Columbia IHnttJersfttp College of ^t)Pöicians! anb g)urgeons! Hibrarj» Digitized by the Internet Archive in 2010 with funding from Open Knowledge Commons http://www.archive.org/details/lehrbuchdervergl02oppe LEHRBUCH DEK VERGLEICHENDEN MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DER WIRBELTIERE. IL LEHRBUCH DER VERGLEICHENDEN MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DER WIRBELTIERE. VON DR. MED. ALBERT OPPEL, A. 0. PKOFESSOR AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG i. B. ZWEITER TEIL SCHLUND UND DARM. MIT 343 TEXTABBILDUNGEN UND 4 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN. JENA. VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1897. c r M ^' '- Obt>' . i Inhaltsy erzeichnis. *) Seite Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere 1 Gröfse und Form des Darmrolires 2 Allgemeiner Bau des Darmrohres 4 Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm (makroskopische Abgrenzung und wichtigste Merkmale im mikroskopischen Bau) 5 Amphioxus lanceolatus .5 Pisces 7 Dipnoer 16 Amphibia 18 Pie])tilia 20 Aves 2::! Mammalia 28 Der Schlund 32 Fische 39 Petromyzonten 41 Selachier : 42 Ganoiden • 47 Teleostier 50 Dipnoer 54 Amphibien 54 Urodela 57 Anura 63 Reptilien :. • 76 Phylogenie der Ösophagealdrüsen der Pieptilien 77 Sauria 78 Ophidia 80 Chelonia 82 Krokodile 88 Ösophagus und Kropf der Vögel 88 Ösophagus der Yögel 88 Struthiomorphi 93 Natatores 94 Grallatores 96 Gallinacei 98 Columbinae 101 Scansores 103 Passeres 105 Raptatores 109 Kropf der Yögel Hl Säugetiere . , 117 Monotremata 125 Marsupialier 125 Edentaten 127 Cetaceen 127 Perissodactyla 128 Artiodactyla 130 Sirenia 133 Proboscidea 133 Lamnungia 134 Rodentia 134 Carnivora l^S Pinuipedia 147 Insectivora 147 *) Zur Ergänzung des Inhaltsverzeichnisses dient das Sachregister, welchem ich aiich die einzelnen Tiere, deren Organe besprochen werden, in alphabetischer Reihen- folge eingereiht habe. YJ Inhaltsverzeichnis. Seite Chiroptera 148 Prosimiae 148 Primates 148 Der Darm 160 Epithel 160 Pisces 165 Dipnoer • 169 Amphibia 170 Reptüia 177 Aves 178 Mammalia 179 Randsaum 184 Membran 191 Intercellularbrücken 192 Schlufsleistennetz (Kittstreiten) 194 Epithel und Bindegewebe 194 Basalmembran 199 Ersatz des Oberflächenepithels 208 Ältere Theorieen 203 BizzozEEos Theorie 205 Becherzellen 214 Bindegewebe der Mucosa 232 Stratum compactum 236 Stratum granulosum 243 Submucosa . - 243 Muskulatur des Darmes 244 Muscularis mucosae 246 Muscularis des Darmes 249 Serosa 254 Wanderzellen im Epithel 255 Falten und Zotten 264 Vorkommen bei verschiedenen Wirbeltiergruppen . . ... 264 Pisces 265 Amphibia 268 Reptilia 270 Aves 272 Mammalia 278 Ältere Erfahrungen über die Zotten 278 Feinerer Bau der Zotten 279 Epithel der Zotten 280 Grundsubstanz der Zotten 280 Lymphzellen der Zotten 281 Centrales Chylusgetafs der Zotte 284 Muskulatur der Zotte 285 Monotremata 287 Marsupialia 288 Edentaten 289 Cetaceen 289 Perissodactyla 290 Artiodactyla 291 Sirenia 292 Proboscidea 292 Rodentia 292 Carnivora 295 Insectivora 299 Chiroptera ^ . 300 Primates 300 Spiralfalte (Spiralklappe) 305 Petromyzonten 309 Selachier 309 Ganoiden 311 Dipnoer 312 LiEBERKüHNSche Drüseu 313 LiEBBEKüHNSche Drüseu resp. deren Vorstufen bei niederen Wirbeltieren 316 LiEBERKüHNSche Drüseu der Säuger 325 Inhaltsverzeichnis. YJJ Seit© BRUNNERSche Drüsen 3;^7 Ältere Erfahrungen 340 Feinerer Bau 34j Zusammenhang mit den rylorusdriisen 343 Erstes Auftreten der LiKBKKKüHNSchen Drüsen 347 Anordnung und Verbreitung der EKüNNtiRsclien Drüsen .... 34y Phylogenetische Entstehung derselben 35(j Physiologisches 3,51 Monotremata 353 Marsupialia 355 Edentaten 357 Cetaceen 3,5g Perissodactyla 35g Artiodactyla 3g0 Sirenia 3g| Rodentia 361 Carnivora 366 Insectivora 367 Chiroi:)tera 369 Mensch 369 (Jhylus- und Lymphgefäfse des Darmes 37.5 Pisces 387 Amphibia » 39I Aves ! ... 395 Mammalia 395 Lymphgewebe und Lymphzellen des Darmes 401 Lymphgewebe bei niederen Vertebrateu 402 Solitäre und agminierte Noduli der Säugetiere 410 Entdeckung und ältere Erforschung der solitären und der Pkykr- schen Noduli 411 Vorkommen und Anzahl der Noduli 412 Lage der Noduli 413 Bau der Noduli 4I.5 Bedeutung der Noduli 416 Beziehungen zwischen den Noduli und den Lymph- und Chylus- gefäfseu 422 Blutgefäfse der Noduli 423 Entstehung der Noduli 424 Monotremen 43I Marsupialia 4,33 Cetaceen 43,5 Perissodactyla 43.5 Artiodactyla 435 Sirenia 437 Proboscidea 437 Rodentia 437 Carnivora 44I Pinnipedia 443 Insectivora 443 Mensch 443 Blutgefäfse des Darmes 447 Pisces 447 Dipnoer 449 Amphibia 4.5O Reptilia 450 Aves 451 Mammalia 451 Nerven des Darmes 463 Die ersten Funde 463 Plexus submucosus (Meissner) 463 Plexus myentericus (Auerbach) 471 Zusammenhang der beiden 479 Nervenendigungen in den glatten Muskelfasern des Darmes . . 481 Nervenendigungen in der Mucosa 485 Nervenendigungen im Epithel 489 Physiologisches . 490 YJU Inhaltsverzeichnis. Seite Begriff der Verdauung 490 Der Darmsaft 493 Entstehungsort des Darmsaftes 498 Resorption im Dünndarm 499 Fettresorption 505 Aufnahme fester Körper 507 Thätigkeit des Oberfläclienejjithels bei der Resorption 511 Weg des Fettes von der Epithelzelle bis zum Cliylusgefäfs . . 520 Eintritt der Flüssigkeit in das Chylusgefäfs der Zotte und Fort- bewegung des Chylus im Chylusgefäfs 526 Anteilnahme der Wanderzellen bei der Resorption, insbesondere der Fettresorption 529 Beteiligung der Blutgefäfse bei der Resorption 535 Über Selbstverdauung 536 Resorption im Dickdarm , 537 Entwicklung des Darmes 537 Appendices pyloricae (Pförtneranhänge) der Fif che 543 Selachier 547 Ganoiden 547 Teleostier 549 Blinddärme bei niederen Wirbeltieren 550 Pisces 550 Amphibia 550 Reptilia 551 Blinddärme der Vögel 552 Diverticulum caecuni vitelli der Vögel 558 Caecum und Processus vermiformis der Mammalia 559 Monotremen 563 Marsupialia 565 Edentaten 567 Cetaceen 569 Perissodactyla 569 Artiodactyla 572 Sirenia 572 Proboscidea 573 Lamnungia 574 Rodentia 574 Carnivora 580 Pinnipedia. 581 Insectivora 581 Chiroptera 582 Prosimiae 582 Primates 582 Mensch 583 Enddarm 588 Form und Schichten 588 Oberflächenbildungen 591 Epithel 592 LiEBEEKüHNSche Drüseu 594 Muscularis mucosae 606 Submucosa 607 Muscularis 607 Lymphgewebe 608 Blutgefäfse 611 Lymphgefäfse 611 Nerven 611 Tiertabelle 613 Litteratui'verzeichnis 629 Autorenregister 665 Sachregister , 674 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. Das Darmrohr*), welches vom Mund bis zum After reicht, zeigt iu seinen einzelnen Teilen bei verschiedenen Wirbeltieren Unterschiede in Weite und Bau. Diese Unterschiede in Weite und Bau, dann auch die Einmündungssteilen hinzukommender Organe, z. B. der Leber und der Bauchspeicheldrüse, sind es hinwiederum, welche uns ermöglichen, einzelne Abschnitte am Darmkanale zu unterscheiden und mehr oder weniger scharf gegeneinander abzusetzen. So trennen wir in Vorder- darm, Mitteldarm und Enddarm. Den Vorderdarm teilen wir wieder in Ösophagus (Schlund) und Stomachus (Magen), und für Mitteldarm und Enddarm (welche wir auch wieder zusammenfassend „Darm" benennen) finden auch die aus der menschlichen Anatomie stammenden und für die vergleichende Anatomie nicht durchweg passenden Be- nennungen Dünndarm und Dickdarm Verwendung. Manche weitere Einteilungen , wie sie in der menschlichen Anatomie heute noch gebräuchlich sind, z. B. eine Einteilung des Mitteldarms in ein Duo- denum , Jejunum und Ileum , sind für die vergleichende Anatomie nicht durchführbar, da diese Einteilungen nicht auf Unterschiede im Baue gegründet sind, sondern nur durch Lageverhältnisse der Ein- geweide bei Säugern, speciell dem Menschen, gegeben sind, Verhältnisse, welche sich bei niederen Vertebraten nur zum Teil oder gar nicht vorfinden. Da der Magen von den erwähnten Teilen des Darmkanals zuvor herausgegriffen wurde und im ersten Teile dieses Lehrbuches eine gesonderte Darstellung erfahren hat, werden im folgenden zu behandeln sein Schlund (Speiseröhre), Mitteldarm und Enddarm. *) Ich habe mich bemüht, in der Nomenklatur den Vorschlägen der Kommission der anatomischen Gesellschaft (vergl. His 8250, 1895) so weit als möglich zu folgen. Im Interesse der Kürze gebrauchte ich jedoch anstatt tunica muscularis, tela submucosa, tunica serosa etc., wie dies auch bisher üblich war, fast durchgehend Muscularis, Submucosa, Serosa etc. Auch Ausdrücke der Kommission, wie z. B. „Noduli lymphatici aggregati [Peyeri]", habe ich durch kürzere (in diesem Falle z. B. durch „PEYERsche Noduli" oder „Knötchenhaufen") ersetzt. In ganz bestimmten Gegensatz zu der ge- nannten Kommission trete ich nur bezüglich der Darmdrüsen. Ich unterscheide nicht, wie die Kommission, Glandulae intestinales [Lieberkühni] und Glandulae duodenales [Brunneri], sondern Glandulae Lieberkühni und Glandulae Brunneri und fasse diese beiden als Glandulae intestinales zusammen. Vergl. darüber Oppel 8249, 1897. Oppel, Lehrbuch II. 2 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. / Die Begriffe eines Vorder- oder Munddarmes, eines Mitteldarmes und eines Enddarmes sind durch Rathke eingeführt worden. Eine Unterscheidung zwischen Vorder- und Mitteldarm, eine Grenze ist gegeben durch die Verbindung der Leber mit dem Mittel- darm; es wird „unbestritten bleiben", dafs die Stelle, an der die Leber sich aus der gemeinsamen Darmanlage sondert, durch die Reihe der Wirbeltiere eine gleiche ist. Die Leber ist ein älteres Organ als der Magen; sie entsteht aus einem wegen der sehr geringen Lcänge des Vorderdarms weit vorn liegenden Abschnitte des Mitteldarms am vordersten Ende der Leibeshöhle. Nur durch die Genese der Leber zu einer Zeit, da noch kein Magen different war, ist die vordere Peritonealverbindung der Leber verständlich/ (Gegenbaur 174, 1878)*). Es darf nicht übersehen werden, dafs bei dieser Einteilung Gegenbaurs zwischen Pylorus und Einmündung des Gallenganges ein kleines Stück bleibt, welches nach dieser Deutung noch nicht z im Mitteldarm zu rechnen wäre, im folgenden aber von mir mit zum Mitteldarme gerechnet werden wird. Es ist dies das kleine Darmstück, welches bei Säugern eine ausgedehnte Besprechung erfordert, da es die wahrscheinliche Ursprungsstätte der BRUNNERSchen Drüsen bildet. /Ebenfalls nach Gegenbaur (an einer anderen Stelle) ist die Pylorusklappe Grenze zwischen Magen und Mitteldarm, dessen Anfangs- stück durch die Verbindung mit Drüsenorganen (Leber und Pankreas) charakterisiert wird/ (Gegenbaur 397, 1878). Gröfse und Form des Darmrohres. Wie schon erwähnt, zeigen die einzelnen Teile des Darmrohres in der Form untereinander und bei verschiedenen Tieren bedeutende Unterschiede. Allgemeine Normen lassen sich kaum aufstellen. Um nur eine der hier bestehenden Differenzen als Beispiel zu erwähnen, so übertrifft der Enddarm bei manchen Tieren au Weite den Mittel- darm, bei anderen Tieren bleibt er an Weite hinter dem Mitteldarm (Dünndarm) zurück. Ebenso sind bedeutende Differenzen in der Länge des Darmes vorhanden, sowohl bei einem Vergleich des ganzen Darmes und der einzelnen Teile bei verschiedenen Tieren als auch beim Ver- gleich des Verhältnisses der Länge der einzelnen Teile untereinander bei den einzelnen Tieren. / Die eingehendste Beschreibung der ä u f s e r e n Form des Darm- kanals für zahlreiche Vertreter der verschiedenen Wirbeltierklassen finde ich unter der mir bekannt gewordenen Litteratur in Cuviers Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Neben Angaben über Form und Mafs giebt Cuaier eine Schilderung der Beschaffenheit der ein- *) Wie im ersten Teil dieses Lehrbuches habe ich auch hier dasjenige, was ich von anderen Autoren entnommen habe, zwischen zwei Striche (/..../) gestellt, unter Anfügung des Autornamens am Schlüsse nebst Beifügung von zwei Zahlen, deren erste, vor dem Komma stehende als Merkzahl dient, um die Bestimmung der Arbeit in dem alphabetisch geordneten Litteraturverzeichnis zu ermöglichen, während die zweite, hinter dem Komma stehende die Jahreszahl bedeutet. Ich citiere so hier z. B. aus der im Litteraturverzeichnis angeführten Arbeit Gegenbaurs folgendermafsen : / Die verständlich/ (Gegenbaur 174, 1878). Soweit die Citate im Wortlaute der Autoren gegeben werden, stehen dieselben aufserdem zwischen „ ", wie dies auch sonst üblich ist. Gröfse und Form des Darmrohres. 3 zelneu den Darmkanal zusammensetzenden Häute und Ijesclireibt besonders eingehend die verscliiedene Faltung der Oberfläche. Wenn es nun auch den Rahmen dieses Buches überschreiten würde, auf alle diese dem makroskopischen Gebiete angehörenden Resultate einzugehen, so möchte ich doch auf die Arljeit Cuviers hinweisen; sie ])ildet eine Fundgrube wertvoller Notizen. Die tabellarische Zusammenstellung Cuviers über die Länge des Darmkanals und seiner Teile begreift allein über 12 Druckseiten/ (Cuvier 445, 1810). über Länge des Darmes finden sich ferner Angaben bei Rudolphi 6644, 1828. Eine reiche makroskopische Beschreibung sämtlicher Teile des Darmkanales der Wirbeltiere geben Meckel 455, 1829, Carus 1394, 1834 und Stannius 1223, 1846. / Bei Amphibien und Reptilien ist das Verhältnis der Länge des Dünndarms zum Dickdarm nach Meckel bei Testudo europaea wie 7^2 : 1 ; bei Chelonia mydas ist dagegen der Dickdarm länger als der dünne. Bei den Batrachiern und Sauriern verhält es sich wie 2 oder 3:1; bei den Ophidiern hingegen ist gewöhnlich dieses Verhältnis gröfser und steht wie 15 oder 20 : 1. Man hat die aufserordentlich vielfachen Verschiedenheiten, denen der Bau des Darmkanals bei Säugern in den verschiedenen Gattungen dieser Klasse unterworfen ist, bald durch Hinweisung auf die Lebensart des Tieres, bald durch Vergieichung zwischen Weite und Länge des Darmkauais auf eine bestimmtere Gesetzmäfsigkeit zurückzuführen gesucht, allein immer finden sich der Ausnahmen zu viel vor, um jene Gesetze anzuerkennen. Vorzüglich ist es gewifs, dafs die Wahl der Nahrung von der Organisation des Speisekanals und des gesamten Körpers überhaupt abhängen müsse, nicht die Nahrungsmittel die Art der Organisation bestimmen können. Zahlreiche Angaben über relative und absolute Länge des Darm- kanals und seiner Teile giebt Carüs / (Carus 1394, 1834). / Dafs Beziehungen zwischen Darmgröfse und seiner Leistung bestehen, erörtern auch Bergmann und Leückart. Der Dickdarm ist nur bei wenigen Tieren, z. B. einigen Schild kröten und Säugetieren (namentlich dem Dugong) länger als der Dünndarm / (Bergmann und Leückart 7403, 1852). / Über die Länge und Lage des Darmes der Vertebraten vergl. auch MiLNE Edwards 386, 1860. MiLNE Edwards sagt über die Einteilung des Darmes in Duodenum, Jejunum, Ileum, Caecum, Colon, Rectum : Diese Unterscheidungen be- finden sich auf keiner soliden Basis und sind vollkommen willkürlich ; sie mögen bequem für die Beschreibung der Eingeweide sein, aber man sollte nicht zu viel Wert darauf legen, und es wäre umsonst, wenn man die natürlichen Grenzen der verschiedenen Teile zu bestimmen versuchte, sei es des Dünndarms, sei es des Dickdarms. Oft, selbst bei den Säugern, ist es schon schwer, die Grenze zwischen diesen beiden Hauptteilen des Darmes zu erkennen. Für gewöhnlich ist dieselbe allerdings deutlich im Bau der Mucosa und in makroskopischen Verhältnissen gegeben/ (Milne Edwards 386, 1860). / Über Darmlänge und den makroskopischen Bau des Darmes finden sich zahlreiche Angaben und eine oeuaue Schilderung für viele Säuger bei Flower / (Flower 7626, 1872). 1* 4 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. / Die Länge des Dünndarms ist abhängig von der Schnelligkeit, mit welcher verdaut wird, und von der Menge und dem Volumen der Nahrungsmittel/ (Nuhn 252, 1878). / Man kann im allgemeinen sagen, dafs Pflanzenfresser ein längeres Darmrohr besitzen, als Fleischfresser / (Wiedersheim 7676, 1893). Allgemeiner Bau des Darmrohres. Der Darmkanal besteht durchweg aus folgenden Schichten: 1. einer Mucosa mit ihrem Oberflächenepithel. Dieselbe teilt sich in eine eigentliche Mucosa und in eine Submucosa, zwischen welchen beiden häufig eine Muscularis mucosae und seltener ein über der Muscularis mucosae gelegenes Stratum compactum scharf trennt ; 2. einer Muscularis; dieselbe besteht gewöhnlich aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht glatter Muskelzellen; 3. einer umhüllenden Adventitia, oft wenig ausgebildet, gegen die Körperhöhle (Coelom) mit einem platten Epithel überkleidet (Serosa). Zählt man alle wichtigeren Schichten auf, welche vorkommen können, so sind die Namen folgende : 1. Epithel, 2. Tunica propria der Mucosa, 3. Stratum compactum, 4. Muscularis mucosae, Ringschicht, Längsschicht, 5. Submucosa, 6. Ringschicht der Muscularis | ^^^^. ^^^^^^ Schichten, 7. Langsschicht „ „ j 8. Subserosa, 9. Serosa. Die einzelnen Schichten zeigen einen verschiedenen Bau in den verschiedenen Teilen des Darmkanals. So kommen der Mucosa und Submucosa vielfach Drüsen zu; ferner zeigt die Oberfläche der Mucosa nicht ein gleichartiges Aussehen, sondern Bildungen verschiedener Art, z. B. Falten, ferner Zotten — Bildungen, welche geeignet sind, dem Organe ohne besondere Vermehrung des Gesamtvolumens eine bedeu- tende Oberflächenvergröfserung zu geben. Ferner werden wir es zu thun haben mit Geweben und Organen, welche in den verschiedenen Teilen des Darmkanals reichlicher oder spärlicher auftreten, so mit den Organen des aufsaugenden Apparates, den Chylusgefäfsen, mit der wechselnden Verbreitung des Lymphgewebes, den Blutgefäfsen und dem besondere Schichten resp. Plexus bildenden Nervengewebe. Entsprechend ihrem Bau zeigen die Schichten in den verschiedenen Teilen des Darmkanals eine wechselnde Thätigkeit. Der Ösophagus, der in erster Linie die Aufgabe hat, die Speisen dem eigentlichen Sitz der Verdauung, dem Magen und Darme, zuzuleiten, zeigt einen ein- facheren Bau ; komplizierter ist derselbe im Darme selbst ; hier erreicht er seine höchstdifferenzierte (für die eigentliche Verdauungsthätigkeit geeignete) Ausbildung im Mitteldarm. Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm. 5 /„Der Dünndarm ist die Abteilung, aus welcher besonders die Aufsaugung geschieht" / (Bergmann und Leuckart 7403, 1852). Über die Bedeutung der einzelnen Schichten im Mitteldarm gebe ich nach Nuhn folgende Zusammenstellung. / Der Mitteldarm besitzt : 1. einen Bewegungsapparat: a) Muscularis, b) Serosa; 2. einen Resorptionsapparat: a) Mucosa mit Saugadern, den Darmzotten und verwandten Bil- dungen, b) PEYERSche und solitäre Drüsen; 3. einen Secretionsapparat : a) in der Darmwand, a) BRUNNERSche Drüsen, ß) LiEBERKÜHNSChe Drüscu, b) gröfsere, aufserhalb des Darmes liegende Drüsen, a) Leber, ß) Pankreas/ (Nuhn 252, 1878). Es ist zu berücksichtigen, dafs die Bedeutung des Darmes für die Gesamtverdauung eine höhere ist, als bisher angenommen wurde. Man dachte früher, dafs der Chemismus der Magenverdauung von ausser- ordentlicher Wichtigkeit für die Verdauung sei. Moritz' klinisch- physiologische Untersuchungen, welche durch meine (Oppel 7719, 1896) vergleichend-anatomischen Ausführungen gestützt und auf eine breitere Basis gestellt wurden, zeigten, dafs die Magenverdauung bei zahlreichen Wirbeltieren ganz fehlen kann, und dafs in diesem Falle der Darm die Gesamtverdauung (wie dies für manche Fische schon Räthke 4520, 1837 erkannte) übernehmen kann. Diese Fähigkeit des Darmes ist es, auf welche ich hier ganz besonders hinweise. Wir werden dem- nach im Darm auch alle jene anatomischen Einrichtungen finden müssen, welche die Gesamtverdauung ermöglichen. Was unsere Be- funde dem Magen an Bedeutung nahmen, geben sie dem Darm. Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm. Makro skopiselie Abg-renzungr und wielitigTSte Merkmale im mikroskopischen Bau. Amphioxus lanceolatus. / Den Anfang des Verdauungsrohres bildet eine kurze und wenig weite Röhre, die man mit der Speiseröhre anderer Wirbeltiere ver- gleichen könnte. Dann erweitert sich die Röhre, um sich allmählich wieder zu verengern. Die am stärksten erweiterte Stelle des Darm- kanals , diejenige also , welche sich gleich hinter der Speiseröhre be- findet, giebt rechts einen Blindsack ab, welchen Rathke damals mit dem Magen anderer Wirbeltiere vergleichen wollte. Muskelfasern konnte Rathke im Darmkanal damals nicht erkennen, doch hält er es für zweifellos, dafs er mit solchen versehen ist / (Rathke 4523, 1841). Q Bauplan des Darmrolires der Wirbeltiere. / Der Darm zerfällt in mehrere Regionen. Der Kiemenschlaiich setzt sich in einen kurzen, engen Kanal fort, die Speiseröhre, welche sich in den viel weiteren Darm öffnet. Gleich hinter der Speiseröhre geht von dem Darm ein langer Blindsack ab. Der Darm verengert sich nach hinten allmählich. Den Blindsack deutet Müller als Leber. Der w^eitere Teil des Darmes ist immer grün gefärbt. Die Färbung gehört der inneren Schicht des Schlauches an und rührt von einer drüsigen Beschaffenheit her, die man auf Durchschnitten als eine senkrecht stehende Faserschicht der Darmwände bemerkt. Der hintere Teil des Darmes hat eine helle Färbung. Der ganze Darm- schlauch ohne Ausnahme wimpert im Innern, auch der Blindsack. Am stärksten ist aber die Wimperbewegung in einer Strecke des Darms, welche unmittelbar auf die grüne Region folgt. Hier beginnt die Exkrementbildung; man findet einen Strang brauner, also von Galle gefärbter Materie , der sich durch die sehr lebhafte Wimper- bewegung schnell um seine Achse dreht / (J. Müller 4002, 1842). Auch Stanniüs 1223, 1846 bestätigt, dafs die Schleimhaut des Tractus intestinalis überall mit Flimmerepithel versehen ist. / Auf den Kiemensack folgt ein kurzes Rohr , welches nach Rathke, Müller und Quatrefages mit der Speiseröhre verglichen werden kann; dann erst erweitert sich der Kanal zu einem gröfseren Sack. Weiter nach hinten verengert sich der Darmschlauch, um als Enddarm an der Afteröffnung links von der Afterflosse auszumünden. Nur der hintere Teil des Enddarms ist nicht gelbgrtinlich , sondern hell und ungefärbt. Das Darmrohr besitzt, abgesehen vom Enddarm, unvollständige Quer- und Kreisfalten. Die Wand des Darmrohrs besteht aus einer dünnen, bindegewebigen Wand, welcher hie und da Kerne eingefügt sind, und einem geschich- teten Epithel von bedeutender Mächtigkeit. Die tiefe Schicht des Epithels besteht aus kleinen, runden, sehr dicht aneinander gelagerten Zellen, die oberflächliche dagegen wird durch schmale wimperude Cylinderzellen gebildet. Die dem Darm zugekehrten Enden der Zellen tragen eine sehr dünne Cuticula, und auf dieser sehr deutliche Wimperhaare. Die Epithelschicht des Enddarms ist nicht so hoch als die des übrigen Darms. An der Afteröffnung gehen die wimpernden Epithelzellen des Darms durch verschiedene Zwischenformen in die Zellen der äufseren Haut über. Muskeln hat Stieda in der Darmwand nicht erkannt. Die äufsere Fläche des Darmkanals ist von einem einfachen Platteuepithel bedeckt; nur hie und da sind die Zellen so dick, dafs sie auch als niedriges Cylinderepithel bezeichnet werden können. Stieda bildet einen Querschnitt durch den Darmkanal ab. Die Höhe des Epithels ist im Vergleich mit den übrigen Schichten eine aufser- ordentliche / (Stieda 5328, 1873). / Der Kiemenschlauch geht hinten direkt in den Darm über, indem er sich etwas verengert. Dies enge Anfangsstück wird von allen Autoren als Ösophagus bezeichnet. Dann folgt der Magen, eine Er- weiterung, in welche der Blindsack mündet. Dann verengert sich der Darm allmählich. Der letzte verengerte Abschnitt, der Enddarm, ist nicht mehr, wie die vorderen Teile, am gröfseren Teil seines Umfangs Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarni. 7 vom Peritoiicäum umgeben ; er liegt vielmehr extraperitoneal. Langp:r- HANS erkennt auch die Muscularis des Darms / (Langerhans 3342, 1876). / Der Darmtractus zerfällt in zwei Abschnitte , einen respirato- rischen, den Kiemenkorb, welcher sich an die Mundhöhle anschliefst, und einen verdauenden, den eigentlichen Darm. Die Wand des letzteren besteht aus zwei Schichten, der äufseren Bindegewebsschicht und der inneren, überall flimmernden Schleimhaut- schicht. Die beiden Schichten liegen nicht aneinander (wie im Kiemenkorb), doch hält dies Rolph für ein Artefakt und für beim lebenden Tier nicht vorhanden. Genau an der Trennungsstelle von Darm und Blinddarm fand Rolph ein aus hohen Cylinderzellen gebildetes Organ, welches er für eine kleine, in den Darm mündende Drüse hält. Der Blinddarm zeigt das Verhalten des Darmes selbst. Darm : Die Bindegewebehülle, viel zarter als im Bereich des Kiemenkorbes, zeigt wie dort feine Streifung. Ihre Aufsenwand ist mit Endothel bekleidet. Betreffend die Darni- schleimhaut verweist Rolph auf Stieda / (Rolph 4773, 1876). / Der Darm des Amphioxus teilt sich in drei Abschnitte , einen für die Atmung, einen Leberabschnitt und einen verdauenden Abschnitt. Auf dem Querschnitt zeigt das Darmrohr des Amphioxus eine äufsere Bindegewebsschicht und eine innere Epithelzellenschicht. Die Epithelzellen des Darms flimmern. Cattaneo weist darauf hin, dafs es nicht richtig ist, zu sagen: der Darm des Amphioxus hat keine Drüsen, da ja die ganze Darmoberfläche secerniert/ (Cattaneo 1403, 1886). / Der Darm ist gerade , cylindrisch und nimmt nur sehr allmäh- lich an Weite gegen den After hin ab. Die Struktur des Darmes ist überall dieselbe. Das Oberflächenepithel besteht aus unmäfsig langen Wimperzellen, die auf einer sehr dünnen Basalmembran aufsitzen / (Vogt und Yung 6746, 1894). PIsces. / Bei der Mehrzahl der Fische (ich verweise auch auf Rathkes Abbildungen) erweitert sich der Darm in einer gröfseren oder ge- ringeren Entfernung vom After, so dafs schon äufserlich eine Sonde- rung des Darmes in einen Mittel- und Afterdarm erkennbar ist. Häufig bildet auch eine ringförmige Klappe eine weitere Abgrenzung der beiden Teile. Bei den Cyprinen, bei Salmo labrax und bei Clupea Pilchardus ist kein Zeichen vorhanden, dafs auch bei ihnen ein Afterdarm ent- standen ist. Bei Lepadogaster biciliatus ist der Mitteldarm weiter als der Afterdarm, so dafs hier die vom menschlichen Baue hergenommenen Namen Dünndarm und Dickdarm unpassend sind. Bei Gobius batrachocephalus finden sich besonders in der vorderen Hälfte des Mitteldarms viele mäfsig lange und dicke zungenförmige Vorsprünge, die beinahe grobe Zotten darstellen. Wenn ein Afterdarm sich nicht unterscheiden läfst, nehmen in der Regel die den Darmkanal zusammensetzenden Häute vom Mund- darm bis zum After allmählich an Dicke ab; hat sich aber ein After- darm ausgebildet, so sind am Anfang desselben die verschiedenen Häute, besonders die Muskelhaut, wieder dicker als am Ende des 8 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. Mimddarms ; jedoch werden sie auch an ihm nach hinten zu allmählich etwas dünner. Ist kein Magen vorhanden, so sind die Falten der Schleimhaut in dem vorderen oder magenartigen Teile des Darmes um ein sehr bedeutendes höher als in dem hinteren Teile. Bei allen Fischen, welchen ein Magen fehlt, mündet der Ausführ- gang der Gallenwege dicht hinter dem Schlundkopf. Bei allen diesen Fischen mufs demnach der ganze Prozefs der Verdauung von dem eigentlichen Darme vermittelt werden, der im Verhältnis zum Schlund- kopfe ziemlich weit beginnt/ (Rathke 4520, 1837). / Eine sehr deutliche Einschnürung trennt bei Anguilla den Pylorus- arm vom Darm und markiert äufserlich das Ende des Magens, während sich die Grenze des Ösophagus und Magens höchstens durch gröfsere Durchsichtigkeit der Wand äufserlich erkennen läfst. Der Ösophagus ist mindestens ebenso lang wie der Magen / (Va- latour 7501, 1861). / Es findet sich mit wenigen Ausnahmen , wovon Beispiele die Dermopteri und Lepidosiren sind, ein Dünndarm und Dickdarm. Der Anfang des Dünndarms, welchem man willkürlicherweise den Namen Duodenum gegeben hat, ist gewöhnlich weiter als der Rest des Dünndarms; er nimmt die Ausführgänge der Leber und des Pan- kreas auf, und bei den meisten Knochenfischen die der Appendices pyloricae. Am Ende des Dünndarms findet sich gewöhnlich eine ring- förmige Klappe. Der Dickdarm (der relativ länger ist bei Amia, Polypterus, Stör und Chimära) zeigt eine Fortsetzung von Querfalten wie bei Salmo, welche jedoch eine ununterbrochene Spiralfalte bilden. Bei Lepidosiren zieht sich dieselbe durch die ganze Ausdehnung des Dick- und Dünn- darms. Die Spiralfalte findet sich bei allen Plagiostomen , und stellt den hauptsächlichsten Unterschied zwischen dem Darm dieser Fische und dem der niedriger organisierten Myxinoiden dar. Das wahre Homologon des Dünndarms ist bei den Plagiostomen aufserordentlich kurz ; es ist eng bei den Rochen, geräumig und manch- mal sackförmig bei den Haien/ (Owen 212, 1868). Es rechnete also Owen damals den Spiraldarm zum Dickdarm, eine Auffassung, welche heute keine mir bekannten Vertreter mehr findet. / Eigentliche Drüsen kommen im Mitteldarm der Fische nicht vor. Innerhalb der Krypten läfst sich nur für die Becherzellen eine sekretorische Thätigkeit nachweisen. Die übrigen Epithelzellen tragen Einrichtungen, welche ihre nahen Beziehungen zum Resorptionsapparate erkennen lassen. Die Oberflächenvergröfserung der Darmschleimhaut stellt einen mehr oder weniger komplizierten Resorptionsapparat dar, in dem reiche Lymphbahnen bis direkt unter das Epithel ziehen. Die Lymphräume umgeben die Darmgefäfse. Ein solcher Resorptionsapparat wird auch durch die Spiralklappe gebildet. Zur Vereinigung der Lymphapparate des Darmes zu bestimmten Organen (Noduli etc.) ist es nur an wenigen Stellen bei Fischen ge- kommen. So im Ösophagus der Selachier und am Pylorus einiger Teleostier/ (Edinger 1784, 1876). / PiLLiET fafst seine Resultate über den Fischdarmkanal folgender- mafsen zusammen : Der Ösophagus, wenn ein solcher vorhanden ist, zeigt die Struktur „dermopapillärer" Schleimhaut, ein geschichtetes Stratum Malpighi mit zahlreichen Becherzellen an der freien Oberfläche. Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm. 9 Die Appendices pyloricae besitzen , wenn sie existieren , die Struktur des Darmteils, an welchem sie sich ansetzen. Die Darmfalten zeigen Ähnlichkeiten mit denjenigen, welche sich bei den Föten der Säugetiere finden. Es herrscht die Längsrichtung bei den Darmfalten vor. Längsgerichtete Darmfalten können allein bestehen, wie bei Scomber, oder durch quere Anastomosen ver- bunden sein. Der Enddarm, der bei fast allen Fischen erweitert ist, kann vom Mitteldarm durch einen deutlichen Sphincter abgesetzt sein. Die Mucosa der Enddarmerweiterung ist dicker als die des Dünn- darms/ (Pilliet 415, 1885). / KuLTSCHiTZKY uutersuchte verschiedene Arten von Gobius, Platessa rhombus und luscus, Raja clavata, Trygon pastinaca, Acipenser stellatus und ruthenus. Vorder-, Mittel- und Hinterdarm sind meist deutlich voneinander abgegrenzt/ (Kultschitzky 3261, 1887, nach dem Referat von HoYER in Schwalbes Jahresbericht). Du Bois-Reymond 6508, 1889 giebt folgende Tabelle: Dicken der Darm schichten in 0,01 mm: Muscularis Schleim- haut und Binde- gewebe Präparat gestreifte glatte Drüsen- Längs- schicht King- schicht Längs- schicht Eing- schicht lage Karpfen, Darm .... Peizger, Magen .... i Kectum .... Schlei, < Darm l Magen 10 20 15 35 15 15 20 60 1 2 2 1 5 7 5 5 15 10 15 15 40 25 30 35 60 / Die Einmündung des Gallenkanals bezeichnet die Grenze gegen den Mitteldarm, dessen Anfang durch die charakteristischen, an Zahl aufserordentlich wechselnden, bei den meisten Teleostiern und Ganoiden vorkommenden Pylorusanhänge kenntlich gemacht wird. Eine mehr als bei den Cyklostomen entwickelte Spiralfalte findet sich bei allen Selachiern, Ganoiden und Dipnoern, wenigstens in dem hinteren Abschnitte des Mitteldarmes; bei Ceratodus ist sie aufser- ordentlich entwickelt. Der stets gerade Afterdarm ist nur selten durch eine Einschnürung von dem Mitteldarme getrennt / (Vogt und Yung 6746, 1894), Myxine, / Es fehlt im Darme von der spiraligen Falte des Petromyzon jede Spur, Wimperbewegung kommt im Darme nicht vor / (Müller . J, 4000, 1845), Petromyzonteu. / Bei Petromyzon f 1 u v i a t i 1 i s nimmt die Dicke der Häute des Darmes von vorne bis hinten allmählich ab/ (Rathke 4519, 1826), / Mitteldarm von Petromyzon P 1 a n e r i : Der Munddarm schliefst sich gegen den Mitteldarm durch eine Klappe ab. 10 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. In der Wandung des Mitteldarmes findet sich eine eigentümliche Drüse. Diese intraparietale Drüsenmasse sieht Langerhans als Pan- kreas an. Der Darm besitzt eine Längsfalte mit reich entwickeltem kaver- nösen Gewebe (siehe Fig. 1). In der Falte verläuft ein grofses Gefäfs, das seiner Struktur nach eine Arterie ist, von dem Äste ausgehen, welche Kapillaren nach der Oberfläche senden ; dieselben sammeln sich wieder zur dorsal am Darm verlaufenden Pfortader. Die Epithelien des Darmes sind mit Flimmercilien bekleidet, doch ist der Flimmerbesatz ein unterbrochener. Becherzellen fehlen, doch kommen am Anfang des Mitteldarms den Becherzellen ähnliche „Körnerzellen" vor; doch ist die Cuticula derselben vollständig er- halten. Ein Nervenplexus liegt zwischen Muscularis und Mucosa. Der Plexus erinnert seiner Struktur nach an den Meissner- schen Plexus der Säuger / (Langerhans 3336, 1873). A m m 0 c 0 e t e s. — /Faltenbildung im Mittel- darm fehlt; die Spiral- klappe ist schon mäch- tig entwickelt/ (Edinger 1784, 1876). / Der Darm der Neunaugen ist auf der ganzen Fläche mit Flimmerepithel bedeckt. In die Schleimhaut des Darms der Neun- augen sind Nervenzellen mit etilen eigentümlichen Beschaffenheiten der sympathischen Nerven- zellen eingelagert/ (For- tunatow 2063, 1877). / Bei Petromyzon fluviatilis et marinus (Lin.) kann man einen Ösophagus , einen Magen und einen Darm unterscheiden / (Cattaneo 1403, 1886). Flufsneunauge, die Pricke (Petromyzon fluviatilis). — / Hinter der Mundhöhle , zwischen dem Vorderende des Stempels und den Ohrbläschen erstreckt sich der Pharynx. Es ist ein enger Kanal, dessen Oberwand unmittelbar der Schädelbasis anliegt, während die untere Wand an den Zungenstempel augeheftet ist. Der Kanal ist innen von einem zweischichtigen Pflasterepithelium mit spärlichen Sinneszellen überkleidet. An seinem Hinterende mündet der Pharynx in zwei Hohlgänge, den dorsal liegenden Ösophagus und den darunter verlaufenden Wassergang. In dieser Gegend umgiebt eine kreisförmige Verdickung die Einmündung in den Schlund. Die Schenkel der Verdickung Fig. 1. Querschnitt durch den Mitteldarm des Ammocoetes. 240 : 1. s Serosa; m kavernöse Schleimhaut; mt äufsere Quer- muskulatur; ml innere Längsmuskulatur; cf Ganglien- zellen; A Stamm der Arteria mesenterica; a Ast der- selben ; V Vena portae. Nach Langerhans 3336, 1873. Speiseröhre, Mitteldarm und Euddurin. H schliefsen sich dauu in der Mittellinie zusammen, bilden so die ven- trale Wand des Schlundes und trennen diesen von dem darunter liegenden Wassergange. Die Yereinigungslinie bildet im Lumen des Ösophagus einen seichten Yorsprung, aus welchem sich die im Darm ausgebildete Spiralklappe zu entwickeln scheint. Der Schlund liesitzt Längsfalten der Schleimhaut, welche mit hohen Cylinderzellen ausgekleidet ist, die keine Wimpern tragen. Der Ösophagus setzt sich unmittelbar in das mit einer vor- springenden Spiralklappe versehene Darmrohr fort. Am Übergange des Ösophagus in den Darm zeigen sich in den Wänden des Schlundes selbst einige körnige Follikel, welche Schneider als Anlage einer Milz ansieht. Eine innere Ring- und eine äufsere Längsschicht der jNIuscularis sind im Darme vorhanden. Die Spiralfalte besteht aus einer longi- tudinalen Einstülpung der Schleimhaut, die mit Bindegewebe erfüllt ist, in welchem zwei Gefäfsstämme verlaufen, die Darmarterie und eine Vene, welche sich als Pfortader in der Leber verzweigt. Sobald der Darm die Leber verlassen hat, schwillt die nun auf der Bauch- seite gelegene Falte bedeutend an, die Auskerbungen werden lange, zottenartige Falten, wie sich dieselben auch auf der übrigen Darm- schleimhaut zeigen, und nach und nach wird die Spiralfalte so mächtig, dafs sie fast die Höhle des Darmes ausfüllt. Alle diese Zottenfalten sind, wie diejenigen des Darmes, von einem hohen Cylinderepithelium ausgekleidet, dessen abgestutzte Zellen sehr kurze und feine Wimpern tragen. Im Bindegewebe der Zottenfalten zeigen sich, aufser den Gefäfsen, zahlreiche Lakunen, die wahrscheinlicli dem Lymphsysteme angehören/ (Vogt und Yung 6746, 1894). Selächier. Die äufsere Form des Darmrohres und seiner Teile bei einigen Selachiern zeigen in Umrissen die Figuren 2 — 5. Plagiostomen. — / Zwischen Pylorus und dem Anfang der Klappe findet sich eine klappenlose, oben kuppeiförmig gedeckte Höhle, in welche sich der Gallengaug und der Pankreasgang ergiefst, und wo beim Fötus auch der Ductus vitello-intestinalis einmündet. Diese Abteilung des Darms ist die Bursa Entiana (Über den glatten Hai des Aristoteles. Abhandl. d. Akad. d. Wiss. Berlin a. d. J. 1840. p. 228). Sie entspricht dem Duodenum anderer Tiere. Darauf folgt der weite Klappeudarm, und indem sich dieser wieder zusammenzieht, geht er in das klappenlose Endstück oder den Mastdarm über, in dessen Ende sich ein länglicher drüsiger Schlauch ergiefst. Der Klappendarm ist der chylopoetische Teil des Darmes, wo die durch die Klappe bewirkte Vermehrung der Oberfläche die Windungen des Darmes ersetzt. Die Bursa Entiana entspricht ihrem Namen bei den Haien; bei einigen Rochen wird sie länger ausgezogen und röhrig, z. B. bei Myliobatis, wo der Pylorus schon vor der Umbiegung des aufsteigen- den Rohrs in den Klappendarm sich befindet, während der Gallen- gang in der Kähe des Anfangs der Klappe wie gewöhnlich eintritt. Die Bursa hat in diesem Fall die Gestalt eines Destillierhelms; sie hat einen Hals, (J. Müller 4000, 1845). 12 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. / Reste des Dotterganges konstatierte Leidig bei einem vier Fufs langen Meerengel in der Nähe der Einmündimgsstelle des pankrea- tischen Ganges, auch bei einem ausgewachsenen Spinax niger neben der Einmündung des Gallenganges in den Anfang des Klappendarmes (Bursa Entiana) / (Leydig 3455, 1852). / Eine klappenlose, bald weitere, bald röhrenförmige Höhle, be- ginnend hinter den Valvulae pylori, in welche Ductus hepaticus und Fig. 5. Fig. 3. Fig. 2 — 5 zeigen die äufsere Form des Darmrohres bei einigen Selacbiern. Fig. 2. Haifisehmagen. Nacb Home 115, 1807. Oes Ösophagus; P Pylorus. Fig. 3. Darmrohr von Alopeeias vulpes. ^k der natürlichen Gröfse. Oes Ösophagus; dann folgt der weite, absteigende Teil des Magens, dann der enge, aufsteigende Pylorusteil ; Gall Gallengang ; dann folgt der erweiterte Spiralklappendarm, während der Enddarm sich wieder verjüngt. Fig. 4. Darm von Mustelus laevis. ^/s der natürlichen Gröfse. Oe Ösophagus; die Windungen der Spiralklappe sind ersiphtlich, der Enddarm verjüngt sich sehr; am Ende des Darmes findet sich ein Stück der äufseren Haut der Öffnung der Kloake. Fig. 5. Darmtraetus von Torpedo marmorata. ^/g ,jer natürlichen Gröfse. Oe Ösophagus ; D Darm ; I, II, III verschiedene Regionen des Magens ; Gall Gallengang. pancreaticus münden, führt bei den Squalidae die Benennung der Bursa Entiana. Über die Unrichtigkeit dieser Bezeichnung hat sich ausgesprochen : J. Müller, Abhandl. d. Akad. d. Wissensch. zu Berlin 1842. S. 228)/ (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). /Der Darmtraetus der Selachier teilt sich in den Ösophagus, Magen, Mitteldarm und Enddarm/ (Cattaneo 1403, 1886). Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm. 13 C li i m a e r a m o n s t r o s a. /Der Darmkanal stellt eiueu kurzen Schlauch dar, der in der Mitte etwas erweitert ist und ganz gerade verläuft. Munddarm, Mitteldarm und Afterdarm sind durch ihre Strukturverhältnisse scharf geschieden. Die äufsere Fläche des Yerdauungskanals ist schwarz- blau pigmentiert, und die Muskulatur ist gering entwickelt. Der Munddarm ist durchweg mit quergestreiften Muskeln belegt bis zu seinem Übergang in den Mitteldarm, von wo an glatte ]\Iuskeln bis zum After die Stelle einnehmen. Die Schleimhaut ist im Munddarm oder Schlund in Längsfalten gelegt und glatt; im Mitteldarm liegt die Spiralklappe. Sie macht drei Treppen; ihr äufserer Rand ist an die Darmwand geheftet, der innere ist frei. Die Schleimhaut des jMitteldarms zeigt nach Letdig Zotten. Die Schleimhaut des After- darms ist glatt und zottenlos. Die Spiralklappe endigt im Mittel- darm und erstreckt sich nicht, wie Staxxius irrtümlich angiebt, bis zum After. Dagegen finden sich am Anfange des Afterdarms gegen acht ziemlich stark vorspringende Längswülste/ (Leydig 8266, 1851). /Bei Chimaera, wo der ganze Darm gerade zum After verläuft, geht die inwendig mit Längsfalten besetzte Speiseröhre ohne zwischen- liegenden ]\lagen in eiueu erweiterten Abschnitt über, der anfangs durch den Besitz von dichtstehenden Zacken ausgezeichnet ist, die weiterhin ihre Stellung ändern. In den sehr kurzen Anfang dieses Abschnittes (Duodenum) mündet der Ductus choledochus, neben und unter dessen Öffnung sogleich die erste Klappe abzusteigen beginnt. Die Klappe macht drei Windungen; dann folgt das mit Längsfalten besetzte Rectum. Zwischen je zwei seiner Falten liegt am Anfange des Rectum je eine Anhäufung von Drüseuschläuchen / (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). Ganoideu. ; Die Grenze zwischen Ösophagus und klagen läfst sich nur durch mikroskopische Untersuchung feststellen. Beim Stör, Scaphirhynchops, Polyodon und Amia finden sich tiefe Drüsenschläuche kopfwärts von der Mündung des Ductus pneumaticus. Bei Lepidosteus mündet der Ductus pneumaticus sehr weit von der Stelle, wo die ersten Drüsen- schläuche erscheinen. Beim Stör und Scaphirhynchops, wo sich Drüsen kopfwärts vom Ductus pneumaticus finden, mündet der Ductus pneu- maticus in den Magen und nicht in den Ösophagus (wie frühere Autoren angeben)/ (Hopkins 7718, 1895). A c i p e n s e r. / Der bei Plagiostomen kurze Teil zwischen Pylorus und Klappen- darm (Bursa Entiana), macht bei den Stören einen besonderen längeren Teil des Darmes aus ; es ist das Duodenum. In den Anfang desselben ergiefsen sich die Appendices pyloricae und der Gallengang. Das Ende springt trichterförmig in den Klappendarm vor, und von diesem Trichter entspringt die Spiralklappe. Der Klappendarm der Störe ist als Dünndarm (Brandt sieht ihn als Dickdarm an) anzusehen / (J. Müller 4000, 1845). Polypterus bichir. / Bei Polypterus bichir endet das pylorische Rohr in den Klappen- darm selbst. Der Pylorus springt in das obere Ende des Klappen- 24 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. darmes vor ; über dieser Stelle liegt der einzige Blinddarm, appendix pylorica, des Polypteriis. Von dem Pylorus aber entspringt die Spiral- klappe. In den Anfang des Klappendarmes geht der Gallengang. Hier ist der Duodenalraum des Darmes auf die kleine Stelle zwischen dem Pylorus, dem Anfang der Klappe und der Appendix pylorica beschränkt; diese entspricht der Bursa Entiana der Haifische, und dieser kleine Piaum fängt an, bei den Rochen sich zu verlängern, und bei den Stören ist es eine ganze Darmschlinge geworden / (J. Müller 4000, 1845). / Der Darm von Polypterus bichir hat vom Pylorus bis zum After nur glatte Muskulatur. Die Muskelhaut der Appendix pylorica und der oberen Hälfte des Klappendarmes übertrifft an Dicke die des pylorischen Ganges; dann aber nimmt sie am Ende des Klappendarmes und des Afterdarmes beträchtlich ab. Die Schleimhaut des Darmes hat fein retikuliertes Ansehen. Nach dem Enddarm zu werden die Grübchen immer seichter und mehr in die Länge gezogen. Letdig deutete diese Schleimhautgrübchen damals als Drüsen/ (Leydig 588, 1854). Lepidosteus osseus. / Das Peritoneum ist unpigmentiert. Die kurze Spiralklappe macht nur zwei oder zweieinhalb Windungen und endigt ungefähr zwei Centimeter vom After/ (Hopkins 7718, 1895). Teleostei. / Auch die Knochenfische haben vom Dickdarm nichts als den Mastdarm, durch eine Ptingfalte vom übrigen Darm getrennt / (J. Müller 4000, 1845). Cobitis fossilis. / Stanniüs (vergl. Anat. S. 90) rechnet Cobitis zu den Fischen, bei denen eine Scheidung von Speiseröhre und Magen mangelt, indem die hintere Hälfte, die Magengegend, weder durch Erweiterung noch durch Eigentümlichkeiten der Texturverhältnisse sich von der vorderen, dem Schlünde, auszeichnet. Für Cobitis fossilis ist diese Angabe nicht im geringsten anwendbar, sondern Schlund und Magen grenzen sich durch verschiedene Beschaffenheit ihrer Schleimhaut scharf von- einander. , Der Ösophagus ist kurz, seine Muskelhaut ist quergestreift, die Mucosa entbehrt der Drüsen. Der erweiterte Anfangsteil des Darmes, welchen Leydig damals noch Magen nannte, besitzt aufser der durch Budge augezeigten quer- gestreiften Muskulatur eine Ringschicht glatter; die Anordnung ist demnach dieselbe, wie sie Molin für die Schleie konstatiert. Im erweiterten Anfangsteil des Darmes finden sich keine Drüsen. Das Epithel war nicht aus einerlei Zellenformen zusammengesetzt, sondern in der Tiefe gewahrte man Cylinderzellen, schmal, mit läng- lichem Kern und feinkörnigem Inhalt ; die oberen Schichten bestanden aus rundlichen Zellen; zwischen ihnen fanden sich einzelne gröfsere Körper („Schleimzellen"). Speiseröhre, Mitteidann und Euddann. 15 Der darauf folgende Darmabschnitt hat dimiiere Wände; liier findet sich (Budge) nur glatte Muskulatur, und zwar eine äufsere dünne Längs- und eine innere dicke Pdngschicht. Epithel vermochte hier Leydig damals nicht zu konstatieren, da- gegen einen solchen Gefäfsreichtum der Mucosa, dafs sie eigentlich nur aus Blutkapillaren und etwas homogener Bindesubstanz, als Träger derselben, zu bestehen scheint. Cobitis fossilis schluckt beständig Luft und giebt sie durch den After wieder von sich, nachdem er sie zu- folge den Beobachtungen von Ehrmann in Kohlensäure verwandelt hat (CuviER, Tierreich, übers, von Vogt B. II, S. 375). Cobitis fossilis athmet demnach mit seinem Darm atmosphärische Luft. Daher stirbt auch dieser Fisch nicht sobald, wenn er ins Trockene gerät, und lebt fort im Schlamme ausgetrockneter Gewässer/ (Leydig 589, 1853). / Der Darm gliedert sich in vier Abschnitte : 1 . kurzer , relativ enger Ösophagus, 3—5 mm lang; 2. cylindrischer, dickwandiger Magen- abschnitt, 2— 2^/2 cm; 3. dünnwandiger Mitteldarm; 4. kurzes Rectum. — Der Teil, welchen Lorent als Magen bezeichnet, zeigt ein Netzw^erk von Fältchen und Erhebungen, deren Maschen von kleinen Grübchen gebildet werden. „Gegen den Pylorus hin werden die Falten niedriger. Am Übergang in den Mitteldarm setzt sich diese Beschaffenheit noch eine kleine Strecke weit fort; dann wird die Schleimhaut mehr glatt", sammtartig, feingekörnt — bis zum Anus. (Längsfalten bei gehärteten Exemplaren.) „Gegen das Pylorusende des Magens findet sich am Mitteldarm eine kleine, nicht sehr deutliche Schleimhautfalte." Der Mitteldarm ist nur bei Alkoholtieren gerade; bei frischen zeigt er stets deutliche Windungen. Mesenterium ist vorhanden (gegen Leydig). Im Mitteldarm findet Lorent gegen Leydig und Edinger ein Epithel, welches er zuerst an Silberbildern, dann auch an Schnitten erkennen konnte/ (Lorent 11, 1878). A m i u r u s. Macallum 3660, 1884 giebt folgende Zusammenstellung über die Länge der verschiedenen Teile des Darmes bei Amiurus catus und nigricans : 1 ßi^ S c3 S >3 :0 « ^ Ä, dS'ü o na 5« ^ JS :0 o <» CS Süd p « t^ TS Ph O p-{ s H :0 J C. c. Amiurus catus 31 3,5 3 2 40 5 10 5,5 „ nigricans (1) ... 38 2,2 2 1,5 32 4,8 7,5 3,8 „ (2j ... 60 5 6 3 110 9 — — Perca fluviatilis. / Drei cylindrische Pylorusanhänge öffnen sich in den Darm kurze Zeit nach seinem Austritte aus dem Magen. Man hat den Darm- abschnitt zwischen Magen und Darmschlinge auch das Duodenum ge- nannt. „Die Schleimhaut der Pylorusanhänge zeigt zahlreiche, in allen Richtungen sich kreuzende Fältchen, welche ein dichtes Netz 15 Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. bilden. Die histologische Struktur ist übrigens derjenigen der Magen- falten gleich." — Auf Querschnitten zeigen die Wände des Darmes, wie die des Magens, eine äufsere, sehr dünne Peritonealhülle mit zerstreuten, platten Kernen, eine dünne Längsmuskelschicht, in welcher zahlreiche Blutgefäfse sich verzweigen, dann eine dickere Schicht von glatten, queren Muskelfasern, mit dicken, ovalen Kernen, deren Längs- achse derjenigen der Fasern parallel gerichtet ist, und endlich die Bindegewebsschicht mit kleinen, runden Zellkernen. Die Schleimhaut zeigt Zotten von verschiedener Gestalt, die oft so lang sind, dafs ihre Spitzen im Darmlumen sich in der Mitte berühren. Auf Querschnitten erscheinen sie fadenförmig oder dreieckig, besetzt mit sehr langen Cylinderzellen , die senkrecht zur Längsachse der Zotte stehen. Zu- weilen weichen diese Zellen auseinander und lassen Käume zwischen sich, welche dem Durchschnitte einer einzelligen Drüse ähnlich sehen. Der Afterdarm ist von dem Darme durch eine etwa 2 mm hohe und nach hinten gerichtete, innere Kreisfalte der Schleimhaut ge- schieden. Vogt und Yung geben eine Abbildung eines: „Querschnitts einer Darmzotte". Sollten je letztere vorkommen, so wäre die genannte Abbildung jedenfalls ein Längsschnitt durch die Zotte, wohl aber ein Querschnitt durch die Darmwand / (Vogt und Yung 6746, 1894). Anarrhichas lupus (Seewolf). / Der Darm besitzt ein hohes Cylinderepithel mit untermischten Becherzellen. Das Oberflächenepithel sitzt auf einer aus fibrillärem Bindegewebe bestehenden Basalmembran , die sehr dick ist. Drüsen wurden nicht gefunden. Eine Muscularis mucosae fehlt. Die Mus- cularis besteht aus einer inneren cirkulären und einer äufseren longi- tudinalen Schicht, welche wieder von einer Bindegewebshaut, die vom Mesenterium gebildet wird, umhüllt sind/ (Haus 8248, 1897). Dipnoer. /Ceratodus. — Die Spiralfalte macht neun Windungen. Im Anfangsteil des Darmes beschreibt Günther feine Falten von schrägem Verlauf. In der ventralen Wand des Darmes findet er an dieser Stelle zahlreiche flache Drüsen. Es sind entweder einfache Follikel ohne Öffnung oder..gröfsere, bestehend aus homogener Substanz und mit einer kleinen Öffnung, welche in einen kurzen, einfachen oder gegabelten Gang leitet. Auch im übrigen Darm findet er zerstreut derartige Drüsen von 1 — 3 mm Durchmesser. Bisweilen liegen diese Follikel auch in Haufen, namentlich in der Spiralfalte / (Günther 2439, 1872). /Protopterus annectens. — Jene Partie des Vorderdarms, welche in topographischer Beziehung mit einem Magen parallelisiert werden mufs, ist sehr dünnwandig und besitzt ein enges Lumen. Auf der einen Seite des Magens liegt ein kompaktes lymphoides Organ, das ihn in seiner ganzen Länge begleitet. Auch im Bereich des weiter nach hinten liegenden Darmrohres ist ein solches vorhanden ; allein es tritt in so enge Beziehungen zur Darmwand selbst, sowie auch zu der Spiralklappe, dafs man es als besondere Masse nicht Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm. 17 mehr unterscheiden kann. Beide erscheinen hier zu einem einheit- lichen Ganzen verbunden. Die Muskelschicht des Darms macht einen rudimentären Eindruck. Nirgends stellt sie eine geschlossene, ein- heitliche Schicht dar, sondern erscheint wie zerrissen und von dem lymphoiden Gewebe allerorts wie durchbrochen und zersprengt. Die Folge davon ist, dafs die Darmwand an manchen Stellen nur aus dem Epithel der Schleimhaut, dem Lymphgewebe und Peritoneum besteht / (Parker 4216, 1889). /Die pigmentierten Wände des Darms und der Spiralklappe sind sehr dick, was dem reichlich in ihnen enthaltenen Lymphgewebe zuzu- schreiben ist. Mit Ausnahme der Bursa Entiana, deren innere Wände tiefe, pigmentierte, schiefe Falten besitzen, ist die Mucosa des ganzen Darmes vollständig glatt. Magen- oder Darmdrüsen fehlen. Im ganzen Darm findet sich Flimmerepithel. Das Epithel ist cylindrisch und geschichtet, und verzweigte Pigmentzellen erstrecken sich ins Epithel hinein im gröfseren Teil des Darmes. Leukocyten finden sich hier und da unter den Epithelzellen. Eine Schicht von kleinzelligem lymphoidem Gewebe liegt direkt unter dem Epithel / (Parker 319, 1891). / Parker beschreibt für Protopterus annectens den makroskopischen Bau des Darmrohres und trennt in Ösophagus Magen und Darm. Dann behandelt er gesondert den mikroskopischen Bau dieser Organe. Das geschichtete Epithel des Pharynx setzt sich in den Ösophagus (und sogar noch eine Strecke weit in den Magen hinein) fort. Es besteht aus drei oder vier Keihen von Zellen und ist ungefähr 50 — 70 ^.i dick ; die äufsere Schicht ist platt und hat einen Kutikular- saum, Becherzellen sind reichlich. Im Darm findet sich Flimmerepithel untermischt mit zahlreichen Becherzellen. In der Bursa Entiana finden sich verzweigte schwarze Pigmentzellen im Epithel. Im und unter dem Darmepithel finden sich Leukocyten, besonders eine dichte Schicht zwischen Epithel und Muscularis mucosae. Im Darm finden sich keine Drüsen. Das sub- mucöse Gewebe enthält eine grofse Zahl von Leukocyten. In einem Teil der amöboiden Wanderzellen finden sich hellgelbe Pigmentkörnchen, in anderen dunklere, und Parker nimmt Übergänge zwischen den hellen und den dunkleren Pigmentzellen (welche sich besonders in der Bursa Entiana finden) an/ (Parker 6333, 1892). Lepidosiren annectens. — / Spiralklappe im Mitteldarm ist vorhanden, die Schleimhaut des Mitteldarmes zeigt honigwabenartige Vertiefungen (Owen). Das Vorkommen eigentlicher Drüsen ist zweifelhaft. Die von Hyrtl erwähnten, am Insertionsrande der Spiralklappe vorkommenden , merkwürdigen , scharf begrenzten , eiförmigen oder runden, 2 — 4 Linien im Durchmesser haltenden, 1—2 Linien tiefen Gruben fand auch Edinger und zählte deren 14. Ihr Grund ist mit dichtstehenden Zotten besetzt/ (Edinger 1784, 1876). Lepidosiren paradoxa. — /Der Ösophagus geht, ohne an Durchmesser zuzunehmen, in den Darm über. Eine eigentliche Magen- erweiterung des Verdauungskanals existiert nicht. Doch konstatiert Htrtl eine Pylorusklappe und nennt, der Analogie wegen, das vor der Pylorusklappe liegende Stück des Darmrohres Magen. Ein drüsiges, gelapptes Organ liegt in der oberen Magenwand, setzt sich Oppel, Lehrbuch II. 2 ]^g Bauplan des Darmrohres der Wirbeltiere. Über den Pylorus hinaus in das Gedärm fort und wird in die Spiral- klappe aufgenommen. Hyrtl stellt es zu den Wundernetzen. Der Darmkanal erweitert sich unter dem Pylorus zusehends. Er besitzt eine in Hobeltouren verlaufende Klappe. Die Wendeltreppe der Klappe macht ungefähr fünf Windungen und hört zwei Zoll vor der Afteröffnung auf. Die Säule, um welche sie sich windet, enthält eine Verlängerung der oben erwähnten rätselhaften Magendrüse. Unter dem Pylorus zeigt die Schleimhaut einen hallten Zoll weit eine äufserst subtile, mit freiem Auge kaum unterscheidbare Netz- bildung. Gröfsere Falten oder Zotten finden sich nirgends. Die Ein- mündungssteile des Gallenganges liegt rechts neben der Pylorusklappe in einer ovalen Grube. Am Insertionsrande der Spiralklappe erwähnt Hyrtl merkwürdige Organe; es sind scharf begrenzte, eiförmige oder runde, 2—4 Linien im Durchmesser haltende, 1 — 2 Linien tiefe Gruben, welche sich durch die drei folgenden Windungen fortsetzten; Hyrtl zählte deren 14. Der scharfe Schleimhautrand, der jede einzelne umgiebt, sticht durch seine gelbliche Färbung gegen die übrige durchaus schwarz pigmentierte Schleimhaut grell ab. Hir Grund ist mit dichtstehenden Zotten be- setzt. Ob diese Gebilde Absorptionsorgane sind, ist eine Vermutung, für welche ihre Form zu sprechen scheint, die aber schwer zu be- weisen ist. Appendices pyloricae fehlen/ (Hyrtl 2861, 1845). / Im Darme von Lepidosiren beschreibt Ayers folgende Schichten : 1. Peritonealschicht , 2. Stratum von Bindegewebe und Muskelzellen, 3. Diffuses Lymphgewebe bildet die Submucosa und Mucosa ; hier sind zu unterscheiden a) Lymphoidkapseln, b) Bindegewebswand , c) Lym- phoidzellen, d) Bindegewebsscheidewand , e) das eigentliche Schleim- hautepithel/ (Ayers 770, 1885). Lepidosiren articulata. — / Ehlers schildert die makro- skopischen Verhältnisse und berichtigt Angaben von Hyrtl, Ehlers bezeichnet den dunklen, wulstförmigen Körper an der Wand des Magens trotz Hyrtls Bedenken als Milz. Die dunkle Pigmentierung ist an ihm nur auf die Ptinde und auf hilusartige Ein- senkungen beschränkt. In der Achse des Körpers läuft eine starke Arterie. Die gefäfsreiche Pulpa zeigt um sie herum in lappenförmigen Abgrenzungen grofse Gefäfsknäuel. Pylorusöffnung und die Gallengangmündung sind voneinander durch den stark einspringenden Wulst der Milz und den Anfang der Spiral- klappe völlig getrennt. In dem von Hyrtl untersuchten Exemplare macht die Spiralklappe etwa fünf Windungen, Ehlers zählt neun Umgänge. Hyrtls 14 Gruben in der Anfangsstrecke des Darmes findet Ehlers nicht (er denkt an parasitäre Würmer). Auf die Verhältnisse des Enddarmes mit seinem dorsalen Blind- sack, der mit Unrecht als Harnblase bezeichnet wird, geht Ehlers nicht ein / (Ehlers 7446, 1895). Amphibia. Über die makroskopischen Verhältnisse vergleiche Stanniüs in SiEBOLD und Stanniüs 411, 1856, Owen 212, 1868 und andere Lehr- bücher der vergleichenden Anatomie. Speiseröhre, Mitteldarm und Enddarm. 19 / Im Mitteldarm der Amphibien finden sich folgende Schichten : 1. Peritoneum, 2. Längsmuskelschicht dünn, 3. Ringmuskelschicht, 4. Mucosa. Die Mucosa läfst unterscheiden a) eine su])mucöse Binde- gewebsschicht , b) eine dünnere Lage, in welcher glatte, zuerst von Letdig beschriebene Faserzellen als Muscularis mucosae eingebettet sind, endlich die eigentliche Mucosa, deren Epithel Cylinderzellen und Becherzellen erkennen läfst/ (Hoff mann in Bronn 6617, unvoll.). S i r e n 1 a c e r t i n a. / Vaillänt unterscheidet im Dünndarm einen Duodenal- und einen Jejunoilealteil. Im Duodenalteil beschreibt er Zotten, 1 — 1,26 mm breit und 0,45 mm hoch, in parallelen Querreihen stehend. Der Rest der Darmschleimhaut ist glatt / (Vaillänt 5676, 1863). Proteus a n g u i n e u s. /RuscoNi und Configliachi beschreiben und bilden 2—3 Win- dungen des Darmes ab/ (Rusconi e Configliachi 4854, 1819), Necturus maculatus. / KiNGSBURY vermochte nicht in Dünndarm und Dickdarm zu trennen, er fafst die Erweiterung des Enddarmes als nur durch Faeces bedingt auf. Er giebt dementsprechend auch seinen Abbildungen keine genaue Angabe bei, ob sie aus Mittel- oder Enddarm stammen/ (Kingsbury 7470, 1894). Namentlich für seine Fi- gur über die Darmdrüsen wäre es sehr interessant zu wissen, ob die abge- Fig. des 6. Querschnitt durch die Wand Mitteldarms von Pipa amerieana. üp Epithel; £ Bindegewebsschicht; Um Ring-, Zm Längsschicht der Muscularis ; S,s •• 5s 1 "^55 na! ißctn. 1,2. "Jl.dicke Fig. 17. Ip.cttn3relte 2 mm WcLnddicke 2.5ctA \—^mm.DLche. ^3 5 ctmSreUey ^ - gmnvFreote — o,s - J)6cke IzninDicke Ii4.ctm.] I a^K * ^ * 1.8 cim.:B reifte 1 dm. Ducke Fig. 18. Fig. 14 — 18. Formverhältnisse und Wanddieke des Ösophagus verschiedener Tiere. Nach Edbeli 4828, 1889. Hinsichtlich der Bedeutung der Zahlen vergleiche den Text. Fig. 14: Schwein; Fig. 15: Pferd; Fig. 16: Huhn; Fig. 17: Taube; Fig. 18: Mensch. Der Schlund. 35 den Durelimesser an. Im übrigen bezeichnen die Zahlen im Innern der Figuren je weilen in Centimetern den Umfang der Lichtung (Breite der Schleimhaut) au der betreffenden Stelle. Die Angaben in IMilli- metern auswärts von den Figurgrenzen geben die Dicke der Wand an dieser Stelle an. Endlich sind entlang den Grenzlinien Zahlen hin- geschrieben, welche jeweilen den Abstand der darunter gelegenen, hinsichtlich der Wanddicke gemessenen Stelle von der nächst oberen derartigen Stelle oder von dem unteren Ende des Pharynx in Centi- metern angeben. Beim Pferd beziehen sich die Mafse der Wanddicke nur auf die Muskelschicht. Die Abbildung vom Huhn ist stark schematisiert; die Konturen entsprechen für die Gegend des Kropfes nicht dem Bilde der ganzen ausgebreiteten Wand, sondern nur demjenigen einer Hälfte. EuBELi weist darauf hin, dafs übereinstimmend bei allen Tieren beobachtet wird: Verdickung der Muskelwaud an verengten Stellen des Lumens und das Auftreten einer dünneren Schicht in der Gegend der Erweiterungen; vergleiche besonders das Pferd/ (Rubeli 4828, 1889). Epithel des Ösophagus der Wirbeltiere. Dieses Epithel ist kein gleichartiges, vielmehr sehen wir drei Hauptformen auftreten: ein Flimmerepithel, z. B. bei der Mehrzahl der Amphibien und Reptilien, ein dickes, geschichtetes Pflasterepithel bei Säugern, Vögeln und wenigen Reptilien, und endlich bei Fischen (nur selten Flimmerepithel, in der Regel dagegen) ein gleichfalls geschichtetes oder dem geschich- teten nahestehendes Epithel, das sich jedoch von dem der Vögel und Säuger durch seine geringere Höhe, geringere Zahl der übereinander liegenden Schichten und durch Einlagerung mehr oder weniger zahl- reicher Becherzellen wesentlich unterscheidet. Die Frage : Können wir ohne weiteres die Verhältnisse , welche sich bei den höchsten Wirbeltieren finden, von denen der niederen Wirbeltiere (so wie sie sich heute darbieten) ableiten? müssen wir rundweg verneinen. Die verschiedenen Epithelformen haben sich erst innerhalb der einzelnen Klassen herausdiiferenziert. Möglicherweise haben Giannelli und Giacomini 7992, 1896 recht, dafs die bei den heute lebenden Amphibien und Reptilien im Ösophagus sich findenden Epithelverhältnisse als die niedersten angesehen werden müssen, während Fische und besonders Vögel und Säugetiere hochgradige Verände- rungen zeigen würden. Auch Edinger 1784, 1876 deutet das Vor- kommen von Flimmerepithel im Ösophagus der Selachier und Ganoiden als Reste der früher allgemeinen Bekleidung des Darmes, • Welche Bedeutung hat nun diese Tendenz, von Flimmerepithel zu starkem, geschichtetem Epithel zu werden? Die Beantwortung dieser Frage finden wir, wenn wir an die oben aufgestellte Funktions- bestimmung des Ösophagus zurückdenken. Alles zielt darauf hin, eine rasche Überleitung der Speisen in den Magen zu bewerkstelligen. So findet sich bei Fischen und zahlreichen Säugern mehr oder weniger ausgebreitet im Ösophagus quergestreifte Muskulatur. Der Schlingakt wird durch diese beiden Faktoren (quergestreifte Muskulatur und zwar nicht wimperndes, aber um so resistenteres Epithel) zu einem viel energischer (kräftiger und rascher) wirkenden gestaltet, als bei glatter Muskulatur und Flimmerbewegung. / Folgende Schilderung Leydigs besteht auch heute noch fast un- eingeschränkt zu Recht: Das Epithel des Schlundes ist bei Säugern, 36 Der Schlund. Vögeln und Fischen ein geschichtetes Pflasterepithel. Bei vielen Am- phibien und Reptilien, selbst solchen, welche in der Mundhöhle keine Flimmerung haben, findet sich im Schlünde ein geschichtetes Flimmer- epithel (beim Grasfrosch , Feuerkröte , Land- und Wassersalamander, Landschildkröte, Eidechse, Blindschleiche, Ringelnatter). (Nur Proteus fehlen Cilien, und auch das hornartige Epithel im Schlünde der See- schildkröte ist ebenfalls flimmerlos.)/ (Leydig 563, 1857). / Bei Vögeln und Säugetieren findet sich , wie in der Mundhöhle, geschichtetes Plattenepithel. Bei Fischen, Amphibien und Reptilien (nur Acipenser sturio, Rana esculenta und Emys europaea untersucht) findet sich ein einfaches Flimmer-Cylinderepithel ; in demselben stehen, reichlich und gleichmäfsig verteilt, längliche Becherzellen / (F. E. Schulze 37, 1867). .. / Die Ösophagusinnenfläche ist bei den niederen Wirbeltieren mit einer Flimmerepitheldecke, bei den höheren mit einer geschichteten Decklage verhornender, meistens der Abreibung unterworfener Zellen versehen / (F. E. Schulze 5053, 1869). Stachel- und Riffzellen: / Schkön beschrieb zuerst bei Unter- suchung des Rete Malpighi des Menschen und einiger Tiere radiäre Streifung im Umkreise der Zellen, und fafste dieselbe als Porenkanäle in einer dicken Membran auf. (0. Weber, der diese Streifung in den Zellen eines Epithelialkrebses sah, hielt sie für Flimmerepithel ; wahr- scheinlich hat schon früher Gobee ähnliche Beobachtungen gemacht.) M. Schulze (Virch. Arch. Bd. XXX, S. 260) taufte sie Stachel- und Riffzellen. E. Schulze 37, 1867 beschrieb sie 1867 eingehend. Stachel- und Riffzellen findet Brummer: Bei den Vögeln (Kropf der Körnerfresser, Zunge der Vögel, Sack des Pelikan, Mundhöhle des Auerhahns) und bei den Reptilien (in den kegelförmigen Schlund- zapfen der Schildkröten). Die Ausbildung der Stachel- und Riffzellen in der Magen- und Schlundschleimhaut ist proportional dem Verhornungsprozefs. Aufgabe : Ein festes, derbes Epithel herzustellen zum Schutz gegen äufsere Einflüsse, zum Schutz gegen harte und rauhe Nahrung, zum Zerkleinern der Nahrung/ (Brummer 78, 1876). Wie das Vorkommen von Stachel- und Riffzellen hat das Ösophagus- epithel mit den geschichteten Epithelien gemeinsam, dafs in ihm bei der Verhor,nung auftretende Stoffe gefunden wurden. E leid in und Kerato hyalin. /Ranvier 4473, 1879 hat eine Substanz in der Epidermis nach- gewiesen, welche er Eleidin nennt. Waldeyer 5778, 1882 hat diese Substanz nicht nur bei den Säugetieren, sondern auch bei den Vögeln und Reptilien nachgewiesen; er glaubt, dafs dieselbe analog ist dem Hyalin, welches von Regklinghausen in pathologischen Produkten ge- funden wurde; aber das Hyalin ist eine kolloide Substanz, während das Eleidin flüssig ist. Unna 275, 1882 schlägt vor, das Wort Eleidin durch Keratohyalin zu ersetzen, indem er damit sagen will, dafs das Eleidin Hyalin ist, welches eine notwendige Rolle, bei der Verhornung spielt. Der Umstand, dafs Ranvier vielfach da kein Eleidin findet, wo Waldeyer solches findet, z. B. bei Reptilien (siehe unten), bei Säuge- tieren in den Zellen, welche die Rindenschicht des Haares bilden, mag Der Schlund. 37 dadurch bedingt sein, dafs Ranvier für den Eleidiunachweis eine be- sondere Methode als Bedingung aufstellt. Ranyier findet kein Eleidiu bei Reptilien (gegen Waldeyer), auch nicht in den Schleindiäuten der Yögel; bei ]\Ieerschweinchen und Ratte findet sich fast in allen Teilen des Mundes und Schlundes Eleidin / (Ranvier 4494, 1883). / Unna besuchte Ranvier, und letzterer demonstrierte ihm Eleidin in Form von Tröpfchen (gouttelettes) und Lachen (flaques) innerhalb der basalen Hornschicht, Stratum lucidum. Es verhält sich alles so, wie es Ranvier beschrieb, und Unna hat erst jetzt verstanden, wie Ranvier es meint. Man sieht die Tröpfchen nicht etwa zwischen den Zellen in der ganzen Dicke des Schnittes, sondern nur auf den l^eiden Schnitt- flächen des Schnittes. Sie sind nach Ranviers Ansicht aus den an- geschnittenen basalen Hornzellen durch deu Schnitt ausgeprefst. Ohne diesen Anschnitt befindet sich also das Eleidin Ranviers diffus imbi- biert in den Zellen der basalen Hornschicht und durchaus nicht in Tröpfchen zwischen denselben; und Ranvier ist weit davon entfernt, in diesen Tröpfchen einer „ölartigen Substanz", die der Form nach Kunstprodukt sind, die normale Einfettung der Hornschicht zu sehen. Im Gegenteil, er hält die Ansicht aufrecht, dafs die direkt auf die Körnerzellen folgende verhornte Schicht noch fettfrei ist, da sie bei Osmiumwirkung weifs bleibt (Unt^^as „helles Band" der Osmiumbilder) / (Unna 6676, 1888). Drüsen. Ösophagealdrüsen finden sich (ausschlief sl ich die Fische, wo sie vollständig fehlen) bei Vertretern aus zahlreichen Gruppen der Wirbeltiere : Amphibien. ..Mit Sicherheit (siehe das betreffende Kapitel) sind Drüsen nur im Ösophagus von Proteus anguineus, Meno- branchus lateralis und von R an a erkannt, vielleicht kommen bei einigen (z. B. Bufonidae) in der Nähe des Magens Ösophagealdrüsen vor. Reptilien. T e s t u d o g r a e c a besitzt Ösophagealdrüsen. Aufser- dem sollen nach einigen Beobachtern bei manchen Schildkröten im untersten Teil des Ösophagus, eben dort beim Alligator Drüsen vor- kommen. Vögel. Auch bei den Vögeln, denen Ösophagealdrüsen all- gemein zukommen, findet sich Zunahme der Drüsenzahl gegen den Magen hin oder gar ihr erstes Auftreten in dieser Region. Säuger. Unter den Säugern können wir drei Gruppen unter- scheiden, bei deren erster der Ösophagus in ganzer Ausdehnung Drüsen trägt, bei deren zweiter der Ösophagus nur im oberen Teile Drüsen trägt, bei deren dritter Ösophagealdrüsen fehlen. Der zweite und dritte Fall sind häufiger beobachtet als der erste. Es besteht nun die Frage, wie sollen wir die Zustände bei den höheren Vertebraten von den sich bei den niederen findenden alileiten. Sind die Drüsen der höheren Vertebraten aus denen, welche sich bei niederen Vertebraten finden, hervorgegangen? Es besteht immerhin die Möglichkeit, anzunehmen, dafs die Ösophagealdrüsen bei niederen Vertebraten, etwa von den Urodelen, einmal erworben wurden, um sich dann fortzuerben und sich bei einzelnen Vertretern der höheren Vertebraten zu erhalten, bei anderen dagegen im Laufe der Phylogenie zu schwinden. Ich glaube aber nicht, dafs diese Annahme einer ein- heitlichen Abstammung der Ösophagealdrüsen richtig ist. Vor allem 38 Der Schlund. spricht dagegen, dafs wir bei niederen Vertebraten (Amphibien, Rep- tilien und Vögel) die . Ösophagealdrüsen (soweit solche vorkommen) im unteren Teile des Ösophagus prädominieren sehen. Bei Säugern dagegen ist das Gegenteil der Fall; hier finden sich für die Regel Ösophagealdrtisen nur im oberen Teil des Ösophagus und stehen da offenbar in innigster Beziehung zu den Drüsen des Pharynx. Es dürfte daher viel näher liegen, für die Ösophagealdrüsen der Säuger eine eigene, neue Entstehung anzunehmen, und zwar eine Entstehung ausgehend vom oberen Ende des Schlundes. Es bietet sich bei__ dieser Auffassung auch die Möglichkeit zu verstehen, warum die Ösophagealdrüsen bei den verschiedenen Tier- gruppen so grofse Differenzen — sowohl im Bau, wie in der Lage (z. B. zur Muscularis mucosae) — zeigen. Gemeinschaftlich bleibt aber dem Schlünde der niederen und höheren Vertebraten die Fähigkeit der Drüsenbildung seiner Schleim- haut, und diese Fähigkeit ist es, welche in einer gemeinschaftlichen, ererbten Anlage ruht, und welche so verschiedene Bilder entstehen läfst, wie wir sie bei den folgenden Einzelschilderungen kennen lernen werden. Muscularis. Ursprünglich bestand die Muskulatur des Ösophagus durchweg aus glatten Muskelzellen. Dies hat sich bei den Amphibien, Reptilien und Vögeln bis heute erhalten. Zu hochgradigen Verände- rungen kam es dagegen bei der Mehrzahl der Fische und Säugetiere. Quergestreifte Muskulatur kam hier zu starker Entwicklung, und veranlafste das teilweise oder selbst vollständige Zurücktreten der glatten Muskulatur. — Was die Anordnung der Muskulatur in Schichten anlangt, so mufs das Vorhandensein einer stärkeren, inneren Ring- und einer schwächeren, äufseren Längsschicht als typisch und ursprüng- lich gelten. Auch scheinbare Abweichungen (z. B. bei Vögeln) lassen sich bei genauerer Untersuchung auf das ursprüngliche Verhalten zurückführen. / Nicolas Stenon (De musculis et glandulis observationum specimen, Hafniae 1664. 4^) hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, dafs .bei gewissen Tieren, ohne zu sagen bei welchen, die Muscularis des Ösophagus aus zwei Schichten besteht, welche in entgegengesetzter Richtung verlaufen, eine äufsere und eine innere, die sich unter spitzen Winkeln kreuzen/ (Brugnone 7677, 1811). / Gulliver fand früher , dafs eine Schicht quergestreifter Muskeln des Schlundes bei Reptilien und Vögeln fehlt , während Fische und Säuger damit regelmäfsig versehen sind. Bei den Säugern ist der Unterschied der Ausdehnung der quergestreiften Muskeln des Schlundes in verschiedenen Ordnungen so konstant, dafs er als diagnostisches Merkmal dienen kann. Gulliver verweist auf seine Arbeit vom Jahre 1842 (Proceedings of the Zoological Society, June 14. 1842). Manche Vögel können Futter oder andere Stoffe willkürlich auswerfen, obwohl sie der quergestreiften Muskeln im Schlund ermangeln; letztere That- sache stimmt mit den früheren Beobachtungen Gullivers überein / (Gulliver 2476, 1872). Physiologisches: Die oben begründete Aufgabe des Schlundes, die Speisen in den Magen resp. Darm überzuleiten, bringt es mit sich, dafs ich mich in diesem Kapitel sehr kurz fassen kann. Ein Verständnis der physiologischen Vorgänge erhellt zum gröfsten Teil schon aus den Fische. 39 makroskopischen Verhcältnissen , vor allem aus der Anordnung der Muskeln und der Art und Weise, wie dieselben innerviert werden, um in Thätigkeit zu treten. Der Thätigkeit der Drüsen kommt nur in höchst seltenen Fällen eine Rolle zu (z. B. beim Frosch) ; dieselbe soll an geeigneten Stellen besprochen werden. / Die älteren und neueren Anschauungen über die Rolle der Nerven und den Mechanismus der Deglutition (Marshal Hall, Volkmann, Wild, Mosso, Ranmer) stellt Berdal zusammen / (Berdal 6757, 1894). /Der Bewegungsnerv des Ösophagus ist der Vagus, nach dessen doppelseitiger Durchschneidung die Bissen im Ösophagus, namentlich im unteren Teile, stecken bleil3en / (Landois 560, 1896). Fische. / Die Schleimhaut der Speiseröhre bildet sehr häufig Falten, und zwar Längsfalten, die nicht selten untereinander sich verbinden, und deren freier Rand oft mit zottenartigen Vorsprüngen besetzt ist. Bis- weilen finden sich an seiner Innenfläche stärkere, fleischige Papillen oder Warzen (z. B. sehr stark bei Acipenser, Acanthias, Box, Caesio; schwach bei Clupea, Gadus u. a.) / (Stannius 1223, 1846). / Sehr allgemein ist die Schleimhaut des Schlundes in gröfsere Längsfalten gelegt, oft netzförmig verbunden (z. B. Cobitis fossilis); seltener sind Querfalten, wie man sie bei Acipenser (hier mehr warzen- artig) oder bei Trygon pastinaca sieht, wo clie starken, regelmäfsigen Querfalten der gelblichen Schleimhaut selbst wieder runzelig sind. Die Querfalten lassen da nach der Länge eine Strecke frei, die nur kleine netzförmige Falten hat. Die starke Papillarentwicklung, welche die Schleimhaut der Mund- und Rachenhöhle bei den Fischen an den Tag legt, erstreckt sich auch bei einigen Arten auf die Mucosa des Schlundes (z. B. Tetragonurus), und auch diese Papillen können zahnartig verknöchern (Rhombus, Stromateus, Seserinus) / (Leydig 563, 1857). / Bei den Haifischen sind die Zähne blofs auf die Kiefer beschränkt ; bei den Karpfen fehlen sie im Munde, erscheinen dafür aber im Schlünde / (Funke 6647, 1857). / Der Ösophagus ist allgemein kurz und weit. Bisweilen finden sich auf der Innenfläche Vorsprünge , z. B. beim Stör, hier finden sich Papillen; bei Acanthias sind dieselben lang und konisch; bei anderen werden sie hart, z. B. bei Rhombus xanthurus, Stromataeus fiatola und Tetragonurus. Bei den Fischen, welche eine offene Schwimmblase besitzen, mündet der Canalis pneumaticus im allgemeinen in den Ösophagus/ (Milne-Edwards 386, 1860). / Die innere Oberfläche des Ösophagus besitzt oft kurze Fortsätze : Papillenförmig bei Box und Coesio, stumpf bei Acipenser, hart und zahnähnlich bei Rhombus xanthurus, Stromataeus fiatola, Tetragonurus / (Owen 212,..1868). / Der Ösophagus wird bei allen Fischen von einer Anzahl in seiner Längsachse verlaufender Falten durchzogen. Sie werden vom Bindegewebe der Mucosa und Submucosa hergestellt und verstreichen bei Dilatation des Lumens nicht. Die reine Längsfaltenbildung, welche 40 Der Schlund. Edinger als älteren Zustand deutet, bleibt im Ösophagus aller Fische und im Enddarm der meisten erhalten/ (Edinger 1784, 1876). / Die Schleimhaut ist bald glatt und besitzt nur Längsfalten, bald zeigt sie mehr oder weniger stark entwickelte Vorsprünge, Papillen, welche sich in kleine Höckerchen teilen; letzteres z. B. bei Acanthias (communis) und Stör/ (Moreau 387, 1881). / Stirling beschreibt die Falten im Ösophagus der Fische / (Stir- ling 5353, 1885 nach Zanders Referat in Schwalbes Jahresbericht). / Der Ösophagus beginnt unmittelbar unter der Schlundzone und endigt dort, wo das geschichtete Epithel, das ihn bedeckt, aufhört; oft beginnen Magendrüsen beinahe hinter dem Pharynx (Turbot, Sole). Es giebt hier eigentlich keinen Ösophagus; trotzdem schlägt Pilliet vor, den Namen Ösophagus beizubehalten für den „dermo-papillären" Teil der Schleimhaut, welcher dem Magen vorausgeht, sei es nun, dafs er ein Rohr darstellt oder nur die Grenze des Pharynx gegen den Magen/ (Pilliet 415, 1885). Epithel. / Der Ösophagus ist in seinem vordersten Teil meist mit mehrschichtigem Plattenepithel bedeckt, zwischen dem Becher- zellen vorkommen, oder diese Zellart kleidet ihn auch ganz aus. Die mehr nach dem Magen zu liegende Hälfte ist fast immer nur mit Cylinder- oder Becherzelleu besetzt. Wo Plattenepithel vorhanden ist, wird seine Schicht nach dem Magen zu immer dünner, die eingestreuten Becherzellen nehmen an Menge zu, und bald bilden sie eine kontinuier- liche Schicht, die noch über eine oder zwei Lagen der platten Zellen wegzieht, an der Magengrenze aber meist direkt dem Bindegewebe der Mucosa aufliegt/ (Edinger 1784, 1876). / In den geschichteten Epithelieu finden sich Becherzellen in ver- schiedenen Entwicklungsstadien und in verschiedenen Höhen des Epithels. Es bildet sich in den tiefliegenden Zellen ein kleines Tröpfchen , welches wächst , und die Zelle kommt durch die normale Abschuppung zur freien Oberfläche und bekommt dann eine kreis- förmige Öffnung. Diese Vorgänge sind besonders deutlich im Schlund der Selachier, wo die Zellen sehr grofs sind. Die Dicke der Epithel- schicht wechselt bei den ,von Pilliet untersuchten Fischen zwischen 30—40 (.1, und die Becherzellen messen 12 f.i. Die Schleimhaut ist oft gefaltet und erweckt so auf dem Schnitt den Anschein von Drüsen, was jedoch eine Täuschung ist / (Pilliet 415, 1885). / Der Vorderdarm bei Gobius und der Ösophagus bei Platessa sind mit flimmerlosem, der Ösophagus bei Raja clavata mit flimmerndem Cylinderepithel ausgekleidet, während bei Acipeuser und Trygon ein geschichtetes, polymorphes Epithel mit zahlreichen Becherzellen die Innenfläche des Ösophagus überzieht, aber nach dem Magen zu allmäh- lich durch Cylinderzellen ersetzt wird/ (Kultschitzky 3261, 1887; nach dem Ref. von Hoyer in Schwalbes Jahresbericht). Wenn wir im Ösophagus der Fische von einem geschichteten Epithel reden , so darf dies nicht in dem Sinne geschehen , dafs wir an ein Epithel denken, wie wir es später im Ösophagus der Säuger und Vögel kennen lernen werden. Vielmehr finden wir bei zahlreichen Fischen, dafs die Schichtenzahl nur sehr gering ist, dafs wir oft, wenn das Epithel niedriger ist (so namentlich in den hinteren Teilen des Ösophagus), überhaupt zweifelhaft werden, ob die Zellen der höheren Schicht nicht noch mit einem verdünnten Ausläufer durch die ganze Breite des Epithels reichen. Bei den Becherzellen ist es sehr oft der Fische. 41 Fall, dafs eine einzige Zelle die ganze Breite des Epithels. ausmacht. Ich gründe diese Anschauung auf die Untersuchung des Ösophagus- epithels folgender Fische: Syngnathus, Esox lucius, Tinea vulgaris, Leuciscus dobulus , Cobitis fossilis , Crenilahrus pavo , Serranus , Scor- paena scrofa , Uranoscopus scaher , Trachinus draco , Zeus faber und Lophius piscatorius. Ausgesprochener fand ich die Schichtung des Epithels im Ösophagus zahlreicher Selachier, wenn auch hier bei einzelnen (z. B. bei Raja asterias), im hinteren Teil des Ösophagus, statt des geschichteten ein flimmerndes Cylinderepithel auftritt. Drüsen fehlen nach Leydig 563, 1857 und Edinger 1784, 1876 (bei Plagiostomen, Sappey 410, 1880). Miiscularis. /Es scheint Leydig 1853 die Existenz einer quer- gestreiften Schlundmuskulatur für die Fische Gesetz zu sein , z. B. Plagiostomen, Chimära, unsere Karpfen- und Barscharten, Dentex vul- garis, Gobius niger, Hippocampus, Zeus faber/ (Leydig 8456, 1853). / Bei den Fischen scheint durchgängig die Muskelhaut des Schlundes quergestreifter Natur zu sein. Leydig fand dies bei zahlreichen Selachier- arten , sowie von Teleostiern an Karpfen- und Barscharten , Dentex vulgaris, Gobius niger, Hippocampus, Zeus faber. Bei Polypterus ist der quergestreifte Charakter der Schlundmuskeln wenigstens andeutungs- weise vertreten / (Leydig 563, 1857). _/ Auch Valatour beschreibt bei einer Anzahl von Knochenfischen im Ösophagus eine innere Längs- und eine äufsere Ringschicht quer- gestreifter Muskulatur, welche beide bis zum ]\Iageu reichen / (Valatour 7501, 1861). / Die äufsere Muskelschicht ist gewöhnlich ringförmig, die innere längsverlaufend/ (Owen 212, 1868). / Bei den Fischen , besonders bei den Plagiostomen , besteht die Schlundmuskulatur ausschlielslich aus quergestreiften Fasern / (Gillette 2324, 1872). /Der Ösophagus zeigt stets eine starke Ringmuskulatur, oft auch eine Längsmuskulatur, welche nach innen von der Ringmuskulatur liegt (Motella tricirrata, Cottus scorpius), also umgekehrt wie im Darm/ (Pilliet 415, 1885). / Bei Gobius gesellt sich zu den gewöhnlichen (Ring- und Längs-) Schichten glatter Muskelfasern nach aufsen noch eine cirkuläre Schicht quergestreifter Fasern. Bei Trygon existiert am Ösophagus nur eine innere und äufsere cirkuläre Schicht, erstere aus glatten, letztere aus gestreiften Fasern bestehend; bei Acipenser ruthenus nur eine einfache cirkuläre Schicht gestreifter Fasern. Bei Platessa rhombus findet sich eine stärkere, cirkuläre und eine schwache, lougitudinale Schicht gestreifter Fasern, die nach dem Magen zu allmählich durch glatte ersetzt werden / (Kultschitzky 3261, 1887; nach dem Ref. von Hoyer in Schwalbes Jahresbericht). Petromyzonten. / Der Ösophagus von Petromyzon fluviatilis ist lang (im Gegensatz zu anderen Fischen) / (Rathke 4519, 1826). / Bei Petromyzon Planeri ist ein kurzer, indifferenter Yorderdarm vorhanden, wie zuerst Langerhans (3336, 1873) auf Grund der jMün- 42 Der Schlund. dung des Galleugangs richtig hervorgehoben hat/ (Gegenbaur 174, 1878). / „Dafs der Ösophagus von Petromyzou nicht mit dem Ösophagus anderer Wirbeltiere verglichen werden kann, bedarf keines Beweises" / (Schneider 5007, 1879). Ober flächenfalten: / Bei Petromyzon fluviatilis ist die Schleim- haut mit Längsfalten versehen/ (Rathke 4519, 1826). / Schleimhautfalten von ansehnlicher Höhe finden sich bei Petro- mvzon fluviatilis (bei Petromyzon Planeri und Ammocoetes fehlt die Faltenbildung)/ (Edinger 1784, 1876). /Epithel: A. Müller (Müll. Arch. 1856) fand ein Flimmer- epithel im Schlünde der jungen Petromyzonten / (Leydig 563, 1857). / Bei allen Petromyzonten flimmert das Cylinderepithel des Öso- phagus / (Edinger 1784, 1876). / Bei Petromyzon fluviatilis und marinus ist der Ösophagus gebaut, wie der Darm des Amphioxus (eine Bindegewebsschicht und eine Epithelzellenschicht), nur sind die Cylinderzellen kürzer als beim Amphioxus und haben keine Cilien, aufser bei ganz jungen Individuen / (Cattaneo 1403, 1886). Selachier, Oberflächenbildnngen : / Die Mucosa ist bei Rochen und Haien ge- wöhnlich längsgefaltet, bei Trygon pastinaca finden sich starke Quer- falten, die selbst wieder runzelig sind / (Leydig 3455, 1852). / Vom Ende der respiratorischen Vorkammer bis zum Magen finden sich bei Selachieru in der Schleimhaut niedere Längswülste, die sich bei einigen bis zur Mitte der Magendilatation fortsetzen können / (Edinger 1784, 1876). / Die Rachenschleimhaut bei Pochen und Haien erhebt sich in warzenförmige oder auch fadenförmige Papillen (Scyllium, Acanthias, Scymnus), die unregelmäfsig verteilt sind; dagegen stehen welche bei Scyllium canicula hinter den Zähnen in einer Querreihe, ganz wie eine sekundäre Zahnreihe. Sie haben auch die gleiche dreispitzige Form der Zähne, so dafs sie nur mit einer Kappe von Kalksalzen überzogen zu sein brauchten, um vollkommene Zähne darzustellen. Dafs letzterer Fall auch für Papillen, die weit entfernt von den Zahn- reihen stehen, möglich ist, beweisen grofse Exemplare von Raja clavata und Hexauchus. Streift man da mit dem Finger über die Rachen- schleimhaut am Gaumengewölbe, so fühlt sie sich rauh an, und die mikroskopische Untersuchung lehrt, dafs schöne 0,135'" und noch gröfsere Zähnchen (Hexauchus) die Papillen vertreten. — Der Bau ist derselbe, wie er von den Zähnen des Gebisses von Leydig gemeldet wird/ (Leydig 3455, 1852). Eine ähnliche Beobachtung habe ich bei meinen Untersuchungen über den Bau des Ösophagus gemacht. Als ich bei. einigen Rochen (Raja asterias und Myliobatis), um Längsschnitte des Ösophagus anzu- fertigen, den Ösophagus möglichst weit vorn abschnitt und so noch etwas Schleimhaut vom Boden der Mundhöhle mit in den Schnitt bekam, fand ich (bei Raja asterias besonders zahlreich) Z a h n a n 1 a g e n , welche mir schon bei makroskopischer Besichtigung als kleine Punkte auf der Schleimhaut aufgefallen waren. Fische. 43 / Die Speiseröhre besitzt bei Elasmobrauchiern, z. B. bei Acanthias vulgaris, Aetobatis Narinari, auf ihrer Innenfläche derbere oder weichere Papillen/ (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). / Bei Spinax acanthias und einigen anderen Haien finden sich zahl- reiche rückwärtsgekehrte Fortsätze, zackig oder gefranzt an ihrem Ende, auf der inneren Oberfläche des Ösophagus. Bei Selache werden sie in der Nähe der Cardia länger und umgeben, vielfach geteilt, in Büschelform die Cardiaöffnung, gegen den Magen gekehrt/ (Owen 212, 1868). / Bei einigen Selachiern kommen auf der Ösophagusschleimhaut kurze, spitze, nach hinten gerichtete Fortsätze vor (Owen), so bei Spinax acanthias. Bei Selache spalten sie sich in der Nähe der Cardia. Owen hält diesen Apparat für eine Art Gitter, welches das Entweichen der lebend verschluckten Nahrung verhindert/ (Edinger 1784, 1876). Fig. 19. Fig. 19. Epithel aus dem oberen Teil des Ösophagus von Raja asterias. £ Becherzelle. Vergröfserung ca. 370facli. Fig. 20. Epithel aus dem unteren Teil des Ösophagus von Raja asterias (im Bereich des lymphoiden Organs). Vergröfse- rung ca. 370fach. Fig. 21. Oberflächenepithel aus dem Öso- phagus von Torpedo marmorata. Die oberflächliche Schicht wird ganz von Becher- zellen B gebildet. Vergröfserung ca. 370fach. Fig. 20. Fig. 21. / Bei Lamna cornubica besitzt der Ösophagus wahre Papillen / (Pilliet 415, 1885). Epithel : / Die Tunica intima des Ösophagus bei Rochen und Haien ist der Epidermis ähnlich / (Retzius 456, 1819). / Das Epithel des Schlundes besteht bei Rochen und Haien aus Pflasterzelleu / (Leydig 3455, 1852). / Der ganze Ösophagus besitzt bei Torpedo geschichtetes Platten- epithel; bald hinter der Kiemenhöhle treten dazwischen bauchige Becherzellen auf. Gegen den Magen werden sie zahlreicher und bilden kurz vor dem Magenanfang eine eigene Schicht über den Resten des Platteuepithels. Das geschichtete Plattenepithel reicht also bei Torpedo bis zum Magen, bei einigen Haien und Raja clavata dagegen nur noch eine kurze Strecke in den Ösophagus herein. Von seiner Grenze bis zum 44 Der Schlund. Magen erstreckt sich flimmerndes Cyliuderepithel. Zahlreiche Rund- zellen wandern aus dem Bindegewel)e der Schleimhaut durch das Epithel zum Lumen. Becherzellen finden sich nur wenige. Flimmer- epithel wurde beobachtet bei: Raja clavata, Mustelus laevis, Squatina angelus und Pristiurus / (Edinger 1784, 1876). Ich kann die Angaben Edingers über das verschiedene Verhalten des Epithels bei verschiedenen Selachiern bestätigen. Bei Raja asterias fand ich im Aufangsteil des Ösophagus geschichtetes Pflasterepithel mit Becherzelleu , wie dies Fig. 19 zeigt. Im Eudteil des Ösophagus dagegen, etwa in der Ausdehnung des lymphoiden Organes, fand sich Flimmerepithel (siehe Fig. 20). Ganz anders verhielt sich dagegen Torpedo marmorata. Hier zeigte der ganze Ösophagus bis zum Magen, also auch in der Ausdehnung des lymphoiden Organes, geschichtetes Pflasterepithel (siehe Fig. 21), welches in seinen oberen Schichten ganz aus Becherzellen bestand. Wie Torpedo verhielt sich auch Myliobatis. Lymphoides Or^aii. / Dieses Organ wurde zuerst von Cuvier beobachtet. Er sagt: „II y a quelquefois, dans l'epaisseur des parois de l'oesophage, une substance glanduleuse. Elle est tres-apparente dans les Raies." / (Moreau 387, 1881). Chiaje 1431, 1840 deutete das Organ, wenn ich denselben recht verstehe, bei Torpedo als Glandula salivaris und erkennt schon die Läppchenbildung desselben. /Letdig beschreibt es bei Rochen und Haien als eine M^eifse Sub- stanz, welche mau in ziemlich mächtiger Lage zwischen der Muskel- und Schleimhaut antrift't. Sie besteht aus einer Molekularmasse und 0,00675" grofsen Körnchenzellen, beide umhüllt von einem zarten Bindegewebe, welches eine nicht scharf ausgesprochene Läppchen- bildung bedingt. Diese Substanz findet sich bei Torpedo Narke, Scyllium canicula, Scymnus lichia; sie beginnt nach oben, wo die Längsfalten des Schlundes anfangen, und hört auf nach unten, wo der Schlund in den Magen übergeht. Die Masse liegt zwischen Muscularis und Mucosa. Eine ähnliche Masse fand Leidig bei Chimaera in der Augenhöhle und unter der Rachenschleimhaut/ (Leydig 3455, 1852). /Milne Edwards beschreibt im Ösophagus von Torpedo in der hinteren Hälfte des Ösophagus in der Submucosa eine gräuliche Sub- stanz, deren Natur ihm nicht genau bekannt ist / (Milne Edwards 386, 1860). / Eine Schicht grauer parenchymatöser Substanz liegt liei Torpedo zwischen Muscularis und den inneren Schichten in der Cardiahälfte des Ösophagus/ (Owen 212, 1868). / Lage : bei den Selachiern da , wo die Längsfalten des Schlundes anfangen, im Bindegewebe der Mucosa und Submucosa. Bei Chimaera liegt es nach Leydig nicht in der Wandung des Ösophagus, sondern weiter vorne zwischen Rachenschleimhaut und Basis cranii. „Es be- steht aus einer sehr grofsen Masse von kleinen rundlichen, kernhaltigen Zellen," ähnlich den Zellen in Lymphdrüsen; die Zellen bestehen aus fein granuliertem Protoplasma, sind kleiner als die Blutkörperchen und lassen nur selten den Kern deutlich erkennen. Die Mucosa sendet Balken und Bälkchen zwischen sie, die sich da so teilen und ver- weben, dafs ein zierliches, feines Netz die Körperchen in seineu Maschen birgt. Fische. 45 „Das Organ ist nach der Schleimhaut zu nicht immer scharf abgegrenzt, namentlich ist nichts von einer besonderen Hülle um das- selbe nachzuweisen. Es erstreckt sich fast bei allen Arten durch den ganzen Ösophagus und in einzelnen Ausläufern bis weit unter die Labdrüsen des Magens hinab. In der Umgebung des Organs finden sich weite Lymphräume, und auch Edinger hält das Organ für einen Lymphapparat" / (Edinger 1784, 1876). / Bei Plagiostomen (Raja) wird die mittlere Schicht des Ösophagus durch zwei dicke Lymphknoten von 6 cm Länge gebildet, welche den Ösophagus rings umgeben/ (Sappey 410, 1880). / MoREAU findet darin reichliches Bindegewebe von lockerem Ge- ftige , Gefäfse , Nerven , Zellen und Granulationen zum Teil frei, zum Teil in Blasen eingeschlossen. Zu jeder dieser. Blasen scheint ein Lymphgefäfs zu verlaufen. Das Organ hat viel Übereinstimmung mit den Lymphknoten der höheren Vertebraten / (Moreau 387, 1881). / Das von Edinger beschriebene Organ hat Ayers bei Mustelus und Scyllium untersucht und konstatiert wesentliche Übereinstimmung mit Edingers Beschreibung. Ayers findet eine grofse Menge Lymphzellen, welche, in der Submucosa enthalten, in der inneren Wand des Magens Anschwellungen verursachen. In allen Fällen lagen die Zellenhaufen zwischen der Muskulatur und dem Epithel. Aters deutet das Organ als der Thymus der höheren Wirbeltiere entsprechend / (Ayers 770, 1885). / PiLLiET bezeichnet das Organ bei Torpedo als bestehend aus adenoidem oder retikuliertem Gewebe. Seiner Lage nach entspricht es dem adenoiden Gewebe, welches sich im Isthmus pharyngis bei den höheren Vertebraten findet. Das Organ sieht ganz homogen aus. Obwohl es durch grofse Lymphsinuse zerteilt ist, sieht man nirgends Differenzen des Gewebes, so dafs man wie in den Lymphdrüsen eine Rindensubstanz mit Noduli und eine Marksubstanz unterscheiden könnte. Die Zellen sind nicht rund, sondern deutlich polygonal. Sie haben einen central liegenden grofsen , runden oder ovalären Kern und einen voluminösen proto- plasmatischen feingranulierten Körper. Sie liegen in einem feinen fibrillären Netzwerke. Das adenoide Gewebe beginnt bei Torpedo ein wenig über dem oberen Magenmund und liegt zwischen der Bindegewebsschicht der Mucosa und der Ösophagusmuskulatur. Schichten: 1. Ösophagusepithel (geschichtetes Pflasterepithel mit vielen Becher- zellen) ; 2. Bindegewebsschicht der Mucosa (mit vielen Lymphspalten); 3. eine dünne Schicht glatter Ringfaseru, verdoppelt durch eine viel stärkere, ebenfalls ringförmig verlaufende Schicht quer- gestreifter Fasern. Ähnliche lymphoide Bildungen finden sich weder in der Mundhöhle noch im Pharynx. Dieses lymphoide Organ wird dicker und setzt sich auf den IMagen fort; es behält immer dieselbe Lage in der tiefen Schicht des Binde- gewebes, einwärts von den glatten Fasern, welche von quergestreiften und dem Peritoneum verdoppelt werden, und reicht bis zum ersten Viertel des Magens, bei einem kleinen Tier 4 cm laug, 8 mm dick im Maximum. 46 Der Schlund. --MM Bei Lamia und den Squalidae ist die Lage dieselbe wie bei Torpedo, aber die Dicke ist im allgemeinen beträchtlicher/ (Pilliet 4310, 1890). Ich gebe in Fig. 22 ein Übersichtsbild aus dem Teil des Ösophagus von Raja asterias, welcher das lymphoide Organ enthält. Infolge der Hämatoxylinfärbung treten die Stellen stärkerer Kernanhäufung mehr hervor. Hier wie in den helleren Stellen dazwischen, in welchen das Reticuium freier zu Tage tritt, fallen vor anderen Elementen jene Art von Wanderzellen ins Auge, deren Leib zahlreiche Körnchen zeigt, die am ungefärbten Präparat je nach der Einstellung hell oder dunkel er- scheinen und die sich lebhaft mit Eosin tingieren und so den bekannten eosinophilen Zellen anderer Vertebraten gleichen. Im Organ sind Sphinkteren wie auch sonst im Darme von Raja zahlreich vertreten. — Betreffend die Anordnung der Schichten finde ich nach innen von der dicken quergestreiften Ringmuskelschicht noch eine glatte Ringmuskelschicht (wie Pilliet), und nach aufsen von der quergestreiften Ringmuskel- schicht eine dünne Längsschicht glatter Muskulatur. Zwischen Epithel und Lymphorgan fand ich einzelne längsverlaufende Züge glatter Muskelzellen in die Mucosa eingesprengt. Über die Bedeutung des lymphoiden Organes läfst sich heute noch nichts Bestimmtes sagen. Doch ist darauf hinzu- weisen, dafs neben der von den Autoren betonten Anwesenheit von Lymphgefäfsen dem Organe auch eine reiche Blutgefäfsver- sorgung zukommt. Ferner scheint es sichergestellt, dafs das Organ Mllsc.L. Fig. 22. Längsschnitt durch den unteren TeiT des Ösophagus von Raja asterias. E Oberflächenepitliel (flimmerndes Cylinder- epithel); MM in der Mucosa liegende Züge längsverlaufender, glatter Muskelzellen; LO lymphoides Organ; Sph Sphinkteren; FVene; MuscRg glatte Ringmuskelschicht; MuscEqu quergestreifte Ringmuskelschicht ; MuscL glatte Längsmuskelschicht. Vergröfserung ca. Ißfach. schon vermöge seiner Lage (im Ösophagus und nicht im Darme) nicht direkt den Knötchenbildungen im Darme höherer Vertebraten gleichgestellt werden kann. Es scheint heute noch gar nicht sichergestellt, ob das Organ überhaupt etwas mit der Verdauung oder mit der Lymphbildung zu thuu hat, ob es nicht eine andere, vielleicht blutbildende Funktion hat. Doch vermochte ich nicht das Organ so eingehend zu untersuchen, dafs ich für irgend eine Deutung bestimmt eintreten könnte. / Die Muscularis besteht bei allen untersuchten Haien und Rochen bis zur Cardia des Magens aus quergestreiften Muskeln / (Leydig 3455, 1852). / Die Speiseröhre ist bei Elasmobranchiern auswendig mit quer- gestreiften Muskelfasern belegt/ (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). Fische. 47 / Die Muscularis besteht bei Raja aus einer oberflächlichen Schicht glatter Längsniuskelfasern und einer tiefen quergestreiften Ringschicht. Die glatte l^luskulatur enthält netzförmig angeordnete Lymphgefäfse. Die quergestreifte Schicht ist vier- oder fünfmal so dick als die glatte / (Sappey 410, 1880). / Bei Squatina angelus erstreckt sich eine Schicht quergestreifter Muskeln vom Ösophagus her noch über Dreiviertel des Magens / (Pilliet 415, 1885). Bei Raja asterias und Torpedo marmorata fand ich eine sehr dünne äufsere Längsschicht glatter und darunter eine mächtig ent- wickelte Ringschicht quergestreifter Fasern. Nach innen von_ letzterer liefs sich jedoch namentlich in den unteren Teilen des Ösophagus (in der Gegend des groisen Lymphorgans) eine deutliche circulär ver- laufende Schicht glatter Muskelzelleu nachweisen, welche an Stärke hinter der äufseren Längsschicht kaum zurückblieb. Ganoiden. / EümGER kennt die Längsfaltenbildung der Schleimhaut. Drüsen fehlen. Edingee findet bei Ganoiden Cylinderepithel im Ösophagus; nur bei Polvpterus bichir sollte sich nach Leydigs Angabe Platteu- epithel finden/ (Edinger 1784, 1876). / Bei Acipenser , Lepidosteus findet Macallüm im Schlund drei Formen von Derivaten des Epithels: 1. verlängerte kryptenähnliche Einsenkungen ; 2. verlängerte Krypten, welche in erweiterte Säcke endigen; 3. wahre Drüsenschläuche. — Bei Amia findet sich aufser diesen noch eine vierte Art, z. B. in der Nachbarschaft des INIundes, des Luftganges, in letzterem und in der Schwimmblase selbst. Die wahren Drüsenschläuche zeigen grofse kubische Epithelzellen als Auskleidung und haben ein Lumen von beträchtlicher Weite. Die äufsere Hälfte der Zellen, in der der Kern liegt, färbt sich leichter mit Karmin als die innere. Der Hals des Drüsenschlauches und die Krypte, in welche er sich öffnet, bildet ein Drittel bis die Hälfte der Länge. Darin unterscheiden sich diese Drüsen von denen des Vorderteils des Magens bei Acipenser. In den Krypten ist das Epithel das gleiche wie auf der Oberfläche, nämlich Flimmerzellen und Cylinderzellen. Im Drüsenhals finden sich Übergänge zwischen den Formen der Krypten und der Drüsenschläuche. Die Zellen sind kubisch, das Protoplasma ist nicht gekörnt. Eine Zone- schleimbildender Masse findet sich in dem gegen das Lumen angrenzenden Teil der Zelle. Die vierte oben erwähnte Drüsenart bei Amia zeigt Zellen, welche schmäler und kürzer sind, als bei den anderen Drüsenarten. Bisweilen ist der Zellinhalt gekörnt, bisweilen besteht er meist aus Schleim/ (Macallüm 3662, 1886). / Flimmerzellen finden sich im Ösophagus von Acipenser rubicundus, Scaphirhynchops platyrhynchus , Polyodon folium, Lepidosteus osseus, Amia calva/ (Hopkins 7718, 1895). 48 Der Schlund. Acipenser. / Bei Acipenser nasus und Nacarii besteht die Muscularis des Schlundes aus deutlich quergestreiften Muskeln/ (Leydig 3456, 1853). / Beim Stör hat E. Schulze zwischen dem flimmernden Cylinder- epithel zahlreiche Becherzellen gesehen/ (Edinger 1784, 1876). / Das Schlundepithel flimmert. — Der kurze Schlund zeigt eine grofse Anzahl von Papillen, welche in Längsreihen stehen. In der Wand finden sich zwei Schichten quergestreifter Muskelfasern, wie ge- wöhnlich bei den Fischen. Auf der Spitze der Papillen finden sich Tastknospen. Auf diesen Abschnitt folgt ein Teil, der keine quergestreiften Muskelfasern besitzt, derselbe mufs als wahrer Schlund betrachtet werden. Er besitzt Drüsen. Der Teil , welcher Papillen trägt , ist nur der hintere Abschnitt des Pharynx. Das Epithel besteht aus 5 bis 10 Zell- Fig. 23. Acipenser rubicundus. Übergang vom geschichteten Epithel des Ösophagus (oder Pharynx) in das Flimmerepithel des folgenden Teils. Nach Hopkins 7718, 1895. reihen. Auch die obere Schicht besteht aus Cylinderzellen und Becher- zellen. Die Tastknospen unterscheiden sich von denen des Mundes nicht, aufser durch ihre etwas längere Form. Der wahre Schlund zeigt für das blofse Auge die Charakteristika des Magens / (Macallum 3662, 1886). / Beim gewöhnlichen Stör besitzt entweder der Ösophagus Drüsen, oder die Schwimmblase öffnet sich in den Magen / (Hopkins 6800, 1892). /Hopkins, der auch die ältere Litteratur (Moreau, Rtder, Letdig) berücksichtigt, findet, dafs bei Acipenser rubicundus das geschichtete Epithel zusammen mit den Papillen verschwindet, bei einem zwei Meter langen erwachsenen Tier ungefähr 5 cm vor der Mimdung des Ductus pneumaticus. Den Übergang des geschichteten Ösophagus- (oder Pharynx-)epithels in das Flimmerepithel des folgenden Abschnittes zeigt Fig. 23. Hopkins schliefst, dafs der Kaudalteil des Abschnittes, welchen die meisten Autoren als Ösophagus auffassen, in Wahrheit ein Teil des Magens ist. Fische. 49 Bei Scaphirhyiichops platyihyuchus findeu sich im Ösophagus zahl- reiche groise Papillen; diese verschwinden in einiger Entfernung von der Öffnung des Ductus pneumaticus. Im geschichteten Epithel finden sich hauptsächlich Becherzellen/ (Hopkins 7718, 1895 j. Polypterus bichir. /Die längsgefaltete Schleimhaut des ziemlich weiten Schlundes ist drüsenlos und mit Pflasterepithel gedeckt. Die Muskelhaut des- selben ist dünner als die Schleimhaut und bietet bezüglich ihrer feineren Struktur einige Schwierigkeiten in der Untersuchung dar. Die Muskelhaut des Schlundes besteht aus einer äufseren Längs- und einer inneren Ringschicht. Die Längsmuskelschicht besteht aus echten glatten Muskelfasern, die Riugschicht mögen Faserzellen mit zum Teil quergestreiftem Inhalt sein: auf jeden Fall aber sind sie um ein Be- deutendes kürzer als die Faserzellen der Längsmuskelschicht. Der quergestreifte Charakter der Schlundmuskulatur, der bei vielen Fischen so bestimmt ausgesprochen erscheint, ist demnach bei Polypterus nur andeutungsweise vertreten / (Leydig 588, 1854). L e p i d 0 s t e u s. / Bei Lepidosteus fand Edinger Flimmerepithel / (Edin- ger 1784, 1876). / Das Schlundepithel flim- mert. Der Schlund beginnt unmittelbar vor der Öffnung des Schwimmblasenganges. Das hintere Ende des Schlundes ist schwer abzugrenzen/ (Macallum 3662, 1886). / Schon Bälfour und Par- ker (On the Structure and Devel. of Lepidosteus. Phil. Trans. Roy. Soc. London. Part IL p. 859 — 442. PL XXI — XXIX, 1882) setzen die Grenze zwischen Ösophagus und Magen mit dem Beginne der Magendrüsen fest. Papillen fehlen bei Lepidosteus ossens im Ösophagus. Es findet sich Flimmerepithel mit eingestreuten Becherzellen. (Siehe Fig. 24.)/ (Hopkins 7718, 1895.) Fig. 24. Ösophagusepithel von Lepido- steus osseus, zeigt Flimmer- und Becher- zellen. Xach Hopkins 7718, 1895. Amia. / Der Schlund ist kurz und endet unmittelbar hinter der Öffnung des Schwimmblasenganges. Das Epithel flimmert / (Macallum 3662. 1886). / Bei Amia calva fanden sich keine Papillen hinter den pharyn- gealen Zahnplatten. Die Muskelfasern der Ringmuskelschicht sind quergestreift bis zu der Stelle , wo die Magendrüsen auftreten , genau hinter der Öfl:uung des Ductus pneumaticus ; dieser mündet also nahe der Verbindungs- stelle von Ösophagus und Magen/ (Hopkins 7718, 1895). Oppel, Lehrbuch 11. 4 50 Der Schlund. Teleostier. / Bei Gobius melanostomus , Blennius sangiiinolentus , Cyprinus barbus, Cyprinus chrysophrasius und Atlierina Boyeri mündet nach Räthke am Ende des Ösophagus (Vorderdarm V) der Gallengang. Die Verdauung muis hier ganz unter Anwesenheit der Galle vor sich gehen (Rathke). Owen sah Papillen im Ösophagus von: Box, Caesio, Stromataeus fiatola, Tetragonurus und bei Rhombus xanthurus. Bei den vier letzten sind sie hart und von fast zahnartiger Beschaffenheit. Längsfaltenbildung herrschend. Hochgradige Ausbildung von sekundären und tertiären Längsfalten. Cylinderepithel ohne Flimmerung. Die meisten Cylinderzellen sind zu Beclierzellen umgewandelt. Bei Anguilla lluviatilis und Symbranchus marmoratus finden sich Längsfalten mit Becherzellen besetzt, die in mehrfacher Schicht über- einander liegen. Beim Hecht und Karpfen, auch beim Näsling ist das System der Längswülste am höchsten entwickelt. Fächerförmig sitzen den pri- mären Schleimhautfalten zu beiden Seiten eine grofse Zahl von sekun- dären und tertiären Längsfalten auf. Perca lluviatilis zeigt den geringsten Grad von Oberflächenver- gröfserung, er lälst sich durch zahlreiche Übergangsformen bis zu dem komplizierten Bau des Hecht- und Karpfenösophagus verfolgen/ (Edinger 1784, 1876). Ich möchte gegen Edinger und mit Leydig vorschlagen, dafs wir im Ösophagus der Teleostier im allgemeinen von einem geschichteten Epithel sprechen, wenn sich dies auch nicht für alle Fälle aufrecht erhalten läfst. Da für diese Verhältnisse jedoch bisher Edinger aus- schlief slich mafsgebend war, werden wir finden, dafs in der folgenden Einzelbesprechung die Mehrzahl der Autoren von einem Cylinderepithel reden wird. / Die E i g e n m u s k u 1 a t u r der Schleimhaut gelangt häufig zu ziemlicher Mächtigkeit. Sie besteht mit einer einzigen Ausnahme (Syngnathus) aus glatten Fasern, die teils in zirkulärer Richtung um den Darm laufen, teils auch senkrecht zu der Höhe der Falten auf- steigen/ (Edinger 1784, 1876). /Die Muskulatur des Schlundes ist quergestreift bei unseren Karpfen- und Barscharten, auch bei Dentex vulgaris/ (Leydig 3455, 1852). Syngnathus acus. / Der Ösophagus zeigt Längswülste bedeckt von einer Epithelschicht, bestehend aus grofsen, blasigen Becherzellen, deren breite, ganz kugelige Gestalt sonst im Fischdarme nirgends wiederkehrt. Unter dem Epithel liegt eine schmale Platte aus elastischem Gewebe. Zu beiden Seiten des Vorderdarmes werden im Bereiche der Kiemen die Becherzellen durch Plattenepithel verdrängt / (Edinger 1784, 1876). Anguilla. / Drüsen sind nicht vorhanden. Das Epithel besteht aus grofsen runden Zellen, welche durch intercelluläre Masse voneinander getrennt (nicht gegeneinander abgeplattet) sind. Valatour beschreibt hier offenbar Fische. 51 die Becherzellen. Die Dicke des Epithels ist 0,05 — 0,06 mm , die Höhe der Zellen 0,03—0,04 mm. Es finden sich nur zwei Ijis drei in der Dicke des Epithels. Es ist geschichtetes Epithel/ (Valatour 7501, 1861). / Im Schlünde fehlt Flimmerung / (Cajetan 4308, 1883). / Muscularis : Äufsere Ring- und innere Längsschicht ; sie sind quergestreift, ohne Beimischung von glatten Elementen. Die Längs- schicht fehlt in einem grofsen Teil des Ösophagus/ (Valatour 7501, 1861). Clupea harengus, Hering. / Die Muscularis besteht aus quergestreiften Fasern , welche im oberen Abschnitt unregelmäfsig , am Übergang in die Cardia zirkulär angeordnet sind. Das Epithel ist ein cylindrisches und enthält zahl- lose Becherzellen/ (Stirling 5353, 1885, nach Zanders Referat in Schwalbes Jahresbericht). Schon Valatour 7501, 1861 konstatierte eine innere Längs- und eine äufsere Ringschicht quergestreifter Muskelfasern, welche beide bis zum Magen reichen. Esox lucius, Hecht. / Schleimdrüsen fehlen im Ösophagus, dessen schleimproduzierendes Epithel auf mannigfach gezackten Kämmen in mehrfachen Lagen an- geordnet ist/ (Nufsbaum 4113, 1882). Teinklee 40, 1884 findet in fast ununterbrochener Schicht Flimmer- epithel. Ich finde in der ganzen Ausdehnung des Ösophagus nichtflimmern- des, geschichtetes Epithel mit zahlreichen, in Reihen übereinander gelagerten Becherzellen. Mit dem Beginn der ersten Magendrüsen geht das Ösophagusepithel ins Magenepithel über. Ich mufs also NussBÄUM gegen Teinklee Recht geben. / Im oberen Teil des Ösophagus sind die Verhältnisse ähnlich wie beim Aal; aber schon in der Mitte des Ösophagus findet sich eine äufsere Längs- und eine innere Ringschicht, welche beide aus glatten Muskelfasern bestehen. Der Übergang erfolgt, indem die quergestreiften Bündel am Zellgewebe endigen und die glatten Fasern sich substituieren. Die äufsere, glatte Längsschicht entsteht unterhalb der Stelle dieser Substitution/ (Valatour 7501, 1861). /Die. innere Schicht der Muskelhaut übertrifft .. die äufsere an Stärke etwa das Vier- bis Fünffache. Am Anfang des Ösophagus finden sich in der Muskelhaut nicht, wie Valatoue 7501, 1861 angiebt, nur quergestreifte Muskelfasern, sondern diese und glatte gemischt. Nach hinten schwinden erstere allmählich / (Grimm 6583, 1866). Trutta fario. / Keine Flimmerung. Im unteren Teil wurden quergestreifte Muskelfasern und Schleimdrüsen aufgefunden / (Cajetan 4308, 1883). Cyprinoiden. / Das Epithel flimmert nicht / (Bischoff 56, 1838). / Während beim Karpfen die Muskelverhältnisse ähnliche sind, wie bei Perca, so verhält sich Tinea, wie dies Reicheet und Molin be- -.T Der Schlimd. sclireiben : zwei quergesti-eifte und nacli innen davon zwei glatte ]^Iuskel- schicliten sind vorhanden. Am Anfang des Darmes sieht man die äuiseren quergestreiften Muskels chichten entstehen (Valatour 7501. 1S61). Tinea vulgaris. Bei Tinea vulgaris geht das geschichtete Epithel des Ösophagus unmittelbar ins Dannepithel über. Leuciscus dobulus. Bei Leuciscus dobulus sreht das geschichtete Epithel des Ösophagus. welches Ziihkeiche Beeherzellen enthält, dii-ekt in das Dannepithel über. Cobitis fossilis. Die Sehleinihautinnenfläche zeigt Längsfalten, nicht Querfalten, gegen LetpKt keine netzartige Faltung. Das Epithel ist im Ösophagus cviuidrisch. mit zahli-eichen Becherzellen. Im Bindegewebe des Torder- dannes finden sich zahlreiche mnde. lyniphoide Köi-per. so dafs das mucöse Gewebe einen völlig adenoiden Charakter darbietet. Aggre- gation zu Lyniphnoduli wurde niigends beobachtet (Lorent 11. 1878). Cobitis barbatula. Der Schlund flimmert in den oberen Partien (wähi'end Eidtgee für Teleostier keine Flimniening annimmt). Cylinderepithel : Becher- zellen kommen im ganzen Schlund vor und sind besondei-s zahlreich gegen die Cardia hin. Die Muscularis mucosae besteht aus glatter Muskulatui-. längs verlaufend. Die eigentliche Muscularis besteht aus einer inneren. längsverlaufenden, und einer äuiseren. quei-verlaufenden Schicht q^uer- gestreifter Muskelfasern/ (Cajetan 430 S. 1SS3). Aminrus catus. Das niedrige Epithel des Pharynx geht in das des Ösophagus über, indem allmählich die Zellen, welche es bilden, an Höhe zunehmen. Die Muscularis mucosae besteht aus wenigen Easem: die Sub- mucosa ist dünn und zeigt keine Trennung von dem Gewebe, welches die Längsmuskelbündel unigiebt. Auch die äufsere Piingschicht besteht aus quergestreiften Fasern. Wenn die Mucosa gefaltet ist, geht eine geringe 3Ienge der Sub- mucosa in die Gipfel der Falten ein. deren central gelegene Piäume sich mit den Fasern der Muscularis mucosae füllen. Das Epithel des Ösophagus ist mehrfach geschichtet, d. h. zwischen der Basis der ober- flächlichen Zellen sind eine oder zwei Eeihen, welche bestimmt sind, die abgestofsenen otierfächlichen zu ersetzen. Zwischen den langen, dünnen, cylindrischen Epithelzellen finden sich eine Anzahl von Becher- zellen. Das Protoplasma der Cylinderzellen ist in der oberen Hälfte der Zellen gekörnt. Die spitz zulaufenden Fortsätze dieser können zwischen den jungen Cylinderzellen in das fibröse (jewebe hinein ver- folgt werden, welches auf der ^luscularis mucosae liegt. Dire Kerne sind oval und liegen nahe den basalen Fortsätzen der Zelle. Die Cvlinderzellen zeigen Übergänge in die Becherzellen TMa- caUnm 3660, 1884). Fische. 53 Gadus Iota. Er; findet sich wie bei Perca eine innere Längs- und eine äufsere Eingschicht quergestreifter Muskelfasern, welche bis zum Magen reichen (Talatoui' 7501. ISÖlj. Pleuroneetes. Be-itzt Becherzellen, welche reichlich Schleim absondern (Pilliet 4719, lS93i. Sole a. Bit Mucosa enthält keine Lrüsen (Valatour 7501. 1851;. Crenilabrus pavo. Das geschichtete Ejjithel des Ösophagns ist reich an Becherzellen, doch liegt an der Oberfläche zumeist eine Lecksehiclit, aus gewöhn- lichen Epithelzellen bestehend. Perca fluviatilis. B»as Epithel ist ganz identisch mit dem. welches von Yalatoue für Anguilla beschrieben wui'de (Talatour 7501, 1861). Nach Tpjxkleb ist das Epithel in fast ununterbrochener Schicht ein Fl in im erepithel (TrinMer 40, 1884). Ca-ietazs 4308. 1883 behauptet das Torkommen von Sehleimdrüsen mit grofsen Zellen im Schlünde. Muscnlaris : Es findet sich eine äuföere Eing- und eine innere Längsscliickt. Wie beim Aal ist die Längsschicht in eine Anzahl von Bündeln zersprengt. B-iir sind quergestreift und reichen bis zum Magen (Valatoui- 7501. ISolj. Die quergestreiften Muskelfasern, welche in der WiLi des Schlundes verlaufen, konnten noch eine Strecke weit in. der Magen- wand yerfölgt werden (Cajetan 4308, 1883), Grasterosteus aculeatus. In der Wand verlaufen quergestreifte Muskelfasern (Cajetan 4308. 1883). MuUus barbatus. Mullus barbatus ist der einzige Teleostier. dessen Ösophagus Plattenepithel trägt. Am Ende des Ösophagus finden sich, auf eiae kleine Stelle zusammengefirängt . eine Anzahl schhiuchformiger Drüsen mit kurzem, kömis-trübem Cylüiderepithel (^Edinger 1784, 1876). Dactylöpt erus volitans. I>er Schlund hat bei Dactylopterus volitans quergestreifte Mus- keln (Levdig 188. IS 54). Gobius niger. Es findet sich eine Bildung von Querfalten im Ösophagus, wo- durch dann wirklich nach allen Seiten abgeschlossene Kr^^Tten ent- stehen lEdinser 17S4, IS Toi. 54 Der Schlund. Anarrhichas lupus, Seewolf. / Das JMundepithel erstreckt sich durch den ganzen Ösophagus bis zum Übergang zwischen diesem und dem Magen. Es besteht wesentlich aus rundlichen Zellen , die in mehreren Schichten liegen, und deren oberste Schicht aus flachgedrückten Zellen, die an der Unterseite wie zwischen den unterliegenden Zellen eingeklemmt sind, gebildet wird. Die unterste Schicht besteht aus mehr cylindrischen oder kubischen Zellen. Zwischen den Zellen finden sich zahlreiche, sehr grofse Becherzellen. Eine Muscularis mucosae fehlt. In der Submucosa liegen zahl- reiche grofse, zerstreut liegende Bündel von quergestreiften Muskel- fasern, ganz in die Falten hinauf reichend, indem diese Bündel auch in der Längsachse der Falten verlaufen. An der Aufsenseite ist sie von zwei Muskelschichten, umgekehrt, wie man es bei anderen Tieren zu finden gewohnt ist, einer inneren, longitudinalen, und einer äufseren, zirkulären, begrenzt. Die Muskelschichten bestehen beide aus quer- gestreifter Muskulatur. Einige der quergestreiften Muskelfasern setzen sich zwischen den glatten Muskelfasern des Magens ein kleines Stück fort; übrigens ist die Grenze zwischen Ösophagus und Magen scharf/ (Haus 8248, 1897). Dipnoer. / Ceratodus hat (Günther) einen ganz glatten Ösophagus. Lepi- dosiren zeigt Längsfalten (Owen). Im Pharynxteil scheinen auch auf einem Querwulst wirkliche Drüsen vorzukommen. Wenigstens spricht Owen von einer „uarrow transverse fold minutely papillose and glandulär"/ (Edinger 1784, 1876). / Der Schlund besitzt nicht die Längsfalten, die nach Edinger ein sicheres Merkmal der Fische sind. Die Falten sind bei Lepidosiren unregelmäfsig verteilt, und die Oberfläche einer jeden zeigt zwei oder mehrere sekundäre Falten. Es sind zwei deutliche Lagen von Muskel- zellen vorhanden. Becherzellen fehlen im Schlundteil. Es findet sich keine Spur des mehrschichtigen Plattenepithels, das Edingee für den Vorderdarm der Fische feststellt/ (Ayers 770, 1885). Ceratodus. / Der Ösophagus zeigt keine Falten, aber es findet sich an jeder Seite ein längliches, orangefarbiges, flaches Polster; dasselbe ist eine unter der Mucosa liegende Fettschicht. An der rechten Seite des Magens, unter der Mucosa, findet sich eine Schicht einer sehr weichen Substanz von schwarzbrauner Farbe. Dieses Organ setzt sich fort eine kurze Strecke längs der Achse der Spiralfalte. Günther betrachtet es als Milz / (Günther 2439, 1782). Amphibien. / Es sind folgende Schichten zu unterscheiden : die Mucosa , die Submucosa, die Muscularis und eine diese umhüllende Faserlage/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Amphibien. 55 Epithel: Zur Zeit ist Flimmerepithel im Schlund nachgewiesen bei: Necturus maculatus — Kingsbury 7470, 1894; Siredou pisciformis — Pestalozzi 4249, 1878; Triton — Leidig 3456, 1853; Klein in Klein und Verson 3038, 1871; Partsch 31, 1877; Salamandra — Leydig 3456, 1853; Geotritou fuscus — Wiedersheevi 5882, 1875; Piaua — zahlreiche Autoren; Bufo — Leidig 3456, 1853; Valatour 7501, 1861. Ich kann diese Beobachtung für Menobranchus lateralis, Sala- mandra maculosa, atra und Ptana bestätigen; auch bei Alytes obste- tricans fand ich Flimmerepithel. Bestimmt ist dagegen nach Letdigs und meinen Untersuchungen Flimmerepithel bei Proteus anguineus auszuschliefsen. / Das Epithel flimmert bei mehreren Amphibien bis in den Magen / (Bischoff 56, 1838). /Die Speiseröhre ist in derRegel.von Flimmerepithel ausgekleidet/ (Stannius 1223, 1846). / Es scheint durchweg Flimmerepithel zu sein. Leydig untersuchte lebend Grasfrosch , Feuerkröte , Landsalamander , Wassersalamander. Nur bei Proteus fand sich kein Flimmerepithel / (Leydig 3456, 1853). / Der Ösophagus der Batrachier besitzt Flimmerepithel / (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). / Das Epithelium ist ebenso wie das der Mundhöhle ein Cyliuder- epithelium. Die einzelnen Zellen sind konisch in einen längeren oder kürzereu Fortsatz ausgezogen, die der freien Oberfläche zugekehrte Seite mit gleichmäfsig langen "Wimperhaaren besetzt. Zwischen den Cylinderepithelien fanden sich reichlich und ziemlich gleichmäfsig verteilte längliche Becher/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). / Beim Salamander sind die Becherzellen bedeutend häufiger und gröfser als beim Frosch/ (Bleyer 178, 1874). Hier möchte ich die Piesultate Krafts über die Flimmerbewegung einreihen : / 1. Die Flimmerbewegung bei Wirbeltieren vollzieht sich in Form einer in der Richtung des wirksamen Schlages fortschreitenden longi- tudinalen Welle. 2. Das Flimmerepithel l)esitzt eine ausgesprochene mechanische Erregbarkeit, wie dies seiner physiologischen Aufgabe mechanischer Arbeit entspricht. 3. Die Koordination lieruht nicht blofs auf einer äufseren, sondern wesentlich auch auf einer inneren, von Oberzelle zu Unterzelle stattfindenden Pieizübertragung beziehungsweise Leitung. 4. Die elektrische Erregung scheint zu gleicher Zeit an beiden Polen stattzufinden/ (Kraft 6259, 1891). Drüsen kommen einem Teil der Amphibien zu, während sie an- deren Amphibien fehlen. Drüsen kommen zn : Proteus anguineus — Leydig 3456, 1853 und 563, 1857; Oppel 6330, 1889; Menobranchus lateralis (Necturus maculatus) — Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.; Kingsbury 7470, 1894; Ptana — Bischoff 56. 1838; Glaettli 237, 1852; Leidig 3456, 1853; Leydig 563, 1857; Yalatoür 7501, 1861; Grimm 6583. 1866; 56 Der Schlund. Klein in Klein und Verson 3038, 1871; Swiecicki 64, 1876; Partsch 31, 1877; Nussbaum 21, 1877 und 4109, 1878; Langley 87, 1879; Langley and Sewall 82, 1879; Langley 81, 1881 und 116, 1881; Ecker und Wiedersheim 425, 1882; Nussbaum 4113, 1882; Contejean 6122, 1892; Sacerdotti 7990, 1896 und 7981, 1896. (Spezielle Angaben liegen vor für Rana temporaria von Leydig 3456, 1853 und 563, 1857; Swiecicki 64, 1876; Langley 116, 1881 und für Rana esculenta von Swiecicki 64, 1876); Bufo — es liegen keine ganz sicheren Angaben vor; während nach Partsch 31, 1877 Bufo cinereus und variabilis Drüsen im Öso- phagus fehlen, beschreiben bei der Kröte einige spärliche Drüsen zunächst dem Magen Valatour 7501, 1861 und Langley 81, 1881, ebenso für Bufo variabilis Langley 116, 1881, welcher betont, dafs zwischen Ösophagus und Magen schwer eine scharfe Grenze zu setzen ist. Drüsen fehlen: Siredon pisciformis — Leydig 3456, 1853 und 563, 1857; Triton — Grimm 6583, 1866; Klein in Klein und Verson 3038, 1871; Bartsch 31, 1877. (Spezielle Angaben liegen vor für T. cristatus Partsch 31, 1877; T. taeniatus Grimm 6583, 1866 und Partsch 31, 1877; T. igneus Partsch 31, 1877); Diemyctylus viridescens — Kingsbury 7470, 1894; Salamandra maculata — Leydig 3456, 1853 und 563, 1857; Cystignathus ocellatus — Leydig 3456, 1853 und 563, 1857; Bombinator igneus — Leydig 3456, 1853 und 563, 1857; Hyla arborea — Bartsch 31, 1877; Pipa americana — Grönberg 7160, 1894. /Zu den Drüsen der Vertebraten, in welchen die secernierenden Zellen die im folgenden geschilderte gemeinschaftliche fundamentale Struktur haben, gehören auch die Drüsen des Ösophagus. Die Zellsubstanz wird von einem Gerüst von lebender Substanz oder Protoplasma gebildet, welches an der Peripherie mit einem dünnen, kontinuierlichen Blatt von modifiziertem Protoplasma ver- bunden ist. Das Gerüst zeigt bisweilen die Form eines Netzwerkes (Klein). In den Maschen des Gerüstes liegen zweierlei chemische Substanzen, eine hyaline Substanz in Kontakt mit dem Gerüst und runde Körnchen, welche in die hyaline Substanz eingebettet sind. — Bei der Sekretion zeigen sich folgende Veränderungen. Die Körnchen nehmen ab, die hyaline Substanz wächst, das Netzwerk nimmt gleich- falls zu, jedoch weniger als die hyaline Substanz. Letztere wächst hauptsächlich in den äufseren Teilen der Zelle, und die Körnchen schwinden hier; so entsteht eine äufsere, nicht gekörnte, und eine innere, gekörnte Zone / (Langley 3359, 1884). Entstehung der Ösophagealdrtisen. /Unter den Anuren kommen Drüsen zu den Fröschen; bei den Urodelen den niedersten Formen, während sie den höchsten Formen fehlen. Aus den paläonto- logischen Resten und aus der weiten Kluft zwischen den Anuren und Urodelen ergiebt sich, dafs die Trennung in einer frühen geologischen Periode stattgefunden haben mufs, und dafs nahe Beziehungen zwischen Anuren und den niederen Proteidae bestehen. Es kann demnach nicht überraschen, wenn sich die zusammengesetzten und funktionell hoch- stehenden Drüsen der Anuren bei den Proteidae als einfache Drüsen Amphibien. 57 finden. Schwierigkeiten liestehen jedoch nach Kingsbury, weil bei Cystignathus und Bombinator die Drüsen fehlen, ebenso bei den Disco- glossidae, welche Cope unter allen Anuren den Urodelen am nächsten stellt/ (Kingsbury 7470, 1894). Zum letzten Punkt ist beizufügen , dafs ja diese Formen erst sekundär die Drüsen verloren haben könnten, wie dies auch für zahl- reiche Reptilien angenommen werden mufs, wenn man überhaupt an- nehmen will, dafs die Ösophagealdrüsen nur einmal bei Niederen ent- standen sind und sich von da bis auf die Säuger fortvererbt hal)en, eine Annahme, der ich, wie oben ausgeführt, nicht zuneige. Muskulatur des Ösophagus. / Bei den Amphibien ist die Mus- kulatur des Schlundes konstant eine glatte. Untersucht wurden darauf: Rana temporaria, Cystignathus ocellatus, Ceratophys dorsata, Bufo variabilis und maculiventris , Bombina tor igneus , Coecilia annulata, Salamandra maculata, Triton punctatus, Proteus anguineus, Siredon pisciformis und Menopoma alleghaniensis / (Leydig 3456, 1853). / Die Muscularis besteht bei allen bis jetzt untersuchten Amphibien immer aus glatten Muskelfasern. Von der die Muscularis umhüllenden äufseren Faserhaut ziehen kleinere und gröfsere Faserbündel zwischen die Muskelbündel ein, bilden hier die Septa derselben und die Träger der gröfseren Gefäfs- und Nervenzweige, sowie der kapillaren Blutgefäfse und der kleinsten Nervenäste l (Hoffmann in Bronn 661 7, unvoll.)- Urodela. S i r e n 1 a c e r t i n a. /Vaillant beschreibt den Ösophagus makroskopisch. Er findet ihn äufserlich glatt und in seinem Innern grofse Längsfalten / (Vaillant 5676, 1863). / Bei Siren lacertina setzt sich der Ösophagus schon äufserlich gegen den Magen durch eine Furche ab/ (Wiedersheim 7676, 1893). Proteus anguineus. /Die Drüsen sind rundliche Säcke mit verhältnismäfsig enger Mündung und zelligem Inhalt. Dieser besteht hier aus cylinder- förmigen Formen / (Leydig 3456, 1853). / Der Ösophagus entsteht vorne aus der ohne scharfe Grenze über- gehenden Rachenschleimhaut, zu der kaudal von der Einmündungs- stelle des zu den Lungen führenden Kanals Muskelelemente und die umhüllende Serosa treten. Mit dem Auftreten der Muskelelemente beginnt die Schleimhaut sich in Längsfalten zu legen, welche bis zum Magen ziehen. Wollte man den Ösophagus von der Stelle aus rechnen, wo der zu den Lungen führende Kanal einmündet, wo er jedoch noch von platter Form und faltenlos ist, auch noch der zuerst auftretenden Ringmuskelschicht ermangelt, so wäre ein kranialer, drüsenloser und ein kaudaler, drüsenbesitzender Abschnitt vorhanden ; beide von nahezu gleicher Länge. Das Oberflächenepithel besteht aus Cylinderzellen und Becherzellen. Ob nun Becherzellen zu erkennen waren oder nicht, so standen die Kerne der Epithelzellen in zwei Reihen. Da aber die Epithelzellen 58 Der Schlund. allgemein von der Basis bis zur freien Oberfläche reichten, so handelte es sich nicht um geschichtetes, sondern um ein zweizeiliges Epithel. Der Übergang vom Epithel der Mundhöhle in das Epithel des Ösophagus ist ein ganz allmählicher, indem das geschichtete Epithel der Mundhöhle zunächst durch Schwinden der mittleren Schichten niedriger wird ; dann reichen die Kelche der Becherzellen durchs ganze Epithel, breit ohne Fufs der Tunica propria aufsitzend. Weiter kaudalwärts finden sich Stellen, wo nur noch vereinzelte Basalzellen anzutreffen sind und zahlreiche Becherzellen; hier fangen auch die Zellen der der Oberfläche nächsten Schicht an, mit der Basis in Ver- bindung zu stehen. Das geschichtete Epithel hört damit auf. Indem die eben besprochenen Zellen eine regelmäfsige Anordnung erhalten, Fig. 26. Ösophagus von Proteus anguineus, Querschnitt. Tier im Hungerzustand. a Mucosa; b Ringmuskelschicht; c Längsmuskelschicht; d Drüse; e Anschnitt einer Drüse; / einbezogene Halszellen; g Drüsenzellen. Gezeichnet mit Leitz. Obj. 4 Ok. I Tub. 160 bei Tischhöhe, reduziert auf »/lo. Nach Oppkl 6330, 1889. nehmen sie die konische Form an. An dieser Übergangsstelle, die sich von der Einmündung des zu den Luftwegen führenden Kanals bis zum Beginn der Falten des Ösophagus erstreckt , finden sich aufser der besprochenen gewöhnlichen Anordnung auch weiterhin bisweilen auftretende Stellen, an welchen die eine oder andere Zellform häufiger ist; so traf ich oft ganze Reihen von Becherzellen nebeneinander, welche die ganze Dicke des Epithels einnahmen, ebenso oft 3—4 ge- schlossene Zellen nebeneinander von annähernd cj'lindrischer Form; im mäfsig durch Konservierungsflüssigkeiten, auch bei durch Nahrung gedehntem Ösophagus fand ich gleichfalls das zweizeilige Epithel; dasselbe unterschied sich kaum durch seine geringere Dicke von dem nicht gedehnten. Die Drüsen (siehe Fig. 25) des Ösophagus haben eine rundliche Form. Sie bestehen aus einem grofsen Acinus. Die Drüsen sind Amphibien. 59 zusammengesetzt aus einem Ausführgang und dem seeernierenden Teil. Ich spreche von einem Ausführgang, da sich die Zellen desselben von denen der SchleimhautoberHäche wie von den eigentlichen Drüsen- zellen unterscheiden. Der Ausführgang besteht aus Zellen von an- nähernd cylindrischer Form, und zwar ist die Grenze zwischen koni- schem und cylindrischem Epithel stets eine scharfe. Die Übergangs- stelle von diesen cylindrischen Zellen des Ausführganges zu den secer- nierenden Zellen liegt nicht an der Stelle, an welcher die Erweiterung des engen Ganges zum Acinus stattfindet, sondern die Gylinderzellen gehen noch ein Stück weit in den Acinus hinein, um dann rasch zu den niedrigeren, secernierenden Zellen abzufallen. Dies fand ich bei Tieren, welche sich im Endstadium der Verdauung oder im Hunger- zustand befanden, d. h. bei solchen, bei denen Ösophagus und Magen leer war. Vielleicht handelt es sich bei diesen Zellen um Halszellen. Die secernierenden Zellen kleiden einschichtig die Wand des Acinus aus. Hire Höhe wechselte bei verschiedenen Tieren von sehr hoher, nahezu cylindrischer bis zur platten Form; vorherrschend fand ich dieselben kubisch. Geringgradigere derartige Unterschiede fand ich auch in verschiedenen Drüsen des Ösophagus ein- und desselben Tieres. Die Drüsenzellen zeigen in ihrem Protoplasma einen körnigen Bau, Körner, welche sich mit verschiedenen Farben, z. B. Eosin, Fig. 26. Ösophagealdrüse von Proteus angui- neus. Die Drüse ist kollabiert, da der Ösophagus durch injicierte Osmiumsäure gedehnt wurde. Gezeich- net mit Leitz. Obj. 4 Ok. I Tub. 160 bei Tischhöhe, reduziert auf ^/lo. Nach Oppel 6830, 1889. Fuchsin S, tingierten und mit Osmiumsäure bräunten. Doch ist die körnige Beschaffenheit bei Proteus hier (wie ich schon damals angab) keine so deutliche, wie z. B. die der Fundusdrüseuzellen des Magens. Die Ösophagealdrüsen nach Anfang der Verdauung bieten ein ganz anderes Bild (siehe Fig. 26). Das Lumen fehlt, was jedenfalls nur zum kleinsten Teil auf Kontraktion der Wandung, vielmehr zum gröfseren Teil auf ein Kollabieren derselben zurückzuführen ist. Ich glaube, dafs die Drüsen im Hungerzustand in der Höhle des Acinus Sekret enthalten, welches nach der Speiseeinfuhr entleert wird. Eine starke Füllung der Drüsen bei längerem Hunger kann dazu führen, dafs durch die starke Dehnung die obengenannten Gylinderzellen des Ausführganges zum Teil zur Bildung des blasigen Drüsenraumes mit einbezogen werden. In solchen stark gedehnten Drüsen gehen dann auch die secernierenden Zellen aus ihrer kubischen in eine mehr platte Form über. Die Zahl der Ösophagealdrüsen schwankte bei drei untersuchten Tieren zwischen 132 und 161. Die Muscularis des Ösophagus besteht aus einer inneren zirkulären Schicht glatter Muskelfasern, welche den gröfseren Teil der :\Iuscularis ausmacht. Eine äufsere Längsmuskelschicht zeigt sich in Bündel an- geordnet und bildet, gegen den j\Iagen zu stärker werdend, eine zu- sammenhängende Schicht. Eine Muscularis mucosae konnte ich in Form einzelner unregelmäfsig eingestreuter glatter Längsmuskelfasern nachweisen/ (Oppel 6330, 1889). 60 Der Schlund. Necturiis maculatiis. / Das einfache Cylinclerepithel besitzt Cilien durch die ganze Länge des Ösophagus. Form und Gröfse der Epithelzellen wechselt nach ihrer Lage auf der Höhe oder an den Seiten der Längsfalten (siehe Fig. 27, 28 und 29). Diejenigen in den Vertiefungen zwischen den Falten sind gewöhnlich nur halb so lang wie die auf den Kämmen der Falten. Kingsbury unterscheidet im Ösophagus drei Arten von Epithelzellen, cylinderförmige Flimmerzellen, Becherzellen und Spindel- zellen. Die Zahl der Becherzellen wechselt individuell. Die Spindel- zellen deutet Kingsbury als EBSTEiNsche Ersatzzellen. <;'&^- Or^-l Fig. 27. ^-^ @i 5. 6. Fig. 29. Fig. 27. Neeturus maculatus. Querschnitt durch die Wand des Ösophagus. a Flimmerepithel; m Bindegewebe der Submucosa; c Bündel der Muscularis mucosae ; d Ring-, e Läugsschieht der Muscularis. Fixiert mit ERLiCKischer Flüssigkeit, Färbung mit Hämatoxylin und Pikrinsäurealkohol. Ungefuhr ISfach vergröfsert. Nach KiNGSBDRY 7470, 1894. Fig. 28. Neeturus maculatus. Epitheliura aus dem Ösophagus von der Höhe einer Falte, g Becherzellen. Fixiert in MüLLEEscher Flüssigkeit, EHRLicH-BiONOische Färbung. Ungefähr 148fach vergröfsert. Nach Kingsbury 7470, 1894. Fig. 29. Neeturus maculatus. Epithelzellen aus dem Ösophagus. i, 2 Becherzellen; 5, 4 Flimmerzellen; 5, 6 spindelförmige Zellen; a Theca der Becher- zellen; b (und 5a) Kern; c Cilien. Isoliert in gleichen Teilen Wasser und MüLLERScher Flüssigkeit. Vergröfserung ungefähr 270fach. Nach Kingsbury 7470, 1894. Die Drüsen messen ungefähr ^/s eines mm im Durchmesser. Ihre Anzahl dürfte 20—30 betragen. Sie stellen (siehe Fig. 30, 31, 32 und 33) einfache Säcke dar, von einschichtigem Epithel ausgekleidet, welches aus zwei Zellarten besteht, welche Kingsbury als Schleimzellen und secernierende Drüsenzellen unterscheidet. Nach ihrer Lage könnten sie als Halszellen und Grundzellen bezeichnet werden. Die Halszellen (Fig. 31) sind hochcylindrisch mit basal liegendem Kern. Im Innern der Zelle findet sich ein feines Netzwerk. Die Grundzellen (Fig. 32) wechseln sowohl in verschiedenen Drüsen wie in ein- und derselben Drüse, von der kubischen bis zur cylindrischen Form. Sie färben sich leicht mit Eosin und Fuchsin und unterscheiden sich dadurch von den Halszellen. Körner ähnlich denen, welche sich in den Ösophagealdrüsen des Frosches mit Amphibien. 61 Osmiiimsäiire (Langley) bräunen, fand Kingsbury bei Necturus nicht auf. Wenn auch der äufsere Teil der Zelle fein granuliert war, so zeigte derselbe doch keinen Unterschied in der Struktur vom körnigen In- halt der Becherzellen des Oberflächenepithels. Bilder, wie sie in Fig. 33 gegeben werden, bezieht Kingsbury auf die Sekretionsthätig- keit der Zellen. Kingsbury hält es demnach nicht für möglich, diese Drüsen bei Necturus mit den Ösophagusdrüsen des Frosches für homolog zu erklären. Kingsbury betont diesen Unterschied besonders, da ich in den Ösophagusdrüsenzellen des Proteus anguineus Körnchen als ähnlich denen beim Frosch konstatierte/ (Kingsbury 7470, 1894). Ich glaube , dafs Kingsbury im Recht ist ; wenn auch die Ver- hältnisse bei Proteus denen beim Frosch etwas ähnlicher sein mögen, Fig. 31. Fig. 32. Fig. 30. Fig. 30. Necturus maculatus. Ösophagealdrüse aus dem Endteil des Ösophagus, a Oberflächenepithel; b helle Zellen (Kingsbury nennt sie Schleimzellen) des Drüsenhalses; c kubische Zellen. Fixiert in Sublimat, EnKLiGH-BioNDische Färbung. Vergröfserung 67fach. Nach Kingsbury 7470, 1894. Fig. 31. Necturus maculatus. Halszellen der Ösophagealdrüsen. Yig. 33. In der Stellung der Zellen, wie sie Fig. 30 zeigt. Der Kern a liegt in der Basis; b Reticulum des Zellkörpers. Fixiert in MÜLLERscher Flüssigkeit, Ehrlich -BiONDisclie Färbung. Vergröfserung ungefähr 405fach. Nach Kingsbury 7470, 1894. Fig. 32. Necturus maculatus. Kubische Zellen aus dem Körper der Ösophagus- drüsen. Fixiert in Sublimat, EHRLiCH-BioNDische Färbung. Vergröfserung wie für Fig. 31, ungefähr 405fach. Nach Kingsbury 7470, 1894. Fig. 33. Necturus maculatus. Säulenform der Zellen aus dem Körper der Ösophag^us- drüsen. Fixiert in EKucKischer Flüssigkeit. Vergröfserung wie in Fig. 31, ungetahr 405fach. Nach Kingsbury 7470, 1894. als dies für Necturus gilt, so bestehen doch grofse Unterschiede, was Gröfse und Menge der Körnchen anlangt; ferner im Bau der Zellen und der Drüsen. Wenn wir die Drüsen des Frosches von Drüsen bei Proteus ableiten wollen, _ müssen dieselben starke histologische und damit auch funktionelle Änderungen erfahren haben. Ich halte die Frage, ob wir die Ösophagusdrüsen sämtlicher Vertebraten als einheitlich entstanden auffassen dürfen, und ob diese Drüsen bei höheren aus denen bei niederen Vertebraten hervorgegangen sind, für eine offene. Proteus und Menobranchus einerseits und Frosch andererseits zeigen so grofse Unterschiede, was den Bau der Drüsen anlangt, dafs dieser Umstand gegen die Bejahung dieser Frage selbst innerhalb einer so kleinen Gruppe, wie die Amphibien sind., spricht. Jedenfalls dürfte die Möglichkeit, Drüsen zu bilden, dem Ösophagus Qo Der Schlund. der Vertebrateu von den Amphibien an aufwärts gemeinschaftlich zu- kommen. Vergleiche meine Erörterungen dieser Frage oben S. 37—38. / Eine Muscularis mucosae findet sich in Form zerstreuter Bündel glatter Muskelfasern, welche gegen den Magen zu gröfser und dichter werden. Die Muscularis besteht aus einer Ring- und einer äufseren Längsschicht glatter Muskelfasern. Die Längsschicht ist dünner und besteht im kranialen Teil des Ösophagus aus Bündeln, welche durch Bindegewebe vereinigt werden, ohne eine zusammenhängende Schicht zu bilden / (Kingsbury 7470, 1894). Ich habe an einem Menobranchus lateralis, welchen ich der Güte meines Freundes Robert Wiedersheim verdanke, die Befunde von Kingsbury geprüft und kann dieselben in allen Punkten bestätigen. Siredon pisciformis. / Epithel : Hohes Flimmerepithel , in das eine sehr grofse Menge von Becherzellen eingestreut ist. Die Schleimhaut zeigt Längsfalten. Muskulatur: Es findet sich eine aus glatten Muskelfasern be- bestehende innere Ring- und äufsere Längsmuskelschicht. Letztere ist wenig entwickelt; gegen die Cardia nimmt sie an Mächtigkeit zu/ (Pestalozzi 4249, 1878). Triton. / Schichten : Epithel, Mucosa, Muscularis und eine diese umhüllende Faserlage. Epithel: Das Epithel ist ebenso wie das der Mundhöhle ein Cylinderepithel. Die einzelnen Zellen sind konisch; ihre breite, freie Fläche flimmert. Klein beschreibt verschiedene Formen der Epithel- zellen, doch kann ich aus seiner Beschreibung nicht mit Sicherheit entnehmen, ob er Becherzellen erkannt hat. Lamina propria der Mucosa : Das Bindegewebe besteht aus Bündeln, welche gegen das Epithel zu dicht nebeneinander liegen, gegen die Muscularis zu dagegen locker angeordnet sind. Drüsen kommen keine vor. Eine selbständige Muscularis mucosae fehlt, doch finden sich glatte Muskelzellen in Bindegewebsbalken, welche von der Muscularis gegen das Oberflächenepithel ziehen. Die Muscularis besteht nur aus glatten Muskelfasern. Die beiden Schichten derselben durchflechten sich häufig / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Triton cristatus (gilt auch für T. taeniatus und igneus ; zeigen nur Gröfsenunterschiede). / Das Epithel ist gemischt aus Flimmer- und Becherzellen. Drüsen mangeln/ (Bartsch 31, 1877). Triton taeniatus. / Nach Grimm fehlen Drüsen / (Grimm 6583, 1866). Amphibien. 63 Diemyctyliis viridesceus. / Drüsen fehlen / (Kingsbury 7470, 1894). Salamandra maculata. Der Ösophagus besitzt in. ganzer Ausdehnung Flimmerepithel. Ösophagealdrüsen fehlen. Der Übergang in den Magen ist ein plötz- licher und scharf begrenzter, das Flimmerepithel macht dem Magen- epithel Platz, und die Magendrüsen beginnen an derselben Stelle. Salamandra atra. Das Oberflächenepithel zeigt deutliche Flimmerung. Im Bindegewebe der Mucosa und selbst zwischen den Muskelbündeln der Muscularis finden sich sehr enwickelte pigmentierte Bindegewebszellen. Dieselben sind verzweigt, und in keiner Weise zu verwechseln mit den von mir an anderer Stelle beschriebenen pigmentierten Wanderzellen des Darms. Drüsen fehlen. Salamandrina perspicillata. / Pharynx und Ösophagus, welche beide zusammen sehr kurz sind, besitzen eine derbe, längsgefaltete Wand, die sich durch den Reichtum von quergestreiften Muskelzügen charakterisiert, im Gegensatz zu an- deren Amphibien / (Wiedersheim 5882, 1875). Geot'iton fuscus. /Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus besitzen ein sehr hohes Cylinderepithel , mit grofsen ovalen Kernen. Die Zellen nehmen hie und da Spindelform an und besitzen Cilien von bedeutender Resistenz. Der kurze, aber sehr weite Ösophagus besitzt, wie bei den übrigen Urodelen, glatte Muskelfasern; diese sind aber namentlich stark ent- wickelt an dem Ringwulst, der die Mundhöhle vom Pharynx scheidet, und der einen eigentlichen Isthmus faucium repräsentiert/ (Wieders- heim 5882, 1875). Anura. Rana. (Soweit von den Autoren eine genauere Angabe über die untersuchte Species gemacht wurde, ist dies im Texte beigefügt.) /Ecker und Wiedersheim beschreiben in dem nur wenige Milli- meter langen Schlund des Frosches Falten in der Längsrichtung ' (Ecker und Wiedersheim 425, 1882). / Der Vorderdarm des Frosches zeigt eine in verstreichbare Längs- falten gelegte Schleimhaut. Die weifse Schleimhaut des Ösophagus setzt sich von der gelbrötlich gefärbten des Magens in einer leicht sichtbaren, im Hungerzustande besonders deutlichen Demarkations- linie ab. Die Oberfläche der Ösophagusschleimhaut reagiert alkalisch, die des Magens sauer. Der Querschnitt zeigt Vorsprünge der Mucosa, welche Ausdruck der Längsfalten sind/ (Partsch 31, 1877). /Beim Frosche geht der Schlundkopf ohne deutlich markierte Grenzlinie in den sehr kurzen Ösophagus über/ Sacerdotti 7990, 1896 und 7981, 1896). g4 Der Schlund. Epithel. / Valatour beschreibt das Flimmerepithel ; die Zellen haben einen körnigen Inhalt; unter ihnen erkennt er noch weitere Kerne, wie bei den Fischen/ (Valatour 7501, 1861). / Das Epithel ist bei Rana temporaria ein geschichtetes. Die an der Oberfläche gelegenen Zellen sind kegelförmig mit Flimmer be= kleidet. Das Flimmerepithel erstreckt sich . bis zu der ringförmigen Falte, welche an der Grenze zwischen dem Ösophagus und dem Magen liegt/ (Grimm 6583, 1866). / Die Becherzellen erkennt Oeümansson. Seine Beschreibung be- zieht sich auf Mundhöhle und Schlund. Die flaschenförmigen Zellen zeigen eine regelmäfsige Anordnung zwischen den Epithelien der Mundhöhle. Gegen eine Entstehung der flaschenförmigen Zellen aus den Cylinderzellen spricht sowohl die Verschiedenheit der Form der cylindrischen und flaschenförmigen Zellen als auch die regelmäfsige Anordnung der letzteren. Doch läfst er die Frage offen: Die Zukunft müsse zeigen, ob man Über- gänge zwischen beiden Zellformen finde / (Oedmansson 7407, 1863 nach Eimer 1812, 1868). / Es finden sich zwei Formen von Epithelzellen im Ösophagus des Frosches, die gewöhnlichen Flimmerzellen und die Becherzellen. Die Flimmerzellen haben Pyramidenform, 3 — 4seitig, mit abgerundeten Winkeln. Der Kutikularsaum , in welchen die Cilien eingesetzt sind, ist deutlich. Die Zellsubstanz zwischen Oberfläche und Kern ist fein gekörnt; häufig finden sich auch gröfsere Körner in derselben. 1 — 2 Nucleoli finden sich im Kern. Die gewöhnliche Form der Becherzellen ist die einer Kugel oder einer ovalen Flasche, deren Hals kurz ab- gebrochen ist. Zellsubstanz und Kern werden, wie es der damalige Zustand der Technik erlaubte, genau beschrieben. Im Schlunddarm des Frosches kann man zweierlei Becherzellen unterscheiden. Die einen, mit kleinem, geschrumpftem, dunklem Kern, sind breit, kugelig und besitzen eine scharfrandige Öffnung; die anderen mit grofsem Kern und deutlichem Nucleolus sind schmal. Die Becher- zellen der ersten Art nennt Foster erwachsen; die der zweiten sind im Begriff, sich auszudehnen und zu öffnen / (Foster 2062, 1869). / Klein kennt das Flimmerepithel beim Frosch. An Alkohol- präparaten findet er auch Becherzellen / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Zwischen den spitzen Ausläufern der Flimmerzellen bei Rana temporaria liegen runde, granulierte Zellen eingeschlossen. Ähnliche scheint Klein im Epithel der Speiseröhre des Wassersalamanders ge- sehen zu haben. Die Länge der Cylinderzellen des Ösophagus, mit Einschlufs der Cilien, ist zwischen 0,0264—0,0393 mm, wovon auf die Flimmerhaare 0,0066 mm kommen. Die Flächenansicht zeigt die scharf begrenzten Stomata der Becherzellen, wie sie Eimer 1868 für das Epithel der Dickdarmschleimhaut des Sperlings beschrieb / (Bleyer 178, 1874). / Das Epithel besteht bei Rana temporaria aus : 1. Becherzellen, ampullenförmig erweiterter Leib, etwas verengerter Hals. Der Fufs zeigt einen kurzen Stiel, sind Endstadien von 2. Cylinderzellen mit stark granuliertem Inhalt. An der Basis des zu einem langen Fortsatz ausgezogenen Fufsendes liegt der Kern, der ein deutliches Kernkörperchen trägt. Amphibien. ß5 3. Übergangsstadien zwischen 1 und 2. 4. Ersatzzellen: kleine kngeliunde bis spindelförmige Zellen, welche zwischen den Basalenden der F.pithelzellen eingelagert sind. 5. Fliramerzellen sind reichlich vorlianden; sie erscheinen schwach granuliert und haben einen deutlichen Kern. „Das Basalende dieser Flimmerzellen setzte sich in einen mehr oder weniger langen Fortsatz fort, der mit einer mannigfach verästelten, mit einem hellen, schwach granulierten Kern versehenen Bindegewebszelle in untrennl)arem Zu- sammenhang stand/ (Bartsch 31, 1877). / Epithel beim Frosch flimmert ; Becherzellen finden sich überall / (Ecker und Wiedersheim 425, 1882). / Just bestätigte durch Versuche an der Rachen- und Speiseröhren- schleimhaut von Rana die Angabe Grützners, dafs Schädigungen der Schleimhaut sich in ganz bestimmter Richtung ausbreiten, indem nur die unterhalb der geschädigten Stelle liegenden Abschnitte in ilirer Thätigkeit erlahmen. Auch auf weitere Amphibien und sogar auf die Luftröhre des Kaninchens dehnte Just seine Versuche aus und erhielt analoge Resultate/ (Just 2926, 1886; vergl. auch Just 2925 1885). /Ränvier bildet Flimmer- und Becherzellen aus dem Ösophagus des Frosches ab / (Ranvier 4465, 1889). /Das Oberflächenepithel besteht 1. aus cylindrischen, flimmernden Zellen und Schleimbechern, welche die ganze Dicke der Epithelschicht einnehmen und mit ihren inneren, häufig geteilten Fortsätzen bis in die oberflächlichen Schichten der bindegewebigen Unterlage reichen; 2. aus kleinen, polymorphen Ersatzzellen, die zwischen den inneren, sich verjüngenden Fortsätzen der sub 1 aufgeführten Zellen liegen / (Smirnow 8252, 1893). / Das Epithel besteht aus Flimmerzellen und Becherzellen. Diese letzteren enthalten gewöhnlich das Sekretionsprodukt, das fast den ganzen Zellkörper einnimmt, so dafs der Kern gegen die Basis der Zelle gedrängt wird und becher- oder kegelförmig erscheint. Näher dem Magen dehnt das Sekret die Theca nicht derart aus, weshalb denn auch der Kern in diesen Zellen oval erscheint, und diese den Becher- zellen des Darmes ähnlich sind, sich nur insofern von ihnen unter- scheidend, als zwischen Theca und Kern in der Regel der nicht Schleim enthaltende und von Bizzozero Schaltstück genannte Abschnitt des Zellkörpers fehlt. Im Oberflächenepithel kommen zwei Arten von Mitosen vor, näm- lich eine Mitose heller Zellen, aus denen sich dann die Flimmerzellen, und eine Mitose schleimhaltiger Zellen, aus denen sich die Becher- zellen entwickeln. Sacerdotti schliefst, dafs die Becherzellen des Frosch Ösophagus aus Elementen hervorgehen, die bereits die Funktion der Schleimabsonderung erlangt haben/ (Sacerdotti 7990, 1896 und 7981, 1896). Drüsen: bildet schon Bischoff 56, 1838 aus dem Ösophagus des Frosches ab. / Glaettli findet sie ansehnlich , traubig und ganz dicht zusammenstehend/ (Glaettli 237, 1852). / Die Drüsen beginnen an der Übergangsstelle vom Rachen zum Ösophagus zugleich mit dem Auftreten der glatten Schhmdniuskulatur, nach hinten zu fliefsen die Drüsenplaques mehr zu einer kontinuier- lichen Schicht zusammen. Oppel, Lehrbuch II. 5 QQ Der Schlund. Die Drüseu sind sackförmig, von rundlichen Zellen mit fein- körnigem Inhalt ausgekleidet. — Die Drüsenöfl'nungen sind weit kleiner als der Umfang der Drüsen./ (Leydig 3456, 1853). / Im Anfangsteil des Ösophagus vom Frosch finden sich keine Drüsen ; wenn sie dann auftreten, stehen sie zuerst in ziemlicher Ent- fernung und sind wenig voluminös; ihre Zahl vermehrt sich dann. Nahe dem Magen scheinen sie aufs neue an Gröfse abzunehmen ; gleich- zeitig nähern sie sich der Oberfläche und gehen in Magendrüsen über, mit denen ihre Blindsäcke bisweilen grofse Ähnlichkeit haben. Die Drüsenzellen enthalten körnigen Inhalt; sie sind ähnlich den Pepsinzellen 0,01—0,02 mm im Durchmesser. Auch gegen Essigsäure verhalten sie sich ähnlich wie die Pepsinzellen (auch gegen Alkohol). Die Zellen des Ausführganges unterscheiden sich von denen des Blindsackes. Nachdem Valatoue die Ähnlichkeiten der Drüsenzellen des Frosch- ösophagus mit den Grundzellen der Magendrüsen beim Frosch und bei den Fischen geschildert hat, spricht er schon, über seine Zeit binaus- schauend, folgende Frage aus: „Ces glandes oesophagiennes produisent- elles une secretion semblable ä la secretion gastrique?" Er fand die Oberfläche des Ösophagus nicht sauer, während es die des Magens war/ (Valatour 7501, 1861). / Die Ösophagealdrüsen bei Rana temporaria haben eine traubige Form. Die Ausführgänge sind mit Cylinderepithel ausgekleidet / (Grimm 6583, 1866). / Die acinösen Drüsen beim Frosch bilden eine 0,4 — 0,5 mm breite, fast zusammenhängende Schicht/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / In der Cardia des Magens, sowie im Ösophagus von Rana tempo- raria und esculenta finden sich eigentümliche Drüsen, die je nach dem Verdauungszustande Unterschiede zeigen. Sie finden sich von der Anfangsstelle des Ösophagus bis in die Cardia des Magens hinein (bis etwa 3 — 6 mm unter die zickzack- förmige Demarkationslinie). Sie sind verästelt tubulös mit cylindrischen, mehr oder weniger getrübten Zellen, mit excentrisch gelagertem Kern. Geringes Tinktionsvermögen der Zellen. Im Zustand der Verdauung und in dem des Pepsinreichtums überwiegt die Zahl der gröfsereu und trüberen über die der kleineren Zellen. Die Ausführgänge mit niedrigem Epithel münden in schiefer Rich- tung in die freie Fläche der Speiseröhre. Die Drüsen scheinen in der Mucosa zu liegen, doch wird das vom Verfasser nicht deutlich ausgesprochen, sondern mehr nur angedeutet. Sie sind nicht identisch mit den von Leydig beschriebenen (schleim- bereitenden) Drüsen bei Amphibien und Reptilien, sondern eher mit den Cardiadrüsen Köllikers. Letztere Ansicht wird nur als Frage hingestellt. Swiecicki wies die schon von Valatour 7501, 1861 geahnte Bildung von Pepsin durch die Ösophagealdrüsen nach / (v. Swiegicki 64, 1876). / Das vom Ösophagus gelieferte alkalische Secret wird erst nach Säurezusatz befähigt zu verdauen. Spannt man den Froschösophagus, der ungemein dehnbar ist, in einen Rahmen, so erkennt man kleine Drüsenpackete, dicht unterhalb des Kehlkopfs ganz disseminiert, gegen die Cardia zu dichter gestellt. Die Drüsen sind zusammengesetzt- schlauchförmig , münden zu 10—15 mit schräg gegen die Oberfläche verlaufendem gemeinschaftlichem Ausführungsgang. Die Ausführungs- Amphibien. 67 gänge besitzen niedrige Cylinderzellen , die Oberfläche hohes ein- schichtiges Flimmerepjthel. Die Zellen der Ösophagealdrüsen (nach Osmiumsäurebehandlung) sind beim Hungerfrosch in ihrem der Membrana propria zugewandten Abschnitt, etwa die Hälfte der Zellen, hell und durchsichtig; der dem Lumen zugewandte Teil der Zelle ist von gröberen Körnern angefüllt, die sich in der Überosmiumsäure gebräunt haben, sie sind am frischen Präparat mattglänzend, lösen sich in starker Kalilauge, nicht in Wasser, aber unter der längeren Einwirkung von Glycerin und verdünnter Säure. Bei Fleischfütterung sind drei Stunden nach der Nahrungsaufnahme die Zellen mit den Körnern ganz angefüllt; in der fünften Stunde ist der Körnerreichtum unverändert; fünfzehn Stunden nach der Fleisch- fütterung hat sich wiederum eine körnerfreie periphere Zone in den Drüsenzellen herausgebildet. Durch Einführung von Kork in den Ösophagus oder in der extrahierten Schleimhaut bleibt die Schwärzung aus, die Granula fehlen. Aus den von Heidenhain gemachten Befunden im Pankreas schliefst NUSSBAUM, dafs reichliches Vorkommen von Granulis mit Ferment- reichtum der Zellen zusammenfällt. Das Ferment wird durch den Reiz der Ingesta erst in den Drüsenzellen gebildet und ist, nach dem Körnerreichtum der Zellen zu schliefsen , um die fünfte Stunde der Verdauung am reichlichsten darin vorhanden/ (Nufsbaum 21, 1877). / Die Mucosa des Ösophagus beim Frosch hat knäuelförmige Drüsen, deren Ausführgänge schräg zu der Oberfläche der Schleimhaut aufsteigen. Die Drüsen, welche nach dem Typus verästelter tubulöser Drüsen gebaut sind, sind durch gröbere Bindegewebszüge zu einzelnen Knäueln zusammengefafst , innerhalb deren kleinere bindegewebige Septa die einzelnen Schläuche voneinander abgrenzen. Die Drüsen- zellen sind fein granuliert. Der Vergleich Nussbaums der Ösophagusdrüsenzellen mit denen des Pankreas scheint Partsch, selbst wenn sich Nussbaums Beobachtungen bestätigen sollten, immer noch gewagt. Aufser den Drüsenzellen finden sich in den der Oberfläche der Schleimhaut zunächst liegenden Teilen der Schläuche noch helle, un- gefärbte Zellen, welche verschleimte Epithelien der Ausführgänge sind. In einen solchen Ausführgang münden 15— 20 Drüsenschläuche. Änderung der Drüsen während Hunger und Ver- dauung: In den ersten 5 — 10 Stunden nach der Fütterung ver- gröfsert sich das Volumen der Drüsenzellen; diese Vergröfserung geht nicht allein vom Zellinhalt, sondern auch vom Kern aus. Der im Hungerzustande wandständige Kern rückt mehr nach der Mitte der Zelle und bekommt an Stelle seines vorher im Hungerzustande zackigen Aussehens ein rundes, volles, „saftiges" Äufsere. j\Iit der Volum- zunahme geht auch eine Steigerung des Pepsingehaltes Hand in Hand, wie es bereits Swiecicki für diese Drüsen angegeben hat, und wie es Partsch bestätigt, auf Grund zahlreicher Verdauungsversuche. In den späteren Verdauungsstunden, bis zur 16., schrumpfen die Zellen, trüben sich stark; der grofse Kern verschwindet fast in dem trüben Inhalt; der Pepsingehalt der Zellen ist ein geringer; sie sind albuminreich. Erst in den folgenden Stunden, in denen die Zellen zu dem für das 68 Der Schlund. Himgerstadiiim charakteristischen Aussehen zurückkehren, steigt auch der Gehalt an Ferment wieder/ (Partsch 31, 1877). / Die mangelhafte Ausführung der seiner ersten Mitteilung bei- gegebenen Figur bestimmt Nussbaum, dieselbe nochmals (siehe Fig. 34) beizugeben. Die körnige Innenzone der Zellen bei b nimmt während der Verdauung an Gröfse zu, c, und schwindet, wenn die Drüsen längere Zeit abnorm gereizt worden waren, a I (Nufsbaum 4109, 1878). / Beim Frosch sind drei bis vier Tage nach der Nahrungsaufnahme die Alveoli der Schlunddrüsen, im lebenden Zustande, durchaus ge- körnt; Zellgrenzen sind nicht sichtbar. Kurz nach der Nahrungsaufnahme werden die Körnchen weniger dicht an der Peripherie der Alveolen, und so werden die Aufsenlinien der Drüsenschläuche deutlicher. Diese Verdünnung schreitet so rasch fort, dafs in wenigen Stunden eine wohl markierte helle Aufsenzone entsteht (siehe Fig. 85 und 36), welche wächst, bis die granulierte Zone sternförmig wird. MMi. Fiff. 35. Fig. Fig. Fig. 35. 34. Drüsen aus dem Ösophagus von Rana eseulenta, in Überosmiumsäure erhärtet. a Aus einem 5 Stunden mit Kork gereizten Ösophagus ; b von einem hungernden, c von einem 5 Stunden zuvor gefütterten Tier. Nach Nüssbaum 4109, 1878. Sehlunddrüse vom Frosch im lebenden Zustande. Zeiss Ok. 3 Obj. A. 4 Tage nach der Nahrungsaufnahme. Nach Langley- 87, 1879. Sehlunddrüse vom Frosch im lebenden Zustande. Zeiss Ok. 3 Obj. A. 6 Stunden nach der Nahrungsaufnahme. Nach Langle? 87, 1879. Die bisher besprochenen Körnchen, welche Langley Central-Granula nennt, unterscheiden sich von anderen, welche unmittelbar unter der Basalmembran vorkommen. Diese Kandkörnchen („border" granules) sind kleiner und liegen gewöhnlich in kleinen Haufen. Diese Befunde, die an frischem Material gemacht wurden, ergeben sich auch mit Osmiumsäurebehandlung. Die Randkörnchen färben sich hier dunkler als die Centralkörnchen. Die Schleimzellen sind weniger in den thätigen als in den ruhenden Drüsen; sie erscheinen nur im frischen Zustand gekörnt. Langley glaubt, dafs aus den Körnchen bei der Sekretion das proteolytische Ferment entsteht. Dunkelfärbung mit Osmiumsäure betrachtet Langley nicht wie NUSSBAUM als Index für die vorhandene Fermentmenge / (Langley 87, 1879 und Langley and Sewall 82, 1879). / Die Schlunddrüsen des Frosches bilden eine breite, äufsere, nicht granulierte Zone/ (Langley 81, 1881). / Die Drüsen sind bei Rana temporaria zusammengesetzt-tubulös. Unter den eigentlichen secernierenden Zellen finden sich „Schleim- Amphibien. 69 Zellen", diese kommen in kleinster Zahl in den Enderweiterungen der Ausführgänge vor. In den Ausführgängen finden sich bisweilen Flimmerzellen. Die secernierenden Zellen sind cylindrisch oder konisch und sind schmäler als die Magendrüsenzellen, Die Körnchen (welche fünfmal so grofs sind, als die in den Magendrüsen) zeigen folgende Reaktionen. Sie lösen sich leicht in 0,4'^/oiger Salzsäure, weniger leicht in schwachen Alkalien. Galle löst sie meist augenblicklich. Alkohol (50% ig — absolut) löst sie zum Teil, aber nicht ganz. Bis- weilen finden sich (wie Sewall und Langley fanden) in den Üsophagus- drüsenzellen Klumpen von höher lichtbrechenden Körnchen in den peripheren Teilen der Zelle, „Randkörnchen". Langley hat gefunden, dafs dies Fettkügelchen sind. Die letzten zwei oder drei Millimeter des Schlundes und die ersten ein oder zwei Millimeter des Magens enthalten bei Rana temporaria Übergangsformen zwischen den beiden Drüsenarten. In dieser Uber- gangszone sind die Drüsen nicht in Paketen angeordnet wie im Öso- phagus, doch enthalten sie die charakteristischen Ösophagusdrüsen- körnchen. Den oben geschilderten Beobachtungen von Langley und Sewall 82, 1879 fügt Langley folgendes bei : Nach der Fütterung zeigen die Öso- Fig. 37. in diesem ist in dei' Fig. 37. Rana temporaria. Ösophagusdrüse. Schiefschnitt durch einen Drüsenschlauch. Die Körnchen sind grofs und von wechselnder Form. Die Zellgrenzen sind angegeben; am Objekt waren sie mir schwer zu erkennen. Vergröfse- rung 324fach. Nach Langley 116, 1881. Fig. 38. Rana temporaria. Endschlauch einer Ösophagusdrüse. Von einem Frosch, 45 Stunden nach Fütterung mit einem gi'ofsen Stück Schwamm. Die Körnchen haben sehr an Gröfse abgenommen und bilden eine Zone um pjg. 33, das erweitei'te Lumen. Mehrere Endschläuche Objekt hatten alle ihre Körnchen verloren. Die Begrenzung des Lumens Kopie schärfer markiert als im Original. Vergröfserung 261fach. Nach Langley 116, 1881. phagusdrüsen näher dem Magen gröfsere Zeichen sekretorischer Thätig- keit als die mehr entfernten Drüsen. Dies ist der Fall, wenn nur eine mäfsige Futtermenge gegeben wurde. Während einer oder 1 ^h Stunden nach der Fütterung ist ein Wechsel noch nicht deutlich zu sehen. Nach dieser Zeit wird eine Abnahme der Zahl der Körnchen in der äufseren Hälfte der Zelle deutlich (siehe Fig. 37 und 38). Gewöhnlich ist dies zuerst zu sehen in den Drüsen zunächst dem Magen. Mit dem Schwinden der Körnchen in dem äufseren Teile der Zelle bildet sich eine helle Zone. Die helle Zone wächst bis um die sechste bis zwölfte Stunde oder noch später; die Zeit wechselt mit dem Zustand des Tieres und der Futtermenge. Dann beginnen die Drüsen körniger zu werden; die Zeit der vollständigen Wiederherstellung wechselt enorm; bisweilen sind die Drüsen durchaus gekörnt nach 24 Stunden von der Fütterung au, in anderen Fällen werden sie es in acht Tagen nicht. Es ist zu bemerken, dafs die Körnchen zu wachsen beginnen, bevor das Futter den Magen verlassen hat. Bei Schwammfütterung ergeben sich dieselben Veränderungen, doch vollziehen sich dieselben langsamer. Das erste Abnehmen der Körnchen ist dann meist erst 70 Der Schlund. nach drei oder vier Stunden zu sehen, zuerst in den Drüsen nahe dem Magen; die Restitution erfolgt erst nach einigen Tagen. Bisweilen erreicht der Schwund der Körnchen eine solche Ausdehnung, dafs in einigen Drüsen keines mehr zu sehen ist. Wir wissen aus den Versuchen von Heidenhain, dafs bei Säugern die mechanische Reizung eines Teiles des Magens nur eine temporäre Sekretion der Drüsen anderer Teile hervorruft. Beim Frosch verhält sich dies anders; die mechanische Reizung des Magens verursacht eine beträchtliche Sekretion von Seiten der Ösophagusdrüsen, — eine Se- kretion, welche mehrere Tage andauern kann. NUSSBAUMS Resultate sind andere als die von Langley. Er fand, dafs die Drüsenzellen des Hungerfrosches eine helle Zone haben, und dafs bei der Fütterung die Körner wachsen. Grützner findet, dafs beim Hungerfrosch die Drüsen gekörnt sind, wird aber ein Frosch längere Zeit gefüttert, so bildet sich eine helle Zone, und bei Fütterung findet dann zuerst ein Wachsen der Körnchen statt. Dies angenommen, würden Nussbaums Funde ein pathologisches Verhalten darstellen und nicht das, was unter normalen Bedingungen vorkommt. Je gröfser die Menge an Körnchen, desto grö- fser ist der Pepsingehalt, welchen Langley aus den Drüsen erhielt. Auch daraus schliefst er, dafs die Körnchen mit der Fermentbildung verbun- den seien. Auch Nuss- BAUM, obgleich er andere Ansichten über Zu- und Abnahme der Körnchen hat, kommt zu demsel- ben Resultat/ (Langley 116, 1881). /Es finden sich beim Frosch acinöse. Drüsen in der „Mucosa des Schlundes". Sie beginnen schon beim Übergang der Mundhöhle in den Schlund, also mit dem Beginn der glatten Muskulatur / (Ecker und Wiedershein 425, 1882). Eine Abbildung der Ösophagealdrüsen von Rana esculenta gebe ich in Fig. 39 nach Nussbaum 4113, 1882. / Als Mafsstab für den Reichtum an Ferment oder dessen nächste Vorstufen wurde neben wenigen Verdauungsversuchen vorzugsweise der Gehalt jener grofsen Granula in den Ösophagusdrüsen verwertet, wie sie Nussbaum früher beschrieben hat. Es ist jedoch darauf zu achten, dafs die peripher in den Zellen zu gewissen Zeiten auftretenden Fettgranula kaum von den Fermentkörnern zu unterscheiden sind. In Überosmiumsäure werden die durch Äther extrahierbaren, peripher ge- legenen Fettpartikelchen intensiver geschwärzt, als die Fermentgranula, diese aber während einer bestimmten Periode der Ruhepause in Über- osmiumsäure völlig gelöst. Durch Langleys neue und Nussbaums frühere Versuche ist die Berechtigung, den Reichtum an Granula mit dem Reichtum an Ferment oder seinen direkten Vorstufen zu identi- Fig. 39. Ösophagus von Rana esculenta. A Drüse mit Ausführgang; M Mündung des Ausführ- ganges. Überosmiumsäure. Zeiss BB. Ok. I. Nach Nussbaum 4113, 1882. Amphibien. 71 fiziereu, hinlänglich daigethau. Bei den während des Himgerzustandes gefütterten Fröschen hatten ausnahmslos die Granula in den Ösophageal- drüsen wenige Stunden nach der Fütterung zugenommen. Verfolgt man andererseits den Gang der cyklischeu Veränderungen zwischen zwei nicht zu weit auseinander gelegenen Fütterungen, so findet man die Beobachtungen Grützners am Hund und die Läxgleys an ver- schiedenen Amphibien bestätigt : das durch die Verdauung verbrauchte Ferment wird während der Ruhepause von neuem gel)ildet. — Für den Frosch gelten l)ezüglich der Pepsin bereitenden Ösophageal- drüsen folgende Daten: Geht man von dem Zeitpunkt des gröfsten Fermentreichtums dieser Drüsen aus, so wird die Hauptmasse des Sekretionsmaterials binnen 48 Stunden nach einer Fütterung ver- braucht. Von da an steigt der Vorrat an Ferment wieder, der um die 72. Stunde nach der Fütterung (siehe Fig. 40) in Form selbst in Überosmiumsäure löslicher Granula vom Lumen der Alveolen begin- nend, bis gegen die Membrana propria hin in den Zellen abgelagert wird. Nach diesem Zeitpunkt werden die Granula in Überosmium- säure unlöslich, und das Maximum an Vorrat dieser Granula ist um die 96. Stunde vorhanden. Es umfafst die ganze Phase einer Se- Fig. 40. Ösophagealdrüse von Rana esculenta (71 Stunden nach der Fütterung getötet). Schlauchquerschnitt. Osminmsäure. Hämatoxylin. Zeiss F. Ok. I. Die Fermentgranula des frischen Präparats sind in der Osmiumsäure fast ganz aus den Zellen ge- schwunden. In der Zeichnung sind die Färbungsunterschiede nicht wiedergegeben; die homogen erscheinenden Zellen mit mononukleo- lärem Kern sind im Original tief braun , die feinpunktierten mit mono- oder polynukleolären Kernen dagegen hell. Nach Ncss- BAüM 4113, 1882. kretion bei den Ösophagealdrüsen des Frosches (Ptana esculenta) volle vier Tage. Diese Zeit kann durch eine früher eintretende Fütterung abgekürzt werden , indem schon nach zwei Tagen die eingeführte Nahrung die ganzen Zellen mit Granula füllt. Es kann dagegen auf dem von der Natur gegebeneu Kulminationspunkt der Aufspeicherung von Sekretionsmaterial, also am vierten Tage , durch Nahrungszufuhr keine weitere Steigerung des Vorrates an Ferment erzielt werden. Demgemäfs ist die Kurve der Bildung des Sekretionsmaterials und der Ausdehnung des Sekretes in den Ösophagealdrüsen von Piana esculenta auf die Zeit von vier Tagen berechnet; ihre Gestalt kann durch künstliche Nahrungszufuhr verändert werden , indem der auf- steigende Schenkel durch eine Fütterung vor dem vierten Tage steiler wird. NUSSBAUM giebt die Piesultate einer Serie von Versuchen am Frosch (Ptana esculenta) in Form einer Tabelle, bezüglich welcher ich auf die Arbeit selbst verweise. NUSSBAUM weist darauf hin, dafsLANGLEYS „anterior oxyntic glands" mit den Ösophagealdrüsen in Bau und Funktion übereinstimmen. NussBAU^M giebt den Namen „Hauptzellen", welchen Heidenhain für bestimmte Drüsenzellen des Magens einführte , den Zellen der Ösophagealdrüsen von Ptana/ (Nussbaum 4113, 1882). Da nun Magendrüsenzellen nicht im Ösophagus liegen können, kann ich diese Benennungsart nicht annehmen. 72 Der Schlund. / CoNTEJEAN findet in den Schlunddrüsen des Frosches Gianuzzische Halbmonde / (Contejean 6122, 1892). / Die Drüsen im Froschösopliagus bestehen aus Elementen von verschiedener Natur, nämlich teils aus Zellen mit körnigem Proto- plasma, in welchem zwischen ganz kleinen Körnchen auch grofse, mit Osmiumsäure sich schwarz färbende vorkommen, teils aus Zellen mit hellem Inhalt, aus dessen Tinktionsvermögen Sacerdotti auf schleimigen Inhalt schliefst. Letztere Zellart nimmt stets den der Mündung zu- nächst gelegenen Drüsenabschnitt ein. Sacerdotti traf in diesen Zellen nie Mitosen an / (Sacerdotti 7990, 1896 und 7981, 1896). Es scheint mir zweifellos, dafs es sich hier um die bekannten Halszellen handelt. Muscularis mucosae. /Eine eigene Muscularis mucosae fehlt im oberen Teil des Froschösophagus ganz; im unteren ist jedoch stellen- weise aufserhalb der Drüsen eine nicht sehr starke Schicht longitudinal verlaufender glatter Muskelfasern vorhanden, von welcher, sowie von der Ringsschicht der äufseren Muscularis im oberen Teil einzelne Bündelchen zwischen die Drüsen einziehen / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Muscularis. / Es finden sich beim Frosch zwei Schichten nur glatter Muskulatur: innere Ring-, äufsere Längsschicht / (Valatour 7501, 1861). / Die innere Schicht übertrifft bei Rana temporaria die äufsere etwa um das Vier- bis Fünffache an Stärke / (Grimm 6583, 1866). / Es findet sich beim Frosch eine innere Ring- und eine äufsere Längsschicht. Von der die Muscularis umhüllenden Faserhaut ziehen kleinere und gröfsere Faserbündel zwischen die Muskelbündel ein, bilden die Septa derselben und die Träger der gröfseren Gefäfs- und Nervenzweige, sowie der kapillaren Blutgefäfse und der kleinsten Nervenäste / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Die Muscularis besteht aus einer inneren cirkulären und einer äufseren longitudinalen Schicht glatter Muskelfasern, welche bisweilen vereinzelte Muskelbündel in das Bindegewebe der Mucosa hinein- schicken / (Partsch 31, 1877). /Membrana perioesopha^ealis. Ranvier hat 1890 darauf hin- gewiesen , dafs diese Membran wegen ihrer grofsen Dünnheit , wegen ihres Gehaltes an Blutgefäfsen und Nerven als ein Objekt von hohem Werte für histologische Untersuchungen bezeichnet werden könne. S. Mayer betont, dafs Panizza den periösophagealen Lymphsack wohl zuerst beschrieben und dafs ihn Robin zum Gegenstand seiner Studien gemacht habe. Ferner erklärt er, Ranvier sei im Irrtum, wenn er der Meinung ist, dafs er die äufserst dünne Membran dieses Lymphsackes zuerst genauer mikroskopisch untersucht , und auf deren hohen Wert als Objekt für histologische Studien aufmerksam gemacht habe. Vielmehr benützt S. Mayer die Membran des periösophagealen Lymphraumes seit dem Jahre 1882 zu histologischen Untersuchungen und Demon- strationen und hat auch die Membran in einem Beitrag zur histo- logischen Technik kurz erwähnt. S. Mayers Priorität ist durch eine Angabe von Hoffmann 1887 gewahrt/ (S. Mayer 6294, 1892). Oefäfse. / Die gröfseren Gefäfsstämme liegen in dem Bindegewebe, ■welches die Drüsen von der Muskulatur trennt. Von diesen aus Amphibien. 73 steigen kleinere Verzweigungen direkt in dem die einzelnen Drüsen- pakete trennenden Bindegewelie zum Epithel auf und lösen sich unter diesem in ein sehr engmaschiges Kapillarnetz auf/ (Partsch 31, 1877). Nerven. / Krause bestätigt und erweitert die Angaben Billroths über Verästelungen feinster Nervenfasern in der Schlundschleimhaut des Frosches. Wenn auch Krause zuweilen anscheinend freie Endi- gungen an den feinsten Fasern wahrnehmen konnte, so wurde es ihm doch nicht möglich, über die eigentliche Endigung etwas Bestimmtes auszusagen. Auch Ganglienzellen konstatierte Krause/ (W. Krause 460, 1861). / In der Mucosa finden sich beim Frosch Nerven , ebenso in der Muscularis ; letztere enden frei, so dafs jede Endfaser viele Faserzellen versieht/ (Kölliker 329, 1867). / In den tiefen Schichten des Froschösophagus liegen Nerven- stämmchen, die zum Teil aus blassen, zum Teil aus myelinhaltigen Nervenfasern bestehen. Im Verlaufe dieser Stämmchen a i sind Nervenzellen einge- schaltet, die mit den Beale- ARNOLDSchen kernhaltigen Spiralfasern, sowie mit my- elinhaltigen Fasern zusam- menhängen. Aus diesen Ner- venstämmchen entspringen Bündel von Nervenfasern, die teils selbständig, teils mit den Gefäfsen zur Schleim- hautoberfiäche ziehen. Auf diesem Wege verlieren die Nervenfasern ihre Myelin- scheide, teilen sich vielfach und anastomosieren unter- einander, so dafs in den oberflächlichen Schleimhautschichten ein zartes Netz feiner kernhaltiger Fasern entsteht, die schliefslich gegen das Oberflächenepithel ausstrahlen, und in das Epithelstratum eindringen sollen. Zu den Drüsen gehen gesonderte myelinhaltige Nervenfasern, welche myelinlos werden, als zartes Netz kernhaltiger Nervenfasern die einzelnen Drüsen umspinnen und zwischen die Drüsenbläschen ein- dringen, ohne die Membrana propria zu durchbohren; wohl aber anastomosieren die dem Drüsenbläschen anliegenden Fäden unter- einander, so dafs ein weitmaschiges Terminalnetz zu stände kommt. Ein Teil der Drüsennerven ist für die Blutgefäfse der Drüsen bestimmt. In den kleineren Arterien des Froschösophagus ist es ein doppeltes, die Gefäfswaud durchsetzendes Geflecht: 1. ein oberflächliches, in der Adventitia (von His [Virch. Arch. Bd. 28] zuerst beschriebenes) ge- legenes, und 2. ein tiefes, auf und zwischen den Muskelspindeln (von Julius Arnold [Strickers Handbuch] zuerst beschriebenes) gelegenes Netz. Beide Netze anastomosieren miteinander und bestehen aus kernhaltigen blassen Fasern. Das oberflächliche adveutitiale Netz ist weitmaschiger als das tiefgelegene muskuläre. (Keine freien Endi- Fig-. 41. Vertikalsehnitt des Epithels des Froschösophagus. Behandlung nach der Golgi- schen Methode. Aus dem subepithelialen Nerven- plexus treten Nervenfäden in das Epithel. a Cylindrische Flimmerzellen; b Sehleimbecher- zellen. Nach Smiknow 8252, 1893. 74 Der Schlund. guugen = Terminalnetz.) In den kleinen Venen ist das Nervenend- netz ein weitmaschiges ; man kann hier kein Doppelnetz unterscheiden. Das Kapillarnetz in den oberflächlichen Schleimhautschichten begleiten dünne Bündel kernhaltiger Nervenfasern. Die Fäden besitzen zahlreiche Verdickungen / (Goniaew 186, 1875). / Die Nerven geben an die Ösophagealdrüsen Zweige ab und lösen sich in der Mucosa in ein Geflecht auf, aus welchem dünne Bündel und einzelne Nervenfasern unter verschiedenen Winkeln gegen das Epithel aufsteigen. Die Nervenfäden dringen ins Epithel ein und verlaufen hier zwischen den Epithelzellen; vergl. Fig. 41. Um die Becherzellen bilden sie pericelluläre Flechtwerke/ (Smirnow 8252, 1893). Cystignathus. / Der Ösophagus zeigt sehr feine, hart aneinander stehende Längen- falten, die im Pharynx strahlig auseinandertreten / (Klein 3004, 1850). Alytes obstet ricans. Der Ösophagus besitzt in seiner ganzen Ausdehnung flimmerndes Cylinderepithel. Drüsen fehlen. Bombinator igneus. / Der Vorderdarm von Bombinator igneus ist ebenso gebaut wie der von Hyla / (Bartsch 31, 1877). Die ersten Magendrüsen sind grofs und bestehen fast nur aus Halszellen, so dafs man Grundzellen in manchen Schnitten ganz ver- mifst. Doch findet sich in der betreifenden Partie wohlcharakterisiertes Magenepithel, so dafs der Gedanke, dafs es sich hier um Ösophageal- drüsen handeln könnte, ausgeschlossen erscheint. Bufo. Klein 3004, 1850 konstatiert bei Bufo agua im Pharynx sehr zarte blätterartige Falten und im Ösophagus starke Längsfalten. / Bei der Kröte scheinen Ösophagealdrüsen vollständig zu fehlen ; einige finden sich jedoch in den dem Magen benachbarten Teilen; sie erinnern in ihrer Form an die beim Frosch, sind jedoch weniger entwickelt, weniger gelappt; sie gehen auch in die Magendrüsen über. — Der Ösophagus trägt Flimmerepithel/ (Valatour 7501,, 1861). / Bei Bufo cinereus und variabilis erscheint der Ösophagus dem Magen gegenüber etwas verkürzt. Kein Flimmer-, nur Cylinderepithel. Die Einsenkungen des Epithels nehmen die Form breiter Schläuche an, in deren Grunde das Epithel durch Schleimdrüsen ersetzt ist. Bei der Verdauung trüben sich diese .Zellen , werden granuliert und färbbar. Drüsen, entsprechend den Ösophagusdrüsen des Frosches, finden sich nicht/ (Bartsch 31, 1877). / Die spärlichen Drüsen des Schlundes der Kröte zeigen nur eine Andeutung einer Differenzierung in eine innere und äufsere Zone / (Langley 81, 1881). / SwiECiCKi erhielt ähnliche Resultate wie beim Frosch.. Partsch fand bei Bufo variabilis keine pepsinbildenden Drüsen im Ösophagus, sondern nur Schleimdrüsen. Langley findet bei Bufo variabilis beide Arten von Drüsen, doch unterscheiden sich die pepsinbildenden Drüsen Amphibien. 75 von denen des Frosches. Bei der Kröte ist keine scharfe Grenze zwischen Ösophagus und Magen gegeben, wie beim Frosch ; einmal fehlt eine Einschnürung, der Wechsel im Charakter der Drüsen ist kein so abrupter und, was Partsch fand, den Cylinderzellen des Ösophagus- epithels fehlen Cilien. Langley führt als Unterschied an, dafs sich Muscularis und Mucosa im Magen leichter trennen lassen als im Ösophagus; wenn dies verworfen wird, so bleibt nur die Möglichkeit, alle Drüsen, die Schleimdrüsen eingeschlossen, dem Magen zuzurechnen. Anfangs finden sich im Ösophagus nur kurze Schleimdrüsen; dann treten ebensolche auf, welche eine oder mehrere Zellen mit wenig grofsen Körnern enthalten, dann werden diese Zellen häufiger und ent- halten mehr Körner, und gehen so in die regel- mäfsigen Magendrüsen über. Die Veränderungen, welche sich während der Verdauung vollziehen, sind fast ebenso wie beim Frosch / (Langley 116, 1881). Hyla. / Der Ösophagus hat keine Läugenfalten / (Klein 3004, 1850). / Bei Hyla arborea sind im Ösophagus keine Drüsen vorhanden. Das Epithel (ähnlich dem des Frosches) macht viele Einsenkungen , in deren Tiefe die Becherzellen vergröfsert er- scheinen und eine den Schleimzellen des Froschmagens ähnliche Form zeigen / (Partsch 31, 1877). Fig. 42. Fig. 43. Fig. 44. Fig. 42. Tractus intestinalis von Pipa americana. a Schlund; h Ösophagus; c Magen; d erweiterter Anfangsteil des Mitteldarms; e End- darm. Die punktierte Linie bezeichnet die Lage des Larynx. Nach Gkönberg 7610, 1894. Fig. 43. Querschnitt durch die Wand des Ösophagus von Pipa americana, zeigt die secernierenden Längsrinnen Lr. Ep Epithel; -2 Bindegewebsschicht; Rm Ring-, Lm Längsschicht der Muscularis; S Serosa. Vergröfseriing 22fach. Nach Grönbekg 7610, 1894. Fig. 44. Querschnitt durch eine secernierende Längsrinne im Ösophagus von Pipa americana. Ep Epithel ; B Bindegewebsschicht. Vergröfserung 292fach. Nach Gkönberg 7610, 1894. f^Q Der Schlund. Pipa americana. / Grönberg unterscheidet Schlund und Ösophagus. Der Schlund ist der voluminöseste Teil des Darmkanals (siehe Fig. 42). Der Schlund geht unmittelbar in den Ösophagus über. Die Grenze der Speiseröhre gegen den Magen zeichnet sich durch einen recht gut entwickelten Ringmuskel aus. Die Schleimhaut des Ösophagus zeigt gut entwickelte Längsfalten. Die Mucosa besteht aus dem Epithel und der darunter liegenden, aus fibrillärem Bindegewebe gebildeten Schicht. Mucosa und Sub- mucosa zu trennen, ist nicht möglich; als eine Muscularis mucosae deutet Grönberg zerstreute Bündel von glatten Muskelfasern. Drüsen fehlen im Ösophagus, dagegen sind secernierende Längsrinnen (siehe Fig. 43 und 44) vorhanden/ (Grönberg 7160, 1894). Reptilien. / Der Ösophagus ist von dem stets viel weiteren Magen immer deutlich abgesetzt/ (Wiedersheim 7676, 1893). Epithel. / Das Epithel scheint durchweg Flimmerepithel zu sein. Leydig untersuchte Landschildkröte, Eidechse, Blindschleiche und Ringelnatter/ (Leydig 3456, 1853). / VüLPiAN findet Flimmerepithel bei einer Pythonart, bei Nattern, Vipern, mehreren Schildkröten- und Eidechsenarten. Vulpian hält sich daher für berechtigt, das Vorkommen von Flimmerepithel im Ösophagus bei Reptilien fast als gesetzmäfsig betrachten zu dürfen / (Vulpian 5753, 1857). / Auch aus den Untersuchungen von Giannelli und Giacomini geht hervor, dafs sich im Ösophagusoberflächenepithel bei der Mehrzahl der Reptilien Flimmerzellen finden. Es spricht dies nach diesen Autoren dafür, dafs ein aus Flimmerzellen und Becherzellen bestehen- des Epithel für den Ösophagus als ursprünglich angesehen werden darf. Giannelli und Giacomini untersuchten von Sauriern: Lacerta muralis, L. viridis, Varanus arenarius, Seps chalcides, Anguis fragilis; von Ophidiern : Vipera aspis, Tropidouotus uatrix, Zamenis viridiflavus ; von Cheloniern : Emys europaea und Testudo graeca / (Giannelli e Giacomini 7992, 1896). Drüsen fehlen bei Sauriern und Ophidiern, während sie einigen Cheloniern und Krokodilen zukommen; doch bleiben die Drüsen bei beiden auf das unterste Ende des Ösophagus beschränkt, und nur bei Testudo graeca sind Drüsen stark in bedeutenderer räumlicher Aus- dehnung entwickelt. Drüsen fehlen: Anguis fragilis. — Leydig 3456, 1853 (nach Nussbaum 4113, 1882 wür- den Anguis fragilis Drüsen zukommen). Lacerta. — Bischöfe 56, 1838; Bartsch 31, 1877. L. agilis: Leydig 3456, 1853; 563, 1857 und 3475, 1872 (Nussbaum 4113, 1882 findet auch bei L. agilis Drüsen in einem etwa 2 mm langen, an den Magen anstofsenden Ring). Coronella austriaca (laevis). — Bischoff 56, 1838 beschrieb Drüsen; sie fehlen nach Nussbaum 4113, 1882. Reptilien. 77 Tropiclonotus uatrix. — Leidig 3456, 1853 und 563, 1857. Trionicydae nach Hoffmann in Bronn 6617, unvoll. Chelonia viridis nach Hoffmann in Bronn 6617, unvoll. Sphargis coiiacea nach Hoffmann in Bronn 6617, unvoll. Emys europaea. — Maghate 3672, 1879; Hoffmann in Bronn 6617, unvoll., und Giannelli und Giacomini 7992, 1896. Krokodile. — Hoffmann in Bronn 6617, unvoll. Drüsen kommen zu: Chelonia imbricata (im untersten Teil des Ösophagus) nach Hoffmann in Bronn 6617, unvoll, Chelemys victoria (im untersten Teil des Ösophagus) nach Hoffmänn in BROira 6617, unvoll. Chelodina longicollis (2 Zoll von der Cardia ab beginnend) nach Hoff- mäntst in Bront^ 6617, unvoll. Chelys fimbriata (im hinteren Teil des Ösophagus) nach Hoffmann in Bkonn 6617, unvoll. Clemmys caspica (besonders im unteren Teil des Ösophagus) nach Hoffmann in Bronn 6617, unvoll. Testudo graeca. — Leydig 8456, 1853 und 563, 1857; Nussbaum 4113, 1882; Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.; Giannelli und Giacomini 7992, 1896. Alligator (Endstück vor dem Übergang in die Cardia); Eisler 34, 1889. Phylogrenie der Ösopliagrealdrüsen der Reptilien. Von zahlreichen Beobachtern ist demnach das Vorkommen von Drüsen nur für Testudo graeca bestätigt. Selbst v\renn auch noch bei weiteren Schildkröten und Krokodilen Drüsen vorkommen sollten, so spricht dies doch nicht dafür, dafs wir das Vorkommen dieser Drüsen bei Reptilien auf die Drüsen der Amphibien zurückführen können. Würde aber ein hartnäckiger Untersucher daran festhalten, dafs ja alle anderen Reptilien (also Saurier und Ophidier) die Drüsen verloren haben könnten, so spricht ferner folgender Umstand für meine Annahme, dafs die Drüsen der heute lebenden Reptilien als Neuerwerbungen aufzufassen sind. Ich werde unten schildern, dafs das Drüsenepithel von Testudo graeca selbst im Drüsengrund reich- lich mit Flimmerzellen untermischt ist. Obgleich also diese Drüsen nach ihrer Form durchaus den Namen Drüsen verdienen, zeigen sie doch, in ihrem Bau ein Verhalten, welches sehr niedrig steht. Wären die Ösophagealdrüsen der Reptilien aus uralter Zeit ererbte Bildungen, so würden sie sich gewifs nicht diesen einfachen Zellbau, der in vielen Punkten ans Oberflächenepithel erinnert, bewahrt haben. Das Vor- kommen von Flimmerepithel in den Ösophagealdrüsen von Testudo graeca spricht also gegen die Annahme, dafs die Ösophagealdrüsen der Reptilien von denen der Amphibien abzuleiten sind. Vielmehr möchte ich dieselben als neue, erst bei den Reptilien entstandene Bildungen auffassen. Muskulatur. / Reptilien haben nur eine glatte Schlundmuskulatur. Leydig untersuchte darauf: Anguis fragilis, Lacerta agilis, Leposternon microcephalus , Chamaeleo pumilus , Coluber natrix , Testudo graeca / (Leydig 3456, 1853 und 563, 1857). Glatte Muskulatur findet gleichfalls Gillette 2324, 1872. "78 Der Schlund. Saurier. / Es finden sich neben den primären Längsfalten sekundäre, welche an Zahl und Stärke gegen den Magen zunehmen, bei einigen (Varanus arenarius) sogar tertiäre. Drüsen fehlen im Ösophagus. Das Epithel besteht aus einer einzigen Schicht, welche aus Becher- und Flimmer- zellen gemischt ist. Bei der Mehrzahl der untersuchten Vertreter überwiegen die Flimmerzellen an Zahl (Lacerta muralis, L. viridis, Seps chalcides und Anguis fragilis); bei Anguis fragilis fehlen im kaudalen Teil des Ösophagus die Flimmerzellen; bei Varanus alternieren die beiden Zellarten im vorderen Teil des Ösophagus ziemlich regel- mäfsig; im mittleren Teile nehmen die Flimmerzellen an Zahl ab, und zwar finden sich im Grunde der primären Falten nur noch Becherzellen. Die Becherzellen, welche einen homogenen oder ge- körnten Inhalt besitzen, zeigen die gewöhnliche Form der Becher- zellen, wenn sie sich inmitten von Flimmerzellen finden; stehen sie dagegen unter anderen Becherzellen, so ändern sie ihre Form merk- lich. Auch die Flimmerzellen zeigen Verschiedenheiten in der Form und dem Verhalten des Kernes, jenachdem sie in Gruppen stehen oder einzeln zwischen Becherzellen. Zwischen den proximalen Enden des Oberflächenepithels finden sich kleine Ersatzzellen. Es gelang, bei Lacerta viridis und Seps chalcides (April) zahlreiche Mitosen in dieser Schicht aufzufinden, und zwar sowohl im Grunde der Falten wie anderwärts. Das Chorion der Mucosa des Ösophagus besteht aus fibrillärem Bindegewebe und zeigt (Varanus arenarius und Lacerta viridis) zahlreiche pigmentierte Zellen. Die Muscularis mucosae ist bei Varanus stark entwickelt in der ganzen Länge des Ösophagus; sie besteht aus längsverlaufenden Muskelzellen; bei Lacerta viridis, Seps chalcides, Anguis fragilis besteht sie nur im hinteren Teil des Ösophagus aus einer dünnen und diskontinuierlichen Schicht; bei Lacerta muralis endlich bildet sie keine wahre Schicht, vielmehr finden sich nur einige, gleichfalls längsverlaufende Muskelzellen. Die Mus- cularis mucosae folgt in ihrem Verlauf den primären und den gröfseren sekundären Falten. Bei Varanus fanden sich wohlabgegrenzte Lymph- noduli zwischen Epithel und Muscularis mucosae. Die Muscularis besteht im kranialen Teil des Ösophagus aus einer Ringschicht von Muskelzellen, der sich im kaudalen Teil eine ebensolche längsverlaufende Schicht anfügt/ (Giannelli e Giacomini 7992, 1896). Anguis fragilis. / Bei der Blindschleiche ist die beträchtliche Länge der Speise- röhre schlangenähnlich/ (Leydig 3475, 1872 und Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). / Der Ösophagus flimmert nicht. Das Epithel der Oberfläche be- steht aus langgestreckten, keilförmigen Zellen mit protoplasmatischem Fufs und einem kleinen sechsseitigen Aufsatz mit schleimigem Inhalt. Vereinzelt und durch gröfsere Zwischenräume getrennt sind der Schleimhaut flache Schleimdrüsen eingelagert. Dieselben verhalten sich im Gegensatz zu den Magendrüsen indifferent gegen die Uber- osmiumsäure. Nach der Abbildung Nussbaums, welche ich in Fig. 45 wiedergebe, würde es sich um im Epithel liegende Gebilde handeln. Keptilien. 79 Für die Deutung Nussbaums ist mir eine Bestätigung durch Nach- untersucher noch nicht bekannt geworden/ (Nufsbaum 4113, 1882). Fig. 45. Querschnitt durch die Wand des Ösophagus von Anguis fragilis; im Epithel finden sich die Nüss- BADMschen Drüsen. Unter dem Epithel und nach aufsen von der Muscularis Pigmentzellen im Querschnitt. Die Muscularis mucosae bildet Leisten in der Schleimhaut. Osmiumsäure- präparat. Zeiss CC. Ok. I. Nach NüssBÄOM 4113, 1882. / Im Pharynx und Ösophagus von Anguis fragilis finden sich enge Beziehungen zwischen dem Oberflächenepithel und Leukocyten; an solchen Stellen (siehe Fig. 46) sind beide Arten von Elementen ver- Fig. 46. Pharynx einer sehr jungen Blindschleiche (Anguis fragilis), zeigt eine Leukocytenanhäufung in und unter dem Epithel, wie solche auch im Ösophagus vorkommen. „— e Gewöhnliches Epithel; ep tiefe Zellen desselben; es oberflächliche Flimmerzellen; m Becherzellen. Nach Prenaist 7945, 1896. mischt; es kommt zum Schwinden des verdickten Epithels, und es bleibt ein Leukocytenhaufen. An solchen Stelleu findet sich auch eine Leukocytenanhäufung unter dem Epithel. Doch will Prenant auf seine Schnitte keine Schlüsse auf genetische Beziehungen zwischen 80 Der Schlund. Epithel und Leukocyten gründen. Die Figur zeigt ein sehr vor- geschrittenes Stadium; die Basalmembran ist erhalten. Die Zellen des Oberflächenepithels scheiden sich in eine tiefe und eine hohe Schicht; in letzterer sind Flimmerzellen und Becherzellen untermischt/ (Prenant 7945, 1896). Pseudopus apus. Der Ösophagus besitzt Flimmerepithel. Nach dem Übergange ins Magenepithel treten die ersten Magendrüsen als ganz kurze Schläuche auf, welche die Breite des Epithels nicht überschreiten, so dafs hier (allerdings im Magen !) Bilder entstehen ähnlich denen, welche Nussbaum 4113, 1882 im Ösophagus der Blindschleiche ge- zeichnet hat. In derselben Gegend fand ich bei dem untersuchten Tier auch Lymphzellenanhäufungen unter dem Epithel, was. natürlich nicht ausschliefst, dafs sie bei anderen Tieren auch im Ösophagus selbst vorkommen mögen, wie dies Prenant 7945, 1896 für Anguis fragilis beschrieben hat. Lacerta. / Bischoff fand keine Drüsen , dagegen ein Flimmerepitlielium / (Bischoff 56, 1838). / Die Mucosa hat viele, leicht verstreichbare Falten und trägt ein aus Becher- und Flimmerzellen gemischtes Epithel. Konglomerate von Drüsen sind nicht wahrzunehmen. Bis in den unteren Teil des Ösophagus reichen einzelne Wülste der Magenschleimhaut herauf, die auch hier noch von Drüsenschläuchen, wie sie dem Magen zukommen, bekleidet sind/ (Bartsch 31, 1877). Lacerta agilis. / Der Ösophagus ist bis auf einen kleinen, etwa 2 mm langen, an den Magen anstofsenden Ring frei von Drüsen. Das Oberflächen- epithel besteht aus Flimmerzellen und Becherzellen mit breiter Theca und feinem, kreisförmigem Stoma. Der. Ösophagus ist durch eine Ptingfalte gegen den Magen abgesetzt.. „Über diesen Ring hinaus gehen die im unteren Bezirk des Ösophagus beginnenden Drüsen weiter in den Magen hinein. Das Oberflächenepithel verändert seinen Charakter schon im Ösophagus von der Stelle an, wo die Drüsen be- ginnen" / (Nufsbaum 4113, 1882). Dafs die erwähnten Drüsen dem Ösophagus angehören, scheint mir durch die Angaben Nussbaums nicht mit Sicherheit nachgewiesen. /Die Muskelhaut besteht nur aus glatten Elementen, und die Schleimhaut ist ohne Drüsenbildung. Das Epithel besteht aus ge- schichteten Wimperzellen/ (Leydig 3475, 1872). Ophidia. /Ösophagus und Magen bilden einen zusammenhängenden Kanal; Schlegel war es damals unmöglich , beide voneinander abzugrenzen / (Schlegel 448, 1837). / DuvERNOT beschreibt die Falten des Ösophagus / (Duvernoy 1708, 1833). Reptilien. 81 / Auch hier finden sich primäre und sekundäre Falten. Ebenso besteht das Epithel aus Becherzellen und Flimmerzellen, deren Ver- hältnis jedoch in verschiedenen Teilen des Ösophagus wechselt. Bei Tropidonotus natrix und Zameuis viriditlavus nehmen die Flimmerzellen im mittleren Teile ab, so dafs das Epithel schliefslich nur aus Becher- zellen gebildet wird. Im Bindegewebe der Mucosa fanden sich bei keinem der unter- suchten Ophidier Pigmentzellen. Die Muscularis mucosae fehlt stets im kranialen Teil des Ösophagus; im kaudalen Teil dagegen besteht sie in der Regel aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längs- schicht glatter Muskelfasern. Die Dicke und Kontinuität der Muscu- laris mucosae wechselt bei den verschiedenen untersuchten Vertretern, und bei Zamenis findet sich noch eine dritte äufsere Ringschicht der- selben. Bei Vipera aspis finden sich Lymphnoduli in der ganzen Länge des Ösophagus, zwischen Epithel und Muscularis mucosae liegend, bei Zamenis brechen sie sogar in die Muscularis mucosae ein. Die Muscularis besteht im vorderen Teil des Ösophagus aus einer einzigen Schicht glatter Muskelfasern , zu welcher im mittleren Teile noch eine sich aufsen anlegende Längsschicht hinzukommt / (Giannelli e Giacomini 7992, 1896). Coluberlaevis. / Es finden sich einzelne konglomerierte Drüsen mit langem Aus- führungsgange / (Bischoff 56, 1838). / Der Ösophagus ist drüsenlos und trägt ein aus Becher- und Flimmerzellen bestehendes Epithel/ (Nufsbaum 4113, 1882), Coluber natrix und Vipera berus. / Langer, dünnwandiger Ösophagus. Die Schleimhaut zeigt zahl- reiche, leicht verstreichbare Falten, welche dicht mit grofsen Beeher- und Flimmerzellen besetzt sind. Auffallend ist die geringgradige Entwicklung der Muskulatur; es sind zwei Schichten. Vielleicht fällt ein Teil der Arbeit bei der Deglutition der Körpermuskulatur zu/ (Bartsch 31, 1877). Tropidonotus natrix. / Das Epithel besteht aus Cylinderzellen mit Becherzellen, darunter auch Zellen, welche einen gut erhaltenen Saum mit Flimmerhärchen aufwiesen / (Trinkler 40, 1884). /Das Epithel ist cylindrisch, und wo es eingebogen ist in den Grund der grofsen Schleimdrüsen, erscheint es bisweilen nicht differen- ziert; bisweilen jedoch unterscheidet es sich von dem, welches den Gipfel der Falten bedeckt / (Sacchi 273, 1886). Es scheint sich dabei nicht um Drüsen im engeren Sinne zu handeln, sondern um Falten. Bei einer kleinen Ringelnatter von nur 34 cm Länge fand ich den Ösophagus ca. 16 cm lang und ausgekleidet mit Flimmerepithel mit eingelagerten Becherzellen. Dann machte dieses plötzlich dem Magenepithel Platz; das Auftreten der ersten Magendrüsen fand aber erst weitere 5 cm weiter unten statt. Ösophagealdrüsen fehlen. Oppel, Lehrbuch II. 6 82 Der Schlund. Vipera berus. / Der Schlund der Kreuzotter besitzt nach Grimm ein Cylinder- epithel. Die Muskulatur besteht aus einer äufseren Längsschicht und einer inneren Ringschicht/ (Grimm 6583, 1866). Vipera aspis. / Die Schleimhaut ist so stark gefaltet, dafs weite Schleimdrüsen entstehen (nach der Zeichnung handelt es sich nicht um Drüsen, sondern nur um Falten)/ (Sacchi 273, 1886). Chelonia. Cheloniadae, Seeschildkröten. / Die Stacheln im Ösophagus der Seeschildkröte wurden schon von Seyerin und Caldesi weitläufig beschrieben. Meckel bringt Genaueres über Unterschiede in dem makroskopischen Bau bei verschiedenen Arten und vergleicht den Bau der Stacheln mit dem des Nagels / (Meckel 3827, 1817). / Bei Euereta ist der Ösophagus inwendig mit langen , abwärts gerichteten Stacheln besetzt/ (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). / Die grofsen Papillen im Schlünde von Chelonia sind seit langem bekannt; sie finden sich nach Rathke auch bei Sphargis coriacea. An einem Weingeistpräparate sah Leidig nach Abzug des dicken Epithels die einfach konturierte, nicht mit sekundären Höckern besetzte Papille nur von bindegewebiger Natur, selbst ohne elastische Fasern, und auch von Muskeln konnte nichts nachgewiesen werden, wohl aber zeigten sich Spuren zahlreicher Blutkapillaren / (Levdig 563, 1857). / Auch MiLNE - Edwards erwähnt die grofsen harten Papillen im Ösophagus mancher Schildkröten/ (Milne-Edwards 386, 1860). / Owen bildet die Papillen im Ösophagus von Chelone ab / Owen 212, 1868). / NuHN findet sparsame Stachelbildungen im Schlünde auch bei manchen Flufsschildkröten / (Nuhn 252, 1878). / Den Unterschied , welchen Meckel in Ansehung der Spitzen im Ösophagus von Chelonia Mydas und imbricata angiebt, halten Carus und Otto nicht für beständig, sondern in gröfserer und geringerer Turgescenz derselben und in Altersverschiedenheiten der Tiere be- gründet. Der Schlund einer erwachsenen Caretta zeigt sich in Bezug auf diese Spitzen weder von dem der esculenta, noch von dem der Cophalo verschieden. Die Speiseröhre von Chelonia viridis s. esculenta ist auf ihrer ganzen inneren Fläche mit vielen gröfseren und kleineren Spitzen be- setzt, die einwärts und abwärts gerichtet und wohl bestimmt sind, teils die Speiseröhre zu schützen , teils den Rücktritt der Nahrung zu verhindern. Sie bestehen aus den beiden inneren Häuten der Speiseröhre und einem festen Epithelium, welches nach den Spitzen zu viel dicker wird und diese hornartig und stachelig macht; in dem oberen Teile des Schlundes stehen sie am dichtesten und sind dort Reptilien. 83 auch am längsten und steifsten; gegen den Magen zu werden sie all- mählich seltener, kleiner, weicher und minder zugespitzt ; die einzelnen Arten scheinen sie nicht wesentlich verschieden zu haben, wohl aber sind sie in der Jugend verhältnismäfsig gröfser; im Leihen sind sie einer deutlichen Turgescenz und Aufrichtung fähig/ (Carus und Otto 211, 1835), / Bei Chelonia virgata sind die Hornpapilleu überaus kräftig ent- wickelt und alle derart angeordnet, dals sie mit der Spitze nach hinten sehen. Wo die Speiseröhre in den Magen eingeht, fehlen die Hornpapilleu und machen lougitudinalen Falten Platz. An der Cardia linden sich wieder Papillen. Die Speiseröhre besitzt ein ge- schichtetes Pflasterepithel, dessen .oberste Schichten noch deutlich verhornt sind. Drüsen fehlen im Ösophagus durchaus. Das Gewebe der Submucosa besteht aus lockerem Bindegewebe, welches sich in die Hornpapille fortsetzt. Auch hier fehlt die Muscularis mucosae. Bei Chelonia imbricata. erstrecken sich die Hornpapilleu nicht so weit nach hinten in den Ösophagus. In den Thälern zwischen den Schleimhautfalten bemerkt man zahlreiche, mit dem blofsen Auge sichtbare Öffnungen der Ausführgänge der Drüsen, die bei Chelonia viridis fehlen (auch bei Sphargis coriacea setzen sich die Hornpapilleu bis zur Cardia fort, und Drüsen fehlen)/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvollendet). Ich fand bei Thalassochelys caretta das dicke geschichtete Epithel, welches auch die Papillen des Ösophagus überzieht, bis zum Über- gang ins Magenepithel reichend. Trionycidae. / Es findet sich geschichtetes Cylinder (Flimmer-)epithel, reich an Becherzellen. Drüsen fehlen. Die Mucosa ist sehr reich an lymphoiden Räumen / (Hoffmanu in Broun 6617, unvoll.). Chelydae. Chelys fimbriata. /Im vorderen Teil des Ösophagus fehlen Drüsen; dagegen trifft man sie in dem hinteren Teile an. Die Drüsenschicht ist sehr mächtig und erreicht eine Dicke bis zu 3 — 4 mm. Wie die Drüsen- öffnungen, so stehen auch die Drüsen selbst in lougitudinalen Reihen. Über die feinere Struktur kann C. K. Hoffmann nur so viel angeben, dafs es sich hier nicht um zusammengesetzte, schlauchförmige Drüsen, sondern um eine ganz andere Art von Drüsen handelt / (Hoffmanu in Bronn 6617, uuvoll.). Chelemys victoria. / Hohes, geschichtetes Flimmerepithel. Drüsen finden sich nur im unteren Teil des Ösophagus. Dieselben liegen als cyliudrische Schläuche unmittelbar nebeneinander und scheinen am meisten ein- zeln, selten zu zwei oder drei mit breiterem Lumen auszumünden. Die Drüsenschläuche sind ganz und gar mit Cylinderepithel aus- gekleidet. C. K. Hoffmann möchte diesen Teil des Ösophagus als eine Art Vormagen oder Drüsenmagen betrachten / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). 84 Der Schlund. Cheloclina longicollis. / Geschiclitetes Flimmerepithel. Im vorderen Teil des Schlundes fehlen Drüsen, Ungefähr zwei Zoll vor der Cardia schwillt ziemlich plötzlich die Schleimhaut zu einer überaus mächtigen , bis zu 3 mm dicken Schicht an. Diese Anschwellung wird nur von der Entwicklung einer Drüsenlage bedingt, welche sich fast unmittelbar bis zur Cardia erstreckt. Es sind zusammengesetzt-schlauchförmige Drüsen. C. K. Hoffmann glaubt hier wirklich von einem Drüsenmagen sprechen zu können / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Emydae. Emys europaea. Epithel: Eine Abbildung des Oberflächenepithels nach F. E. Schulze 37, 1867 gebe ich in Fig. 47. / Es ist nicht ein einfaches Epithel , wie F. E. Schulze angiebt, sondern ein geschichtetes Flimmerepithel mit vielen Becherzellen / (Machate 3672, 1879). / C. K. Hoffmann findet (gegen F. E. Schulze mit Machate) ein geschichtetes Flimmerepithel, welches sehr reich an Becherzellen ist / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). / Sagchi beschreibt die starke Fältelung der Schleimhaut. Das Cylinderepithel ist gleich in allen Kegionen / (Sacchi 273, 1886). / Im vorderen Teil des Ösophagus findet sich ein geschichtetes Cylinderepithel, dessen ober- flächliche Schicht aus cylindro-konischen Flimmer- zellen und aus Becherzellen besteht. Die Schichten nehmen allmählich ab, so dafs sich im mittleren Teil des Ösophagus ein einschichtiges, aus Flimmer- und Becherzellen gemischtes Epithel findet. Im hinteren Teil des Ösophagus vermindern sich die Flimmerzellen (und zwar zuerst im Falten- gruud), bis sich nur noch Cylinderzellen finden / (Giannelli e Giacomini 7992, 1896). Leukocyten im Epithel: /Es finden sich zahlreiche Leuko- cyten im Epithel. Drüsen: Drüsenbildungen fehlen durchaus (während sie bei Testudo graeca da sind). In der Submucosa finden sich grofse Lymphräume und zahlreiche grofse Blutgefäfse/ (Machate 3672, 1879). / Auch C. K. HoFFMANN bestätigt die Angabe Machates , dafs Drüsenbildungen im Ösophagus fehlen / (Hoffmann in Bronn 6617, unvollendet)., / Beim Übergang des Ösophagus in den Magen finden sich einige Schleimdrüsen, die sich an Präparaten aus absolutem Alkohol schon makroskopisch durch ihre gröfsere Resistenz und hellweifse Färbung von der übrigen, weicheren und etwas grau gefärbten Schleimhaut unterscheiden/ (Nufsbaum 4113, 1882). Vielleicht lassen sich die Angaben Nussbaums darauf beziehen, dafs im Ösophagus von der Mitte an kleine Epitheleinsenkungen häufig sind, in denen sich nur Fig. 47. Senkrechter Durchschnitt durch das Epithelium des Ösophagus von Emys europaea, nach der Erhärtung in MüLLERscher Lösung. Vergröfserung 400fach. Nach F. E. Schulze 37, 1867. Reptilien. 85 Becherzelleu mit waudständigen Kernen finden, so dafs diese Gebilde sich schon bei mittelstarker Vergröfserung von der Umgebung ab- heben. /Drüsen fehlen/ (Giannelli e Giacomini 7992, 1896). Leukocyten in der Mucosa: / Zahlreiche Leukocyten finden sich in der Mucosa und Submucosa. Dieselben erscheinen bald in Form ziemlich gut umschriebener Noduli, bald mehr in diffusen Ein- lagerungen/ (Machate 3672, 1879). Ich sah gleichfalls häufig Wanderzellenansammlungen unter dem Epithel liegend, oft auch ins Epithel eindringend. /Eine Muscularis mucosae fehlt/ (Machate 3672, 1879 und Giannelli e Giacomini 7992, 1896). / Die Muscularis besteht anfangs nur aus einer Ringschicht, allmählich legen sich an dieser aufsen Längsfasern an, welche im kaudalen Teil des Ösophagus zu einer wahren Schicht werden / (Gian- nelli e Giacomini 7992, 1896). Clemmys caspica. / Besonders im unteren Teil des Ösophagus findet sich eine überaus grofse Zahl sack- oder schlauchförmiger Drüsen, sowohl in den Falten selbst als in den Thälern zwischen den Falten. Die Drüsen sind mit einem Cylinderepithel ausgekleidet und zeichnen sich durch ihre kleinen Ausführuugsöffuungen aus. In der Mucosa wie in der Submucosa findet sich eine grofse Menge lymphoider Zellen, am meisten in Form gut umschriebener Noduli / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Chersites. T e s t u d 0 g r a e c a. Das Epithel bezeichnet Hoffmann in Broun 6617, uuvoll., als geschichtetes Flimmerepithel, Sacchi 273, 1886 als Cylinderepithel und Giannelli e Giacomini 7992, 1896 als geschichtetes Pflasterepithel, dessen oberflächliche Schicht sich in niedrige Schleimzellen umbildet. Ich glaube, dafs diese Differenzen in den Ansichten der Autoren durch die Schwierigkeit des Objektes bedingt sind. Ich fand in einem Schnitte aus der Mitte des Ösophagus einer Testudo graeca von 22,5 cm Schildlänge, bei einem gut konservierten Objekt, die Grenzen der Zellen des Öberflächenepithels so undeutlich, dafs es schwer zu sagen ist, ob geschichtet oder nicht. Jedenfalls sind die zum Lumen reichenden Zellen im oberen Ende verbreitert und Becherzellen ähn- lich; unentschieden möchte ich dagegen lassen, ob dieselben mit dem verjüngten Unterende durch die ganze Dicke des Epithels reichen. Vielleicht bestehen auch Differenzen an verschiedeneu Stellen des Ösophagus oder bei verschiedenen Individuen, vielleicht auch bei ver- schieden alten Tieren. /Die Drüsen sind noch stärker entwickelt, als beim Proteus anguineus. Die gleichen Drüsenformen setzen sich auch über die Rachenschleimhaut fort, sind aber dort nur mikroskopisch klein ge- worden / (Leydig 3456, 1853). /_Nach dreimonatlichem Winterschlaf waren die grofsen Drüsen des Ösophagus (welche Nussbaum als Schleimdrüsen bezeichnet) prall mit Schleim gefüllt/ (Nufsbaum 4113, 1882). 86 Der Schlund. / Sacchi beschreibt die Fältelung und scheint die Tiefe der Falten als Schleimdrüsen zu bezeichnen. Das Cylinderepithel zeigt sich in der Tiefe dieser „Schleimdrüsen" nicht verändert. Die Zellen sind hell, mit an die Basis gestelltem Kern / (Sacchi 273, 1886). / Der Ösophagus ist reich an Drüsen / (C. K. Hoffmann in Bronn 6617, unvollendet). /Die Drüsen sind einfach oder ramifizierte mucip.are alveoläre Drüsen, sie erstrecken sich bis zum kaudalen Ende des Ösophagus, wo sie an Zahl und Gröfse abnehmen / (Giannelli e Giacomini 7992, 1896), Ich gebe in Fig. 48 als Übersichtsbild einen Querschnitt aus der Mitte des Ösophagus von Testudo graeca. Derselbe zeigt die hohen Muse. 71. W^ Fig. 48. Testudo graeca, Ösophagusmitte , Querschnitt Übersichtsbild , zeigt, wie zahlreich die Drüsen {Br) hier vor- handen sind. E Oberflächenepithel; G Gefäfse; MuscJß Eingschicht der Muscularis. Vergröfserung ca. 23fach. Falten und die Anordnung der Drüsen zu denselben. Einen dieser Drüsenschläuche giebt Fig. 49 in stärkerer Vergröfserung wieder. Die Vergröfserung ist so gewählt, dafs sie die einzelnen Elemente des Epithels erkennen läfst. Die gesamte Drüse vom Ausführgang bis zum Drüsengrund besteht aus zweierlei Elementen. Einmal sind es grofse, helle Becherzellen und zwischen denselben in gröfseren und kleineren Gruppen beisammenstehend Flimmerzellen. Letztere sind so aufserordentlich deutlich, dafs sie geradezu als Demonstrations- objekt für Flimmerepithel dienen können. Ich gebe noch in Fig. 50 eine kleine Stelle bei starker Vergröfserung wieder. Dieselbe zeigt, wie hier die Flimmerzellen zwischen den Becherzellen liegen. Die Flimmerzellen sind aufserordentlich schmal, doch verbreitern sie sich der Oberfläche zu. Ihre Gestalt dürfte der Ausdruck der durch die starke Entwicklung der Becherzellen gegebenen Druckverhältnisse Reptilien. 87 sein. Im Ausfülirgauge schwinden die Flimnierzelleu, die Becherzellen werden niedriger und gehen in ein kubisches Epithel über, welches zur Oberfläche führt. — Das Präparat stammt von einer Testudo graeca von 22,5 cm Schildlänge. Es scheint mir das beschriebene Ver- halten (Flimmerepithelien im Grunde einer Drüse mitten unter den secernierenden Zellen !) in mehr als einer Hinsicht (mor- phologisch , physiologisch , insbesondere auch für die Phylogenie der Drüsen des Schlundes) bemerkenswert. Das leicht zugängliche Material würde sich einer Specialuntersuchung sicher dankbar er- weisen. Gewifs würde hier auch die Frage (welche an den LiEBERKüHNschen Drüsen des Darmes gegenwärtig im Vordergründe des Interesses steht), ob Becherzellen und Cylinderzellen (resp. hier Flimmerzellen) ineinander übergehen, und verwandte Fra- gen leichter gelöst werden können. j\I u s c u 1 a r i s mucosae: / Eine Bindegewebsschicht ähnelt auch hier wie bei Cistudo europaea einer Muscularis mucosae/ (Sacchi 273, 1886). Fig. 49. Fig. 50. Fig. 49. Drüse aus dem Ösophagus von Testudo graeca. ^ Oberfiächenepithel ; ^ms/ Ausfährgang der Drüse; ^Becherzellen; i^^ Flimmerzellen des Drüsengrundes. Vergröfserung ca. ISOfach. Fig. 50. Epithel aus dem Drüsengrunde einer Ösophagealdrüse von Testudo graeca. a Flimmerzelle ; b Becherzelle. Vergröfserung ca. 585fach. /Eine Muscularis mucosae fehlt. Die Muscularis ist kräftig entwickelt, sie scheint wie bei den Emydae aus Muskelfasern zu bestehen, die einander in allen möglichen Richtungen kreuzen und nicht in be- sonderen Schichten augeordnet sind. Die cirkulären Fasern scheinen jedoch die Hauptmasse zu bilden / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Testudo indica. / Die Oberfläche des Ösophagus ist fein netzförmig und porös (Owen 212, 1868). Der Schlund. Krokodile. /Der Schlimdclarm wird innerlich von einem an Becherzellen reichen Cylinderepithel ausgekleidet. Der Schleimhaut selbst fehlt jede Spur von Drüsen. Die Muscularis besteht aus einer inneren Ring- und einer äufseren Längsschicht / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Croeodilus niloticus. / Die Muscularis zeigt eine äufsere Längsschicht und eine innere Ringschicht ; gegen den Magen hin wird letztere sehr stark und über- wiegend. Das Epithelium des Schlundes hört beim Eintritt in den Magen mit zackigem Rand auf. Die Speiseröhre enthält Drüsen , einzeln zerstreut / (Jäger 3195, 1837). Alligator. / Beim Alligator findet sich im Endstück des Ösophagus schlankes Cylinderepithel, das eine Höhe von 30—35 ^a, erreicht. Beim Alligator zeigt das Endstück des Ösophagus vor dem Über- gange in die Cardia einfach-cylindrische Schleimdrüsen, deren Epithel dem Cylinderepithel der Oberfläche sehr ähnlich, am freien Ende teils offen, teils geschlossen erscheint/ (Eisler 34, 1889). Ösophagus und Kropf der Vögel. Ösophagus der Vögel. / TiEDEMANN betout die Weite der Speiseröhre ; sie erlaubt den Vögeln, die in der Mundhöhle nicht zerkaute oder nur gröblich ver- kleinerte Nahrung zu verschlingen / (Tiedemann 453, 1810). Über die ältere Litteratur vergleiche auch Postma 4379, 1887 und Gadow in Bronn 6617, unvoll. Die Schicliten des Ösophagus werden folgen dermafsen geschildert : / Tiedemann unterscheidet vier Häute (gilt für Ösophagus wie für Kropf) : 1. Eine aus dichtem Zellgewebe bestehende äufsere Haut. 2. Die beiden Muskelhäute. 3. Die dritte Haut besteht aus einem mit vielen Gefäfsen durch- webten Zellgewebe. 4. Die Schleimhaut. Zwischen der dritten Haut und der Schleimhaut liegen viele kleine runde Drüschen / (Tiedemann 453, 1810). / Gadow unterscheidet folgende Schichten : 1. Äufsere Hülle, Adventitia, s. Serosa, bestehend aus Binde- gewebe mit netzförmig sich vereinigenden elastischen Fasern, nebst zahlreichen darin verlaufenden Nerven und Gefäfsen. 2. Eine Ringschicht 1 ^^^^^^, Muskulatur. 3. Eine Langsschicht j ^ 4. Die Submucosa, bestehend aus teilweise elastischem, teils aus adenoidem Bindegewebe, welches Nerven-, Blut- und Lymphgefäfse Ösophagus und Ki'opf der Vögel. 89 enthält. Von dieser Lage gehen viele Bündel durch die Muskellagen hindurch und vereinigen sich mit der Adventitia. Das lockere suh- mucöse Gewebe gestattet den Muskellagen hei nicht ausgedehntem Zustande der Speiseröhre, sich in Längsfalten zu legen, so dafs sie auf dem Querschnitte eine sternförmige Figur bilden. 5. Die Mucosa, bestehend aus vielfach geschichtetem Epithel. Die in der Mucosa liegenden Drüsen sind sehr einfach gebaute Schleimdrüsen/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). / Der Ösophagus der Vögel zeigt in seinem Bau mannigfache Verschiedenheiten. Einmal ist die Stärke der Wandschichten eine sehr wechselnde, selbst bei nahe verwandten Formen. Die Tabelle (siehe Seite 90) giebt eine Zusammenstellung einiger Mafse. Einzelne Zahlen weichen von denen, welche Postma gab, ab, und auch bei der Taube sind sie etwas anders, wie sonst angegeben. Das äufsere Bindegewebe wurde aus der Betrachtung ausgeschlossen / (Bartheis 7525, 1895). In seinem ganzen Aufsatze gebraucht Bartheis 7525, 1895 an Stelle des Namens Oberflächenepithel oder Epithel der Mucosa ein- fach den Namen Mucosa. Es dürften sich daher wohl auch in der Tabelle die mit „Mucosa" bezeichneten Reihen offenbar nur auf das Oberflächenepithel beziehen. Ich habe daher in meiner Wiedergabe der Tabelle Baethels' die gebräuchliche Nomenklatur an die Stelle der von Barthels gewählten gesetzt, um allgemein verständlich zu sein. Epithel. / Im Ösophagus der Vögel findet sich hohes, geschichtetes Epithel/ (Kahlbaum 2933, 1854). / Die Zellen des Epithels sind in der Regel abgeflacht und be- halten bei manchen Arten auch in den höchsten Schichten ihre runde Form bei (Muscicapa) oder sind .gar so orientiert, dafs ihre längere Achse senkrecht zum Lumen des Ösophagus steht (Saxicola) / (Bartheis 7525, 1895). Mucosa. / Bei der Taube ist die Mucosa ganz eben oder ent- wickelt nur winzige Höckerchen , in welche sich eine kurze Gefäfs- schlinge ausbuchtet; beim Haushahn erblickt man längere Papillen, die indessen bei genauerer Untersuchung als dünne, mit Gefäfsen versehene Faltenzüge erkannt werden. Die Gans hat lange, schmale, aber nicht eben dichtstehende Papillen / (Leydig 563, 1857), Drüsen. /Brugnone erkennt im Ösophagus Drüsen (follicules ou glandes muciferes) mit blofsem Auge. Im Kropf sollen nach ihm diese Drüsen gröfser sein/ (Brugnone 1331, 1809). Auch TiEDEMANN 453, 1810 beschreibt Drüsen im Ösophagus der Vögel; dann bildet sie ab Bischoff 56, 1838 vom Huhn und beschreibt sie bei Ente und Taube. / Es sind traubenförmige Drüsen mit einfachen Ausführgängen. In ihrer Struktur und Lage bilden sie eine Fortsetzung der Gaumen- drüsen. Sie sind so über den ganzen Ösophagus angeordnet, dafs zwischen ihnen je nur zwei oder drei Drüsen derselben Gröfse Platz haben würden/ (Kahlbaum 2933, 1854). / Die Schleimhaut zeigt sich sehr konstant mit Drüsen versehen / (Leydig 563, 1857). / Die Drüsen nehmen nach abwärts an Zahl zu / (Klein in Klein und Versou 3038, 1871). 90 Der Schlund. 00 (M M H PQ o :0 zß bJD cö Ph o CO pq:^Td^J^p noABp azunS ;iaaq lo 00 io_ »o_ o od cm" CO 00 o; CO zoccoiocooi-*iLCi0 O ö>-^ -'O öl-:] •'^' cocO"*^a2cO'-Hoocioo = ^co .Od i-l na^i^^ uap uaqosiMz -rt CO c-" X X I 1 =c' X jaja^:}^Tca UI na^p^ ^^ooXXX 1— I Cd Od ^ if5 CT5 -X :iqoiqog 8ZUbS 000di0O"t)0dOOi:~C0lr-O( C-1005C-'*^OOQO'*05^0( T-(100dOdi-l i-< T-l Od 1 ■73 • -I ts: Q S na;|B^ju9p TI9qOSIA\Z lo o o OS CO 1-1 c- o o '^i ■<* oo '*lOt^--*l:-COO^^COl— if- ICOC^ Od "0 lO 00 -* OS -=« f~-* '^ JZ rrt er* o o CJ •- rj d ti ^ ^A< Ösophagus und Kropf der Vögel. 91 / Feine Schleimdrüsen scheinen selten gänzlich zu fehlen / (Gadow 2183, 1879). / Besonders verschieden erwiesen sich die Drüsen sowohl in Form und Gröfse als auch in Zahl. Eine Zunahme der Drüseuzahl gegen den Magen hin, oder gar ihr erstes Auftreten in dieser Region (Psitta- cidae) fand sich fast überall. In den meisten Fällen sind die Drüsen von einem Cylinderepithel glatt ausgekleidet, das in Höhe und Breite seiner Zellen in weiten Grenzen schwankt ; es kann zu einem kleinen kubischen Epithel herab- sinken. Vielfach ist das Epithel in mehr oder weniger hohe Falten gelegt, durch Leisten, welche von dem Bindegewebe aus in die Drüsen vordringen; dies findet sich entweder als Ausnahme (Picus major, Passer dom.) oder als Regel (Psittaci, Picus viridis, Anthus pratensis, Corvus corax, cornix, frugilegus, Falco peregrinus, Columbinae, Gallinacei). Doppeldrüsen als Mifsbildungen fanden sich hier und da (Corvidae, Grallae , Steganopodes , Longipennes). Die Tunica propria war in manchen Fällen deutlich zu sehen (Nisus, Scolopax, Larus), meistens aber nicht sicher festzustellen. Das Ende des die Drüsen umgebenden Bindegewebes zeigt viel- fach einen besonderen Verlauf. Die Randzellen waren bei manchen Arten nachzuweisen (Psittacus sulphureus, Picus viridis, Passer domesticus, Gallinacei, Phalacrocorax carbo, Larus canus); am deutlichsten zeigten sie sich bei Msus com- munis und bei Scolopax rusticola. Besonders auffallend war der, wie es schien, sich ablösende Grenzsaum im Oberflächenepithel von Picus viridis und einem Gallus domesticus. Raudzellen (Halbmonde) sind durchweg sehr klein. Barthels hatte den Eindruck, als stände ihre Gröfse in einem relativen Ver- hältnis zur Gröfse der secernierenden Zellen; leicht färbbar, wie Heidenhain für Randzellen in anderen Drüsen angiebt, fand sie Barthels nicht; sie waren fast immer schwächer fingiert, als die Zellen des ihnen aufliegenden Drüsenepithels/ (Bartheis 7525, 1895). Die Ösophagealdrüsen der Vögel liegen in der Mucosa, nicht in der Submucosa; darin besteht aufser der Form Verschiedenheit der Drüsen noch ein weiterer Unterschied gegenüber den Säugetieren. Endlich ist es besonders der Umstand, dafs die Ösophagealdrüsen der Vögel hauptsächlich im unteren Ende des Ösophagus stark entwickelt sind,., während sie bei der Mehrzahl der Säuger auf das obere Ende des Ösophagus beschränkt bleiben, welcher es verhindert, zu nahe genetische Beziehungen hinsichtlich dieser Drüsen in den beiden ge- nannten Vertebratenklassen anzunehmen. / Lymphfollikel finden sich im untersten Teil des Ösophagus; sie liegen entweder aufserhalb der Drüsen oder reichen zwischen diesen bis nahe an das Epithel / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Tonsilla oesopha^ea der Natatores. / Bei den Wasservögeln (Kata- tores), z. B. bei der Ente (Anas domestica, Anas querquedula), Gans (Anser domesticus), findet man im mittleren oder unteren Drittel der Speiseröhre sowohl abgesonderte Noduli wie auch Einlagerungen^ von einem diffusen adenoiden Gewebe vor; aber nirgends ist diese Eigen- tümlichkeit so scharf ausgeprägt, wie in der Übergangszone aus der Speiseröhre in den Vormagen, wo auf einer bedeutenden Ausdehnung 92 Der Schlund. die Grundlage der Schleimhaut in eine adenoide Substanz mit zahl- reichen, deutlich abgegrenzten Noduli verwandelt ist (siehe Fig. 51). Das Epithel der Oberfläche ist dieser Gegend entsprechend in seiner Dicke an Leukocyten ungewöhnlich reich. Glinsky schlägt vor, diese Region Tonsilla oesophagea zu nennen. Er kommt auch zum Schlüsse, dafs sich in den Noduli Keimcentren mit Mitosen finden. Die Tonsilla oesophagea wurde, wie Glinsky angiebt, von demselben in einer Dissertation (Zur vergleichenden Histologie der Speiseröhre, [russisch] mit Abbild., Charkow 1892) beschrieben/ (Glinsky 7550, 1894). Ich möchte auf die Ähnlichkeit in der Lage dieses Organs _mit dem sich bei den Selachiern findenden lymphoiden Organ des Öso- phagus hinweisen. Muscularis. /In der Muscularis liegen die Ringfasern nicht wie bei den Säugetieren unter den Längenfasern, sondern nach aufsen und sind stärker als die Längenfasern/ (Tiedemann 453, 1810). / Auch Brugnone konnte die doppelten Spiralen der Muskelschichten (welche er bei Wiederkäuern beschrieb) bei Vögeln nicht auffinden/ (Brugnone 1331, 1809). ar Fig. 51. Ente. Übergangszone aus der Speiseröhre in den Vormagen (Proventiculus). a Tonsilla oesophagea; b Drüsenpaket des Vormagens. Edi^gers Zeichenapparat, kleinste Vergröfserung, reduziert auf ^/lo. Nach A. Glinsky 7550, 1894. Kahlbaum und Leydig entdecken 1854 die äufsere Längsschicht. / Die Muscularis besteht aus einer inneren Längsschicht und aus einer äufseren Querschicht. Bei Gallina findet sich noch ein „Stratum foris secundum longitudinem decurrens" / (Kahlbaum 2933, 1854). Leydig 183, 1854 beschreibt bei Tetrao urogallus die äufsere Längsschicht. / Die Schlundmuskulatur ist bei allen bis jetzt darauf geprüften Vögeln glatt/ (Leydig 563, 1857 und Funke 6647, 1857). / Owen kennt eine äufsere Ring- und eine innere Längsmuskel- schicht/ (Owen 212, 1868). / Die Ringmuskelschicht bildet im Gegensatz zu den Säugetieren bei den Vögeln die äufsere, die Längsmuskelschicht die innere Lage/ (Gadow 2183, 1879). / „Es ist bemerkenswert, dafs bei Vögeln und Reptilien die Quer- schicht von Muskelfasern nach aufsen, die Längsschicht nach innen liegt , während bei den Säugetieren das Umgekehrte der Fall ist" / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Zusammenfassend sagt Barthels : / „Merkwürdig ist das Vorkommen von drei Muskelschichten im Ösophagus der untersuchten Gallinacei, Cursores und Steganopodes" (beim Huhn, Phasianus colchicus, Tetrao Ösophagus und Kropf der Vögel. 93 tetrix, Dromaeus Novae Hollandiae, Phalacrocorax carbo, Sula bassana) / (Bartheis 7525, 1895). Baethels bringt damit die durch Kahlbaum und Leidig richtig erkannte Anordnung der Schichten wieder in Erinnerung. Doch ver- misse ich auch bei Barthels eine Deutung der Schichten in dem Sinne, in welchem ich sie geben möchte. Die Muskelschichten i m Ö s 0 p h a g u s zeigen bei d e n V ö g e 1 u i m P r i u z i p dieselbe Anordnung wie bei den anderen Wirbeltieren, nämlich eine äufsere Längs- und eine innere Riugschicht der Muscularis. Jedoch ist die äufsere Längsschicht häufig, teilweise oder ganz rückgebildet. Die Muscularis mucosae, bestehend aus einer Längsschicht, ist bei den Vögeln (im Ösophagus wie im Drüsenmagen und im ganzen Darme) aufserordentlich stark entwickelt. Da eine Submucosa sehr wenig entwickelt ist, so liegt die Muscularis mucosae der Ringmuskelschicht unmittelbar auf. Gefäfse. / Die grofsen Gefäfse geben viele Ästchen an die kleinen Drüschen ab / (Tiedemann 453, 1810). Struthiomorptii. Struthio. / Die Innenfläche ist mit feinen Drüsen übersät/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Rhea americana. / Das Oberflächenepithel zeigt in den oberen Lagen nur wenig abgeplattete Zellen. Die Drüsen sind klein und sehr zahlreich, von langer, ovaler Form, mit scharf abgesetztem Hals. Die Muskelschichten waren stark ent- wickelt, und es fanden sich ebenso wie bei den Gallinacei zwei Längsschichten , welche durch die Ringmuskelschicht getrennt sind. Zwischen der inneren Läugsmuskulatur und der Ring- muskelschicht findet sich eine bis zu 100 /.< breite Lage von Bindegewebe. An die äufsere Längsmuskelschicht schliefst sich das äufsere Bindegewebe an in wechselnder Stärke und von zahlreichen Blutgefäfsen durchzogen (siehe Fig. 52)/ (Bartheis 7525, 1895). Dromaeus Novae Hollandiae. Fig. 52. Querschnitt durch den Ösophagus von Rhea americana. a Oberfläclienepithel; b in- neres Bindegewebe; c in- nere Längsmuskelschicht; d Eingschicht der Muscula- ris; e äufseres Bindegewebe; ./" Blutgeräfs ; g Drüse ; c' die äufsere Längsmuskel- schicht ; hi Bindegewebe zwischen den beiden inne- ren Muskelschichten (Sub- mucosa, Oppel), Nach Barthels 752-5, 1895. / Die zahlreichen Drüsen sind nicht geteilt. Die Muskellagen bestehen aus drei Schichten. Unmittelbar vor dem Eintritt des Ösophagus in den Brustkorb war die untere Seite der Wand auf einem etwa 7 cm laugen Stück ganz bedeutend verdickt und enthielt, wie es Baethels schien, riesige schlauchförmige Drüsen; doch war eine genauere Untersuchung nicht möglich/ (Bartheis 7525, 1895). 94 Der Schlund. Natatores. Anser domesticus. /Schichten: 1. bindegewebige Hülle; 2. Längsmuskelschicht ; 3. Ringmuskelschicht (beide aus glatten Elementen bestehend); 4. Schleimhaut mit Drüsen (Schleimdrüsen). Die Drüsen haben die Form von runden Säcken und besitzen radiär gestellte Scheidewände ; 5. Epithel; besteht aus einer unteren, noch weicheren und einer äufseren, stärker verhornten Schicht/ (Leydig 183, 1854). Anas, / Die Drüsensäckchen der Speiseröhre sind oval / (Bischoff 56, 1838). ■ / Die Zahl der Drüsen nimmt gegen den Drüsenmagen hin zu. Die Zellen des Oberflächeuepithels sind nur in den untersten Lagen rundlich; schon in tiefer Lage flachen sich die Zellen sehr ab und wachsen bedeutend in die Breite, auch die Kerne platten sich ab. Fig. 53. Querschnitt durch den Öso- phagus von Anas (spec.?). a Oberflächenepithel; h inneres Binde- gewebe; c innere Längsmuskelschicht; d Eingschicht der Muscularis; g Drüse. Nach Bakthels 7525, 1895. Fig. 54. Querschnitt durch den Öso- phagus von Larus eanus. Schwach vergröfsert. a Oberflächenepithel; b inneres Binde- gewebe; c innere Längsmuskelschicht; d Kingschicht der Muscularis; g Drüse. Nach Bakthels 7525, 1895. Die grofsen Drüsen haben (siehe Fig. 53) vielfach die Form einer etwas abgeplatteten Kugel ; durch sehr zahlreiche und ungemein feine Leisten wird ihr Lumen vielfach zerteilt. Diese Leisten springen meist weiter vor, als der Radius der Drüse lang ist, drehen sich in verschiedener Weise und erfüllen fast ganz das Lumen der Drüse. Die Drüsen sind von hohem Cylinderepithel ausgekleidet. Der Aus- führgang ist ungewöhnlich weit und dabei sehr lang. (Untersucht wurde ein auf Helgoland geschossenes Exemplar, von dem der Öso- phagus der Hausente nicht erheblich abweicht, nur in allen Mafsen zurückstand.) / (Bartheis 7525, 1895). Sterna hirundo. / Die Drüsen stehen wesentlich dichter als bei Larus canus / (Bartheis 7525, 1895). Larus canus. /Die Zellen des Oberflächenepithels, rundlich oder polygonal, sind auch in den obersten Schichten fast gar nicht abgeplattet. Die Ösophagus und Kropf der Vögel. 95 Kerne sind sehr grofs und rund. Die Drüsen (siehe Fig. 54) stehen dicht gedrängt ; sie sind sclilauchförmig ; der Übergang in den weiten Hals ist ein ganz allmählicher; die Drüsen haben ungefähr diesell)e Länge wie der Ausführgang. Die Drüsen sind von hohem Cylinder- epithel mit kugligen Kernen ausgekleidet. An wenigen Stellen sieht Barthels auch Randzellen / (Bartheis 7525, 1895). Larus argentatus. / Die Dicke der Riugmuskelschicht beträgt 0,608 mm und die der nach innen davon gelegenen Längsschicht 0,083 mm. Die Drüsen liegen sehr dicht, unmittelbar nebeneinander. Im Drüsengrund findet sich Cylinderepithel / (Postma 4379, 1887). Ossifraga gigantea. /Die Drüsen sind sehr spärlich/ (Cazin 233, 1885). Pelecanus. / Der Schlund besitzt bei Pelecanus im oberen Teil deutliche Längsfalten/ (Gadow 2183, 1879). Phalacrocorax carbo, Kormoran. / Das Oberflächenepithel ist im ganzen Ösophagus auffallend dünn (siehe Fig. 55). Der kropfartige obere Abschnitt ist, wie von Falten, Fig. 55. Querschnitt durch den Ösophagus von Phalacrocorax carbo. Schwach vergröfsert. a Oberflächenepithel ; b in- neres Bindegewebe; c in- nere Längsmuskelschicht ; d Ringschicht der Muscu- laris ; c' (äufsere) Längs- muskelschicht der Muscula- ris; e äufseres Bindegewebe ; g Drüse. Nach Barthels 7525, 1895. SO auch von Drüsen ganz frei. Das Oberflächenepithel besteht gröfsten- teils aus kleinen rundlichen Zellen , die von ihren ebenfalls runden Kernen nahezu ausgefüllt werden ; nur das innere Fünftel ihrer Stärke zeigt sich gebildet aus stark in die Breite gedrückten Zellen mit ganz flachen Kernen. Die kleinen Drüsen haben einen kugelig aus- geweiteten Fundus, der ohne scharfe Grenze in den Hals übergeht. Nach aufsen von der Ringschicht findet sich hier auch eine Längsschicht, doch sind im oberen Teil des Ösophagus die Schichten so schwach entwickelt, dafs ihre Dreiteilung dort nicht zu erkennen ist / (Bartheis 7525, 1895). Sula bassana. / Hier fehlt der kropfartige Abschnitt ganz. Die dicht verteilten Drüsen besitzen ein hohes Epithel, welches ebenso wie beim Kormoran hoch in den Drüsenhals hinauf reicht. Äufsere Längsmuskelschicht 96 Der Schlund. vorhanden; zwischen innerer Längs- und Ringschicht der Muscularis findet sich viel lockeres Bindegewebe/ (Bartheis 7525, 1895). Plotus anhinga. /Der Ösophagus ist sehr erweiterungsfähig/ (Garrod 230, 1876). Alca torda. / Der ganze Ösophagus ist in zahlreiche und regelmäfsige Längs- falten gelegt. Das Oberflächenepithel besteht aus kleinen Zellen, die in den oberen Lagen wenig abgeplattet sind, ebenso wie ihre Kerne. Die Drüsen (siehe Fig. 56) gleichen in ihrer Form denen von Larus / (Bartheis 7525, 1895). Uria lomvia. / Der Drüsenkörper ist klein und kuge- lig , der Hals scharf abgesetzt und lang / (Bartheis 7525, 1895). Fig. 56. Querschnitt dureli den Ösophagus von Alca torda. Schwach vergröfsert. a Oberflächenepithel; b inneres Bindegewebe; c innere Längs- muskelschicht ; d Eingschicht der Muscularis; g Drüse. Nach Bakthels 7525, 1895. / Allen von Bakthels (Bartheis 7525, 1895). Grallatores. / Der Ösophagus ist wenig erweiterungs- fähig (bei den Erodii sehr erweiterungs- fähig), dünnwandig, meistens mit Längs- rillen; bei Strepsilas und Scolopax finden sich ungefähr 12 hohe und scharfe Längs- falten, bei Grus starke Längs- und Quer- falten , so dafs eine Netzstruktur entsteht / (Gadow 2183, 1879). untersuchten Formen fehlte ein Kropf/ Ohara dr ins hiaticus. /Die Drüsen sind in der Basis weit und verjüngen sich gegen den Ausführgang hin, so dafs das Ganze im Schnitt fast wie ein Dreieck erscheint. Auch hier sah Bakthels jene Gebilde, welche er als Randzellen deutet/ (Bartheis 7525, 1895). Fulica atra. / Die Drüsen sind grofs und oval, gegen den Hals hin etwas ver- schmälert, der Ausführgang auffallend eng/ (Bartheis 7525, 1895). Chauna derbiana. / Der Ösophagus besitzt einen gleichmäfsigen Durchmesser, ohne Anzeichen eines Kropfes/ (Garrod 7627, 1876). Scolopax rusticola. / Die Zellen des Oberflächenepithels sind in den oberen Schichten nur wenig abgeflacht. Die Drüsen (siehe Fig. 57). sind aufserordent- lich zahlreich; schon im oberen Abschnitt des Ösophagus ist ihre Ösophagus und Kropf der Vögel. 97 Zahl eine so grofse, dafs eine Zunahme gegen den Drüsenniagen hin hier nicht wohl möglich erscheint. Die Drüsen sind flaschenförmig, sehr langgezogen und gehen ganz allnicählich in den sich langsam ver- schmäleruden Ausführ- gang über, der an Länge die eigentliche Drüse weit übertrifft. Zwischen der Tunica und dem cylin- drischen Drüsenepithel findet Barthels zahl- reiche Randzelleu. Die übrigen Grallae weichen von dem Verhalten bei Scolopax nur wenig ab. Die Drüsen stehen noch etwas dichter gedrängt, und ihr Ausführgang ist vielfach schärfer abge- setzt. Hier und da fin- den sich zwei Drüsen, welche verschmolzen sind und nur einen Ausführ- gang haben, während ihre Fundi mehr oder minder vollständig ge- trennt sind/ (Bartheis 7525, 1895). Fig. 57. Querschnitt durch den Ösophagus von Scolopax rusticola. a Oberflächenepithel; b inneres Bindegewebe; c innere Längsmuskelschicht; d Eingschicht der Muscularis; g Drüse. Nach Barthels 7525, 1895. Actitis hypoleucos. / Der Ausführgaug der Drüsen ist scharf abgesetzt (siehe Fig. 58) / (Bartheis 7525, 1895). Fig. 58. Querschnitt durch den Öso- phagus von Actitis hypoleucos. a Oberflächenepithel; b inneres Bindegewebe; c innere Längsmuskelschicht; d Eingschicht der Muscularis; im äufseren Bindegewebe e liegen auffallend starke Blutgefäfse ; unter den Drüsen g ist eine mit doppeltem Körper. Nach Barthels 7525, 1895. Fig. 59. Querschnitt durch den Ösophagus von Ardea cinerea. Schwach vei'gröfsert. a Oberflächenepithel ; b inneres Binde- gewebe; c die im Querschnitt band- artige innere Längsmuskelschicht; d Eingschicht der Muscularis ; g Drüse. Nach Barthels 7525, 1895. Numenius arcuatus. / Die Drüsen haben die Form eines ganz platt gedrückten Ovals und einen kurzen Hals / (Bartheis 7525, 1895). Oppel, Lehrbuch II. 7 98 Der Schlund. Ciconiae. / Bei Ardea cinerea stehen die Drüsen dicht gedrängt / (Leydig 563, 1857). / Bei Anthropoides virgo und Ardea cinerea ist das Epithel der kleinen Drüsen niedrig und ziemlich breit. Zwischen den beiden Muskelschichten ist das Bindegewebe deutlich entwickelt (siehe Fig. 59) / (Bartheis 7525, 1895), / Bei Ciconia finden sich ungefähr 12 sehr kraus ge schlängelte Längsfalten / (Gadow 2183, 1879). Gallinacei. Phasianus Gallus, Gallus domesticus, Haushuhn. Ein Übersichtsbild über die Anordnung der Schichten gebe ich in Fig. 60 nach Barthels 7525, 1895). Epithel. / Geschichtetes Pflasterepithel / (Grimm 6583, 1866). / Das geschichtete Pflasterepithel ist 0,5 bis 0,8 mm hoch. Die obersten Zellen sind tafelförmig ; die Zellen der mittleren Lagen polye drisch ; die Zellen der tiefsten Schicht sind rundlich, meist aber gegeneinander abgeplattet, und wo sie eine Papille begrenzen , schief gegen die Längsachse derselben gerichtet / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Das Oberflächen- epithel besteht aus poly- gonalen Zellen , welche auf den Falten und be- sonders in den obersten Schichten abgeplattet sind ; die Kerne sind in den unteren Schichten rundlich und ziemlich grofs , in den oberen dagegen abgeflacht und klein/ (Bartheis 7525, 1895). /Die Mucosa ist ein dichter, aus breiteren und feineren, sich vielfach durchkreuzenden Fasern gebildeter Filz. Von der Oberfläche ragen zahlreiche schmale, kegelförmige, gefäfshaltige Papillen in das Epithel hinein / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Die Drüsen haben eine mehr oder weniger birnförmige Ge- stalt. Sie bestehen aus vielen cylindrischen Schläuchen, welche, einer dicht neben dem andern gelagert, den gerade zur Oberfläche auf- steigenden Ausführgang umgeben und in ihn einmünden. Die ein- zelnen Schläuche sind von Cylinderepithel ausgekleidet, während die Fig. 60. Querschnitt einer kleinen Falte aus dem Ösophagus von Gallus domesticus. « Obei-flächenepithel; b inneres Bindegewebe; c in- nere Längsmuskelschicht; d Eingschicht der Mus- cularis; :i5ir*. SA 0- Fig. 77. Oberfläehenepithel aus dem Ösophagus des Pferdes. GE Geschichtetes Epithel ; Pa Papillen. Vergröfserung ca. 530fach. 130 I^er Schlund. Artiodactyla. Sus, Schwein. Epithel: /Die oberflächlichen Zellen sind ganz platt, und die Kerne werden undeutlich. Das Epithel ist 1 mm dick / (Rubeli 4828, 1889). Drüsen: /Die Drüsen reichen etwa bis zur Mitte des Schlundes, eine zusammenhängende Schicht bildend / (Ellenberger 1827, 1884). / Die acinösen Drüsen lassen sich bis auf circa 30 cm unter- halb des Schlundkopfes, jedoch nur in sehr vereinzelten Häufchen, nachweisen / (Kunze und Mühlbach 3269, 1885). / Die Drüsen reichen bis 35 cm unter den Pharynx / (Ellenberger und Kunze 158, 1885). / Die Drüsen reichen ungefähr bis zur Mitte der Länge des Schlundes/ (Ellenberger und Müller 7784, 1896). / Die Drüsen liegen in der Submucosa. Die Ausführgänge münden, wie schon Kunze und Mühlbach beschrieben, in Einbuch- tungen, und zeigen oft kurz vor der Mündung ampullenartige Er- weiterungen, welche Rubeli als „Cisternen" bezeichnet. Rubeli be- zeichnet diese Drüsen als tubulo-acinös. Gegen den Ausführgang zu verjüngt sich der Acinus, und indem das Epithel an Höhe ab- nimmt, geht er in ein enges Rohr, den Anfangsteil des Ausführ- ganges über, in welchen gleichzeitig noch ein zweiter oder dritter Acinus mündet. In diesem engen Stück wird das Sekretionsepithel durch ein niedriges Plattenepithel ersetzt. Rubeli vergleicht dieses Stück mit den Schaltstücken bei den Speicheldrüsen. Dann er- weitert sich der Gang rasch, und das Plattenepithel geht in die kubische Form über. Der gemeinsame Endgang erweitert sich, mehr allmählich oder plötzlich, zu der Cisterne (Ampulle, Kunze), welche meist eine Mehrzahl von Drüsengängen in sich aufnimmt. Von der Cisterne führt das verhältnismäfsig enge Endstück zur Ober- fläche. Cisterne und Endgang tragen ein geschichtetes Pflasterepithel/ (Rubeli 4828, 1889). / Es finden sich Drüsen mit Lymphfollikeln kombiniert (conf. Mensch)/ (Flesch 251, 1888). /Rubeli betont die innige Lagebeziehung des lymphadenoiden Gewebes zu den Drüsen. Er fand nirgends entfernt von den Drüsen resp. ihren Ausführgängen isolierte Herde von lymphadenoidem Ge- webe; umgekehrt fand er kaum eine Drüse, an welcher nicht ein gröfserer oder kleinerer Herd von lymphadenoidem Gewebe vor- handen ist. Diese Herde umgeben entweder die letzten grofsen Drüsengänge noch im Bereich des Drüsenkörpers selbst bis zu ihrer Ausmündung in die Cisternen oder die Cisternen selbst oder den benachbarten Teil des Endganges. Submucosa: Dieselbe läfst in der oberen Hälfte des Schlundes zwei Schichten unterscheiden, eine Drüsenschicht und eine Fettschicht / (Rubeli 4828, 1889). Muscularis mucosae: /Die Muscularis mucosae besteht aus glatter Muskulatur/ (Kunze und Mühlbach 3269, 1885). /Die Muscularis mucosae fehlt; statt derselben zeigen sich hie und da einige kleine längsverlaufende, aus glatten Fasern bestehende Säugetiere. 131 Muskelbünclel, die aboralwärts zahlreicher werden/ (Rubeli 4828, 1889). Musciilaris: /Beim Schweine erscheinen erst in der Nähe der Cardia, und zwar zuerst in der inneren Schicht, die glatten Muskelfasern/ (Ellenberger 1827, 1884). / Die Muscularis zeigt ähnlichen Faserverlauf wie beim Pferd. Glatte Muskelelemente finden sich von der Mitte des Schlundes an, doch läfst sich die äufsere Portion der äufseren Schicht (quer- gestreift) bis nach dem Magen hin verfolgen / (Kunze und Mühlbach 3269, 1885). Wiederkäuer (Haustiere). / Bischoff vermifste im Ösophagus des Ochsen und Kalbes die Drüsen / (Bischoff 56, 1838). / Die aciuöseu Drüsen werden bis kaum 3 cm unter dem Schlund- kopf und dann nur sehr spärlich angetroffen / (Kunze und Mühlbach 3269, 1885). / Die Drüsen haben tubulösen Bau. Sie finden sich nach Leise- ring und Franck nur im Schlundkopf (Pharynx); nach Kunze und Mühlbach sollen sie sich bis 3 cm in den Schlund hinab erstrecken. PiUBELi konnte sie gleichfalls nur am Übergang des Pharynx in den Schlund feststellen, d. h. bis in das Niveau der Cartilago cricoidea. Die Drüsenzellen sind polygonal oder kegelförmig mit wandständigem Kern. Die Ausführgänge tragen kubisches oder cylindrisches Epithel, das sich durch Tinktion von den Sekretionszellen unterscheiden läfst. Die Drüsen sind frei von lymphadenoidem Gewebe, wie beim Pferde und im Gegensatz zum Schwein / (Ptubeli 4828, 1889). / Muscularis mucosae : Die Muscularis mucosae besteht aus ver- einzelten Längsbündeln. Die Muscularis enthält gar keine glatten Muskelfasern; die quergestreiften Fasern ihrer äufseren Schicht strahlen noch auf den Pansen, die Haube und die Wand der Schlundrinne aus, dort an dem intermuskulären Bindegewebe endend, während ihre innere Schicht scharf an der Cardia aufhört/ (Ellenberger 1827, 1884). / Die Muscularis verläuft in kurzen Spiralen kreisförmig. Die innere Portion der äufseren Schicht verläuft mehr lougitudinal, in langen Spiralen, während die äufsere Portion der äufseren Schicht in ihrem Verlaufe sich mehr der eigentlichen inneren Schicht nähert, aber in entgegengesetzter Richtung als diese sich schlängelt. Es handelt sich dabei bis zum Wanst um quergestreifte Muskulatur, während die Muscularis mucosae aus glatter Muskulatur gebildet wird/ (Kunze und Mühlbach 3269, 1885). Bos taurus, Rind. Epithel: /Geschichtetes Pflasterepithel mit Stratum corneum, doch verhornen die Zellen nie vollständig. Das Rete Malpighii füllt die Vertiefungen der Mucosa nicht vollständig aus, und das Stratum corneum dringt zwischen die Papillen und zwischen die Leisten der Mucosa ein. Das Stratum corneum besitzt in den Furchen eine gröfsere Dicke als auf den Leisten. Papillen: Schütz findet die Schleimlederhaut (corium. also Lamina propria der Mucosa) mit Leisten besetzt, welche in der Längs- 9* 132 ^er Schlund. richtiing des Schlundes verlaufen. Diese Leisten dürfen nicht mit den Falten der Schlundsehleimhaut verwechselt werden, welche durch Zug oder durch Spannung der letzteren ausgeglichen werden. Franck hat diese Leisten zuerst beim Pferd beschrieben. Die Leisten und die zwischen denselben gelegenen Vertiefungen sind mit Wärzchen, Papillen, besetzt. Die Entfernung der Gipfel der Leisten beträgt durchschnittlich 0,6 mm; sie sind 0,2 — 0,4 mm hoch. Die Papillen sind 0,1 — 0,3 mm lang, und a) an der Spitze 0,01 bis 0,02 mm, und b) an der Basis 0,05 — 0,07 mm breit. Die Papillen sind niemals geteilt/ (Schütz 6533, 1875). / Es finden sich Längsfalten der Lamina propria. Denselben sitzen aber noch kegelförmige Bindegewebspapillen am oberen Rande auf/ (Strahl 5375, 1889). / Wanderzellen im Epithel kommen vor / (Schütz 6533, 1875). Drüsen: /Die Drüsen reichen bis 3 cm unter den Pharynx/ (Ellenberger 1827, 1884 und Ellenberger und Kunze 158, 1885). Muscularis: /Die Muskelschicht bestand beim Kalb (Bostaurus) aus quergestreiften Fasern bis einen halben Zoll vom Magen / (Gulliver 2467, 1839). /Auch beim Rind fehlen, wie beim Schaf, Längsfasern. Die Muskeln sind in der ganzen Länge quergestreift/ (Gillette 2324, 1872). Ovis aries. /Der ganze Schlund besteht aus quergestreiften Fasern; einzelne finden sich noch dreiviertel Zoll sich auf den Magen ausdehnend/ (Gulliver 2467, 1839). / Es finden sich beim Schaf keine Längsbündel in der Muscularis, und die ganze Wand setzt sich aus verflochtenen Fasern zusammen, welche zuerst tiefliegen und dann oberflächlich werden und um- gekehrt. Sie sind halbringförmig und bilden sich kreuzende Bündel (nicht spiralig). Die Muskelfasern sind quergestreift in der ganzen Länge und Dicke der Muskelschicht/ (Gillette 2324, 1872). Ovis tragelaphus Desm. / Die quergestreiften Muskelfasern reichen bis einen halben Zoll vom Schlundende / (Gulliver 2467, 1839). Capra hircus. /Die quergestreiften Muskelfasern gehen bis zum Magen und werden sehr reichlich im letzteren Teile des Schlundes gefunden / (Gulliver 2467, 1839). Cervus Dama, Linn. / Die Muskelfasern sind gröfstenteils quergestreift in der ganzen Ausdehnung; doch finden sich zwei Zoll vom Magen entfernt glatte Muskelfasern beigemischt/ (Gulliver 2467, 1839). Cameleopardalis giraffe, Girafi'e. / Die Mucosa ist dick und trägt ein wohlentwickeltes weiches und glattes Epithelium/ (Owen 4168, 1841). Säugetiere. 133 Muscularis: /Die äufsere Schicht ist die dickere, dieselbe ist quer angeordnet; die innere Schicht verläuft schräg mit Annäherung an die Längsrichtung. Wenn die Muskulatur nach ihrer Anordnung auch Ähnlichkeit mit der quergestreiften zeigte, so vermochte Ov^^en doch Querstreifung nicht zu erkennen / (Owen 316, 1888 und Owen 4168, 1841). / Die Muscularis des Ösophagus besteht ganz aus quergestreiften Muskelfasern, welche sowohl in der äufseren wie in der inneren Schicht ringförmig verlaufen / (Richiardi 4670, 1880). Sirenia. Manatus americanus. / Die Mucosa trägt in ziemlich regelmäfsigen Abständen starke Papillen und, diese ganz deckend, ein geschichtetes Plattenepithel. Die Zellen der obersten Lagen des letzteren sind stark abgeplattet, nur mit rudimentären Kernen versehen ; tiefer abwärts folgen schön entwickelte Riffzellen; die tiefste Schicht zeigt eine Lage Cylinder- zellen. Der Ösophagus zeigt bis in die unmittelbar über dem Magen gelegene Gegend eine äufsere longitudinale und innere ringförmige quergestreifte Muskulatur; die ringförmige Schicht ist fast genau doppelt so stark, wie die längslaufende. Zwischen beiden findet sich eine ziemlich starke trennende bindegewebige Lage. Eine Submucosa ist deutlich. Die Muscularis mucosae ist aus ring- förmig und longitudinal verlaufenden Fasern gewebt / (Waldeyer 126, 1892). / Der Ösophagus ist sehr dick und besitzt Längsfalten. Er be- sitzt zwei Schichten glatter Muskelfasern, geschichtetes Epithel, ausgeschnitten durch hohe Papillen, jedoch mit glatter Innenfläche. Die tiefe Schicht der MALPiGHischen Zellen ist leicht braun pigmen- tiert. In der Nähe der Cardia finden sich keine Drüsen / (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Manatus senegalensis, Lamantin. / Hat quergestreifte Muskelfasern und geschichtetes Pflaster- epithel / (Pilliet 94, 1891). /Der Ösophagus besitzt quergestreifte Muskelfasern; Drüsen fehlen; das geschichtete Pflasterepithel ist sehr dick/ (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Proboscidea. Elephas Indiens. / Watson fand, . clafs die Muskelfasern des Ösophagus quergestreift sind bis zu der Ösophagealöffnung im Zwerchfell, und dafs die Muskeln in zwei Schichten angeordnet sind, einer äufseren längs und einer inneren spiralig verlaufenden Schicht. Der eine Teil der Spiralfasern verläuft von rechts nach links, der andere in entgegen- gesetzter Richtung / (Miall and Greenwood 3893, 1878). 134 Der Schlund. Lamnungia. Hyrax capensis, Daman. / Das äufsere Drittel der Wand des Ösophagus nimmt die Längs- muskulatur ein, das zweite Drittel die Kingmuskelschicht, das dritte Drittel ist die Mucosa, welche auf der freien Fläche eine ziemliche Anzahl von Papillen trägt, und welche Drüsen enthält, welche sich oft in der Zahl von 2 — 3 mit einem gemeinschaftlichen Ausführgang vereinigen. Das Epithel der Oberfläche ist sehr dick / (George 347, 1875). Rodentia. / Bei Nagern sind die Muskelelemente des Ösophagus durchweg quergestreift/ (Funke 6647, 1857). Lepus cuniculus, Kaninchen. / Die Länge des Ösophagus ist 2 cm / (Krause 6515, 1884). /Die Lamina propria zeigt nicht kegelförmige, sondern leisten- förmige Vorsprünge. Dieselben halten immer die Längsrichtung ein und lassen sich durch Injektion ausgleichen. Der Pharynxwulst ist angedeutet, aber nicht so deutlich wie beim Hund (siehe dort). Die Drüsen hören hier vollständig auf. Sie reichen nur bis etwa zum unteren Rande des Kehlkopfes. Auch Klein meldet schon, dafs im Ösophagus des Kaninchens die Drüsen fehlen / (Strahl 5375, 1889). Drüsen: /Drüsen konnte Klein nicht nachweisen/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Graff bildet Drüsen aus der Speiseröhre des Kaninchens ab / (Graff 7402, 1880). /Die Schleimhaut zeigt viele traubige Drüsen, welche Schleim absondern , der das Hinabgleiten der Nahrungsmittel erleichtert / (Vogt und Yung 6746, 1894). Es möchten diese sich so sehr widersprechenden. Angaben über das Vorhandensein resp. Fehlen von Drüsen im Ösophagus des Kaninchens fast den Gedanken erwecken, ob vielleicht die verschie- denen Spielarten des Kaninchens hierin ein unterschiedliches Ver- halten zeigen? /Die Muscularis mucosae fehlt im Anfange des Ösophagus, dann treten longitudinal verlaufende Bündel auf; erst im letzten Viertel bildet sie eine circa 0,04 mm breite zusammenhängende Schicht, die von zahlreichen zu den Papillen ziehenden Gefäfsen durchbrochen wird/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Muscularis: /Die quergestreiften Muskelfasern reichen bis zum Schlundende und noch eine kurze Strecke auf die Cardia / (Gulliver 2467, 1839). / Klein schildert den Verlauf der Muscularis eingehend. — Die glatten Muskelfasern treten erst im vierten Viertel, und zwar zuerst in der äufseren Längsschicht auf. Im unteren Teil des letzten Viertels lösen die glatten Muskelfasern die quergestreiften nicht ein- fach ab, sondern treten in grofser Menge neu auf, so dafs diese Säugetiere. 135 äufserste Schicht die beiden anderen an Breite nahe über der Cardia übertrifft/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Miiscularis : /Quergestreifte Muskelfasern finden sich in der ganzen Länge des Kanals. Sie hören in kleiner Entfernung von der Cardia auf/ (Gillette 2324, 1872). /Ranvier findet gegen Klein bis zur Cardia noch quergestreifte Muskelfasern/ (Ranvier 4471, 1879). / Die Muscularis besteht, wie dies Klein angab, aus drei Schichten: eine Ringschicht zwischen zwei längsverlaufenden Schichten. Von der Mitte des Ösophagus an kann man drei Schichten unterscheiden. Die Muskelfasern des Kaninchenösophagus haben die Struktur der weifsen Muskelfasern dieses Tieres. Die Kerne sind weniger zahl- reich als in den roten Muskeln und springen nach aufsen vor, unter dem Sarcolemma. In den quergestreiften Muskeln sind die Nervenendigungen in Form motorischer Endplatten aufserordentlich zahlreich / (Ranvier 4466, 1880). Fig. 78. Durchschnitt durch den Öso- phagus vom Meerschweinehen. Quer- schnitt durch den oberen Teil, nur grobe Falten, keine Leisten. Ep Epithel ; T Tunica propria. Leitz Ok. I. Obj. 3. Nach Strahl 5375, 1889. (Schematisiert.) Fig. 79. Durchschnitt durch den Öso- phagus vom Meerschweinchen. Quer- schnitt durch den mittleren Teil; regel- mäfsige kleine Leisten. Ep Epithel; T Tunica propria. Leitz Ok. L Obj. 3. Nach Strahl 5375, 1889. (Schematisiert.) Fig. 80. Durchschnitt durch den Ösophagus vom Meerschweinchen. Querschnitt aus dem unteren Teil. Höhere Leisten als in der Mitte. Ep Epithel ; T Tunica propria. Leitz Ok. I. Obj. 3. Nach Strahl 5375, 1889. (Schematisiert.) AuERBACHscher Plexus. /Während im AuERBACHschen Plexus des Darmes markhaltige Fasern fehlen, sind dieselben in dem Plexus des Ösophagus zahlreich. Die Ganglien des Plexus des Öso- phagus sind viel voluminöser als die des Darmes, und seine Nerven- zellen sind viel gröfser. Der Plexus des Ösophagus hat viel aus- gedehntere Maschen als der des Darmes/ (Ranvier 4466, 1880). Blutgefäfse: / Heitzmann giebt eine Abbildung eines Quer- schnittes aus der Speiseröhre des Kaninchens mit injizierten Blut- gefäfsen. Die Gefäfsversorgung ist in den Lagen dicht unterhalb des Epithels eine überaus reichliche, im Abschnitte gegen den Muskel hin jedoch spärlich / (Heitzmann 2606, 1883). Cavia cobaya, Meerschweinchen. / Die Schlundschleimhaut endigt in der Cardia in einem Polster, "welches durch lange Papillen gebildet wird, welche in einem gemein- schaftlichen Epithel versenkt sind. Dieses Epithel enthält viel Eleidin / (Ranvier 4494, 1883). X36 I^er Schlund. / Es finden sich nicht kegelförmige , sondern leistenförmige Er- hebungen der Lamina propria. Die Höhe der Leisten nimmt in der Kichtung von oben nach unten zu (siehe Fig. 78, 79 und 80) / Strahl 5375, 1889). Muscularis: /Die quergestreiften Muskelfasern dehnen sich bis zum Magen aus/ (Gulliver 2467, 1839). Muridae. Muskulatur: /Bei den eigentlichen Mäusen greifen die bis 0,02 mm starken quergestreiften Muskeln des Schlundes nie auf den Magen über, sondern hören samt und sonders in der Cardia auf. Drüsen fehlen im Schlund / (Brummer 78, 1876). Mus musculus, Hausmaus. /Die Innenfläche des Ösophagus zeigt Längsfalten, welche bei starker Ausdehnung schwinden. Schichten: Fibrosa; Muscularis, innere Ringschicht dicker als die äufsere Längsschicht; Mucosa. Die Muscularis zeigt nur quergestreifte Muskelfasern. Die Mucosa be- steht aus Bindegewebe mit feinen elastischen Fasern und trägt ein geschichtetes Pflasterepithel / (Grimm 6583, 1866). / Die Grenze der Lamina propria gegen das Epithel hin ist bei der Maus eine durchaus gleichmäfsige. Kleine Vorsprünge, die als Durchschnitte von Papillen oder Leisten anzusehen sind, fehlen ganz / (Strahl 5375, 1889). Mus decumanus, Ratte. / Im Epithel des ganzen Schlundes der Ratte findet sich Eleidin / (Ranvier 4494, 1883). / Die Muskelfasern waren bei Mus decumanus ganz quergestreift, mit einer Beimischung von Fasern von differentem Charakter in der Nähe des Magens/ (Gulliver 2467, 1839). Muscularis: / Alle Schichten bleiben bei der Ratte bis zur Cardia frei von glatten Muskelfasern/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Im oberen , mittleren und unteren Teil findet man bei der Ratte nur quergestreifte Muskelfasern/ (Gillette 2324, 1872). Arvicola amphibius und Arvicola arvalis. Muskulatur: /Zwei Schichten quergestreifter Muskeln. Die innere Muskelschicht verläuft spiralig und hört an der Cardia auf; die äufsere verläuft längs und endet bei der Feldmaus, wie die innere Schicht, an der Cardia; bei der Wasserratte läuft sie aber noch eine kurze Strecke auf der Magenwand fort. Epithel: Ge- schichtetes Pflasterepithel mit Riffzellen / (Brummer 78, 1876). Hypudaeus arvalis. / Die Muskelhaut besteht bis zum Magen aus quergestreiften, schmalen Primitivbündeln / (Leydig 183, 1854). Ca stör fiber, Biber. / Am unteren Ende des Schlundes vom Biber finden sich vom Epithel gebildete harte Vorsprünge oder Warzen. Die faltigen Er- Säugetiere. 137 hebungen des Bindegewebes darunter sind nicht höher als auf der übrigen Schlundfiäche / (Leydig 563, 1857). Sciurus vulgaris, Eichhörnchen. Ich gebe in Fig. 81 einen Querschnitt durch die Mitte des Ösophagus. Das Oberflächenepithel ist ein hohes geschichtetes Pflasterepithel, in der Figur mit Leukocyteneinlagerungen. Ebenso zeigt das darunter liegende Schleimhautgewebe bis zur Muscularis Fig. 81. Querschnitt durch den Ösophagus des Eichhörnchens. 6E Geschichtetes Oberflächenepithel; W Wanderzellen in demselben; M3f Muscularis mucosae; MuscR Eing- und MuscL Längsschicht der Muscularis (beide quergestreift). Vergröfserung ca. 112fach. mucosae Leukocyteninfiltration. Die Muscularis mucosae besteht aus einer dicken Schicht längsverlaufender Muskelbündel. Die Muscularis selbst besteht in der ganzen Länge des Ösophagus aus quergestreifter Muskulatur bis in die Nähe der Cardia, wo sich der Austausch in glatte Muskulatur derart vollzieht, dafs sich zunächst nach innen von der quergestreiften Ringschicht eine weitere glatte Ringschicht anlegt, welche an Stärke zunimmt, während die andere allmählich schwindet. Vielleicht war es ein ähnliches Verhalten bei anderen Tieren, welches manche Beobachter veranlafste, von drei Schichten 138 Der Schlund. der Muscularis im Ösophagus zu reden. Die letzten Ausläufer der quergestreiften Muskulatur finden sich noch in unmittelbarer Nähe der Cardia. Drüsen fand ich im ganzen Ösophagus nicht auf, wiewohl mit in den Schnitt gefallene Teile des Schlundkopfes zeigten, dafs wir es in letzterem mit einem sehr drüsenreichen Organ zu thun haben. Spermophilus citillus. Die Verhältnisse beim Ziesel stimmen in hohem Mafse mit den beim Eichhörnchen beschriebenen überein. Nur erfolgt der Wechsel von quergestreifter in glatte Muskulatur noch rascher unmittelbar an der Cardia. Drüsen fehlen. Nur am untern Ende des Ösophagus münden einige Drüsen, welche auch zu der hier sehr wenig ent- wickelten Cardiadrüsenregion gerechnet werden können, noch im Bereich des geschichteten Epithels aus. Carnivora. / Bei den Carnivoren sind die Zellen der Ösophagusdrüsen Schleimzellen / (Klein, and Noble Smith 312, 1880). Einen an der Übergangsstelle des Pharynx in den Schlund liegenden Wulst (Pharynxwulst), der nach Strahl 5375, 1889 von Franck zuerst beschrieben wurde, erwähnt auch Kossowski. / An der Übergangsstelle des Pharynx in den Ösophagus findet sich eine cirkuläre Schleimhautfalte, welche bei Hunden zahlreiche Schleim- drüsen enthält, bei Katzen dagegen derselben gänzlich entbehrt/ (Kossowski 3159, 1880 nach dem Referat von Mayzel in Schwalbes Jahresbericht Bd. 9). / Beim Hunde liegt am Eingange des Ösophagus eine drüsenreiche, bei der Katze drüsenlose Schleimhautfalte / (Ellenberger 1827, 1884). /Der Ringwulst am Schlundanfange ist beim Hunde drüsen- haltig, bei der Katze drüsenfrei. Es handelt sich um eine am Schlundeingange, in der Höhe des aboralen Bandes des Ringknorpels liegende, ziemlich breite Ringfalte, in welcher ein starkes Muskel- bündel liegt/ (Ellenberger und Müller 7784, 1896). Canis familiaris, Hund. / Die Schleimhautpapillen sind selten und rudimentär / (Ranvier 4466, 1880). /Die Leisten, in welchen die Lamina propria vorspringt, er- scheinen hier nicht ganz so regelmäfsig angeordnet, wie bei Kaninchen und Meerschweinchen. Die Vorsprünge der Lamina propria lassen sich durch Injektion ausgleichen. Die Epithelzellen erscheinen in solchen Präparaten abgeplattet/ (Strahl 5375, 1889). Oberflächen epithel : / Das Ösophagealepithel ist dünner als beim Menschen / (Ranvier 4466, 1880). Drüsen: /Die.Drüsen sind schon Bischoff bekannt; sie bilden nach ihm an der Übergangsstelle des Schlundes in den Magen einen dicken Ring / (Bischoff 56, 1838). Säugetiere. 139 /Die Drüsen bilden eine durch die ganze Länge des Ösophagus zusammenhängende Schicht/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / In Fig. 82 und 83 gebe ich eine Abbildung der Ösophageal- drüsen und der Drüsenzellen nach Klein and Noble Smith 312, 1880 / (Klein and Noble Smith 312, 1880). / Auch PiANViER konstatiert grofse und reichliche Drüsen, welche in der Submucosa liegen/ (Ranvier 4466, 1880). / Die Drüsen bilden eine dichte zusammenhängende Schicht, die besonders stark am Schlundeingang ist. Die Drüsen sind mit cylindrischen Schleimzellen ausgestattet. Ihre Ausführgänge ver- Fig. 82. Vertikalschnitt durch die Schleimhaut des Ösophagus vom Hund. Ungefähr 45fach vergröfsert. e Geschichtetes Oberflächenepi- thel; m Bindegewebe der Mucosa; mm Muscularis mucosae, ein ein- ziges Blatt von Längsbündeln glatter Muskelzellen; g die in der Submucosa liegenden Schleim- drüsen; die weiten infundibala dieser gehen in die Ausfährgänge über; d Ausführgänge, welche trichterförmig an der Oberfläche münden. Nach Klkin and Noble Smith 312, 1880. laufen leicht geschlängelt und sind innen mit einem zwei- bis drei- schichtigem Plattenepithel bedeckt/ Ellenberger 1827, 1884). / Die Drüsen reichen bis zum Magen. Es kommen 12 Ausführ- gänge auf 1 qcm / (Ellenberger und Kunze 158, 1885). / Die Lehrbücher der Veterinäranatomie geben übereinstimmend an, dafs beim Hund nur im Beginn des Ösophagus Schleimdrüsen vorkommen sollen. Franck sagt: „Eine eigentliche Drüsenschicht fehlt, doch ziehen sich acinöse Drüsen verschieden weit von der Fig. 83. Zellen aus den Ösophagusdrüsen des Hundes. Ungefähr 360fach vergröfsert. Nach Klein und Noble Smith 312, 1880. ^^fe-^ Rachenhöhle aus in den Ösophagus hinein; am Anfang des Schlundes findet sich beim Hund ein förmlicher Ringwulst, der wesentlich durch ein starkes Lager von Schleimdrüsen hervorgerufen wird." Eichen- berger 1806, 1885 findet, dafs durch die ganze Länge dieses Rohres eine Drüsenschicht vorhanden ist. Eichenberger , der angiebt, eine grofse Anzahl von Hunden untersucht zu haben, findet: Die Drüsen des Hundes sind traubenförmig. Auf einem Quadratcentimeter Schleimhautoberfläche münden meistens 12 Ausführgänge. Die Drüsen sind noch mit dem unbewaffneten Auge zu erkennen. Jede Drüse besitzt einen für sich getrennt an der Schleimhautoberfläche münden- den Ausführgang. Ausnahmsweise vereinigen sich zwei Ausführ- gänge zu einem gemeinschaftlichen Ausführgang. Es sind Schleim- 140 Der Schlund. drüsen; die Acini sind kreisrund oder elliptisch. Die Mafsangaben EiCHENBERGERS gebe ich nicht wieder, da nicht angegeben, ob von grofsen oder kleinen Hunden, welchen Rassen oder ob Durchschnitts- niafse, oder ob bei allen Hunden gleiches Verhalten. Der Ausführ- gang besitzt ein zwei- bis dreischichtiges Pflasterepithel. Dasselbe ist scharf abgesetzt von dem der Acini, geht aber ohne erkennbare Grenze in das Schlundepithel über. An der Mündung ist der Aus- führgang häufig enger, als in der Nähe der Drüse. Membrana propria vorhanden. Detailangaben fehlen, z. B. betreffend die Mus- cularis mucosae etc. Auch aus der Zeichnung Eichenbergers läfst sich hierüber nichts entnehmen / (Eichenberger 1806, 1885). / In den Schleimdrüsen kommen nach Klein in geringer Anzahl Halbmonde vor/ (Stöhr 5364, 1887). / Auch Flesch findet den Ösophagus des Hundes an Drüsen sehr reich; Noduli fehlen fast ganz (Flesch 251, 1888). / Edelmann betont das 3 A Vorhandensein grofser Men- gen tubulo-acinöser Schleim- drüsen in der Submucosa des Schlundes / (Edelmann 77, 1889). / Die Drüsen sind durch den ganzen Schlund verbrei- tet (Klein, Stricker). Eichen- berger fand sie gleichfalls im ganzen Schlund , ebenso Rubeli. Die gröfste Zahl von Drüsen findet Rubeli in der quergestellten Schleimhaut- falte am Eingang des Schlun- des. Zur Zeit, während sich RuBELis 4828, 1889 Arbeit im Druck befand, veröffent- lichte Strahl eine Abhand- lung über den Hundeösopha- gus mit einer Abbildung, die RuBELis Taf. II, Fig. I ähnlich ist. Zugleich bemerkt Rubelt, dafs Strahl beim Rinde Befunde erhielt, wie sie früher von Schütz (Archiv für wissenschaftliche und praktische Tierheilkunde 1875 S. 66) beschrieben worden sind. Die Drüsen (siehe Fig. 84) bestehen aus einer gröfseren Anzahl von Schläuchen, 20 — 50 im Mittel. Sie sind verästelt tubulös. Die Ausführgänge zeigen starke Erweiterungen, „Ampullen," verengern sich aber wieder beim Herantreten an das Oberilächenepithel. Die Ausführgänge durchziehen das Stratum proprium in gerader Rich- tung, ausnahmsweise etwas geschlängelt. Die Ausführgänge haben zwei- bis dreischichtiges kubisches Epithel. Die Kerne des Epithels der Ausführgänge sind rund und liegen in der Mitte der Zelle, während die der Sekretionszellen wandständig sind. Die Epithel- zellen der Drüsenschläuche zeigen zwei Partieen, welche sich nach ihrem Tinktionsvermögen ■ unterscheiden (die wandständige färbt sich mit Boraxkarmin, die centrale bleibt ungefärbt). Gegen Jodgrün Fig. 84. Querschnitt durch die Ösophagus- schleimhaut vom Hund. 1 Epithel; 2 Lamina propria; 3 Submucosa; 4 Drüsen; 5 Drüsenausführgänge. Nach Kubeli 4828, 1889. Säugetiere. 141 zeigt das Drüsengewebe des Hundes ein anderes Verhalten, als das Drüsengewebe des Schweins. Die am Schlundeingang gelegene ringförmige Schleimhautfalte ist drüsenreich / (Rubeli 4828, 1889). / Die Drüsen (siehe Fig. 85) sind stark ausgebildet, gleichmäfsig durch den ganzen Schlund bis zur Übergangsstelle in den Magen vorhanden. An der Übergangsstelle des Pharynx in den Schlund findet sich ein ringförmiger Wulst, der von Franck zuerst beschrieben wurde und von Strahl Pharynxwulst genannt wird. Hier ändern sich die Drüsen plötzlich. Die oberen (siehe Fig. 87), nach dem Pharynx zu Fig. 85 Fig. 85. Ösophagus ,,vom Hund. Querschnitt. Ein Ausführgang der Ösophagusdrüsen verläuft in der Schnittebene. Nach Strahl 5375, 1889. Fig. 86 und 87. Ösophagus vom Hund. Drüsen dicht oberhalb und unterhalb des Pharynxwulstes. Fig. 86. Tubulöse Form dicht unterhalb des Wulstes. Nach Strähl 5375, 1889. Fig. 87. Fig. 87. Acinöse oberhalb des Wulstes. Nach Strähl 5375, 1889. gelegenen, sind rein acinös. Die tieferen (siehe Fig. 86) zeigen die langgestreckten Formen, wie man dieselben auch sonst im ganzen Schlund findet. Es sind grofse Drüsen ; die spärlichen Ausführgänge tragen niedriges Epithel. Sie unterscheiden sich von den Pharynx- drüsen auch durch Färbungsuntersehiede / (Strahl 5375, 1889). Ellenberger und Baum 7366, 1891 erklären die Drüsen für Schleimdrüsen. Einen Durchschnitt durch den Ösophagus des Hundes gebe ich in Fig. 88 nach Böhm und v. Davidoff 7282, 1895. /Drüsen e.ntwicklung: Bei vierzehntägigen Hunden gleichen die gesamten Ösophagusdrüsen den Pharynxdrüsen in ihrer Form, und erst später legen sich die eigentümlichen langgestreckten Drüsen- schläuche der Schlunddrüsen durch Verlängerung der Aeini an/ (Strahl 5375, 1889). 142 Der Schlund. Ich fand beim wenige Tage alten Hund die Ösophagealdrüsen, wie sie Strahl beschreibt, bis zur Cardia reichend. / Die Muscularis mucosae bildet hier keine zusammenhängende Schicht (wie beim Menschen), sie entwickelt sich in der Mitte des ersten Viertels des Schlundes aus vereinzelt auftretenden longitudi- nalen Bündeln/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Es findet sich eine aus glatten Muskelfasern bestehende längs- verlaufende Muscularis mucosae / (Ranvier 4466, 1880). /Die Muscularis mucosae ist sehr dick, und ihre Bündel sind miteinander zu einem Geflecht verbunden / (Klein and Noble Smith 312, 1880). — Epithel - Laminapropria ■~ Muscularis mucosae ■- Submucosa - Eiflgschicht der Muscularis - Längsschicht der Muscularis ~~ Adventitia Fig. 88. Durchschnitt durch den Ösophagus eines Hundes. ISmal vergröfsert. Nach Böhm und v. Davidoff 7282, 1895. / Die aus glatter Muskulatur bestehende Muscularis mucosae be- ginnt erst in der Mitte des ersten Viertels mit vereinzelten Bündeln, diese vermehren sich nach unten zwar bedeutend, ohne aber eine ge- schlossene Membran zu bilden / (Ellenberger 1827, 1884). / Die Muscularis mucosae beginnt erst in der Mitte des ersten Viertels des Schlundes und bildet keine geschlossene Membran (Ellen- berger)/ (Rubeli 4828, 1889). Muskulatur: Gulliver 2467, 1839 beschrieb zwei Schichten quer- gestreifter Muskulatur. /"WiLDT fand schon 1845, dafs beim Hund nicht eigentlich eine Längs- und Ringmuskelschicht vorkommen, sondern in verschiedener Säugetiere. 143 Richtung gekreuzte spiralige Fasern , derart , dafs an einer Stelle tiefliegende Fasern an einer anderen Stelle oberflächlich werden können/ (Ranvier 4471, 1879). / Die Bündel der äufsereu Muscularis haben keinen geradlinigen, sondern einen ausgesprochen spiralförmigen Verlauf. Die glatten Muskelfasern treten in der Muscularis externa erst mit dem Anfang des letzten Viertels auf; sie beschränken sich aber auch da ausschliefslich auf die innere Schicht, welche erst hart über der Cardia nur aus glatten Muskelfasern besteht. Die übrigen Schichten sind bis zum Übergang des Ösophagus in den Magen nur aus quergestreiften Muskelfasern zusammengesetzt / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Es ist zu unterscheiden : 1. Eine oberflächliche Schicht; 2. eine darunterliegende mittlere Schicht; 3. eine tiefe Schicht. Quergestreifte Muskelfasern hören plötzlich an der Cardia auf/ (Gillette 2324, 1872). / Die quergestreifte Muskulatur reicht in der äufsereu Muskel- schicht bis zur Cardia und strahlt mit ihren Bündeln auch auf den Magen aus. Die beiden Schichten der Muscularis kreuzen sich im oberen Teil des Ösophagus wie die zwischeneinander gesteckten Finger zweier Hände; gegen die Schlundmitte werden beide Lagen gleich stark, während etwas weiterhin die äufsere Schicht stärker als die innere wird; dabei wird die erstere allmählich zur Längs-, die letztere zur Kreisfaserlage. Zu diesen beiden Lagen kommt im aboralen Viertel des Schlundes noch eine innere, schwache Längsfaserlage hinzu. Die mittlere Ringfaserschicht bildet einen sphinkterähnlichen Muskelring am Magen, während die innere Längsfaserschicht zur schrägen Schicht wird (Laimer) / (Ellenberger und Baum 7366, 1891). / Beim Hunde reicht die quergestreifte Muskulatur der äufsereu Schicht bis an die Cardia und strahlt dort in den Magen mit ein- zelnen Bündeln aus. In der inneren Schicht treten dicht über der Cardia glatte Fasern auf und verdrängen die quergestreiften voll- ständig / (Ellenberger 1827, 1884). Nerven. / Die Menge der zwischen der inneren Längs- und der mittleren Ringmuskelschicht verlaufenden Nervenstämme, in denen Ganglienzellen vereinzelt oder in gröfserer Menge hintereinander liegend angetroffen werden , ist zahlreicher als beim Menschen / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Canis vulpes, Fuchs. / Die Drüsen sind stark ausgebildet , gleichmäfsig durch den ganzen Schlund bis zur Übergangsstelle in den Magen vorhanden / (Strahl 5375, 1889). Ich gebe eine Abbildung (Fig. 89) aus dem Ösophagus des Fuchses; die Drüsen zeigen viel Ähnlichkeit im Baue mit den beim Hunde beschriebenen. Die Beziehung zwischen Ausführgau g und Oberflächenepithel zeigt Fig. 90. Während der Ausführgang noch im Bereich der Muscularis mucosae ein hohes Epithel zeigt, wird 144 Der Schlund. dasselbe vor der Mündung ganz niedrig. Der zur Oberfläche durch das geschichtete Epithel führende Kanal ist sehr fein. / Die Muscularis besteht bis V2 Zoll von seinem Ende ganz aus quergestreiften Muskelfasern. Dieser Bau, vermischt mit glatten Muskelfasern, dehnt sich bis zum Magen aus/ (Gulliver 2467, 1839). Auch ich fand einzelne quergestreifte Muskelfasern bis zum Magen reichend. Fig. 90. Fig. 89. Längsschnitt aus dem Ösophagus des Fuchses. G^ Geschichtetes Ober- flächenepithel ; MM Muscu- laris mucosae; D Drüse; Ausf deren Ausfiihrgang. Die Muscularis ist nicht gezeichnet. Vergröfserung Fig. 89. ca. 68fach. Fig. 90. Mündung eines Ausführganges a im Oberflächenepithel e des Ösophagus vom Fuchs. Vergröfserung ca. 216fach. Canis argentatus, Desm. (Canis lagopus, Linn). / Quergestreifte Muskelfasern sind zahlreich bis einen halben Zoll vom Ende des Schlundes; bei Canis lagopus fanden sie sich bis zu seinem Ende / (Gulliver 2467, 1839). Ursus labiatus, Blainville. / Quergestreifte Muskelfasern finden sich durchweg und dehnen sich noch etwas auf das Cardiaende des Magens aus / (Gulliver 2467, 1839). Nasua rufa, Nasenbär. / In der Submucosa des Schlundendes befinden sich grofse Drüsen- lager. Die Drüsen sind tubulo-acinöser Natur, mit hohen Cylinder- zellen ausgekleidet , mit peripher gestellten Kernen / (Edelmann 77, 1889). / Die quergestreiften Muskelfasern reichen bis zum Magen. Das äufsere Blatt bestand ganz aus animalen Muskelfasern. Das innere Blatt bestand in der Nähe des Magens aus organischen Muskel- fasern/ (Gulliver 2467, 1839). Säugetiere. 145 Nasua fusca, Desm. /Die Schlimdniiiskiilatur ist gauz quergestreift, doch finden sich gegen den Magen zu wenig glatte Muskelfasern ,' (Gulliver 2467, 1839). Meles taxus, Dachs. Beim Dachs fand ich einen Drüsenreichtum in der ganzen Länge des Ösophagus, wie ich ihn bei keinem anderen Tiere gesehen habe. Gegen Hämatoxylin verhielt sich der Inhalt der Drüsenzellen ver- schieden, manche Zellen färbten sich dunkelblau, andere gar nicht. Inwieweit dieses Verhalten, das offenbar auf verschiedenem Reichtum der Zellen an Schleim beruht, im Leben vorhanden und wie weit es durch die Behandlung entstanden ist, vermag ich nicht zu ent- scheiden. Am untersten Ende des Ösophagus fand ich noch eine starke Anhäufung der Ösophagealdrüsen, welche hier sogar in Zügen in die hier schon glatte Muscularis eindrangen. Die cysternenförmigen Er- weiterungen der Ausführgänge unter der Muscularis mucosae sind häufig. Durch ihre tiefe Lage setzten sich die Ösophagealdrüsen scharf gegen die hier in geringer Ausdehnung auftretenden Cardia- drüsen ab. Die quergestreifte Muskulatur des Ösophagus reicht bis unmittelbar in die Nähe der Cardia. Lutra vulgaris, Desm. / Zahlreiche quergestreifte Muskelfasern reichen bis ^Iz Zoll von der Cardia / (Gulliver 2467, 1839). Felis Lynx, Linn. / Die Muskelschicht besteht ganz aus quergestreiften Muskel- fasern, bis 7^/2 Zoll vom Magen; ungefähr 6 Zoll vom Magen waren gleiche Teile glatter und gestreifter Muskulatur vorhanden. Wenig mehr als 1 Zoll weiter unten verloren sich die quergestreiften Muskeln ganz/ (Gulliver 2467, 1839). Felis L e 0 p a r d u s , Linn. / Quergestreifte Muskelfasern finden sich bis zu l^/i Zoll vom Cardiaende des Schlundes entfernt/ (Gulliver 2467, 1839). Felis caracal, Linn. / Quergestreifte Muskelfasern finden sich nur bis zur Entfernung von V2 Zoll vom Magen. SVa Zoll vom Magenende des Schlundes sind die quergestreiften Muskelbündel deutlieh und allgemein / (Gulliver 2467, 1839). Felis catus, Linn., Wildkatze. / Die ganze Muscularis besteht aus quergestreiften Bündeln bis ungefähr V* Zoll unter dem oberen Rande des Sternum, dann vermischen sie sich mit glatten Muskelfasern; letztere bilden den Schlund ausschliefslich von ^/a Zoll vom Gardiaende an / (Gulliver 2467, 1839). Oppel, Lehrbuch IL 10 146 Der Schlund. Felis domestica, Katze. / Der Ösophagus besitzt in seinem unteren Drittel sehr aus- gesprochene Querfalten, welche Hund, Kaninchen, Mensch fehlen. Dieselben sind durch die Anordnung der Papillen bedingt, wie die Leisten der Palmarfläche der Finger/ (Ranvier 4466, 1880). / Die leistenförmigen Vorsprünge der Lamina propria sind niedriger und dichter wie beim Hund / (Strahl 5375, 1889). Epithel: /Das geschichtete Pflaster epithel nimmt vom oralen bis zum aboralen Ende an Mächtigkeit zu und ist an den ver- engerten Stellen stark entwickelt/ (Rubeli 4828, 1889). Drüsen: /Bei der Katze reichen die Drüsen (vereinzelt) un- gefähr bis in die Mitte des Schlundes/ (Ellenberger 1827, 1884). / Die Drüsen reichen bis zur Mitte des Schlundes / Ellenberger und Kunze 158, 1885). / Die Drüsen erstrecken sich nur auf den Anfangsteil des Schlundes und sind auch da sehr selten. Sie sind schlauchförmig, zum Teil einfach, zum Teil verästelt. Von letzteren münden meistens zwei bis drei Tubuli zusammen in einen gemeinschaftlichen Ausführgang. Epithel der Drüsenschläuche: Eine einfache Lage cylindrischer, schmaler und sehr langer Zellen mit waudständigen Kernen. Ausführgänge: Sie verlaufen senkrecht gegen die Oberfläche der Schleimhaut und tragen ein kubisches Epithel. Bei jüngeren Tieren finden sich in den Drüsenschläuchen kürzere, aber breitere Zellen als bei älteren. Am Eingang des Schlundes befindet sich eine drüsenlose, ring- förmige Schleimhautfalte / (Rubeli 4828, 1889). / Die Drüsen treten zerstreut auf und sind nur nahe der Cardia dichter gelagert/ (Ellenberger und Müller 7784, 1896). Vor Jahren in Freiburg i. B. unter meiner Leitung begonnene Untersuchungen konnten an einem in annähernd vollständiger Serie geschnittenen Ösophagus, ferner an vielen Stücken von drei weiteren Speiseröhren der Katze keine Drüsen konstatieren. Der Pharynx- wulst bestand aus einer drüsenlosen ringförmigen Schleimhautfalte. Auch in einer weiteren, nicht ganz vollständigen Serie vermisse ich Drüsen. Immerhin will ich gerne zugeben, dafs sich darin ander- wärts andere Katzen anders verhalten mögen. /Muscularis mucosae. Bei der Katze bildet die Muscularis mucosae eine geschlossene Membran / (Ellenberger 1827, 1884). /Muscularis. Quergestreifte Muskelfasern bilden das wich- tigste Element fast in der ganzen Länge des Schlundes. 2 cm von der Zwerchfellmündung sind sie mit glatten Muskelfasern gemischt / (Gillette 2324, 1872). / Die Muscularis wird unterhalb der Mitte ausschliefslich von glatten Fasern gebildet. Hier in der unteren Hälfte verlaufen die Ring- und Längsschicht genau quer und längs. In der Höhe der Cardia verdickt sich die Ringschicht beträchtlich und bildet einen wahren Sphinkter , welcher ausschliefslich aus glatter Muskulatur besteht / (Ranvier 4466, 1880). / Bei der Katze besteht die Muscularis oben aus quergestreiften Fasern, dann folgt eine Mischung beider Faserarten bis zum unteren Fünftel und dann glatte Muskulatur/ (Ellenberger 1827, 1884). Säugetiere. 147 / Es konnten keine Zellbrücken zwischen den glatten Muskel- fasern nachgewiesen werden / (Klecki 0504, 1891). Pinnipedia. Phoca vituliua und Otaria jubata. / Der Ösophagus ist sehr reich an acinösen Schleimdrüsen / (Pilliet 7361, 1894). Insectivora. Erinaceus europaeus, Igel. /Grimm erwähnt das geschichtete Epithel / (Grimm 6583, 1866). / Das Epithel ist dick , das Bindegewebe der Mucosa ist dicht und enthält zahlreiche Plasmazellen, welche während des Winters meist ganz schwinden. Die Muscularis mucosae ist sehr entwickelt, sie besteht aus grofsen, längsverlaufenden Bündeln glatter Muskel- fasern. Die Fasern liegen in einer Schicht und unterscheiden sich dadurch von der Anordnung bei der Katze, w^o drei wohlmarkierte Blätter unterschieden werden können. Die Submucosa ist auf ein Minimum reduciert. Carlier nimmt an, dafs alle Drüsen unter dem Pharynx fehlen. Dafs ich solche finde, hat möglicherweise darin seine Ursache, dafs ich die Grenze zwischen Pharynx und Ösophagus höher setze als Carlier. (Carlier erwähnt auch in der Mucosa gelegene Drüsen nahe der Cardia und einige in der Submucosa gelegene seröse Drüsen, welche rings um die Cardiaöffnung des Magens liegen.) Ebenso fehlen Lymphnoduli in der ganzen Länge des Ösophagus, mit Ausnahme weniger Solitär- noduli in der Nähe des Magens/ (Carlier 6108, 1893). Ich fand nur im oberen Teil des Ösophagus Drüsen; während dieselben im Pharynx zwischen den Schichten der Muscularis liegen, finden sie sich im Ösophagus nach dem Auftreten der Muscularis mucosae in der Submucosa liegend. Die Ösophagealdrüsen zeigten nicht durchweg gleiches Verhalten. Im allgemeinen zeigte der Zellinhalt starke Tinktion mit Hämatoxylin und es fanden sich waudständige Kerne. An manchen Stellen dagegen nahmen die Zellen mehr Eosin- färbung an, und zeigten dann einen mehr rundlichen, in der Mitte der Zelle gelegenen Kern. Derartige Verschiedenheit zeigte sich bald in verschiedenen Drüsen, bald gemischt in ein und demselben Drüsenpaket. Ich möchte es unentschieden lassen, ob diese Unter- schiede auf Verschiedenheit der Drüsenarten oder der Funktions- zustände oder auf anderen Gründen beruhen. Die Ausführgänge zeigten bisweilen starke Erweiterungen unter der Muscularis mucosae. Im Ösophagus finden sich bis zum Magen aufserordentlich zahlreich hohe Papillen. / Die Muscularis besteht aus quergestreiften und glatten Muskel- fasern / (Grimm 6583, 1866). / Die Muscularis ist dick und besteht in ihrer ganzen Länge aus quergestreiften Muskelfasern, welche in zwei schief verlaufenden Blättern angeordnet sind/ (Carlier 6108, 1893). 10* 148 I^er Schlund. T a 1 p a e II r 0 p a e a. / Der Schlund hat bis zum Magen quergestreifte Muskeln / (Leyclig 183, 1854). Scalops aquaticus. /Der Schlund hat wenig Längsfalten/ (Brendel 238, 1859). Chiroptera. /Der Ösophagus besitzt geschichtetes Pflasterepithel, an dessen Basis sich eine sehr dünne Lage von glatten Muskelfasern findet (Muscularis mucosae). Diese ist getrennt von der Muscularis, welche eine Längs- und eine Ringschicht quergestreifter Muskeln besitzt. Es findet sich nirgends eine Valvula cardiaca / (Robin 7563, 1881). /Papillen fehlen bei der Fledermaus/ (Strahl 5375, 1889). Ich habe im Ösophagus von Vespertilio murinus keine Drüsen auf- gefunden, doch stand mir keine ganz vollständige Serie zu Gebot; ebenso vermifste ich sie bei Rhinolophus hippocreppis. / Die glatten Muskelfasern beginnen bei der Fledermaus plötzlich am Magen / (Gillette 2324, 1872). Ich fand bei Vespertilio murinus die letzten, quergestreiften Muskelfasern in der Höhe der Durchtrittsstelle des Ösophagus durch das Zwerchfell; bei Rhinolophus hippocreppis hörten sie schon etwas höher oben auf. / Bei Pteropus niedius hängt die grofse Länge des Ösophagus von der langen Thoraxform und dem tiefen Zwerchfellstand ab. Eine Valvula cardiaca wurde nicht beobachtet/ (Cattaneo 7215, 1893). / Bei Pteropus Edwardsii ist der Ösophagus sehr dünn / (Flower 7626, 1872). Prosimiae. / Die Muscularis des Ösophagus zeigt dieselbe Anordnung wie beim Menschen/ (Gillette 2324, 1872). Leniur albifrons, Desm. /Quergestreifte Muskelfasern werden IV2 Zoll vom Magenende des Schlundes nicht gesehen / (Gulliver 2467, 1839). Primates. Cebus capucinus, Desm. / Quergestreifte Muskeln sind zahlreich vermischt mit glatten, zwei Zoll vom Cardiaende des Schlundes/ (Gulliver 2467, 1839). Mensch. /Die Speiseröhre ist blofs, was ihr Name sagt, ein Gang, die Nahrungsmittel aus dem Schlundkopf in den Magen zu führen. Die Säugetiere. 149 Drüsen schützen durch ihren Schleim die Oberfläche und machen sie schlüpfriger , damit die Nahrungsmittel leichter hindurch gehen / (Rudolphi 6644; 1828). / Von der Gegend des unteren Randes des Ringknorpels an- gefangen bis nach dem Durchtritt durch das Foramen oesophageum erstreckt sich der vollkommen geschlossene Schlauch der Speiseröhre / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Epithel : / In der Speiseröhre findet Henle geschichtetes Epithel / (Henle 7400, 1838). / Der Ösophagus besitzt geschichtetes Pflasterepithel / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Die tiefste Schicht des Epithels greift mit Zacken in die Ober- fläche des Bindegewebes ein, doch sind diese Zacken bedeutend niedriger als beim Rete Malpighii der Haut / (Langerhans 3338, 1873). /Die Hornschicht fehlt dem Epithel vollständig, sonst ist das Ösophagusepithel gebaut wie das der äufseren Haut. Die Zellen der oberflächlichsten Schicht enthalten noch Kerne / (Ranvier 4466, 1880). / Auch im normalen Ösophagus des Menschen ist Eleidin vor- handen. Es geht. also eine, wenn auch geringe Verhornung der Epithelzellen des Ösophagus des Menschen normaler Weise vor sich. Die Zellen der Keimschicht des Ösophagus des Menschen ver- binden sich durch protoplasmatische Brücken (Stachel- und Riff- zellen), wie die Zellen des Stratum Malpighii der Haut / (Sclavunos 6940, 1893). / Lamina propria und Papillen der Mucosa. Die Mucosa besitzt 0,04'" lange, kegelförmige Papillen, welche von starkem, geschichtetem Pflasterepithel überzogen werden. Die Drüsen der Submucosa er- klärt V. Hessling für Schleimdrüsen/ (v. Hefsling 7405, 1866). /Von der Gesamtdicke der Mucosa von 0,8— 1 mm kommen 0,22—0,26 mm auf das geschichtete Pflasterepithel. Die Mucosa be- sitzt zahlreiche, kegelförmige Papillen von 90 — 110 ^< Länge und besteht aus Bindegewebe mit elastischen Fasern mit eingelagerten, längsziehenden, glatten Muskelfasern, Fettzellen und Drüsen. Nach Henle ist die Muscularis mucosae 0,2—0,3 mm dick / (Kölliker 329, 1867). / Die Oberfläche der Schleimhaut ragt beim Erwachsenen mit sehr zahlreichen, kegelförmigen, 0,3 — 0,5 mm langen Papillen in das Epithel hinein/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). /Die Papillen sind sehr grofs/ (Klein and Noble Smith 312, 1880). /Die Ausbildung der Papillen, welche sich schon beim Kinde finden, nimmt mit höherem Alter zu / (Ranvier 4466, 1880). /Henle, Kölliker, Leydig, Krause, Frey, Gegenbaur, Langer, ToLDT, Stöhr bringen Angaben über den Schlund des Menschen; sie sagen meist, dafs beim Menschen die Schleimhaut kegelförmige Papillen der Lamina propria gegen das Epithel zeigt. Es finden sich Längsfalten der Lamina propria; denselben sitzen aber noch kegelförmige Bindegewebspapillen am oberen Rande auf/ (Strahl 5375, 1889). / Die Papillen kommen im Ösophagus reichlicher im oberen als im unteren Teil vor, und dabei sind sie zahlreicher auf der vorderen 150 ^^^ Schlund. als auf der hinteren Wand. Meistenteils sind sie regelmäfsig in gleicher Entfernung voneinander gruppiert, jedoch ohne bestimmte Anordnung. Stellenweise sind sie in parallel verlaufenden, von oben nach unten ziehenden Reihen gruppiert. Aufser der reihenartigen Gruppierung findet sich eine Anordnung in Linien, ähnlich wie auf dem Handteller. Beide Arten der Gruppierung finden, sich vor- wiegend auf der vorderen Wand in der oberen Hälfte des Ösophagus / (Dobrowolski 7202, 1894). Drüsen.. /Schon Schmidt 136, 1805 beschreibt zahlreiche Schleim- drüsen im Ösophagus / (Schmidt 136, 1805). /Auch BiscHOFF 56, 1838 kennt und bildet ab die Drüsen in der Submucosa des Ösophagus / (Bischoff 56, 1838). / Traubige Drüschen findet Frerichs (gröfseren Teils im sub- mucösen Gewebe) an der inneren Fläche der Lippen, der Wangen, auf der Zunge, am Gaumensegel, im Ösophagus, besonders im unteren Drittteil und im Duodenum (sog. BRUNNERSche Drüsen)/ (Frerichs 150, 1846). /Auch Mandl (das betreffende Kapitel ist 1847 datiert) kennt die Ösophagealdrüsen und bezeichnet sie als Schleimdrüsen / (Mandl 3724, 1838—1847). /Besonders wichtig scheint mir folgendes Moment, auf welches DoNDERS hinweist: In gröfster Menge kommen die Drüsen des Schlund- kopfes in jenem Abschnitte vor, welcher von Todd und Bowman als respiratorischer bezeichnet wird, mit dem die verschluckten Speisen nicht in Berührung kommen / (Donders 6624, 1856). /Die Drüsen sind zahlreich in der Submucosa; es. sind Schleim- drüsen, und sie liegen besonders auch dort, wo der Ösophagus das Zwerchfell durchbohrt/ (Schmauser 4975, 1866). /Drüsen (acinös) kommen sehr selten und nur vereinzelt vor; sie liegen submucös hart an der Muscularis mucosae, durchbohren diese mit ihren Ausführ gangen in schiefer Richtung nach abwärts und münden an der Oberfläche des Epithels mit verengertem Lumen / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Frey giebt eine Abbildung der Ösophagealdrüsen des Menschen, in der sich häufig zwei oder drei Ausführgänge zu einem Kanal Verbinden/ (Frey 2115, 1876). /Neben den von anderen Autoren beschriebenen kleinen, acinösen Drüsen, welche in der Submucosa liegen, tritt nach RtiniNGER noch ein besonderes Gebilde auf, welches zwischen dem Plattenepithel und der Muscularis mucosae seine Lage nimmt. Dieses Gebilde stellt eine eigenartige Drüse dar, welche nur an der einen lateralen Bucht des Ösophagus vorhanden ist. Die Drüse zeigt kleine peripherische Drüsenpartieen; gegen das mittlere Gebiet der Drüse finden sich nur grofse Schläuche mit weiten Buchten. Die Ausführgänge tragen lange Cylinderepithelzellen , welche sich von dem gewöhnlichen Drüsenepithel des Schlundkopfes und des Gaumensegels unter- scheiden/ (Rüdinger 4837, 1879). /Schaffer vermuthet, dafs auf die Schilderung Rüdingers die Bemerkung Krauses (Handbuch der menschl. Anat. Hannover 1.879, Bd. II S. 445) zurückzuführen ist, dafs am oberen Ende des Öso- phagus eine tubulöse Drüse als Varietät gefunden wird. Im Jahre 1887 konnte Lauteschläger (Beiträge zur Kenntnis der Halsein- Säugetiere. 151 geweide des Menschen. Inaug.-Diss. Würzburg 1887) die Angaben RüDiNGERS nicht bestätigen. Schaffer bestätigt nun den Befund Rüdingers. Als besonders wichtig erscheint zunächst der Umstand, dafs das Drüsenlager nie die Muscularis. mucosae überschreitet, also ganz, im Gegensatz zu den anderen Ösophagealdrüseu, in der ^Nhicosa gelegen ist. Ferner giebt Schaffer die Lage genau an. _ Dieselbe kann schwanken vom Beginn der Muscularis mucosae des Ösophagus hinter der Ringknorpelplatte Ins hinab in die Höhe des 4. bis 5. Tracheal- riuges. Das Drüsenlager liegt beiderseits lateral und erscheint manchmal auch dorsal verschoben. Die Ausdehnung des Drüsen- lagers betrug bei einem elfjährigen Mädchen in kranio-kaudaler Richtung 6^/2 mm, in transversaler 4 mm; oft ist dasselbe wieder schwach entwickelt. Schaffer fand das Drüsenlager in sechs ver- schiedenen Speiseröhren der verschiedensten Altersstufen. An Sub- limatpräparateu zeigt sich das Protoplasma der Zellen dieser Drüsen von stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt; an Präparaten aus MüLLERscher Flüssigkeit zeigen sie einen gleichmäfsigen , wenig dichten Protoplasmakörper, der sich niemals mit Schleimfärbemitteln, in geringem Grade mit Eosin färbt. Der Zellkern ist meist ganz an die Basis gedrückt. Die Ausführgänge dagegen werden von einem hohen cylindrischen Epithel, vom Aussehen des Mageuober- Hächenepithels, ausgekleidet; dasselbe läfst Schleimfärbung erkennen. Vereinigt sich eine grofse Anzahl solcher Ausführgänge zu ge- meinsamer Mündung, so lassen sich solche Stellen morphologisch von Stellen der Cardiadrüsenregion nicht unterscheiden / (Schafier 8269, 1897). / Schleimdrüsen werden im Ösophagus des Menschen nur spär- lich angetroffen; am zahlreichsten fanden sie sich am unteren Teil und in der Nähe der Cardia, wo sie zwischen die Bündel der ]\Ius- cularis mucosae eingelagert sind;, auch sind sie im allgemeinen zahlreicher an der Hinter- als an der Vorderwand / (Kossowski 3159, 1880 nach dem Ref. von Mayzel in Schwalbes Jahresbericht B. 9). / Die Drüsen des Ösophagus sind von Becherzellen ausgekleidet und sezernieren Schleim, welcher das Hinabgleiten des Bissens er- leichtert/ (Ranvier 4466, 1880). / Bekanntlich sind im oberen Teile des menschlichen Ösophagus sowohl acinöse Drüsen als auch Lymphnoduli vorhanden / (Flesch 251, 1888). / Die in der Submucosa liegenden Schleimdrüscheu sind nur in den obersten Teilen des Schlundkopfes in gröfserer Menge vorhanden. Im Anfangsteile der Speiseröhre sind sie nur ganz vereinzelt, klein, aus wenigen Bläschen zusammengesetzt. In der unteren Hälfte der Speiseröhre fehlen sie gänzlich/ (Toldt 5569, 1888). / Bisweilen ist eine ähnliche Bildung wie der Pharynxwulst des Hundes vorhanden, jedoch niemals so ausgesprochen. An der hinteren Kehlkopfwand findet sich ein grofses Paket von Schleimdrüsen, dann folgt nach unten eine Zone, in der die Drüsen ganz fehlen. Das weitere Verhalten der Drüsen scheint sehr wechselnd / (Strahl 5375, 1889). / Die Zahl unterliegt individuellen Schwankungen. In der oberen Hälfte des Ösophagus sind die Drüsen zahlreicher, am zahlreichsten an der vorderen, dann an der seitlichen Wand des 152 Der Schlund. Ösophagus. Die gesamte Zahl der Drüsen der Speiseröhre über- steigt nicht 200; davon kommen zwei Drittel auf die obere und nur ein Drittel auf die untere Hälfte. In der Anordnung zeigt sich Reihenbildung in der Längsrichtung des Ösophagus, doch sind die Reihen unterbrochen. Die Drüsenreihen finden sich ausschliefslich auf der vorderen und seitlichen Ösophaguswand in der Zahl von 3, 4, 5, selten aber mehr. Drüse --S Lamina propria mucosae Basale Epithel- zellen Ausführgang- epithel Lumen des Ausführganges Verzweigte Papille Fig. 91. Teil eines Schnittes durch den Ösophagus des Menschen, die Drüsenmündung zeigend. Vergr. 120fach. Nach Böhm und v. Davidoff 7282, 1895. Die Länge der Ausführgänge variiert aufserordentlich von 1 — 1^/2 mm bis V2 cm. Dieselben verlaufen schräg zur Schleimhaut- Oberfläche. Diese Verlaufsrichtung ist eine erforderliche Bedingung für den Abflufs des Drüseninhaltes. Der Ausführgang ist am engsten beim Austritt aus den Alveolen, erweitert sich dann und ist am weitesten vor der Mündung. Nach der Erweiterung verengert er sich rasch und mündet mit einer engen, runden Öffnung auf der Schleimhautoberfläche. Die oft kolbenartige Erweiterung sieht aus wie ein Reservoir für Schleim / (Dobrowolski 7202, 1894). Säugetiere. 153 Drüsenschläuche ....^^/i^T^'ps^.- 91 '^V\''-i /Die Drüsen sind Schleimdrüsen; sie enthalten GiANuzzische Halbmonde. Einen Schnitt, welcher die Mündung des Ausführganges traf, zeigt Fig. 91 / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). / Die Submucosa schliefst in der oberen Hälfte der Speiseröhre kleine Schleimdrüsen ein/ (Stöhr 8185, 1896). Einen _ Querschnitt durch Drüsenschläuche und einen Ausführ- gang der Ösophagealdrüsen des Menschen gebe ich nach Brass 7482, 1896 in Fig. 92. / Bei den Drüsen aus der Mitte des Ösophagus ist der Drüsen- körper (vergl. auch die Abbildung Schaffers) abgeflacht und mit seiner Längsachse der Längsachse des Ösophagus parallel gestellt; liegt submueös und besteht aus Schläuchen, die häufig mit End- säckchen besetzt und von einem hellen Schleimepithel ausgekleidet sind. Der Ausführgang zeigt noch, ehe er die Muscularis mucosae durchbohrt, oder vor seiner Mündung, häufig eine cysternenförmige (Rubelt) Erweiterung. Bisweilen findet man um den Ausführgang vor seiner Mündung, oder demselben ange- lagert, einen Lymphnodulus (Flesch). Die Mündung des Ausführganges findet stets zwischen den Papillen der Schleimhaut statt, und es reicht das ge- schichtete Pflasterepithel mehr oder minder weit in den Ausführgang hin- ein, oft bis in die Submucosa. In manchen Fällen sind die Hauptaus- führgäuge von einem geschichteten Cylinderepithel ausgekleidet , indem sich das cylindrische Epithel der klei- neren Gänge auf die Oberfläche des von der Mündung her hineinreichen- den Pflasterepithels fortsetzt. Den Fund Schaffers, von in der Mucosa gelegenen Drüsen im oberen Teil des Ösophagus, habe ich oben im Anschlufs an Rüdingers ersten Bericht über diese Drüsenart gegeben. Interessant ist es, dafs Schaffer die Drüsen der Gardiadrüsenregion des Magens, welche am unteren Ende des Ösophagus noch im Bereich des geschichteten Epithels münden, in Parallele setzt zu den RüDiNGERSchen Drüsen am oberen Ende des Ösophagus. Schaffer will in letzteren einzelne typische Belegzellen (also am oberen Ende des Ösophagus!) nach- gewiesen haben/ (Schaffer 8269, 1897). Wenn sich letzteres be- stätigen liefse, so würde dies auf die Entstehung der im Säuger- magen so weit verbreiteten Gardiadrüsenregion Ausblicke ergeben, deren Bedeutung schwer heute schon voll zu würdigen sind. Aber auch, wenn sich am oberen Ösophagealende keine Belegzellen in den Drüsen fänden, bliebe die Parallele Schaffers darum nicht weniger interessant, da wir ja für die Gardiadrüsenregion der erwachsenen Säugetiere eben als charakteristisch annehmen , dafs in ihr keine Belegzellen vorkommen. /Lymphnoduli sind sparsam/ (W. Krause 3197, 1876). /Die Lymphnoduli stehen so, dafs häufig der Ausführgang der Drüse entweder einen Nodulus durchbohrt, oder dafs er in eine Fig. 92. Aeini und Ausführgang einer Schleimdrüse aus dem Ösophagus des Mensehen, quer- geschnitten. 270fach vergröfsert. Nach Bbass 7482, 1896. 154 Der Schlund. Rinne desselben von der Seite her eingedrückt ist; ferner finden sich noduliähnliche Zellanhäufungen in dem Teil der Drüse ein- gelagert, welcher sich in den Ausführgang fortsetzt. Auch im ersten Fall wird das Oberflächenepithel von dem Nodulus nicht berührt. Es giebt also Noduli: a)„in der Mucosa am Drüsenausführgang; b) in der Submucosa, am Übergang von Drüse in Drüsenausführ- gang/ (Flesch 251, 1888). Ich gebe eine Abbildung nach Flesch (siehe Fig. 93), welche diese Verhältnisse in grob schematischer Weise darstellt. / Im Ösophagus tritt der Nodulus in Form einer cirkumskripten Leukocytenanhäufung auf, und zwar in der Schleimhaut selbst, ge- wöhnlich dicht unter dem geschichteten Epithel gelagert. Um den Nodulus herum findet sich kleinzellige Infiltration. Gröfse: 0,3 — 1 mm Durchmesser. Nur die gröfseren Noduli können ihrer Gröfse nach mit den Solitärnoduli des Darmes annähernd verglichen werden. Häufig liegen Noduli an den Drüsenausführgängen, dieselben ring- artig umgebend; an vielen Präparaten läfst sich jedoch ein solcher E-. Foj Mn Fig. 93. Schema der Ösophagusdrüsen des Menschen. E Epithel; Mm Muscularis mucosae; Gl Drüse; Fo.8 Nodulus, oberflächlich zwi- schen Epithel und Muscu- laris mucosae gelegen; Fo.p nodulusartige Zellenanhäu- fung am Hilus des Drüschen. Nach Flesch 251, 1888. Zusammenhang ausschliefsen. Keimcentren finden sich in den No- duli nur in einzelnen Fällen. Einen zweiten Nodulus (Flesch) bei Austreten des Drüsenaus- führganges aus der Alveole findet Dobrowolski nicht, jedoch klein- zellige Infiltration. In der Mehrzahl der gesunden Speiseröhren fanden sich über- haupt keine ..Noduli; es erfordert daher die ursprüngliche Organi- sation des Ösophagus Noduli durchaus nicht/ (Dobrowolski 7202, 1894). Muscularis mucosae : / Schmauser beschreibt die Muscularis mucosae, deren Fasern meist längs verlaufen / (Schmauser 4975, 1866). / Die Muscularis mucosae besteht aus zwei Schichten glatter Muskelfasern. Die Submucosa ist mächtig und besitzt grobe elastische Fasern / (v. Hefsling 7405, 1866). /Die Muscularis mucosae beginnt mit dem Ösophagus. Die Muscularis mucosae besteht aus longitudinal verlaufenden glatten Muskelfaserbündeln, welche am obersten Teil nur schwach entwickelt und durch gröfsere Mengen von Schleimhautgewebe von- einander getrennt sind; nach unten werden sie gröfser und rücken zugleich näher aneinander, so dafs die Muscularis mucosae im unteren Teil eine zusammenhängende Muskelmasse darstellt / (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Säugetiere. 155 / Die Mucosta ist aus Bündeln von wesentlich longitudinalem Verlauf mit zahlreichen elastischen Fasern zusammengesetzt und durch eine Lage longitudiualer glatter Muskelfasern von 0,2 — 0,3 mm Mächtigkeit in zwei Schichten zerlegt, von denen die dem Epithel zugekehrte Papillen besitzt. Die Oberfläche des geschichteten Pfiaster- epithels ist eben / (Henle 2627, 1873). / Die aus längsverlaufenden glatten Muskelfasern bestehende Mus- cularis mucosae bildet keine zusammenhängende Schicht, sondern besitzt voneinander getrennte Bündel. Gegen das untere Ende des Ösophagus werden dieselben zahlreicher und bilden eine vollständige Schicht / (Ranvier 4466, 1880). /Die Muscularis mucosae ist kein zusammenhängendes Lager, keine Muskelhaut, sondern sie ist in einzelne Längsbündel, in einzelne Längsstränge geteilt. Die Submucosa besteht aus reichlichem, sehr weichem und zugleich verschiebbarem Bindegewebe. Infolge der Längsfaltung der Mucosa stellt der Querschnitt eine Sternfigur dar / (Brücke 547, 1881). /Die Muscularis mucosae besteht aus glatten Muskelfasern/ (Toldt 5569, 1888). / Es sollen auch senkrecht zur Oberfläche gerichtete Fasern bezw. Zellen vorhanden sein/ (Flesch 251, 1888). / Die aus glatten, vorwiegend längs angeordneten Muskelfasern bestehende Muscularis mucosae findet sich nur im Ösophagus, nicht aber im Schlundkopf/ (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). / Die Muscularis mucosae besteht aus einer Schicht längsverlaufen- der glatter Muskelfasern / (Stöhr 8185, 1896). Mnscularis : / Schwann (vergl. J. Müller, Archiv. Jahrg. 1836. p. XI) hat gefunden, dafs sich beim Menschen die quergestreifte Muskulatur noch über ein Drittel der Speiseröhre fortsetzt. Dieser Fund Schwanns wurde nur durch J. Müller mitgeteilt und nicht von Schwann selbst zum Gegenstand einer Publikation gemacht. Volkmann 1841 hat zuerst beobachtet, dafs elektrische Reizung des Vagus eine Kontraktion des Ösophagus in seiner ganzen Länge bewirkt. Vergleiche übrigens Ranvier über die Innervation und Bewegungsart des Ösophagus/ (Ranvier 4471, 1879 und 4466, 1880). /Die Muskellage des Ösophagus ist ^/4— 1 Linie dick und be- steht nach innen (zu Vs) aus ringförmigen, nach aufsen (zu ^k) aus längslaufenden Muskelbündeln. Eine Schicht Bindegewebe trennt die beiderlei Muskellagen voneinander. Sehr reich an elastischen Fasern ist die Schleimhaut, und vornehmlich jenes Bindegewebe, welches die Muskelschicht von aufsen bedeckt / (Donders 6624, 1856). /Welcker und Schweigger - Seidel haben ihre Ergebnisse über Vorkommen der quergestreiften und glatten Muskulatur im Schlünde des Menschen in der untenstehenden Tabelle zusammengestellt. Dar- aus ergiebt sich, dafs die quergestreifte Muskulatur ausschliefslich in die obere Hälfte des Schlundes zurücktritt; ja, es kann ihr eine irgend erhebliche Rolle nur im obersten Drittel des Schlundes zu- fallen. Die Angaben, dafs die glatte Muskulatur am frühesten in der Ringschicht Platz greife, wird bestätigt. In der Längsschicht tritt sie am frühesten an der vorderen Fläche des Schlundes auf, während an der hinteren Fläche, vorzüglich aber an den Seiten- rändern, die quergestreifte Muskulatur am weitesten nach unten hin sich erhält. 156 Der Schlund. Bei vier Individuen konnten in der ganzen unteren Schlund- hälfte keine quergestreiften Fasern aufgefunden werden, während nach FiciNus (cit. von Kölliker) einzelne quergestreifte Fasern auch beim Menschen bis zur Cardia reichen sollen/ (Welcker und Schweigger- Seidel 5861, 1861). Tabelle über das Vorkommen quergestreifter und glatter Muskulatur im Schlünde des Menschen. J_ = ausschliefslich quergestreifte, V= ausschliefslich glatte Muskulatur; AV^ gleich- mäfsige Mischung; aV wa.^ Av = ungleichmäfsige Mischung beider Gewebsarten. Nach Welcker und Schweiggek-Seidel 5861, 1861. S chlun d Schlund IV I (mit Tri- chinen) II III Längsfaserschicht Kingschicht vordere Fläche Seiten- kanten Hinter- fläche vordere Fläche hintere Läng sfasersc hicht Fläche oben . . A A A A A A A Oberstes Viertel Mitte. . A A A A A A A 1 unten. . A A — A A A Av A oben . . Av aV A AV A A Av Av Zweites Mitte. . Av aV Av aV Av Av aV AV Viertel unten. . aV V aV aV AV aV V V oben . . V V V V V V V V Drittes Mitte. . V V V V V — Viertel unten. . V V — V V V V V oben . . r V V V V V Unterstes Mitte. . V r V V V Viertel unten. . V — V V V V V I Die Dicke des Ösophagus nimmt von oben nach unten allmäh- lich ab, bleibt jedoch im untersten Drittel der Speiseröhre annähernd gleich. Während im oberen Teil der Speiseröhre ganz gegenteilige Ver- hältnisse bestehen, zeigt die äufsere Längsmuskelschicht im ganzen unteren Drittel der Speiseröhre dreimal gröfsere Mächtigkeit als die innere. Ringschicht. Der Übergang von quergestreifter in glatte Muskulatur findet (worin die Autoren einig sind) früher in der inneren als in der äufseren Schicht und früher in der hinteren als in der vorderen Wand statt. Der Übergang ist ein ganz allmählicher, indem sich glatte Muskelbündel zwischen die quergestreiften Fasern einschieben / (Schmauser 4975, 1866). / Die Muscularis ist im oberen Dritteile oder Vierteile des Ösophagus, in beiden Schichten quergestreift, von da treten äufser- lich unmerkbar in der Ring-, dann in der Längsfaserschicht anfangs vereinzelt, dann gruppenweise zwischen ihren Bündeln organische Fasern auf. Nach Treitz beginnen die glatten Längsfasern mit elastischen Fasern, welche zwischen den quergestreiften Bündeln sich hineinschieben. Auch in der Mucosa finden sich elastische Fasern / (v. Hefsling 7405, 1866). /Die Muscularis ist 0,5 — 2,2 mm dick. Im oberen Viertel findet sich nur quergestreifte Muskulatur, dann treten, und zwar zuerst in der Säugetiere. 157 Ringfaserschiclit, glatte Muskelfasern auf, die an Menge zunehmen, bis schliefslich in den zwei unteren Vierteln ungemein vorwiegend glatte Elemente vorkommen. Einzelne quergestreifte Fasern finden sich nach Ficmus bis zur Cardia, eine Angabe, die Welcker und Schweigger- Seidel an vier Speiseröhren nicht bestätigt fanden / (Kölliker 329, 1867). /Die Ringschicht nimmt nach abwärts immer an Breite zu, während die Längsschicht, die im ersten Viertel die Ringschicht an Breite übertrifft, unten immer mehr abnimmt/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / 1. Es finden sich immer quergestreifte Muskelfasern, und es finden sich nur quergestreifte Muskeln im oberen Teil des Schlundes. 2. Es finden sich nur glatte Muskelfasern im mittleren Teil des Schlundes. 3. Im unteren Teil des Schlundes findet man glatte und quer- gestreifte Muskelfasern, aber die Zahl der letzteren ist kleiner als oben/ (Gillette 2324, 1872). / Die äufsere Längsschicht verläuft nicht streng parallel der Achse des Ösophagus, sondern mehr oder weniger schief, wie dies Wild für den Hund schon erkannt hat / (Ranvier 4466, 1880). / Laimer findet , dafs an einem und demselben Ösophagus die wenigsten Faserzüge des inneren Muskelstratums ringförmig ver- laufen, dafs die meisten das Schleimhautrohr in Form von Ellipsen umschlingen und ein nicht geringer Teil einen schraubengangartigen Verlauf nimmt / (Laimer 3305, 1883). / Beim Menschen findet sich im oberen Dritteil des Ösophagus quergestreifte Muskulatur. Ferner ist solche an der Durchtritts- stelle des Ösophagus durch das Zwerchfell zu sehen / (Schenk 4948, 1891). /Folgende Angaben Coakleys beziehen sich, wie ich vermute, auf den Menschen. Wenn man Längsschnitte durch den Abdominal- teil des Ösophagus (der nach den Lehrbüchern glatte Muskulatur besitzt) macht, so findet man, der glatten Muskulatur beigemischt, quergestreifte Muskelfasern. Dieselben sind nahe dem Zwerchfell ringförmig angeordnet. Einige liegen in der äufseren Längsschicht, aber die Mehrzahl ist in der inneren Ringschicht. Verfolgt man die Muskelschicht vom Ösophagus gegen den Magen, so findet man, dafs die quergestreiften Muskelfasern in der äufseren Schicht mehr und mehr schief verlaufen und endlich längs werden. In ihrem Verlauf nach abwärts nehmen sie etwas an Zahl ab, aber einige wenige erhalten sich für eine kurze Strecke jenseits des Punktes, wo die Mucosa des Ösophagus in die des Magens übergeht. Im oberen Teil unterscheiden sich diese willkürlichen Fasern im Aus- sehen nicht von den gewöhnlichen quergestreiften Muskelfasern; im unteren Teil halten sie die Mitte zwischen quergestreiften und glatten Muskelfasern. Die Querstreifung ist nicht ganz so deutlich wie bei den quergestreiften Muskeln. Mit anderen Worten, diese Fasern stellen eine Zwischenform zwischen willkürlichen und unwillkürlichen Fasern dar. Die quergestreiften Fasern in der inneren Ringschicht kommen an Zahl an der Durchtrittsstelle des Ösophagus durchs Zwerchfell den glatten annähernd gleich, dann nehmen sie rapid an Zahl ab. Weiter unten finden sie sich in isolierten Gruppen l^Q Der Schlund. oder Bündeln; die Zahl der Fasern, welche jede Gruppe zusammen- setzt, wechselt von zwei bis fünf oder sechs. Die Distanz zwischen den Bündeln wächst, und alle quergestreiften Muskeln in dieser Schicht schwinden, noch ehe das Cardiaende erreicht ist. Die von CoAKLEY beschriebenen, quergestreiften Muskelfasern im unteren Ende des Ösophagus können einen Teil darstellen, der in der makrosko- pischen Anatomie als eine bindegewebige Vereinigung zwischen Öso- phagus und Zwerchfell beschrieben wird/ (Coakley 6119, 1892). Adventitia : / Die Adventitia ist mit breiten elastischen Elementen untermischt / (v. Hefsling 7405, 1866). / Die 3,3 — 4 mm dicke Wand besteht zu äufserst aus einer bindegewebigen Faserhaut mit elastischen Fasern / (Kölliker 329, 1867). / Die äufsere Faserhaut ist aus Bindegewebe und elastischem Gewebe mit prävalierender Längsrichtung zusammengesetzt/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). / Die äufsere Faserhaut des Schlundkopfes und der Speiseröhre ist aus derbfaserigem Bindegewebe zusammengesetzt und mit reich- lichen elastischen Fasern durchsetzt. Von ihr aus ziehen sich zahl- reiche Dissepimente zwischen die Bündel der Muscularis externa hinein / (Toldt 5569, 1888). / Die Faserhaut besteht aus derbem, mit zahlreichen elastischen Elementen untermischtem Bindegewebe / (Stöhr 8185, 1896). Blutgefäfse : / Die Gefäfse der Mucosa , welche im allgemeinen einen längsgerichteten Verlauf einhalten, sind stark geschlängelt und bilden durch Queranastomosen ein Netz, aus dem sich die in die oberflächlichsten. Lagen dringenden Kapillarschlingen erheben. In der Mitte des Ösophagus bilden die Kapillaren flache Bögen, von denen aus sich 2 — 5 kurze schlingenartige Ausbuchtungen erheben. In den unteren Partieen des Ösophagus flndet sich wieder die reine Schlingenform. Die in der oberflächlichen Schleimhautregion sich sammelnden Venenstämmchen verlaufen entlang den entsprechenden Arterienzweigen / (Toldt 5570, 1871). Nerven : /Die Nervenstämme bilden zwischen Ring- und Längs- faserhaut stellenweise, besonders im unteren Viertel, eine fast zu- sammenhängende Schicht, durchbohren mit ihren Ästen die Riug- schicht, um in das submucöse Gewebe zu gelangen; in den zwischen Ring- und Längsschicht verlaufenden Nervenstämmen finden sich zwischen den Nervenfasern teils einzelne, von einer kernhaltigen Kapsel umschlossene Ganglienzellen, teils durch Fortsätze zusammen- hängende Gruppen von Ganglienzellen; auch in der Schleimhaut sind im Verlaufe der kleineren Nervenstämme einzelne Ganglienzellen anzutreffen/ (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Entwicklung: /Neumann fand, dafs bei Früchten von 18 bis 32 Wochen — über weiteres Material konnte er zunächst nicht ver- fügen — der Ösophagus mit geschichtetem Flimmerepithel bedeckt ist. Die äufserste Zelllage besteht aus länglichen kleinen, radiär gestellten Zellen mit gleichfalls länglichem Kern, darauf folgen 8 — 10 Lagen gröfserer polygonaler Zellen; endlich erscheinen sie entweder als unregelmäfsige Polygone oder als schmälere, nach unten kegelförmig zugespitzte Elemente und tragen Ciliensaum. Der Säugetiere. 159 Ciliensaum ist kein koutinuierlicher, soudern wird von zahlreichen cilienloseu Stellen unterbrochen/ (Neumann 4061, 1876). / Klein bestätigt den Fund Neumanns betreffend Flimmerepithel. Nach Klein fanden Anderson und Kickett (Studierende) beim neu- geboreneu Kind Flimmerepithel unter dem geschichteten. Die Flimmerepithelien lagen hauptsächlich in den Gruben zwischen den Falten der Mucosa / (Klein 3021, 1880). / Die Mucosa zeigt beim neugeborenen Kind an zahlreichen Stellen den Charakter des adenoiden Gewebes. Die Papillen finden sich nur in Form kleiner Einbiegungen der Grenzlinie des Epithels angedeutet (Klein in Klein und Verson 3038, 1871). Der Darm. Epithel. / Es kann nicht bezweifelt werden, dafs Leeuwenhoek die Epithel- zellen des Darmes zuerst gesehen hat (Henle, Allg. Anat. 1843 p. 259). Er hielt sie jedoch für Muskelfasern und die Interstitien zwischen ihnen für ein Gefäfsnetz. Diese eigentümliche Auslegung scheint es bewirkt zu haben, dafs Leeüwenhoeks Fund vollständig vergessen wurde. Später berichtete Lieberkühn 6532, 1745, dafs die Zotten von einem zarten, abziehbaren Häutchen überkleidet werden und Döllinger 8205, 1828 zeigte, dafs dieses Häutchen die Zotten allseitig wie der Handschuh die Finger umfasse. Aber auch diesen Angaben wurde wenig Gewicht beigelegt, zumal da Johannes Müller diese Häutchen auf Grund mikroskopischer Untersuchungen für Schleim erklärt hatte. Dann wurden die Cylinderzellen von Treviranus (Beiträge zur Aufklärung der Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens, Bremen 1835) gesehen. Er beschrieb sie aber für die An- fangsorgane der Chylusgefäfse und deutete den Kern in denselben, gleich Cruikshank, für eine Öffnung, durch welche die Nährstoffe in die Chylusgefäfse eindringen. Erst Henle 7406, 1837 stellte das Vorkommen von Cylinderzellen im Darme fest. Henle präparierte den Überzug von den Zotten ab, schlug ihn in eine Falte und demonstrierte auf diese Weise sowohl Längs- wie Flächenbilder der Cylinderzellen. Henle gab ferner an, dafs die Zellen von einer Kittsubstanz zu- sammengehalten werden und demgemäfs eine kontinuierliche Haut ohne jedwede Lücken bilden. Es seien somit die Chylusgefäfse vom Darmlumen vollständig geschieden / (Spina 5235, 1882). / Die erste Bekanntschaft der Cylinderzellen machte Henle bereits 1834 bei der Untersuchung der Galle, in welcher er sie regelmäfsig antraf und daher für einen Bestandteil derselben erklärte. Durch Purkinjes und Valentins 8208, 1835 Beschreibung flimmernder Schleimhäute , welche nach ihnen zusammengesetzt sein sollten, „e fibris rectis, parallelis, strictis, tenui quadam cellulosa substantia inter se junctis", wurde Henle dazu gebracht, die Schleimhaut der Gallenblase, sowie auch die des Darmes zu untersuchen; erfand sie aus Gebilden zusammengesetzt, die den in der Galle gefundenen ent- Epithel. 161 sprachen. Sie sind keilförmige Zellen, mit deutlichem Kern und granuliertem Inhalt. Eine die Zellen verbindende „materia homogena, glutinosa" füllt vielleicht auch die Zwischenräume zwischen den schmäleren Enden der Zellen aus, „nisi forsan nova eorum germina haec spatia intrant" / (Erdmann 1885, 1867). Damit hier schon An- fänge der Ersatzzellentheorie. /Henle teilt aus seiner früheren Schrift (Henle 7406, 1837) mit, dafs er das Cylinderepithel vom Pylorus an durch den ganzen Darm konstatieren konnte, den wurmförmigen Fortsatz nicht ausgenommen. Im Mastdarm reicht es bis zu der Stelle nahe der Afteröffnung, wo die Epidermis mit einem sehr ausgezeichneten gezackten Eande auf- hört, und es ist hier zwischen Epidermis und dem Cylinderepithelium kein allmählicher Übergang, sondern eine scharfe Grenze. Im Schlund und der Speiseröhre findet Henle geschichtetes Epithel/ (Henle 7400, 1838). / Henle 6630 , 1841 in seiner allgemeinen Anatomie wiederholte seine früheren Behauptungen und fügte diesen eine neue Beobachtung zu. Er sah in seltenen Fällen das spitze Ende von Epithelialzellen in einen langen Faden ausgezogen, der an seinem Ende abgerissen schien; er sah auch jenes Ende sich in anderen Fällen wieder er- weitern und einen Kern aufnehmen. Solche Beobachtungen waren jedoch sehr selten, so dafs Henle sie lieber auf Abnormitäten, als auf konstante normale Bildungen bezieht. Bei einfachen Bälgen des Magens und Dickdarms fand er , dafs die Spitzen der Epithelzellen die Tunica propria der Drüsen blofs berührten und die Zwischenräume zwischen ihnen nur von einer strukturlosen, oder ganz feinkörnigen Substanz ausgefüllt waren. Auch an Zotten nimmt er an, dafs eine unter dem Epithel liegende Schicht von Intercellularsubstanz , oder von noch unvollkommen entwickelten Epithelzellen, eine Matrix, vor- handen sei/ (Erdmann 1885, 1867). Einige der wichtigsten Fragen, welche schon in jener und in der folgenden Zeit vielfach ventiliert wurden, lasse ich hier zunächst ab- sichtlich beiseite, um dieselben hernach in eigenen Abschnitten (z. B. Becherzellen, Randsaum der Cylinderzellen , Zusammenhang zwischen Epithel und Bindegewebe und Ersatz des Epithels) eingehender zu besprechen. Hier folgen nur einige Erfahrungen zunächst über die Flimmerung, welche damals im Darme zahlreicher niederer Wirbel- tiere und bei Jugendformen höherer Wirbeltiere beobachtet wurde; einige weitere Notizen über den Bau des Zellleibes der Cylinderzellen des Darmes schliefsen sich daran an. / Feiedreich sieht in der von ihm im Cylinder- und Flimmerepithel beschriebenen Längsstreifung der Zelle (Fortsetzung der Flimmerhaare in dieselbe) ein System feiner Kapillarröhrchen , in welchem ein die Resorptionsrichtung an freien Oberflächen transsudierter Feuchtigkeits- mengen und etwa hier stattfindender molekularer Niederschläge be- stimmendes Strafsensystem gegeben wäre. Es wäre demnach die Be- deutung der Strichelungen des Zellendeckels (Randsaum, siehe das betreffende Kapitel) für die Resorption des Fettes keineswegs mehr als eine ausschliefsliche aufzufassen, — wemi auch die Verhältnisse in Darm und Gallenblase für eine solche zu sprechen schienen, — indem Friedreich das Vorkommen der Strichelung auch für die Epithelien der Bronchien und des Ependyma der Hirnventrikel nach- gewiesen zu haben glaubt / (Friedreich 2124, 1858 und 2125, 1859). Oppel, Lehrbuch II. 11 162 Der Darm. / Im Flimmerepithel aus dem Darm der Flufsmuschel findet Eberth an den meisten cyliudrischen Zellen eine feine Längsstreifung. Diese Streifen treten häufig durch die Basalsäume hindurch und setzen sich unmittelbar in die Flimmerhaare fort. Die Streifen werden von einer feinkörnigen Substanz gebildet. Bei Zellen von 0,008 — 0,010 mm im Breitendurchmesser zählte Eberth oft in einer Ebene 7 — 9 solcher Streifen, die in mehreren, 4— 5 fachen, unterbrochenen Schichten je nach dem Durchmesser der Zellen über- einander lagen/ (Eberth 1728, 1866). / Stuart glaubt bei Opisthobranchierlarven den Beweis der Existenz kontraktiler Fäden im Innern der Zellen geführt zu haben. Dieselben sollen mehr als wahrscheinlich im direkten Zusammenhang mit den Flimmerhaaren selbst stehen / (Stuart 5440, 1867). / Rabl-Rückhard 4440, 1868 kommt zum Resultat: Die von Eberth und Marchi gefundene, als Differenzierung des Protoplasma gedeutete, Streifenbildung der Flimmerzellen vom Darm und von den Mund- palpen der Anodonta ist eine Faltenbildung der Zellmembran, die aber in näherer Beziehung zu den Flimmerhaaren zu stehen scheint. Es liegt nahe, solche Erscheinungen als Ausdruck einer äufserst zarten Riffbildung, entsprechend den an Epidermis und anderen Zellen vorkommenden Bildungen, zu deuten / (Rabl-Rückhard 4440, 1868). Vergleiche dagegen die Resultate Engelmanns in Behrens 2005, 1891. / Die Darmepithelien besitzen keine Membran, weder an dem Basal- teile, noch an den Seitenteilen / (Arnstein 309, 1867 und 6509, 1867). / Im Darme einiger Teleostier kommen Flimmerzellen vor. Sie sind wohl als die Reste einer Zellart aufzufassen, die früher den Darm bekleidete (niedere Tiere, Amphioxus, Embryonen mancher höheren Tiere) und sich noch bei den Cyklostomen, im Vorderdarm der Selachier und Ganoiden, sowie in den Appendices pyloricae er- halten hat/ (Edinger 1784, 1876). / Bei Mensch , Hund , Katze , Kaninchen , Schwein etc. ist das Protoplasma des Darmepithels längsgestreift und besteht nicht einfach aus Körnchen. Diese Längsstreifung ist der Ausdruck von Fibrillen, welche parallel mit der Längsachse der Zelle verlaufen. Horizontal verlaufende Fibrillen verbinden die läugsverlaufenden zu einem Netz- werk. Also, es besteht die Zellsubstanz aus einem Netzwerk von Fibrillen — intracelluläres Netzwerk — , von denen die gröfsere An- zahl vorwiegend längs verläuft. Die Körnchen, welche man zu sehen glaubt, sind Querschnitte (event. optische Querschnitte) der Fibrillen. Der Kern der Epithelzellen ist oval und besitzt gleichfalls ein Netz- werk von Fibrillen. Intranucleäres und intracelluläres Netzwerk stehen miteinander in Verbindung. Die Strichelung des Kutikular- saums deutet Klein als eine Fortsetzung der Längsfibrillen der Zelle. Die Zellen der LiEBERKüHNschen Drüsen sind identisch mit den Ober- tlächenepithelien im Bau des Zellleibes und des Kernes. In ihrer äufseren Gestalt zeigen sie Unterschiede, so sind die Oberflächen- epithelien höher und ihr Kern ist regelmäfsiger elliptisch, während der Kern in den Drüsenzellen oft rund ist. Auch die Becherzelleu zeigen das intracelluläre Netzwerk, dessen Maschen hier weiter als in den Cylinderzellen sind; in den Maschen des Netzwerks findet sich Mucin. In Kleins Abbildung füllt das Netzwerk die ganze Theca der Becherzelle aus. Die Becherzellen unterscheiden sich von den Epithel. 163 Cylinderzelleii nur dadurcli, dafs die iuterfil)rilläre oder interstitielle Substanz sich in hygroskopisches Mucin (oder Mucigen) umgewandelt hat. Durch Anschwellung des letzteren ist die Form der Becher- zelle entstanden/ Klein (3019, 1879). / Dem Epithel der Zotte kommt eine beschränkte Kompressibilität, also auch eine gewisse Festigkeit zu; andere Thatsachen weisen direkt darauf hin, dafs ihm auch elastische Eigenschaften eigen sind/ (Spee 341, 1885). /Die Cylinderzellen haben keine Membran, sondern bestehen mit hoher Wahrscheinlichkeit aus einem mit dem Kerne zusammenhängenden Protoplasmanetzwerke, dessen Lücken mit schleimigen Massen erfüllt sind/ (Kyrklund 6514, 1886). / An frischen, wie an mit Osmiumsäure, in Sublimat und Alkohol und dergl. fixierten Zotten zeigen die Epithelzellen oft eine feine Längs- streifung, als wären in dem Zellleibe feine Längsfäden mit knötchen- artigen Verdickungen vorhanden. Klein ist der Ansicht, dafs die Längsfäden durch feine Querfäden verbunden seien und die Insertionsstellen der letzteren in ersteren als Knötchen erschienen. Heidenhain nimmt keine Zellmembran an den Epithelzellen der Darmzotten an. Bei Zusatz von Wasser oder sehr dünnen Salzlösungen hebt sich an der dem Lumen des Darmes zugekehrten Basalfiäche der Zellen ein uhrglasförmiger Saum ab. Heidenhain glaubt, eine so sichtbar gewordene Membran sei erst durch die Einwirkung des Wassers auf die Albuminate der Zelle erzeugt worden als TRAUBEsche Niederschlagsmembran. Aber : „Sobald die Zellen durch Verschleimung zu Becherzellen werden, wird wenigstens an ihren Seitenflächen die vorher fehlende Membran gebildet." Die Anwesenheit einer Membran bestreiten gleichfalls Arnstein 309, 1867 und Schäfer 4924, 1885. Unterschiede zwischen dem Epithel der Zotte und dem der LiEBERKüHNschen Drüsen bei Säugern: 1. In Sublimat fixierte Präparate nach Biondi Ehrlich behandelt; die Tinktion der Zottenepithelien ist viel tiefer als die der Drüsen- epithelien. 2. Bei manchen Tieren (Maus, Meerschweinchen) zeigen die Zellen des Drüsengrundes in Hämatoxylin und Kalium chromicum schwarz, in Säurefuchsiu rot färbbare Körnchen, die von Paneth aus- führlich beschrieberi wurden und in den Zottenepithelien niemals ge- funden werden. 3. Im Kutikularsaum der Drüsenzellen erreichen die stäbchen- artigen Gebilde niemals die Höhe, wie auf den Zottenzellen und er- scheinen im ganzen viel zarter als dort. 4. In den Drüsen finden sich Mitosen überaus häufig, während sie auf den Zotten fast ganz fehlen (zwei Mitosen hat Heidenhain auch im Zottenepithel gefunden) / (Heidenhain 2588, 1888). /Das Protoplasma der Darmepithelzellen enthält bei Triton, Frosch und Eidechse im Hungerzustand stets und mehr oder weniger reichlich Einschlüsse, bestehend aus Körnchen und Kugeln wechselnder Gröfse. Ein Teil der Körnchen färbt sich mit Safranin, die Kugeln enthalten bisweilen einen safraninophilen Körper. Bei Säugern finden sich nur aufserordentlich kleine Körnchen. 11* 164 ^^^ Darm. Die HEiDENHAiNschen Phagocyten im Epithel des Frosehdarms fafst Nicolas auf als Epitlielzellen, in denen die Bildung von Einschlüssen, Körnchen und Kugeln sich rapid in der ganzen Masse des Protoplasmas vollzogen hat, so dafs es vielleicht zum Tode der Zelle kam. In den ersten Stadien der Fettresorption enthalten die Epithel- zellen, aufser den erwähnten Einschlüssen, Körnchen und Tröpfchen, welche sich mit Osmiumsäure schwärzen. Sind die geschwärzten Körnchen und Tröpfchen zahlreich ge- worden , so sieht man keine Spur der protoplasmatischen Einschlüsse mehr. Nicolas denkt daher, dafs diese Einschlüsse selbst sich mit Fett beladen. Zusammenfassung: Die Darmepithelzellen bilden, secernieren wenn man will, Produkte zweifellos ziemlich komplizierter Natur, welche im Protoplasma eingeschlossen bleiben. Bei Frosch, Eidechse und Triton erscheinen diese Produkte unter der Form aufserordentlich feiner Körnchen, welche allmählich wachsen und Kugeln werden. Die eingeführten Fettkörper spalten sich unter dem Einflufs der ver- schiedenen Verdauungssäfte ; ihre Elemente (Fettsäuren, Glycerin) oder deren Derivate dringen in Lösung durch Imbibition in die Epithel- zellen und fixieren sich dort an der Substanz der Körnchen oder Kugeln selbst, welche nach Art eines Ferments wirkend fähig ist, sie in den Zustand eines Fettkörpers zurüekzubilden , der imstande ist, Osmiumsäure zu reduzieren. Nicolas hält die Kugeln mit safraninophilen Körnchen im Ober- flächenepithel für analog mit den Kugeln mit safraninophilen Körnchen in den PANETHschen Zellen der LiEBERXüHNschen Drüsen. Doch werden nach Nicolas in letzteren die Kugeln ausgestofsen , was bei ersteren nicht der Fall ist/ (Nicolas 4078, 1890). / De Brutne kommt zum Kesultat : Die von Nicolas im Darm des Frosches und des Triton angezeigten Bildungen finden sich auch im Darm der Fische, Vögel und Säuger, welche de Bruyne unter- suchte. Sie finden sich nicht nur im Oberflächenepithel, sondern auch im Parenchym der Zotten. Sie entstehen nicht durch die Thätigkeit der Epithelzellen, sondern durch Zerstörung von Zellen durch Phago- cyten, in welche man sie eingeschlossen findet oder besser durch degenerierende Wanderzellen. Dieselben Bildungen finden sich in der Haut der Knochenfische. Diese Bildungen sind mit den tingiblen Körpern Flemmings nicht identisch. Phagocytose läfst sich künstlich durch Erregung einer Entzündung der Darmwand hervorrufen. Der physiologische Zweck der Phagocytose im normalen Tractus scheint die Entfernung schädlicher Körper, die aus der Zerstörung epithe- lialer Elemente entstehen, zu sein / (de Bruyne 1302, 1891). Evertebrata, Wirbellose. / Folgende Beobachtung Spinas ist von allgemeinem Interesse : Spina beobachtet an Wirbellosen VergröfseruDg und Verkleinerung der Darmepithelien ; dieselben sind zwar an die Kontraktion und Dilatation des Darmes gebunden, doch sind sie nicht ausschliefslich davon abhängig/ (Spina 5235, 1882). Amphioxus lanceolatus. / Die Darmschleimhaut flimmert, wie Jon. Müller 4002, 1842 und Retzius entdeckt haben/ (Leydig 3456, 1853). Epithel. 165 / Eingehend beschreibt das Epithel (siehe oben S. 6) Stieda / (Stieda 5328, 1873). / Das Flimmerepithel des Darmes persistiert das ganze Leben hindurch / (Wiedersheim 7676, 1898). / Auf die Schwierigkeit eines Verständnisses der Art der Nahrungs- aufnahme auf einer cilientragenden Fläche wies Wiedersheim schon 1886 hin/ (Wiedersheim 5890, 1886). Pisces. Von den zahlreichen Beobachtungen , welche über Flimmerzellen im Darmepithel von Fischen vorliegen, sind manche dadurch ent- standen, dafs nicht vollständig erwachsene Tiere untersucht wurden; soweit dieselben aber thatsächlich an erwachsenen Tieren gemacht wurden, müssen wir sie mit Edinger 1784, 1876 und Wiedersheim 7676, 1898 als uraltes, und ich möchte hinzusetzen, heute fast überall durch vollkommenere Einrichtungen ersetztes Erbstück auffassen. / Der Mitteldarm der Fische besitzt Cylinderzellen , welche bei Gobius und Platessa rhombus und luscus einen streifigen Kutikular- saum zeigen, während sie bei Trygon und Raja am freien Ende schleimig metamorphosiert und mit vielen wahren Becherzellen unter- mischt, bei Stören und im hinteren Abschnitt des Mitteldarms von Trygon mit Cilien bedeckt sind/ (Kultschitzky 3261, 1887 nach dem Ref. von Hoyer in Schwalbes Jahresbericht). / Die Becherzellen im Dünndarm der Fische sind im allgemeinen sehr langgestreckt , die Theca ebenfalls länglich , aber meistens nicht bis über die halbe Zellenlänge herabreichend. Beim Aal, Wels, Stör u. a. sind die Becherzellen kürzer und die Theca verhältnismäfsig grofs und sehr ausgebaucht / (F. E. Schulze 37, 1867). Myxine. /Das Epithel flimmert nicht/ (Edinger 1784, 1876). Petromyzonten. / Bei Petromyzon Planeri haben der Magen , der Darm und der Gallenblasengang ein deutliches Cilienspiel. Der Magen und der Darm entbehren der Drüsen, aber das 0,006 — 0,008'" dicke Cylinderepithel trägt deutliche Flimmerhaare. Die Darmflimmerung des Petromyzon Planeri erinnert an einen mehr embryonalen Zustand, da, wie Leydig zeigte, auch der Darm der Haiembryonen wimpert / (Leydig 3456, 1853). / Beim Flufsneunauge finden sich im Dünndarm nur Flimmerhaare tragende Cylinderzellen, keine Becherzellen/ (F. E. Schulze 37, 1867). / Bei Petromyzon Planeri trägt das Darmepithel Flimmer , doch ist der Flimmerbesatz ein unterbrochener/ (Langerhans 3336, 1873). /Nach Edinger soll das Flimmerepithel bei Petromyzonten oft in mehrfacher Schicht gelagert sein / (Edinger 1784, 1876. / Der Darm der Neunaugen ist auf seiner ganzen Innenfläche mit Flimmerepithel bedeckt. „Das Darmepithel anderer Wirbeltiere ist wahrscheinlich ebenfalls ein Flimmerepithel, nur aber sind seine 166 Der Darm. Härchen zu zart, und es sind besonders günstige Bedingungen nötig, um sie im lebenden Zustande zu beobachten" / (Fortunatow 2063, 1877). Diese Annahme Fortunatows hat bis heute noch keine hinreichende Begründung gefunden. / Bei Ammocoetes findet sich Flimmerepithel im Darm / (Wieders- heim 7676, 1693). Eine eingehende Beschreibung des Darmepithels der Larve von Petromyzon Planeri gab uns Bizzozero gelegentlich seiner Unter- suchung über die Regeneration des Darmepithels (siehe das Kapitel: Ersatz des Oberflächenepithels) der Wirbeltiere. Auch demjenigen, der sich von der Richtigkeit von Bizzozeros Theorie nicht überzeugen konnte, bleiben die Resultate, welche Bizzozeros Untersuchungen für Petromyzon und andere Tiere ergaben, von dauerndem Wert. / Der Darm von Petromyzon Planeri bietet die Regeneration des Epithels (im Sinne von Bizzozeros Theorie) in seiner einfachsten Form dar, denn es fehlen hier sowohl die schlauchförmigen Drüsen, als auch die subepithelialen Sprossen und die jungen Ersatzzellen in der Tiefe. Die Bildung neuer Zellen vollzieht sich aus den schon specifisch differenzierten Zellen, die einschichtig den Darm auskleiden. Schichten : 1 . Cylinderepithel ; 2. eine feine Bindegewebsmembran, „Grenzmembran" ; 3. zwei dünne Lagen glatter Muskelfasern, von denen die inneren die Längsrichtung haben, die äufseren quer gerichtet sind; 4. eine dicke Schicht blutführenden cavernösen Gewebes; 5. eine dünne Bindegewebsschicht ; 6. das äufsere Darmepithel. Die Spiralklappe kann als eine durch Vermehrung des cavernösen Gewebes dicker gemachte Verdoppelung der Darmwände betrachtet werden. Von der Adventitia der Arterie, die in der Klappenachse verläuft, gehen Bindegewebsbalken ab, die, untereinander anastomo- sierend, zahlreiche blutführende Räume umgrenzen. Dieses cavernöse Gewebe bildet den Körper der Klappe. Die unter dem Cylinderepithel liegenden Balken der Spiralklappe enthalten glatte Muskelfasern, sie können daher als der schon bei den Darmschichten angeführten Muskellage entsprechend betrachtet werden. Die übrigen Balken (namentlich die in der basalen Hälfte des- selben befindlichen) sind mit Leukocyten infiltriert. Unter diesen letzteren findet man beständig einige, welche die verschiedenen Formen der Mitosen darbieten. Daraus schliefst Bizzozero , dafs dieses inter- lacunäre Gewebe der Spiralklappe ein Leukocyten-Bildungsherd sei. In der Dicke der Balken finden sich zuweilen auch grofse Nervenzellen. Die beiden Einsenkungen auf den Seiten der Spiralklappe nennt Bizzozero hier Fornices. Nur im Epithel der Fornices traf Bizzozero Mitosen an. Er konstatiert auch Unterschiede zwischen dem Epithel der Fornices und dem übrigen Darmepithel. Also auch bei der Petromyzonlarve leben und vergehen die Elemente nicht dort, wo sie ursprünglich entstanden. Auch findet sich bei derselben ein besonderer Zellenregenerationsherd, der seinen Sitz in den Fornices hat; demzufolge können die Elemente dieser Epithel. 167 letzteren , die besonders für die Regeneration thätig sind , niclit als gänzlich gleichbedeutend mit den Elementen des Darmes betrachtet werden, die besonders für die Funktion thätig sind / (Bizzozero 6945, 1893). Selachier. / Das Epithel des Mitteldarms besteht aus langen schmalen Cylinderzellen mit Flimmerbesatz. Hie und da stehen schmalbauchige Becherzellen zwischen den Cylinderzellen. (Squa- tina angelus und ein Pristiurus zeigten am deut- ^ liebsten die Flimmerung)/ (Edinger 1784, 1876). cz-i^^ r''' T'TiT^j / Die Cylinderzellen sind sehr lang und be- 'ltl|f|%i;t*ll|^ sitzen einen Kutikularsaum. Es giebt keine Becher- ^-^ ''LL>Lii_^ Zellen/ (Pilliet 415, 1885). ^^^ 94 Oberflächen- Eine Abbildung des Oberflächenepithels gebe epithel aus dem ich aus dem Spiraldarm von Raja asterias (siehe Spiraikiappendarm Fig. 94). Das Präparat stammt von einem jungen ^^^„ I^^P^, astenas. m- / • 1 1 j -ri -1.1 1 i,"ix • ••? • ^^ Cylinderzellen; Tier, bei welchem das Epithel verhaltnismafsig 2? Becherzellen. Ver- niedrig war. gröfserung ca. 370fach. Oanoiden. Leidig 3456, 1853 beschrieb im Darm von Acipenser nasus Heck, und Acipenser Nacarii Bonap. Cylinderepithel. / Im Mitteldarm des Störs ist das Epithel der Spiralklappe ein Cylinderepithel mit deutlichem Porensaum (F. E. Schulze), zwischen demselben liegen zahlreiche langgestreckte Becherzellen / (Edinger 1784, 1876). /Im Mitteldarm von Acipenser findet Macallum einschichtiges Cylinderepithel, aber dasselbe zeigt zwei Reihen von Kernen. Die untere Kernreihe fafst Macallum als zu Zellen gehörig auf, welche bestimmt sind, die oberen Schichten zu ersetzen. Becherzellen sind nicht häufig. Bei Amia und Acipenser beschreibt Macallum in den Teilen des Mitteldarmes, welche die Spiralklappe enthalten, die Drüsenschläuche als weniger und kürzer, während das adenoide Gewebe reichlicher ist. Beeherzellen sind häufiger und die Cilien länger und dicker. Das Epithel, welches die Spiralklappe bedeckt, wird bei Acipenser zu einem Drittel von Becherzellen gebildet. Bei Amia und Lepidosteus unterscheidet sich das Epithel der Spiralklappe nicht von dem der Nachbarschaft. Bei Lepidosteus sind die Drüsenschläuche des Mitteldarms mit Cylinderzellen bekleidet, welche nur eine Kernreihe haben. Die Zellen sind länger und dünner als bei Acipenser und Amia, mit zarten, oft nicht entdeckbaren Cilien. Becherzellen sind häufig / (Macallum 3662, 1886). Teleostier. / Das Epithel des Teleostie^-darmes ist ein Cylinderepithel ; die konischen Zellen laufen an der Basis in einen Faden aus und tragen an ihrer Oberfläche einen Porenkanalsaum, der nach dem Lumen durch eine Linie scharf begrenzt ist. 168 Der Darm. Edinger sah auch Protoplasmafortsätze aus den Zellen hervor- ragen, wie V. Thanhoffer beim Frosch, konnte jedoch Bewegungen der Fortsätze beim Fisch nicht sehen. Im Darme einiger Teleostier kommen Flimmerzellen vor. Edinger fafst dieselben als Reste einer Zellart auf, die früher den Darm be- kleidete (niedere Tiere, Amphioxus, Embryonen mancher höherer Tiere, vgl. auch S. 158 Neumann) und die sich noch bei Cyklostomen, im Vorderdarm der Selachier und Ganoiden, sowie in den Appendices pyloricae erhalten hat. Flimmerepithel findet sieh im Darme von: Rhombus aculeatus, Syngnathus acus. Aufserdem tragen die Zellen um die Mündungen der Appendices pyloricae herum sehr häufig Flimmern. Zwischen den Epithelzellen stehen zahlreiche Becherzellen. Edinger hält die- selben für Abkömmlinge des gewöhnlichen Darmepithels, aus dem sie sowohl physiologisch intra vitam, als auch post mortem entstehen können/ (Edinger 1784, 1876). Syngnathus. Fig. 95 zeigt die Oberflächenepithelien aus dem Darme von Syngnathus in Umrissen zum Zweck eines Vergleiches mit denen des Ösophagus und Magens. Nagen Darm Oes. Fig. 96. Fig. 95. " Fig. 97. Fig. 95. Oberflächenepithel aus dem Magen, Darm und Ösophagus von Syngnathus. Vergröfserung 550fach. Fig. 96. Oberflächenepithel aus dem Darm der Forelle. cz Cylinderepithelzellen; B Becherzellen. Vergröfserung ca. 370fach. Fig. 97. Darmepithel von Cyprinus carpio (Biedekmann nannte es Magenepithel). Nach Biedermann 173, 1875. Salmo fario, Forelle. Fig. 96 zeigt das Oberflächenepithel mit eingelagerten Becher- zellen aus dem Darme der Forelle. Cyprinus carpio. Oberflächenepithel des Darmes ist in Fig. 97 dargestellt. Cobitis fossilis. /Letdig vermochte damals ein Oberflächenepithel nicht nach- zuweisen / (Leydig 563, 1857). /Das Epithel ist ein geschichtetes Cylinderepithel, bestehend aus zwei Reihen schmaler, feingranulierter Cylinderzellen mit länglichen Epithel. 169 Zellenkernen; häufig läfst sich gegen das Lumen hin ein deutlicher Kutikularsaum nachweisen. In der Tiefe liegen dann noch mehr rund- liche Zellen, welche in einzelnen Präparaten sich als eine einfach an- geordnete Schicht erkennen liefsen / (Lorent 11, 1878). / Auch Paneth findet das Epithel. Es ist ein cylindrisches Epithel, höher in den dem Magen näherliegenden Partieen , niedriger gegen das Ende des Darmes zu. Die Elemente desselben sind ziemlich klein. Wanderzellen sind sehr häufig in denselben (Hungertiere). Becher- zellen sind reichlich , am meisten in dem dem Magen näheren Ab- schnitt/ (Paneth 4204, 1889). / In einer nachträglichen Bemerkung fügt Paneth bei , dafs das Epithel von H. Lorent nachgewiesen wurde. Doch findet Lorent die Cylinderzellen noch bedeckt von einer Lage flacher, endothelartiger Zellen, von deren Vorhandensein sich Paneth nicht überzeugen konnte / (Paneth 4205, 1889). Amiurus catus. / Das die Falten und Krypten des Mitteldarmes überkleidende Epithel hat den Charakter des Oberflächenepithels. Trotzdem sieht Macallum in diesen unverzweigten, schlauchförmigen Krypten Analoga der LiEBERKüHNschen Drüsen höherer Vertebraten. Cylinder- und Becherzellen sind vorhanden. Das freie Ende der Cylinderzellen ist gekörnt. Die Körnchen nehmen gegen den Kern zu an Zahl ab. Ein gestrichelter Cuticularsaum ist vorhanden. Aufserdem meint Macallum Reste von zu Grunde gegangenen feinen Cilien an manchen Stellen wahrgenommen zu haben / (Macallum 3660, 1884). Dipnoer. ; Ayers fand keine Spur von dem mehrschichtigen Plattenepithe- lium, das Edinger für den Vorderdarm der Fische feststellt, und ent- gegen der Regel, die er für Fische aufstellt, unterscheiden sich die Becherzellen in der Magengegend nicht nach ihrer Gröfse. In der Magener Weiterung ruht das Cylinderepithel mit seinen vielfachen Becherzellen auf einem Plattenepithel. Das Epithel des Vorder- und Hinterdarmes war so stark maceriert, dafs man nicht erkennen konnte, ob es ein Wimperepithel war oder nicht. Aber das allgemeine Gesetz, das Edinger angiebt, „das Epithel des Magens ist ein Cylinderepithel, welches nie Flimmerhaare trägt", macht es wahrscheinlich, dafs es wenigstens für den Magenabschnitt keine Cilien trägt; weil aber die Dipnoi so viele primitive Charaktere beibehalten, könnte man die Auffindung eines Flimmerepithels wenigstens in der Speiseröhre von Lepidosiren erwarten / (Ayers 770, 1885). Protopterus annectens. / Der Grundcharakter des Magen- und Darmepithels ist cylindrisch, doch begegnet man nicht selten Variationen : kubische Zellen können mit birnförmigen oder auch mit sehr langen Palissaden abwechseln. Im letzteren Fall erscheint der Kern weit von der Oberfläche ab und an die Basis der Zelle gerückt. Off'enbar handelt es sich hierbei um verschiedene Entwicklungsstadien, keineswegs aber — in Anbetracht 170 Der Darm. des Sommerschlafes ist dies ja undenkbar — um physiologisch ver- schiedene Zustände. Wimperhaare fanden sich da und dort auf einzelnen der kürzeren Zellen/ (Parker 4216, 1889). Amphibien. / Im Darme von Amphibien findet sich Cylinderepithel , nirgends Flimmerepithel / (Leydig 3456, 1853). / Die Becherzellen im Amphibiendünndarm sind langgestreckt, die Theca ebenfalls länglich , aber meistens nicht bis über die halbe Zellenlänge herabreichend/ (F. E. Schulze 37, 1867). /Die Cylinderepithelien im Mitteldarm der Amphibien lassen einen Basalsaum erkennen / (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). / Spina vermochte Volumenveränderungen des Darmepithels bei Amphibien nachzuweisen. Bei Bana esculenta liefs sich durch Tetani- sierung Zellvergröfserung bewirken; bei Triton cristatus ist sie an dem ausgeschnittenen, sich spontan kontrahierenden Darm zu sehen. Die Epithelzellen der Vertebrateu sind jedoch im Zustande der Dila- tation des Darmes viel dicker als die der Insekten. Es ist dem- gemäfs der Unterschied zwischen dem gereizten und dem ruhenden Epithel nicht so auffällig wie an dem Darme der Insekten. Die Vergröfserung der Zellen erfolgt nach Spina durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Darmlumen (Nachweis durch Versuche mit Färbung des Darminhalts). Beim Abschwellen geben die Zellen ihren Inhalt wieder ab. Spina gründet darauf eine Kesorptionstheorie / (Spina 5234, 1881). Proteus anguineus. /Cylinderepithel vom unteren Ende des Dünndarmes: Die Zellen sind 50 — 64 ju hoch ; ihre fünf- bis sechseckigen freien Flächen haben einen mittleren Durchmesser von 20 — 26 ju. Ihre Kerne, von oben gesehen, erscheinen rund bis kurz-elliptisch, Durchmesser = 15 ^u; von der Langseite betrachtet erscheinen die Kerne 25 — 27 lu lang, 15 /u breit. Fast jeder dieser Kerne enthält 12 — 20 Nucleoli von 1,5 — 3 IX Durchmesser, und zwar sind diese Nucleoli im Innern des Kernraums zerstreut, nicht der Kernwand anliegend, in jedem ein- zelnen Kerne gewöhnlich beinahe gleich grofs, selten in der Gröfse sehr differierend / (Auerbach 758, 1874). / Die Kerne der Epithelzellen im Mitteldarm liegen beim leeren Darm besonders in den hinteren Partieen des Mitteldarms in verschie- dener Höhe, so dafs das Epithel zwei bis dreizeilig wird. Becherzellen habe ich an manchen Stellen zahlreich, an anderen seltener ge- troffen. Oft fand ich sehr schmale Zellen mit langem Kern zwischen den Epithelzellen, im übrigen denselben in der Form ähnlich. Ich fafste dieselben als entleerte Becherzellen auf; dieselben fingieren sich intensiver als die übrigen Zellen, ebenso ihre Kerne. Das Vor- kommen eines gestrichelten Kutikularsaumes an der Oberfläche der Cylinderepithelien habe ich für einen Fall mit Bestimmtheit notiert. In den mittleren Partieen des Mitteldarmes konnte ich häufig in den Epithelzellen sowohl, als in dem darunter liegenden Gewebe zahlreiche Fetttröpfchen bei in Verdauung begriffenen Tieren nach- weisen / (Oppel 6330, 1889). Epithel. 171 Fig. 98. Nectiirus maculatus. / Das Darmepithel besteht aus einer Schicht, die sich aus Cylinder- zellen und Beeherzellen (siehe Fig. 98 und 99) zusammensetzt, von denen erstere an Zahl überwiegen und einen breiten gestreiften Kutikularsaum besitzen, der im kranialen Teile des Darmes breiter ist als im kaudalen. Die Becherzellen kommen im Epithel in der Fig. 98. Oberfläehenansicht -Q des Darmepithels vonWec- turus maculatus. g Öfifnung der Becherzelle (die tiefere Aufsenlinie der Becher- zellen ist als punktierte Linie angegeben) ; a polygonales Ende der Cylinderzellen. Fixiert in Sublimat. EHRUCH-BiONDische Färbung. Vergröfserung unge- fähr 270fach. Nach Kingsbüry 7470, 1894. Fig. 99. Isolierte Zellen aus dem Darmepitliel von Neeturus maculatus. 1, 2, 3 Cylinderzellen; 4, 5, 6 Becherzellen; a gestrichelter Rand; b Kern; c Theca der Zelle. Nach Trennung in gleichen Teilen Wassers und MüLLEKscher Flüssigkeit. Vergröfserung ungefähr 270fach. Nach Kingsbüry 7470, 1894. ganzen Länge des Darmes vor, sind jedoch weniger reichlich im kranialen Teil. Der Kern liegt gewöhnlich in der Basis der Zelle, und das charakteristische Reticulum des Zellkörpers ist leicht zu sehen. Der Übergang vom Epithel des Magens in das des Darmes ist ein plötzlicher/ (Kingsbüry 7470, 1894). Siredon pisciformis. / Im Epithel des Dünndarmes sind Beeherzellen zahlreich / (Pesta- lozzi 4249, 1878). Triton. /Im Dünndarm von Triton igneus sind die Kerne der Cylinder- epithelien 13—20 fx lang, 12—15 {.i breit und enthalten meistens 6 Nucleoli und dann von gröfseren Dimensionen, z. B. fanden sieh in einem solchen Kern nur 2 Nucleoli, jeder von 4 (x Durehmesser. — Ähnlieh verhält sieh das Epithel im Pylorusteil des Magens, um- kommen hier zahlreich auch Kerne mit 8 — 12 Nucleolis vor/ (Auer- bach 758, 1874). /In frischem Zustande untersucht erscheinen alle Beeherzellen des Tritondarmes von Körnehen erfüllt zu sein (besonders bei Fixierung in Pikrinsäure). Der Stäbehensaum ist an Stellen, an denen Beeher- zellen liegen, unterbrochen/ (Paneth 4202, 1888). / Es finden sieh auf der Darmsehleimhaut des Triton keine wirk- liehen Zotten, sondern Falten, welche Bizzozero eingehend beschreibt; er unterscheidet die Kämme und die dazwischen liegenden Fornices (siehe Fig. 100). Die Darmsehleimhaut ermangelt der schlauch- förmigen Drüsen. Das, was Paneth als gabelförmig geteilte Drüse zeichnet, erklärt Bizzozeko als den Vertikalschnitt von Darmfalten, die dicht aneinander liegen. 172 Der Darm. Das Epithel besteht aus Becherzellen und Protoplasmazellen (siehe Fig. 101). Zwischen den Zellen sieht man oft Leukocyten. Zellen in Mitose hat Bizzozero im Oberflächenepithel nie beobachtet. Fig. 100. Querschnitt vom Darm des Triton in geringer Entfernung vom Magen (Pikrinsäure, Safranin, alkoholische Chromsäurelösung, Damar- harz). Man sieht quer oder schräg durch- schnittene Falten. Vergröfserung ca. 20- fach. Nach Bizzozeko 6083, 1892, Fig. 101. Darmsehleimhaut des Triton. Querschnitt. (ÜKSMANNSche Flüssigkeit, Vesuvin, Damarharz). Vergröfserung 99fach. Man sieht zwei quer durchschnittene und mit aus Protoplasma- und Schleimzellen bestehendem Epithel bekleidete Falten. a Muskelschicht; b Schleimhaut; ec Ersatzzellennester. Nach Bizzozero 6083, 1892. Dagegen existieren wahre Ersatzzellen. Dieselben nehmen nicht nur den zwischen den unteren Enden der cylindrischen Zellen frei gelassenen Platz ein, sondern sie dringen auch in Gruppen ins Binde- gewebe der Schleimhaut ein und nehmen hier die Form von Sprossen Fig. 102. Querschnitt vom Darm des Triton in kurzer Entfernung vom After (Pikrinsäure, Safranin, Zucker). Man sieht eine „. -.^c, Falte der Schleimhaut. ^^^- ^^^• a und b Muskelschichten; c Schleimhaut; d Blutgefäfse; e Becherzellen in der Länge oder schräg durchschnitten; in / hat der Schnitt das Epithel etwas schief getroffen; g subepitheliale Sprossen Bizzozekos. Vergröfserung 99fach. Nach Bizzozeko 6083, 1892. Fig. 103, ein Teil der Fig. 102. a Oberflächenepithel, das in a' etwas schief durch- schnitten ist; Ä, b ausgewachsene Schleimzellen; c, c', e" subepitheliale Sprossen. In c und c' sieht man zwei Zellen, die bereits Schleim absondern, welcher als schwarze homogene Masse gezeichnet wurde. Vergröfserung 243fach. Nach Bizzozero 6083, 1892. Epithel. 173 oder epithelialen Zapfen an (siehe Fig. 102). Die subepithelialen Sprossen beiben stets in ununterbrochenen Beziehungen mit der den Darm bekleidenden Epithellage. Die Zahl und die Gröfse dieser Sprossen variiert je nach den Regionen des Darmes. In dem unmittelbar auf den Magen folgenden Darmabschnitt sind die Ersatzzellen vorwiegend in den tiefen Schichten des Oberfiächenepithels gelegen; die Zapfen sind klein, kurz und werden nur in den tiefsten Teilen der Forniees an der Basis der Fig. 104. Querschnitt vom Darm des Triton (HERMANNSche Flüssigkeit, Vesuvin, Damarharz). A Epithel in geringer Ent- fernung vom Scheitel einer Falte. In der Schleimzelle zeigt der Schleim zum Teil noch eine körnige Struktur. Links von derselben sieht man eine Protoplasmazelle, welche drei runde Körperchen (enclaves) enthält, von denen zwei sich wenig, das dritte dagegen in einem Teil seiner Substanz sich intensiv mit Ve- suvin gefärbt hatten. Rechts von der Schleimzelle sieht man einen Leukocyt, der in einer in den Körper zweier Proto- plasraazellen gegrabenen Höhle liegt. — B Epithel einer Wölbung (Fornix). In der Tiefe sieht man zwei Ersatzzellenkerne. Von den beiden Schleimzellen hat die eine deutliche, die andere weniger deutliche Schleimkörnchen. Nach Bizzozero 6083, 1892. Fig. 105. Drei Schleimzellen aus einem Querschnitt des Tritondarmes (Pikrinsäure, Safranin, Zucker). a ganz junge Zelle, die in einem subepithelialen Zapfen ihren Sitz hatte ; b junge Zelle vom tiefsten Teile einer Fornix; e ausgewachsene Zelle vom Scheitel einer Falte. Im Präparat ist der Schleim in a und b unter der Form von kastaniengelb gefärbten Körnchen erhalten, die anderen sind unter dem Einflufs der Zuckerlösung blafs ge- worden und haben fast gänzlich die hellgelbe Farbe verloren, die sie unter dem Einflufs des Safranins angenommen hatten; dagegen kommt das zwischen ihnen liegende Netzwerk zur Er- scheinung. Vergröfserung 630fach. Nach Bizzo- zero 6083, 1892. Falten beobachtet. Weiter nach dem After gehend dagegen werden die Zapfen zahlreicher und länger und setzen sich nicht nur vom ganzen Epithel der Forniees ab, sondern steigen auch weiter hinauf und werden selbst in Beziehung mit dem Epithel der Kämme sogar in geringer Entfernung vom Scheitel des Kammes gesehen. Die die Sprossen bildenden Zellen sind, da sie dicht aneinander liegen, von unregelmäfsig polyedrischer Gestalt. Sie bestehen aus einem verhältnismäfsig grofsen Kern und einer Protoplasmazone, die denselben umgiebt und sehr spärlich ist, so dafs die Kerne ganz nahe bei einander zu liegen kommen. Die Umrisse der Zellen sind sehr 174 Der Darm. fein und ziemlich schwer zu erkennen. Einzelne der Zellen enthalten in ihrem Protoplasma bereits eine Gruppe von Schleimkörnchen (siehe Fig. 103), d. h. Elemente, welche Bizzozero als junge Schleimzellen betrachtet. In den Zapfen finden sich zahlreiche Mitosen. Bizzozero konnte noch nicht feststellen, ob etwa zwei Mitosenarten bestehen, d. h. eine für die Becherzellen, die andere für die Protoplasmazellen. Bizzozero findet Unterschiede zwischen dem Epithel auf der Höhe der Falten (Kämme) und dem Epithel zwischen denselben (Fornices). Die Zellen der Fornices sind kleiner als die der Kämme. Der Kutikularsaum ist aber bei beiden vorhanden. Im ganzen ge- nommen existieren zwischen den Protoplasmazellen der beiden Zonen nicht jene erheblichen Unterschiede, welche sich bei Säugern zwischen den Zellen der LiEBERKüHNSchen Krypten und der Zotten finden (ver- schiedene Dichtigkeit des Protoplasmas; Fehlen des Kutikularsaums in den Krypten). Deutlicher sind die Unterschiede bei den Becher- zellen (siehe Fig. 104 und 105). Fig. 105 b entstammt einer Fornix (das Schleimklümpchen wird von einem Aggregat gut begrenzter Körnchen gebildet) ; Fig. 105 c ist einem Kamme entnommen (das Schleim- klümpchen ist in eine homogene Substanz reduziert, in welcher sich ein feines und zierliches Netzwerk aus- breitet) / (Bizzozero 6083, 1892). b Fig. 106. Fig. 107. Fig. 106. Schleimhaut vom hinteren Darmabschnitte des Tritons. a Mitose einer schleimhaltigen Zelle der tiefen Epithellagen; h Becherzellen. Nach Sacerdotti 7990, 1896. Fig. 107. Sehleimhaut vom hinteren Darmabsehnitte des Tritons. a Mitose einer schleimhaltigen Zelle in einem Epithelzapfen; h Becherzelle. Nach Sacerdotti 7990, 1896. Die ganze Schilderung des Darmes und die Schlüsse, welche Bizzozero auf seine Befunde gründet, läfst vermuten, dafs Bizzozero die Falten des Darmes als konstante Gebilde auffafst, nicht als Ge- bilde, die bald mit der Kontraktion des Darmes entstehen, mit Dehnung wieder schwinden und bei späterer Kontraktion an anderer Stelle und in neuer Form wieder auftreten. Es wäre allerdings (bei Ver- gleich mit dem engen Lumen, das der Säugerdarm unter normalen Verhältnissen darbietet) gar nicht merkwürdig, wenn auch hier nur die Gipfel der Falten (ähnlich wie bei Säugern der Zotten) an der Begrenzung des wirklichen Darmlumens teilnehmen würden. Sollte die Theorie Bizzozeros sich bestätigen lassen, so könnte sie wieder als Beweis für eben diese seine Voraussetzung dienen. / Kurz zusammengefafst findet auch im Darm des Tritons die Regeneration der Elemente durch indirekte Teilung statt. Der Sitz Epithel. 175 der Mitosen ist nur für eine geringe Zahl von Elementen im ober- flächlichen Epithel ; für die gröfsere Zahl ist er zwischen den jungen Ersatzzellen, welche sich sowohl an der Basis der cylindrischen Zellen, als in den subepithelialeu Zapfen befinden. Beim Triton ist es be- merkenswert, dafs nicht wenige von diesen Ersatzzellen Schleim- substanz absondern, trotzdem sie mit der freien Oberfläche des Epithels noch nicht in Beziehung stehen. Auch beim Triton findet ein Keifen der schleimbereitendeu Zellen statt , und der Schleim , den sie ab- sondern, verändert sich immer mehr in seinem Aussehen und seinen Reaktionen, je älter die ihn erzeugenden Zellen werden und je mehr sie aus der Tiefe der Epithelschicht gegen die freie Oberfläche vor- rücken. Es ist also die Meinung jener Forscher , die , wie Paneth, glauben, dafs die Schleimzellen aus den protoplasmatischen Epithel- zellen hervorgehen und sich, nach Entleerung ihres Inhalts, wieder in solche umbilden können, nicht annehmbar / (Bizzozero 6083, 1892). / Die Becherzellen des Darmes des Triton entwickeln sich nor- malerweise durch Vermehrung junger, schon Schleim absondernder und entweder zwischen den Ersatzzellen der tiefen Epithelschicht (siehe Fig. 106) oder in besonderen ins Schleimhautbindegewebe ein- dringenden Epithelzapfen (siehe Fig. 107) gelegener Zellen. Aus- nahmsweise können aber die Becherzellen auch aus Zellen hervor- gehen, welche näher dem Darmlumen liegen; doch traf Sacerdotti unter zahlreichen Präparaten Mitosen der Becherzellen im oberfläch- lichen Epithel nur einmal an / (Sacerdotti 7990, 1896 und 7981, 1896j. Salamandra maculata. / Cylinderepithel des obersten Teils des Dünndarmes : Die Kerne sind kurz, elliptisch bis rund, mittlerer Durchmesser 17 — 22 .u. Jeder Kern enthält 3 — 12 Nucleoli, am häufigsten 5^8. Selbst bei 8 Nucleolis hat jeder derselben noch einen Durchmesser von 2 /j.; bei einer Anzahl von 3 Nucleolis jeder derselben 3 — 4 f.i ; die kleinsten Nucleoli messen ungefähr 1,5 /x. Ganz ähnlich sind die Verhältnisse auch im unteren Teile des Dünndarmes/ (Auerbach 758, 1874). / Steinhaus beschreibt im Dünndarmepithel Mitosen. Der eine der Kerne, der obere, dem Stäbchensaume näher liegende, entwickelt sich weiter, während der untere Kern in statu quo bleibt. Im oberen Kerne können verschiedene Prozesse stattfinden, die zur Becherbildung oder zu anderen Veränderungen führen. Während der obere Kern metamorphosiert wird und zuletzt vollständig schwindet, übernimmt der untere Kern seine Stelle, entwickelt sich w^eiter bis zur voll- ständigen Reife, worauf neue Karyokinese oder aber dieselben Verände- rungen, die im Bruderkerne sich abgewickelt haben, stattfinden können. Steinhaus schliefst aus seinen Darstellungen folgendes: „Die Becherzellen des Salamanderdünndarmes sind weder ausschliefslich schleimig degenerierte Epithelzellen, noch ausschliefslich in einzellige Schleimdrüsen verwandelte Zellen. Sie sind zum Teil das eine, zum Teil das andere, denn, ist kein zweiter Kern in der Zelle vorhanden, so degeneriert die Zelle vollständig, ist ein solcher vorhanden, so fungiert die Zelle wie eine Drüse; nach der Sekretion kann sie sich, dank der Anwesenheit eines zweiten Kernes, regenerieren und wieder zum secernierenden Becher werden. — Bei der Becherbildung meta- morphosiert sich schleimig der Kern der Zelle; die Theca (Becher- membran) ist mit der Kernmembran identisch ; der Becherfufs ist auch 176 I^er Darm. nie in der Theca mit eingeschlossen; er bleibt bis zu Ende proto- plasmatisch, mit den Cylinderzellfüfsen identisch. Jede Cylinderzelle des Darmes kann sich in eine Becherzelle verwandeln; die Ursachen und Bedingungen der Becherbildung sind noch nicht genügend klargestellt. Nur so viel kann man sagen, dafs sie mit den physiologischen Prozessen im Darm in Verbindung steht: je energischer diese vor sich gehen, desto gröfser ist die Zahl der Becher" / (Steinhaus 5310, 1888). Die Ansicht von Steinhaus, dafs der eine Kern schleimig meta- morphosiere, ist doch wohl sicher eine Täuschung. Auch andere Autoren, z. B. List 3548, 1889 und Struiken 6903, 1893 stimmen der Ansicht von Steinhaus über das Entstehen der Becherzellen nicht bei. /Heidenhain beschreibt in den Kernen des Darmepithels von Salamandra maculata Entwicklungsstufen von Coccidien. Die von Steinhaus im Darm epithel von Salamandra maculata als „Nebenkerne" beschriebenen Gebilde sind (aber nur zum Teil) als die ersten Stadien der Coccidienentwicklung aufzufassen / (Heidenhain 2588, 1888). K a n a. / Basch beschreibt im Cylinderepithel des Froschdarmes , der 24 Stunden in einprozentiger Borsäure gelegen hatte, runde Öffnungen in dem Kern, meist dem freien Zellrande zugekehrt, doch auch nicht selten Kerne , die seitliche Öffnungen zeigen oder an beiden Enden geöffnet scheinen. Ähnliche Bilder erhielt Basch an den Kernen der Flimmerzellen vom Froschgaumen und der Trachea der Schildkröte, sowie an den Kernen des Pflasterepithels der Froschzunge / (Basch 855, 1869). / Spina findet keine Flimmerzellen im Darmepithel beim Frosch / (Spina 5235, 1882). / Zotten fehlen im Froschdarm. Die Falten bilden im vorderen Abschnitte des Darmes (welcher der längste ist) zwei komplizierte Systeme von halbmondförmigen Querfalten, während sie im hinteren Abschnitt wellenförmig in der Längsrichtung verlaufen und sich in die Schleimhautfalten der Kloake fortsetzen. Schlauchdrüsen fehlen. Das Epithel besteht aus Protoplasmazellen und Schleimzellen. Die Protoplasmazellen besitzen einen gestreiften Kutikularsaum , der so- wohl auf dem Kamme der Falten, als auf dem Epithel der Fornices überall fast das gleiche Aussehen und die gleiche Dicke bewahrt. Die Becherzellen sind, gleich den Protoplasmazellen verhältnismäfsig sehr lang, und dies ist hauptsächlich der Verlängerung jenes Ab- schnittes des Zellenkörpers zuzuschreiben, der die Theca vom Kerne trennt, und den Bizzozero Schaltstück nennt. Die Zelle besteht also aus vier Teilen: dem basalen Teil; dem Teil, der den Kern enthält; dem Schaltstück und der Theca. In Bizzozeros Schaltstück der Becherzelle enthält das Protoplasma immer mehrere Vacuolen. Die Körnchen der Theca nennt Bizzozero Schleimkörnchen. Zwischen den Epithelzellen des Froschdarmes finden sich zahlreiche Leukocyten. Auch die Pigmentzellen konnte Bizzozero im Epithel auffinden, doch blieb ihm die Natur dieser Zellen offenbar verborgen. Die Protoplasmazellen vermehren sich durch Mitose. Mitosen finden sich sowohl in dem oberflächlichen Teile des Epithels als auch in dem tiefen Teil, fast in Berührung mit der Schleimhaut. Erstere Epithel. 177 erschienen etwas häufiger; letztere bilden nie eine fortlaufende Schicht und viel weniger noch SulDepithelialsprossen. Für die Becherzellen jedoch findet Bizzozero, dafs auch beim Frosche, wie beim Triton, deren junge Formen in der Tiefe der Epithelschicht liegen, und dafs sie erst in einem weiter fort- geschrittenen Stadium ihres Daseins mit ihrem schleimabsondernden Ende an die Oberfläche des Epithels gelangen. Diese jungen Becher- zellen finden sich vorzugsweise in dem die Fornices bekleidenden Epithel. Aber auch beim Frosche bestätigt es sich, dafs die becher- förmigen Zellen nicht das Produkt einer Umwandlung, einer Degenera- tion der gewöhnlichen Epithelzellen sind, wie Paneth und andere meinen. Ihre jungen Formen zeichnen sich dadurch aus, dafs sie schon einen spezifischen Inhalt haben / (Bizzozero 6945, 1893). Reptilien. / Im Darme der Reptilien findet sich Cylinderepithel , nirgends Flimmerepithel/ (Leydig 3456, 1853). / Im Mitteldarm besteht das einschichtige Oberflächenepithel aus zwei Zellarten, Cylinder- und Becherzellen. In den hohen Cylinder- zellen liegt der Kern mehr oder weniger nahe dem proximalen Ende. Der gestreifte Randsaum ist sehr deutlich bei den Sauriern ; bei einigen (Lacerta) ist er sehr hoch. Der Inhalt der Becherzellen ist homogen oder gekörnt, je nachdem man den Gipfel oder den Grund der Falten untersucht. Bei allen Pteptilien nehmen die Becherzellen im hinteren Teil des Mitteldarmes an Zahl zu und tendieren dazu, über die Cylinderzellen zu prädominieren/ (Giannelli e Giacomini 7992, 1896). Lacerta muralis. / Die Darmschleimhaut weist weder Zotten noch Querfalten auf. Ihre Oberfläche erhält jedoch eine gröfsere Ausdehnung durch lange Längsfalten , welche , wie beim Triton , je nach den verschiedenen Darmabschnitten an Zahl (20, 30 und mehr) und in der Höhe variieren. Das Epithel besteht, wie gewöhnlich, aus Cylinder- und aus Becher- zellen. Die Becherzellen sind in den Fornices fast cylinderförmig ; im oberen Teile der Falten nehmen die Becherzellen die Becherform an; im Schaft des Bechers befindet sich, von der Basis der Zelle etwas abgerückt, der Kern. Die Cylinderzellen sind im allgemeinen lang und schmal. Gewöhnlich sind sie in den Fornices kürzer als im oberen Teil der Falten. Sie haben ein netzförmiges Protoplasma, das bei gutgenährten Tieren reich an Fetttröpfchen ist; an der freien Fläche haben sie einen verhältnismäfsig dünnen Kutikularsaum , der sich auf das ganze Oberflächenepithel fortsetzt, also auch dort, wo dieses den tiefsten Teil der Fornices bekleidet. Der ovale Kern ist in den Fornices, im untersten Teil der Zelle gelagert; gegen den oberen Teil der Falten hin entfernt er sich von der Basis und gelangt bis zur Mitte des Zellenkörpers und mitunter auch darüber hinaus. In den Fornices, zwischen den tiefen Enden der Cylinderzellen, finden sich Ersatzzellen. Es finden sich unter denselben zahlreiche Mitosen, welche in Gruppen angeordnet sind. Es sind demnach die Zusammenhäufungen der Ersatzzellen nur transitorisch. Es finden sich Oppel, Lehrbuch II. 12 178 Der Darm. jedoch (allerdings sehr selten) bei der Eidechse wie beim Triton Mitosen auch zwischen den oberflächlichen Hälften der Cylinderzellen. Bei der Eidechse fehlen die subepithelialen Sprossen / (Bizzozero 6945 , 1893). BZ. Tropidonotus natrix, Ringelnatter. Das Darmepithel mit eingelagerten Becherzellen von der Ringelnatter zeigt Fig. 108. Fig. 108. Oberfiächenepithel aus dem Darme der Ringel- natter. GZ Cylinderzellen; BZ Becher- zellen. Vergröfserung ca. 540fach. C h e 1 0 n i a. / Bei einer Schildkröte, die viele Monate lang gehungert hatte, fand Paneth den gröfseren Teil der Epithelzellen in Becher- zellen verwandelt / (Paneth 4202, 1888). Emys europaea. / Es finden sich stellenweise rundliche Ersatzzellen in solcher Menge zwischen den Cylinder- und Becherzellen des Mitteldarms, dafs Machate von einer tieferen Lage rundlicher und einer darüber befindlichen Lage cylin- drischer Zellen redet/ (Machate 3672, 1879). / Das Cylinderepithel ist dünn / (Sacchi 278, 1886). C i n 0 s t e r n 0 n. / Wie bei Emys, so fanden sich auch hier rundliche Ersatzzellen in so grofser Menge im Epithel des Mitteldarmes, dafs man wohl von einer tieferen Lage rundlicher Zellen reden kann / (Hoifmann in Bronn 6617, unvoll.). Aves. / Im Dünndarm findet sich nur Cylinderepithel ; in der Kloake dagegen giebt es nur geschichtetes Plattenepithel / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Cloetta kommt durch die Untersuchung des Darmepithels von Taube , Huhn , Amsel , Meise und Sperling zu folgenden Resultaten : / Die reifen Epithelzellen der Darmoberfläche besitzen eine Mem- bran; wahre Intercellularbrücken fehlen. Mitosen der Epithelzellen kommen auch bei Vögeln nur in den LiEBERKüHNSchen Krypten und zwar in deren ganzer Länge vor. In der ganzen Länge des Darmes sind die Becherzellen gesetz- mäfsig nach dem Grad ihrer Sekretfüllung verteilt; die jüngsten Stadien liegen in der Tiefe, die älteren in der Höhe (den Zottenspitzen näher). Aus den beiden letztgenannten Resultaten ergiebt sich eine neue Be- stätigung der Lehre Bizzozeros, dafs die Neubildung der Epithelzellen nur von den LiEBERKüHNsehen Krypten aus stattfindet, und dafs die auf der Höhe der Zotten befindlichen Zellen aus den Krypten herauf- gewanderte Elemente sind/ (Cloetta 263, 1893). Columba. / Die topographische Untersuchung der Becherzellenstadien im Darm der Taube führt zu dem Ergebnis, dafs im ganzen Darm, vom Pylorus Epithel. 179 bis zur Mündung des Enddarmes, die Becherzellenstadien in gesetz- mäfsiger Reihenfolge liegen, und zwar in der Weise, dafs die älteren Stadien stets höher (den Zottenspitzen näher) gelegen sind, als die jüngeren Stadien. Die Konsequenzen sind einschneidende und bedingen zum Teil eine Änderung unserer bisherigen Auffassung. Zuerst liegt in dieser Beobachtung eine Bestätigung der Ansicht BizzozEROS, dafs die Regeneration der Darmepithelien durch Herauf- rücken der Elemente aus den LiEBERKüHNschen Krypten erfolgt. — Zweitens sind wir erst jetzt in der sicheren Lage, die ersten Sekretions- stadien der Becherzellen von Endstadien zu unterscheiden. Es ist zweifellos, dafs viele der bisher gelieferten Beschreibungen des Sekretions- cyklus auf Irrtümern beruhen, weil die Zusammenstellung der Reihen- folge eine willkürliche war. Man wird jetzt mit mehr Aussicht auf Erfolg an die Untersuchung der ersten Schleimbildung herantreten können, die um so wünschenswerter ist, als einige der bisherigen An- gaben sehr auffallend sind. — Drittens — und das ist das wichtigste Resultat — wird unsere bisherige Anschauung, dafs die Becherzellen öfter Schleim bilden und ausstofsen können, einstweilen für die Taube haltlos; denn, wenn eine Becherzelle mehrmals Sekret bilden könnte, müfsten wir auch an der Zottenspitze junge Stadien finden. Damit ist durchaus nicht ausgeschlossen, dafs die Becherzellen gleich von Anfang an in den Krypten schon secernieren, dafs kaum gebildeter Schleim alsbald ausgestofsen wird. Aber die Schleim- bildung geht rascher vor sich als die Schleimabstofsung ; so kommt es, dafs der Grad der Füllung einer Becherzelle stetig zunimmt hk zu einem gewissen Punkte. Von da ab überwiegt die Schleim- ausstofsung ; bis zur Zottenspitze ist dann die Becherzelle bis auf un- bedeutende Reste leer und geht dann wahrscheinlich zu Grunde. Für diese Annahme bietet der oft schon in den Kryptenlumina befindliche Schleim den Beweis. — Ob die Becherzellen wirklich specifische, von den gewöhnlichen Epithelzellen verschiedene Elemente sind — wie BizzozERO meint — , darüber wagt Cloetta kein Urteil ; die so überaus wechselnde Anzahl der Becherzellen scheint ihm einer solchen Auf- fassung wenig günstig/ (Cloetta 263, 1893). Mammalia. / Die Becherzellen sind kurz mit breiter, bauchiger Theca und relativ weiter Öffnung / (F. E. Schulze 37, 1867). Zusammenstellung der Mafse der Cyliuderepithelien des Dünndarms von Meerschweinchen, Kaninchen, Hund und Kalb nach Auerbach 758, 1874: Cavia Kanincüen Hund Kalb Höhe der Zellen . . . Breite der Zellen . . . Kerne lang Kerne breit Zahl derKernkörperchen ■ 28-31 u 11—12 ^ 10 ,u 8,5 fx selten 1 (dann 2 /u. Dm.), häufiger 2 (dann 1,5 /u Dm.), noch häufiger 3, gewöhnlich 4 — 8 (1 u Dm.) 12 /LI 8 fx 1 — 8 (meist 3 — 6) von 1— 2 ^t Dm. 9—10 ,a 5 /u 1 — 6, am häu- figsten 4 — 6 von 1,3 — 25 jM Dm. 12* 5-8—12 180 Der Darm. Echidna aculeata var, typica. Fig. 109 und 110 sind Abbildungen des Darmepithels von Echidna. Erstere Figur ist aus der Nähe der LiEBERKüHNschen Krypten ent- nommen, während die zweite Figur vom Zottenepithel, nahe dem Gipfel der Zotte, stammt. Aufser der verschiedenen Länge der Epithel- zellen zeigen sich auch Unterschiede in der Form der Becherzellen und in der Gestaltung und Lage von deren Kernen. Fig. 109. Oberflächenepithel aus dem Darm, von Echidna aculeata var. typica. Zeigt die Form der Zellen nahe den LiEBERKÜHNschen Drüsen. CZ Cylinderepithelzellen ; B Becherzellen. Ver- gröfserung 720fach. Fig. 110. Fig. 110. Oberflächenepithel aus dem Darm von Echidna aculeata var. typica. Zeigt die Form der Zellen nahe der Spitze der Zotten. CZ Cylinderepithelzellen; B Becherzellen. Vergröfserung 720fach. Mus decumanus. / Ranvier unterscheidet an der Oberflächenepithelzelle auf den Darmzotten folgende fünf Regionen: 1. Kutikularsaum ; 2. eine dar- unter liegende Zone, welche fast die Hälfte der Höhe zwischen Kuti- kularsaum und Kern einnimmt ; dieselbe färbt sich mit Anilinblau und zeigt Längsstreifung; 3. eine supranukleäre Zone; 4. die Zone des Kerns; 5. die Kaudalzone. Die Epithelien sind an die Basalmembran nur mit ihrem äufsersten Ende fixiert; sie sind nicht fest damit verbunden / (Ranvier 6762, 1894). Mus, Maus. / Das Darmepithel macht streckenweise den Eindruck , als sei es nicht gleichförmig, sondern als bestände um den Kern herum eine dünnere, lichtere Zone. Das Protoplasma zeigt eine feine Längsstreifung. Becherzellen sind bei Mäusen, die gehungert haben, viel zahl- reicher, obschon sie auch bei den gefütterten nicht ganz fehlen. In den verschiedenen Teilen des Dünndarms schienen sie gleich häufig zu sein. Ersteres spricht dafür, dafs Becherzellen nicht Gebilde sui generis sind, sondern intra vitam aus den gewöhnlichen Epithelzellen entstehen. In frischem Zustande untersucht sind die Becherzellen des Maus- darmes zum Teil homogen, zum Teil sind sie mehr oder weniger deutlich körnig / (Paneth 4202, 1888). / Besonders beschreibt Bizzozero die Duodenaldrüsen der Maus (unter denen er offenbar die LiEBERKüHNSchen Drüsen des Duodenums versteht). (Siehe Fig. 111—113.) Er findet hier PANETHsche Zellen (siehe Fig. 111), welche er als junge Becherzellen deutet. Die Proto- plasmazellen bieten dieselben Modifikationen dar, wie sie für die ent- Epithel. 181 sprechenden Drüsen vom Hunde geschildert werden. Mitosen werden in der Regel in der tieferen Hälfte der Drüsen angetroffen; selten findet man sie in der oberflächlichen Hälfte und noch seltener in der Nähe der Mündung, bisweilen aber an der äulsersten Spitze des Blindsacks zwischen ie zwei PANETHScheii Zellen/ (Bizzozero 6083, 1892). Fig. 113. Fig. 111. Fig. 112. Fig. 111. Schlauchförmige Duodenaldrüsen der Maus im Längsschnitt (FLEMMiNGsche Flüssigkeit, Safranin, alkoholische Chromsäurelösimg, Damarharz). a, b Protoplasmazellen-, c, ef PANETHsche Zellen; d PANETHsche Zelle mit ganz feinen Körnchen und Schleiminhalt; e ausgewachsene Schleimzelle;/ Mitose. (In Bizzozeros Originalfigur ist der Inhalt der Zellen e und d in rotem Ton gehalten.) 684fach ver- gröfsert. Nach Bizzozebo 6083, 1892. Fig. 112. Schlauchförmige Duodenaldrüsen der Maus. Cylindrische Zellen (HEKMANNsche Flüssigkeit, Hämatoxylin, Alkohol mit HCl, Damarharz). A Aus einer Drüse, nahe deren Blindsack; B von einer Zotte, in kurzer Entfernung von deren Gipfel; zwischen den Protoplasmazellen sieht man eine schleimbereitende Zelle, bei welcher der Schleim nur das oberflächliche Drittel des Körpers einnimmt (in Bizzozeros Abbildung ist der Leib dieser Zelle in dunklem Tone gehalten). 756fach vergröfsert. Nach Bizzozeko 6083, 1892. Fig. 113. Schlauchförmige Duodenaldrüsen der Maus. Schleimbereitende Zellen aus einer Drüse. Von den Zellen sieht man nur das Schleimklümpchen (Her- MANNSche Flüssigkeit, Safranin, Hämatoxylin, Damarharz^ a Ausgewachsenes Schleimklümpchen: die Körnchen sind alle mit Hämatoxylin gefärbt; b von einer jungen Schleimzelle : das Schleimklümpchen besteht aus Körnchen, die mit Hämatoxylin, und aus anderen kleineren, die intensiv mit Safranin gefärbt sind. Ver- gröfserung etwa 1080fach. Nach Bizzozero 6083, 1892. Canis familiaris. / Die Epithelzellen der Zotten des Hundes zeigen an kontrahierten Zotten 36 ^ Höhe (oder mehr), bei 4—5 ^ Breite, an maximal ge- streckten 8— 10 ^ Höhe, bei 6,5 ^i Breite. Die Breite wurde dabei in der Gegend des Kernes gemessen / (Spee 341, 1885). /Der Kutikularsaum ist auf den Zellen der LiEBERKüHNSchen Krypten niedriger als auf denen der Zottenoberfläche/ (Mall 3718, 1888). 182 Der Darm. / Becherzellen mit körnigem Inhalt sah Paneth hier nicht ; der Inhalt war nach jeder Behandlung nahezu homogen / (Paneth 4202, 1888). Felis domestica. / Epithelzellen der Zotten der Katze zeigen an Längsschnitten kontrahierter Zotten 40 fi Höhe bei 4 — 5 fi Breite, an solchen ge- streckter dagegen 16 — 24 ^i Höhe bis 7 ^i Breite/ (Spee 341, 1885). / Becherzellen sind in den Follikelzotten nur ganz vereinzelt ver- treten oder fehlen gänzlich. Die Epithelzellen sind nicht cylindrisch, sondern mehr kubisch, besitzen jedoch deutlich den gewöhnlichen Basalsaum. Zwischen den Epithelien finden sich massenhaft Lymph- zellen eingelagert/ (Hofmeister 311, 1886). Erinaceus europaeus, Igel. / Die Epithelzellen der LiEBERKüHNSchen Drüsen unterscheiden sich etwas von dem Epithel, welches die Zotten deckt (siehe Fig. 114); sie sind kürzer, heller, und ihr Kern ist mehr oval und liegt nahe der Basis ; der Saum ist sehr dünn / (Carlier 6108, 1893). Chiroptera, Fledermäuse. /Die zwischen den Cylinderzellen des Dar- mes stehenden Becherzellen sind an Zahl wech- selnd, individuell und nach dem physiologischen Zustand ; in einigen Präparaten fand Egbin aus- schlief slich Becherzellen. Im Dickdarm fehlen die Zotten, aber die LiEBERKüHNschen Drüsen sind ebenso dicht ge- drängt, wie im Dünndarm / (Robin 7563, 1881). Mensch. / Die Epithelzellen fand Kölliker an man- Fig. 114. Cylinderepi- thel vom Darme des Igels (Winterschlaf). Obj. Vio imm. Beck. Ok. N. 3. Hartnack (reduz. auf ^/lo). a Zellen von der Ober- fläche der Zotte, zwischen denselben an der Basis eine Ersatzzelle; b Zellen aus den LiEBERKÜHNSchen Krypten. Nach Caulier 6108, 1893. chen Orten mit Fett gefüllt. Offnungen zeigten die Zellen nicht/ (Kölliker 3212, 1854). / Das Epithel hat im ganzen Darm 22 ^ Höhe / (Kölliker 329, 1867). / Nach V. Davidoff gebe ich eine Abbildung eines Längsschnittes einer Falte des menschlichen Jejunum (siehe Fig. 115)/ (v. Davidoff 1562, 1887). / Auch im menschlichen Darm vermochte Paneth bei Behandlung mit Pikrinsäure Körnchen in der Theca der Becherzellen zu sehen/ (Paneth 4202, 1888). / Die Zottenepithelien enthalten oft Vakuolen , doch darf man nicht jede Vakuolisierung mit Becherzellenbildungen zusammenbringen ; dafs es sich hier wenigstens vielfach um Kunstprodukte handelt, dafür sprechen viele Erfahrungen, so auch die jüngsten Beobachtungen des Freiherrn v. Seiller an den Becherzellen der Reptilienzunge / (Schaffer 4934, 1891). Fig. 116 zeigt Epithelzellen aus dem Dünndarm des Menschen nach Brass 7482, 1896. Vergleiche auch Fig. 117, welche einen Längsschnitt durch eine Zottenspitze aus dem Dünndarm des Menschen nach Böhm und v. Davidoff 7282, 1895 darstellt. Epithel. 183 Bm. Fig. 115. Längsschnitt einer Falte des men schlichen Jejunum. Zeiss, Hom. Imm. ^/i8 Ok. II. Die Bezeichnung gebe ich in meiner Deutung und füge die v. Davidoffs, soweit erforderlich, in Klammern bei. Bp Epithel; Cs Kutikularsaum; Bz Becherzelle; El epitheliale Lücke; Tk Kern der Epithelzelle (Primärkern v. Davidoffs); Sh Kern von Wanderzellen (Sekundärkern V. Davidoffs); Bm Basalmembran; Kb Kern der Basalmembran im Sinne v. Davidopfs; Bg Blutgefäfs; Tp Lamina propria. Nach v. Davidoff 1562, 1887. Fig. 116. Epithelzellen von Dünn- darmzotten des Menschen. a Epithelzellen, darunter zwei Becher- zellen; b langgestreckte Epithelzellen mit maschiger Zellsubstanz. Müller- sche Flüssigkeit. Nach Brass 7482, 1896. Fig. 117. Längsschnitt durch eine Zottenspitze aus dem Dünndarm des Menschen. QOOmal vergröfsert. (FLEMJiiNGSche Flüssigkeit.) a Gewebe der Zottenachse; h Epithel- zellen; c Becherzelle; c? Kutikularsaum. Nach Böhm und v. Davidofp 7282, 1895. ]^84 Der Darm. ßandsanm (Kutikularsaum) der Darmepithelzellen. Synonyme: Basalsaum (ist falsch, da der Saum sich nicht an der Basis der Zellen, sondern an deren freier Oberfläche befindet, und da- her zu vermeiden); Bourrelet, Kutikularsaum, Deckelsaum, Grenz- saum, Porenmembran, Kandsaum, Stäbchenkutikula , Stäbchenorgan, Stäbchensaum. /Henle 7406, 1837 fand denselben zuerst. Er sah eine Linie, welche nahe dem oberen Rande der Cylinderzellen verläuft, wenn man diese von der Seite betrachtet, so dafs denselben eine dünne Lamelle von 0,0012—0,0015 Linien aufzuliegen scheint. Henle hielt sie jedoch damals für ein optisches Phänomen / (Henle 7406, 1837). Nach Henle haben, wie zahlreiche Autoren annehmen, auch Grubt und Delafond 406, 1843, den Randsaum gesehen. Grubt und Delaeond beschreiben an den Epithelzellen ein „bourrelet transparent, incolore, mince vers la partie libre et elargie". Dieses „bourrelet" soll nun dem Randsaum entsprechen, z. B. nach Brettauer und Steinach 304, 1857 und Paneth 4202, 1888. Brücke 547, 1881 sagte darüber: / Der Saum wurde von Grubt und Delaeond „bourrelet" genannt, weil er sich gewöhnlich oben verbreiterte, so dafs sie ihn mit dem Fries an der Kanone verglichen, welcher im Französischen bourrelet heifst/ (Brücke 547, 1881). Es ist noch darauf aufmerksam zu machen, dafs Grubt und Delaeond der gestrichelte Randsaum vielleicht auch zur Aufstellung des folgenden Satzes veranlafst haben mag. / „A la surface des epithe- liums des villosites de l'intestin grele du chien, existent des corps vibratiles" / (Gruby et Delafond 406, 1843). / Grubt und Delafond machen die Angabe , dafs die Cylinder- zellen des Darmes an ihrer freien Fläche Cilien tragen. Es kann nicht bezweifelt werden, dafs Grubt und Delafond den gestrichelten Kutikularsaum späterer Autoren gesehen haben. An anderer Stelle spricht Spina nur von grofser Wahrscheinlichkeit, dafs diese Autoren den gestreiften Kutikularsaum sahen/ (Spina 5235, 1882). / Brücke 6604, 1853 leugnet eine Zellmembran an der Seite der Zelle, welche gegen das Lumen des Darmes sieht, ab/ (Dönitz 306, 1864). Auch Brücke 537, 1854 giebt ausgedehnte Citate aus der Arbeit von Grubt und Delafond, so z. B. die den Kutikularsaum und die Becherzellen betreffenden Stellen, doch giebt er dafür andere Deutungen. /Die Cylinderepithelzellen sollten nach Brücke 537, 1854 oben nicht durch eine Membran geschlossen, sondern in ihrer ganzen Breite offen sein. Den schon früher entdeckten hellen Randsaum erklärte Brücke für aufgequollene Schleimmasse/ (F. E. Schulze 37, 1867). /Moleschott 6620, 1854 verteidigt die Ansicht Brückes, dafs die Zellen vorn nicht durch eine Membran geschlossen seien / (Brettauer und Steinach 304, 1857). Funke und Kölliker beschreiben, unabhängig voneinander, die Streifung des Kutikularsaumes. Funke äufserte sich folgendermafsen : / Es zeigte nämlich der bekannte, breite, glashelle Saum, welcher regelmäfsig die im Profil gesehenen vereinigten Zellenbasen, also den Rand einer Zotte überzieht, eine scharf markierte, dicht gedrängte Querstreifung von dunkleren, durch helle Zwischenräume getrennten Linien, welche einander parallel von der inneren zur äufseren Kontur Epithel. 185 des Saumes verliefeu. Der Anblick war täuschend derselbe, als ob dicht gedrängte ruhende Flimmerhärchen einander parallel auf den in einer Reihe liegenden Zellenbasen ständen/ (Funke 6587, 1856; das Heft, welches diese Arbeit enthält, ist datiert vom 29. September 1855). In den Zeichnungen Funkes ist der Kutikularsaum viel zu breit gezeichnet. / KöLLiKER fafst seine Resultate folgendermafsen zusammen : 1. Die Cylinderepithelzellen des Dünndarms von Säugern, Vögeln und Amphibien haben an der der Darmhöhle zugewendeten Seite eine verdickte Wand, an der unter günstigen Verhältnissen und mit guten Mikroskopen eine unzweifelhafte feine Streifung zu erkennen ist, die auch, jedoch viel schwieriger und fast nur beim Kaninchen ganz sicher, von oben als äufserst feine Punktierung wahrzunehmen ist. 2. Diese verdickte, streifige Zellenwand, die auch an isolierten Zellen leicht zu erkennen ist, quillt in Wasser und verdünnten Solu- tionen um das Doppelte und mehr auf und wird äufserst deutlich streifig und zerfällt selbst wie in einzelne Fäserchen, so dafs die Zellen wie Flimmerzellen aussehen. Endlich zerstört Wasser den ganzen Saum von aufsen nach innen und so , dafs der innerste Teil am längsten resistiert. Aufserdem bringt Wasser namentlich zwei Veränderungen an den Zellen des Darms hervor. Einmal treibt das- selbe helle Schleimtropfen aus den unverletzten Zellen heraus, welche man mit Unrecht als aufgequollene Zellen gedeutet hat, und zweitens hebt es auch oft die verdickte Membran in toto ab, welche beiden Zustände meist sehr leicht zu unterscheiden sind. 3. Bei herbivoren Säugern fehlen die verdickten und streifigen Membranen im Dickdarm, ebenso bei Amphibien und Vögeln, wogegen bei karnivoren Säugern und beim Menschen auch in diesem Darm- stücke eine leise Andeutung derselben sich findet. — Im Magen sind die Membranen der Cylinderzellen ohne besondere Auszeichnung. 4. Das Fett wird bei Säugern vor der Resorption in unmefsbar feine Moleküle umgewandelt und dringt auch als solche in die Epithel- zellen ein. Die gröfseren Fetttröpfchen, die man unter gewissen Ver- hältnissen in ganz frischen Zellen sieht, beweisen nicht notwendig, dafs das Fett auch in dieser Form eindringt. 5. Zwischen den gewöhnlichen Epithelzellen finden sich bei allen Tieren und in allen Darmabschnitten andere granulierte, mehr keulen- förmige, meist ohne deutlichen. Kern, die als in Regeneration begriffene, am oberen Ende geborstene Zellen anzusehen sind. An diese Thatsachen reihen sich folgende Möglichkeiten und Ver- mutungen, welche Kölliker zur weiteren Untersuchung empfiehlt: 1. Die Streifen in den verdickten Zellenmembranen sind Poren- kanäle. 2. Ergiebt sich diese Vermutung als richtig, so liegt es am nächsten, diese Kanälchen in eine direkte Beziehung zur Fettresorption zu setzen; doch ist es auch denkbar, dafs dieselben eine allgemeinere Bedeutung haben und überhaupt zur Stoffaufnahme und Abgabe durch Zellen in Beziehung stehen. Für ersteres spricht: a) dafs bei vielen Tieren (pfianzenfressenden Säugern, Amphibien, Vögeln z. T.) die streifigen, verdickten Zellenmembranen nur an der Oberfläche des Dünndarms sich finden, dagegen in den Drüsen fehlen und ebenso im Dickdarm und Magen; 186 Der Darm. b) dafs Cyliuder- und Flimmerepithel anderer Lokalitäten nichts von einer Struktur zeigt, die auf Porenkanäle gedeutet werden könnte ; c) dafs das Fett in so feinen Molekülen resorbiert wird, dafs die- selben auf jeden Fall durch die fraglichen Kanälchen hindurchdringen könnten. Die einzige Thatsache , die — immer unter der Voraussetzung, dafs wirklich Porenkanälchen da sind — der genannten Vermutung entgegenzustehen scheint, ist die, dafs bei Karnivoren (und beim Menschen) auch im Dickdarm streifige, dickere Zellmembranen sich finden, doch würde sich dieselbe als unschädlich erweisen, wenn sich zeigen liefse, dafs bei diesen Tieren, deren Darm kurz und deren Nahrung sehr fettreich ist, auch der Dickdarm Fett aufnimmt/ (Kölliker 6606, 1856). / Reichert hat Bedenken , ob der Randsaum als eine wirkliche Verdichtungsschicht der Zellen an Ort und Stelle anzusehen sei: 1. er hebt sich unter Umständen an mehreren Zellen zugleich ab; 2. er fehlt bisweilen; 3. er. tritt zuweilen auch, und zwar nach dem Verlust der Cilien, an den flimmernden Cylinderzellen der Bronchialschleimhaut auf/ (Reichert 6608, 1856). / Der Randsaum wird (später als von Kölliker und Funke) auch von Donders aufgefunden beim Kaninchen und Hund, beim Frosch dagegen nicht unzweifelhaft. Donders hält die Anwesenheit von Porenkanälchen für sehr wahrscheinlich. Donders ist überzeugt (mit Kölliker und Funke), dafs nicht ein einfacher Schleimpfropf die Epitheliumzellen verschliefst/ (Donders 6589, 1857). / Leydig erwähnt die Porenkanäle im Randsaum / (Leydig 563, 1857). / Brettauer und Steinach fassen ihre Resultate über den Kutikular- saum (bei Kaninchen, Meerschweinchen, Hund, Mensch) folgendermafsen zusammen : 1. Der besprochene Saum der Cylinderzellen des Dünndarms ist kein poröser Deckel, sondern ein Aggregat von prismatischen Stücken, welche Brettauer und Steinach mit dem Namen der Stäbchen be- legen. Dieser Saum steht auch mit dem Zelleninhalte in näherer Verbindung als mit der Zellmembran, indem diese als leere, oben weit offene, trichterförmige Hülle zurückbleibt, wenn der Saum mit dem Zelleninhalte sich von ihr trennt. 2. Der Saum ist in nüchternen Tieren am breitesten, und seine einzelnen Stücke lassen sich deutlich voneinander unterscheiden. An den mit Fett gefüllten Zellen ist der Saum um mehr als die Hälfte schmäler, oft gegen zwei Dritteile, und die trennenden Streifen schwinden/ (Brettauer und Steinach 304, 1857). / Moleschott 6680, 1857 deutet die Streifung des Randsaumes als etwas Zufälliges. Kurz der Randsaum enthüllt sich bei Moleschott als der Schleimpfropf, mit welchem Brücke seine Zellenmündungen verschlofs, und der auch fehlen kann, so dafs zuweilen die Cylinder- zellen becherförmig geöffnet erscheinen/ (Erdmann 1885, 1867). /Wittich 6488, 1857 erklärt den Randsaum für eine Leichen- erscheinung/ (Wiehen 5895, 1862). / Schiff beobachtete, dafs der Rand der Zellen bei der Resorptions- thätigkeit wie verkürzt erscheint / (Schiff 6590, 1857). Epithel. 187 / R. Heidenhain bestätigt den von Brettauer und Steinach im Darmepithel von Säugetieren heschriebenen Stälichenbesatz für den Frosch/ (R. Heidenhain 321, 1858). / Friedreich 2124, 1858 überträgt seine an anderen Organen ge- wonnenen Anschauungen (siehe oben Kapitel Epithel S. 161) auch auf das Darmepithel. Die Streifen des Randsaumes sind Röhrchen, welche im Zusammenhang mit den Lymphgefäfseu stehen ; sie sind deren freie Anfänge in feinster Gestalt, welche Anfänge durch die Cylinderzellen hindurch in die mit aufsaugbaren Stoffen gefüllten Räume gelangen / (Erdmann 1885, 1867). / Lambl kann die Streifung des Randsaumes unter normalen Ver- hältnissen nicht erkennen. Er nimmt das Offenstehen der Epithel- zellen nach dem Darmlumen hin, wie es Brücke früher aus theoretischen Gründen behauptet hatte, mit folgender Modifikation wieder auf. Die normalen Befunde sprechen für eine kompakte und resistente, jedoch duktile und schwellbare Substanz des ringförmigen Gebildes, welches als elastischer Basalsaum die napf- oder trichterförmige Vertiefung am breiten Zellenende begrenzt. Lambl findet in den Basalsäumen der Epithelzellen eine mechanische Einrichtung, nämlich die von duktilen Schutzrinnen, welche in ihren Näpfen aus dem grofsen Chymusstrome die kleinsten Portionen aufnehmen, um sie durch Dnick den einzelnen Zellen zu imprägnieren. Er glaubt den Vorgang in eine Reihe von Druckbewegungen auflösen zu können (Peristaltik, Kontrak- tion der Darmzotten und der mucösen Muskelschicht). Eine Reihe von Kontraktions- und Relaxationsmomenten läfst den Vorgang als eine kaum unterbrochene Schöpf- und Saugbewegung erscheinen, wobei die Emulsionskügelchen fast in kontinuierlichen Strömchen vom Zellen- napfe aus durch die weiche Zellensubstanz hindurch dem Lakunennetze der Darmzotte zugeleitet werden/ (Lambl 6683, 1859, vergl. auch Lambl 3310, 1876). Diese Anschauungen Lambls erwecken den Gedanken , ob nicht Lambls Schutzring (er beschreibt denselben in der Flächenausicht von oben als netzförmige Zeichnung von breiten, glatt konturierten, hellen Hexagonalfiguren) dem jetzt in den Vordergrund des Interesses ge- stellten Kittleistennetz (siehe dieses), allerdings nur bis zu einem gewissen Grade, entsprechen dürfte. Balogh fafst die Resultate seiner Untersuchungen folgendermafsen zusammen : / 1. Die Basalschicht der Epithelialzellen der Darmzotten ist ur- sprünglich nicht gestreift. Die Streifung entsteht infolge der Fett- resorption, und sie ist der optische Ausdruck von feinen Kanälen, durch welche die Fetttröpfchen ihren Weg nehmen, und welchen entsprechend die Basalschicht in Stäbchen auseinander weichen kann. 2. Der Dicken Wechsel der Basalschicht ist nur scheinbar, weil a) das Dünnerwerden durch die Fettresorption bedingt werden kann, indem ein Teil derselben durch Fetttröpfchen eingenommen wird, während der andere davon frei bleibt, und weil b) während der Wasserresorption die über die Basalschicht vorgeschobene Zone der Zellensäume als eine verdünnte Basalschicht mit dieser vertauscht werden kann / (Balogh 803, 1860). VWiEGANDT 305, 1860 erklärte den Saum für ein auf die Aufsen- seite der das obere Zellenende schliefsenden ^Membran abgeschiedenes 188 Jöer Darm. Sekret imcl die Streifen für eleu Ausdruck von Fälteluugeu / (F. E. Schulze 37, 1867). / WiEGANDT 305, 1860 erkennt zwar die Selbständigkeit des Zellen- deckels au, fafst aber die Streifen als Ausdruck zufälliger Faltung oder Runzelung auf/ (Hoffmaun in Bronn 6617, unvoll.). /WiEGANDT 305, 1860 stellt den Satz auf: „Die Basalenden der Zellen des Darmepithels sind nicht durch ein direkt auf dem Zellen- inhalt sitzendes Aggregat von Stäbchen, sondern durch eine eigene, nicht von der übrigen Zellenwand verschiedene Membran verschlossen." WiEHEN findet den Kutikularsaum nicht nur im Darm, sondern auch in den Epithelieu der Harn- und Gallenw^ege des Kaninchens, Pferdes, Ochsen, der Katze und des Menschen. Er glaubt aus seinen Befunden schliefsen zu dürfen, dafs das Cylinderepithel überall, wo es im menschlichen Organismus vorkommt, mit dem Randsaum (er nennt denselben Basalschicht) versehen ist / (Wiehen 5895, 1862). / DöNiTz erklärt den Randsaum mit Wiegandt für etwas Acciden- telles, ein Sekret der Zellen, wofür er schon früher von Reichekt 6608, 1856 bei Erwähnung der Untersuchungen von Meckel erklärt worden ist. Dönitz sagt: So haben wir also den Randsaum als ein Sekret kennen gelernt, welches aller Struktur entbehrt, aber unter Umständen so eigentümlich sich zerklüftet, dafs der Anschein von Poren oder von Stäbchen dadurch erzeugt wird. Dönitz fafst seine Resultate folgendermalsen zusammen: 1. Die Epithelzellen der Darmschleimhaut sind allseitig von einer Membran geschlossene, meist sechsseitige regelmäfsige Prismen, die einen in der Mitte ihrer Höhe liegenden Kern nebst Kernkörperchen enthalten; 2, der sogenannte Basalsaum ist ein nicht konstantes Sekret der Epithelialzellen, dessen radiärer Zerfall sich durch eine Querstreifung markiert. Diese Streifung ist bald auf Poren, bald auf Stäbchen ge- deutet worden / (Dönitz 306, 1864). / V. Hessling erkennt die Querstreifung des Randsaumes im Dünn- darm beim Menschen / (v. Hefsling 7405, 1866). /LiPSKY pflichtet Bkettauer und Steinach bei, dafs der Saum aus Stäbchen bestehe, gegen Kölliker, der Porenkanäle annimmt / (Lipsky 3523, 1867). / F. E. Schulze schliefst sich Wiegandt an, er fafst den Randsaum als eine sekretähnliche Masse auf, die als „Deckelsaum" dem körnigen Zellinhalt direkt aufliegt. Derselbe wird von feinen Kanälchen durch- setzt (mit Kölliker, Funke) / (F. E. Schulze 37, 1867). /Schulze 37, 1867 nimmt an, dafs der Randsaum (Deckelsaum ScHULZES) direkt dem körnigen Zelleninhalt aufliegt und ähnlich wie eine zähflüssige obere Masse der Magenzellen als eine Abscheidung oder Umwandlungsprodukt des Protoplasma aufzufassen ist. Die feine Streifung erklärt er für die Andeutung einer dieser Bildung im lebenden Organismus zukommenden eigentümlichen Struktur und be- trachtet dieselbe wie Kölliker und Funke für den optischen Ausdruck feiner, den Greuzsaum durchsetzender Kanälchen. Erdmann 1885, 1867 macht auf eine der Oberfläche parallele Streifung des verdickten Saumes der Cylinderzellen aufmerksam, welche ihm den Beweis einer beständigen Erneuerung dieses Saumes zu liefern scheint. Die Streifung der früheren Autoren beschränkt sich auf die obere der beiden durch die ERDMANNsche Streifung gebildeten Schichten. Auch Eimer 1811, 1868; 1812, 1868; 1813, 1869 fand Epitliel. 189 bisweilen zugleich mit der Querstreifimg ein Längsstreifung. Er unter- scheidet drei übereinanderliegende Schichten, von denen nur die beiden oberen die Streifung der Autoren zeigen / (Hoffmann in Broun (3617, unvoll.). / Albini und Renzone betrachten die Streifen des Randsaumes des Dünndarms als den Ausdruck paralleler Stäbchen, die sie geradezu ruhende Flimmerhärchen nennen/ (Albini e Renzone 638, 1868 nach dem Ref. von Henle in Henles und Meifsners Berichten). / Bilden die die Oberfläche erreichenden Zellen , ohne ihr Proto- plasma zu verlieren, eigentümliche Grenzsäume, welche, mit den Seiten- kanten zusammenstofsend , ziemlich kontinuierliche Decken darstellen, so bezeichnen wir solche Formationen als kutikulare. (Werden da- gegen die oberen Zellen eines geschichteten Epithels zu keratinreichen Massen, so sprechen wir von Verhornung.) Die Cuticula steht an Stelle der Zellmembran, ist wie diese ein Uinwandlungs- oder Aus- scheidungsprodukt des Protoplasma und ihr morphologisch gleichwertig, so wesentlich sie sich in physikalischer und chemischer Beziehung von ihr unterscheiden kann/ (Schulze 5053, 1869). / V. Thanhoffer 5495, 1874 beschreibt die Zottenepithelien als offen mit einem ringartigen Saum umgeben. Die Streifung beruht auf der Existenz eigentümlicher Stäbchen- oder haarförmiger Fortsätze des Protoplasmas, welche innerhalb des ringförmigen wahren Saumes liegen. Die stäbchenförmigen Fortsätze hält v. Thanhoffer für kon- traktil, da er bei Fröschen, denen er das Rückenmark oder das ver- längerte Mark durchschnitten hatte, eigentümliche Bewegungen an ihnen wahrnahm. Nach Benjamins 6649, 1875 bilden die Streifen kein konstantes Gebilde des Basalsaums; wahrscheinlich entstehen sie periodisch und stehen mit der Fettresorption in Verbindung. Die von Thanhoffer beschriebenen Beweguugserscheinungen konnte er nicht finden / (Hoff- mann in Bronn 6617, unvoll.). / Der glänzende Saum oder Rand des Darmepithels vom Hund hat eine schleimige Entstehung und ist eine postmortale Erscheinung / (Fortunatow 2063, 1877). / V. Wittich schliefst sich den von Dönitz gemachten Angaben an, der die Randsäume als durchaus inkonstante Sekrete der Epithelzellen ansieht. Im wesentlichen hat v. Wittich bereits im Jahre 1857 (Arch. f. pathol. Anat. Band XI, S. 37), also lange vor Dönitz, dieselben Angaben gemacht über das inkonstante Vorkommen dieser Gebilde und das häufige Fehleu der Querstreifung (dafs sie wirklich oft vor- kommt, bestätigt V. Wittich). Nur darin stimmt v. Wittich Dönitz nicht bei, dafs die Zellen allseitig geschlossen, d. h. von einer schliefsenden Membran umgeben seien / (v. Wittich 320, 1881). /Nach Spina ist die Tunica intima nichts anderes als die meta- morphosierte Oberfläche der Zellen / (Spina 5235, 1882). /WiEDERSHEiM 5890, 1883 sah Bewegungen der Epithelzellen im Darm von Spelerpes fuscus. Wiemer 5896, 1884 schliefst sich dieser Auffassung an, nach welcher die Darmepithelien ihre Nahrung nach Art der Rhizopoden zu sich nehmen sollen. Die Existenz eines Kragens, wie ihn v. Thanhoffer 5495, 1874 den Epithelzellen zuschrieb, wird von Eimer 1819, 1884 bestritten und ist, wie auch Paneth glaubt, als unvereinbar mit den Befunden dargethan/ (Paneth 4202, 1888). 190 ^^^' Darm. / Die homogene Schicht des Basalsaumes stellt eine die freien Zellenmündimgen untereinander verbindende Kittsubstanz dar, welche fremde Stoffe am Eindringen zwischen die Zellen verhindert. Die streifige Schicht stellt dagegen ein System von Protoplasma- fäden dar, welche vielleicht durch die Lebensthätigkeit der Zellen aus dem Inneren derselben hervorgestreckt werden/ (Kyrklund 6514, 1886). / Paneth bestätigt die Angabe von Brettauer und Steinach über das verschiedene Aussehen des Kutikularsaums je nach dem Funktions- zustand; diese Thatsache ist auch von Eimer 1813, 1869 im wesent- lichen wiedergefunden worden / (Paneth 4202, 1888). Betreffend Spekulationen, ob sich die Stäbchen in die Zelle hinein fortsetzen, verweise ich auf Paneth. / Mall erhält bei Betrachtung der Dünndarmepithelien des Hundes von oben aus den Eindruck, als ob jedes Saumhärchen des Rand- saumes seiner Wurzel nahe zum Knötchen anschwelle/ (Mall 3718, 1888). / Der Randsaum kann homogen oder senkrecht gestreift aussehen (Stäbchensaum). Für das Verständnis dieses Verhaltens sind von Be- deutung folgende von Heidenhain hervorgehobenen Momente: 1. Man kann unter Umständen durch Wasserzufuhr oder Wasser- entziehung die Stäbchen erscheinen und wieder verschwinden lassen. Dies deutet Heidenhain so, dafs in solchen Fällen der Randsaum sich aus Stäbchen und einer weichen Zwischenmasse zusammensetzt, die beide den gleichen Brechungsindex besitzen; so erscheint nun der Saum homogen; wird durch den Quellungszustand der Konstituentien der Brechungsindex geändert, so werden die Stäbchen sichtbar. 2. Es ist möglich, dafs der Saum in der That unter Umständen homogen ist. Dann sind die Stäbchen von d m Protoplasma, dessen Fortsätze sie bilden, eingezogen worden. 3. Unter Umständen stehen auf der Zelle nur Stäbchen, zwischen denen sich keine Zwischenmasse befindet; dann kann letztere verloren gegangen sein und wird sich aus der Zelle regenerieren. Heidenhain hat sich durch Untersuchungen an Amphibien und Säugern folgende Ansicht gebildet: „Die Epithelzellen des Darmes sind befähigt, aktiv ihre Form zu ändern, aus ihrem Protoplasma an der freien Basalseite Fortsätze von veränderlicher Länge und Dicke auszusenden und den diese Fortsätze tragenden Teil durch Ab- schnürung frei werden zu lassen. Unter gewöhnlichen Umständen haben diese Fortsätze die Gestalt kürzerer oder längerer Stäbchen; sie können sich aber auch zu langen dünnen Härchen dehnen. Oft befindet sich zwischen ihnen eine ebenfalls aus dem Zellleibe stammende homogene Zwischenmasse, welche indes schwinden kann; dann ist die Basis der Zelle von freistehenden Stäbchen besetzt." Brettauer und Steinach 304, 1857 sind der Ansicht, dafs die Epithelzellen des Hungerdarmes Stäbchen zeigen, während in Re- sorptionsthätigkeit begriffene, namentlich mit Fett erfüllte Zellen einen homogenen Saum sehen lassen. Heidenhain widerspricht dieser Annahme : im Hunger- wie im verdauenden und resorbierenden Darme kommt sowohl die eine wie die andere Gestaltung des Basalsaumes vor. (Hund, Katze, Kaninchen, Meerschweinchen, Salamander, Axolotl.) Beim Kaninchen fand Heidenhain, die Stäbchen können oft an benachbarten Zellen von sehr verschiedener Länge sein. Epithel. 191 Wo die Stäbchen freistehen, sah Heidenhain bei Salamantlra : jedes Stäbchen verdickte sich an seinem unteren Ende, nahe der Grenze des Protoplasmas, zu einem kleinen Knötchen. Haargebilde Heidenhains: Bei geeigneter Behandlung lel)ender Darmepithelien am Kaninchen lösen sich von den Zellen Gebilde al), welche Heidenhain Haarzellen nennt: überaus kleine Protoplasma- klümpchen, scheinbar allseitig von einem Walde feinster Härchen um- geben, deren Länge den Durchmesser des Körperchens, auf welchem sie aufsitzen, bei weitem übertrifft. Die Härchen sind nur mit stärksten Vergröfserungen sichtbar. Heidenhain glaubt, dafs es sich dabei um einen aktiven Vorgang handle, der sich an dem lebenden Protoplasma abspiele / (R. Heidenhain 2588, 1888). / Auch Schmidt beschreibt die schon von Neumann und Heidenhain 1876 (Centralbl. f. d. med. Wiss. Nr. 4) beschriebenen Flimmer- körperchen. Er erhielt sie aus dem Ösophagus von Fröschen, denen 1 ccm Pilokarpinlösung subkutan injiciert worden war. Die Gebilde sind rund, ohne Kern und tragen Haare von 0,008 — 0,012 mm Länge, welche Flimmerbewegung zeigen. Sie entstehen aus dem oberen Ende von losgestofsenen Flimmerzellen durch Abschnürung. Die Flimmer- körperchen bestätigen die Vermutung Engelmanns (Hermanns Handl). d. Phys. Bd. I Abt. 1 über Flimmerbewegung VII), dafs der zunächst an der Basis der Härchen befindliche Teil der Zelle zur Erhaltung der Flimmerbewegung zu genügen scheine (nicht, wie man früher glaubte, der Zellkörper) / (Schmidt 9, 1881). / Das Vorhandensein des Kutikularsaumes in den LiEBERKüHNschen Krypten wurde von Verson 318, 1871, Klose 3041, 1880, R. Heiden- hain 2587, 1880, Kruse 3228, 1888 angegeben, während Schwalbe 5085, 1872, Krause 3197, 1876, Toldt 545, 1884, Paneth 4202, 1888 einen solchen in Abrede stellen. Schaffer findet im Dünndarm beim Menschen den Kutikularsaum auch an den Drüsenzellen in der Nähe des Fundus deutlich / (Schaffner 4934, 1891). / Bedeutung des Kutikularsaumes : Ranvier glaubt, dafs der Kuti- kularsaum die Bedeutung eines Filters von grofser Feinheit hat, und dafs durch ihn die Tiere zahlreiche Intoxikationen vermeiden, welche ihnen rasch tödlich sein könnten / (Ranvier 6762, 1894). / Enorme Dimensionen würde der Kutikularsaum nach E. A. Schäfer im Kaninchendarm erreichen; vergl. darüber dieses Autors Fig. 115/ (Schäfer in Quain 7785, 1896). Membran der Darmepithelien. Während im vorhergehenden Kapitel der an der dem Darmlumen zugekehrten Seite der Zelle beschriebene Randsaum besprochen wurde, handelt es sich in den folgenden Kapiteln um die übrigen Seiten der Zellen, welche mit den benachbarten Zellen in Berührung stehen, und endlich um die Basis der Zelle und deren Verbindungsart mit dem darunterliegenden Gewebe. Arnstein 309, 1867 und 6509, 1867, Schäfer 4924, 1885, R. Heiden- hain 2588 , 1888 u. a. bestreiten die Anwesenheit einer Membran, (siehe oben Seite 163), während sie viele Verteidiger gefunden hat; so hielt z. B. Kölliker 1889 (siehe Stöhr 1226, 1892) an dem Vor- handensein einer Membram fest. /Nicolas 4080, 1891 leugnet eine 192 ^^^' Darm. Membran, Nach Manile Ide (La membrane des cellules du corps muqueux de Malpighi. La Cellule Bd. 4, 1888) schliefst (gegen Heiden- hain 2588, 1888) das Vorhandensein selbst echter Intercellularbrücken (siehe das Kapitel Intercellularbrücken) die Anwesenheit einer Zell- membran nicht aus; dieselben sollen sogar Abkömmlinge der Membran sein. Stöhr führt das Vorhandensein von Membranen an Becherzellen zu gunsten der Auffassung Köllikers ins Feld. Es kann nach Stöhr die Membran des Darmepithels nicht als beseitigt angesehen werden / (Stöhr 1226, 1892). / Gegen Cloetta und Struiken will v. Brunn weiter eine Membran der Becherzellen annehmen/ (v. Brunn 7356, 1894). Intercellularbrücken der Darmepithelien. Die Intercellularbrücken des Darmepithels haben wir erst in den letzten 10 Jahren kennen gelernt. Zum Beispiel, wie man sich früher die Verbindung dieser Epithelzellen vorstellte, eitlere ich folgenden Satz Arnolds. / Arnold kommt zum Kesultat , dafs an den Epitheldecken der Schleimhäute und der Haut, sowie an den Drüsen eine lichte flüssige oder zähweiche Substanz getroffen wird, welche nicht nur zwischen den Zellen gelegen ist, sondern auch deren tiefere Teile umgiebt, und der aufser der Leistung der Verkittung der Zellen die Bedeutung noch zukommt, dafs das Ernährungsmaterial für die Epithelialzellen in der- selben Richtung zwischen denselben sich verbreitet / (Arnold 717, 1875). Die Intercellularbrücken des Darmepithels wurden den Autoren, welche sich mit dieser Frage beschäftigt haben, durch R. Heidenhain bekannt. Ich gebe deshalb die betreffende Stelle aus R. Heidenhains Arbeit im Wortlaut wieder. / Macht man an gut erhärteten Zotten (Erhärtung in Pikrinsäure oder Alkohol oder in Chromsäure und Alkohol) Schnitte durch das Epithel parallel zu seiner Oberfläche, so sieht man an denjenigen Zellen, welche unterhalb des Kernes getroffen werden, häufig Proto- plasmabrücken, welche benachbarte Zellen miteinander verbinden. (In manchen Fällen schienen feinste Protoplasmabrücken in grofser Zahl auch die oberen Enden der Zellen zu verbinden.) Die Lücken zwischen den Zellen, durch welche jene Brücken hindurchgehen, sind wohl der Hauptsache nach durch Leukocyten ausgefüllt gewesen. Auch auf Schnitten, welche senkrecht zur Oberfläche geführt sind, kann man oft seitliche, unregelmäfsig gestaltete Fortsätze an den Zellenrändern wahrnehmen (vergl. Schäfer 4924, 1885 S. 11 und J. P. Mall 3718, 1888), welche die Zwischenräume der unteren Zellenhälften überbrücken. Endlich ziehen sich sehr häufig, wenn bei Erhärtung der Schleimhaut die Körper der Zotten schrumpfen, die unteren Enden der Zellen in lange, dünne Protoplasmafortsätze aus, die ebenso wie jene seitlichen Brücken der Anwesenheit einer das Protoplasma einhüllenden Membran widersprechen. Sobald die Zellen durch Verschleimung zu Becherzellen werden, wird wenigstens an ihren Seitenflächen die vorher fehlende Membran gebildet/ (Heidenhain 2588, 1888). / Nicolas 4080, 1891 konstatierte das Vorhandensein von Intercellular- brücken am Darm vom Frosch/ (Cohn 7409, 1895 und Carlier 7907, 1896). / Stöhr 1226, 1892 und Cloetta 263, 1893 leugneten das Vorhanden- sein von wahren Intercellularbrücken im Darmepithel. Cohn gelingt der Epithel. 193 Nachweis der Intercelhilarlücken und -Brücken am Darmepithel des Sala- manders, Triton helveticus, Proteus und der Larve von Triton taeniatus durch Färbung mit Biondischer Lösung, mit Yauadium-Hämatoxylin oder mit Anilinblau. An Eisenhämatoxylinpräparaten konnte der vollständige Abschluls der intercellulären Spalten im Darmepithel gegen das Darm- lumen hin durch Kittstreifen festgestellt werden. R. Heidenhain hat dieselben abgebildet, ohne sich jedoch über die Bedeutung derselben aus- zusprechen. Die Epithelzellen des Darmes sind, wenigstens bei den Amphibien, einerseits durch feine intercellulare Spalträume voneinander getrennt, andererseits stehen sie durch Protoplasmabrücken in unmittel- barem Zusammenhange. Diese Intercellularräume sind auch bei Am- phibien nach aufsen hin durch ein zusammenhängendes Netz von Kittstreifen verschlossen/ (Cohn 7409, 1895). /Auch 1895 konstatiert Nicolas (Compt. rend. de la Soc. de Bio- logie 1895) im Darmrohr des Frosches Intercellularbrücken / (Carliee 7907, 1896). Es ist beizufügen , dafs auch Angaben über Intercellularbrücken für das ]\Iagenepithel vorliegen, so von Ogneff 6328, 1892 für Katze, auch Hund und Kaninchen (siehe den I. Teil dieses Lehrbuches); und von Garten 7822, 1895 für Hund und Frosch. Es wäre gewifs wünschenswert, dafs auch die Darmepithelien mit den von Garten 7822. 1895 und Kolossow (Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie und mikrosk. Tech- nik, Band 9. 1892) angewandten Methoden einer erneuten Prüfung unterzogen würden. / Carlier beschreibt und bildet ab Intercellularbrücken im Katzen- magen. Im Epithel vom Duodenum und Dünndarm, Dickdarm samt LiEBERKüHNscheu Drüscu (bei Kaninchen, Igel, Ratte, Maus, Katze) finden sich Intercellularbrücken (von den Becherzellen ausgehende Brücken vermochte er nicht wahrzunehmen). Carlier sagt demnach, dafs vom Mund bis zum Rectum die das Verdauungsrohr auskleidenden Epithelzellen, seien es geschichtete ode rCylin de repit hellen, mitunter durch Zellbrücken verbunden sind. Die Abbildungen, welche Carlier für die Magenepithelien giebt (Fig. 1 — 4, auch Fig. 6), zeigen sehr deutliche Intercellularbrücken. Die übrigen, namentlich Fig. 9 vom Darm, zeigen die Verhältnisse, welche Carlier demonstrieren will, nicht mit wünschenswerter Klarheit, vielleicht, weil sich Carlier des photographischen Verfahrens bediente ; eine klare Zeichnung wäre hier sehr erwünscht/ (Carlier 7907, 1896). Wenn auch heute noch keine grofse Literatur über die Intercellu- larbrücken vorliegt, so ist doch bei der Dankbarkeit des neu eröffneten Feldes zu erwarten, dafs sich dieselbe rasch mehren werde. Zunächst scheint noch jeder Beitrag wünschenswert, der die Sicherheit der neuen Entdeckung noch mehr zu stützen geeignet ist. Dann harren zahl- reiche specielle Fragen der Lösung. Vor allem brauchen wir eine vergleichende Beschreibung der Intercellularbrücken bei verschiedenen Tieren und in verschiedenen Teilen des Darmrohres. Dann müssen weitere Gedanken, z. B. der von R. Heidenhain schon ausgesprochene, dafs sich die Intercellularbrücken in den basalen Teilen der Zellen anders verhalten, als in den oberen, aufgenommen und geprüft werden. Welche Bedeutung diese Verhältnisse auch für die anderen Gebiete, z. B. die mikroskopische Physiologie, haben, wird sich aus dem Studium der betreffenden Kapitel ergeben. Ich erwähne hier nur die von Ranvier Oppel, Lehrbuch II. lo 194 Der Darm. vertretenen Anschauungen, dafs bei der Fettresorption im Darm der Ratte das Fett zunächst durch die Epithelzelle geht, dieselbe aber im unteren Teil der Zelle verläfst und so in jene Räume gelangt, welche wir nunmehr als zwischen den Intercellularbrücken liegend aufzufassen hätten, um von da erst durch die Grenzmembran ins Parenchym der Zotte zu gelangen. Auch für jene Forscher, welche sich die Wanderzellen bei der Fettresorption besonders thätig denken, eröffnen sich damit neue Ausblicke. Ein weiteres Gebiet, welches vielleicht durch den Fund der Inter- cellularbrücken neu beleuchtet wird, zeigt sich in Bildern, wie sie V. Davidoff und andere an Stellen fanden, wo Noduli dicht unter dem Epithel liegen, Bilder, wie ich sie an anderer Stelle dieses Buches wiedergebe. Wenn Leukocyteninvasionen ins Epithel stattfinden, haben wir zu erforschen, inwieweit die Intercellularbrücken zerstört werden, ob sie vielleicht zum Teil erhalten bleiben und so bei der Entstehung der erwähnten Bilder Anteil haben können oder nicht. Schlufsleisteniietz (Kittstreifen). / Dasselbe wurde von M. Heidenhain am Epithel des Salamander- darmes zuerst gesehen / (Bonnet 7145, 1895). An den M a g e n epithelien von Salamander, Katze und Mensch (siehe den I. Teil dieses Lehrbuches, S. 103 f., 444 und 465) wurde das Schlulsleistennetz von Bonnet 7145, 1895 und Cohn 7409, 1895, beschrieben. / Cohn stellt für Amphibien und Säuger den vollständigen Abschlufs der intercellulären Spalten im Darmepithel gegen das Darmlumen hin durch Kittstreifen fest. Die Bedeutung der Kittstreifen besteht darin, dafs durch dieselben das Eindringen geformter Teile, besonders der Mikroorganismen, ver- hindert wird/ (Cohn 7409, 1895). Epithel nnd Bindegewebe. Die Lehre, dafs zwischen Epithel und Bindegewebe ein engerer Zusammenhang bestände, etwa derart, dafs die Epithelzellen Ausläufer ins Bindegewebe hineinsenden würden , ist heute fast durchweg von den Forschern und selbst von den Begründern dieser Lehre verlassen worden. Trotzdem hier diese Lehre kurz zu besprechen und zu schildern, wer an dem Austausche der Meinungen Anteil nahm, veranlasst mich der Umstand, dafs wir der regen Forschung, welche der Versuch einer Beweisführung (für oder gegen) zeitigte, viele wertvolle Resultate und Erfahrungen verdanken. /R. Heidenhain fand, dafs die Epithelzellen an ihren basalen Enden mehr oder weniger lange Ausläufer zeigen, in welche der eigent- liche Zellkörper übergeht (bei Fischen, z. B. Perca fluviatilis, liefs sich ein ganz analoger Bau wie beim Frosch nachweisen). Auch bei Säuge- tieren liefsen sich solche Ausläufer nachweisen, „Der Nachweis der Ausläufer der Epithelialzellen , des Systems von untereinander anastomosierenden Zellen im Schleimhautstroma, die direkte Beobachtung von Anschwellungen an den Ausläufern der Epithelialzellen, die als den Zellen des subepithelialen Gewebes ent- sprechend angesehen werden müssen, endlich die Verfolgung des Fettes Epithel. 195 aus den Epitlielien durch ihre Ausläufer in die Bindegewebszellen, — alles dieses berechtigt zu der Aufstellung des folgenden Satzes: Die Epithelialzellen stellen in Verbindung mit den mit ihnen in offenem Zusammenhange stehenden Zellen des subepithelialen Gewebes ein System mit selbständiger Wandung versehener Hohlgänge dar, welche präformierte Wege für das Fett aus dem Darme in die Chylusgefäfse bilden" / (R. Heidenhain 321, 1858). / Billroth 303, 1858 ist es nach seinen Untersuchungen an der Froschzunge höchst wahrscheinlich, dafs die Epithelialzellen vom Binde- gewebe her nachgebildet werden, und dafs sich die tiefen Lagen der- selben zu den Parenchymfasern des Bindegewebes ebenso verhalten, wie die Bindegewebszellen selbst/ (Billroth 303, 1858). Gerlach (Amtlicher Bericht über die 34. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Karlsruhe im September 1858. S. 205. Karlsruhe 1859) teilt „einige Bemerkungen über den Zusammenhang von Epithelialzellen mit darunter gelegenen Parenchymzellen mit und berief sich dabei auf die Resultate der von ihm in die Histologie ein- geführten färbenden Methode, durch welche ein solcher Zusammen- hang evident nachweisbar sei", / KöLLiKER hat sich in seiner Gewebelehre gegen Heidenhains Ansicht ausgesprochen, indem er die HEiDENHAiNschen Ausläufer für Artefakte erklärt. Heidenhain hält an seiner Ansicht fest, umsomehr, da er durch Virchow und Lambl bestätigt wurde / (Heidenhain 6642, 1 859). /Balogh 803, 1860 pflichtete Heidenhains Annahme bei/ (nach Watney 278, 1877 und Spina 5235, 1882). / WiEGANDT untersucht die Darmschleimhaut auf Grund der Be- funde Heidenhains. Er findet, dafs eine eigene, als solche darstellbare, häutige Schicht (basement membrane), die das Darmepithelium von der Schleimhaut- oberfläche trennt, nicht zu beobachten ist. Beim Froschdarm werden durch Ausläufer miteinander verbundene Bindegewebskörperchen im Stroma der Darmschleimhaut gesehen, doch läfst sich keine Verbin- dung derselben mit den Epithelzellen nachweisen; auch bei Säugern konnte eine Verbindung zwischen Epithel und den Zellen der darunter liegenden Schicht nicht nachgewiesen werden / (Wiegandt 305, 1860). / Rindfleisch 4686, 1861 stellt Heidenhains Ausläufer in Abrede / (Erdmann 1885, 1867 und Spina 5235, 1882). / Eberth spricht sich gegen einen Zusammenhang der Epithel- zellenausläufer mit Bindegewebskörperchen ähnlichen Zellen (im Sinne Heidenhains) aus. Wenn überhaupt, so senden nur wenig Zellen Fortsätze in die Zotte hinein, die dann gewifs nicht immer zu den Bindegewebskörpern, sondern in die Maschenräume des Gewebes treten / (Eberth 1725, 1864). /Die sogenannten Ausläufer der Darmepithelzellen sind Kunst- produkte / (Dönitz 306, 1864). / Durch die Publikation von Fles 2035, 1866 fand R. Heidenhains Theorie eine neue Stütze / (Spina 5235, 1882). /Letzerigh kann die Fortsätze der Cylinderzellen (Heidenhain), welche mit Bindegewebskörperchen zusammenhängen sollen, nicht wahr- nehmen/ (Letzerich 308, 1866). /Heidenhain liefs sich täuschen, als er seine Trichterzellen mit Bindegewebskörperchen in Zusammenhang brachte. Frey hat schon 13* 196 ^^^ Darm. 1864 die Ansicht Heidenhains widerlegt. Er versuchte damals auch nachzuweisen, auf welche Weise Heidenhain zu seinen Ansichten ge- langt ist, und worin der Fehler liegt/ (Dönitz 307, 1866). / Die Darmepithelien, auch bei Säugetieren, schicken lange, dünne . Fortsätze ins Schleimhautgewebe/ (Arnstein 309, 1867). / Die Darmepithelien beim Kaninchen ziehen sich gegen die Darm- schleimhaut zu in spitze Fortsätze aus; es kann die Vermutung rege werden, ob nicht die Fortsätze der Epithelien in das Parenchym der Zotte hineinreichen. Doch konnte Lipsky diese Kommunikation nur an Chromsäurepräparaten, dagegen nicht an frischen Präparaten finden ; er pflichtet daher Heidenhains Angaben nicht bei/ (Lipsky 3523, 1867). / Auch Erdmann 1885, 1867 sprach sich gegen R. Heidenhain aus / (Spina 5235, 1882). / Nach Eimer 1812, 1868 laufen die Becherzellen nach unten in einen langen, hohlen Fortsatz aus, welcher direkt in das adenoide Gewebe übergeht/ (List 3546, 1886). / R. Heidenhains Anschauung bestätigten Eimer 1813, 1869, V. Thanhoffer und v. Dayidoff/ (Paneth 4202, 1888). / Zwischen Zottenepithel und Randzone der Zotte findet nur ein enges Kontiguitätsverhältnis statt; einen kontinuierlichen Zusammen- hang des Epithels mit dem Zottengewebe mufs v. Basch aber nach seiner Erfahrung entschieden in Abrede stellen / (v. Basch 856, 1870). / Verson findet keine Verbindung zwischen Epithel und Stroma / (Verson 318, 1871). /v. Thanhoffer 5495, 1874 tritt der Meinung R. Heidenhains bei/ (Stöhr 5366, 1889). / Die Idee , dafs die Epithelzellen Fortsätze haben , ist zurückzu- weisen / (Watney 278, 1877). / Für R. Heidenhains Ansicht spricht die Arbeit von Fortunatow 2063, 1877 / (Spina 5235, 1882). / Auch in der Abbildung von Landois (Lehrbuch der Physiologie, 1880) findet die Theorie R. Heidenhains eine Stütze / (Spina 5235, 1882 und Stöhr 5366, 1889). / Spina erkennt den Zusammenhang zwischen Epithel und Binde- gewebe nicht an / (Spina 5235, 1882). /Eimer vertrat 1867, 1868, 1869 mit Heidenhain die Verbindung der Darmepithelien mit Bindegewebszellen und spricht sich auch jetzt zu gunsten der kontinuierlichen Verbindung der Darmepithelien mit dem darunter liegenden Bindegewebe aus/ (Eimer 1819, 1884). / Für Frosch, Maus, Katze beschreibt Grünhagen und bildet ab, dafs das konisch zugespitzte Fufsende der Saumepithelien eine kleine platte Sohle bildet, von deren unterer Fläche zarte protoplasmatische Fortsätze ausstrahlen/ (Grünhagen 2427, 1887). / Die von Heidenhain 321, 1858 beschriebenen, von Eimer, v. Than- hoffer und Landois bestätigten, Epithel und Bindegewebe verbindenden Fortsäze bestätigt auch v. Davidgff. Am Boden der Krypten (Processus vermiformis des Meerschweinchens), siehe Fig. 118 und 119, schwindet die Basalmembran und wird durch eine breite Zone vertreten, die v. Davidoff als intermediäre Zone be- zeichnet. Die intermediäre Zone erscheint als ein weitmaschiges Netz- werk protoplasmatischer Fäden, das nach v. Davidoffs damaliger An- sicht von Ausläufern der Epithelzellen gebildet wird. „Breite lappen- förmige und feine, pseudopodienartige Fortsätze des Protoplasmaleibes Epithel. 197 EzJ Jz.< mSSm:.MW für Kunstprodukte. DÖNITZ I 2. Donders für durch Mucinmetamorphose degenerierte , sich ab- stofsende Zellen. 8. Letzerich für Resorptionsorgane (vielleicht auch,HENLE). 4. F. E. Schulze selbst deutet die Becherzellen als Sekretions- organe und weist auf ihr vielverbreitetes Vorkommen hin. a) Darm der Fische; b) Mund-, Nasen- Rachenschleimhaut der Frösche; c) schlauchförmige Drüsen des Dünn- und Dickdarmes des Men- schen und der Säugetiere, ja wie es scheint, aller Wirbeltiere ; d) Kloake von Amphibien und Reptilien. Alle diese sind Sekretionsorgane / (Schulze 5075, 1866), Eimer vertritt in einer Reihe von Arbeiten die Selbständigkeit der Becherzellen. Eimer 1809, 1866, 1812, 1868 und 1813, 1869. /Nach LiPSKY 3523, 1867 sind die Becherzellen Kunstprodukte/ (nach Stöhrl29, 1880, List 3546, 1886 und Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Erdmann 1885, 1867 erklärt die Becherzellen für Kunstprodukte, vergl, jedoch unten Erdmann 1886, 1868. / Ebenso hielt Sachs 4871, 1867 die Becherzellen für Kunstprodukte, die durch Mifshandlung entstehcD und sich an gefütterten Hunden im überlebenden Zustand nicht finden/ (nach Stöhr 129, 1880, Paneth 4202, 1888 und Hoffmann in Broun 6617, unvoll.). / Oeffinger fafst den wesentlichen Inhalt seiner Mitteilung in folgendem Satze zusammen: „Die Becherzellen sind nichts Anderes als veränderte Epithelzellen." Gründe hierfür: 1. Die äufsere Form der Becherzellen adaptiert sich in gewissem Mafse der Umgebung, wie dies Epithelzellen thun. 2. Becherzellen finden sich immer nur in den obersten Lagen geschichteter Epithelien. 3. Es lassen sich Über- gangsformen zwischen Epithelzellen und Becherzellen beobachten. 4. Dönitz giebt an, dafs durch gewisse Reagentien, namentlich phosphor- saures Natron in Lösungen von 3— 6*^/o, die meisten Darmepithelien in der Art verändert werden, dafs sie Becherzellen gleichen. Gleiche Wirkung findet Oeffinger mit anderen verdünnten Salzlösungen, z. B. Kochsalz und saurem chromsaurem Kalium, an Zungen von Triton Becherzellen. 217 . cristatus. Oeffinger verweist auf Erdmanns eben erschienene Arbeit, der dieselbe Ansicht vertritt / (Oeffinger 4126, 1867). /Fles 2035, 1866 beschreil)t (cit. nach Eimer) Becherzellen des Darmes und hält sie für Hüllen von Epithelzellen / (Paneth 4202, 1888). /F. E. Schulze sagt: Zwischen den mit Randsaum versehenen Cylinderepithelien der Dünndarmzotten aller Wirbeltiere finden sich mehr oder minder reichlich andersartige Gebilde, w^elche ihrem ganzen Baue und übrigen Verhalten nach zw^eifellos zu den wahren Becher- zellen zu rechnen sind. Die Becherzellen stellen hier wie überall Sekretionsorgane dar ; sie sind einzellige Drüsen, welche eine wahrscheinlich schleimartige Masse produzieren , in dem Hohlräume ihrer bauchigen Theca auf- speichern und, sei es perpetuierlich, sei es zu gewissen Zeiten, etwa auf bestimmte Reize, durch die obere Öffnung ausgeben. Im frischen Zustande ist die Theca gefüllt mit mattglänzenden Körnern in heller, zähflüssiger Grundsubstanz ; dieselbe Fig. 121. Fig. 121. Zellen aus dem Dünndarmepithel TTon Rana esculenta nach Erhärtung in Müller- scher Lösung, ^oo/j^ jvjach F. E. Schulze 37, 1867. Fig. 122. Seitenansicht des frischen Dünn- darm-Zottenepithels von Palco milcus, unter- sucht in Jodserum. ^°°/i. Nach F. E. Schulze 37, 1867. Fig. 123. Senkrechter Durchschnitt durch die Dünndarmschleimhaut der Katze , nach Erhärtung in MüLLBEscher Lösung, ^''/i. Nach F. E. Schulze 87, 1867. Fig. 123. setzt sich gegen die feinkörnige untere, den Kern umgebende (Proto- plasma) nicht ganz deutlich ab. Bei Behandlung mit MüLLEEscher Flüssigkeit hellt sich der Inhalt auf und quillt meistens aus der Öffnung der Zelle hervor. V 0 r k 0 m m e n : Reichlichkeit des Vorkommens zeigt Unterschiede nach Tierart, Individuum, Darmabschnitt. Durchschnittlich sind je 2 Becherzellen durch 3—6 gewöhnliche Cylinderzellen getrennt. Be- sonders reichlich im Dünndarm des Störes, Frosches, der Schildkröte (Emys) und Katze (siehe Fig. 121—123); wo meistens nur zwei bis vier Cylinderzellen die benachbarten Becherzellen trennen / (F. E. Schulze 37, 1867). /F. E. Schulze 37, 1867 erklärt, nicht aussagen zu können, was der Inhalt der Theca seiner chemischen Natur nach sei, und schlägt. 218 Der Darm. eben wegen dieser Unkenntnis, den Namen Becherzellen als rein morphologisch an Stelle des von Leydig gewählten Namens Schleim- zellen vor/ (Paneth 4202, 1888). / Fkies fafst die hecherförmigen Zellen als selbständige Gebilde auf und mifst denselben die Bedeutung von Sekretionsorganen bei (mit Leidig, F. E. Schulze, Gegenbaur). Die Auffassung der Becherzellen des Darms als Sekretions- oder Drüsenzellen wird wesentlich unter- stützt durch die Beobachtungen derselben in der Amphibienlunge. Dort bilden sie sich in der Tiefe des Epithels, treten zur Oberfläche, um sich zu öffnen und ihr Sekret über die Schleimhaut zu entleeren. Verhalten der Becherzellen nach Entleerung des Sekrets: 1. Gegen- BAUR nimmt an , dafs das untere Ende mit dem Kern erhalten bleibt, und dafs von diesem Rest aus der Wiederaufbau der Zellen erfolgt. 2. Fries nimmt an, dafs in der Amphibienlunge die Becherzellen ganz, untergehen und sich neue Zellen aus der Tiefe des Epithels bilden, und er nimmt daher für den Darm denselben Vorgang an, wenn er ihn auch dort nicht beweisen kann/ (Fries 2127, 1867). /Knaufe 3044, 1867 fand am Darm von Maus und Ratte Stadien der Metamorphose von Cylinderzellen zu Becherzellen. Er fafst die Becherbildung als epithelialen Sekretionsvorgang auf / (Paneth 4202, 1 888). /Die Becherzellen entstehen aus den Cylinderzellen durch eine Formveränderung der letzteren. Diese Formveränderung steht mit der Sekretion in kausalem Zu- sammenhang / (Arnstein 309, 1867 und 6509, 1867). / Arnstein giebt an, dafs F. E. Schulze die Ubergangsformen von Becherzellen zu Cylinderzellen vielfach beobachtet hat, ohne sie jedoch als solche zu erkennen / (Arnstein 309, 1867). /Arnstein 309, 1867 bestätigt die Angaben von Brettauer und Steinach über die Beziehung zwischen Kutikularsaum und Zustand des Darmes/ (Paneth 4202, 1888). / KöLLiKER nennt das Epithelium capitatum von Grubt und Delafond „Drüsenzellen des Epithels" (Becherzellen Henle, Vakuolen Letzerich). Er findet, dafs diese Zellen frisch gleichartig sind, in Wasser, Säuren etc. sofort körnig werden/ (Kölliker 329, 1867). /Heitzmann hält die sogenannten Becherzellen (welche er am Meerschweinchen untersuchte), im wesentlichen übereinstimmend mit DONDERS, lediglich für Hüllen gewesener Epithelzellen, deren Proto- plasma als solches, oder nachdem es eine Umwandlung in sogenannte Schleimkugeln erfahren, ausgetreten ist/ (Heitzmann 2608, 1868). /Erdmann, der in seiner Dissertation (siehe oben Erdmann 1885,, 1867) die Becherzellen im Froschdarm für Kunstprodukte hielt, erkennt die Richtigkeit der Beobachtungen von Becherzellen im frischen Darm (Arnstein, Fries, Eimer) an und schreibt seine negativen Resultate einer lethargischen Hartnäckigkeit der Dorpater Winterfrösche zu / (Erdmann 1886, 1868). /Eimer fafst die Becher der Darmschleimhaut als selbständige Gebilde auf / (Eimer 1812, 1868). / Er macht sie zum Gegenstand ein- gehender Untersuchung, weist besonders nach, dafs es sich dabei nicht um Kunstprodukte handle, und dafs sie aus gewöhnlichen Cylindern entstanden seien. Er beschreibt die Becherzellen des Darmkanals von ihrer Jugendzeit bis zu ihrem Untergang und erörtert dies an der Hand von Abbildungen , insbesondere über den Frosch darm / (Eimer 1811, 1868). Becherzcllen. 219 /Nach Eimer 1812, 1868 dienen die Becherzellen zur Exkretion von wahrscheinlich im Körper unlöslichen Stoffen. Beim Frosch be- steht diese Ausscheidung in gelbroten bis schwarzen Pigmentmassen, welche durch die Becher auf die SchleimhautoberÜäche vom Parenchym aus befördert werden. Leidig 3474, 1868 macht seine Prioritätsansprüche Schulze gegen- über geltend und betont, dafs die Schleimzellen auch von ihm schon als einzellige Drüsen gedeutet wurden/ (List 3546, 1886). / Heidenhain 2581, 1868 bestreitet, dafs die Becherzellen persistierende Gebilde seien, und verwirft die Auffassung derselben als einzellige Drüsen, da sie gerade so transitorischer Natur sind, wie etwa die Epithelzellen der Talgdrüsen, welche durch Fettdegeneration zu Grunde gehen, um so Hauttalg darzustellen/ (Klose 3041, 1880). / Schulze scheinen die nicht sehr bestimmten Angaben Leydigs 563, 1857, ebenso die von Grubt und Delafond u. a. nicht so viel Berücksichtigung zu verdienen, als die präciseren, wenn auch nicht immer richtigen Darstellungen von Henle, Letzerich u. a. / (F. E. Schulze 5053, 1869). / Basch 856, 1870 sieht in den Becherzellen modifizierte Epithelien / (Paneth 4202, 1888). / Verson beschreibt die Entstehung von „Kunstbechern" aus Darm- epithelien unter dem Mikroskop, sowie unter der Einwirkung ver- schiedener Reagentien , hält aber die Existenz von Becherzellen für nicht widerlegt/ (Verson 318, 1871). / Henle 2627, 1873 spricht sich dagegen aus, dafs die Becherzellen Kunstprodukte seien / (Paneth 4202, 1888). / Die Becherzellen des Katzendarmes spricht v. Thanhoffer für durch gewisse physiologische Vorgänge des Darmes umgewandelte Epithelzellen an/ (v. Thanhoffer 5495, 1874). /Benjamins 6649, 1875 kommt zu keiner Entscheidung über die Selbständigkeit der Becherzellen, neigt sich jedoch der Ansicht Schulzes und Eimers zu , dafs sie nicht Kunstprodukte seien / (Benjamins 6649, 1875 nach dem Ref. von Paneth 4202, 1888 und Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). /Edinger 1784, 1876 beschreibt aus der Schleimhaut des Fisch- darms zahlreiche Becherzellen; zwischen ihnen und den Epithelzellen findet er vielfach Übergänge. Edinger giebt an, dafs A. Key die Becherzellen für Endapparate von Nerven angesehen habe, ohne übrigens Nerven bis zu ihnen verfolgen zu können. .Nach Klein 3019, 1879 entstehen die Becherzellen aus gewöhn- lichen Epithelzellen durch Verwandlung der interfibrillären Substanz in Mucin und Quellung derselben, wodurch das Netzwerk viel weit- maschiger wird, und die charakteristische Gestalt derselben entsteht / (Paneth 4202, 1888). / Garel 156, 1879 fafst die Becherzellen als selbständige sekre- torische Gebilde persistierenden Charakters, als einzellige Drüsen auf / (Klose 3041, 1880). / Herold 2569 , 1879 , der die Becherzellen im Ösophagus des Frosches untersuchte, spricht sich gegen Heidenhain aus, dafs die Drüsenzellen nach einem Sekretionsakte zu Grunde gehen sollen; es ist nicht einmal ausgemacht, ob die Becherzelle sich auf einmal ganz entleert. Die Schleimabsonderung ist als eine wahre Sekretion und 220 ^^^ Darm. nicht als eine Ausstofsung umgewandelter Zellen aufzufassen / (List 3546, 1886). / Patzelt 4223 , 1882 findet , dafs die Becherzelleu im Dickdarm von Säugetieren aus Epithelzellen hervorgehen, indem sich in letzteren ein Schleimtröpfchen zwischen Kern und freiem Rand entwickelt, welches sich allmählich vergröfsert und schliefslich den Randsaum durchbricht. Das Protoplasma regeneriert sich dann, und der Prozefs der Becherzellenbildung beginnt aufs neue/ (Paneth 4202, 1888). /Spina erklärt sich noch 1882 dafür, dafs die Becherzellen künst- liche oder pathologische Umbildungsformen der Cyliuderzellen vor- stellen (nicht physiologische) l (Spina 5235, 1882). / V. Wittich 320, 1881 glaubt, dafs die Becherzellen nicht Zellen eigener Art und Form bilden , sondern dafs jede Epithelzelle unter dem Einflufs einer Schleimmetamorphose ihres Inhaltes in eine Becher- zelle umgewandelt werden könne. Nach Eimer 1819, 1884 gehen die Becherzellen, trotzdem sie später selbständige Gebilde sind, aus gewöhnlichen Epithelzellen hervor und gehen zu Grunde, nachdem sie ihren Inhalt entleert, nachdem sie damit ihre Aufgabe, als einzellige Drüsen zu wirken, erfüllt haben/ (List 3546, 1886). / Leydig sagt über Becherzellen : Wenn auch schon in der Gestalt verschieden, indem sie bald mehr rundlich-bauchig, bald länglich- flaschenförmig sind, stimmen sie doch immer darin überein, dafs der Kern , dessen Inneres auch hier netziger Art ist , im verengten Fufs der Zelle liegt, wo auch noch der gröfste Teil des Protoplasmas sich findet, das ebenfalls ein maschiges Wesen zeigt. Den oberen Teil der Zelle nimmt der Sekretraum ein, wieder durchzogen von einem Maschen- werk / (Leydig 3494, 1885). / Die Becherzellen sind als Cylinderzellen anzusehen, welche ihrem Untergange entgegengehen/ (Kyrklund 6514, 1886). /List teilt ein: I. Becherzellen erhalten ein Stoma, sobald sie an die Oberfläche treten. 1. Unbefufste Becherzellen, a) ungestielte Becherzellen, b) gestielte Becherzellen. 2. Befufste Becherzellen : Hierher gehören die Dünndarmepithelien der meisten Wirbel- tiere (doch bildet List auch eine gestielte Becherzelle aus dem Dünndarme einer jungen Katze ab). II. LEYDiGsche Zellen (Schleimzellen) besitzen nie ein Stoma. Befufste Becherzellen: Der Fufs ist eine Fortsetzung der Theca nach unten. Der Kern liegt bei den befufsten Becherzellen stets im Fufse selbst / (List 3544, 1886). / List giebt eine Übersicht über die zahlreichen Anschauungen, welche hinsichtlich der Bedeutung der Becherzellen von den ver- schiedenen Autoren im Laufe der Jahre geäufsert wurden. List selbst sieht die Becherzellen, wie schon F. E. Schulze ausgesprochen, als sezernierende Gebilde, und zwar als einzellige Drüsen an. List hütet sich, die Becherzellen als „Schleimdrüsen" zu bezeichnen, weil wir über die Natur des Sekrets trotz mancher Reaktionen, die auf eine mucin- ähnliche Substanz hindeuten, noch wenige Erfahrungen besitzen. Hier bleibt dem physiologischen Chemiker noch ein weites Feld gewahrt. Becherzellen. 221 Die Sekretion besteht aus einer Art Quellungsprozefs , der vor- wiegend die Intertilarmasse (die zwischen dem Netzwerk gelegene Substanz) ergreift. Die Becherzelle ist im stände, den Sekretionsakt öfter zu wiederholen. Der Untergang der Becherzellen ist abhängig von der Regeneration des Epithels. Die Theca ist eine echte Zellmembran. Der unter dem Kerne gelegene Fortsatz beherbergt einen Inhalt, welcher im Dünndarmepithel von Wirbeltieren eine ausgesprochene netzartige Struktur zeigt, die an die Filarmasse in der Theca erinnert. Gröfse in jx Thecalänge Quer- durchmesser der Theca Stiellänge Fufslänge Dünndarm von Falco tinnun- culus 20 16 19 19 13 13 — 10 9 47 Dünndarm von einer Katze 28 21 20 18 17 17 21 4 — Fig. 124. Fig. 124. FlächenansieM des Dünndarta- epithels von Falco tinnunculus. Aus Müller- scher Flüssigkeit. 540 fach vergröfsert. Nach List 3546, 1886. Fig. 125. a—e Becherzellen aus dem Dünn- darmepithel von Falco tinnunculus: a, b befufste, c- — e gestielte Formen, wovon a und c — e geöfihet. Aus MüLLERscher Flüssigkeit. 540- fach vergröfsert. Nach List 3546, 1886. Fig. 126, Becherzellen aus dem Dünndarm einer jungen Katze: a unbefufste, b gestielte Form. Aus MüLLEKscher Flüssigkeit. 540fach vergröfsert. Nach List 3546, 1886. Fiff. 125. Fig. 126. Der Inhalt der Thecg, besteht aus einer in Form eines polygonale oder mehr rundliche Maschen bildenden, die ganze Theca durchziehen- den Gerüstwerkes angeordneten, bestimmte Farbstoffe sehr begierig aufnehmenden, aus Strängen bestehenden Filarmasse und einer zwischen den Maschen befindlichen, anscheinend homogenen, Farbstoffe nur in geringer Menge aufnehmenden Incerfilarmasse (vergl. Fig. 124—126). List konnte im Dünndarme von Pflanzenfressern (Kaninchen, Schaf, Rind) viel weniger Becherzellen beobachten, als im Darme von Fleisch- fressern (Katze, Hund) / (List 3546, 1886). 222 Der Darm. /Biedermann 207, 1886, siehe auch 1011, 1883, sagt über die Becherzelleu des Darmes, sie setzen sich, frisch untersucht, in einem gewissen Entwicklungsstadium durch den dunkelkörnigen Inhalt ihres vorderen Abschnittes scharf von der helleren Umgebung ab. Man findet neben solchen Zellen, die sich bei Behandlung mit Reagentien unter Quellung sofort aufhellen und in Becher umwandeln, andere, die unter gleichen Umständen in einem dem frischen ähnlichen Zu- stande, das heifst mit fein granuliertem, kolbig verdickten Vorderteil erhalten bleiben. Die Zellen mit dunkelkörnigem Inhalt sind Ent- wicklungsstufen echter Becherzellen/ (Paneth 4202, 1888). / Becherzellen sind zahlreich bei Frosch und Katze, sehr spärlich bei der Maus. Die Kerne der Becherzellen liegen regelmäfsig in einem tieferen Niveau als diejenigen der Saumzellen (wie Grünhagen die Cylinderepithelien mit Kutikularsaum benennt). Nie beteiligen sich die Becherzellen an der Fettresorption/ (Grünhagen 2427, 1887). Fig. 127. Fig. 127 und 128. Epithel aus dem „. .„o Dünndarm von ^^' Mäusen, die 24 — 48 Stunden gehungert hatten. Fixierung- in Pikrinsäure. Vergröfserung 900fach. Seiten- ansicht. Die Theca der Becherzellen b von Körnchen erfüllt ; bei p die Kerne der Becherzellen (kleiner und intensiver gefärbt als die der übrigen Epithelzellen) und der proto- plasmatische Teil derselben/; k Kern der Epithelzellen; w Wanderzellen im Epithel. Nach Paneth 4202, 1888. Fig. 129. Aus dem Dünndarm von einem Triton, der lange gehungert hatte. Härtung in Alkohol, schwache Vergröfserung. Zeigt zwei Krypten (Furchen zwischen den Falten) mit Becherzellen b ; das Sekret in diesen, schwarz gehalten, steht mit dem Inhalt des Darmes in Zusammenhang. Nach Paneth 4202, Fig. 129. / Stöhr 5364, 1887 wendet sich gegen die von List angewandten Ausdrücke „Filarmasse und Interfilarmasse" , ebenso wie gegen die „retikuläre Substanz" Schiefferdeckees. Er erklärt die „Bereicherung, welche die Wissenschaft durch die Kenntnis der retikulären Substanz erfahren hat , für belanglos" , da beide Substanzen , Filarmasse und Interfilarmasse, bei der Sekretion ausgestofsen werden. Das Netz in fixierten Becherzellen hält Stöhr für Zellsubstanz (d. h. Filarmasse und Interfilarmasse), auf der sich Schleim niedergeschlagen hat, und unterscheidet es von dem an frischen Zellen sichtbaren Netz. Ebenso sei Klein in einen Irrtum verfallen, wenn er in diesem Netz die „fibrilläre Substanz" der Zellen zu erkennen vermeinte; es bestünde vielmehr aus der ganzen Zellsubstanz. Die Becherzellen im Dünndarm gehen aus gewöhnlichen Epithel- zellen hervor. Das Sekret tritt zunächst in Körnchenform auf (siehe Fig. 127 und 128). Ein Teil des Protoplasmas und der Kern bleiben erhalten, erleiden aber gewisse Veränderungen, Wenn man in der Theca dieser Becherzellen ein Reticulum findet, so ist dieses nicht Beclierzellen. 223 protoplasmatischer Natur, souderu l)estelit aus Sekret. Nach Entleerung des Sekrets wird aus der Becherzelle wieder eine Epithelzelle. Paneth erachtet folgende von ihm gewonnene Resultate der Ver- allgemeinerung für alle Becherzellen der Wirbeltiere für fähig : Die Ent- stehung der Becherzellen aus Epithelien intra vitam : ihre Funktion als secerniereude Zellen. Das Auftreten des Sekrets in Form von Körnchen (Tröpfchen). Auch wenn die Menge des Sekrets ihren höchsten Grad erreicht hat, ist ein Teil des Protoplasmas samt dem Kern nachweis- bar. Die Becherzelle geht durch den Sekretionsvorgang nicht zu Grunde, vielmehr bleiben Protoplasma und Kern dersel1)en erhalten. — Als wahrscheinlich erachtet Paneth: Aus dem protoplasmatischen Teil und Kern der Becherzelle entsteht nach Entleerung des Sekrets wieder eine gewöhnliche Epithelzelle. Die Bildung und Ausstofsung von Sekret wiederholt sich im Leben vieler Epithelien. Das Sekret erleidet von seinem ersten Auftreten bis zu seiner Ausstofsung Veränderungen. Bei der Bildung von Becherzellen wird ein Teil des Protoplasmas in Sekret verwandelt. Paneth findet Übergangsformen zwischen Epithelzellen und Becher- zellen bei Maus und Triton. Beclierzellen entstehen aus gewöhnlichen Epithelzellen dadurch, dafs sich ein Teil des Protoplasmas dieser in Sekret verwandelt. Der Bandsaum wird abgehoben oder durchbrochen, und der Inhalt der Theca ergiefst sich in den Darm. Paneth findet an den Becherzellen von Maus und Triton: Haben sich die Becherzellen entleert, so bleiben als Reste die „schmalen" Zellen. Aus den schmalen Zellen werden dann wieder gewöhnliche Epithelzellen. Demgemäfs würde jede Epithelzelle des Darmes von Zeit zu Zeit sich in eine Becherzelle verwandeln. Sie würde ihr Sekret vornehmlich während der Verdauung entleeren und dann wieder zu einer gewöhnlichen Epithelzelle werden. Dieser Prozefs, durch den also dieselbe Zelle bald als absorbierendes, bald als sezernierendes Organ thätig ist, würde sich unbestimmt oft wiederholen, solange eben die Zelle existiert. Charakteristisch ist für die Becherzelle nicht die Form (diese ■wechselt sehr) , sondern nur die Scheidung ihres Inhalts in zwei ver- schiedene Teile/ (Paneth 4202, 1888). / Sicher ist, dafs gewisse Tiere (Nagetiere) die Becherzellen durch- schnittlich reichlicher besitzen, als andere. Ihrer Bedeutung nach sind die Becherzellen höchst wahrscheinlich modifizierte Formen der gewöhnlichen Epithelzellen / (Toldt 5569, 1888). / „Die Becherzellen erscheinen als die am weitesten differenzierten, Schleim sezernierenden Drüsenzellen, die infolge ihres zerstreuten Vor- liommens eine viel gröfsere Selbständigkeit erlangt haben, als die Zellen der zusammengesetzten Schleimdrüsen." Auch List tritt auf Grund von Beobachtungen an lebendem Material dafür ein, dafs die Drüsenzellen (Becherzellen) nicht blofs ein einziges Mal, sondern öfter Sekret ausstofsen. Über Steinhaus (siehe oben S. 175 f.) sagt List: „Diese abenteuer- liche Ansicht übertrifft noch bei weitem die in den sechziger Jahren geäufserten Ansichten von Letzekich, der die Becherzellen als Re- sorptionsorgane, und von Eimer, der die Becherzellen als Eiter- körperchenbilder betrachtete. " „Der von Stöhr vorgeschlagene Ausdruck .Zellsubstanznetz' für die Bezeichnuno- des in ,frischen' Becherzellen sichtbaren Netzwerkes 224 Der Darm. ist zurückzuweisen, da sich in der ausgebildeten Diüsenzelle keine Zellsubstanz im Sinne Flemmings, i. e. Filar- und Interfilarmasse, mehr vorfindet. Ferner, die von Stöhr gebrauchte, von Schiefferdecker ur- sprünglich eingeführte Bezeichnung ,retikuläre Substanz' für das in ,fixierten' Becherzellen wahrnehmbare Netzwerk ist ebenfalls aufzu- geben, da das in fixierten und frischen Becherzellen vorhandene Gerüst- werk identisch ist. Man wird deshalb, um einem eventuellen Mifs- verständnis vorzubeugen, die beiden von List eingeführten Ausdrücke beibehalten und künftig sprechen von einer Filar- bezw. Interfilarmasse der Drüsenzelle." Es gebraucht also List die Worte Filar- und Interfilarmasse in anderem Sinne als Flemming: y f Filarmasse : Maschenwerk in Becherzellen. ( Interfilarmasse : Substanz zwischen den Maschen in Becherzellen. { viü m «QP I ^^^^ Substanzen, die sich in vielen Zellen Flemming . PLH a o 0) > -r) äo CO -1 fl crt rt iir C CO ,Q ^ P u q oi >J^ Sr ^ bß •^ c .S ••0 (s a> 's 13 « 4 "^ 'S OJ 'S S O CO -Od) -V "^ F^ -3 rt OJ .rt 13 *^ na .2 N f D- O rS -« 2 ^ 3 .2 oC ^ -u .— C h e 1 0 u i e r. / Am Anfangsteile des Darmes (Duodenum) der Schildkröte giebt es weder Muscularis mucosae noch Drüsen/ (Glinsky 221, 1883). 22* 340 I^®i' Darm. Im ersten Teil dieses Lehrbuches auf S. 142 und 144 habe ich die Übergangsstelle vom Magen in den Darm für Emys europaea und Testudo graeca abgebildet. Bei beiden fand ich, dafs die Pylorus- drüsen sich nicht in den Darm fortsetzten. Doch notierte ich und bildete ab folgenden auffallenden Befund für Testudo graeca. Die letzten Pylorusdrüsen sind im Grunde kugelig ausgebaucht und haben sehr niedriges Epithel, Diese Ausbauchung fand sich bei dem von mir untersuchten Tier eben nur an den letzten Pylorusdrüsen. Dieses eigentümliche Bild wagte ich damals nicht für die Entstehungs- geschichte der BRUNNERSchen Drüsen zu verwerten, da diese eigen- tümlichen Pylorusdrüsen bei Testudo graeca die Muscularis mucosae niemals überschreiten. Gallus domesticus, Huhn. Fig. 192 stellt einen Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm beim Huhne dar. Durch die eigentümlichen Verhältnisse des Muskelmagens ist es bedingt, dafs man von einem Sphincter pylori hier nicht reden kann. Die starke Muskulatur ver- jüngt sich vielmehr, und als ihre hauptsächlichste Fortsetzung ist die Ringschicht des Darmes zu betrachten. Zugleich wird auch die äufsere Längsschicht der Muscularis wieder deutlich (welche zwar im Drüsenmagen, nicht aber im Muskelmagen mit Sicherheit nach- gewiesen ist). Die hochentwickelte Längsschicht der Muscularis mucosae setzt sich in die des Darmes fort, immer der Ringschicht der Muscularis eng anliegend, so dafs die räumliche Ausdehnung der Submucosa hier wie dort eine verschwindende bleibt. Ein eigen- tümliches Verhalten zeigen die Drüsen an dieser Übergangsstelle. Die letzten Drüsen des Magens fangen an, sich an ihren unteren Enden kolbig zu erweitern, und verlaufen nicht mehr gerade gestreckt, sondern zeigen umgebogene Enden. Dieses Verhalten ist in der Figur zur Darstellung gebracht. Dabei tragen die Epithelien der Drüsenenden noch durchaus den Charakter der Magendrüsen, sind also nicht etwa als die ersten Anfänge der Liebere üHNschen Drüsen aufzufassen. Diese setzen erst ein mit dem Wechsel im Oberflächen- epithel und mit dem Auftreten der Zotte. Wahre, die Muscularis mucosae durchbrechende BRUNNERsche Drüsen fehlen aber hier, ebenso wie nach Basslinger 5883, 1854 bei der Gans und nach Cloetta 263, 1893 bei der Taube. Ältere Erfahrungen über die BRUNNEBschen Drüsen der Säugetiere. Die BRUNNERSchen Drüsen wurden zuerst von Werfer beschrieben. /Werfer untersuchte die 1677 hingerichtete Barbara Meyerin Geislingensis und sagt p. 119: „In duodeno plurimas insignes glan- dulas ultra palmi latitudinem, ä pyloro deorsum sparsas inveui, quae detractä tunicä fibrosä quasi conglomeratae apparuerunt, dimidiati seminis cannabini magnitudine, quae aqua maceratae mucum stilla- bant copiose, etiam octavo adhuc post mortem die" / (Wepfer 276, 1679). / Brunner fand die nach ihm benannten Drüsen im Duodenum bei einem 1686 verstorbenen Menschen, dann in vier weiteren Fällen beim Menschen und auch beim Hund ; Brunner citiert eine WEPFERsche Arbeit, aber nicht die die Priorität betreffende / (Brunner 1298, 1688). BRONNERsche Drüsen. 341 / Diese Drüsen sezernieren („excernunt humorem, non recipiuut"). BRUNNERSche Drüsen beschreibt Brunner beim Pferd, Biber, bei den Hirschen, beim Rind, Schaf, Schwein, Hund, Mensch und bildet das Duodenum vom Menschen und Pferd makroskopisch ab. Er nennt die Drüsen neues Pankreas oder Pankreas secunda- rium oder Glandulae duodeui/ (Brunner 264, 1715). / Schon Böhm weist auf die Unrichtigkeit der Zeichnungen Brunners von den BRUNNERSchen Drüsen hin/ (Böhm 6500, 1835). / MiDDELDORPF beschreibt die Drüsen nach ihrer Lage und bemerkt, dafs sie allmählich nach abwärts seltener werden und schliefslich schwinden. Er erklärt die Drüsen für zusammengesetzte acinöse. Er reiht sie in die siebente Abteilung des MüLLERSchen Systems ein. Er beschreibt sie genau bei folgenden Tieren: Seehund, Schwein, Hirsch, Rind, Schaf, Pferd, Kaninchen, Biber, amerikanischer Bär, Hauskatze, Hund, Cercopithecus cynomolgus, Mensch, und giebt für mehrere dieser Tiere Abbildungen der BRUNNERschen Drüsen / (Middel- dorpf 3898, 1846). / So fanden die BRUNNERSchen Drüsen Eingang in die Lehrbücher von KöLLiKER, Leydig, H. Meyer^ Donders, Frey, Henle, Verson, Hyrtl u. a. Während die älteren Autoren die BRUNNERSchen Drüsen für acinös erklärt hatten, stellte Schlemmer 4972, 1869 zuerst die An- sicht auf, dafs dieselben tubulös seien / (Schwalbe 5085, 1872). Feinerer Bau der BRUNNERSchen Drüsen. / Zerstreute Bemerkungen finden sich in den Lehrbüchern von KöLLTKER 1863, Henle 1866, Verson (in Stricker), Klein (in Stricker); alle stimmen darin überein, dafs die BRUNNERSchen Drüsen trauben- förmig sind. Schlemmer 4972, 1869 dagegen nennt sie zuerst tubulös / (Kuczynski 3233, 1890). / Schwalbe sagt über die BRUNNERschen Drüsen : Sie besitzen einen Bau, welcher Charaktere der acinösen und tubulösen Drüsen vereinigt zeigt, sie gewissermafsen als Zwischenformen zwischen beiden Drüsengruppen erscheinen läfst. Schwalbe hat den feineren Bau der Drüsenzellen der BRUNNER- schen Drüsen speciell beim Schwein genau studiert und beschrieben. Er unterscheidet au jeder Zelle den Kern, die homogene Grund- substanz der Zellen und die darin eingebetteten Körner. Letztere sind zum kleineren Teil Fettkörnchen, zum gröfseren Teil dagegen Körner, wie sie ähnlich auch in den Speichel- und Schleimdrüsen vorkommen. Schwalbe bezeichnet sie als „Drüsenköruer". Er denkt daran, dafs in ihnen eine als Ferment wirkende Substanz zu er- kennen sei. Schwalbe findet, dafs die zelligen Elemente der BRUNNERschen Drüsen des Menschen und des Schweins und Hundes sich stets leicht von denen der LiEBERKüHNschen unterscheiden. Die Ausführ gänge tragen nach Schwalbe dasselbe Epithel wie die Alveolen. Nur dem Kaninchen kommen neben wirklichen, unmittelbar hinter dem Pylorus gelegenen BRUNNERschen Drüsen kleine Drüsen, welche ganz den Bau des Pankreas zeigen, jedoch in der Darmwand ein- gebettet liegen, zu. Beim Menschen, Ochsen, Schwein, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte, Maus und Fledermaus (Plecotus 342 ^^^ Darm. auritus) finden sich für gewöhnlich nur BRUNNERsche und LiEBERKüHNsche Drüsen. Doch finden sich Fälle in der Litteratur verzeichnet, welche beweisen, dafs auch hier zuweilen pankreatische Drüsen in den Darmwandungen selbst vorkommen können / (Schwalbe 5085, 1872). /Nach Bentkowskis 114, 1876 Beschreibung haben die BRUNNERschen Drüsen einen tubulösen Bau. Zur Herstellung einer charakteristischen Doppelfärbung benutzte Bentkowski wasserlösliches Anilinblau und Karmin. Das Zellenplasma der BRUNNERSchen und Pylorusdrtisen nimmt nach einer solchen Behandlung eine blaue Farbe an, in den LiEBERKüHNschen dagegen eine rote / (Kuczynski 3233, 1890). / Gleich Hirt unterscheidet Klein zwei Zellarten in den BRUNNER- schen Drüsen: eine, deren Zellen dünn, lang und an der Oberfläche offen sind; ihre Substanz ist hell und enthält ein Netzwerk von Fibrillen mit mehr oder weniger offenen Maschen; der Kern ist schalenförmig und gegen, die Membrana propria gedrückt ; im anderen Stadium sind die Zellen kürzer und dicker, das Netzwerk ist dichter, so dafs sie sehr gekörnt erscheinen , der Kern rund und nicht ganz dicht an der Membran liegend. In beiden Stadien erscheinen die Zellen längsgestreift, aber besonders in letzterem. Letzteres Stadium entspricht, wie bei den Pylorusdrüseii , nicht dem Thätigkeitszustand im Sinne Ebsteins, sondern vielmehr einem Zustand nach langer Sekretion, einem Erschöpfungszustand; im Hungerzustand und während der ersten oder zweiten Stunde nach der Nahrungsaufnahme zeigen die Zellen das erstere Verhalten/ (Klein 3019, 1879). / Die BRUNNERschen Drüsen l3estehen aus verzweigten , sich schlängelnden, oft um ihre Längsachse gewundenen und vielfach ge- knickten Schläuchen, deren jeder seitliche Ausstülpungen bildet und in einige blind geschlossene Endsäckchen ausläuft. Da diese in der Regel einen gröfseren Durchmesser haben, als die Gänge, schliefsen sich die Drüsen dem acinösen Typus an, von welchem sie jedoch da- durch abweichen, dafs die Gänge selbst wie ihre seitlichen und termi- nalen Ausbuchtungen, von gleichem Epithel bekleidet werden. Die Drüsenzellen zeigen grofse Ähnlichkeit mit denen der Pylorus- drüsen des Magens. Die Zellkörper, frisch untersucht, zeigen in heller Grundsubstanz zahlreiche dunkle Körnchen / (R. Heidenhain 2587, 1880). / Das Epithel des Ausführganges (Haussäugetiere) ist Cylinder- epithel; enthält ganz vereinzelt Becherzellen und gleicht dem Magen- epithel. Die Drüsenzellen gleichen den Zellen der Pylorusdrüsen des Magens und unterscheiden sich bedeutend von denen der LiEBER- KüHNschen Drüsen; die Zellen der letzteren färben sich z. B. stark mit Karmin, die der BRUNNERSchen Drüsen wenig oder nicht. Die Zellkerne zeigen eine wechselnde Gestalt, sind aber meist abgeplattet und liegen excentrisch gegen den Zellfufs, meist dicht an der Mem- brana propria/ (Ellenberger 1827, 1884). / ToLDT bezeichnet die BRUNNERschen Drüsen als acinöse Drüsen, doch giebt er an, dafs die Acini bei manchen Tieren und auch beim Menschen zum gröfsten Teil sehr lang gestreckt sind, weshalb manche Autoren es vorziehen, die BRUNNERschen Drüsen in die Reihe der schlauchförmigen Drüsen zu stellen oder sie als Zwischenformen zwischen diesen und den acinösen zu betrachten / (Toldt 5569, 1888). / Kuczynski fafst die neueren Arbeiten in drei Gruppen zusammen. Die Mehrzahl der neueren Autoren bezeichnet die BRUNNERschen Drüsen BRUNJSERsche Drüsen. 343 als acinös, iiisbesoudere Toldt, Lelirl)iich, 1888; Gegenbaur, Lehr- buch, 1888, und bis vor kurzen noch auch Stühr, Lehrbuch, 1887 (in der neuen Auflage nennt er sie verästelt-tubulös). — Andere, wie Schenk, Grundrifs, 1885, sehen diese Drüsen als tubulös an. — S. Mayer 3801, 1887 und Kölliker, Handbuch, 1889, sehen in den- selben eine Übergangsform zwischen den acinösen und den tubulösen Drüsen. Alle erwähnten Forscher stimmen dagegen hinsichtlich des Charakters des Epithels der BRUNNERschen Drüsen vollkommen über- ein, indem sie es als cylindrisch bezeichnen. Die BRUNNERschen Drüsen (bei Mensch, Pferd, Rind, Schaf, Schwein, Hund, Katze, Marder [Mustela martes], Kaninchen, Meer- schweinchen, Ratte und Maus) sind als verästelte tubulöse zu be- zeichnen. Das Epithel ist cylindrisch, doch bei verschiedenen Tieren wechselnd in der Höhe. Die Ausführgänge der BRUNNERschen Drüsen reichen bis an die Oberfläche der Schleimhaut des Duodenums (Hund, Katze , Marder , Schaf) , oder sie münden in die LiEBERKüHNschen Drüsen ein (Pferd, Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte, Maus); bei manchen Tieren treffen wir beide Arten von Ausführgängen an (Mensch, Rind, Schwein) / (Kuczynski 3233, 1890). / Die BRUNNERschen Drüsen sind voneinander durch Bindegewebs- fasern getrennt, welche glatte, von der Muscularis mucosae stammende Zellen enthalten. Diese scheinen eine Rolle bei der Ausstofsung des Sekrets zu spielen / (Berdal 6757, 1894). / E. Müller erhielt über die feinsten Ausführgänge (Sekret- kapillaren) der BRUNNERschen Drüsen mit der GoLGischen Methode folgende Resultate: Die BRUNNERschen Drüsen bieten dieselben Ver- hältnisse bezüglich der feineren Sekretwege wie die Pylorusdrüsen dar. Besonders instruktiv und schön sind die Bilder, welche man von den Drüsen junger Tiere erhält. Das Gangsystem einer ganzen Drüse ist in gelungenen Präparaten ganz gefärbt, und die Teilungen und eigentümlichen Biegungen der Drüsentubuli , welche Schwalbe schon vor mehreren Jahren unter Benutzung anderer Methoden be- schrieben hat, lassen sich sehr gut demonstrieren. Die Sekretkapillaren verhalten sich wie in den Pylorusdrüsen/ (E. Müller 7612, 1895). Zusammenhang zwischen Pylorusdrüsen und BRuivNERSchen Drüsen. / Von zahlreichen Forschern sind die BRUNNERschen Drüsen in innige Beziehung zu den Pylorusdrüsen gebracht worden; einige sehen in den BRUNNERschen Drüsen, wenigstens bei manchen Tieren, eine direkte Fortsetzung der Pylorusdrüsen, welche dann die Muscularis mucosae durchbrechen würden. Es ist sogar der Versuch gemacht worden, Pylorus- und BRUNNERSche Drüsen als eine einzige Drüsen- zone „Pyloruszone" (nicht zu verwechseln mit der Pylorusdrüsenzone oder Pylorusdrüsenregion , welche den Magen nicht überschreitet) zusammenzufassen. Und in der That bestehen an der Übergangs- stelle zwischen Pylorusdrüsen und BRUNNERschen Drüsen bei vielen Tieren Schwierigkeiten, wenn man eine scharfe Grenze setzen will. Man könnte nun einfach diejenigen Drüsenschläuche, welche die Muscularis mucosae durchbrechen, BRUNNERsche nennen und diejenigen Drüsen, welche in der Mucosa bleiben, Pylorusdrüsen. Es finden sich aber auch nach abwärts vom Pylorus und selbst noch im Bereich 344 ^^^' Darm. der BRUNNERscheu Drüsen derartige kurze Drüsenschläuche , welche nach ihrem Baue den Pylorus- und BRUNNERschen Drüsen gleichen, nicht aber den LiEBERKüHNschen. Wollte man also diese Einteilung vornehmen, so würde man unter Pyloruszone aufser der Pylorus- drüsenregion des Magens noch den Anfangsteil des Darmes mit ein- begreifen und in der Pyloruszone dreierlei Drüsen zu unterscheiden haben : 1. Pylorusdrüsen, bis zum Ende des Magens; 2. diesen ähnliche Drüsen, welche die Muscularis mucosae nicht durchbrechen, im Anfangsteil des Darmes; 3. BRUNNERsche Drüsen, welche die Muscularis mucosae durch- brechen. Eingehender, als ich dies hier schildern konnte, ist dieses Ver- halten für verschiedene Tiere von zahlreichen Autoren erörtert worden / (Oppel 8249, 1897). Dafs ein Zusammenhang zwischen Pylorusdrüsen und BRUNNER- schen Drüsen bestehe, so dafs letztere gewissermafsen nur eine Fortsetzung der ersteren in den Darm darstellen würden, wurde schon von den älteren Autoren betont. / Bruch (Zeitschr. f. rat. Med. Bd. 8. 1849) spricht von ver- zweigten Drüsen im Pylorusteil des Magens, welche in die BRUNNER- schen Drüsen übergehen. Ecker (Zeitschr. f. rat. Med. Bd. 2, zweite Serie) 1852 sagt das- selbe. CoBELLi (Sitzgb. Wien. Bd. 50) 1864 fand verzweigte Drüsen im Pylorusteil des menschlichen Magens. Dieselben können als eine Fortsetzung der BRUNNERSchen Drüsen betrachtet werden. Bei allen Tieren findet sich eine kurze Strecke, wo die LiEBERKüHNschen Drüsen fehlen, und wo BRUNNERsche Drüsen sowohl in der Mucosa wie in der Submucosa liegen / (Watney 278, 1877). /Werber sagte: Die BRUNNERsclien Drüsen gleichen namentlich den Formen der Magendrüsen, wie sie sich vorzüglich in der Pylorus- zone finden, und sind gleichsam eine Fortsetzung dieser in die Schleim- haut des Darmkanals. (Vergl. Genaueres im Kapitel: BRUNNERsche Drüsen des Menschen) / (Werber 5866, 1865). / Schwalbe konstatiert einerseits eine nahe Verwandtschaft der sezeruierenden Elemente der BRUNNERSchen Drüsen zu den Zellen der Magenschleimdrüsen (Pylorusdrüsen) und Hauptzellen der Lab- drüseu, andererseits eine noch gröfsere Ähnlichkeit der Zellen der BRUNNERSchen Drüsen mit denen der Schleimdrüsen und einiger Speicheldrüsen/ (Schwalbe 5085, 1872). / Was die Beziehung der BRUNNERschen zu den Pylorusdrüsen anbetrifft, so geht Bentkowski weiter als Schwalbe und Hirt, indem er behauptet, Pylorusdrüsen und BRUNNERSche Drüsen kommen sich nicht nur, wie frühere Beobachter fanden, im Baue sehr nahe, sondern setzen sich unmittelbar ineinander fort , z. B. beim Kaninchen / (Bentkowski 114, 1876 nach Kuczynski 3233, 1890 und nach dem Bef. von Hoyer in Schwalbes Jahresbericht). / Als Fortsetzung der Pylorusdrüsen deutet Watney die BRUNNER- schen Drüsen bei Hund, Pferd — hier ist der Übergang ein ganz all- mählicher — , Katze, Affe, Mensch; auch bei Igel und Kaninchen sind nur geringe Differenzen. Bei der Ratte konnte dieser Zusammenhang nicht festgestellt werden. Die BRUNNERschen Drüsen beginnen hier plötzlich, und es BRUNNEBsclie Drüsen. 345 scheinen Unterschiede zwischen dem Epithel der Pylorusdrüsen und der BRUNNERschen Drüsen zu bestehen (Watuey 278. 1877). Ich schiklere Watneys 278. 1877 Ergebnisse ausführlicher an der Hand eines Referates von Kuczynski. Je näher zum Duodenum ge- legen . um so mehr verzweigen sich die Glandulae pyloricae und treten dabei auch unter die Muscularis mucosae; ihre Äusführgänge werden kürzer. An der Grenze von Magen und Duodenum findet man bereits eine ansehnliche Schicht von Drüsen, zwischen deren Lobuli sich Bündel der Muscularis mucosae hineinltegebeu. Ein gleiches Verhalten bietet auch der Anfaugsteil des Duodenums, weshalb man die hierselbst befindlichen Drüsen nicht in liücksicht auf ihre anato- mischen Differenzen, sondern ihre Lage als BRUNXERSche und nicht als Pylorusdrüsen zu bezeichnen hat. Weiter vom Magen bilden die BRUNNERschen Drüsen eine mehr gleichmäfsige Schicht, die unter der Muscularis mucosae liegt, um allmählich an Zahl abzunehmen und endlich ganz zu ver- ^ ^3 schwinden. So verhält es sich mit den llX v-l Fig. 193. Vertikalschnitt durch das Ende des Magens und den Anfang des Duodenums. Hund. Unffefälir 36 fache Ver- gröfserung. 1 und 2 Ende des Magens; 3 Anfang des Duodenums; 2 zeigt den Übergang der Pylorusdrüsen in die BRüNSERschen Drüsen: die Muscularis mucosae m ist hier unter- brochen. Der Schnitt (5) ist in Wirklichkeit etwas länger, als er hier gezeichnet ist: er wurde von Klein und Noble Smith reduziert, um Raum zu sparen: d Ausfuhrgänge der Pylorusdrüsen; g Pylorusdrüsen; v Zotten: c LiEBEKKÜHNSche Krypten: l Solitär- nodulus: s Submucosa mit den BRCNNKBSchen Drüsen. Nach Kleix und Noble Smith 312, 1880. BRUNNERschen und Pylorusdrüsen beim Hunde. Unter diesen Typus lassen sich auch die Drüsen des Menschen, des iVffen. der Katze, des Igels und des Pferdes einordnen. Beim letzteren sind die Pylorusdrüsen mehr verzweigt . und eine beträchtliche Anzahl derselben öffnet sich in einen einzelnen Ausführgang ; am Pylorus selbst nimmt das Drüsen- stratum nicht in dem Mafse zu wie beim Hunde, Beim Affen er- seheinen die BRUNNERschen Drüsen nicht so dicht gelagert, und mau kann sich schon auf dem Durchschnitte davon überzeugen, dafs sie sich aus vielfach verzweigten Röhrchen (Tubuli) zusammensetzen. Bei der Maus treten nach "Watxey die BRUNNERschen Drüsen gleich an der Grenze von Magen und Duodenum, auf und sollen hierbei den Pylorusdrüsen unähnlich sein. An der Übergangsstelle des Magens zum Darm fand Watney (beim Hunde) stets Lymphnoduli in variabler Anzahl vor (die während des Hungers vermehrt erschienen), die ober- 346 ^^^ Darm. halb der Muscularis mucosae und nur selten in der Submucosa ihren Sitz haben / (Kuezynski 3233, 1890). / Klein ist in Übereinstimmung mit denjenigen, welche die Ähn- lichkeit der BRUNNERSchen Drüsen und der Pylorusdrüsen (Schwalbe 5085, 1872; Hirt in Heidenhain 2582, 1872; Watney) vertreten, und bestätigt die Angabe von Cobelli und Watney über ihren anatomischen Zusammenhang oder vielmehr über den allmählichen Übergang der Pylorusdrüsen in die Brunnerschen Drüsen/ (Klein 3019, 1879). / In betreff der Fortsetzung der Pylorusdrüsen in den Anfang des Duodenums in Form der BRUNNERschen Drüsen stimmt Kossowski den Angaben von Bentkowski vollkommen bei/ (Kossowski 3159, 1880 nach dem Referat von Mayzel in Schwalbes Jahresbericht. Bd. 9), /Klein sagt ganz allgemein: Die Pylorusdrüsen gehen ohne Unter- brechung in die BRUNNERschen Drüsen über, mit denen sie identisch sind (siehe Fig. 193). Die BRUNNERschen Drüsenzellen zeigen bei der Sekretion dieselben Veränderungen wie die Pylorusdrüsen (siehe dort: Änderungen im Aussehen des Netzwerks) / (Klein and Noble Smith 312, 1880). / Die Pylorusdrüsen sind identisch mit den BRUNNERschen Drüsen, wenigstens bei Schwein , Hund , Katze , Mensch. Pylorusdrüsen und BRUNNERSche Drüsen in eine Gruppe zusammengefafst werden Drüsen der Pyloruszone genannt. Beide stimmen im feineren Baue überein; wo BRUNNERSche Drüsen ausmünden , ist auch noch Magenepithel vor- handen ; wo LiEBERKüHNsche Drüsen münden , ist das charakteristische Darmepithel vorhanden (Katze). Die BRUNNERschen Drüsen unter- scheiden sich von den Pylorusdrüsen nur dadurch , dafs sie bis in die Submucosa hinabragen, während jene in der Mucosa liegen / (Schieffer- decker 134, 1884). / Im Duoden alteile des Dünndarmes finden sich die BRUNNERschen Drüsen, welche mit den acinotubulösen Drüsen des Pylorus (Brunner) identisch sind/ (v. Thanhoffer 5501, 1885). / Die BRUNNERschen Drüsen sind bei der Mehrzahl der Tiere den Pylorusdrüsen ähnlich und bilden deren unmittelbare Fortsetzung. Verschieden sind diese beiden Drüsenarten beim Schafe. Bei Batte und Maus ist ein Übergang der Pylorusdrüsen in BRUNNERsche aus- geschlossen; letztere treten vielmehr an der Übergangsstelle des Magens zum Dünndarm ganz unvermittelt auf / (Kuezynski 3233, 1 890). / Auch Schenk setzt beim Hunde (ähnlich wie später Berdal) keine scharfen Grenzen zwischen den Pylorusdrüsen und den BRUNNER- schen Drüsen. Vielmehr bezeichnet er in seiner Abbildung die ersten, die Muscularis mucosae durchbrechenden Drüsen als „Schleimdrüsen am Pylorus, tiefer im Bindegewebslager" / (Schenk 4948, 1891). / Für die Entstehung der BRUNNERschen Drüsen ist auch von Interesse, dafs beim Hunde nach Berdal noch innerhalb des Magens in der Pylorusdrüsenregion schon einzelne Drüsenschläuche die Mus- cularis mucosae durchbrechen und in die Submucosa zu liegen kommen sollen. Diese Drüsen, welche Berdal accessorische Pylorusdrüsen nennt, unterscheiden sich jedoch nach diesem Autor, abgesehen von ihrer Lage, auch durch ihre Struktur von den BRUNNERschen Drüsen und gleichen in dem Baue ihrer Zellen den Pylorusdrüsen / (Berdal 6757, 1894). BRDNNERSche Drüsen. 347 / Die Drüsenschläuche der BRUNNERSchen Drüsen sind ihrer Struktur nach mit den Pylorusdrüsen identisch und stehen mit ihnen in direktem anatomischen Zusammenhang / (Klein 7283, 1895). /Pylorusgrenze: Noch im Bereich des Magens treten beim Menschen BRUNNERsche Drüsen auf; Pylorusdrüsen erstrecken sich noch auf den Anfangsteil des Duodenums; die LiEBERKüHNschen Drüsen fangen erst in einer gewissen Entfernung vom Pylorus an — man sieht also, dafs Bildungen des Pylorus und Duodenums ineinander greifen, und dafs eine schärfere Grenze zwischen den beiden Abschnitten wenigstens in der Schleimhaut nicht gezogen werden kann / (Böhm und V. Davidoff 7282, 1895). / Endlich ist noch zu erwähnen , dafs die BRUNNERschen Drüsen zum Teil in der Mucosa liegen beim Menschen (Renaut, Kuczynski, Schaffer [siehe unten bei Mensch]), beim Schwein (Schwalbe 5085, 1872), beim Kalb (Middeldorpf 3898, 1846). Verson 318, 1871 läfst „gar nicht selten einen Acinus über die Muscularis mucosae gegen die Schleimhaut vorragen"; die treffendste Schilderung giebt jedoch Krause 3197, 1876, wenn er sagt: „sie liegen sowohl in der Dicke der Schleimhaut als in das submucöse Bindegewebe eingebettet" / (Schaffer 4934, 1891). Erstes Auftreten der LiEBEEKüHNSchen Drüsen im Darm. / Es findet sich beim Menschen, der Katze und Mustela putorius im Anfang des Duodenums eine kurze Strecke, in welcher die LiEBER- KüHNschen Drüsen fehlen, und in welcher BRUNNERsche Drüsen sowohl in der Submucosa wie in der Mucosa A. liegen/ (Cobelli 188, 1865). Vergl. die Fig. 194. Längsschnitt des Anfangs vom Duodenum des Mensehen. A Pylorus; B Duodenum nächst dem Pylorus; C Duodenum; a oberflächliche Schicht der Mucosa des Pylorus; a' Mucosa des Duodenums mit LiEBKRKÜHNschen Drüsen; b CoBELLis acinöse Drüsen in der Mucosa; c c^ Muscularis mucosae (in der Zeichnung- nicht scharf abgegrenzt); d d' Submucosa; e Muscularis, Kingschicht; / Muscularis, Längsschicht; g Sphinkter des Pylorus; h BRUUNKRsche Drüsen. Nach Cobelli 188, 1865. Schematisiert. Fig. 194 vom Menschen. Eine den neueren Auffassungen entsprechende Figur über diese Verhältnisse findet sich unten bei „Mensch" nach Böhm und v. Davjdoff. / Bei den Wiederkäuern und den Schweinen ragen die BRUNNER- schen Drüsen am häufigsten mit ihren Läppchen nur bis in die Propria 348 Der Darm. mucosae, und es ist sogar zweifelhaft, ob in der Nähe des Magens (bis zum ductus choledochus nach Krolow) bei diesen Tieren überhaupt LiEBERKüHNsche Drüseu vorkommen. Kleine BRUNNERsche Drüsen kommen bei allen Tierarten in der Propria vor; die grofsen liegen aber submucös / (Ellenberger 1827, 1884). Anordnung nnd Verbreitung der BRUNNERSchen Drüsen. Die BRUNNERSchen Drüsen kommen im Anfangsteil des Darmes vor, beginnend vom Pylorus und mehr oder weniger weit nach abwärts reichend. Wir können nicht sagen, dafs die BRUNNERSchen Drüsen allgemein in einem Darmabschnitt vorkommen, den wir mit einem bestimmten Namen belegen würden , also dafs sie etwa in dem Duo- denum (einem aus der menschlichen Anatomie von manchen ver- gleichenden Anatomen herübergenommenen Ausdruck) vorkämen. Vielmehr überschreiten sie bei manchen Tieren das Duodenum, bei anderen sind sie nur auf den Anfangsteil (einen ganz geringen Bruch- teil) des Duodenums beschränkt. Immerhin scheint es von Wert, auch einige Bemerkungen über die räumlichen Verhältnisse des Duo- denums (ob dieselben eine Entwicklung und Verbreitung von Drüsen begünstigen, lasse ich dahingestellt) zu kennen. Schon bei manchen Amphibien z. B. Euproctus Rusconii (Triton platycephalus) Wiedersheim 5881, 1875; Pipa (Carus und Otto 211, 1835) u. a., zeigt der Anfangsteil des Darms eine mehr oder minder starke Erweiterung. / Das Duodenum beginnt mit einer mehr oder minder beträcht- lichen Erweiterung, z. B. bei den Cetaceen, beim Lama, Dromedar, bei Phascolarctus, bei vielen Nagern (Coelogenys, Capromys, Dasyprocta u. a.)/ (Stannius 1223, 1846 und Nuhn 252, 1878). /Was nun den Verbreitungsbezirk der BRUNNERSchen Drüsen anlangt, so finden sich zahlreiche Angaben, wie weit nach abwärts im Darme dieselben reichen. Diese Angaben sind fast durch- weg Mafsangaben in Zahlen. Dieselben beginnen bei der Maus mit 1,5 — 4 mm; die längsten Mafse (soweit mir die Litteratur bekannt ist) unter den untersuchten Tieren ergab das Pferd mit 7 — 8 m. KuczYNSKi verglich die relativen Mafse und fand den Ausbreitungs- bezirk der BRUNNERSchen Drüsen relativ grofs bei Pferd, Rind, Schwein, Kaninchen, Meerschweinchen; mittelgrofs bei Maus, Ratte, Mensch; klein bei Hund, Katze, Marder. Solche Angaben und Vergleiche sind gewifs von Interesse, da ja mit einer gröfseren räumlichen Aus- dehnung dieser Drüsen auch ihre funktionelle Bedeutung wächst. Handelt es sich dagegen um die Frage nach der Entstehung der BRUNNERSchen Drüsen , so werden wir unsere Aufmerksamkeit noch auf einen weiteren Punkt zu richten haben, nämlich auf eine genauere Lagebestimmung der BRUNNERschen Drüsen mit Rücksicht auf andere Organe. Ich gebe unten in zahlreichen Figuren Abbildungen über den Ausdehnungsbezirk der BRUNNERSchen Drüsen an Längsschnitten bei den von mir untersuchten Tieren. Dieselben sind alle bei derselben Vergröfserung gezeichnet. Es zeigt sich, dafs bei den Monotremen und den untersuchten Marsupialiern die Drüsen einen starken Wulst bilden, der sofort (namentlich bei Dasyurus ist dies deutlich) hinter dem Sphinkter in ganzer Breite einsetzt, während bei Manis javanica die Drüsen keine so kompakte Masse bilden, sondern erst in einiger BRUNNERsche Drüsen. 349 Entfernung vom Sphinkter (soweit wir hier einen solchen annehmen dürfen) beginnen. Der Drüsenwiilst reicht bei den genannten Tieren nur sehr wenig weit im Darme abwärts. Stelle ich die Zahlen zusammen , so sind sie für Echidna 18, Ornithorhynchus 7, Dasyurus 8, Perameles 5,5 und Manis javanica 20 mm. — Halte ich mich dagegen, was wichtiger ist, an die Lage zu den Organen , so sind es vor allem die in den Anfangsteil des Darmes einmündenden Gänge der benachbarten grofsen Drüsen. Vor allem ist es der Gallengang, welchen ich bei den ge- nannten Tieren nach seiner Lage zu den BRUNNERschen Drüsen unter- sucht habe. Bei den genannten niederen Säugetieren reichen die BRUNNERschen Drüsen nicht bis zur Einmündungssteile des Gallenganges. Dieses Verhalten findet sich bei zahlreichen, jedoch nicht allen Säugern wieder, Wii können bei diesen Tieren das Duodenum, wenn wir im makroskopischen Sinne von einem solchen reden wollen, in zwei Teile zerlegen , in einen zwischen Magen und Gallengang gelegenen und den Rest. Nur der erstere enthält BRUNNERsche Drüsen / (Oppel 8249, 1897). Ähnlich verhalten sich die Karnivoren, Insektivoren und wohl auch einige Chiropteren und Rodentia. Aus den im folgenden genau ausgeführten Befunden entnehme ich dies mit Sicherheit für Hund, Fuchs, Marder, Katze, Igel, Fledermaus und als wahrscheinlich für Maus und Fledermaus. Dagegen ist dieses Verhalten nicht etwa allgemein gültig, viel- mehr reichen die BRUNNERschen Drüsen bei zahlreichen Säugern mehr oder weniger weit über die Einmündungsstelle des Gallengauges hinaus im Darme nach abwärts. So verhält es sich z. B. bei Pferd , Rind, Schwein, Kaninchen, Eichhörnchen, Mensch. / Wir sind demnach vor die Möglichkeit gestellt, zu behaupten, dafs bei gewissen Säugern die BRUNNERschen Drüsen nur den Raum zwischen Sphincter pylori und Einmündungssteile des Gallenganges einnehmen (häufig nicht einmal diesen Raum vollständig), dafs sie dagegen bei anderen Säugern die Einmündungssteile des Gallenganges überschreiten und weiter im Darme nach abwärts reichen/ (Oppel 8249, 1897). Es folgen nur wenige zusammenfassende Angaben der Autoren; die Mehrzahl des hierher gehörigen Materials ist der Einzelbesprechung der BRUNNERschen Drüsen bei den verschiedenen Tieren eingereiht. / Colin beschreibt bei verschiedenen Haussäugetieren die Aus- dehnung der BRUNNERschen Drüsen makroskopisch/ (Colin 103, 1849). / Bei Säugern kommen hinsichtlich der BRUNNERschen Drüsen mancherlei Verschiedenheiten vor. Sind sie nur gering entwickelt (was häufig der Fall ist) , dann bilden sie eine beschränkte , dicht hinter dem Pylorus befindliche Zone/ (Frey 2115, 1876). / Die BRUNNERschen Drüsen liegen bei manchen Tieren noch viel dichter gestellt als beim Menschen/ (Brücke 547, 1881). /Beim Pferde hören sie 7—8, beim Rinde 1—6, beim Schwein 1 — 4 m, bei den Fleischfressern kurz hinter dem Magen auf / (Ellen- berger 1827, 1884). /FosTER und Langley 8037 (5. Aufl. 1884) geben an: Die BRUNNER- schen Drüsen erstrecken sich eine kleine Strecke vom Pylorus bei den Wiederkäuern und beim Schwein; bei Karnivoren und Nagern finden sie sich dicht am Pylorus und wenig; beim Maulwurf bilden sie einen Ring eben unter dem Pylorus/ (Foster and Langley 8037, 1896). 350 D^i' Darm. / Die Lauge der Schicht der BRUNNERschen Drüsen ist bei ver- schiedeuen Tieren eine verschiedene ; verhältnismäfsig am gröfsten ist sie bei Pferd, Rind, Schwein, Kaninchen und Meerschweinchen ; mittel- grofs bei Mensch, Ratte und Maus; relativ am kleinsten bei Hund, Katze und Marder/ (Kuczynski 3233, 1890). /Der Ductus pancreaticus verbindet sich vor seinem Eintritt in das Duodenum mit dem Gallengang bei den Affen, Beuteltieren, Karnivoren, beim Schaf und der Ziege, beim Kamel u. a. ; die ge- meinsame Mündung ins Duodenum liegt bei den Karnivoren IV2 — 2 Zoll, beim Lama, Damhirsch u. a. mehrere Zolle und bei der Ziege und dem Schafe dagegen etwa einen Fufs hinter dem Pylorus, Getrennt bleibt der pankreatische Gang vom Gallengang bei den meisten Nagern, dem Rind und Schwein. Beim Rind mündet er 15 Zoll hinter dem Gallengang und 3 Fufs hinter dem Pförtner, beim Schwein dagegen nur 5—7" hinter dem Gallengang und 6 — 8" vom Pförtner entfernt in den Darm. Auch bei den Nagern liegt die Eintrittsstelle meistens ziemlich vom Pylorus entfernt. Beim Kaninchen mündet der Ductus pancreaticus etwa 13 — 14" vom Pylorus entfernt in das Ende des eine lange Schlinge bildenden Duodenums, während der Gallengang nahe beim Pylorus sich einsenkt. Säugetiere, welche nur einen Pankreasgang haben, sind die Affen, die meisten Nager, mit Ausnahme des Bibers, die Beuteltiere, Karni- voren, mit Ausnahme des Hundes und der Hyäne, viele Pachydermen (Schwein, Pecari, Hyrax u. a.), sowie die meisten Wiederkäuer. Zwei pankreatische Gänge, von denen einer mit dem Gallengang sich zu verbinden pflegt, finden sich bei Einhufern (Meckel fand jedoch beim Esel nur einen), beim Elefant, beim Biber, bei mehreren Karni- voren, dem Hunde, der Hyäne (nach Bernard auch bei der Katze) u. a. Bei den Einhufern mündet der vordere der beiden Gänge ent- weder mit dem Gallengang (Meckel) oder getrennt von demselben, aber nahe bei ihm (Gurlt), etwa 3—4" hinter dem Pylorus, der zweite, kleinere Gang einige Zoll tiefer. Beim Biber mündet ein Gang mit dem Gallengang zusammen oder mündet selbst vor demselben, während der hintere, gröfsere Gang 16—18" hinter dem Gallengang mündet. Beim Hund mündet der kleinere, vordere entweder dicht neben dem Gallengang oder mit ihm verbunden 1^^1V2" hinter dem Pylorus, der gröfsere etwa 1—1 V2" hinter diesem. Ähnlich verhält sich die Hyäne / (Nuhn 252, 1878). /Der Lebergallengang mündet beim Pferde ungefähr 15, beim Rinde 50—70, beim Schaf 25—30, beim Schwein 2—5, bei den Fleisch- fressern 5—8 und beim Menschen 10 cm vom Pylorus ein. An der Einmündungssteile bildet die Schleimhaut das sogen. VATERSche Diver- tikel. Das Pankreas hat in der Regel zwei Gänge; sein grofser Ausführungsgang mündet bei Mensch, Pferd, Fleischfressern, Schaf und Ziege mit dem Gallengang gemeinsam und beim Rind 30 — 40 cm distal vom Gallengang. Der kleine Gang mündet entfernt vom grofsen ein (Pferd und Hund) oder fehlt/ (Ellenberger und Müller 7784, 1896). Phylogenetische Entstehung der BRUNNERSChen Drüsen. Im vorstehenden Kapitel wurde gezeigt, dafs das Nachabwärts- greifen der BRüNNERschen Drüsen über die Einmündungssteile des Gallenganges nur bei einzelnen Säugergruppeii vorkommt, während BRüNNERsche Drüsen. 351 sich bei der Mehrzahl der Säuger, und zwar insbesondere auch bei den Vertretern der als niederststehend betrachteten Gruppen, solche Drüsen nur in nächster Nähe des Pylorus finden. Es liegt demnach der Schlufs nahe, dafs letzteres Verhalten das ursprüngliche sei. / Wollen wir weiter darauf bauen, so können wir schliefsen, dafs die BRUNNERSchen Drüsen bei niederen Säugern ihren Ursprung an einer zwischen Magen und Einmündungsstelle des Gallenganges gelegenen Stelle nahe dem Pylorus nahmen, dafs sie sich bei höheren Säugern entweder an dieser Stelle erhielten oder weiter nach abwärts im Darme ihre räumliche Ausbreitung fanden. Selbstverständlich würde es dieser Theorie keinen Eintrag thun, wenn bei manchen niederen Säugetieren, z. B. anderen nicht untersuchten Beuteltieren (etwa den Känguruhs) oder manchen Edentaten, die BRUNNERschen Drüsen weit im Darme nach abwärts reichen würden. Es ist vielmehr auch hier wie im Magen anzu- nehmen , dafs sich die Veränderungen innerhalb der einzelnen Ord- nungen unabhängig voneinander vollzogen haben. Für letzteres spricht vor allem der Umstand, dafs wir auch noch bei zahlreichen Vertretern höherer Ordnungen, z. B. bei manchen Nagern und Insek- tivoren, Verhältnisse hnden, welche an die bei den niederen Säugern sich findenden direkt anschliefsen. Soll ich endlich skizzieren, wie ich mir die erste Entwicklung der BRUNNERschen Drüsen denke, so bin ich durchaus geneigt, sie als eine Fortentwicklung der Pylorusdrüsen aufzufassen. Bei zahlreichen niederen Wirbeltieren finden sich (wie ich oben gezeigt habe) Spuren einer Tendenz der Pylorusdrüsen, sich über den Sphinkter hinaus aus- zubreiten, so z. B. bei Urodelen, wo eine scharfe Grenze zwischen den letzten Pylorusdrüsen und den Darmdrüsen überhaupt schwer zu ziehen ist. Die letzten Pylorusdrüsen zeigen ferner bei manchen Reptilien und Vögeln an ihren unteren Enden die Tendenz, sich stärker zu entwickeln, eine Tendenz, die auch noch bei Säugern zum Ausdruck kommt. Verbinden wir beides, so werden wir leicht den Vorgang der Entstehung der BRUNNERschen Drüsen so deuten können, dafs die Drüsen der Pylorusdrüsenzone , über den Sphinkter hinauswachsend und zu einer excessiveu Entwicklung gelangend, die Muscularis mucosae durchbrechen und so zu BRUNNERschen Drüsen werden. Ob es sich bei der ersten Bildung der BRUNNERschen Drüsen um ein Einwachsen von Schleimhautteilen vom Magen aus oder um eine Umbildung der Darmschleimhaut im Sinne der benachbarten Magen- schleimhaut handelte, bleibt für diese Neubildung zunächst gleichgültig. Ebenso ist die Streitfrage, ob die Drüsenzelle der Pylorusdrüse mit der der BRUNNERschen Drüse ganz gleich gebaut ist, für meine Theorie ganz gleichgültig. Damit, dafs die Drüsen mit dem Durchbruch durch die Muscularis mucosae in andere Verhältnisse geraten, kann sich vielleicht ihr Bau ändern, wie sich ja die Zellen aller Drüsen ändern, wenn sie vom Mutterboden abrücken. Wie von einigen Autoren ge- funden wird, und wie auch meine Untersuchungen bestätigen, zeigen ja sogar die Zellen der BRUNNERschen Drüsen selbst bei verschiedeneu Tieren kleine Unterschiede/ (Oppel 8249, 1897). Physiologisches, betreffend die BRUNNERschen Drüsen. /MiDDELDORPF findet, dafs die pflanzenfressenden Säugetiere mehr BRüNNERSche Drüsen besitzen, als die fleischfressenden. Das Sekret ist 352 Der Darm. mit dem des Pankreas nicht identisch; daher verwarf Middeldorpf die Benennung „Pancreas seciindarium", deren sich Brukner bediente, und führte dafür den Namen „BRUNNERsche Drüsen" ein. Claude Bernard 277, 1835 bestätigt den Befund Middeldorpfs betreffend die Ver- schiedenheit des Sekrets des Pankreas und der BRUNNERSchen Drüsen / (Kuczynski 3233, 1890). / Schwalbe weist gegen Middeldorpf darauf hin, dafs das reichliche oder spärlichere Vorkommen der BRUNNERschen Drüsen keinesfalls im Zusammenhang mit der Art der Nahrung steht/ (Schwalbe 5085, 1872). /Nach Hirt (in Heidenhain 2582, 1872) zeigen die Zellen der BRUNNERSchen Drüsen während der Verdauung ähnliche Veränderungen wie die der Pylorusdrüsen : im Hungerzustande sind sie verhältnis- mäfsig grofs und hell , im Verdauungszustande klein und getrübt. Grützner (Arch. f. d. ges. Physiol. XII, S. 290, 1876) erweiterte diese Angabe dahin, dafs die Drüsen desselben Darmes in verschiedenen Entfernungen vom Pylorus sich in verschiedenen Funktionszuständen befinden. Krolow (Berl. klin. Wochenschrift 1870, No. 1) bemerkte, dafs ein wässeriges Infus der BRUNNERschen Drüsen ein Fibrin in saurer Lösung verdauendes Ferment enthalte. Grützner fand, dafs die grofsen hellen Zellen pepsinreich, die kleinen getrübten pepsinarm sind. Middeldorpf fand bereits in der Drüsensubstanz ein diastatisches Ferment. Damit waren zu Heidenhains (1880) Zeit unsere Kenntnisse von den Funktionen der BRUNNERSchen Drüsen erschöpft/ (R. Heidenhain 2587, 1880). /BuDGE und Krolow (Berl. klin. Wochenschr. 1870, No. 1) fanden, dafs der wässerige Auszug der BRUNNERSchen Drüsen Amylum in Dextiin und Zucker verwandelt, dafs er ferner Fibrin, aber nicht koaguliertes Albumin bei 35*^ löst, dafs er endlich Fette weder emulsioniert noch zerlegt. Grützner (Arch, f. d. ges. Physiol., Bd. 12, S. 288) erhielt dagegen aus den BRUNNERSchen Drüsen keinen diastatisch wirkenden Auszug, überhaupt auch keine andere Fermentwirkung als die des Pepsins und stellt deshalb die BRUNNERSchen Drüsen zu den Pylorus- drüsen des Magens, mit denen sie nach diesem Beobachter auch im mikroskopischen Baue vollkommen übereinstimmen. Da es sehr schwer ist, die oberflächlichen Schleimhautpartien von der Substanz der BRUNNERSchen Drüsen vollkommen zu isolieren, werden weitere Unter- suchungen erst entscheiden müssen, ob das von Grützner gefundene Pepsin nicht in die Schleimhaut von der Darmoberfläche her ein- gedrungen war/ (Hoppe-Seyler 1718, 1881). / Bei gewissen Tieren secernieren die Zellen der BRUNNERSchen Drüsen geringere (Pferd, Kaninchen) oder bedeutendere (Meerschwein- chen, Rind) Quantitäten von Mucin; bei anderen färben Anilinblau sowie Azoblau die Elemente der BRUNNERSchen Drüsen; eine Tinktion der Drüsen des Schweines ist Kuczynski nicht gelungen / (Kuczynski 3233, 1890). / Funktionell sind die BRUNNERschen Drüsen den Pylorusdrüsen gleichwertig. Denn extrahiert man einen Teil des Duodenums, welcher BRUNNERsche Drüsen enthält, mit Glycerin, so geht nach den Befunden von Grützner (Pflügers Archiv, Bd. 7, S. 285) reichlich Pepsin in die Flüssigkeit über / (Neumeister 8246, 1893). BKUNNEKsche Drüsen. 353 /Der im Wasser bereitete Auszug löst: 1. langsam und schwach Eiweifs bei Körpertemperatur (Krolow) durch Pepsin (Grützner) ; 2. derselbe besitzt (?) diastatische Wirkung, — Das Sekret scheint auf die Fette unwirksam zu sein / (Landois 560, 1896). Monotremata. Echidna aculeata (var. typica). /Die BRUNNERSchen Drüsen liegen bei Echidna in einem am An- fang des Dünndarmes befindlichen Ringe, dessen Breite bei den von mir untersuchten Tieren etwa 18 mm beträgt und der etwa 2,45 cm oberhalb der Einmündungsstelle des Gallenganges aufhört. Vergleiche darüber die schematische Fig. 195, welche die Gröfsenverhältnisse mit den bei den anderen untersuchten Säugern sich findenden in Vergleich zu setzen gestattet. Der gröfste Teil des Ausbreitungsbezirkes der BRUNNERSchen Drüsen wird von dem vom Magen her sich fortsetzenden geschichteten Epithel (geschichtetes Pflasterepithel) bedeckt, durch wel- ches die Ausführgänge zur Ober- fläche durchbrechen, und nur über den letzten Drüsen liegt Darniepi- thel. Während, wie gesagt, der Aus- breitungsbezirk der BRUNNERSchen Drüsen ein räumlich sehr beschränk- ter ist, sind doch die Drüsen sehr stark entwickelt. Es läfst sich eine Musc.^^''y^ gruppenweise Anordnung der Drü- AV^r- senschläuche erkennen. Die Drüsen- schläuche einer solchen Gruppe ver- einigen sich zu einem oder mehreren gröfseren Sammelgängen, welche dann zusammen an der Oberfläche münden. So kommt es, dafs im Vergleich zu anderen Vertebraten (bei welchen die Ausführgänge der BRUNNERSchen Drüsen nahe bei- sammen liegen) die Ausftihrgänge auf grofsen Strecken nur vereinzelt erblickt werden. So zählte ich z. B. in einem Längsschnitt durch den ganzen Drüsenring nur 7 Ausführ- gänge. — Das Element der BRUNNER- Schen Drüsen, die Drüsenzelle, un- y}/«^^.L.JlV'-c]^S Fig. 195. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm mit dem Ausbreitungsbezirk der BEUNNERschen Drüsen von Echidna aculeata var. typica, bei 4,4facher Vergröfserung. Jf Magen; D Darm; Br.D BRUNNERSche Drüsen; GE gescliichtetes Epithel; Z Darmzotten; Musc.R Ring-, Muse.L Längsschicht der Muscularis. terscheidet sich von der charakte ristischen, wie sie für andere Säuger bekannt ist, wenig; es ist eine grofse helle Zelle, in welcher jedoch das regelmäfsige Netz- werk, welches man auch als einen negativen Ausdruck derKörnelung Oppel, Lehrbuch II. 23 354 Der Darm. der Zellen auffassen kann, nicht so deutlich zu erkennen ist, wie bei anderen Säugern/ (Oppel 8249, 1897). Ornithorhynchusanatinus. / Die BRUNNERSchen Drüsen liegen am Anfang des Darmes in einem Ringe, dessen Breite bei den von mir untersuchten Präparaten etwa 7 mm beträgt, und der etwa 1 cm oberhalb der Einmündungsstelle des Gallenganges sein Ende findet. Vergleiche darüber die schematischen Fig. 196 und 197, welche die Gröfsenverhältnisse mit den bei den anderen untersuchten Säugern sich finden- den in Vergleich zu setzen gestattet. Der Verbreitungsbezirk der BRUNNERSchen Drü- sen wird in seiner ganzen Ausdehnung von einem vom Magen her sich fortsetzen- den geschichteten Epithel (geschichtetes Pflasterepithel der Autoren) überdeckt. Die Ausführgänge der BRUNNERschen Drüsen bieten der Untersuchung grofse Schwierig- keiten dar. In einer früheren Arbeit (Oppel 7538, 1896) kam ich zum Re- sultate: „Was die Mündung der Drüsen MuseH BrV. Fig. 196. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm mit dem Ausbreitungsbezirk der BRUNNEEschen Drüsen von Ornithorhynchus anatinus, bei 4,4facher Vergröfserung. M Magen; B Darm; GE ge- schichtetes Epithel; BrD Brün- NERsche Drüsen; Musc.R Ring-, Musc.L Längsschicht der Mus- cularis. Fig. 197. Magen und Anfang des Dünndarmes vom Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus). Längsschnitt vom Ma- gen gegen den Darm. ^r.Dr BRUNNERsche Drüsen; GE geschichtetes Epithel ; MM Mus- culai'is mucosae; Musc.R Ring-, Musc.L Längsschicht der Muscularis. Vergröfserung ca. 5fach. Fig. 196. Fig. 197. anlangt, so konnte ich so zahlreiche Mündungen der Drüsen im Bereich des geschichteten Epithels wie bei Echidna hier nicht auffinden; vielmehr zeigen die Drüsenbündel in ihrer Anordnung die Tendenz, mit ihren Ausführgängen gegen den Punkt hin zu kommen, wo das geschichtete Epithel aufhört und das Darmepithel beginnt. Hier brechen sie in grofser Anzahl durch und treten zur Oberfläche. Doch sah ich einzelne Drüsenausführgänge noch bestimmt im Bereich des geschichteten Epithels ausmünden." Um diese Frage der Lösung näher zu bringen, habe ich noch einen ganzen Magen von Ornitho- rhynchus mit dem Übergang in den Darm bis über den Bereich der BRUNNERSchen Drüsen hinaus vollständig als Serie geschnitten und BRUNNERsche Drüsen. 355 untersucht. Und trotzdem kam ich nicht viel weiter. Doch kann ich heute bestimmt sagen, dals sich die Verhältnisse bei Ornithorhynchus von denen bei Echidna wesentlich unterscheiden. Während bei Echidna im ganzen von geschichtetem Epithel überkleideten Verbreitungsbezirk der BRUNNERschen Drüsen diese an mehreren, wenn auch nicht zahl- reichen Stellen mit Ausführgängen zur Obertiäche münden, so fehlen solche direkt zur Oberfläche aufsteigende und das geschichtete Epithel durchbrechende Ausführgänge im gröfseren Theil des Ausbreitungs- bezirkes der BRUNNERschen Drüsen bei Ornithorhynchus vollständig, und nur unmittelbar vor dem Übergang ins Darmepithel brechen einige Ausführgänge auch durchs geschichtete Epithel. Endlich zeigt auch Ornithorhynchus gegenüber allen anderen Säugern und in ge- ringerem Grade gegenüber von Echidna in Gestalt und Bau des Ele- mentes der BRUNNERschen Drüsen, nämlich der einzelnen Drüsenzellen, einen starken Unterschied. Die Zellen sind kleiner, vor allem schmäler als bei anderen Tieren; von dem bekannten typischen regelmäfsigen Netzwerk im Zellleib vermochte ich hier keine Spur zu erkennen. Immerhin mufs auch hier der Gedanke beachtet werden, dafs die Konservierungsflüssigkeiten entweder das geschichtete Epithel oder von aufsen her die Muscularis zu durchdringen hatten, ehe sie auf die BRUNNERschen Drüsen einwirken konnten. Doch unterscheiden sich die Zellen schon durch ihre Kleinheit auch von schlecht konservierten BRUNNERschen Drüsen anderer Säuger/ (Oppel 8249, 1897). Marsupialia. / Owen beschreibt einen Drüsengürtel (zone of glands) am Anfang des Duodenums ; er findet denselben bei allen Marsupialiern, selbst bei den karnivoren Species, doch ist Owen einer ähnlichen Struktur bei den placentalen Mammalia nicht begegnet / (Owen 7532, 1839 bis 1847). Es wurde mir nicht ersicht- lich, ob Owen überhaupt daran dachte, dafs es sich hier um Brun- NERSche Drüsen handeln könnte. / Die BRUNNERschen Drüsen sind bisweilen dicht aneinander- gedrängt ; gürtelförmig gruppiert sind sie z. B. bei den meisten Beuteltieren; siehe die Abbildungen vom Känguruh bei Carus und Otto Heft 4, Tab. VIII, Fig. 10 / (Stan- nius 1223, 1846). Fig. 198. Längsschnitt durch die Übergangs- stelle vom Magen in den Darm mit dem Ausbreitungsbezirk der BRUNNERschen Drüsen bei Dasyurus hallueatus, bei 4,4facher Vergröfserung. PD Pylorusdrüsen ; SP Sphincter pylori; bei x beginnt das Stratum com- pactum, bei y die Liebkr- KÜHNschen Drüsen; BrD BEUNNEKsche Drüsen; Str.e Stratum compactum ; LB LiEBKRKÜHNsche Drü- sen ; Gall Einmündungs- stelle des Gallenganges in den Darm. Dasyurus hallueatus. / BRUNNERSche Drüsen. Der Ausbreituugsbezirk der BRUNNER- schen Drüsen ist nur ein sehr kleiner. Dieselben umgeben den Darm ringförmig; die Breite des Kinges beträgt 8 mm und ist aus Fig. 198 ersichtlich. Die BRUNNERschen 23* 356 Der Dai-m. Drüsen lassen den für diese Drüsen bekannten Bau der Zellen erkennen ; die Art der Verzweigung des die Muscularis mucosae durchbrechenden Ausführganges zeigt (natürlich nur in den Anfängen, soweit dieselben in den Schnitt fallen) Fig. 199. In derselben Figur ist auch angedeutet, wie sich die Elemente der BRUNNERschen Drüsen von denen der Lieber- KüHNschen abheben. Es gelang mir, hier nachzuweisen, dafs die BRüNNERsehen Drüsen aufhören, bevor der Gang einmündet, welchen ich für den Gallengang halten möchte. Auch dies ist aus Fig. 199 ersichtlich / (Oppel 8249, 1897). Str.e. Fig. 199. Fig. 200. Fig. 199. BRUNNEBsehe Drüse aus dem Darm von Dasyurus hallucatus, bei 540facher Ver- gröfserung. LD LiEBERKÜHNsche Drüsen; 8tr.c Stratum compactum ; ilOf Musculai'is mucosae; BrB Schläuche der Beün- NEEschen Drüsen; dieselben sammeln sich zum Ausführgang (^m«/), welcher die Muscularis mucosae und das Stratum compactum durchbricht, um zur Oberfläche zu treten. Fig. 200. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm mit dem Ausbreitungs bezirk der BRUNNERschen Drüsen bei Perameles obesula, bei 4,4facher Vergröfserung. Magen; B Darm; der Beginn der Liebeekühn- schen Drüsen in der Mucosa ist bei x ; Br Beun- NERSche Drüsen; Musc.R Ring-, Musc.L Längs- schicht der Muscularis. Perameles obesula. / BRUNNERsche Drüsen. Die BRüNNERSchen Drüsen bilden einen dicken Drüsenring um den Anfang des Dünndarmes. Die Breite des Ringes beträgt etwa 5,5 mm. Fig. 200 zeigt den BRUNNERSchen Drüsenring und stellt ihn in Vergleich mit den bei derselben Ver- gröfserung gezeichneten Bildern der anderen untersuchten Tiere. Die in der Submucosa liegenden BRUNNERSchen Drüsen erfüllen die Sub- mucosa ganz; sie drangen an einer Stelle (siehe die Figur) in die Ringmuskelschicht ein; oifenbar durchsetzten hier auch gröfsere Ge- fäfsstämme die Muscularis. Die Drüsen sind in Gruppen angeordnet. BRüNNERsche Drüsen. 357 -mm:. und die Ausfülirgänge einer Drüsengruppe münden nahe zusammen, soweit sie sich nicht zu einzehien gröfseren Ausführgängen vereinigen, in ähnlicher Weise, wie dies auch bei den Mono- tremeu der Fall ist/ (Oppel 8249, 1897). Phalangista (Trichosurus vulpecula). /Der Verbreitungsbezirk der BRUNNERSchen Musen Drüsen ist nur klein; er ist auf die Nähe des Pylorus beschränkt und erreicht die Einmün- dungssteile des Gallenganges nicht, doch kam nur ein junges Tier zur Untersuchung / (Oppel 8249, 1897). Schon QüOY et Gaimand 7496, 1830 er- wähnen die Kürze des Duodenums bei Phalangista llj[^'-l^ cavifrons. i!/l'x<':/M0" Edentaten. Manis javanica. / Die BRUNNERSchen Drüsen schliefsen direkt an die grofsen zusammengesetzten Drüsen der Pylorusregion (welche von mir als vierte Gruppe zu den von Weber 6677, 1891 beschriebenen drei Gruppen solcher Drüsen im Magen bei- gesellt wurden) an. Zusammengesetzte Py- M^t^—r-MI. lorusdrüsen und BRUNNERsche Drüsen zeigen ziemlich viel Ähnlichkeit, so dafs zunächst eine ,, rw * < scharfe Grenze zwischen beiden schwer zu ziehen lluu9^-r-Ä-.z?. war. Doch gelang mir dies bei einem der unter- suchten Tiere, indem ich mich auf das Verhalten der Muscularis mucosae zu den Drüsen stützte und sagte: soweit die Drüsen die Muscularis mucosae durchbrechen, betrachte ich sie als ^^ifSfP-X-Br.I). BRUNNERsche. In einem weiteren Darmtractus, nach welchem Fig. 201 gezeichnet ist, fällt eine scharfe Trennung noch schwerer. Wenn auch am Anfang und Ende der Drüsenpartie die Drüsen als Pylorus- resp. als BrunnerscIio Drüsen scharf gekennzeichnet sind, so ist doch nur schwer eine scharfe Grenze zu ziehen, da auf eine kurze -Br.D. Fig. 201. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm mit dem Ausbreitungs- bezirk der BRUNNERSchen Drüsen bei Manis javanica, bei 4,4facher Vergröfserung. GE Geschichtetes Epithel und ZB zusammeng'esetzte Drüsen, wie sie sich im Pylorustheil des Magens finden; bei x durchbrechen die Drüsen die Muscularis mucosae und sind daher weiterhin als BRüNNEEsche Drüsen zu deuten; BrD BRUNNERsche Drüsen; bei / beginnen die Lieberkühn- schen Drüsen; LD LiEBERKÜHNsche Drüsen; Ausf Ein- mündungssteile des Gallenganges in den Darm ; MM Mus- cularis mucosae; Musc.B Eing-, Musc.L Längsschicht der Muscularis. AlLSf... -^_ / Fiff. 201. 3g8 Der Darm. Strecke die Muscularis mucosae als einheitliche Schicht nicht zu erkennen ist. Sollte ich trotzdem den Versuch wagen sollen, so würde ich weitere Momente zur Beurteilung heranziehen müssen. Eine Abgrenzung erschwert hier der Umstand, dafs auch die Muskel- verhältnisse keine scharfen Anhaltspunkte geben. Es ist ja bei Manis javanica die Muscularis des ganzen Pylorustheiles des Magens enorm verdickt. Diese dicke Muskelschicht fällt nun allmählich gegen den Darm zu ab, während ich eine nochmalige Anschwellung derselben und damit den Schliefsmuskel nicht scharf abgrenzen konnte. Was die Epithelverhältnisse anlangt, so fand ich nach dem Aufhören des geschichteten Epithels auf der Oberfläche zunächst ein Cylinderepithel ohne Becherzellen, dessen Zellen jedoch ein differenziertes Oberende zeigten, so dafs es mehr den Eindruck eines Magen- als eines Darm- epithels machte. Erst vom Beginn der LiEBERKüHNschen Drüsen an, also von Fig. 201 bei J an, fand ich typisches Darmepithel mit ein- gestreuten Becherzellen. Während ich nach dem Verhalten der Drüsen zur Muscularis mucosae den Beginn der BEUNNERschen Drüsen etwa bei x festsetzen möchte, würden das eigentliche Darmepithel und die LiEBERKüHNschen Drüsen erst bei J beginnen / (Oppel 8249, 1 897). Cetaceen. Monodon monoceros, Narwal. /Die Drüsenschläuche gleichen denen, die sich zwischen den wahren Pylorusdrüsen und den BRUNNERSchen Drüsen bei anderen Tieren finden. Sie liegen in der eigentlichen Mucosa, aber zwischen ihnen sieht man wohl entwickelte Züge von Muskulatur und Lymph- gewebe , welche aufwärts verlängert zu sein scheinen , so dafs die Drüsen in eine Art von submucösem Gewebe eingebettet liegen. Die Ausführgänge sind verhältnismäfsig kurz und in ihrer ganzen Länge von glatten Muskelfasern umgeben. Parallel der Oberfläche findet sich eine wohlentwickelte Muskelschicht, welche die Mündungen der Ausführgänge dieser Drüsen umgiebt. Diese könnten, wie man hypo- tetisch annehmen kann, die Drüsenmündungen zeitweise abschliefsen / (Woodhead and Gray 84, 1888/89). Balaenoptera rostrata. / Das Duodenum hat kurze und breite Zotten. Der Ductus choledochus öffnet sich sehr weit hinten, so dafs man nicht auf ihn zählen kann, um die hintere Grenze des Magens zu bestimmen/ (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Haussäugetiere. / ScHAAF bezeichnet die BRUNNERschen Drüsen als ästige, tubulöse Drüsen , deren Schläuche besonders am Ende , aber auch im Verlauf kolbige, blasenartige Erweiterungen bilden. Auf Grund des Verlaufs können sie den Knäueldrüsen zugezählt werden/ (Schaaf 6655, 1884). Perissodactyla. Equus caballus, Pferd. / Der Zwölffingerdarm ist beim Pferd nur ungefähr zwei Fufs lang. Die Ausführgänge der Bauchspeicheldrüse und der Gallengang münden ungefähr 4 — 5 Zoll vom Pförtner/ (Gurlt 3478, 1844). BKUNNEKsche Drüsen, 359 /Die Magendrüsen sind beim Pferd mehr verzweigt als beim Hund. Am Anfang des Darmes gehen die Drüsen schlauche sehr all- mählich in BRUNNERSche Drüsen über. Die Lamina propria der Mucosa ist am Anfang des Darmes sehr dünn und besteht aus kleinen Zotten und sehr groisen LiEBERKüHNschen Drüsen. Weiter abwärts im Darm wächst die Lamina propria der Mucosa an Tiefe, und der Teil der BRUNNERschen Drüsen , welcher über der Muscularis mucosae liegt, nimmt ab. Endlich finden sich BRUNNERSche Drüsen nur noch in der Submucosa/ (Watney 278, 1877). / Schon Graff betont die grofse Ausdehnung der BRUNNERschen Drüsen/ (Graff" 7402, 1880). / Die BRUNNERschen Drüsen beginnen unmittelbar hinter dem Magen. Etwa 2 — 3 m hinter dem Magen sind sie etwas weiter voneinander entfernt und erreichen 7 — 8 mm hinter dem Magen ihr Ende/ (Schaaf 6655, 1884). /Auch folgende Worte Ellenbergers geben den Beweis, dafs beim Pferd die BRUNNERschen Drüsen das Duodenum überschreiten: Das Jejunum des Pferdes gleicht in seinem Anfangsteile noch dem Duodenum. Weiter nach hinten werden aber die BRUNNERschen Drüsen immer seltener und klei- ner und hören ca. 8 m vom Pylorus entfernt ganz auf; beim Rinde fehlen dieselben im Jeju- num oder sind höchstens nur noch im Anfange vorhanden ; sie hören oft schon V2 , manchmal erst ca. 4 — 6 m hinter dem Pylorus auf. Beim Schweine fehlen sie im Jejunum gewöhn- lich, bei den Fleischfressern stets. Die mit kolbigen Auftrei- bungen endigenden BRUNNERschen Drüsen des Pferdes zeigt Fig. 202 / (Ellenberger 1827, 1884). / Die Pylorusdrüsen setzen sich unmittelbar in die BRUNNER- schen Drüsen fort. Beide sind übereinstimmend gebaut. Die Ausführgänge münden stets in die LiEBERKüHNschen Drüsen, ent- weder an deren Grunde oder seitlich; oft münden mehrere Ausführ- gänge in eine LiEBERKüHNsche Drüse. Der Durchmesser der LiEBER- KüHNschen Drüsen übertrifft den der Ausführgänge der BRUNNERschen Drüsen gewöhnlich um das Doppelte / (Kuczynski 3233, 1890). / Dieselben finden sich beim Pferd nur im Zwölffingerdarm und im ersten Viertel bis Drittel des Leerdarmes / (Ellenberger und Müller 7784, 1896). Muscularis mucosae: /Dieselbe ist in der Nähe des Magens im Duodenum und am Anfangsteil des Jejunums einschichtig, und die Muskelfasern verlaufen in longitudinaler Richtung; dann wird sie aber zweischichtig und besteht aus einer inneren Längs- und einer äufseren Kreisfaserschicht, die beide bis zum Ende des Rectums Fig. 202. Schnitt durch, den äufseren Teil der Mucosa und der Submucosa vom Duodenum des Pferdes. a LiEBERKÜHNSche Drüsen; b Ausführgang- einer c BKUNNEKschen Drüse; d Muscularis mucosae. Nach Ellenberger 1827, 1884. 360 Der Darm. nachzuweisen sind. Dicht hinter dem Magen ist die Muscularis IV2 bis 2 mm dick. Die Dicke der longitudinalen zur cirkulären Schicht verhält sich wie 1 zu 2 / (Schaaf 6655, 1884). Artiodactyla. Sus, Schwein. / Die Mündung des Gallenganges ist nahe am Pförtner / (Gurlt 3478, 1844). / BRUNNERSche Drüsen : Dieselben sind nicht sehr stark entwickelt / (Bischoff 56, 1838). / Einzelne finden sich noch 3V2 m hinter dem Magen / (Schaaf 6655, 1884). / Die BRUNNERSchen Drüsen stellen eine Fortsetzung von stark entwickelten Pylorusdrüsen dar. — In der Pylorusgegend finden sich meist mehrere benachbarte lymphoide Drüschen. Die Ausführgänge der BRUNNERSchen Drüsen münden meist direkt an der Oberfläche der Darmschleimhaut, seltener in die LiEBERKüHNschen Drüsen/ (Kuczynski 3233, 1890). Physiologisches : / Im Safte , der aus der Schleimhaut des Duo- denums ausgeprefst wird, fand sich Albumin, phosphorsaures Natron, phosphorsaures Kali, salzsaures Kali und Natron und phosphorsaurer Kalk / (Krolow 3217, 1872). / Die Dicke der Muscularis beträgt im Duodenum und Jejunum V2—I mm/ (Schaaf 6655, 1884). Camelopardalis giraffa, Giraffe. / Im Darme der Giraffe , deren Gesamtdarmlänge über 75 m be- trägt, ist die Einmündungssteile des Ductus choledochus vom Pylorus 0,42 m entfernt/ (Richiardi 4670, 1880). Wiederkäuer. / BRUNNERsche Drüsen finden sich nur im Duodenum / (Ellenberger und Müller 7784, 1896). Der Gallengang mündet beim Rind P/4', der Gang der Bauch- speicheldrüse 3' vom Pförtner entfernt; beim Schaf und der Ziege ist die gemeinschaftliche Mündung 7—8 Zoll vom Pförtner entfernt / (Gurlt 3478, 1844). / Die BRUNNERSchen Drüsen endigen bei den Wiederkäuern mit kolbigen Auftreibungen / (Ellenberger 1827, 1884). Bos taurus, Rind. / Einzelne BRUNNERsche Drüsen finden sich noch 4— 4V2 m hinter dem Magen / (Schaaf 6655, 1884). / Die BRUNNERSchen Drüsen bilden eine Fortsetzung der Pylorus- drüsenschicht. Die Muscularis mucosae ist im Duodenum nicht wahr- zunehmen. Die Ausführgänge münden zum Teil in die Oberfläche, zum Teil in die LiEBERKüHNschen Drüsen / (Kuczynski 3233, 1890). / Gräfe bildet BRUNNERsche Drüsen beim Kalbe ab / (Graff 7402, 1880). BRüNNERsche Drüsen. 361 Ovis aries, Schaf. / Die Pyloriisdrüsen dringen an der Übergangsstelle des Magens in den Darm in die Siibmucosa ein und mischen sich hier (siehe Fig. 203) mit den hier auftreten- den BRUNNERScheu Drüsen, welche mit einem weiteren Lumen ver- sehen sind ; tiefer im Duodenum schwinden erstere, und es bleiben nur die letzteren allein zurück. Muscularis mucosae ist nicht wahr- zunehmen / (Kuczynski 3233, 1890). Sirenia. Fig. 203. Teil der Drüsensehieht von der Übergangsstelle des Magens zum Darm vom Schafe. Zeifs Obj. D Ok. 2, Cam. lue. V. Abbe. Sublimatfixierung und Thionintinktion. a Tubulus der ßRUNNEEschen Drüse; h Tu- bulus der Pylorusdrüse. Nach Kdczvnski 3233, 1890. / Das Duodenum zeigt Längs- falten und ansehnliche Zotten; es enthält BRUNNERsche und Lieber- KüHNsche Drüsen. Die BRUNNERschen Drüsen sind in Form von Drüsenkörpern an- geordnet, besonders mächtig auf der Höhe der longitudinalen Fal- ten; jeder der Drüsenkörper mün- det mit einem besonderen Ausführ- gange. Auch an der unteren Fläche der Drüsenkörper sieht man eine Lage glatter Muskelfasern, welche sie fast vollständig von der Submucosa trennt; letztere wird nur an wenigen Stellen von der Drüsenschicht erreicht. Die Ausführgänge der BRUNNERSchen Drüsen zeigen ampulläre Erweiterungen/ (Waldeyer 126, 1892). Manatusamericanus. / Die innere Ringmuskulatur des Duodenums hat ungefähr die doppelte Stärke der äufseren, longitudinalen; zwischen beiden erkennt man deutlich die Schnittbilder des AuERBACHschen Nervenplexus/ (Waldeyer 126, 1892). / Die BRUNNERschen Drüsen sind sehr reichlich , doch bilden die- selben keine einheitliche Schicht; sie liegen in kleinen Gruppen, welche oft die Spitze der Längsfalten des Darmes einnehmen / (Pilliet et Boulart 7527, 1895). Manatus se n egale nsis. / Es findet sich eine Schicht in der Tiefe aufgeknäuelter Drüsen, welche den BRUNNERSchen Drüsen ähnlich sind und regelmäfsigen Zotten, die an der Spitze verbreitert sind / (Pilliet 94, 1891 und Pilliet et Boulart 7527, 1895). Rodentia. Lepus cuniculus. Makroskopische Verhältnisse: /Die Mündung des Gallen- ganges und des Bauchspeichelganges stehen weit voneinander ab; sie 362 ßer Darm. durchsetzen die verhältnismäfsig dicken Wände des Duodenums. „Mit Ausnahme dieser Mündungen und unwesentlicher Verschiedenheiten in der histologischen Struktur lassen sich keine besonderen Abschnitte in der ganzen Länge des Dünndarmes nachweisen, so dafs die in der menschlichen Anatomie gebräuchlichen Unterscheidungen eines Duo- denums , Jejunums und Ileums hier keine Anwendung linden / (Vogt und Yung 6746, 1894). Brunner sehe Drüsen: / Bernard findet , dafs beim Kaninchen in der Umgebung der Drüsenmündung des Pankreasausführganges kleine Drüschen getroffen würden , welche in ihrem chemischen Ver- halten ganz mit dem Pankreas übereinstimmen. Dieselben sind von den BRUNNERSchen Drüsen wohl zu unterscheiden. Sie liegen zwischen Serosa und Muscularis und nicht wie die BRUNNERSchen Drüsen zwischen Muscularis und Mucosa. Die von Schwalbe beschriebenen Drüsen sind nicht identisch mit den BERNARDSchen. Sie liegen stets zwischen Muscularis und eigent- licher Mucosa, wie die BRUNNERschen, und kommen in aufserordentlich grofser Anzahl vor. Schwalbes Drüschen beginnen etwa 1 cm vom Pylorus vereinzelt, nehmen zu und dann wieder ab und lassen sich bis 50 cm abwärts vom Pylorus verfolgen / (Schwalbe 5085, 1872). / Die BRUNNERSchen Drüsen erstrecken sich bis über die Ein- mündungsstelle des pankreatischen Ganges hinaus fort ; indessen unter- scheidet sich die zellige Auskleidung der im Anfangsteil des Duo- denums vorkommenden und eine dickere Schicht bildenden BRUNNER- schen Drüsen sehr wesentlich sowohl von den Pylorusdrüsen als wie auch von den in den weiteren Teilen des Duodenums vorkommenden BRUNNERSchen Drüsen. Die Zellen des Anfangsteiles des Duodenums sind nämlich gröfser und mit schleimiger Masse ganz erfüllt, während der Körper der verhältnismäfsig kleineren Zellen der Pylorusdrüsen mehr protoplasmatisch sich darstellt, und die Zellen der BRUNNERSchen Drüsen der weiteren Teile des Duodenums viel Ähnlichkeit zeigen mit den Zellen des Pankreas. Es bleibt dahingestellt, ob diese Unter- schiede der Zellen bedingt werden durch eine wesentliche Verschieden- heit in der Funktion dieser Gebilde oder nur erzeugt werden durch die eigentümlichen Verdauungsverhältnisse beim Kaninchen, wie z. B. durch die beständige Füllung des Magens und die damit zusammen- hängende unausgesetzte Reizung und Absonderung der Schleimhaut / (Bentkowsky 114, 1876 nach dem Ref. von Hoyer in Schwalbes Jahres- bericht). / Dekhuyzen teilt einige Beobachtungen mit über die BRUNNERSchen Drüsen des Kaninchens. Sowohl im Ruhezustande als nach der Sekretion bestehen diese Drüsen aus zweierlei Zellen von ganz ver- schiedenem Äufsern, welche aber, wie aus Übergangsformen ersicht- lich, verschiedene Stadien der nämlichen Zelle sind. Ein BRUNNERSches Drüschen in Ruhe zeigt einzelne tubulo-acini , welche nicht sehr ge- schlängelt verlaufen, ein deutliches Lumen besitzen und aus hohen, hellen, cylindrischen Zellen bestehen, mit basalem, abgeflachtem Kern; die meisten tubulo-acini verlaufen aber viel stärker geschlängelt^ haben beinahe kein Lumen und bestehen aus kegelförmigen , sehr dunkelkörnigen Zellen mit centralem Kern. BRUNNERsche Drüsen von Kaninchen in voller Verdauung und mit gefülltem Duodenum be- stehen fast ganz aus den hellen Zellen mit platten Kernen. Diese Zellart ist also das sekretleere Stadium; die dunklen, feinkörnigen BRDNNERsche Drüsen. 363 Zellen sind mit der Muttersubstanz des Sekrets geladen. Die hellen Zellen färben sich mit Hämatoxylinalaun blau , die körnigen durch Kongorot braunrot nach Fixierung vermittelst Flemmings konzentrierter Chromosmiumessigsäure, die Übergangsstadien rot mit einem dem Lumen zugekehrten blauen Teil/ (Dekhuyzen 1583, 1889 nach dem Referat von Dekhuyzen in Schwalbes Jahresbericht). / Im Duodenum des Kaninchens bestehen die BRUNNEKschen Drüsen aus Läppchen und Schläuchen mit verschiedener Textur, indem ein Teil derselben mit den Läppchen des Pankreas übereinstimmt. Die BRUNNERSchen Drüsen bilden eine Fortsetzung der Pylorusdrüsen. Sie liegen in der Submucosa. Die ringförmige lymphoide Drüse ist fast stets vorhanden , liegt aber noch in der Pars pylorica des Magens. Die Ausführgänge der BRUNNERschen Drüsen münden in die Lieber- KüHNschen Drüsen; beide besitzen gleichen Durchmesser. Der Über- gang ist kenntlich durch die Änderung des Aussehens der Epithel- zellen. ScHV^ALBES „Drüsen vom Bau des Pankreas", deren Vorhanden- sein Bentkowski bestreitet, finden sich in der That. Es scheint jedoch angemessen, im Duodenum des Kaninchens nicht zweierlei Drüsenformen anzunehmen, sondern nur zu konstatieren, dafs dieselbe Drüse in ihren Fig. 204. Drüsen der Sub- mucosa duodeni des Kanin- chens. Zeifs Obj. D Ok. 2 (reduziert auf ^/lo), Cam. lue. v. Abbe. Sublimatfixierung, Tink- tion mit Thionin. a Querschnitt eines nach dem Typus der ßRUNNEKschen Drüsen anderer Tiere gebauten Tubulus ; b Tubulus vom Bau des Pan- kreas ; c Querschnitt eines Tu- bulus vom Bau des Pankreas mit einem wahrnehmbaren Lumen ; d ein gemischter Tubulus ; e Ausführgang der sehen Drüse; / Muscularis mucosae. Nach Kuczynski 3233, 1890. Schläuchen zweierlei Zellgruppen (siehe Fig. 204) enthalten kann. Dies wird auch dadurch bekräftigt, dafs die Ausführgänge beider Drüsenarten in gleicher Weise mit den LiEBERKüHNschen Drüsen in Verbindung treten. Während nach Schwalbe die BRUNNERSchen Drüsen sich nur in nächster Nähe des Pylorus finden und dann den Pankreas- drüsen Platz machen, finden sich BRUNNERsche Drüsen noch in einer Entfernung von über 30 cm vom Pylorus. Es überwiegen also die BRUNNERschen Drüsen liber die Pankreasdrüsen (gegen Schwalbe) / (Kuczynski 3233, 1890). / Ramon y Cajal giebt eine Abbildung aus dem Darm von Kaninchen mit BRUNNERSchen Drüsen/ (Ptamon y Cajal (3353, 1893). Physiologisches:/ Diastatische Wirkung des Infus der Brunnt:r- schen Drüsen läfst sich nachweisen. Demnach ist es sicher, dafs das Sekret der BRUNNERschen Drüsen, wenn auch nur in geringerem Grade, ebenso wie der pankreatische Saft das noch nicht durch den Speichel verwandelte Stärkemehl in Traubenzucker überführt und zur Resorp- tion vorbereitet. Das Sekret der BRUNNERSchen Drüsen löst Fibrin vollständig und läfst koaguliertes Eiweifs und Fett unverändert. Zur Charakterisierung der histologischen Anschauungen Krolows möge seine Angabe dienen , dafs die Parotis , die Submaxillardrüse, 364 Der Darm. die Sublingualdrüse und das Pankreas in ihrer Struktur und ihren Funktionen alle vollkommen gleich seien / Krolow 3217, 1872). Cavia cobaya, Meerschweinchen. /Die BRUNNERSchen Drüsen (siehe Tafel JI Fi^. 12) bilden eine Fortsetzung der Pylorusdrüsen. Die Ausführgänge öffnen sich in die LiEBERKüHNschen Drüsen/ (Kuczynski 3283, 1890). Mus decumanus und Mus musculus. / Bei der Katte zeigen die BRUNNERschen Drüsen mehr Ähnlichkeit mit den Pylorusdrüsen als bei der Maus. Die Epithelzellen sind bei beiden Tieren niedrig, fast kubisch. Lange Ausführgänge fehlen Zahlreiche kurze Ausführgänge verbinden sich mit LiEBERKüHNschen Drüsen; oft münden in eine LiEBERKüHNsche Drüse zwei oder drei Ausführgänge. Oft erfolgt die Verbindung schräg oder unter rechtem Winkel / (Kuczynski 3233, 1890). Mus decumanus, Ratte. / Die BRUNNERSchen Drüsen beginnen plötzlich. Es läfst sich hier ein Zusammenhang zwischen den Magendrüsen und den BRUNNERSchen Drüsen nicht nachweisen (Gegensatz: Pferd)/ (Watney 278, 1877). / Die BRUNNERSchen Drüsen treten plötzlich in bedeutender Masse auf, während die Pylorusdrüsen nie in die Submucosa reichen. Länge der Drüsenschicht 4,2—9 mm (am fixierten Präparat) / (Kuczynski 3233, 1890). Mus musculus. / Die Zotten des Duodenums sind breit, von zungenförmiger Gestalt. Die BRUNNERSchen Drüsen sind in dem nischenförmigen Räume zwischen der Darmwand und der Valvula pylori am stärksten ent- wickelt, nehmen nach hinten an Zahl ab und sind auf einer Strecke OL-^ Fig. 205. Fig. 205. Längsschnitt durch die Pars pylorica ventriculi und das Duodenum der Maus. Zeifs Obj. A Ok. 1 (reduziert auf ^/s), Cam. lue. v. Abbe. a Pylorusdrüsen; b Darmzotten; c LiEBEBKÜHNsche Drüsen; d BKüNNERsche Drüsen; e Muskelschicht des Magens und des Duodenums. Nach Kuczynski 3233, 1890. Fig. 206. BRUNNEEsche Drüse einer Maus. Zeifs Obj. D Ok. 2 (reduziert auf ^/lo), Cam. lue. v. Abbe. Sublimat- fixierung, Tinktion mit Karmin und Azoblau. Nach Kuczynski 3233, 1890. BßDNNERsche Drüsen. 365 von ungefähr einem Zoll gänzlich geschwunden. Ihre Ausführgänge sind von einem Cylinderepithel ausgekleidet, welches mit dem der Oberfläche übereinstimmt; (Grimm 6583, 1866). Mus musculus, var. alba.: /In der Pars pylorica des Magens be- stehen die Pylorusdrüsen aus vereinzelten Schläuchen, die erst dicht am Pylorus wenige Verästelungen zu bilden beginnen. Die Submucosa Fig. 207. Längsschnitt durch die Übergangs- stelle vom Magen in den Darm mit dem Ausbreitungsbezirk der BRUNNEKschen Drüsen von der japanischen Tanzmaus. Jf Magen; I) Darm; Z Zotten; Muse Muscularis; BrI) Brunn EKsche Drüsen (schwarz). Vergröfserung 4,4 fach. ist hier drüsenfrei. Unmittelbar an der Übergangs- stelle des Pylorus in den Darm tritt in der Sub- mucosa sogleich die ganze Masse der BRUNXERSchen Drüsen auf (siehe Fig. 205 und 206). Länge der BRUNNERSchen Drüsenschicht 1,5— 4 mm (am fixierten Präparat)/ (Kuczynski 3233, 1890). Im Längsschnitt zeigt Fig. 207 den Ausdehnungsbezirk der Brünner- schen Drüsen bei der japanischen Tanzmaus. Muse. BrD^ BrD. Sciuridae. Fig. 208 zeigt die A^erhältnisse beim Eichhörnchen und Fig. 209 beim Ziesel. Bei beiden Tieren reichen die BRUNNERschen Drüsen ziemlich weit nach abwärts im Darm ; sie scheinen mir die Eiumündungsstelle des Gallen- ganges zu überschreiten. Speciell beim Eichhörnchen habe ich die Ein- mündungssteile eines Ganges, welchen ich für den Gallengang halten möchte, im Schnitt getroffen. In dem Prä- parate von Spermophilus citillus, über Ta. Fig. 208. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm beim Eichhörnehen. Jf Magen; B Darm; Sph Sphincter pylori; BrB BRüNNERSche Drüsen; Gg Einmündungs- stelle des Gallenganges in den Darm. Vergröfserung 4,4fach. Fig. 209. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm beim Ziesel (Spermophilus citillus). ü/" Magen; DDarm; iSpÄ Sphincter pylori; J/msc Muscularis ; /BrD BRuuuERsche Drüsen; Nod Nodulus; Fa Pankreas. Vergröfserung 4,4fach. welches ich verfügte, war dieser Gang nicht im Schnitt erhalten ; doch läfst der Umstand, dafs sich noch fast am Ende des abgebildeten Schnittes einzelne BRUNNERSche Drüsen fanden, während andererseits bei Nagern der Gallengang meist nicht zu fern vom Pylorus einmündet, 366 "^^^ Darm. darauf scliliefsen, dafs auch hier die BRUNNERschen Drüsen die Ein- mündungssteile des Gallenganges überschreiten. Carnivoren. / Bei den Fleischfressern sind die BRUNNERSchen Drüsen nur direkt hinter dem Pylorus vorhanden und stark entwickelt; sonst fehlen sie. Die Drüsenschläuche endigen mit kolbigen Auftreibungen / (Ellen- berger 1827, 1884). BRUNNERSche Drüsen bei Karnivoren (Hund, Katze, Marder). / Die Grenze zwischen Magen und Duodenum bildet die erste LiEBERKüHNsche Drüse. In der Submucosa giebt es keinen solchen scharfen Übergang. Bei Hund und Katze ist an der Grenze zwischen Pylorus und Duo- denum konstant adenoide Substanz anzutreffen, und zwar in Ge- stalt eines Ringes, welcher das ganze Lumen des Darmes umfafst und als sichtbare Grenzlinie Magen und Darm voneinander sondert. Die BRUNNERschen Drüsen liegen in der Submucosa. Die Ausführgänge besitzen dasselbe Epithel wie in ihren verzweigten Fortsetzungen, welche die eigentlichen Drüsen bilden, d. h. ein Cylinderepithel. Die Pylorusdrüsen zeigen dasselbe Verhalten gegen Anilin-, und Azoblau wie die Brunnerschen Drüsen, weshalb man an eine Über- einstimmung in funktioneller Beziehung denken kann / (Kuczynski 3233, 1890). Canis f amiliar is, Hund. / Schwalbe findet neben den gewöhnlichen Drüsenzellen in den BRUNNERschen Drüsen noch eine eigentümliche zweite Art von Zellen, die er als Keulenzellen bezeichnet / (Schwalbe 5085, 1872). / Heidenhain teilt mit, dafs Ludwig Hirt bei seinen Untersuchun- gen der BRUNNERschen Drüsen im Hunger- und Verdauungszustande ganz entsprechende Veränderungen konstatieren konnte, wie sie Ebstein von den Pylorusdrüsen des Magens festgestellt hat / (Heiden- hain 2582, 1872). /..Am Anfang des Darms finden sich sehr zahlreiche Lymphnoduli. Am Übergang vom Magen in den Darm ist der Wechsel des Ober- flächenepithels und des Bindegewebes der Mucosa ein plötzlicher. BRUNNERsche Drüsen brechen an der Übergangsstelle vom Magen in den Darm durch die Muscularis mucosae... Die Muscularis mucosae ist an dieser Übergangsstelle weniger deutlich; nur Teile derselben verlaufen zwischen die Läppchen der Drüsen/ (Watney 278, 1877). / Die Länge der Drüsenschicht beträgt vom Pylorus aus gemessen beim Hunde mittlerer Gröfse von 7,2 mm bis 12,6 mm am fixierten Präparat (nach Krolow 3217, 1872 zwei Daumen breit). Die Aus- führgänge verästeln sich bereits oberhalb der Muscularis mucosae, gewöhnlich auf der Hälfte der Höhe der LiEBERKüNschen Drüsen / (Kuczynski 3238, 1890). / BRUNNERSche Drüsen sind nur in der Nähe des Pylorus vor- handen / (Ellenberger und Baum 7366, 1891). Canis vulpes, Fuchs. Die Fig. 210 zeigt die Anordnung der BRUNNERschen Drüsen im Anfangsteil des Darmes. Es läfst sich nicht mit Bestimmtheit sagen, BRüNNERSche Drüsen. 367 ■'-i'''~>>-^ Jiod ob vielleicht weiter abwärts im Darme auch noch vereinzelte solche vorkommen mögen, da hierfür das untersuchte Stück keine genügende Ausdehnung hatte. Nach meiner Zeichnung würde die Länge des Ausdehnungsl)ezirkes etwa 2 cm betragen; halten wir dazu die An- gabe von NuHN 252, 1878, dafs bei Karnivoren der Gallengaug etwa IV2— 2 Zoll hinter dem Pylorus in den Darm mündet, so würden auch hier die BRUNNERschen Drüsen nicht über die Einmündungssteile des Gallenganges nach abwärts im Darme reichen. Mustela martes, Marder. / Die Länge der BRUNNERSchen Drüsen- schicht beträgt von 6 mm bis 8,5 mm (am fixierten Präparat). Die Ausführgänge verästeln sich be- reits oberhalb der Muscularis mucosae, gewöhnlich auf der Hälfte der Höhe der LiEBERKüHNschen Drüsen / (Kuczynski 3233, 1890). Felis domestica, Katze. / Die Länge der BRüNNERschen Drüsen- schicht beträgt von 17,5 mm bis 22 mm (am fixierten Präparat). Der Ausführgang löst sich immer erst in der Submucosa in Drüsenschläuche auf ' (Kuczynski 3233, 1890). Insectivora. Erinaceus europaeus, Igel. / Schon Flower ist es bekannt , dafs die BRUNNERschen Drüsen einen unmittel- bar am Pylorus gelegenen, sich rings um den Darm erstreckenden Ring bilden / (Flower 7626, 1872). / BRUNNERsche Drüsen finden sich nur in unmittelbarer Nähe des Magens; im übrigen, gröfseren Teil des Duodenums fehlen sie ganz. Sie erstrecken sich über 8 mm Länge. Sie bilden einen dicken Drüsenring , der die Wände des Duode- nums stark verdickt. CaRLIER giebt auch ^^jD^BRUNNERsche Drüsen; B eine Abbildung über den Ausdehnungs- Darm. Vergröfserung 4,4fach. bezirk der BRUNNERSchen Drüsen, doch scheint es mir beim Vergleich mit meinen eigenen Abbildungen und Präparaten, dafs das Präparat, nach welchem Carliers Figur gezeichnet ist, namentlich in der Gegend des Pylorus einen Schiefschnitt dar- stellt, so dafs die Drüsenschicht zu dick erscheint; ich verzichte daher auf die Wiedergabe von Carliers Figur, obwohl dieselbe eine der wenigen ist, welche den ganzen Ausdehnungsbezirk der BRUNNER- schen Drüsen bei einem Säugetier annähernd richtig wiedergeben, und ersetze sie durch meine eigenen Figuren. Fig. 210. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Magen in den Darm beim Fuchs. Musc.R Ringschicht der Muscu- laris; Sph Sphincter pylori; Nod Nodulus am Anfancr des Darmes ; 368 Der Darm. Die Zotten sind schmäler und weniger zahlreich, und die Lieber- KüHNschen Drüsen sind kürzer als im Jejunum. Das Gewehe zwischen den blinden Enden der LiEBERKüHNschen Drüsen ist adenoid, nicht mucös, wie im Magen und Darm; das mucöse Bindegewebe beginnt erst in einiger Entfernung, jenseits der letzten BRUNNERschen Drüsen. Die Zellen der BRUNNERschen Drüsen gleichen denen der Pylorus- drüsen des Magens, mit welchen sie nach Foster (Text book of Physiology, London 1890) direkt zusammenhängen. Bei Färbung mit Hämatoxylin, Orange und Benzopurpurin unterscheiden sie sich von den Hauptzellen des Magens/ (Carlier 6108, 1893). In Fig. 211 und 212 gebe ich Abbildungen des Verbreitungs- bezirkes der BRUNNERschen Drüsen von zwei verschiedenen Exemplaren. In Fig. 212 liegt Schiefschnitt vor, so dafs sämtliche Schichten, be- sonders die Schicht der BRUNNERschen Drüsen, zu breit erscheinen. Bei beiden Tieren ist der Verbreitungsbezirk der BRUNNERschen Drüsen Fig. 211. Fig. 211. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vora Ma- gen in den Darm beira Igel. M Magen; B Darm; Mtisc Mus- cularis; Sph Sphinkter; Z Zotten; BrD BKONNERsche Drüsen. Ver- gröfserung 4,4 fach. Fig. 212. Längsschnitt (nicht ganz genau radiär zum Darm- lumen) durch die Übergangs- stelle vom Magen in den Darm beim Igel. M Magen ; D Darm ; Muse Mus- cularis; SrD BEUNNEKsche Drüsen. Vergröfserung 4,4 fach. ^J/ Fig. 212. sehr klein, im Durchschnitt etwa 1 cm. Im Verhältnis zur Gröfse des Tieres ist dies wenig. Es dürften also auch hier die BRUNNERschen Drüsen die Einmündungssteile des Gallenganges nicht überschreiten. Die Zelle der BRUNNERschen Drüse ist hoch, der Kern wandständig, platt, fast wie bei den sogenannten Schleimzellen. Die Zelle wird er- füllt von einer Zeichnung, die man positiv oder negativ sehen kann: grofse Kugeln oder ein dazwischen liegendes Netzwerk; beide färben sich etwas mit Hämatoxylin wie mit Eosin (Sublimatpräp.), jedoch das Netzwerk etwas mehr. Die Körnchen sind meist nicht so deutlich wie in der Innenzone des Pankreas. Talpa europaea. / Die BRUNNERschen Drüsen halten nur den unmittelbaren Anfang des Duodenum besetzt und bilden hier einen für das freie Auge gelb- weifsen Ring. Nach ihrem Bau sind es traubenförmige Drüsen; ihre Sekretionszellen haben abweichend von denen des Menschen einen dunklen, feinmolekulären Inhalt , woher die angegebene Farbe rührt / (Leydig 188, 1854 und 563, 1857). BKUNNERsche Drüsen. 369 Chiroptera. Fig. 213 zeigt den Ausbreitimgsbezirk der BRUNXERSchen Drüsen bei der Fledermaus. Derselbe überschreitet den Pylorus nur etwa um 2 mm , so dafs auch hier die EinmÜndUügSStelle Fig. 213. Längsschnitt durch des Galleuganges kaum die Übergangsstelle vom :£^'\m erreicht werden dürfte. Magen in den Darm bei der Mi^%^ Fledermaus. „ ^ Primates. -'^^ Magen ; I) Darm ; Hod No- ^ " dulus; £rl) BRUNNEnsche Drüsen; / Beim Affen ist der Muse Muscularis. Vergröfserung Übergang der Pylorus- 4,4tacii. drüsen in die Brunner- schen ein allmählicher. Doch ist eigentümlich, dafs die BRrNNERSchen Drüsen hauptsächlich in derSubmucosa der Valvulae couniventes liegen/ (Watney 278, 1877). Mensch. / Bischoff 1838 kennt, benennt richtig und bildet ab die Brünner- schen Drüsen im Duodenum des Menschen. Dieselben stehen am dichtesten hinter dem Pylorus, erstrecken sich aber bis an das Ende des Duodenums/ (Bischoff 56, 1838). / Die BRUNNERSchen Drüsen sind am Pylorus am entwickeltsten und dichtesten, so dafs hier ein nicht unbeträchtlicher Drüsenring entsteht und etwa bis zur Einmündung des Gallenganges sich erstreckt. Weiter abwärts werden die Drüsen immer spärlicher und kleiner, bis sie im unteren horizontalen Stücke des Zwölffingerdarmes ganz ver- schwinden / (Kölliker 314, 1850). / Zunächst dem Magen bilden sie eine ziemlich dicke , zusammen- hängende Schicht. Unterhalb des Hügels, wo der Ductus choledochus und pancreaticus sich öffnen, werden sie kleiner und seltener, und im untersten horizontalen Teile des Duodenums hören sie zuletzt ganz auf/ (Donders 6624, 1856). / BRUNNERSche Drüsen beim neugeborenen Menschen: Die BRUNNERSchen Drüsen sind schlauchförmig; es sind nur vielgespaltene Drüsenschläuche, mit durch terminale Ausbuchtungen bedeutend breit gewordenem Drüsenkörper; sie haben aber in allen Verhältnissen den Bau gewöhnlicher Drüsenschläuche und sind mit aller Entschiedenheit zu diesen zu stellen. Die BRUNNERSchen Drüsen gleichen namentlich den Formen der Magendrüsen, wie sie sich vorzüglich in der Pyloruszone finden, „und sind gleichsam eine Fortsetzung dieser in die Schleimhaut des Darm- kanals" / (Werber 5866, 1865). Werber ist damit Vorkämpfer der später von Schiefferdecker und anderen vertretenen Theorie. Doch hat Werber nur den Gedanken geäufsert, ohne die Theorie ernstlich zu vertreten ; vielmehr sagt er an anderer Stelle, dafs er wegen der zwischen beiden bestehenden Unter- schiede doch nicht die BRUNNERSchen Drüsen als fortgesetzte jNIagen- drüsen betrachten wolle. /Erwachsener Mensch: Die BRUNNERSchen Drüsen kommen nur im Duodenum vor, am zahlreichsten und dicht gedrängt unmittelbar hinter dem Pförtner; immer mehr auseinander rückend, hören sie gegen Oppel, Lehrbuch II. 24 370 Der Darm. den Leerdarm allmählich ganz auf. Sie sind zusammengesetzte Schleim- drüsen. Die Ausführgänge der BRUNNERSchen Drüsen münden, von LiEBERKüHNschen Drüsen umgeben, zwischen den Zotten in den Darm aus/ (v. Hefsling 7405, 1866). /Auch beim Menschen sind die BRüNNERSchen Drüsen hart am Pylorus am entwickeltsten und dichtesten / (Kölliker 329, 1867). / Die Angabe wird be- stätigt, dafs die Brunner- schen Drüsen ausschliefslich in den oberen zwei Dritteilen des Duodenums vorkommen. Sie schliefsen unmittelbar an die Pylorusdrüsen an, ohne nachweisbare Grenze. Der Ausführgang mündet zwi- schen den LiEBERKüHNschen Drüsen verlaufend in das Duodenum. Schlemmer erklärt die Drüsen für tubulös (vergl. Fig. 214). Ein wesentlicher Unterschied in Bezug der Epi- thelien, der Ausführgänge und der sezernierenden Schläuche ist nicht vorhanden. Gegen Henle findet sich kein Pfiasterepithel in den Ausführgängen. Der Inhalt der Epithelzellen der Drüsen, welche in der Abdachung der sogenannten valvula pylorica gegen das Duodenum hin vor- kommen, ist körniger als der der Epithelzellen der BRUNNERSchen Drüsen aus dem Hufeisen des Duode- nums, doch färben sich letz- tere stärker mit Karmin als die der Pylorusgegend. Die Zellen der Ausführ- gänge der Pylorusdrüsen zeigen keinen Unterschied gegenüber den Zellen der Endschläuche, wohl aber un- terscheiden sich beide von den Epithelzellen der LiEBER- KüHNschen Drüsen, indem sich diese in Karmin viel dunkler färben/ (Schlemmer 4972, 1869). /Die BRUNNERSchen Drüsen stellen beim Menschen Gruppen von 5 — 10 und mehr Acinis dar, welche sich zu einem Ausführgange vereinigen, der die Schleimhaut durchsetzt und an deren Oberfläche mündet. Die Gröfse der Acini beträgt ungefähr 0,07—0,14 mm im Durchmesser. Fig. 214. BRTTNNERsche Drüse aus dem Duodenum des Menschen. A Ausführgang; B sekundäre Gänge; O blind- endigende primäre Drüsenschläuche ; D Quer- schnitte, E Längsschnitte, F Anschnitte der letzteren; a Venen. Nach Schlemmer 4972, 1869. BRüNNERsche Drüsen. 371 Die Hauptmasse der BRUNNERSchen Drüsen findet sich in der Höhe des Pylorus vor. Beim Menschen zerstreuen sich aber einzehie Drüsen- aggregate gerne nach unten, während bei anderen Tieren das ganze Drüsenkonvolut eine zusammenhängende Masse darstellt (z. B. Ratte) / (Verson 318, 1871). /Die BRUNNERSchen Drüsen sind auf das Duodenum beschränkt; sie stehen im oberen, transversalen Teil desselben dicht gedrängt in zusammenhängender Schicht, rücken dann allmählich weiter ausein- ander und schwinden gegen das untere Ende des Duodenums / (Henle 2627, 1873). / Die BRUNNERSchen Drüsen sind beim Menschen auf das Duodenum beschränkt. Sie erstrecken sich bis etwa zur Einmündungssteile des Ductus choledochus, um weiter nach abwärts vereinzelter aufzutreten / (Frey 2115, 1876). / BRUNNERSche Drüsen finden sich in grofser Menge nur im Duo- denum, besonders in der Pars horizontalis superior (1. Abschnitt); seltener und alsdann nur in geringer Anzahl im Anfange des Jejunums / (W. Krause 3197, 1876). / Die Magendrüsen gehen allmählich in die BRUNNERschen Drüsen über/ (Watney 278, 1877). / Die BRUNNERSchen Drüsen nehmen vorzugsweise einen Raum von 8—10 cm Länge vom Pylorus an ein. Doch finden sie sich auch zer- streut in den übrigen Abteilungen des etwa 30 cm langen Zwölffinger- darmes. Rauber fafst dies folgendermafsen : In den unteren Teilen des Duodenums kommen sie nur vereinzelt vor. Die Mündung des Ductus choledochus liegt nach Hoffmann 10—12 cm vom Pylorus entfernt / (Hoffmann 600, 1878, vergl. auch Rauber 8253, 1897). /Es sind zwei Gruppen der BRUNNERSchen Drüsen zu unter- scheiden : I. die eine liegt unmittelbar nach innen von der Muscularis mucosae; sie nimmt die tiefe Partie der Mucosa ein; II. die andere liegt nach aufsen von der Muscularis mucosae, im lockeren submucösen Bindegewebe. I. Gruppe. Es sind handschuhfingerförmig verzweigte Drüsen; die seitlichen Divertikel öffnen sich in den Ausführgang, ohne sich an Umfang zu verkleinern. Jedes Läppchen wird von 15—20 Schläuchen gebildet, die sich ineinander öffnen. Das Epithel ist überall dasselbe. Es besteht aus hellen prismatischen, mit Schleim erfüllten Zellen, welche Renaut mit denen des Ösophagus, der Bronchien und des Pylorus für analog hält. Der Ausführgang mündet an der Oberfläche der Schleimhaut, oft im Grunde einer tiefen Falte, aber auch oft in eine LiEBERKüHNsche Drüse. Das Epithel ändert hier scharf seinen Charakter. Renäut beschreibt die Einmündung der BRUNNERSchen Drüsen in die Lieber- KüHNschen Drüsen. II. Gruppe. Gewöhnlich öffnet sich ein kleines submucöses Läpp- chen in einen Ausführgang, welcher cylindrisches Schleimepithel be- sitzt und, sich vertikal erhebend, die Muscularis mucosae durchbricht. In der inneren Schicht der BRUNNERschen Drüsen angekommen, nimmt er mehrere von diesen auf und mündet dann am Grunde einer Falte oder in eine LiEBERKüHNsche Drüse. So kommunizieren von Strecke zu Strecke tiefe Schicht und hohe Schicht. Bisweilen wird die Abgrenzung zwischen hoher und tiefer Schicht undeutlich, indem sich die Fasern der Muscularis mucosae trennen. 24* 372 Der Darm. Die BRüNNERschen Drüsen dürfen nicht mit einer traubenförmigen Drüse verglichen werden, sondern mit einer Reihe von dichotomisch (dichotomie fausse) geteilten Zweigen, welche blindsackförmig enden. Renaut glaubt, dafs die BRUNNERSchen Drüsen ansschliefslich einen besonderen Schleim bilden und kein specielles Ferment. Er schliefst dies aus dem Aussehen der Drüsen/ (Renaut 4611, 1879). / Brücke erkennt an, dafs durch Schlemmer 4972, 1869 der Nach- weis erbracht wurde, dafs die früher für acinös gehaltenen BRüNNER- schen Drüsen tubulös seien/ (Brücke 547, 1881). / Beim Neger sind die BRUNNERschen Drüsen wenig entwickelt / (Giacomini 2303, 1884). / Manche der BRUNNERSchen Drüsen reichen beim Menschen in die Lamina propria der Mucosa mit einem Teil des Drüsenkörpers hinein, zwischen die LiEBERKüHNschen Drüsen. Die BRUNNERschen Drüsen nehmen beim Menschen das obere Querstück und den ab- steigenden Teil des Duodenums ein und bilden nahe dem Pylorus ein dichtes, zusammenhängendes Lager. Im absteigenden Teil werden sie allmählich spärlicher und finden sich unterhalb der Einmündungssteile des Gallenganges nur mehr ganz vereinzelt / (Toldt 5569, 1888). / Die BRUNNERschen Drüsen (siehe Fig. 215) bilden eine Fortsetzung der Pylorusdrüsenschicht. Letztere erstreckt sich jedoch selten in die Submucosa. An der Grenze zwischen Magen und Duodenum findet sich eine ringförmige lymphoide Drüse. Im Duodenum finden sich, wie Renaut richtig beschreibt, gleichsam zwei durch die Muscularis mucosae voneinander getrennte Schichten BRUNNERscher Drüsen. Der umfangreichere Teil liegt in der Sub- mucosa. Längere gesonderte Ausführgänge fehlen. Die kurzen Ausführgänge münden in die unteren blinden Enden der LiEBER- KüHNschen Drüsen (Renaut „in den meisten Fällen")/ (Kuczynski 3233, 1890). /Dafs die BRUNNERschen Drüsen in der Submucosa liegen, gaben an Kölliker 329, 1867; Hoffmann 600, 1877; Toldt 545, 1884; Klein 6681, 1890; Schlemmer 4972, 1869. (Die Abbildungen dieser Autoren sind allerdings meistens tierischen Präparaten entnommen). Schaffer findet, dafs regelmäfsig ein Teil der BRUNNERschen Drüsen über der Muscularis mucosae liegt (6 cm vom Pylorus entfernt). Die BRUNNERschen Drüsen (siehe Fig. 216) werden leicht an ihrem hellen, hohen Cylinderepithel mit dem basalständigen Kern erkannt. Schaffer weist darauf hin, dafs die Acini der nach Schwalbe als acinotubulös bezeichneten Drüsen sich meist als Einmündungsstellen von gewundenen Seitenzweigen erweisen. Es kann also wohl kein Zweifel mehr darüber bestehen, dafs die BRUNNERschen Drüsen aus verästelten, tubulösen, stark gewundenen und verschlungenen Schläuchen bestehen. Deutliche Ausführgänge von 0,5 mm Länge finden sieh (gegen KuczTNSKi). Die Ausführgänge erstrecken sich zwischen den Lieber- Fig. 215. Teil einer BRUN- NERschen Drüse vom Men- sehen. Zeifs Obj. D Ok. 2 (reduziert auf ®/io), Cam. lue. V. Abbe. Sublimatfixierung-, Tinktion mit Karmin und Azo- blau. Nach KuczYKSKi 3233, 1890. BBUNNisRsche Drüsen. 373 KüHNschen Drüsen hindurch bis an die Darmoberfläche. Sehr häufig münden sie jedoch auch in den Fundus der Krypten, wie es Renaut beschrieben hat. Nach Renaut sind die Zellen der BRUNNERSchen Drüsen mit Schleim erfüllt, und auch Kuczynski hält sie wegen ihrer Färbbarkeit mit Azoblau für Schleimzellen. Schaffer untersuchte unter anderem mit Hämatoxylin, Safranin und Vesuvinbraun und kommt zum Resultat: Die Schleimnatur der BRUNNERSchen Drüsen ist eine wesentlich andere als die der Becher- zellen im Dünn- und Mastdarm und der Schleimspeicheldrüsen / (Schaffer 4934, 1891). Fig. 216. Partie aus dem Duodenum eines Justifizierten. MüLLEEsche Flüssig- keit. Eosin-Hämatoxylin. Mm Muscularis mucosae; B BRüNNERsche Drüsen der Submucosa; £' BRUNNERsclie Drüsenschläuche über der Muskelschicht; X Krypten. Gez. bei Eeichert. Obj. IV b, Ok. 3. Tubuslänge 185 (reduziert auf ^/lo). Nach Schaffer 4934, 1891. / Die BRUNNERSchen Drüsen sind die direkte Fortsetzung und eine höhere Specialisation der Pylorusdrüsen des Magens. Das Sekret ist serös, nicht mucös ; die Zellen sind mit dunklen Körnchen erfüllt / (Piersol 3490, 1894). / Rawitz behauptet, die BRUNNERschen Drüsen, welche er als Schleim- drüsen anspricht, reichen bis zur Einmündungsstelle des Ductus chole- dochus und erstrecken sich „bis zur Muscularis mucosae nach der Tiefe hin" / (Rawitz 7369, 1894). / Berdal schreibt den BRUNNERschen Drüsen des Menschen echte Schleimzellen zu, während er in denen des Hundes ein Netzwerk er- kennt. Beim Kaninchen unterscheidet er mucöse, seröse und gemischte Drüsenschläuche; bei der Ratte findet er gekörnte Zellen/ (Berdal 6757, 1894). / Beim Menschen treten schon im Magen in unmittelbarer Nähe des Pförtners in der Submucosa Drüsen auf, welche sich direkt an die BRUNNERschen Drüsen anschliefsen / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). 374 Der Darm. / Die BRUNNERschen Drüsen des Menschen sind zusammengesetzte, verzweigte alveoläre Drüsen, an deren Schläuchen man, namentlich im Drüsengrunde, öfters ansitzende Alveoli antrifft. Der Drüsenkörper Longitudinale Muskelschicht Sphincter pylori Longitudinale Muskelschicht Cirkuläre Muskelschicht Submucosa Muscularis mucosae - Pylorusdrüsen - BRUNNERSChe Drüsen Hier greifen die Pylorusdrüsen auf das Duodenum über Muscularis mucosae Submucosa Zotte BKTJNNERSche Drüse LiEBERKÜHNSche Drüse Blutgetafse Fig. 217. Aus einem Schnitt durch die Grenze von Pylorus und Duodenum des Mensehen. ca. 18mal vergröfsert. Nach Böhm und v. Davidoff 7282, 1895. liegt hauptsächlich in der Submucosa; ein Teil von ihm kann aber auch in der Mucosa selbst vorhanden sein. Die Drüsenzellen der BRUNNERSchen Drüsen sind beim Menschen im ganzen denen der Pylorusdrüsen ähnlich ; nur sind sie in der Regel Chylus- und Lymphgefäfse des Darmes. 375 etwas kleiner als die letzteren. Die LiEBERKüHNschen Drüsen fangen erst in einer gewissen Entfernung vom Pylorus an; sie sind anfangs kurz. (Siehe Fig. 217)/ (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). / Die BRUNNERSchen Drüsen finden sich zum Teil schon im Pylorus / (Landois 560, 1896). / Stöhr behauptet , dafs BRUNNERSche Drüsen nur in der oberen Hälfte des Duodenums vorkommen/ (Stöhr 8185, 1896). Da er sich damit in Widerspruch zu den Angaben anderer Beobachter stellt, so wäre es sehr wünschenswert, wenn er einer neuen Auflage seines Lehr- buches ein Schema der Anordnung dieser Drüsen (wie dies von mir für verschiedene Tiere gegeben wurde) beifügen würde. /Mensch. Entwicklung der BRUNNERschen Drüsen: Die Brunner- schen Drüsen reichen beim Neugeborenen viel weiter in das Duodenum herab, als solches beim Erwachsenen gefunden wird; Werber nimmt einen Rückbildungsvorgang an / (Werber 5866, 1865). / Fafst man zusammen, so erkennt man, dafs beim Duodenum von der Fötalperiode an bis zu späteren Altersstufen 1. sowohl Zotten als Falten beträchtlich an Entwicklung zunehmen, und dafs dem ent- sprechend die Oberfläche des Darmkanals vermehrt wird. In demselben Mafse nimmt 2. der Reichtum der Drüsen zu. — Ganz besonders ist auffällig, dafs die BRUNNERSchen Drüsen eine so beträchtliche Ent- wicklung erreichen / (Baginsky 783, 1882). Chylus- und Lymphgefäfse des Darmes. / Die Chylusgefäfse des Darmkanals wurden bereits von den Alten gesehen, jedoch in ihrer Bedeutung verkannt (so Galen, Erasistratus, Herophilus), Asellius 8201, 1627 war der erste, welcher die Chylusgefäfse nicht allein sah, sondern sie auch mit der gröfsten Bestimmtheit für besondere, von Venen, Arterien, Nerven verschiedene und zur Auf- saugung des Speisesaftes angelegte Gebilde erklärte. 1634 erkannte Vesling ebenfalls das quartum vasorum mesarai- corum genus, für dessen dauernden Bestand 16 Jahre später Rudbeck in Schweden und Thomas Bartholinus in Kopenhagen eine neue Garantie schufen , indem sie nicht nur im Darmkanal , sondern auch in den übrigen Körperteilen eine besondere Gattung — aufsaugender — Gefäfse, die lymphatischen Gefäfse, nachwiesen. Auch der experimentelle Weg wurde zur Feststellung der auf- saugenden Thätigkeit der Chylusgefäfse gar bald betreten, und zwar zuerst durch Martin Lister, einige Zeit nach ihm durch Müsgrave. Haller, John Hunter. Lister (Philosophical Transactions Vol. III for the Year 1673 Numb. 95 pag 6061, 62) injizierte einem Hunde Indigo in den Magen, und es zeigten sich im Mesenterium viele Milchgefäfse von azurblauer Farbe. J. C. Beyer 8115, 1681 zeigte, dafs weder die Milchgefäfse des Magens noch die des Rectums zu irgend einer Zeit nach der Mahlzeit, sondern blofs die des Dünndarms, in geringerem Grade die des Dick- darms weifsen Chylus führten — eine Erfahrung, die sich auch ferner- hin bestätigte. Asellius, Peter, Ruysgh hatten die Zotten zwar ge- sehen, aber für die vorgeschobenen Anfänge der Chylusgefäfse selbst, für die Mäuler, oscula, gehalten. 376 I^er Darm. Helvetius 7982, 1723 spricht nach Erdmanns Wissen zuerst (vergl. darüber auch das Kapitel Falten und Zotten) von einer Zottenhaut des Darmes, membrane papillaire, von den Zotten und ihrer Beziehung zur Aufsaugung des Chymus. Die Zotten (mamelons) bestehen aus einem schwammigen Gewebe , das blofs die feinsten Bestandteile des Speisesaftes aufzunehmen und durchzulassen im stände ist. Die Milch- gefäfse dringen bis zu den Mamelons; ob sie hier mit Öffnungen oder mit kapillären Ramifikationen , oder auf andere Weise anfangen, läfst Helvetius unentschieden. Lieberkühn 6532, 1745 sendet in jeden Villus einen einzigen Chylusgefäfszweig. Derselbe bildet eine Ampulla, welche an der Spitze eine oder mehrere Öffnungen besitzt. Die Ampulla selbst ist mit einer spongiösen Substanz gefüllt und steht in Kommunikation mit den Blut- gefäfsen, welche zuerst den Nahrungssaft aufnehmen und ihn dann dem Chylusgefäfs übergeben. Diesen Zusammenhang sehen wir wieder aufgehoben durch die Untersuchungen Monros 8011, 1757, der bei seinen Injektionen keine direkte Verbindung zwischen den Blut- und Lymphgefäfsen — des Darmes wenigstens — darstellen konnte. Hewson (Experimental Inquiries, Part the second of the lymphatic System in the human subject, and in other animals by William Hewson, London 1774) liefs auch jenen Zusammenhang beider Systeme fallen, erklärte sich sogar gegen die mit spongiöser Substanz erfüllte Ampulle LiEBERKüHNs uud begnügte sich blofs mit den Öffnungen desselben, wogegen J. G. Haase 8057, 1768, der entstandenen Opposition fremd, die LiEBERKüHNSche Lehre in ihrem ganzen Umfange acceptierte und sich in Bezug auf sie blofs den Zweifel erlaubte, ob die peristaltische Bewegung des Darmes, wie Lieberkühn es annahm, genügen möchte, den Speisesaft in die Ampullen zu treiben. Crouikshank 8057, 1789 (Mascagni schliefst sich ihm im allge- meinen an) entzieht den Darmvenen jede Fähigkeit zu resorbieren, entzieht mit Hewson der Zotte die Ampulle mit ihrer spongiösen Substanz, entzieht ihr das liierte Blut und Chylusgefäfssystein Liebek- KüHNs, teilt dafür ihrer Oberfläche 15 — 20 Öffnungen zu, mit welchen die Wurzeln eines Zottenchylusgefäfses beginnen, die dann radienförmig zusammenlaufen und sich zu einem einzigen ,_. in der Mitte der Zotte dahinziehenden Stamme vereinigen. Diese Öffnungen sind von der Gröfse der Blutkörperchen. Für das Vorhandensein der Ampullen sprachen sich aus: Sheldon (The history of the absorbent System. Part, the first 1784) und Werner und Feller (Vasorum lacteorum et lymphaticorum descriptio. Lipsiae 1784). Blumenbach 8107, 1795 wollte von Ampullen undäufseren Mündungen nichts wissen. A. Hedwig 3536, 1797 brachte in einer sehr sorgfältigen und bestechenden Arbeit die Ampulle, ihren spongiösen Inhalt und ihre Mündungsöffnung zu grofsen Ehren. Budolphi 8203, 1800 tritt als Reformator auf. Nach ihm saugen die Zotten mit ihrer ganzen Oberfläche auf und durch keine besonderen Öffnungen ; die LiEBERKüHNsche Ampulle deutet er als blofse Erweiterung des Chylusgefäfses , bezweifelt auch, dafs sie mit einer spongiösen Substanz angefüllt sei. Diese Behauptungen konnte er nach zwei Jahren bestätigen; doch inzwischen that sich in Roose (Grundrifs physisch-anthropologischer Vorlesungen, Braunschweig 1801) eine kon- Cliylus- und Lymphgeräfse des Uarmes. 377 servative Piegmig laiucl, und er lehrte, dafs die Zotten aus Blutgefäfsen gebildet ^Yü^deu, sowie dafs sie die offenen Mündungen der Saugadern seien. Rudolphi 788G. 1802 veröffentlichte also sehr ausgedehnte Untersuchungen über die Darmzotten der verschiedenartigsten Tiere. In die meisten Zotten steigen von der Basis aus 2 — 3 Kanäle hinauf, die sich oft verzweigen. Chylusgefäfse sind es, da die Zotten nach Rudolphi keine Blutgefäfse haben. Hildebrandt 8204, 1803 dagegen sagt : Da die Zotten Speisesaft einsaugen, so müssen sie auch Öffnungen haben. Meckel 6566, 1819 stimmt in allen Stücken Rudolphi bei. Die Leugnuug offener Chylusgefäfse erhielt eine baldige Unter- stützung durch die physiologischen Versuche Tiedemanns und Gmelixs 4203, 1820, welche die LiSTERSchen Untersuchungen aufnahmen, jedoch zu entgegengesetzten Resultaten gelangten , indem in den Darmkanal gebrachte Farbstoffe (Indigo, Rhabarber, Cochenille, Färberröthe) niemals in die Chylusgefäfse übergingen. DöLLiXGER 8205, 1828 sagt über die Zotten: Sie bestehen „exreticulo vasculoso, ex materia moUi, non injectibili, per microscopium granulosa et ex involucro ab epidermide facto". Er erkannte damit, wie Erd- MAKN deutet, die Epidermis. Döllinger sah die EpidermishüUe zu- weilen, besonders bei Fäulnis, handschuhfingerförmig von den Zotten abgehen. Dieselbe Beobachtung machte J. Müller 8206, 1832. Er fand, besonders bei Kälbern und jungen Katzen, die Zotten überzogen von einem leicht abstreifbaren, überaus zarten, unorganisierten Häut- chen , welches sich nicht mit dem Epithel anderer Schleimhäute ver- gleichen läfst,_. sondern dem Schleime verwandt ist. Die Darmzotten haben keine Öffnungen an ihren Enden, enthalten eine Höhlung — die breiten, glatten Zotten mehrere — und bestehen aus einem überaus zarten Häutchen, in welchem die Blutgefäfse verlaufen. Noch in zwölfter Stunde behauptete Treviranus 8207, 1835 Öffnungen in den Zotten. Er beschreibt auf der Darmoberffäche kleine Kügelchen, welche in sichtbare Saugadern schliefslich übergehen. Er beobachtet diese Bildungen bei 500facher Yergröfserung und weist jede Gemein- schaft mit den unter schwacher Yergröfserung entstandenen Lieber- KüHNschen Poren zurück / (Erdmann 1885, 1867). Inzwischen gab Henle 7406, 1837 die ersten gültigen Aufschlüsse über die Zusammensetzung des Zottenepithels. / Henle fand in der Achse der menschlichen Zotten ein mit Chylus gefülltes Stämmchen, welches sich durch kolbige Anschwellungen auszeichnete ; er betrachtete dasselbe als wandungslos und liefs es mit den Lücken des Zotten- gewebes direkt zusammenhängen/ (v. Recklinghausen 4557, 1862). / C. Krause beschreibt in der Mitte der Zotten ein Saugader- stämmchen, welches aus mehreren kleinen Saugadern entstand. Diese beginnen zum Teil mit freien Enden; zum Teil kommunizierten sie netzförmig / (C. Krause 235, 1837). /' J. Müller (Handbuch der Physiologie des Menschen I. Band, 1. Lieferung, Koblenz 1841) adoptiert Henles Ansicht und blieb der Verwerfung der offenen Chylusgefäfsmündungen treu. Unterstützt wurde er durch V. Bruns 8209, 1841, der jedoch, in Widerspruch mit ihm, die Chylusgefäfse in den Zotten nicht als ein- fache Stämmchen beginnen, sondern einen bläschen- oder netzförmigen Anfang nehmen liefs. 378 ^^^ Darm. „So sehen wir, hat sich die Negation der oiTenen Mündungen siegreich gehalten und sich ein festes Terrain erobert." Auch Herbst 7721, 1844 läfst das centrale Chylusgefäfs blind ohne Öffnungen endigen, obwohl er den Übertritt von festen Par- tikelchen vom Darm in die Säftemasse beobachtet hatte. (Er setzt die Ursache davon auf eine gewisse Weichheit und Porosität des Zotteugewebes/ (Erdmann 1885, 1867). /Ist der Villus an seinem freien Ende kolbig, so ist auch die innere Höhle daselbst blasenartig erweitert. Die Kanäle der Dannzotten setzen sich in die in dem Boden der Schleimhaut verlaufenden Saugaderstämmchen fort und stehen durch deren Vermittlung untereinander in Verbindung. Die Höhlung der Darmzotten bildet den ersten Ursprung der Chylusgefäfse / (Herbst 7721, 1844). / An die Stelle der Öffnungen in den Zotten treten nun fernerhin solche in den Cylinderzellen des Oberflächenepithels. Grubt und Delafond 406, 1843 sagen zuerst mit Bestimmtheit aus, dafs Fett zuerst von den Cylinderzellen des Darmes aufgenommen und von dort durch das vaskuläre und fibrilläre Gewebe hindurch in den Chylus- kanal übergeben werde. Zur Aufnahme der Fettkörnchen schrieben sie den Epithelzellen eine Öffnung zu/ (Erdmann 1885, 1867). Da die Anschauungen von Grubt und Delafond für Jahre die leitenden waren, gebe ich sie im Wortlaut wieder: / „Chaque cellule d'6pith61ium doit etre consideree comme un organe charg6 specialement de recevoir le chyle brut provenant de la digestion et de le convertir en un chyle homogene form6 d'une infinite de petites molecules, tenues en Suspension dans un liquide, sont seuls aptes ä passer par Touver- ture profonde et effilöe des cellules de l'epithelium pour parvenir dans le vaisseau chylif^re unique place au centre de la villositö" / (Gruby et Delafond 406, 1843). / Henle 8210 , 1849 verteidigt die blinde geschlossene Endigung des centralen Chyluskanals ; ihm steht zur Seite Gerlach 325 (1. Aufl. 2. Lief. Mainz 1849 p. 262). Brücke 6651, 1851 findet organische Muskelfasern in der Zotte (vergl. Kapitel: Muskulatur der Zotte). Das von Virchow anderwärts beobachtete Heraustreten von Tropfen aus dem Zelleninhalt beutet Brücke 537, 1854 zur Demonstration von Öffnungen in den Cylinderzellen aus. Ebenso läfst Brücke auch das untere Ende der Zellen offen sein, und der Eintritt in die Chylus- gefäfse macht auch keine Schwierigkeit, denn der Chylusgefäfsstamm ist blofs ein wandungsloser Raum, der durch die zur Achse der Zotte zusammenströmenden und sich dort anhäufenden Fetttröpfchen Gestalt gewinnt. Ebenso äufsert sich Brücke 8211, 1852: Die Zotte besteht nach ihm aus dem Epithelialsaum , der membrana intermedia, Blut- gefäfsen, Muskeln und einem alles verbindenden Stroma : in der Mitte des Ganzen befindet sich der Chylusraum / (Erdmann 1885, 1867). / Brücke hat eine ähnliche Einscheidung der Blutgefäfse in Chylus- gefäfse, wie sie bei den Amphibien in so grofser Ausdehnung vor- kommt, auch im Darm von Säugetieren beobachtet. Auch hier sind Blutgefäfse in Scheiden aus Bindegewebe eingeschlossen, in denen sie unmittelbar vom Chylus umspült werden/ (Brücke 8211, 1852). Chylus- und Lymphgetäfse des Darmes. 379 / Brücke weist darauf hin , dafs die von Goodsir 2358 , 1842 be- schriebenen netzförmigen peripherischen Milchsaftgefäfse nicht solche, sondern Blutgefäfse sind. BRüCKe kennt die Kontraktionsfähigkeit der Chylusgefäfse / (Brücke 537, 1854). / Henle (Bericht über die Leist. in der allg. und spec. Anat. Cannstatts Jahresber. für 1853) tritt im Interesse seines vollständig geschlossenen Epithelialsaumes den BRüCKESchen Auslassungen ent- gegen. Auch KöLLiKER 8212, 1854 spricht den Cylinderzellen die Öff- nungen ab, wogegen er Brückes Muskellage anerkennt. Virchow 8213, 1854 sah das centrale Chylusgefäfs , besonders deutlich in katarrhalischen Zuständen , von einer deutlich konturierten Wand umgeben/ (Erdmann 1885, 1867). / Das Chylusgefäfs der Zotte ist ein einfaches und unverästeltes. In seltenen Fällen findet sich in gespaltenen Zotten auch ein deut- licher gespaltener Centralkanal ; in ganz seltenen Fällen fanden sich in breiten Zotteren zwei Centralkanäle nebeneinander, ein längerer und ein kürzerer, wovon jeder mit einer distinkten Ampulle (Lieberkühns) endigte. Sonst verläuft bei allen untersuchten Tieren und auch beim Menschen das Chylusgefäfs stets unverästelt durch die ganze Zotte und endigt kurz vor der Spitze blind, gewöhnlich mit einer keulen- oder kolbenförmigen Anschwellung (Lieberkühns Ampulle) / (Bruch 3G0, 1853). /Bruch 360, 1853 konnte zwar die besondere Wand des Chylus- gefäfses nicht finden, wandte sich dagegen, wie Henle und Kölliker, gegen die angeblichen Öffnungen in den Epithelzellen. Sie existieren nicht. Trotzdem geht das Fett in diese hinein, und zwar in Form sehr feiner Tröpfchen, nicht verseift. Er findet Fett z. B. in den Epithelzellen des Magens bei neugeborenen, gesäugt habenden Katzen ; in den LiEBERKüHNschen Drüsen dagegen konnte er kein Fett im Epithel finden. Bruch konnte ferner auch in den Blutgefäfsen Fett nachweisen, welches vielleicht E. H. Weber die netzförmigen Anfänge der Chylusgefäfse vorgetäuscht haben mag/ (Erdmann 1885, 1867). / DoNDERS beschreibt das Centralgefäfs der Zotte ; dasselbe besitzt eine Membrana limitans und fängt manchmal mit einer geringen An- schwellung nicht weit von der Spitze an. Immer aber ist das ganze lockere Gewebe der Zotten während der Absorption des Fettes mit gröfseren und kleineren Fettkügelchen angefüllt. Offene Mündungen der Zotten finden sich nicht/ (Donders 8214, 1854). IE. FiNCK 8215, 1854 scheint, nach den Angaben Erdmanns zu schliefsen, Becherzellen gesehen zu haben, ohne jedoch eine bestimmte Deutung zu geben. W. Krause 6670, 1855 sah in der Zotte blofs ein centrales Milch- gefäfs mit kolbiger Endung und doppeltkonturierter Wandung. Zenker 6609, 1855 dagegen beobachtete in den Zotten, besonders aber in der Schleimhaut zwischen denselben feine Netze von Chylusgefäfsen mit rundlichen Maschen. Funke 6607, 1855 schlofs sich wiederum W. Krause an. Die Fettimprägnation findet zuerst an der Zotten- spitze statt; dann geht's in das Zottenparenchym hinein auf nicht präformierter, sondern auf selbstgeschaftener Bahn/ (Erdmann 1885, 1867). 380 I^er Darm. /Funkes Abbildungen der Chylusgefäfse der Zotten sind Blut- kapillaren, wofür sie schon Bruch und Brücke erklärten/ (Teichmann 327, 1861). / Zenker fafst den Stand des Wissens im Jahre 1855 folgender- mafsen zusammen: Während die meisten ein oder zwei unverzweigte, bisweilen am Ende kolbig angeschwollene Chylusgefäfsstämmchen in den Zotten annehmen (Henle, Kölliker, Bruch u. s. w.), haben sich andere für einen netzförmigen Anfang der Chylusgefäfse ausgesprochen (Krause, Goodsir, E. H. Weber, Kuhn, Funke). Dagegen liegt nach Brücke der Chylus frei im Parenchym der Zotten und der oberfläch- lichen Schicht der Schleimhaut, gar nicht in eigenen Chylusgefäfsen und geht erst in der Tiefe der Schleimhaut in Chylusgefäfse über / (Zenker 6609, 1855). / W. Krause findet beim Hingerichteten in den Zotten das centrale Lymphgefäfs mit kolbenförmiger Anschwellung an der Spitze der Zotte und mit deutlichen, doppeltkonturierten Wandungen. Daher stimmt Krause der FuNKEschen Hypothese bei, dafs die wanduugslosen netz- förmigen Anfänge der Lymphgefäfse (welche zuerst von C. Krause, 10 Jahre später von E. H. Weber, Nuhn beschrieben und neuerdings von Funke abgebildet sind) nur während der Verdauung durch Aus- einanderweichen der Gewebselemente der Zotten entstehen/ (Krause 6670, 1855). / BuDGE 8216, 1856 zieht den Brücke freundlichen Schlufs, dafs in den Zotten überhaupt keine vollständigen Chylusgefäfse anzunehmen seien/ (Erdmann 1885, 1867). / Die LiEBERKüHNsche Hypothese (Öffnung an der Spitze der Zotte) ist durch Rudolphi für immer aus der Wissenschaft entfernt worden. Dafs die Lymphgefäfse in den Zotten netzförmig beginnen, nehmen Krause, Valentin, Hyrtl, auch Goodsir, E. H. Weber und Nuhn an; einen blind endigenden Centralkanal dagegen Henle, Schwann, Vogel, Frerichs und Kölliker, ebenso Gerlach selbst / (Gerlach 99, 1860). /Rindfleisch 4686, 1861 verteidigt die allseitige Geschlossenheit des Chylusgefäfses. Letztere erhält ihre Bestätigung durch die klassische Arbeit Teichmanns 327, 1861 / (Erdmann 1885, 1867). / Teichmann unterscheidet im Darm Lymphgefäfse und Chylus- gefäfse. Die Gefäfse der Tunica serosa sind Lymphgefäfse, die anderen, in der Schleimhaut und im submucösen Bindegewebe liegenden sind dagegen Chylusgefäfse. Die Kapillaren der ersteren Art bestehen ausschliefslich aus Netzen, während die anderen nur zum Teil daraus gebildet werden. Solange beide noch Kapillaren sind, kommunizieren sie nicht miteinander; ihre Verbindung untereinander geschieht erst durch die mit Klappen versehenen Stämmchen, und zwar gewöhn- lich , bevor dieselben den Darm verlassen haben. Die Chylusgefäfse der Darmzotten haben eigene Wandungen, sind breiter als die Blut- gefäfse und liegen im centralen Teil der Zotten. Die Chyluskapillaren beginnen in den Schleimhäuten des Magens und Dickdarmes, deren Oberfläche glatt ist, mit Netzen, die nach der Darmhöhle zu geschlossen sind. Im Dünndarm dagegen, dessen Innen- fläche mit Zotten besetzt ist, hängt die Art der Chylusgefäfsanfänge ganz und gar von der Weite der Zotten ab. So beginnen sie in den weiten Darmzotten als Netze, in den schmalen als einfache, blind- geschlossene Kanäle, welche in ein darunter liegendes, bald mehr, bald weniger reiches Netz einmünden. Chylus- und Lymphgefäfse des Darmes. 381 Nachdem die Chylusgefäfse die Zotten verlassen haben, kann man sie bis unterhalb der LiEBERKüHNschen Drüsen als Stämmchen verfolgen, welche ihre Selbständigkeit bewahrt haben. In diesem Verlaufe kommunizieren sie hier und da untereinander durch quere Äste, so dafs ein weitmaschiges Netz von ungleich dicken Gefäfsen entsteht. Sobald nun die Chylusgefäfse die Grenze der eigentlichen Schleimhaut erreichen , zerfallen sie , noch ehe sie dieselbe verlassen , in ein mehr oder weniger dichtes Netz, welches aber nicht allein den der äufseren Grenze zunächst liegenden Teil der eigentlichen Schleimhaut einnimmt, sondern auch noch über diese hinaus den ganzen Raum bis zur Eing- schicht der Muscularis, also die ganze Submucosa ausfüllt. Dieses Netz unterscheidet sich nach der Dicke der Gefäfse sehr; Teichmann spricht demnach von einem Rete angustum und Rete amplum. Ein Rete angustum findet sich bei Mensch, Kalb, Katze, Hund. Ein Rete amplum findet sich nur beim Hammel unter den Säugern und, nach Htrtls Beschreibung zu urteilen, bei Amphibien und bei Otis, Rhea, Struthio und wahrscheinlich bei Fischen (Fohmann, Saugadersvstem 1827.) Besonders zu erwähnen sind die berühmten Abbildungen Teich- manns, von denen ich als hierhergehörig nenne: Darm eines Kalbes, Chylusgefäfsnetz aus dem Processus vermiformis des Menschen, Schnitt durch denselben, Darmzotten des Menschen, Hammels, Chylusgefäfs- kapillaren im Dünndarm eines Hammels/ (Teichmann 327, 1861). /v. Recklinghausen erhielt bei Injektion zum Teil Zotten, in welchen nur das centrale Lymphgefäfs gefüllt war, andererseits solche, in welchen die ganze Substanz vollständig mit der Injektionsmasse durchsetzt war, so dafs nur hier und da am Rande noch kleine Reste Bindegewebe frei waren; weiter beobachtete er Übergänge zwischen beiden Formen. Er schliefst, dafs an den Chylusgefäfsen der Zotten keine geschlossene Membran, derber als das umgebende Bindegewebe, existieren könne, da sonst die injizierte Masse nach Ruptur derselben in das Daimlumen fortgeschritten wäre; auch vermochte er wahrzu- nehmen , dafs die Injektionsmasse in der Zotteusubstanz mit der in dem Chylusgefäfs an mehreren Stellen zusammenhing. Zu diesen Untersuchungen eignen sich die Darmzotten des Kaninchens ganz be- sonders , da sie meist nur ein einziges , sehr weites Chylusgefäfs be- sitzen, dessen Begrenzungslinien daher innerhalb der injizierten Zotten- substanz leicht zu verfolgen sind. v. Recklinghausen neigt der Ansicht zu, dafs die Epithelialmembran mit Löchern versehen ist, welche den Mündungen der Saftkanäle entsprechen. Die Darmzotten zeigen sehr unregelmäfsige Formen der Saft- kanälchen; aufserdem zeichnen sie sich durch eine beträchtliche Breite, namentlich auch vor den in der Mucosa selbst gelegenen, aus. V. Recklinghausen pflichtet also Teighmantsi nicht bei, wenn sich dieser für einen geschlossenen Anfang der Chylus- und Lymphgefäfse ausspricht/ (v. Recklinghausen 4557, 1862). / An Recklinghausen schlofs sich His 2734, 1862 an. Die Substanz der Zotte — die adenoide von ihm genannt — besteht aus einem Netzwerk verzweigter Zellen mit ovalen Kernen; in den Maschen dieses Netzes liegen lymphkörperchenähnliche Gebilde , und das Netz selbst stellt ein System von Kanälchen dar, welche in das centrale Chylusgefäfs einmünden. Die Wand dieser besteht aus verdichteter adenoider Substanz. Das Nichteindringen TEiCHMANNscher Injektions- 382 • Der Darm. massen verhindern vielleicht klappenähnliche Bildungen / (Erdmann 1885, 1867). / Kjellberg kommt zum Schlufsresultat, dafs die Porenkanäle der Epithelien die Ursprungsenden der Lymphgefäfse seien, und dafs diese Zellen mittelst Ausläufer mit anderen in der Schleimhaut liegenden Zellen zusammenhängen, und die Fortsätze dieser Zellen öffnen sich un- mittelbar in die eigentlichen Lymphgefäfse / (Kjellberg 2982, 1862). / ScHÄRTL 6491, 1862 vindiziert mit His der Zotte den adenoiden Charakter, läfst jedoch das centrale Chylusgefäfs geschlossen sein. Mit Rindfleisch erkennt er die basement membrane an, zu der sich das adenoide Gewebe verdichtet. Das adenoide Gewebe adoptiert auch Kölliker 544, 1863 in der 4. Auflage seiner Gewebelehre. Das Epithel kommuniziert nicht mit den Bindegewebskörperchen , und das Chylusgefäfs ist geschlossen / (Erdmann 1885, 1867). / His findet , dafs die ersten Wurzeln des Lymphgefäfssystems durchweg der eigenen , isolierbaren Wand entbehren ; es sind Kanäle, die sich so zu ihrer Umgebung verhalten, als etwa ein glattes Bohrloch zu dem Brett, durch das es geführt ist. Zu diesem Resultat haben auch frühere Untersuchungen von His an der Darmschleimhaut ge- führt/ (His 2732, 1863). Lymphgefäfse des Dickdarms : / Die vergleichende Anatomie hat schon in einer längst verflossenen Epoche verdauende Thätigkeit der Dickdärme wahrscheinlich gemacht, indem sie die so verschiedene Länge des ganzen Darmrohres bei Karnivoren eines- und bei Pflanzen- fressern (Wiederkäuern, Einhufern und Nagetieren) andernteils kennen lehrte und die ungleiche Ausbildung von Colon und Caecum darthat. Ein resorbierender, dem Lymphsystem angehöriger Apparat in der Dickdarmschleimhaut liefs sich somit vermuten. Doch war derselbe bis 1862 nicht bekannt (Frey), wenn man absieht von dem reich ent- wickelten, zierlichen Kanalwerk lymphatischer Gefäfse im wurm- förmigen Fortsatze. Auch Teichmann fand nicht den entwickelten, die Colonschleimhaut durchziehenden Lymphgefäfsapparat. Nur His 2734, 1862 hat wenigstens einiges hierher Gehöriges gesehen. Frey glückte es, bei einem Kalbe ziemlich tief im Colon, über Nodulihaufen, die Lymphgefäfse bis zur Schleimhautoberfläche durch Injektion darzuthun. Beim Schafe gelangen die Versuche auf das vollständigste. Ferner fand Frey in der oberen Hälfte des Colon beim Kaninchen den lympha- tischen Apparat und ebenso für das ganze Colon beim Meerschweinchen. Erfolglos blieben die Versuche bei Pferd, Schwein, Katze, Hund, Maul- wurf, Mensch/ (Frey 2107, 1863). Dünndarm: / W. Krause 6670, 1855 fand durch Injektion, wie Frey, kolbige Anfänge der Lymphgefäfse in den Dünndarmzotten. Den Querdurchmesser des centralen Lymphgefäfses fand W. Krause jedoch bei einer sehr vorsichtig angestellten Injektion nur 0,025 mm, den der kolbigen Endanschwellung 0,028 mm betragend. C. Krause hatte den ersteren zu 0,03, Teighmann zu 0,027 — 0,036, Frey zu 0,023 — 0,032 — 0,045 mm angegeben. W. Krause macht nun darauf aufmerksam, dafs sich in einzelnen, freilich sehr sparsamen, faden- förmigen Zotten ein netzförmiger Anfang der Chyluskapillaren vor- findet. Zuweilen fanden sich auch kurze, blinde Anhänge, wie sie C. Krause abbildete / (Krause 3182, 1864). Chyhis- und Lymphgefäfse des Darmes. 383 / Eine selbständige Wandung des centralen Chylusgefäfses läfst sich frei nicht darstellen , wenn auch anderweitige Gründe für ihre An- wesenheit sprechen (Dönitz 306, 1864). /Von früheien Forschern war im Darm ein subseröses, zwischen Peritonealüberzug und Längsmuskelschicht gelegenes und über den ganzen Umfang des Darmes ausgebreitetes Netz von Lymphgefäfsen beschrieben worden. Auerbach findet, dafs subseröse Lymphgefäfse nur in einem sehr beschränkten Bezirke, am sogenannten konkaven Rande, nämlich innerhalb eines ganz schmalen, je nach der Gröfse der Tiere ^/2— 6 mm breiten Streifens längs der Anheftung des Mesen- teriums, vorkommen. Die von letzteren auf die Darmwand übergehen- den Stämme durchbohren die Längsmuscularis, und das Lymphgefäfs- netz, welches bisher als subseröses beschrieben wurde, liegt zwischen der Längs- und Ringmuskelschicht und umfafst nur die gröfseren Fig. 218. Interlaminäres Lymphgefäfsnetz und Plexus myenterieus vom Dünndärme des Meerschweinchens, von der inneren Seite her betrachtet. Nach einem mit Silberlösung injizierten Präparat. Vergröfserung ca. 29fach. Schwarz sind die Lymphgefäfse, hell der Nervenplexus. Nach Auekbäch 756, 1865. Sammelkanäle eines dichteren , in diesem Niveau und an der inneren Seite des Plexus myenterieus ausgebreiteten „interlaminären" Netz- werkes, welches nur ein Glied eines die ganze Dicke der Muskelhaut durchziehenden Systems ist (siehe Fig. 218). Dasselbe erhält den Zu- zug von den die Ringmuskulatur durchziehenden Netzen „interfasci- kulärer Lymphkapillaren" ; sie verlaufen parallel den ]\Iuskelfasern. — Ein anderer Teil der Abführungskanäle des Chylus verläuft in der Submucosa/ (Auerbach 756, 1865). /Auch 1865 nimmt Basch an, dafs die Begrenzung des Central- kanals bei Hund und Katze durchaus nicht eine selbständige Membran bildet, sondern blofs das umgebende Zottenparenchym. Durch Einstich in die Serosa an dem Dünndarme eines Hundes ist es Basch gelungen, feine Gänge im Zottenparenchym vom centralen Zottenraume aus zu injizieren. Diese mit dem Zottenkanal in direkter Verbindung stehenden Gänge sind es, die von nun an als die eigentlichen ersten Chylus- 384 ^^^' Dann. wege angesehen werden müssen. Diese Gänge sind genau von der- selben Beschaffenheit wie jene, welche Kowalewsky in den Balken (Drüsenschläiiche His) der Lymphdrüsen nachgewiesen hat/ (Basch 854, 1865). / Fles stellt in betreff des centralen Chylusgefäfses der Zotte eine vermittelnde Ansicht auf: danach besitzen die unteren zwei Drittel dieses Gefäfses eine eigene, mit Epithelium bekleidete Wand; an der Spitze der Zotte aber werde die Begrenzung nur von dem der Zotte eigenen konglobierten Gewebe gebildet, und so fänden sich auch die diesem Gewebe eigenen lymphkörperartigen Zellen in dem Chylus der Zottenspitze. Nach Fles stehen die Spitzen der Epithelialcylinder der Darm- zotten zwar nicht mit Bindegewebszellen, wohl aber mit den Binde- gewebsbälkchen des konglobierten Gewebes in Zusammenhang / (Fles 2035, 1866 nach dem Referat von Henle in Henles und Meifsners Berichten). / In den Zotten finden sich seltener zwei Chylusgefäfse, die an der Spitze der Zotte schlingenförmig verbunden sind (Teichmann). Frey sah auch beim Menschen drei und vier Gefäfse, die teils durch Schlingen, teils durch Queranastomosen zusammenhängen, und W. Krause fand in seltenen Fällen selbst netzförmige Bildungen dieser Kanäle mit einzelnen blinden Anhängen. Das Chylusgefäfs der Zotte besteht aus einem durch v. Reckling- HAUSEN zuerst gesehenen Epithel platter Zellen, das Kölliker wie His und Auerbach bestätigt / (Kölliker 329, 1867). Arnstein sagt : / Ein Kanalsystem mit selbständiger Wandung existiert im Zottengewebe ganz sicher nicht (gegen Letzerich); wohl spricht aber manches zu Gunsten von Lymphräumen, die wahrschein- lich mit dem centralen Chylusgefäfs kommunizieren / (Arnstein 309, 1867). / Eingehend wird die Frage nach den Lymphgefäfsen des Darmes und deren Anfängen in den Zotten von Carpenter geschildert unter Beifügung von Abbildungen (zum Teil nach Teichmann) und Schematen / (Carpenter 7545, 1869). / Zawarykin findet: Die injizierte blaue Masse gelangt in die Darmzotten durch das cylindrische Epithel der Zotten. Da die Masse nicht diffundiert, so müssen im Cylinderepithel irgend welche Poren existieren, um der Masse einen Durchweg zu gestatten. Die blaue Masse umgiebt nur die Zellen; ein blauer Saum umgiebt die Zellen in bestimmten Konturen, die dem Randsaum, was die Breite betrifft, ganz entsprechen. Dieser die Cylinderzellen umgebende spaltartige Raum geht an dem dem Randsaum entgegengesetzten Ende der Cylinderzelle in einen gemeinsamen Kanal über, der den Fortsatz der Cylinderzelle bildet. Dieser blaue Fortsatz verliert sich in einer intermediären Membran. Aus dieser Membran gehen die blauen Fort- sätze durch die ganze Zotte und umschliefsen die lymphkörperförmigen Kugeln, gerade so, wie dies Basch beschrieben hat. Zawarykins Präparate sind so beschaifen, dafs er den centralen Zottenkanal nicht finden kann. Dies mahnt zur Vorsicht. Zawarykin giebt folgendes Schema der ersten Chyluswege: Er nimmt an , dafs die Darmzotte aus einem bindegewebigen Balken- gerüste besteht, das mit dem Mantel der Cylinderzellen in Verbindung steht. Die Lymphspalten, die in diesem Gerüste übrig bleiben, Chylus- und Lymphgefäfse des Darmes. 385 kommunizieren mit dem Räume, der unter dem Cylinderepithelmantel die Zelle selbst umsehliefst und durch Poren , die in diesem Mantel sich befinden sollen, mit dem Darmlumeu in offenem Zusammenhange steht; oder diese Lymphspalten kommunizieren mit dem Ilaume, der das Protoplasma der Cylinderzellen umgiebt, so dal's die injizierte Masse zuerst das Protoplasma umsehliefst und dann weiter in das Zottenparenchym hineingeht/ (Zawarykin 6002, 1869). / Es kommen Zotten mit zwei centralen Kanälen vor (Katze). Aus dem verhältuismäfsig breiten Centralkanal soll sich der Chylus wieder in enge Spalträume zwischen den LiEBERKüHNschen Drüsen ergiefsen. Die Chylusgefäfse , d. h. die Kanäle mit besonderen Wandungen, fangen erst in der Muscularis mucosae und in der Submucosa an, genau da, wo die Muscularis an die adenoide Substanz grenzt. In der Submucosa finden sich dann Gefäfse von bedeutendem Kaliber. Oft wird eine Arterie von beiden Seiten von Gefäfsen begleitet. In der Muscularis des Darmes findet Zawarikin an mit seiner Methode behandelten Präparaten in den Wandungen der Chylus- gefäfse eigentümliche Figuren, welche mit den von v. Recklinghausen in Lymphgefäfswandungen gefundenen identisch sind. Die Linien bezeichnen die Grenze der die Wand der Chylusgefäfse auskleidenden Zellen. Die Chylusgefäfse der Muscularis des Darmes verlaufen im all- gemeinen parallel mit den Muskelfasern, also in zwei aufeinander senkrecht stehenden Richtungen/ (Zawarykin 5595, 1869). /Nach V. Basch bestellt (bei Igel, Hund, Katze, Ratte) eine aus zusammenhängenden Zellen bestehende epitheliale Auskleidung für den centralen Zottenraum nicht. Dagegen findet er, dafs der centrale Zottenraum mit den das Stroma der Zotte durchsetzenden Chyluswegen in offener Kommunikation steht/ (v. Basch 856, 1870). /Das Endothel der Lymphgefäfse des Darmes fafst Watney (bei Affe, Schaf, Katze, Hund, Ratte, Kaninchen) als umgebildete Binde- gew ebskörperchen auf/ (Watney 350, 1874). /Das Chylusgefäfs wird von Endothelzellen gebildet. Das Re- ticulum steht mit dem Chylusgefäfse in Verbindung. Ein feines Re- ticulum dringt zwischen die Endothelzellen ein. Im oberen Teile des Chylusgefäfses sind die Zellen der Zotten und die Endothelzellen des Chylusgefäfses zusammenhängend/ (Watney 278, 1877). / Cadiat fand durch Injektion bisweilen sehr deutlich das centrale Chylusgefäfs in jeder Zotte : bisweilen gab es zwei Stämme, in anderen Fällen eine Schleife. Die Injektion der Lymphbahnen ging an einigen Stellen über das centrale Chylusgefäfs hinaus, und es ergab dies ein Kapillarnetz, von dem Cadiat glaubt, dafs es demselben System angehöre aus folgenden Gründen: 1. Die Form der Maschen unterscheidet es von den Blutkapillaren. 2. Die Blutkapillaren liegen in einer subepithelialen Fläche, das fragliche Netz dagegen in verschiedener Höhe. 3. Es mündet dasselbe in das centrale Chylusgefäfs. — Doch hält Cadiat weitere Untersuchungen noch für geboten / (Cadiat 1363, 1880). / Die Arbeit Spinas enthält zahlreiche wertvolle, hier nicht auf- genommene Notizen über die Geschichte der Lymphgefäfse und der Resorptionslehre überhaupt. Ich gebe nach Spina folgende Schilderung Oppel, Lehrbuch II. 25 386 I^er Darm. Über die ersten Erfahrungen, welche über die Kontraktilität der Lymphgefäfse gemaclit wurden. Die Kontraktilität der Lymphgefäfse entdeckten Schreger (De irritatione vas. lymph. Lips. 1789) und Mojon (Annal. des sc. nat. 2« s6r. 11). JoH. Müller leugnete die Kontraktilität der Lymphgefäfse. Heller (Mediz. Centralbl. 1869 S. 545) beobachtete rhythmische Kon- traktionen an den Chylusgefäfsen , und Tarchanoff 5481, 1874 fand Kontraktionserscheinungen an Lymphkapillaren nach elektrischer Reizung. Diese Wiederentdeckung der Kontraktilität der Lymph- gefäfse fand in den experimentellen Arbeiten der folgenden Zeit nahezu keine Würdigung/ (Spina 5235, 1882). / Heitzmann vertritt auch 1883 noch eine Ansicht, welche er schon 1868 publiziert hat, nämlich, dafs die Spitzen unverletzter Zotten gespalten sind, wie von einem feinen Kanal durchbrochen / (Heitzmann 2606, 1883). / Pferd , Hund , Rind haben einen axialen Hohlraum , während z. B. das Schaf mehrere, untereinander verbundene Kanäle besitzt / (Ellenberger 1827, 1884). /Das Schleimhautparenchym , die Submucosa und die äufsere Muskelschicht haben keine röhrenförmigen Chylusgefäfse, sondern nur mit Endothel bekleidete, interfibrilläre Zwischenräume von verschie- dener Gröfse und Form/ (Kyrklund 6514, 1886). / Auch. Grünhagen findet auf dem Gipfel der Zotte eine prä- formierte Öffnung (Stoma oder Porus) bei Katze und Maus/ (Grün- hagen 2427, 1887). / Seit Auerbach ist bekannt, dafs sowohl in der Ring- als in der Längsschicht der Muscularis reichliche Lymphkapillaren zwischen den einzelnen Muskelbündeln eingelagert sind , welche ein nach der Ver- laufsrichtung der Muskelfasern langgestrecktes Netzwerk formen. Ihren Abflufs finden diese Gefäfse durch Vermittlung eines interlaminären Lymphgefäfsnetzes (Auerbach), welches zwischen den beiden Muskel- lagen seinen Sitz hat. In der Schleimhaut kommen zwei Gefäfsnetze vor, deren eines in der Submucosa, deren anderes über der Muscularis mucosae am Grunde der schlauchförmigen Drüsen seinen Sitz hat. Beide stehen miteinander durch zahlreiche Anastomosen in Verbindung/ (Toldt 5569, 1888). / Sappey nimmt an, dafs die Chylusgefäfse in der Peripherie der Zotten mit konvergierenden Wurzeln von verschiedenem Volumen beginnen und sich in ein bisweilen doppeltes oder dreifaches Haupt- gefäfs öffnen, welches senkrecht in die Mucosa eindringt und mit den benachbarten Gefäfsen anastomosiert. Sappey bildet das zwischen Ring- und Längsschicht der Muscularis gelegene Lymphgefäfsnetz ab, dasselbe bildet grofse Maschen, von denen aus Verzweigungen die Muskelfasern umspinnen/ (Sappey 7203, 1894). / VossELER nimmt an ; dafs ungelöste Fette und Peptone rein mecha- nisch von den Leukocyten durch das Epithel hindurch in das Innere der Zotten transportiert werden. An den Spitzen der Zotten der Säugetiere und Vögel findet Vosseler vielleicht erweiterbare Öffnungen im Epithel, welche nach ihm als Rückzugswege für die mit Nahrungs- stoffen beladenen Leukocyten dienen sollen. Diese Öffnungen sind an jeder Zotte eine, sehr selten zwei und stehen mit einem kleinen kappenförmigen Hohlraum in Verbindung, der unterhalb des Epithels Chylus- und Lymphgetäfse des Darmes. 387 Über dem Zottenkörper liegt. In diesem Hohlraum, sowie in der Lücke des Epithels hudet man stets Leukocyten. VossELEK erwähnt noch andere Anschauungen: dafs es sich viel- leicht um direkte Resorption durch diese Öffnungen und in patho- logischen Zuständen sogar um Sekretion handeln könnte. „Wenn aber auch über den physiologischen Wert dieser Einrichtung zur Zeit nichts Bestimmtes angegeben werden kann," so weist doch VossELER auf die vermeintliche Wichtigkeit des histologischen Be- fundes hin / (Vosseier 7478, 1895). Als Herbst 7721, 1844 die Worte: „Rudolphi 7886, 1802 that die Mängel in der Darstellung Lieberkühns und seiner Nachfolger so gründlich dar, dafs seitdem das Nichtvorhandensein von Öffnungen an der Oberfläche der Darmzotten als vollkommen erwiesen an- genommen worden ist," niederschrieb, hätte er wohl gedacht, dafs den LiEBERKüHNschen Anschauungen noch nach 50 Jahren ein Ver- treter erstehen werde? Dem unbefangenen Leser mufs es auffallend erscheinen, warum die Meinung von dem Offensein der Zotten 150 Jahre von zahlreichen Forschern (seit Lieberkühn bis Vosseler) mit Hartnäckigkeit aufrecht erhalten und sogar wieder und wieder als neu vorgebracht wurde, während andere Forscher ebenso unermüdlich die Nichtigkeit dieser Anschauung darzuthun sich bemühten. Ich glaube mit anderen, dafs die einfache Lösung darin zu suchen ist, dafs diejenigen Forscher, welche Öffnungen annahmen, in der That solche sahen. Nur darin irrten sich diese Forscher, dafs diese Öffnungen im Leben vorhandene und funktionell bedeutungsvolle seien; vielmehr handelt es sich um Artefakte. Was aber lernen wir aus der Geschichte dieser vermeint- lichen Öffnungen? Wir lernen daraus, dafs an der Spitze der Zotten andere Verhältnisse bestehen müssen, als an anderen Teilen der Zotten. Mutmafsungen über die Ursache, welche die Entstehung der bekannten Artefakte bedingen, liefsen sich zahlreiche nennen; ich führe nur einige an. Es mag sein, dafs die Spitzen der Zotten (welche ausschliefslich mit dem Darminhalt in Berührung kommen) rascher in Selbstverdauung übergehen, als andere Teile der Zotte. Es mag sein , wenn Bizzozero recht hätte, und auf der Spitze der Zotten nur alte, dem Absterben nahe Epithelzellen wären, dafs diese einer Läsion nur geringen Widerstand entgegensetzen könnten. Es mag sein, dafs an der Zottenspitze besondere Druckverhältnisse be- stehen, welche, wie sie in anderen Fällen ein Abheben des Epithels vom Stroma als Artefakt bedingen, so hier ein Einreissen des Epithels begünstigen oder direkt veranlassen mögen. Eine oder mehrere dieser oder andere Ursachen liefsen jene Bilder entstehen, denen so zahlreiche Forscher zum Opfer fielen. Pisces. Selachier. / Es lassen sich bei den Selachiern einstweilen histologisch und ihrem Inhalt nach Venen und Chylusgefäfse nicht auseinanderhalten. Damit erwächst aber die Aufgabe, die so auffällige „Scheide" um die grofsen Blutgefäfse am Tractus und ihr Kanalsystem anders zu deuten, als es bisher geschehen ist. Zur Zeit findet sich dafür 25* 388 jDer Darm. keine bessere Erklärung, als dafs in ihnen der Chylus, so wie er aus dem Darme kommt, aufgespeichert wird, um erst allmählich dem Blute beigemischt zu werden. Das kann offenbar nur geschehen, wenn diese Gefäfsbezirke aus der allgemeinen Cirkulation vorüber- gehend je nach Bedürfnis ausgeschaltet werden, und das wiederum kann nur durch ganzen oder teilweisen Abschlufs der Venen erfolgen. Hierfür sind die Muskelnetze in ihren Wandungen und noch mehr die Sphinkteren bestimmt/ (Paul Mayer 417, 1888). / Die Netze, welche das Innere des Darmes bei den Plagiostomen bedecken, liegen in dem subperitonealen Gewebe. Von seinem Ein- tritt in die Bauchhöhle an ist der Ösophagus mit einem Lymph- gefäfsnetz bedeckt; die Lymphgefäfse sind 0,1 — 1 mm breit bei Tor- pedo ; bei den Kajen, Trygon und Squatina_sind sie etwas breiter. Sie vereinigen sich, um an jeder Seite des Ösophagus einen oder zwei 1 — 3 mm breite. Gänge zu bilden, welche in den oberen Magensinus münden. Der Ösophagus ist verbunden mit einem Lymphgefäfsnetz, welches aus dicken vaiikösen Stämmen mit engen Maschen besteht. Der weite Teil des Magens besitzt weite Lymphgefäfse, deren Maschen abgerundete Winkel zeigen. Die aus diesen hervorgehenden Ausführgänge enden _ entweder in den oberen Magensinus oder in von RoBiN beschriebene Ösophagealgänge. Der enge Teil des Magens besitzt ein feines, weites Lymphgefäfs- netz, welches regelmäfsige Maschen bildet. Die Gänge münden in einen Lymphsinus, welcher die Arterie und Vene umgiebt, die vom konvexen oder unteren Rand des engen Magenteils ausgeht. Klappendarm : Die Lymphgefäfse sind eng und bilden enge Maschen. Die Lymphgefäfse der Kloake und des Endes des Klappendarmes sind voluminöser als die des übrigen Darmes. Über die ältere Litteratur Fohmann, Monro und weitere Arbeiten RoBiNs vergleiche Robin/ (Robin 413, 1867). / Eine neuere, eingehende makroskopische Beschreibung der Lymph- gefäfse des Darmes (Raja) findet sich auch bei Sappey / (Sappey 410, 1880). Squalides. / Die bei den Rajidae so reichlichen Sphinkteren fehlen bei den Squalidae vollständig/ (Sappey 410, 1880). ßajides. / Lymphscheide der Gefäfse : Monro und Fohmann sahen diese Lymphgefäfse auch schon. Leidig fiel es auf, dafs die Gefäfse am Magen und Darm von einer sehr starken grauweifsen Scheide umgeben seien. Er betrachtet letztere als Lymphgefäfs und liefs von dessen Innenwand an die Tunica adventitia des Blutgefäfses, „wahrscheinlich der Befestigung halber", von Stelle zu Stelle Querfäden gehen. Sappey findet die Blutgefäfse von Lymphgefäfsen dicht umsponnen, welche miteinander allerorten anastomosieren. Paul Mater selbst findet: An der Magen- oder auch Darmwand bilden Arterie und Vene eine starke, auf dem Querschnitte elliptische oder halbkreisförmige Hervor- ragung (siehe Fig. 219), die nach der Leibeshöhle zu vom Coelomepithel überzogen ist und innen neben den genannten Gefäfsen von zahlreichen Räumen durchsetzt wird. Diese sind gleich der Vene mit Epithel Chylus- und Lymphgefilfse des Darmes. 389 ausgekleidet und stehen alle miteinander in Verbindung. Robin meldet genauer als Sappey die Mündungen dieser Gefäfse ins Blut- gefäfssystem. (Chylusgefäfse , Robin; Lymphscheide, Paul Mayer). Dieselben geben Zweige ab ; ob dieselben bis in die Zotten der Schleimhaut vordringen, konnte Paul Mayer nicht ermitteln. Die Frage nach der Existenz eines eigenen Chylusgefäfssystemes bleibt daher offen. Sphinkteren finden sich sowohl an „Chylusgefäfsen" (Lymphscheiden) als auch an Venen und an Arterien ; oft besitzen eine Arterie und die Vene daneben einen ge- meinschaftlichen Sphinkter (Darm, Magen, Gallenblase)/ (Paul Mayer 417, 1888). Raja Clav ata und punctata. / Auf die äufsere Muskelschicht mit ihren Gefäfsen folgt eine Lage lockeren Bindegewebes mit dichteren Fasern darin und dann eine Muscularis mucosae. Diese ist es denn auch, welche sich in die Spiral- falte fortsetzt. Fig. 219. Zur Veranschau- lichung der grofsen Ge- fäfse und ihrer „Scheide" am Darm von Raja punc- tata. Die Sphinkteren sind, weil zu klein, nicht angegeben. a Arterie ; v Vene. Darmwan- dung schematisiert. Vergröfse- rung ca. 7/1. Nach Paul Mayee 417, 1888. Bei Raja punctata fehlen Sphinkteren ; bei Raja clavata sind sie enorm entwickelt, besonders angehäuft im Bindegewebe und der Muscularis mucosae/ (Paul Mayer 417, 1888). Teleostier. Cyprinoiden (Tinea, Chondrostoma, Squalius). /Die Formation der Lymphgefäfse (siehe Fig. 220 und 221) hat ihre Centra in den kammartigen Schleim- hauterhabenheiten, in- des in den Zwischen- räumen nur kleine Stämmchen zur An- sicht gelangen, welche mit dem Blutgefäfs- bündel von Kamm zu Kamm fortziehen und sich in der tiefen Lage der Mucosa zu ab- leitenden Stämmchen sammeln, welche mit den Blutgefäfsstämm- chen durch die Ring- faserschicht nach au- fsen sich begeben. Fig. 220. Kammartiges Sehleimhautblatt aus der In den Kämmen oberen Darmhälfte von Chondrostoma nasus. finrlptsiphillpntlifllhPii Lymphgefäfse schwarz, Blutgefäfse gekörnt. nnaeiSlcnaiieuinaiDen ^ Muskulöse Längsfaserschicht des Darmrohres; i die em Netz, welches sich quere Muskelschicht. Nach Langer 3329, 1870. 390 Der Darm. am Saume der Kämme iu kleinen Arkaden abschliefst. Blind endigende Ausläufer (Lota, Melnikow) hält Langer für unvollständig injiziert. Das Lymphgefäfsnetz bildet zwei Lagen, welche die Venen wurzeln umgreifen , während das Netz der feineren Blutkapillaren der Ober- fläche zu liegt. Schematisch auf- gefafst besteht daher jede Kamm- leiste aus folgenden Schichten : der Muscularis mucosae , dem feinen kapillaren Blutgefäfsnetze , dann demLymphgefäfsnetze, endlich den Kerngebilden, nämlich den feinen Stämmchen der Arterien und dem groben Netze der Venenwurzeln, welche durchsetzt werden von den Arterien und Venenzweigchen des peripherischen Kapillarnetzes und von den Lymphröhrchen , welche beide Netzlagen miteinander ver- binden. Der beschriebene Befund be- trifft besonders die Schleimhaut- formationen des unteren Darmes. Im obersten Darme geht die Ver- teilung der zum Kammrande aufsteigenden Lymphröhrchen nicht nach dem Schema dendritischer Ramifikationen vor sich, sondern besteht in der Abgabe von horizontalen Ästchen, welche aus dem Netze hervor- gehen. Übergänge von Lymphgefäfsen in Venen fand Langer im Bereich des Darmes nicht/ (Langer 3329, 1870). Gadus lota. / Die Lymphgefäfse der Serosa des Dünndarms (siehe Fig. 222) be- gleiten die Blutgefäfse, wie dies schon Fohmann für einige Fische hervorgehoben hat. Jeder Arterienstamm wird von einem Paar Lymph- Fig. 221. Zottenartiges Sehleimhaut- blatt aus dem Enddarm von Chon- drostoma nasus, mit dem injizierten, aber nicht geschwellten Netze der Venen- wurzeln (grau) und dem Netze der Lymph- gefäfse (schwarz). Nach Langek 3329, 1870. ~£C Fig. 222. Längsschnitt durch den Dünndarm von Gadus lota (Aalquappe); schwarz sind die Arterien, quergestreift die Venen und gekörnt die Lymphbahnen; a sind die Schleimhautauswüchse und b die Darmdrüsen. Nach Melnikow 3838, 1867. Cliylus- und Lymphgefäfse des Darmes. 391 Stämmen hegieitet, die durcli eine Reihe von Anastomosen, welche auf der Arterie liegen, verbunden sind und zuweilen so nahe aneinander rücken, dafs die Arterie fast scheidenförmig von ihnen umgeben wird, also ähnlich dem Verhältnisse , wie es z. B. Stannius beim Stör und bei den Rochen beobachtete. Die Serosavenen folgen bald dem einen, bald dem anderen der paarigen Lymphgefäfse. In der Muscularis halieu die Lymphbahnen dasselbe Verhalten zu den Blutgefäfsen wie in der Serosa. In der Mucosa ist die Verbreitungsart der Lymphgefäfse dieselbe wie bei den Säugetieren. Die kammartigen Auswüchse der Mucosa beherbergen, ähnlich wie die Zotten der Säuger, die blinden Endungen der Chylusbahneu. Unter den Basen dieser Auswüchse bilden die ausgetretenen Chyluskanäle , ähnlich wie unter den Basen der Darm- zotten bei einigen Säugern, ein horizontal ausgebreitetes Netz um die Drüsen herum. Von diesem Netze aus treten . ebenfalls wie bei den Säugern, recht starke Bahnen mehr oder weniger senkrecht gegen die Submucosa hin. um sich in das hier befindliche, höchst dichte Netzwerk der Chylusgefäfse einzusenken. Bezüglich der Anfänge der Chylusbahneu in der Schleimhaut ver- mag Melnikow positive Thatsachen nicht anzugeben, doch ist er geneigt, an die Existenz von freien Räumen zwischen den Bindegewebsbündeln der Schleimhaut zu glauben. Diese Räume können mit den Zotten- parenchymgängen der Säuger (Basch) verglichen und als die ersten Chyluswege bezeichnet werden / (Melnikow 3838, 1867). Amphibien. /Dünndarm. Auf Grund seiner Untersuchungen an der Kröte und an Rana esculenta und temporaria kommt Laxger zu folgendem Resultat. (Siehe Fig. 223 — 226.) Die Lymphwege des Dünndarmes durchziehen in der Gestalt eines Netzes das Innere aller zottenartigen Erhabenheiten der Schleimhaut. Variabel in der Dicke der Röhrchen, Fig. 223. Z wei zusammen- hängende LANGEIlsehe Zotten aus dem An- fangsstück des Dünn- darmes von Rana tem.- poraria , mit stellenweise vollständig injizierten Lymphgefäfsen; stellenweise sitzen kleine Extravasaten- herde. Vergröfserung 27- fach. Nach Langer 8218, 1866. bleibt sich das Netz darin konstant, dafs es eng geschürzt ist. Wenn es auch innerhalb eines gröfseren Zottenblattes in stärkere Röhrchen übergeht , so nimmt es dieselben in sich auf und nimmt dadurch ein schwellnetzartiges Aussehen an ; in dünnen Blättchen oder Abschnitten gröfserer Blätter breitet es sich nur nach der Fläche aus. Es rückt bis nahe an die Oberfläche, bis nahe an das kapillare Blutgefäfsnetz, welches in einer nicht dicken Schicht von adenoider Substanz unter- 392 Der Darm. gebracht ist imcl von dem Lymphgefäl'snetze durch eine dünne Schicht geschieden bleibt, in welcher sich die zarten Muskelfasern befinden. Diese letztere Schicht bildet somit die sichtbare Grenzschicht der Fig. 224. Z wei durchschnittene Zotten- blätter («und b) der Rana temporaria, um die daran befindlichen variablen Neben- blättchen und Teile des verzweigten Lymph- netzes zu zeigen. Vergröfserung 36fach. Nach Langer 8218, 1866. Fig. 225. Isolierter Zottensaum mit randständigen kleinen Lymph- gefäfsen und Blutkapillaren vom Frosch; auch das längs dem Saume fort- laufende kleine terminale Lymphröhrchen ist zu sehen; dasselbe ist in den Winkel eingeschoben, welchen das Kandgefäfs mit den beiderseits abgehenden kapillären Zweigchen darstellt. Blutgefäfse schwarz, Lymphgefäfse gekörnt. Vergröfserung 60- fach. Nach Langer 8218, 1866. Lymphwege, umgiebt aber deren Netz nicht nur als Ganzes, sondern dringt, in Balken aufgelöst, auch in alle Lücken des Netzes ein, ganz in der Art, wie die Trabekel eines Schwellkörpers. Nicht unwahr- scheinlich ist es Langer, dafs sich auch die Adenoidschicht nach innen zu auflöst und innerhalb dieser Balken, wenigstens der gröfseren, in die Netzlücken der Lymphwege eindrängt. In diesem Fall wäre dann das Zottenparenchym mit bei- den wesentlichen Gewebsbestand- teilen im Innern der Zottenblätter in Balken aufgelöst und würde in solchen die Netzlücken der Lymphwege durchziehen. Mit Be- ziehung auf die Lymphwege müfste man aber dann sagen, dafs sie es sind, welche das Parenchym durch- ziehen. Ein Vordringen der Lymph- wege über die kapillare Blutgefäfs- schicht hinaus hat Langer nie be- obachtet. In der unteren Hälfte des Dünndarmes setzt sich das Flächennetz der Schleimhaut gleich- falls in die Schleimhauterhaben- heiten fort und ballt sich in den- selben, zeigt also wieder enge, aber mehr lineare Spalten, die nach der Länge der Falten geordnet sind. Fig. 226. Ein Schleimhautstüek aus der oberen Hälfte des Dünndarmes von Bufo variabilis, mit injizierten Lymphgefäfsen der LANGERschen Zotten. Vergröfserung 27fach. Nach Langer 8218, 1866. Chylus- und Lymphgefäfse des Darmes. 393 Dickdarm: Langer findet bei Kröte, Raiia esculenta und tempo- raria: Wie im Dünndarm sind auch hier die Erhabenheiten der Schleim- haut Träger eines geballten Netzes und die Zwischenräume eines nach der Fläche ausgebreiteten Gitterwerkes. Das Abweichende liegt nur in dem netzförmigen Zusammengehen der Leistchen und den grübchen- förmigen Zwischenräumen. Man findet daher netzförmige Züge eines geballten Lymphgefäfsnetzes , von welchen dann in den Zwischen- räumen ein Netz abgeht, das die Grübchen in Körbchenform umfafst. Die Blutkapillaren sind den Lymphgefäfsen aufgelagert, so dafs demnach zwei ineinander eingeschaltete Netze jedes Grübchen umfassen. Da die gröfseren Blutgefäfsstämmchen längs den Basen der Schleimhaut- leistchen fortziehen , so werden auch sie , von oben aus betrachtet, von dem Lymphgefäfsnetze umlagert erscheinen. Mit Abnahme der Höhe und Zahl der Leistchen ge- gen den After hin ver- flacht sich auch das Lymphgefäfsnetz im Zuge nach abwärts. So kommt es denn, dafs das Lymphgefäfsnetz am untersten Ende des Rec- tum als blofses Flächen- netz in ein ähnliches der Kloake (Langer 8218, 1866) Fig. 227. Eine Zottenleiste unweit der Mitte des Dünndarmes von Salamandra maeulata. Lymph- gefäfse schwarz, ßlutgefäfse grau. Das gröfsere Blut- gefäfs ist eine Vene. Nach Levschin 3436, 1870. ül^ergeht / Salamandra m a c u - losa. / Die Lymphröhren des ganzen Dünndarmes geben, bevor sie die Mus- cularis durchbrechen, Zweige an die Ober- fläche, welche in ein Maschennetz zerfallen und sich mit den sub- serösen Blutgefäfsen verstricken. Dann ge- langen sie in die Sub- mucosa, häufig paarweise eine Strecke weit die Arterienstämme be- gleitend. Darauf lösen sie sich in Zweige auf, welche bald paarweise an den Basen der Leisten entlang ziehen und sich daselbst den Blut- gefäfsen, darunter auch den in gleicher Richtung verlaufenden Venen- wurzelu, anschliefsen. In den Furchen zwischen den Leisten finden sich quere und schiefe Nebenzweige, welche die Längsgefäfse untereinander vereinigen , wodurch ein grofsmaschiges Netz zu stände kommt. Es kommt vor, dafs von stärker ausgeweiteten Knotenpunkten des Netzes dünnere Röhrchen, 3—4 an der Zahl, radienförmig abgehen. Fig. 228. Zwei zusammenhängende Zotten aus dem Anfangsstüok des Dünndarmes von Sala- mandra maeulata. Lymphgefäfse schwarz, Blutgefäfse grau. Nach Levschin 3436, 1870. 394 ^^^^ Darm. Dieses Lymphgefäfsnetz (siehe Fig. 227 und 228) wird von dem Blutgefäfsnetz und von den Drüsen überlagert. Nur in den drüsen- losen Kämmen der Leisten treten feinere Lymphröhrchen bis nahe an die Oberfläche heran. Sie bilden dort eine an den Kämmen fortlaufende Anastomosenkette. Am Übergange zum Mastdarm sind die Wülste der Falten ihrer ganzen Breite nach von dem Lymphnetze tiberdeckt/ (Levschin 3436, 1870). Rana. / Am Froschdarm finden sich entsprechend den beiden Ramifikations- bezirken der Blutgefäfse (siehe diese) auch zwei Bezirke im Lymph- gefäfssystem ; es giebt einen oberflächlich liegenden, der zwischen das Peritoneum und die muskuläre Längsschicht eingeschaltet ist, also einen subserösen, und einen tiefer liegenden, der Schleimhaut zuge- wiesenen, mucösen. Beide stehen miteinander in Kommunikation durch Rami perforantes. Die subserösen Lymphgefäfse des Froschdarmes hat bereits Panizza dargestellt ; richtiger wurden sie von Rusconi abgebildet. Eine neuere Abbildung derselben findet sich bei v. Recklinghausen 4557, 1862. Gesehen hat sie auch Auerbach 756, 1865. v. Recklinghausen läfst jedoch die feineren Röhrchen zwischen Ring- und Längsmuskel schiebt eingeschaltet sein, während Auerbach wie Langer das Netz ganz in die subperitoneale Schicht verlegt/ (Langer 8218, 1866). /An der Serosa des Darmes zeigt sich ein zierliches Netzwerk von sehr grofser Regelmäfsigkeit , welches durch dickere, paarige, die gröfseren Blutgefäfse begleitende Stämme in einzelne Abteilungen zer- fällt; nur die gröfseren Äste liegen aufserhalb der Muskelschicht; die mittleren und kleineren liegen zwischen der cirkulären und longitudi- nalen Lamelle der Muscularis ausgespannt. Der letztere Teil des Netzes, dessen Maschen relativ grofs sind, alterniert ziemlich regel- mäfsig mit dem Balkenwerk der Blutkapillaren, dessen Maschen etwas enger sind. Die kleineren Lymphgefäfszweige sind meist doppelt so breit wie die Blutkapillaren, doch sinken die feinsten bisweilen noch unter letztere hinab. Die Lymphgefäfse der Submucosa und der Mucosa bilden ein sehr dichtes und unregelmäfsiges Netzwerk; in der Submucosa sind aufserordentlich weite Stämme vorhanden. Im Lymphgefäfsnetz der Muscularis des Froschdarmes liefsen auch noch die kleinsten Stämmchen das Epithel erkennen; das Netz- werk der Lymphgefäfse war nur wenig weitmaschiger als das der Blutgefäfse / (v. Recklinghausen 4557, 1862). /Die Lymphkapillaren sind als Netze angeordnet in der Schleim- haut des Darmkanals. In der Serosa des Darmkanals korrespondieren die beiden in eine Ebene gebrachten Netze (Blut und Lymphe) einander beinahe voll- ständig , so dafs sich stets je eine Blut- und eine Lymphkapillare aneinander anschliefsen. In der Serosa des Darmes können jedoch zwischen den beiden Röhrchen selbst gröfsere Zwischenräume bleiben. Die Lymphkapillaren besitzen innen von Epithelien ausgekleidete Wandungen. Die Gaumenkapillaren bilden wahre Divertikel, welche sich beim Frosch bis an den Mageneingang herab vorfinden, bei der Kröte aber schon oben in der Mundhöhle von kapillaren Schlingen ersetzt werden. Chylus- und Lyniphgefäfse des Darmes. 395 Aus der Ziisammenfassiiiig Langeks (welche sich auf seine Resul- tate für Darmkanal, Haut, Gaumen, Zunge, Ovarium, Harn])lase, Eileiter u. a. erstreckt) entnehme ich als allgemeingültig speciell für Darmtractus : Von einer Invagination der Blutröhren in die Lymph- kanäle ist nirgends etwas zu sehen. Die Ramifikation der Lymph- gefäfse geschieht in dendritischer Weise; an den Ramifikationsstellen laufen die Äste übereinander weg, und in solchen Fällen, wo ein Blutgefäfs mitten zwischen zwei Lymphgefäfse zu liegen kommt, stehen diese beiden letzteren durch anastomotische Äste , die wie Brücken über das fortlaufende Blutgefäfs gelegt sind, mitunter sogar einigemal miteinander in Verbindung. Aus den feinen Lymphgefäfsstämmchen geht ein System von feinen Röhrchen hervor, welches als kapillares Lymphgefälssystem aufzufassen und zu benennen ist/ (Langer 3327, 18ö7j. Aves. / Cl. Beenard hat im 2. Bande seiner Legons de physiologie ex- perim. , Paris 1856, die "Wirbeltiere in zwei Gruppen geteilt: Die eine: Menschen und Säugetiere, bei denen die Lymphgefäfse des Darmes wirkliche Chylusgefäfse sind , d. h. der Fettresorption vor- stehen , — alle diese haben ein geschlossenes Pfortadersystem. Die andere: Vögel, Amphibien, Fische. Hier sind nicht die Lymphgefäfse, sondern die Venen des Darmes das Organ der Fettresorption, d. h. sie haben (physiologisch gesprochen) keine Chylusgefäfse, und immer kom- muniziert hier das Pfortadersystem mit der Hohlvene. Basslinger bezeichnet die Ansicht für unrichtig, weil Chylusgefäfse ganz mit demselben Inhalt wie bei Menschen und Säugetieren in der Darmwand der Vögel vorkommen (Ente, Gans) / (Basslinger 859, 1858). Mammalia. Bos taurus. /Dünndarm d e s K a 1 b e s : Die Zotten sind schlanker und länger als beim Schaf. Die Mehrzahl der Zotten enthält nach Teichmann ein oder zwei Chylusgefäfse; nach Frey dagegen sollen zwei Chylus- kanäle höchst selten vorkommen. Bisweilen kommen gabelig geteilte Zotten vor mit dem gleichen Verhalten des Chyluskanals. Unter der Basis der Zotten entsteht durch die Verbindung der ausgetretenen Chylusgefäfse um Gruppen LiEBERKüHNscher Diüsen herum ein hori- zontal ausgebreitetes Netz ziemlich weiter Chyluswege. Von diesem treten ebenfalls starke Bahnen mehr oder weniger senkrecht nach unten gegen die Grenze von Schleimhaut und Submucosa hin, um in das hier befindliche, höchst dichte Netzwerk sehr weiter Chylusgefäfse sich einzusenken, wie letzteres auch bei Teichmann beschrieben steht. In der Submucosa findet sich das bekannte, horizontale Netzwerk klappenführender, verhältnismäfsig enger Gefäfse (von Teichmann) be- schrieben/ (Frey 6678, 1863.) / Das Chylusgefäfs der Dünndarmzotte beim Kalb wird von einer Membran ausgekleidet, die aus grofsen Plattenepithelien besteht und keine gröfsertn Öffnungen besitzt. Es spricht dies nach Brand dafür, dafs die Chylusmoleküle die platten Zellen der Chyluswand infiltrieren, von da in den centralen Chvlusraum austreten und sich hier an- sammeln / (Brand 1215, 1884)!! 396 ^ß"" Darm. /Colon des Kalbes: Die Lymphgefäfse verhalten sich ähnlich wie beim Schaf. Ovis a r i e s , Schaf. Colon. Es findet sich ein tieferes, in der Submucosa gelegenes und ein höheres, der Mucosa eingelagertes Netzwerk; beide verbinden Gänge. Das submucöse Netzwerk führt noch Klappen , das in der Mucosa gelegene nicht mehr. Die Maschen des hohen Netzwerkes umschliefsen eine wechselnde Menge von Drüsenschläuchen. Aus dem hohen Netzwerk ziehen blindsackartige Endäste nach oben , etwa 20 auf 3 qmm/ (Frey 2107, 1863.) Lepus cuniculus, Kaninchen. /Dünndarm, v. Recklinghausen fand in den Lymphgefäfsen der Darmzotten der Kaninchen nach der Injektion einer Silberlösung ein deutliches Epithel. Die meisten Zotten bei diesen Tieren besitzen (ähnlich denen des Menschen, des Kalbes) ein einziges, sehr weites Chylusgefäfs ; nur an wenigen finden sich zwei, selten drei, dann meist an der Zottenspitze miteinander zu Schlingen verbunden / (v. Reck- linghausen 4557, 1862). /Es findet sich ein spärliches Netzwerk enger, klappenführender subseröser Lymphgefäfse. Dann findet sich ein submucöses Netz starker Lymphkanäle ohne Klappen. Daraus entspringen unmittelbar die Chyluswege der einzelnen Darmzotten. Die Chyluskanäle sind häufig einwurzelig, selten zwei- und drei wurzelig ; selten zerfällt in einwurzeligen Darmzotten der Chyluskanal in zwei oder drei parallel laufende Kanäle , welche dann oben wieder zusammentreten / - (Frey 6678, 1863). / Die Chylusgefäfse sind im Darm verhältnismäfsig weit und klappenlos; erst im Mesenterium bekommen sie Klappen. Der Darm führt auch wahre Lymphgefäfse, die ein oberflächliches Netz in der Serosa bilden und mit den Chylusgefäfsen peripherisch nicht kommuni- zieren. Diese Lymphgefäfse ergiefsen ihren Inhalt in mit Klappen versehene Abzugsröhren, welche direkt, ohne selbst mit den in der Darmwand verlaufenden Chylusgefäfsen in Verbindung zu stehen, mit den klappenführenden Gefäfsen des Mesenteriums kommunizieren. Chylusgefäfse, die auf und im Muskellager liegen: Nach aufsen von den beiden Blutgefäfsen liegt auf jeder Seite je ein Chylusgefäfs, und ein drittes liegt zwischen denselben. Die äufseren und das mitt- lere Chylusgefäfs anastomosieren. An den Teilungsstellen entstehen 6 Chylusgefäfse, welche den 4 Blutgefäfsen entsprechen. Blut- und Chylusgefäfse üWkreuzen sich an den Teilungsstellen, so dafs es den Anschein erregt, als wären die Blutgefäfse in die Chylusgefäfse eingescheidet. Brücke 537, 1854 meinte, dafs die Blutgefäfse scheideu- artig von den Chylusgefäfsen umschlossen seien. Frey 6678, 1863 sagt, dafs die Einscheidung nicht die Regel sei ; vielmehr findet er meistens ein Nebeneinander. — v. Winiwarter findet, dafs die Blutgefäfse nir- gends frei in einem Lymphsack liegen, sondern die drei begleitenden Chylusgefäfse anastomosieren nur wiederholt. In allen Chylusgefäfsen lassen sich durch Versilberung Endothelzeichnungen nachweisen. In der Submucosa trennen sich die Chylusgefäfse von den Blut- gefäfsen, werden bedeutend schmäler und bilden ein viel weitmaschi- geres Netz als die Blutgefäfse. Chylus- und Lymphgefäfse des Darmes. 397 Die Chylusgefäfs wurzeln kommunizieren mit denen benach- barter Zotten, und es entsteht dadurch ein am Grunde der Zotten verlaufendes Netzwerk von Chylusstämmen , aus welchem Netz die eigentlichen Chylusgefäfse der Submucosa entspringen. Dieses Netz ist von den eigentlichen Chylusgefcäfsen der Submucosa zu unter- scheiden, weil dieses Netzwerk der Schleimhaut selbst angehört, weil diese Gefälsstämme bedeutend weiter sind und schon als der Beginn der Zottenräume anzusehen sind. Die Gestalt des eigentlichen Zotten- raumes ist sehr mannigfaltig. Bei pfeilspitzförmigen Zotten ist er ge- wöhnlich dreieckig und setzt sich nach abwärts in mehrere Trichter (Chylusstämme) fort. Häufig ist, dafs der Zottenraum die Gestalt eines Hufeisens hat. Zottenräume und Chylusgefäfswurzeln werden von Endothelzeichnungen ausge- kleidet. Dieselben setzen sich in das an der Basis der Zotten be- findliche Netz von Chylusstämmen und aus diesen in die Chylus- gefäfse der Submucosa fort. An vielen Stellen zeigen sich in den Endothelzeichnungen schwarze Punkte und Kreise mit einem hellen Zentrum. Diese Bildungen, welche schon His 2735, 1863 sah, sind die in neuerer Zeit von Arnold (Virch. Arch. B. 58) nach- gewiesenen sogenannten Stomata. Vom Zottenraum, sowie von den Balkenräumen aus tritt die Injektionsmasse allenthalben in das Parenchym ein, und zwar, wie WiNi WARTER damals annahm , in präformierte Räume, welche die Zellen des Parenchyms maschen- förmig umschliefsen / (v. Wini- warter 5912, 1877). Beim Kaninchen hat das grofse Chylusgefäfs der cylindri- schen Zotte Ampullenform. Es steht durch mehrere (oft 4 bis 6) Gefäfse mit dem Lymphgefäfs der Fig. 229. Vertikalsehnitt durch, den Eingangsteil des Blinddartaes der Katze mit zottenführender Oberfläche (Katze?), a Zotten mit den Chylusgefäfsen; b Noduluskuppe ; c verbindende noduläre Sub- stanz; «^Nodulusgrund; eMuscularis mucosae; / bindegewebige Scheidewand zwischen den Noduli ; h Umhüllungsraum ; i Lymphgefäfs der Submucosa. Nach Frev 2113, 1863. Mucosa in Verbindung. Die Ent- stehung des centralen Chylusgefäfses denkt sich Ranvier durch Ver- bindung mehrerer Chylusgefäfse, etwa so, dafs man sich die blattförmige Zotte der Ratte cylindrisch werdend denkt, bis sich die Lymphgefäfse berühren und verschmelzen/ (Ranvier 8261, 1896). /Chylusb ahnen der Beyer sehen Noduli. Die absteigen- den Chylusbahnen bilden in der follikulären Verbindungsschicht ein dichtes, unregelmäfsiges Netzwerk. Dasselbe mündet entweder in den den Grundteil des Nodulus umgebenden lymphatischen Raum oder steigt bis zur Submucosa abwärts zu stärkeren Bahnen sich vereinigend, um mit den Lymphwegen, welche von den Noduli wegführen, sich zu den submucösen lymphatischen Kanälen zu verbinden. (Siehe Fig. 229.) 398 ^^^ Darm. Frey vertritt die Ansicht, dafs die Lymphbahnen der specifischen Gefäfswandung entbehren. Nach den Schilderungen Freys wird der PEYERSche Nodulus mit seinem oberen Kuppenteil ganz dem lympha- tischen Strom entrückt, während seine Mittelpartie von zahlreichen Lymphbahnen umzogen wird, und der Nodulusgrund von Lymphe ganz umspült werden kann. Die Chylusgefäfse der modifizierten Darmzotten auf den Wällen stellen das System der Vasa inferentia her; der No- dulusgrund wird von letzteren nach Passage der Verbindungsschicht umzogen, wie die Alveole einer Lymphdrüse. Die Gänge der folli- kulären Verbindungsschicht besitzen dagegen eine gewisse Eigentüm- lichkeit. Als vasa efferentia erscheinen die in das submucöse Gewebe ausmündenden Ströme/ (Frey 2113, 1863). Cavia cobaya, Meerschweinchen. / Die Wand des Lymphbehälters der Zotte besteht aus einer ein- fachen Lage sehr platter, oft unregelmäfsig konturierter Zellen von 0,0128—0,016 mm Durchmesser, mit 0,008—0,011 mm grofsen ovalen Kernen/ (Graf Spee 341, 1888). Colon: Die zwischen den Schlauchdrüsen des Colon gegen die Ober- fläche aufsteigenden Lymphgefäfse sind weit einfacher und sparsamer als beim Kaninchen. Querschnitte ergaben, dafs 10, 15, 20 und mehr Drüsenmündungen zwischen je zweien der aufsteigenden Lymphgefäfse vorzukommen pflegen. Die Form der letzteren ist kürzer, dicker als beim Kaninchen/ (Frey, 2107, 1863). Mus decumanus. / Das Hauptlymphnetz liegt in der Submucosa. Dieses Netz be- steht ganz aus Lymphkapillaren (Gefäfse ohne Muskelwand, ohne Klappen und mit charakteristischem Endothel, das aus gezähnten Zellen besteht). Die Lymphstämme, welche in den Gefäfsstrahlen des Mesen- teriums ziehen, haben z. B. dagegen Klappen, eine wohlausgebildete Muscularis und ein Endothelium, ähnlich dem der Venen. Diese Unterscheidung zwischen den Lymphstämmen und den Lymphkapillaren ist eine fundamentale. Sie findet sich im ganzen Lymphsystem. Vom submucösen Lymphnetz gehen Gefäfse ab, welche die Muskelelemente der Muscularis mucosae vor sich her drängen, um sie in die Zotten zu führen, wo sie den BRüCKESchen Muskel bilden. An der Basis jeder Zotte vereinigen sich die Lymphgefäfse und bilden eine Ampulle, welche Ranvier die basale Ampulle nennt ; deren Längsachse ist perpendikulär zur Richtung des Darmes. Die basale Ampulle teilt sich in 3, 4, 5—8 Lymphkapillaren, welche in die Zotte eindringen, untereinander anastomosieren und als handschuhfingerförmige Blindsäcke endigen. Bisweilen endigen sie in Schleifen. Es findet sich also in diesen breiten Zotten der Ratte kein cen- trales Chylusgefäfs, sondern mehrere Chylusgefäfse, welche einen Plexus bilden und blindsackförmig oder in Schleifen endigen / (Ranvier 6762, 1894). Canis familiaris, Hund. /Dünndarm, Mall findet, dafs von der Spitze des Centralkanals in den Zotten eine feine Röhre (Spitzenröhre) bis unmittelbar unter das Epithel der Zottenspitze vordringt (siehe Fig. 230). Der bauchig Chylus- und Lymphgefäfse des Darmes. 399 Fig. 230. Übersichtlich dargestellter Verlauf der Lymphgefäfse in der Sehleimhaut des Dünndarmes vom Hund. Die Zotten zeigen die centrale Höhle und die spiralige Spitzenröhre. Die aus dem Unterzottengeflecht geradlinig absteigenden Gefäfse bilden am Grunde der Krypten das Schleimhautgeflecht und ziehen von da entweder über die Nodulihaufen oder unmittelbar in die Tunica submucosa. Die Tunica muscularis hört vor den Noduli auf. Neben dem grofsen im Schnitt liegenden Nodulus (punktiert) ist ein weiterer hinter der Bildfläche liegend zu denken, der von dem gezeichneten dichten Maschennetze bedeckt wird. Nach Mall 3718, 1888. 400 Der Darm. erweiterte Centralkanal verjüngt sich gegen die Wurzel der Zotte hin in ein Gefäls, welches als die etwas weitere, aber geradlinige Fortsetzung der Spitzenröhre gelten kann. An der Basis der Zotte spaltet sich das Lymphgefäls unter einem spitzen Winkel in Äste, von welchen sich ein jeder mit einem gleichen des Nachbarn zu einem Bogen verbindet, dessen Konkavität gegen die Oberfläche der Schleimhaut hin gerichtet ist. Es entsteht so ein aus nur wenigen Maschen hergestelltes Geflecht. Aus jedem Bogen tritt gegen den Körper der Schleimhaut hin je ein Gefäfs hervor, welches geradlinig fortschreitet und öfter Zweige zu den neben- liegenden Röhren abgiebt. Kurz oberhalb der Muscularis mucosae löst sich jedes der Gefäfse in mehrfache Äste auf, welche durch ihre häufige Verbindung den sogenannten Plexus der Schleimhaut hervor- bringen. Die Maschen desselben sind etwa viermal so weit als die des daselbst gelegenen Geflechtes der Blutkapillaren. Die Klappen, welche den Lymphgefäfsen bis dahin fehlten, treten nun auf. Die aus diesem Plexus hervortretenden Gefäfse durchbohren senkrecht die Muscularis mucosae, um sich in das weitmaschige, aus stärkeren Ge- fäfsen bestehende Geflecht auf der Submucosa aufzulösen. In diesen Fig. 231. Querschnitt durch den Dünndarm vom Igel. Obj. Nr. 7 und "\'^f^»*'^.7r'+nV =^^,- '/<• I ',o=,°„ ^J^ blinden Enden- der LiEBEKKüHNschen 9-'-'-^'iy''\l]}^y^^^/'>^^i!-^l'^0^ Krypten; ^Bindegewebe etwas gelatinöser °'^^p^ff — >—, Äiff 1 als fettsaures Alkali (Seife) oder als freie Fettsäure durch die Seifenlösung emulgiert, resorbiert werden, allein schon in den resorbierenden Epithelien vollzieht sich die synthetische Regeneration zu Neutralfett, daher man selbst nach reichlichster Fütte- rung mit freien Fettsäuren, wie J. Munk gefunden und v. Walther bestätigt hat, weder erhebliche Mengen von freien Fett- säuren noch von Seifen in der abfliefsenden Darmlymphe (Chylus) findet, vielmehr nur eine Zunahme des Neutralfettes / (Munk 8074, [3. Aufl. 1892]). / Da Altmann annimmt, dafs die Zelle kein Elementarorganismus, sondern eine Kolonie kleinster Organismen ist, so ist für ihn der Gedanke natürlich, dafs diese Orga- nismen als Constituens des Protoplasmas Fig. 288. Fig. 288. Epithel von einer Zotte des Katzendarmes. Osmiumgemisch , 630 fach ver- gröfsert; zeigt ÄLTMANNsche Granula. Nach Altmann 6901, 1894. Fig. 289. Oberfläehenepi- thel aus dem Froschdarm. Quecksilbergemisch mit Amei- sensäure, 630 fach vergröfsert; zeigt ALTMANNsche Granula. Nach Altmann 6901, 1894. auch die Träger seiner Verrichtungen sind. Er schildert dementsprechend die Beteili- gung der Zellengranula (siehe Fig. 288 und 289) der Darmepithelien an der Resorption des Fettes, zum Teil auf Grund der Befunde von Krehl 3212, 1890 und Metzner 3870, 1890. Er nimmt nicht Aufnahme des Fettes in Körnchenform, son- dern in gelöster Form an. Dafür sprechen das (nur von v. Basch 856, 1870 nicht anerkannte) Freibleibeu des Kutikularsaumes und der nächsten Zellregion von Fett, der Mangel einer geeigneten Emulsion des Fettes im Darmlumen, die erfolglosen Versuche, andere korpuskulare Elemente zur Piesorption zu bringen, und indirekt auch die Thatsache, dafs Fettsäuren und Seifen nicht nur resorbiert werden, sondern auch dieselben Resorptionsbilder geben, wie Neutralfett, selbst wenn der Schmelzpunkt der Säuren eine Emulsion unmöglich machte. Krehl findet am Froschdarm (wie Heidenhain), dafs der Weg des Fettes durch die Epithelzelle selbst geht. Die Verschiedenheit der Bilder bei den verschiedenen Stadien ist charakterisiert durch die Unterschiede der Gröfse und Färbungsintensität der sich mit Osmium Physiologisches. 519 schwärzeuden Körnchen. Von staubförmigen und nur grau gefärbten Anfängen steigt die Fettaufnahme in den Zellen zu gröfseren schwarzen Körnchen bis zu grofsen schwarzen Fettkugeln an. Die Bilder Krehls (siehe Tafel. I Fig. 4 a— d) zeigen, abgesehen von dem Farbenton, eine genaue Übereinstimmung mit denjenigen Bildern, welche 0. Schultze 5078, 1887 bei der Resorption des Methylen- blaues im Darmepithel geschildert hat. Für Säuger fand Krehl, dafs das resorbierte Fett in den Epithelzellen, wenigstens in gewissen früheren Stadien der Resorption, nicht als geschwärzte Vollkörner auftritt, sondern im optischen Bilde als schwarze Ringelchen mit hellem Centrum. Man wird diese Bilder kaum anders deu- ten können, als dafs hier das ungefärbte Granulum zunächst an seiner äufsersten Schicht eine Assimilation des Fettes ausführt. Beim Frosch fand Krehl fast niemals Fett unter- halb des Epithels, so dafs es den Anschein hat, als wäre bei dem Weitertransport des Fettes aus den Zellen eine nochmalige Umsetzung und Lösung desselben erfolgt/ (Alt- mann 690 1, 1894). / Ranvier findet nach Füt- terung von Mus decumanus mit Nüssen, dafs alle zelligen Ele- mente mit Ausnahme der Muskelzellen, also die Zellen der Zotte, die Endothelzellen, die Blutkapillaren, und Chylus- gefäfse, die Wanderzellen mit feinenFettkörnchen gefüllt sind Ranvier schliefst daraus: Das Fett geht durch die Cy- linderepithelien, und zwar nur durch diese. Es findet sich nicht in den Becherzellen und die Wanderzellen erreichen die Oberfläche nicht. Im Oberflächenepithel ent- hält der Kutikularsaum niemals Fettkörnchen; in der darunter liegenden Zone finden sich sehr feine Fettköruchen, welche Längsreihen bilden. In der supranukleären Zone sind die Fettkörnchen gröfser und zeigen keine regelmäfsige Anordnung. Sie häufen sich um den Kern, verfolgen dann ihren Weg in der Zelle nicht weiter, sondern treten aus derselben heraus und häufen sich in den Intercellularräumeu an. Sie bilden so ein Ölbad, in welches die Zellen zur Hälfte getaucht sind, und welches auf der Basalmembran ruht. Bei Batrachiern scheinen die Verhältnisse ein wenig anders zu sein. Ranvier findet, dafs Froschlymphe Fett zu emulsionieren im Stande ist. Er verwertet dies für die Frage, wie es denn möglich Zotten LlEBEKKÜHN- sche Drüsen Muscularis mucosae -■ Fetttröpfchen Lymphgetafs Kingschicht der Muscularis Längsschicht der Muscularis Fig. 290. Längsschnitt durch die Wan- dung des Dünndarmes vom Menschen an einer Stelle, wo Fettresorption statt- findet. Fett schwarz. Das centrale Chylus- gefäfs ist nicht sichtbar, dagegen ein gröfseres Chylusgefäfs in der Submucosa. Flemmingsche Lösung. Vergröfserung ca. 68 fach. Nach I3rass 7482, 1896. 520 I^^r Darm. ist, dafs resorbiertes Fett, das in der Zotte in gröfseren Tropfen ab- gelagert ist, wenn es Chykis bilden soll, von neuem emulsioniert wird/ (Ranvier 6762, 1894). Wie reich Brass 7482, 1896 alle Teile der Mucosa und Submucosa bei Fettresorption mit Fett erfüllt fand, zeigt seine Fig. 290. / Die Schleimhaut des Darmes ist für örtliche Reizmittel viel empfindlicher als jene des Magens. Ein Tropfen Senföl, in 200 ccm Wasser verteilt, hat auf die Magenschleimhaut keinerlei schädigenden Einflufs geübt, sondern nur deren Resorptionsvermögen bedeutend gesteigert. Dieselbe Konzentration im Darme liefs deutlich Störungen (Anfänge von Entzündung) zurück, und die Resorption war vermindert. Erst bei noch gröfserer Verdünnung war von solcher Schädigung des Darmes nichts mehr zu bemerken und die Resorptionsfähigkeit deut- lich erhöht. Ebenso verhält es sich mit den Nahrungsstoffen selbst. 10 — 20prozentige Zuckerlösungen werden im Magen viel besser resor- biert, als Sprozentige; 3— 5prozentige Lösungen im Darm hingegen wurden schon erheblich schlechter resorbiert, bewirken also bereits eine Schädigung seiner Schleimhaut / (v. Scanzoni 7994, 1896). Weg des Fettes von der Epithelzelle bis zum Chylusgefäfs. / Die Epithelzellen sind dauernd und in ihrer ganzen Breite gegen die Darmhöhle hin offen, so dafs ihre Höhle von dieser nicht durch eine feste Membran getrennt, sondern nur durch eine schleimige Sub- stanz gedeckt ist. 'Auch am entgegengesetzten Ende nahm Brücke damals mit Grubt und Delafond eine feine Öffnung an, durch welche die Fettkügelchen in das Innere der Zotte gelangen. Hier existieren keine geschlossenen Anfänge der Chylusgefäfse , sondern die Zotte besteht nur aus dem Epithel, der Membrana intermedia, dem Blut- gefäfs- und Muskelsystem und einem äufserst feinen Stroma, welches beide zusammenhält. Es können sich deshalb alle Teile der Zotte mit Ausnahme der Blutgefäfse und Muskeln vollständig mit Fett- kügelchen anfüllen. Auch der innere Zottenraum hat keine voll- ständige Wand/ (Brücke 8211, 1852). / Bruch 360 , 1853 leitet die Fetttröpfchen durch ein System feinster Kauälchen bis in die Chyluskanälchen. Diese Angabe hält DöNiTZ 1864 für nicht erwiesen/ (Dönitz 306, 1864). / Funke stimmt der Ansicht von Brücke, Donders, Kölliker und Henle bei, dafs die Fetttröpfchen frei durch das Parenchym wandern, dafs im Zotteuparenchym keine präformierten Chylusbahnen aufser dem centralen Chylusgefäfse vorhanden sind. Die zuerst von E. H. Weber beschriebenen netzförmigen Figuren hält er nicht, wie Bruch, für mit Fett erfüllte Blutgefäfse, sondern deutet die Entstehung dieser verzweigten Fettstrafsen einfach und natürlich als Fetttröpfchen, welche miteinander frei durch das Paren- chym der Zotten nach dem Achsenkanal wandern. „Fettstrafsen" / (Funke 6607, 1855). / Zenker glaubt , dafs sowohl die Darmzotten als die zwischen denselben befindliche Schleimhaut von einem System äufserst feiner (kapillarer) Kanäle durchzogen sind, welche sich unmittelbar in die gröfseren Chylusgefäfse fortsetzen und den aufgenommeneu Chylus in die letzteren fortleiten / (Zenker 6609, 1855). Physiolog-isches. 521 /Heidenhain sagte damals folgendes: „1. Die cylindrischeu Epithelialzellen des Darmes haben an ihrem hinteren Ende dünne, hohle Fortsätze, welche sich in das Parenchym der Schleimhaut senken. Eine strukturlose Basement membrane unter dem Epithelium ist nicht vorhanden. 2. Das Parenchym der resorbierenden Schleimhaut besteht der Hauptsache nach aus einem Stroma von homogenem oder leicht strei- tigem Bindegewebe, in welches überraschend grofse Mengen sehr dichtgedrängter Zellen (Bindegewebskörperchen) eingebettet sind. Diese Zellen hängen durch (hohle) Fortsätze miteinander und ihre äufserste Schicht durch die Fortsätze der Epithelialzellen mit diesen zusammen. 3. Bei Fettfütterung geht das Fett aus dem Innern der Epithelial- zellen in die Fortsätze derselben und aus diesen in die Bindegewebs- zellen über. 4. Die Epithelialzellen stellen hiernach in Verbindung mit den mit ihnen in offenem Zusammenhange stehenden Bindegewebszellen €in System mit selbständiger Wandung versehener Hohlgänge dar, welche präformierte Wege für das Fett aus dem Darm in die Chylus- gefäfse bilden. Die Bindegewebszellen sind als Anfänge der Chylus- gefäfse anzusehen." „5. Die vorstehenden Sätze beziehen sich zunächst auf die Darm- schleimhaut des Frosches." — „Bei Säugetieren (Kaninchen) scheinen dieselben Verhältnisse wiederzukehren. Die Zotten enthalten hier ebenfalls sehr zahlreiche, unter sich zusammenhängende Bindegewebs- zellen, und an den Epithelialzellen wurden zu wiederholten Malen Fortsätze gesehen" / (Heidenhain 2578, 1858). / Heidenhains Arbeit 321, 1858 und 2578, 1858 that der Brücke- schen Forschung „offener Wege" für den Übergang des Fettes in das Blut in origineller Weise genug. Heidenhain fand, dafs die Cylinder- zellen des Darmepithels sich an ihren unteren Enden zu sogenannten Ausläufern verjüngten, und suchte durch Fettfütterung wahrscheinlich zu machen, was direkt nicht nachzuweisen war, dafs diese Ausläufer kontinuierlich in die Ausläufer der Bindegewebszellen des subepithe- lialeu Gewebes übergingen, so dafs auf diese Weise ein System mit selbständiger Wandung versehener Hohlgäuge dargestellt würde, welches als präformierter Weg für das Fett zu betrachten sei. Rindfleisch erkennt die Verbindung des Bindegewebes mit dem Epithel durch Ausläufer der Epithelzellen beim Frosch im Sinne Heidex- hains nicht an. Auch Untersuchungen an Säugetieren führen PiINd- fleisch zu dem Satz, dafs Epithel und Bindesubstanz zwei gesonderte Gewebsarten sind, in Kontiguität, aber nicht in Kontinuität (Ptindfleisch 4686, 1861). Gröfsere Fetttropfen in den Epitlielzellen und im Parenchym der Zotten entstehen nach mechanischen Insulten durch Konfluieren äuiserst feiner, einzeln nicht wahrnehmbarer Fettpartikelchen, die auf unbe- kannte Weise, aber nicht etwa auf vorgebahnten Wegen durch das Parenchym bis zum Chylusraum voidriugen (Dönitz 306, 1864). /Letzerich deutet die Becherzellen als Resorptionsorgaue (Fische, Frosch, Blindschleiche, Katze, Hund). Er findet, dafs die physiologische Fettresorption im Darmkanal einzig und allein durch die zwischen den Cylinderzellen beginnenden, nach dem Lumen zu offenen Resorp- tionsorgane vermittelt wird. Durch die Cylinderzellen geht niemals Fett in die Säftemasse des Körpers über. Es finden sich überhaupt 522 I>ei" Darm. nur dann Fettmolekel in den Zellen, wenn abnorme, unnatürlich grofse Fettmassen verfüttert worden sind, wobei die Zellen in einen patho- logischen Zustand übergeführt werden. Die physikalischen Kräfte, die bei der Resorption thätig sind, sind Kapillarattraktion und Muskelkraft. Es stellt nach Letzerich jede Zotte eine vielwurzelige Saugpumpe dar/ (Letzerich 3447, 1865 und 308, 1866). Zahlreiche Forscher nahmen gegen Letzerichs Anschauungen Stellung, und so entstand eine Zeit, in der eine Arbeit, die nicht ein absprechendes Urteil über die Ansichten Letzerichs enthielt, fast un- vollständig erschien. / Eimer wendet sich gegen die Anschauung von Letzerich , dafs die Becherzellen Resorptionsorgane seien, während durch die Cylinder- zellen niemals Fett in die feste Masse übergeht/ (Eimer 1809, 1866). / Dönitz weist nun nach , dafs die Vakuolen Letzerichs Becher- zellen resp. geborstene Zellen sind ; das Kanalsystem Letzerichs deutet er als Blutgefäfse / (Dönitz 307, 1866). /Letzerich hält seine Theorie gegen Eimer 1809, 1866 aufrecht und unterscheidet seine Resorptionsorgane von den Schleimbechern. Er giebt zu, dafs, wie Eimer angiebt, der Inhalt der Schleimzellen granulös ist und manchmal lebhaft gelblich gefärbt (Frosch). Diese gelbe Farbe kann bis ins Bräunliche übergehen / (Letzerich 3449, 1867). / Arnstein wendet sich gegen die Angaben Letzerichs. Arnstein läfst die Epithelzellen Fett resorbieren, und zwar auch die Epithel- zellen der LiEBERKüHNschen Drüsen / (Arnstein 309, 1867). / LiPSKY pflichtet Letzerichs Deutung, betreffend eigene Resorptions- organe, nicht bei; es sind diese Organe nur die bekannten Becher- zellen/ (Lipsky 3523, 1867). / Es dürfte keinem Zweifel mehr unterworfen sein, dafs Letzerichs Resorptionsorgane mit den von Dgnders, Kölliker, Gegenbaur und anderen beobachteten Becherzellen identisch sind, wenn auch Letzerich andere Bilder beschreibt; Fries nimmt gegen Letzerich Stellung/ (Fries 2127, 1867). / Sachs wendet sich gegen die Angaben von Letzerich. Er erklärt die sogenannten Vakuolen oder Becherzellen für Kunstprodukte, welche durch die Behandlungsmethode entstanden sind. Er behauptet, dafs man an frischen, nicht versilberten Präparaten keine solchen vorfindet. Er weist auch darauf hin, dafs die Cylinderzellen bei Fettfütterung (auch beim saugenden Tiere) mit Fett gefüllt gefunden werden. Er schliefst , dafs das Fett , um in den centralen Chyluskanal der Zotten zu gelangen , durchaus durch die Cylinderzellen hindurchtreten mufs / (Sachs 4871, 1867). / Eimer fafst das Hauptergebnis seiner Untersuchungen /olgender- mafsen zusammen: Das Bindegewebe der ganzen Darmschleimhaut, nicht nur dasjenige der Zotten, sondern auch dasjenige der Submucosa und sogar dasjenige, Avelches die Muscularis intestini durchsetzt, ein- schliefslich auch allen und jeden Bindegewebes des Dickdarmes, stellt ein in unmittelbarem Zusammenhang mit dem Epithelium stehendes Kanalsystem der feinsten Art dar, welches die ausschliefslichen Wege der Fettresorption abgiebt oder (Dickdarm) abgeben kann. Der Übertritt des Fettes aus diesem Kanalsystem findet nicht nur in das sogenannte centrale Chylusgefäfs der Zotten, sondern er findet in alle Lymphgefäfse statt, wo solche vorkommen, sei es in der Physiologisches. 523 eigentlichen Mucosa oder in der _Submiicoha oder in der Muscularis oder jenseits derselben. Dieser Übertritt wird vermittelt durch die Ausläufer der Bindegewebskörperchen , beim Frosch hauptsächlich der sternförmigen. Eimer spricht die Behauptung aus und sucht zu beweisen, „dal's die Epithelzellen der Darmschleimhaut beim Frosch und bei den Säugetieren durch Ausläufer mit dem Bindegewebe des Zottenstromas in direkter Verbindung stehen". Diese Verbindung bildet „einen Teil" der Strafse, auf welcher das Fett vom Darmraum aus in die Chylus- räume gelangt/ (Eimer 1813, 1869). / V. Basch hat in Säugetierzotten durch Injektion ein System feiner, miteinander kommunizierender Gänge dargestellt, die in den centralen Zottenraum einmünden. Er hat diese Gänge als die ersten Chyluswege angesprochen (Sitz. d. W. Akad. Bd. 51). Durch den von Fles gelieferten Nachweis von Fett innerhalb der Balken des Zottenparenchyms sind die Angaben v. Baschs bekräftigt und durch die Untersuchungen Zawarykins bestätigt worden. Frey und Arnstein erhoben gegen die Richtigkeit von v. Baschs Unter- suchungen Einsprache. Letzerich und Eimer haben die ersten Chyluswege von neuem entdeckt. Ersterer beschreibt dieselben als ein System miteinander kommunizierender Schläuche, die in eigentümlichen Resorptiousorganen ihren Ausgangspunkt haben und in den centralen Zottenraum ein- münden. Letzterer verlegt — an eine ältere Theorie anknüpfend — die ersten Chyluswege in die netzförmig miteinander verbundenen, angeblich hohlen Bindegewebskörperchen der Darmschleimhaut. KöLLiKER und DöNiTZ ausgenommen stimmen alle Forscher darin überein, dafs das Fett in präformierten Bahnen die Zotte durchzieht. Bei Igel, Hund, Katze und Hatte sind die Träger der ersten Chyluswege die Balken des Zottenparenchyms. Die ersten Chyluswege sind intratrabekuläre, nicht, wie His meint, intertrabekuläre. Es geht aus v. Baschs Untersuchungen hervor, dafs das Fett auf Wegen, die innerhalb der Balken des Zottenparenchyms sich befinden, dem centralen Zottenraum zuströmt. Er glaubt, dafs in den Balken präformierte Wege existieren, in denen während des Lebens, wenn die Zotte leer ist, sich flüssige Lymphe bewegt, die aber, wenn die Zotte resorbiert, der Fettleitung dienen / (v. Basch 856, 1870). /Bei Affe, Schaf, Katze, Hund, Ratte, Kaninchen findet sich während der Resorption Fett 1) in Linien zwischen und um die Epithelzellen, 2) in der Basalmembran, 3) im Bindegewebsstroma der Zotten, wo es bis in die Lymphgefäfse verfolgt werden kann. Dies zeigt nach der Auffassung Watneys, dafs das Fett durch die Fortsätze des Bindegewebes, welche sich zwischen den Epithelzellen finden, absorbiert wird und dann seinen Weg durch das Bindegewebsstroma in die Lymphgefäfse findet/ (Watney 350, 1874). /Basch verteidigt sich gegen v. Thanhoffer; er sagt: 1. er habe nicht, wie v. Thanhoffer angiebt, ein präformiertes Lückensystem in den Zotten beschrieben, sondern er habe dieser Möglichkeit auch die weniger stichhaltige Ansicht entgegengestellt, dafs die Balken präfor- mierter Lücken entbehren; 2. in seiner Abhandlung sei nie von einem Kanalsystem, sondern nur von Fettwegen die Rede ; 524 • Der Darm. 3. seiue Methode sei keine so „erschreckende"; es handle sich um relativ grobe Strukturverhältnisse; 4. Frey habe sich nicht gegen die Ergebnisse von Baschs letzter Arbeit ausgesprochen / (Basch 857, 1874). / Perewoznikoff kommt durch seine Experimente zur Ansicht, dafs, wie im Darmepithelium , so auch vielleicht im Gewebe der Zotten sich aus Seife und Glycerin Fette bilden / (Perewoznikoff 337, 1870). / In der Mucosa geht das Fett durch das Reticulum. Watney bestätigt die Beobachter, welche angeben, dafs die LiEBERKüHNschen Drüsen absorbieren, doch tritt nach ihm die Absorption dieser Drüsen zurück hinter der der Obertläche. Watney glaubt, dafs die Absorption nicht nur ein mechanischer Prozefs durch die Muskelwirkung der Zotten ist, sondern er hält es für wahrscheinlicher, dafs das Reticulum aktiven Anteil bei diesem Prozefs nimmt / (Watney 278, 1877). / Die Resorption ist eine Leistung des Protoplasmas der (epithe- lialen und lymphoiden) Zellen; es giebt keine vorgebildeten Wege der Resorption vom Epithel zum centralen Kanäle der Zotte / (Kult- schitzki 3254, 1882 nach dem Ref. von Mayzel in Schwalbes Jahres- bericht Bd. 12). / V. Recklinghausen beschrieb auf Grund von Silberinjektionen ein System von Kanälchen, welche sich in die Lymphgefäfse öffnen sollten. Böhm (Virchows Archiv Bd. 47) beschrieb den unmittelbaren Übergang dieser Kanälchen in die Blutgefäfse. Nun wurden die Angaben v. Recklinghausens dahin erweitert, dafs zwischen Blutgefäfs und Lymphgefäfs das Saftkanälchensystem eingeschaltet sei. Damit war man wieder bei der alten Hypothese von den serösen Gefäfsen angelangt. Nur was früher „Vasa serosa" hiefs, hiefs jetzt Saft- kanälchen. Diese Theorie fand viele Anerkennung und erhielt sich bis auf Spinas 5235, 1882 Zeit. Durch Arbeiten aus Strickers Labo- ratorium , ferner durch die Untersuchungen von Bizzozero , His u. a. wurde dargethan, dafs die Bindegewebskörperchen weder kanalisierte Körper, wie Virchow angab, noch Platten, wie Henle angab, sondern solide, mit Ausläufern versehene Zellen seien, v. Regklinghausens Saftkanälchen dagegen nicht Kanälchen, sondern verzweigte anastomo- sierende Bindegewebszellen seien/ (Spina 5235, 188_'). /„Es ist unzweifelhaft, dafs ein aus untereinander verbundenen Zellen bestehendes, durch Ausläufer einerseits mit den Epithelzellen, andererseits mit dem centralen Chylusgefäfs in Verbindung stehendes «adenoides» Gewebe als Strafse für die Bewegung der Nährstoffe besonders des Fettes dient." Diese Verbindung ist eine feste, be- ständige von protoplasmatisch weichen Zellen. Bei höheren Tieren besteht ein zweiter Resorptionsweg durch die in den Maschen gelegenen Lymphzellen. Eimer teilte schon 1883 (Naturforschervers. Freibutg) mit: Bei saugenden Kätzchen , bei welchen das Bindegewebe der Mucosa des Darmes noch aus nicht festverbundenen, spindelförmigen, nach Art von glatten Muskelelementen gestalteten Zellen besteht, sind diese Zellen nach der Nahrungsaufnahme mit Fett vollgefüllt, so dafs die Annahme sehr nahe liegt, es sei dieses Fett durch amöboide Bewegung jener Zellen aufgenommen worden / (Eimer 1819, 1884). / Fortsätze der Epithelien gegen das adenoide Gewebe zu fand Eysoldt nicht. , Physiologisches. 525 Das Fett benutzt als Resorptionsweg weiterhin die Spalten zwischen den Fasern des adenoiden Gewebes, um nach dem Central- chylusgefäls zu gelangen. Diese Spalträume enthalten viel Fett nach Unterbindung des abführenden Chylusgefäfses vor dem Tode des Darmstückes. Die von den Autoren bestrittene Angabe Bruchs, dafs sich Fett in den Blutgefäfsen der Zotte hnde, bestätigt Eysoldt / (Eysoldt 334, 1885). / Von den Epithelzellen aus werden die Nahrungsstoffe in die Bindegewebsräume der Darmwand eingesaugt, welche wiederum durch peristaltische Kontraktionen mehr oder weniger leer gedrückt werden. Der Inhalt wird auf diese Weise durch die ableitenden Chylusgefäfse hindurch, deren Klappen die Massen am Rückströmen verhindern , in die mesenterialen Lymphdrüsen geprefst / (Kyrkhmd 6514, 1880). / Mall nimmt vorgebildete oder leicht herstellbare Spalten zwischen den Zellen an, welche der Resorption als Weg dienen sollen. Nach Basch bewegt sich die in das Zottengewebe eingedrungene Flüssigkeit in geschlossenen, von Wandungen umgebenen Kanälen. Im Gegensatz hiezu spricht sich Recklinghausen dafür aus, dafs die Flüssigkeit sich durch die unregelmäfsig geformten Lücken des Reti- culums zwischen den dort beherbergten Zellen einen Weg bahne. Für jede der beiden Annahmen lassen sich zwar Stützen und Einwände heraussuchen, aber keine von beiden beweisen oder wider- legen. Solange die Röhrenwand nicht dargestellt oder andererseits die Möglichkeit ihrer Anwesenheit nicht widerlegt ist, wird die hier berührte Frage unbeantwortet bleiben/ (Mall 3718, 1888). / Innerhalb des Zottenparenchyms bewegt sich das Fett, abgesehen von den geringen, durch gefräfsige Leukocyten aufgenommenen Mengen, nur in den pericellulären mit Flüssigkeit erfüllten Räumen, welche durch die Bälkchen des bindegewebigen Stromanetzes unvollkommen gegeneinander begrenzt werden. Die Fortbewegung des Fetts erfolgt mit. dem Flüssigkeitsstrome nach dem Chylusraume hin. Erst bei dem Übertritt in das Chylus- gefäfs erfolgt die staubartig feine Verteilung, die noch nicht in der Zotte, wohl aber im Chylus beobachtet wird. Beim jungen saugenden Kätzchen sollen nach Eimer 1819, 1884 die Zotten kein adenoides Gewebe besitzen, vielmehr aus lauter dicht nebeneinander gelagerten, spindelförmigen, glatten Muskelzellen ähn- lichen Zellen bestehen, welche sich zur Zeit der Fettresorption völlig mit Fett anfüllen. Nach Heidenhain zeigen Zottenpräparate von ganz jungen Kätzchen das adenoide Gewebe mit seinen runden Parenchymzellen ganz ähnlich wie die Zotten erwachsener Tiere. Veränderungen der Zotten bei der Resorptionsthätig- keit beim Hund (Körnchenzellen). Heidenhain bezeichnet als Frequenz 1 : wenn die Körnchenzellen (eosinophil , fuchsinophil) gegenüber den andern, körnchenleeren Formen in der grofsen Minder- zahl sich befinden; Frequenz 2: wenn sie etwa die Hälfte ausmachen; Frequenz 3 : wenn sie in überwiegender Majorität vorhanden sind. 526 I^er Darm. 1. Beim gewöhulicli ernährten Hund findet man im Zotten- parenchym Frequenz 2 oder 2—1, in der subglandulären Schicht Frequenz 2 oder 2—3; 2. bei Huugertieren (4—7 Tage Hungerzeit) geringere Ausfüllung des adenoiden Gewebes mit Leukocyten (wie Hofmeister); subglandu- läre Schicht Frequenz 1 oder 0 — 1 ; in den Zotten fehlen Körnchen- zellen so gut wie ganz. Die Dichtigkeit der Körnchen in den Zellen selbst ist eine geringere; 3. bei reichlicher Nahrungszufuhr : massenhafte Ansammlung der Körnchenzellen ; 4. überreiche Fleischfütterung: sehr erhebliche Abnahme der Körnchenzellen; 5. nach 2tägigem Hunger 3 Tage hindurch reichliche Zucker- nahruug: Zottenfrequenz 2—3, subglanduläre Schicht 2. Somit stellte sich heraus, dafs die Qualität der Nahrung keinen hervorragenden Eiuflufs auf das Erscheinen der Körnchenzellen hatte. Das Auftreten der Körncheuzellen ist an einen gewissen Thätigkeits- zustand der Schleimhaut geknüpft, welcher durch anhaltend reichliche Ernährung, aber auch durch einfache chemische Reizung hervorgerufen werden kann/ (Heidenhain 2588, 1888). Eintritt der Flüssigkeit in das Chylnsgefäfs der Zotte nnd Fort- bewegung des Chylus im Chylusgefäfs. Für die ältere Litteratur folge ich hier vielfach den Angaben von Graf Spee 341, 1885. / Man setzte früher voraus , dafs sich das Volum der Zotten bei der Verkürzung verringere, bei der Streckung vergröfsere, und hat damals den Zotten die Aufgabe zugeschrieben, bei ihrer Verkürzung den im Chylusgefäfs enthaltenen Speisebrei in tieferliegende Bahnen zu befördern , bei ihrer Streckung aber vermöge ihres negativen Druckes, der sich dabei in ihrem Innern entwickeln sollte, den noch im Darm enthalteneu Speisebrei aufzusaugen. Alte Litteratur über Darmzottenbewegung: Lacauchie 6650, 1843 bemerkte, dafs bei Untersuchung des Tieres sofort nach dem Tode die Zotten kürzer, breiter, in der Mitte regelmäfsiger gestreift, ober- flächlich querrunzlig erschienen. Grubt und Delafond 406, 1843 überzeugten sich von der Bewegung der Zotten während des Lebens. Henle 2627, 1867 fand stäbchenförmige Kerne in den Zotten, die er jedoch als Endothelien deutete. Ihre wahre Bedeutung als Kerne glatter Muskelfasern erkannte erst Brücke 340, 1851 (siehe Kapitel Falten und Zotten). Bewegung der Darmzotte. Bei Kaninchen und Meer- schweinchen erfolgt die Erweiterung des Chylusgefäfses: 1. wenn die flachen Wände (siehe Zottenform) auseinanderrücken, und der Querschnitt aus einer flachen in eine breitere Ellipsenform übergeht ; 2. wenn sich die Zotte ein wenig verkürzt, wobei sie in der Mitte oft bauchig aufgetrieben erscheint und auf dem Längsschnitt mehr der Eiform sich nähert. Die Muskeln lassen jedoch nur eine Verkürzung der Zotte erklären. Physiologisches. 527 Heller 2612, 1872 wies zuerst darauf hin, dafs der Blutdruck von Eiuflufs auf die Streckung der zusammengefalteten Zotte sein müsse. Weitergehend sprach dann Brücke seine Meinung dahin aus, dafs gleichzeitig l)ei der Streckung die Zotte sich erweitere, dabei besonders im Chylusgefäfs derselben ein negativer Druck entstehe, demzufolge dieses sich mit Chylus aus dem Darme fülle, indem der Rückstrom aus tiefer liegenden Chylusbahnen ins Chylusgefäfs der Zotte durch Klappen verhindert sei. Demgegenüber sollte durch Kontraktion der Zotteumuskeln der Inhalt des letzteren in abführende Bahnen entleert werden (Brücke 8211, 1852). Leider fehlt eine ein- gehende thatsächliche Begründung dieser Ansicht, die sich allmählich in vielen Lehrbüchern Eingang verschafft hat. Streckung der Zotte nach Graf Spee : Die Kräfte, welche dieselbe bewirken, liegen zum Teil in der Zotte selbst; sie sind gebunden an die Gefäfse und das Epithel der Zotte und sind in ihrer Wirkung elastischen Kräften vergleichbar. Der wichtigste Faktor für die Streckung der Zotten aber liegt gar nicht in der Zotte selbst, sondern in der Wirkung der peristaltischen Kontraktion der Darmmuskulatur. Die Gestalt der Epithelzellen wechselt je nach dem Kontraktions- zustand der Zotte (Katze und Hund; ähnliche Verhältnisse ergaben sich für die Zotten der Nager). Graf Spee sieht es nicht mehr als ein notwendiges Postulat au, dafs die Kräfte, welche die Extension der Zotte herbeiführen, in der Zotte selbst gelegen seien. Er sagt: „Es läfst sich ganz unzweifel- haft beweisen , dafs jede peristaltische Kontraktion auf kontrahierte Zotten eine energische Streckwirkung ausübt. Schon die Thatsache, dafs die Zotten auf der Darmschleimhaut fast überall so dicht bei- sammenstehen, dafs kaum ein Zwischenraum zwischen ihnen bestehen ])leibt, hätte darauf hindeuten müssen, dafs, wenn das Darmrohr sich verengt, die Zotten sich gegenseitig seitlich komprimieren würden. Dafs dies der Fall ist, und die Zotte dabei gestreckt wird, vermochte Graf Spee dadurch sicherzustellen, dafs er das Darmrohr in ver- schiedenen Stadien der Verengerung fixierte und die Länge der Zotten von der vorhandenen Verengerung des Darmrohres in regel- mäfsiger Abhängigkeit fand." Es besteht ein Antagonismus zwischen Darmmuskulatur und Zottenmuskeln. Neben den Anzeichen der Verkürzung der Zotte findet sich ein weites Chylusgefäfs, neben den Anzeichen der Extension ein sehr enges Chylusgefäfs. Weitere Untersuchungen ergaben, dafs die Zotten des Hundes während der Kontraktion ihrer Muskeln ein Maximum ihres Volums durchlaufen, und dieses Maximum würde bei mittlerem Kontraktions- zustande erreicht sein. Dasselbe ergiebt sich für das Chylusgefäfs der Zotte in noch viel ausgesprochenerem Grade als für die Zotte als Ganzes. Doch besitzt das Chylusgefäfs in maximal kontrahierten Zotten nach angestellten Berechnungen gröfseren Kubikinhalt als in maximal exteudierten. Weiter berechnet Graf Spee, dafs das Chylusgefäfs während der Kontraktion relativ zum Volum der Zotte an Kubikinhalt zunimmt. Daraus würde weiter folgen, dafs das Chylusgefäfs während der Kon- 528 Dei' Darm. traktion der Zotte aus dem Gewebe der letzteren Resorptionsmasse aufnehmen mufs / (Spee 341, 1885). / Auch Kyrklund weist besonders auf die grofse Bedeutung der peristaltischen Darmbewegungen für die Aufnahme der Nahrungsstoff'e hin/ (Kyrklund 6514, 1886). / Heidenhain berechnet aus der beobachteten Abflufsgeschwindig- keit im Ductus thoracicus, dafs die Flüssigkeit die Wand des Chylus- gefäfses mit einer mittleren Sekundengeschwindigkeit von einem Zehntauseudstel Millimeter durchsetzen mufs. Den Mechanismus der Kontraktion der Zotte schildert Heidenhain folgendermafsen: Die der Zottenachse parallel verlaufenden Muskelbündel setzen sich durch Bindegewebsfäden mit kegelförmig verbreiterten Enden an der Zottenspitze an , indem diese Enden zu Bestandteilen der subepithelialen Grenzschicht werden. Sie stehen auf diese Weise mit dem gröfsten Teile der Spitzenfläche der Zotte in Verbindung, so dafs sie bei ihrer Verkürzung auf letztere nicht an einzelnen Punkten , sondern in weiter Ausbreitung einen Zug ausüben. Dadurch wird die Kuppe der Zotte sehr gleichmäfsig herab- gezogen. Sobald die Verkürzung einen mäfsigen Grad erreicht hat, spannen sich , wie Spee schon hervorgehoben , senkrecht zur Zotten- achse Bindegewebsfäden an, die sich teils an die Wand des Chylus- gefäfses, teils an die subepitheliale Grenzschicht der Zotte, teils aber auch, was Spee übersehen hat, an die Oberfläche der Muskelbündel mit dreieckigen Verbreiterungen inserieren. Der letztere Umstand scheint von Wichtigkeit, denn indem die kontraktilen Bündel bei ihrer fortschreitenden Verkürzung das Zottenparenchym unter immer höheren Druck setzen, würden sie selbst nach der Seite des geringsten Widerstandes, nach welcher eine Flüssigkeitsströmung stattfinden mufs, d. h. nach innen, verlagert werden können, wenn sie nicht durch die von allen Seiten an ihrer Oberfläche herantretenden, elastischen Haltebänder in ihrer Richtung festgestellt würden. Ein Teil jener Fäden tritt an den Mantel des Chylusraumes auf der Innen-, an die Grenzschicht der Zotte auf der Aufsenseite. Bei ihrer elastischen Spannung suchen sie jene beiden Ansatzflächen einander zu nähern. Da aber die Epithelschicht in der Richtung des Zotten- umfanges durch die Vergröfserung desselben gedehnt wird, leistet sie dem Zuge der gespannten Bindegewebsfäden gröfsern Widerstand als die nachgiebige Endothelwand des Chylusgefäfses , so dafs es zu einer Erweiterung des letzteren kommen mufs. Die auf diese Weise hergestellte Druckdifferenz zwischen der Flüssigkeit in den Peri- cellularräumen des Zottenparenchyms und in den Chylusgefäfsen wird den Übertritt der ersteren in das letztere begünstigen. Die Wiederverlängerung der Zotte erfolgt durch: 1. Wiederanfüllung des peripherischen Kapillarnetzes (Brücke); 2. die Elastizität des in der Richtung des Zottenumfanges gedehnten und in der Richtung der Längsachse komprimierten Epithels (Spee) ; 3. die Elasticität der senkrecht gegen die Zottenachse gespannten und ge- dehnten Gerüstfäden/ (Heidenhain 2588, 1888). / Für die Fortbewegung des Chylus vom Chylusgefäfs aus hebt Ranvier folgende Momente hervor : Die Lymphgefäfse der Zotten sind Lymphkapillaren, d. h. einfache Endothelröhren. Die Lymphgefäfse des Mesenteriums dagegen haben eine Tunica muscularis und besitzen Klappen. Von um so höherer Bedeutung sind daher die Muskelemente Physiologisches. 529 der Zotte, welche bei der Kontraktion den Inhalt des Chylusgefäfses in das Lymphgefäisnetz der Miicosa und weiter treiben / (Ranvier 8261, 1896). Anteilnahme der Wanderzellen bei der Resorption, insbesondere der Fettresorption. Die Bilder, welche später für eine solche Thätigkeit der Wander- zellen in Anspruch genommen wurden, sah zweifellos schon Weber im Jahre 1847. / Derselbe nimmt an, dafs nicht nur die Darmzotten die Verrichtung haben, Chylus einzusaugen, sondern dafs diese Funktion auch dem Teile der Schleimhaut zukommt, welcher in den Zwischenräumen zwischen den Darmzotten liegt; dagegen scheinen die LiEBERKüHNschen Drüsen keine Organe für die Aufsaugung des Chylus zu sein. Die Cylinderepithelien erleiden bei dem Geschäfte der Einsaugung Veränderungen in ihrer Gestalt und Farbe; sie schwellen dann bei Kaninchen und Fröschen an, enthalten Chyluskügelchen. Das Epi- thelium beim Menschen besitzt auf seiner von der Höhle des Darmes abgekehrten Seite eine zweite Lage von Zellen, die nicht kegelförmig, cylindrisch oder prismatisch, sondern rund sind und das Merkwürdige haben, dal's sich manche mit einer undurchsichtigen, weifsen, manche mit einer durchsichtigen, ölartigen Flüssigkeit füllen, so dafs also verschiedene Zellen die Fähigkeit zu besitzen scheinen, Flüssigkeit von verschiedener Qualität einzusaugen. „Aber nicht nur in der Oberhaut, sondern auch in dem mit Gefäfsen versehenen Teile der Zotten kommen Zellen vor, welche sich mit eingesogenen Flüssigkeiten füllen, und zwar gleichfalls von doppelter Art, indem manche dieser runden Zellen eine undurch- sichtige weifse, manche eine durchsichtige, dem Öle gleichende Flüssig- keit enthalten. In einem Falle, wo die an den Wänden der Gedärme liegenden, mit Chylus erfüllten Gefäfse variköse Erweiterungen hatten, waren auch die in den gefäfsreichen Spitzen der Zotten liegenden Zellen sehr ausgedehnt, und es lag in der Regel eine mit undurch- sichtiger, weifser Flüssigkeit erfüllte sehr grofse Zelle dicht neben einer zweiten, ebenso grofsen, welche eine durchsichtige, ölartige Flüssigkeit enthielt" / (Weber 5818, 1847). /Auch Arnstein 309, 1867 sah Fett in den Lymphkörperchen der Zotte sowohl im Parenchym als in der Epithelschicht / (Heidenhain 2588, 1888). Dann folgen mit bestimmterer Deutung die Angaben Schäfers (ScHÄFER-QuAiN, Auatouiy Bd. II. S. 363, 1876 und Schäfer, Practical Histology, London 1877, S. 194.) / Hofmeister 356, 1881 kommt zum Resultat: Die Resorption des Peptons im Darm ist kein einfacher mechanischer Diffusions- oder Filtrationsvorgang; dieselbe ist vielmehr eine Funktion bestimmter lebender Zellen, der farblosen Blutkörperchen. Im lymphoiden Ge- webe wird das Pepton von den Lymphzellen festgehalten. Es würden die farblosen Blutkörperchen bei der Ernährung des Organismus aus Eiweifs eine ähnliche Rolle spielen , wie die roten bei der Atmung. „Wie letztere als Träger des Sauerstoffs fungieren, so fungieren jene als Träger der Peptone, die sie, ohne ihre charakteristischen Eigen- schaften zu verwischen, toxisch indifferent machen und sie vor dem Oppel, Lehrbuch II. 34 530 I^ei' Darm. Übertritt in den Harn bewahren/ (Hofmeister 356, 1881, cit. nach Eimer 1819, 1884). / Zawartkin fand , dafs die Kräfte , welche die Fette aus dem Darmlumen fangen und dieselben weiter befördern, in den Lymph- zellen der adenoiden Substanz der Darmzotten gegeben sind. Er findet im Epithel und unter demselben überall in der Zotte fetthaltige Leukocyten. Er glaubt, dafs die fetthaltigen Lymphzellen der ade- noiden Substanz aus dem Epithel zurückgekehrt sind: Die fett- freien Lymphzellen strömen nach dem Epithel zu, um sich dort mit Fett zu versorgen; ein anderer Strom geht vom Epithel nach dem Zottenparenchym, um gefangenes Fett weiter zu befördern. Die Beförderung der fetthaltigen Lymphzellen geschieht auf zwei Wegen — entweder durch Zottenräume und Balkenräume oder auch entlang dem adenoiden Gewebe der Zotten und Balken ; auf beiderlei Wegen gelangen die Körperchen in die netzförmigen Chyluskanäle. Epithel: Die Basalsäume der Cylinderepithelien berühren sich nicht, sondern zwischen ihnen bleibt ein leerer Raum in Form eines eingezogenen, mit der Basis zum Darmlumen gerichteten Dreiecks, wohin die Fett- moleküle sich einsenken mögen, und wo sie wirklich fast immer ge- funden werden. Diese Stellen scheinen Zawartkin die Ausgangs- punkte für die Fettresorption zu sein. Man sieht oft die Fortsätze der Lymphzellen bis zu diesem Punkte hinaufsteigen. Zawartkin giebt Abbildungen über fettgefüllte Leukocyten im und unter dem Epithel beim Kaninchen und Hund, die ich nicht wiedergebe, da Ähnliches die von mir kopierten HEiDENHAiNSchen Bilder zeigen / (Zawarykin 6005, 1883). /Schäfer wahrt seine Priorität (siehe oben 1876 und 1877) gegen Zawartkin 6005, 1883, betreffend das Übertragen von Fettpartikelchen aus dem Darminhalt in das Centralchylusgefäfs durch die Mitwirkung der Lymphkörperchen. Nun fand Schäfer inzwischen : Die Lymph- körperchen der Darmschleimhaut sind wichtig nicht nur in der Fettresorption, sondern auch in den allgemeinen Assimilations- und Resorptionsvorgängen. Ferner: Die Epithelzellen der Zotten spielen keine so passive Rolle, wie Zawartkin meint; denn in einem gewissen Stadium sind diese Zellen von Fettpartikeln ganz vollgepfropft, wie dies in der That von Virchow, Kölliker und vielen anderen schon vor langer Zeit beschrieben worden ist/ (Schäfer 4923, 1884). / Das Eintreten von Fettteilchen in die lymphoiden Zellen be- zeichnet WiEMER als ein mehr zufälliges und für den Akt der Fett- resorption unwesentliches Moment / (Wiemer 5896, 1884). / Preüsse beschreibt Beobachtungen am Dünndarm des Pferdes, welche nach seiner Ansicht die von Zawartkin an anderen Tieren angestellten Versuche und dessen Schlufsfolgerungen bestätigen. Preusse meint, dafs die lymphoiden Körperchen unter normalen Ver- hältnissen die Resorption der Fette allein bewirken, und zwar, dafs die Aufnahme der Fette so geschieht, dafs die Lymphzellen vermöge ihrer amöboiden Bewegungsfähigkeit durch die interepithelialen Räume hindurch sich bis an den Basalsaum hinanbewegen und hier mit dem im Darmlumen befindlichen Fette in Berührung kommen. Nachdem sie davon eine gewisse Quantität aufgenommen haben, kehren sie auf demselben Wege wieder in die Lymphbahnen der Darmschleim- haut zurück / (Preusse 4417, 1885). Physiologisches. 531 / Zawarykin betont Schäfer gegenüber, dafs er darin von ihm differiere, dafs die Cyliuderzellen des Darmepithels bei der Fett- resorptiou keine Rolle spielen , dafs es die Lymphzellen sind, welche die Lymphmoleküle aus dem Darmlumen ergreifen und folglich die Fett resorbierenden Orgaue sind. Schäfers Angabe übersetzt Zawa- rykin so: „Wir schliefsen daraus, dafs der Fettstoff aus der Darm- höhle zuerst von Cylinderepithelzelleu aufgenommen, dafs derselbe von diesen auf irgend welche Weise den amöboiden Lymphzellen über- geben wird , und dafs diese letzteren denselben in das centrale Chylusgefäfs führen und ausladen." Ferner wendet sich Zawarykin gegen Wiemers Untersuchungs- methode und Wiemers Beurtheilung der Litteratur / (Zawarykin 335, 1885). Vor allem zeigt Zawarykin jetzt das Bestreben, seine Ansicht gegenüber der von Schäfer als etwas Neues erscheinen zu lassen. Das Neue aber (die Nichtbeteiligung des Epithels bei der Fettresorption) erscheint kein Fortschritt. /Schäfer 4924, 1885 bringt über seine früher schon vertretene Theorie der aktiven Teilnahme der Leukocyten bei der Resorption speciell der Fettresorption , weitere Untersuchungen. Er betrachtet besonders das Verhalten des Epithels und der Mucosa bei der Re- sorption. Er findet beim Frosch eine Vermehrung der amöboiden Zellen im Epithel während der Absorption. Als Resultat seiner Untersuchung findet er, dafs die Lymphkörperchen während der Ab- sorption von der Mucosa in das centrale Chylusgefäfs wandern und dafs sie hier zum gröfsten Teil in dem darin enthaltenen Chylus auf- gelöst werden. „The lymphcorpuscles as carriers of other alimentary substances." Sie transportieren jedoch nicht nur Fett, sondern Nahrungsmittel aller Art. Die Entstehung der Leukocyten aus vorher bestehenden ähnlichen Zellen hält Schäfer für wahrscheinlicher als ihre Abstammung vom Epithel oder durch Auswanderung aus den Blutgefäfseu , wenn auch letztere nicht ganz widerlegt werden kann / (Schäfer 4924, 1885). / Schäfer sagt , dafs Zawarykin in der Streitfrage über Priorität von der Entdeckung der Mitwirkung von amöboiden Zellen in der Beförderung von Fettresorption in der Hauptsache bereits nach- gegeben habe. Er weist noch darauf hin, dafs Quains Anatomy als Mittel zur Veröffentlichung von originellen Beobachtungen keiner Zeit- schrift in der Welt nachstehe (gegen Zawarykin) / (Schäfer 4925, 1885). / Schäfer hat die Resorption bei Säugetieren und beim Frosch untersucht; er läfst besonders bei der Fettresorption, jedoch auch bei der Resorption anderer Stoffe die Leukocyten thätig sein. Letztere nehmen die Stoffe entweder von den Epithelzellen oder direkt von der Darmoberfläche aus auf (Schäfer vertritt hier beide Möglich- keiten), führen sie weg in die Chylusgefäfse, und dort lösen sich die Leukocyten auf. Der Ersatz der Leukocyten findet durch Teilung derselben statt. Es ist noch hervorzuheben , dafs Schäfer hier als besonders thätig bei der Resorption aus dem Darm das Epithel be- zeichnet. Die frisch gebildeten Leukocyten haben anfangs wenig Protoplasma. Sie nehmen dann während der Resorption Nährmaterial entweder aus dem Darm oder aus dem Cylinderepithel auf, assimi- lieren dasselbe und stapeln es zum Teil auf und wachsen dabei enorm, dann wandern sie weg. 34* 532 I^ßi" Darm. In seiner Ansicht, dafs die Leukocyten sich im Chylusgefäfse auflösen, wird Schäfer dadurch bestärkt, dafs er weiter unten in den Zotten weniger Leukocyten sieht, als am blinden Ende / (Schäfer 4926, 1885). Schäfers Theorie krankt hauptsächlich daran, dafs er den Schwer- punkt der Leukocytenthätigkeit in der Fortschaffung (Transport) der Stoffe sucht, während nach meiner Ansicht derselbe in der Umwand- lung der Stoffe liegt, und das Wegwandern, soweit dasselbe überhaupt vorkommt, nur nebensächlich ist. /Hofmeister findet am Hunde, dafs die Resorption und Assimi- lation des im Darm gebildeten Peptons nicht nach einem einfachen Schema erfolgt. Ein Teil wird bereits in der Darmschleimhaut ver- ändert und in assimilierter Form den Geweben zugeführt. Der andere Teil gelangt unverändert ins Blut und verläfst es erst beim Durch- tritte desselben durch die Gewebe. Das verdaute Eiweifs kommt sonach bei der Ernährung unter zwei Formen zur Verwendung, als assimiliertes und als unverändertes Pepton. In welchem Sinne und Mafse dieser Erscheinung Bedeutung zukommt, war damals einer befriedigenden Erörterung unzugänglich. Soviel steht fest, dafs die Zufuhr des assimilierten Peptons zu den Geweben eine Form von cellularem Transport darstellt, während es betreffs des unveränderten Peptons vorläufig fraglich bleibt, ob sein Transport im Blute cellulär oder extracellulär erfolgt. Bevor Hofmeister an die Beantwortung dieser Frage geht, mufs er erst die Bolle beleuchten, welche die Lymphzellen des Blutes und des adenoiden Gewebes in der Darm- sehleimhaut bei der Bindung und Assimilation des Peptons spielen/ (Hofmeister 355, 1885). / Als erstes wesentliches Ergebnis dieser hauptsächlich am Katzen- und Hundedarm ausgeführten Untersuchung stellte sich heraus, dafs von den beiden bei der Assimilation des Peptons in Frage stehenden Elementen — Epithelien und Lymphzellen — den anatomischen Ver- hältnissen zufolge die Lymphzellen zum mindesten mit gleichem, wenn nicht mit besserem Rechte als Assimilationsorgane angesehen werden können , wie die Epithelien. Ferner ergab sich , dafs das adenoide Gewebe in Bezug auf Zahl und Vermehrung seiner zelligen Elemente funktionellen Veränderungen unterworfen ist, welche auf eine direkte Beteiligung desselben am Assimilationsprozefs hinweisen. Diese Veränderungen läfst Hofmeister, da sie eine einheitliche Dar- stellung erheischen, bei der vorliegenden Mitteilung absichtlich aus dem Spiel. Hofmeisters Untersuchungen ergeben: 1. Jene Teile des Darmtraktes, welchen vorzugsweise die Auf- gabe der Resorption zufällt, sind durch besonders reiche Entwicklung des Lymphgewebes ausgezeichnet. Hofmeister meint, dafs auch die Drüsen des Dünndarms an der Nährstoffaufnahme teilnehmen können, unter Heranziehen der Beobachtungen Kloses, Arnsteins, Eimers, Watnets. 2. Stellen, die eine besondere Bedeutung für die Resorption be- sitzen (vor oder über den im Darm vorhandenen Sphinkteren), zeigen eine besonders reichliche Lymphgewebsentwicklung und sind vorwie- gend Sitz der Nodulibildung. 3. Das Fehlen der Becherzellen dort, wo das Epithel unmittelbar an Noduligewebe stöfst. Physiologisches. 533 Die drei angeführten Momente dürften nach Hofmeister genügen, den oben gethanen Ausspruch zu rechtfertigen, dafs die Lymph- zellen in der Darmschleimhaut in solcher Zahl und solcher Anordnung vorhanden sind, dafs eine Aufnahme und Assimilation von Nährstoffen durch dieselben im gröfsten Umfange möglich und im Hinblick auf die gegebenen anatomischen Einrichtungen sogar wahrscheinlich ist. Demgemäis entsprechen die Lymphzellen der einen Anforderung, welche an sie als assimilierende Formelemente der Darmschleimhaut gestellt werden mufs, ebenso gut wie die neben ihnen überhaupt noch einzig in Betracht kommenden Epithelzellen. In Betreff der zweiten zu stellenden Anforderung, dafs die assi- milierenden Elemente die Möglichkeit bieten, die aufgenommenen Nähr- stoffe den übrigen Geweben zukommen zu lassen, sind die freibeweg- lichen Lymhpzellen, wie ohne weiteres einleuchtet, den festsitzenden Epithelien gegenüber weit im Vorteil/ (Hofmeister 311, 1886). /Epithelien des Katzendarmes: Ein Eiuflufs der Ernährung auf die Zahl der Epithelien des Darmes ist, wenn man von vorge- schrittener Inanition absieht, nicht erkennbar, während er sich in der Zahl der Leukocyten deutlich nachweisen läfst. Wie schon früher mitgeteilt, ist bei verdauenden Tieren das adenoide Gewebe reicher an Leukocyten als bei Hungertieren. Dieser Ausspruch ist nun dahin zu erweitern, dafs der Zellenreichtum des adenoiden Gewebes nicht blofs von dem augenblicklichen Stand der Verdaungsthätigkeit ab- hängt, sondern auch von dem allgemeinen Ernährungszustand oder, anders ausgedrückt, nicht blofs von der Nahrungsaufnahme des letzten Tages, sondern auch von jener der vorhergehenden Tage und Wochen; solchen Unterschied zeigt am deutlichsten der Magen und der obere Teil des Dünndarms. Bei verdauenden Tieren (Katzendünndarm) sind die Zotten breiter, die LiEBERKüHNschen Drüsen durch dichte Zellenanhäufung auseinandergedrängt, die unterhalb der Zottenbasis gelegenen Räume dicht mit Leukocyten gefüllt. Bei hungernden Tieren sind die Zotten kürzer, schmäler und zellenärmer. PEYERSche Noduli sind beim Hungertiere in die Submucosa zurückgesunken. Der zellige Noduliinhalt ist beträchtlich vermindert, die Knötchen sind schmal (siehe Tafel IV, Fig. 18 und 19). Heidenhain und Ebstein fanden schon, dafs die Magenschleimhaut beim verdauenden Hund im Durch- schnitt reichlicher von Leukocyten durchsetzt ist, als beim hungernden. Herkunft der Leukocyten im Katzendarm. Sie stammen nicht aus den Blutgefäfsen, vielmehr findet eine autochthone Bildung der Lymphzellen statt. Anzahl der Mitosen überraschend grofs (siehe Tafel IV, Fig. 17). Auch Hofmeister ist die Existenz eines eigenen Keimcentrums (welches auch Flemming nicht annimmt) zweifelhaft geblieben. Mitosen finden sich nicht nur in den Knötchen der Peyeu- schen Noduli, sondern ebenso regelmäfsig in den einzelnen Noduli der Magen- und Dünndarmschleimhaut, wenn auch in minder reicher Entwicklung. Keimcentren fehlen auch hier. Eine extranoduläre Lymphzellenbildung findet in der Darmschleimhaut in gröfserem Mafse statt. Das ausgebreitete adenoide Gewebe der Darmschleimhaut stellt eine Bildungsstelle der Lymphzellen dar, wie sie in gleicher Aus- dehnung sonst nirgends im Körper angetroffen wird. Extranoduläre Mitosen im Dünndarm der Katze besonders häufig in den Zotten, etwas seltener überall im adenoiden Gewebe. 534 Dei" Darm. Im adenoiden Gewebe des Dünndarms vom Hund finden sich extra- noduläre Mitosen besonders häufig in den Zotten. Das Schleimhaut- gewebe des Darms der Katze mit Einschlufs seiner Nodulibildungen ist eine Stätte, „au der die Umformung gelöster Nährstoffe zu Lymph- zellen erfolgt". Was hier unbenutzt geblieben ist, gelangt in die mesenterialen Lymphdrüsen , wo ebenfalls reichliche Zellvermehrung stattfindet (Flemming). Die Neubildung der Lymphzellen wird jedoch nicht ganz unmittelbar von der Ernährung beeinflufst, da selbst bei einer Katze, welche 17 Tage gehungert hatte, noch Mitosen auf- gefunden wurden / (Hofmeister 2786, 1887). /Nach Schäfers (ältere und neuere Arbeiten 1876 bis 1885) An- sicht sind es die Cylinderepithelzellen , welche die Organe der Fett- resorption vorstellen , und die Leukocyten führen von den Cylinder- zellen das Fett in das centrale Chylusgefäfs. Zawarykin dagegen bezeichnete früher, z. B. 1883, als neue, bis dahin unbekannte Fettresorptionsorgane die Leukocyten, welche nach ihm das Fett direkt aus dem Darmlumen aufnehmen. Der Unterschied zwischen den Ansichten der beiden Forscher ist also, dafs das Fett nach Schäfer erst durch die Epithelzellen, nach Zawa- rykin dagegen nicht durch die Epithelzellen geht. 1884 läfst jedoch auch Schäfer Fälle zu, in denen das Fett aus dem Darmlumen direkt von den Leukocyten aufgenommen wird / (Zawarykin 6004, 1887). / Den Wanderzellen die ganze Arbeit der Fettresorption aufzu- laden, scheint Paneth unmöglich/ (Paneth 4202, 1888). / Heidenhatn erklärt die Aufnahme von Fett durch Leukocyten mit anderen Forschern (z. B. Wiemer 5896, 1884) für einen bezüglich der Resorption des Fettes durchaus nebensächlichen Vorgang. 1. Bei neugeborenen Hunden, die gesogen haben und in voller Fettresorption begriffen sind, ist die Anwesenheit von Leukocyten im Epithel ein sehr seltener Befund. „Im Gegensatz dazu wimmelt das Epithel oft von denselben bei anhaltendem Hunger." 2. Leukocyten mit durch Osmiumsäure geschwärzten Körnchen finden sich oft in den LiEBERKüHNschen Drüsen. 3. Nicht alles ist Fett, was in Osmiumsäure dunkelt. Heidenhain nimmt an, dafs die roten (Fuchsin S) und schwarzen Körnchen (Osmiumsäure) identisch seien. 1. Schwarze und rote Körnchen gleichen sich in Bezug auf Zahl, Anordnung in der Zelle u. s. f. auf das vollständigste. 2. Häufigkeit des Vorkommens beider Zellen geht Hand in Hand. 3. Heidenhain konnte schwarze Körnchen, indem er sie (Schnitte) einige Tage in MüLLERSche Flüssigkeit stellt (bei 35*^ C), dann mit Wasser auswäscht und dann mit dem EHRLiCH-BiONDischen Dreifarb- gemisch nachfärbt, röten. Nun sind aber jene Körnchen in Äther , Xylol u. s. f. unlöslich. Somit ist es sicher, dafs die von Zawarykin beobachteten Körnchen in Osmiumsäurepräparaten nicht Fett sind. Das Vorkommen von Fett- tröpfchen in Leukocyten bestreifet Heidenhain keineswegs, aber ihre Zahl ist gering. (Die Besprechung von Hofmeisters Theorie durch Pt. Heidenhain siehe oben Seite 501 f.) / (Heidenhain 2588, 1888). / Die bindegewebigen Zellen und die Leukocyten haben keinen aktiven Anteil an der Fettresorption. Die Leukocyten nehmen in gleicher Weise wie andere körnige Substanzen auch häufig Fett auf, spielen aber bei der Resorption durchaus nicht die ihnen von Physiologisches. 535 Zawarykin vmdizierte Rolle / (Czaplinski und Rosner 1544, 1888, nach dem Referat in Schwalbes Jahresbericht). / Schaffer glaubt nach den Mitteilungen Grünhagens die Be- teiligung der Leukocyten an der Fettresorption, ausschliefsen zu dürfen und meint, dafs die Fetttröpfchen, die von Eimer 1813, 1869 und Zawarykin 6005, 1883 und 335, 1885 in Wanderzellen beschrieben wurden, eosinophile Granula seien/ (Schaffer 4934, 1891). Beteiligung der Blntgefäfse bei der Resorption. /Das Fett wird von den Chylusgefäfsen, alles andere aber von den Blutgefäfsen aufgenommen und abgeführt (Ludwig, ScHMiDT-Mühl- heim, v. Mering, Zawilski u. a.) / (Ellenberger 7456, 1890). Beteiligung der Blutgefäfse an der F e 1 1 resorption : /Nach Treviranus sollen die Venen vorzüglich das Fett aufnehmen und in Blut verwandeln/ (Treviranus 5606, 1814). / V. Thanhoffer behauptet: „Der Weg des Fettes steht, wie schon die Physiologie gefordert und Eimer behauptet hat, mit den Blut- kapillaren in direkter Kommunikation"/ (v. Thanhoffer 5496, 1876). /Dafs die Hauptmasse des Fettes in den Chylus übergeht, ist wohl niemals angezweifelt worden. Ob aber vielleicht ein Teil des- selben in die Blutkapillaren übertritt, ist eine bis heute streitige Frage. Heidenhain hat in den Zottenkapillaren nie mit Evidenz Fett angetroffen. Bornstein (Diss. Breslau 1887) fand, dafs das Carotidenblut beim Hund mehr Fett enthält, als das Blut der Vena portae. Bruch 360, 1853 behauptete, die Blutkapillaren an der Zotten- peripherie zum Teil mit Chylus erfüllt gesehen zu haben. Doch mufs nach der Beschreibung seines mikroskopischen Bildes eine Täuschung vorgelegen haben. Eysoldt 334, 1885 schlofs sich auf Grund von Osmiumsäurepräparaten Bruch an. Heidenhain thut dar, dafs Eysolüts Präparate mit Osmiumsäure überladen und daher nicht beweisend für Anwesenheit von Fett seien. Gegen eine direkte Fettaufnahme durch das Blut spricht folgender Versuch von Zawilsky 357, 1876. Zawilsky bestimmte den Fettgehalt des Blutes bei einem Hunde, bei welchem I8V2 Stunden nach einer fettreichen Nahrung der Ductus thoracicus behufs Gewinnung des Chylus eröffnet war, so dafs dem Blute das Chylusfett entzogen wurde. Die Blutprobe wurde 2P/4 Stunden nach der Fütterung entnommen. Der Fettreichtum des während dieses Zeitraumes von 3^4 Stunden aufgefangenen Chylus (100 ccm) war so grofs, dafs in dem Darme noch lebhafte Fettresorption stattfinden mufste. Trotzdem betrug der Gehalt des Blutes nach Ausschlufs des Chylus nur 0,05 "/o, eine Ziffer, welche nicht für einen unmittelbaren Übergang des Darmfettes in das Blut spricht/ (Heidenhain 2588, 1888). Beteiligung der Blutgefäfse an der Resorption anderer Stoffe (nicht Fett). / Dafs die Resorption nicht nur dem Lymphweg, sondern auch den Gefäfsen folgt, fand Magendie, indem er eine Darmschlinge nur durch eine Arterie und eine Vene in Verbindung mit dem Körper liefs und dann die Wirkung in die Darmschlinge injizierten Giftes beobachtete/ (Magendie 3680, 1821). / ScHMiDT-Mühlheim kommt zum Resultat : dafs nach völliger Ab- sperrung des Chylus von der Blutbahn beim Hunde die Verdauung 536 Der Darm. und die Aufsaugung der Eiweifskörper, sowie deren Umwandlung in Harnstoff in demselben Umfange wie bei offenen Chyluswegen statt- findet / (Schmidt-Mühlheim 361, 1877). / Heidenhain 2588, 1888 fand, dafs die Blutgefäfse die bei weitem gröfste Quantität des resorbierten Wassers aufnehmen. Bei kräftigen Tieren übertraf im physiologischen Experiment die Abfuhr des Wassers durch die Blutgefäfse diejenige durch die Chylusgefäfse um das 7,9- bis 11,6 fache. Das Wasser des Chylus stammt aus der im Darm fortwährend gebildeten Lymphe, zu welcher nur bei sehr energischer Wasserresorption ein Flüssigkeitszuschufs aus dem Darmkanal hinzu- kommt. Der Umstand, dafs die Blutkapillaren au der Peripherie des Zottenkörpers liegen, scheint für die Wasserresorption durch die Blutgefäfse von besonderer Bedeutung / (Heidenhain 2588, 1888). Hier möchte ich endlich die merkwürdigen Verhältnisse im Darme von Cobitis fossilis (welche eine neuere Untersuchung brauchen) kurz erwähnen. / Ermann findet , dafs die Funktion des Darmkanales die der Kiemen ersetzt, der Vorgang der Darmrespiration aber nicht nur eiu interimistischer, sondern ein notwendiger ist; die innere Darmfläche mufs die sekundäre Funktion einer Lunge nebenbei verrichten. Ermann begründet dies durch Versuche mit dem Fisch in luftleerem Wasser und durch Untersuchungen über die Darmluft des Tieres / (Ermann 1890, 1808). Die Angaben von Leidig 589, 1853 wurden oben auf Seite 15 citiert. / Cobitis fossilis kommt häufig an die Oberfläche des Wassers, um Luft einzuschlucken und sie dann per anum wieder fortzulassen. Baumer hat nachgewiesen, dafs letztere Kohlensäure und Stickstoff enthält. Cobitis fossilis vermag lange Zeit aufser Wasser im feuchten Schlamm zu leben. Nach Lorent's Ansicht tritt die Resorption der Nahruugsstofte wesentlich bereits im Magen ein. „Neben der geringeren, aber doch in gewöhnlicher Weise vor sich gehenden Resorptionsthätigkeit dient der Darm wesentlich der Respiration;" nach Einschlucken der Luft sistiert die Kiementhätigkeit mehr oder weniger. Schnitte von Luftgängen der Froschlunge geben ceteris paribus nahezu gleiche Bilder wie die Mucosa des Cobitisdarmes (auch bei der Froschlunge findet sich über dem Cylinderepithel ein plattes Epithel)/ (Lorent 11, 1878). Über Selbstverdanung. / Neuere und ältere Ansichten über die Gründe, welche in Magen und Darm die Selbstverdauung verhindern, werden von Fermi disku- tiert, und es werden Einwürfe gegen dieselben zusammengestellt. Fermi selbst weist auf die Bedeutung der Eigenschaften des lebenden Protoplasmas hin. Theorien: 1. Schutz durch den Schleim (Cl. Bernard, Harley, SCfflFF). 2. Schutz durch das Epithel (Gl. Bernärd, Lussana). 3. Schutz durch die Alkalität des Blutes (Pawt, Virchow). 4. Absorptionstheorie (Gaglio). Entwicklung des Darmes. 537 5. Lebendes Protoplasma läfst sich nicht mit Säuren etc. impräg- nieren (ebensowenig wie mit zahlreichen anderen Stoffen) und wider- steht so den proteolytischen Zymosen (gegen welche sich ja auch viele tote all)uminoide Sulistanz , z. B. Chondriue , Chitin , Fibroin, Elastin, Nuklein, Mucin, Conchiolin, versch. Pigmente, amyloide Sub- stanz indifferent verhalten) / (Fermi 7640, 1895). Resorption im Dickdarm. / CoRN. Celsus erwähnt 3 — 5 u. Chr. schon die ernährenden Klystiere / (Laudois 560, 1856j. /Aus dem Dickdarm konnten Biüder und Schmidt keine zu Versuchen genügende Menge Darmsaft erhalten / (Bidder und Schmidt 7548, 1852). / Bei Fütterung der Katze mit Mandelöl finden sich im Cylinder- epithel des Dickdarms Fetttröpfchen, genau in derselben Weise, wie dies im Dünndarm beobachtet wird ; dagegen waren die Epithelzelleu der LiEBERKüHNschen Drüsen von Fett gänzlich frei; doch betont KöLLiKER, dafs zwar im Dickdarm bei Karnivoren Fett übertreten kann, doch dafs er nicht behaupte, dafs dies unter normalen Ver- hältnissen konstant oder auch nur häufiger geschehe / (Kölliker 6605, 1857). /Eimer sagt in Virchows Arch. Bd. 48, 1869: „In der That funktioniert nach meinen Erfahrungen der Dickdarm bei gewissen Tieren regelmäfsig bei der Verdauung gerade so wie der Dünndarm, oder aber er kann bei einer Pveihe anderer ausnahmsweise der Piesorption (speciell der Fette) gerade wie der Dünndarm dienen." Gegen Kölliker, der im Dickdarm Fett nicht über die Epithelien hinaus verfolgen konnte, findet Eimer solches auch im Bindegewebe bei der Fledermaus, Ptatte, Maus, Frosch. Der Übertritt aus dem Bindegewebe findet nicht nur in das sogenannte centrale Chylusgefäfs der Zotten, sondern er findet in alle Lymphgefäfse statt, wo solche vorkommen, sei es in der eigent- lichen Mucosa oder in der Submucosa oder in der Muskelschicht des Darmes oder jenseits derselben / (Eimer 1819, 1884). / Wie bedeutend die Piesorptionsfähigkeit des Dickdarmes ist. geht neuerdings aus den Versuchen von Witte hervor / (Witte 7986, 1896). Entwicklung des Darmes. Die Entwicklung des Darmes eingehend im Zusammenhang zu schildern, ist nicht Aufgabe meines Buches. Doch habe ich einige Notizen aus der Litteratur hier zusammengestellt, welche für ein Verständnis des Baues der Organe beim Erwachsenen von Interesse sein dürften. Ich verweise zudem auf manche in den Text an passenden Stellen eingefügte Angaben, z. B. nach Baginskt 783, 1882, Czermak 6873, 1893, Klein 3021 , 1880, Küchenmeister 7664, 1895. Langer 3334. 1888, Neumänn4061, 1876. Nicolas 6702. 1894. Retterer 4639, 1891; 6360, 1892; 6888, 1893 und 7588, 1895, PvIbbert 6938. 1893, RüCKERT 7985, 1896 und 7988, 1896, Stöhr 5366, 1889, Werber 5866, 1865 und anderen. 538 I^ei" Darm. / Flimmerepithel in den Caeca der Vögel — Enten : Ungefähr zwischen der 7. und 10. Woche ist bei den Enten auf d^r Mucosa des zottenlosen Caecums Flimmerepithel vorhanden. Die Ausbreitung desselben wechselt, und es ist nicht sicher, ob dasselbe in der ersten Zeit seines Auftretens einen zusammenhängenden Überzug der Mucosa bildet, und ob das spärliche Vorhandensein in einer bereits erfolgten Rückbildung seinen Grund habe, oder ob es schon anfangs nur an vereinzelten Stellen erscheint. Es findet sich sowohl auf wie zwischen den Falten und setzt sich eine kurze Strecke noch in die Lieber- KüHNschen Drüsen fort. Hühner: Während der 9. und 10. Lebens woche erscheint bei den Hühnern auf der Mucosa des zottenlosen Caecums Flimmerepithel. Die Ausbreitung desselben wechselt, und es ist nicht sicher, ob das- selbe in der ersten Zeit seines Auftretens einen zusammenhängenden Überzug der Mucosa bildet, und ob das spärliche Vorhandensein in einer bereits erfolgten Rückbildung seinen Grund hat, oder ob es schon anfangs nur an vereinzelten Stellen erscheint. Es findet sich sowohl auf wie zwischen den Falten und setzt sich eine kurze Strecke noch in die LiEBERKüHNschen Drüsen fort. Die Wimper- bewegung ist eine wellenförmige und erregt keine in einer besonderen Richtung wirkende Strömung. Ende der 10. Woche schwindet es und wird ersetzt durch gewöhnliches Cylinderepithel / (Eberth 1710, 1862). Perdix cinerea. /Zu derselben Zeit, in der bei Hühnern Flimmerung vorkommt, d. i. vom 60. — 64. Tage incl., besteht in dem zottenlosen Abschnitte der Blinddärme von Perdix cinerea nur ein- faches Cylinderepithel. Sollte wirklich beim Feldhuhn in derselben Periode wie beim Haushuhn Flimmerung auftreten, so wird dieselbe von kürzerer Dauer sein, als beim Haushuhn/ (Eberth 1720, 1862). Tauben. /Bei den Tauben wurde Flimmerung im Darm bis jetzt selbst in der 9. Woche vermifst. Eulen. Bei den Eulen findet sich in einem höheren Alter als bei den Hühnern und Enten Wimperbewegung im Darme / (Eberth 1719, 1862). / Die Lymphnoduli des neugeborenen Menschen erscheinen fast entwickelter und zahlreicher als beim Erwachsenen. Sie haben oft keine scharfen Grenzen; sie sind dann nur diffuse Einlagerungen lymphatischer Elemente in die Maschen des Bindegewebes / (Werber 5866, 1865). / Barth hat die Entwicklung der Darm wand aus der ScHENKschen Darmplatte an Säugetierembryonen weiter verfolgt. Die Zotten ent- stehen durch Wucherungen der nicht differenzierten Zellen der Darm- platte, welche die Epithelauskleidung vor sich her treiben. Differen- zierungen in spindelförmige Zellen bezeichnen das Auftreten der glatten Muskulatur. Netzförmig verbundene, sich in das Darm- lumen vorschiebende Leisten bilden die LiEBERKüHNschen Krypten. Analog entwickeln sich die BRUNNERschen Drüsen, nur dafs hier der Fundus derselben durch Wucherung zuerst eine Bifurkation erhält, welcher später noch weitere Ausbuchtungen folgen. Barth betont, dafs bei der Drüsenbildung nicht die Drüsen ein- wachsen, sondern vielmehr die Bindegewebsschicht wachse, und die Drüsen nicht durch Raumverdrängung sich bilden (gegen Kölliker) / (Barth 850, 1868; vergl. auch das Ref. von Grenacher in Henle und Meifsners Bericht im Jahre 1869). Entwicklung des Darmes. 539 /Magen- imd Dickdarmclrüsen entstehen beim Menschen von Hause aus als hohle Cylinderchen. In der Speiseröhre hnden sich im 6. Monate noch keine Papillen und Drüsen gebildet. Das Epithel trägt jetzt nach Neumanns Entdeckung (siehe oben S. 158 f.) Flinnner- haare. Auch Kölliker fand dasselbe im 6. Monate an verschiedeneu Speiseröhren mit gut erhaltenen Wimpern, abwechselnd mit winiper- losen Stellen. Zuerst fand es Neumann bei einem Embryo von 18 Wochen und Kölliker bei einem solchen von ca. 14 Wochen. Im Magen hat die Drüseubildung im 4. Monat begonnen. Im Dünndarm zeigt sich in der 13. Woche die erste Spur der LiEBERKüHNschen Drüsen in Gestalt kleiner, warzenförmiger, hohler Auswüchse des Epithels. Im Duodenum beginnt die Bildung der BRUNNERschen Drüsen, wie Kölliker mit Brand findet, im 4. Monate. Sie sind an- fänglich den LiEBERKüHNschen gleich; später unterscheiden sie sich dadurch von diesen , dals sie in die Mucosa hinein Sprossen treiben, welche bis zum 6. Monate die Muskelhaut erreichen und die ganze Dicke der Submucosa einnehmen. Im Dickdarm und Mastdarm entwickeln sich beim Menschen im 4. Fötalmonat vorübergehend Zotten; dieselben schwinden wieder zwischen dem 4. und 7. bis 8. Monat. Die PEYERschen Noduli treten im 6. Monate auf/ (Kölliker 466, 1879). / Baginskys Untersuchungen haben zu dem Gesamtergebnis ge- führt, dafs die Entwicklung der Darm wand beim Menschen, wenn man von den Verhältnissen der Muskelelemente hier absieht, sich im wesentlichen in zwei Dingen charakterisiert: 1. Die Darmoberfläche nimmt durch Vermehrung der Zotten stetig zu; 2. die Drüsenzahl wird von der Fötalperiode bis zu den späteren Altersstufen erheblich vermehrt und in demselben Mafse auch der Ausbau des Drüsen- gewebes gefördert. — Diese letztere Eigenschaft der Entwicklung ist im ganzen Intestinaltrakt, vom Magen angefangen, hervorstechend. Gleichzeitig ergiebt sich aber als allgemein gültiges Gesetz, dafs 3. das Lymphgefäfssystem des Darmes von der Fötalperiode an an Mächtigkeit abnimmt, und dafs weiterhin die Verminderung des Zellenreichtums der Submucosa, mit der fortschreitenden Entwicklung des gesamten Drüsenparenchyms (LiEBERKüHNSche und BRUNNERsche Drüsen) nahezu gleichen Schritt hält/ (Baginsky 783, 1882). / Im menschlichen Fötus findet man die Gefäfslumina der Sub- mucosa des Darmes und der interlaminären Schicht auffallend weit. Das Endothel besteht aus ziemlich grofsen, rundlichen Zellen mit schönen, grofsen, runden Kernen. Noch beim Neugeborenen konstatiert man denselben Befund, während in den späteren Jahrgängen das Endothel mehr und mehr die charakteristische endotheliale Be- schaffenheit annimmt/ (Baginsky 784, 1882). / Patzelt 4223, 1882 fafst seine Ergebnisse über die Entwicklung des Säugerdarmes (Schwein, Katze, Mensch) folgeudermafsen zu- sammen : In dem primordialen Darmepithel findet eine reiche Zell- vermehrung statt. Die neu entstandenen Zellen gleichen anfangs in allem den Zellen, aus welchen sie hervorgegangen sind. Bald aber erscheinen zwei verschiedene Formen von Zellen: a) solche, welche alle Charaktere ihrer Mutterzellen: die Form, die feine, gleichmäfsige Granulierung, die grundständigen, mehr rund- lichen Kerne mit einem bis zwei Kernkörperchen besitzen. Sie sind die Zellen der Drüsenanlagen. Ihnen gleiche, vermehrungsfähige Zellen bleiben stets im Grunde der LiEBERKüHNschen Drüsen erhalten. 540 I^ei' Darm. b) Zellen, deren Kerne in der Zellenmitte oder doch nahe der- selben liegen und länglich, oval oder tropfenförmig sind : die gewöhn- lichen Cylinderepithelzellen des Darmes, welche durch Metamorphose aus den primordialen Epithelzellen entstanden sind, deren Ver- mehrungsfähigkeit eine mindestens höchst zweifelhafte ist. Diese letzteren sammeln sich in grofsen Mengen und bilden im Dickdarme des 3,8 cm langen Katzenembryo kleine Epithelhöckerchen, in welchen das Zellmaterial zur Bedeckung der später rasch empor- wachsenden bindegewebigen Zotten sich anhäuft. Diese blofs aus Epithel gebildeten Höckerchen repräsentieren die ersten Anlagen der Zotten. Zwischen ihnen liegen in Nestern beisammen die Zellen der Drüsenaulagen, welche beständig neue Zellen erzeugen. Die weitere Ausbildung der Zotten erfolgt unter Einwachsen eines Bindegewebsfortsatzes in die Höckerchen. Die Bildung der bindegewebigen Fächer für die Drüsenschläuche geht in der von Kölliker, Barth und Brand angegebenen Weise vor sich, indem zwischen je zwei benachbarten von den die Drüsenanlage umgebenden Zotten zarte Bindegewebsfältcheu in die Höhe wachsen, welche allmählich die Spitzen der Zotten erreichen, die Drüsen- schlauchbildung zum Abschlüsse und die Zotten zum Verschwinden bringen. Die Epithelbedeckung der Fältchen und der Zotten stammt von den Brutzellen in den Drüsenanlagen ab. Mit dem Wachstume des bindegewebigen Anteils derselben schieben sich an ihrer Basis immer junge, in den Drüsenanlagen neu gebildete Epithelzelleu nach. An den Wänden der Drüsen und Zotten kommt es zu massen- hafter Becherzellenbildung. Mit dem Älterwerden der Cylinderzelle tritt in derselben zwischen dem Kerne und dem freien Rande ein kleines Schleimtröpfchen auf, welches, je mehr die schleimige Meta- morphose des Protoplasmas vorschreitet, immer gröfser und gröfser wird. Endlich durchbricht der schleimige Inhalt den Basalsaum und entleert sich in das Darmrohr. Nach der Entleerung kollabiert die Becherzelle und wird erdrückt von ihren Nachbarzellen. Diesem Vorgange verdanken die eigentümlichen, von einer dünnen Proto- plasmazone umgebenen Kerne, welche man allenthalben neben nor- malen Cylinderzellen zwischen den Becherzellen findet, ihr Dasein. Allmählich regeneriert sich das Protoplasma der Zellen, und der Prozefs der Becherzellenbildung beginnt von neuem, bis endlich die Zelle zu Grunde geht. Patzelt nimmt Neubildung von Epithelzellen ausschliefslich im Grunde der Drüsen, von den Brutzellen ausgehend, an. Infolge der Beschaffenheit des Materials fand Patzelt keine Mitose. Dagegen fand Pfitzner bei Larven von Salamandra maculata im eigentlichen Darmepithel nur sparsame, dagegen sehr reichliche Mitosen in den Drüsenzellen. Die im Laufe der Zeit zu Grunde gehenden Epithelzellen werden durch von der Basis her nach aufwärts drängende ersetzt. Die Drüsenvermehrung durch Teilung erfolgt genau in der von ToLDT für die Labdrüsen beschriebenen Weise. Das erste Auftreten des Basalsaumes, worüber Patzelt nirgend Angaben fand, fällt bei Katzenembryonen in das Stadium von 10,1 cm Körperlänge. Bei menschlichen Embryonen ist bereits in dem Stadium von 7,5 cm Körperlänge ein deutlicher Basalsaum vorhanden / (Patzelt 4223, 1882). Entwicklung des Darmes. 541 / Cattaneo tindet in seinen Untersuchungen ül)ei' den Darm von Salmo salar, dais die differenzierten Drüsenschläuche von einfachen Einstülpungen des Epithels abstammen, die anfangs sehr klein sind. Er findet einen interessanten Parallelismus zwischen den auf- einanderfolgenden Stadien der Embryonalentwicldung und den anato- mischen Komplikationen, welche sich hei der ansteigenden Reihe der Fische finden. Wie Cattaneo 1403, 1886 festgestellt hat, besitzt der Darm des Amphioxus eine einfache Schicht von flimmerndem Cylinderepithel. Die Cyklostomen haben eine einfache Schicht von Cylinderepithel, welches im Ösophagus und im Enddarm glatt ist und gefaltet im Mitteldarm; bei den Selachiern sind die Fältchen deutlicher, so dafs Krypten entstehen oder Blindsäcke, bei denen jedoch noch keine morphologische Differenz zwischen den Zellen besteht, w^elche sich im Grund der Höhlen finden, und zwischen denen, welche höher oben sich befinden. Bei den Ganoiden differenzieren sich die äufseren Zellen von den inneren, und bei den Teleostiern haben wir das Maximum der Differenzierung, weil die Krypten lange Schläuche geworden sind, entweder dicht gedrängt stehend oder in Bündeln durch Bindegewebe vereinigt. Dieselbe Aufeinanderfolge der Struktur läfst sich in der Embryo- logie des Salms erkennen. Er macht die sämtlichen geschilderten Ver- hältnisse der Reihe nach durch / (Cattaneo 1405, 1886). Für Regeneration (aller Schichten des Darmes beim Hund) vergl. BoccARDi 1115, 1888. / Die LiEBERKüHNschen Krypten entstehen bei Säugern als cylin- drische Schleimhautausbuchtungen. Die BRUNNERSchen Drüsen legen sich als Schläuche an, die sich durch Sprossenbildung verästeln/ (Bonnet 7682, 1891). / GuNDOBiN findet: 1. Der Darmkanal ist in dem Augenblick, wo das Kind zur Welt kommt, zur Thätigkeit hinlänglich vorbereitet, doch ist seine Entwicklung bei weitem noch nicht vollendet; er er- fährt nachträglich eine Zunahme nach allen Dimensionen, wobei auch die in der Darmwand befindlichen Gebilde (Zotten, Drüsen, Noduli) zahlreicher werden. 2. Alle Gewebe des Darmes bei Säuglingen zeichnen sich aus in histologischer Beziehung durch ihre Zartheit und ihren Reichtum an Blut und Nervenelementen. 3. Die dem kindlichen Alter eigentümliche Entwicklungsweise des Darmkanales bezw^eckt, die Resorption der Nährstoffe zu beschleunigen. 4. LiEBERKüHNsche und vor allem BRUNNERSche Drüsen sind in der ersten Lebensperiode verhältnis- mäfsig schwach entwickelt. 5. Der Darmkanal des Erwachsenen unterscheidet sich von dem des Säuglings, abgesehen von der Voll- kommenheit des Baues und der Reife der ihn zusammensetzenden Gewebselemente , durch relativ geringeren Reichtum an Blut und Lymphgefäfsen / (Gundobin 2485, 1891, nach dem Ref. von Lukjanow in Schwalbes Jahresbericht). Stoss 6426, 1892 fafst seine Resultate über die Entwicklung der Magen- und grofsen Darmdrüsen bei Haussäugetieren folgendermafsen zusammen : / 1. Der primitive Verdauungskanal von der Rachenhöhle bis zum Dottergang tritt als ein ventro-dorsal hohes (säbelscheidähnliches) Rohr auf, an welchem sich alsbald sämtliche grofse Drüsen als paarige, hohle Ausbuchtungen- anlegen, um dann nebst ihren Ausführgängen 542 I^er Darm. vom Lumen des primitiven Dannkanals durch Scheidewände in kranio- kaudaler Richtung oder umgekehrt abgetrennt zu werden. 2. Das Pankreas legt sich dorsal und ventral von dem zum bleibenden Duodenum werdenden Teil des primitiven Duodenums an. 3. Das Duodenum führt eine Linksdrehung um seine Längsachse aus, wodurch die ventrale Pankreasanlage dorsal vom Darm zu liegen kommt und mit der dorsalen Pankreasanlage verwächst. 4. Der Ausführgang der dorsalen Drüsenanlage, d. h. der Ductus Santorini, geht beim Schaf zu Grunde. 5. Die Reihenfolge, in welcher die Drüsenanlagen auftreten, ist folgende: 1. Leber, 2. dorsales Pankreas, 3. ventrales Pankreas, 4. Lunge. 6. Die dorsale Hälfte des kranial von der dorsalen Pankreas- anlage gelegenen Mitteldarmes bildet sich in kaudo-kranialer Richtung wieder zurück. In der dadurch in Dorsalgekrös umgewandelten Darm- wandung entwickelt sich die Milz. 7. Die Magendrehung ist anfangs in Wachstumsdifferenzen im Epithelrohr begründet; erst später tritt durch Verlängerung des Dorsalgekröses eine wirkliche Drehung des Gesamtmagens ein / (Stofs 6426, 1892). Die Vertreter der Ansicht , dafs Lymphzellen endodermalen Ur- sprungs seien , haben eine wichtige Stütze erhalten an v. Kupffer, der seine Resultate über die Entwicklung von Milz und Pankreas folgendemafsen zusammenfafst : / Die hier mitgeteilten Thatsachen lassen sich dahin zusammen- fassen, dafs bei den Vertebraten ein zusammenhängendes, aber in Rückbildung begriffenes, aus dorsalen und ventralen Darmdivertikeln hervorgehendes Drüsensystem besteht, welches mit seinen Schläuchen den Mitteldarm umzieht und mit der Leber insofern in genetischem Zusammenhange steht, als die ventralen Divertikel aus dem primitiven Lebergange ihren Ursprung nehmen. Beim Stör in ganzer Aus- dehnung vorhanden , scheint dieses System bei Lepidosteus , den Teleostei, Amphibien und Amnioten, nach den bisher vorliegenden Beobachtungen, nur in seinem vorderen Teil erhalten zu sein. Es entsteht daraus einerseits das Pankreas, anderseits die Milz und aus- gedehntes subchordales Lymphgewebe. Die Lymphocyten dieser letz- teren Organe sind also endodermaler Herkunft und entstehen unter der Erscheinung regressiver Metamorphose epithelialer Schläuche. Es steigt hiernach die Wahrscheinlichkeit der Annahme, dafs auch im postembryonalen Leben die Bildung der Lymphnoduli des Darmes und der Zerfall von Darmdrüsen Hand in Hand gehen, dafs also auch hierbei die Lymphocyten aus den Drüsenzellen hervor- gehen, wofür RüDiNGER sich neuerdings ausgesprochen hat. Es dürfte ferner keine Schwierigkeit sich dagegen erheben, auch die gleichen Elemente anderer, vom Darm abgelegener lymphoider Organe, wie des Knochenmarks, vom Endoderm herzuleiten, nachdem beim Stör sich hat darthun lassen, dafs die ersten subchordalen, die Aorta und ihre Nachbarorgane umlagernden Lymphocyten von Darm- divertikeln ihren Ursprung nehmen. Als periarterielle, den Arterien- scheiden sich anschliefsende Elemente werden dieselben überallhin Verbreitung finden/ (v. Kupffer 6261, 1892). Appendices pyloricae (Pförtneranhänge) der Fische. 543 Appendices pyloricae (Pförtneranhänge) der Fische. Nach Blanchard 384. 1883 kannte Schellhammer 385, 1707 nicht nur schon die Appendices pyloricae, sondern suchte ihnen auch eine Deutung (als Resorptionsorgane) zu gehen. / Auch MoNRO erwähnt die Appendices pyloricae, welche er allen Knochenfischen zuschreibt. „Beim Stör trifft man ein Organ an, das in seinem inneren Bau ganz diesen kleinen Blinddärmen gleicht, aber von aufsen der Gekrösedrüse der Rochen ähnlich sieht." Das Merk- würdigste dabei ist, dafs das ganze Organ in einen Muskel eingeschlossen ist, welcher den Saft auspressen soll / (Monro 7536, 1787). / Zahl und Form der Appendices pyloricae bei sehr zahlreichen Fischen beschreibt Cuviee. Bei mehreren Arten desselben Geschlechts fehlen sie bisweilen gänzlich, während sie bei anderen in gröfserer oder geringerer Menge vorhanden sind/ (Cuvier 445, 1810). / Sie fehlen beim Aal, der Schmerle, dem Hechte, den Seestich- lingen, den Karpfen und den Peitzgern. — Sie sind vorhanden bei den Schellfischen, den Lachsen, den Stinten (klein, 5), den Maränen (viele und grofs), dem Sandaale (nur einer, aber lang und weit), dem Fig. 291 und 292 sollen die wechselnde Zahl der Appendices pyloricae bei Teleostiern zeigen. Fig. 291. Uranoseopus scaber. Oe Ösophagus ; D Darm ; A p Appendices pyloricae. */5 der natürlichen Gröfse. (Der Magen wurde entlang der gezackten Linie für die Konservierung eröffnet). Fig. 292. Blennius viviparus. Oes Ösophagus ; a Appendices pyloricae. Nach Cards und Otto 211, 1835. \ ^ Fig. 292. Seehasen (4 — 6 grofse), Cottus scorpius (10), den Gaden (grofs und viele), den Schollen (kurz und dünn), dem Schleimfisch (kurz, dünn und nur zwei), dem Barsch, Gasterosteus aculeatus (nur zwei), Kaul- barsch und Flufsbarsch je 3, Cottus gobio r4), Zander (G), Breitling (9-10), Hering (15— 19), Alse (80—85), Lachsforelle (30—33), Lachs (80-90), Maräne (160-170), Makrele (fast 200). Sie können einzeln münden oder in gröfsere Stämme zusammen- fiiefsen. Bei dem Seehasen, der Quappe und dem Dorsche teilen sich die 4 — 6 Anhänge in eine bedeutende Anzahl Blinddärmchen. Die Öffnungen der Pförtneranhäuge finden sich immer ganz im Anfange des Mitteldarmes, anstatt dafs bei den Vögeln, sowie bei Säugern die Bauchspeicheldrüse stets in beträchtlicher Entfernung von der Pförtnerklappe liegt. Bei Coluber natrix mündet die Bauch- speicheldrüse dicht hinter der Pförtnerklappe, bei Schildkröten weit hinter derselben/ (Rathke, 204, 1824). / 1837 macht Ratbkc folgende Angaben über die Zahl der Appen- dices bei verschiedenen Fischen : Pleuionectes luscus 2 und Andeutung eines dritten, Smaris vulgaris und Mugil cephalus je 4, Sargus anull. 6 (nach Cuvier 4), Trachinus draco 7 — 8, Cottus anostomus 8, Scorpaena scropha (nach Meckel 4—5) und Corvina nigra je 8 — 9, Gadus juba- tus 10), Uranoseopus scaber 12—13 (nach Meckel ebensoviel, nach 544 Der Darm. CuviER 14 — 15), Mullus barbatus 13, Clupea Pilchardus 48—50, Salmo labrax 60. Diese Anhänge folgen unmittelbar auf den Magen und münden in den Dünndarm/ (Rathke 4520, 1837). / Appendices pyloricae fehlen besonders denjenigen Fischen, welche gar keinen gesonderten Magen besitzen oder durch eine sehr einfache Magenbildung sich auszeichnen, namentlich den meisten Labroiden, den Cyprinoiden , den Esocinen (mit Ausnahme der Mormyri) , den Lophobranchiern und Plectognathen. Sie können auch einzelnen Gattungen solcher Familien abgehen, deren übrige Genera Appendices pyloricae besitzen / (Stannius 1223, 1846). / Über Vorkommen und Zahl der Appendices pyloricae bei Te- leostiern giebt reichhaltige Angaben Stannius 1223, 1846 und 411, 1856. Dieselben münden oft gemeinsam in einen Ausführgang. Bei manchen Fischen, namentlich aus der Familie der Scomberoiden, ver- binden sich zahlreiche Blinddärmchen nicht nur allmählich zu einer geringen Anzahl in das Duodenum einmündender Stämme, sondern die Därmchen selbst werden oft noch durch Bindegewebe und Gefäfse so innig zusammengehalten, dafs ihre Masse das Aussehen einer Drüse erhält. Betreffend das Genauere mufs auf Stannius verwiesen werden / (Stannius 1223, 1846 und in Siebold und Stannius 411, 1856). / Milne-Edwards macht unter Heranziehung einer grofsen Litte- ratur reiche Angaben über die Zahl der bei verschiedenen Fischen vorkommenden Appendices pyloricae / (Milne-Edwards 386, 1860). / Zahlreiche Abbildungen giebt Owen und nennt die Anzahl der Appendices für zahlreiche Fische/ (Owen 212, 1868). / Bei den Stören findet sich am Anfange des Mitteldarmes ein grofses, äufserlich mehrfach gebuchtetes Drüsenorgan, dessen Inneres in zahlreiche, den Buchtungen entsprechende Räume geteilt ist. Bei Lepidosteus sind die Abschnitte schärfer getrennt und erscheinen als Gruppen kurzer Blindschläuche, welche den Appendices pyloricae der Teleostier entsprechen. Unter letzteren sind sie besonders zahlreich bei Gadiden und Scomberoiden. Sie münden bald einzeln, bald ver- einigen sich mehrere zu gröfseren Stämmen / (Gegenbaur 397, 1878). / Dieselben treten zuerst bei Ganoiden auf und haben sich von hier auf zahlreiche Teleostier fortvererbt. Ihre Zahl schwankt zwischen 1 (Polypterus und Ammodytes) und 191 (Scomber scombrus). Die Appendices pyloricae und die Spiralklappe schliefsen sich in ihrem Auftreten bis zu einem gewissen Grade aus / (Wiedersheim 7676, 1893). Bau der Appendices pyloricae. / Die Innenfläche der Pförtner- anhänge hat in der Regel denselben oder doch einen ähnlichen Bau wie der Mitteldarm desselben Fisches. Als Ausnahme kann man ansehen, dafs bei den Heringsarten zu ihnen lauter zarte Längsfalten verlaufen. Im allgemeinen aber bemerkt man in diesen Anhängen entweder ein Maschenwerk oder Zotten wie beim Sandaale und dem Schleimfische, niemals jedoch Querfalten. Das Innere ist mit zähem, dickem Schleim gefüllt, häufiger Sitz von Eingeweidewürmern (Salmo salar beständig). Auf der Aufsenfläche der Anhänge verläuft eine grofse Menge von Blutgefäfsen / (Rathke 204, 1824). / Die Appendices pyloricae besitzen dieselben Häute wie der Darm selbst, und die sie inwendig auskleidende Schleimhaut stimmt auch in ihren Texturverhältnissen überein mit der Schleimhaut desjenigen Darmteiles, in welchen sie einmünden / (Stannius 1223, 1846). Appendices pyloi-icae (Pförtneraiihänge) der Fische. 545 / Die Miicosa der Appendices pyloricae hat dieselbe Struktur wie die des Darmes/ (Valatour 7501, 1861). / Die innere OberHäche zeigt bei einigen Fischen einen blätterigen Bau, bei anderen ist sie zottig; einen besonders merkwürdigen Bau, der sich nach den Angaben von Owen nur schwer verstehen läfst, scheint sie beim Hering zu zeigen. Er beschreibt Epithelmassen ähnlich den Pankreasläppchen der Säuger/ (Owen 212, 1868). / Die Appendices pyloricae sind Ausstülpungen der Darm wand, von demselben Bau wie diese. Die Serosa und Muscularis verhält sich wie im Darm. Die Schleimhaut ist gefaltet, bildet ein Netzwerk, so dafs zahlreiche, mehr oder weniger lange Krypten entstehen, die von der Mündung bis zum Fundus dasselbe Epithel zeigen. Entweder sind es einfache oder dichotomisch geteilte Schläuche, ähnlich den LiEBERKüHNschen Drüsen des Säugerdarmes. Das Epithel besteht aus meist kleinen, hellen, cylindrischen Zellen mit Flimmersaum; dazwischen kommen Becherzellen vor/ (Edinger 1784, 1876). / Die Appendices pyloricae besitzen die Struktur des Darmteiles, an welchem sie sich ansetzen/ (Pilliet 415, 1885). Funktion der Appendices pyloricae. / Schon Cuvier sah in den Appendices ein Analogon des Pankreas / (Milne-Edwards 386, 1860). Diese Deutung wurde später vielfach ventiliert, wurde jedoch fallen gelassen, als sich herausstellte, dafs einige Fische neben den Appendices pyloricae ein wohlausgebildetes Pankreas besitzen. / Man findet einen Übergang von den Pförtneranhängen zu der eigentlichen Bauchspeicheldrüse. Letztere wird von der Drüse des Störes dargestellt, indem diese als ein einziger Pförtneranhang eine Menge Verzweigungen hervortrieb, die sich nun enge aneinander an- schlössen und zusammenballten. Die nahe Verwandtschaft mit den Pförtneranhängen der übrigen Fische aber giebt sich dadurch in der Drüse des Störes kund, dafs selbst noch die letzten Zweige eine be- trächtliche Weite haben, anstatt dafs sie, wie bei den übrigen Wirbel- tieren, kaum sichtbare Röhrchen bilden / (Piathke 204, 1824). / Carus stellt die Appendices pyloricae dem Pankreas gleich / (Carus 1394, 1884). / Die Appendices dienen wahrscheinlich zum gröfseren Teile zur Absonderung gewisser, für die Verdauung förderlicher Flüssigkeiten, zum kleineren Teile aber auch zur Aufnahme von Nahrungsstoff in das Lymphgefäfs- und Blutgefäfssystem (mit Mcekel) / (Rathke 4520, 1837). / Sie sind bestimmt , eine reichliche Sekretion zu geben. Ihre Mucosa hat dieselbe Struktur wie die des Darmes. Es finden sich keine Drüsen ; die Sekretion mufs also von den Epithelzellen ausgehen, welche mit denen des Darmes identisch sind. Daraus schliefst Valatour wiederum, dafs die Darmepithelzellen eine wichtige Rolle bei der Sekretion spielen/ (Valatour 7501, 1861). / Die Lehrbücher der vergleichenden Anatomie halten dieselben für dem Darme anhängende Absouderungsorgane. Der früher an- genommene Parallelismus mit dem Pankreas ist nicht haltbar, da gerade die Fische, bei denen eine Bauchspeicheldrüse mit Sicherheit gefunden wurde (Salmo salar, Clupea harengus, Gadus callarias, Perca lluvia- tilis, Acipenser sturio u. a.), reich entwickelte Appendices haben; Oppel, Lehrbuch II. 35 546 I^er Darm. ferner spricht der mikroskopische Befund gegen eine sekretorische Eigenschaft : a) es wird kein Sekret in ihnen gefunden; b) Flimnierbesatz spricht gegen Drüse; c) die Zellen sind hell und klar, nicht körnig wie Drüsen. Folgerung: „Man könnte so die Appendices pyloricae als eine hinter dem Magen gelegene resorbierende Darmstelle auffassen, die sich in Anpassung an die Nahrung, die das Tier zu sich nimmt, bald mehr, bald weniger ausstülpt." „Abhängigkeit der Bildung von Blind- säcken von der Art der aufgenommenen Nahrung" steht im Einklang mit der wechselnden Entwicklung derselben bei nahestehenden Arten / (Edinger 1784, 1876). / Bei einigen Fischen scheinen sie das Pankreas zu vertreten (Sturio, Thynnus, Cepola rubescens, Clupea sardina) ; bei andern haben sie vielleicht nur eine Schleimabsonderung zu besorgen (Perca fluvia- tilis) / (Krukenberg 3225, 1877—78). / Nach den an etwa fünfzig verschiedenen Fischen gewonnenen Resultaten kommt Krukenberg zum Schlufs, dafs den Pylorusanhängen eine grofse physiologische Bedeutung kaum zukommt. Er glaubt, dafs ihr funktioneller Wert nur darin zu suchen ist, dafs ihr Sekret den Speisebrei bei seinem Eintritte in den Darm gleitbarer und kom- pakter macht (Perca), dafs sie entsprechend ihrer Ausbildung und Sekretionsenergie auch der enzymatischen Darmverdauung dienen und infolgedessen besonders bei den Fischen, welchen ein Pankreas fehlt, eine weitere Verarbeitung des Darminhaltes bei alkalischer Reaktion ermöglichen oder , da in diesen Fällen meist auch die Mucosa des Mitteldarmes selbst enzymatische Sekrete liefert, durch ihre Sekrete zur Ausgewinnung der Darmcontenta beitragen. Wie Krukenberg durch Fütferungsversuche mit mit Zinnober und Ultramarin gefärbter Kost bei Perca fluviatilis gezeigt hat, ist der Abflufs des Chymus in dieselben nicht so bedeutend, dafs man sie ausschliefslich als Resorptionsorgane auffassen kann / (Krukenberg 6679, 1882). Vergl. auch den I. Teil dieses Lehrbuches Seite 42 f. / Blanchard stellt die verschiedenen älteren und neueren An- schauungen, welche bis 1883 über die Bedeutung der Appendices pyloricae geäufsert worden waren, wie folgt zusammen : 1. Resorptionsorgane sahen in ihnen: Schellhammer 385, 1707, Rathke 4520, 1837, Meckel (vergl. Anat. Bd. IV), Edinger 1784, 1876; auch Krukenberg 1882, der 3225, 1878 erklärt hatte, dafs sie bald das Pankreas vertreten (Acipenser, Thynnus, Cepola, Clupea), bald nur einfaches schleimiges Sekret produzieren (Perca üuviatilis). 2. Mit den LiEBERKüHNschen Drüsen wurden sie verglichen von Milne-Edwards 386, 1860 und Moreau 387, 1881. Nach Krukenberg 3225 (1878—1882) produzieren dieselben: 1. zugleich Diastase, Pepsin und Trypsin bei: Acipenser sturio, Motella tricirrhata und Lophius piscatorius. 2. Pepsin und Trypsin bei Trachinus draco, Scorpaena scrofa und Zeus faber. 3. Pepsin (nicht Trypsin) bei Umbrina cirrhosa, Uranoscopus scaber und Chrysophrys aurata. 4. Trypsin und Diastase, aber nicht Pepsin bei Dentex vulgaris. 5. Trypsin (weder Pepsin noch Di-astase) bei Alausa finta und Trigla hirundo. 6. Trypsin (ohne Pepsin) bei Boops vulgaris. Appendices pyloricae (Pförtneranhänge) der Fische. 547 Blanchard untersuchte Alausa finta, Merlangus poUachius, Mer- lucius vulgaris, Gaclus luscus, Trachinus draco, Trigla pini, Trigla lineata, Trachurus trachurus und Zeus faber. Das Sekret ist alkalisch (gegen Cl. Bernard 388, 1856, der saure Reaktion fand); sehr bald nach dem Tod zeigt es entgegengesetzte Reaktion. Das Sekret verdaut energisch gekochte Stärke, schwächer rohe Stärke und bildet Albuminoide um. Darauf beschränkt sich die Thätigkeit der Appendices: sie sind also nur ein unvollkommener Repräsentant des Pankreas, weil eine wichtige Funktion dieses Organs, die Emulsion und die Spaltung des Fettes, ihnen fehlt/ (Blanchard 384, 1883). / Stirling konstatiert bei verschiedenen Fischen, z. B. beim Hering und Stockfisch, Trypsin in den Appendices pyloricae / (Stirling 42, 1884). Endlich findet sich eine Zusammenstellung der Litteratur über die Funktion der Appendices pyloricae bei Macallum 3662, 1886. Selachier. / Gegenbaur findet bei einem Hai, den er für Scymnus nahestehend hält (ähnlich wie Turner bei Laemargus borealis), von der Anfaugs- strecke des Mitteldarms ausgehende Anhänge (Caekalanhänge am Mitteldarm) , welche er mit den bei Ganoiden und Teleostiern sich findenden Appendices pyloricae vergleicht, doch teilt er nichts über den mikroskopischen Bau des Organs mit'' (Gegenbaur 2256, 1892). Ganoiden. / Appendices pyloricae finden sich bei allen Ganoiden aufser Amia / (Hopkins 7718, 1895). / Bei Acipenser uasus (Heck) und Acipenser Nacarii (Bonap) er- hebt sich die Schleimhaut der Appendices pyloricae in zahllosen dichten Fältchen und erzeugt so ein Gitterwerk. Die Appendices sind beim spitzschnauzigen Stör viel entwickelter als beim stumpfschnauzigen / (Leydig 3456, 1853). / Die Appendices pyloricae bilden bei Acipenser eine beinahe nierenförmige , auswendig mit flachen Tuberositäten besetzte derbe Masse, deren Wandungen aus dicken Lagen glatter Muskelfasern bestehen. Inwendig zeigen sich zellige Räume. Die Hohlräume der Appendices gehen nicht durch einen gemeinsamen Ausführgang, sondern durch drei weite, brückenartig getrennte Ostia in den Darm über/ (Stauuius in Siebold und Stannius 411, 1856). / Das Epithel zeigt im Pylorusanhang von Acipenser eine An- ordnung der Kerne in mehrere Reihen. Die Cilien sind kürzer, die Cylinderzellen unbedeutend gröfser und die Becherzellen ausgedehnter als im Darm. Das Bindegewebe zwischen den Schläuchen ist sehr reichlich, und es finden sich vielfach Leukocytenansammluugen ' (Macallum 3662, 1886). / Bei Acipenser rubicundus beschreibt Hopkins auch makro- skopisch den Darmkaual. Seine Abbildung gebe ich in Fig. 293 wieder/ (Hopkins 7718, 1895). /Bei Spatularia sind die Appendices pyloricae nicht zu einer drüsigen Masse verbunden, sondern am Ende fingerförmig gespalten / (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). 35* 548 Der Darm. /Die äufsere Form des Verdauungsrohres von Polyodpn folium zeigt Fig. 294. Die Papillen des kranialen Endes des Ösophagus sind klein und zahlreich; sie erstrecken sich Ms ungefähr 1 oder IV2 cm vom Ductus pneumaticus. Die Appendices pyloricae sind gröfser und mehr geteilt als bei Acipenser ruMcundus und Scaphi- rhynchops. Die Höhle der Appendices teilt sich in vier entsprechend den vier äufserlich sichtbaren Lappen/ (Hopkins 7718, 1895). /Polypterus besitzt nur eine einzige Appendix pylorica / (Stan- nius in Siebold und Stannius 411, 1856). Fig. 293. Fig. 294. Fig. 295. Fig. 296. Fig. 293. Darmkanal von Acipenser rubieundus. Ä Appendices pyloricae. Nach Hopkins 7718, 1895. Fig. 294. Darmkanal von Polyodon. C Appendices pyloricae. Nach Hopkins 7718, 1895. Fig. 295. Darmkanal von Lepidosteus osseus. £ Appendices pyloricae. Nach Hopkins 7718, 1895. Fig. 296. Darmkanal von Amia ealva. Nach Hopkins 7718, 1895. / Polypterus , der nur eine kurze Appendix pylorica besitzt , hat eine Spiralfalte, während Lepidosteus, dem letztere fehlt, etwa 100 Appendices besitzt/ (Owen 212, 1868). /Bei Lepidosteus sind zahlreiche, durch Bindegewebe zu- sammengehaltene , sehr kurze Appendices pyloricae vorhanden / (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). / Bei Lepidosteus zeigt die Epithelauskleidung des Pylorusanhangs ähnlichen Charakter wie im Mitteldarm/ (Macallum 3662, 1886). /Die Appendices pyloricae sind bei Lepidosteus (siehe Fig. 295) so klein und zahlreich, dafs die Caekalmasse ein pinselähnliches Aus- Appendices pyloricae (Pförtneranhänge) der Fische. 549 sehen bekommt. Die Caekalhölile erstreckt sich bis in die feinsten Teilungen des Organs/ (Hopkins 7718, 1895). /Amia. Ein Pylorusanhang fehlt/ (Macallum 3662, 1886). /Die Form des Darmes von Amia calva zeigt Fig. 296. Appen- dices pyloricae fehlen / (Hopkins 7718, 1895). Teleostier. / Conger: Es fehlen die Appendices pyloricae / (Pilliet 415, 1885). /Bei Clupea Pilchardus münden 48 — 50 Anhänge mit nur 33 Mündungen/ (Rathke 4520, 1837). /Forelle: Die Appendices pyloricae besitzen schlank cylin- drische Cylinderzellen mit zahl- reichen dazwischenliegenden Leu- kocyten / (Decker 1575, 1887). Ein Segment eines Quer- schnittes aus einer Appendix pylorica der Forelle habe ich in Fig. 297 abgebildet. Es ist daraus ersichtlich (namentlich bei einem Vergleich der auf Seite 240 gegebenen Figur eines Darmschnittes), wie sehr die Verhältnisse mit den im Darm be- stehenden übereinstimmen. Hier wie dort tritt ein starkes Stratum compactum auf. Becherzellen wa- ren hier bei dem von mir unter- suchten Tiere selten. / Ga d u s Iota. Die Pylorus- anhänge zeigen im Bau der Schleimhaut wie in der Anord- nung der Gefäfse eine vollstän- dige Identität mit derjenigen des Dünndarmes / (Melnikow 3836, 1866). / Gadus morrhua. Thesen findet Flimmerepithel in den Appendices pyloricae und bildet dasselbe ab/ (Thesen 5503, 1890). /Gadus callarias (Dorsch). Carus und Otto bilden sehr zahl- reiche Appendices pyloricae ab / (Carus und Otto 211, 1835). /Rhombus a c u 1 e a t u s. Die Appendices pyloricae zeigen sehr deutlichen Flimmerbesatz des Epithels/ (Edinger 1784, 1876). / Pleuronectes. Zwei Appendices pyloricae sind vorhanden, sie besitzen nur Schleimhautkrypten/ (Pilliet 4719, 1893). / P e r c a (Barsch). In den Appendices pyloricae finden sich zahl- reiche Leukocyten / (Decker 1575, 1887). / In den 3 Appendices pyloricae des Barsches ist der Flimmer- besatz der Epithelien kaum sichtbar, vielleicht ganz fehlend / (Edinger 1784, 1876). ^^MMeH. Z. Fig. 297. Querschnitt aus einem der Appendices pyloricae der Forelle. U Oberfiächenepithel ; Str.c Stratum com- pactum; Muse.R Ring- und Musc.L Längs- schicht der Muscularis; S Serosa. Ver- gröfserung lOSfach. 550 Der Darm. ' /Blennius "viviparus. Cards und Otto bilden am Darme von Blennius viviparus zwei Appendices pyloricae ab und sehen in denselben die erste Andeutung des Pankreas/ (Carus und Otto 211, 1835). /Mugil capito. Moreau fand inmitten der Falten (villosit6s) der Innenfläche der Appendices pyloricae Mündungen von Drüsen / (Moreau 387, 1881). Blinddärme bei niederen Wirbeltieren. / Den Fischen , Batrachiern und Reptilien fehlt im allgemeinen ein Caecum, und wo es vorkommt, ist es nur eine seitliche Erweiterung ohne grofse Bedeutung/ (Milne-Edwards 386. 1860). / Der Enddarm ist bei allen Fischen durch einen klappenförmigen Schleimhautring vom Mitteldarm getrennt/ (Edinger 1784, 1876). Pisces. / Es ist gebräuchlich , in den Lehrbüchern die Existenz eines Caecums bei den Teleostiern zu leugnen. Ein solches Organ wurde ihnen jedoch zugeschrieben durch Home 1814 für Scorpaena, Rathke zehn Jahre später für Cyclopterus und Trigia lyra, während Cüvier und Valenciennes 1830 dasselbe für Box beglaubigen/ (Howes 2818, 1891). / CuviER et Valenciennes (Histoire naturelle des Poissons , t. 6, p. 354 und 361) beschrieben bei Box communis ein kleines Caecum. Bei einem anderen Fische von demselben Genus, Box salpa, fanden dieselben zwei kleine Caeca/ (Milne-Edwards 386, 1860). / Howes untersuchte folgende Tiere : Bei Trigia gurnardus fand sich beim erwachsenen Tier keine Spur eines Caecums, jedoch bei einem jungen Tier von 16,5 cm Länge eine Erweiterung des vorderen dorsalen Endes des Dickdarmes. Beim erwachsenen Cyclopterus lumpus fand sich kein Caecum, wohl aber bei jungen Tieren. Für Box vulgaris bestätigt Howes das Vorkommen eines Caecums / (Howes 2818, 1891). / Nach Hovras ist auf Grund der Gefäfs- und Lageverhältnisse kaum daran zu zweifeln, dafs der formell sehr variable Processus digitiformis der Plagiostomen dem Caecum resp. dem Processus vermi- formis der höheren Vertebraten entspricht. Auch bei Teleostiern finden sich da und dort schon Spuren eines in der Nähe der Valvula ilio-colica gelegenen Caecums. Ob die blasenförmige Ausstülpung der Cloake von Protopterus auch hierher gehört, wagt Wiepersheim nicht zu entscheiden / (Wiedersheim 7676, 1893). Der mikroskopische Bau des Processus digitiformis bestimmt mich , denselben erst in einem späteren Teile meines Lehrbuches zu besprechen und ihn nicht mit den Blinddärmen anderer Vertebraten zusammenzustellen. Amphibia. / Der Enddarm setzt sich erst von den Amphibien an (andeutungs- weise auch schon bei gewissen Ganoiden und Teleostiern, wo sogar eine ringförmige Valvula ileocolica ausgebildet sein kann) deutlich vom Mitteldarm ab/ (Wiedersheim 7676, 1893). Blinddärme bei niederen Wirbeltieren. 551 Ein Blinddarm fehlt den Amphibien nach Tiedemann 5534, 1817, Meckel 3827, 1817 und Owen 212, 1868. / Bei Hyla ist am Übergange in den Dickdarm ein verhältnis- mäfsig grofses Caecuni und im Innern eine starke Valvula coli mit sehr deutlichen Längenfalten vorhanden. Auch Pipa hat ein kleines Caecum am Anfange des Dickdarms und eine starke Valvula coli / (Klein 3004, 1850). Reptilia. / Von den Reptilien an , wo der Enddarm zuweilen (gewisse Chelonier) dem Mitteldarm an Länge gleichkommen und sogar eine zweifache Knickung erfahren kann, tritt eine asymmetrische Aus- sackung am Anfangsteil des Enddarmes auf, die man als Blinddarm bezeichnet. Dieselbe ist in Spuren auch schon bei gewissen Fischen und Anuren nachzuweisen / (Wiedersheim 7676, 1893). /Tiedemann teilt 1817 mit, dafs er bereits vor mehreren Jahren das Vorkommen des Blinddarms beim Drachen beschrieb. Er findet einen Blinddarm bei : Iguana tuberculata Laur., Iguana coerulea Daudin, Agama marmorata Daudin, Chamaeleon pumilus s. capensis, Seps tridactylus, Testudo graeca; — dagegen nicht bei: Crocodilus, Lacerta, Stellio, Gecko, verschiedenen Schlangenarten. Tiedemann schreibt dem Blinddarm dieser Tiere eine Rolle bei der Verdauung zu; Speisen werden darin zurückgehalten, aufgelöst und assimiliert/ (Tiedemann 5534, 1817). /Ein Blinddarm kommt zu: 1 . mehreren Ophidiern (Tortrix scytale , Amphisbaena , Typhlops crocrotatus, lumbricalis, Coluber Aurora Linn. , Vipera lemniscata Daudin. 2. Sauriern. Seps tridactylus, Scincus officinalis, Chamaeleon vulgaris und pumilus, Gecko aegyptiacus, Stellio brevicaudatus , vul- garis und cordylus, Agama calotes, A. marmorata, superciliosa, Draco viridis , Iguana delicatissima , zahlreichen Lacertidae und Ameiva, Tupinambis americanus. 3. Cheloniern: Testudo europaea. Blinddarm fehlt: Anguis fragilis, Anguis laticauda, Pelamis fasciatus Daudin, Mehrzahl von Boa und Coluber (nach Home soll er bei einer grofsen afrikanischen Schlangenart, wohl einer Boa, vorkommen), Krokodilen, Lacerta jamaicensis. Tupinambis bengalensis und maculatus. Chelone mydas, imbricata und Emys orbicularis / (Meckel 3827, 1817). / Meckel findet einen Blinddarm bei einer weit gröfseren Anzahl von Reptilien, als Cuvier und andere angaben. Er findet einen Blind- darm von verschiedener Form bei folgenden Tieren: Tortrix maculata, Typhlops oxyrhynchus, Typhlops septemstriatus, Chirotes propus, Bipes lepidopus, Seps anguineus, Scincus ocellatus, Chamaeleon senegalensis, Gecko fimbriatus, Gecko fascicularis, Gecko vittatus, Agama s. Tapaya orbicularis, Lacerta ocellata / (Meckel 6555, 1819). /Für einige Saurier notiert Milne-Edwards Litteratur über das Vorkommen eines Caecums (Agama, Scincus, Iguana) / (Milne-Edwards 386, 1860). / Bei den Krokodilen findet sich am Übergang vom Ileum ins Colon eine kurze Tasche auf einer Seite; Python hat ein deutliches 552 ^^^' Darm. Caecum; auch bei einigen Schildkröten findet sich ein solches; ebenso bei einigen Agamen, Galiotes, Stellio, Monitor und bei Draco volans / (Owen 212, 1868). / Ein blinddarmartiger Anhang kommt vielen Reptilien zu, wenig bei Schlangen, mehr bei Eidechsen entwickelt/ (Gegenbaur 397, 1878). /Phyllodactylus europaeus: Eine blindsackähnliche Bildung, welche Lacerta vollkommen fehlt, findet sich hier in kräftiger Aus- prägung, und zwar nach der rechten Seite hin, woraus ein asymme- trisches Verhalten dieses Darmabschnittes resultiert / (Wiedersheim 7544, 1876). /Draco viridis: Carüs und Otto erwähnen und bilden ab einen nach hinten umgebogenen Blinddarm / (Carus und Otto 211, 1835). /Anguis fragilis: Der von Meckel bei zahlreichen Eidechsen beschriebene Blinddarm fehlt Anguis fragilis/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). / Die Andeutung eines Blinddarmes fehlt bei der Blindschleiche. Bei Eidechsen ist ein Blinddarm vorhanden/ (Leydig 3475, 1872). /Ophidier: Düvernoy führt zahlreiche Schlangen an, bei denen sich ein Blinddarm findet/ (Düvernoy 1708, 1833). / Einige Arten vom Genus Tortrix, Homalopsis und andere zeigen ein kleines Caecum nahe dem Ansatz des Dünndarms ans Rectum / (Schlegel 448, 1837). / Ein Blinddarm scheint den Ophidia angiostomata allgemein zuzukommen; es besitzen ihn Tortrix, Ilysia , Typhlops, Onycho- cephalus, Rhinophis. Unter den Ophidia eurystomata besitzt ihn Python. Düvernoy fand auch Andeutungen eines Blindsackes bei Dipsas, Dryophis / (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). / C h e 1 0 n i a : Ein Blinddarm fehlt immer / (Vogt und Yung 6746, 1894). / Ein kurzes Caecum findet sich z. B. bei Emys europaea / (Milne Edwards 386, 1860). /.Crocodilus nil oticus: Ein Caecum fehlt, doch findet sich am Übergang des Dünndarmes in den Dickdarm eine Art Klappe / (Jäger 3195, 1837). Blinddärme der Vögel. / Tjedemann macht Angaben über Länge und Vorkommen der Blinddärme. Bei der Gans und den hühnerartigen Vögeln sah Tiedemann, wie RuDOLPHi, Zotten auch im Anfangsstück der Blinddärme sehr deut- lich; sie erstrecken sich selbst bis in den Dickdarm/ (Tiedemann 453, 1810). / Längenangaben finden sich auch bei Cuyier / (Cuvier 445, 1810). /Die Caeca sind sehr allgemein doppelt; nur bei Ardea findet sich nur ein kurzer Blinddarm. Etwas öfter, aber auch selten fehlt er z. B. den meisten Klettervögeln, ferner bei Alcedo, Cypselus, Upupa. Zottig sind die Blinddärme bei der Gans (Rüdolphi), bei den meisten Wasservögeln, fast allen Hühnervögeln und den Nachtraub- vögeln/ (Meckel 455, 1829). / Ein einziger, mitunter (gleich dem Blinddarm der Sepien) spiral- förmig gewundener Blinddarm findet sich bei den Reihern, Rohr- Blinddärme bei niederen Wirbeltieren. 553 dommelii , Tauchenten. Ganz fehlt dieses Organ den Papageien, Spechten, Wiedehopfen, Eisvögeln, Seeraben etc. / (Cams 1394, 1834). / Das Vorkommen zweier seitlicher Blinddärme ist bei den Vögeln Regel; selten ist nur ein einziger vorhanden, beständig bei den Reihern. Stannius fand in zwei Exemplaren des Kormorans nur einen, ebenso als individuelle Abweichung bei Colymbus cristatus/ (Stannius 1223, 1846). / Bei den Vögeln finden sich paarige Caekalanhänge , welche aus dem vorderen Teil des Dickdarms entspringen, indessen bisweilen sehr nahe dem Anus liegen. Bei einigen Stelzvögelu finden sich drei Caeca; bei anderen fehlen sie vollständig (Genus Phalaropus). Das überzählige Caecum der Becasse liegt sehr hoch und scheint ein Rest der Vesica umbili- calis zu sein. Weitere Angaben über die Gröfse der Caeca siehe bei Milne-Edwards / (Milne-Edwards 386, 1860). / Rudolph:, welcher den Vogeldarm schon genauer studierte, er- wähnt nichts von Balgdrüsen im Blinddarm, Tiedemann sagt nur : „In den Blinddärmen der Hühner erblickt man mehrere kleine Drüschen, welche eine weifsliche Flüssigkeit absondern", womit es zweifelhaft bleibt, ob er jene Balgdrüsen vor sich gehabt habe. Meckel hebt 4 — 5 ansehnliche , länglichrunde , stark vorspringende , weit- gemündete Drüsenhaufen in dem zottigen Anfangsstücke der Blind- därme von Anas boschas hervor , die jedoch , wie Eberth zeigt , nicht zu den obigen Drüsen gehören, ja nicht einmal Drüsen sind. Böhm und Wagner scheinen die Drüsen in den Blinddärmen der Vögel nicht weiter untersucht zu haben. Später ist von Remak ihre Ent- wicklung beim Huhn verfolgt worden. Der Blinddarm der Vögel besitzt dreierlei geschlossene Drüsen. Ganz kleine, in der Tiefe der Schleimhaut oder Submucosa gelegene IS^oduli ohne grubige Vertiefung der darüberliegendeu Mucosa, gröfsere, aus 3 — 4 kleinen Noduli bestehende Körner mit einer feinen Schleimhautgrube, die Analoga der Säugetiernoduli, und grofse, aus vielen Noduli bestehende Balgdrüsen mit einer bald engeren (Gans), bald weiteren (Huhn) Schleimhautgrube (PEYERSche Noduli). (Siehe Tafel IV, Fig. 14)/ (Eberth 1724, 1861). / Eine gröfsere Beständigkeit erhalten die Blinddärme bei den Vögeln (fehlen nur einzelnen Familien , z. B. bei den Spechten, Psittacus u. a.); dieselben sind sehr lang bei Apteryx, Hühnern, Gänsen/ (Gegenbaur 397, 1878). / Die nur bei den Reihern unpaarigen Blinddärme variieren in ihrer Ausbildung sehr. Sie gehören nicht zum Dünndarm, sondern stehen in direktem Zusammenhang mit der Ausbildung des End- darmes (letzterer entspricht nicht dem Rectum der Säuger). Die Ausbildung der Blinddärme steht in direktem Verhältnis zur Menge der vegetabilischen (Leguminosen) Nahrung, doch giebt es Ausnahmen / (Gadow 2183, 1879). / Die nur bei wenigen Vögeln (Herodii excl. Ardea minuta, Procellaria, individuell auch bei Halieus, Plotus, Strepsilas, Podiceps, Mergulus, Atrichia) unpaaren Blinddärme wechseln in ihrer Aus- bildung so sehr, dafs von einem den Hauptdarm überwiegenden Volumen bis zum völligen Verschwinden zahlreiche Stufen vorhanden sind. Sie gehören nicht zum Dünndarm; ihre innere Struktur weicht 554 jD^^ Darm. meistens von der des Dünndarmes ab und ist mehr der des Rectums ähnlich. Bei der Mehrzahl der Vögel sind die Wände der Caeca sehr dünn; sie besitzen gewöhnlich Längsfalten, welche, durch Querfalten miteinander verbunden, netzartige Maschen bilden. Die Wände sind meist glatt, enthalten Schleimdrüsen, und nur selten sind sie wie der Anfang des Rectums mit dichtstehenden, langen Zotten bedeckt (Gallus, Cygnus.) Über die Länge der Caeca giebt umfassende Angaben Gadow in Bronn 6617, unvoll. Was die Verhältnisse der Nahrung zur Ausbildung der Caeca anlangt, so giebt Gadow, der sich der Schwierigkeiten, welche die wechselnde Nahrung bei vielen Vögeln macht, wohl bewufst ist, die Angabe, dafs die Verdauung von Fleisch, von Früchten und Cerealien keiner Caeca bedarf, während zahlreiche typische Vegetabilienfresser starkentwickelte Caeca haben. Die Blinddärme wurden von den Reptilien her vererbt ; auch bei diesen tritt stärkere Entwicklung bei pflanzenfressenden Eidechsen auf, geringe bei Fleischfressern / (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Eatitae. /Die Blinddärme werden in Länge und makroskopischem Bau von Gadow beschrieben. Sie sind bei Struthio, Rhea, Dromaeus und Apteryx zottenlos/ (Gadow 2183, 1879 und Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Struthio. Dafs bei Struthio die Blinddärme zottenlos sind, war schon Rudolph: 6644, 1828 bekannt. / Der Blinddarm enthält ähnlich wie bei Lepus eine Spiralklappe / (Nuhn, 252, 1878). / Im Innern bilden die Wände des Blinddarms eine links gewun- dene Spiralfalte von ungefähr 20 Umdrehungen/ (Gadow 2183, 1879 und Gadow in Bronn 6617, unvoll.). Lamellirostres. / Die Blinddärme sind innen mit feinen, ungefähr zwischen 6 dunk- leren Längsstreifen angeordneten Drüsen versehen / (Gadow 2183,. 1879). A n s e r. / Das obere, engere cylindrische Stück zeigt bei der Gans sehr dicht stehende Zotten . wie im Dünndarm , nur etwas länger und schmäler, und zahlreiche PEYERsche Noduli. Ungefähr zwei Zoll von der Einmündung in den übrigen Darm wird die Schleimhaut glatt. Von dem Punkt an, wo die Zotten verschwinden, hat das Darmrohr, das sich nun keulenförmig erweitert, auch eine veränderte Schich- tung angenommen, welche ganz dem Rectum des Menschen gleicht: 1. Peritoneum. 2. Äufsere Längsmuskelschicht. 3. Ein breites, nicht mehr doppeltes Ringlager. 4. Eine ziemlich breite Bindegewebs- schicht. 5. Ein dünnes Längsmuskellager. 6. Ein ebensolches Ring- lager. 7. Die Schicht der Krypten, keine Zotten. — Wenn man 4 als Blinddärme bei niederen Wirbeltieren. 555 Submucosa auffafst, so stimmen Basslingeks Ad gaben mit unseren heutigen Anschauungen überein / (Bafslinger 5883, 1854). /Die Balgdrüsen sind wenig entwickelt, länglich, ^/2 — 2 mm lang; aufserdem finden sich noch kleinere geschlossene Drüsen, wie beim Huhn/ (Eberth 1724, 1861). Laridae. / Blinddärme bei Sterna und Larus stets verkümmert / (Gadow 2183, 1879). Tubinares. / Blinddärme bei Thalassidroma fast ganz rudimentär , etwas gröfsere besitzt Procellaria und Diomedea; verhältnismäfsig die gröfsten hat Puffinus (ca. 1,2 cm lang) / (Gadow 2183, 1879). Procellaria glacialis. / Carus und Otto bilden ganz am Ende des Mastdarms zwei Blind- därmchen ab/ (Carus und Otto 211, 1835). Steg-anopodes. / Die Blinddärme sind verhältnismäfsig klein und schmal / (Gadow 2183, 1879). Plotus anhinga. /Es findet sich nur ein Caecum / (Garrod 230, 1876). Plotus melano gaster. / Es finden sich nur zwei Caeca , 2 Zoll lang , während sich bei den meisten Species von Plotus anhinga nur eines findet / (Forbes 498, 1882). Py^opodes. / Die Blinddärme sind im Gegensatz zu denen anderer Fisch- fresser ziemlich bauchig und lang; am längsten bei Eudytes und Podiceps cristatus/ (Gadow 2183, 1879). Grallae. / Blinddärme in der Regel wohl entwickelt , ungefähr von der Länge des Enddarms. Die Blinddärme nehmen bei den Grallae jedenfalls einen wesent- lichen Anteil an der Verdauung. Welcher Art derselbe ist, sagt Gadow nicht/ (Gadow 2183, 1879). C hau na derbiana. / Die beiden Caeca zeigen in ihrer ziemlich von der Kloake ent- fernten Lage nur mit Struthio und Rhea Ähnlichkeit. Die Caeca (siehe Fig. 298) sind durch zwei Längsbänder aus- gesackt. Sie sind im Verhältnis zu ihrer Länge sehr geräumig. Die Bänder liegen nicht lateral, sondern am äufseren und inneren Rand; sie sind Fortsetzungen der Längsfasern des Dick- und Dünndarms. 556 Der Darm. Die Aussackung der Caeca findet sich von anderen Vögeln nur noch bei Struthio und Rhea. Jedes Caecum hat einen wohlentwickelten Sphinkter, der sie gegen den Darm abschliefst. Die Caeca öffnen sich jedoch nicht in das Colon, sondern in eine eigentümliche Höhle, die sich gegen das Colon ebenso absetzt, wie dies durch die Valvula ileocaecalis gegen den Dünndarm der Fall ist. Diese Höhle ist von einer Mucosa aus- gekleidet, ähnlich der der Caeca/ (Garrod 7627, 1876). J -7 Fig. 298. Caeca von Chauna derbiana. Nach Garrod 7627, 1876. Erodii. / Caecum völlig rudimentär und ganz angewachsen; charakte- ristisch für die Erodii ist das Fehlen des einen Blinddarmes; nur bei Ardea fand Gadow 4 cm vom Ende zwei ganz verkümmerte. Bei Nachtreihern herrscht die Neigung zum gänzlichen Verschwinden vor / (Gadow 2183, 1879). / Bei Balaeniceps rex fehlen Caeca. Bei den Ardeidae findet sich ein Caecum, bei Ciconia zwei. Beddard nimmt an, dafs das eine den Ardeidae zukommende Caecum hier aufserordentlich klein gewesen und in den in Spiritus aufbewahrten Eingeweiden unkennt- lich geworden sein mag/ (Beddard 926, 1888). Pelargi. / Blinddärme sind bei allen Pelargi rudimentär , mit alleiniger Ausnahme des Flamingo/ (Gadow 2183, 1879). Blinddärme bei niederen Wirbeltieren. 557 Easores. / Die Blinddärme sind ausserordentlich entwickelt. Die Zotten der Darmsclileimhaut erreichen im engen Teil der Caeca ihre gröfste Ausbildung/ (Gadow 2183, 1879). Martineta Tinamou (Calodromas elegans). / Die Blinddärme von Calodromas elegans unterscheiden sich nicht nur von allen anderen Crypturi, sondern auch von denen aller anderen Vögel. Anstatt einfacher Schläuche sind die Blinddärme mit zahl- reichen kleinen Divertikeln besetzt, welche ihnen von innen gesehen eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Netzmagen der Wiederkäuer geben. Über den histologischen Bau werden keine Angaben gemacht/ (Bed- dard 930, 1890). M e 1 e a g r i s , Truthahn. /Es linden sich im Blinddarm 13 — 15 bis SVa mm im Durchmesser grofse Balgdrüsen, von denen die Mehrzahl dem Mesenterialansatze folgt/ (Eberth 1724, 1861). Gallus, Huhn. / „Warziger Körper im zottigen Caecum." Beim Huhn liegt in jedem Caecum etwa 4 mm von der Mündung entfernt neben der An- heftungslinie des Mesenteriums ein starker, gefäfsreicher Schleimhaut- wulst von 8 — 10 mm Länge, 4 — 6 mm Breite und 2 — 3 mm Höhe, während die umgebende Schleimhaut nur V2 mm dick ist. Unter Wasser erscheint dieser Körper aus mehreren, quergestellten , durch tiefe Spalten getrennten, im Grunde miteinander verwachsenen Blättern oder Schleimhautfalten zusammengesetzt. Die Oberfläche ist bei jün- geren Tieren uneben und quergefurcht, bei älteren mit kurzen Zotten besetzt. Der Körper (siehe Tafel IV. Fig. 15) besteht aus gröfseren, teilweise verwachsenen Schleimhautfalten. Drüsen fehlen an seiner Oberfläche und sind nur seitlich vorhanden. Die Körper werden bei spärlichem Zwischengewebe fast allein von Noduli zusammengesetzt; bei älteren Tieren nehmen auch die Noduli an Zahl und Gröfse ab, das Zwischengewebe wird überwiegend und der ganze Körper kleiner / (Eberth 1724, 1861). Columbae. / Die Blinddärme sind hier stets unentwickelt, fehlen bei manchen ganz/ (Gadow 2183, 1879). Pici. /Blinddärme fehlen den Spechten völlig; höchstens finden sich, wie bei P. viridis, bisweilen zwei ganz kleine Papillen/ (Gadow 2183, 1879). Psittaci. /Blinddärme fehlen vollständig/ (Gadow 2183, 1879). Passerinae. /Die Blinddärme sind bei allen Passerinae rudimentär, fehlen nie ganz/ (Gadow 2183, 1879). 558 ^e"^" Darm. Coccygromorphae. / Blinddärme fehlen gänzlich bei Rhamphastus , Corythaix , Bu- ceros, Alcedo, Upupa. Blinddärme gut ausgebildet bei Cuculus und Coracias. Rudimentär nach Owen bei Corythaix Buffoni / (Gadow 2183, 1879). Cypselomorphae. / Blinddärme fehlen den Tagvögeln dieser Abteilung vollständig. Die Nachtvögel: Caprimulgus und Steatornis haben wohlaus- gebildete Caeca / (Gadow 2183, 1879). Kaptatores. /Bei Eulen sind die Caeca gut entwickelt, ohne Zotten, meist 5 cm lang, ebenso weit vom After entfernt. T a g r a u b V ö g e 1 : Die Blinddärme sind ganz rudimentär / (Gadow 2183, 1879). Diverticulum caecum vitelli der Vö^el. Rudiment des Dottersackes (Ductus vitello-intestinalis). /Nach Steno, Needham, Macärtney, Pallas, Meckel, Rudolphi, TiEUEMANN, R. Wagner, Carus, Owen, Stannius u. a. erhält sich vor- nehmlich bei Sumpf- und Wasservögeln ein Rudiment des in die Bauchhöhle hineiugeschlüpften , noch übrig gebliebenen Restes des Dottersackes. Bei der Gans ist dieses Rudiment fast konstant; es hat meistens 1 " Länge. Nach Wagner fehlt es den von diesem unter- suchten Singvögeln (wozu auch Corvus glandarius gehörte) ; sowie den Tauben und mehreren anderen Vögelklassen, auch dem Straufs. Büdge findet es beim Eichelheher (Corvus glandarius) , bei jungen Tauben (unter ^l-z Jahr). Carus bildet es für Rhea grisea ab ; auch Stannius fand es bei diesem Tier und erwähnt die gleiche Beobachtung von Owen bei Apteryx. Es scheint damit, dafs diese Hemmungsbildung häufiger ist, als bisher angenommen wird, namentlich die Form, in welcher der Dottersackrest an einem Stiele hängt/ (Budge 1313, 1847). / Tiedemann sah das Diverticulum bei der Heerschnepfe (Scolopax gallinago), auch bei der Gans (auch Rudolphi); Pallas fand es bei Psophia crepitans) / (Tiedemann 453, 1810). / Die innere Oberfläche zeigt bei einigen Vögeln zottige Fort- sätze, bei anderen Zickzack- oder wellenförmige Blätter; aber bei allen Vögeln zeigt sie Bildungen, ähnlich den Follikeln, welche sich in verschiedenen Teilen des Darmtractus finden (also offenbar Noduli, Oppel). Macärtney beschreibt die Gröfse dieses Restes des Ductus vitello intestinalis (dem er schleimsezernierende Thätigkeit zuschreibt) bei verschiedenen Vögeln/ (Macärtney 3666, 1811). / Run. Wagner (Über das Divertikel am Darmkanal bei mehreren Vögeln. Abhandl. der math.-physikal. Kl. d. k. bayerischen Akad. der Wiss., IL, München 1837, p. 286) bemerkt, dafs auf seiner inneren Fläche die Zotten fehlen, dafs die Zotten des Dünndarms sich in einem scharfen Ringe gegen dasselbe absetzen, und dafs die Schleim- haut seiner Innenfläche von Längsthälern durchzogen ist. Diese Un- ebenheiten sind die Kuppen grofser PEYERscher Noduli. An Stellen, wo die PEYERschen Noduli weniger dicht stehen, bemerkt man, dafs die Schichtung der des übrigen Dünndarms gleicht/ (Bafslinger 5883, 1854). Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 559 /Rhea americana: Es finden sich Überreste des Diverticulum caecum vitelli in Form zweier etwas über erbsengrofser , von ver- härteter und degenerierter gelber Masse erfüllter Knötchen, 107 und HO cm vom After entfernt am Ileum. Casuarius indicus. Das 78 cm vom After entfernte Divertikel ist sehr klein. Lamellirostres: Das Divertikel ist bei Anas unregelmäfsig vorhanden; bei Cygnus klein und unbeständig; bei Mergus meist fehlend. Pygopodes. Das Divertikel fehlt bei Podiceps häufig ; ist über- haupt unbeständig in seinem Vorkommen. E r 0 d i i. Divertikel unbeständig. Columbae. Divertikel früh verschwindend, etwas näher dem Magen als dem After/ (Gadow 2183, 1879). / Ungefähr in der Mitte des Dünndarmes befindet sich ein kleines blinddarmähnliches Gebilde (Diverticulum caecum vitelli), der Rest des Dottersackes mit seinem in den Darm mündenden Gange. Dieses Diverticulum caecum vitelli erhält sich w^ährend des ganzen Lebens bei den Schwimm- und meisten Sumpfvögeln; selten sind Zotten, wie im eigentlichen Darme, darin beobachtet w^orden; es verschwindet dagegen schon sehr früh bei den Raubvögeln, Papageien, Spechten und Singvögeln, bei welch letzteren es bald nach dem Auskriechen des Vogels nur noch als dünnes Fädchen vorhanden ist. Sehr lange erhält sich bei den Ratiten sogar ein Rest des Dotters selbst, wenn auch in veränderter Form/ (Gadow in Bronn 6617, unvoll.). / Über das Vorkommen resp. Fehlen dieses Divertikels finden sich Angaben (über 646 Individuen, 38 Arten angehörend) bei Lönne- BERG und JlGERSKiöLD 3562, 1890/91. Sie notieren auch die Gröfse des Lumens und die Art der Faltung der Schleimhaut. Wenn kein Lumen existiert, oder dasselbe ganz verkümmert und rudimentär ist, und das ganze Organ somit nur einen Bindegewebs- körper darstellt, läfst sich wohl mit ziemlicher Sicherheit behaupten, dafs das betreffende Organ nur ein funktiousloses Rudiment ist. Doch kann es auch geschehen, dafs der Divertikel sich mächtig in postembryonaler Zeit entwickelt, z. B. bei Phalacrocorax (bei den Scharben). Hier meinen Lönneberg und Jägerskiöld es mit einem funktionierenden Organ zu thun zu haben, das die Bedeutung einer Darmdrüse hat. Die Schleimhaut ist durch Faltenbildung beträcht- lich vergröfsert, und das Organ grenzt sich durch eine Einschnürung vom Darm ab. Irgend einen Nachweis für das Vorhandensein von Drüsen bringen die Verfasser nicht / (Lönneberg und Jägerskiöld 3562, 1890/91). Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. Der Blinddarm zeigt bei den Mammalia verschiedenen Bau. /Ich unterscheide: 1. Einfaches Verhalten. Bau in der Art des Dickdarmes, ohne besonders wesentliche Einlagerungen von Lymph- gewebe. 2. Abgeändertes Verhalten. Starke Einlagerungen von Lymphgewebe / (Oppel 8249, 1897). Gewöhnlich beobachtet man, dafs dort, wo grofse Blinddärme vorkommen, namentlich solche, die Nahrungsmittel aufnehmen, das 560 I^ei" Darm. einfache Verhalten vorliegt , während kleine Blinddärme , auch der Processus vermiformis, das abgeänderte Verhalten zeigen. Es scheint demnach wohl der Schlufs erlaubt, die erste Gruppe als funktio- nierende Blinddärme der zweiten Gruppe, als den in Rück- bildung begriffenen, nicht funktionierenden Blinddärmen, gegen- überzustellen. / Die Form des Blinddarmes beschreibt Cuvier für zahlreiche Säuger mit Längenangaben. Bei Bären und Insektivoren vermifst Cuvier den Blinddarm; da- gegen kommt Ichneumon ein solcher zu/ (Cuvier 445, 1810). / Zwei Blinddärme hat der Ameisenbär (Myrmecophaga didac- tyla), Hyrax capensis nach Pallas sogar drei. Grofs ist der Blinddarm bei vielen pflanzenfressenden Säugern, z. B. beim Pferde, den Wiederkäuern, sehr vielen Nagern etc., so dafs man ihn als einen zweiten Magen betrachten kann, in dem die Ver- dauung sehr kräftig wirkt/ (Rudolphi 6644, 1828). / Sehr selten ist der Blinddarm , wie bei den Ameisenfressern, einigen Nagern und Beuteltieren, mehr oder weniger symmetrisch doppelt. Bei Daman finden sich ein vorderer, gewöhnlicher, einfacher und zwei weit davon entfernte hintere , vogelartige Blinddärme / (Meckel 455, 1829). Über das Vorkommen des Blinddarmes giebt zahlreiche Angaben Meckel 455, 1829. / Bei Carus und Otto finden sich Abbildungen verschiedener Formen der Blinddärme bei Säugern, und zwar von der grönländischen Robbe, einem erwachsenen Brüllaffen (Mycetes fuscus), als erster An- fang beginnender Duplizität von Manatus americanus, der zwei kleinen, haubenförmigen Blinddärmchen eines erwachsenen, zweizehigen Ameisenfressers, des doppelten Blinddarmes von Lagomys pusillus und des dreifachen von Lagomys Ogotonna, endlich der merkwürdigen Blinddarmform von Hyrax capensis/ (Carus und Otto 211, 1835). / Eine makroskopische Beschreibung des Blinddarmes von Pferd, Rind, Schaf, Ziege, Schwein, Hund, Katze giebt Gurlt / (Gurlt 3478, 1844). / Ein Caecum fehlt mehreren echten Cetaceen [namentlich Physeter macrocephalus nach Bennett, ferner bei Hyperoodon, Delphinus und Monodon; Hunter (Works Tom IV. p. 360/ traf ihn an bei Balaena mysticetus und rostrata, Duverngy (bei Cuvier Tom. IV. 2 p. 269) bei Platanista gangetica. Auch Eschricht bestätigt seine Existenz bei den Walen], den fleischfressenden Beuteltieren [den Gattungen Thyla- cinus, Dasyurus, Phascogale], unter den Edentaten, den Faultieren und den meisten Gürteltieren, unter den Nagern den Myoxina, den Insektivoren, mit Ausnahme der Gattungen Cladobates und Macrosce- lides, ferner den Familien der Ursina und Mustelina, sowie endlich allen eigentlichen Chiropteren. Das Caecum ist besonders , grofs bei einigen Früchte fressenden Beuteltieren (Phalangista, Phascolarctus) und bei sehr vielen Nagern (Lepus, Lagomys, Hystrix und einigen Georhychus und Lemnus, sowie auch bei Coelogenys). Einen eigentlichen Processus vermiformis besitzen manche Affen und Halbaffen (z. B. Nycticebus) und der Wombat. Bei Lepus findet sich im Blinddarm eine Spiralklappe / (Stannius 1223, 1846). Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 561 / Der Blinddarm wird hei den Wiederkäuern , namentlich auch heim Pferde, enorm voluminös; er ühertrifft seihst hei einigen Nagern, z. B. dem Hamster, Biher, Hasen, den Magen drei- his sechsfach und darüher an Gröfse, während er hei den reifsenden Tieren, z. B. der Katze, üheraus klein ist/ (Funke 6647, 1857). / JEin Caecum findet sich hei allen Quadrumanen , Pachydermen (Pferd und Rhinoceros sehr entwickelt), Ruminantia, fast allen Nagern, Marsupi aliern, Sirenen und einigen weiteren Säugern. Bei Fleischfressern (Hunde und Katzen) ist das Caecum sehr reduziert oder existiert gar nicht. Bei Katze, Löwe, Tiger, Leopard ist das Caecum rudimentär. Es ist auch sehr wenig entwickelt hei Viverra genetta und dem Ichneumon. Bei den Hyänen ist das Caecum sehr eng, aher etwas länger. Beim Hund, Wolf, Fuchs ist das Caecum eng, cylindrisch und länglich. Bei den Phoken hesteht das Caecum nur aus einem sehr kurzen Blindsack oder einer appendix digitiformis. Lamantin (Manatus senegalensis) hat ein geteiltes Caecum. Caecum und Processus vermiformis. Definition : Wenn der Blind- sack am Anfange des Dickdarmes taschenförmig erweitert ist und nach hinten in den folgenden Darmahschnitt ühergeht, nennt man ihn Caecum; ist er dagegen dünn und deutlich ahgesetzt, so nennt man ihn Appendix vermiformis oder Caecalappendix. Bisweilen hestehen diese heiden Bildungsarten neheneinauder , und man findet zugleich ein Caecum und eine Appendix vermiformis. Caecum und Processus vermiformis hesitzen: Mensch, anthro- pomorphe Affen, unter den Nagern das Genus Lagomys (hei Lagomys pusillus findet man ein kleines, accessorisches Caecum in einiger Ent- fernung vom eigentlichen Caecum , auf der Seite des Dünndarmes), Womhat/ (Milne-Edwards 386, 1860). / Billroth heobachtete im „Processus vermiformis" von Katzen, Hunden etc., wie es vom Menschen längst bekannt ist, sehr bedeutende Mengen von Noduli / (W. Krause 460, 1861). / Bei Insectivoren und Chiropteren ermangelt der Darmkanal meist eines Caecum/ (Owen 212, 1868). / Bei Säugern läfst die Ausbildung des Blinddarmes einen Zu- sammenhang mit der Nahrung erkennen. Bei Fleischfressern ist er kurz und kann sogar gänzlich fehlen (Ursina, Mustelina); von be- deutendem Volumen tritt er bei Pfianzenfressern auf, wo seine Länge durch jene des Colons kompensiert wird. Das Ende des Blinddarmes ist häufig verkümmert (z. B. hei manchen Prosimiae, manchen Primaten, z. B. Mensch und vielen Nagern)/ (Gegenbaur 397, 1878). / Der Blinddarm ist : 1. Klein und einfach hei: Carnivoren, Robben, Monotremen, einigen Cetaceen, carnivoren und herhivoren Beutlern, und unter den Pachy- dermen beim Pecari; 2. gröfser bei: Einhufern, Wiederkäuern und einigen Pachydermen; 3. sehr grofs bei: Phalangista, Phascolarctos , manchen Nagern, wie Lagomys, Hystrix, Lepus, hei letzterem eine Spiralklappe ent- haltend ; 4. doppelt hei: Vögeln, mehreren Edentaten (Dasypus, Myrmeco- pliaga didactyla), Manatus und einigen Pachydermen (Hyrax); 5. fehlt hei: mehreren Cetaceen (Physeter macrocephalus , Del- phinus , Narwal) , bei Dasyurus , beim Faultier und Gürteltier , bei Oppel, Lehrbuch II. 36 562 ^^^ Darm. Myoxus, bei Nasua und Mustela, sowie bei den Insectivoren und Chiropteren. Ein Processus vermiformis findet sich nur bei einigen Affen (Orang Utang) und Halbaffen (Lori, Nycticebus), einigen Nagern (Lepus) und Beuteltieren (Wombat) / (Nuhn 252, 1878). / Ein Caecum fehlt unter den Säugern den Insektivoren , Chiro- pteren, einigen Carnivoren, mehreren Cetaceen, den Hippopotamiden, einigen carnivoren Beutlern (Dasyurus) und einigen Nagern (Myoxus). Der Grad der Ausbildung des Caecums hängt nicht nur von der Verdaulichkeit der naturgemäfsen Nahrung, sondern auch von der Gröfse des Magens und von dem Umstände ab, ob irgend welche andere die Verdauung erleichternde Vorrichtungen am Verdauungs- apparat vorhanden sind. Es können Backentaschen, Vormagen und Blinddarm nebeneinander bei denselben Tieren bestehen, immer aber stehen sie in einem gewissen Verhältnisse zur Beschaffenheit der naturgemäfsen Nahrung und zu einander, indem sie sich gegenseitig bis zu einem gewissen Grade vertreten können / (Ellenberger 1824, 1879). / Der Processus vermiformis fehlt bei den meisten Säugetieren, das Caecum nur bei sehr wenigen. Phalangista und Viverra haben noch keinen Processus vermiformis. Bei Phascolomys Wombat fehlt der Processus vermiformis und das Caecum ist unvollständig ent- wickelt. Bei der Gattung Lagomys und Lepus fehlt der Processus vermiformis vollständig und der als solcher aufgefafste Fortsatz am Colon ist ein einfacher Darmdivertikel / (Tarenetzky 5486, 1882). / Vergleichendes über den Processus vermiformis. Man nahm bisher an, dafs eine Appendix ileocaecalis nur dem Menschen und gewissen Quadrumanen (Orang und Gibbon) zukomme. Die Katte und die Maus zeigen auch den Anfang der Bildung einer solchen (Milne Edwards 386, 1860). Die Bildung steht im Zusam- menhang mit der Nahrung. Herbivoren haben ein grofses Caecum, Carnivoren keine Spur eines solchen; beim Omnivoren Menschen zeigt sich eine Differenz im Kaliber des Caecums, dessen untere Hälfte die Appendix vermiformis darstellt. In dieser Hinsicht stehen Ptatte und Maus dem Menschen sehr nahe. Clado fafst den Processus vermi- formis als wahre Drüse auf, für welche der Name Glandula appendicu- laris vollkommen pafst. Beweis hierfür: 1. Bestehen der secernierenden Elemente und Abnahme der Organe der Absorption (Drüsen stark entwickelt, Lymphnoduli nur in seinem unteren Teil). 2. Er ist beim Lei3enden mit Schleim gefüllt, Fäkalien dringen nicht ein. 3. Beim Lebenden finden sich fermentative Agentien (bacterium coli) in demselben in reinem Zustande. Die Appendix ileocaecalis ist eine wahre schlauchförmige Drüse, welche einen Schleim secerniert, in dem zymogene Mikroben proli- ferieren; sie ist nicht ein Absorptionsorgan, dies zeigen auch die Fermentationen, welche sich bei Herbivoren und Granivoren in dem- selben abspielen/ (Clado 6117, 1892). /Der Blinddarm unterliegt, je nach der Art der Nahrung, den allergröfsten Schwankungen nach Form und Gröfse. So ist er sehr klein oder kann auch ganz fehlen bei Edentaten (Manidae, Brachy- Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 563 podae), Carnivoren , Zahnwalen, Insectivoren und Chiiopteren, oder kann er liei Herbivoreu den ganzen Körper sogar an Länge über- treffen. Zwischen ihm und dem übrigen Enddarm besteht ein ge- wisses kompensatorisches Verhältnis. In mehreren Fällen (manche Affen, Kager, Mensch) tritt bei einem Teil des Blinddarmes im Laufe der individuellen Entwicklung eine Verkümmerung ein. so dafs man von einem wurmförmigen Fortsatz (Processus vermiformis) sprechen kann. Es weist diese Thatsache auf den früheren Besitz eines längeren Darmrohres zurück / (Wiedersheim 7676, 1893). /Der Blinddarm fehlt den Musteliden, Ursiden, den carnivoren Beuteltieren, vielen Edentaten (Bradypus), Insectivoren, Fleder- mäusen, Waltieren etc. Bei den meisten Carnivoren ist der Blind- darm vorhanden . aber nur kurz , er verlängert sich bei den Frucht- fressern und wird sehr grofs bei den Grasfressern (Wiederkäuer, Einhufer). Das blinde Ende des Caecum verengert sich oft (Nager, Halbaffen) und verkümmert endlich bei den Primaten und dem Menschen zu dem sogenannten Wurmfortsatze / (Vogt und Yung 6746, 1894). Monotremen. / Bei Echidna und Ornithorhynchus findet sich ein „wurmförmiger Anhang" , welcher von einem gewöhnlichen Blinddarm verschieden ist, indem er keinen Darmkot aufnimmt, sondern mehr Absonderungs- organ zu sein scheint / (Carus 1394, 1834). / Bei Ornithorhynchus ist das Caecum cylindrisch und wohl ent- wickelt; aber bei Echidna ist es so dünn, dafs Cuvier ihm den Namen Appendix vermicularis gegeben hat / (Milne Edwards 386, 1860). Das Verhalten der Monotremen darf, dies zeigt der Vergleich mit anderen Säugetieren, durchaus nicht als ein ursprüngliches an- gesehen werden, von dem dasjenige, welches wir bei anderen Säugern finden, abzuleiten wäre. Vielmehr sind die starken lymphoiden Ein- lagerungen bei Ornithorhynchus im ganzen Caecum und bei Echidna in seinem proximalen Teil als sekundäre, erst in der Ordnung der Monotremen so hoch ausgebildete Abänderungen aufzufassen. Wenn nämlich dies für Säuger allgemein typisch wäre, so dürften wir nicht, zum Beispiel bei manchen Marsupiala , Solidungula und Eodentia einfachere Verhältnisse, welche im Bau an die des übrigen Darmes näher anschliefsen, finden. Echidna. /Das Caecum bei Echidna hystrix ist kürzer als beim Schnabel- tier. Auch die Noduli und ihr besonderes Verhältnis zu den Lieber- KüHNschen Drüsen scheint Home gesehen zu haben, da er von.lO — 12 Drüsenausführgängen spricht, welche sich im Colon nahe der Öffnung des Caecums finden / (Home 8265, 1802). / Bei Echidna ist der Blinddarm etwas über 1 Zoll lang und ungefähr 2 Linien weit/ (Cuvier 445, 1810). / Das Caecum ist klein , wurmförmig und drüsig / (Owen 7533, 1839-1847). / Es findet sich keine Ileocaecalklappe und kein grofser makro- skopischer Unterschied zwischen Dünn- und Dickdarm; doch findet sich ein kleines, spitz zulaufendes, dünnes, wurmförmiges Caecum 36* 564 I^er Darm. von ungefähr 1 Zoll Länge, dessen Wände mit Lymphdrüsen besetzt sind/ (Flower 7626, 1872). / Der Blinddarm von Echidna aculeata var. typica ist aufser- ordentlich klein; bei dem von mir untersuchten Tiere erreichte er nicht ganz 1 cm Länge. Er sitzt mit breitem Anfang dem Dickdarm auf, verjüngt sich dann rasch, so dafs er fast birnen- förmige Gestalt bekommt. Das Caecum zeigt in seinem distalen verjüngten Teil (etwa entsprechend der Hälfte seiner Länge) den typischen Bau der Dickdarmschleimhaut, ohne jegliche Einlagerung von Noduli, bei dem von mir untersuchten Tier. Im Gegensatz zu den von mir für den Dickdarm beschriebenen Verhältnissen finden sich hier nicht nur in den LiEBERKüHNschen Drüsen, sondern ebenso auch im Oberflächenepithel aufserordentlich zahlreiche Becherzellen. Im proximalen, also dem in den Darm mündenden Teil liegt dagegen Nodulus dicht an Nodulus. Es scheiden sich so distaler und proxi- maler Teil des Caecums scharf gegeneinander , ein Verhalten , das schon im makroskopischen Bilde (proximaler Teil erweitert, distaler verjüngt, seinen Ausdruck findet/ (Oppel 8249, 1897). 0 r n i t h 0 r h y n c h u s. / Home kennt das Caecum , welches er als kleine Appendix am Beginn des Colon beschreibt; er giebt eine Abbildung des Caecum, welches die Absetzung der Noduli deutlich erkennen läfst / (Home 7531, 1802). /Das Caecum mündet der Anheftungstelle des Mesenteriums gegenüber. Home beschrieb im Caecum Zellen; auch Meckel findet einige Erhebungen auf der Innenfläche / (Meckel 7497, 1826). / Dünn- und Dickdarm gehen ohne jede Einschnürung oder Valvula ineinander über, aber au ihrer Verbindungsstelle findet sich ein kleines einfaches wurmförmiges und drüsiges Caecum, ähn- lich dem von Echidna / (Flower 7626, 1872). '. I Nach Beddard endlieh ist das dünne Caecum ungefähr 1 Zoll lang und liegt un- gefähr 11 Zoll von der Kloake entfernt / (Bed- dard 7449, 1894). / Die äufsere Form des Blinddarmes von Fiff. 299. Blinddarm Ornitliorhyuchus anatinus zeigt Fig. 299. Der von Ornithorhynehus Bau ist ein durchaus einheitlicher und eigen- anatinuB in natürlicher tümlicher. Im Ganzen zeigt der Blinddarm Gröfse. Verhältnisse , welche sich denen im Processus vermiformis des Menschen und mancher Nager nähern. Der Schichtenbau ist wie im Dickdarm, das Lumen ist sehr eng. Die Mucosa wird in der ganzen Länge des Blinddarmes erfüllt von Lymphgewebe, welches Solitärknötchen ähnliche Bildungen erzeugt. Knötchen liegt an Knötchen dicht gedrängt, und nur spärliche Drüsen sind dazwischen sichtbar. Die Drüsen zeigen nicht, wie die übrigen Darmdrüsen des Schnabeltiers besondere Verhältnisse, sondern nähern sich in ihrem Aussehen den LiEBERKüHNschen Drüsen, wie sie für andere Säuger beschrieben wurden; Ausführgänge und Mündungsringe sind nicht vorhanden. Es scheint dieser Umstand auch von "Wichtigkeit für die Beurteilung des Blinddarmes. Während alle LiEBERKüHNschen Drüsen des Darmes beim Schnabeltier bestimmte Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 565 Veränderuugen zeigen, lassen die des Blinddarmes solche vermissen. Wir dürfen demnach annehmen, dafs die LiEBERKüHNschen Drüsen des Darmes bei der Verdauung in einer anderen Weise beteiligt sind, als die des Blinddarmes. Es liegt nun sehr nahe, anzunehmen, dafs bei den Drüsen des Blinddarmes in diesem Falle die Beteiligung bei der Verdauung eine geringere ist, als bei den anderen Darm- drüsen. Darauf weist schon die geringe Zahl der Drüsen und ihr Zurücktreten gegenüber dem überhandnehmenden Lymphgewebe hin. Ferner spricht dafür, dafs der Blinddarm beim Schnabeltier in seinem Bau weniger den funktionierenden Blinddärmen mancher Säuger ähnelt, mehr dagegen den rudimentären Anhängen des Blinddarmes, wie sie z. B. für den Menschen als Processus vermiformis bekannt sind. Das makroskopische Aussehen sowohl wie der mikroskopische Bau sprechen dafür, in diesem Organe des Ornithorhynchus mehr einen rudimentären Processus, als ein eigentliches Caecum zu sehen und ihn somit dem Processus vermiformis anderer Säuger gleichzustellen, wenn sich der Blinddarm hier auch nicht in ein Caecum und einen Anhang teilt, welch letzterer scharf von ersterem abgesetzt wäre. Wir haben es also in diesem Sinne hier nur mit einem Processus vermiformis und nicht mit einem Caecum zu thun. Gröfsere Solitärnoduli reichen, die muscularis mucosae durch- brechend, von der Ringschicht der Muscularis bis zum Oberflächen- epithel. An der Muscularis mucosae vermochte ich nur eine Längs- schicht wahrzunehmen. Soweit überhaupt Drüsen vorhanden waren, so reichten dieselben bis zur Muscularis mucosae. Selbstverständlich erhielt ich auch Bilder scheinbar kürzerer Drüsen, unter welchen dann Lymphgewebe lag; doch schreibe ich dies dem Umstände zu, dafs an solchen Stellen die Drüsen nicht vollständig in der Längs- achse in den Schnitt fielen. Leukocyteninvasioneu in die Drüsen sah ich an manchen Stellen und glauf)e Schiefschnitte ausschliefsen zu können. Auch sah ich am Rande gröfserer Noduli häufig Zell- komplexe, welche Reste zu Grunde gegangener Drüsenschläuche sein mögen / (Oppel 8249, 1897). Marsupialier. / Bei den Sarkophagen Marsupialiern fehlt ein Blinddarm ganz. Der Darm ist kurz und weit. Bei den entomophagen Marsupialiern ist der Darmkanal verhältnismäfsig länger; es findet sich eine Tren- nung zwischen Dünn- und Dickdarm, und dieselbe beginnt mit einem einfachen Caecum. Bei den karpophagen Phalangisten findet sich ein aufserordentlich langes Caecum, welches bei einigen das Doppelte der Körperlänge erreicht. — Endlich beim Koala ist das Caecum mehr als dreimal so lang als das Tier und die innere seceruierende Oberfläche ist ferner vermehrt durch etwa ein Dutzend Längsfalten. Beim Känguruh finden sich am Caecum zwei Längsbänder. Beim Wombat ist das Caecum aufserordentlich kurz aber weit, es ist mit einem Processus vermiformis versehen. Das Colon besitzt zwei Längs- bänder / (Owen 212, 1868 und 7532, 1839—1847). / Aus Owens Tabelle entnehme ich , dafs Owen für folgende Marsupialier die Anwesenheit eines Caecums unter Längenangabe konstatierte: Perameles nasula , Didelphys Philander, Petaurus pygmaeus, Phalangista vulpina, Phascolarctus fuscus, Hypsiprymnus setosus, Macropus major, Phascolomys Wombat/ (Owen 7532, 1839 — 47). 566 Der Darm. Didelphys. / Beim Opossum ist ein Blinddarm vorhanden / (Cuvier 445, 1810). Die Abbildung, Fig. 300, entnehme ich Owen 212, 1868. / Bei Didelphys virginiana ist das Caecum einfach und konisch/ (Flower 7626, 1872). Peramelidae. / Ein kleines oder mäfsig entwickeltes Caecum ist vorhanden / (Flower 7626. 1872). Fig. 300. Caecum. vom Opossum. Nach Owen 212, 1868. Phalangistidae. /Das Caecum ist sehr stark entwickelt, es erreicht sein Maximum an Gröfse beim Koala, wo es dreimal so lang wird wie der Körper, und wo seine innere absorbierende Oberfläche durch zahlreiche parallele Längsfalten vermehrt wird / (Flower 7626, 1872). / Beim braunen Phalangisten findet sich ein sehr grofser Blind- darm, dessen Ende sich zu einer Art von Wurmanhang zusammen- zieht/ (Cuvier 445, 1810). / Ich gebe in Fig. 301 eine Abbildung des Blinddarmes von Phalangista (Trichosurus vulpecula) in natürlicher Gröfse. Die Innenfläche zeigt den typischen Bau des Dickdarmes, keine Zotten und im Vergleich zum Dünndarme lange LiEBERKüHNsche Drüsen , in deren oberer Hälfte die Becherzellen besonders grofs sind, während sie im Oberflächenepithel zu fehlen scheinen. Die Ringmuskelschicht ist gut entwickelt; im Lumen des Blinddarmes fand ich Nahrung. Der Blinddarm funktioniert also hier offenbar direkt durch Aufnahme von Nahrung, welche eine gewisse Zeit in demselben verweilt. Es spricht hierfür neben der Gröfse des Organs auch der Bau des- selben, der sich vom Dickdarm kaum unterscheidet. In den unter- suchten Stücken des Blinddarmes fand sich kein einziger Solitär- nodulus, auch nicht in der verjüngten Spitze des Blinddarmes und nicht am Übergang in den Darm. Es ist also hier der ganze Blind- darm samt seinem verjüngten Teil pur ___ als Caecum aufzufassen, während ein Processus vermiformis fehlt / (Oppel ,. ^■— '^^^ 8249, 1897). ( x/ Fig. 301. Fig. 301. Blinddarm von Trichosurus vulpecula (Phalan- gista) in natürlicher Gi'öfse. Fig. 302. Caecum vom Koala. Nach Owen 212, 1868. Fig. 303. Caecum vora Känguruh. Nach Owen 212, 1868. r;- \\ Fig. 302. Fig. 303. Phascolarctus cinereus, Koala. Fig. 302 zeigt die aufserordentliche Länge des Caecums bei Phascolarctus cinereus. Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 567 Ma er opus major, Känguruh. /Das Caecum (schon Cuvier 445, 1810 bekannt, meine Abbildung Fig. 303 ist nach Owen 212, 1868) ist lang und cylindrisch, mit rundem Gipfel, in den proximalen zwei Dritteln ausgesackt durch ein Paar seitlicher Muskelbänder, welche sich auch über den oberen Teil des Colon fortsetzen / (Flower 7626, 1872). Petrogale xanthopus. /Das Caecum ist 6 Zoll lang, es hat einen gröfseren Umfang als der Rest des Colon / (Parson 8262, 1896). Phascolomys, Wombat. / Beim Wombat ist das Caecum aufserordentlich kurz aber weit und besitzt einen Processus vermiformis. Das Colon ist beim Wombat ausgesackt und besitzt zwei breite Längs- bänder (siehe Fig. 304)/ (Owen 7532, 1839-1847 und 212, 1868). Fig. 804. Caecum vora Wombat, Owen 212, 1866. Nach Fig. 305. Verbindungsstelle vonDünn- und Dickdarm von Phasco- lomys Wombat. Fig. 304. i Ileum; c Colon; cm Caecum; w Processus vermiformis. Die obere Sonde führt vom Colon in den Processus vei'mi- formis, die untere in das Ileum. Nach Flower 7626, 1872. Fig. 305. / Es findet sich neben der Öffnung des Ileums ins Colon ein Processus vermiformis von 1 — IV2 Zoll Länge am Caecum, wie dies Fig. 305 zeigt. Es zeigt darin Wombat Ähnlichkeit mit den Primaten. Auch schon beim jungen Wombat ist die Ileocaecalklappe, der Processus vermiformis und das Caecum von derselben relativen Gröfse, wie beim Erwachsenen/ (Flower 7626, 1872). Edentaten. Schon Cuvier 445, 1810 war es bekannt, dafs nicht allen Eden- taten ein Blinddarm zukommt. / Der Blinddarm fehlt den Faultieren und Gürteltieren ; eine kleine, fast halbkugelige Hervorragung findet sich bei Myrmecophaga tamandua; ein ziemlich grofser Blinddarm kommt bei Orycteropus vor; endlich bei dem kleinen Ameisenfresser (Myrmecophaga didactyla) und bei Dasypus sexcinctus finden sich zwei einander gegenüber- stehende Blinddärme (wie sie bei Vögeln häufig sind , bei Säugern nur noch bei Hyrax und Phascolomys) / (Rapp 2823, 1843). / Manis und Bradypus fehlt ein Caecum. Myrmecophaga didac- tyla hat dagegen nach Daubenton und Meckel zwei Caeca / (Todd and Bowman 542, 1866). 568 I^ei" Darm. Myrmecophaga j üb ata. / Es findet sich keine Valvula ileocolica ; aber der Übergang vom Ileum in das Colon ist durch eine plötzliche Erweiterung des Kalibers mit einer schlecht abgesetzten Caecaltasche an der Seite markiert / (Flower 7626, 1872). Myrmecophaga tetradactyla, Tamandua. / Es finden sich drei kleine PEYERsche Noduli und ein kurzes, kugliges Caecum/ (Flower 7626, 1872). Cyclothurus didactylus, zweizehiger Ameisenfresser. / Daübenton beschreibt zwei kurze Blinddärme. Meckel bestätigt dieselben/ (Meckel 6536, 1819). Das doppelte Caecum wird ferner erwähnt als zwei blinddarm- förmige Anhänge von Cuvier 445, 1810, als doppeltes Caecum von Owen 212, 1868, als zwei symmetrisch liegende kurze Caeca von Flower 7626, 1872 (siehe Fig. 306). Fig. 306. Fig. 306. Caeca von Cyclothurus didactylus. i Ileum; c Colon. Nach Flower 7626, 1872. Fig. 307. Anfang des Colon und Caeca von Dasypus sexcinctus. i Ileum ; c Colon. Nach Flowek 7626, 1872. Fig. 307. M a n i d a e. . /Den Manidae fehlt ein Caecum/ (Flower 7626, 1872). /Das Fehleu eines Caecums notieren für Manis longicauda (macroura) Cuvier 445, 1810; für Manis Owen 212, 1868. Weber findet für Manis javanica: Jede Caecumbilduug fehlt. (Alle übrigen Edeutaten haben ein oder zwei Caeca , einzelne nur rudimentäre) / (Weber 6677, 1891). Orycteropus. /Der Blinddarm ist kurz oval/ (Cuvier 445, 1810). / Es findet sich ein weites , 7 Fufs langes Caecum mit ausge- dehntem kugligem Gipfel/ (Flower 7626, 1872). Dasypodidae. / Bei Dasypus (Tatusia) peba fehlt ein Caecum , bei Dasypus sexcinctus (siehe Fig. 307) und Dasypus villosus finden sich paarige kurze, breite, rundliche Caecalausstülpungen des Colons / (Flower 7626, 1872). /Ein Caecum fehlt Tolypeutes tricinctus / (Garrod 2211, 1878). Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 569 Braclypoda. Den Faultieren fehlt nach dem übereinstimmenden Urteil fast aller Autoreu ein Caecum. Ich habe folgende Quellenangaben notiert: Ai, ein Blinddarm fehlt, Wiedemann 7499, 1800 — beim Faultier scheint kein Blinddarm vorhanden zu sein, Cüvier 445, 1810; — das Faultier hat kein Caecum, Owen 7532, 1839—1847 — Bradypus und Choloepus fehlt ein Caecum, Flower 7626, 1872. — Bradypus tridac- tylus, ein Caecum fehlt, Francaviglia 7277, 1894. — Nur Owen 212, 1868 giebt an, dafs sich bei Choloepus ein kurzer Caecalanhang finde. Cetaceen. Dieselben zeigen kein einheitliches Verhalten. a) Ein Caecum kommt zu: Platanista nach Rapp 7628, 1837; Balaena mysticetus. Hunter 7546, 1787, (kurzes Caecum) Flower 7626, 1872; — Balaena rostrata , Hunter 7546, 1787, Rapp 7628, 1837; Balaenoptera (ein ungefähr 7 Zoll langes Caecum) Owen 212, 1868. b) Ein Caecum fehlt: Phocaena communis nach Hünter 7546, 1787, Flower 7626. 1872; - Delphinus delphis nach Hunter 7546, 1787, Mayer 441, 1832; — Grampus nach Hunter 7546, 1787, dem eigentlichen Walfisch der südlichen Hemisphäre wird der Blinddarm abgesprochen von Roussel de Vauzeme (nach Rapp 7628, 1837), Perissodactyla. /Das Caecum ist geräumig und „sacculate" / (Owen 212, 1868). R h i n 0 c e r 0 s. /Beim erwachsenen eingehörnten Nashorn ist der Blinddarm über 2 Fufs lang und beinahe Vi 2 Fufs weit / (Cuvier 445, 1810). /Das Caecum des Rhinoceros ist beim Männchen 8 Fufs lang, beim Weibchen 2/ (Flower 7626, 1872). Solidungula, Einhufer. Schon Cuvier 445, 1810, kennt die Gröfse des Blinddarmes. Equus caballus, Pferd. /Nach Flower ist das konische Caecum etwa 2 Fufs lang; es besitzt etwa die doppelte Kapazität vom Magen. (Beim Tapir ist es etwas kleiner)/ (Flower 7626, 1872). Eine eingehende mikroskopische Schilderung des Caecums vom Pferde verdanken wir Ellenberger (siehe Fig. 808). / Das Epithel sitzt einer zarten glashellen Basalmembran auf. Zwischen den Epithelzellen finden sich Becherzellen. Die Lamina propria der Mucosa besteht aus einem äufserst zart- faserigen, reticulären bindegewebigen Gerüst. Die Maschen sind mit Wanderzellen gefüllt, so dafs die gesamte Propria sich in ihrem Aussehen sehr dem der Lymphdrüsen nähert. An einzelnen Stellen tritt noch ein bedeutenderer Zellreichtum auf; diese Stellen stellen 570 Der Darm. kleine Knötchen dar und sind als Lymphnoduli zu bezeichnen. Die- selben liegen in gröfserer Entfernung voneinander und ragen in die Submucosa hinein. Andere solche Noduli liegen sogar ganz in der Submucosa. Die Drüsen des Caecum sind 0,4 — 0,5 mm lang und oben 0,05 bis 0,06, unten 0,03—0,04 mm weit. Sie liegen so dicht nebenein- ander, dafs eine Drüse von der anderen nur 0,02 — 0,04 mm absteht und sich auf einem Quadratmillimeter ungefähr 160 — 170 Drüsen befinden, so dafs demnach das ganze Caecum ca. 270—300 Millionen Drüsen enthält. Die Oberfläche dieser sämtlichen Drüsen zusammen beträgt ca. 25 Quadratmeter. Das Epithel der Drüsen ist nur eine Fortsetzung des Darmepithels. Fig. 308. liängssehnitt von der Spitze des Caeeuins, mit Carminleim injiziert. 27 fach vergröfsert. Die linke Hälfte mit eingezeichneten Gefäfsen. a Propria mucosae mit Drüsen und dichten Gefäfsnetzen; b Muscularis mucosae, an welcher an der rechten Seite eine zweite Muskellage kenntlich ist; c Submucosa mit den grofsen Gefäfsstämmen ; d Lymphnodulus in der Submucosa, allmählich in das mucöse Gewebe übergehend; e Ring-, / Längsschicht der Muscularis; ff Serosa; h Elutgefäfse. Nach Ellenbkeger 1824, 1879. Die Muscularis mucosae besteht aus einer inneren Längs- und einer äufseren Ringschicht glatter Muskelfasern. Die Submucosa be- steht aus grobmaschigem, lockerem fibrillärem Bindegewebe mit reich- lichen elastischen Fasern. In der Submucosa fanden sich Waldeyers Plasmazellen, aufserdem Zellen mit stärkeren Granulationen (grofse Körner), letztere fingieren sich unter anderem mit Eosin stark. Muscularis: Die äufsere Längsschicht ist hauptsächlich in den Bandstreifen vorhanden. Ellenberger giebt zahlreiche Mafsangaben über die Dicke der äufseren Längs- und der inneren Ringschicht der Muscularis. Blutgefäfse: Die Anordnung der Blutgefäfse ist aus der beige- gebenen Fig. 308 ersichtlich. Jede Drüse scheint in einen vollstän- digen Gefäfskorb eingelagert. Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 571 Nerven: AuERBACHsclier und MEissNERscher Plexus sind vorhanden. Aus dem Fehlen der Zotten und der reichen Ausbildung der Drüsen schliefst Ellenberger , dafs das Caecum weniger als gutes Resorptionsorgan, vielmehr als gutes Sekretionsorgan zu betrachten ist/ (Ellenberger 1824, 1879). / In der Caecal Schleimhaut findet sich ein grofser Reichtum an Leukocyten und eosinophilen Körnchenzellen / (Ellenberger 1827, 1884). / Funktion : Ellenberger behandelt die älteren Ansichten über die Funktion des Blinddarmes eingehend unter Heranziehung einer grofsen Litteratur. Ellenberger bringt für seine Ansicht, dafs das Caecum der Pferde für deren Ernährung, für die Verdauung der auf- genommenen Nahrungsmittel sehr wichtig, und dasselbe in seiner Be- deutung ähnlich wie die Vormägen der Wiederkäuer aufzufassen sei, folgende Thatsachen als Begründung bei: 1. Bei allen Tieren, welche von schwer verdaulicher Pflanzen- nahrung leben, finden besondere Vorgänge während der Verdauung statt, resp. sind besondere Einrichtungen an den Verdauungsorganen getroffen, welche die Ausnützung der genannten Nahrung ermöglichen. 2. Das Pferd gehört zu den von schwer verdaulicher, cellulose- reicher Nahrung lebenden Tieren. 3. Es sind am Vorder- und Mitteldarm des Pferdes und seiner Verwandten keine besonderen Einrichtungen gegeben, und es finden hier auch keine besonderen Vorgänge statt. Es durchlaufen im Gegen- teil die Nahrungsmittel den Magen und Dünndarm in verhältnismäfsig kurzer Zeit. 4. Am Pferdedarm ist als besondere Eigentümlichkeit nur ein sehr grofser Dickdarm , namentlich ein aufserordentlich entwickeltes Caecum hervorzuheben. 5. Dieser Darmabschnitt bietet alle Bedingungen zur Erreichung des gedachten Zweckes, denn er vermag: a) eine sehr grofse Quantität Chymus, das Doppelte bis Dreifache der Magenkapazität aufzunehmen; b) er ist so gestaltet und gelagert, dafs für ein längeres Verweilen, tüchtiges mechanisches Verarbeiten und gründliches Durchfeuchten der Nahrungsmittel in demselben gesorgt ist, so dafs chemische Umsetzungs- und Macerationsprozesse eintreten müssen; e) er ist mit einer bedeutenden secernierenden Oberfläche ausge- stattet und empfängt nicht unbedeutende Mengen verdauender Säfte aus dem Dünndarm. Der Blinddarminhalt ist deshalb stets sehr reich an Flüssigkeiten und zeigt in der Regel eine mindestens dünnbreiige Beschaffenheit. 6. Der Blinddarminhalt reagiert stets alkalisch und enthält eine grofse Menge Infusorien. 7. Im Blinddarm findet stets eine reiche und bedeutende Gas- entwicklung statt. 8. Seine anatomische Einrichtung ist nicht derart, dafs eine be- deutende resorbierende Thätigkeit vorausgesetzt werden könnte. Es weisen im Gegenteil der Bau der Mucosa , der Verlauf der Blut- gefäfse in derselben u. s. w. mehr auf eine sekretorische Funktion hin. 9. Das Caecum enthält mehr unverdaute Massen als das Colon und weniger als das Ileum / (Ellenberger 1824, 1879). 572 -'^^'^ Darm. / Ellenberger hat nachgewiesen, dafs das Pferd in seinem Caecum einen Hauptapparat zur Celluloseverdauung besitzt / (Pauli 6660, 1884). / Der Blinddarm des Pferdes ist ganz zweifellos nicht nur als ein Kesorptions- , sondern auch als ein Verdauungsorgan anzusehen / (Ellenberger 7457, 1890). Artiodactyla. /Das Caecum ist einfach. Im Caecum liegt gewöhnlich eine Nodulianhäufung in einer Tasche nahe der Ileocaecalmündung / (Owen 212, 1868). Hippopotamus. / Dem Hippopotamus fehlt allein unter den Suinae ein Caecum vollständig, und die Übergangstelle vom Dünn- in den Dickdarm ist makroskopisch kaum wahrnehmbar / (Flower 7626, 1872). / Es findet sich kein Caecum bei Hippopotamus und keine ab- gesetzte Grenze zwischen Dünn- und Dickdarm; aber ungefähr 3 Fufs 6 Zoll vom Anus hören die Zotten plötzlich auf und das Darmrohr erweitert sich beträchtlich. An dieser Stelle, ungefähr 4 Zoll lang, ist die Mucosa stark gefaltet, so dafs Gruben von wechselnder Form entstehen. Crisp bezeichnet diesen Teil als „colic gland"; Clark konnte jedoch keine Drüsen darin finden / (Clark 7629, 1872). Sus, Schwein. /Der Blinddarm ist mäfsig weit und durch drei Bänder in Zellen geteilt/ (Cuvier 445, 1810). /Das Caecum ist von länglicher konischer Form, ausgesackt und wenig gekrümmt/ (Flower 7626, 1872). / Es treten 3 Bandstreifen auf (beim Rind und Fleischfressern fehlen dieselben) / (Ellenberger 1827, 1884). Dicotyles torquatus, Pekari. /Der Blinddarm ist beim Pekari kurz/ (Cuvier 445, 1810). Wiederkäuer. / Der Blinddarm ist kegelförmig, von geringer Gröfse und ohne Zellen / (Cuvier 445, 1810). Auchenia glama, Lama. / Der Blinddarm bildet einen regelmäfsigen , nirgends einge- schnürten Kegel/ (Cuvier 445, 1810). Camelopardalis giraffa, Giraffe. /Das Caecum ist ein einfacher cylindrischer Darm, wie bei anderen Ruminantia / (Owen 316, 1838, und Owen 4168, 1841). Sirenen. / Es findet sich ohne Ausnahme ein Blinddarm (Stellerus, Dugong etc.)/ (Rapp 7628, 1837). Caecum und Processus vermiformis der Maramalia. 573 / Das Caecum von Manatus unterscheidet sich von dem konischen von Halicore (Dugong), indem es kurz und weit ist und sich gegen seinen Gipfel in zwei konische Fortsätze spaltet. Rhytina Stelleri hat ein weites einfaches Caecum / (Flower 7626, 1872). Manatus australis, amerikanischer Manati. /Der Blinddarm ist kurz und verästelt/ (Cuvier 445, 1810). / Der Blinddarm der Seekuh (Manatus) ist gabelförmig in zwei Äste von ungefähr gleicher Gröfse gespalten/ (Rapp 7628, 1837). / Das Caecum ist zweigespalten / (Owen 212, 1868). / Allgemeine Form. Die Ileocaecalklappe verhält sich wie beim Menschen, d. h. das Ileum mündet auf der Höhe einer grofsen plica sigmoidea mit einer schlitzförmigen Öffnung. Am blinden Ende des Caecum finden sich ein paar kleine, wie zwei Hörner abstehende blinde Anhänge, die Caecalan hänge, sie münden in einen unteren unpaaren Caecalraum. Darauf folgt nach oben der weiteste Teil des Caecums aus einer paarigen symmetrischen Ausbuchtung bestehend. Das Ileum mündet da, wo die beiden Ausbuchtungen dieses Teils mit dem genannten unpaaren Caecalraume zusammenstofsen. Es folgt weiter nach oben nochmals ein oberer rundlicher unpaarer Sack, der durch eine scharf vorspringende Falte von dem grofsen paarigen Raum abgesetzt ist. Dieser rundliche Sack verengert sich rasch, um in das schmalkal ihrige Colon überzugehen. Bau: Im Blinddarm und Dickdarm finden sich sehr lange schmale LiEBEBKüHNsche Drüsen. Die lymphoide Schicht am Grund derselben ist weniger ausgeprägt, als im Dünndarm. Die Muskelhaut ist stärker, besonders die Ringfaserlage. Die Caecalan hänge zeigen starke Entwicklung der Muskulatur, besonders der Muscularis mucosae. Die Mucosa zeigt lange dünne LiEBERKüHNsche Krypten. So- litäre Noduli findet man vereinzelt, da- gegen nirgends eine auffällige Entwicklung von lymphoiden Zellen. Es mufs demnach fraglich erscheinen, ob man diese Anhänge mit dem ^Wurmfortsätze homologisieren darf/ (Waldeyer 126, 1892). Halicore indica, Dugong. / Beim Dugong ist der Blinddarm glatt, zugespitzt und hat eine Länge von 10 Zoll/ (Rapp 7628, 1837). / Das Caecum ist konisch (s. Fig. 309), beim halberwachsenen Tier 6 Zoll lang / (Owen 212, 1868). Proboscidea. E 1 e p h a s. / CuviER beschrieb den Blinddarm / (Cuvier 445, 1810). /Das Caecum ist grofs / (Owen 212, 1868). / Der Blinddarm ist konisch, ausgesackt / (Flower 7626, 1872). / Beim afrikanischen Elephanten ist das Caecum 22 Zoll lang / (Forbes 2060, 1879). Fig. 309. Caecum vom Dugong. a Ileum; b Caecum; c Colon. Nach Owen 212, 1868. 574 Der Darm. Lamnungia. Hyrax. Den weiten, kurzen Blind- sack kennen Cuvier 445, 1810 und Owen 212, 1868. / Das Ileum öffnet sich bei Hyrax capensis in ein kurzes, aber sehr geräumiges, ausge- sacktes Caecum. Weiter ab- wärts (etwa 2 Fufs) finden sich zwei weitere Caeca. In diesem Verhalten steht Hyrax unter den Säugern einzig da (siehe Fig. 310) / (Flower 7626, 1872). / Das Caecum beim Daman ist voluminös, ziemlich kurz, übertriift die Kapazität des Ma- gens. Das Caecum besitzt keine Zotten / (George 347, 1875). Fig. 310. Traetus intestinalis von Hyrax capensis (die Därme sind zu kurz gezeichnet). d Dünndarm; i Ileum; cm wahres Caecum; c blind- sackförmige Anhänge des Colon; r Eectum. Nach Flowek 7626, 1872. Rodentia. / Der Blinddarm ist im allgemeinen sehr weit/ (Cuvier 445, 1810). f^' ■m I L\ Fig. 312. Fig. 311. Caecum von Sciurus vulgaris. b, c, d Caecum; e Colon; a Dünndarm. ISTach Owen 212, 1868. Fig. 312. Caecum von Arvieola amphibius. Das Ileum l, m endet an der Basis des ausgesackten Cae- cums ^, 0, p^ q. Nach Owen 212, 1868. / Ein Caecum fehlt bei Myoxus ; bei Maus und Hatte ist es kurz, länger ist es bei den Sciuridae (siehe Fig. 311), bei Arvieola amphibius (das Caecum siehe Fig. 312) beginnt das Colon mit ein paar grofsen Säcken, dann nimmt es an Umfang ab. Zwei ovale PEYERsche Noduli Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 575 finden sich liier gewöhnlich; dieselben liegen zu beiden Seiten der Valvula ileocaecalis. Bei den Leporidae liegen sie in einer besonderen Tasche/ (Owen 212, 1868). /Den Nagern kommt allgemein ein grofses Caecum zu; Flower vermifst es nur bei der Familie der Haselmäuse / (Flower 7626, 1872). Lepus cuniculus. / Flower beschreibt die Lage des grofsen Caecums und seines vermiformen Terminal teils / (Flower 7626, 1872). / Das Caecum ist enorm entwickelt , übertrifft den Magen wenig- stens zehnmal an Inhalt. In dem gröfseren, der Valvula coli be- nachbarten Teile, dem eigentlichen Caecum, ist dasselbe dünnhäutig, die Schleimhaut glatt, aber mit solitären Noduli besät. Von aufsen sieht man an diesem Teile Falten, welche durch eine inwendig ver- laufende Spiralfalte von etwa 5 mm Breite bedingt werden. Die Windungen, ca. 25 an Zahl, stehen etwa 2 cm voneinander entfernt. Gegen den blind geschlossenen Teil des Caecum hin werden sie nie- driger, rücken näher zusammen und versehwinden schliefslich. Der letztgenannte, kolbig endigende Teil, der Processus vermiformis, ist von wechselnder Länge, 7 — 10 cm lang; er macht Ve — ^U des ganzen Caecums aus. Seine Wandung ist stark verdickt durch dichtgedrängte Lymphnoduli : der ganze Processus vermiformis stellt eine einzige sehr grofse, flächenhaft ausgebreitete Lymphdrüse dar. In den Anfang des Caecum öffnet sich mit weiter Mündung ein weifslicher, ovaler, 2 cm langer, drüsiger Anhang: der Sacculus rotundus, dicht neben dem Übergange des Dünndarmes in den Dickdarm. Die Wandung desselben enthält ebenfalls dichtgedrängte Lymphnoduli und hat ca. 2 mm Dicke. Die Valvula coli und ihre Nachbarschaft ist ebenfalls mit Lvmphnoduli besetzt/ (Krause 6515, 1884). / Der grofse , dünnwandige Blinddarm enthält stets dicke Kot- massen / (Vogt und Yung 6746, 1894). /Feinerer Bau des Processus vermiformis. Frey beschreibt eingehend den Bau des Processus vermiformis und Sacculus rotundus vom Kaninchen, unter besonderer Berücksichtigung der PKTERschen Noduli und der Lymphbahnen. In Fig. 313 gebe ich eine seiner Ab- bildungen wieder/ (Frey 2113, 1863). / Watney beschreibt zahlreiche Lymphzellen im Epithel , welches die Gipfel der Noduli im Wurmfortsatz deckt, und giebt ein richtiges Bild von dem aufgelockerten Epithel. Er giebt jedoch die Deutung, dafs das Epithel ein Gewebe enthalte, das aus einem Netzwerk bestehe, welches in seinen Maschen Lymphkörperchen enthält. Die Lymphkörperchen sind denen in den Noduli ähnlich. Er weist darauf hin, dafs die Lymphkörperchen nicht, wie Arnstein annahm, innerhalb der Epithelzellen liegen, sondern zwischen denselben. Das Keticulum, welches sich im Epithel findet, unterscheidet sich von dem der Mucosa insofern, als die Knoten des Reticulums, welches die Epithelzellen umgiebt, sehr breit sind und das Reticulum selbst sehr zart ist, so dafs das Aussehen von feinen Zellen mit sich verzweigenden Fort- sätzen entsteht/ (Watney 278, 1877). / Renaut findet in der Appendix ileocaecalis in dem die Noduli über- kleidenden Epithel Leukocyteninfiltrationen. Die Anhäufung ist eine so starke, dafs die Grenze des Epithels gegen den Nodulus undeutlich 576 Der Darm. wird. Die Epithelzellen endigen an ihrer adhärierenden Seite mit einer Basalplatte. Die Basalplatten sind miteinander verbunden, sie ruhen direkt auf den Maschen des retikulierten Gewebes. Die Epi- thelien zeigen sieh verändert an Stellen, an denen starke Leukocyten- invasionen vorhanden sind; es kommt zu baumartigen Verästelungen (Pfeiler eines Gewölbes mit vielfachen Bogen). Renaut schlägt vor, diese Zellen gefensterte Epithelzellen zu nennen. Von der Fläche Fig. 313. Der wurmförmige Fortsatz des Kaninchens im Vertikalsehnitt. a Eingang zu den Gruben der Schleimhaut; bei b ein zweiter; c Noduluskuppe ; bei d eine zweite durchschimmernd; e das oberflächliche Lymphnetz; / der tiefere Teil des- selben; g und i die weiter absteigenden senkrechten Röhren; h Übergangsstelle der Noduluskuppe in den mittleren Verbindungsteil; k der letztere selbst; l Netz der Lymph- bahnen dieser Stelle; m Lymphwege, welche den warzenförmigen Vorsprung durchsetzen; n Nodulusgrundteile mit den Umhüllungsräumen ; o unterer Teil der letzteren ; p und q Lymphbahnen des submukösen Gewebes. Die verschiedenen Höhen sind rechts mit Zahlen bezeichnet. Nach Frey 2113, 1863. gesehen zeigt das gefensterte Epithel (versilbert) neben den Zellfächern zahllose helle, grofse, weite Löcher. Dieselben beweisen, dafs die Lymphzellen in den Darm wandern, ebenso wie vom adenoiden Ge- webe ins Epithel, indem sie sich für den Durchtritt Stomata öffnen, analog denen der Gefäfswände bei der Diapedese, jedoch viel gröfser / (Renaut 6357, 1883 und 4624, 1883). /Die Noduli des Processus vermiformis sind in Buchten der Sehleimhaut eingeschlossen, so dafs der die LiEBERKüHNschen Drüsen führende Teil der Schleimhaut über die Zotten (Rüdinger) hervorragt. Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 577 Wenn die Schleimhaut etwas neben der Kuppe des Nodulus getroffen wird, so macht derselbe den Eindruck, als sei er vollständig von einer Schleimhautkapsel umhüllt/ (Rüdinger 7466, 1895). / Processus vermiformis. Blutgefäfse der Noduli. Heidenhain tritt gegen die Ansicht Köllikers ein, dafs die Blutgefäfse der Noduli von der Peripherie radienartig nach der Mitte hin verlaufen und hier umbiegen. Er findet vielmehr, dafs es sich um ein Kapillarnetz handelt, das sich durch den ganzen Nodulus erstreckt/ (Heidenhain 6642, 1859). / Die stärkeren Blutgefäfse treten aus den unteren Schichten sofort in die Noduli und laufen, in diesen peripherisch gelagert, nach einwärts. Sie geben dabei die bekannten Kapillarzweige ab, die gegen die Achse des Nodulus hinlaufend, das von Frey entdeckte Netzwerk bilden. In der Mitte der Noduli finden sich bisweilen gelbe Kerne. Sie bestehen aus abgeplatteten mit Körncheninhalt und Kern versehenen Zellen/ (His 2734, 1862). Lagomys pusillus. Die äufsere Form des Blinddarms zeigt Fig. 314. Fig. 314. Der Blinddarm von Lagomys pusillus, nach Pallas. a Der Dünndarm; h ein vielleicht zufälliges Divertikel; c der Blinddarm; d das Ende desselben; de das kleine, drüsenreiche und daher dickwandige Blinddärmchen; e Dick- darm; / die dann folgende, sich verengende Stelle des Dickdarmes; g eine aus drei Reihen von Zellen gebildete Stelle des Colons; /* eine zellenlose Stelle desselben; i eine neue, mit einer Reihe von Zellen versehene Stelle; k der nunmehr glatt zu Ende laufende Dickdarm. Nach Caküs und Otto 211, 1835. Cavia cobaya, Meerschweinchen. / Die Strukturverhältnisse der PEYERSchen Noduli des Blinddarmes halten hier die Mitte zwischen dem einfachen Umhüllungsraume des Kaninchens und dem so komplizierten engen Netzgerüst, wie es die Caecalschleimhaut der Katze darbietet/ (Frey 2113, 1863). / Am Boden der Krypten, im Processus vermiformis, also an der- jenigen Stelle, an welcher das Epithel unmittelbar über dem Nodulus liegt, unterscheidet v. Davidoff drei Regionen: 1. das Epithel selbst, 2. die intermediäre oder Lückenzone und 3. der eigentliche Nodulus. Oppel, Lehrbuch II. 37 578 Der Darm. Eine scharfe Grenze zwischen diesen Zonen war nicht zu finden. Die Lückenzone stellt sich v. Davidoff so vor: „Die basalen Enden der Epithelzellen verschmelzen miteinander, die Grenzen verschwinden an dieser Stelle und es bildet sich ein kontinuierliches Lager von Protoplasma, in dem dann sekundär mit Flüssigkeit gefüllte, von einem protoplasmatischen Netz durchzogene Eäume entstehen. Nach dem Nodulus zu werden diese Lücken geringer und das Protoplasma geht kontinuierlich in das Netz des adenoiden Gewebes des Nodulus über / (v. Davidoff 1561, 1886). / Gakbini 287, 1886 giebt an, dafs das Epithel, welches die Wand der Krypte im Caecum tiberzieht, mit dem Darmepithel identisch ist, also einschichtig. Am Boden der Krypte hingegen verändert nach ihm das Epithel sein Aussehen und wird mehrschichtig, zeigt dabei deutlich drei Schichten. Zwischen diesen Epithelzellen finden sich unregelmäfsig zerstreut runde, mit einem ebenfalls runden Nu- cleus und einem granulierten Protoplasma versehene grofse Zellen (cellule follicolari, Gar- bini). Unter dem geschichteten Epithel finden sich diese cellule follicolari, beigemengt den echten Leukocyten und bilden hier eine in der Mitte dickere, nach den Seiten hin sich allmählich ver- jüngende Schicht. Garbini glaubt nun, dafs die im Epithel befind- lichen Zellen auf der Durch- wanderung begriffene cellule folli- colari seien. Sie würden dann zuerst in die Krypte gelangen und dann schliefslich in den Darm. Garbinis Zwischenlage ist nach V. Davidoff offenbar iden- tisch mit V. Davidoffs inter- mediärer Zone / (Garbini 287, 1886 nach dem Referat von v. Da- vidoff 1562, 1887). / AuERBACHScher Plexus im Caecum. Das Geflecht (siehe Fig. 315) steht dem des Dünn- darms bedeutend an Dichte nach. Die Maschen sind fast dreimal so lang resp. breit/ (Gerlach 6615, 1873). Fig. 315. Hauptgeflecht aus dem Caecum des Meerschweinchens. Gold- präparat. Hartnack Ok. III, System 4 (reduziert auf */5). Nach Gerlach 6615, 1873. Cavia flavidens. / Im Caecum findet sich ein sehr grofser PEYERscher Nodulus (12 mm im Durchmesser) / (Dobson 1640, 1884). Hystrix cristata. /Der Blinddarm des Stachelschweins ist lang und sehr weit/ (Cuvier 445, 1810). Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 579 Cercolabes prehensilis. /Es finden sich ungefähr 40 PEYERsche Noduli im Caecum/ (Dobson 1640, 1884). M u r i d a e. / Die Verschiedenheit des Blinddarmes bei verschiedenen Mäusen beschreibt Cuvier/ (Cuvier 445, 1810). Mus decumanus, Ratte. /Das Caecum ist bei der Ratte weit, birnförmig, fast von der- selben Gröfse und Gestalt wie der Magen; vergleiche hierüber auch die Abbildung Fig. 316 nach Flower/ (Flower 7626, 1872). Fig. 316. Traetus intestinalis von Mus decumanus (der grö- fsere Teil des Dünndarmes ist weggelassen). 0 Ösophagus ; d Dünndarm ; i Ileum; cm Caecum; c Colon. Nach Flower 7626, 1872. Fig. 317. Blinddarm in Ver- bindung mit Dünn- und Dick- darm, von der japanischen Fig. 317. Tanzmaus. In natürlicher Gröfse. 3-hV Fig. 316. Fig. 318. Fig. 318. Längsschnitt aus dem Blinddarm der japanischen Tanzmaus. B Becherzellen im Oberflächenepithel; LD LiEBEKKÜHNsche Drüsen; Musc.E Ring- und Musc.L Längsschicht der Muscularis. Vergröfserung ISOfach. Mus musculus. / Es zeigen sich weder Falten noch Zotten. Mit Ausnahme der drei oder vier Stellen, an welchen PEYERsche Noduli vorhanden sind, erseheint die Schleimhaut glatt/ (Grimm 6583, 1866). Fig. 317 zeigt das Caecum der japanischen Tanzmaus; dasselbe übertrifft an Volumen den Dünn- und Dickdarm (welche beide in meinem Präparat an dieser Stelle kaum eine Diiferenz im Durch- messer zeigten) bedeutend an Umfang. Fig. 318 ist nach einem Längsschnitt durch das Caecum desselben Tieres gezeichnet. Es schliefst in seinem Baue genau an das Verhalten an, wie es der Dick- darm desselben Tieres (siehe die Abbildung im Kapitel Enddarm) zeigt, nur sind die LiEBERKüHNschen Drüsen niedriger. Mus sylvaticus. /Bei „Arvicola sylvaticus" findet sich im Caecum nur ein Peyer- scher Nodulus/ (Dobson 1640, 1884). 37* 580 D^^ Darm.^ P i t li e c h e i r m e 1 a n u r u s. /Das Caeciim ist sehr entwickelt und am Ende hackenförmig umgebogen. Es zeigt Einschnürungen und dementsprechend im Innern eine grofse Anzahl von Fächern / (de Pousargues 7749, 1895). Arvicola amphibius. / Im äufsersten Ende des Caecums findet sich ein PEYERscher Nodulus, der 6 zu 4 mm grofs ist; dann folgen noch drei kleinere Haufen / (Dobson 1640, 1884). Hypudaeusarvalis. / Im Blindsack des Darmes ist die Schleimhaut dünn , und die Drüsen sind sehr seicht. Zotten der Darmschleimhaut sind lang und schmal / (Leydig 183, 1854). Gerbillus indicus. / Es findet sich ein PEYERscher Nodulus im Caecum / (Dobson 1640, 1884). Castor fiber. / Der längliche Blinddarm ist sehr weit/ (Cuvier 445, 1810). Spermophilus citillus. / Der Blinddarm beim Ziesel ist kurz und weit / (Cuvier 445, 1810). Carnivora. /Es finden sich im Caecum grofse linsenförmige Solitärnoduli vor/ (EUenberger 1827, 1884). Canidae. / Der Blinddarm windet sich mehrmals um sich selbst / (Cuvier 445, 1810). / Das Caecum ist ein einfacher Anhang , beim Hunde mittlerer Grofse ist es 5-6 Zoll lang/ (Flower 7626, 1872). / Rousseau beschreibt beim Hund am unteren Ende des Ileums, hauptsächlich im Caecum und hie und da im Colon, Gebilde von 1 — 3 mm Durchmesser, welche er für Schleimdrüsen (1848!) erklärt und weder mit den BRUNNERSchen Drüsen noch mit den PEYERschen Noduli für identisch hält / (Rousseau 1468, 1848). / BoNNET beschreibt im Blinddarm solitäre Noduli von Ringform. In der Mitte durchsetzt sie ein Bindegewebsstrang. Die Gefäfse streben aufser von der Peripherie auch noch vom centralen Binde- gewebsstrang ins Innere der Noduli. Bei älteren Hunden unterliegen die Noduli einer regressiven Metamorphose („wie eine solche sich ja auch an den lymphoiden Organen alter Pferde sehr deutlich ausspricht")/ (Bonnet 1165, 1880). / Im Blinddarm finden sich zahlreiche (50 — 100) grofse solitäre Noduli. Ellenberger giebt eine Abbildung des Caecums. Länge 15 — 21 cm bei grofsen Hunden/ (Ellenberger und Baum 7366, 1891). Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 581 Ursidae und Mustelida e. / Den Mustelinen , Subursinen und Ursinen fehlt ein Caecum / (Owen 212, 1868). A r c t i c t i s b i n t u r o n g. / Arctictis binturong (zu den Ursidae gehörig) hat Garrod früher beschrieben, neuerdings erhielt er zwei weitere Exemplare, von denen das eine einen vollständigen Mangel des Blinddarms zeigte / (Garrod 2214, 1878). Hyaena croeuta. / Das Caecum ist 6 Zoll lang. Bei Hyaena brunnea ist es 8 Zoll lang und bei Proteles ist es kurz, kugelig und nur 1 Zoll lang / (Watson and Young 261, 1879). Felidae. /Das Caecum ist kurz/ (Cuvier 445, 1810 und Flower 7626, 1872). Felis leo, Löwe. /Das Caecum ist einfach und von konischer Form/ (Owen 212, 1868). Felis domestica, Katze. /Frfy weist hier ein zu- und abführendes Gefäfssystem für die PEYERschen Noduli nach; er findet auch eine eigentümliche Umwand- lung des Umhüllungsraumes in netzförmige Lymphkanäle/ (Frey 2113, 1863). Pinnipedia. Die Pinnipedia haben nach den übereinstimmenden Angaben aller Beobachter ein kurzes Caecum. / Beim gemeinen Seehund (Phoca vitulina) ist der Blinddarm sehr kurz und au einem Ende abgerundet/ (Cuvier 445, 1810 und Flower 7626, 1872). / Otariidae und Trichechidae haben ein kurzes Caecum / (Flower 7626, 1872). Den Blinddarm von Trichechus rosmarus erwähnt schon Cuvier 445, 1810. Insectivora. / Ein Caecum fehlt den Insectivoren / (Todd and Bowman 542, 1866). / Während Igel , Maulwurf und den Soricidae im allgemeinen ein Caecum fehlt, scheint dies einigen Formen zuzukommen, z. B. den Macroscelidae / (Flower 7626, 1872). Erinaceus europaeus, Igel. / Ein Caecum fehlt vollständig / (Flower 7626, 1872). Soricidae. / Ein Blinddarm fehlt den Soricidae wie bei allen Insectivoren, das Genus Cladobates ausgenommen / (Duvernoy 7457, 1835). Talpa europaea. /Ein Caecum fehlt/ (Flower 7626, 1872). 582 Der Darm. Chiroptera. /Den Fledermäusen fehlt ein Blinddarm/ (Cuvier 445, 1810). / Bei Rhinopoma und Megaderma findet Robin (wie Owen) ein Caecum, doch erklärt er die Angaben Owens über die Dimensionen für übertrieben, besonders für Megaderma. Bei Rhinopoma ist das Caecum ungefähr 3 mm lang. Die Höhle des Caecum ist sehr redu- ziert / (Robin 7563, 1881). Prosimiae. / Bei allen Makiarten ist der Blinddarm länger als bei den Affen / (Cuvier 445, 1810). Lemuridae. Lemur flavifrons. Flower 7626, 1872 bildet ein langes Caecum ab. Mieroeebus Smithii. /In der Mitte des Caecums findet sich ein PETERScher Nodulus (im eigentlichen Colon kommen keine solchen vor) / (Dobson 1640, 1884). Galago crassicaudata. / Das Caecum ist 2 Zoll lang und an der Basis dicker als irgend ein Darmteil. Flower giebt eine Abbildung der Form desselben/ (Flower 7626, 1872). Galago moholi. Die Form des Caecums zeigt Fig. 319 nach Owen 212, 1868. Fig. 319. Galago moholi. b Caecum; a Dünndarm; c Dickdarm. Nach Owen 212, 1868. Galeopithecidae. / Die Galeopitheci besitzen ein langes und grofses Caecum / (Owen 212, 1868). Auch Flower 7626, 1872 kennt das Caecum von Galeopithecus. Primates. /Bei den Platyrrhinen ist das Caecum von mäfsiger Länge, bei den Katarrhinen kürzer als bei Platyrrhinen; es ist gewöhnlich weiter/ (Owen 212, 1868). Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 583 Cebidae. Atel es melanochir. /Das Caeciim ist 3^2 Zoll lang, im Verhältnis zur Gröfse des Tieres beträchtlich / (Flower 7626, 1872). Mycetes fusciis. Die Form des Caecum zeigt Fig. 320 nach Carus und Otto. Cercopithecidae. / Das Caecum ist bei Cercopithecus durch vier Längsbänder gefaltet, von denen sich drei auf das Colon fortsetzen/ (Owen 212, 1868). Anthropomorphae. Hylobates. / Bei Hylobates (siehe Fig. 321) erscheint der Processus vermi- formis/ (Owen 212, 1868). Fig. 320. Blinddarm vom Brüllaffen (Mycetes fuscus). a Dünndarm ; b Dickdarm ; c Blinddarm, Nach Carus und Otto 211, 1835. Fig. 321. Caeeum und Processus vermiformis von Hylobates. c Caecum; v Processus vermiformis; i Ileum. Nach Owen 212, 1868. / In einem von Hunter untersuchten Tiere war der Processus ungefähr 3 Zoll lang , Flower fand ihn etwas länger / (Flower 7626, 1872). Gorilla. / Der Processus war in dem von Flower untersuchten Tiere 8V2 Zoll lang/ (Flower 7626, 1872). S a t y r u s 0 r a n g. /Ein Processus vermiformis ist vorhanden/ (Owen 212, 1868). Troglodytes niger / Owen kennt den Processus vermiformis / (Owen 212, 1868). / Das Caecum ist ungefähr 3 Zoll lang beim jungen Tier und endigt in einen dünnen Processus vermiformis von etwa 5 Zoll Länge / (Flower 7626, 1872). Mensch. Processus vermiformis. Synonyme: Appendix coecalis (caecalis), ileocaecalis, vermiformis, Processus vermiformis. 584 Der Darm. Die makroskopischen Verhältnisse schildert eingehend Clado 6117, 1892 und Williams 7528, 1895. / Betreffend makroskopische Verhältnisse des Processus vermi- formis des Menschen (Länge, Durchmesser, Lage, Beziehungen zum Caecum, Obliteration etc.) sei auf eine 100 Fälle beschreibende Arbeit von Bekry verwiesen/ (Berry 7561, 1895). / Der Processus vermiformis zeigt dieselbe Struktur wie der Dick- darm. Schichtenbau : (Peritoneum Muscularis , Submucosa , Mucosa) / (Clado 6117, 1892 und Lafforgue 6262, 1893). Instruktiv ist die Abbildung von Brass 7482, 1896, welche ich in Fig. 322 wiedergebe. Noduli -H^'p- Submucosa - Rin^sohicht - - der Muscularis Läa^sschioht der Muscularis LiEBERKÜHNSChe Drüsen Mucosa Peritoneu P"'ig. 322. Querschnitt des Processus vermiformis vom^ Menschen. Übei-- sichtsbild. Im Schnitt trennen fünf Lymphnoduli die nicht sehr zahlreichen Lieber- KÜHNschen Drüsen. Flemmingsche Flüssigkeit. Vergröfserung 13,5 fach. Nach Brass 7482, 1896. / Die Dicke der Wandung wechselt zwischen 2 und 7 mm ; im Mittel ist sie 4 mm beim Erwachsenen / (Lafforgue 6262, 1893). / An der Anheftungsstelle des Peritoneum findet sich ein drei- eckiger Raum von Zellgewebe erfüllt, mit Fett infiltriert; derselbe enthält die letzten Verzweigungen der Arteria appendicularis, welche sich im Hilus des Organs verteilen/ (Clado 6117, 1892). Feinerer Bau der einzelnen Schichten des Processus vermiformis des Menschen: Mucosa. / Die Noduli sind im Processus vermiformis im Vergleich zum übrigen Darm am zahlreichsten/ (Kölliker 8212, 1854). / Die LiEBERKüHNschen Krypten sind zwar nicht selten , immerhin aber durch gröfsere Schleimhautpartieen voneinander geschieden und Caecum und Processus vermiformis der Mammalia. 585 erscheinen kürzer und breiter als im Caecum und Colon. Noduli sind nach Verson selten/ (Verson 318, 1871). / Die Schleimhaut enthält LiEBERKüHNsche Drüsen und Noduli so gleichförmig dicht aneinander gedrängt , dafs die Zwischenräume oft nur schmalen Brücken gleichen / (Henle 2627, 1873). / Schon His sprach den Satz aus , dafs an jenen Stellen der Schleimhaut des Darmes, wo die LiEBERKüHNschen Drüsen vorhanden sind , die adenoide Substanz zurücktritt und umgekehrt / (Rüdinger 4841, 1891). /Rüdinger vertritt die Beliauptung, dafs die verschiedenen Befunde welche er an den Wurmfortsätzen von 5 Enthaupteten machte , ver- schiedenen Stadien der Verdauung entsprechen. Diese Unterschiede sind ein Wechsel zwischen dem Vorhandensein der LiEBERKüHxVschen Drüsen und den einzelnen Noduli oder den Noduligruppen. Die Noduli entstehen in der Submucosa (vergl. dagegen unten Rüdinger 7466, 1895); ist der Nodulus gröfser geworden, so überschreitet er die Muscularis mucosae, verdrängt die blinden Enden der LiEBERKüHNschen Drüsen und gelangt so unter das Epithel. Die Oberflächenepithelien werden an diesen Stellen zunächst zu dünnen Platten. Diese Platten brechen, wie Rüdinger bestimmt behauptet, durch, und der Inhalt des Nodulus entleert sich in den Processus vermiformis. Über das Schick- sal der LiEBERKüHNschen Drüsen sagt Rüdinger: Hat ein Nodulus die Muscularis mucosae durchsetzt und die subglanduläre Schicht erreicht, so umlagern die Leukocyten die blinden Enden der LiEBERKüHNschen Drüsen, und an der Seite, wo die Zellen der Noduli zunächst an die LiEBERKüHNschen Drüsen angrenzen und die Membrana propria der- selben berühren, entsteht eine Lockerung und eine Unregelmäfsigkeit in der Stellung der Cylinderzellen , indem sich dieselben von der Drüsenmembran und voneinander entfernen. Mit dieser Loslösung geht auch eine Formveränderung Hand in Hand. Man sieht an vielen Zellen das Protoplasma teilweise austreten , und wenn sich in dem ganzen Umfang eines LiEBERKüHNschen Drüsendurchschnittes, den man beobachtet, diese Veränderungen vollzogen haben, so geht das Drüseu- lumen verloren, die Tunica propria schwindet und die Drüsengrenze verwischt sich ; man erkennt anfänglich noch eine unbestimmte Grenze, w^o die LiEBERKüHNsche Drüse gewesen ist, aber bald geht ihre Spur ganz verloren , und sie ist in dem Solitärnodulus vollständig aufge- gangen. So weit der Nodulus reicht, sind die LiEBERKüHNschen Drüsen untergegangen, die Kerne der Cylinderzellen aber erhalten. Es bleibt festzustellen, ob die Zellen der LiEBERKüHNschen Drüsen sich in Leukocyten umwandeln , oder ob die Cylinderzellen zerfallen und die Leukocyten das Zellenmaterial zerstören und für ihre rasch sich vollziehende Vermehrung verwerten. Es ist Rüdinger wahr- scheinlich , „dafs die Zellen der LiEBERKüHNschen Drüsen sich um- wandeln und ihre Kerne den Leukocyten sich beimengen". „Jedenfalls müssen wir sagen, dafs der Wurmfortsatz beim Menschen ein Gebilde ist , welches eine ganz bedeutende Quantität Sekret für die Dickdarmverdauung in der vorhin erwähnten Weise liefert, eine Thatsache, die auch von Funke experimentell festgestellt wurde" / (Rüdinger 4842, 1891). / Rüdinger nimmt eine Neubildung der LiEBERKüHNschen Drüsen von dem Epithel der noch vorhandenen Drüsen oder von der Schleim- 586 Der Darm. haut aus an, wie dies bei der erstmaligen Entwickelung zu stände kommt/ (Rüdinger 4841, 1891). Die Auffassung Rüdingers von einem regelmäfsig wiederkehrenden Wechsel im Auftreten von Lymphnoduli und LiEBERKüHNSchen Drüsen im Wurmfortsatz des Menschen dürfte sich kaum halten lassen. Das was er bei verschiedenen Individuen beobachtet, zusammenreiht und als funktionelle Unterschiede auffafst, könnte sich auch auf individuelle Verschiedenheiten zurückführen lassen. /Die Mucosa läfst sich mit der des Dickdarms vergleichen. Sie zeigt drei Schichten: Epithel, eine mittlere oder adenoide Schicht und die tiefe muscularis mucosae. Das Stroma besteht aus adenoidem Gewebe; dort begegnet man unregelmäfsigen Haufen embryonaler Elemente, oder auch Lymphnoduli, JE- welche sehr grofs werden können, sie ^^ sind dann abgeplattet und liegen den ^^/^^^ blinden Enden der Drüseuschläuche an. Die Drüsenschläuche sind sehr regelmäfsig angeordnet und besitzen ein mucoides Epithel. Sie reichen bis nahe an die Muscularis mucosae. Sie nehmen ungefähr ^/a der Schleimhaut- dicke ein. Grofse Lymphnoduli reichen bis zur Oberfläche der Mucosa , deren Drüsen sie ablenken, so dafs dieselben eine schiefe Richtung zur Schleimhaut- oberfläche annehmen. Bisweilen teilen sich die Drüsen in der Tiefe, eine Beobachtung, welche für den Dickdarm von Sappey gemacht wurde. Gegen das Ende der Appendix werden die Drüsen zahlreicher und Fig. 323. lilEBERKÜHNsche Drüsen des Processus vermi- formis des Menschen. iZ) LiEBERKÜHNsche Drüse; ^ Ober- flächenepithel. Flemining'sche Lö- sung. Vergröfseruug 90 fach. Nach Bkass 7482, 1896. treten miteinander in Berührung. Wäh- rend beim Embryo die Drüsen weite Lumina haben, sind letztere beim Er- wachsenen sehr eng/ (Clado 6117, 1892). / Die Mucosa ist mit der Muskel- schicht durch glatte Muskelbündel ver- bunden, welche sehr unregelmäfsig sich durchkreuzen. Als eine Spur von einer Muscularis mucosae durch- ziehen sie die Bindegewebslage in manchen Punkten und verschwinden in andern. Die Schleimhaut zeigt auf ihrer Oberfläche runde Mün- dungen, welche Lafforgue für Drüsenmünduugen hält. Das Oberflächen- epithel ist einschichtiges Cylinderepithel. In der Schleimhaut finden sich tubulöse Drüsen und Lymphnoduli, welche dicht gedrängt stehen. Die Anzahl der Lymphnoduli ist eine wechselnde / (Lafforgue 6262, 1893). / Der Leukocytenhaufen des solitären Nodulus des Darmes und des Processus vermiformis drängt sich gegen die freie Oberfläche der Schleimhaut und bildet an derselben ein convexes Knötchen. Die Entwicklung geht von der äufseren Schleimhautzone aus, und wenn der Nodulus eine gewisse Gröfse erlangt hat, so rückt derselbe bis in die Submucosa hinein und berührt selbst die Muscularis des Darmes. GeM^öhnlich rückt der Nodulus bald gegen die Lieberkühn- Caecum und Processus veimiforniis der Mammalia. 587 sehen Drüsen vor, wandelt diese um und , erreicht das Epithel der SchleimhautoberÜäche. Das Epithel wird stark verdünnt durch den Druck, welcher von selten des Nodulus auf dasselbe ausgeübt wird, besonders auf der Kuppe des Hügels, bis es schliefslich zur Perforation kommt, was ständig der Fall ist. RüDiNGER bildet in einem Kodulus des Processus vermifoimis des Menschen ein deutliches Keimcentrum ab / (Rüdinger 7466, 1895). Eine Abbildung der LiEBERKüHNSchen Drüsen aus dem Processus vermiformis des Menschen gebe ich nach Brass 7482, 1896 in Fig. 323. / Die Knötchen sind nicht selten in eine diffuse Masse von Leuko- cyten verwandelt, in welcher nur die einzelnen Keimcentra sichtbar sind/ (Stöhr 8185, 1896). / Die Snbmucosa ist sehr dick , besteht aus Bindegewebe mit Zellen, und enthält keine elastischen Fasern, was die geringe Aus- dehnungsfähigkeit des Organs erklärt; es finden sich zahlreiche Ge- fäfse und Lymphspalten/ (Clado 6117, 1892). / Die Submucosa ist ziemlich dick und besteht aus Bindegewebs- zügen, die sich in allen Richtungen durchkreuzen. Es finden sich auch elastische Fasern und untereinander anastomosierende Binde- gewebszellen; ferner Wanderzellen und Fettzellen/ (Lafforgue 6262, 1893). / Mnscularis. Gerold findet neben der Ring- und Längsmuskel- schicht (innerhalb der Ringschicht) noch Muskelzüge, denen er spira- ligen Verlauf zuschreibt, ohne jedoch eine besondere Schicht anzu- nehmen. Am Fundus des Wurmfortsatzes verlaufen die einzelnen Muskel- züge gitterförmig übereinander hinweg; Gerold vergleicht die An- ordnung mit dem Geflecht eines Rohrstuhles / (Gerold 6199, 1891). /Die Ringmuskelschicht ist doppelt so dick, wie die Längsmuskel- schicht/ (Clado 6117, 1892). /Die Muskelschicht besteht aus Längsfasern und aus Ringfasern; doch können diese sich mehr oder weniger schief kreuzen. Die Längsfasern liegen nach aufsen. Sie teilen sich in drei Gruppen, um die Längsmuskelbündel zu bilden an der Wurzel des Processus. Die Ringschicht bildet ein zusammenhängendes Blatt in der ganzen Ausdehnung des Processus. Die Ringschicht ist nur sehr dünn/ (Lafforgue 6262, 1893). / Entwicklung der Noduli im Processus vermiformis des Menschen : Embryonen von 17 — 26 cm Länge zeigen noch keine deutlich abge- grenzten Noduli , sondern nur kleine Stellen etwas stärkerer Zell- ansammlung zwischen den Drüsen. Kaum stärker entwickelt waren sie bei einem Embryo aus dem achten Schwangerschaftsmonat, während hier im Caecum bereits vereinzelte, im Dünndarm zahlreiche Noduli ausgebildet waren. Beim Neugeborenen waren die Noduli schon deutlich entwickelt, wenn auch nicht entfernt so grofs, wie sie später werden können. Bei Kindern verschiedenen Alters sind die Noduli so grofs und zahlreich, dafs sie fast überall aneinanderstofsen oder nur durch ganz schmale Zwischenräume getrennt sind (^/2 — ^/4 mm, nicht selten auch 1 mm im Durchmesser). Sie werden auch in späteren Jahren an Umfang nicht mehr übertroffen. Bei Kindern unter einem Jahre nähert sich das Verhalten der Noduli dem bei Neugeborenen vorhandenen. 588 Der Darm. Bei älteren Individuen (in der Regel, Ausnahmen kommen vor) ist eine geringe Entwicklung der Noduli vorhanden als bei Kindern. Die typische dichtgedrängte Anordnung der Noduli erhält sich etwa bis in das 20. bis 30. Lebensjahr. Von da erleidet sie gewöhnlich eine Veränderung, die in einer Verkleinerung der Noduli und in einem dadurch bedingten weiteren Auseinanderrücken derselben ihren Ausdruck findet. Sie entfernen sich auf diese Weise oft um die Länge ihres Querdurchmessers voneinander. Während sie bei jugendlichen Individuen rundlich sind, werden sie nun platt. Sie können sich auf ein Viertel bis ein Achtel der früheren Höhe verkleinern. Auch die eigentliche Schleimhaut erleidet nicht selten eine mit dem Alter zunehmende Verringerung ihrer Dicke, die bis unter die Hälfte des normalen Mafses herabgehen kann / (Ribbert 6938, 1893). Enddarm. Form und Schichten des Enddarmes. Pisces. / Bei einigen Fischen ist der Dickdarm enger als der Dünndarm (Duvernoy) / (Milne Edwards 386, 1860). Fig. 324. Querschnitt aus dem Enddarm von Seorpaena serofa. Fa Falten der Mucosa; E Oberflächenepithel; Musc.R Ring- und Musc.L Längsschicht der Muscularis. Vergröfserung ca. 133 fach. / Bei einigen Fischen (Salmo, Clupea, Esox, Anableps, Anarrhi- chas und den Gymnodonteu behält der Dickdarm denselben Durch- messer wie der Dünndarm; der Name wird hier willkürlich. Bei Gasterosteus, Centriscus, Ostracion, Balistes, Syngnathus, ist er sogar enger. Meist ist er weiter; so bei den Percidae, Triglidae, Sparidae, Sciaena, Scomber, Cottus, Labrus, Pleuronectes, Gadus, Lophius, Cyclopterus, Siluridae, Plagiostomeu und Planirostra / (Owen 212, 1868). / Der Afterdarm nähert sich bei Rochen und Haien in seiner Struktur gewissermafsen dem Schlund. Er hat zwar noch die glatte Muskulatur, die auch der Klappendarm besitzt, aber die Schleimhaut Enddarm. 589 ist glatt (ohne Drüseu und Zotten), das Cylinderepithel hat aufge- hört und ein ähnliches Pflasterepithel, wie im Schlünde, kleidet ihn aus. Der Afterdarm erweitert sich gegen seine Ausmündung zu trichterförmig; er ist selbst (Ptaja batis) nach hinten und oben, wie blindsackartig ausgedehnt, in welchen Teil dann die fingerförmige Drüse mündet. Bei Haien ist jedoch nichts von einer solchen blind- sackartigen Ausbuchtung zu sehen / (Leydig 3455, 1852). / Bei Elasmobranchiern bezeichnet Stannius das Endstück des Darmes als Rectum, in seinen Anfang mündet die Appendix digiti- formis / (Stannius in Siebold und Stannius 411, 1856). / Bei den Fischen ist eine Trennung des Darmes in Dünndarm und Dickdarm selten unterscheidbar/ (Nuhn 252, 1878). /Der Enddarm, der bei fast allen Fischen erweitert ist, kann vom Mitteldarm durch einen deutlichen Sphinkter abgesetzt sein, der letztere wird dann durch die innere Schicht der glatten Muskel- fasern des Darmes gebildet / (Pilliet 415, 1885). Scorpaena scrofa. Die Fig. 324 zeigt die Anordnung der Schichten im Enddarm. Die beiden Schichten der Muscularis sind dick, die Schleimhaut zeigt hohe Falten, und im Epithel finden sich zahlreiche Becherzellen. DipnoSr. / Die Muskulatur besteht aus länglichen, gestreiften Muskelzellen. Das Epithel ist ein einfaches Pflasterepithel. Mucosa und Submucosa sind durchsetzt mit Lymphoidzellen, obgleich keine ausgeprägten Haufen derselben vorhanden sind / (Ayers 770, 1885). Amphibien. /Bei Siren lacertina ist der Dickdarm weit, eine Falte trennt ihn vom Dünndarm. Seine innere Fläche ist glatt/ (Vaillant 5676, 1863). / Bei Proteus a n g u i n e u s zeigt der Enddarm , der sich bei manchen der untersuchten Tiere durch ein plötzliches Weitwerden scharf gegen den Mitteldarm abgrenzt, in seinem ersten Abschnitt, bezüglich seines histologischen Baues, keinen Unterschied von den anliegenden Teilen des Mittel- darmes. Es findet ein ganz allmähliches Seltenerwerden der Pigmentzellen statt, ebenso bilden die übrigen Wanderzellen keine so starken Anhäufungen unter dem Epithel mehr, wie im Mitteldarm/ (Oppel 6380, 1889). /Bei Salamandra besteht die Wand des Rectums aus einer Mucosa und einer Muscularis; Krypten und auch die von BizzozERO im Dünndarm beschriebenen Epithelzapfen findet Struiken nicht. Die Mucosa besteht aus grofsmaschigem Binde- gewebe und Lvmphräumen / (Struiken 6907, 1893). /Bei Pipa aniericana ist der Enddarm klein, Falten fehlen, das Epithel besteht aus Cylinderzellen mit zahlreichen Becherzellen. Fig. 325. Querschnitt durch die Wand des Enddarraes von Pipa americana. E Epithel; B Bindegewebs- schicht; Rm Ring- und Lm Längsschicht der Muscularis; S Serosa. Vergröfserung ca. 58 fach. Nach Grönberg 7610, 1894. 590 Der Darm. Drüsen fehlen. Die innere Ringschiclit der Muscularis ist 2 — 3mal stärker als die äufsere Längsschicht. Ein Übersichtsbild eines Schnittes durch die Wand zeigt Fig. 325 / (Grönberg 7160, 1894). Atcs. / Die Entfernung des Caecum von der Kloake ist mit anderen Worten die Länge des Dickdarms / (Garrod 230, 1876). / Im Dickdarm der Gans unterscheidet Basslinger folgende Schichten. 1. Das Peritoneum. 2. Die äufsere Längsmuskelhaut 3. Die Ringmuskelhaut. 4. Die innere Längsmuskelhaut. 5. Die Schicht der Krypten und Zotten/ (Basslinger 5883, 1854). Mueosa Kingschicht der Muscularis Längsschicht . der Muscularis Peritoneum '/'^7y~'^^ /■/■ Submucosa ■ü-t- Vene Mesenterium Fig. 326. Querschnitt des Dickdarmes vom Menschen, in stark kontrahiertem Zustande. Übersichtsbild. Müllersche Flüssigkeit. Vergröfserung ca. 8 fach. Nach Bkass 7482, 1896. / Bei Columba domestica kennt Leydig im Afterdarm als Muskel- schichten zu äufserst eine dünne Längsmuskelschicht, darauf folgt eine dicke Ring- und endlich eine dünne Längsschicht (muscularis mucosae) / (Leydig 183, 1854). Mammalia. /Nur der hinterste Teil des Enddarms, das Rectum, entspricht dem Enddarm der niederen Vertebraten ; der übrige, viel gröfsere Teil ist als eine erst in der Reihe der Säugetiere gemachte Erwerbung aufzufassen und heifst Colon / (Wiedersheim 7676, 1893) (vergl. auch J. Müller 4000, 1845 und Stannius 1223, 1846, p. 302). Enddarm. 591 /Über Laugen- und Dickenmafse giebt Verhältuiszahleu für zahlreiche Wirbeltiere Nuhn / (Nuhu 252, 1878). /Der Euddarm ist besonders kurz bei den Phoken, Viverra, Rhyzaena, mehreren Edentaten (vergl. Cuyiers Tabelle)/ (Stannius 1223, 1846). / Bei den Edentaten zeigt der kurze Dickdarm nirgends (mit Ausnahme der Faultiere) die blasenartige Hervorragung, wie sie am Dickdarm des Menschen, des Affen, des Pferdes u. s. w. beobachtet werden/ (Ptapp 2823, 1843). / Ähnliche Verhältnisse erhalten sich auch bei manchen höher stehenden Säugern. So fehlen z, B. beim Igel Caecum und Ileo- caecalklappe vollständig. Die Zotten des Dünndarmes, zwischen welchen sich nur kurze LiEBERKüHNsche Krypten finden, werden beim Igel allmählich kürzer und verschwinden zuletzt ganz, während die Drüsenschläuche länger werden und fast unmerklich in die des Colons übergehen. Das zwischen LiEBERKüHNschen Krypten und Muscularis mucosae liegende Gewebe ist im Dickdarm auf ein Minimum reduziert. Die Becher- zellen wachsen an Zahl dem Colon zu/ (Carlier 6108, 1893). Mensch. Den Schichtenbau des Dickdarmes vom Menschen zeigt die Fig. 326 nach Bräss 7482, 1896. Ring- und Längsmuskel- schicht sind in der Figur nahezu gleichstark entwickelt. Auch sind die Falten und LiEBERKüHNsehen Drüsen der Mucosa eingezeichnet. Über das hintere Ende des Dickdarmes beim Menschen entnehme ich Stöhr: / Der Übergang der durch grofse Darmdrüsen ausgezeichneten Schleimhaut des Mastdarms erfolgt am oberen Ende der Columnae rectales (Morgagni), und zwar indem die Drüsen aufhören und statt des Darmepithels ein mächtiges geschichtetes Pflasterepithel auftritt, welches Blutgefäfse enthaltende Papillen überzieht / (Stöhr 8185, 1896). Oherflächenbildniigen des Enddarmes. Pisces. / Bei Petromyzon fluviatilis reichen im Enddarm dicke starke Längsfalten bis zur Kloake. Der Enddarm der Selachier zeigt starke Längsfalten. Das Cylinderepithel schwindet und wird durch ein vielgeschichtetes Plattenepithel, zwischen dessen Elementen Becherzellen gefunden werden, ersetzt. Der Enddarm der Ganoiden und Teleostier zeigt eine vom Mitteldarm kaum differente Beschaffenheit. Die Krypten werden bei manchen länger und schmäler, bleiben aber bis fast zur Analöffnuug mit Cylinderepithel und Becherzellen bedeckt. Auf den Zotten des Rhombus aculeatus wird Flimmerepithel angetroffen, ebenso in einer reichlichen Bildung von verzweigten Krypten am Anfange des End- darms von Zeus faber/ (Edinger 1784, 1876). /Im Anfange des Dickdarms von Esox lucius kommen ver- einzelte Zotten vor, mehr nach hinten werden dieselben durch Falten ersetzt/ (Grimm 6583, 1866). / Nach Rathke kommen im Afterdarm des Sargus annularis zotten- artige Vorsprünge vor/ (Edinger 1784, 1876). 592 ^^^ Darm. / Bei Amiurus catus sind die Krypten ungefähr ebenso zahlreich wie im Mitteldarm, aber schmäler und länger/ (Macallum 3660, 1884). Dipnofe'r, / Die Spiralklappe fehlt im Rectum (dadurch Unterscheidung vom Mitteldarm; doch ragt das Ende der Klappenfalte ein wenig in das Rectum hinein)/ (Ayers 770, 1885). Reptilien. / Das Rectum von Tropidonotus natrix zeigt grofse verzweigte Falten von Cylinderepithel bedeckt/ (Sacchi 273, 1886). Ares. / Bei Palamedea bildet der Enddarm nach Crispy 42 Querfalten, bei Anas fand Gadow zahlreiche feine Längsrillen/ (Gadow 2183, 1879). / Der Dickdarm der Gans trägt Zotten / (Basslinger 5883, 1854). / Bei Phasianus gallus sollen sich im Dickdarm nach Grimm isoliert stehende Zotten finden / (Grimm 6583, 1866). / Bei der Haustaube stehen die Zotten im Enddarm weit ausein- ander und sind derart angeordnet, dafs sie beim Auseinanderklappen des Darmes scharfe Zickzack-Längsfalten bilden/ (Cloetta 263, 1893). Mammalia. /Kaninchen: Im oberen Teil des Grimmdarms finden sich beim Kaninchen sehr zahlreiche, abgeflachte und verbreiterten Darmzotten vergleichbare Papillen oder Vorsprünge. Cuvier erkannte sie als Papillen, Rudolphi nahm sie für Drüsen, Meckel schliefst sich Cuvier an. Auch Böhm 1835 erkennt richtig ihren Bau. Frey findet als Zahl der in einer Papille enthaltenen schlauchförmigen Lieberkühn- schen Drüsen gewöhnlich einige 20, an kleineren zuweilen aber auch nur 16 und 12/ (Frey 2107, 1863). / Die Mucosa des Colons ist beim Kaninchen zu kleinen bleibenden Papillen erhoben, aber dieselben unterscheiden sich von den Dünndarm- zotten dadurch, dafs erstere LiEBERKüHNsche Krypten enthalten / (Klein and Noble Smith 312, 1880). / Das Rectum des Kaninchens hat Längsfalten der Schleimhaut wie der Dünndarm / (Krause 6515, 1884). /Mensch: Permanente longitudinale Falten, die sogenannten Columnae Morgagni sind nur im unteren Abschnitte des Rectums vorhanden. Die LiEBERKüHNschen Drüsen sind hier am längsten / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). Epithel des Enddarmes. / Wirbeltiere. Wie schon frühere Beobachter , fand auch F. E. Schulze an den Cylinderzellen des Dickdarms der Wirbeltiere einen hyalinen, gleichmäfsig und ziemlich stark lichtbrechenden äufseren Raudsaum. Derselbe ist schmäler als im Dünndarm. Eine deutliche Streifung war nicht zu erkennen. Becherzellen kommen vor, sie verhalten sich frisch und in MüLLERScher Flüssigkeit ähnlich wie im Dünndarm. Bei den Amphibien (Rana, Triton) werden die gröfsten, Enddarm. 593 bei den Säugetieren im allgemeinen die niedrigsten angetroffen. Die Tlieca ist bei Säugern und Vögeln ausgebauchter und rundlicher als bei Amphibien und Fischen/ (F. E. Schnitze 37, 1867). A m p h i 0 X u s 1 a n c e o 1 a t u s. / Das Darmepithel ist im Enddarm 0,054 mm mächtig und be- steht aus einer einfachen (gegen Stieda) Schicht von Cylinderzellen, deren jede nur eine Cilie trägt. Man kann in diesen Zellen (dafs dieselben wimpern, wissen wir seit Jon. MiIller) mehrere Zonen unter- scheiden. Die Geifsel entspringt von einem oben leicht glänzenden Teil; dieser geht in einen kurzen homogenen Abschnitt über, dem ein streifiger oder feinkörniger Teil des Zellleibes folgt. Nach aufsen folgt ein langer homogener Abschnitt, durch den Kern in zwei Hälften geteilt; und in dem unter dem Kern gelegenen Abschnitt finden sich einige gröbere Granula entweder unmittelbar an der Propria oder etwas von ihr entfernt. Becherzellen fehlen; dagegen sind bisweilen einzelne, bisweilen alle Zellen von gröfseren Körnchen gefüllt; dies sind offenbar Verdauungszustände. Nach aufsen vom Epithel findet sich ein reiches Kapillarnetz. Dann folgt eine Tunica muscularis (Stieda vermifste Muskelfasern), darauf das Peritoneum, eine feine Bindegewebshaut, längsstreifig, mit ihrem Epithel / (Langerhans 3842, 1876). Pisces. / Acipenser : Es finden sich Cylinderzellen und Becherzellen im Enddarm. Vorn zeigen die Cylinderzellen kurze Cilien. Lepidosteus: Das Epithel des Enddarms zeigt denselben Charakter wie im Mitteldarm, aber die Cilien sind dicker und länger. Amia: Die innere Oberfläche des Enddarms zeigt Längsfalten und ist mit Krypten versehen. Das Epithel besteht aus Flimmerzellen und wenigen Becherzellen / (Macallum 8662, 1886). / Im Enddarm von Amia, gerade hinter der Spiralklappe, findet sich eine kleine Stelle, welche Flimmerepithel enthält / Hopkins 6800, 1892). Amphibien. / Siredon pisciformis : Die Zahl der Becherzellen im Enddarm ist noch gröfser als im Dünndarm, so dafs sie also von dem Magen ab- wärts immer zunimmt. Häufig finden sich solche, bei denen der Becher nur ungefähr den dritten Teil der Länge der Zelle einnimmt, während der untere Teil vollkommen mit demjenigen einer Cylinderzelle über- einstimmt / (Pestalozzi 4249, 1878). / Tritonen : Blanchard fand bei Triton cristatus, palmatus, punctatus und alpestris eine kontinuierliche Schicht von Flimmerepithel auf der ganzen Oberfläche des Rectums , dasselbe sah aus, wie das des Pharynx (Behandlung l*^/oige Osmiumsäure). Untersuchung im Mai an 2 — 3 Tage vorher gefangenen Tieren, bei denen die Verdauung sich lebhaft vollzog/ (Blanchard 301, 1880). / Salamandra : Das Protoplasma der Oberflächenepithelien des Rectums ist in der Basalseite dichter und feinkörniger als mehr nach der Oberflächenseite, wo es mehr schwammig wird und gröfsere oder Oppel, Lehrbuch II. 38 594 Der Darm. kleinere, gefüllte oder leere Vakuolen enthält. Weiter enthält das Protoplasma Körperchen identisch mit den primären Granula, Halb- mondkörperchen etc. von M. Heidenhain, enclaves et globules von Nicolas, chromatolytischen Figuren und Wanderzellen. Bei einem Vergleich mit den sich bei der Maus findenden Verhältnissen nimmt Struiken an : 1. Im Rectumepithel von Salamandra finden sich nur vereinzelt Zellen, deren Körnchen identisch sind mit den primären Granula von M. Heidenhäin oder mit den Körnchen der PANETHschen Zellen; 2. die „globules" finden aller Wahrscheinlichkeit nach ihren Ursprung in einer, wenn auch nur teilweisen Chromatolyse des Kernes ; 3. es finden sich Krümelchen führende Zellen , deren Kerngrenzen verwischt sind, und deren (wenn nicht ein Kunstprodukt) Biologie noch weiter zu erforschen ist/ (Struiken 6907, 1893). Reptilien. / Bei Sauriern und Ophidiern findet sich im Enddarm ein ein- schichtiges Oberflächenepithel, bestehend aus Cylinder- und Becherzellen, ähnlich wie im Mitteldarm. Bei Cheloniern dagegen beschreiben GiANNELLi und GiACOMiNi eine einzige Schicht sehr hoher cylindrischer Zellen und benennen dieselben als Schleimzellen. Es scheinen dem- nach diese Autoren hier nicht zwei Zellarten (nämlich Cylinder- und Becherzellen), sondern nur eine anzunehmen / (Giannelli e Giacomini 7992, 1896). . / Emys europaea : Im Enddarm finden sich Cylinderzellen mit darunter befindlichen Er- satzzellen / (Machate 3672, 1879). / Clemmys caspica : Im Enddarm ist das Cylinderepithel ungefähr 0,070 bis 0,080 mm dick / (Hoff"mann in Bronn 6617, unvoll.). Fig. 327. Epithelzellen aus der Mitte der LIE- BEBKÜHNsehen Drü- sen des menschlichen Diekdarraes. b b Becherzelleii ; l Wander- zelle. Müllersche Flüssig- keit. Vergröfserung 135fach. Nach Brass 7482, 1896. Mammalia. Mensch: Eine Abbildung des Oberflächen- epithels aus dem Dickdarm des Menschen gebe ich in Fig. 327 nach Brass 7482, 1896. LiEBERKüHNSche Drüscii des Enddarmes. Pisces. /Drüsen fehlen im Enddarm/ (Edinger 1784, 1876). Amphibien /Nicolas bildet eine Drüse des Dickdarms von Salamandra ab (siehe Fig. 328). In seiner Deutung schliefst sich Nicolas Bizzozero an. Er findet die Drüsen beim Triton und bei erwachsenen Sala- mandern in der ganzen Ausdehnung des Kectums. Er versteht daher die Angaben Struikens nicht : Krypten und auch die von Bizzozero im Dünndarm beschriebenen Epithelzapfen finden sich nicht. Nicolas findet in ihnen Mitosen, ferner Elemente, welche in schleimiger Um- bildung begriffen sind, und Leukocyten / (Nicolas 6702, 1894). Enddarm. 595 /Proteus angineus: Die Drüsen zeigen in dem weitgewordenen Teil des Enddarnies gegen die Kloake zu eine besondere Forin (siehe Fig. 329). Während nämlich die Drüsenschläuche des Mitteldarmes ihrer ganzen Länge nach denselben Durchmesser zeigen, sind hier die Drüsen an ihrem unteren Ende verdickt. Bei näherer Unter- suchung zeigt sich an vielen Drüsen eine Zweiteilung der Drüse an ihrem unteren Ende, welche diese Verdickung bedingt/ (Oppel 6330, 1889). /Siredon pisciformis: Die ganze Schleimhaut des Rectums ist von schlauchförmigen Drüschen durchsetzt, die fast so dicht ge- drängt stehen, wie im Magen; dieselben sind etwas länger als die Drüsen im Dünndarm/ (Pestalozzi 4249, 1878). Fig. 328. Rectum vom erwachsenen Salamander (macul.). Die Drüse (Bourgeon germinatif) enthält unter anderem : einen Kern in Mitose; eine Schleimzelle (der Schleim ist schwarz gehalten, die Schleim- zellen im Oberflächenepithel sind dagegen hell belassen und schwarz konturiert). Nach Nicolas 6702, 1894. Fig. 329. Enddarmdrüse von Proteus anguineus. Die Pigmentkörnchen der pigmentierten Wanderzellen a a sind als Punkte, die Granula der eosinophilen Zellen b als Ringelchen sehematisch angegeben. Gezeichnet mit Leitz Obj. 7 Ok. I, Tub. 160 mm bei Tischhöhe, reduziert auf ^/lo. Nach Oppel 6330, 1889. /Salamandrina perspicillata: Die Schleimhaut des Rectums zeigt sich, wie im Magen, zu hohen Längsfalten erhoben, auf welchen ganze Reihen von Drüsen sitzen, während die Buchten zwischen den Falten davon frei zu sein scheinen/ (AViedersheim 5882, 1875). Reptilien. Pseudopus apus. Die beigegebene Fig. 330 zeigt den Schichten- bau des Enddarmes. Die beiden Schichten der Muscularis sind aufser- ordentlich stark entwickelt. Die Submucosa enthält grofse Spalten, offenbar Lymphräume. Die Mucosa besitzt ein hohes Cyliuderepithel und trägt wohlausgebildete Drüsen. Letztere sind häufig am blinden Ende oder schon im Drüsenhalse geteilt, wie dies die Figur zeigt. / Drüsen sind im Enddarm der Chelonier selten / (Vogt und Yung 6746, 1894). 38* 596 Der Darm. / Drüsen fehlen im Enddarm von Trionyx sinensis und von Chelys fimbriata/ (Hotfmann in Bronn 6617, unvoll.). /Emyseuropaea: In der Mucosa des Enddarmes findet sich eine grofse Anzahl von Drüsen. Anfangs vereinzelt, treten sie weiter- hin in immer gröfseren Mengen auf, um gegen den letzten Abschnitt des Enddarmes wieder spärlicher zu werden und schliefslich völlig zu verschwinden. Die Drüsen stehen in unregelmäfsigen Gruppen ^LMuseL. Fig. 330. Längsschnitt durch den Enddarm von Pseudopus apus. B Oberflächenepithel ; LB LiEBERKÜHNsche Drüsen; Musc.R Ring- imd Muse.Z Längs- schicht der Muscularis; S Serosa. Vergröfserung 180 fach. zusammen. Es sind entweder ganz kurze, dabei ziemlich weite, rund- liche Säckchen oder etwas längere Schläuche, die an ihren unteren Enden kolbig aufgetrieben sind. Die Drüsenschläuche sind ausgekleidet von Cylinderzellen , die einen ovalen Kern besitzen / (Machate 3672, 1879). / Auch Hoffmann findet Drüsen im Enddarm von Emys europaea. Clemmys caspica: Die Drüsenschläuche sind im Enddarm von rundlichen oder mehr oder weniger polyedrischen Zellen gefüllt. Das Protoplasma dieser Zellen ist sehr fein granuliert, die Konturen äufserst schwach, ihr Kern dagegen scharf konturiert. Ähnliche Enddarm. 597 Resultate scheint C. K. Hoffmänn auch für Emys europaea erhalten zu haben und wendet sich gegen Machate, der angiebt, dafs die Drüsenschläuche mit einem einfachen Beleg cylindrischer Zellen aus- gekleidet sind. Die Zeichnung C. K, Hoffmanns für Clemmys caspica läfst ein Lumen in den Drüsen nicht erkennen. Cinosternum rubrum: Drüsen wurden im Enddarm nicht aufgefunden; ebenso fehlt eine Muscularis mucosae. Testudo graeca: Drüsen sind im Enddarm vorhanden/ (Hoff- mann in Bronn 6617, unvoll.). Mammalia. /Nach Schulze 37, 1867 stimmt das Epithel der Dünn- und Dick- darmdrüsen völlig überein. „Es besteht aus Cylinderzellen und zwischenstehenden Becherzellen exquisitester Form." Klose stellte auf Grund seiner Untersuchungen am Kaninchen und Hund (siehe auch das Kapitel LiEBERKüHNsche Drüsen) eine scharfe Trennung zwischen den Drüsen des Dünn- und Dickdarmes (die Epithelzellen und die Thätigkeit beider sind verschieden) auf. Die Dünndarmdrüsen nennt er Darmsaftdrüsen im Gegensatz zu den Darm schleim drüsen des Dickdarmes / (Klose 3041 , 1 880). / Hoter findet in den Mastdarmkrypten die Becherzellen meist prall mit Mucin gefüllt/ (Hoyer 7625, 1890). Echidna aculeata var. typica. /Dickdarm. Schon bei schwacher Vergröfserung fällt eine starke Verästelung der Drüsenschläuche ins Auge; es münden zahl- reiche Drüsen in einen Ausführgang. Das Epithel der Darmoberfläche, der Drüsenausführgänge und der Drüsenschläuche unterscheidet sich zwar nicht prinzipiell, es besteht vielmehr überall aus Cylinderzellen und Becherzellen. Doch prävalieren in den Drüsenschläuchen die Becherzellen über die Cylinderepithelien in hohem Mafse. Im Drüsen- halse werden die Becherzellen seltener ; an der Oberfläche finden sich fast gar keine mehr. Am Darmende sind die LiEBERKüHNschen Drüsen fast gar nicht mehr verzweigt, zahlreiche Anhäufungen von Lymph- gewebe und Noduli liegen tief in der Mucosa und unter der Muscu- laris mucosae. An der Übergangsstelle des Darmepithels in das ge- schichtete Epithel am Darmende liegt ein starker Ringmuskel; dann folgt in dem untersuchten Präparate eine grofse Lymphzellenanhäufung, welche an Gröfse einen Darmnodulus übertraf, schon unter dem ge- schichteten Epithel liegend / (Oppel 8249, 1897). Ornithorhynchus anatinus. / Dickdarm. Auch hier sind es in erster Linie die Drüsen, welche merkwürdige Verhältnisse zeigen und dem Tiere eine ganz eigene Stellung zuweisen. Es münden nämlich die reich verzweigten Drüsen nicht direkt zur Oberfläche, sondern in verhältnismälsig weite Aus- führgänge (Sammelgänge), welche ihrerseits sich wieder durch kurze, enge, von Mündungsringen (wie im Dünndarm) umschlossene Kanäle zur Oberfläche öffnen. Auch hier lassen sich, wie im Dünndarm, die vier Epithelarten (der Drüsen, der Ausführgänge, der Mündungsringe und der Oberfläche) unterscheiden. Es besteht in dieser Hinsicht viel 598 Der Darm. Ähnlichkeit mit den für den Dünndarm geschilderten Verhältnissen. Ich hebe demnach besonders hervor, dafs das mir für andere Verte- braten bekannte Verhalten der Epithelien in den LiEBERKüHNschen Drüsen des Dickdarms (Vorwiegen der Becherzellen in den Drüsen- schläuchen) hier nicht in derselben Weise zu konstatieren war. Im allgemeinen zeigen Dick- und Dünndarm mikroskopisch einen sehr einheitlichen Bau. Als Unterschied sei hervorgehoben die schon bei isi-J^r.v?. -Muse.L. Fig. 331. Querschnitt durch den Enddarm von OrnithorhyTichus anatinus, bei 64facher Vergröfserung. GA Grenzmembran; Mü Mündungsring; Ausf Ausführgänge; LT) LiEBERKÜHNSche Drüsen; MM Muscularis mucosae; Subm Submucosa; G Gefäfse; Musc.R King-, Muac.L Längsschicht der Muscularis; N Nerven des AuERBACHSchen Plexus. schwacher Vergröfserung sichtbare Art der Verzweigung der Ausführ- gänge und Drüsenschläuche, wie dies z. B. Fig. 381 (namentlich bei einem Vergleich mit Fig. 177 auf S. 328 vom Dünndarm) zeigt. Während im Dünndarm die Drüsenschläuche im allgemeinen gerade aufsteigen , konvergieren sie im Dickdarm mehr gegen die Sammel- gänge zu. Die Mündungsringe liegen, da die hohen Ringfalten hier fehlen, sehr nahe der Oberfläche. Die Dicke der Mucosa ist im Ver- gleich zur Submucosa und den Muskelschichten eine geringere im Dünndarme/ (Oppel 8249, 1897). Enddarm. 509 Phalaugista (Trichosuriis viilpecula). / Dickdarm. Das Epithel der LiEBERKüHNschen Drüsen imd der Oberfläche läfst schon bei schwacher Vergröfseriing drei Zonen er- kennen. Dies ist dadurch bedingt, dafs in der oberen Hälfte der Drüsen die Becherzellen grofs und kugelig erscheinen und in der Tiefe der Drüsen etwas kleiner, während sie im Oberflächenepithel fast ganz fehlen. Im Anfange des Dickdarmes konstatierte ich einige wohlentwickelte Solitärnoduli / (Oppel 8249, 1897). Edentaten. / Die LiEBERKüHNschen Drüsen des Dickdarms sind klein , einfach und stehen sehr dicht; zwischen denselben finden sich zerstreut So- litärnoduli/ (Rapp 2823, 1843). Manis javanica. / Dickdarm. Ich gebe in Fig. 332 einen Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Dünndarm in den Dickdarm wieder. Irgend eine Spur eines Caecums oder eine sonst makroskopisch wahrnehmbare Grenze zwischen Dünndarm und Dickdarm (aufser geringer Erwei- terung des Darmrohres) vermochte ich nicht aufzufinden. Im mikro- Fig. 332. Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Dünn- in den Dickdarm von Manis javanica, bei 27facher Vergröfserung. I.t Dünndarm; I.e Dickdarm; a: Übergangsstelle zwischen beiden; Z Zotten; üOf Mus - cularis mucosae; Subm Submiacosa; J/wsci? Ring-, iYwsc.Z Längsschicht der Muscularis. skopischen Bau dagegen zeigte sich die Grenze zwischen Dünn- und Dickdarm als eine deutliche. Die Figur zeigt auf der Seite des Dünn- darmes noch deutliche Zotten und verhältnismälsig kurze Lieberkühn- sche Drüsen. Der Übergang ist nun kein plötzlicher; vielmehr werden die Zotten allmählich kürzer; mit ihrem Aufhören ist die Grenze gegeben. Dieselbe ist in Fig. 332 bei x markiert. Die Drüsen des Dickdarmes zeigen einen grofsen Reichtum an Becherzellen; letztere überwiegen dermafsen über die Cylinderzellen, 600 Der Darm. dafs letztere überhaupt nur bei sorgfältiger Untersuchung aufzufinden sind. Im Oberflächenepithel dagegen ist das Verhältnis ein umge- kehrtes, hier finden sich fast ausschliefslich Cylinderzellen ; der Über- gang ist ein plötzlicher/ (Oppel 8249, 1897). Lepus cuniculus (Kaninchen). / Die LiEBERKüHNschen Drüsen sind im Dickdarm des Kaninchens spärlicher angeordnet als im Dünndarme. Zwischen die Drüsen ziehen einzelne glatte Muskelfasern aus der Muscularis mucosae hinein, wie das schon Brücke beschrieben hat/ (Lipsky 3523, 1867). / Die LiEBERKüHNSchen Drüsen des Dickdarms sind unten einfach oder in zwei (beim Kaninchen auch drei) Äste geteilt ' (v. Thanhoffer 5501, 1885). / Bei Kaninchen stellen sich die Krypten des Dickdarms gewissermafsen als einfache tubulöse Schleimdrüsen dar, deren zelliger Inhalt fast aus- schliefslich aus Becherzellen zusammengesetzt wird, Fig. 333. Drüse des Mast- darmes vom ausgewach- senen Kaninehen. Schleim- haut in Alkohol gehärtet und in Paraffin geschnitten. Die Schnitte wurden in Vesuvin gefärbt und in Damarharz aufbewahi't. Die schleim- bereitenden Zellen sind dun- kel gezeichnet. Die Färbung nimmt in denjenigen des blin- den Endes stufenweise ab. Am Drüsenhalse wandeln sich die schleimabsondernden Zellen um. Vergröfserung 243 fach. (Obj. D, Ok. comp. 4.) Nach ßizzozEKO 1070, 1889. Fig. 334. Papillen vom Colon eines ausgewach- senen Kaninchens. Die Schleimhaut wurde in einer Entfernung von 5 cm vom Caecum entnomman. Alkohol, Ehrlichsche Flüssigkeit, Damar- harz. a Drüsen, von denen a' unten verzweigt ist; b Muscularis mucosae ; e Submucosa. Vergröfserung 45 fach. Nach Bizzozero Fig. 333. 1070, 1889. während bei anderen Säugern mehr oder weniger reichlich einfache, schleimfreie Cylinderzellen zwischen die Becherzellen eingestreut sind. Das Mucin der Mastdarmkrypteu des Kaninchens färbt sich mit Thionin anders als die Becherzellen des Dünndarms und vorderen Colons / (Hoyer 7625, 1890). /Rectum des Kaninchens: Bizzozero beschreibt in den LiEBER- KüHNschen Drüsen (siehe Fig. 333) zwei Zellformen, welche sich be- sonders durch verschiedenes Verhalten gegen Vesuvin unterscheiden: Helle Zellen und schleimbereitende Zellen. Er fafst die beiden Zellenformen als wirklich verschiedene Arten und nicht nur zwei verschiedene funktionelle Stadien ein- und desselben Elementes auf. Im blinden Ende der Drüse finden sich dagegen auch indiiferente Elemente. Bizzozero schliefst, dafs man die abgestuften Veränderungen Fig. 334. Enddarm. 601 der Form und der chemischen Konstitution, welche man an den schleimbereitenden Drüsen auf dem Wege vom Grunde des Blindsacks der Drüse bis zum Oberfiächenepithel des Darmes l)eobachtet, nur erklären kann, wenn man eine fortschreitende Evolution und ein Hinaufrücken dieser Zellen aus dem blinden Grunde bis zur freien Oberfläche annimmt. Im blinden Grunde finden sich also die jüngsten der schleimbereitenden Elemente, und hier findet ihre Vermehrung durch Mitosis statt. Was die hellen Zellen angeht, so müssen die- selben natürlich die schleimbereitendeu auf ihrer Wanderung begleiten; ihre Vermehrung durch indirekte Teilung kann aber in der ganzen Länge des Drüsenschlauches stattfinden. In der That sind die hellen Zellen mit einem in Mitosis befindlichen Kern bis nahe an die Drüsen- mündung heran zahlreich zu finden. Dies erklärt, wie es kommt, dafs sie in dem Epithel der freien Oberfläche viel zahlreicher sind, als die Becherzellen. Colon des Kaninchens: Die Drüsen des Colons vom Kaninchen (siehe Fig. 334) sind länger als die Rectumdrüsen und diese ihre gröfsere Länge bezieht sich hauptsächlich auf den Teil, welchem BizzozERO den Namen eines Drüsenhalses gegeben hat. Die Colondrüsen bilden aus einer Entfernung von 20 cm vom Caecum ein Übergangsstadium von den Drüsen des Colonanfangs zu denjenigen des Rectums. Ihre tiefere Hälfte gleicht mehr derjenigen der ersteren ; ebenso wechselt der sezernierte Schleim, wenn man vom Rectum nach dem Dünndarm geht, allmählich seine chemische Kon- stitution. BizzozERO kennt und citiert die Arbeit Kloses. BizzozERO fafst seine Befunde folgendermafsen zusammen: Wenn wir die an den Colondrüsen gemachten Untersuchungen zusammenfassen und die vielen Punkte der Übereinstimmung hervor- heben, welche sie mit den Rectumdrüsen haben, dann müssen wir auch für sie die Annahme machen, dafs die allmählichen Veränderungen der Form und der chemischen Konstitution , welche wir in ihren Schleimzellen auf dem Wege vom blinden Drüsenende bis zum Ober- flächenepithel beobachten, nur so erklärt werden können, dafs wir eine Evolution und ein Aufwärtsrücken dieser Zellen vom blinden Fig. 335. Von der Schleimhaut des Colons vom Kaninchen. In Flemming-scher Lösung fixiert, 24 Stunden lang mit Vesuvin gefärbt; dann Alkohol, Nelkenöl, Damarharz. Man sieht das blinde Ende einer Drüse mit schleimbereitenden und hellen Zellen. Eine derselben befindet sich in Mitosis. Vergröfserung 450 fach. (Obj. E, Camera lucida). Nach Bizzozero 1070, 1889. Ende der Drüse bis zur freien Oberfläche der Schleimhaut annehmen. Im blinden Ende findet hauptsächlich ihre Vermehrung durch Mitosis statt (siehe Fig. 335). — Im Drüsenhalse und in dem Oberflächen- epithel ist das Zahlenverhältnis zwischen den hellen Zellen und den schleimbereitenden Zellen ziemlich verschieden von demjenigen, welches in den beiden tieferen Dritteln der Drüse bestand, denn dort sind die hellen Zellen sehr viel zahlreicher als die anderen; aber das findet gerade wie im Rectum seine Erklärung in den zahlreichen Mitosen, welche in den hellen Epithelzellen, die den Drüsenhals auskleiden, beobachtet werden / (Bizzozero 1070, 1889). 602 Der Darm. Mus musculus. /Rectum. Die schlauchförmigen Drüsen sind palissadenförmig angeordnet und durch spärliches Bindegewebe voneinander getrennt. Hier und dort ist ihre Schicht von Lymphnoduli unterbrochen, welche bis unter das Epithel der freien Schleimhautfläche gelangen. Die Drüsen durchziehen die ganze Dicke der Schleimhaut und sind verhältnismäfsig kurz, geradlinig. Sie endigen unten in einen leicht keulenartig angeschwollenen Blindsack. Ihr Lumen ist verhältnismäfsig eng ; es erweitert sich leicht sowohl im Blindsack als auch an der Mündung der Drüse auf die Schleimhaut- oberfläche / (Bizzozero 6083, 1892, vergl. auch 6084, 1892; 6085, 1892). / Die Drüsenzellen sind zweierlei : Proto- plasmazellen und Schleimzellen (siehe Fig. 336). Erstere sind zahlreicher. Die Protoplasma- zellen bilden über die Drüsenmündung hinaus das Oberflächenepithel. Doch zeigen sich Unterschiede in Form und Aussehen. Die pyramidenförmigen Oberflächenepithelzellen haben im Gegensatz zu dem, was man in den Blindsäcken der Drüsen beobachtet, die Basis am freien Ende. In den beiden tieferen Dritteln des Drüsenschlauches ist das Epithel- protoplasma ziemlich hell ; im oberflächlichen Drittel der Drüse wird es immer körniger. Die Oberfläche der Zelle ist in den beiden tieferen Dritteln der Drüse durch eine sehr feine Linie begrenzt; im oberen Drittel da- gegen von einem gestrichelten Randsaum, der gegen die Darmoberfläche an Dicke zu- nimmt. Die Becherzellen zeigen gleichfalls gegen die Oberfläche zu fortschreitende Verände- rungen in Form, Aussehen, Verhalten gegen Farbstoffe und Reagentien, Je weiter man in der Drüse nach oben geht, desto mehr nimmt das Schleimtröpfchen an Gröfse zu. In den Zellen des Blindsacks besteht das Schleimklümpchen aus einer homogenen Sub- stanz, welche von einem Netzwerk von feinen Bälkchen durchzogen ist; jene färbt sich nicht, dieses färbt sich sehr wenig mit Vesuvin. Weiter nach oben wird das Netzwerk gröber und färbt sich besser; im obersten Teile endlich erscheinen die Schleimklümpchen unter der Form von Häufchen braungelber Körnchen. Ähnlich verhält sich die Schleimsubstanz gegen Safranin. (Bizzozero sucht die Ursache hierfür in der chemischen Zusammensetzung der Schleimsubstanz.) Mitosen finden sich nur in den tieferen drei Fünfteln der Drüsen. Bizzozero schliefst auch hier (wie beim Kaninchen) auf eine all- mähliche Umwandlung des Drüsenepithels in Schleimhautepithel / (Bizzozero 6083, 1892). Fig. 336. Schlauchförmige Drüse des Rectums von Mus musculus. (Kleinen- bergsche Flüssigkeit, Vesuvin, Damarharz.) Man bemerkt zwei Mitosen aa und sieht die Modifikationen, welche die schleimbereiten- den Zellen {b, b', b") darbieten, wenn man vom Blindsack gegen die Drüsenmündung vorschreitet. Ebenso sieht man die abgestuften Modifi- kationen der Protoplasma- zellen, welche im oberfläch- lichen Teile der Drüse dunkler und körniger werden. 261fach vergröfsert. Nach Bizozzero 6083, 1893. Enddarm. 603 / BizzozEROS Angabe , es sollen nur in den tieferen drei Fünfteln der Krypten des Rectums der Maus ^Mitosen vorkommen, ist nicht ganz richtig; Struiken fand auch an höher gelegenen Stellen solche vor/ (Struiken 6907, 1893). Fi^. 337. Längsschnitt aus dem Dickdarm der japa- nischen Tanzmaus. LB LiEBKRKÜHSsche Drüsen; Subm Submucosa; Musc.R Ring- und Musc.L Länjjsschicht der Muscularis. Vergröfserung 180- fach. LI). 'uhnv. Fig. 337. Fig. 338. Vertikalsehnitt durch die Mucosa des Dickdarmes vom Hunde. Ungefähr 80 fache Vergröfse- rung. m Mucosa mit den Lierekkühn- schen Krypten; mm Muscularis mucosae mit innerer Ring- iind äufserer Längsschicht; s Sub- mucosa. Nach Klein und Noble Smith 312, 1880. ~-~ 7"T^=^ -Tn.m. - — — - - — ' Ci^j— ^ -^ ■-s;^^^ K^ S Fig. 338. Japanische Tanzmaus: Fig. 337 soll einen Vergleich mit den LiEBERKtJHNschen Drüsen des Caecums und des Dünndarmes, wie sie in den betreffenden Kapiteln abgebildet wurden, ermöglichen. Sie ist daher bei derselben Vergröfserung gezeichnet, wie jene Abbildungen, einer Vergröfserung, welche das Eintragen der Details, wie sie die wiedergegebene Figur Bizzozeros zeigt, nicht erlaubt. Fig. 339. Teile von Längsschnitten einer Rectumdrüse des Hundes (Hermannsche Flüssigkeit, Doppelfärbung mit Safranin und Hämatoxylin, Damarharz). A Blindsack. Man sieht das Drüsenepithel und im Lumen die Sekretmassen. Im Epithel gewahrt man eine Protoplasmazellenmitose a und weiter unten zwei schleimbereitende Zwillingszellen h. B aus dem oberflächlichen Drittel der Drüse, in kurzer Entfernung von der Mündung. Die Mitosen fehlen, die Proto- plasmazellen sind zahlreicher als im Blindsack. 580 fach vergröfsert. Nach Bizzozeko 6083, 1892. 604 Der Darm. Canis familiaris. Die LiEBERKüHNschen Drüsen aus dem Dickdarm des Hundes zeigt Fig. 338 nach Klein und Noble-Smith 312, 1880. /Rectum: Auch beim Hunde wird die Abstammung des Epithels des Dick- darms vom Epithel seiner schlauchförmigen Drüsen (siehe Fig. 339 und 340) bewiesen : 1. durch die stufenweise erfolgenden Umbildungen, welche die Epithelzellen, sowohl die protoplasmatischen als die schleimbereitenden, auf dem Wege vom Grunde des Blindsacks bis zur Drüsen- mündung aufweisen; 2. dadurch, dafs in Mitosis befindliche Elemente nur in den Drüsen vorkommen. — Beim Hunde verdienen sodann folgende Thatsachen Beachtung: a) dafs die Re- generation des Epithels im Blindsack der Drüse stattfindet, während beim Kaninchen zwei Hauptregenerationsherde vorhanden sind; nämlich der eine im Blindsack, der andere am Drüsenhalse ; b) dafs aufser den gewöhnlichen Mitosen auch Mitosen vor- handen sind, deren Körper schon Schleim- substanz enthält, und die demnach sicherlich zur Regeneration der Becherzellen dienen / (Bizzozero 6083, 1892). Felis domestica, Katze. / Die Epithelzellen der Dickdarm- Fig. 340. Reetumdrüsen des Hundes. Verschiedene Becher- zellenformen: A- Von einer in Alkohol fixierten Schleimhaut, Schnitte in Glycerin eingelegt; «Zellen aus dem Blind- sack; b Zelle in kurzer Entfer- nung von der Drüsenmündung. B Von einer in Hermannscher Flüssigkeit fixierten Schleimhaut, Doppelfärbung mit Hämatoxylin und Safranin : a Zelle aus dem Blindsack ; b Zellen aus dem mitt- leren Teil der Drüse ; c Zelle in kurzer Entfernung von der Drü- senmündung. 400fach vergröfsert. Nach BizzozEKO 6083, 1892. drüsen sind nicht den typischen Dünn- darmepithelien analoge Gebilde, sondern stehen den Becherzellen sehr nahe. Mit Recht hat Klose die Drüsen des Dickdarms als Darmschleimdrüsen den übrigen tubulösen Drüsen des Darmkanals gegenübergestellt / (Hofmeister 311, 1886). Mensch. / Die LiEBERKüHNSchen Krypten des Dickdarms sind besonders gegen das untere Darmende höher (0,25'") und breiter (0,025'") als die des Dünndarmes. Sie stehen durch die ganze Länge des Dick- darmes dicht bei einander und verdrängen dadurch das eigentliche, mit Lymphkörperchen spärlicher angefüllte, dem fibrillären Binde- gewebe sich nähernde Schleimhautgewebe / (v. Hefsling 7405 , 1866). / ScHAFFER erwähnt die zuerst von Klose beschriebenen Unter- schiede der Drüsen des Mastdarms von denen des Dünndarms und die Befunde von Bizzozero, der die Zellen durch Tinktion zu unter- scheiden vermag. Schaffer findet, dafs die Drüsen im Mastdarm be- deutend an Länge zunehmen. Schaffer bestätigt die Beobachtungen RüDiNGERS am Wurmfortsatze dadurch, dafs er findet, dafs im Mast- darm in der Nähe der solitäreu Lymphknötchen die sonst ziemlich konstanten Mafse der Drüsen bedeutende Schwankungen zeigen. Enddarm. 605 Schaffer beschreibt im Bereich der Lymphknötchen clilatierte cystisch erweiterte Drüsen, in denen das Epithel kubisch erscheint, aber wohlentwickelte Becherzellen enthält (Klose beschreibt es im Dünndarm für pathologisch) (vergleiche auch PtUBELis Befunde am Ösophagus). Die Becherzellen sind aufserordentlich zahlreich namentlich am Grunde der Drüsen. Im Fundus erscheinen sie aber (wie schon BizzozERO angiebt) am wenigsten entwickelt. Schaffer bestätigt das Vorkommen von Mitosen in der von Bizzozero beschriebenen Weise, konnte jedoch die Beziehung, in welcher sie zu beiden Zellformen stehen , nicht ersehen. Die Membrana propria der LiEBERKüHNschen Drüsen des menschlichen Mastdarmes stellt kein strukturloses Häut- Epithel Tutiica propria LiEBERKÜHNSche Drüsen ;rg;^_ Muscularis mucosae Submuoosa Fig. 341. Querschnitt aus der Schleimhaut des Dickdarraes des Mensehen. Zwei LiEBERKÜHNSche Drüsen sind im Längsschnitte voll sichtbar, zwischen beiden eine der Länge nach oberflächlich angeschnittene Drüse ; seitlich sind an- und quer- geschnittene Drüsenschläuche dargestellt. MüUersche Flüssigkeit. 90 fach vergröfsert. Nach Brass 7482, 1896. chen dar, sondern eine glashelle Membran, die deutlich ihre Zusammen- setzung aus stark abgeflachten Zellen erkennen läfst (subepitheliales Endothel von Debove) und sich auch auf die Oberfläche der Schleim- haut als Basalmembran für das Oberflächenepithel fortsetzt. Schaffer hebt dies besonders hervor, weil Klose die Zusammensetzung der Grundmembran aus zelligen Elementen für eine Täuschung hält, die durch die Abdrücke der Drüsenzellen in der Kittsubstanz hervorge- rufen wird, und weil er auch die von Schwalbe da und dort ein- gestreut gesehenen Kerne nicht mit Sicherheit nachweisen konnte / (Schaffer 4934, 1891). / Die LiEBERKüHNschen Drüsen des Rectums beim Menschen sind 100 fx voneinander entfernt. Die Krypten sind 450—500 (x tief, ihr Durchmesser (Entfernung von der Membrana propria) 80 — 90 |U, das 606 Der Darm. Drüsen- lumen Lumen 20 — 30 (x. Die Form ist cylindrisch , ohne sackförmige Aus- bauschung am Fundus; oben an der Mündung ist eine Verringerung zu erkennen. Die Cylinder- Darm- epithel Zellen der Krypte messen 24 bis 35 jit gegen 20 bis 24 ii beim Oberflächenepithel. In den Krypten lassen sich unter- scheiden schleimhaltige und Protoplasmazellen. Unten im Fundus ist der Unterschied nicht auffallend. Auf der Grenze zwischen dem untersten und dem zweiten Drittel finden sich zahlreiche Mitosen im Längsschnitt , jedoch immer in protoplasmatischen Zellen. Nahe der Oberfläche überwiegt die Zahl der Protoplasmazellen über die Becherzellen ; im Ober- flächenepithel selbst sind nur selten gut gefüllte Becher- zellen anwesend. Diese Zu- nahme der Protoplasmazellen kann nicht allein der Vermeh- rung der Protoplasmazellen durch Mitose zugeschrieben werden. Im Oberflächenepithel finden sich schmale Zellen, welche Struiken mit Paneth für die Endstadien von Becher- zellen hält. Struiken beschreibt Übergangsformen zwischen schmalen und Becherzellen / (Struiken 6907, 1893). Fig. 341 und Fig. 342 be- ziehen sich auf Präparate vom Menschen. / Die Drüsen des Dick- darms enthalten in der Regel viel mehr Becherzellen als im Dünn- darme; nur im Grunde und an der Mündung der Drüse sind nicht- verschleimte Zellen zu finden / (Böhm und v. Davidoif 7282, 1895). Stratum propriiim Muscularis mucosae Fig. 342. Aus einem Schnitt durch die LlEBERKÜHNsehen Drüsen (Glandulae colieae) des Mensehen. ca. 200 mal ver- gröfsert. Nach Böhm und v. Daviuoff 7282, 1895. Muscularis mucosae. Bei Rana temporaria fand Grimm 6583, 1866 die Muscularis mucosae im Dickdarm nicht auf. / Bei Emys europaea tritt die Muscularis mucosae im Enddarm gleichzeitig mit den Drüsen auf und besteht aus einer inneren Ring- schicht und einer äufseren, doppelt so breiten Längsschicht / (Machate 3672, 1879). / Bei Clemmys caspica ist im Enddarm eine Muscularis mucosae vorhanden, bei Emys und Clemmys aus zwei Schichten (innere Ring- und äufsere Längsschicht) bestehend/ (Hoffmann in Bronn 6617, unvoll.). Enddarm. 607 Submucosa. /Mensch: Das submucöse Gewebe des Dickdarms mit seiner fibrillären Bindesubstanz ist Trägerin starker Gefäfs- und Nervennetze / (v. Hefsling 7405, 1866). / Das submucöse Gewebe des Dickdarmes des Menschen ist locker, daher die im Caecum und Colon zahlreichen verstreichbaren Schleim- hautfalten. Das submucöse Gewebe steht auch hier sowohl mit den Septis der Bündel der Muscularis externa als auch durch Geiafse, die die Muscularis mucosae durchbrechen , mit der Mucosa in Zu- sammenhang/ (Verson 318, 1871). Muscularis des Eiiddarmes. Amiurus catus. / Die Muscularis ist im Enddarm dicker als im Mitteldarm / (Macallum 3660, 1884). Amphibien. / S i r e d 0 n pisciformis: Die Muskulatur des Ptectums ist etwas schwächer entwickelt, als im Dünndarm / (Pestalozzi 4249, 1878). /Salamandrina perspicillata: Das Rectum besitzt eine enorm starke Muskulatur, bei der namentlich die Ringfasern vor- schlagen / (Wiedersheim 5882, 1875). Reptilien. /Eidechse: Da, wo der Darm in die Kloake mündet, erhebt der abschliefsende Muskel (SphinTtter) die Schleimhaut zu einer Ring- falte, welche so weit nach einwärts und nach vorne sich wendet, dafs sie bei seitlicher Eröffnung des Enddarmes wie eine weite, faltige, quer abgestutzte Papille sich ausnimmt / (Leydig 8475, 1872). /Emys europaea: Die äufsere Längsmuskellage des Enddarms beträgt etwa den vierten Teil der Dicke der Ringmuskellage / (Machate 8672, 1879). Aves. Columba. Columba: /Die Ringmuskelschicht im Enddarm ist ca. 0,125 mm dick/ (Cloetta 263, 1893). Mammalla. / Über die Ligamenta coli und die dadurch bedingten Anschwel- lungen des Darmes giebt Milne-Edwards eine makroskopische ver- gleichend anatomische Schilderung / (Milne-Edwards 386, 1860). / Cellulae coli , Plicae coli , Ligamenta coli finden sich nur bei Affen und manchen Nagern (Lepus u. a.) / (Nuhn 252, 1878). / Die Muscularis des Colons bildet beim Pferd an den ventralen Lagen vier, an den dorsalen Lagen drei und beim Schweine zwei Tänien. Bei den Wiederkäuern und Fleischfressern fehlen diese Bil- dungen. Pferd. Die longitudinale Muscularis bildet beim Pferd die soge- nannten Bandstreifen des Dickdarms. Die Muscularis bildet im Rectum des Pferdes zwei Tänien ; am Endabschnitt fehlen dieselben / (Ellen- berger 1827, 1884). ß08 ^^^' Darm. /Kaninchen. Das Colon zeigt nur in seinem Anfangsteil, der fast ebenso weit als das Caecum ist, drei Längsstreifen, Taeniae coli, zwischen welchen ebenso viele Reihen von kleinen sackartigen Er- weiterungen gelegen sind ; beide Anordnungen hören nach dem Rectum hin auf/ (Krause 6515, 1884). /Mensch: Verfolgt man die zu drei Longitudinalbündeln zu- sammengeschobene Längsmuskellage des Dickdarms nach abwärts, so findet man, dafs sich die beiden vorderen Colontänien gegen den Mast- darm hin allmählich einander nähern, bis sie beiläufig an der Grenze zwischen S romanum und Rectum zu einem breiten Muskelband zu- sammenfliefsen , das an der vorderen Mastdarmperipherie gelagert ist und in seinem Verlaufe nach abwärts nicht immer das gleiche Verhalten zeigt (daher verschiedene Angaben der Autoren) / (Laimer 3306, 1883). / Die äufsere longitudinale und die innere cirkuläre Muskelschicht des Mastdarms sind nicht vollkommen voneinander geschieden, sondern man kann hie und da Übergänge der Fasern der einen Muskelschicht in die der anderen beobachten/ (Laimer 5113, 1884). / Im Dickdarm ist an den „Ligamenten" oder „Tänien" nur die longitudinale Schicht , aber sehr verdickt , vorhanden / (Klein 7283, 1895). / Die Längsmuskulatur bildet im Colon des Menschen besondere, aus einer Anhäufung von Fasern bestehende Bänder, die Taeniae coli. i)ie Ringmuskulatur erfährt eine Verstärkung in den zwischen den Taeniae liegenden, die Bildung der Haustra bedingenden Plicae sigmoi- deae , an welch letzteren übrigens auch die longitudinale Schicht sich mit beteiligt / (Böhm und v. Davidoff 7282, 1895). /„Der Sphincter tertius des Menschen ist nichts anderes als eine Summe von das Darmrohr umkreisenden Muskelfasern, welche durch Wirkung der Längsmuskulatur auf der einen Seitenhälfte, und zwar in der Regel auf der rechten, zu einem schmalen, auf dem Querschnitt dreiseitig erscheinenden Muskelbündel zusammengeschoben werden, auf der anderen Seite des Rectums dagegen, wenn sie nicht gar, was wohl meist der Fall sein wird, durch Ausweitung des Darm- rohres auseinandergedrängt werden, zum mindesten in ihrer normalen Lage erhalten bleiben" / (Laimer 3306, 1883). Lymph^ewebe, Solitärnoduli und PEiERSche Noduli im Enddarm. Keptilien. Vergleiche auf Seite 408 die Angaben von Giannelli und Gia- COMINI 7992, 1896. Pseudopus apus. Im Enddarm von Pseudopus apus sah ich beträchtliche Lymph- zellenanhäufungen in der Mucosa. Emys europaea. / Die Mucosa des Enddarms besteht vorzugsweise aus adenoidem Gewebe mit zahlreichen Lymphkörperchen / (Machate 3672, 1879). Mammalia. /Bei Schaf, Kalb, Kaninchen, Mensch besteht im Colon das Sehleimhautparenchym aus adenoider Substanz/ (His 2734, 1862). Enddarm. 609 /Die Beziehungen zwischen den offenbar rudimentären Drüsen der Kloakengegend des Rectums höherer Säuger und den dort befind- lichen Lymphnoduli sind vielleicht ähnlicher Natur wie die von Ptt)DiNGER für den Wurmfortsatz beschriebenen. Doch wäre von einem funktionellen, regelmäfsig wiederkehrenden Wechsel aus naheliegenden Gründen abzusehen. Auch sonst sind die Ausführungen Herrmanns von Interesse, besonders für die Pathologie/ (Herrmann 2677. 1880). Halmaturidae. /Im Colon finden sich beim Känguruh PEYERSche Noduli, unter- mischt mit zahlreichen Solitärnoduli. Die Oberfläche der Schleim- haut zeigt ein feines Netzwerk / (Owen 212, 1868). Manis tricuspidata. / PEYERsche Noduli im Enddarm. Es findet sich 5 cm vom Ende des Darmes entfernt an einer Stelle, an der sich keine Zotten mehr finden, ein PsTERScher Nodulus; aber eine kurze Strecke über dieser Stelle beginnen die Zotten. Jedoch fügt Dobson bei, dafs sich unter- halb des angeführten PEYERschen Nodulus eine Einschnürung findet, welche vielleicht der Valvula ileocolica entspricht. In diesem Falle würde das Colon nur 5 cm messen / (Dobson 1640, 1884). Lepus cuniculus. / Die Schleimhaut des Colons enthält solitäre Noduli / (Krause 6515, 1884). Ca via cobaya. / Retterer bestätigt die Beobachtung Cuviers , dafs der Anfang des Colons einen PETERschen Nodulus zeigt. Das Colon bildet in dem Teil, der auf das Caecum folgt, ein Knie, in dessen Grund der ge- nannte Nodulus liegt. Retterer sieht in letzterem ein konstantes Organ von bestimmter Lage / (Retterer 4640, 1892). /Heidenhain fand im Dickdarme des ^Meerschweinchens zwischen den Drüsen vereinzelte Phagocyten / (Heidenhain 2588, 1888). Capromys melanurus. / Im Colon finden sich fünf PETERsche Noduli (auch im Caecum finden sich solche)/ (Dobson 1639, 1884). Arvicola sylvaticus. /Es findet sich im Colon nur ein PETERscher Nodulus/ (Dobson 1640, 1884). Arvicola a m p h i b i u s. / Im Colon finden sich mehrere PEYERSche Noduli ■ (Dobson 1640, 1884). Gerbillus Indiens. / Es finden sich im Colon zwei PETERSche Noduli (Dobson 1640, 1884). Canis familiaris und Felis domestica. / Die adenoide Schleimhautsubstanz ist im Colon nur sparsam vorhanden/ (His 2734, 1862). Oppel, Lehrbuch II. 39 Q-[Q Der Darm. Felis domestica, Katze. / Die subglanduläre Infiltration ist im Dickdarm schwach, die inter- glanduläre stark entwickelt/ (Hofmeister 311, 1886). Insectivora. / Bei Gymnura Eafflesii findet Dobson im letzten Teile des Darms, der keine Zotten mehr besitzt, einen PEYERschen Nodulus. Aufser diesem findet er weiter oben im zottenhaltigen Teil des Darms nur noch zwei weitere PETERSche Noduli. Bei Myogale moschata findet Dobson einen PEYERschen Nodulus im Colon. Bei Myogale pyrenaica findet Dobson einen PEYERschen Nodulus im Eectum. Bei Chrysochloris villata findet Dobson PEYERSche Noduli im End- darm. Der letzte liegt ungefähr 25 mm vom Ende des Darms ent- fernt / (Dobson 1640, 1884). Mensch. /Die Solitärnoduli des Colons sind gröfser als die des Dünndarms; sie messen 1,5 bis 2 — 3 mm und zeigen auf ihrer .Oberfläche in der Mitte eine kleine, grubige, längliche oder runde Öffnung von 1,7 bis 0,25 mm, die zu einer kleinen Schleimhauteinsenkung über den Noduli führt / (Kölliker 329, 1867). Nach der Abbildung Köllikers zu schliefsen, ist diese Einsenkuug einfach durch ein Fehlen der Drüsen über den Noduli bedingt; es handelt sich nicht etwa um eine Einsenkung des Oberflächenepithels in den Nodulus hinein; vielmehr springt der Nodulus gewölbt vor. / Noduli finden sich nur in der solitären Form im Colon ; sie reichen entweder nur bis an die Muscularis mucosae, oder sie schieben sich zwischen deren Bündeln mit dem inneren Teile, ihrer Kuppe, in die Mucosa selbst ein. Die solitären Noduli besitzen nach übereinstimmen- den Angaben keine Chylusgefäfse. Die um die Noduli befindlichen Netze sind, wie His nachgewiesen hat, weite Lymphsinus, die mit einem Plattenepithel ausgekleidet sind (v. Recklinghaüsen) / (Verson 318, 1871). / Die Lymphnoduli des Dickdarmes liegen in der Submucosa und schieben ihre Kuppe durch das submucöse Muskellager hindurch. Die Kuppe ragt aber nicht sehr hoch empor ; dagegen ist die Schleimhaut dick, und so kommt es, dafs die Kuppen der Noduli, weil sie von den in der Schleimhaut liegenden Krypten umstanden werden, in Gruben liegen/ (Brücke 547, 1881). / Die solitären Noduli des Dickdarms sind zahlreicher und gröfser als die des Dünndarmes, ja im Processus vermiformis stellen sie einen wirklichen PEYERschen Nodulus dar. Sie liegen in der Submucosa, durchbrechen die Muscularis mucosae und treiben die Mucosa hügel- förmig vor sich her; diese bildet über ihnen eine kleine Einsenkung/ (v. Hefsling 7405, 1866). / Noduli sind im Rectum relativ (obwohl individuell sehr wechselnd) zahlreich. Dieselben erreichen zum Teil das Oberflächenepithel. Die- Noduli enthalten viele Mitosen in allen Stadien. Von den von R. Heidenhain beim Kaninchen beschriebenen vier Wanderzellarten fand Struiken beim Menschen die drei ersten. Die vierte fand er Enddarm. QU nicht ; dagegen sah er bei derselben Behandlung (EHRLiCH-BiONDisches Gemisch) Zellen mit dunkelblauem Kern, mit deutlich erkenu1)arem Kernnetz und dunkelroten Körnchen in rosa Protoplasma liegend. Eine fünfte Zellart unterscheidet sich von den übrigen durch ovale Form, bleiches mattrosa Protoplasma und mehrere hellblaue Kerne. Endlich beschreibt Struiken als neu Eiesenzellen, grofse Plaques mit bis vier (bei BioNDis Tinktion) blauen Kernen mit feinem Kernnetz, im Proto- plasma dunkelgrüne und braune Körnchen, von verschiedener Gröfse enthaltend. Sie liegen unter dem Obertlächenepithel zwischen je zwei Krypten / (Struiken 6907, 1893). Blntgefäfse des Enddarmes. / Bei Salamandra maculata ist das Blut- und Lymphgefäfssystem im Rectum ein sehr einfaches. Die Blutgefäfse lösen sich in ein ziemlich regelmäfsiges Kapillarnetz auf, welches die Drüsenöffnuugen in seine Maschen aufnimmt / (Levschin 3436, 1870). / Im Enddarm von Emys europaea ist besonders auffällig die AYeite der in der Submucosa gelagerten Venen / (Machate 3672, 1879). Lymphgefäfse des Enddarmes. Die Resultate von Frey 2107, 1863 siehe oben im Kapitel Chylus- und Lymphgefäfse des Darms. / Bei Salamandra maculata bildet das Lymphgefäfssystem des Rectums ein unter der Drüsenschicht liegendes Netz mit unregel- mäfsigen Maschen, dessen Stämmchen die Arterien, die in der Quer- richtung verlaufen, begleiten / (Levschin 3436, 1870). /Beim Kaninchen gelang es Frey (was Teichmann nicht ge- lang), in der oberen Hälfte des Colons den Lvmphgefäfsapparat zu in- jizieren / (Frey 2110, 1862). /Mensch: Die Chylusgefäfse des Dickdarms bilden Netze, welche zum Teil in der Schleimhaut, zum Teil tiefer liegen. Sie zerfallen auch hier in eine oberflächliche und eine tiefe Schicht. Die ober- flächliche Schicht Teichmanns liegt jedoch schon unter den Lieberkühn- schen Drüsen, doch konnte er in vereinzelten Fällen kleine, schmale Gefäfse Ifinden, welche zwischen die genannten Drüsen traten. Bei Tieren erhielt er noch weniger gute Resultate / (Teichmann 327, 1861). Über die makroskopischen Lymphgefäfse des Rectums und des Anus des Menschen vergl. Gerota 7830, 1895. Nerven des Enddarmes. AuERBACHscher Plexus des Enddarmes. / Bei Taube , Huhn , Sperling , Kaninchen , Mensch untersuchte schon Auerbach den Plexus myentericus des Dickdarms. An den- jenigen Stellen des Dickdarms, die von Längsmuskelbündeln frei sind, liegt der AuERBACHsche Plexus aufserhalb der Ringmuskelschicht, dicht unter dem Peritonealüberzug / (Auerbach 6686, 1862). / Im Dickdarm der Wirbeltiere ist der AuERBACHSche Plexus mehr entwickelt als im Dünndarm. Die Nervenzweige sind zahlreicher, der Plexus dichter und die Ganglienanschwellungen gröfser. 39* 612 Der Darm. Bei der Kröte fand Klein isolierte miütipolare Ganglienzellen in den Maschen des Plexus (siehe Fig. 343) ; einige ihrer Fortsätze sind mit den Zweigen dieses verbunden, während andere als feine Fibrillen Fig. 343. ATJERBACHscher Plexus aus dem Dickdarm der Kröte (toad). Ungefähr 280 fach vergröfsert. Nervenzweige, aus Elementarfibrillen zusammengesetzt; g grofse, isolierte multipolare Ganglienzelle. Nach Klein and Noble-Smith 312, 1880. direkt zwischen die Muskelbtindel verlaufen und dort eine mehr oder weniger deutliche, durchsichtige , plattenähnliche Ausbreitung zeigen / (Klein and Noble-Smith 312, 1880). MEissNERScher Plexus des Enddarmes. / Die Ganglien des MEissNERSchen Plexus sind im Dickdarm gröfser als im Dünndarm, und die Ganglienzellen sind kleiner / (Klein and Noble-Smith 312, 1880). Tiertabelle. a) Alphabetisch geordnetes Tierverzeichnis. Das Yerzeichnis erläutert die Stellung der im Texte vorkommenden Tiernamen im zoologisclien System. Abkürzungen: P. = Pisces; D. = Dipnoer; Amph. = Amphibien; Eep. = Reptilien; Av. = Vögel; M. = Säuger. Abramis brama, Cyprinidae, Physostomi, Teleostei, P. Acanthias vulgaris, Spinacidae, Squalides, Selachier, P. Accentor alpinus, Motacillidae, Dentirostres, Passeres, Av. Accipiter nisus, Accipitridae, Kaptatores, Av. Acipenser Nacarii, Acipenseridae, Chondrostei, Ganoiden, P. n naSUS, „ „ n n „ rubicundus „ „ „ „ „ ruthenus « » n « n steliatus „ „ V t) „ sturio „ „ « n Actitis hypoleucos, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Aepyprymnus rufescens, Halmaturidae, Poephaga, Marsupialia, M. Aetobatis Nacinari, Myliobatidae, Rajides, Selachier, P. Agama, Humivagae, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Alausa finta, Clupeidae, Physostomi, Teleostei, P. Alca, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. Alcedo ispida, Halcyonidae, Levirostres, Passeres, Av. Alligator cynocephalus, Alligatoridae, Krokodile, Rep. „ lucius, „ „ _ „ Alopecias vulpes, Lamnidae, Squalides, Selachier, P. Alytes obstetricans, Pelobatidae, Oxydactylia, Anura, Amph. Amblystoma mexicanum, Menobranchidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Ameiva, Ameividae, Fissilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Amia calva, Amiadae, Amiades, Ganoiden, P. Amiurus catus, Siluridae, Physostomi, Teleostei, P. „ nigricans, „ „ » u Ammocoetes (Larve), Petromyzontidae, Cyclostomata, P. Ammodytes, Ophidiidae, Anacanthini, Teleostei, P. Amphioxus lanceolatus, Leptocardier, Acrania. Amphisbaena, Amphisbaenidae, Annulata, Saurier, Rep. Amphisorex, Soricidae, Insectivora, M. Anableps, Cyprinodontidae, Physostomi, Teleostei, P. Anarrhichas lupus, Blenniidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Anas domestica, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. „ querquedula, „ „ „ , n Anguilla anguilla, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P. Anguis fragilis, Scincoideae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ laticauda, Hydrophidae, Proteroglypha, Ophidia, Rep. 614 Tiertabelle. Aiiser cinereus, domesticus, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. Anthropoides virgo, Pelargi, Herodii, Grallatores, Av. Anthus pratensis, Motacillidae, Dentirostres, Passeres, Av. Aptenodytes, Colymbidae, Pygopodes, Natatores, Av. Apteryx, Apterygii, Av. Ära macao, Platycercinae, Psittacidae, Scansores, Av. Aramides, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Ardea cinerea, Ardeidae, Herodii, Grallatores, Av. „ minuta, „ „ „ „ Ai'ctictis binturong, Ursidae, Carnivora, M. Arctomys marmorata, Sciuridae, Rodentia, ,M. Arvicola amphibius, Arvicolidae, Rodentia, M. „ sylvaticus siehe Mus sylvaticus. Ateles melanochir, Cebidae, Primates, M. Atherina Boyeri, Mugilidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Atherura africana, Hystricidae, Rodentia, M. Atrichia, Maluridae, Passeres, Av. Attagis, Chionidae, Grallatores, Av. Auchenia glama, Tylopoda, Selenodonta, Artiodactyla, M. Balaena mysticetus, Balaenidae, Mysticeten, Cetaceen, M. Balaeniceps rex, Ardeidae, Herodii, Grallatores, Av. Balaenoptera rostrata, Balaenidae, Mysticeten, Cetaceen, M. Balistes maculatus, Balistidae, Pectognathi, Teleostei, P. Bipes lepidopus, Ptychopleurae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Blennius sanguinolentus, Blenniidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ viviparus, „ „ „ „ ' Boa constrictor, Pythonidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Bombinator igneus, Pelobatidae, Oxydactylia, Anura, Amph. Bombycilla, Muscicapidae, Dentirostres, Passeres, Av. Boops vulgaris, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Bos taurus, Cavicornia, Selenodonta, Artiodactyla, M. Box communis, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ salpa, „ ,j „ „ „ communis, „ „ „ „ Bradypus tridactylus, Bradypodidae, Edentaten, M. Buceros plicatus, Buceridae, Levirostres, Passeres, Av. Bufo agua, Bufonidae, Oxydactylia, Anura, Amph. „ cinereus, „ „ „ „ „ variabilis, „ „ „ „ „ vulgaris, „ „ „ „ Buteo vulgaris, Accipitridae, Raptatores, Av. Caesio, Pristipomatidae, Acanthoptei'i, Teleostei, P. Camelopardalis giraifa, Camelopardalidae, Selenodonta, Artiodactyla, M. Canis argentatus, Canidae, Carnivora, M. „ familiaris, „ „ „ „ vulpes, „ „ „ Capra hircus, Cavicornia, Selenodonta, Artiodactyla, M. Caprimulgus europaeus, Caprimulgidae, Fissirostres, Passeres, Av. Capromys melanurus, Octodontidae, Rodentia, M. Caranx trachurus, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Carcharias glaucus, Carchariidae, Squalides, Selachier, P. Carpophaga Goliath, Columbidae, Columbinae, Av. Castor fiber, Castoridae, Rodentia, M. Casuarius galeatus, Casuaridae, Struthiomorphi, Av. „ indicus, „ „ „ Cavia cobaya, Subungulata, Rodentia, M. „ flavidens, „ „ „ Cebus capucinus, Cebidae, Primates, M. Centriscus, Fistularidae, Acanthopter, Teleostei, P. Cepola rubescens, Taenionidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Ceratodus Forsten, Ceratodidae, Monopneumona, D. Ceratophys dorsata, Ranidae, Oxydactylia, Anura, Amph. Cercolabes prehensilis, Hystricidae, Rodentia, M. Cercopithecus cynomolgus, Cercopithecidae, Primates, M. Tiertabelle. 615 Cervus, Cervidae, Selenodonta, Artiodactyla, M. Chamaeleo pumilus, Cliamaeleonidap, Vermilinguia, Saurier, Rep. Charadrius auratus, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av. „ hiaticula, „ „ „ „ n niaticus, „ „ „ „ Chauna cliavaria, Allectorides, Brevirostres, Grallatores, Av. „ derbiana, „ „ „ „ Clielemys victoria, Chelydae, Chelonia, Rep. Clielodina longicollis, Chelydae, Chelonia, Rep. Chelonia imbricata, Cheloniadae, Chelonia, Rep. „ midas, „ „ „ „ virgata, „ „ „ „ viridis s. esculenta „ „ „ Chelys fimbriata, Chelydae, Chelonia, Rep. Chimaera monstrosa, Chimaeridae, Holocephali, Selachier, P. Chirotes propus, Amphisbaenidae, Annulata, Saurier, Rep. Choloepus didactylus, Bradypodidae, Edentaten, M. Cliondrostoma nasus, Cyprinidae, Physostomi, Teleostei, P. Chrysochloris villata, Talpidae, Insectivora, M. Chrysophrys aurata, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Ciconia alba, Pelargi, Herodii, Grallatores, Av. Cinosternon, Emydae, Chelonia, Rep. Cinosternum rubrum, Emydae, Chelonia, Rep. Circus, Accipitridae, Raptatores, Av. Cistudo europaea, Emydae, Chelonia, Rep. Cladobates, Soricidae, Insectivora, M. Clemmys caspica, Emydae, Chelonia, Rep. Clupea harengus, Clupeidae, Physostomi, Teleostei, P. „ Pilchardus, „ „ „ „ „ sardinus, „ „ „ „ Cobitis barbatula, Acanthopsidae, Physostomi, Teleostei, P. „ fossilis, „ „ „ „ Coccothraustes, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. Coecilia annulata, Coeciliidae, Gymnophiona, Amph. Coelogenys, Subungulata, Rodentia, M. Collocalia, Cypselidae, Fissirostres, Passeres, Av, Coluber aux'ora, Colubridae, Colubriformia, Oj^hidia, Rep. „ lUSCllS, „ „ „ „ „ laevis, „ „ „ „ „ natrix, „ „ „ „ „ plutonius, „ „ „ „ Columba domestica, Columbidae, Columbinae, Av. „ livia, „ „ „ Colymbus cristatus, Colymbidae, Pygopodes, Natatores, Av. „ glacialis, „ „ „ „ Conger vulgaris, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P. Conurus canicollis, Platycercinae, Psittacidae, Scansores, Av. Coracias, Coracidae, Levirostres, Passeres, Av. Cordylus brevicaudatus, Ptychopleurae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ vulgaris, „ „ „ „ Cormoran, Steganopodes, Natatores, Av. Coronella austriaca, Colubridae, Ophidia, Rep. „ laevis „ „ „ Corvina nigra, Sciaenidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Corvus corax, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. „ cornix, „ „ „ „ „ corone, „ „ „ „ „ frugilegus, „ „^ „ „ „ (Garrulus) glandarius „ „ „ „ Corythaix, Musophagidae, Scansores, Av. Cottus anastomus, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ SO^^o, „ „ „ „ „ scorpius, „ „ „ „ Cotyle, Hirundinidae, Fissirostres, Passeres, Av. Crenilabrus fuscus, Labridae, Acanthopteri, Teleostei, P. » pavo, „ ,, ,, „ 616 Tiertabelle, Crenilabrus perspicillatus, Labridae, Acanthopteri, Teleostei, P. Crocodilus niloticus, Crocodilidae, Krokodile, Rep. Cryptoprocta ferox, Yiverridae, Carnivora, M. Cuculus, Cuculidae, Scansores, Av. Cyclopterus liimpus, Gobiidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Cyclothurus didactylus, Myrmecopliagidae, Edentaten, M. Cygnus musicus, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. Cypriniis barbus, Cyprinidae, Physostomi, Teleostei, P. „ carpio, „ „ „ „ „ cbrysophrasius, „ „ „ „ „ tinca, „ „ ,) „ ; Cypselus apus, Cypselidae, Fissirostres, Passeres, Av. Cystignathus ocellatus, Ranidae, Oxydactylia, Anura, Amph. Dactylopterus volitans, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Dasybatis clavata, Rajidae, Rajides, Selachier, P. Dasyprocta, Subungulata, Rodentia, M. Dasypus (Tatusia) peba, Dasypodidae, Cingulata, Edentaten, M. „ villosus, „ „ „ „ Dasyurus hallucatus, Dasyuridae, Marsnpialia, Aplacentalia, M. Delphinus delphis, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Delphinus phocaena (Phoc. communis), Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Dentex vulgaris, Pristipomatidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Dicholophus, Allectoridae, Brevirostres, Grallatores, Av. Dicotyles labiatus, Suidae, ßunodonta, Artiodactyla, M. „ torquatus, „ „ „ „ Didelphys opossum, Didelpbyidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. „ virginiana, „ „ _ „ „ Diemyctylus viridescens, Tritonidae, Salamandrina, Urodela, Amph. Diomedea exulans, Procellaridae, Tubinares, Natatores, Av. Draco viridis, Baumagamen, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ volans, „ „ „ „ „ Dromaeus Novae Hollandiae, Casuaridae, Struthiomorphi, Av. Dryophis, Dryophidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Dypsas, Dypsadidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Echidna, Monotremata, Aplacentalia, M. Elephas africanus, Elephantidae, Proboscidea, M. „ indicus, „ „ « Emberizza citrinella, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. „ nivalis, „ „ „ „ Emys articularis, Emydae, Chelonia, Rep. Emys europaea, „ „ „ Equus caballus, Equidae, Perissodactyla, M. Erethizon, Hystricidae, Rodentia, M. Erinaceus europaeus, Erinaceidae, Insectivora, M. Eryx, Pythonidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Esox lucius, Esocidae, Physostomi, Teleostei, P. Eudytes arcticus, Colymbidae, Pygopodes, Natatores, Av. Euereta, Cheloniadae, Chelonia, Rej). Euphonia, Tanagridae, Conirostres, Passeres, Av. Euproctus Rusconii (Triton platycephalus), Tritonidae, Salamandrina, Urodela, Amph. Falco peregrinus, Accipitridae, Raptatores, Av, Felis caracal, Felidae, Carnivora, M. )) catus, „ „ „ „ domestica, „ „ „ ' n ■'•^0, „ „ „ „ leopardus, „ „ „ ... )) iyix, „ „ „ ^, Fratercula arctica, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. Fringilla domestica, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. „ montium, „ „ „ „ lulica atra, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Tiertabelle. 617 Gadus callarias, Gadidae, Anacantliini, Teleostei, P. „ jubatus, „ „ „ „ „ Iota, „ „ „ „ „ luscus, „ ), „ ), „ morrhua „ „ „ „ Galago crassicaudatus, Lemuridae, Prosimiae, M. „ moboli, „ „ „ Galeocerdo, Galeidae, Squalides, Selachier, P. Galeopithecus volans, Galeopithecidae, Prosimiae, M. Galeds canis, Galeidae, Squalides, Selachier, P. Galiotes, Iguanidae, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Gallinago gallinula, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. - Gallus domesticus, Phasianidae, Gallinacei, Av. Garrulus glandarius, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Gasterosteus aculeatus, Percidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Gecko aegytiacus, Ascalabotae, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ fimbriatus, „ „ „ „ „ Georbychus, Georhychidae, Rodentia, M. Geotriton fuscus, Salamandridae, Salamandrina, Urodela, Amph. Gerbillus indicus, Muridae, Rodentia, M. Globiocephalus nielas, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Gobius batrachocepbalus, Gobiidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ melanostoraus, „ „ „ „ „ niger, „ „ _ „ „ Gonostoma denudatum, Scopelidae, Physostomi, Teleostei, P. Gorilla, Anthropomorphae, Primates, M. Grampus rissoanus, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Grus, Pelargi, Herodii, Grallatores, Av. Gymnura Rafflesii, Erinaeeidae, Insectivora, M. Haematopus ostralegus, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Halcyon, Halcyonidae, Levirostres, Passeres, Av. Haliaetos albicilla, Accipitridae, Raptatores, Av. Haliaeus carbo, Steganopodes, Natatores, Av. Halicore indica (Dugong), Sirenia, M Hatteria, Hatteridae, Rliynchocephalen, Saurier, Rep. Hexanchus, Notidanidae, Squalides, Selachier, P. Himantopus, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Hipijocampus antiquoi'um, Syngnathidae, Lophobranchii, Teleostei, P. Hippopotamus amphibius, Obesa, Bunodonta, Artiodactyla, M. Hirundo rustica, Hirundinidae, Fissirostres, Passeres, Av. Homalopsis, Colubridae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Hyaena crocuta, Hyaenidae, Carnivora, M. „ striata, „ „ „ Hydrophilus piceus, Hydrophilidae, Coleoptera, Evertebrata. Hydrosorex, Soricidae, Insectivora, M. Hyla arborea, Hylidae, Discodactylia, Anura, Amph. „ bicolor, „ „ „ „ Hylobates, Anthropomorphae, Primates, M. Hyperoodon bidens, Hyperoodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. Hypsiprymnus, Halmaturidae, Poephaga, Marsupialia, M. Hypudaeus arvalis, Arvicolidae, Rodentia, M. Hyrax capensis, Lamnungia, M. Hystrix cristata, Hystricidae, Rodentia, M. Iguana delicatissima, Baumagamen, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Ichthyosaurus f, Ichthyosaurii, Enalosauria, Hydrosauria, Rep. Inuus radiatus, Cercopithecidae, Primates, M. Ilysia (Tortrix), Tortricidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Labrus bergylta, Labridae, Acanthopteri, Teleostei, P. Lacerta agilis, Lacertidae, Fissilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ ameiva, Ameividae, „ „ „ „ „ jamaicensis, Lacertidae, „ „ „ „ „ muralis, Lacertidae, „ „ „ „ „ viridis, „ „ „ „ „ Laeviraja oxyrhynchus, Rajidae, Rajides, Selachier, P. ^18 Tiertäbelle. Lagomys, Leiioriclae, Rodentia, M. Lamna cornubica, Lamnidae, Squalides, Selachier, P. Lanius, Laniadae, Dentirostres, Passeres, Av. Larus argentatus, Laridae, Longipennes, Natatores, Av. „ canus, „ „ j, „ n lestris, „ „ „ j, „ marinus, „ „ „ „ „ mmutus, „ „ „ „ „ ndibundus, „ „ „ „ Lemnus amphibius, Arvicolidae, Rodentia, M. Lemur albifrons, Lemuridae, Prosimiae, M. „ flavifrons, „ „ „ Lepadogaster biciliatus, Discoboli, Acanthopteri, Teleostei, P. Lepidosireii paradoxa, Lepidosirenidae, Dipneumona, D. Lepidosteus osseus, Lepidosteidae, Euganoiden, Ganoiden, P. Lepidosternon microcephalum, Ampliisbaenidae, Annulata, Saurier, Rep. Leptotilus argala, Pelargi, Herodii, Grallatores, Av. „ mar ab u, „ „ „ „ Lepus cuniculus, Leporidae, Rodentia, M. „ timidus, „ „ „ Leuciscus cephalus, Gyprinidae, Pliysostomi, Teleostei, P. „ dobulus, „ „ „ „ Limosa, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Lophius piscatorius, Pediculati, Acanthopteri, Teleostei, P. Lota vulgaris, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. Loxia curvirostra, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. Lutra vulgaris, Mustelidae, Carnivora, M. Macacus cynomolgus, Cercopithecidae, Primates, M. Macropus giganteus, Halmaturidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Macroscelides, Soricidae, Insectivora, M. Manatus australis, amerikanischer Manati, Sirenia, M. „ senegalensis Lamantin, Sirenia, M. Manis brachyura, Manidae, Edentaten, M. „ javanica, „ „ „ „ macroura, „ „ „ „ tricuspis, „ ■ „ Martineta Tinamou (Calodromas elegans), Rasores, Av. Megaderma, Megadermidae, Chiroptera, M. Megaptera boops, Balaenidae, Mysticeten, Cetaceen, M. Meleagris, Penelopidae, Gallinacei, Av. Meles taxus, Mustelidae, Carnivora, M. Melopsittacus undulatus, Platycercinae, Psittacidae, Scansores, Av. Menobranchus lateralis, Menobranchidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Menopoma alleghaniense, Menoponiidae, Derotrema, Urodela, Amph. Mergulus, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. Mergus merganser, Anseres, Lamellirostres, Natatores, Av. Merlangus polachius, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. Merlucius vulgaris, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. Merops, Meropidae, Levirostres, Passeres, Av. Monitor, Monitoridae, Fissilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Monodon monoceros, Monodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. Mormon, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. Motacilla alba, Motacillidae, Dentirostres, Passeres, Av. Motella tricirrhata, Gadidae, Anacanthini, Teleostei, P. Mugil capito, Mugilidae, Acanthopteri, Teleostei, P. „ cephalus, „ „ „ „ Mullus barbatus, Mullidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Muraena helena, Muraenidae, Physostomi, Teleostei, P. Mus decumanus, Muridae, Rodentia, M. „ musculus, „ „ „ „ sylvaticus, „ „ „ Muscicapa grisola, Muscicapidae, Dentirostres, Passeres, Av. Mustela martes, Mustelidae, Carnivora, M. Mustelus laevis, Galeidae, Squalides, Selachier, P. Mycetes fuscus, Cebidae, Primates, M. Tiertabelle. 619 Myliobatis, Myliobatidae, Rajides, Selachier, P. Myogale moschata, Soricidae, Insectivora, M. „ pyrenaica, „ Myoxus glis, Myoxidae, Rodentia, M. Myrmecopliaga didactyla, Myriuecopliagidae, Edentaten, M. „ jubata, „ „ „ „ tetradactyla (Tamandua), „ „ „ Myxine, Myxinoidae, Cyklostomen, P. Naja, Elapidae, Proteroglypha, Opliidia, Rep. Nasua fusca, Ursidae, Carnivora, M. „ ruia, „ „ „ Necturus maculatus, Menobrancbidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Nisus communis, Accipitridae, Raptatores, Av. Nucifraga caryocatactes, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Numenius arcuatus, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Nycticebus, Lemuridae, Prosimiae, M. Onycboceplialus, Typlilopidae, Opoterodonta, Ophidia, Rep. Ophisaurus ventralis, Ptycliopleurae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Opisthocomus cristatus, Columbidae, Columbinae, Av. Opossum virginianum, Didelphyidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Oriolus, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Ornithorliynchus, Monotremata, Aplacentalia, M. Ortbagoriscus mola, Molidae, Pectognatbi, Teleostei, P. Orycteropus, Orycteropodidae, Edentaten, M. Ossifraga gigantea, Procellaridae, Tubinai-es, Xatatores, Av. Ostracion, Ostracionidae, Pectognatbi, Teleostei, P. Otaria jubata, Pbocidae, Pinnipedia, M. Otis tarda, Allectoridae, Brevirostres, Grallatores, Av. Otus bracbyotus, Strigidae, Raptatores, Av. „ vulgaris, „ „ „ Ovis aries. Cavicornia, Selenodonta, Artiodactyla, M. „ tragelaphus, „ „ „ Palaeornis, Platycercinae, Psittacidae, Scansores, Av. Palamedea cornuta, Allectoridae, Brevirostres, Grallatores, Av. Pandion, Accipitridae, Raptatores, Av. Panurus, Paridae, Dentirostres, Passeres, Av. Paradisea, Paradiseidae, Dentirostres, Passeres, Av. Parra, Rallidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Passer domesticus, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. ., montanus, „ „ „ ,, Pedionomus, Turnicidae, Gallinacei, Av. Pelamis fasciatus, Hydrophidae, Proteroglypba, Ophidia, Rep. Pelecanus, Steganopodes, Xatatores, Av. Penelope cristata, Penelopidae, Gallinacei, Av. Perameles obesula, Peramelidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Perca fluviatilis, Percidae, Acantbopteri, Teleostei, P. „ lucioperca, „ „ „ „ Petaurus, Phalangistidae, Carpophaga, Marsupialia, M. Petrogale, Halmaturidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Petromyzon fluviatilis, Petromyzontidae, Cyklostomen, P. ,, niarinus, „ „ ., Planeri, ,, ., „ Pbalacrocorax carbo, Steganopodes, Xatatores, Av. Pbalangista, Phalangistidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Phalaropus, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Phascogale penicillata, Dasyuridae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Phascolarctus cinereus, Phascolarctidae, ., ,, „ Phascolomys Wombat, Phascolomyidae, ,, „ „ Phasianus colchicus, Phasianidae, Gallinacei, Av. gallus, Phoca vitulina, Phocidae, Pinnipedia, M. Phocaena communis, Delphinidae, Denticeteu, Cetaceen, M. Phoenicopterus antiquorum, Anseres, Lamellirostres, Xatatores, Av. 520 Tiertabelle. Phyllodactylus europaeus, Ascalaboten, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Physeter macrocephalus, Catodontidae, Denticeten, Cetaceen, M. )) tursio, ,, ,j „ ,j Pica caudata, Corvidae, Dentirostres, Passeres, Av. Picus major, Picidae, Scansores, Av. „ martius, „ „ „ „ viridis, „ „ „ Pionus menstruus, Psittacidae, Scansores, Av. Pipa americana, Pipidae, Aglossa, Anura, Amph. Pithecheir melanurus, Muridae, Rodentia, M. Planirostra (Polyodon), Spatularidae, Chondrostei, Ganoidei, P. Plataiiista gangetica, Delphinidae, Denticeten, Cetaceen, M. Platalea, Ardeidae, Herodii, Grallatores, Av. Platessa rhombus, Pleuronectidae, Anacanthini, Teleostei, P. Platycercus, Platycercinae, Psittacidae, Scansores, Av. Plecotus auritus, Vespertilionidae, Chiroptera, M. Pleuronectes luscus, Pleuronectidae, Anacanthini, Teleostei, P. „ maximus, „ „ „ „ „ solea, „ „ ,j „ Plotus anhinga, Steganopodes, Natatores, Av. „ melanogaster, „ „ „ Podargus, Coracidae, Levirostres, Passeres, Av. Podiceps cristatus, Colymbidae, Pygopodes, Natatores, Av. Polychrus marmoratus, Iguanidae, Crassilinguia, Saurier, Rep. Polyodon folium, Spatularidae, Chondrostei, Ganoidei, P. Polypterus bichir, Polypteridae, Crossopterygii, Ganoiden, P. Pristiurus, Scylliidae, Squalides, Selachier, P. Procellaria glacialis, Procellaridae, Tubinares, Natatores, Av. Proteles, Hyaenidae, Cai'nivora, M. Proteus anguineus, Proteidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Protopterus annectens, Lepidosirenidae, Dipneumona, D. Pseudopus apus, Ptychopleurae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Psittacus aestivus, Psittacinae, Psittacidae, Scansores, Av. )) canus, „ „ „ „ „ erithacus, „ „ „ „ „ farinosus, „ „ „ „ „ sulphureus, „ „ „ „ Psophia crepitans, Allectoridae, Brevirostres, Grallatores, Av. Pteropus medius, Pteropodidae, Chiroptera, M. Puffinus, Procellaridae, Tubinares, Natatores, Av. Pyrrhula canaria, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. Python bivittatus, Pythonidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Raja asterias, Rajidae, Rajides, Selachier, P. „ uatis, „ „ „ „ „ clavata, „ „ „ „ „ miraletus, „ „ „ „ „ punctata, „ „ „ „ Rhamphastus, Rhamphastidae, Scansores, Av. Rana esculenta, Ranidae, Oxydactylia, Anura, Amph. „ temporaria, „ „ „ „ Recurvirostra, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Rhea americana, Rheidae, Struthiomorphi, Av. Rhinoceros sondaicus, Rhinoceridae, Perissodactyla, M. Rhinocryptis (Protopterus), Lepidosirenidae, Dipneumona, D. Rhinolophus hippocreppis, Rhinolophidae, Chiroptera, M. Rhinophis, Uropeltidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Rhinopoma, Megadermidae, Chiroptera, M. Rhombus aculeatus, Pleuronectidae, Anacanthini, Teleostei, P. „ xanthurus, „ „ „ „ Rhytina Stelleri f, Sirenia, M. Rhyzaena, Viverridae, Carnivora, M. Salamandra atra, Salamandridae, Salamandrina, Urodela, Amph. Salamandrina perspicillata, „ „ „ „ Salmo fario, Salmonidae, Physostomi, Teleostei, P. Tiertabelle. 621 Salmo huclio, Salmonidae, Physostomi, Teleostei, P. „ labrax, „ „ „ „ „ salai', „ „ „ „ Sargus, Sparidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Satyrus orang, Antliropomorphae, Primates, M. Saxicola oenanthe, Turdidae, Dentirostres, Passeres, Av. Scalops aquaticus, Talpidae, Insectivora, M. Scaphirhynchops platyrhynchus, Acipenseridae, Chondrostei, Ganoiden, P. Sciaena, Sciaenidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Scincus ocellatus, Scincoideae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ officinalis, _ „ „ „ „ „ Sciurus vulgaris, Sciuridae, Rodentia, M. Scoliodon (Carcharias), Carchariidae, Squalides, Selachier, P. Scolopax gallinago, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. „ rusticola, „ „ „ „ Scomber scombrus, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Scorpaena scrofa, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Scyllium canicula, Scylliidae, Squalides, Selachier, P. Scymnus, Spinacidae, Squalides, Selachier, P. Selache maxima, Lamnidae, Squalides, Selachier, P. Seps chalcides, Scincoideae, Brevilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ tridactylus, „ „ „ „ „ Serinus canarius, Fringillidae, Conirostres, Passeres, Av. Serranus scriba, Percidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Seserinus (Stromataeus), Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Siredon pisciformis, Menobranchidae, Perennibranchiata, Urodela, Amph. Siren lacertina, Sirenidae, Perennibranchiata, ürodela, Amph. Smaris vulgaris, Pristipomatidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Solea vulgaris, Pleuronectidae, Anacanthini, Teleostei, P. Sorex araneus, Soricidae, Insectivora, M. „ Indiens, ,, „ Spatularia, Spatularidae, Chondrostei, Ganoiden, P. Spelerpes fuscus, Salamandridae, ürodela, Amph. Spermophilus citillus, Sciuridae, Rodentia, M. Sphargis coriacea, Cheloniadae, Chelonia, Rep. Spheniscus demersus, Impennes, Natatores, Av. Sphyrna, Carchariidae, Squalides, Selachier, P. Spinax acanthias, Spinacidae, Squalides, Selachier, P. Squalius, Gyprinidae, Physostomi, Teleostei, P. Squalus thalassinus, Spinacidae, Squajlides, Selachier, P. Squatina vulgaris, Squatinidae, Squalides, Selachier, P. Steatornis, Caprimulgidae, Fissirostres, Passeres, Av. Stellio brevicaudatus, Humivagae, Crassilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. „ caudatus, „ „ „ „ „ cordylus, „ „ „ „ „ vulgaris, „ „ „ „ „ Sterna hirundo, Laridae, Longipennes, Natatores, Av. Strepsilas, Charadriidae, Brevirostres, Grallatores, Av. Strix passerina, Strigidae, Raptatores, Av. Stromateus fiatola, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Struthio camelus, Struthionidae, Struthiomorphi, Av. Sturnus, Sturnidae, Dentirostres, Passeres, Av. Sula bassana, Steganopodes, Natatores, Av. Sus, Suidae, Bunodonta, Artiodactyla, M. Symbranchus, Symbranchidae, Physostomi, Teleostei, P. Syngnathus acus, Syngnathidae, Lophobranchii, Teleostei, P. „ argentosus, „ „ „ „ „ variegatus, „ „ „ „ Talpa europaea, Talpidae, Insectivora, M. Tapirus Indiens, Tapiridae, Perissodactyla, M. Testudo europaea, siehe Emys europaea. Testudo graeca, Chersites, Chelonia, Rep. „ indica, „ „ „ Tetragonurus, Mugilidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Tetrao tetrix, Tetraonidae, Gallinacei, Av. urogallus, „ „ „ goo Tiertabelle. Tetrodon rnola, Tetroclontidae, Pectognatlii, Teleostei, P. „ testudinarius, „ „ >, » Thalassidroma pelagica, Procellaridae, Tubinares, Natatores, Av. Thalassocbelys caretta, Cbeloniadae, Chelonia, Rep. Thalassorhinus, Carcbariidae, Squalides, Selacliier, P. Thinocorys, Chionidae, Grallatores, Av. Thylacinus, Dasyuridae, Rapacia, Marsupialia, M. Tliynnus vulgaris, Scomberidae, Acantliopteri, Teleostei, P. Tinea vulgaris, Cyprinidae, Pbysostomi, Teleostei, P. Tinnunculus alaudarius, Accipitridae, Raptatores, Av. Tolypeutes tricinctus, Dasypodidae, Cingulata, Edentaten, M. Torpedo marmorata, Torpedidae, Rajides, Selachier, P. „ narke, „ » » » Tortrix scytale, Tortricidae, Colubriformia, Ophidia, Rep. Totanus, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Tracliinus draco, Triglidae, Acantliopteri, Teleostei, P. Tracburus trachurus, Scomberidae, Acantliopteri, Teleostei, P. Trichechus rosmarus, Trichechidae, Pinnipedia, M. Trichosurus vulpecula, Phalangistidae, Marsupialia, Aplacentalia, M. Trigla gunardus, Triglidae, Acantliopteri, Teleostei, P. „ hirundo, „ „ » » „ lineata, „ » n n „ lyra, „ . „ „ n „ pini, „ n n » Tringa cinerea, Scolopacidae, Longirostres, Grallatores, Av. Trionyx chinensis, Trionycidae, Chelonia, Rep. Triton alpestris, Tritonidae, Salaniandrina, Urodela, Aniph. „ cristatus, „ „ ;j » „ helveticus, „ „ „ » „ igneus, „ ,, • >, r „ palniatus, „ „ „ n „ punctatus, „ . „ „ n „ taeniatus, „ « „ ?, Trocbilus, Trochilidae, Tenuirostres, Passeres, Av. Troglodytes iiiger, Antbropomorphae, Primates, M. Tropidonotus natrix, Colubridae, Ophidia, Rep. „ tesselatus, „ „ „ Trutta fario, Salnionidae, Physostomi, Teleostei, P. Trygon pastinaca, Trygonidae, Rajides, Selachier, P. Tubinambis (Tupinambis), Monitoridae, Fissiliuguia, Kionokrane Saurier, Rep. Turdus iliacus, Turdidae, Dentirostres, Passeres, Av. „ iiierula, „ „ „ „ „ pilaris, „ „ „ „ Typhlops, Typhlopidae, Opoterodonta, Ophidia, Rep. Umbrina cirrhosa, Sciaenidae, Acanthopteri, Teleostei, P. üpupa epops, Upupidae, Tenuirostres, Passeres, Av. Uranoscopus scaber, Triglidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Uria grylle, Alcidae, Pygopodes, Natatores, Av. „ lonivia, „ „ „ „ Ursus labiatus, Ursidae, Carnivora, M. Varanus, Monitoridae, I^issilinguia, Kionokrane Saurier, Rep. Vespertilio auritus, Vespertilionidae, Chiroptera, M. „ murinus, „ „ „ „ pipistrellus, „ „ „ Vidua, Ploceidae, Conirostres, Passeres, Av. Vipera aspis, Viperidae, Solenoglypha, Ophidia, Rep. „ berus, „ „ „ „ „ lemniscatus, „ „ „ „ Yipera Naja, Elapidae, Proteroglypha, Ophidia, Rep. Viverra, Viverridae, Carnivora, M. Zamenis viridiflavus, Colubridae, Ophidia, Rep. Zeus faber, Scomberidae, Acanthopteri, Teleostei, P. Zygaena malleus, Carchariidae, Squalides, Selachier, P. Tiertabelle. 623 b) Systematisch geordnetes Verzeichnis. Diejenigen Familien, welchen die in der vorangehenden Tabelle aufgezählten Tiere angehören, sind hier zu gröfseren Gruppen zusammengefafst, um so die rasche Orientierung über das im Text besprochene Tiermaterial zu ermöglichen. I. Acrania. Leptoeardier. Amphioxus lanceolatus. II. Craniota. A. A n a m n i a. Pisces. Cyclostomata, Saug- und Eundmäuler (Monorhina [opp. Amphirliina]). Farn.: Myxinoidae (Inger); Petromyzontidae (Neunaugen). Selachii (Elasmobranchii, Chondropterygii). Holocephali: Chimären; Plagiöstomi (Selachii): Squalides und Rajides. Chimaeren (Holocephali). Fam.: Chimaeridae (Seekatzen). Squalides (Haifische). Fam.: Scyliidae (Hundshaie); Lamnidae (Riesenhaie); Carchariidae (Menschenhaie); Galeidae (Glatthaie); Notidanidae (Grauhaie); Spinacidae. (Doruhaie); Squa- tinidae (Meerengel). Rajides (Rochen). Fam.: Torpedidae (Zitterrochen); Rajidae (Rochen); Trygonidae (Stechrochen); Myliobatidae (Adlerrochen). Ganoidei. Chondrostei (Knorpelganoiden). Fam.: Acipenseridae (Störe); Spatularidae (Löffelstöre). Crossopterygii (Quastenflosser). ' - Fam.: Polypteridae (Flösselhechte). Euganoiden. Fam.: Lepidosteidae. Ami a des. Fam.: Amiadae. Teleostei (Knochenfisclie). Lophobranchii. Fam.: Syngnathidae. P e c 1 0 g n a t h i. Sclerodermi. Fam.: Ostracionidae (Kofferfische); Balistidae (Hornfische). Gymnodontes. Fam.: Molidae; Tetrodontidae. Physostomi. Fam.: Muraenidae (Aale); Symbranchidae; Clupeidae (Heringe); Esocidae (Hechte); Salmonidae (Lachse); Scopelidae; Cypriuidae (Karpfen); Acanthopsidae (Schmerlen); Cyprinodontidae (Zahnkarpfen); Siluridae (Welse). g24: Tiertabelle. Anacanthini. Fam.: Ophidiidae; Gadidae (Schellfische); Pleuronectidae. Ac anthopteri. Pharyngognathi. Fam.: Labridae (Lippfische). Acanthopteri s. str. Fam.: Percidae (Barsche); Pristipomatidae; Mullidae (Meerbarben); Sparidae (Meer- brassen); Triglidae (Panzerwangen); Sciaenidae (Umberfische); Scomberidae (Makrelen); Gobiidae (Meergrundeln); Discoboli (Scheibenbäuche); Blenniidae (Schleimfische); Taenionidae; Mugilidae; Fistularidae (Köhrenmäuler); Pedi- culati (Armflosser). Dipnoi. Monopneuinona. Fam.: Ceratodidae. Fam.: Lepidosirenidae. Dipneumona. Amphibia. XJrodela (Sdiwanzlurche, Caudata). Perennibranchiata. Fam.: Sirenidae (Armmolche); Proteidae (01m e); Menobranchidae. Derotrema. Fam.: Menopomidae. Salamandrina. Fam.: Tritonidae (Wassersalamander); Salamandridae (Landsalamander). Gymnophiona. Fam.: Coeciliidae. Anura (ungeschwänzte Batrachier). Oxydactylia. Fam.: Ranidae (Wasserfrösche); Pelobatidae (Erdfrösche); Bufonidae (Kröten). Discodactylia. Fam.: Hylidae (Laubfrösche). Aglossa. Fam.: Pipidae. B. A m n i 0 1 e n. Reptilia. Saurii (Eidechsen). K i 0 n 0 c r a n i a. Crassilinguia. Fam.: Ascalabotae (Geckonen); Iguanidae (Baumagamen); Humivagae (Erdagamen). Brevilinguia. Fam.: Scincoideae (Sandechsen); Ptychopleurae (Seitenfalter). Fissilingula. Fam.: Lacertidae (Eidechsen); Ameividae (Tejueidechsen); Monitoridae (Warn- eidechsen). Tiertabelle. 625' R h y n c h 0 c e p h a 1 a. Fam.: Hatteridae. V e r m i 1 i n g u i a. Fam.: Chamaeleonidae. Annulata (Ringelechsen). Fam. : Ampliisbaenidae. Ophidia, Serpentes (Schlangen). Opoterodonta. Fam.: Typhlopidae. Co lubriformia. Fam.: Uropeltidae (Schildscliwänze); Tortricidae (Wickelschlangen); Pythonidae (Riesenschlangen); Colubridae (Nattern); Dryophidae; Dypsadidae. Pro terogly pha. Fam.: Elapidae (Prunknattern); Hydrophidae (Wasserschlangen). Solenoglypha. Fam.: Viperidae (Ottern). Chelonia (Schildkröten). Fam.: Cheloniadae (Seeschildkröten); Trionycidae (Lippenschildkröten); Chelydae (Lurchschildkröten); Emydae (Süfswasserschildkröten); Chersites (Land- schildkröten). Hydrosauria (Wasserechsen). Enalosauria. Fam.: Ichthyosaurii f. Crocodilia. Fam.: Crocodilidae; Alligatoridae. Aves. (Ratitae: Struthiomorphi und Apterygii; Carinatae: die übrigen Vögel). Struthiomorplii. Fam.: Struthionidae(zweizehige Straufse); Rheidae(dreizehige Straufse); Casuaridae (Kasuare). Apterygii. Fam.: Apterygidae. Natatores (Schwimmvögel). Lamellirostres. Fam. : Anseres. Longipennes. Fam.: Laridae (Möven). Tubinares. Fam.: Procellaridae (Sturmvögel). S t e g a n 0 p 0 d e s. Fam.: Steganopodes (Ruderfüfser). Pygopodes (Steifsfüfser). Fam.: Colymbidae (Taucher); Alcidae (Alken). I m p e n n e s. Fam.: Impennes (Pinguine). Oppel, Lehrbuch II, 40 626 Tiertabelle. Grallatores (Sumpfvögel, Stelzvögel). Brevir ostres. Farn. : Charadriidae (Läufer); Rallidae (Wasserhühner); Allectoridae (Hühner stelzen). L 0 n g i r 0 s t r e s. Fam.: Scolopacidae (Schnepfen). H e r 0 d i i. Fam.: Ardeidae (Reiher); Pelargi (Störche). Gallinacei, Basores (Hühnervögel). hner); Phasianidae (echte Columbinae (Tauben). Fam.: Penelopidae (Baumhühner); Phasianidae (echte Hühner); Tetraonidae (Feld- hühner); Turnicidae. Fam.: Columbidae. Scansores (Klettervögel). Fam.: Rhamphastidae (Pfefferfresser); Musophagidae; Cuculidae (Kuckucke); Picidae (Spechte); Psittacidae (Papageien [Platj^cercinae und Psittacinae]). Passeres (Gangvögel). Levir OS tres. Fam.: Buceridae (Nashornvögel); Halcyonidae (Eisvögel); Meropidae (Bienenfresser); Coracidae (Racken). T e n u i r 0 s t r e s. Fam.: üpupidae (Wiedehopfe); Trochilidae (Kolibris). Fissir 0 stres. Fam.: Hirundinidae (Schwalben); Cypselidae (Segler); Caprimulgidae (Nacht- schwalben). Den tir ostres. Fam.: Corvidae (Raben); Paradiseidae (Paradiesvögel); Sturnidae (Staare); Laniadae (Würger); Muscicapidae (Fliegenfänger): Paridae (Meisen); Motacillidae (Bachstelzen); Turdidae (Drosseln). Conirostres. Fam.: Fringillidae (Finken); Tanagridae; Ploceidae (Weber). Raptatores (Eaubvögel). Fam.: Strigidae (Eulen); Accipitridae (Falken). Mammaiia. a) Aplacentalia. Monotremata (Ornithodelphia, Kloakentiere). Fam.: Echidnidae (Ameisenigel); Ornithorhynchidae (Schnabeltiere). Marsupialia (Beuteltiere, Didelphia). Pedimana (Handbeutler). Fam.: Didelphyidae (Beutelratten). Rapacia (Raubbeutler). Fam.: Dasyuridae (Beutelmarder); Peramelidae (Beuteldachse). Carpophaga (Früchtebeutler). Fam.: Phalangistidae ; Phascolarctidae (Beutelbären). Tiertabelle. 627 Poephaga (SiJringbeutler). Farn.: Halmaturiclae (Känguruhs). Rhizophaga (Nagebeutler). Farn.: Phascolomyidae. b)Placentalia. Edentata. Vermilinguia. Farn.: Myrmecophagidae (Ameisenbären); Manidae (Schuppentiere); Orycteropodidae (Erdferkel). C i n g u 1 a t a (Gürteltiere). Farn.: Dasypodidae (Armadille). Bradypoda (Faultiere). Farn.: Bradypodidae. Cetaoeen. Denticeten, Odontoceten (Zahnwale). Farn.: Delphinidae; Monodontidae; Hyperoodontidae; Catodontidae (Physeteridae, Pottfische). Mysticeten, Mystacoceten (Bartenwale). Farn.: Balaenidae (Bartenwale). Perissodaetyla. Farn.: Tapiridae; Rhinocei'idae ; Equidae. Artiodactyla. B unod onta. Farn.: Obesa; Suidae. Selenodonta, Ruminantia. Farn.: Tylopoda(Camelidae, Schwielenfüfsler); Cervidae (Hirsche); Camelopardalidae (Giraffen); Cavicornia (Horntiere). Sirenia (Seekühe). Fam.: Sirenia (Sirenen). Proboscidea (Eüsseltiere). Fam.: Elephantidae. Lamnungia (Klippschliefer). Hyrax capensis (Daman). Bodentia, Glires (Nagetiere). Fam.: Leporidae (Hasen); Subungulata (Halbhufer); Hystricidae (Stachelschweine); Octodontidae (Trugratten); Muridae (Mäuse); Arvicoliclae (Wühlmäuse); Georhychidae (Wurfmäuse); Castoridae (Biber); Myoxidae (Schläfer); Sciu- ridae (Eichhörnchen). Carnivora, Ferae (Eaubtiere). Fam.: Canidae (Hunde); Ursidae (bärenartige Raubtiere); Viverridae (Zibethkatzen); Mustelidae (marderartige Raubtiere); Hyaenidae (hyänenartige Raubtiere); Felidae (Katzen). Pinnipedia (Flossenfüfsler). Fam.: Phocidae (Seehunde); Trichechidae (Walrosse). 40* g28 Tiertabelle. Insectivora (Insektenfresser). Fam.: Erinaceidae (Igel); Soricidae (Spitzmäuse); Talpiclae (Maulwürfe). Chiroptera (Fledermäuse). Fam.: Pteropodidae (fliegende Hunde); Vespertilionidae; Rhinolophidae; Mega- dermidae (Ziernasen). Frosiminae (HalbaflFen). Fam.: Lemuridae; Galeopithecidae (Pelzflatterer). Primates. Fam.: Cebidae; Cercopitliecidae (Meerkatzen); Anthropomorphae. Homo sapiens. Litteraturverzeichnis *). 639 Albini, G., Sulla tunica muscolare dell' intestino tenue del cane. Kendiconti della R. Accademia di Scienze fisiche e matematiclie di Napoli, Dicembre 1885 fberücksiclitigt wurde ein Selbstreferat des Verfassers nach gütiger brieflicher Mitteilung). 638 Albini, G., e Renzone, Osservazioni e ricerche sull eiDitelio intestinale. Rendi- conto deir accad. di Napoli. 1868. Mar. 20. 6901 Altmann, Rieh., Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. 2. Aufl. Leipzig, Veit & Co. VII. 160 S., 9 Abb., 34 färb. Taf. 1894. 717 Arnold, J., Über die Kittsubstanz der Epithelien. (Anat. Teil.) Virchows Arch. Bd. 64 S. 203—243. Mit Taf. 1875. 718 Arnold, J., Über die Kittsubstanz der Endothelien. Virchows Arch. Bd. 66 S. 77—109. 1 Tafel. 1876. 724 Arnold, J., Über die Durchtrittsstellen der Wanderzellen durch entzündete seröse Häute. 1878. Virchows Arch. Bd. 74 S. 245—267. 1 Tafel. 732 Arnold, J. , Über Teilungsvorgänge an den Wanderzellen, ihre progressiven und regressiven Metamorphosen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 30 S. 205 — 310. 5 Tafeln. 1887. 309 Arnstein, C, Über Becherzellen und ihre Beziehung zur Fettresorption und Sekretion. Virchows Arch. Bd. 39 S. 527-547. 1867. 6509 Arnstein, C, Über die becherförmigen und w^andernden Zellen des Darmes. Inaug.-Diss. 34 S. mit 1 Tafel. Dorpat 1867. 5201 Asellius, Caspar, De lacteis venis quarto vasorum mesaraicorum genere, novo invento. Mediolani 1627 (cit. nach Erdmann 1885, 1867), (His 2732, 1863 notiert als Jahreszahl 1628, Spina 5235, 1882 notiert 1622). 8219 Assmann, Friedrich Wilhelm, Quellenkunde der vergleichenden Anatomie. 319 S. Braunschweig 1847. 6686 Auerbach, L., Über einen Plexus myentericus, einen bisher unbekannten ganglio-nervösen Apparat im Darmkanal der Wirbeltiere. Vorläufige Mit- teilung. 13 S. Bi-eslau, bei Morgenstern. 1862. 6614 Auerbach, L., Vorläufige Mitteilung über den Nervenapparat des Darmes. Virchows Arch. Bd. 30 Heft 3 und 4 S. 457—460. 1864. 756 Auerbach, L., Untersuchungen über Lymph- und Blutgefäfse. 1. Art. zur Anatomie der Lymphgefäfse , insbesondere derjenigen des Darmes. Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 33 S. 340—394. Mit Taf. IX u. X. 1865. *) Um dem Leser ein Nachschlagen zur Ergänzung zu ermöglichen, erwähne ich folgende Arbeiten, welche im Texte nicht berücksichtigt sind, weil sie mir zu spät oder gar nicht zugänglich wurden: Chatin 6700, 1894; Claypole 7894, 1896; Cürnow 7235, 1894; Defois 1577, 1874; Hardy 7802, 1895; Hepburn 7984, 1896; Hopkins 6895, 1893; Iljinski 6874, 1893; Kohlbrugge 8239, 1895; Martin 6291, 1888; Moody 6301, 1892 und 7373, 1894; Eogie 6803, 1893; Toldt 5565, 1872; Waalewun 416, 1872. g3Q Litteraturverzeiclinis. 758 Auerbach, L., Organologische Studien. 1. u. 2. Abschnitt. Zur Charakte- ristik und Lebensgeschichte der Zellkerne. Breslau, Morgenstern. 1874. 770 Ayers, Howard, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer. Jen. Zeitschr. f. Naturw. XVIII S. 479—527. 3 Tafeln. 1885 (zugleich Inaug.-Diss. Freiburg i. B.). 783 Baginsky, Adolf, Untersuchungen über den Darmkanal des menschlichen Kindes. Virchows Arch. Bd. 89 S. 64—94. 2 Tafeln. 1882. 784 Baginsky, A., Über normalen und pathologischen Befund des Lymphgefäfs- endothels in der kindlichen Darmwand. Centralbl. f. d. mediz. Wissensch. 20. Jahrg. Nr. 4 S. 69—70. 1882. 6586 Balfour, P. M., and Parker, W. N., On the Structure of Lepidosteus. Philo- sophical Transact. of the Royal Soc. Part II p. 360—442. Mit 9 Taf. 1882. 803 Balogh, Colomann, Das Epithelium der Darmzotten in verschiedenen Re- sorptionszuständen. In Moleschotts Unters, zur Naturlehre Bd. 7 S. 556—580. 1 Tafel. 1860. 841 Barfurth, Über Zellbrücken glatter Muskelfasern. Verhandl. d. X. Internat, mediz. Kongresses. Berlin, 4. — 9. August 1890. Bd. II, 1. S. 7 u. 8. 845 Barfurth, Über Zellbrücken glatter Muskelfasern. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 38 S. 38—51. 1 Tafel. 1891. 862 BartenjefF, L., Zur Frage über die Verteilung der Nerven in der Dünndarm- wand. Mit 1 Tafel. Diss. Charkow 1891. (Russisch.) 850 Barth, Beitrag zur Entwicklung der Darmwand. Sitzungsber. d. Wien. Akad. d. V^issensch., math.-nat. Kl., Vol. 58 2. Abt. S. 129—136. Mit 1 Tafel. 1868. 7525 Bartheis, Philipp, Beitrag zur Histologie des Ösophagus der Vögel. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 59 Heft 4 S. 655—689. Mit 2 Tafeln. Auch Inaug.-Diss. Heidelberg 1895. 8270 BartiniefF, L., Sur la distribution des nerfs dans les parois des intestins greles. Travaux de la section medicale de la societe des sciences experi- mentales, annexee ä l'universite de Charkow 1891 (russisch, mit französischem Titel). 31 S. 1 Tafel. 854 V. Baseh, S., Das Zottenparenchym und die ersten Chyluswege. Aus dem 51. Bd. d. Wien. Sitzungsber., math.-naturw. Kl. II. S. 420. 1865. 855 V. Basch, S., Über Becherkerne. Med. Centralb. VII. Jahrg. S. 321—322. 1869. 856 V. Baseh, S,, Die ersten Chyluswege und die Fettresorption. Aus d. 62. Bd. d. Wien. Sitzungsber., math.-naturw. KL, Abth. 2, S. 617. 1 Tafel. 1870. 857 V. Baseh, S., Bemerkungen über die „Beiträge zur Fettresorption und histo- logischen Struktur der Dünndarmzotten" von Prof. Ludwig v. Thanhoffer. Pflügers Arch. f. Physiol. Bd. 9 S. 247—249. 1874. 5883 Bafslinger, J., Untersuchungen über die Schichtung des Darmkanals der Gans, über Gestalt und Lagerung se'ner Peyerschen Drüsen. 2 Taf. Sitzungsber. d. math.-naturw. Kl. d. K. Akad. d. Wiss. Wien Bd. 13 S. 536—555. 1854. 859 Bafslinger, J., Die Chylusgefäfse der Vögel. In Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 9 S. 301-303. 1858. 926 Beddard, Frank E., On certain points in the visceral anatomy of Balaeniceps rex, bearing upon its affinities. Proceed. of the zoolog. soc. of London 1888 p. 284—290. 4 Holzschn. 930 Beddard, P. E., On the Alimentary Canal of the Martineta Tinamou (Calo- dromas elegans). The Ibis. Series VI Vol. II No. 5 S. 61-66. Januar 1890. 7449 Beddard, P. E,, On some Points in the visceral Anatomy of Ornithorbynchus. 3 Fig. Proceedings of the zool. Soc. of London for 1894 p. 715—722. 7781 Beddard, P. E., On the visceral and muscular anatomy of Cryptoprocta ferox. Proceed. of the zool. Soc. of London for 1895 p. 430—437. 1 PI., 6 Fig. 2005 Behrens, W., Kossei, A., und Sehieflferdeeker, P., Die Gewebe des mensch- lichen Körpers und ihre mikroskopische Untersuchung. 1. Bd. Das Mikroskop und die Methoden der mikroskopischen Untersuchung. 1889. 2. Bd. Gewebe- lehre, mit besonderer Berücksichtigung des menschlichen Körpers. Erste Ab- teilung. 1891. 7315 Benda, C, und Guenther, Paula, Histologischer Hand-Atlas. 60 Tafeln. Leipzig — Wien, Franz Deuticke. 1895. Litteraturverzeichnis. 631 6649 Benjamins, Gescliiedenis van de Histologie der villi intestinales. Academisch Proefschrift 1875 (berücksichtigt nach den Ref. von Klose 3041, 1880, Paneth 4202, 1888 nnd Hoftmann in Bronn 6617, nnvoll.). 979 Benoit, Ovide, Contril)ntion ä l'etnde de la muquense intestinale. Remarque sur les villosites. Paris 1891. 3 S. 8 planches. 4" These de Paris. 114 Bentkowsky, K., Beiträge zur Histologie der Schleimhaut des Magens und des Duodenums. Mediz. Zeitg. 1876 Nr. 14, 15, 17 u. 18 (polnischj. Dieselbe Arbeit im Auszuge in den Protokollen d. Sektionssitz. d. 5. Versamml. russ. Naturf. u. Ärzte in Warschau 1876 (russisch). 6757 Ber-dal, H., Nouveaux elements d'histologie normale. 4« edit., entierem. revue et augmentee. 618 p. 8*'. Avec fig. nombr. Paris, A. Maloine. 1894. 7403 Bergmann und Leuckart, Vergleichende Anatomie und Physiologie. Stutt- gart 1852. 6077 Berkley, Henry J., The Nerve Endings in the Mucosa of the small Intestines, Muscularis mucosae, and Cortex of the Kidney. Read before the Johns Hopkins Hospital Medical Society, May 23., 1892. The Johns Hopkins Hospital Bulletin Vol. III No. 23 S. 73. Baltimore 1892. 6076 Berkley, Henry J., The Nerves and Nerve Endings of the Mucous Layer of the Ileum, as shown by the rapid Golgi Method. 4 Fig. Anat. Anz. Jg. 8 S. 12—19. 1893. 388 Bernard, Claude, Le?ons de physiologie experimentale appliquee ä la medecine. IL Paris 1856. 277 Bernard, Claude, Memoire sur le pancreas. Supplem. aux comptes rendus de l'Acad. des sciences T. I. 1835. 7561 Berry, Riehard J. A., The Anatomy of the Vermiform Appendix. From the Research Laborat. of the R. College of Physic. Edinburgh. Anat. Anz. Bd. 10 Nr. 24 S. 761—769. 1895. 7548 Bidder, F., und Schmidt, C, Die Verdauungssäfte und der Stoffwechsel. Mitau und Leipzig 1852. 173 Biedermann, W., Untersuchungen über das MagenepitheL Sitzungsber. d. Wien. Akad. d. Wissensch., math.-naturw. KL, Bd. 71 Heft 3-5 S. 377—398. 1 Tafel. 22. April 1875. 1862 Billard, De la membrane muquense gastro- intestinale dans l'etat sain et dans l'etat inflammatoire. Paris 1825. „Die Schleimhaut des Magens und Darmkanals" etc. Deutsch von Urban. Leipzig 1828, 2. Aufl. 1833. 30 Billroth, Theodor, Einige Beobachtungen über das ausgedehnte Vorkommen von Nervenanastomosen im Tractus intestinalis. In Müllers Arch. f. Anat., Physiol. Jahrg. 1858 S. 148—158. Mit Tafel VI. 303 Billroth, Th., Über die Epithelzellen und die Endigungen der Muskel- und Nervenfasern in der Zunge. Müllers Arch. f. Anat. etc. Jahrg. 1858 S. 159. Mit Tafel VII. 56 Bischoflf, Th. W. L., Über den Bau der Magenschleimhaut. Müllers Arch. S. 503—525. 2 Tafeln. Berlin 1838. 1050 Bizzozero, G., Sulla struttura delle ghiandole linfatiche. Rendiconti del reale istituto lombardo. Serie II Vol. 5 f9,sc. 2 p. 69—70. Gennaio 1872. 1051 Bizzozero, G., Beiträge zur Kenntnis des Baues der Lymphdrüsen. Mole- schotts Unters, z. Naturlehre 11. Bd. 2. u. 3. Heft S. 300—309. 1 Tafel. Das- selbe italienisch: Sulla struttura delle ghiandole linfatiche. Communic. f. alla R. accademia di medic. di Torino. 13 p. 1 tav. 31 gennaio 1873. 1066 Bizzozero, G., Über das konstante Vorkommen von Bakterien in den Lymph- follikeln des Kaninchendarmes. Mediz. Centralbl. 23. Jahrg. S. 801-804. 1885. 1068 Bizzozero, G., Zusatz zu meiner in Nr. 45 d. Bl. v. J. veröffentlichten Mit- teilung über das Vorkommen von Bakterien in den Lymphfollikeln des Kaninchendarmes. Mediz. Centralbl. 24. Jahrg. S. 80. 1886. 1065 Bizzozero, G., Sulla presenza costante di Batteri nei follicoli linfatici delP intestino di coniglio. Archivio per le scienze mediche Vol. IX No. 18 p. 367 bis 371. Torino 1887. 120 Bizzozero, G., Über die Regeneration der Elemente der schlauchförmigen Drüsen und des Epithels des Magendarmkanals. Anat. Anz. 3. Jahrg. Nr. 26 S. 781—784. 1888. ßoo Litteraturverzeichnis. 1069 Bizzozero, G., SuUe ghiandole tubulär! del tubo gastro-enterico e sui rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 1. Atti di Reale Accademia di scienze di Torino T. XXIV S. 110-137. ■'°°°'°" 6486 Bizzozero, G., Sulla derivazione dell' epitelio dell' intestino dalP epitelio delle sue ghiandole tubulari. Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 24 p. 702. 1888/89. 1070 Bizzozero, G., Über die sclilauchförmigen Drüsen des Magendarmkanals und die Beziehungen ihres Epithels zum Oberflächenepithel der Schleimhaut. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 33 S. 216-246. 1 Tafel. 1889. 6085 Bizzozero, G., Sülle ghiandole tubulari del tubo gastroenterico e sui rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 2. Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 27 p. 14—34. Con 1 tav. 1891/92. 6083 Bizzozero, G., Über die schlauchförmigen Driisen des Magendarmkanals und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel der Schleim- haut. 2. Mitteilung. Mit 2 Tafeln. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 40 Heft 3 S. 325-374. 1892. 6084 Bizzozero , G. , Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sui rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 3. Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 27 S. 320—347. Con 1 tav. 1891/92. 6945 Bizzozero, G., Über die schlauchförmigen Driisen des Magendarmkanals und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflächenepithel der Schleim- haut. 3. Mitteilung. 4 Tafeln. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 42 Heft 1 S. 82 bis 152. 1893. 6086 Bizzozero, G., Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e süi rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 4. Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 27 S. 891—903. Con 1 tav. 1891/92. 6087 Bizzozero, G., Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sui rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 5. Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 27 S. 988 — 1004. Con 1 tav. 1891/92. 8277 Bizzozero, G., SuUe ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sui rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 6. Atti della Reale Accademia delle scienze di Torino Vol. 28. Con 1 tav. 1892. (Melolontha vulgaris, Ditiscus marginalis e Cybister Roeselii, Acridii). 8278 Bizzozero, G., Sülle ghiandole tubulari del tubo gastro-enterico e sui rapporti del loro epitelio coli' epitelio di rivestimento della mucosa. Nota 7. Atti della R. Accademia delle tcienze di Torino Vol. 28. Con 1 tav. 1892/93. 1080 Bizzozero, G., und Vassale, G., Über den Verbrauch der Drüsenzellen der Säugetiere in erM^achsenen Tieren. Mediz. Centralbl. S. 49—51 und 179 bis 180. 1885. 8276 Bizzozero, G., e Vassale, G., Sulla produzione e sulla rigenerazione fisio- logica degli elementi ghiandolari. Archivio per le scienze mediche Vol. XI p. 196—254. Con 1 tav. 1887. 1081 Bizzozero, G., und Vassale, G., Über die Erzeugung und die physiologische Regeneration der Drüsenzellen bei den Säugetieren. Virchows Arch. Bd. 110 S. 155—215. Mit 1 Tafel. 1887. 301 BlaBchard, E,. , Sur la presence de l'epithelium vibratile dans l'intestin. Zool. Anz. Nr. 72 S. 637. 1880. 384 Blanehard, R., Sur les fonctions des appendices pyloriques. Extrait du Bulletin de la societe zoologique de France t. VIII. 1883. 178 Bleyer, E., Magenepithel und Magendrüsen der Batrachier. Inaug.-Diss. Königsberg 1874. 8107 Blumenbaeh, Anfangsgründe der Physiologie. Aus d. Lat. übersetzt von J. Eyerel. Wien 1795 (cit. nach Erdmann 1885, 1867). 1115 Boccardi, G., Nuove richerche sui processi rigenerativi nell' intestino. Rendiconto delle, Acc. delle scienze fisiche e matematiche Sezione della societä Reale di Napoli Serie 2 Vol. II (Anno 27) Fase. 4 u. 5. Con tav. Litteraturverzeichnis. 633 7282 Böhm, A. A., und v. Davidoff, M., Lehrbucli der Histologie des Menschen einschliefslich der mikroskopischen Technik. 246 Abb. XV, 404 S. Wies- baden 1895. 6500 Böhm, L., De glandularum intestinalium structura penitiori. Dissertatio inaug. Berolini 1835. 7232 Bohemann, H., Intercellularbriicken und Safträume der glatten Muskulatur. Vorläuüge Mitteilg. Aus d. bist. Anst. d. Carol. Inst, zu Stockholm. Anat. Anz. Bd. 10 Nr. 10 S. 305. 6 Abb. 1894. 1165 Bonnet, B,., Die solitären Follikel im Blinddarm des Hundes. Deutsche Zeitschr. f. Tierraediz. Bd. 6 S. 307—309. 1 Holzschn. im Text. 1880. 7682 Bonnet, R., Grundrifs der Entwicklungsgeschichte der Haussäugetiere. Mit 201 Abb. Berlin 1891. 7145 Bonnet, R., Über die Schlufsleisten der Epithelien. Deutsche medizinische Wochenschrift 1895. 7848 Bossalino, Domenico, Contributo allo studio dei tessuti mucosi. Arch. per le sc. med. Vol. 17 N. 19 p. 423—430. Torino e Palermo 1893. 1215 Brand, Emil, Die Cliylusresorption in der Dünndarmschleimhaut. Biolog. Centralbl. 4. Bd. S. 609—612. 1884. 1225 Brafs, A. , Kurzes Lehrbuch der normalen Histologie des Menschen und typischer Tierformen. 8". 484 S. Leipzig, Thieme. 1888. 7482 Brafs, A., Atlas der Gewebelehre des Menschen. Bd. 1. 60 Taf. in Gravur und Tondruck. 4°. Göttingen, Selbstverlag des Verf. 1896. 8162 Braus, Hermann, Untersuchungen zur vergleichenden Histologie der Leber der Wirbeltiere. Habilitationsschrift d. mediz. Fak. Jena. 6 Taf. u. 11 Abb. im Text. 68 S. Jena, G. Fischer. Aus Jen. Denkschr. Bd. 5 (Semon, Zool. Forschungsreisen Bd. 2). 1896. 6501 Breiter, W., Über die Ganglien in der Darmwand der Säugetiere. Inaug.- Diss. 21 S. und 1 Tafel. Zürich 1861. 6610 Breiter, W. und Frey, H. , Zur Kenntnis der Ganglien in der Darmwand des Menschen. Zeitschr, f. wiss. Zool., hrsg. v. Siebold u. Kölliker, Bd. 11 S. 125—134. Mit Tafel XIV. 1862. 238 Brendel, Zoologische Beobachtungen. Zeitschr. f. d. ges. Naturwissensch. Bd. 13 S. 31—40. 1859. 304 Brettauer, J , und Steinaeh, S., Untersuchungen über das Cylinderepithelium der Darmzotten. Sitzungsber. d. Wiener Akademie, math.-naturw. KL, Bd. 23 S. 303. 8«. Mit 1 Tafel. Wien 1857. 6617 unvoll. Bronn, H. G., Klassen und Ordnungen des Tierreiches. 6. Bd. Abt. I: Fische (Sagemehl), unvoll.; Abt. II: Amphibien (Hoffmann), 1878; Abt. III: Reptilien (Hofifmann), 1890; Abt. IV: Vögel (Gadow, Selenka), 1869 — 1891; Abt. V: Mammalia (Giebel), unvoll. 360 Bruch, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dünndarmschleimhaut. Siebold u. Köllikers Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 4 S. 282—298. 1853. 2680 Brücke, E., Über den Bau und die physiologische Bedeutung der Peyerschen Drüsen. Mit 1 Tafel. Denkschr. d. Wien. Akad. d. Wiss., math.-naturw. KL, 2. Bd. S. 21—26. Wien 1851. 6651 Brücke, E., Über ein in der Darmschleimhaut aufgefundenes Muskels^'stem. Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. zu Wien, math.-naturw. Kl, 6. Bd: S. 214 bis 219. 1851. 8211 Brücke, E., Über die Aufsaugung des Ghylus aus der Darmhöhle. Sitzungs- berichte d. K. Akad. d. Wiss. zu Wien, math.-naturw. KL, 9. Bd., S. 900-902. 1852. 537 Brücke, E., Über die Chylusgefäfse und die Resorption des Ghylus. Denk- schriften d. Wien. Akad. d. Wiss., math.-naturw. KL, 6. Bd. S. 99—136. 2 Taf. Wien 1854. 547 Brücke, E., Vorlesungen über Physiologie. Bd. 1. 3. Aufl. Wien 1881. 78 Brummer, Joh. , Anatomische und histologische Untersuchungen über den zusammengesetzten Magen verschiedener Säugetiere. Deutsche Zeitschr. f. Tiermedizin Bd. 2 S. 158-186 und 299—319. 4 Tafeln. 1876. 634 Litteratur Verzeichnis. 1331 Brugnone, Essai anatomique et physiologique sur la digestion clans les oiseaux, in: Memoires de l'academie imperiale des sciences, litterature et beaux arts de Turin pour 1805 — 8. Sciences i^hysiqiies et mathematiques tome III p. 306—317. 1809. 7677 Brugnone, Des animaux ruminans et de la runiination. Memoires de l'aca- demie imperiale des sciences, litterature et beaux arts de Turin. Pour les annees 1809 — 10. Sciences physiques et mathematiques p. 1—56 et 309 — 346. Turin 1811. 7356 V. Brunn, A., Verdauungsorgane. Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 3. 1893. Verdauungsorgane S. 238-261. Wiesbaden 1894. 1298 Brunner, J. C, De glandulis in intestino duodeno hominis detectis. Proponit 26. Febr. 1687. Heidelberg 1688. 264 Brunn, Joh. Conrad ä, Glandulae duodeni seu pancreas secundarium in intestino duodeno hominis primum abhinc in aliis quoque animalibus detectum. Frankfurt und Heidelberg 1715. 8209 Bruns, V., Lehrbuch der allgemeinen Anatomie. Braunschweig 1841. 1302 de Bruyne, C, De la phagocytose et de l'absorption de la graisse dans l'intestin. I, II et III comm. prel. Annales de la societe de medecine de Gand 70. Bd. p. 165—171, 248-253 et 297-302. 1891. 1303 de Bruyne, C, De la presence du tissu reticule dans la tunique musculaire de rintestin. 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Erklär.) erläutert. 2., durchgängig verh., umgearb., ver- mehrte und mit durchaus neuen Tafeln versehene Aufl. 2 Teile, gr. 8". (2. Teil enthält Darm.) Leipzig, Er. Fleischer. 18-34. 211 Carus, C. G., und Otto, A.W, Erläuterungstafeln zur vergleichend. Anatomie. Heft 4: Yerdauungsorgane. Leipzig 1835. 1403 Cattaneo, G., Istologia e sviluppo del tubo digerente dei pesci. Atti della societä Italiana di scienze naturali. Vol. XXIX. 65 p. Mit 3 Taf. Milano 1886. 1405 Cattaneo, G., Sulla formazione delle cripte intestinale negli embrioni del Salmo salar. Eendic. del R. Istituto Lombardo di scienze e lettere Serie II Vol. XIX p. 363—370. 1886. 7215 Cattaneo, G., Süll' anatomia dello stomaco del Pteropus medius. Atti soc. ligust. di sc. nat. e. geogr. Vol. 4 Anno 4 No. 2 p. 142 — 149. — Musei di zoologia e Anatomia comparata della R. universitä di Genova Xo. 10 1893 und: Sur l'anatomie de l'estomac du Pteropus medius. 7 Abb. 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Litteraturverzeichnis. 643 2581 Heidenhain, R., Beiträge zur Lehre von der Speichelabsonderung. Studien des physiol. Inst, zu Breslau 4. Heft S. 102. 1868. 2582 Heidenhain, R. , Bemerkungen über die Brunnerschen Drüsen. Arc.h. f. raikrosk. Anat. Bd. 8 S. 279 u. 280. 1872. 2587 Heidenhain, R., Physiologie der Absonderungsvorgänge. Handb. d. Physiol. von L. Hermann Bd. 5 S. 1—420. 88 Fig. im Texte. 1880. 6684 Heidenhain, R., Eine Abänderung der Färbung mit Hämatoxylin und chrom- sauren Salzen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 27 S. 383—384. 1886. 2588 Heidenhain, R., Beiträge zur Histologie und Physiologie der Dünndarm- schleimhaut. Supplement zum 43. Bd. d. Arch. f. d. gesamte Physiol. 103 S. 4 Tafeln. 1888. 2608 Heitzmann, G., Zur Kenntnis der Dünndarmzotten. Aus dem 58. Bd. der Wiener Sitzungsber. II, math.-naturw. Kl., S. 2-53. 1 Tafel. 1868. 2606 Heitzmann, G., Mikroskopische Morphologie des Tierkörpers im gesunden und kranken Zustande. 8«. 876 S. 380 Holzschn. 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Tafel XXXV bis XXXVII. 1862. 41* Q^^ Litteraturverzeichnis. 2732 His, W., Über die Wurzeln der Lymphgefäfse in den Häuten des Körpers und über die Tbeorieen der Lymphbildung. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 12 S. 223—254. Tafel XXIV. 1863. 2735 His, W., Über das Epithel der Lymphgefäfswurzeln und über die v. Reckling- hausenschen Saftkanälchen. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 13 Heft 3 S. 455. Tafel XXX. 1863. 8250 His, W., Die anatomische Nomenklatur. Nomina anatomica. Verzeichnis der von der Kommission der anatomischen Gesellschaft festgestellten Namen. Arch. f. Anat. u. PhysioL, anat. Abt., Supplem.-Bd, 180 S. 30 Abb. im Text und 2 Tafeln. 1895. 8247 Hoehl, Erwin, Zur Histologie des adenoiden Gewebes. Arch. f. Anat. u. PhysioL, anat. Abt., S. 133—152. Mit Tafel II u. III. 1897. HoflEmann, C. K., siehe Bronn 6617, unvoll. 600 Hoffmann, E., Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Bd. 1. 2. Aufl. 1877. Bd. 2. 2. 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Braunschweig 1802 (cit. nach Afsmann 8219, 1847). 2861 Hyrtl, Jos., Lepidosiren paradoxa. Monographie (mit 5 Kupfertaf.). gr. 4*^. Prag, Ehrlich. 1845. 3195 Jäger, A., Beobachtungen über die Anatomie des Nilkrokodils. Inaug.- Disf. Tübingen 1837. 6874 Iljinsky, S. A., Zur Frage nach der Anordnung des subperitonealen Binde- gewebes beim Menschen. Doktor -Dissertation d. k. militär-mediz. Akad. zu St. Petersburg. Nr. 74. 52 S. 8«. (Russisch.) St. Petersburg 1893. 8232 Joly, N., et Lavocat, A., Recherches historiques, zoologiques, anatomiques et paleontologiques sur la Girafe (Camelopardalis Giraffa). Mem. du Mus. d'hist. nat. de Strasbourg vol. III p. 3. 1842 (cit. nach Afsmann 8219, 1847). 2925 Just, A., Zur Histologie und Physiologie des Flimmerepithels. Breslauer ärztl. Zeitschr. Nr. 18 S. 205—206. 1885. 2926 Just, A., Zur Histologie und Physiologie des Flimmerepithels. Biologisches Centralbl. 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Steifsdrüse; 5. Schweifsdrüsen; 6. Lymphfollikel.) Hannover 1861. 3182 Krause, W. , Über die Lymphgefäfsanfänge in den Darmzotten. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 14 Heft 1 S. 71. 1864. 3197 Krause, W., Allgemeine und mikroskopische Anatomie. (Erster Band von: Handbuch der menschlichen Anatomie.) Hannover 1876. 6515 Krause, W., Die Anatomie des Kaninchens. 1868. 2. Aufl. Leipzig 1884. 3212 Krehl, L., Ein Beitrag zur Fettresorption. Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Abt., S. 97—112. 1 Tafel. 1890. 3217 Krolow, O., Die Brunnerschen Drüsen. Inaug.-Diss. Berlin 1872. 8255 Kroneeker, Hugo, und Lüscher, F., Innervazione dell' esofago. Atti Accad. Lincei Anno 293. Rend. Gl. Sc. fi?., mat. , nat.. Vol. 5 Fase. 9 Sem. 2 p. 360—362. 1896.. 8260 Kranecker, Hugo, und Lüseher, F., Innervation de l'oesophage. Arch. ital. de Biol. Tome 26 Fase. 2 p. 308-310. (Traduction-Atti Accad. Lincei). 1896. Litteraturverzeichnis. 647 3225 Krukenberg, C, Pr. 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Vortrag, ge- halten am 17. Mai 1892 in der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie zu München. Münchener mediz. Wochenschr. Jahrg. 39 Nr. 28 S. 487 — 491. Mit Abbildungen. 1892. (Siehe auch: Münchener mediz. Abhandlgn. 7. Reihe 4. Heft [36. Heft S. 1—17]. Mit 7 Abb. München, Lehmann. 1892.) 6514 Kyrklund, K., Studien über Fettresorption im Dünndarm. 67 S. Helsing- fors 1886. 6650 Lacauchie, Memoire sur la structure et le mode d'action des villosites intestinales. Compt. rend. de Pacad. d. sc. t. XVI p. 1125—1127. Seance du 22. Mai 1843. 6262 LafiForgue, Evariste, Recherches anatomiques sur Pappendice vermiculaire du caecum. (Travail du laboratoii-e d'anatomie de Testut de la faculte de medecine de Lyon.) Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd, 10 Heft 5 5. 141—167. 1893. 3298 Laguesse, E., Sur la presence de vaisseaux dans l'epithelium intestinal (chez le protoptere). Comptes rendus hebd. de la societe de biol. p. 292 — 293. 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Über das Verhalten der Darmschleimhaut an der Iliocäcal- klappe, nebst Bemerkungen über ihre Entwicklung. Denkschriften d. math.- nat. Kl. d. Wiener Akad. d. Wissensch. Bd. 54. 10 S. 2 Tafeln. Wien '" 3338 Langerhans, P., Über mehrschichtige Epithelien. Virchows Arch. Bd. 58 S. 83—92. 1 Tafel. 1873. 3336 Langerhans, P., Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Freiburg i. B. Troemer 1873. 3342 Langerhans, P., Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 12 S. 291—348. Tafel XII— XV. 1876. 87 Langley, J. N"., On the Changes in Pepsin-Forming Glands during Secretion. Journal of Physiol. Vol. II p. 281—301. 1 Tafel. 1879. 81 Langley, J. N., On the Histology and Physiology of the Pepsin-forming Glands. Communicated by M. Forster. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 32 p. 20-23. 1881. 116 Langley, J. N., On the Histology and Physiology of Pepsin-forming Glands. Philosophical Transactions of the Royal Soc. 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(Berücksichtigt nach einem mir vom Autor gütigst zur Verfügung gestellten Selbstreferate.) 6502 Lehmann, Karl B., Notiz über die Resorption einiger Salze aus dem Darme. Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 33 S. 188—194. 1884. 3447 Letzerich, L., Vorläufige Mitteilung über die Resorption der verdauten Nährstoffe im Dünndarm. Flieg. Bl. 1865 (wieder abgedruckt in: Letzerich 308, 1866). 308 Letzerich, L., Über die Resorption der verdauten Nährstoffe (Eiweifskörper und Fette) im Dünndarm. Archiv f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 37 Heft 2 S. 232. Tafel VI. 1866. 3449 Letzerich, L., cand. med.. Über die Resorption verdauter Nährstoffe (Eiweifs- körper und Fette) im Dünndarm. Zweite Abhandlung. Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 39 Heft 3 S. 435—441. Tafel IX, Fig. 1—5. 1867. Litteraturverzeichnis. g^9 3436 Levsehin, L., Über das Lympli- und Blutgefäfssystem des Daimkanals von Salamandra maculata. Sitziingsber. d. math.-nat. KI. d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien 61. Bd. I. Abt. 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Bd. 15 S. 119 bis 133. 1 Tafel. 1878. 4113 Nussbaum, Moritz, Über den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. 4. Mitteilg. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 21 S. 296—351. 4 Tafeln. Bonn 1882. Litteraturverzeichnis. 653 4123 Obregia, Alexander, Über die Nervenendigungen in den glatten Muskel- fasern des Darms beim Hunde. Verhandl. d. 10. intern, medic. Kongressen. Bd. 2 Abt. 1. Anatomie. 8. 148—1-50. Berlin 1890. 4125 Oedmansson, E., Beitr. zur Lehre von dem Ei)ithel. Anh. f. nathol. Anat. u. Physiol. Bd. 28 Heft 8—4 8. 361 Tafel VII. 1863. 7407 Oedmansson, E., Studier öfver epiteliernas byggnad. Utdrag ur bref, meddeladt af prof. E. A. Key. Med. tvä planscher. (Aftryck ur Hvgiea.) 1863 (nach Eimer 1809, 1866.) Die deutsche Arbeit: Oedmansson 412-5, "1863 enthält nur einen Teil dieser Arbeit, nach: Eimer 1812, 1868. 4126 Oeffinger, H,, Einige Bemerkungen über die sogenannten Becherzellen. Arch. f. Anat. etc. von Reichert und Du Bois Reymond 8. 337 Tafel XB. 1867. 7722 Oesterlen, F., Über Eintritt von Kohle und andern unlöslichen Stoffen vom Darmkanal aus in die Blutmasse. Henle und Pfeufers Zeitschr. f. rationelle Medicin Bd. 5 8. 434—439. Heidelberg 1846. 6328 Ogneff, Einige Bemerkungen über das Magenepithel. Biol. Centralblatt Bd. 12 No. 22 8. 689—692. 1892. 6880 Oppel, A., Beiträge zur Anatomie des Proteus anguineus. I. Vom Verdauungs- traktus. II. Von den Lungen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 34 S. -511—572. 3. Tafeln. 1889. 4145 Oppel, A., Über Pigmentzellen des Wirbeltierdarmes. Sitzungsbericht d. Gesellsch. f. Morphol. u. Physiol. in München. Sitzung vom 17. Dez. 1889, (1890 erschienen), 16 S. 7719 Oppel, A., Über die Funktionen des Magens. Eine physiologische Frage im Lichte der vergleichenden Anatomie. Biologisches Centralblatt Bd. 16 Nr. 10 8. 406—410. 1896. 7538 Oppel, A., Über den Magen der Monotremen, einiger Marsupialier und von Manis javanica. Semons Zoologische Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel. IL S. 277—300. Mit 1 Tafel. XXIII— XXVI. Jena 1896. 8249 Oppel, A. , Über den Darm der Monotremen, einiger Marsupialier und von Manis javanica. In: Semon, Zoologische Forschungsreisen. IL S. 403 — 433. Jena 1897. 8229 Owen, E., Magen und Blinddärme von Hyrax capensis. Isis 8. 4-55. 183-5. (Cit. nach Afsmann 8219, 1847.) 316 Owen, R., Notes on the Nubian Giraffe. Proceed. of the zoological Society of London. Part VI p. 6—15. 1838. 591 Owen, R. , Description of Lepidosiren annectens. The Transactions of the Linuean society of London Vol. XVIII Part 3 p. 327—361. 1840. 4168 Owen, R. , Notes on the anatomy of the Nubian Giraffe. With 6 Lithogr. pl. Transactions of the zoolog. Soc. Vol. II p. 217 — 248. London 1841. 7532 Owen, R. , Art. Marsupialia in: Todd, The Cyclopaedia of Anatomy and Physiology Vol. IIL London 1839—1847. 7533 Owen, R., Art. 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Barckhausen 412. Barfurth 245. Bartenjeff 479, 480. Barth 304, 538, 540. Bartheis 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 100, 101, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112, 115, 116. Bartholinus 375. Basch 176, 196, 219, 226, 281, 282, 285, 295, 297, 383, 384, 385, 391, 506, 512, 516, 517, 518, 523, 524, 525. Basslinger 26, 27, 235, 273, 340, 395, 409, 410, 416, 555, 558, 590, 592. Bauer J. 502, 503. Baum 122, 141, 143, 366, 441, 580. Baumer 536. Beddard 288, 433, 442, 556, 557, 564. Behrens 162, 225, 246, 483.' Benda 213, 445, 480. Beneke 504. Benjamins 189, 219. Bennett 560. Benoit 289, 295. Bentkowsky .342, 344, 346, 362. Berdal 39, 202, 244, 343, 346, 373. Bergmann 3, 5. Berkley 484, 488, 489, 490. Bernard Cl. 350, 352, 362, 395, 492, 493, 496, 500, 536, 547. Bernheim 485. Berres 412. Berry 584. Bidder 493, 537. Biedermann 168, 222, 229. Billard 313, 412. Billroth 73, 195, 415, 423, 438, 442, 463, 464, 465, 469, 470, 471, 561. Biondi 504. Bischoff 51, 55, 65, 76, 80, 81, 89, 94, 102, 103, 131, 138, 150, 360, 369. Bizzozero 65, 166, 167, 171, 172, 173, 174, 175, 176, 177, 178, 179, 180, 181, 203, 204, 205, 206, 207, 208, 209, 210. 211, 212, 213, 224, 225, 226, 227, 228, 229, 230, 231, 289, 309, 313, 314, 316, 318, 319, 321, 323, 325, 326, 327, 334, 335, 336, 337, 387, 407, 425, 440, 524, 589, 594, 600, 601, 602, 603, 604, 605. Blanchard 543, 546, 547, 593. Bleuland 508. Bleyer 55, 64. Blumenbach 376, 507. Boccardi 253, 541. Böhm, A. 141, 142, 152, 153, 155, 182, 183, 202, 230, 243, 264, 300, 301, 303, 347, 373, 374, 375, 401, 445, 461, 498, 507, 592, 606, 608. Böhm, L. 313, 341, 409, 410, 412, 416, 435, 436, 438, 443, 447, 553, 592. Böhm, R. 524. Bohemann 245. Bonnet 194, 261, 541, 580. Bornstein 535. Bossalino 225. Boulart 127, 128, 133, 358, 361. Bowman 150, 199, 313, 315, 490, 567, 581. Brand 291, 304, 395, 514, 539, 540. Brandt 13, 506. 666 Autorenregister. Brass 153, 182, 183, 255, 303, 318, 319, 444, 462, 519, 520, 584, 586, 587, 590, 591, 594, 605. Braus 404, 434. Breiter 465, 470. Brendel 148. Brettauer 184, 186, 187, 188, 190, 214, 215, 216, 218, 512. Brieger 494. Bronn 19, 21, 23, 24, 25, 54, 55, 57, 77, 78, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 92, 93, 104, 105, 106, 108, 109, 112, 113, 114, 116, 117, 170, 178, 188, 189, 214, 215, 216, 219, 252, 270, 272, 273, 274, 275, 277, 321, 323, 324, 338, 409, 509, 552, 554, 559, 594, 596, 597, 606. Bruch 281, 344, 379, 380, 508, 511, 520, 525 535. Brücke 155, 184, 186, 187, 200, 214, 246, 247, 273, 279, 285, 297, 298, 302, 304, 349, 372, 378, 379, 380, 396, 410, 415, 416, 417, 418, 422, 423, 446, 494, 503, 509, 511, 520, 521, 526, 527, 528, 610. Brummer 36, 120, 122, 127, 136. Brugnone 38, 89, 92. V. Brunn 192, 208, 209, 210, 212, 420, 426, 429. Brunner 264, 278, 340, 341, 352, 411. Bruns 377. de Bruyne 164, 234, 246, 254. Budge 14, 15, 250, 352, 880, 558. Buerger 271. Buhl 257, 260, 261. Bunge 504. Busachi 245. Busch 494. C. Cadiat 385. Cajal 333, 363, 467, 468, 473, 474, 476, 480, 486, 489. Cajetan 51, 52, 53. Caldesi 82. Capparelli 488, 490. Carlier 31, 119, 122, 248, 299, 367, 368, Carp enter 384, 454. Carus 3, 20, 83, 117, 310, 311, 348, 355, 552, 553, 555, 558, Caster 513. Cattaneo 7, 10, 12, 42, 121, 127, 148, 250, 316, 317, 541. Cavolini 266. Cazin 95, 99. Celsus 537. Chaput 289, 295. Charbonell-Salle 115. Chiaje 44. Chievitz 425. Clado 562, 584, 586, Clark 572. Clason 244. Cloetta 25, 26, 178, 248, 252, 276, 325, 477, 592, 607. 147, 182, 400, 401, 272, 279, 543, 545, 560, 563, 192, 193, 591. 290, 292, 549, 550, 577, 583. 587. 179, 192, 340, 410, 209, 244, 451, 469, Coakley 157, 158. Cobelli 344, 346, 347. Cohn 192, 193, 194, 245. Colin 28, 349, 435. Contigliachi 19. Contejean 56, 72. Crisp 27, 572. Crispy 592. Croqu 511. Cruikshank 160, 376. Cuvier 2, 3, 15, 23, 118, 122, 265, 267, 270, 287, 290, 313, 543, 544, 545, 550, 551, 552, 560, 563, 566, 567, 568, 569, 572, 573, 574, 578, 579, 580, 581, 582, 591, 592, 609. Czaplinski 517, 535. Czermak 284, 416, 419, 420, 424, 425, 428, 429, 439, 440, 537. D. Darwin 28. Daubenton 28, 567, 568. V. Davidoff 141, 142, 152, 153, 155, 182, 183, 194, 196, 197, 198, 200, 201, 202, 230, 243, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 283, 300, 301, 303, 347, 373, 374, 375, 401, 424, 430, 445, 461, 498, 507, 516, 577, 578, 592, 606, 608. Debove 200, 201, 605. Decker 495, 498, 549, Dekhuyzen 227, 362. Delafond 184, 214, 218, 219, 279, 378, 520, 526. Demant 495. Demarbais 439. Denys 439. Dobroslawin 494. Dobrowolski 119, 124, 150, 152, 154. Dobson 413, 441, 578, 579, 580, 582, 609, 610. Döllinger 160, 377. Doenitz 184, 188, 189, 195, 196, 199, 200, 201, 215, 216, 280, 285, 383, 512, 520, 521, 522, 523. Dogiel 473, 474, 475, 476. Dolkowski 260. Donders 120, 150, 155, 186, 199, 214, 216, 218, 285, 314, 336, 341, 369, 379, 415, 416, 417, 423, 438, 451, 490, 508, 509, 511, 520, 522. Drasch 199, 200, 201, 202, 227, 296, 465, 466, 467, 469, 472, 473, 479, 482, 486, 487, 488, 489. Drews 261. Dubois-Reymond 9, 250. Duvernoy 21, 31, 80, 305, 552, 560, 581, E. Eberhard 508. Eberle 117. Eberth 118, 162, 195, 199, 200, 201, 203, 233, 257, 258, 260, 261, 314, 315, 410, 538, 553, 555, 557. Ebstein 205, 342, 490, 533. Autorenregister. 667 Ecker 56, 63, 65, 70, 269, 323, 344. Edelmann 119, 140, 144. Eclinger 8, 10, 15, 17, 35, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 47, 48, 49, 50, 52, 53, 54, 162, 165, 167, 168, 169, 219, 226, 235, 237, 258, 260, 261, 266, 267, 305, 309, 310, 311, 312, 316, 338, 402, 403, 447, 448, 490, 514, 517, 545, 546, 549, 550, 591, 594. Ehlers 18. Ehrlich 284, 440. Ehrmann 15. Eichenberger 119, 139, 140. Eichhorst 503. Eimer 64, 188, 189, 190, 196, 198, 199, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 220, 223, 227, 258, 260, 261, 408, 506, 512, 514, 516, 522, 523, 524, 525, 530, 532, 535, 537. Eisler 77, 88. Elischer 482. Ellenberger 28, 30, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 128, 129, 130, 131, 132, 138, 139, 141, 142, 143, 146, 233, 237, 238, 239, 243, 248, 252, 278, 279, 284, 286, 291, 331, 332, 342, 348, 349, 350, 359, 360, 366, 386, 413, 416, 435, 436, 441, 491, 492, 495, 517, 535, 562, 569, 570, 571, 572, 580, 607. Engelmann 162, 191. Erasistratus 375. Erdmann 161, 186, 187, 188, 195, 196, 199, 215, 216, 217, 218, 376, 377, 378, 379, 380, 382, 508, 509, 510, 511, 512, 515. Ermann 536. Ernst 292, 416, 423, 447, 451, 453, 454, 455. Eschricht 290,- 309, 560. Eysoldt 514, 515, 524, 525, 535. F. Fallopia 278. Feller 376. Ferrari 246, 253, Fermi 536, 537. Ficinus 123, 156, 157. de Filipi 504. Finck 379. Fleischmann 124, Flemming 118, 204, 224, 261, 263, 314, 322, 337, 411, 418, 419, 421, 424, 426, 438, 439, 442, 533, 534. Fies 195, 217, 285, 384. Flesch 124, 130, 140, 151, 153, 154, 155, 419. Flower 3, 148, 367, 412, 436, 443, 564, 566, 567, 568, 569, 572, 573, 574, 575, 579, 580, 581, 582, 583. Fölix 507. Fohmann 381, 388, 390. Forhes 292, 555, 573. Fortunatow 10, 166, 189, 196, 285, 298, 513, 514, 517. Foster 64, 349, 368. P'rancaviglia 569. Franck 128, 131, 132, 138, 139, 141. Frankenhäuser 261, 481, 482, 485. Frerichs 124, 150, 214, 313, 380, 493. Frey 149, 150, 195, 200, 203. 232, 235, 259, 260, 281, 285, 292, 298, 299, .300, 314, 341, 349, 371, 382, 384, 395, 396, 398. 422, 423, 425, 436, 437, 438, 442, 444, 446, 447, 4-52, 453, 454, 455, 465, 469, 471, 512, 513, 523, 524, 575, 576, 577, .581, 592, 611. Frick 495. Friedreich 161, 187. Fries 216, 218, 227, 258, 260, 522. Funke 28, 32, 39, 134, 184, 185, 186, 188, 300, 313, 379, 380, 491, 509, 511, 520, 561, 585. Fusari 489. Gadow 23, 24, 25, 28, 88, 89, 91, 92, 93, 95, 96, 98, 103. 104, 105, 106, 108, 109, 112, 113, 114, 116, 117, 178, 252, 272, 273, 274, 275, 277, 338, 409, 553, 554, 555, 556, 557, 558, 559, 592. Gaglio 536. Gaimand 357. Galeati 313. Galen 375, Galeotti 231. Garbini 424, 578. Garel 102, 111, 219, 313, 317,-. 324, 325. Garrod 27, 96, 113, 290, 555, 556, 568, 581, 590. Garten 193. Gegenbaur 2, 28, 32,-42, 149, 218, 261, 305, 343, 411, 522, 544, 547, 552, 553, 561. Gelei 517. George 119, 134, 437, 574. Gerlach, J. 195, 199, 249, 378, 380, 441, 461, 512. Gerlach, L, 456, 472, 477, 478, 479, 481, 578. Gerold 420, 587. Gerota 476, 611. Gerstaecker 117. Gervais 290. Giacomini 35, 76, 77, 78, 81 84, 85, 86, 177, 210, 247, 251, 271, 323, 372, 408, 444, 594, 608. Giannelli 35, 76, 77, 78, 81, 84, 85, 86, 177, 210, 247, 251, 271, 323, 408, 594, 608. Gillavray 495. Gillette 41, 77, 100, 121, 122, 129, 132, 135, 136, 143, 146, 148, 157. Glaettli 55, 65. Glinsky 92, 339. Glisson 411. Gmelin 377, 500, 507. Gobee 36. Goniaew 74, 465, 466, 473, 479, 482, 484, 490. Goodsir 199, 314, 379, 380, 511. Gottlieb 503. 668 Autorenregister. Graff 119, 120, 128, 134, 332, 359, 360, 412, 435. Gray 128, 331, 358. Greenwoocl 30, 122, 133, 437. Grimm 51, 55, 56, 62, 64, 66, 72, 82, 98, 99, 100. 110, 136, 147, 267, 269, 275, 277, 293, 299, 317, 323, 324, 365, 441, 579, 591, 592, 606. Grönberg 19, 20, 56, 75, 76, 589, 590. Grohe 442. Gruby 184, 214, 218, 219, 279, 378, 520, 526. Griienhagen 196, 204, 222, 299, 314, 386, 408, 510, 515, 516, 517, 535. Grützner 65, 70, 71, 352, 353, 494. Gscheidlen 482, 484. Guenther, A. 16, 21, 54, 312, 313, 318. Guenther, P. 445, 480. Gulland 419, 424, 426, 429, 431, 440. Gulliver 38, 121, 122, 123, 129, 132, 134, 136, 142, 144, 145, 148. Gumilewsky 493, 500. Gundobin 541. Gurlt 28, 350, 358, 360, 435, 436, 437, 441, 442, 560. H. Haase 376. Hall 39, 505. V. Haller 313, 375, 411, 507. Hammarsten 492, 495. Hanau 208. Harley 536. Hassal 440. Hasse 101, 102, 103, 114, 115, 116. Haus 16, 54. Hebold 219, 226. Hedwig 264, 272, 278, 313, 376. Heidenhain, M. 194, 245, 326, 594. Heidenbain, R. 67, 70, 71, 163, 164, 176, 187, 190, 191, 192, 193, 194, 195, 196, 198, 199, 202, 203, 204, 205, 210, 219, 229, 260, 264, 276, 280, 281, 282, 283, 284, 293, 295, 296, 297, 298, 314, 315, 318, 319, 325, 326, 334, 336, 342, 346, 352, 366, 405, 407, 408, 415, 434, 438, 440, 442, 454, 494, 498, 499, 501, 502, 503, 506, 516, 517, 518, 521, 525, 526, 528, 529, 530, 533, 534, 535, 536, 577, 609, 610. Heitzmann 135, 218, 281, 282, 283, 386, 414. Heller 386, 451, 452, 453, 456, 457, 459, 460, 461, 527. Helvetius 376. Henle 124, 149, 155, 160, 161, 184, 199, 200, 203, 214, 215, 216, 218, 219, 244, 285, 302, 314, 341, 370, 371, 377, 378, 379, 380, 401, 411, 415, 416, 417, 418, 423, 425, 445, 447, 520, 524, 526, 585. Henning 31. Henocque 482. Herbst 279, 280, 378, 387, 401, 451, 507, 508, 511. Hering 22. Herophilus 375. Hermann 496, 499. L'Herminier 103, 113. Herrmann 424, 609. V. Hessling 149, 154, 156, 158, 188, 235, 257, 336, 370, 443, 604, 607, 610. Hewson 26, 376 ; Hildebrandt 377. Hippokrates 411. Hirt 342, 344, 346, 352, 366. His 1, 73, 2.32, 233, 280, 281, 381, 382, 384, 397, 410, 413, 416, 422, 423, 424, 425, 430, 435, 436, 437, 438, 442, 446, 524, 577, 585, 608, 609, 610. Hoehl 234, 235, 236. Hoffmann 511. Hoffmann, C. K. 19, 21, 22, 23, 54, 55, 57, 77. 78, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 170, 178, 188, 189, 210, 214, 215, 216, 219, 270, 321, 323, 324, 409, 509, 552, 594, 596, 597, 606. Hoffmann, E. 72 300, 301, 371, 372. Hoffmann, F. 414, 445, 446. Hofmeister 182, 238, 243, 442, 443, 446, 501, 502, 526, 529, 530, 532, 533, 534, 604, 610. Holländer 509, 510, 511. Home 12, 29, 30, 116, 125, 270, 287, 328, 550, 551, 563, 564 Hopkins 13, 14, 47, 48, 49, 311, 312, 547, 548, 549, 593. Hoppe-Seyler 352, 494, 495, 496, 499, 501, 514, 517. Howes 247, 427, 550. Hoyer 208, 224, 225, 227, 597, 600. Humilewsky 498. Hunter 29, 101, 115, 127, 290, 375, 507, 560, 569, 583. Hyrtl 17, 18, 268, 311, 341, 380, 381, 411, 417, 418, 422. I. Ide 192. J. Jäger 88, 271, 552. Jägerskiöld 559. Just 65. K. Kahlbaum 89, 92, 93, 100, 112. Kallius 490. Kazzander 301. Key 219. Kiellberg 382. Kingsbury 19, 55, 56, 57, 60, 61, 62, 63, 171, 320, 321, 404, 407, 434. ivlaatsch 327, 424, 426, 427, 431, 432. Klebs 257, 481. Klecki 147, 245. Kleimann 511. , Klein 74, 75, 270, 551. Klein, E. 55, 56, 62, 64,, 66, 72, 89, 91, 98, 99, 100, 114, 118,. 119, 120, 122, 124, 125, 134, 135, 136, 138, 139, 140, Autorenregister. 669 142, 143, 149, 150, 154, 157, 158, 159, 162, 163, 199, 219, 222, 226, 227, 244, 259, 295, 299, 313, 342, 345, 346, 347, 372, 414, 447, 472. 476, 477, 479, 490, 537, 592, 603, 604, 608, 612. Klose 191, 216, 219, 229, 313, 314, 315, 325, 334, 498, 532, 597, 601, 604, 605. Klug 274. Knauff 218, 226. Koch 281. V. Kölliker 66, 73, 120, 124, 149, 156, 157, 158, 182, 184, 185, 186, 188, 191, 195, 199, 200, 201, 203, 214, 218, 227, 232, 233, 243, 244, 245, 254, 260, 281, 285, 298, 302, 303, 304, 313, 336, 341, 343, 369, 370, 372, 379, 380, 382, 384, 410, 415, 416, 417, 418, 423, 424,- 425, 443, 446, 447, 450, 465, 471, 472, 481, 483, 485, 497, 509, 511, 512, 520, 522, 523, 530, 537, 538, 539, 540, 577, 584. Kollmann 465, 471, 514. Kolossow 193, 254. Kossei 225, 483. Kossowski 119, 120, 138, 151, 346. Kowalewsky 384. Kraft 55 Krause, C. 313, 377, 380, 382, 401, 412. Krause, W. 30, 73, 134, 149, 150, 153, 191, 302, 334, 347, 371, 379, 380, 382, 384, 411, 416, 423, 438, 445, 454, 465, 469, 470, 471, 482, 561, 575, 592, 608, 609. Krehl 518, 519. Krohn 510, 517. Krolow 348, 352, 353, 360, 363, 364, 366. Krukenberg 492, 546. Kruse 191. Kuciynski 341, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 348, 350, 352, 359, 360, 361, 363, 365, 366, 367, 372. Küchenmeister 411, 424, 426, 430, 431, 537. Kühne 494. Küss 511. Kultschitzky 9, 40, 41, 165, 233, 237, 238, 239, 244, 245, 285, 286, 287, 296, 297, 298, 305, 402, 524. Kunkel 503. Kunze 119, 120, 124, 125, 128, 129, 130, 131, 132, 139, 146. V. Kupffer 542. Kyrklund 163, 190, 220, 386, 510, 515, 525, 528. I. Lacauchie 279, 526. Lafforgue 584, 586, 587. Laguesse 425, 449, 450. Laimer 123, 143, 157, 608. Lambl 187, 195, 260. Landois, H. 28. Landois, L. 39, 196, 201, 278, 281, 353, 375, 411, 481, 491, 497, 498, 503, 507, 514, 517, 537. Landowsky 227. Langer 19, 20, 149, 237, 247, 250, 267, 268, 269, 270, 304, 317, 322, 389, 390, 391, 392, 393, 394, 395, 403, 448, 450, 537. Langerhans 7, 10, 41, 149, 165, 249, 468, 593. Langhans 260. Langley 56, 61, 68, 69, 70, 71, 74, 75, 226, 349. Lannkowski 225. Lapi^e 496. Lassaigne 494. Lauteschläger 150. Lawdowski 124. Leber 513. Xebrun 245. Leeuwenhoek 160. Legge 234. 235. Lehmann 495, 502. Leisermg 131. Letzerich 195, 215, 216, 218, 219, 223, 384, 515, 521, 522, 523. Leuckart 3, 5. Ijeuret 494. Levin 511. Levschin 247, 268, 269, 321, 393, 394, 450, 611. Leydig 12, 13, 14, 15, 21, 35, 36, 39, 41, 42, 43, 44, 46, 48, 49, 50, 52, 53, 55, 56, 57, 66, 76, 77, 78, 80, 82, 85, 89, 92, 93, 94, 98, 100, 101, 102, 109, 114, 115, 118, 120, 122, 123, 1-36, 137, 148, 149, 164, 165, 167, 168, 170, 177, 186, 214, 215, 218, 219, 220, 226, 248, 249, 250, 251, 254, 257, 264, 266, 272, 273, 279, 287, 290, 292, 300, 309, 310, 313, 316, 317, 318, 319, 321, 322, 324, 325, 338, 341, 368, 388, 402, 405, 408, 409, 425, 448, 536, 547, 552, 580, 589, 590, 607. Lieberkühn, J. N. 160, 313, 376, 380, 387. Lieberkühn, N. 494. Lipski, A. 503. Lipski, S. 505. Lipsky, A. 188, 196, 216, 248, 255, 258, 260, 261, 281, 292, 413, 438, 469, 522, 600. List 176, 196, 214, 215, 216, 219, 220, 221, 222, 223, 224, 225, 226, 227, 407. Lister 375, 377, 507. Lönnberg 559. Löwit 439, 473, 481, 482, 483, 484, 485. Lorent 15, 52, 169, 250, 403, 448, 536. Loven 446. Ludwig 535. Lund 109. Luschka 410. Lussana 503, 536. Lustig 482, 484, 485. M. Macallum 15, 47, 48, 49, 52, 167, 169, 247, 268, 311, 317, 403, 448, 547, 548, 549, 592, 593, 607. Macartney 558. 670 Autorenregister. Machate 77, 84, 85, 178, 210, 247, 258, 260, 324, 409, 451, 594, 596, 597, 606, 607, 608, 611. Magendie 535. Majewski 229, 230. Mall 31, 181, 190, 192, 202, 208, 233, 234, 238, 239, 240, 243, 244, 248, 282, 296, 297, 298, 336, 398, 399, 401, 425, 441, 442, 458, 459, 460, 525. Malpighi 313, 411. Maly 494, 499. Mandl 118, 123, 150, 313, 412. Manning 496. Manz 464, 465, 469, 470, 471. Marchesini 246, 253. Marchi 162. Marfels 508, 509, 510, 511. Margo 312. Marshall 116. Mascagni 376. Masloff 493, 494, 497. Mastras 517. Maurer 424. Mayer 127, 279, 290, 569. Mayer, P. 254, 388, 389, 447. Mayer, S. 72, 238, 343. Meckel, A. 264, 302, 377. Meckel, J. F. 3, 20, 29, 82, 111, 112, 117, 125, 188, 265, 266, 267, 268, 270, 271, 279, 287, 289, 305, 309, 350, 438, 543, 545, 546, 551, 552, 553, 558, 560, 564, 567, 568, 592. Meissner 463, 465, 470, 471, 487. Melnikow 390, 391, 447, 449, 549. Mensonides 508, 511. Mering 500, 535. Mertrud 290. Metschnikoff 263, 499. Metzner 518. Meyer 341. Mialhe 511. Miall 30, 122, 133, 437. Middeldorpf 338, 341, 347, 351, 352, 443, 447. Milne Edwards 3, 28, 39, 44, 82, 118, 264, 266, 268, 313, 332, 409, 544, 545, 546, 550, 551, 552, 553, 561, 562, 563, 588, 607. Mitchell 25. Mojon 386. Moleschott 184, 186, 285, 287, 298, 508, 509, 510, 511. Molin 14, 51, 236, 240, 249. Monro 376, 388, 402, 543. Monti 468, 469. Moreau 40, 44, 45, 48, 266, 316, 546, 550. Moritz 5, 492, 493. Mosso 39. Motta 324. Mühlbach 119, 120, 125, 128, 129, 130, 131. Müller, C. 28, 119, 120, 122, 124, 130, 138, 146, 278, 279, 350, 359, 360, 435, 436. Müller, E. 343, 468, 481, 482, 483, 484, 485, 487, 488, 489, 490. . Müller J. 6, 9, 11, 12, 13, 14, 155, 160, 164, 266, 309, 311, 377, 386, 590, 593. Munk 495, 506, 510, 518. Murie 435. Musgrave 375, 507. N. Needham 558. Neergard 114. Neisser 510, 511. Neumann 158, 159, 168, 191, 257, 537, 539 Neumeister 352, 492, 496, 501, 502, 503, 506. '■ : Nicolas 164, 191, 192, 193, 228, 245, 254, 260, 318, 319, 321, 322, 326, 327, 517, 518, 537, 594, 595. Nitzsch 105. Noble Smith 119, 120, 125, 138, 139, 142, 149, 295, 345, 346, 479, 592, 603, 604, 612. Nuhn 4, 5, 32, 82, 117, 265, 272, 315, 348, 350, 367, 380, 554, 562, 589, 591, 607.- Nussbaum 51, 56, 67, 68, 70, 71, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 84, 85. 0. Obregia 482, 485. Oedmansson 64, 215, 227. Oeffinger 216, 217. Oesterlen 508, 511. Ogneff 193. Oppel 1, 5, 29, 55, 58, 59, 118, 119, 120, 121, 122, 125, 126, 170, 202, 212, 237, 240, 243, 244, 248. 288, 318, 319, 320, 322, 328, 330, 331,' 338, 344, 349, 351, 354, 355, 356, 357, 358, 403, 405, 406, 407, 408, 433, 434, 439, 493, 559, 564, 565, 566, 589, 595, 597, 598, 599, 600. Orth 425. Otto 20, 83, 292, 310, 311, 348, 355, 543, 549, 550, 552, 555, 560, 577, 583. Overbeck 511. Owen 8, 17, 18, 20, 25, 28, 29, 30, 39, 41, 43, 44, 50, 54, 82, 87, 92, 112, 125, 132, 133, 252, 254, 267, 272, 273, 287, 288, 289, 300, 305, 312, 355, 433, 437, 447, 544, 545, 548, 551, 552, 558, 561, 563, 565, 566, 567, 568, 569, 572, 573, 574, 575, 581, 582, 583, 588, 609. P. Pallas 558, 560, 577. Paneth 163,' 164, 169, 171, 178, 180, 182, 184, 189, 190, 191, 196, 202, 204, 205, 208, 209, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 220, 222, 223, 224, 226, 227, 228, 260, 283, 314, 318, 319, 321, 323, 325, 326, 327, 333, 334, 336, 337, 534, 606. Panizza 72, 394, 450. Parker J. 311. Parkerl W. N."l7, 49, 170, 251, 312, 318, 404. Autorenregister. 671 Parson 567. Parsons 30. Partsch 55, 56, 62, 63, 65, 67, 68, 72, 73, 74, 75, 76, 80, 81, 227. Passow 427, 443, 444. Patzelt 198, 203, 204, 220, 226, 227, 230, 261, 304, 539, 540. Pauli 572. Paulseu 261. Pawy 536. Peclilinus 411. Peremeschko 425. Perewozuikoff 506, 524. Perrault 272, 305. Pestalozzi 55, 62, 171, 251, 321, 338, 339, 593, 595, 607. Peyer 115, 31.3, 375, 411, 412. Pfltzner 204, 314, 318, 319, 322, 540. Pliisalix 115. Piersol 244, 252, 300, 373, 414. Pilliet 8, 9, 40, 41, 43, 45, 46, 47, 53, 119, 121, 127, 128, 133, 147, 167, 254, 266, 358, 361, 402, 545, 549, 589. Postma 23, 25, 26, 88, 89, 95, 101, 103, 106, 107, 108. de Pousargues 580. Pregl 496. Prenant 79, 80, 424. Preusse 530. Purkinje 160. Quain 191, 201, 301, 529. Quatrefages 6. Quincke 493, 494. Quoy 357. R. Rabl 307, 319. Rabl Paickhard 162. Eanvier 36, 37, 39, 65, 72, 121, 122, 123, 124, 125, 135, 136, 138, 139, 142, 143, 146, 149, 151. 155, 157, 180, 191, 193, 201, 202, 244, 245, 294, 325, 397, 398, 425, 450, 468, 470, 478, 482, 483, 484, 485, 519, 520, 528, .529. Rapp 29, 127, 279, 289, 290, 292, 433, 435, 437, 443, 567, 569, 572, 573, 591, 599. Rathke 2, 5, 6, 7, 8, 9, 23, 41, 42, 50, 265, 267, 309, 409, 543, 544, 545, 546, 549, 550, 591. Rauber 261, 301, 371. Raudnitz 227. Ravitscb 121, 123. Rawitz 99, 290, 291, 293, 300, 373, 440, 470. Rebsamen 442. V. Recklingliausen 36, 260, 377, 381, 384, 385, 394, 396, 407, 408, 417, 418, 422, 524, 525, 610. Regeczy 517. Reicbert 51, 186, 188, 249, 464, 465, 470. Remak 124, 257, 260, 261, 463, 465, 471, 553. Renaut 324, 347, 371, 372, 373, 575, 576. Renzone 189. Retterer 424, 426, 427, 428, 429, 430, 432, 433, 537, 609. Retzius 43, 450, 485. Ribbert 440, 537, 588. Ricbiardi 122, 133, 360. Rindrieisch 195, 203, 257, 260, 269, 294, 380, 382, 508, 509, 510, 511, 521. Robin 31, 148, 182, 253, 300, 388, 582. Robinson 442. Röhmann 493, 496, 499, 500, 516. Rolleston 413. Rolph 7. Roissenn 31. Roose 376. Rosenstein 510. Rosner 517, 535. Roszner 202, 240, 287, 295, 298. Rousseau 580. Roussel de Vauzeme 569. de Rouville 210. Rubeli 32, 33, 34, 35, 99, 102, 117, 119, 120, 128, 129, 130, 131, 140, 141, 142, 146, 153, 419, 605. Rudbeck 375. Rudolphi 3, 117, 149, 264, 265, 267, 268, 271, 272, 273, 279, 289, 313, 376, 377, 380, 387, 412, 438, 443, 552, 553, 554, 558, 560, 592. Rückert 306, 307, 308, 537. Rüdinger 150, 151, 263, 420, 421, 542, 576, 577, 585, 586, 587. Ruffer 263, 284, 407, 439. Rusconi 19, 394, 450. Ruysch 313, 375. Ryder 48. S. Sacchi 81, 82, 84, 85, 86, 87, 178, 318, 319, 321, 323, 592. Saccozzi 204. Sacerdotti 56, 63, 65, 72, 174, 175, 210, 230, 231. Sacbs 216, 522. Sala 489. Salvioli 501. Samojloff 503. Sappey 41, 45, 47, 311, 332, 334, 386, 388, 389, 416, 420, 586. V. Scanzoni 520. Schaaf 233, 252, 253, 255, 279, 291, 358, 359, 360, 413, 477. Scbaal 494. Schäfer 163, 191, 192, 499, 506, 529, 530, 531, 532, 534. Schärtl 232, 382. Schafter 150, 151, 153, 182, 191, 199, 200, 202, 203, 208, 209, 210, 213, 226, 263, 303, 314, 336, 337, 347, 372, 373, 535, 604, 605. Schelhammer 543, 546. Schenk 157, 249, 343, 346. Schieflerdecker 222, 224, 225, 227, 246, 346, 369, 482, 483. • Schifi' 186, 494, 495, 509, 536. 672 Autorenregister. Schlegel 21, 80, 271, 552. Schlemmer 341, 870, 372. Schmauser 150, 154, 156. Schmidt, C. 493, 537. Schmidt, Gurt 191. Schmidt, F. A. 150. Schmidt-Mühlheim 502, 535, 536. Schmiedeberg 504. Schneider, A. 42. Schneider, R. 503. Schreger 386. Schrön 36. . " Schuberg 245, 254. Schütz 131, 132, 140. Schultz 245, 246, 485. Schultze 519. Schulze, F. E. 36, 48, 84, 165, 167, 170, 179, 184, 188, 189, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 220, 225, 226, 313, 314, 592, 593, 597. Schulze, M. 36. Schwalbe 191, 313, 325, 333, 334, 341, 342, 343, 344, 346, 347, 352, 362, 363, 366, 468, 605. Schwann 121, 122, 155, 380. Schweigger-Seidel 121, 155, 156, 157. Sclavunos 149. Screta 412. Seiler 302. Seiller v. 229. Semmer 123, 124. Sertoli 425. Severin 82, 411. Sewall 56, 68, 69. Sheldon 376. Siebold 267, 268, 271, 305, 311, 312, 544, 547, 548, 552, 589. Siegfried 234. Smirnow 65, 73, 74, 490. Spee 163, 181, 182, 248, 280, 285, 286, 287, 291, 292, 293, 296, 297, 298, 299, 302, 398, 461, 516, 526, 527, 528. Spigelius 31. Spina 160, 164, 170, 176, 184, 189, 195, 196, 214, 220, 278, 279, 281, 314, 385, 386, 481, 513, 514. Stannius 3, 6, 12, 13, 14, 18, 22, 39, 43, 46, 55, 82, 117, 249, 266, 267, 268, 271, 305, 311, 312, 316, 317, 348, 355, 391, 544, 547, 548, 552, 553, 558, 560, 589, 590 591 Steinach 184, 186, 187, 188, 190, 214, 215, 216, 218, 513. Steinhaus 175, 176, 223, 227, 322. Steller 118. Stender 503. Stenon 38, 411, 558. Stieda 6, 7, 165, 424, 593. Stirling 40, 51, 547. Stöhr 119, 124, 140, 149, 153, 155, 158, 191, 192, 196, 198, 199, 208, 210, 213, 215, 216, 222, 223, 224, 225, 226, 227, 232, 235, 244, 249, 258, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 265, 300, 301, 302, 337, 343, 375, 414, 415, 418, 419, 421, 423, 424, 425, 426, 427, 430, 431, 432, 433, 440, 443, 451, 452, 453, 454, 462, 470, 485, 537, 587, 591. Stoss 541 542 Strahl 118, 119, 128, 132, 134, 135, 136, 138, 140, 141, 143, 146, 148, 149, 151. Strecker 507. Stricker 140, 341, 481, 524. Struiken 176, 192, 209, 210, 227, 228, 589, 594, 603, 606, 610, 611. Stuart 162. Stutz 284. Sussdorf 227. Swiegicki 56, 66, 67, 74. T. Tarchanoff 386. Tarenetzky 562. Teichmann, L. 124, 291, 292, 293, 313, 380, 381, 382, 384, 395, 401, 418, 422, 446, 611. Teichmann, M. 99, 102, 103, 114, 115, 116. Teichmann 506. V. Thanhoffer 28, 120, 121, 124, 168, 189, 196, 198, 200, 219, 255, 281, 285, 286, 297, 298, 314, 346, 409, 461, 489, 490, 499, 506, 512, 513, 514, 515, 516, 517, 523, 535, 600. Thesen 317, 549. Thiersch 124. Thiry 493, 494, 497. Thoma 513, 516. Tiedemann 24, 25, 88, 89, 92, 93, 111, 115, 117, 251, 272, 377, 409, 500, 507, 551, 552, 553, 558. Tillaux 32. Todd 150, 199, 313, 315, 567, 581. Toldt 119, 149, 151, 155, 158, 191, 223, 233, 249, 252, 254, 261, 298, 313, 315, 316, 334, 342, 343, 372, 386, 401, 446, 461, 462, 468. Tolotschinoff 482. Tomarkin 424, 426, 430, 441. Tourneux 424. Treviranus 160, 264, 377, 412, 535. Tria 253. Trinkler 51, 53, 81. Trütschl 490. Turby 496. Turner 547. Unna 36, 37, 235. U. V. Vaillant 19, 57, 589. Valatour 8, 41, 51, 52, 53, 55, 56, 64, 66, 72, 74, 317, 493, 545. Valenciennes 550. Valentin 118, 123, 160, 380. Vassale 204, 205, 209, 314, 337. Vella 493 Verson 191, 196, 200, 219, 248, 249, 254, 255, 258, 281, 285, 300, 301, 302, 304, 313, 314, 315, 334, 341, 347, 371, 414, 416, 443, 445, 585, 607, 610. Autorenregister. 673 Vesling 375. Viallane 28, 276. Vicq-d'Azyr 290. Virchow 195, 281, 304, 378, 379, 510, 524, 530, 536. Vogel 380. Vogt 7, 9, 11, 16, 27, 102, 119, 120, 134, 249, 276, 325, 362, 552, 563, 575, 595. Voit, C. V. 502, 503. Voit, F. 493, 496, 504, 505. Volkmann 39, 155. Vosseier 266, 386, 387. Vulpian 76. W. Wagner 311, 313, 553, 558. Waidenburg 257. Waldeyer 30, 36, 37, 133, 361, 437, 450, 573. V. Walther 518. Wassilieff 511. Watney 195, 196, 199, 200, 201, 258, 259, 260, 261, 282, 285, 315, 344, 345, 346, 359, 364, 371, 385, 416, 452, 490, 505, 523, 524, 532, 575. Watson 581. Weber, E. H. 123, 203, 257, 317, 379, 380, 416, 508, 520, Weber, 0. 36. Weber, M. 289, 357, 568. Weintraud 511. Welcker 121, 155, 156, 157. Wepfer 340, 412. Werber 336, 344, 369, 375, 424, 537, 538, Werner 376. Werner, G. 245, 246. Wiedemann 29, 569. 233, 257, 286, 313, 366, 369, 513, 516, 258, 260, 529. Wiedersheim 4, 21, 32, 55, .56, 57, 62, 6.3, 65, 70, 76, 112, 129, 165, 166, 189, 261, 265, 269, 278, .306, 318, 319, 322, 32.3, 348, 497, 499, 513, 514, 516, 517, 544, 550, 551, 552, 563, 590, 595, 607. Wiegandt 187, 188, 195, 199, 20-3, 215, 216. Wiehen 186, 188. Wiemer 189, 513, 514, 5.30, 531, 5-34. Wiener 517. Wild 39, 142. Will 506, 51.3. William 401. Williams 584. Willisius 411. V. Winiwarter 281, 292, 396, 397, 401. W.tte 537. V. Wittich 186, 189, 220, 227, 491, 499, 509, 513. Woodhead 128, 331, 358. Y. Yarell 30. Young, A. 581. Young, A. H. 442. Young, R. A. 234. Yung 7, 9, 11, 16, 27, 102, 119, 120, 134, 249, 276, 325, 362, 552, 563, 575, 595. Z. Zawarykin 262, 282, 384, 385, 424, 499, 506, 512, 515, 516, 523, 530, 531, 534, 535. Zawil'sky 501, 535. Zeissl 236, 237. Zenker 379, 380, 520. Ziegler, E. 504, 505. Ziegler, R. 0. 411, 415. Oppel, Lehrbuch II. 43 Sachregister. A. Aal siehe Anguilla. Acanthias 39, 40, 42, 43. Accipiter nisus 110, 277. Acipenser 13, 39, 40, 41, 47, 48, 167, 267, 305, 311, 316, 543, 544, 545, 546, 547, 548, 593. Actitis 90, 97, 275. Adenoides Gewebe 232 f. Adventitia 4, 57, 88, 117, 124. Ältere Erfahrungen über die Zotten 278 f. Aepyprymnus 126. Aetobatis 43. Affe 344, 476, 523, 561. Agama 20, 551, 552. Ai siehe Bradypus tridactylus. Alausa 546. Alca 90 96 112. Alcedo hispida 26, 106, 112, 552, 558. Alcidae 274. Alligator 88, 409. Alopecias vulpes 12, 305, 309. Alytes obstetricans 74, 408. Ameiva 551. Ambl) Stoma 321. Amia" 8, 13, 47, 49, 167, 312, 317, 547, 548, 549, 593 Amiurus 15, 52, 169, 247, 268, 403, 448, 592, 607. Ammocoetes 42, 166, 308, 309. Ammodytes 265, 544. Amöboide Bewegung des Darmepithels 513. Amphibia 18 ff., Schlunddrüsen 87, Schlund 54 ff., Darm 170, 251, 268, 318 ff., 391 ff., 405 ff, 450, 589, 593 f., 594 f., 607. Amphioxus lanceolatus 5 ff., 164 f., 249, 541, 593. Amphisbaena 20, 551. Ampullen (Lieberkühns) 376 ff. Anableps 588. Anarrhichas lupus 16, 54, 588. Anas 90, 91, 94, 395, 538, 552, 553, 558, 590, 592. Anguilla 8, 50 f., 447, 543. Anguis fragilis 21, 78 ff., 254, 270, 271, 408, 521, 551, 552. Anordnung der BrunnerschenDrüsen 348. Anser 26, 91, 94, 235, 273, 324, 340, 395, 409, 554 f. Anteilnahme der Wanderzellen bei der Resorption 529 ff. Anthropoides virgo 98. Anthropomorphae 583. Anthus pratensis 108. Anura Schlund 63; Darm s. Amphibien. Appendices pyloricae 543 ff. Appendix ileocaecalis siehe Processus vermiformis. Aptenodytes 113. Apteryx 112, 113, 553, 554, 558. Ära 116. Arctictis 581. Arctomys 470. Ardea 90, 98, 552, 553, 556. Artiodactyla Schlund 130, Darm 291^ 360 f., 435 ff., 572. Arvicola 136, 413, 574, 580, 609. Ateles 583. Atherina Boyeri 50, 267. Atherura africana 30. Atrichia 553. Attagis 112. Auchenia glama 350, 372. Auerbachscher Plexus 135, 471 ff., 571, 578, 611 f. Auerhahn siehe Tetrao urogallus. Ausläufer der Epithelzellen 194 ff. Autorenregister 665 ff. Aves 23 ff, Schlund 88 ff, Kropf 111 ff, Darm 178, 251, 272, 324, 395, 409 f., 451, 469, 590, 592, 607. Axolotl 318. B. Bakterien 440. Balaena 560, 569. Balaeniceps 556. Balaenoptera 128, 290, 358, 569. Balistes 267, 588. Barsch 50 siehe auch Perca. Basalmembran 199 ff. Basalsaum siehe Randsaum. Basement membrane 199. Bauplan des Darmrohres 1 ff. Becherzellen 214 ff. Bedeutung der Schichten des Darms 5; des Schlundes 32; des Stratum com- pactum 243; der Lymphzellen im Darm 256, 263, 264; der Spiralfalte 310; der Noduli 416 ff; der Verdauung 490 ff.; der Lieberkühnschen Drüsen 212, 315, 496, 499. Beuteltiere siehe Marsupialia. Bewegung des Darmes 491; der Zotten 526 ff. Biber siehe Castor fiber. Bindegewebe der Darmmucosa 232 ff. Bipes 270, 551. Bizzozero's Ersatztheorie 203, 205 ff. Blennius 50, 543, 550. Blinddärme siehe Caecum. Blindschleiche siehe Anguis fragilis. Blutgefässe des Schlundes 72 f., 93, 135, 158; des Darmes 423 f., 447 ff, 535 f.; des Enddarmes 611. Sachregister. 611 Boa 270, 551. Bombinator igneus 74. Bombycilla 112, 117. Boops 546. Bos taurus 131, 253, 291, 332, 347, 348, 349, 350, 360, 395 f., 412, 413, 414, 416, 436 f., 473, 514, 608. Bourgeons epitheliaux 318. Boiirrelet siehe Randsaum. Box 39. 50, 550. Bradypus 29, 127, 567, 569. Brunners che Drüsen 337 ft*.; Entwicklung derselben 539 ff. Buceros 277, 558. Bufo 74 f., 270, 323, 392, 393, 476 f., 612. Bursa Entiana 11- Buteo vulgaris 111. C. Cacatua 116. Caecum bei niederen Vertebraten 550 if.; Fischen 550; Ami)hibien 550 f.; Repti- lien 551 f ; Vögeln 552ff.; Säugern 559ff. Caesio 39, 50. Calodromas 557. Camelopardalis giraifa 30, 132 f., 360, 572. Camelus 350. Canis argentatus 144. — familiaris 30, 138 ff., 179, 181, 235, 236, 237, 238, 239, 243, 248, 253, 283, 295 ff., 334 ff'., 343, 344, 345, 346, 348, 349, 350, 366, 398 ff., 412, 413, 414, 415, 416, 441 f., 451, 456 ff'., 473, 479, 482, 483, 484, 485, 488, 489, 515, 521, 523, 527, 532, 534, 561, 580, 603, 604, 609. — lagopus 144. — lupus 561. — vulpes 143, 242, 349, 366 f., 561. Capra hircus 132, 350, 360, 437. Caprimulgus 106, 112, 277, 558. Capromys 441, 609. Carcharias 305, 307, 309. Carnivora, Schlund 138 ff.; Darm 366 f., 441 ff., 580 f. Carpophaga Goliath 27, 276. Castor fiber 136, 350, 561, 580. Casuarius 112, 113, 273, 559.- Cavia cobaya 135 f., 179, 253, 281 f., 283, 293, 332 f., 343, 350, 364, 398, 426, 428, 429, 430, 431, 441, 451, 456, 466, 467, 468, 472, 473, 474, 475, 476, 478, 480, 481, 488, 577, 609. Cavia flavidens 578. Cebus capucinus 148, 583. Celluläre Verdauung 492. Centrales Chylusgetafs der Zotte 284, 376 ff. Centriscus 588. Cepola 546. Ceratodus 16, 54, 312. Cercolabes 579 Cercopithecus 341, 583. Cervus Dama 132. Cetaceen 29; Schlund 127; Darm 289, 358, 435, 561, 569. Chamaeleo 254, 271, 551. Charadrius 96, 275. Chauna chavaria 27. — derbiana 27, 96, 555 f. Chelemys 22, 83, 323. Chelodina 84. Chelone 551. Chelonia 20, 22 f.; Schlund 82 ff.; Darm 178, 271, 323 f., 339, 409, 551, 552, 595. Cheloniadae 82 f. Chelys 83, 596. Chersites 85. Chimaera 8, 13, 41, 44, 249, 254, 305, 307, 402. Chiroptera 31; Schlund 148; Darm 182, 253, 300, 349, 369, 514, 537, 560, 561, 582 Chirotes 270, 551. Choloepus 569. Chondrostoma 247, 250, 254, 267, 389, 403, 447 f. Chrysophrys 546. Chrysochloridae 413, 610. Chylusgefäfse 375 ff, 422 f., 526 f. Ciconia 98, 112, 113, 275, 556. Cinosternon 178, 597. Circus 117. Cladobates 560, 581. Clemmys 23, 85, 323, 594, 596, 597, 606. Clupea 7, 39, 51, 544, 545, 546, 547, 549, 588. Cobitis barbatula 52. Cobitis fossilis 14 f., 39, 52, 168, 250, 403 448, 536. Coccothraustes 112. Coccygomorphae, Kropf 117; Darm 277, 558. Coecum siehe Caecum. Coelogenys 560. Collocalia 106. Colon 455, 590, siehe Enddarm. Coluber 20, 81, 543, 551. Columba 27, 90, 101, 112, 114 ff., 179 f., 248, 252, 275 f., 324 f., 340, 410, 451, 472, 477, 538, 557, 558, 559, 590, 592, 607, 611. Colymbus 112, 274, 553. Conger 549. Conurus 116. Coracias 112, 558. Cordylus 20. Coronella 254. Corvina 267, 543. Corvus 107, 277, 558. Cottus 41, 543, 588. Cotyle 277. Corythaix 558. Crenilabrus 53, 267. Crocodilus 20, 23, 88, 271, 324,409, 551, 552. Cryptoprocta 442. Cuculus 90, 103 f., 558. Cuticularsaum siehe Kutikularsaum. Cyclopterus 550, 588. Cyclothurus 568. Cygnus 273, 554, 559. Cyklostomen 541, siehe auch Petromy- zonten und Myxinoiden. Cyprinidae 7, 51 f., 267, 317, 389, 403, 447. Cyprinus 50, 168, 267. 43* 676 Sachregister. Cypselomorphae 28; Kropf 117; Darm 277 5ö8. Cypse'lus 26, 106, 112, 277, 552. Cystignathus 74. Cytogenes Gewebe 232. D. Dachs, siehe Meles taxus. Dactylopterus volitans 53, 317. Daman, siehe Hyrax capensis. Darm 160 ff.; Drüsen 313 ff. Darmepithel 160 ff. Darmfalten 264 ff. Darmlänge 2 ff.; hei Vögeln 23 f.; bei Säugern 28; des Menschen 31. Darmlagerung der Vögel 25. Darmsaft 493 ff. Darmsaftdrüsen und Darmschleimdrüsen Kloses 325. Darmzotten 264 ff. Dasybatis 316. Dasypus 127, 289, 433, 561, 567, 568. Dasyurus 125, 211, 240, 241, 330, 349, 355 f, 560, 561. V. Davidoffs Theorie 259 ff. Deckelsaum, siehe Randsaum. Delphinus 127, 435, 560, 561, 569. Dentex vulgaris 41, 50, 546. Dermopteri 8. Dickdarm 315 f., 445, 462, 539, siehe auch Enddarm ; Resorption im Dickdarm 537. Dicholophus 274, 275. Dicotyles 572. Didelphys 565, 566. Diemyctylus viridescens 63. Diffusion 499. Dipnoer 16ff.; Schlund 54; Darm 169, 250, 305, 312, 317 f., 403 ff., 449 f., 589, 592. Dipsas 552. Diverticulum caecum vitelli der Vögel 558 f. Dottersackrudiment bei Vögeln 558. Draco 551, 552. Dromaeus 93, 273, 554. Drüsen des Ösophagus 37 bei Amphi- bien 55 ff.; bei Reptilien 76 f.; bei Vögeln 89 ff.; bei Säugern 118ff., 1-38 ff., 144, 150 ff.; des Darms 313 ff. Dryophis 552. Ductus vitello intestinalis, Rudiment bei Vögeln 558. Dünndarmepithel 160 ff. Dünndarmresorption 499 ff. Dünndarmschleimhaut 232 ff. Dugong siehe Halicore indica. Duodenum 1, 3, 348. Durchwanderung der Leucocyten durchs Epithel 255 ff. E. Echidna 28, 125, 180, 327 f., 349, 353, 355, 426 f., 431 ff, 563 f., 597. Edentaten 29; Schlund 127; Darm 289, 357 f., 433 ff., 567 ff., 591, 599. Eichhörnchen siehe Sciurus vulgaris. Eidechse siehe Lacerta. Einschlüsse im Darmepithel 260. Einteilung des Darmrohres 1 ff., 5 ff. Eisenaufnahme 503 ff. Eiweifsaufnahme 500. Elasmobranchier 589. Elastisches Gewebe des Darmes 234 ff. Eleidin 32 f. Elephas 30, 133, 292, 350, 437. 573. Emberiza 108, 112, 117. Embryologisches siehe Entwicklung. Emys 20, 23, 84, 178, 247, 258, 323, 324, 340, 408, 409, 450 f., 551, 552, 594, 596, 597, 606, 607, 608, 611. Enddarm 1,588 ff.; Form und Schichten 588 ff.; Oberflächenbildungen 591 f.; Epithel 592 f. ; Drüsen 594 ff. ; Muscu- laris mucosae 606; Submucosa 607; Muscularis 607 f.; Lymphgewebe 608 ff. ; Blutgefäfse 611; Lymphgefäfse 611; Nerven 611 f. Endigung der Nerven 481 ff. Ente siehe Anas. Entstehung der Noduli 424 ff.; des Darm- saftes 498 f. Entwicklung 158, 306, 424 ff, 537 ff., 587. Eosinophile Zellen 284, 525 f. Epithel 4; des Ösophagus 35; bei Fischen 40; bei Amphibien 55; bei Reptilien 76; bei Vögeln 89; bei Säugern 118; Mensch 149; des Darms 160; bei Fischen 165; bei Amphibien 170; bei Reptilien 177 f.; bei Vögeln 178 f. ; bei Säugern 179 ff. — siehe auch Randsaum, Becherzellen. — Ersatz des Oberflächenepithels 161, 203 ff.; Becherzellen im Epithel 214 ff. ; Wander- zellen im Epithel 255 ff.; Epithel der Zotten 280, 303; Nerven im Epithel 489 ff'.; Thätigkeit des E. bei der Re- sorption 511; E. des Enddarms 592. Equus asinus 350. Equus caballus 30, 128 f., 248, 252, 291, 331 f., 343, 344, 348, .349, 350, 358 ff., 413, 429, 435, 471, 530, 561, 569 ff., 607. Erinaceus europaeus 31, 147, 182, 248, 299, 344, 349, 367, 401, 443, 461, 523, 581, 591. Erodii Kropf 113; Darm 553, 556, 559. Ersatz des Oberflächenepithels 203 ff. Ersatztheorie Bizzozero's 203 ff. Ersatzzellen 203. Esox lucius 51, 237, 265, 267, 543, 544, 588, 591. Eudytes 555. Euereta 82. Eule 538, 558. Euphone 109, 277. Evertebrata 164. F. Falco tinunculus 221. Falten des Schlundes 39, 42, 47, 50, 54, 6.3, 74, 78, 81, 89, 117, 125. — des Darmes 264 ff. Faserhaut 57. Feinerer Bau der Zotten 279 f. Felis caracal 145. Sachregister. 677 Felis catus 145. — (lomestica 146 f., 182, 221, 225, 238, 253, 295, 299, 343, 344, 346, 348, 349, 350, 366, 367, 397, 412, 413, 414, 415, 416, 442, 460 f., 473, 476, 515, 518, 521, 523, 525, 527, 533, 534, 537, 539, 561, 581, 604, 609, 610. — leo 561, 581. — leopardus 145, 561. — lynx 145. — tigris 561. Feste Körper, Aufnahme 507. Fettresorption 505 ff., 516 ff., 520 ff., 529 ff., 535. Fibröses Gewebe siehe Bindegewebe. Filtration 499. Fische siehe Pisces, Flamingo siehe Phoenicopterus. Fledermäuse siehe „Chiroptera, Flimmerepithel im Ösophagus 35, 47, 55, 76, 158, 539 ; des Darms 161 f., 165 ff., 538. Forelle siehe Salmo fario. Form des Darmrohres 2ff. ; des Schlundes 32 ff.; des Enddarmes 588. Fortsätze der Epithelzellen 194 ff., 201. Fratercula siehe Mormon. Fringilla 108, 112, 117, 277. Frosch siehe Rana. Fuchs siehe Canis vulpes. Fulica atra 96. Funktion des Schlundes 32; des Kropfes 112, 115 f.; des Stratum compactum 243; der Appendices pyloricae 545 ff. ; des Caecum 571 f. — siehe auch Be- deutung und Physiologisches. G. Gadus 39, 267, 317, 390 f., 447, 448 f., 543, 544, 545, 547, 549, 588. Galago 582. Galeocerdo 305, 307, 309. Galeopithecus 582. Galeus 305, 316. Galinago 275. Galiotes 552. Gallinacei Schlund 98 ff. Gallus 90, 98 ff., 112, 114, 339, 340, 410, 472, 477, 538, 553, 554, 557, 611. Ganglien des Darmes 463 ff. Ganoiden 13 f.; Schlund 47 ff.; Darm 167, 266, 305, 308, 311 f., 541, 544, 547 ff., 591. Gans siehe Anser. Garrulus glandarius 106. Gasterosteus 53, 543, 588. Gecko 20, 270, 551. Georhychus 560. Geotriton 63, 322. Gerbillus 480, 609. Gewölle 117. Giraffe siehe Camelopardalis giraffa. Glires siehe Rodentia. Globiocephalus 435. Gobius 7, 40, 41, 50, 53, 165, 267, 402. Gonostoma 267. Gorilla 583. Grallatores Schlund 96 ff.; Kropf 118; Darm 274, 555. Grampus 569. Grenzsaum siehe Randsaum Grenzmembran 199 ff. Gröfse des Darmrohres 2 ff. Grundsubstanz der Zotten 280. Grus 96, 274. Gymnodonten 588. Gymnura 610. H. Haargebilde des Epithels 191. Haematopus 275. Halcyon 105. Haliaetos albicilla 110, 277. Haücore indica 292, 437, 573. Halieus 113, 553. Halmaturidae 609, siehe auch Macropus und Känguruh. Hase siehe lepus timidus. Hatteria 21. Haussäugetiere 358, 435. Hecht 50, 447, siehe auch Esox lucius. Hellerscher Plexus 458, 459, 461. Hering siehe Clupea harengus. Herodii siehe Erodii. Hexanchus 42. Himantopus 275. Hippocampus 41. Hippopotamus 572. Hirundo 117. Homalopsis 552. Homo sapiens siehe Mensch. Huhn siehe Gallus. Hund siehe Canis familiaris. Hyaena 350, 442, 561, 581. Hydrophilus piceus 207 f. Hyla 20, 75, 323, 551. Hylobates 583. Hyperoodon 290, 560. Hypsiprymnus 565. Hypudaeus 136, 580. Hyrax capensis 134, 350, 437, 560, 561, 574. Hystrix 560, 561, 578. Ichneumon 560, 561. Ichthyosaurus 308. Igel siehe Erinacevis europaeus. Iguana 551. Ileocaecalklappe 303. Ilysia 552. Imbibition 499. Ingluvies siehe Kropf. Insectivora Schlund 147 f.; Darm 299 f., 367 f., 413, 443, 560, 561, 581, 610. Intercellularbrücken 193 ff". Interstitielle Verdauung 491, 492. E. Känguruh 127, 289, 355, 566, 567, 609, siehe auch Macropus. Kalb 179, siehe auch Bos taurus. Kalksalzeaufnahme 505. TCaninchen siehe Lepus cuniculus. Karnivoren siehe Carnivoren. 678 Sachregister. Karpfen 9, 50, 51, siehe auch Cyi)rinus carpio. Katze siehe Felis domestica. Keratohyalin 86. Kernteilungen siehe Mitosen Kittstreifen 194. Klappendarm siehe Spiralfalte. Knochenfische siehe Teleostier. Koala siehe Phascolarctus cinereus. Körnchenzellen siehe eosinophile Zellen. Kormoran siehe Phalacrocorax carbo. Kreuzotter siehe Vipera berus. Kröte siehe Bufo. Krokodil siehe Crocodilus. Kropf der Vögel 111 ff. Kropfdrüsen 114. Kropfmilch 115. Kuckuck siehe Cuculus. Kutikularsaum 184 ff'. L. Labroiden 544. Labrus 588. Lacerta 20, 21, 78, 80, 177, 254, 270, 323, 551, 552, 607. Laemargus 547. Laeviraia 316. Lagomys 560, 561, 577. Lama, siehe Auchenia glama. Lamantin, siehe Manatus senegalensis. Lamellirostres, Kropf 113; Darm 273, 554, 559. Lamia 46. Lamina propria 4. Lamna 43, 305, 402. Lamnungia, Schlund 134; Darm 437, 574. Lanius 277. Laridae, Kropf 113; Darm 274, 555. Larus 26, 90, 94, 95, 555. Lemnus 560. Lemur albifrons 148, 582. Lepadogaster biciliatus 7. Lepidosiren 8, 17 f., 54, 169, 312, 317, 404 f. Lepidosteus 13, 14, 47, 49, 167, 266, 305, 311, 317, 544, 548, 593. Leptotilus argala 113. Lepus cuniculus 30, 134 f., 179, 248, 253, 255, 292 f., 332, 343, 344, 348, 349, 350, 361 ff, 396 ff, 41.3, 414, 416, 430, 438 ff, 451, 452 ff, 469 f., 472, 473, 476, 477 f., 479, 481, 485, 486, 487, 521, 523, 529, 575 ff, .592, 600 f., 607, 608, 609, 611. Lepus timidus 413, 437, 452. Lestris 274. Letzerichs Theorie 215 f., 521 f. Leuciscus dobulus 52, 250. Leucocyten 255 ff., 281 ff., 401 ff., 501 f., 529 ff Lieberkühnsche Drüsen 313 ff.; Pisces 316 f. ;Dipnoer 317 f.; Amphibien 318ff.j; Reptilien 323 f.; Aves 324 f. ; Mammalia 325 ff.; Bedeutung derselben 212, 315, 496, 499; Entwicklung 539 ff".; Lieber- kühnsche Drüsen des Enddarms 594 ff. Limosa 274. Litteraturverzeichnis 629 ff. Lophius 546, 588. Lophobranchier 544. Lota vulgaris, siehe Gadus Iota. Loxia 112, 117. Lutra vulgaris 145. Lymphfollikel, siehe Lymphnoduli. Lymphgefäfse des Schlundes 124; des Darmes 375 ff., 422f. ; des Enddarms 611. Lymphgewebe des Darmes 232, 255 ff., 401 ff.; des Enddarms 608 ff. Lymphoides Organ des Selachier- schlundes 44 ff'. Lymphnoduli im Schlund 79, 91 f., 124, 130, 153 f.; im Darm 401 ff., 410 ff., 608 ff'., siehe auch Caecum. Lymi^hzellen, siehe Leucocyten. M. Macropus 433, 565, 567. Macroscelides 560, 581. Magen 1. Makroskopische Abgrenzung verschie- dener Darmteile 5 ff. Mammalia 28 ff".; Schlund 117 ff.; Darm 179 ff-, 252, 254, 278 ff., 325 ff., 395 ff., 451 ff., 589 f., 592, 594, 597 ff., 607 f., 608 ff. Manatus 30, 133, 361, 437, 560, 561, 573. Manis 211, 241, 242, 289, 331, 349, 357 f. 433 ff, 567, 568, 599 f., 609. Marder, siehe Mustela martes. Marsupialia 29; Schlund 125; Darm 288, 348, 355, 433, 565. Martineta 557. Maus, siehe Mus musculus. Meerschweinchen, siehe Cavia cobaya. Megaderma 582. Megaptera 290. Meissnerscher Plexus 463 ff., 612. Meleagris 557. Meles taxus 145. Melopsittacus undulatus 105, 116. Mergulus 535. Membrana perioesophagealis 72. Membran des Epithels 191. Menobranchus lateralis 37, 338, 407, siehe auch Necturus. Mensen 31; Schlund 148 ff.; Darm 182, 235, 243, 249, 254, 255, 258, 278, 300 ff., 336 f., 344, 346, 347, 348, 349, 350, 369 ff., 401, 413, 414, 416, 443 ff., 451, 461 f., 464, 465, 470, 476, 479, 519, 538, 539, 561, 583 ff., 589, 591, 592, 594, 604 ff., 607, 608, 610, 611. Mergus 559. Merlangus 547. Merlucius 547. Merops 112. Microcebus. Milchgefäfse 375 ff. Mitosen im Darmepithel 203 ff. — in den Lieberkühnschen Drüsen 314, 322, 325, 337. Mitteldarm 1, 160 ff. Monitor 552, Monodon monoceros 127 f., 331, 358, 560, 561. Sachregister. 679 Monotremata, Schlund 125; Darm 287 f., 848, 358, 481 ff., 561, 568 ff. Mormon 112, 113, 274. Mormyrus 544. Motacilla 277. Motella triciirata 41, 546. Mucin, siehe Becherzellen. Mucosa 4, 282; Nerven 485. Mündungsrino;e 29, 328 ff'. Mugil 265, 267, 543, 550. Mullus barbatus 53, 544, Muraena 267. Muridae, Schlund 136. Murmeltier, siehe Arctomys marmota. Mus decumanus 136, 180, 294, 333, 343, 348, 350, 364, 398, 441, 451, 456, 473, 479, 514, 519, 523, 537, 574, 579. — musculus 136, 180, 222, 293 f., 833 f., 343, 348, 350, 364 f., 441, 47.3, 479, 488, 515, 516, 537, 574, 579, 602 f. — sylvaticus 579. Muscicapa grisola 108. Muscularis 4; des Schlundes 38; bei Fischen 41, 46 f.; bei Amphibien 57; bei Reptilien 77; bei Vögeln 92; bei Säugern 121 ff., 142 f., 155 ff'., des Darmes 244 ff., 249 ff'., 481 ff., 607. Muscularis mucosae 4; Schlund 72, 78, 81, 85, 87, 93, 120, 142, 154 f.; Darm 246 ff., 359, 413 ff., 606. Muskulatur der Zotte 285 ff'., 290 ff. 304. Mustela martes 343, 348, 849, 350, 366, 367, 560, 561, 562, .581. — putorius 347. Mustelus 12, 44, 45. Mycetes 560,. 58-3. Myliobatis 11, 42, 44. Myogale 610. Myoxina 560, 561, 574, 575. Myrmecophaga 29, 289, 433, 560, 561, 567, .568. Myxine 9, 165, 249, 266, 308, 809. Myxinoiden 8. N. Nager, siehe Rodentia. Narwal, siehe Monodon monoceros. Nasenbär, siehe Nasua rufa. Nasua 144, 14.5, 562. Natatores, Schlund 94. Necturus maculatus 19, 60 ff., 171, 320 f., 407. Nerven im Schlund 73 f., 124 f., 143, 158; im Darm 468 ff.; im Enddarm 611 f. Nervenendigungen (Darm) in der Mus- cularis 481 ff'.; in der Mucosa 485 ff.; im Epithel 489 fl". Neunaugen, siehe Petromyzonten. Nisus 90, 111. Noduli 401 ff, 410 ff„ 608 ff.; siehe auch Lymphnoduli. Nomenklatur 1, 32. Nucifraga 26, 90, 107. Numenius 97, 274. Nycticebus 560, 562. 0. Oberriäcliene[)ithel, siehe Epithel. Oesophagus, siehe Schlund. Onychocephalus 552. Ophidia 21 ff.; Schlund 80 ff.; Darm 271, 551, 552. Ophisaurus 270. Opisthocomus 108, 112. Opossum 12.5, 566. Oriolus 277. Ornithorhynchus 29, 125, 202, 211, 248, 287 f., 328 ff, 349, 354, 433, 563, 564 f., 597 f. Orthagoriscus 267. Orycteropus 289, 433, 567, 568. Ossifraga gigantea 95. Ostracion 588. Otaria 147, 581. Otis 113, 274, 275. Otus 90, 109 f. Ovis 132, 291, 3.32, 350, .860, -361, 396, 413, 414, 437, 523, 608. P. Palaeornis 116. Palamedea 113, 592. Pandion 117. Panethsche Zellen -326 f., 337. Panurus 112. Papillen im Schlund, Seeschildkröte 82 f.; Säuger 118, 125, 128, 131 f, 146, 147, 149. Paradisea 117. Parenchymzellen der Zotte 282 ff. Passer 90, 108, 472, 477, 611. Passeres, Schlund 105; Kropf 117; Darm 277, 557. Pedionomus 112. Peizger 9. Pekari 350, 561, 572. Pelamis 551. Pelargi, Kropf 118; Darm 27.5, 556. Pelecanus 95. Penelope 275. Peptonaufnahme 501. Perameles 211, 330, 349, 856, 365, 566. Perca 15 f.. 50, 51, 5-3, 265, 317, 545, 546, .549, 588. Perdix 538. Pericellularräume der Zotte 282. Perissodactvla, Schlund 128; Darm 290, 358 ff., 485, 569. Petaurus 56-5. Petrogale 567. Petromyzonten 9ff'.; Schlund 41 f.; Darm 165, 249, 266, 305, 308, 309, 316, 468, 513, 591, Peyersche Noduli 397, 409, 410 fi'. Pferd siehe Equus caballus. Pförtneranhänge 543 ff. Phagocyten 288, 284. Phalacrocorax 90, 93, 95, 112. Phalangista 126, 288, 357, 560, 561, 565, 566, 599. Phalaropus 553. Pharynxdrüsenwulst 126, 138. 680 Sachregister. Phascogale 125, 560.1 Phascolarctus 126, 560, 561, 565, 566. Phascolomys Wombat 560, 561, 562, 565, 567. Phasianus colchicus 92, 100. — gallus 98 ff., 275, 324, 592 (siehe auch Gallus domesticus). Phoca 147, 443, 561, 581, 591. Phocaena 569. Phoenicopterus 273, 275, 556, Phyllodactylus europaeus 21, 552. Phylogenie der Ösophagealdrüsen 37 f., 56 f., 61 f., 77. — der Schlundmuskulatur 38. -- der Darmfalten 265, 541. — der Brunnerschen Drüsen 350 f. Physeter 560, 561. Physiologisches 38 f., 351 ff., 363, 490 ff., 545 ff, 571 f. Pica 117 Picus 90, 104, 116, 277, 553, 557. Pigmentzellen (pigmentierte Wander- zellen) 282, 403, 404, 406, 407, 408, 434 f. Pinnipedia, Schlund 147; Darm 443, 581. Pionus 116. Pipa 20, 75, ,.76, 551, 589. Pisces 7 ff.; Ösophagus39ff.;Darml65ff.; 247, 249 f., 254, 265 ff., 316 f., 338, 387 ff., 402 f., 447 ff, 468 f., 521, 588 f., 591 f., 593, 594. Pithecheir 580. Plagiostomen 8, 11 f., 588. Planirostra 588. Platalea 275. Platanista 560, 569. Platessa 40. Platycercus 116. Plectognathen 544. Plexus, nervöse des Darmes 463 ff. Plexus myentericus 383, 471 ff. — submucosus 463 ff. Pleuronectes 53, 265, 267, 543, 549, 588. Plicaecirculares(Kerkringi)265,278,300fi. Plotus 27, 96, 113, 553, 555. Podargus 112. Podiceps 112, 553, 555. Polychrus 254. Polyodon 13, 47, 311, 548, Polypterus 8, 13, 41, 47, 49, 308, 311, 316, 544, 548. Porenmembran siehe Randsaum. Primates, Schlund 148 ff.; Darm 300 ff., 369, 561, 582. Pristiurus 44, 167, 254, 306. Proboscidea, Schlund 133; Darm 292, 437, 573. Procellaria 553, 555. Processus digitiformis 550. — vermiformis 420, 559 ff., 583; beim Menschen 583 ff. Prosimiae, Schlund 148; Darm 561,582. Proteus anguineus 19, 37, 57 ff., 170, 251, 316, 319, 338, 405 ff'., 589, 595. Protopterus 16, 169, 250, 312, 318, 404, 449 f. Pseudopus 80, 595, 596, 608. Psittacus 90, 105, 116, 553, 557. Psophia 558. Puffinus 555. Pygopodes, Kropf 43; Darm 274, 555, 559. Pyrrhula 112, 117. Python 271, 551, 552. Querfalten des Ösophagus bei den Säu- gern 117, 125. R. Raja 40, 42, 43, 44, 46, 47, 165, 167, 288, 254, 305, 310 f., 388 f., 589. Rana 19 f., 37, 63 ff., 176 f., 247, 254, 257, 269, 316, 318, 322 f., 391, 392, 393, 394, 407 f., 450, 469, 473, 476 f., 489, 490, 513, 514, 518, 519, 521, 523, 529, 531, 537, 592, 606. Randsaum 184 ff. Raptatores, Schlund 109 ff.; Kropf 117; Darm 277, 558. Rasores, Kropf 113; Darm 275, 557. Ratitae, Kropf 113; Darm 554, 559. Ratte siehe Mus decumanus. Rectum (siehe auch Dickdarm und End- darm) 445. Recurvirostra 275. Regeneration 541; des Epithels siehe Ersatz desselben. Regenerationsherde siehe Ersatz des Oberflächeuepithels. Reptilia 20 ff., 37; Schlund 76 ff.; Darm 177, 247, 251, 270 f., 323 f., 408 f., 450 f. 592, 594, 595 ff'., 607, 608. Resorption im Dünndarm 499 ff. ; im Dick- darm 537. Retikuliertes Gewebe 234. Rhamphastus 112, 277, 558, Rhea 90, 93, 112, 113, 272, 554, 558, 559. Rhinoceros 290, 561, 569. Rhinocryptis 312. Rhinophis 552. Rhinopoma 582. Rhombus 39, 50, 168, 549, 591. Rhyzaena 591. Riffzellen 36. Rind siehe Bos taurus. Ringelnatter siehe Tropidonotus natrix. Rodentia, Schlund 134 ff., Darm 292 ff., 361 ff., 437 ff., 527, 574 ff. Rudiment des Dottersacks bei Vögeln 558. S. Sacculus rotundus 575. Sachregister 674 ff. Säugetiere, siehe Mammalia. Saugadern 375 ff. Salamandra 63, 175 f., 247, 251, 254, 268, 316, 318, 319, 321, 338, 393, 450, 589, 593, 594, 595, 611. Salamandrina 63, 322, 595, 607. Salmo fario 168, 237, 240, 403, 549, 588. ; Salmo labrax 7, 544. I Salmo salar 541, 544, 545. Sachregister. 681 Sargus 543, 591. Satyi'us orang 583. Saurier, Schlund 78; Darm -551. Saxicola oenanthe 108. Scalops aquaticus 148. Scansores, Schlund 103 ff. Scaphirhynchops 13, 47, 49, -548. Schichtendes Darmes 4f.; hei Fischen 9; bei Amphibien 19; bei Vögeln 26; des Schlundes bei Amphibien 54; bei Vögeln 88 f.; bei Säugern 117. Schildkröte, siehe Chelonia. Schlei 9, siehe auch Tinea. Schleimhaut, siehe Mucosa. Schleimzellen, siehe Becherzellen. Schlund 1, 32 ff.; Bedeutung 32; Form 32 ff.; Epithel 35; Drüsen -87; Muscu- laris 38 ; Physiologisches 38 f. ; Fische 39 fi". ; Amphibien 54 ff. ; Reptilien 76 ff'. ; Vögel 88 ff. Schlufsleistennetz 194. Schwein, siehe Sus. Sciaena 588. Scincus 20, 551. Sciurus vulgaris 1-37 f., 349, 365 f., 574. Scoliodon 305. Scolopax 90, 96 f., 274, 275, 558. Scomber 9, 544, 588. Scorpaena 543, 546, 550, 589. Scyllium 42, 45, 305. Scymnus 42, 547. Seeschildkröte 82 f. Seewolf, siehe Anarrhichas lupus. Sekretive Verdauung 492. Sekundäre Darmzotten 279. Selache 43, 305. Selachier litt'.; Schlund 42 ff.; Darm 167, 266, 305 ff, .309 ff, 3.88, 387 f., 402, 447, 547, 591. Selbstverdauung 536 f. Seps 20, 78, 408, 551. Serinus canarius 108. Serosa 4, 2-54 f. Seserinus 39. Siluridae 588. Siredon pisciformis 62, 171, 251, 321, 338 f., 593, 595, 607. Siren lacertina 19, 57, -589. Sirenia, Schlund 133; Darm 292, 361, 437, 572 f. Smaris 543. Solea 40, 53. Solidungula 569. Solitärnoduli 410 f. Soricidae 31, -581. Sparida e 588. Spatularia 311, 547. Speiseröhre, siehe Schlund. Spermophilus citillus 138, 365, 580. Sphargis coriacea 82. Sphincter tertius 608. Sphincteren der Gefafse 46. Sphyrna 309. Spinax 266, 305, 310. Spiralfalte 166, 305 ff'. Spiralklappe, siehe Spiralfalte. Squalius 389, 447 f. Squalus 309, 388. Squatina 44, 47, 167, 266, 310, 388. Stachel- und Kiffzellen 36. Stacheln im Schlund der Seeschildkröte 82 f. Stäbchensaum siehe Randsaum. Steatornis 558. Steganopodes, Kropf 113: l)arm böö. ■ Stellio 20, .551, 552. Sterna hirundo 94, 55-5. Stör siehe Acipenser. Stratum compactum 4, 236 ff. — fibrosum (Mails) siehe Stratum com- pactum. — granulo; um 243. — reticulatum (Mails) siehe Stratum compactum. Strepsilas 96, 553. Strix passerina 109. Stromataeus 39, 50. Struthio 24, 9.3, 112, 113, 272, 554, -5.58. Struthiomorphi, Schlund 93; Kropf 11.3. Sturnus 277. Subepitheliale Grenzschicht 199 ft". Submucosa 4, 243 f., 607. Subserosa 4. Sula bassana 90, 93, 9-5. Superficielle Verdauung 492. Sus 1.80 f., 252, 255, 291, 332, 346, 347, 348, 349, 350, 360, 412, 41.8, 414, 416, 435, 452. 464, 465, 469, -539, 572, 607. Symbranchu - -50. Syngnathus 50, 168, 237, 267, 588. T. Tabelle über Dicke der Darmschichten bei Fischen 9; über Darmmafse bei Amiurus catus 15; über Dicke der Schichten im Vogeldarm 26; über Dicke der Schichten im Vogelschlund 90; über Schlundmuskulatur Mensch 156; über Epithelzellenmafse im Säuger- darm 179; nach Messungen an Zotten- querschnitten 280. Taeniae coli 608. Talpa europaea 148, ,800, 336, .849, 368, 413, 581. Tamandua siehe Myrmecophaga tetra- dactjia. Tanzmaus, siehe Mus. Tapirus 30, 569. Taube 26, siehe Columba. Teleostei 14 ff.; Schlund 50 fl'.; Darm 167 ff\, 267 f., 389 ff, 403, 447 ff'., 541, 543 ff, -549 ff., 591. Testudo europaea 551. Testudo graeca 23, 37, 85 ff., 323, 324, ;840, 408, 551, 597. — indica 87. Tetragonurus 39, 50. Tetrao tetrix 92, 101. — urogallus 92, 100 f. Tetrodon 265. Thalassidroma 5-55. Thalassochelys caretta 83. Thalassorhinus 305, 307, .309. 43** 682 Sachregister. Thinocorys 112. Thylacinus 560. Thynnus 546. Tiertabelle 613 fF. Tinea 51, 52, 240, 249, 389 f., 447 f., 468 f. Tingible Körper Flemmings 419, 439. Tinnunculus alaudarius 111. Tolypeutes 568. Tonsilla oesophagea der Natatores 91 f. Torpedo 12, 43, 44, 45, 46, 47, 266, 310, 316, 388, 402. Tortrix 20, 551, 552. Totanus 275. Trachinus 543, 546. Trachurus 547. Trichechus 581. Trichosurus vulpecula 126, 288, 357, 566, 599. Trigla 546, 547, 550, 588. Tringa 275. Trionyx 22, 83, 323, 596. Triton 62, 170, 171 ff., 222, 251,318,321, 513, 592, 593, 594. Trochilus 277. Troglodytes niger 583. Tropidonotus natrix 81, 178, 408, 592. Truthahn siehe Meleagris. Trutta fario 51. Trygon 39, -'40, 41, 42, 165, 266, 305, 388, 402. Tubinares, Kropf 113; Darm 555. Tubinambis, siehe Tupinambis. Tunica propria der Lieberkühnschen Drüsen 314. Tunica propria derMucosa, siehe Lamina propria. Tupinambis 20, 270, 551. Turdus merula 26, 108. Typhlops 20, 270, 551, 552. U. Übergang vom Magen in den Darm, siehe das Kapitel Brunnersche Drüsen. Umbrina 546. Upupa 552, 558. Uranoscopus 543, 546. Uria 96, 112, 274. Urodela, Schlund 57; Darm 319, Ursus 144, 560, 561, 581. Valvula conniventes, siehe Plicae circu- lares. Varanus 78, 408. Verbreitung der Brunnerschen Drüsen 348 ff. Verdauung 490 ff. Vidua 112. Vipera 20, 81, 82, 271, 323, 408, 551. Viverra 561, 591. Vögel, siehe Aves. W. Wanderzellen 255 ff., 401 ff., 529 ff. Wasseraufnahme 500 f., 516 f. Wiederkäuer, Schlund 131 f.; Darm 252, 254, 278, 291, 347, 360, 436, 572. Wildkatze, siehe Felis catus. Wirbellose 164, 513. Wombat, siehe Phascolomys Wombat. Z. Zamenis 81, 408. Zellbrücken, siehe Intercellularbrücken. Zeus faber 41, 546, 547, 591. Ziege, siehe Capra hircus. Ziesel, siehe Spermophilus citillus. Zotten 264 ff".; Pisces 265 ff.; Amphibien 268 ff.; Reptilia 270 f.; Aves 272 ff.; Mammalia 278 ff.; siehe auch Chylus- gefäfse. Zusammenhang von Epithel und Binde- gewebe 194 ff'. ; von Pylorusdrüsen und Brunnerschen Drüsen 343 ff.; vonAuer- bachschem und Meissnerschem Plexus 479 ff. Zygaena 305, 307, 309. Druckfehler-Berichtigung;. S. 4 Mitte lies 2. Lamina propria statt 2. Tunica propria. S. 132 vorletzter Absatz lies Camelopardalis statt Cameleopardalis. S. 192 Zeile 1 lies Manille statt Manile. S. 242 letzter Absatz lies /Nachdem statt Nachdem. S. 494 Absatz 1 Zeile 3 lies Quincke statt Quinke. S. 543 Absatz 1 Zeile 1 lies Schelhammer statt Schellhammer. S. 545 Absatz 9 Zeile 4 lies Meckel statt Mcekel. S. 546 Absatz 8 Zeile 1 lies Schelhammer statt Schellhammer. S. 559 Absatz 7 Zeile 3/4 lies Lönnberg statt Lökneberg. S. 559 Absatz 9 Zeile 8 lies Lönnberg statt Lönnebekg. S. 642 7. Titel lies Gundobin statt Gundolin. Pierer'sche Hofbuchdruckerei Stephan Geibel & Co. in Altenburg. Tafel I. Tafel I. Fig. 1 (zu Seite 283). Phagoeyt im Epithel des Proschdarmes. Sublimat, Alkohol. Ehrlich- BioNDi'sche Flüssigkeit. Mit Zeiss, Wasserimmersion ge- zeichnet. Nach R. Heidenhain 2588, 1888. Fig. 2 a, b, c (zu Seite 260). Protoplasma-Einschlüsse im Darmepithel des Meerschweinchens. Pikrinsäure, Alkohol, Alaunkarmin. Zeiss, homogene Immersion ^/is. Nach R. Heidknhain 2588, 1888. Fig. 3 a — c (zu Seite 283). Phagocyten des Meerschweinchens. Pikrinsäure, Alkohol, Alaunkarmin. Zeiss. Homogene Immersion Vis. Nach R. Hbidenhain 2588, 1888. Fig. 4 a— d (zu Seite 519). Bilder der Fettresorption im Darmepithel des Frosches. Kopie nach Keehl Osmiumsäure. Nach Altmann 6901, 1894. Fig. 5 (zu Seite 516). Stück einer fetterfüllten Zotte eines 4 Tage alten Hündchens. Pikrinsäure, Osmiumsäure, Alkohol, Karmin. Hartnack Obj. 8. Nach R. Heidenhain 2588, 1888. Fig. 6 (zu Seite 516). Epithel der Kaninehenzotte nach Milchfütterung. Pikrin-Osmiumsäure, Alaunkarmin. Hartnack Obj. 8. Nach R. Heidenhain 2588, Fig. 7 (zu Seite 516). Meerschweinehenzotte nach Milchfütterung. Die Phagocyten haben viel Fett aufgenommen. Pikrin-Osmiumsäure, Alaünkarmin. Hartnack Obj. 8. Nach R. Heidenhain 2588, 1888. (htyf .Lehrbuch 77. Fu/. I. .^J^%. r.-'} vl^'V 'ili- I! 1 m r?A,ßß ,4fi; y" •' ■■^'f7 2^ V /?^'. '/-. '"f. > *- "^ -.•*'• 7;./:/. /v//.:-*'. d b ., / c Füj.3. \ r ••' • ä • . . .•; Ficf. 5. d -.-/' F'u]. Ö. Fig. 7. Yeiie;'? von GusiavFiscliei^ iii . Lith.AastvZ'A'esser.Jer.a Tafel II. Tafel II. Fig. 8 (zu Seite 296). Querschnitt durch eine Darmzotte des Hundes. Fixierung in Osmiumsäure und Alkohol, Färbung mit Hämatoxylin. l der centrale Lymphraum; c Durchschnitte durch die peripherisch gelagerten Blutcapillaren |(die Wandungen hat der Zeichner viel zu dick gezeichnet); m Muskelbündel auf Querschnitten; e Oberflächenepithelzellen; s Eandsaum der- selben; b Becherzellen. Hartnack Obj. 8. Nach E. Heidenhain 2588, 1888. Fig. 9 (zu Seite 293). Durchschnitt durch das oberste Ende einer Zotte vom Meerschweinchen. Fixierung in Pikrinsäure und Alkohol. Färbung in Häma- toxylin und Kalium chromicum. Aus dem Stroma sind viele Zellen ausgefallen. Hartnack Obj. VH. Nach R. Heidenhain 2588, 1888. Fig. 10 (zu Seite 296). Ansatz der Muskelbündel an die Zottenkuppe beim Hund. Pikrinsäure, Alkohol, Hämatoxylin und Kalium chromicum. Hartnack Obj. 8. Nach R. Heidenhain 2588, 1888. Fig. 11 (zu Seite 302). Flächenschnitte der Schleimhaut des menschlichen Je- junums oberhalb des Niveaus der eigentlichen Drüsenschicht, das Epithel ist durch eine dunkler gehaltene Grenzlinie angedeutet. Der Schnitt liegt noch in dem Niveau, in welchem durchweg ein Zusammenhang der Schleimhautfalten be- steht. Z Lücken; d Drüsenquerschnitte. Hie und da zeigt sich der Epithel- kontour stark gezähnelt dr\ solche Stellen entsprechen tieferliegenden Drüsen- mündungen, oberhalb deren oft eine Art Rinne über die Fläche des Epithels emporsteigt, gleichsam als halbrinnenförmige Fortsetzung des Drüsenkanals. Nach Graf Spee 341, 1885. Fig. 12 (zu Seite 364). BRUNNERsche Drüse vom Duodenum des Meer- schvFeinchens. Sublimatfixierung, Tinktion mit Karmin und Viktoriablau. a schwächer gefärbte Tubuli der BRUNNERSchen Drüsen ; & intensiv gefärbte Tubuli ; c LiEBERKüHNSche DrüsB ; d LiEBERKüHNSche Drüse mit einmündendem Ausführ- gang der BRüNNERSchen Drüse; e Muscularis mucosae. Zeiss Obj. D. Oc. 2. Nach KuczYNSKi 3233, 1890. OppeLLehrhiuh fH'!.U'Jfj-huchIl. Ta/llV '^// Fi