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LEHRBUCH 

DER 

VERGLElCHENnEN 

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 

DER 

WIRBELLOSEN  THIERE 


VON 


PROF.  E.  KORSCHELT    UND    PROF.  K.  HEIDER 

IN  MARBURG  I.  H.  IN  INNSBRUCK. 


ERSTE  UND  ZWEITE  AUFLAGE 

ALLGEMEINER   THEIL 
DRITTE  LIEFERUNa 

MIT    104   ABBILDUNGEN   IM   TEXT 


JENA 
VERLAG  VON  GUSTAV  FISCHER 

1909 


H/ 


^r(i) 


Dritter  Abschnitt. 

Furehung  und  Keimblätterbildung. 


Vn.  Capitel. 

Furchung. 


I.  Perioden  der  Embryonalentwicklung. 

Die  ersten  Entwicklungsvorgänge,  welche  sich  an  dem  durch 
Befruchtung  oder  andere  Factoren  zur  Entwicklung  angeregten  Eie 
erkennen  lassen,:  werden  als  Furchung  (Segmeutation,  Cleavage)  zu- 
sammengefasst.  'Man  kann  nämlich  mit  Karl  Ernst  v.  Baer  vier 
Perioden  der  Embryonalentwicklung  der  Thiere  im  allgemeinen  aus- 
einanderhalten : 

1.  Die  Furchung. 

2.  Die  Keimblätterbildung. 

3.  Die  Periode  der  Organentwicklung. 

4.  Die  Periode  der  histologischen  Ditferenzirung. 

Es  ist  hiermit  natürlich  nur  ein  ganz  allgemeines,  ursprünglich 
der  Htthnchenentwicklung  entlehntes  Schema  gegeben,  durch  welches 
gewisse  Stufen  in  der  fortschreitenden  Ausbildung  „wahrnehmbarer 
Mannigfaltigkeit",  als  welche  sich  uns  die  Entwicklungsprocesse  dar- 
stellen, begrifflich  festgelegt  werden.  Es  ist  ein  Schema,  welchem 
sich  die  einzelnen  Fälle  mit  grösserer  oder  geringerer  Leichtigkeit 
unterordnen.  Vielfach  empfiehlt  es  sich,  den  Bedürfnissen  entsprechend 
von  diesem  Schema  abzuweichen  und  eine  Reihe  von  Entwicklungs- 
perioden aufzustellen  resp.  Stadien  zu  unterscheiden,  durch  welche 
die  Ausbildung  einer  bestimmten  Form  in  besonderem  Maasse  gekenn- 
zeichnet erscheint.    Hierüber  lässt  sich  nichts  Allgemeines  festsetzen. 

Wir  geben  hier  keine  Characteristik  der  oben  unterschiedenen 
4  Perioden  der  Embryonalentwicklung.  Die  Perioden  3  und  4  sind 
wohl  durch  ihren  Namen  gekennzeichnet.  Die  besonderen  Merkmale 
der  beiden  ersten  Perioden  sollen  im  Folgenden  angeführt  werden. 

Korscheit- Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.        1 


2  Dritter  Abschnitt. 


II.  Allgemeines  über  Furchung. 

Wie  sehr  auch  im  Eiuzelneii  die  Grenzen  der  im  Vorhergehenden 
unterschiedenen  Entwicklungsperioden  schwanken  mögen,  so  ist  doch 
die  Furch ung  jener  Entwicklungsabschnitt,  der  am  constantesten 
festgehalten  erscheint.  Sie  besteht  in  einer  g  e  s  e  t  z  m  ä  s  s  i  g  e  n  Auf- 
einanderfolge von  Z  e  1 1 1  h  e  i  1  u  n  g  e  n  ,  durch  welche  das  Eimaterial 
in  eine  grössere  Zahl  von  Einzelzellen  zerlegt  wird,  welche  mit  jeder 
folgenden  Theilung  immer  kleiner  werden.  Characteristisch  hierbei  ist, 
dass  die  entstehenden  Zellen  mehr  oder  weniger  in  ihren  Merkmalen 
der  Eizelle,  aus  der  sie  hervorgegangen  sind,  ähnlich  bleiben 
und  dass  die  entstehenden  Tochterzel  len  nicht  wieder 
zur  Grösse  d e r  M u 1 1 e i-  z e  1 1  e  heranwachsen,  bevor  sie  zu 
einer  neuen  Theilung  schreiten. 

Die  bei  der  Furchung  aus  der  Eizelle  entstehenden  Zellen  werden 
als  F  u  r  c  h  u  n  g  s  z  e  1 1  e  n  oder  B 1  a  s  t  o  m  e  r  e  n ,  bei  älteren  Autoren 
als  Furchungskugeln  bezeichnet. 

Die  Theilung  der  Furchungszellen  ist  normaler  Weise  immer  eine 
Zweitheilung,  indem  zunächst  der  Kern  der  Zelle  auf  mitotischem 
Wege  in  zwei  Tochterkerne  zerfällt,  worauf  das  Zellplasma  in  zwei 
Hälften  getheilt  wird.  Es  geht  sonach  aus  der  Eizelle  zunächst  ein 
aus  zwei  Zellen  bestehendes  Stadium  hervor,  auf  welches  im  ein- 
fachsten Falle  Stadien  von  4,  8,  16,  32  etc.  Zellen  folgen.  Vielfach 
ergeben  sich  jedoch  Abweichungen  von  einer  derartigen  gesetzmässigen 
Verdopplung  der  Zellenzahl,  indem  der  Theilungsrhythmus  der  ein- 
zelnen Blastomeren  untereinander  nicht  gleichen  Schritt  hält.  Dies 
macht  sich  besonders  mit  der  fortschreitenden  Difterenzirung  in  den 
späteren  Furchungsstadien  bemerkbar,  indem  manche  Zellgruppen  in 
der  Theilung  vorauseilen,  während  andere  zurückbleiben,  so  dass  z.  B. 
manche  Zellen  der  8.  Generation  angehören,  während  andere  auf  der 
Stufe  der  7.  oder  6.  Theilung  verharren.    (Vergl.  Allg.  Theil,  p.  208 ff.) 

Wir  bezeichnen  die  einzelnen  Furchungsstadien  nach  der  Zahl 
der  Zellen,  aus  denen  sie  bestehen.  Wenn  wir  daher  vom  Stadium  8 
oder  16  sprechen,  so  ist  damit  gemeint  ein  Zustand,  der  aus  8  oder 
16  Zellen  besteht.  Unter  dem  Ausdruck  „Stadium  8  —  16"  verstehen 
wir  jene  Zwischenstadien,  welche  den  Uebergang  vom  Stadium  8  zum 
Stadium  16  vermitteln. 

Je  nachdem  die  beiden  Tochterzellen  einander  an  Grösse  und 
Inhalt  gleich  oder  ungleich  sind,  unterscheiden  wir  äquale  und 
i  n  ä  q  u  a  1  e  Theilung  der  Blastomeren. 

Wir  müssen  erwähnen,  dass  es  Furchungstypen  giebt,  bei  denen 
die  Zelltheilung  zum  Theil  oder  wenigstens  temporär  unterdrückt  er- 
scheint. Hier  erfolgt  zunächst  eine  Vermehrung  der  Kerne,  während 
der  Zellleib  erst  in  späteren  Stadien  gleichzeitig  in  eine  grössere  Zahl 
von  Zellterritorien  zerfällt.  Solches  Verhalten  wurde  für  verschiedene 
Cölenteraten  so  u.  A.  für  Clavularia  von  Kowalevsky  und  Marion, 
für  R e  n  i  1 1  a  von  E.  B.  Wilson,  für  A 1  c y  o  n  i  u  m  und  die  Hydro- 
coralliae  von  Hickson,  für  Ur ticin a  (Tealia)  crassicornis 
von  Appellöf  (1900),  ferner  für  Cucumaria  glacialis  von 
MoRTENSEN  (1894)  beobachtet,  und  es  findet  sich  bei  den  Typen  der 
superticiellen  Furchung  sowie  in  bestimmten  Partien  des  Embryos  bei 
der  discoidalen  verbreitet,  worauf  wir  später  zurückzukommen  haben. 


VII.  Capitcl.     Furchung.  3 

Als  Uebergang  von  dem  ersterwähnten  Theilungsmodus  zu  dem  vor- 
liegenden mögen  Fälle  betrachtet  werden,  bei  denen  die  Blastomeren, 
nachdem  sie  sich  von  einander  getrennt  haben,  wieder  miteinander  ver- 
schmelzen. W'ie  dies  bei  gewissen  Crustaceen  vorkommt. 

Die  Blastomeren  zeigen  während  der  Theilung  ein  sehr  hervor- 
tretendes Abrundnngsbestreben.  Schon  während  der  Kern  in  den 
Prophasen  der  Theilung  sich  betindet,  kann  man  bemerken,  dass  die 
betreffende  Zelle  Kugelform  annimmt.  Die  Theilung  des  Zellleibes  wird 
in  den  meisten  Fällen  in  der  Weise  bewirkt,  dass  sich  an  der  Oberfläche 
der  Zelle  eine  Ringfurche  ausbildet,  welche  sich  immer  mehr  und 
mehr  vertieft,  bis  die  beiden  Tochterzellen  nur  mehr  durch  eine  zarte 
Plasmabrücke  mit  einander  .verbunden  erscheinen,  die  sich  in  manchen 
Fällen  (C  t  e  n  o  p  h  o  r  e  n ,  H  y  d  r  o  i  d  e  n ,  A  s  c  a  r  i  s)  länger  erhält,  aber 
schliesslich  auch  durchgetrennt  wird  (Durchschneiden  der  Furche). 
Im  Momente  der  Trennung  erscheinen  die  beiden  Tochterzellen  meist 
kugelig  und  berühren  sich  nur  in  einem  Punkte.  Erst  später  rücken 
sie  wieder  näher  an  einander,  und  es  kommt  zur  Ausbildung  einer 
meist  ebenen  Berührungsfläche  zwischen  beiden  Zellen.  Es  wird  auf 
diese  Weise  die  ursprünglich  durchschneidende  Ringfurche  mehr  zum 
Verstreichen  gebracht.  Doch  erhält  sich  davon  meist  ein  Rest  in  der 
Form  einer  die  Berührungsfläche  umgrenzenden  Eiusenkung.  Daher 
hat  sich  der  Gebrauch  herausgebildet,  im  Allgemeinen  die  Trennungs- 
linien, durch  welche  die  einzelnen  Blastomeren  an  der  Oberfläche  des 
Keimes   sich   von  einander  abgrenzen,   als  Furchen   zu  bezeichnen. 

Durch  die  sich  ausbildende  Furche  wird  die  Theilungs  ri  ch- 
tung  des  betreffenden  Zelltheilungsvorganges  gekennzeichnet.  Wir 
verstehen  hierunter  die  Richtung  (resp.  die  Richtungen)  derjenigen 
Ebene,  in  welche  die  betreffende  Furche  fällt.  Sie  steht  stets  auf 
der  Axe  der  Theilungsspindel  senkrecht.  Mit  Rücksicht  auf  die  Lage- 
beziehungen der  einzelnen  Furchen  zur  primären  Eiaxe  unterscheidet 
man  meridionale  und  äquatoriale  Furchen.  Als  meridionale 
Furchen  w^erden  jene  bezeichnet,  welche  auf  der  Eioberfläche  einen 
Meridian  beschreiben,  bei  denen  sonach  die  Eiaxe  in  die  Furchungs- 
ebeue  fällt.  Als  äquatoriale  oder  latitu diu ale  Furchen  werden 
jene  bezeichnet,  welche  ihrer  Lage  nach  dem  Aequator  entsprechen 
oder  demselben  parallel  laufen.  Es  hat  sich  der  Gebrauch  eingebürgert, 
die  Summen  aller  Zellgrenzen,  welche  bei  einem  bestimmten  Theiluugs- 
schritt  des  Keimes  neu  hergestellt  werden,  unter  einer  gemeinsamen 
Bezeichnung  zusammenzufassen.  Wir  bezeichnen  sonach  als  L  Furche 
die  Grenze  zwischen  den  beiden  Blastomeren  des  2-zelligen  Stadiums, 
als  IL  Furche  die  Grenzen,  welche  bei  der  nun  folgenden  Theilung 
dieser  beiden  Blastomeren  entstehen,  als  III.  Furche  die  Summe  der 
Zellgrenzen,  welche  bei  dem  Uebergang  vom  4-zelligen  in  das  8-zellige 
Stadium  hergestellt  werden  etc. 

Von  der  Theilungsrichtung,  welche  durch  die  Lage  der  betreffenden 
Furche  gekennzeichnet  ist,  muss  die  S  o  n  d  e  r  u  n  g  s  r  i  c  h  t  u  n  g  unter- 
schieden werden.  Wir  verstehen  hierunter  die  Richtung,  nach  welcher 
die  beiden  Tochterzellen  auseinanderrücken.  Sie  fällt  mit  der  Axe 
der  Theilungsspindel  zusammen.  Die  scharfe  begriflliche  Trennung 
von  Theilungsrichtung  und  Sonderungsrichtung  geht  auf  Roux  zurück. 

Bisher  besteht  hinsichtlich  der  Bezeichnung  der  Richtung,  in  welcher 
eine   Zelle    sich    theilt,    bei    den    verschiedenen  Autoren    keine   Ueberein- 

1* 


4  Dritter  Abschnitt. 

Stimmung.  Vielfach  werden  Theilungsrichtung  und  Sonderungsrichtung 
nicht  genügend  auseinandergehalten.  "Wenn  z.  B.  bei  discoidaler  Purchung 
von  einer  Zelle  gesagt  wird,  sie  theile  sich  in  radialer  Richtung,  so  ver- 
steht ein  Autor  darunter,  dass  die  neu  auftretende  Zellgrenze  radiale 
Richtung  einhält,  während  ein  anderer  Autor  meint,  dass  die  Theilungs- 
spindel  radial  gelagert  war.  Es  wäre  zu  wünschen,  dass  hierfür  eine 
bestimmte  Norm  festgelegt  würde.  Bis  dahin  empfiehlt  es  sich,  den 
Ausdruck  so  zu  wählen,  dass  über  die  Meinung  des  Autors  kein  Zweifel 
entstehen  kann. 

Die  Durchschnüriing  der  Tochterzellen  ist  in  der  Regel  eine  voll- 
ständige, d.  h.  die  Blastomeren  werden  bei  der  Furchnng  vollkommen 
von  einander  getrennt.  Es  fehlt  allerdings  nicht  an  Angaben,  welche 
einen  plasmatischen  Zusammenhang  der  Blastomeren  unter  einander 
darthun.  Vor  allem  hat  Hammar  daraufhingewiesen,  dass  die  Blasto- 
meren in  vielen  Fällen  durch  eine  die  Oberfläche  des  Keimes  über- 
ziehende ectoplasmatische  Schicht  untereinander  zusammenhängen.  Ob 
diese  die  äussere  Oberfläche  der  Blastomeren  überkleidende  Schicht, 
welche  man  an  den  Furchungsstadien  der  Seeigel  leicht  beobachten 
kann  und  auf  deren  Bedeutung  für  den  Zusammenhalt  der  Blastomeren 
Herbst  hingewiesen  hat,  plasmatischer  Natur  ist  oder  ob  sie  als  eine 
Secretlage  aufzufassen  ist.  mag  dahingestellt  bleiben.  Nach  den  Unter- 
suchungen von  H.  E.  Ziegler  (1904),  sowie  von  Goldschmidt  und 
Popoff  (1908,  woselbst  auch  die  einschlägige  Litteratur)  ist  sie 
wenigstens  im  Momente  ihrer  Entstehung  als  eine  wirkliche  Plasma- 
schicht zu  betrachten. 

Zarte  protoplasmatische  Brücken  .zwischen  den  Elastomeren,  wie 
sie  von  Sedgwick  für  Peripatus,  von  Andrews  u.  A.  für  Echino- 
dermen  sowie  für  Amphioxus  und  andere  Formen  nachgewiesen 
wurden,  können  als  secundär  entstandene  Verbindungen  zwischen 
pseudopodienähnlichen  Fortsätzen  der  Furchungszellen  betrachtet 
werden.  Zur  Strassen  konnte  sich  von  dem  Vorhandensein  der- 
artiger Verbindungen  bei  Ascaris  nicht  überzeugen.  Ihr  Vorkommen 
scheint  also  kein  allgemeines  zu  sein. 

Durchwegs  ist  der  Furchungsablauf  bei  ungestörter,  normaler 
Entwicklung  ein  streng  g  e  s  e  t  z  m  ä  s  s  i  g  e  r.  Daher  sind  wir  in  der 
Lage,  für  jede  Form  einen  ganz  bestimmten  Furchungstypus  festzu- 
halten, durch  welchen  die  Zeit  und  Richtung  jeder  Zelltheilung,  sowie 
die  relative  Grösse  der  einzelnen  Blastomeren  und  ihre  Lagebeziehungen 
zu  einander  genau  normirt  erscheinen.  Es  hat  sich  in  vielen  Fällen 
feststellen  lassen,  dass  bei  normaler  Entwicklung  zwischen  der  Lage 
der  ersten  auftretenden  Furchungsebenen  und  den  Symmetrieverhält- 
nisseu  der  ausgebildeten  Form  eine  bestimmte  Beziehung  vorhanden 
ist.  indem  z.  B.  die  Ebene  der  ersten  Furche  der  späteren  Median- 
ebene entspricht,  wie  dies  für  manche  Formen  dargethan  werden  konnte. 
Dementsprechend  ist  auch  das  Schicksal  jeder  Furchungszelle  (die 
prospective  Bedeutung  derselben  nach  Driesch)  resp.  ihrer  Ab- 
kömmlinge im  normalen  Verlaufe  ein  bestimmt  fixirtes,  und  es  war 
in  vielen  Fällen  möglich,  den  Ursprung  eines  Organs  oder  einer  Zell- 
gruppe bis  auf  eine  bestimmte  Furchungszelle  zurückzuverfolgen.  Wir 
haben  diese  Beziehungen  zum  Theil  schon  früher  behandelt  und  werden 
im  Folgenden  vielfach  darauf  zurückzukommen  haben.  Freilich  kommen 
nicht    selten   Abweichungen    vom   normalen   Typus   zur  Beobachtung, 


vir.  Capitel.     Furchuug.  5 

welche  in  vielen  Fällen  durch  regulatorische  Processe  ausgeglichen 
werden  können.  Meist  sind  derartige  Abweichungen  von  der  Norm 
von  beschränkterem  Vorkommen,  und  es  muss  als  ein  ganz  ausnahms- 
weises  Verhalten  bezeichnet  werden,  wenn  sie  sich  so  häufen  und  so 
weit  gehen,  wie  bei  Oceania  armata,  bei  welcher  Form  Metschni- 
KOFF  eine  „wahre  Blastomerenanarchie"  beobachtete. 

Die  Behauptung,  dass  die  Blastomeren  im  Allgemeinen  der  Eizelle 
ähnlich  sind  und  sonach  ein  verkleinertes  Abbild  der  Eizelle  darstellen, 
ist  cum  grano  salis  hinzunehmen.  Es  soll  damit  nur  ausgedrückt 
werden,  dass  Processe  histologischer  DitTerenzirung  während  der 
Furchung  in  der  Regel  wenig  bemerkbar  sind.  Was  die  Kerne  der 
Blastomeren  anbelangt,  so  ist  auf  die  für  Ascaris  bekannt  gewordenen 
Processe  der  Diminution  hinzuweisen,  durch  welche  die  Keimbahu- 
zellen  von  den  somatischen  Zellen  gesondert  werden.  Auch  sonst 
sind  Differenzen  im  Aussehen  der  einzelnen  Kerne  der  Furchungs- 
zellen  vielfach  erwähnt  worden,  so  z.  B.  von  Grobben  für  Moina, 
von  Haecker  für  Cjclops,  von  Wilson  für  Nereis,  von  ver- 
schiedenen Autoren  bei  Mollusken  etc.  Was  den  Zellinhalt  betrifft, 
so  tritt  die  Uebereinstimmung  der  Furchungszellen  mit  der  Eizelle 
naturgemäss  bei  den  sogenannten  h  o  m  o  1  e  c  i  t  h  a  1  e  n  E  i  e  r  n ,  d.h.  bei 
Eiern  mit  ziemlich  gleichmässiger  Vertheilung  der  Substanzen  im  Ei- 
raume  am  meisten  hervor,  während  bei  ungleichmäßiger  Verteilung 
durch  den  Furchungs Vorgang  einzelnen  Blastomeren  bestimmte  Sub- 
stanzen zugetheilt  werden,  was  dann  zu  einer  Verschiedenheit  unter 
den  Blastomeren  führt.  Wir  werden  auf  diese  Verhältnisse  bei  der 
Schilderung  der  determinativen  Furchungsvorgänge  zurückzukommen 
haben.  Was  die  Gestalt  der  Furchungszellen  anbelangt,  so  deutet 
schon  der  alte  Ausdruck  „Furchungskugeln"  auf  das  ihnen  inne- 
wohnende Abruudungsbestreben,  wodurch  sie  gestaltlich  der  Eizelle 
ähnlich  werden.  Isolirte  Blastomeren  nehmen  in  der  Regel  Kugel- 
form an,  das  Gleiche  zeigt  sich  auch,  wie  erwähnt,  bei  den  Processen 
der  Blastomerentheilung.  Aber  auch  in  jenen  Fällen,  in  denen  (wie 
dies  während  der  Zellruhe  gewöhnlich  zutriff't)  sie  durch  gegenseitigen 
Druck  polyedrisch  abgeplattet  erscheinen,  haben  sie  doch  meist  ziem- 
lich isodiametrische  Formen,  und  es  zeigt  sich,  dass  in  der  Regel  ihre 
äussere  Oberfläche  kuppenförmig  sphärisch  vorgewölbt  erscheint. 

Die  Gestalt  der  Furchungszellen  und  sonach  auch  die  Contiguration 
des  ganzen  durch  die  Furchung  erzeugten  Zellcomplexes  ist  auf  die 
Wirksamkeit  zweier  Factoren  zurückzuführen:  1)  auf  das  bereits  er- 
wähnte, jeder  Zelle  innewohnende  Abruudungsbestreben  und  2)  auf 
eine  Tendenz  der  Zellen,  sich  einander  zu  nähern  und  zusammenzu- 
drängen, wozu  im  weiteren  noch  eine  erhebliche  Gleitfähigkeit  der 
Zellen  gegen  einander  anzunehmen  ist.  Man  hat  dieses  Zusammen- 
drängen der  Blastomeren  mechanisch  aus  dem  Druck  einer  das  Ei 
umgebenden  elastisch  gespannten  Membran  (Dotterhaut  etc.)  erklären 
wollen  (Braem  1894).  Doch  ist  die  Thatsache,  dass  es  membranlose 
Eier  giebt,  wie  die  vieler  Hydroideu,  und  dass  künstlich  membran- 
los gemachte  Eier  der  Echinodermen  noch  immer  diesen  Zu- 
sammenschluss  der  Blastomeren  erkennen  lassen,  einer  solchen  Er- 
klärung nicht  günstig.  W^ir  müssen  die  Ursache  hierfür  offenbar  in 
dem  Zellcomplex  selbst  suchen.  Der  Umstand,  dass  die  Anordnung 
der  sich  drängenden  Blastomeren.  die  Lage  der  hierbei  sich  ergeben- 
den Flächen  und  Kanten  in  ihren  Einzelheiten  so  ausserordentlich  mit 


Q  Dritter  Abschnitt. 

dem  Bilde  übereinstimmt,  welches  die  Lamellen  eines  Seifenschaumes 
gewähren,  was  die  Geltung  des  PLATEAUschen  „Principes  der  kleinsten 
Flächen''  für  unsere  Objecte  documentirt,  hat  zu  Versuchen  geführt, 
die  Contiguration  der  Furchungsbilder  aus  Phänomenen  der  Ober- 
flächenspannung zu  erklären,  in  ähnlicher  Weise,  wie  man  das  Agglu- 
tiniren  der  Bacterien  auf  solche  physicalische  Componenten  zurückzu- 
führen versucht  hat.  Es  ist  diesbezüglich  besonders  auf  die  Aus- 
führungen von  Roux  und  seine  Bemühungen,  durch  das  Arrangement 
von  an  einander  gedrängten  Oeltropfen  ein  instructives  Simulacrum  von 
Furchungsbildern  herzustellen,  hinzuweisen  (vgl.  Allg.  Theil,  p.  240 
u.  ff.),  wie  auch  auf  die  schönen  Versuche  von  Robert  (1908),  dem 
es  gelang,  die  Furchungsbilder  von  Trochus  bis  zum  Stadium  16 
durch  Systeme  von  Seifenblasen  zu  imitiren. 

Immerhin  muss  es  noch  als  fraglich  erscheinen,  inwieweit  die 
Wirksamkeit  dieser  Componente,  die  unseres  Erachtens  nicht  ab- 
zustreiten ist,  zur  Erklärung  der  Contiguration  der  Furchungsbilder 
ausreicht.  Zur  Strassen,  welcher  neuerdings  eine  Analyse  der  ein- 
schlägigen Phänomene  für  Ascaris  geliefert  hat,  ist  geneigt,  sowohl 
für  das  Abrundungs-  als  auch  für  das  Annäherungsbestreben  eine 
physiologische  Activität  der  Zellen  anzunehmen. 

Im  Uebrigen  sei  darauf  hingewiesen,  dass  die  typische  Con- 
tiguration des  Furchuugsbildes  nicht  nur  durch  die  wechselseitige 
mechanische  Beeinflussung  der  ruhenden  Zellen,  sondern  in  noch  viel 
höherem  Maasse  durch  jene  Factoren  bestimmt  wird,  welche  die 
erste  Entstehung  der  Zellgrenzen ,  also  das  Verhalten  der  Zellen 
während  der  Theilung  beherrschen.  Wir  haben  die  bisher  erkannten 
Ursachen,  durch  welche  die  Theilungsrichtung  der  Zellen,  die  Lage 
der  durchschneidenden  Furche  bestimmt  wird,  bereits  früher  (Allg. 
Theil,  p.  180  u.  ff.)  ausführlich  behandelt  und  begnügen  uns,  hier  auf 
die  wichtigsten  Factoren  in  kurzem  hinzuweisen.  Es  kommen  in 
Betracht:  ungleichmässige  Vertheilung  der  Nahrungsdottersubstanzen 
im  Zellinhalt,  durch  welche  der  Theilungsrhythraus  und  die  relative 
Grösse  der  Theilproducte  beeinflusst  wird  (BALFOUR'sche  Regel),  die 
Einstellung  der  Spindel  in  die  grösste  Dimension  der  an  der  Theilung 
activ  participirenden  protoplasmatischen  Masse  (0.  HERTWiG'sche 
Regel)  und  eventuell  auch  ungleiche  Ausbildung  und  Kraft  der  beiden 
Theilungscentren.  Wir  können  uns  nicht  verhehlen,  dass  in  einzelnen 
Fällen  uns  die  genannten  Principien  bei  der  Erklärung  der  Bestim- 
mung der  Theilungsrichtung  im  Stiche  lassen.  Man  hat  daher  wohl 
auch  versucht,  die  Einstellung  der  Spindel  als  Reizreaction  zu  be- 
greifen, ein  Gedanke,  der  seinerzeit  von  Driesch  geäussert  und 
neuerdings  von  Zur  Strassen  eingehender  begründet  wurde.  Auch 
in  diesem  Falle  sehen  wir  uns  bezüglich  der  Beantwortung  der  Frage 
nach  den  richtungsbestimmenden  Factoren  in  letzter  Linie  auf  be- 
stimmte structurelle  Differenzen  im  Zellplasma,  auf  Prädilections- 
richtungen,  welche  die  Zelle  wie  „Spaltflächen  in  einem  Krystall" 
durchsetzen,  verwiesen.  Wir  können  dies  Gebiet  hier  nur  streifen 
und  beziehen  uns  hinsichtlich  eingehenderer  Behandlung  auf  unsere 
frühere  Darstellung,  sowie  auf  die  neuere,  an  einen  speciellen  Fall 
anknüpfende  Analyse  von  Zur  Strassen.  Eine  übersichtliche  Zu- 
sammenfassung dieser  Gesichtspunkte  im  Hinblick  auf  ihre  Bedeutung 
für  die  Erklärung  der  Furchuugsvorgänge  verdanken  wir  R.  Hertwig 
(1906). 


VII.  Capitel.     Furchung.  7 

Während  bei  Gewebezellen  im  Allgemeinen  die  Tochterzellen 
wieder  zur  Grösse  der  Mutterzelle  heranwachsen,  bevor  sie  zu  einer 
neuen  Theilung  schreiten,  ist  dies  bei  Furchungszellen  nicht  der  Fall. 
Hier  werden  zwar  die  Tochterkerne  an  Grösse  dem  Kern  der  Mutter- 
zelle gleich,  aber  ein  Anwachsen  des  Zellleibes  findet  nicht  statt.  Da 
nun  bei  jeder  Theilung  die  Masse  der  Mutterzelle  halbirt  wird,  so 
müssen  die  Blastomeren  in  jeder  folgenden  Generation  immer  kleiner 
werden.  Es  ist  hiermit  vielleicht  das  wichtigste  Characte- 
ri  Stic  um  der  Furchungsvorgänge  gegeben,  worauf  besonders 
Driesch  (1898)  und  R.  Hertwig  (Biol.  Centr..  1903,  p.  115)  hin- 
gewiesen haben.  Wir  sehen  uns  hier  auf  den  Begriif  der  ,,  Kern- 
plasmarelation" verwiesen,  dessen  Bedeutung  von  R.  Hertwig  (1903) 
erkannt  wurde.  Im  befruchteten  Ei  erscheint  das  Verhältniss  der 
Kerumasse  zur  Masse  des  Zellplasmas  zu  Gunsten  des  letzteren  ver- 
schoben. Es  ändei-t  sich  diese  Beziehung  im  Laufe  der  Furchung 
immer  mehr  zu  Gunsten  der  Kernsubstanzen.  Denn  ein  Anwachsen 
des  plasmatischen  Bestandes  des  Keimes  findet  im  Allgemeinen  nicht 
statt.  Letzteres  könnte  nur  bei  viviparen  Formen  in  Frage  kommen 
und  kommt  hier  vielleicht  auch  thatsächlich  in  Frage.  Aber  wenn 
auch  vielleicht  bei  Eiern,  die  im  Mutterleibe  ernährt  werden,  und  bei 
parasitären  Eiern  eine  Zunahme  von  Zellplasma  erfolgen  mag  und 
wenn  wir  auch  berücksichtigen,  dass  wahrscheinlich  das  Zellplasma 
während  der  Furchung  durch  Assimilation  von  Nahrungsdottersub- 
stanzen einen  Zuwachs  erhält,  so  ist  doch  nicht  zu  leugnen,  dass 
derselbe  zu  dem  Anwachsen  der  Kernsubstanzen  in  keinem  Verhältnis 
steht.  Die  Furchung  erscheint  sonach  als  ein  Mittel  zur  Herstellung 
einer  bestimmten  Kernplasmarelation.  Sie  bedingt  eine  Vermehrung 
der  Kernsubstanzen  auf  Kosten  der  Substanzen  des  Zellleibes.  Hand 
in  Hand  damit  werden  die  Kernsubstanzen  im  Eiraume  in  gesetz- 
mässiger  W^eise  vertheilt  unter  gleichzeitiger  Herstellung  neuer 
Trennungs-  und  Zelloberflächen. 

Unter  diesem  Gesichtspunkte  erscheint  uns  die  Furchung  als  ein 
Process  der  Entwicklung  eines  Complexes  bestimmt 
orientirter  Zellen  von  „normaler"  Kernplasmarelation 
aus  einem  einzelligen  Ausgangsstadium. 

Exactere  Feststellungen  über  die  Aeuderung  der  Kernplasmarelation 
während  der  Entwicklung  gehören  der  neuesten  Zeit  an.  Godlewski 
(1908)  fand,  dass  bei  Echiniden  während  der  Furchung  bis  zum 
Stadium  64  eine  bedeutende  Umwandlung  von  Eiplasma  im  Kernplasma 
stattfindet,  dass  aber  bereits  mit  Erreichung  dieses  Stadiums  das  Ver- 
hältniss zwischen  der  gesammten  Plasma-  und  Kernsubstanzmasse  der  Norm 
genähert  ist.  Die  späteren,  auf  das  Stadium  64  folgenden  Stadien  be- 
sorgen also  nur  eine  Anreicherung  der  Kerne  an  Chromatinsubstanz. 
Erst  im  Blastulastadium  wird  das  Verhältniss  der  gesammten  Chromatin- 
und  der  gesammten  Plasmamasse  des  ganzen  embryonalen  Organismus 
fixirt.  Nach  Godlewski  unterscheiden  sich  die  Kerne  des  Blastula- 
stadiums  ihrem  Volum  nach  nicht  oder  nur  wenig  von  denen  der  Gastrula 
und  des  Pluteus.  Da  in  diesen  Stadien  die  Anzahl  der  Kerne  durch 
Theilung  eine  Vermehrung  erfährt,  so  muss  man  daraus  auf  einen  Zu- 
wachs der  gesammten  Kernsubstanzmenge  schliessen. 

Die  Angaben  Godlewski's  waren  unter  der  Voraussetzung  zu  Staude 
gekommen,  dass  während  der  Furchung  die  Chromosomengrösse  im  Wesent- 


g  Dritter  Abschnitt. 

liehen  die  gleiclie  bleibe.  Diese  Annahme  trifft  nach  den  Ermittlungen 
von  Frl.  Erdmann  (im  Münchener  Zool.  Institute)  nicht  zu.  Nach  ihren 
Untersuchungen  sinkt  die  Chromosomengrösse  während  der  Furchung 
um  ein  Beträchtliches  (vgl.  R.  Hertwig  1908).  Trotzdem  glaubt  God- 
LEWSKi  seine  Angabe,  dass  in  der  2.  Furchungsperiode  (von  Stadium  64  ab) 
eine  Vermehrung  der  Chromatinsubstanzen  im  Ganzen  des  Keimes  statt- 
finde,  aufrecht  erhalten   zu  können. 

Von  hohem  Interesse  ist  auch  der  Versuch  Spaulding's  (1904,  1907), 
auf  Grund  exacter,  messender  Methoden  die  während  der  ersten  Fur- 
chungsstadien  vom  Ei  geleistete  Arbeit  zu  bewerthen  und  so  zu  einer 
Energiebilanz  des  Furchungsprocesses  zu  gelangen,  aus  welcher  sich  die 
Geltung  der  allgemeinen  für  Energieumsatz  geltenden  Gesetze  auch  für 
diese  Processe  ergiebt. 

Bezüglich  der  Orieutirung  dieses  Zellcomplexes  sei  erwähnt,  daß 
dieselbe  meist  flächeühaften  Character  erkennen  lässt,  indem  sich  die 
Zellen  au  der  Oberfläche  des  Keimes  zu  einer  als  Blastoderm  be- 
zeichneten Schicht  anordnen,  sei  es  dass  sie  die  gesammte  Eiober- 
fläche  rings  bedecken,  sei  es  dass  sie  nur  ein  Segment  derselben 
scheibenförmig  augeordnet  einnehmen.  Da  die  Blastomeren  zum 
Zwecke  dieser  Anordnung  mehr  nach  der  Peripherie  des  Keimes  ab- 
rücken, so  entwickelt  sich  im  Inneren  desselben  ein  zellenfreier  Raum, 
welcher  als  Für chungshöhle,  v.  BAER'sche  Höhle,  Blastocöl 
oder  primäre  Leibeshöhle  bezeichnet  wird.  Dieser  in  Gestalt 
und  Grösse  sehr  wechselnde  Hohlraum  ist  von  Flüssigkeit  oder  von 
einem  gallertigen  Secret  (G  a  1 1  e  r  t  k  e  r  n)  erfüllt.  Bei  dotterreichen 
Eiern  erscheint  die  Furchungshöhle  durch  Ansammlung  von  deuto- 
plasmatischen  Substanzen  mehr  oder  weniger  verdrängt  und  reducirt, 
während  sie  bei  der  eigenthümlichen  Form  der  superficiellen  Fur- 
chung vollständig  fehlt.  Hier  erscheint  das  Innere  des  Keimes  von 
einer  soliden  Dottermasse  erfüllt. 

Wenn  wir  Entwicklung  im  Allgemeinen  auf  drei  Grundphänomene : 
Wachsthum,  Zelltheilung  und  Differenzirung  zurückführen,  so  ist  nicht 
in  Abrede  zu  stellen,  dass  die  Theilungsvorgänge  bei  der  Furchuug 
am  meisten  ins  Auge  fallen,  während  Wachsthums-  und  Differenzirungs- 
processe  mehr  in  den  Hintergrund  treten.  Ist  nun  Furchung  wirk- 
lich nichts  anderes  als  gesetzmässige  Zerlegung  der  Eizelle  in  eine 
Anzahl  bestimmt  orientirter  Bruchstücke?  Auf  den  ersten  Blick 
möchte  es  vielfach  fast  so  scheinen,  besonders  wenn  wir  die  aus- 
gezeichneten Fälle  determinativer  Furchung  ins  Auge  fassen,  wie  sie 
neuerdings  bekannt  geworden  sind.  Es  sind  dies  jene  Fälle,  in  denen 
schon  am  ungefurchten  Ei  bestimmte  Zonen  oder  Regionen  durch 
Pigmentvertheilung  gekennzeichnet  erscheinen  (z.  B.  Strongy loc en- 
trot us  nach  BovERi,  Styela  nach  Conklin  u.  A.).  Hier  erkennt 
man.  dass  der  abgefurchte  Keim  ungefähr  dieselbe  Vertheilung  von 
clifferenten  Substanzen  aufweist,  wie  sie  schon  am  ungefurchten  Ei 
zu  bemerken  war.  Es  hat  sich  also  durch  die  Furchung,  wie  es 
scheint,  eigentlich  wenig  an  der  Struktur  des  Ganzen  geändert.  Wir 
dürfen  diesen  Gesichtspunkt,  der  in  manchen  Schriften  über  Embryo- 
logie anklingt,  nicht  zu  einseitig  in  den  Vordergrund  rücken.  In- 
wieweit Wachstnmsprocesse  während  der  Furchung  in  Frage  kommen, 
wurde  bereits  oben  berührt.  Hier  muss  das  Augenmerk  auf  die 
wichtigen   inneren    chemischen  Umsetzungen   im  Keime,    auf  die   be- 


VII.  Capitel.     Furchung.  9 

deutende  Vermehrung  der  Kernsubstanz  und  auf  die  Verdauung  und 
Assimilation  von  Nahrungsdottermaterial  gerichtet  werden.  Auch 
Differenzirungsprocesse  sind  während  der  Furchung  in  Thätigkeit. 
Die  Ausbildung  der  Furchungshöhle  ist  ein  augenfälliger  derartiger 
Process.  Es  kommen  aber  auch  vielfach  minder  siunenfällige.  aber 
in  ihrer  Bedeutung  für  die  weitere  Entwicklung  nicht  zu  unter- 
schätzende Umordnungen  im  Bereiche  des  Keimganzen  in  Frage: 
Wanderungen  von  Zellen,  Verlagerungen  ihres  plasmatischen  Inhaltes, 
im  Allgemeinen  gesprochen:  Protoplasmabewegungen  als  Differenci- 
rungsursachen,  durch  welche  die  ursprüngliche  Struktur  des  Keim- 
ganzen  oft  nicht  unerhebliche  \'eränderungen  erfährt.  Wir  wollen 
hiervon  nur  Einiges  kurz  erwähnen.  Jennings  (1896)  beol^achtete 
bei  Asplanchna  eine  eigenthümliche  Körnchengruppe,  welche 
während  des  Verlaufes  der  Entwicklung  eine  Verlagerung  erfährt. 
Bei  den  M  o  1 1  u  s  k  e  n  e  i  e  r  n  (P  h  y  s  a)  finden  wir  die  von  Wierzejski 
genauer  beobachteten  eigenthümlichen  Ectosomen,  welche  nach  ihrer 
Auflösung  in  die  Zellen  der  animalen  Hemisphäre  hinüberzuwanderu 
scheinen.  Bei  den  Ascidienembryonen  treten  nach  Coxklin 
noch  in  den  ersten  Furchungsstadien  beträchtliche  Materialverlage- 
rungen auf.  So  wird  besonders  das  hellere,  ectodermbildeude 
Plasma  erst  in  dieser  Zeit  auf  die  auimale  Hälfte  des  Keimes  hin- 
übertransportirt.  Für  eine  Wanderung  der  „Anlagen"  während  der 
Furchung  sprechen  auch  gewisse  experimentelle  Resultate  von 
Yatsu  und  E.  B.  Wilson  an  den  Eiern  von  Nemertinen  und 
Dentalium. 

Berühren  wir  zum  Schluss  noch  die  Frage  nach  der  zeitlichen 
Begrenzung,  nach  Anfang  und  Ende  des  Furchungsprocesses.  In  den 
meisten  Fällen  schliesst  sich  die  Furchung  wohl  direct  an  die  Be- 
fruchtung des  Eies  an.  Aber  im  Hinblick  auf  die  Verhältnisse  bei 
parthenogenetischer  Entwicklung  und  unter  Berücksichtigung  der 
Möglichkeit,  dass  bei  verschiedenen  Formen  zwischen  Befruchtung 
und  Beginn  der  Furchung  ein  Zeitraum  von  ungleicher  Dauer  ein- 
geschoben sein  kann,  empfiehlt  es  sich,  den  Beginn  der  Furchung 
in  die  vorbereitenden  Phasen  der  ersten  Kerntheilung  zu  verlegen. 
Die  Furchung  beginnt  sonach,  wenn  die  erste  Furchungsspindel  sich 
auszubilden  anfängt.  Schwieriger  ist  die  Beantwortung  der  Frage 
nach  der  Beendigung  der  Furchung.  Man  könnte  diesen  Moment 
mit  der  Herstellung  einer  bestimmten  Kernplasmarelatiou  für  gegeben 
erachten,  also  dann,  wenn  die  Zellen  anfangen,  nach  erfolgter  Theilung 
zur  normalen  Zellgrösse  des  betreifenden  Stadiums  heranzuwachsen. 
Doch  wissen  wir  derzeit  wohl  noch  nichts  Bestimmtes  darüber,  in- 
wieweit die  Kernplasmarelation  im  Verlaufe  der  weiteren  Ontogenese 
noch  Veränderungen  unterliegt.  Mit  Rücksicht  auf  den  Umstand,  dass 
eine  bestimmte,  für  Embryonalzellen  im  Allgemeinen  festgehaltene 
Kernplasmarelation  in  einzelnen  Regionen  des  Keimes  wohl  erst  in 
verschiedenen  Zeiten  erreicht  wird,  würde  mit  Einführung  dieses 
schwer  feststellbaren  Merkmales  eine"Unsicherheit  in  der  Abgrenzung 
des  Furchungsvorganges  gegeben  sein.  Es  empftehlt  sich  derzeit 
wohl,  augenfälligere  Charactere  heranzuziehen. 

In  vielen  Fällen  betrachtet  man  den  Furchungsprocess  mit  der 
Erreichung  eines  bestimmten  Stadiums  als  abgeschlossen,  das  seit 
Langem  als  Keimblase,  Vesicula  bla  stodermica,  Blasto- 
sphaera  oder   Blastula  bezeichnet   wird.     Dieses   Stadium    kann 


10 


Dritter  Abschnitt. 


als  eine  Hohlkugel  beschrieben  ^Yerde^,  bei  welcher  die  Blastoderm- 
zellen  als  oberflächliche  Schicht  die  Wand  der  Kugel  bilden,  während 
ihr  Inneres  von  dem  Blastocöl  eingenommen  erscheint.  Freilich  schliesst 
die  Furchung  in  vielen  anderen  Fällen,  und  zwar  besonders  bei  dotter- 
reichen Eiern,  mit  Configurationen  ab,  die  sich  von  dem  Bilde  der  hier 
geschilderten  typischen  Blastula  (Archiblastula)  mehr  oder  weniger  ent- 
fernen und  nur  annäherungsweise  auf  dasselbe  bezogen  werden 
können.     Eine  typische   Blastula   weist  beispielsweise   Amphioxus 

Stadium   ganz    allmählich   erreicht, 
indem  schon  die  es  vorbereitenden 


auf  (Fig.    1).     Hier    wird   dieses 


vz 


Fig.  1.  Blastulastadium  von  Amphioxus 
(nach  Hatschek). 

kh  Blastocöl,  vz  vegetative  Zellen.  (Aus 
O.  Hebtwig's  Handbuch.) 


Furchungsstadien  eine  ähnliche 
Zusammensetzung  erkennen  las- 
sen. Fragen  wir  uns,  welches 
Merkmal  die  Blastula  hier  von 
den  späteren  Furchungsstadien 
trennt,  so  erkennen  wir,  dass 
die  Zellen  des  Blastoderms  den 
Character  von  Blastomeren  ver- 
loren haben  und  zu  Epithelzellen 
geworden  sind.  Sie  erscheinen 
jetzt  dichter  gedrängt  und  stellen 
Prismen  mit  ebenen  Grundflächen 
dar.  Der  abgefurchte  Keim  er- 
scheint nun  nicht  mehr  maulbeer- 
förmig,  denn  die  Zellen  ragen 
nicht  mehr  mit  Kuppen  über  die 
Oberfläche  hervor;  die  letztere 
erscheint  vielmehr  glatt  und 
gleichmässig  gewölbt.  Die  Fur- 
chung ist  also  hier  mit  der  Aus- 
bildung der  ersten  primären  Gewebsformation,  einer  Epithel- 
schicht, zum  Abschluss  gekommen.  Wir  könnten  dies  Ergebniss  viel- 
leicht verallgemeinern,  indem  wir  annehmen,  die  Furchung  erscheine 
als  beendigt,  sobald  die  Zellen  sich  wenigstens  in  einem  Theile  des 
Keimes  zu  einer  epithelartigen  Schicht  an  einander  zu 
seh  Hessen  beginnen.  Aber  auch  dieses  Merkmal  hat  nur 
relativen  Wert,  wie  es  denn  überhaupt  bei  der  Mannigfaltigkeit  der 
Entwicklungszustände  schwer  fällt,  allgemein  festgehaltene  Züge  aus- 
findig zu  machen. 

C.  Rabl  hat  schon  vor  Jahren  (1876.  Malermuschel)  den  Grund- 
satz ausgesprochen,  man  dürfe  als  Blastula  nur  jenes  Stadium  be- 
zeichnen, welches  den  Erscheinungen  der  Keimblätterbildung  (Auf- 
treten der  Gastrula)  unmittelbar  vorhergeht.  Wir  werden  durch  diese 
Begriffsbestimmung  der  Blastula  als  eines  Grenzzustandes  zwischen 
Furchung  und  Keimblätterbildung  auf  ein  weiteres,  noch  nicht  ge- 
nügend behandeltes  Merkmal  der  Furchung  hingewiesen.  Während 
die  Keimblätterbildung  unter  weitgehenden  Materialumlagerungen  im 
Bereiche  des  Eiganzen  sich  abspielt,  fehlen  solche  Verlagerungen  der 
Substanzen  des  Keimes  während  der  Furchung  fast  vollständig  oder 
treten  doch  nicht  so  sehr  in  den  Vordergrund.  Auf  einige  dies- 
bezüglich zu  erwähnende  Ausnahmen  haben  wir  soeben  (p.  9)  auf- 
merksam gemacht. 


vir.  Capitel.     Furchung.  It 


ill.  System  der  Furchungstypen. 

Die  derzeit  bei  Besprechung  der  Furchung  in  den  Lehrbüchern 
angewandte  Eintheilung  gründet  sich  auf  leicht  erkennbare  morpho- 
logische Difterenzen  im  Bau  der  Furchungsstadien  verschiedener  Thier- 
formen,  als  deren  letzte  Ursache  die  Menge  und  die  Art  der  Anord- 
nung des  vorhandenen  Materials  an  Nahrungsdotter  zu  erkennen  ist. 
Wie  wir  bereits  im  Allg.  Th.,  p.  260,  ausgeführt  haben,  können  wir 
mit  Balfour  nach  dieser  Hinsicht  folgende  Typen  des  Eibaues  unter- 
scheiden : 

1)  Alecithale,  besser  homolecithale(isolecithale)Eier, 
mit  verhältnissmässig  geringen  Mengen  gleichmässig  im  Eiraume  ver- 
theilter  deutoplasmatischer  Elemente.  Bei  der  Furchung  derartiger, 
meist  ziemlich  kleiner  Eier  weisen  die  entstehenden  Blastomeren  nur 
geringfügige  Grössenunterschiede  auf.  Die  Anordnung  dieser 
Furchungszellen  um  eine  frühzeitig  im  Inneren  des  Keimes  sich  ent- 
wickelnde Furchungshöhie  kann  eine  ungemein  regelnicässige  sein 
(ad  äqual  er  Furch  ungstypus  nach  Hatschek). 

2)  Telolecithale  Eier  mit  deutlich  hervortretendem  axialen 
Eibau,  mit  schärferer  Sonderung  dotterarmer  und  dotterreicher  Parthien 
des  Ovoplasmas  und  einer  auf  dieser  Grundlage  normal  zur  primären 
Eiaxe  sich  entwickelnden  Schichtung  der  Keimessubstanzen.  Bei 
diesen  Eiern  erscheint  die  Hauptmasse  des  Bildungsdotters  mit  dem 
in  ihrem  Inneren  sich  findenden  ersten  Furchungskerne  gegen  den 
animalen  Pol  (Richtungskörperchenpol)  der  Eiaxe  verschoben,  während 
das  Centrum  der  Nahruugsdottermasse  in  die  vegetative  Eihälfte  ver- 
lagert erscheint.  Bei  der  Furchung  derartiger  Eier  zeigen  sich  die 
aus  der  dotterreicheren,  vegetativen  Eihälfte  hervorgehenden  Blasto- 
meren entsprechend  vergrössert.  Die  Furchungshöhie  ist  klein  und 
gegen  den  animalen  Pol  gerückt.  Das  Blastulastadium  zeigt  Differenzen 
in  der  Dicke  des  Blastoderms,  indem  die  aus  den  dotterreicheren 
Parthien  des  Keimes  hervorgegangenen  Bezirke  der  Keimhaut  um 
den  vegetativen  Pol  oft  bedeutend  verdickt  erscheinen  (in äqualer 
F  u  r  c  h  u  n  g  s  t  y  p  u  s ). 

Die  erwähnten  Difterenzen  können  sich  noch  steigern,  indem  die 
Anhäufung  von  Dottermaterialien  zunimmt  und  die  Souderung  dotter- 
armer und  dotterreicher  Keimparthien  eine  schärfere  wird.  Die  Eier 
erscheinen  dann  meist  gegenüber  denen  des  vorhergehenden  Typus 
absolut  vergrössert,  die  dotterfreie  Plasmaparthie,  welche  den  ersten 
Furchungskern  in  sich  birgt,  ist  auf  einen  scheibenförmigen  Bezirk 
um  den  animalen  Eipol  reducirt  (Keimscheibe),  während  eine  be- 
deutende Ansammlung  von  Nahrungsdotter  den  ganzen  übrigen  Eiraum 
erfüllt.  Bei  der  Furclmng  solcher  Eier  reicht  die  in  den  protoplasma- 
tischen Parthien  gelegene  Fähigkeit  zur  Theilung  des  ganzen  Keim- 
inhaltes nicht  hin.  Es  furcht  sich  nur  die  Keimscheibe  unter  eventueller 
Hinzuziehung  der  ihr  zunächst  gelegenen  Parthien,  während  der  grösste 
Theil  der  Dotterkugel  ungefurcht  bleibt.  Wir  erhalten  dann  ein 
Furchungsbild,  welches  eine  aus  Zellen  zusammengesetzte,  in  ihrem 
Inneren  eine  Furchungshöhie  bergende  Keim  Scheibe  auf  einer  un- 
gefurchten, kugelförmigen  Dottermasse  ruhend  zeigt  (discoidale 
Furchung).     Der   vorliegende  Furchuugstypus   leitet   sich  von  dem 


12 


Dritter  Abschnitt. 


iuäqualen    ab,   mit   dem   er   durch   mannigfache  Zwischenformen    ver- 
bunden ist. 

So  sehr  auch  der  discoidale  Fiirchungstypus  an  den  inäqualen 
durch  vermittelnde  Formen  angeschlossen  erscheint,  so  tritt  uns  doch 
hier  ein  neues,  wichtiges  Merkmal  entgegen.  Während  bei  der  ad- 
äqualen  und  inäqualen  Furchung  das  Ganze  des  Keimes  in  Blasto- 
meren zerlegt  wird,  beschränkt  sich  bei  der  discoidalen  Furchung 
die  Zelltheilung  nur  auf  einen  Bezirk  am  animalen  Pole  des  Eies. 
Der  größte  Theil  des  Eiinhaltes  bleibt  ungefurcht.  Man  hat  daher 
die  beiden  erstgenannten  Furchungstypen  (adäqualen  und  iuäqualen) 
als  h 0 1 0 b l a s t i s c h e  dem  letztgenannten  (discoidalen)  als  mero- 
blastischen gegenübergestellt  und  spricht  im  ersteren  Falle  von 
einer  totalen,  im  letzteren  von  einer  partiellen  Furchung.  Bei 
diesen  Eiern  ist  die  Sonderung  des  Keimes  in  eine  trophische  und 
eine  plastische  Hälfte  mit  besonderer  Schärfe  zum  Ausdruck  gebracht. 

Der  erwähnte  Gegensatz  beeinüusst  nicht  unwesentlich  den  späteren 
Gang  der  Entwicklung  und  führt  zu  zwei  ganz  ditferenten  Typen  der 
K  e  i m e  s b i  1  d un  g ,  indem  bei  den  holoblastischen  Formen  der  Embryo 
aus  dem  Ganzen  des  Eiinhaltes  formirt  wird,  während  bei  den  mero- 
blastischen Typen  der  Embryo  aus  der  Keimscheibe  liervorwächst  und 
sich  einem  embryonalen  Anhangsorgan  (dem  Dottersack)  gegenüber- 
gestellt sieht.  Nicht  so  scharf  ist  vielleicht  die  Scheidung  in  eine 
trophische  und  eine  plastische  Keimeshälfte  bei  dem  gleich  zu  be- 
sprechenden centrolecithalen  Typus  ausgeprägt.  Doch  findet  sie  sich 
auch  hier,  indem  der  Embryo  als  Keimstreif  angelegt  wird,  der  dem 
rückenständigeu  Dotterorgane  gegenübersteht. 

Dem  meroblastischen  Typus  (mit  partieller  Furchung)  ist  nämlich 
noch  ein  vierter  und  letzter  Furchungstypus  zuzurechnen,  der  sich 
wieder  nach  einer  anderen  Richtung  aus  dem  holoblastischen  Typus 
hervorgebildet  hat.     Er  findet  sich  in  der  Gruppe  der 

.3)  centrolecithalen  Eier.  Wir  können  hier  von  einer  cen- 
trischen  Anordnung  der  Schichten  des  Keimes  sprechen,  welche  bei 
einem  als  ideales  Schema  gedachten  Ei  sich  derart  darstellen  würde, 
dass  der  Furchungskern  mit  einer  ihn  umgebenden  Plasmaansammlung 
das  Centrum  einnehmen  würde,  während  eine  gleichmässig  dicke 
Nahrungsdotterschicht  ihn  rings  unigiebt.  Die  Oberfläche  des  Eies  ist 
von  einer  mehr  oder  weniger  scharf  abgesetzten  plasmatischen  Schicht 
(Keimhautblastem)  bedeckt.  Letztere  ist  mit  der  centralen  Plasnia- 
insel  durch  ein  feines,  die  Nahrungsdotterschicht  durchziehendes  plasma- 
tisches  Netzwerk  verbunden.  In  Wirklichkeit  ist  ein  derartiges  ideales 
Schema  wohl  in  keinem  speciellen  Falle  je  realisirt,  indem  häufig 
der  erste  Furchungskern  mit  seiner  Plasmaschicht  sich  aus  der  cen- 
tralen Lage  mehr  oder  w^eniger  entfernt. 

Die  primäre  Eiaxe  ist  bei  den  Eiern  dieses  Typus  meist  undeut- 
lich entwickelt.  Dagegen  ist  häutig  (Insecten)  ein  bilateralsymmetrischer 
Eibau  zu  erkennen.  Die  Furchung  dieser  Eier  ist  —  wie  erwähnt 
—  eine  partielle.  Sie  vollzieht  sich  in  der  Weise,  dass  zuerst  die  im 
Inneren  gelegenen  Plasmainseln  mit  den  Furchungskernen  sich  durch 
Theilung  vermehren.  Sie  werden  in  diesem  Stadium,  in  welchem  das 
Ei  ein  Syncytium  darstellt,  uneigentlich  als  „Furchungszellen''  be- 
zeichnet. Dieselben  durchsetzen,  in  radiärer  Richtung  sich  bewegend, 
die  Nahrungsdotterschicht  und  vereinigen  sich  schliesslich  mit  der  ober- 


VII.  Capitel.     Fuichung.  13 

Öächlichen  Plasmalage,  welche  nun  in  meist  gleich  grosse  Zellterri- 
torien zerfällt  wird  (Sil  perficielle  Furchung).  Die  centrale  Dotter- 
masse bleibt  ungeturcht.  Am  Ende  der  Furchung  besteht  der  Keim 
aus  einer  die  ganze  Oberfläche  des  Eies  bedeckenden,  gleichmässig 
entwickelten  Blastodermschicht  und  einer  das  Innere  erfüllenden  Nah- 
rungsdotteransammlung. Eine  Furchungshöhle  kommt  nicht  zur  Ent- 
wicklung, oder  man  könnte  sagen :  die  Furchungshöhle  sei  mit  der 
centralen  Nahrungsdottermasse  ausgefüllt.  Es  muss  erwähnt  werden, 
dass  in  gewissen  Fällen,  so  namentlich  bei  den  Insecten,  diese  letztere 
in  späteren  Stadien  der  Entwicklung  (nach  erfolgter  Ausbildung  des 
Keimstreifs)  nachträglich  cellulirt  und  durchgefurcht  wird  (Dotter- 
furchung),  so  dass  streng  genommen  in  diesen  Fällen  doch  eine  totale 
Furchung  zu  Stande  kommt,  allerdings  mit  sehr  verspäteter  Zerklüftung 
der  centralen  Dottermasse.  Da  dieses  Verhalten  aber  kein  allgemeines 
ist  und  nur  den  Zweck  zu  haben  scheint,  die  Verdauung  und  Re- 
sorption der  Dottermassen  zu  befördern ,  so  werden  wir  vielleicht 
hierauf  weniger  Gewicht  zu  legen  haben. 

Auch  der  Typus  der  superliciellen  Furchung  ist  durch  zahlreiche 
vermittelnde  Zwischentypen  an  den  holoblastischen  Typus  angeschlossen, 
sei  es,  dass  wir  Eier  finden,  welche  sich  vollständig  durchfurchen,  bei 
denen  aber  die  Blastomeren  durch  eine  im  Centrum  vorhandene  ge- 
meinsame Dottermasse  verbunden  erscheinen  (so  bei  Palaemon), 
sei  es,  dass  die  Eier  gewissermaassen  einen  Anlauf  zur  totalen  Furchung 
nehmen,  indem  sich  die  Blastomeren  der  ersten  Stadien  momentan 
von  einander  trennen,  aber  nach  jedem  Furchungsacte  wieder  con- 
Huiren  (wie  bei  Atyephyra).  Diese  vermittelnden  Typen  stehen 
zum  Theil  mehr  dem  äqualen,  zum  Theil  dem  inäqualen  Furchungs- 
typus  nahe,  während  die  eigentliche  superficielle  Furchung  insofern 
als  äquale  bezeichnet  werden  muss.  als  sämmtliche  Zellen  des  Blasto- 
(lerms  gleiche  Grösse  aufweisen. 

Die  Ableitung  des  centrolecithalen  Eibaues  von  dem  telolecithalen 
bereitet  dem  Vorstellungsvermögen  keine  allzu  grossen  Schwierigkeiten. 
Wenn  wir  für  die  Eier  mit  telolecithalem  Typus  einen  zur  primären 
Eiaxe  normal  gerichteten  Schichtenbau  aufstellten,  so  ist  nicht  zu  ver- 
gessen, dass  diese  Schichten  durchaus  nicht  immer  als  eben  begrenzte, 
horizontale  Lagen  zu  denken  sind.  Vielfach  erscheinen  sie  sphärisch 
gekrümmt,  so  dass  das  telolecithale  Ei  aus  schalenförmig  gebogenen 
Schichten  zusammengesetzt  erscheint.  Von  hier  erscheint  der  Schritt 
zum  Bau  der  centrolecithalen  Eier  kein  unvermittelter. 

Gegen  eine  derartige  Ableitung  des  centrolecithalen  Eibaues  vom 
telolecithalen  spricht  vor  allem  die  Thatsache,  dass  jene  oben  erwähnten 
vermittelnden  Typen,  welche  zur  superiiciellen  Furchung  hinüberleiten, 
mehr  auf  isolecithale  Eier  als  Ausgangspunkt  der  Reihe  hindeuten, 
indem  die  Furchung  in  den  meisten  Fällen  äqualen  Cliaracter  erkennen 
lässt.  Allerdings  ist  sie  bei  gewissen  Formen  dieser  vermittelnden 
Typen  auch  deutlich  inäqual.  Wir  werden  uns  vielleicht  vorzustellen 
haben,  dass  als  Ausgangspunkt  des  centrolecithalen  Eibaues  ein  Typus 
gedient  habe,  der  zwischen  dem  isolecithalen  und  dem  telolecithalen 
die  Mitte  hielt,  und  werden  diese  Schwierigkeit  nicht  allzu  hoch  ver- 
anschlagen, wenn  wir  uns  der  Thatsache  bewusst  werden,  dass  es 
streng  isolecithale  Eier  in  Wirklichkeit  nicht  giebt,  dass  auch  diese 
richtiger  dem  telolecithalen  (äusserst  schwach  telolecithal  differenzirten) 
Typus  zuzurechnen  sind  und  dass  die  sog.  äquale  (adäquale)  Furchung 


14 


Dritter  Abschnitt. 


in  Wirklichkeit  ein  inäqualer  Furchungstypus  mit  gering  ausgeprägten 
Grössenditferenzen  ist. 

Fassen  wir  das  Gesagte  zusammen,  so  kommen  wir  auf  Grund 
der  oben  angedeuteten  Eintlieilungsprincipien  zu  folgendem  Schema 
der  Furchungskategorien : 

E  i  b  a  u  F  u  r  c  h  u  u  g  K  e  i  m  b  i  1  d  u  n  g 

isolecithal adäqual  1  holoblastisch 

(inaqual 
telolecithal Wii«pniflnl     1 

( discoiclal  meroblastisch 

centrolecithal superticiell ) 

Die  im  Vorhergehenden  entwickelte  und  begründete  Eintheilung 
der  Furchungstypen  geht  auf  E.  Haeckel  zurück,  welcher  dieselbe 
unter  Vereinfachung  einer  von  E.  Van  Beneden  1870  gegebenen 
Tabelle  der  Furchungskategorien  in  seinen  „Studien  zur  Gastraea- 
Theorie"  1875  aufgestellt  hat.  Die  Typen  des  Eibaues  und  der  Dotter- 
vertheilung  hatten  in  zwei  Preisschriften  von  E.  Van  Beneden  1870 
und  H.  Ludwig  1874  eingehende  Behandlung  erfahren.  Später  führte 
Balfour  (1880)  in  einer  mustergiltigen  Behandlung  dieses  Capitels 
die  von  Ray  Lankester  gebildeten  Termini:  alecithal,  centro- 
lecithal und  telolecithal  zur  Bezeichnung  verschiedener  Typen 
des  Eibaues  ein.  Die  neueren  Systeme  der  Furchungskategorien  von 
Hallez  (1887,  1893),  Henneguy  (1892)  und  Eternod  (19iX))  können 
als  Versuche  der  Weiterbildung  der  HAECKEL'schen  Aufstellung  be- 
trachtet werden. 

In  neuerer  Zeit  sind  zum  Theil  unter  dem  Einflüsse  von  An- 
regungen, die  der  entwicklungsmechanischen  Forschung  erflossen, 
Gesichtspunkte  in  den  Vordergrund  getreten,  die  eine  Eintheilung 
der  Furchungstypen  nach  anderen  als  den  oben  angeführten  Principien 
gestatten.  Zunächst  handelt  es  sich  um  die  Zeit  des  Auftretens 
bestimmter  Organ  an  lagen  im  Keime.  Wir  unterscheiden  nach 
dieser  Hinsicht  nach  Conklin: 

I.  F  u  r  c  h  u  n  g  mit  d  e  t  e  r  m  i  n  a  t  i  v  e  m  C  h  a  r  a  k  t  e  i-.  Als  Bei- 
spiele hierfür  seien  die  Eier  der  Anneliden,  der  Mollusken  (mit  Aus- 
nahme der  Cephalopoden)  und  der  Ascidien  angeführt.  In  diesen 
Fällen  finden  wir  schon  im  befruchteten,  aber  noch  ungefurchten  Ei 
bestimmte  Regionen  des  Eiplasmas  (organbildende  Keimbezirke  nach 
His).  welche  durch  verschiedenen  Inhalt  an  Nahrungsdottersubstanzen, 
durch  das  Vorhandensein  oder  Fehlen  bestimmter  Pigmente,  durch 
hellere  oder  trübkörnige  Beschaffenheit  des  Protoplasmas,  durch  die 
Anwesenheit  feinster,  mit  bestimmten  Färbungsmethoden  darstellbarer 
Granula  etc.  gekennzeichnet  sind.  Die  nach  dieser  Richtung  zielende, 
schärfere  Analyse  des  Eibaues,  sowie  die  präcisere  Unterscheidung 
verschiedenartiger  Elemente  unter  jenen  Substanzen,  die  man  bisher 
unter  dem  Sammelnamen  „Dotterkörnchen"  zusammengefasst  hat,  ist 
derzeit  erst  in  ihren  Anfängen  begriffen.  Einen  interessanten  Versuch 
nach  dieser  Richtung  stellt  die  Untersuchung  von  Lillie  (1906)  an 
dem  Ei  des  Anneliden  Chaetopterus  dar.  Im  Verlaufe  der  Furchung 
werden  die  schon  im  Ei  zu  unterscheidenden  Substauzen  schärfer  von 
einander  getrennt  und  auf  bestimmte  Blastomeren  vertheilt.  in  denen 
wir  die  Anlagen  einzelner  Organe  erkennen.    Den  Eiern  dieses  Typus 


vir.  Capitcl.     Furchung.  ]^5 

fehlt,  soviel  wir  wissen,  fast  jegliches  Regulationsvermögen,  d.  h.  die 
Fähigkeit,  Störungen  oder  Verluste  durch  Umarbeitung  des  Keimes 
auszugleichen.  Die  Blastomeren  sind  in  diesen  Fällen  nicht  ver- 
tauschbar. Die  Entwicklung  ist  „Mosaikarbeit",  und  die  Blastomeren 
erscheinen  durch  ihren  Inhalt  an  bestimmten  „organbildenden  Sub- 
stanzen" für  ein  bestimmtes  Schicksal  determinirt. 

Die  Stadien  der  Embrvonalentwicklung  wertlen  hier  meist  sehr 
rasch  durchlaufen.  Es  lindet  sich  dieser  Furchuugstypus  bei  Formen, 
welche  im  allgemeinen  frühzeitig  zu  selbstständiger  Lebensführung 
(als  Larven)  befähigt  sind,  in  einer  Zeit,  in  welcher  der  Keim  noch 
aus  einer  verhältnissmässig  geringen  Zahl  von  Zellen  besteht.  Man 
hat  daher  vielfach  den  Zweck  dieser  Einrichtung  in  einer  dui-ch  früh- 
zeitige Sonderung  („precocious  Segregation")  ermöglichten  Abkürzung 
des  Embryonallebens  erblickt.  Möglicher  Weise  handelt  es  sich  aber 
auch  um  Einrichtungen  zu  grösserer  Sicherung  eines  normalen  Ent- 
wicklungsresultates. Man  steht,  wenn  man  die  Fälle  von  determina- 
tiver Furchung  überblickt,  unter  dem  Eindrucke  eines  mit  grösserer 
Präcision  arbeitenden  Mechanismus. 

IL  Furch  ung  mit  nicht  determinativem  Charakter. 
Sie  erscheint  dadurch  gekennzeichnet,  dass  alle  Diff'erenzirungsprocesse, 
welche  zur  Bildung  der  Keimblätter  oder  bestimmter  Organanlagen 
führen,  erst  verhältnissmässig  spät  an  einem  aus  zahlreichen  Zellen 
bestehenden  Keime  einsetzen.  Während  der  Furchuug  und  noch 
später  besteht  der  Embryo  aus  einem  gleichartigen  Zellmaterial. 
Histologische  Differenzen  zwischen  den  einzelnen  Blastomeren  sind 
meist  nicht  hervorstechend,  oft  kaum  angedeutet.  Dementsprechend 
ist  es  auch  nicht  möglich,  am  ungefurchten  Ei  bestimmte  organbildende 
Keimbezirke  wahrzunehmen ;  die  verschiedenen  Substanzen  des  Ei- 
plasmas  erscheinen  mehr  gleichmässig  im  Eiinneren  vertheilt,  oder  es 
erscheinen  doch  ihre  Vertheilungsbezirke  weniger  scharf  gegen  einander 
abgegrenzt.  Dieser  olfeubar  einfacheren  Eistructur  entspricht  ein 
meist  nicht  unerhebliches  Regulationsvermögen.  Störungen  des  Ent- 
wicklungsablaufes werden  durch  Umordnung  der  Eisubstanzen,  durch 
andersartige  Verwendung  bestimmter  Zellen,  durch  Processe  der  Um- 
differenzirung  ausgeglichen.  Der  Entwicklungsmechanismus  erscheint 
hier  anpassungsfähiger  als  im  vorhergehenden  Falle.  Als  Beispiele 
nicht  determinativer  Entwicklung  mögen  die  A'ertebraten,  die  Insecten 
und  der  grösste  Theil  der  Arthropoden  überhaupt,  ferner  die  Cephalo- 
poden  unter  den  Mollusken,  die  meisten  Echinodermen  etc.  erwähnt 
werden. 

Wie  wichtig  die  Unterscheidung  dieser  beiden  Typen  der  Ent- 
wicklung auch  ist,  so  kann  sie  doch  nicht  zur  Grundlage  für  ein 
System  der  Furchungstypen  dienen,  da  in  diesem  Falle  nahe  verwandte 
Formen  getrennt  werden  müssten.  Die  Amphioxusentwicklung  und 
die  Entwicklung  der  Ascidien  stehen  z.  B.  in  nahen  Beziehungen,  und 
doch  hat  die  erstere  nicht  determinativen,  die  letztere  ausgesprochen 
determinativen  Character.  Die  Unterscheidung  der  beiden  genannten 
Typen  ist  hauptsächlich  durch  Conklin's  Arbeiten  begründet  und 
gefördert  worden. 

Auf  ein  weiteres  Eintheilungsprincip  mehr  morphologischen 
Characters  hat  in  neuerer  Zeit  E.  B.  Wilson  die  Aufmerksamkeit  ge- 
lenkt. Es  handelt  sich  um  die  Axenverhältnisse  des  Keimes,  welche 
sich   aus   den   wechselseitigen  Lagebeziehungen   der   Blastomeren   er- 


IQ  Dritter  Abschnitt. 

geben.    Vor  Allem  ist  die  Lage  der  nieridional  verlaufenden  Theilungs- 
ebenen  entscheidend.     Wir  unterscheiden  hiernach: 

1)  Den  Radiär  typ  US,  wenn  an  den  Furchungsstadien  zwar 
die  vom  animalen  zum  vegetativen  Pole  ziehende  Hauptaxe  zu  er- 
kennen ist,  aber  der  Keim  im  Uebrigen  völlig  radiär  gebaut  erscheint, 
d.  h.  wenn  keine  Ditferenzirungen  besonderer  Art  im  Umkreise  der 
Hauptaxe  auftreten.  Hier  sind  die  Meridionalfurchen  vertical  und 
radial  gestellt,  und  die  ihnen  entsprechenden  Theilungsebenen  fallen 
in  die  Hauptaxe. 

2)  Den  disy mm etri sehen  Typus.  Er  kommt  den  Cteno- 
phoren  zu,  an  deren  Furchungsstadien  man  bereits  die  für  die  aus- 
gebildeten Formen  characteristischen  Symmetrieverhältnisse  erkennen 
kann. 

3)  Den  Bilateraltypus,  durch  das  frühzeitige  Auftreten 
bilateralsymmetrischer  Anordnung  der  Elastomeren  gekennzeichnet. 
Es  wird  dies  hauptsächlich  dadurch  erreicht,  dass  die  Ebenen  der 
Meridionalfurchen  von  ihrer  radiären  Lagerung  abweichen,  indem  sie 
nicht  mehr  auf  die  Hauptaxe  zustreben,  sondern  zum  Theil  eine 
Neigung  erkennen  lassen,  sich  der  Medianebene  parallel  zu  stellen,  oder 
aber   mehr   nach   der  Richtung   einer  transversalen  Ebene  abweichen. 

4)  Den  Spiraltypus,  welcher  dadurch  gekennzeichnet  ist, 
dass  die  bei  dem  Auftreten  von  Horizontalfurchen  entstehenden  oberen 
(dem  animalen  Pole  genäherten)  Zellencyclen  gegen  die  unteren  (dem 
vegetativen  Pole  genäherten)  durch  eine  um  die  Hauptaxe  als  Rota- 
tionsaxe  erfolgende  Drehung  verlagert  erscheinen.  Es  werden  sonach 
beispielsweise  im  8-zelligen  Stadium  die  4  animalen  Zellen  nicht  über 
den  4  vegetativen  liegen,  sondern  diesen  gegenüber  eine  Drehung  um 
45*^  erfahren  haben,  so  dass  sie  nun  ihrer  Lage  nach  den  Zwischen- 
räumen zwischen  den  Zellen  des  vegetativen  Kranzes  entsprechen. 
Bei  dieser  Verlagerung  erfahren  die  Ebenen  der  meridionalen  Furchen 
eine  spiralige  Drehung,  wodurch  sie  den  Flügeln  einer  Schiffsschraube 
ähnlich  werden,  indem  ihre  obere  (animale)  Hälfte  im  Sinne  des  Uhr- 
zeigers, ihre  untere  im  entgegengesetzten  Sinne  aus  der  ursprünglich 
verticalen  Lage  herausgedreht  erscheint.  Im  Einzelneu  sollen  die 
Gesetze  des  Spiraltypus,  welcher  für  gewisse  Turbellarien,  für  die 
Nemertinen,  Anneliden  und  die  meisten  Mollusken  typisch  ist,  später 
ihre  eingehende  Darstellung  erfahren. 

Streng  genommen  müssen  sich  die  Furchungstypen  aller  Thiere 
den  hier  geschilderten  Symmetrieverhältnissen  einordnen  lassen.  Vom 
theoretischen  Standpunkte  kann  z.  B.  die  discoidale  Furchung  auch 
dem  radiären,  bilateralen  etc.  Typus  folgen,  wenngleich  die  wirklich 
realisierten  Fälle  von  discoidaler  Furchung  meist  dem  Bilateraltypus 
anzugehören  scheinen.  Derzeit  möchte  es  sich  mit  Rücksicht  auf  den 
Umstand,  dass  manche  Furchungstypen  und  besonders  die  Fälle  von 
partieller  Furchung  sich  nur  mit  Schwierigkeit  den  eben  genannten 
einordnen  lassen,  empfehlen,  der  specielleren  Behandlung  des  Gegen- 
standes ein  gemischtes  System  zu  Grunde  zu  legen.  Wir  werden 
sonach  unterscheiden : 

1.  Radiärtypus  ] 

2.  Disymmetrischer   Typus  Ut  i  .  i     ^- 

3.  Bilateraltypus  r  Holoblastier 

4.  Spiral typus 


VII.  Capitel.     Fnrchung.  17 


5.  Superficieller  Typus        |  Meroblastier 

6.  Discoidaler  Typus  j 


Dem  Spiraltypus  gehören  hauptsächlich  Furchungstypen  mit  deter- 
minativem Character  an.  Der  Bilateraltypus  zeigt  in  der  Furchung 
der  Ascidien,  der  Nematoden  und  vielleicht  auch  der  Rotiferen  Fälle 
von  determinativem  Gepräge,  während  Amphioxus  und  die  Holo- 
blastier  unter  den  Vertebraten  nicht  determinativen  Bilateraltypus 
erkennen  lassen.  Der  Radiärtypus  ist  meist  nicht  determinativ,  doch 
neigt  unter  den  hierhergehörigen  Fällen  Strongylocentrotus  dem  de- 
terminativen Typus  zu.  Die  Furchungsstadien  der  Ctenophoren  nähern 
sich  durch  ihr  mangelndes  Regulationsvermögen  den  determinativen 
Fällen.  Die  ausgeprägten  Fälle  von  superficieller  Furch ung,  sowie 
die  discoidalen  Typen  gehören  ausnahmslos  den  nicht  determinativen 
Entwicklungsvveisen  zu. 

IV.  Radiärtypus. 

Der  Radiärtypus  kann  von  hololecithalen,  sowie  von  telolecithalen 
Eiern  eingehalten  werden.  Dementsprechend  wird  die  Furchung  der 
hierhergehörigen  Formen  theils  mehr  dem  äqualen  (adäqualen),  theils 
dem  inäqualen  Modus  sich  nähern. 

Wir  finden  den  Radiärtypus  bei  den  Poriferen,  Cnidariern 
und  Echinodermeu  vertreten.  In  früherer  Zeit  wurde  vielfach 
als  hierherzurechnender  Idealtypus  das  Furchungsschema  von  Am- 
phioxus (Spec.  Th.,  Fig.  866,  p.  1430)  betrachtet.  Bei  dieser  Form 
beobachtete  E.  B.  Wilson  (1893)  eine  gewisse  Variabilität.  Neben 
dem  häufig  vorkommenden  Bilateraltypus  finden  sich  einzelne  Fälle, 
die  dem  radiären,  andere,  die  dem  spiraligen  Modus  folgen.  Nach 
den  neueren,  eingehenden  Untersuchungen  von  Cerfontaine  (1906) 
scheint  hier  der  Bilateraltypus  der  normale  zu  sein. 

Dagegen  scheint  die  Furchung  von  Synapta,  die  uns  durch  die 
Untersuchungen  von  Selenka  (1883)  bekannt  geworden  ist,  sich  am 
meisten  einem  derartigen  radiär-symmetrischen,  adäqualen  ,, Ideal- 
schema" zu  nähern.  Sie  ist  durch  das  Vorherrschen  äqualer  Zell- 
theilungen  und  durch  die  regelmässige  Aufeinanderfolge  von  meri- 
dionalen  und  äquatorialen  Furchen  characterisirt  (Fig.  2  und  3). 
Hier  erscheint  sonach  das  von  Sachs  formulirte  Princip  der  recht- 
winkligen Schneidung  der  Theilungsflächen  (Allg.  Th.,  p.  195)  streng 
durchgeführt.  Die  erste  Furche  ist  eine  meridionale  und  theilt  das 
Ei  in  zwei  gleiche  Hälften  (Fig.  2  Ä).  Auch  die  zweite  Furche  ver- 
läuft meridional  und  steht  auf  der  ersten  senkrecht  (Fig.  2  B).  Es 
wird  auf  diese  Weise  das  Ei  in  4  gleich  grosse  Blastomeren  zerlegt, 
welche  im  Inneren  eine  kleine  Lücke  als  erste  Andeutung  der 
Furchungsliöhle  zwischen  sich  aufnehmen.  Die  dritte  Furche  verläuft 
äquatorial  und  theilt  das  Ei  in  2  Cyclen  von  je  4  gleich  grossen 
Zellen  (Fig.  2  C),  von  denen  der  eine  Cyclus  der  animalen,  der 
andere  der  vegetativen  Eihälfte  angehört.  Der  Uebergang  von  dem 
8-zelligen  in  das  16-zellige  Stadium  (IV.  Furche)  wird  durch  das  Auf- 
treten von  meridionalen  Furchen  vermittelt,  welche  zu  der  I.  und 
IL  Furche  um  45*^  geneigt  stehen  (Fig.  2  D).  Wir  haben  jetzt 
einen  animalen  und  einen  vegetativen  Cyclus  von  je  8  Zellen.  Das 
32-zellige    Stadium   zeigt   4   über   einander    liegende    Kränze    von    je 

Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgeraeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.         2 


1^  Dritter  Abschnitt. 

8  Zelleu  (Fig.  3  Ä  und  B).  Sie  sind  durch  äquatoriale  Durcli- 
schnürung  der  Blastomeren  des  Stadiums  16  entstanden.  Auch  in 
den  späteren  Theilungen  wechseln  auf  diese  Weise  Meridionalfurchen 
und  Horizontalfurchen  regelmässig  ab  (Fig.  3  C  und  D).  Jedes 
Stadium  besteht  in  Folge  dessen  aus  horizontalen  Zellenkreisen,  die 
derart  über  einander  liegen,  dass  jede  Zelle  des  betreffenden  Kreises 
genau  über  der  entsprechenden  des  unteren  und  unter  der  gleich- 
werthigen  des  oberen  Kreises  gestellt  erscheint.  Die  Zellen  erscheinen 
sonach  in  horizontalen  Kreisen  und  in  verticalen  den  Meridianen  ent- 
sprechenden Reihen  angeordnet.  Mit  Recht  macht  Selenka  darauf 
aufmerksam,  dass  bei  strenger  Durchführung  dieses  Principes  und 
bei  vollkommen  gleicher  Blastomerengrösse  eigentlich  ein  Zell- 
cylinder  entstehen  müsste.  Er  führt  den  Zusammenschluss  der  Zellen 
an  den  beiden  Polen  auf  Lageverschiebungen  der  Blastomeren  zurück, 


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Fig'.  2.     Furchung  von  Synapta  digitata.     (Nach  Selenka.) 
A  Stadium  2  in  Seitenansicht;  £  Stadium  4,  Polansicht;   C  Stadium  8,  Seitenansicht; 
D  Stadium  16,  Seitenansicht. 

durch  welche  die  ursprüngliche  gesetzmässige  Anordnung  der  Zellen 
in  späteren  Stadien  eine  Beeinträchtigung  erleidet.  Es  sei  erwähnt, 
dass  bei  einem  derartig  regelmässigen  Furchungstypus  alle  Zellen 
eines  bestimmten  Stadiums  stets  g  1  e  i  c  h  z  e  i  t  i  g  zur  Theilung  schreiten, 
wie  dies  beispielsweise  von  Hacker  (1892)  für  Aequo rea  in  treff- 
licher Weise  nachgewiesen  wurde. 

Die  im  Inneren  befindliche  Furchungshöhle,  welche  ursprünglich 
an  beiden  Polen  geöffnet  war  und  durch  das  erwälinte  Zusammen- 
rücken der  Zellen  verschlossen  wurde,  vergrössert  sich  allmälig  und 
wird  mit  Gallerte  erfüllt.  Das  Endstadium  der  Furchung  ist  eine 
Coeloblastula,  deren  Wand  aus  ziemlich  gleich  grossen  Zelleu  zu- 
sammengesetzt ist  und  ringsum  gleiche  Dicke  aufweist. 


VII.  Ciipitel.     Furchung.  19 

Bei  den  Cnidarieru  tritt  uns  der  Radiärtypus  in  den  mannig- 
faltigsten Modificationen  entgegen,  die  in  der  Vertlieilung  der  Nahrungs- 
dottersubstauzen,  in  dem  Fehlen  der  Hüllmembranen,  in  dem  lockeren 
Blastoraerengefüge  und  Anderem  ihre  Ursache  haben  und  oft  nur 
individueller  Natur  sind,  wie  z.  B.  bei  der  oben  p.  5  erwähnten 
„Blastomerenanarchie''  von  Oceania  armata.  Dass  auch  hier 
einzelne  Formen  sich  dem  streng  regulären  Typus  näheru,  sei  an  dem 
Beispiele  von  AequoreaForskalea  gezeigt,  über  deren  Furchung 
wir  durch  Claus  (1883)  und  Hacker  (1892)  orientiert  sind.  Die 
glashellen,  membranlosen  Eier  dieser  Form  theilen  sich  durch  eine 
vom  Richtungskörperchenpol  einschneidende  Meridionalfurche  in  2 
gleich  grosse  Zellen  (Fig.  4  A),  welche  durch  nochmalige  meridionale 

B 


C  '  D 


^ 


Fig'.  3.    Spätere  Stadien  der  Furchung  von  Synapta  digitata.    (Nach  Selenka.) 
Ä  Stadium  32  in  Seitenansicht;    B   dasselbe    im  Durchschnitte;    C  Stadium  64    im 
Durchschnitte;  D  Stadium  128  durchschnitten. 


Theilung  in  4  um  eine  kleine  Furchungshöhle  gruppirte  Blastomeren 
zerlegt  werden  (Fig.  4  B).  Das  Stadium  8  wird  durch  das  Auf- 
treten einer  Aequatorialfurche  (Fig.  4  C),  das  Stadium  16  durch  neu 
hinzukommende  Meridionalfurchen  (Fig.  4  D)  entwickelt.  Man  er- 
kennt, dass  die  8  Zellen  der  animalen  Hälfte  häufig  etwas  kleiner 
sind,  als  die  des  unteren  Cyclus,  während  Hacker  in  anderen  Fällen 
von  diesem  Grössenunterschiede  nichts  wahrnehmen  konnte.  Das 
Stadium  32  (Fig.  4  E  u.  F)  entsteht  durch  gleichzeitige  Theilung 
der  16  vorhandenen  Blastomeren  in  äquatorialer  Richtung,  wodurch 
4  Zellenkränze  von  je  8  Furchungskugeln  zu  Stande  kommen.     Von 


20 


Dritter  Abschnitt. 


nun  an  werden  die  Theilungen  weniger  regelmässig.  Es  kommt  eine 
anfangs  rundliche  Blastula  (Fig.  4  G  u.  H)  mit  ziemlich  gleich  grossen 
Zellen  zu  Stande,  welche  sich  bald  mit  Wimpern  bedeckt,  birnförmige 
Gestalt  annimmt  und  am  vegetativen  Pole  eine  Zellverdickung  aus- 
bildet (vgl.  Spec.  Theil,  1.  Aufl.,  p.  21,  Fig.  14).    Die  Furchungshöhle, 

welche  anfangs  (in  den 
^      ^__  ^    ^ — >^^ — ^  Stadien    4—32)    oben 

und  unten  geöffnet  ist, 
wird  durch  Zusammen- 
rücken der  Zellen  an 
den  Polen  in  den 
späteren  Stadien  ge- 
schlossen. 


Fig.  4.  Furchung  von 
Aequo  rea  nach  CLAUS. 

A  Stadium  2;  B  Sta- 
dium 4,  Polansicht;  C  Sta- 
dium 8,  Seitenansicht;  D 
Stadium  16  ;  E  Stadium  32, 
Seitenansicht;  i^ dasselbe  im 
Durchschnitt;  G  Blastula  in 
Seitenansicht;  Ä" dieselbe  im 
Durchschnitt. 

Als  ein  weiteres 
Beispiel  radiär  -  sym- 
metrischer Furchung 
sei  die  der  E  c  h  i  n  i  - 
den  dargestellt.  Bei 
der  besonderen  Be- 
deutung, welche  der 
Keim  dieser  Formen 
für  die  Lösung  vieler 
Fragen  der  Entwick- 
lungsphysiologie ge- 
wonnen hat,  ist  eine 
genaue  Kenntniss  ihrer 
normalen  Furchungs- 
weise  von  hervor- 
ragender Wichtigkeit. 
Wir  verdanken  die- 
selbe zunächst 
Untersuchungen 
lenka's  (1878 
1883).  Später 
suchten  Wilson 


den 
Se- 
und 
ver- 
und 

Mathews  (1895),  so- 
wie Driesch  (1900)  bezüglich  der  axialen  Differenzirung  des  Echiniden- 
keimes  zu  exacteren  Resultaten  zu  gelangen.  Alle  diese  Angaben 
wurden  durch  neuere  Beobachtungen  Boveri's  (1901)  an  Strougylo- 
centrotus,  einem  besonders  günstigen  Objecte,  zum  Theil  bestätigt, 
zum  Theil  corrigirt  und  in  Wünschenswerther  Weise  ergänzt. 

Die  Furchung   der   Echiniden   ist  eine  inäquale.     Wir   unter- 
scheiden Macromeren,  Mesomeren  und  Micromeren.     Letztere  werden 


VII.  Capitel.     Furchung. 


21 


am    vegetativen    Pole  (!)    zur    Ausbildung 


gebracht. 


Während    das 


Formale  des  Furchungsbildes  für  die  verschiedenen  Echinidenformen 
ziemlich  übereinstimmend ^)  zu  sein  scheint,  nimmt  Strongylocen- 
trotus  insofern  eine  gewisse  Sonderstellung  ein,  als  hier  durch  eine 
mehr  oder  weniger  deutliche  Pigmentzone  (Fig.  5  Ä)  ein  bestimmter, 
das  Entoderm  und  sekundäre  Mesenchym  liefernder  Keimbezirk 
sichtbar  gemacht  ist.  Die  Furchung  dieser  Form  nähert  sich  hier- 
durch in  gewissem  Sinne  den  Formen  mit  determinativem  Furchungs- 
character. 


B 


/ 


D 


aiiiJiAv.-i 


T----^ 


; 


; 


Fig.  5.    Furchung  von  Strongylocentrotus  (nach  BovERi),  seitliche  Ansichten. 
J  Theilung  des    1.   Furchungskerns,    B    Stadium   2,    C   Stadium   4,    D    Stadium  8, 
E  Stadium  16,  F  Stadium  .32. 

Das  Ei  von  S  t  r  o  n  g y  1  o  c  e  n  t  r  o  t  u  s  1  i  v  i  d  u  s ,  dessen  Furchung 
wir  nach  Boveri  (1901)  schildern,  ist  von  einer  (lallerthülle  umgeben, 


1)  Man  vergleiche  z.  B.  die  Angaben  von  Theel  (1892)  für  Echinocyamus 
p  u  s  i  11  u  s. 


22  Dritter  Abschnitt. 

welche  au  bestimmter  Stelle  eine  canalaitige  Durchbohrung  erkennen 
lässt,  als  letzte  Andeutung  einer  daselbst  früher  vorhandenen,  stiel- 
artigen Anheftuug  der  Ovocyte  an  die  Ovarialvvand.  An  dieser  Stelle 
werden  die  Richtungskörpercheu  ausgestossen.  Hierauf  erfolgt  eine 
characteristische  Umordnung  der  Eisubstanzen.  Während  das  orange- 
gelbe Pigment  an  der  Ovocyte  gleichmässig  über  die  Oberfläche  ver- 
theilt  erscheint,  ordnet  es  sich  jetzt  zu  einem  Gürtel  an  (Fig.  5  Ä), 
welcher  die  vegetative  Hälfte  der  Eier  derart  umkreist,  dass  am  vege- 
tativen Pole  selbst  eine  pigmentfreie  Kappe  verbleibt.  Der  Mittel- 
punkt dieser  Kappe  markiert  den  vegetativen  Pol,  wie  der  erwähnte 
Gallertcanal  resp.  die  Austrittsstelle  der  Richtungskörpercheu  den 
animalen  Pol  kennzeichnet.  Der  Eikern  nimmt  keine  bestimmte 
Lagerung  ein.  Er  liegt  nicht  in  der  Eiaxe,  sondern  beliebig 
excentrisch  in  der  animalen  oder  vegetativen  Hälfte.  Die  Spermatozoen 
treten  durch  den  Gallertcanal  oder  an  anderer  Stelle  durch  die  Gallert- 
hülle an  das  Ei  heran. 

Die  beiden  ersten  Theilungen  sind  meridioual  und  äqual.  Es 
bildet  sich  ein  ungemein  regelmässiges  Stadium  4  (Fig.  5  C),  dessen 
4  Zellen  an  dem  Schichtenbau  des  Eies  derart  participireu ,  dass 
jede  Zelle  eine  animale  pigmentfreie,  eine  vegetative  der  Pigment- 
zone angehörige  Hälfte  und  eine  pigmentlose  Kuppe  am  vegetativen 
Pole  erkennen  lässt.  Es  muss  erwähnt  werden,  dass  der  Pigment- 
gürtel sich  nur  auf  die  äusseren  freien  Oberflächenparthien  der  4  Blasto- 
meren vertheilt.  Er  wird  nicht,  wie  man  vielleicht  vermuthen  möchte, 
bei  Durchschnürung  der  Blastomeren  ins  Innere  des  Keimes  hinein- 
gezogen. Die  Blastomeren  grenzen  mit  pigmentfreien  Flächen  an 
einander  (vgl.  Fig.  G). 

Die  nächste  (3.)  Theilung  ist  eine  ä(]uatoriale  und  annähernd 
äquale  (Fig.  bB  und  Fig.  QB).  Die  4  animalen  Blastonieren  er- 
halten von  der  Pigmentzone  nur  an  ihrem  unteren  Rande  ein  Weniges 
mitgetheilt  (Fig.  5  B).  Der  grösste  Theil  des  Pigmentgürtels  fällt 
den  4  Blastomeren  der  vegetativen  Hälfte  zu. 

Das  für  die  Echiniden  so  ungemein  characteristische  Stadium  16 
(Fig.  .ÖjE/  und  6  0)  wird  durch  eine  meridionale  und  äquale  Theilung 
der  Zellen  der  animalen  Hälfte,  durch  eine  äquatoriale  inäquale 
Theilung  der  Blastomeren  der  vegetativen  Hälfte  erreicht.  Letztere 
schnüren  nun  die  pigmentfreie  Kuppe  als  4  um  den  vegetativen  Pol 
gruppirte  Micromereu  ab. 

Aus  diesem  Stadium  entwickelt  sich  das  Stadium  32  (Fig.  öi^und 
Fig.  6  B) ,  indem  die  Zellen  der  animalen  Hälfte  (Mesomeren), 
welche  im  Stadium  16  einen  Kranz  von  8  Zellen  bildeten,  äquatorial 
und  äiiual  getheilt  werden.  Es  entstehen  so  2  über  einander  ge- 
lagerte Zellkränze  der  animalen  Hälfte  von  je  8  Zellen  (Fig.  5  F). 
Die  4  grossen  pigmentreichen  Macromeren  des  vegetativen  Keimes- 
abschnittes theileu  sich  nun  meridioual  und  liefern  so  einen  Kranz 
von  8  noch  immer  ziemlich  grossen  Zellen  (Fig.  6  B).  Dagegen 
ist  die  Theilung  der  4  Micromereu  eine  horizontale  iuäquale. 
Sie  schnüren  nämlich  gegen  den  vegetativen  Pol  4  kleinste  Micro- 
mereu ab  (Fig.  6  B).  Im  Inneren  des  Keimes  ist  die  seit  dem 
Stadium  8  entwickelte  Furchungshöhle  zu  beachten. 

Durch  weitere  Theilungen  wird  sodann  der  Grössenunterschied 
zwischen  den  Abkömmlingen  der  Macromereu,  Mesomeren  und  Micro- 
mereu immer  mehr  ausgeglichen.     Es   entwickelt   sich   ein   ungemein 


VII.  Capitel.     Furchung. 


23 


reguläres,  kugelförmiges  Blastulastadium,  dessen  Wand  überall  gleich 
dick  ist  und  aus  gleich  grossen  Zellen  besteht.  Die  pigmentierte 
Zone  ist  noch  zu  erkennen.  Sie  liefert  das  Entoderm  und  das 
seeundäre  Mesenchym.  Die  aus  den  Micromeren  entstandene  pigment- 
freie Kappe  am  vegetativen  Pole  bildet  das  primäre  Mesenchym,  die 
pigmentfreie  obere  Hälfte  nebst  einem  Antheil  der  pigmentierten 
Zone  das  Ectoderm.  Noch  ist  der  Bau  der  Blastula  ein  radiär- 
symmetrischSr.     Wie    wir   aus    früheren    Angaben   und   aus   neueren 


^-ii^vy^: 


I 


D   ,,r^^ 


Fig'.  6.     Furchuug    von    Str  ongyloceutrotus   (nach    Boveki). 
vegetativen  Pole. 

A  Stadium  2,  B  Stadium  8,  C  Stadium   16,  D  Stadium  32. 


Ansichten   vom 


Untersuchungen  von  Hermann  Schmidt  wissen,  wird  die  bilaterale 
Symmetrie  erst  später  durch  symmetrische  Anordnung  der  Zellen  des 
primären  Mesenchyms  (vgl.  Allg.  Theil,  Fig.  101  A,  p.  222)  ^ind  durch 
entsprechend  angeordnete  Wandverdickungen  bemerkbar.  Doch  konnte 
Driesch  durch  Experimente  nachweisen,  dass  eine  nicht  sichtbar 
ausgedrückte,  physiologische  oder  virtuelle  Bilateralität  dem  Echiniden- 
keirae  schon  vom  Stadium  8  an  zukommt. 


V.  Der  disymmetrische  Typus. 

Der  disymmetrische  Typus  ündet  sich  in  der  Furchung  der 
Ctenophoren,  deren  Furchungsstadien  bestimmte  Beziehungen  zu 
den  eigenthümlichen  Symmetrieverhältnissen  der  ausgebildeten  Formen 
erkennen  lassen.  Unsere  Kenntnisse  von  der  Furchung  der  Cteno- 
phoren beruhen  auf  den  Mitteilungen  von  Allmann  (1862),  Ko- 
WALEYSKY  (1866),  FoL  (1869),  A.  Agassiz  (1874),  Chun  (1880)  und 


24 


Dritter  Abschnitt. 


Metschnikoff  (1885).  Neuere  Untersuchimgen  von  Driesch  und 
Morgan  (1895),  von  Driesch  (1896),  von  Fischel  (1897,  1898),  von 
H.  E.  Ziegler  (1898),  sowie  von  Rhumbler  (1899)  beziehen  sich 
mehr  auf  die  Feststellung  der  Potenzen  der  Blastomeren  und  auf 
Fragen  der  Mechanik  der  Zelltheilung.  Es  hat  sich  hierbei  herausge- 
stellt, dass  dem  Ctenophorenembryo  die  Fähigheit  der  Regulation 
nur  in  sehr  geringem  Maasse  zukommt.  (Vgl.  AUg.  Theil,  p.  127.) 
Wir  werden  den  Mitteilungen  Ziegler's  in  einigen  das  normale  Ent- 
wicklungsgeschehen betreifenden  Angaben  zu  folgen  haben  und  können 
das  Bild  der  Ctenophorenfurchung  durch  Bezugnahme  auf  bisher  nicht 
veröffentlichte  Beobachtungen  Hatschek's  an  Pleurobrachia  er- 
gänzen, welche  der  Autor  uns  mitzuteilen  die  Güte  hatte. 

Schon  Fol  hat  erkannt,  dass  jene  Ebene,  welche  im  Stadium  8 
die  Blastomeren  in  zwei  krumme  Reihen  von  je  4  Kugeln  trennt, 
der  späteren  Tentakelebene  {bb  in  Fig.  7  C)  entspricht.  Demnach 
ist  die  darauf  senkrecht  gerichtete  Meridiauebene  des  8-zelligen  Keimes 
als  Magenebene  oder  Medianebene  in  Anspruch  zu  nehmen  {aa  in 
Fig.  7  C).  Chun  konnte  feststellen,  dass  die  erste  Furchungsebene 
der  späteren  Magenebene  gleichzustellen  ist. 

Das  Ei  der  Ctenophoren  (vgl.  Spec.  Theil,  Fig.  64,  p.  88) 
lässt  eine  obertiächliche  Plasmaschicht  (Ectoplasma)  und  eine  innere 
vacuolenreiche  Dottermasse  (Eudoplasma)  erkennen.  Der  Kern  liegt 
im  Ectoplasma.  Nach  Hatschek  bezeichnet  seine  Lage  den  vege- 
tativen Pol  des  Eies,  und  hier  werden  auch  die  Richtungskörperchen 
gebildet.  Wenigstens  kann  man  in  den  meisten  Fällen  noch  in 
späteren  Stadien  die  Richtungskörperchen  an  der  vegetativen  Hälfte 
des  Keimes  (an  den  Macromeren)  angeheftet  sehen.  Die  erste  Furche 
schneidet  am  vegetativen  Eipole  ein  (Fig.  7  A)  und  rückt  allmählich 
gegen  den  animalen  Pol  vor.  (In  unserer  Abbildung  Fig.  7  A  ist 
der  vegetative  Pol  oben,  der  auimale  Pol  unten.)  Zum  Schlüsse  sind 
die  beiden  Zellen  am  animalen  Pol  durch  einen  Plasmafaden  verbunden, 
der  dann  durchreisst.  Die  beiden  ersten  Theilungen  sind  meridional 
und  äqual.  Dementsprechend  besteht  das  Stadium  4  (Fig.  7  B)  aus 
4  gleich  grossen,  im  Kreuz  gestellten  Blastomeren.  Da  die  erste  Furche 
der  Magenebene,  die  zweite  der  späteren  Tentakelebene  (oder  Trichter- 
ebene, vgl.  diesbezüglich  den  Spec.  Theil  dieses  Werkes,  1.  Aufl.,  p.  86) 
entspricht,  so  enthält  jede  der  4  ersten  Blastomeren  die  Anlage  eines 
späteren  Körperquadranten  (vgl.  Allg.  Theil,  p.  127). 

Die  o.  Teilung  wird  von  Hatschek  als  eine  diagonale  bezeichnet. 
Sie  verläuft  schräg  vom  animalen  Pol  und  der  Medianseite  nach  der 
vegetativen  Hälfte  und  den  lateralen  Parthien  des  Keimes.  (Man 
vergleiche  bezüglich  der  Lage  dieser  Furche  unsere  Fig.  7  D,  in 
welcher  der  animale  Pol  unten,  der  vegetative  oben  zu  denken  ist.) 
Diese  Theilung  ist  etwas  inäqual.  Das  Stadium  8  besteht  aus  4  grösseren 
Zellen  (den  submedianen),  welche  die  Mitte  des  Embryos  einnehmen, 
und  aus  2  Paaren  von  kleineren  (subtentacularen)  Zellen,  welche 
an  die  Seiten  gerückt  erscheinen  (Fig.  7  C  und  D);  da  sie  gleich- 
zeitig etwas  weiter  nach  oben  (gegen  die  animale  Seite)  getreten  sind, 
so  stellt  das  Stadium  8  eine  von  rechts  nach  links  (d.  h.  im  Sinne 
der  Tentakelebene)  gekrümmte  Platte  dar.  Wir  können  von  nun  an 
eine  convexe  vegetative  und  eine  concave  animale  Seite  der  Zellplatte 
unterscheiden.  Wie  bereits  erwähnt,  theilt  die  Tentakelebene  {bb  in 
Fig.   7  C)    das    Stadium   8   derart,    dass   jederseits    eine   gekrümmte 


VII.  Capitel.     Furchung. 


25 


B 


V 


I 


Reihe  von  4  Zellen  liegt.  Die  Median-  oder  Magenebene  iaa  in 
Fig.  7  C)  theilt  den  Keim  in  zwei  aus  je  2  grösseren  (submedianen) 
und  2  kleinern  (subtentacularen)  im  Viereck  angeordneten  Zellen  be- 
stehende Hälften. 

Mit  der  nächsten  (4.)  Theilung  werden  8  Micromeren  nach  einem 
von  Metschnikoff  bereits  angedeuteten,  von  Ziegler  genauer  er- 
kannten, etwas  eigenthümlichen  Theilungsmodus  abgegeben.  Nach  der 
Lage  der  Spindeln  und  dem  ersten  Auftreten  der  Furchen  würde  man 
erwarten,  dass  die  8  Micromeren  an  der  convexen  Seite  des  Embryos 
zur  Entwicklung  kommen.  Bevor  diese  8  Zellen  aber  vollständig  ab- 
getrennt werden,  fül- 
len sie  sich  durch 
nachrückende  Dotter- 
massen immer  mehr 
und  mehr  an.  so  dass 
schliesslich  die  8  an 
der  animalen  Seite  ge- 
legenen Zellen  als 
Micromeren  aus  der 
Theilung  resultieren 
(Fig.  7  E-  u.  F).  Viel- 
fach ist  eine  ungemein 
regelmässige  paar- 
weise Anordnung  der 
Micromeren  dieses 
Stadiums  zu  erkennen, 
indem  die  beiden 
einem  Quadranten  zu- 
gehörigen Micromeren 
näher  an  einander 
liegen ,  während  die 
Micromeren  verschie- 
dener Quadranten 
durch  weitere  Spatien 
von  einander  getrennt 
sind  (Fig.  1  E\ 

Das  nächstfol- 
gende Stadium  (Sta- 
dium 32,  Fig.  8  .4) 
wird  erreicht ,  indem 
sich  die  8  Micromeren 
theilen  und  die  8  Ma- 
cromeren nochmals  je 

eine  Micromere  abgeben.  Bei  B  e  r  o  e  werden  nach  Ziegler 
die  Micromeren  in  den  vier  mittleren  Octanten  äqual  getheilt, 
in  den  vier  äusseren  Octanten  aber  inäqual.  Hierin .  wie  in 
dem  Umstände,  dass  die  Theilungen  in  den  subtentacularen  Octanten 
{sf)  früher  erfolgen,  als  in  den  submedianen  {sni),  zeigt  sich  eine 
Verschiedenheit  in  der  Theilungsweise  der  beiden  Gruppen.  Nach 
Hatschek  ist  bei  Pleurobrachia  diese  Verschiedenheit  noch  eine 
viel  beträchtlichere,  indem  die  subtentacularen  Macromeren  sich  au 
der  Production  von  Micromeren  intensiver  betheiligeu ,  als  die  sub- 
medianen Macromeren. 


•-^ 


Fig.  7.  Furch  ung  der  Ctenophoren.  (Nach 
ZiEGLEK.)     Schema. 

-4  Ei  in  Zweiteilung ;  B  4-zelliges  Stadium ;  C  Sta- 
dium 8,  vom  animalen  Pol  gesehen,  aa  Magen-  oder  Median- 
ebene, hh  Transversal-  oder  Senkfadenebene  (Trichterebene) ; 
D  dasselbe  in  seitlicher  Ansicht;  E  Stadium  16,  vom 
animalen  Pol ;  F  dasselbe  in  seitlicher  Ansicht. 

In  Fig.  A,  I)  und  F  ist  der  vegetative  Pol  nach  oben 
gerichtet. 


26 


Dritter  Abschnitt. 


Man  kann  aus  Fig.  8  ersehen,  wie  sich  die  weiteren  Micromereu- 
theilungen  bei  Beroe  gestalten.  Im  Stadium  32  (Fig.  SÄ)  ent- 
hält jeder  Octant  eine  Macromere  und  3  Micromeren,  welche  in 
den  submedianen  Octanten  ziemlich  gleich  gross,  in  den  subten- 
tacularen  inäqual  sind.  Es  theilen  sich  nun  zunächst  die  Micromeren 
der  subtentacularen  Octanten  (Fig.  408  B).  Zuerst  wird  die  kleinste 
der  Micromeren  äqual  getheilt,  darauf  die  Schwesterzelle  inäqual. 
Zuletzt  theilt  sich  jene  Micromere,  welche  bei  der  früheren  Theilung 
von  den  subtentacularen  Macromeren  abgeschnürt  wurde.  In  den 
submedianen  Octanten  theilen  sich  jene  Micromeren,  welche  bei  der 
früheren  Theilung  vom  entsprechenden  Macromer  abgegeben  wurden, 
äqual,  die  beiden  übrigen  sehr  inäqual.  Bei  Ple  urobrachia  ver- 
läuft nach  Hatschek  die  Micromerentheilung  nach  einem  etwas  an- 
deren Typus. 


Fis".  8.      Micromerentheilungen    bei   Beroe.      (Nach    Zieglek.)     Schematische    An- 
sichten des  Keimes  vom  animalen  Pole. 

A   Stadium  32,    B  späteres  Stadium,    sm  submediane,  st  subtentaculare  Macromeren. 


Wenn   die  Abgabe  von 
Macromeren    abgeschlossen 
Macromeren   äqual   getheilt. 
Dann     ])roduciren    sie  jene 


ectodermalen  Micromeren  von  Seiten  der 
ist,  so  werden  in  späteren  Stadien  die 
wodurch  sich  ihre  Zahl  auf  16  erhöht, 
kleinen  Zellen,  welche  Metschnikoff 
fälschlich  für  die  Mesodermanlage  gehalten  hat.  Nach  Hatschek 
sind  sie  dazu  bestimmt,  hauptsächlich  das  Epithel  der  Tentakelgefässe 
zu  liefern  (vgl.  K.  C.  Schneider,  Lehrbuch  der  vergleichenden  Histo- 
logie, p.  185). 

Die  Micromeren  bilden  zunächst  einen  geschlossenen  Gürtel, 
welcher  in  späteren  Stadien  die  Macromeren  mützenförmig  überwächst. 
Die  innere  Oeffnung  dieses  Zellringes,  welche  dem  animalen  Pole 
entspricht,  erhält  sich  während  des  Umwandlungsprocesses  ziemlich 
lange.  An  der  Stelle  ihres  Verschlusses  wird,  wie  schon  Metschni- 
koff erkannte,  später  der  Sinneskörper  ausgebildet. 

Gardiner  (1895)  hat  für  eine  Turbellarienform  Leptochoerus 
caudatus  einen  eigenartigen  Furchungsmodus  beschrieben,  den  man 
wohl  als  disymmetrisch  aufzufassen  hätte.  Doch  haben  Nachunter- 
suchungen von  E.  B.  Wilson  ergeben,  dass  diese  Form,  wie  Lepto- 


plana  und  Discocoelis,  dem 
Journ.  of  Morph.,  1901,  p.  463). 


Spiraltypus  folgt  (vgl.  Treadwell, 


VII.  Capitel.     Furchung. 


27 


VI.  Bilateraltypus. 

Der  Bilateraltypus  ist  dadurch  gekennzeichnet,  daß  eine  bi- 
lateral-symmetrische Anordnung  der  Blastomeren  resp.  der  Substanzen 
des  Keimes  schon  in  frühen  Stadien  zu  erkennen  ist,  vielfach  schon 
im  befruchteten  Ei  oder  an  den  Ovocyten.  Er  findet  sich  bei  den 
verschiedenen  Gruppen  der  Chordaten,  insoweit  es  sich  bei  ihnen 
um  holoblastische  Eier  handelt,  und  kann  je  nach  dem  Dotterreich- 
thum  des  Eies  sowohl  bei  Formen  mit  annähernd  äqualem  oder  bei 
deutlich  inäqualem  Furchungstypus  zur  Beobachtung  kommen.  Wir 
wählen  als  erstes  Beispiel  zur  Veranschaulichung  dieser  Entwicklungs- 
weise Amphioxus,  dessen  Furchung,  wenngleich  deuthch  inäqual 
und  bilateral,  doch  wegen  der  verhältnissmässig  geringen  Grössen- 
unterschiede  der  Blastomeren  sich  dem  äqualen  Typus  nähert. 


1.  Aini)hioxus. 

Die  Furchung  von  Amphioxus  wurde  von  Kowalevsky  (1867), 
Hatschek  (1881),   E.  B.  Wilson  (1893),  Samassa  (1898)  und  Cer- 
FONTAiNE  (1906)   studiert.     Es  scheint  eine  gewisse  Variabilität  vor- 
zuliegen. Wir  halten  uns 
an  jenen  Furchungsmo- 
dus,    welcher   von   Cer- 
FONTAiNE     als    in     der 
überwiegenden  Mehrzahl 
der    Fälle    vorkommend, 
die  Norm  repräsentirend 
erkannt  wurde.    Das  ab- 
gelegte  und  befruchtete 
Ei    von    A  m  p  h  i  o  x  u  s 
(Fig.  9)  weist  schon  eine 

bilateral-symmetrische 
Anordnung  der  Eisub- 
stanzen  auf.  Der  animale 
Pol  {an)  ist  durch  die 
Lage  des  zweiten  Rich- 
tungskörperchens  ge- 
kennzeichnet. Der  erste 
Richtungskörper,  welcher 
ausserhalb  der  Eihüllen 
(vitelline  und  perivitel- 
line  Membran)  gelegen 
ist,  geht  frühzeitig  ver- 
loren. Fig.  9  stellt  einen 
schematischen  Median- 
schnitt durch  das  be- 
fruchtete Ei  von  Amphi- 


Figr.  9.  Ei  von  Amphioxus  im  scbematischen 
Medianschnitt.     (Nach  Cerfontaixe.) 

Man  erkennt  im  Inneren  die  beiden  Copulations- 
kerne  in  einer  plasmatisehen  Substanz,  die  sieh  in 
mächtigerer  Ausdehnung  gegen  A  erstreckt.  Der  ani- 
male Pol  durch  den  2.  Richtungskörper  gekennzeichnet. 

A  vorn,  P  hinten,  D  dorsal,  V  ventral,  an  ani- 
maler  Pol,  veg  vegetativer  Pol  der  Eiaxe,  sp  ein  Rest 
des  Spermatozoons. 


oxus  dar.    Man  erkennt, 

dass  die  centrale  Plasmaanhäufung,  in  welcher  der  erste  Furchungs- 
kern  gelegen  ist,  sich  nach  der  einen  Seite  des  Eies,  und  zwar  nach 
der  späteren  Vorderseite  (A),  stärker  ausdehnt,  als  nach  der  hinteren 
Seite.     Bezüglich    der    Orientirung   dieses   Medianschnittes   und   der 


Dritter  Abschnitt. 


Furchimgsbilder  Fig.  10  und  11  ist  zu  bemerken,  dass  die  Aufstellung 
desselben  derjenigen  einer  normal  orientierten  Larve  bei  der  Ansicht 
von  der  linken  Körperseite  entspricht.  Der  Richtungskörper  ist  ven- 
tralwärts  gelegen,  aber  nicht  in  der  Mitte  der  späteren  Ventralseite, 
sondern  etwas  nach  vorn  gerückt.  Die  Linie  AP  entspricht  der 
späteren  Körperlängsaxe,  der  Punkt  A  dem  vorderen,  der  Punkt  P 
dem  hinteren  Körperende.  Derjenige  Halbmeridian,  welcher  in  Fig.  9 
vom  Richtungskörper  über  die  Punkte  A  und  D  zum  vegetativen  Pole 
zieht,  kennzeichnet  die  anterodorsale,  der  andere  Halbmeridian,  der 
vom  vegetativen  Pole  über  die  Punkte  P  und  V  zum  Richtungs- 
körperchenpol  zieht,  die  posteroventrale  Seite  des  Eies.  Die  primäre 
Eiaxe  und  dementsprechend  auch  die  Furchungsaxe  hat  sonach  mit 
Bezug  auf  die  späteren  Körperachsen  eine  schräge  Lage.  Der  animale 
Pol  liegt  ventral  nach  vorn  gerückt,  der  vegetative  Pol  dorsal  nach 
hinten.  Die  bilateral-symmetrische  Anordnung  der  Eisubstanzen  ist 
also  dadurch  gegeben,  dass  wir  eine  anterodorsale  an  Protoplasma 
reiche  Eihälfte  von  einer  posteroventralen,  an  Nahrungsdotter  reicheren 
Eihälfte  unterscheiden  können.  Erstere  liefert  beim  späteren  Furchungs- 
process  stets  etwas  kleinere  und  in  der  Zelltheilung  etwas  voraus 
eilende  Blastomeren.  Man  könnte  das  Verhältnis  auch  in  der  Weise 
ausdrücken,  dass  hier  ein  eigenartiger  telolecithaler  Eibau  vorliegt, 
bei  welchem  das  Centrum  der  Nahrungsdotteransammlung  nicht  bloss 
gegen  den  vegetativen  Pol,  sondern  gleichzeitig  gegen  die  hintere  (rich- 
tiger posteroventrale)  Seite  verschoben  ist. 

Nach  Cerfontainb  ist  dieser  bilaterale  Eibau  schon  vor  der  Be- 
fruchtung in  der  Oocyte  I.  Ordnung  zu  erkennen,  also  zur  Zeit,  wenn 
die  erste  Richtungsspindel  gebildet  wird.  Wenn  wir  die  Angaben  von 
Neidert  und  Leibei;,  von  Zarnik  und  von  Cerfontaine  richtig  deuten, 
so  entspricht  der  animale  Pol  der  Eizelle  einem  hypothetischen  An- 
heftungspunkte  der  Oogonien  im  Keimepithel,  wobei  allerdings  zu  be- 
rücksichtigen ist,  dass  in  den  jüngsten  Ovarien  eine  eigentlich  epitheliale 
Anordnung  der  Keimzellen  nicht  zu  erkennen  ist.  Es  würden  sonach 
die  Eier  von  Amphioxus  sich  bezüglich  der  Determinirung  des  ani- 
malen  Poles  ähnlich  verhalten,  wie  die  der  Echiniden  (vgl.  p.  21). 
Ihnen  würden  die  Nemertinen,  die  Anneliden  und  Mollusken 
in  merkwürdiger  Weise  gegenüberstehen,  bei  welchen  Formen  der  An- 
■  heftungsstiel  den  vegetativen  Pol  kennzeichnet. 

Das  Ei  von  Amphioxus  ist  keineswegs  dotterarm  (alecithal).  Es 
ist  —  von  der  oben  erwähnten  Plasmaansammlung  abgesehen  — 
überall  reichlich  mit  Nahrungsdotterkörnchen  erfüllt. 

Die  erste  Furche  ist  eine  meridionale  und  entspricht  der  Median- 
ebene. Das  Ei  wird  durch  sie  in  zwei  gleiche  Hälften,  eine  rechte 
und  eine  linke,  getheilt  (Fig.  10  A).  Die  zweite  Furche  verläuft  eben- 
falls meridional,  auf  die  erste  senkrecht  stehend,  aber  die  Theilung 
ist  eine  etwas  inäquale  (Fig.  10  B,  11^).  Das  Stadium  4  besteht 
dementprechend  aus  2  etwas  kleineren  anterodorsalen  und  2  etwas 
grösseren  posteroventralen  Blastomeren.  Die  Lage  der  dritten  Furche 
ist  eine  latitudinale  oder  äquatoriale  und  die  Theilung  eine  inäquale, 
so  dass  4  animale  Micromeren  von  4  der  vegetativen  Hälfte  an- 
gehörenden Macromeren  getrennt  werden  (Fig.  IOC,  HB).  Aber 
entsprechend  den  im  Stadium  4  bemerkbaren  Grössenunterschieden 
machen  sich  auch  hier  schwache  Differenzen  bemerkbar.   Das  Stadium  8 


VII.  Capitel.     Furchung. 


29 


besteht  aus  4  Paaren  von  Zellen  von  verschiedener  Grösse.  Wir  können 
an  den  4  Micromeren  2  kleinere  anterodorsale  und  2  grössere  postero- 
ventrale  unterscheiden,  und  das  Gleiche  gilt  auch  für  die  4  Macromeren. 


Ä 


l 


\. 


B 


E 


\^/  ■^' 


Fig'.  10.  Fuichung  von  Amphioxus  nach  Cekfontaine,  sämmtliche  Bilder  in 
der  Richtungr  vom  animalen  Pole  gesehen. 

A  Stadium  2  im  Uebergang  zu  Stadium  4,  B  Stadium  4,  C  Stadium  8,  I)  Stadium  16, 
^vegetative  Hälfte  von  Stadium  16,  i^animale  Hälfte  von  Stadium  16.  r  rechts,  l  links, 
AD  anterodorsale,  PV  posteroventrale  Seite  des  Keimes. 


Das  Stadium  16  sollte  nun  durch  eine  meridionale  Theilung  der 
8  vorhandenen    Blastomeren   erreicht   werden.     In   der  That  werden 


30 


Dritter  Abschnitt. 


die  Spindeln  zunächst  so  angelegt,  wie  wenn  es  sich  um  eine  Theilung 
in  meridionaler  Richtung  handeln  würde.  Im  weiteren  Verlaufe  der 
Theilung  aber  werden  die  Furchen,  während  sie  immer  tiefer  ein- 
schneiden, von  ihrer  ursprünglichen  Richtung  in  characteristischer 
Weise  abgelenkt.  Man  kann  im  Allgemeinen  sagen,  dass  die  Theilungs- 
ebenen  in  den  4  Micromeren  die  Tendenz  haben,  sich  auf  die  Median- 
ebene senkrecht  zu  stellen  (Fig.  10  F),  während  sie  in  den  4  Macro- 
meren mehr  zur  Medianebene  parallel  gestellt  werden  (Fig.  lO^"). 
Es  resultiert  hieraus,  dass  im  Stadium  16  die  8  Zellen  der  auimalen 
Hälfte  eine  aus  zwei  der  Medianebene  parallelen  Reihen  von  je 
4   Zellen    zusammengesetzte    Platte    darstellen    (Fig.    10  F) ,    welche 


A 


/ 


Fig'.  11.  Furchung  von  Amphioxus  (nach  Cerfontaine).  Sämmtliche  Bilder 
in  der  Ansicht  von  der  linken  Körperseite. 

A  Stadium  4,  B  Stadium  8,  C  Stadium  16,  D  Uebergang  zum  Stadium  32.  Die 
Orientirung  der  Stadien  dieselbe  wie  die  des  Eies  im  Mediansehnitt  in  Fig.  9. 


von  vorn  nach  hinten  gekrümmt  ist,  während  umgekehrt  die  Macro- 
meren eine  von  rechts  nach  links  gekrümmte  in  ähnlicher  Weise  an- 
geordnete Platte  (Fig.  \0E)  bilden.  Man  kann  sich  nach  Cerfon- 
taine das  Verhältniss  dadurch  veranschaulichen,  dass  man  die  beiden 
Hände  gekreuzt  mit  den  Palmarflächen  sich  berührend ,  horizontal 
über  einander  legt,  die  rechte  Hand  oben,  die  linke  unten.  Krümmt 
man  dann  die  beiden  Hände  etwas  ein,  so  würde  die  rechte  Hand 
der  Micromerenplatte,  die  linke  der  Macromereuplatte  entsprechen 
(Fig.  10  Z>  und  11  C). 

Das     Stadium    32     sollte     durch     äquatoriale     oder    latitudinale 
Theilungeu    aus    dem    Stadium    16    entwickelt    werden    (Fig.    11   D). 


VII.  Capitel.     Furchuug. 


31 


Immerhin  sind  auch  hier  gewisse  typische  Abweichungen  von  diesem 
Schema.  Wenn  sich  die  8  Zellen  der  Micromerenplatte  zur  Theilung 
anschicken,  so  sollte  man  meinen,  dass  alle  8  Zellen  parallel  zur 
Medianebene  durchgeschnürt  werden  würden.  Jene  4  Micromeren, 
welche  den  animalen  Pol  umgeben,  theilen  sich  in  der  That  in  dieser 
Richtung. 


und 
tung 


Dagegen   wird   die  Theilungsebene  in  dem  anterodorsalen 

posteroventralen   Paare   aus   der   ursprünglich    angelegten   Rich- 

derart  abgelenkt,    dass  jede   Zelle   in   zwei    über    einander    ge- 

ist   also 


lagerte   Theilproducte   zerfällt    (Fig.    11    D).      Die 


Theilung 


Ebenso  werden  die  8  Macro- 


die  Theilungen 


weniger 


schliesslich  in  der  That  eine  äquatoriale, 
meren  äquatorial  getheilt  (Fig.  11  D). 

Vom  Stadium  32  ab  werden 
Wir  verfolgen  sie  nicht  im  Einzelnen.  Es  entwickelt  sich 
für  A  m  p  h  i  0  X  u  s  characteristische  Coeloblastula  (Fig. 
welche  am  animalen  Pole  kleinere,  am  vegetativen  Pole 
Zellen  erkennen  lässt.  Der  bilateral-symmetrische  Bau  dieses  Stadiums 
ist  daran  bemerkbar,  dass  die  Zellen  der  anterodorsalen  Hälfte  etwas 
kleiner  sind,  als  die  Zellen  der  posteroventralen  Hälfte  im  nämlichen 
Horizonte. 


regelmässig, 
die  bekannte 

1,    p.    10), 
die  grössten 


3.  Ascidieii. 


Der  Furchung  von  A  m  p  h  i  o  x  u  s  schliesst  sich  die  der  A  s  c  i  d  i  e  n 
an,  welche  durch  die  Untersuchungen  von  Kowalevsky  (1866,  1871J, 
von  KüPFFER  (1870),  von  Seeliger  (1885),  von  Van  Beneden  und 
JuLiN     (1884,     1886),     von 
Castle  (1896),   von  Chabry 
(1887),   von  Davidoff   (1889 
—1891),  von  Samassa  (1894) 
und  von  Conklin  (1905)  be- 
kannt geworden  ist.    Die  Ent- 
wicklung  der  A  sei  dien  be- 
sitzt, wie  wir  durch  Conklin's 
wichtige  Untersuchungen  wis- 
sen ,     typisch    determinativen 
Character,    indem    schon    im 
Ei    bestimmte    organbildende 
Keim  bezirke    durch    substan- 
zielle      Ditferenzen 
zeichnet  erscheinen, 
die     A  m  p  h  i  0  X  u  s 


gekenn- 
während 
Entwick- 


lung   diesen 


Character    nicht 


linke 


aufweist.  Wir  folgen  in  unserer 


Fig.  12.    Ei  von  Cynthia  partita, 
Seitenansicht,  schematisch  (nach  Conklin). 

A  vorn,  P  hinten,  an  animaler,  veg  vege- 
tativer Pol  der  Eiaxe,  er  gelber  Halbmond,  jA 
helle  Plasmazone. 


Darstellung  den  Angaben 
von  Conklin  für  Cynthia 
(S  t  y  e  1  a)  partita.  Das 
Ovarialei  dieser  Form  be- 
sitzt eine  oberflächliche  Plasmaschicht,  in  welcher  die  Testazellen 
vorübergehend  eingelagert  erscheinen  und  welche  gelbliche  Pigment- 
körnchen in  gleichmässiger  Vertheilung  aufweist.  Die  Eier  der 
Ascidien  werden,  von  complicirten  Hüllen  (Follikelzellen,  Chorion, 
Testazellenschicht)  umgeben,  als  Ovocyten  I.  Ordnung  abgelegt.  Erst 
nach    dem   Eindringen    des    Spermatozoons    erfolgt   die   Bildung   der 


32  Dritter  Abschnitt. 

Richtimgskörperchen.  Gleichzeitig  vollziehen  sich  im  Ei  wichtige 
Substauzumordnungen.  Das  gelb  gefärbte  Plasma  strömt  nach  dem 
vegetativen  Pole  ab,  um  sich  schliesslich  (dem  Spermatozoon  folgend) 
zu  einem  die  hintere  Eihälfte  umziehenden  gelben  Halbmonde  anzu- 
ordnen (Fig.  12  er).  Diesen  begleitet  eine  ähnliche  Schicht  helleren 
Protoplasmas  (Fig.  12  pl),  welches  bei  dem  Zusammenbruch  des 
Keimbläschens  aus  letzterem  frei  geworden  ist.  Das  Ei  hat  also  in 
diesem  Stadium  deutlich  bilateral-symmetrischen  Bau.  Die  erste 
Theilung  ist  meridional  und  fällt  in  die  Medianebeue  (Fig.  13  Ä,  B). 
Der  gelbe  Halbmond  wird  symmetrisch  getheilt.  Noch  während  der 
Ausbildung  des  Stadiums  2  gehen  die  Processe  der  Substanzumord- 
nung  weiter,  so  dass  erst  bei  Vollendung  dieses  Stadiums  eine  ge- 
wissermaassen  definitive  Lokalisierung  der  „organbildenden  Substanzen" 


TL 

A       \ 


I 

er 


Fig.  13.     FurchuDg  von  Cynthia  partita  (nach  Conklin). 

A  Stadium  2  von  der  linken  Seite,  B  dasselbe  vom  animalen  Pole,  C  Stadium  4 
von  der  linken  Seite,  D  dasselbe  vom  animalen  Pole,  er  gelber  Halbmond,  n  lichtgrauer 
Halbmond  (Neurochordalanlage). 

erreicht  wird.  Wir  finden,  dass  das  hellere  Protoplasma  in  der  ani- 
malen Hälfte  des  Keimes  angehäuft  wird,  während  die  vegetative 
Hälfte  (abgesehen  von  dem  Territorium  des  gelben  Halbmondes  er) 
von  dichtkörnigem,  dotterreichem  Material  erfüllt  ist.  Auch  in  letzterem 
tritt  eine  weitere  Differenzirung  zu  Tage.  Man  bemerkt  eine  hellere, 
dem  Aequator  anliegende  Parthie,  die  in  der  vorderen  Eihälfte  eine 
Art  Halbmond  bildet  (Fig.  13  A,  n),  und  eine  dunklere  in  den  dem 
vegetativen  Pole  genäherten  Regionen  dieser  Hemisphäre.  Letztere 
ist  die  Ptegion,  aus  welchem  das  Entoderm  hervorgeht.  Der  erwähnte 
hellgraue  vordere  Halbmond  stellt  die  Anlage  der  Neuro-Chordalplatte 


VII.  Capitel.     Furchung. 


33 


dar ;  der  gelbe  Halbmond  liefert  MeseDcliym  uud  die  Myoblasten, 
während  aus  der  plasmareichen  animalen  Hemisphäre  das  Ectoderm 
(die  Epidermis  der  Larve)  hervorgeht. 

Die  Scheidung  der  erwähnten  „organbildenden  Substanzen"  ist  keine 
ganz  scharfe  und  ihre  Anordnung  noch  immer  nicht  vollkommen  die  defi- 
nitive. Man  findet  in  allen  Zellen  des  Stadiums  8  und  der  folgenden 
noch  etwas  gelbes  Pigment  um  die  Kerne.  Es  wurde  also  nicht  alles 
pigmentführende  Protoplasma  in  dem  gelben  Mesodermhalbmond  ge- 
sammelt. Noch  in  späteren  Stadien  der  Furchung  können  einzelne  Sub- 
stanzen auf  bestimmte  Zellen  oder  Zellgruppen  concentrirt  werden. 

Auch  die  zweite  Theilung  ist  eine  meridionale  und  bei  Cynthia 
etwas  inäqual  (Fig.  13  ('  und  D).  Sie  trennt  2  etwas  grössere 
vordere  von  2  etwas  kleineren  hinteren  Zellen.  Wir  verwenden  die 
Ausdrücke  „vorn"  und  „hinten"  nur  der  Bequemlichkeit  halber. 
Richtiger  würden  wir  den  Keim  der  A  sei  dien  ebenso  zu  orientiren 
haben,  wie  wir  dies  oben  für  Amphioxus  (p.  27)  angaben,  so 
dass    wir    eine    anterodorsale    und    eine    posteroventrale    Eihälfte    zu 


Ä^i 


^ 


.4« 


B 


kl 


OL 


/ 
42 


542 


%. 


Fig".  14:.     Furchung  von  Cynthia  partita  (nach  Cosklin). 

A  Stadium  8  von  der  linken  Seite,  B  dasselbe  vom  animalen  Pole. 


unterscheiden  hätten.  Wir  bezeichnen  nach  Conklin  (unter  Anwen- 
dung einer  von  Kofoid  eingeführten,  von  Castle  für  die  A  sei  dien 
verwendeten,  hier  etwas  moditicirten  Nomenclatur)  die  beiden  vorderen 
Zellen  dieses  Stadiums  mit  A'^  und  J[l,  die  hinteren  mit  B'^  und 
/>£,  wobei  die  unterstrichenen  Buchstaben  immer  die  rechte  Hälfte 
des  Eml)ryos  kennzeichnen.  Der  Index  ^  deutet  an,  dass  es  sich  um 
die  3.  Zellengeneration  (das  Ei  als  1.  Generation  gerechnet)  handelt. 
Von  der  dritten  Theilung  ab  werden  die  Zellen  der  animalen  Hälfte  mit 
kleinen,  die  der  vegetativen  Hälfte  mit  den  entsprechenden  grossen 
Buchstaben  bezeichnet.  Es  theilt  sich  also  beispielsweise  A^  in  JL^:^ 
und  a^A.  Die  erste  Ziffer  des  Exponenten  bezeichnet  immer  die 
Zellgeneration,  die  zweite  Zilfer  die  Stellung  der  betreifenden  Zelle 
in  ihrem  Verhältniss  zum  vegetativen  Pole,  derart,  dass  bei  äquatorialen 
Theilungen  jene  Zelle,  welche  am  vegetativen  Pole  liegt,  mit  dem 
2.  Exponenten  ',  jede  darüber  gelegene  Zelle  mit  einem  entsprechend 
höheren  versehen  wii-d.    Es  mögen  die  Principien  dieser  Nomenclatur 

Korschelt-Hei  der ,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.        Q 


34 


Dritter  Abschnitt. 


des  Weiteren  aus  der  hier  folgenden  practischen  Anwendung  ersehen 

werden. 

Die  dritte  Theilnng  ist  eine  äquatoriale  und  etwas  inäquale  (Fig.  14). 
Es  werden  4  kleinere  Zellen  der  animalen  Hälfte  (a^^  a*A,  b^-^,  b^A) 
von  4  etwas  grösseren  der  vegetativen  Hälfte  {A^\  A*A,  B^\  B*A) 
getrennt.  Der  Grössenunterschied  ist  jedoch  kein  sehr  erheblicher 
und  nur  in  der  vorderen  Eihälfte  deutlicher  ausgeprägt.  Die  ge- 
sammte  ungemein  characteristische  Configuration  des  Stadiums  8  er- 
klärt sich  aus  der  Lage  der  Spindeln,  welche  zur  Erreichung  dieses 
Stadiums  führen.  Diese  Spindeln  stehen  nämlich  nicht  vollkommen 
vertical.  Zunächst  bemerkt  man  in  einer  Seitenansicht  des  Stadiums  8 
(Fig.  14  Ä),  dass  die  4  animalen  Zellen  gegen  die  vegetativen  etwas  in 
der  Richtung  nach  vorn  verschoben  sind,  was  zur  Ausbildung  einer  un- 
gemein typischen  „Brechungsfurche"  Veranlassung  giebt.  Die  Spindeln 
sind  aber  auch  gegen  die  Mediane  in  bestimmter  Weise  geneigt.  In  der 
vorderen  Eihälfte  neigen  sie  sich  derart,  dass  sie  gegen  den  animalen 
Pol  convergiren.  Daher  kommt  es,  dass  im  ausgebildeten  Stadium  8 
die  Kerne  der  animalen  Zellen  a^-\  aA  näher  an  einander  liegen, 
als  die  der  vegetativen  Ä^\  AA  (Fig.  14  B).  In  der  hinteren  Ei- 
hälfte ist  das  Verhältniss  umgekehrt.  Hier  sind  die  Kerne  der  ani- 
malen Blastomeren  b*-^,  bA  weit  auseinandergerückt,  die  der  vege- 
tativen B^\  BA  genähert.  Dementsprechend  bilden  die  4  animalen 
Zellen  a^-\  aA,  b*-^,  bA  zusammen  eine  Platte,  welche  vorn  ver- 
schmälert und  hinten  verbreitert  ist;  während  die  Platte  der  4  vege- 
tativen Zellen  (A^\  AA,  B*\  B^)  das  umgekehrte  Verhalten  er- 
kennen lässt  (Fig.  14: B). 

Die  nächste  Theilung,  welche  zum  Stadium  16  hinüberleitet,  sollte 
eine  meridionale  sein.  Sie  wird  aber  von  den  oben  erläuterten  Ver- 
hältnissen   der   Configuration    beeinflusst   (Fig.   15  A).     In    der 


ani- 


Fiff.  15.     Furchung  von  Cynthia  partita  (nach  Conklin). 

A   üebergang   von  Stadium  8  zum  Stadium  16  vom  animalen  Pole,  ß  Stadium   16, 
animale  Hälfte,   C  Stadium  16,  vegetative  Hälfte  des  Keimes. 


malen  Hälfte  haben  die  Spindeln  in  den  vorderen  schmäleren  Zellen 
(«*•-')  die  Neigung,  sich  parallel  zur  Medianebene  zu  stellen,  während 
sie  in  den  hinteren  breiteren  Zellen  (b^-^)  sich  mehr  transversal  an- 
ordnen. Bei  der  nachfolgenden  Theilung  werden  in  der  vorderen 
Hälfte  die  Zellen  a^-^  und  a^'  hinter  einander,  die  Zellen  ö^.s  und 
b'"-^   mehr    neben    einander    gelagert  erscheinen   (Fig.    15   B).     Um- 


VII.  Capitel.     Fiirchung. 


35 


gekehrt  liegen  in  der  vegetativen  Hälfte  die  vorderen  Zellen  Ä'"-^  und 
uk^'^  neben  einander,  die  hinteren  B^-^  und  B^-^  hinter  einander 
(Fig.  15  C).  Die  Zelle  B^'^  besteht  beinahe  ausschliesslich  aus 
Substanz,  die  dem  gelben  Halbmonde  entstammt.  Die  Zelle  B^^  hin- 
gegen besteht  nur  zur  Hafte  aus  gelber  Substanz,  zur  anderen  Hälfte 
aus  grobkörniger,  grauer  Dottersubstanz. 

Wir  wollen  des  Weiteren  nur  mehr  die  Theilungen  in  der  vege- 
tativen Hälfte  des  Embrj^os  verfolgen,  da  die  animale  Hälfte  doch 
nur  Ectodermzellen  liefert.  Wenn  in  den  Zellen  der  vegetativen 
Hälfte  die  fünfte  Theilung  sich  vorbereitet,  so  liegen  die  Spindeln  in 
den  4  vorderen  Zellen  ungefähr  der  Medianebene  parallel.  Es  werden 
durch  die  darauf  folgende  Theilung  8  Zellen  gebildet,  von  denen  4 
den  Aequator  berühren.  Es  sind  dies  die  Zellen  .J.**-^  und  A*^"^:  über 
ihnen,  mehr  dem  vegetativen  Pol  genähert,  liegen  die  Zellen  A^'^  und 
j^e.i  ^Yig.  16  .1).  Diese  Theilung  der  voi'deren  vegetativen  Zellen 
in  einen  Halbkreis  von  4  den  Aequator  berührenden  und  einen  Halb- 
kreis von  4  in  die  Nähe  des  vegetativen  Poles  gerückten  Zellen  ist 
eine  entschieden  differentielle.  Während  die  letzteren  graukörnige 
Substanz  erhalten  und  zu  Entodermzellen  werden,  stellen  die  ersteren, 
dem  Aequator  genäherten  Zellen,  welche  helleres  Plasma  mitbekommen, 
die  Neurochordalanlage  dar.  Aus  ihnen  geht  später  die  Chorda- 
anlage und  ein  Theil  der  Neuralplatte  hervor. 


Flg'.  16.    Vegetative  Hälfte  des  Keimes  von  Cynthia  partita.     (Nach  Conkxix.) 
Scheraatisch. 

Ä  im  Stadium  32,  B  im  Stadium  64.     Man  vergleiche  Fig.  15  C. 


Die  fünfte  Theilung  in  den  hinteren  Zellen  vollzieht  sich  in  der 
Weise,  dass  B^^  früher  getheilt  wird  als  B^-^,  aber  beide  ungefähr 
in  der  gleichen  Weise  mit  transversal  gelagerter  Spindel.  Aus  der 
Zelle  B^^  gehen  durch  Theilung  B''-^  und  B^'^  hervor,  aus  B^-^  ent- 
stehen die  Zellen  B*^^  und  7:?«-^  (Fig.  16.4). 

Die  erstere  dieser  beiden  Theilungen  ist  eine  differentielle.  Die 
mit-B^-^  bezeichneten  Zellen  haben  jetzt  nur  mehr  gelbes  Protoplasma 
bekommen  und  sind  reine  Mesodermzellen  geworden,  während  B^^ 
eine  Entodermzelle  geworden  ist.  ß"^  und  B^^  sind  einander  im 
Character  ähnlicher.  Sie  haben  beide  gleich  viel  von  der  Substanz 
des  gelben  Halbmondes  bekommen. 


36  Dritter  Abschnitt. 

Wir  haben  jetzt  in  der  vegetativen  Hälfte  ein  Feld  von  6  Zellen 
(A^'-^,  Ä*^-^,  B^-^},  die  schon  beinahe  als  reine  Entodermzellen  zu  be- 
trachten sind.  Sie  werden  vorn  von  den  Zellen  der  Neurochordal- 
anlage  (A^'-^,  A^-'^),  hinten  von  der  halbmondförmigen  Mesodermanlage 
(/yfi-2,  i>'«-3,  i^^6-4)  begrenzt  (Fig.  16^). 

Wir  verfolgen  noch  die  nächste  (6.)  Theihmg  im  Bereiche  der 
vegetativen  Eihälfte.  Zunächst  teilen  sich  die  4  Neurochordalzellen 
(Fig.  16 B).  Ihre  Spindeln  stehen  jetzt  ziemlich  vertical.  Es  werden 
4  untere  und  4  über  diesen  liegende  Zellen  gebildet.  Die  Theilung 
ist  eine  diiferentielle ;  denn  durch  sie  wird  eine  Trennung  der  Chorda- 
anlage von  der  Neuralplattenanlage  bedingt.  Die  4  oberen  Zellen 
(A'^'^,  A''-\  yl!:-^  A''J-)  werden  zur  Anlage  der  Chordaplatte.  Aus  den 
4  unteren  Zellen  (.4^-8,  A^\  .4Ii,  Al^)  geht  der  hintere  Theil  der 
Neuralplatte  hervor.  Die  Anlage  der  Neuralplatte  wird  durch  Zellen 
vervollständigt,  welche  der  animalen  Hälfte  entstammen  und,  unter  dem 
Aequator  gelegen,  sich  den  eben  genannten  4  Zellen  dicht  anschliessen. 
Oben  und  unten  hier  im  Sinne  von  dorsal  und  ventral  genommen. 
Es  Averden  sonach  die  oberen  Zellen  näher  dem  vegetativen,  die 
unteren  Zellen  näher  dem  animalen  Pole  liegen. 

Gleichzeitig  theilen  sich  die  6  Entodermzellen,  und  zwar  die  4 
mittleren  so ,  dass  die  Spindeln  von  vorn  nach  hinten  gerichtet 
werden,  die  anderen  zwei  (A''-^,  A^)  so,  dass  die  Spindeln  nach 
aussen  stehen.  Die  ersteren  liefern  eine  Platte  von  8  paarweise 
hinter  einander  gelegenen  Entodermzellen  (^4'-,  A'^-^,  B''-^,  i?''; 
Fig.  16  B).  Die  Zellen  A^-^  A^^  liefern  die  Zellen  ^^«  und  A^'' 
resp.  A'L^  und  Al-li.  Auch  diese  Theilung  ist  wieder  eine  differen- 
tielle.  Nur  die  innere  Zelle  J ' "',  All  bekommt  graue  Dottermasse 
und  gehört  zum  Entoderm.  Die  äussere  Zelle  jedoch  enthält  helleres 
Plasma  (wenngleich  nichts  von  gelber  Substanz)  und  wird  nach 
Castle  zu  einer  Mesenchymzelle  (Fig.  16  B). 

Die  nach  hinten  folgende  Zelle  i»"' -  (in  der  hinteren  Hälfte)  theilt 
sich  in  etwas  schräger  Richtung.  Die  Theilung  ist  abermals  eine 
differeutielle.  Die  äussere  Zelle  B''^  enthält  die  Hauptmasse  der 
gelben  Substanz  und  wird  zu  einer  muskelbildenden  Zelle,  die  innere 
Zelle,  welche  nur  einen  geringeren  Theil  gelber  Substanz  erhält,  wird 
zu  einer  Mesenchymzelle  (l.''-^;  Fig.  16  B). 

In  gleicher  Weise  theilt  sich  die  Zelle  ij*^*.  Auch  sie  liefert  eine 
innere  Mesenchymzelle  B'^'^  und  eine  nach  aussen  gelegene  muskel- 
bildende Zelle  i?^-^.  Die  Zelle  i>^'-^  theilt  sich  verspätet  derart,  dass 
sie  nach  aussen  eine  grosse  Zelle  i>'•^  nach  innen  eine  ganz  kleine 
B'^-^  abschnürt.     Beide  scheinen  Mesenchymzellen  zu  sein. 

Die  Scheidung  der  Anlagen  in  der  dorsalen  (vegetativen)  Keimes- 
hälfte ist  in  diesem  Stadium  schon  sehr  weit  gediehen.  Wir  über- 
blicken nochmals  die  Configuration  dieser  Anlagengruppe  (Fig.  16 B) 
und  finden  im  Centrum  eine  Platte  von  10  Entodermzellen  (J5^^ 
B'^^,  A'^-^,  A'^-^  und  A''--^),  welche  nach  vorn  von  einem  doppelten 
Halbkreise  umgeben  ist,  zunächst  von  dem  der  Chordoblasten  (^''^ 
^'^),  weiter  von  dem  der  Neuroblasten  (^l'^  A'^-^).  In  ähnlicher 
Weise  ist  die  Entoderm])latte  nach  hinten  von  der  halbmondförmigen 
Mesodermanlage  umgeben,  an  welcher  wir  einen  inneren  Halbkreis 
von  Mesenchymzellen  {A'^-'\  J3^-^,  B''\  i?'^  B^*^)  und  einen  äusseren 
discontinuirlichen  von  Myoblasten  [B"^"^,   B'^-^)   unterscheiden   können. 


VII.  Capitel.     Fuichung.  37 

Diese  beiden  Halbkreise,  der  vordere  der  Neurochordalaiilage  und 
der  hintere  der  Mesodennanlage,  bezeichnen  bei  der  nun  folgenden 
Gastrulation  den  Blastoporusrand.  Eingestülpt  wird  von  dem  er- 
wähnten Anlagencomplex  Alles  mit  Ausnahme  der  Neuroblasten.  Die 
Gastrulation  folgt  bei  den  A  sei  dien  mehr  dem  epibolischen  Typus. 

Wir  sehen  ab  von  einer  Verfolgung  der  weiteren  Theilungen.  die 
durch  CoNKLiN  beobachtet  wurden.  Schon  aus  dem  bisher  Gegebenen 
erhellt  der  eigenthümliche  Character  der  Ascidienfurchung.  Schon  im 
Ei  sind  gewisse  Anlagen  durch  besondere  Substanzen  gekennzeichnet. 
Diese  werden  während  der  Befruchtungs-  und  Reifungsvorgänge,  aber 
auch  noch  später  während  der  Furchung  umgeordnet,  in  bestimmter 
Weise  localisirt  und  durch  den  Zelltheilungsi)rocess,  durch  ditferen- 
tielle  Theilungen,  schärfer  von  einander  abgegrenzt.  So  ist  die 
Furchung  der  Ascidieu  durch  die  erstaunlichen  Ergebnisse  der 
Untersuchungen  Conklin's  zu  einem  Musterbeispiel  determinativer 
Entwicklung  geworden. 

3.  Vertebrateii. 

Dem  Bilateraltypus  ist,  allgemein  gesprochen,  auch  die  Furchung 
der  Verte braten  bei  normaler  Entwicklung  zuzurechnen.  Freilich 
erscheint  hier  der  Furchungstypus  bei  Weitem  nicht  so  streng  fest- 
gelegt, wie  bei  den  Ascidien.  Der  Furchung  der  Verteb raten 
fehlt  der  determinative  Character,  welcher  die  Entwicklung  der 
Ascidien  auszeichnet,  durchwegs.  Dementsprechend  erkennen  wir, 
ähnlich  wie  wir  dies  für  Amphioxus  hervorgehoben  haben,  eine 
gewisse  Variabilität  des  Furchungsvorganges.  Abweichungen  von  der 
Norm  sind  hier  ungemein  häufig  und  führen  trotzdem  meist  zu  einem 
vollständig  normalen  Entwicklungsresultate.  Auch  zeigen  nahe  ver- 
wandte Formen  oft  beträchtliche  Verschiedenheiten  in  Bezug  auf  den 
Furchungsvorgang. 

Im  üebrigen  erscheint  die  Furchung  der  Verteb  raten  im 
Allgemeinen  (Säugethiere  ausgenommen)  durch  den  sehr  beträcht- 
lichen Dotterreichthum  bei  telolecithalem  Eibau,  der  wohl  dem  von 
Amphioxus  geschilderten  anzunähern  ist,  beeinflusst.  Es  kommt  sonach 
hier  zu  deutlich  inäqualem  Furchungstypus  mit  kleineren  Zellen  der 
animalen  und  grösseren  der  vegetativen  Hälfte.  Ganz,  wie  bei  Am- 
phioxus, so  entwickelt  sich  auch  hier  eine  bilateral-symmetrische 
Inäqualität.  indem,  wie  0.  Schultze  für  das  Ei  von  Rana  fusca 
nachwies,  in  ein  und  demselben  Parallelkreis  die  Zellen  an  der  antero- 
dorsalen  Hälfte  kleiner  sind,  als  an  der  posteroventralen.  Bekannt 
ist,  dass  bei  vielen  Vertebraten  mit  der  Zunahme  der  Nahrungs- 
dottermenge der  Furchungstypus  in  den  discoidalen  übergeht.  Holo- 
blastische  Entwicklung  und  meroblastisch-discoidale  Entwicklung  er- 
scheinen hier  durch  mannigfaltige  vermittelnde  Typen  mit  einander 
verbunden. 

Die  Furchung  der  Vertebraten  hat  neuerdings  in  0.  Hert- 
wig's  „Handbuch  der  vergleichenden  und  experimentellen  Ent- 
wicklungsgeschichte der  Wirbelthiere"  eine  eingehende  und  gründliche 
Darstellung  durch  Richard  Hertwig  erfahren.  Ueberblickt  man 
die  Furchung  der  hierher  zu  rechnenden  Formen,  so  lässt  sich  in 
vielen  Fällen  bei  normaler  Entwicklung  eine  bilateral-symmetrische 
Anorduungsweise    der   Blastomeren    nicht    verkennen,    wenngleich    in 


38  Dritter  Abschnitt. 

vielen  anderen  Fällen  eine  derartige  Beziehung  der  Furcluingsbilder 
zu  den  Axen-  und  Symmetrieverliältnissen  der  späteren  Stadien  nicht 
nachgewiesen  werden  konnte.  Am  meisten  möchten  die  Ermittelungen 
am  Amphibienkeime  es  rechtfertigen,  wenn  wir  die  Furchungsweise  der 
V er te braten  dem  Bilateraltypus  zurechnen  und  als  Ursache  hierfür 
eine  von  Anfang  der  Entwicklung,  wenigstens  vom  Stadium  der  be- 
fruchteten Eizelle  an,  gegebene  bilateral-symmetrische  Vertheilung 
der  Substanzen  im  Eiraume  annehmen.  Für  das  Froschei  hat  schon 
Newport  (1854)  angegeben  und  später  Pflüger  (1883)  und  Roux 
(1884)  bestätigt,  dass  bei  normaler  Entwicklung  in  der  überwiegenden 
Mehrzahl  der  Fälle  die  erste  Theilungsebene  mit  der  Medianebene 
des  späteren  Thieres  zusammenfalle.  Wir  werden  an  dieser  Regel, 
der  später  auch  0.  Schultze,  Bataillon  und  mit  gewissen  Ein- 
schränkungen auch  KopscH  beipflichteten,  um  so  mehr  festhalten 
dürfen,  als  dieselbe  mit  den  Befunden  bei  Amphioxus  und  den 
A  seidien  in  vollständiger  Uebereinstimmung  ist.  Die  vielfach  zu 
beobachtenden  Abweichungen  von  dieser  Regel  dürften  sich  durch  die 
Annahme  erklären  lassen,  dass  bei  dem  nicht  determinativen  Character 
der  Amphibienentwicklung  die  Einstellung  der  ersten  Furchungs- 
spindel  senkrecht  zur  Medianebene  eine  ungemein  labile  ist,  daher  es 
leicht  vorkommen  kann,  dass  dieselbe  durch  irgend  welche  Einflüsse 
aus  ihrer  normalen  Richtung  abgelenkt  wird.  Brächet  (1905), 
welcher  vor  Kurzem  diese  Verhältnisse  experimentell  überprüft  hat, 
spricht  es  als  seine  Ueberzeugung  aus,  dass  dem  befruchteten  Ei  von 
Rana  fusca  eine  bilateral-symmetrische  Substanzanordnung  zu- 
komme, welche  sich  durch  die  Erscheinung  des  sogenannten  „grauen 
Halbmondes"  sichtbar  kennzeichnet  und  von  welcher  die  bilateral- 
symmetrische Anordnung  der  später  auftretenden  Organanlagen  ab- 
hängig ist.  Das  Furchungsbild  kann  dieser  bilateral-symmetrischen 
Grundlage  sich  anpassen  und  thut  dies  in  vielen  Fällen  (Brächet 
fand  in  48  Proz.  der  beobachteten  Fälle  vollständige  Uebereinstimmung 
der  ersten  Furche  mit  der  späteren  Medianebene,  in  weiteren  20  Proz. 
eine  Abweichung  von  weniger  als  10^),  es  braucht  dies  aber  nicht  zu 
thun.  In  diesen  Fällen  erhält  sich  die  für  die  Conflguration  der 
späteren  Stadien  wichtige  Bilateralstruktur  unabhängig  vom  Furchungs- 
bilde.  Hier  tritt  uns  der  Gegensatz  gegenüber  der  Ascidienentwicklung 
klar  entgegen.  Im  Falle  der  Amphibien  scheint  die  Furchung  mehr 
den  Character  einer  in  ihren  Einzelheiten  für  das  Entwickluugsresultat 
gleichgiltigen  Zerfällung  des  Eimaterials  in  kleinere  Bruchstücke  zu 
besitzen,  während  bei  den  A  sei  dien  im  Verlauf  der  Furchung  durch 
diiferentielle  Theilungen  wichtige  und  für  den  späteren  Entwicklungs- 
gang entscheidende  Anlagensonderungen  vorgenommen  werden. 

Fassen  wir  Alles  zusammen,  so  scheint  bei  den  Amphibien 
das  Furchungsgeschehen  wenig  fixirt  zu  sein ;  daher  die  zahlreichen 
Varianten  und  Abweichungen  von  der  Norm,  Als  entscheidend  für 
unsere  Betrachtung  muss  die  Thatsache  gelten,  dass  dem  Amphibienei 
vom  Moment  der  Befruchtung  an  eine  Bilateralstructur  zukommt, 
durch  welche  das  spätere  Entwicklungsgeschehen  in  axialer  Richtung 
bestimmt  wird.  Am  befruchteten  und  noch  uugefurchten  Ei  ist  diese 
Bilateralstruktur  durch  das  Auftreten  des  sogenannten  „grauen  Halb- 
mondes" sichtbar  gemacht,  welcher  an  der  Grenze  des  weissen  Feldes 
gegen  die  dunkel  gefärbte  Eiparthie  einige  Zeit  nach  erfolgter  Be- 
fruchtung in  Erscheinung  tritt  und  der  Lage   nach   vollkommen    dem 


VII.  Capitel.     Furchuug. 


39 


lichtgrauen    Halbmond    iin    Ascidienkeime    (Neurochordalanlage)    ver- 
gleichbar ist,  worauf  bereits  Conklin  hingewiesen  hat.    Bei  normaler 


Entwicklung  der  Amphibien  geht  die  erste  Furche  durch  die  Mitte 
dieses  grauen  Feldes  und  fällt  mit  der  Medianebene  der  späteren 
Stadien  zusammen.  Diese  Seite  des  Embryos,  an  welcher  das  graue 
Feld  durch  die  erste  Furche  mediansymmetrisch  getheilt  wird,  muss  nach 
den  Ermittlungen  von  Kopsch  als  auterodorsal,  die  gegenüberliegende 
als  posteroventral  bezeichnet  werden,  so  dass  auch  in  dieser  Hinsicht 
die  Uebereinstimmung  mit  Amphioxus  zum  Ausdrucke  kommt. 

Die  Frage,  zu  welcher  Zeit  und  wodurch  dem  Amphibienei  diese 
Bilateralität  inducirt  wird,  ist'  in  verschiedener  Weise  beantwortet 
worden.  Während  Moszkowski  die  Bilateralstructur  auf  substanz- 
umordnende Gravitationswirkungen  zurückführte,  hat  Roux  durch 
localisirte  Befruchtung  den  Nachweis  zu  erbringen  versucht,  dass  die 
Copulationsbahn  des  Spermatozoons  mit  der  Richtung  der  ersten  Furche 
meist  zusammenfällt,  dass  also  durch  die  Befruchtungsvorgänge  selbst 
dem  Eiinhalt  die  Bilateralität  aufgedrungen  wird.  Dies  Ergebniss 
der  Roux'schen  Versuche  wurde  neuerdings  von  Brächet  vollinhalt- 
lich bestätigt.  Andererseits  liegt  freilich  die  Möglichkeit  vor,  dass 
auch  bei  den  Amphibien  eine  schon  vor  der  Befruchtung  gegebene 
Bilateralstructur  dem  Spermatozoon  seinen  Weg  anweist,  wie  dies 
0.  ScHULTZE  vermuthet  hat.  Es  sei  auf  die  Angabe  von  Nuel  ver- 
wiesen, der  zufolge  man  am  unbefruchteten  Ei  von  Petromyzon 
Planeri  durch  Verschiedenheiten  in  der  Grösse  der  Dotterkörner 
die  Stelle  erkennen  könne,  an  welcher  die  Rückenfurche  zur  Anlage 
gelangen  soll.  Man  kann  es  im  Allgemeinen  aussprechen,  dass  bei 
Everteb raten  vielfach  schon  vor  der  Befruchtung  über  die  Axen- 
verhältnisse  des  Eies  die  Entscheidung  gefallen  ist.  Um  nur  die 
nächsten  hier  in  Betracht  kommenden  Formen  anzuführen,  so  ist  das 
Amphiox US-Ei  schon  vor  der  Befruchtung  bilateral-symmetrisch. 
Für  die  A  sei  dien  hatte  Castle  sich  der  Roux'schen  Ansicht  an- 
geschlossen. Doch  ist  Conklin  geneigt,  anzunehmen,  dass  auch  hier 
der  Weg,  den  das  Spermaköpfchen  im  Eiraume  einschlägt,  durch  eine 
schon  früher  gegebene  Symmetrie  bestimmt  ist.  Wir  haben  über  die 
Frage  der  Bestimmung  der  Richtung  der  ersten  Furche  auf  p.  196  u.  ff. 
des  Allgemeinen  Theiles  dieses  Werkes  gehandelt  und  können  hier 
auf  dies  Capitel,  sowie  auf  das  auch  einschlägige  „über  die  Bedeutung 
des  Furchungstypus  etc."  auf  p.  87  u.  ft".  verweisen. 


Fig'.  17.  Zwei  FurchuDgsstadien 
von  Rana  esculenta  nach  Roux, 
vom  animalen  Pole  gesehen.  Die  beiden 
Linien  in  jeder  Figur  bezeichnen  die 
Richtung  der  ersten  Furchungsebene 
(Medianebene  des  Embryos),  die  zweite 
zu  ihr  senkrechte  Fureiiungsebene  hat 
das  Ei  in  ungleiche  Theile  zerlegt.  Man 
vergleiche  die  rechts  stehende  Figur  mit 
dem  entsprechenden  Furchungsstadium 
der  Aseidien  in  Fig.  15.  (Aus  O.  Hert- 
wig's  Handbuch.) 


Aus  der  beifolgenden  Fig.  17,  welche  2  Stadien  der 
von  Rana  esculenta  nach  Roux  wiedergiebt,  mag  der 
sehen,    wie  deutlich  in  manchen  Fällen  bei  Vertebraten  der 


Furchung 
Leser  er- 
bilateral- 


40  Dritter  Abschnitt. 

symmetrische  Character  des  Furchungsbildes  zum  Ausdrucke  kommt. 
Ein  Vergleich  dieser  Bilder  mit  den  in  Fig.  15  für  das  Ascidienei 
gegebenen  deutet  auf  eine  weitgehende  Uebereinstimmung  in  dem 
Formalen  des  Furchungsablaufes  in  beiden  Gruppen. 

4.  Nematoden, 

Wir  schliessen  dem  Bilateraltypus  noch  die  Furchung  der  Ne- 
matoden und  der  Rotiferen  an.  In  beiden  Gruppen  ist  vom 
Stadium  4  ab  eine  gewisse  Beziehung  der  Blastomerengruppirung  zur 
späteren  Medianebene  nicht  zu  verkennen,  wenngleich  das  Furchungs- 
bild  noch  in  späteren  Stadien  vielfach  gewisse  Abweichungen  von  der 
symmetrischen  Anordnung  erkennen  lässt. 

Wir  schildern  die  Furchung  der  Nematoden,  indem  wir  die 
Furchung  von  Ascaris  megalocephala  als  Paradigma  wählen. 
Dieselbe  ist  von  Boveri  (1892,  1899),  Zur  Strassen  (1896)  und 
ZojA  (1896)  eingehend  untersucht  worden.  Spemann  (1895)  konnte 
für  Strongylus  paradoxus  und  H.  E.  Ziegler  (1895)  für 
E,  h  a  b  d  i  t  i  s  (R  h  a  b  d  o  n  e  m  a)  n  i  g  r  o  v  e  n  o  s  a  zeigen,  dass  bei  diesen 
Formen  der  Furchungstypus  in  allen  Einzelheiten  mit  dem  für  As- 
caris erkannten  übereinstimmt.  Das  Gleiche  ergiebt  sich  aus  den 
Untersuchungen  von  Martini  für  Cucullanus  und  Pseudalius. 
Die  genannten  Formen  gehören  drei  verschiedenen  Familien  an.  Dem- 
nach muss  dem  vorliegenden  Furchungstypus  im  Kreise  der  Nematoden 
eine  weite  Verbreitung  zukommen. 

Die  Eizelle  von  Ascaris  megalocephala  ist  klein,  rund, 
verhältnissmässig  dotterarm  und  anscheinend  isotrop  gebaut.  Eine 
polare  Differenzirung  des  Eiinhaltes  ist  nicht  zu  sehen,  eine  bestimmte 
Beziehung  der  ersten  Furchen  zum  Ort  der  Richtungskörperchen- 
bildung  konnte  nicht  festgestellt  werden.  Die  erste  Theilung  ist  eine 
subäquale  (Fig.  18  Ä).  Es  wird  eine  etwas  grössere,  plasmareichere 
(Si)  von  einer  etwas  kleineren,  dotterreicheren  Zelle  (P^)  abgetrennt. 
Die  erstere  ist  eine  somatische  Urzelle  (somatische  Urzelle  I.  Ordnung) 
und  erfährt  bei  ihrer  nächsten  Theilung  die  characteristischen  Vor- 
gänge der  Chromatindiminution  (vgl.  Allg.  Theil,  p.  151  u.  374).  Da  sie 
später  nur  Ectoderm  liefert,  kann  sie  auch  als  primäre  Ectodermzelle 
bezeichnet  werden.  Die  kleinere  Zelle  P^  enthält  zunächst  noch  ge- 
mischte Anlagen,  darunter  auch  die  zur  Entwicklung  der  Urgenital- 
zellen.  Sie  ist  eine  Keimbahnzelle  oder  (nach  Boveri)  eine  Stamm- 
zelle I.  Ordnung. 

Bei  der  nächsten  Theilung  wird  S^  senkrecht  zur  Richtung  der 
früheren  Theilung  getheilt,  P^  parallel  hierzu.  Es  resultirt  hieraus 
eine  characteristische  T-förmige  Anordnung  der  Blastomeren  (Fig.  18P). 
Si  theilt  sich  äqual  in  die  beiden  Ectodermzellen  Ä  und  B.  P^  wird 
etwas  inäqual  getheilt.  Es  resultirt  eine  etwas  grössere  Ursomazelle 
IL  Ordnung  (S.y  oder  EMSt),  welche  Material  für  das  Entoderm, 
Mesoderm  und  die  Stomatoblasten  enthält  und  bei  der  nächstfolgenden 
Theilung  die  Vorgänge  der  Chromatindiminution  durchmacht,  und  eine 
etwas  kleinere  Keimbahnzelle  oder  Stammzelle  IL  Ordnung  P.2. 

Es  erfolgt  nun  eine  merkwürdige  Lageveränderung  der  Blasto- 
meren (Fig.  18  C).  Der  Stamm  der  T-förmigen  Anordnung  biegt  sich 
zur  Seite  und  legt  sich  an  die  eine  Hälfte  des  Querbalkens  an.  Hieraus 
resultirt  eine  rhombische  Figur  (Fig.  18  D).    Nun  ist  bereits  eine  be- 


VII.  Capitel.     Furchung. 


41 


stimmte  Orientiruug  des  Embryos  möglich.  Die  Ebene  der  4-zelligen 
Platte  oder,  genauer  gesprochen,  die  Ebene,  durch  welche  sämmtliche 
4  Blastomeren  in  ihrem  grössten  Durchmesser  geschnitten  werden, 
entspricht  der  späteren  Medianebene.  Die  beiden  Ectodermzellen  Ä 
und  B  liegen  dorsal,  und  zwar  Ä  vorn,  B  hinten.  Von  den  beiden 
übrigen  Zellen  hat  /&  (EMSt)  eine  ventrirostrale,  P,  eine  ventri- 
caudale  Lage. 


Fig.  18.      Furchung   von    Ascaris    megaloceph  ala    (univalens)    nach   BOATERi. 

A  Stadium  2  mit  den  Spindeln  zur  nächstfolgenden  Theilung,  B,  C  und  D 
Stadium  4  in  auf  einander  folgenden  Momenten  der  Zellumordnung.  Man  sieht  in  den 
Zellen  A  und  B  die  Erscheinungen  der  Kerndiminution  (vgl.  Allg.  Theil,  p.  374,  auch 
p.   151).     Man  beachte  die  Lage  des  zweiten  Richtungskörpercheus  in  B  und  D. 


Bei  dem  Uebergang  vom  Stadium  4  zum  Stadium  8  liegen  die 
Theilungsspindeln  in  den  beiden  dorsalen  Zellen  A  und  B  senkrecht 
zur  Medianebene,  in  den  beiden  ventralen  Zellen  82  {EMSt)  und  P.2 
liegen  sie  in  der  Mediauebene  (Fig.  19  Ä).  Es  werden  sonach  A 
und  B  bilateral-symmetrisch  getheilt,  und  aus  ihrer  Theilung  resultirt 
zunächst  eine  aus  4  ungefähr  gleich  grossen  Zellen  bestehende 
quadratische  Platte,  welche  jedoch  den  Gesetzen  der  Oberflächen- 
spannung entsprechend  bald  einer  mehr  rhombischen  Anordnung 
Platz  macht  (Fig.  19  C).  Die  durch  Theilung  von  A  entstandenen 
beiden  Zellen  werden  nun  (nach  Boveri)  mit  a  und  a  bezeichnet, 
und  zwar  die  rechte  mit  a.  die  linke  mit  «,  Ebenso  zerfällt  B  in 
eine  rechte  Zelle  h  und  eine  linke  ,j.  In  gleicher  Weise  sollen  auch 
bei   allen   späteren     bilateral-symmetrischen    Theilungen    die   rechten 


42 


Dritter  Abschnitt. 


Theilproclucte  mit  lateinischen,  die  linken  mit  griechischen  Buchstaben 
bezeichnet  werden. 

Die  Theilung  der  beiden  Ectomeren  Ä  und  B  ertolgt  früher 
als  die  Theilung  der  ventralen  Zellen  ^2  {EMSt)  und  P^.  Es  schiebt 
sich  hier  sonach  zwischen  dem  Stadium  4  und  dem  Stadium  8  ein 
Stadium  von  6  Zellen  ein  (Fig.  19  A).  Diese  Discordanz  der 
Theilungszeiten  zwischen  der  von  den  Zellen  A  und  B  entstammen- 
den Hälfte  des  Keimes  (primäres  Ectoderm)  einerseits  und  der  aus 
den  Zellen  S,  und  P,  hervorgehenden  Keimeshälfte  andererseits  er- 
hält sich  durch  alle  folgenden  Stadien.  Später  machen  sich  bei  weiter- 
gehender Differenzirung  auch  Unterschiede  in  den  Theilungszeiten 
einzelner  secundärer  Gruppen  dieser  Keimeshälften  geltend. 


Fig.  19.  Furehung  von  Ascaris  megalocephala.  A,  B  und  C  nach  Bo^'EKI, 
D  nach  ZuK  Stkassen. 

Ä  Stadium  6  von  rechts,  B  Stadium  7  von  rechts,  C  dasselbe  von  der  dorsalen 
Seite,  D  Stadium  8  mit  Spindeln  für  das  Stadium  12.  In  A  und  B  die  Erscheinung 
der  Kerndiminution  in  EMSt. 


Durch  die  Theilung  von  S^  (EMSt)  und  P,  wird  eine  in  der 
Medianebeue  gelegene  gekrümmte  Reihe  (Fig.  i9  D)  von  4  hinter 
einander  folgenden  Zellen  gebildet.  S^  (EMSt)  theilt  sich  in  eine 
vordere  Zelle  3ISt  (Anlage  des  Mesoderms  und  der  Stomatoblasten) 
und  eine  hinten  folgende  Zelle  E,  welche  als  Urentoblastzelle  zu  be- 
zeichnen ist.  P,  liefert  durch  Theilung  die  Keimbahnzelle  oder 
Stammzelle  III.  Ordnung  P3  und  die  letzte  Zelle  der  gekrümmten 
Mediaureihe,  welche  als  somatische  Zelle  oder  Ursomazelle  III.  Ordnung 
die  Bezeichnung  83  führen  sollte.  Sie  wird  gewöhnlich  als  Schwanz- 
zelle oder  Caudalzelle  benannt  und  mit  C  bezeichnet  und  liefert  das 
Ectoderm  der  hinteren  Körperhälfte  (secundäres  Ectoderm  nach  Boveri) 
und  Elemente,  welche  nach  H.  Müller  zur  Verlängerung  der  Meso- 


VII.  Capitel.     Furchung.  43 

dermstreifen    nach    hinten    beitragen.      An    ihr    zeigen    sich    bei    der 
nächstfolgenden  Theilung  die  Erscheinungen  der  Chromatindiminution. 

Die  Krümmung  der  aus  den  4  hinter  einander  gelegenen  Zellen 
MSt,  E,  I\  und  C  {S-^)  bestehenden  Reihe  kann  so  weit  gehen,  dass 
die  Zellen  P3  und  C  ganz  auf  die  Dorsalseite  hinaufrücken  (Fig.  20 
Ä  und  i>).  Die  4  Zellen  bilden  dann  eine  hufeisenförmige  Figur, 
deren  ventraler  Schenkel  aus  den  Zellen  MSt  und  E,  deren  dorsaler 
Schenkel  aus  den  Zellen  P3  und  C  gebildet  wird. 

Bevor  nun  weitere  Theilungen  eingeleitet  werden,  machen  die 
4  Ectodermzellen  a,  b,  a,  ß  eine  wichtige  Lageveränderung  durch. 
Sie  hatten  sich,  wie  wir  sahen,  zu  einer  rhombischen  Gruppe  an- 
geordnet, indem  die  Zellen  or,  ß  etwas  nach  vorn  gerückt  waren. 
Diese  beiden  Zellen  sinken  auch  an  der  linken  Seite  des  Körpers 
etwas  tiefer  herab.  Dagegen  macht  das  rechtsseitige  Zellenpaar  a  h 
eine  Schwenkung  (Fig.  19  D)  derart,  dass  die  Zelle  a  etwas  nach 
hinten  und  oben  rückt  (gewissermaassen.  um  den  Zwischenraum  zwischen 
a  und  ß  auszufüllen),  wodurch  die  Zelle  b  nach  der  ventralen  Seite 
heruntergedrängt  wird.  Das  Zellenpaar  a  b  nimmt  nun  an  der 
rechten  Körperseite  eine  schräge,  von  vorn-  oben  nach  hinten-ventral- 
wärts  gerichtete  Lage  ein.  Durch  diese  Umordnung  der  Ectomeren 
hat  natürlicher  Weise  die  bilaterale  Sj^mmetrie  des  Keimes  eine  wesent- 
liche Störung  erlitten. 

Inzwischen  ist  im  Inneren  des  Keimes  bereits  die  erste  Anlage 
der  Furchungshöhle  aufgetreten. 

Der  Uebergang  vom  Stadium  8  zum  Stadium  16  erfolgt  wieder 
in  zwei  Etappen,  indem  zuerst  die  4  Ectodermzellen  a,  b,  a  und  ß 
getheilt  werden  und  später  die  Zellen  der  Medianreihe  MSt,  E,  P^ 
und  C.  Sonach  schiebt  sich  zwischen  das  Stadium  8  und  Stadium  16 
eine  Zwischenstufe  von  12  Zellen  ein  (Fig.  20). 

Wir  betrachten  zunächst  die  Theilungen  in  der  an  der  rechten 
Seite  schräg  gelagerten  Gruppe  a  b.  In  der  Zelle  a  hat  die  Spindel 
eine  schräge,  von  vorn  -  unten  nach  hinten  -  oben  aufsteigende  Lage 
(Fig.  19  B),  während  die  Spindel  in  der  Zelle  b  sich  annähernd 
vertical  stellt.  Die  Zelle  a  theilt  sich  in  al  und  all,  die  Zelle  b  in 
bl  und  bll.  Wenn  die  Theilung  durchgeführt  ist  (Fig.  20  A),  so 
finden  sich  die  4  Zellen  in  einer  ungefähr  T-förmigen  Anordnung, 
wobei  die  Zellen  al  und  all  den  Querbalken,  die  Zellen  bl  und  bll 
den  Stamm  der  T-förmigen  Configuration  darstellen. 

An  der  linken  Körperseite  (Fig.  207?)  werden  die  Zellen  a  und  ß 
derart  getheilt,  dass  eine  rhombische  Gruppe,  bestehend  aus  den 
4  Zellen  «/,  all,  ßl  und  ßll  resultiert. 

Diese  beiden  Ectodermzellgruppen:  die  T-förmige  der  rechten 
und  die  rhombische  der  linken  Seite,  treten  am  vorderen  Körperende 
(Fig.  20  D)  dadurch  in  eine  innige  Beziehung  zu  einander,  dass  die 
Zelle  all  (die  vorderste  der  rhombischen  Gruppe)  die  Neigung  hat, 
sich  immer  mehr  und  mehr  zwischen  die  beiden  Zellen  des  Quer- 
balkens der  T-förmigen  Gruppe  al  und  all  einzuschieben.  Schliess- 
lich gerathen  die  genannten  3  Zellen  al.  all  und  all  fast  vollständig 
in  die  Medianebene  (Fig.  21 B  und  C).  Man  kann  dann  die  Con- 
figuration eines  Embryos  vom  Stadium  12  in  der  Weise  beschreiben, 
dass  man  sagt:  die  centrale  Furchungshöhle  sei  umschlossen  von 
einem  Kranz  von  7  Zellen,  welche  in  der  Medianebene  (oder  doch 
annähernd    in    derselben)    liegen    (vgl.   Fig.  20  J    und  B).     Es    sind 


44 


Dritter  Abschnitt. 


dieses  die  Zellen  MSt,  E,  P3,  C,  all,  all  und  al.  An  der  rechten 
Seite  wird  die  Furchungshöhle  geschlossen  durch  die  beiden  Zellen  bl 
und  bll,  welche  den  Stamm  der  T-förmigen  Figur  bildeten.  An 
der  linken  Seite  findet  der  Verschluss  der  Furchungshöhle  durch 
3  Zellen,  «/,  ßl  und  ßll  (die  restierendeu  Zellen  der  rhombischen 
Gruppe)  statt. 


^ 


FiiK'.  20.     Stadium   12  von  Ascaris    megalocephal;i  (nach  Yak  Stkassen). 
A  von  rechts,  B  von  links,  C  vom  Bauche,  D  von  vorn  gesehen.     Vgl.  Fig.  A  mit 
Fig.   19  D. 

Von  den  4  Zellen  der  hufeisenförmigen  Gruppe  MSt,  E,  I\,  C 
werden  die  vorderste  MSt  und  die  Schwanzzelle  0  bilateral-symmetrisch 
getheilt,  d.  h.  so,  dass  die  Theilungsebene  mit  der  Medianebene  zu- 
sammenfällt  (Fig.    21  Ä).      Durch    Theilung    von    MSt   entsteht    die 


Fig.  21.     Stadium  16    von    Ascaris    megalocei)hala.     (Nach  ZiJR  STRASSEN.) 
A  vom  Bauche,  B  von  rechts,  C  von  links. 

rechte  Zelle  mst  und  die  linke  ^lou ;  C  theilt  sich  in  die  rechte  Zelle  c 
und  die  linke  /.  Die  mittleren  Zellen  dieser  Gruppe  E  und  Pg 
werden  in  hinter  einander  gelagerte  Zellen  getheilt.  Die  Spindeln 
liegen  in  der  Medianebene.  E  liefert  die  beiden  hinter  einander 
folgenden  Entodermzellen  EI  und  Ell.    1\  theilt   sich  in  die  Keim- 


VII.  Capitel.     Furchuug. 


45 


bahnzelle  P^  und  eine  somatische  Zelle  S^^  (Ursomazelle  IV.  Ordnung), 
welche  gewöhnlich  mit  D  bezeichnet  wird  (Fig.  21 B  und  C)  und  bei  der 
nächstfolgenden  Theilung  die  Erscheinungen  der  Chromatindiminution 
erkennen  lässt.  Aus  dieser  Zelle  lässt  Boyeri  tertiären  Ectoblast 
hervorgehen,  während  nach  H.  Müller  ihre  Descendenten  ins  Innere 
treten  und  die  Mesodermstreifen  nach  hinten  verlängern  (sogenanntes 
secundäres  Mesoderm  ^). 

Es  sei  noch  erwähnt,  dass  die  beiden  aus  der  Theilung  von  MSt 
hervorgehenden  Zellen  mst  und  ugv  wie  ein  Vorhang  seitlich  aus- 
einandertreten (Fig.  21  Ä),  und  dass  sich  in  den  so  gebildeten  Spalt 
die  Zellen  EI  und  .ß"// (Urentodermzellen)  von  hinten  her  einschieben. 

Wir   verfolgen    noch   kurz    die   nächste  Theilung  der  Zellen   des 


B  des  Stadiums  4). 
in   der  Ansicht  von 


Fig.  22.  Stadium  16 
vonAscaris  megalo- 
c  e  p  h  a  1  a ,  von  vorn  ge- 
sehen.    Vgl.  Fig.  20  D. 


primären  Ectoderms  (Descendenten  von  A  und 
Betrachtet  man  einen  Embryo  vom  Stadium  16 
vorn  (Fig.  22),  so  erkennt  man,  dass  die  3  Zellen 
all,  all  und  «/ungefähr,  aber  nicht  vollkommen, 
in  der  Medianebene  liegen.  Vor  allem  hat  die 
Zelle  «/eine  gewisse  Ablenkung  nach  rechts.  Da 
sich  ihr  von  der  linken  Seite  her  die  Zelle  «/ 
dicht  anschliesst ,  so  entsteht  hier  eine  neue 
j_-förmige  Gruppe,  welche  sämmtliche  4  Des- 
cendenten der  Zelle  ^4  des  Stadiums  4  in  sich 
vereinigt.  Der  Stamm  des  J.  wird  von  den  Zellen 
all  und  all  gebildet,  der  Querbalken  von  den 
Zellen  «/  und  cd.  Diese  neu  hergestellte  J.- för- 
mige Anordnung  erhält  sich  ungemein  lange, 
wenn  die  Gruppe  durch  weitere  Theilungen  eine 
vielzellige  geworden  ist.  Man  ersieht  dies  be- 
sonders deutlich  aus  den  scheraatischen  Dar- 
stellungen der  Ectodermkappe,  welche  Zur  Strassen  auf  Tafel  IX 
seiner  Abhandlung  gegeben  hat.  Bei  der  zunächst  folgenden  Theilung 
werden  die  Zellen  des  Stammes  dieser  J.-Figur  derart  getheilt,  dass 
die  Spindeln  longitudinal  eingestellt  erscheinen.  Demzufolge  besteht 
dann  der  Stamm  aus  4  hinter  einander  gelegenen  Zellen  (Fig.  23).  Es 
sind  dies  die  aus  all  und  all  hervorgegangenen  Zellen  all-,  alB, 
all-  und  ai/i.  Beim  Balken  der  J.-Figur  liegen  die  Spindeln  etwas 
schräg,  aber  sie  haben  die  Tendenz,  eine  quere  Reihe 
zu  bilden  (Fig.  23).  Es  entstehen  auf  diese  Weise 
Seite   «/^   und  «/^   auf  der  linken  al^  und  al'K 

Die  von  der  Zelle  B  abgeleiteten  Zellen  bl,  bll,  ßl  und  ßll 
theilen  sich  so,  dass  die  Spindeln  immer  beinahe  parallel  mit  der 
Längsaxe  stehen.  Es  wird  rechts  und  links  eine  rhombische  Gruppe 
Zellen  gebildet  (Fig.  23) 


von  4  Zellen 
an   der  rechten 


von 


je  4 
Die 


primären 


weiteren 
Ectoderms 


(Fig. 
Theilungen 


und    ümordnungen    im    Bereiche    des 


hat    Zur    Srassen    in    bewunderungswürdiger 
Weise  verfolgt.    W^ir  wollen  sie  hier  nicht  weiter  in  Betracht  ziehen. 


1)  Wenn  angegeben  wird,  dass  ein  Theil  der  Nachkommen  der  Zelle  C  und 
die  Abkömmlinge  von  D  dazu  dienen,  die  iMcsodermstreifen  nach  hinten  zu  ver- 
längern, so  darf  man  nicht  ausser  Acht  lassen,  dass  nach  der  Angabe  der  Autoren 
von  diesem  Theil  des  Mesoderms  das  Proctodaeum  geliefert  wird  (Neuhatjs),  dass 
es  als;o  in  diesem  Sinne  eine  Beimengung  von  ectodermalen  Elementen  enthält.  Die 
erste  Herleitung  des  Proctodaeunis,  seine  Abkunft  von  bestimmten  Biastomereu  (etwa 
von  der  Zelle  C'?),  erscheint  noch  nicht  genügend  geklärt. 


46 


Dritter  Abschnitt. 


Die  beiden  Ureutodermzellen  EI  und  Ell  theilen  sich  nun  in 
je  eine  rechte  und  linke  Zelle.  Es  entsteht  ein  rhombisches  Feld, 
bestehend  aus  den  4  Zellen  e/,  eJ,  eil  und  eil,  welche  Gruppe  durch 
die  nun  einsetzende  Gastrulation  in  die  Tiefe  versenkt  wird  (Fig.  24 
A  und  B). 


Fig.  23.     Stadium  24   von    Ascaris    megalocephala.     (Nach  Zur  Strassen.) 
A  von  links,  B  von  rechts.     (Man  vgl.  Fig.  2\  B  und  C.) 


Es  haben  sich  nämlich  bereits  etwas  früher  die  beiden  Zellen 
mst  und  (.lov  je  in  eine  vordere  und  hintere  getheilt  (Fig.  24  A). 
Die  vorderen  Zellen  sind  die  Ur-Stomatoblasten  st  und  tir,  die  hinteren 
die  Urmesodermzellen  m  und  /<  (Anlage  des  primären  Mesoderms). 
Die  genannten  4  Zellen  {st,  ar,  m  und  /<)  fangen  an,  über  den  Rand 
des  Entodermfeldes  herüberzuwachsen.  Sie  erfahren  bald  eine  noch- 
malige Theilung  (Fig.  24  B).  Die  so  entstandenen  8  Zellen  bilden 
nun  eine  den  vorderen  Blastoporusrand  bildende  ungefähr  spitz- 
bogenförmig angeordnete  Figur,  bestehend  aus  den  Zellen  mll,  ml, 
stll,  sti,  Gtl,  Ol  IL  jiil  und  II  IL  Es  sind  4  Stomatoblasten  und 
jederseits  2  Mesodermzellen. 


Fis:.  24-.  Spätere  Stadien  von  Ascaris  megalocephala,  von  der  Ventralseite 
gesehen.  (Nach  Boveri.)  Die  Figuren  zeigen  die  Processe  der  Gastrulation.  Die 
4  Entodermzellen  el,  eil,  tl  und  tll  werden  in  die  Tiefe  versenkt.  Ihnen  folgen  in 
C  die  4  Mesodermzellen  niT,  mll,  p.1  und  \}.II. 

A.  mst  und  [Aar  haben  sich  getheilt.  c  und  y  haben  cl,  cJI,  yl  und  y//  ge- 
liefert;  wie  aus  B  ersichtlich.     Vgl.  A  mit  Fig.  21  A. 

B.  Theilung  von  st,   O',   m  und  \x. 

C.  Versenkung  von  ml,  mll,  \xl  und  [xll.  Theilung  von  Z>  und  von  cTT,  yll, 
cl  und  yl.     Theilung  von  P^  in  G  und  G^. 


VII.  Capitel.     Furchung. 


47 


Die  Theilungen,  welche  weiter  hinten  in  der  Medianreihe  ein- 
treten, betreffen  die  Zellen  D  und  P^.  Letztere  theilt  sich  in  2  hinter 
einander  gelegene  Zellen  O  und  0^  (Fig.  24  6'),  welche  nach  Zur 
Strassen,  Zoja  und  H.  Müller  als  Urgenitalzellen  zu  betrachten 
sind,  während  Boveri  vermuthungsweise  G^  noch  als  somatische 
Zelle  in  Anspruch  genommen  hat  (Ursomazelle  V.  Ordnung  oder 
quartärer  Ectoblast.)  Es  haben  sich  sonach  seit  Beginn  der  Furchung 
—  wenn  wir  Zur  Strassen  etc.  folgen  —  von  der  Keimbahn  durch 
viermal  auf  einander  folgende  Theilungen  4  Ursomazellen  {S^  ■=  AB, 
S.2  =  EMSt,  S3  =  C,  84^  =  D)  abgespalten,  welche  die  Chromatin- 
dimiuution  erfahren.  Von  der  fünften  Theilung  ab  machen  die  Tochter- 
zellen der  Keimbahuzellen  keine  Chromatindiminution  mehr  durch  und 
können  als  Urgenitalzellen  in  Anspruch  genommen  werden.  Man 
kann  das  Verhältniss  in  folgender  Form  schematisch  ausdrücken: 

S\     S2     A3     84^ 

/     /     /     /       .0 
Eizelle— Pi—P,  —P^-PX 


Sämmtliche   bis   zum    Stadium   32   erfolgende   Theilungen   macht 
folgender  Zellstammbaum  kenntlich: 


Stadium :     1        2 


(  Ä 


Ei 


S, 


B 


EMSt 


MSt 


E 


C 


16 
iai 

\ 


all 


\-sII 
\bll 

(  inst 
(EI 

\eii 

h 


32 

a/2 

all' 

all- 

r,I^ 

ill^ 

1IP 

bl' 
hP 

bin 
bir- 

,ip 

m 
st 

at 

el 
il 

eil 
ill 
cl 
cll 

yi 

yll 

d 
S 

G 

Gl 


48 


Dritter  Abschnitt. 


Die  hinter  den  Genitalzelleu  G  und  G^  gelegene  Zelle  D  wird 
bilateral-symmetrisch  getheilt  in  die  beiden  Tochterzellen  d  und  6 
(Fig.  24  C).  Die  beiden  Caudalzellen  c  und  y  theilen  sich  lougitudinal, 
d,  h.  die  Theilungsspindeln  stehen  parallel  zur  Medianebene.  Es 
resultirt  eine  Gruppe  von  4  Zellen  (Fig.  24  5),  die  wieder  ungefähr 
rhombische  Anordnung  zeigen.  Es  sind  dies  die  Zellen  yl,  yll, 
cl  und  eil. 

Wenn  sich  diese  4  aus  ('  hervorgegangenen  Zellen  zur  weiteren 
Theilung  anschicken,  so  stehen  die  Spindeln  in  den  unteren  2  Zellen 
horizontal,  in  den  oberen  vertical  (Fig.  25).  Dabei  zeigt  sich,  dass 
die  Theilung  der  oberen  Zellen  cl  und  yl  eine  inäquale  ist,  so  dass  2 
grössere  obere  Zellen  c/\  yl^  und  2  kleinere  untere  cl-  und  yD  ent- 
stehen. Diese  4  Zellen  können  als  Schwanzzellen  im  engeren  Sinne 
bezeichnet  werden;  sie  liefern  das  Ectoderm  der  Rückenseite  an  der 
hinteren  Hälfte  des  Embryos.  Das  Ectoderm  besteht  sonach  aus  allen 
von  A  und  B  herrührenden  Zellen  (primäres  Ectoderm)  und  aus  den 
genannten  4  Schwanzzellen  (secundäres  Ectoderm). 

Aus  der  unteren  Gruppe  der  Caudalzellen  {cll,  yJI)  gehen 
durch   äquale  Theilung  4  Zellen   hervor  cll'\   cIIK   yll-   und   yll^, 

die  in  einer  horizontalen  Reihe  liegen 
(Fig.  24  C  und  25).  Diese  4  Zellen, 
die  nun  schon  mehr  auf  die  Bauch- 
seite herabgerückt  sind,  werden  als 
Bauchzellen  bezeichnet.  Sie  rücken, 
nochmals  getheilt,  nach  H.  Müller 
später  ins  Innere  und  nehmen  mit  den 
Abkömmlingen  der  Zelle  D  an  der 
Verlängerung  der  Mesodermstreifen 
Theil  (vergleiche  die  Anmerkung  auf 
p.  45). 

Diese  Vorgänge  gehören  nicht 
mehr  der  Furchung  an.  Die  Processe 
der  Gastrulation,  die  Ausbildung  des 
Mitteldarmes  aus  den  Descendenten 
der  Zelle  E,  die  Bildung  der  Meso- 
dermstreifen aus  den  genannten  drei 
Anlagen  (den  Descendenten  von  w 
und  jt<  als  primäres  Mesoderm,  den 
Descendenten  von  D  als  secundäres 
Mesoderm  und  den  4  Bauchzellen  als  tertiäres  Mesoderm),  der  Ver- 
schluss des  Blastoporus,  die  Versenkung  der  Urgeuitalzellen  und  die 
Ausbildung  des  Stomodäums  aus  den  Abkömmlingen  der  Stomato- 
blasten  st  und  gt  sollen  hier  nur  angedeutet,  aber  nicht  eingehender 
geschildert  werden. 

Die  Furchung  von  Ascaris  megalocephala  ist  —  obgleich 
die  Blastomeren  an  Grösse  und  Inhalt  ziemlich  gleich  sind  —  durch 
die  strenge  Bestimmung  der  einzelnen  Zellen  für  ein  festgesetztes 
Schicksal  im  normalen  Entwicklungsgeschehen  ausgezeichnet.  Sie  ist 
„sichtbare  Mosaikarbeit"  nach  dem  Ausdrucke  von  E.  B.  Wilson  und 
kann  neben  der  Ascidienfurchung  als  Schulbeispiel  eines  streng  deter- 
minativen Furchungsverlaufes  gelten. 


Fig'.  25.  Späteres  Embryonal- 
stadium You  Ascaris  megalo- 
cephala, von  hinten  gesehen.  (Nach 
Zur  Strassen.) 

Zur  Darstellung  der  Theilungen 
in  der  6'-Gruppe.  Der  Embryo  be- 
steht aus  ca.  56  Zellen. 


VII.  Capitel.     Furchung.  49 


5.  Kotiferen. 


Die  wichtigsten  Angaben  über  die  Furchung  der  Rotiferen  finden 
sich  in  den  Arbeiten  von  Tessin  (1886j,  Zelinka  (1891)  und  Jen- 
NiNGs  (189(3),  in  denen  auch  die  mehr  zerstreuten  und  gelegentlichen 
Angaben  früherer  Beobachter  Erwähnung  finden.  Die  Entwicklung 
der  Rotatorien  ist  nach  mancher  Richtung  noch  nicht  völlig  auf- 
geklärt. Es  wird  genügen,  wenn  wir  über  die  wichtigsten  Merkmale 
der  Furchung  in  dieser  Gruppe  kurz  berichten.  Sie  ist  deshalb  merk- 
würdig,   weil    sie    gewisse   Anklänge    an    den    Spiraltypus   erkennen 

lässt. 

Vorerst  ist  hervorzuheben,  dass  die  Furchungsstadien  innerhalb 
der  Eiluillen  verschiedenartige  Verlagerungen  erleiden,  ein  Umstand, 
der  die  Orientirung  sehr  erschwert.  Ferner  sei  erwähnt,  dass  eine 
Furchungshöhle  nicht  zur  Ausbildung  kommt.  Die  Rotatorien  be- 
sitzen eine  typische  Sterroblastula  und  Sterrogastrula. 

Der  animale  Pol  ist  durch  die  Lage  des  Richtungskörpers  ge- 
kennzeichnet. Die  erste  Furche  ist  eine  meridionale  und  theilt  das 
Ei  in  zwei  ungleiche  Hälften  (Fig.  26  Ä),  welche  mit  Jennings  als 
AB^  und  CD-  bezeichnet  werden  sollen.  Die  zweite  Theilung,  welche 
ebenfalls  meridional  ist,  theilt  ÄB^  äqual  in  Ä^  und  B^  (Fig.  26  B). 
CD'  wird  inäqual  getheilt  in  die  kleinere  Zelle  C-^  und  die  grössere 
D=^.  Jennings  verwendet  zur  Blastomerenbezeichnung  das  System 
von  KoFOiD,  dessen  Principien  oben  (p.  33)  kurz  dargelegt  wurden. 
Der  Exponent  2,  3,  4  etc.  bezeichnet  die  Zellgeneration,  der  zweite  Ex- 
ponent, der  vom  Stadium  4  ab  auftritt,  bezeichnet  die  Lage  der  Zellen 
im  betreff'enden  Quadranten. 

Das  Stadium  4  der  Rotiferen  ist  nach  Jennings  durch  eine  etwas 
läotrope  Theilung  der  beiden  Blastomeren  AB'^  und  CD^  erreicht 
worden  (vgl.  unten  p.  55  und  p.  94).  Es  erinnert  überhaupt  sehr 
an  die  entsprechenden  Stadien  der  Anneliden  und  Mollusken.  Be- 
sonders ist  die  überwiegende  Grösse  der  Zelle  D^  ein  auch  bei  den 
letzteren  Formen  häufig  vorkommendes  Merkmal.  Während  aber  bei 
den  Formen  mit  Spiraltypus  alle  4  Blastoraeren  Entoderm  liefern, 
ist  dies  bei  den  Rotiferen  nicht  der  Fall.  Hier  können  die  Zellen  A^, 
B^  und  C^  schon  jetzt  als  reine  Ectodermzellen  betrachtet  werden. 
D^  enthält  allein  Material  für  die  spätere  Entodermbildung  und  be- 
theiligt sich  überdies  auch  an  der  Ectodermbildung. 

Die  Medianebene  fällt  beim  Embryo  des  Stadiums  4  (Fig.  26 B) 
von  Asplanchna  in  die  Trennungsfurche  von  A^  und  B^  und 
theilt  D^  in  zwei  ungleiche  Hälften,  eine  kleinere  rechte  und  eine 
grössere  linke.     C^  ist  ganz  auf  der  rechten  Körperseite  gelegen. 

Im  Allgemeinen  gilt  es  bei  der  Furchung  der  Rotatorien  als 
Regel,  dass  die  grösseren  Zellen  in  der  Theilung  den  kleineren  der- 
selben Generation  etwas  vorauseilen.  So  wurde  auch  das  Stadium  4 
in  der  Weise  erreicht,  dass  sich  CD^  zuerst,  AB'^  etwas  später  ge- 
theilt hat. 

Die  nächste  Theilung,  durch  welche  das  Stadium  8  erreicht  wird, 
können  wir  als  eine  äquatoriale  bezeichnen  (Fig.  26  C  und  D).  Es 
besteht  dies  Stadium  aus  4  Zellen  der  animalen  Hälfte  («^•^  b^'\  c^-^ 
und  d^^)  und  aus  4  Zellen  der  vegetativen  Hälfte  («^  *,  h^-'^  c*-^  und 
d*-^),  von  denen  d^-^  durch  besondere  Grösse  ausgezeichnet  ist. 

Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.  4 


50 


Dritter  Abschnitt. 


Fig.  26.    Furchung  von  Asplanchna  Herrickii,     (Nach  Jennings.) 

A  Stadium  2,  vom  animalen  Pol  gesehen;  B  Stadium  4  vom  animalen  Pol,  C 
Stadium  4  von  der  rechten  Seite,  D  Stadium  8  von  rechts,  E  Stadium  10  von  rechts. 
Der  d-Quadrant  in  4  Zellen  getheilt,  im  a-,  b-  und  c-Quadranten  wird  die  Theilung 
erst  vorbereitet.  F  Stadium  20  von  rechts.  Der  d-Quadrant  besteht  aus  8  Zellen,  von 
denen  aber  nur  4  zu  sehen  sind.  Man  erkennt  die  durchgeführte  Theilung  in  diesem 
Quadranten  aus  der  Bezeichnungsweise.  In  den  übrigen  Quadranten  Spindeln  für  die 
folgenden,  vom  Stadium  16  zum  Stadium  32  hinüberführenden  Theilungen.  r  Richtungs- 
körper. 


VII.  Capitel.     Furchung.  51 

Man  würde  nun  wieder  das  Auftreten  einer  Meridioualfurche  er- 
warten. Aber  die  Spindeln,  durch  welche  das  Stadium  8  in  das 
Stadium  16  übergeführt  wird,  erfahren  eine  Rotation,  so  dass  sie 
schliesslich  dieselbe  Richtung  einnehmen,  wie  die  Spindeln  bei  der 
vorhergehenden  Theilung  (vgl.  die  Lage  der  Spindeln  in  Fig.  26  D 
und  E).  Es  werden  also  alle  8  Zellen  nochmals  äquatorial  (oder 
latitudinal)  getheilt.  und  es  resultirt  ein  Stadium  16,  das  aus  vier 
Quadranten  besteht,  von  denen  jeder  aus  4  über  einander  liegenden 
Zellen  gebildet  wird  (Fig.  26  F).  Die  Bezeichungsweise  für  die 
4  Zellen  des  c-Quadranten  z.  B.  lautet  vom  vegetativen  zum  ani- 
malen  Pole:  c^-\  c^-^,  c^-^  und  c^-^  und  entsprechend  wieder  für  die 
übrigen  Quadranten.  Die  Zelle  d^-^  ist  sehr  gross  und  nimmt  allein 
den  Platz  im  Umkreise  des  vegetativen  Poles  ein.  Diese  Zelle  gibt 
in  den  nachfolgenden  Stadien  noch  2  ganz  kleine  rudimentäre  Zellen 
ab  (daher  sie  in  Fig.  26  D  bereits  als  ^^.i  bezeichnet  erscheint)  und 
wird  dann  als  Entodermzelle  von  den  übrigen  Zellen  überwachsen. 
So  kommt  eine  Sterrogastrula  zu  Stande.  Die  nächstfolgenden  Thei- 
lungen  dieser  primären  Entodermzelle  im  Inneren  sind  von  Zelinka 
und  Jennings  verfolgt  worden. 

Bei  den  weiteren  Theilungen  der  in  vier  Längsreihen  angeordneten 
Ectodermzellen  wird  die  SACHs'sche  Regel  der  Aufeinanderfolge  senk- 
recht gestellter  Theilungen  ziemlich  lange  eingehalten.  Wir  ver- 
folgen sie  nicht  weiter.  Interessant  sind  die  Abweichungen,  die  be- 
züglich dieser  Theilungen  den  D-Quadranten  vor  den  übrigen  aus- 
zeichnen, und  die  Art  der  Herstellung  der  bilateralen  Symmetrie  nach 
Jennings. 

Wenn  die  Urentodermzelle  d^-'^  durch  Ueberwachsung  von  Seiten 
des  Ectoderms  in  die  Tiefe  geräth,  so  zeigen  sich  an  dem  vorderen 
Blastoporusrande  6  granulirte  Zellen  (Fig.  27). 
von  denen  je  ein  Paar  dem  a-,  h-  und  c- 
Quadranten  entstammt.  Das  spätere  Schicksal 
dieser  Zellen,  welche  bald  ebenfalls  in  die 
Tiefe  versenkt  werden,  erscheint  noch  nicht 
völlig  festgestellt.  Sicher  ist  nach  Zelinka, 
dass  sie  an  dem  Aufbau  des  Schlundkopfes 
oder  Kaumagens  Theil  nehmen,  dass  sie  die 
Speicheldrüsen  und  einen  Theil  der  Mus- 
kulatur des  Kopfes  liefern.  Man  möchte  sie 
sonach  mit  der  Mesoderm  -  Stomatoblasten- 
anlage  der  Nematoden  (den  Descendenten 
von  mst  und  uoz)  vergleichen.    Sie  erinnern 

auch  ihrer  prospectiven  Bedeutung  nach  an  ,,.     «,    ^^   .    ,   .  j. 

die   Zellen    des    dritten    Quartetts    bei    den      ,Jfj;'r,^rf^:tX. 
Anneliden   und  Mollusken   (vgl.  unten      (Nach  Zelinka.) 

p.  79  und  111),  welche  ja  auch  StOmatoblaSten  gr  die  sogenannten  granu- 

und  Mesodermelemeute  (Ectomesoblast  oder     ürten  Zeilen. 

larvalen  Mesoblast)  liefern.    W^ir  hätten  hier 

also  eine  gewisse  Handhabe  gewonnen,  um  die  abweichenden  Furchungs- 

typen   der   Nematoden    und  Rotiferen   an   die  Entwicklungsweise   der 

Formen  mit  Spiraltypus  anzugliedern. 

Interessant  ist  die  Thatsache,  dass  sich  nach  den  ungemein  sorg- 
fältigen Untersuchungen  von  Bigelow  (1902)  gewisse  Beziehungen 
in  der  Furchungsweise  der  Lepaden  mit  der  der  Rotatorien  er- 

4* 


52 


Dritter  Abschnitt. 


geben.     Dies   ist  wohl  nicht  allzu  erstaunlich,   da  ja   beide  Gruppen 
an  den  Trochophora-Formenkreis  einen  gewissen  Anschluss  haben. 

Die    Myoblasten    des    Hautmuskelschlauches    entstammen    nach 
Zelinka   dem  Ectoderm,    die  Gonade    wird  vom  primären  Entoderm 


abgetrennt. 


VII.  Spiraltypus. 


1.  Allgemeines. 

Der  Spiraltypus,  welcher  durch  die  Furchungsstadien  der  Poly- 
claden,  Nemertinen,  Polychäten  und  vieler  Mollusken  vertreten  ist, 
lässt  sich  vom  Radiärtypus  ableiten  unter  der  Annahme,  dass  die  beim 
Radiärtypus  durch  die  Horizontalfurchen  von  einander  getrennten 
Zellenkränze  derart  gegen  einander  verschoben  sind,  dass  die  Zellen 
jedes  Zellenkranzes  in  die  Zwischenräume  zwischen  die  Zellen  des 
über  und  unter  demselben  befindlichen  eingepasst  wurden  (Fig.  28). 
Es  kommt  demgemäss  überhaupt  nicht  mehr  zur  Ausbildung  con- 
tinuirlich  verlaufender  Horizontalfurchen,  sondern  dieselben  nehmen 
einen  mehr  oder  weniger  gebrochenen,  zickzackförmigen  Verlauf. 
Dasselbe  gilt  in  entsprechender  Weise  auch  für  die  Meridionalfurchen. 
Es  kommt  so  eine  Zellanordnung  zu  Stande,  welche  eine  günstigere 
Raumausnutzung  und  —  entsprechend  den  Gesetzen  der  Oberflächen- 
spannung —  eine  stabilere  Configuration  des  gesammten  Systems  er- 
möglicht. 


A 


B 


Fig'.  28.     Blastomerenmosaik. 

A  beim  Radiärtypus,   B  beim  Spiraltypus  der  Furchung. 
die  Lage  der  Spindel  bei  der  vorhergehenden  Theilung. 


Die  Pfeile   kennzeichnen 


In  Wirklichkeit  handelt  es  sich  beim  Spiraltypus  nicht  —  wie 
man  wohl  denken  könnte  —  um  eine  nach  jeder  Theilung  er- 
folgende secundäre  Lageveränderung  der  Theilproducte.  Es  werden 
vielmehr  in  der  Regel  bereits  die  Spindeln  in  der  entsprechenden 
schrägen  Lage  angelegt.  Wenngleich  in  einzelnen  Fällen  gering- 
fügigere Richtungsschwankungen  der  Spindeln  während  ihrer  Aus- 
bildung zu  beobachten  sind,  so  kann  man  doch  im  Allgemeinen  aus- 
sprechen, dass  die  Spindeln  bereits  im  Momente  ihres  Entstehens 
eine  derart  schräge  Lage  einnehmen,  dass  die  später  durchschneidende 


VII.  Capitel.     Furchung. 


53 


Furche  senkrecht  auf  ihre  Mitte  gerichtet  ist.  Es  deutet  dies  darauf 
hin,  dass  die  Ursachen  für  die  den  Spiraltypus  kennzeichnenden 
schrägen  Theilungen  nicht  direct  in  Verhältnissen  der  Oberflächen- 
spannung, sondern  in  inneren,  constitutiven  Eigenschaften  der  Blasto- 
meren zu  suchen  sind. 

Beim  Radiärtypus  handelt  es  sich  um  ein  regelmässiges  Ab- 
wechseln von  horizontalen  (äquatorialen)  und  meridionalen  Furchen. 
Es  werden  hier  sonach  die  Spindeln  in  den  auf  einander  folgenden 
Furchungsacten   alternirend  entweder   eine   verticale   oder   eine   hori- 


zontale 


Lage 


einnehmen  (Fig.  29  Ä  und  C).     Beim  Spiraltypus  da- 


/:?==^ 


>N 


Fig.  29.     Furchungsschemen  in  Seitenansicht. 

A  und  B  Uebergang  von  Stadium  4  zum  Stadium  8,  A  beim  Radiärtypus,  £  beim 
Spiraltypus ;  C  und  D  Uebergang  von  Stadium  8  zum  Stadium  16,  C  beim  Radiärtypus, 
D  beim  Spiraltypus. 


gegen  nehmen  sowohl  die  Spindeln  als  auch  die  Theilungsfurchen 
eine  schräge  Lage  ein  (Fig.  29  B  und  D),  und  zwar  in  den  auf 
einander  folgenden  Theilungsacten  alternirend  schräg  im  einen  und 
im  anderen  Sinne.  Die  Regel,  dass  die  Spindeln  eines  bestimmten 
Theilungsschrittes  senkrecht  stehen  zur  Richtung,  welche  die  Spindeln^ 
im  vorhergehenden  Theilungsstadium  hatten,  ist  auch  hier  wie  beinV 
Radiärtypus  meist  streng  innegehalten. 

So  wird  beispielsweise  bei  dem  Radiärtypus  das  8-zellige  Stadium 
dadurch  erreicht,  dass  die  4  in  einer  Ebene  stehenden  Blastomeren 
sich  horizontal  durchschnüren  (Fig.  29  .4).  Die  Spindeln  haben 
hierbei  eine  verticale  Richtung.  Jede  Zelle  wird  in  eine  obere  und 
eine   untere   getheilt,   welche  direct  über  einander  liegen  (Fig.  30  A). 


r 


54 


Dritter  Abschnitt. 


Demzufolge  besteht  das  Stadium  8  in  diesem  Falle  aus  zwei  Kränzen 
von  je  4  Zellen,  welche  sich  bei  der  Ansicht  vom  animaleu  Pole  der 
Lage  nach  decken.  Beim  Spiraltypus  dagegen  geht  das  Stadium  8 
aus  dem  4-zelligen  dadurch  hervor,  dass  jede  Zelle  schräg  getheilt 
wird.     Betrachten    wir   ein  diesbezügliches  Theilungsstadiom  von  der 


B 


/ 


C 


V 


/ 


\ 


Fig.  30.     Furciiungsschemeii  iu  der  Ausicht  vom  auimalen  Pole. 

A  Stadium  8  beim  Radiärtypus,  B  Stadium  16  beim  Eadiärtypus,  C  Uebergang  von 
Stadium  4  zu  Stadium  8  beim  Spiraltypus,  D  Uebergang  von  Stadium  8  zu  Stadium  16 
beim  Spiraltypus,  E  Stadium  8  beim  Spiraltypus,  F  Stadium  16  beim  Spiraltypus. 


VII.  Capitel.     Furchung.  55 

Seite  (Fig.  29  B).  so  erscheint  die  obere  Zelle  jedes  Paares  gegen 
die  linke  Seite  des  Beschauers,  die  untere  Zelle  gegen  die  rechte 
Seite  verschoben.  Die  Spindel  nimmt  ebenso  eine  entsprechend 
schräge  Lage  ein.  Bei  der  Ansicht  von  oben  (d,  h.  vom  animalen 
Pole)  erkennen  wir.  dass  die  beiden  Zellenkränze  ihrer  Lage  nach 
mit  einander  alterniren  (Fig.  30  E),  und  zwar  erkennen  wir,  wenn 
wir  die  beiden  aus  einer  Zelle  hervorgegangenen  Theilungsproducte 
in  Bezug  auf  ihre  Lage  mit  einander  vergleichen,  dass  der  obere 
Zellenkranz  eine  Situation  einnimmt,  wie  wenn  er  im  Sinne  des  Uhr- 
zeigers um  45^  gegen  den  unteren  Zellenkranz  verschoben  worden 
wäre,  also  im  Sinne  einer  rechtsläufigen  Spirale  (vgl.  die  Richtung 
der  Pfeile  in  Fig.  30  ^).  Wir  bezeichnen  eine  derartig 
schräg  verlaufende  Th eilung  als  eine  dexiotrope.  Man 
hat  hierfür  auch  die  Bezeichnungen  rechtswendig  oder  uhrmässig 
(clockwise)  verwendet. 

Beim  Radiärtypus  ist  die  nächste  Theilung  eine  meridionale.  Die 
Spindeln  verlaufen  beim  Uebergang  vom  Stadium  8  in  das  Stadium  16 
horizontal  (Fig.  29  C).  Eine  Seitenansicht  des  entsprechenden 
Theilungszustandes  beim  Spiraltypus  zeigt  uns,  dass  jetzt  jede  Zelle 
wieder  schräg  getheilt  wird,  aber  im  entgegengesetzten  Sinne  wie 
vorher  (Fig.  29  D).  Die  Spindeln  liegen  jetzt  derartig,  dass  jede 
Zelle  in  eine  obere  Zelle  zur  rechten  Hand  des  Beschauers  und  eine 
untere  nach  links  verschobene  getheilt  wird.  Bei  der  Ansicht  vom 
animalen  Pole  (Fig.  30  F)  sehen  wir  das  Stadium  16  aus  vier  alter- 
nirenden  Kränzen  von  je  4  Zellen  zusammengesetzt.  Die  Theilung 
ist  derart  durchgeführt  worden,  wie  wenn  die  Zellen  des  oberen 
Kranzes  gegen  die  dazu  gehörigen  des  unteren  Kranzes  entgegen  dem 
Sinne  des  Uhrzeigers  verschoben  worden  wären  (vgl.  die  Pfeile  in 
Fig.  30  F).  Eine  derartige  Theilung  wird  als  eine  läo- 
trope  bezeichnet.  Man  nennt  eine  solche  Theilung  wohl  auch 
eine  linkswendige  oder  gegenuhrmässige  (anticlockwise). 

Es  treten  uns  sonach,  wie  sich  aus  dem  Vergleiche  der  Theilungen, 
die  zum  8-  und  zum  16-zelligen  Stadium  führten,  ergiebt,  beim  Spiral- 
typus  zwei   mehr   oder  minder  streng  eingehaltene  Regeln  entgegen: 

1)  Die  Perpendicularitätsregel:  Bei  jeder  Theilung  steht 
die  Spindel  senkrecht  zur  Richtung,  welche  die  Spindel  der  vorher 
gegangenen  Theilung  einhielt. 

2)  Die  Alter nanzregel:  Es  wechseln  in  regelmässiger  Auf- 
einanderfolge dexiotrope  und  läotrope  Theilungen  mit  einander  ab. 

Wenngleich  die  beiden  genannten  Regeln  aus  den  dem  Spiraltypus 
zu  Grunde  liegenden  Verhältnissen  sich  direct  ergeben,  so  fallen  sie  doch 
nicht  vollständig  zusammen.  In  den  späteren  Furchungsstadien,  in  denen 
die  Theilungen  unregelmässiger  zu  werden  anfangen,  kommt  es  vor,  dass 
eine  Theilung  noch  der  ersten  der  beiden  Regeln  folgt,  während  die 
andere  nicht  mehr  befolgt  wird.  Auf  solche  instructive  Abweichungen 
hat  vor  allem  Robert  (1903)  in  seiner  genauen  Untersuchung  der  Zell- 
folgen bei  Trochus  hingewiesen. 

Erhebliche  Ungleichmässigkeiten  bestanden  bis  vor  kurzem  in 
der  Bestimmung  der  Richtung  einer  Theilung  als  dexiotrop  oder 
läotrop.  Da  beim  Spiraltypus  inäquale  Zelltheilungen  häufig  zu  be- 
obachten sind,  so  hat  man  anfangs  die  grössere  der  beiden  Tochter- 
zellen als  ruhend  betrachtet  und  die  Richtung  der  Theilung  nach  der 


56 


Dritter  Abschnitt. 


Riclitung  bestimmt,  in  welcher  die  kleinere  der  beiden  Zellen  aus  der 
grösseren  hervorknospt,  ohne  zu  berücksichtigen,  ob  die  kleinere  Zelle 
schräg  nach  unten  oder  schräg  nach  oben  abgegeben  wird.  Da  aber 
die  relative  Grösse  der  Theilproducte  bei  nahe  verwandten  Formen 
häufig  variirt,  so  war  es  nicht  möglich,  auf  diesem  Wege  zu  einer 
einheitlichen  Darstellung  der  Erscheinungen  zu  gelangen.  Es  hat 
sich  gezeigt,  dass  die  Theilungsrichtung  coustanter  ist,  als  die  Grössen- 
beziehungen  der  Tochterzellen.  Man  hat  sich  dementsprechend  dahin 
geeinigt,  eine  Th eilung  als  dexiotrop  zu  bezeichnen,  wenn  die 
obere  (dem  animalen  Pol  genäherte)  der  beiden  Tochterzellen 
im  Sinne  des  Uhrzeigers,  also  nach  rechts,  verschoben  er- 
scheint, als  läotrop,  wenn  die  obere  der  beiden  Zellen  nach  links  ab- 
gegeben wird.  Hierbei  sind  die  Ausdrücke  „rechts"  und  „links"  im 
Sinne  eines  Miniatur-Beobachters  gedacht,  den  wir  uns  in  der  primären 
Eiaxe  stehend  denken,  derart,  dass  seine  Füsse  auf  dem  vegetativen 
Eipole   ruhen,   der  Kopf  gegen   den   animalen  Pol   gerichtet  ist.     Da 


OMy 


OAiy 


.^ 


•y«, 


% 


Eiaxe. 


Fig:.  31.     Lage  einer  Furcliungsspindel  im  Eiraume. 

A  bei  dexiotroper,  B  bei  läotroper  Theilung.     an  animaler,  veg  vegetativer  Pol  der 


aber  den  Ausdrücken  „rechts"  und  „links"  eine  gewisse  Unklarheit 
anhaftet,  indem  sie  häufig  im  Sinne  eines  aussen  stehenden  Beobachters 
verwendet  werden,  also  so,  wie  wir  dies  in  unseren  obigen  Betrach- 
tungen (p.  55)  gebraucht  haben,  so  werden  wir  im  Folgenden,  dem 
Vorgange  Child's  folgend,  die  Ausdrücke  „dextral"  und  „sinistral" 
verwenden,  wenn  es  sich  um  die  Bezeichnung  von  Richtungen  im 
Sinne  des  eben  erwähnten  Miniatur-Beobachters  handelt. 

Man  kann  zur  Bestimmung  der  Theilungsrichtung  auch  die  Lage 
der  Spindel  heranziehen  und  als  dexiotrop  nach  Robert  eine  Theilung 
bezeichnen,  wenn  ihre  Spindel  in  einer  Spirale  liegt,  welche  im  Sinne 
des  Uhrzeigers  nach  dem  animalen  Pole  aufsteigt  (Fig.  31  Ä),  als 
läotrop  im  entgegengesetzten  Falle  (Fig.  31  B).  Als  abgekürzte 
Symbole  wurden  für  die  dexiotrope  Theilung  der  Buchstabe  (5,  für 
die  läotrope  X  eingeführt.  Nach  dem  Gesagten  ist  es  für  die  Be- 
stimmung der  Theilungsrichtung  gleichgiltig,  ob  die  obere  der  beiden 
Zellen  grösser  oder  kleiner  ist,  als  die  untere. 


VII.  Capitel.     Furchung.  57 

Gänzlich  zu  verwerfen  ist  nach  unserem  Urtheile  die  Methode,  zur 
Bestimmung  der  Theilungsrichtung  auch  die  relativen  Theilungs- 
zeiten  heranzuziehen,  eine  Neigung,  die  in  einigen  Publicationen  — 
glücklicherweise  selten  —  zu  Tage  tritt.  Es  kommt  öfter  vor,  dass  die 
Zellen  eines  Kranzes  sich  nicht  gleichzeitig  theilen.  Bezeichnen  wir  die 
zu  einem  Kranze  gehörigen  Zellen  mit  a,  6,  c,  f/,  wie  dies  in  Fig.  32 
durchgeführt  erscheint,  so  würde  eine  dexiotrope  Theilung  dann  vorliegen, 
wenn  a  sich  früher  theilt  als  6,  diese  Zelle  früher  als  c  und  so  fort,  im 
umgekehrten  Falle  eine  läotrope  Theilung.  Nach  unserem  Ermessen 
steht  die  Zeitfolge  der  Theilungen  mit  der  Theilungsrichtung  in  keinen 
Constanten  Beziehungen. 

3.  Noinenelatur. 

Es  ist  für  das  Verständniss  des  Folgenden  von  grosser  Wichtig- 
keit, sich  mit  den  Principien  der  für  die  einzelnen  Zellen  des  Furchungs- 
mosaiks  zur  Verwendung  kommenden  Bezeichnungsweise  vertraut  zu 
machen.  Wir  werden  bei  der  Besprechung  derselben  Gelegenheit 
haben,  gewissen  Eigenthümlichkeiten  des  Spiraltypus  näher  zu  treten. 

Nichts  erschwert  das  Studium  der  einschlägigen  Litteratur  mehr, 
als  die  Thatsache,  dass  bis  vor  kurzem  fast  jeder  Autor  sich  einer 
anderen  Nomenclatur  bediente.  Erst  in  neuester  Zeit  hat  sich  eine 
Bezeichnungsweise  allgemeine  Anerkennung  verschafft,  welche  in  ihren 
Grundlagen  auf  Conklin  (1897)  zurückgeht  und  nachher  einige  unter- 
geordnete Modificationen  erlitten  hat.  Robert  (1903)  hat  in  einer 
Anzahl  von  Tabellen  die  Angaben  der  früheren  Autoren  zusammen- 
gestellt und  ihre  abweichende  Nomenclatur  mit  der  hier  zur  Ver- 
wendung kommenden  in  Uebereinstimmung  gebracht.  Es  wäre  sehr 
zu  wünschen,  letztere  allgemein  eingebürgert  und  angenommen  zu 
sehen. 

Unter  den  übrigen  Systemen  der  Bezeichnung  verdient  ein  von 
KoFOiD  (1894)  vorgeschlagenes  besondere  Erwähnung.  Wir  haben  das- 
selbe oben  nach  dem  Vorgange  Conklin's  bei  der  Darstellung  der 
A  seidien -Furchung  angewendet  (ebenso  bei  den  Rotiferen).  Es 
beruht  auf  der  Einführung  von  zwei  Exponenten,  welche  der  Buchstaben- 
bezeichnung jeder  Zelle  beigefügt  werden,  von  denen  der  erste  die 
betretfende  Zellgeneration,  der  zweite  die  Stellung  der  Zelle  im  Ge- 
sammtcomplex  des  Embryos  bedeutet.  Wenn  auch  auf  diese  Weise  die 
umfangreichen  Zahlenreihen,  welche  das  von  uns  angewandte  System 
erfordert  und  dessen  Handhabung  oft  zu  einer  schwerfälligen  machen, 
vermieden  erscheinen,  und  wenn  man  auch  zugeben  muss,  dass  das 
KoFOiD'sche  System  durch  seinen  streng  logischen  Aufbau  besticht,  so 
leidet  es  doch  nach  unserer  Ansicht  unter  einer  geringeren  practischen 
Verwendbarkeit.  Es  ist  hier  nicht  immer  ganz  leicht,  die  Abstammung 
einer  Zelle  und  ihre  Zugehörigkeit  zu  einem  bestimmten  Quartett  auf 
den  ersten  Blick  aus  ihrer  Formel  abzulesen.  Aus  diesen  Gründen  haben 
wir  von  der  Verwendung  dieses  Systems  Abstand  genommen. 

Im  Allgemeinen  gehört  der  Spiraltypus  den  inäqualen  Furchungs- 
typen  zu.  Nur  in  manchen  Fällen  nähert  er  sich  mehr  dem  äqualen 
Typus,  ohne  im  Uebrigen  die  wesentlichen  Merkmale  der  spiralen 
Furchungsweise  aufzugeben.  Meist  können  wir  grössere,  dotterreichere 
Entodermzellen  und  eine  animale  Kappe  kleinerer  Ectodermelemente 


58 


Dritter  Abschnitt. 


untei'sclieidea.  Die  Furcliuugshöhle  ist  klein,  oft  verschwindend;  die 
Gastrulation  verläuft  nach  dem  epibolischen  Schema,  seltener  nach 
dem  embolischen. 

Meist  handelt  es  sich  um  Fälle  von  streng  determinativer 
Natur.  Wohl  nirgends  tritt  der  Mosaikcharacter  der  Furchung,  die 
frühzeitige  Widmung  der  Zellen  für  ein  ganz  bestimmtes  Schicksal 
so  sehr  in  den  Vordergrund,  wie  bei  den  hierher  gehörigen  Formen. 

Das  Stadium  4  besteht  aus  4  horizontal  gelagerten  Zellen, 
welche  in  der  primären  Eiaxe  meist  unter  Intervention  einer  mehr 
oder  minder  deutlich  ausgebildeten  Brechungsfurche  (Querfurche, 
polar  furrow)  zusammeustossen.  Die  zwei  ersten  Furchen  sind  dem- 
nach meridionale.  Ihnen  kommen  bereits  bestimmte,  allerdings  nicht 
allzu  streng  aufzufassende  Beziehungen  zu  den  späteren  Körperaxen 
zu.  Für  manche  Formen  —  worunter  gerade  die  bestuntersuchten 
der  Anneliden  und  Mollusken  zu  rechnen  sind,  wie  Ne reis,  Crepi- 
dula,  Fulgur,  Umbrella  etc.,  nimmt  die  erste  Furche  eine  trans- 
versale Lage  ein.  Sie  trennt  dann  eine  häufig  etwas  kleinere  ventrale  i) 
von  einer  grösseren  dorsalen  Zelle.  Die  zweite  Furche  entpricht 
sodann  mehr  oder  weniger  der  späteren  Medianebene  (vgl.  die  Figg.  63 
u.  6ö,  p.  109).  Für  viele  andere  Formen  dagegen  liegen  die  Verhältnisse 
so,  wie  in  dem  von  uns  hier  gewählten  Beispiele  (Furchung  von 
Trochus  nach  Robert),  wo  den  beiden  ersten  Furchen  eine  Neigung 
von  45  0  gegen  die  genannten  Ebenen  zukommt  (vgl.  auch  Fig.  40,  p.  73, 
Furchung  von  Arenicola  nach  Child).  Wir  unterscheiden  sonach 
unter  den  4  Zellen  (Fig.  32  .4  und  B)  eine  ventrale  B,  eine  dorsale  D, 
eine  rechte  C  und  eine  linke  .1.  Die  ventrale  und  die  dorsale  Zelle 
{B  und  D)  werden  durch  die  spätere  Medianebene  symmetrisch  ge- 
theilt.  Wir  bezeichnen  die  Zellen  des  Stadiums  4  mit  den  Buchstaben 
Ä,  B,  C,  D,  welche  bei  der  Betrachtung  vom  animalen  Pole  im  Sinne 
des  Uhrzeigers  derart  angeordnet  werden,  dass  die  dorsale,  meist 
grössere  Zelle  den  Buchstaben  D  erhält. 

Bei  dem  inversen  Spiraltypus,  welcher  nach  der  Entdeckung  Cramp- 
ton's  einigen  Pulmonaten  mit  sinistral  gewundener  Schale  zukommt 
und  bei  welchem  die  dexiotropen  und  läotropen  Theilungen  des  normalen 
Spiraltypus  durch  Theilungen  im  entgegengesetzten  Sinne  ersetzt  er- 
scheinen, werden  diese  Buchstaben  entgegen  dem  Sinne  des  Uhrzeigers 
angeordnet.     Vgl.  unten  p.  108  und  Fig.  66. 

Aus  dem  geschilderten  Stadium  4  entwickelt  sich  das  Stadium  8, 
indem  alle  4  Zellen  dexiotrop  getheilt  werden  (vgl.  die  Lage  der 
Spindeln  in  Fig.  '52  B).  Meist  sind  die  oberen  4  Zellen  kleiner,  als 
die  unteren;  aber  auch  in  jenen  Fällen,  in  denen  die  Theilung  eine 
äquale  ist,  oder  in  denen  die  4  Zellen  des  animalen  Kranzes  grösser 
erscheinen,  als  die  4  Zellen  der  vegetativen  Hälfte,  werden  doch  die 
oberen  Zellen  als  Micromeren,  die  unteren  als  Macromeren  bezeichnet. 
Sämmtliche  Zellen  des  Stadiums  8  erhalten  den  Coefficienten  1.  Die 
4  Micromeren   werden   mit   la,    Ib,    Ic,    Id,   bezeichnet  (Fig.  32  C) 


1)  Die  vom  animalen  zum  vegetativen  Pole  ziehende  Eiaxe  oder  Furchungsaxe 
kennzeichnet  uns  die  spätere  Hauptaxe  der  Trochophora  resp.  die  Körperlängsaxe. 
Es  wird  sonach  der  animale  Pol  als  „vorn",  der  vegetative  als  „hinten"  gelegen  betrachtet. 
Sonach  wird,  wenn  die  Medianebene  durch  die  Zellen  B  und  D  fällt,  die  Zelle  B 
als  ventral,  die  Zelle  D  als  dorsal  gelegen  zu  betrachten  sein.  Man  vergleiche  be- 
zügUch  der  Orientirung  dieser  Stadien  unsere  späteren  Ausführungen  auf  p.  72. 


YII.  Capitel.     FurchuDg. 


59 


und  bilden  mit  einander  das  erste  Quartett  von  Ectomeren  (Zellen 
des  späteren  Ectoderms).  Das  untere  Quartett  der  4  Macromeren 
wird  jetzt  mit  lA,  IL',  IC  und  ID  bezeichnet.  Es  hat  sich  also  die 
Zelle  Ä  des  Stadium  4  durch  dexiotrope  Theilung  in  die  obere  Zelle 
la  und  die  untere  \A  des  Stadiums  8  getheilt. 


,V         ic^ 


Fig-.  32.     Furchung  vou  Trochus.     (Nach  Robekt.) 

-1  Stadium  4  im  Momente  der  Entstehung,  B  Stadium  4  mit  Spindeln  für  die 
folgende  Theilung,  beide  vom  animalen  Pole  gesehen,  C  Stadium  8  vom  animalen  Pole, 
D  dasselbe -in  der  Ansicht  von  der  Dorsalseite  (Seitenansicht  auf  den'Z)-Quadranten),  E 
Stadium  16  vom  animalen  Pole,  F  dasselbe  in  der  Ansicht  von  der  dorsalen  Seite. 

/,  I  erste  Furche,  II,  II  zweite  Furche. 


Das  Stadium  16  entwickelt  sich  aus  dem  Stadium  8  durch  läotrope 
Theilung  sämmtlicher  Zellen  (Fig.  32  £'  und  F).  Die  Tochterzellen 
der  Micromeren  des  ersten  Quartetts  werden  nun  durch  einen  bei- 
gefügten Exponenten  1  oder  2  unterschieden,  und  zwar  erhalten  stets 
die    oberen,    dem   animalen    Pol    genäherten    Theilproducte    den   Ex- 


60 


Dritter  Abschnitt. 


ponenten  1,  die  unteren  den  Exponenten  2.  1«  theilt  sich  demnach 
in  la^  und  la^.  Die  Gruppe  des  ersten  Quartetts  besteht  nun 
(Fig.  32 E)  aus  den  4  an  den  animalen  Pol  grenzenden  Zellen  \a^, 
16S  IcS  und  Id^  und  den  etwas  mehr  unten  liegenden  Zellen  la% 
1&2,  lc2  und  Id^.  Gleichzeitig  haben  sich  auch  die  4  Macromeren 
lA — ID  getheilt  (Fig.  '52 F),  und  zwar  liefern  sie  gegen  den  animalen 
Pol  zu,  an  das  erste  Quartett  grenzend,  wieder  4  sogenannte  Micro- 
meren,  welche  in  ihrer  Gesammtheit  das  zweite  Ectomeren- 
quartett  darstellen  und  mit  2a,  2b,  2c  und  2d  bezeichnet  werden. 
Jene  4  Theilproducte  der  Macromeren,  welche  den  vegetativen  Pol 
umgrenzen,  führen  nun  die  Bezeichnung  2A,  2B,  20  und  2D. 

Das  Stadium  32  geht  aus  dem  Stadium  16  durch  dexiotrope 
Theilung  sämmtlicher  Zellen  hervor.  Die  Zellen  des  ersten  Quar- 
tetts erhalten  nun  ihren  zweiten  Exponenten.  Es  theilt  sich  bei- 
spielsweise die  Zelle  \a^  in  la}'^  und  la'^.  Die  Gesammtheit  der 
Ectomeren  des  ersten  Quartetts  besteht  nun  (Fig.  33  yl)  aus  16  Zellen, 
welche  in  vier  alternirenden  und  stufenweise  über  einander  gelagerten 
Zellkränzen  von  je  4  Zellen  angeordnet  erscheinen.  Es  sind  dies  die 
Zellen 


\a^\ 
ferner:  la^-. 


l&l^ 
1612 


Ic'^    und   Ic?^^    um    den   animalen  Pol, 
lc'2     u;i2 


la^i,   iz>2i,   lc2i. 


22 


1^/2  1 
1^2  2 


Dem  letzteren  Zellenkranze  schliessen  sich  (Fig.  33  A  und  B)  weiter 
nach  unten  die  beiden  Zellenkränze  des  zweiten  Quartetts  an.  Durch 
die  Theilung  der  Zellen  2  a— 2  d  sind  nun  entstanden 


2a\ 
2a\ 


2b' 
2b'' 


2ci, 
2c\ 


2d' 
2d^ 


Die  4  Macromeren  2A—2D  haben  nach  oben,  an  die  Zellen 
2a^ —2d^  grenzend  und  mit  diesen  alternirend,  ein  drittes  Mi- 
cromerenquartett  abgegeben  (Fig.  33  i?  und  34)  nämlich: 

3a,  36,  3c  und  3d 

Die  Zellen  um  den  vegetativen  Pol  führen  nun  als  Macromeren 
(Entomeren)  die  Bezeichnung 

3A,  SB,  3C  und  SD 


Wir  wollen  mit  der  Darstellung  des  Aufbaues  dieses  Stadiums 
die  schematische  Beschreibung  der  Spiralfurchung  abbrechen  und 
Einzelheiten  für  später  reserviren.  Mit  dem  Stadium  32  wird  insofern 
ein  gewisser  Abschluss  geboten,  als  nun  die  Production  von  Ecto- 
dermzellen  von  Seiten  der  Macromeren  aufhört.  Wir  können  sagen: 
durch  3mal  auf  einander  folgende  Theilung  haben  die  Macromeren  drei 
Ectodermquartette  geliefert,  welche  sich  inzwischen  zum  Theil  schon 
weiter  getheilt  haben.  Diese  drei  Quartette  repräsentiren  zusammen 
das  gesammte  Ectoderm ;  doch  liefern  sie  auch  noch  larvales  Mesenchym. 

Die  4  Macromeren  SA— SD  bilden  in  späteren  Stadien  häufig 
noch   ein   viertes   und  fünftes  Quartett  von  Micromeren.     Alle   diese 


VII.  Capitel.     Furchung. 


61 


nach  Bildung  der  drei  Ectomerenquartette  durch  Theilung  der  Macro- 
meren  erzeugten  Zellen  sind  im  Wesentlichen  dem  Entoderm  zuzu- 
rechnen. Man  bezeichnet  sie  auch  als  Entomeren.  Eine  Ausnahme 
bildet  bei  Polycladen,  Anneliden  und  Mollusken  die  Zelle  M,  d.  h. 
das  obere  Theilproduct  der  Macromere  3D,  welche  Zelle  der  Haupt- 
sache nach  als  Mutterzelle  der  Mesodermstreifen  betrachtet  werden 
kann,  wenngleich  sie  in  vielen  Fällen  auch  noch  Entodermmaterial 
abspaltet. 


Fig.  34. 


Fig.   33. 


Fig.  33.  Furchung  von  Trochus. 
(Nach   ßOBEKT.) 

A  Stadium  32  vom  animalen  Pole, 
B  Stadium  32  von  der  dorsalen  Seite  oder 
der  Seite  des  D-Quadranten  gesehen.  Vgl. 
Fig.  32  F. 

Fig:.  34.  Ansicht  des  Stadium  32  von 
Trochus  (nach  KoBERT),  vom  vegetativen 
Pole.  In  Wirklichkeit  war  der  Embryo,  dem 
diese  Figur  entnommen  ist,  wegen  Zurück- 
bleibens des  ersten  Quartetts  in  der  Theilung 
erst  auf  dem  Stadium  24  angekommen,  doch 
entsprechen  die  Verhältnisse  des  vegetativen 
Poles  durchaus  dem  Stadium  32. 


Es  gehen  aus  der  vorhergehenden  Darstellung  die  Principien  der 
Bezeichnungsweise  wohl  ohne  weiteres  hervor.  Die  Quartette  und  die 
entsprechenden  Macromeren  werden  durch  Coefficienten  unterschieden, 
und  zwar  tragen  die  Macromeren  stets  den  gleichen  Coefficienten  mit 
dem  letztgebildeten  Quartett.  Wenn  also  beispielsweise  die  Zelle  3D 
läotrop  getheilt  wird,  so  zerfällt  sie  in  4d  und  4Z);  letztere  würde 
bei  der  folgenden  dexiotropen  Theilung  od  und  5D  geben.  Als 
Macromeren  werden  immer  die  4  Zellen  um  den  vegetativen  Pol  be- 
trachtet, auch  wenn  sie  —  wie  dies  in  späteren  Stadien  vorkommt  — 
oft  schon  recht  klein  geworden  sind.  Wenn  die  Zellen  der  Quartette 
sich  zu  theilen  beginnen,  so  werden  ihre  Tochterzellen  durch  bei- 
gefügte Exponenten  unterschieden,  und  zwar  wird  bei  jeder  folgenden 


52  Di-itter  Abschnitt. 

Theilung  der  vorhandenen  Expouentenzahl  der  Exponent  1  hinzu- 
gefügt, wenn  die  Zelle  eine  obere  ist,  der  Exponent  2,  wenn  es  sich 
um  das  untere  Theilproduct  handelt.  So  zerfällt  z.  B.  la^  *  bei  der 
nächsten  Theilung  in  la^^^  und  la^^^;  die  letztere  dieser  beiden 
Zellen  würde  bei  der  folgenden  Theilung  in  la^^^i  ^j^([  10^1122  ger- 
fallen. Man  sieht,  dass  auf  diese  Weise  bald  ganz  lange  Exponenten- 
reihen zu  Stande  kommen  (vgl.  Fig.  35).  Um  die  Darstellung  zu 
vereinfachen,  werden  dann  für  besonders  wichtige  Zellen  besondere 
Buchstaben,  wie  X  oder  andere  eingeführt. 

In  späteren  Stadien  der  Furchung  kommt  es  gelegentlich  vor, 
dass  die  Theilungsspindel  anstatt  schräg  fast  vollkommen  horizontal 
steht.  Die  Zelle  wird  dann  meridional  getheilt,  und  es  ist  nicht 
möglich,  zu  entscheiden,  welches  der  beiden  Theilproducte  das  obere 
und  welches  das  untere  ist.  In  solchen  Fällen  bat  sich  nach  dem 
Vorschlage  Conklin's  der  Gebrauch  eingebürgert,  stets  die  dextral 
gelegene  Tochterzelle  mit  dem  Exponenten  1,  die  sinistrale  mit  dem 
Exponenten  2  zu  kennzeichnen  (vgl.  in  Fig.  53  C,  2d^'^^^  und  2d^^'^^, 
p.  90). 


Fig'.  35.  Schematische  Darstellung  der  auf  einander  folgenden  Theilungen  in 
einem  Quadranten  des  zweiten  Quartetts  bei  Arenicola.     (Nach  Child.) 

A  die  Zelle  2a  ist  durch  läotrope  Theilung  entstanden  und  enthält  eine  dexiotrop 
gerichtete  Spindel.  Sie  theilt  sich  in  2a^  und  2a^  (B).  In  C  haben  diese  beiden  Zellen 
sich  läotrop  in  4  getheilt :  2a",  2a^*,  2a^^,  2a^^  In  D  sieht  man  die  Zellen  2a'^^  und 
2a^*  sich  zu  dexiotroiDcr  Theilung  anschicken,  welche  in  E  dui'chgeführt  erscheint.  Es 
haben  sich  die  Zellen  2a"\  2a"^  2a^^'  und  2a>-*  gebildet. 

Wir  haben  in  der  vorhergehenden  Darstellung  der  Einfachheit 
halber  angenommen,  dass  die  Stadien  4,  8,  16,  32  stets  durch  gleich- 
zeitige Theilung  aller  Zellen  des  vorhergehenden  Stadiums  entwickelt 
werden.  In  Wirklichkeit  theilen  sich  die  Zellen  meist  zu  ungleichen 
Zeiten,  indem  manche  Zellenkränze  in  der  Theilung  vorauseilen, 
während  andere  zurückbleiben.  Ja,  es  kann  diese  Ungleichmässigkeit 
der  Theilungen  so  weit  gehen,  dass  die  Zellen  des  einen  Kranzes 
die  dem  betreffenden  Stadium  entsprechende  Zellgeneration  noch  nicht 
erreicht  haben,  während  andere  Zellen  bereits  in  die  nächstfolgende 
Generation  eingetreten  sind.  In  einem  derartigen  Falle  würde  beispiels- 
weise das  Stadium  32  als  wohlcharacterisirtes  Ruhestadium  vollständig 
in  Wegfall  kommen  und   durch  eine  Reihe  von  Uebergängen  ersetzt 


VII.  Capitel.     Furchung.  63 

sein,  indem  dann  kein  Moment  bestimmbar  ist,  in  welchem  sämmtliche 
Zellen  der  6.  Generation  (das  befruchtete  Ei  als  1.  Generation  ge- 
rechnet) angehören. 

Selbst  die  4  einem  Zellenkranz  zugehörigen  Zellen  weisen  nicht 
selten  —  ebenso  wie  Grössenunterschiede  unter  einander  —  so  auch 
Verschiedenheiten  der  Theilungszeiten  auf,  worauf  wir  oben  hin- 
gewiesen haben. 

Im  Allgemeinen  kann  man  es  als  eine  beim  Spiraltypus  ganz 
durchgängig  festgehaltene  Regel  bezeichnen,  dass  eine  Zelle  sich 
um  so  früher  t heilt,  je  grösser  sie  ist  —  eine  Erscheinung, 
die  auch  schon  bei  der  Furchung  der  Rotatorien  zu  bemerken  ist. 
Wir  verweisen  an  Stelle  zahlreicher  Beispiele  auf  die  Darstellung  der 
Planorbis-Furchung  von  Holmes,  in  welcher  diese  Regel  durch- 
gehends  zu  erkennen  ist.  Es  tritt  hierdurch  der  Spiraltypus  in  be- 
merkenswerthen  Gegensatz  zur  Furchung  der  Vertebraten,  bei  welcher 
die  durch  Nahrungsdotteranhäufung  verursachte  Vergrösserung  einer 
Zelle  als  Theilungshinderniss  betrachtet  wird  —  ein  Verhältniss,  das 
zur  Aufstellung  der  sogenannten  BALFOUR'schen  Regel  geführt  hat. 
Man  kann  mit  Kofoid  (1894)  vermuthen,  dass  das  Vorauseilen  der 
grösseren  Zellen  in  der  Theilung  beim  Spiraltypus  von  ihrem  grösseren 
absoluten  Plasmagehalt  abhängig  ist. 

Im  Grossen  und  Ganzen  wird  der  Spiraltypus  mit  seiner  regel- 
mässigen Aufeinanderfolge  von  dexiotropen  und  läotropen  Theilungen 
ungefähr  bis  zur  Erreichung  des  Stadiums  64  festgehalten.  Später 
treten  dann  immer  mehr  bilateral-symmetrische  Theilungen  ein.  An 
der  Grenze  des  durch  das  genannte  Stadium  gekennzeichneten 
Ueberganges  finden  wir  ein  Gemisch  von  spiraligen  und  bilateralen 
Theilungen. 

Selbstverständlich  ist  es  nicht  immer  ganz  leicht,  aus  Beschrei- 
bungen und  Abbildungen  eine  anschauliche  Vorstellung  der  oft  (so  bei 
Anneliden  und  Mollusken)  recht  complicirten  Furchungsbilder 
zu  gewinnen.  Wir  gestatten  uns,  den  Leser  darauf  aufmerksam  zu 
machen,  dass  zum  Verständniss  des  Folgenden  eine  eingehende  Ver- 
gleichung  der  herangezogenen  Figuren  durchaus  erforderlich  ist. 
Vielfach  sieht  man  sich  genöthigt,  zum  Zwecke  des  Verständnisses  zur 
Anfertigung  von  Modellen  zu  schreiten,  indem  man  auf  Holzkugeln 
die  relative  Lage  der  Blastomeren  einzeichnet  oder  aus  plastischem 
Material  (Modellirwachs  etc.)  Reconstructionen  der  einzelnen  Stadien 
vornimmt.  Den  Autoren,  welche  über  Cell-liueage  veröffentlichen,  ist 
zu  empfehlen,  sowohl  in  textlicher  Hinsicht,  als  auch  in  Bezug  auf 
Abbildungen  das  Möglichste  zu  thun,  um  dem  Verständniss  des  Lesers 
entgegenzukommen. 

3.  Polyeladeii. 

Wenn  wir  von  älteren  Angaben  (Girard  [1847]  fürPlanocera 
elliptica,  Keferstein  [1868]  für  Leptoplana  tremellaris) 
absehen,  so  sind  wir  über  die  Furchung  der  Polycladen  durch  die 
Untersuchungen  von  Hallez  (1878,  1879)  für  Leptoplana  tremel- 
laris, von  GoETTE  (1878,  1881,  1882)  für  Stylochus  pilidium, 
von  Selenka  (1881)  für  Eurylepta,  Thysanozoon  U.A.,  haupt- 
sächlich aber  durch  die  eingehenden  Studien  von  Lang  (1884)  an 
Discocoelis  tigrina   und  Thysanozoon  und  durch  neuere  An- 


64 


Dritter  Abschnitt. 


gaben -von  E.  B.  Wilson  (1897)  an  Leptoplana  und  von  F.  M. 
SüRFACE  (1907)  an  Planocera  inquilina  unterrichtet.  Wir  legen 
unserer  Darstellung  die  Schilderung  Lang's  für  Discocoelis  zu 
Grunde,  welche  wir  hauptsächlich  hinsichtlich  der  Mesodermbildung 
durch  die  Angaben  E.  B.  Wilson's  und  Surface's  2u  ergänzen  haben. 
Das  Ei  von  Discocoelis  tigrina  wird  durch  die  erste  Furche, 
welche  meridional  verläuft,  iuäqual  getheilt.  Schon  bei  dem  Auftreten 
der  zweiten  Furche,  durch  welche  das  Stadium  2  in  das  Stadium  4 
übergeführt  wird,  macht  sich  die  Tendenz  des  Spiraltypus  geltend,  indem 
die  beiden  Blastomeren  je  eine  kleinere  Zelle  sinistral  (d.  h.  nach  links 


Fig-,   36.      Furchung    von    Discocoelis    tigrina    (nach    Lang),    Ansichten    vom 
animalen  Pole. 

A  Stadium  4,  B  Stadium  8,   C  Stadium  10,  D  Stadium   14. 


oben  im  Sinne  eines  in  der  Furchungsaxe  sich  befindenden  Beobachters) 
abgeben.  Das  Stadium  4  besteht  nun  aus  4  in  characteristischer 
Weise  angeordneten  Zellen  (Fig.  36  A),  welche  bereits  in  bestimmten 
Beziehungen  zu  den  Richtungen  des  Embryos  stehen.  Die  Median- 
ebene fällt  in  die  beiden  grösseren,  mehr  gegen  den  vegetativen  Pol 
zu  verlagerten  Zellen  B  und  D.  Von  ihnen  bezeichnet  die  etwas 
kleinere  B  das  spätere  Vorderende,  die  grössere  D  das  Hinterende 
des  Embryos.  Die  beiden  Zellen  Ä  und  C  sind  gleich  gross,  kleiner 
als  B  und  D,  und  liegen  rechts  und  links  in  einem  höheren  Niveau, 


VII.  Capitel.     Furchung.  65 

mehr    dem    animalen  Pole    genähert.     Später    allerdings   gleicht    sich 
diese  Niveaudiflferenz  der  4  primären  Blastomeren  mehr  aus. 

Das  Stadium  8  wird  erreicht,  indem  von  den  4  genannten  Blasto- 
meren gegen  den  animalen  Pol  4  kleinere  Zellen,  die  unter  sich 
ziemlich  gleich  gross  sind,  in  dexiotropem  Sinne  abgegeben  werden 
(Fig.  36  B).  Es  sind  die  Zellen  des  ersten  Ectomerenquartetts  la, 
Ib,  \c,  1(1,  welche  mit  den  4  Macromeren,  die  nun  die  Bezeichnung 
lA — \B  führen,  alternirend  gelagert  erscheinen.  Die  4  Micromeren 
stossen  am  animalen  Pole  nicht  in  einem  Punkte  zusammen,  sondern 
in  einer  kleinen  Polarfurche  (Brechungsfurche),  indem  sich  daselbst 
Ifl  und  Ic,  welche  (ähnlich  wie  im  vorhergehenden  Stadium  A  und  C) 
etwas  höher  gelagert  sind,  berühren,  während  Ib  und  \d  vom  animalen 
Pole  etwas  abgedrängt  werden. 

Die  Theilungeu,  welche  zur  Bildung  des  ersten  Quartetts  führen, 
verlaufen  nicht  ganz  gleichzeitig.  Zuerst  theilt  sich  die  grösste  Zelle  D, 
dann  folgt  die  nächst  kleinere  B\  zum  Schluss  theilen  sich  A  und  C 
fast  gleichzeitig. 

Dieser  für  Discocoelis  eigenthümliche  Theilungsrhythmus  der 
Quadranten  erscheint  bei  allen  folgenden  Theilungeu  festgehalten. 
Es  zeigt  sich  dies  beispielsweise  beim  Uebergaug  von  Stadium  8  in 
das  Stadium  16  (Fig.  36  C).  Das  letztere  wird  erreicht,  indem  alle 
8  Zellen  des  Stadiums  8  sich  nun  in  läotropem  Sinne  theilen  (Fig. 
36  B).  Zuerst  schnürt  die  grösste  Zelle  des  Embryos,  die  Macro- 
mere  IZ),  eine  kleinere  Zelle  2d  sinistral  nach  oben  ab.  Bald  darauf 
erfolgt  der  gleiche  Process  an  der  Zelle  \B\  später  folgen  \A  und  IC. 
Es  wurden  auf  diese  Weise  4  Micromeren  des  zweiten  Quartetts, 
2a.  2b,  2c,  2cl,  abgeschnürt,  welche  sich  der  Ectomerenkappe  des  ersten 
Quartetts  aussen  anschmiegen  (Fig.  36  D).  Letztere  hat  ihre  Lage 
verändert.  Sie  wird  durch  den  eben  erwähnten  Theilungsvorgang  in 
läotropem  Sinne  um  45  ^  rotirt,  so  dass  die  4  Zellen  des  ersten  Quartetts 
la  — 1^/  nun  nicht  mehr  alternirend  mit  den  4  Macromeren  gelagert 
erscheinen.  Jede  Micromere  des  ersten  Quartetts  steht  nun  über 
jener  Macromere,  von  der  sie  früher  abgeschnürt  worden  ist.  Noch 
während  die  Zellen  lA  und  1  C  sich  theilen,  schicken  sich  auch  schon 
die  Zellen  Id  und  Ib  des  ersten  Quartetts  zur  Theilung  an,  welche 
etwas  inäqual  ist,  indem  eine  kleine  äussere  Zelle  1^/^  und  Ib-  von 
einer  grösseren  1^/^  und  VA  getrennt  wird  (Fig.  36  D).  In  gleichem 
Sinne  theilen  sich  bald  darauf  die  Zellen  la  und  Ic.  Das  so  er- 
reichte Stadium  16  (Fig.  37  A)  besteht  sonach  aus  8  Ectomeren  des 
ersten  Quartetts,  von  denen  4  grössere  la^—ld^  um  den  animalen 
Pol  gelagert  erscheinen.  Mit  ihnen  alterniren  die  4  kleineren  la-  bis 
Id-.  Diesen  8  Ectomeren  des  ersten  Quartetts  schliesst  sich  nach 
aussen  das  zweite  Quartett  2a-2d  an,  während  die  4  Macromeren 
2A—2D  den  vegetativen  Pol  umgeben. 

Das  nächstfolgende  Stadium,  in  welchem  die  Zelltheilungen  zu 
einem  gewissen  Stillstande  kommen,  besteht  aus  28  Zellen  (Fig.  37  B). 
Würden  alle  Zellen  des  Stadiums  16  dexiötrop  getheilt,  so  würden  wir 
ein  Stadium  32  erhalten.  Das  Stadium  28  kommt  dadurch  zu  Stande, 
dass  von  den  vier  4-zelligen  Cyclen  des  Stadiums  16  einer  ungetheilt 
bleibt.  Es  sind  dies  die  Zellen  la^— Ic?^  des  ersten  Quartetts,  welche 
bei  ihrer  Entstehung  verhältnissmässig  klein  waren,  sich  aber  in- 
zwischen allmählich  vergrössert  haben.  Zunächst  theilen  sich  die 
4  Macromeren,   indem   sie   nach   oben  dextral  ein  drittes  Ectomeren- 

Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.  5 


66 


Dritter  Abschnitt. 


quartett  oa — M  zur  Abschnürung  bringen.  Fast  gleichzeitig  theilen 
sich  die  Zellen  des  zweiten  Quartetts  ebenfalls  dexiotrop  und  etwas 
inäqual.  Es  wird  sonach  beispielsweise  2d  in  eine  etwas  kleinere 
Zelle  '2d'^  und  eine  grössere  2d^  getheilt  und  entsprechend  auch  die 
Zellen  dieses  Cyclus:  2a— 2c.  Vom  ersten  Quartett  theilen 
die    grösseren    Zellen    um    den    animalen    Pol    la^^ld^  in  eine 


übrigen 
sich 


Fig.  37.  Spätere  Furclningsstadien  von  Discocoelis  tigrina  in  der  Ansicht 
vom  animalen  Pole.     (Nach  Lang.) 

A  Stadium  16,  B  Stadium  28.  In  dieser  Figur  ist  die  Bezeichnung  nur  für  den 
b-  und  d-Quadranten  durchgeführt. 

grössere  scheitelständige  Zelle  1«"— Ir/^^  und  eine  kleinere  mehr 
peripher  gelegene  Zelle  \a'^'^—ld^^.  Bei  allen  diesen  Theilungen  ist 
das  früher  erwähnte  Vorauseilen  der  Quadranten  D  und  B  und  das 
Nachhinken  der  Quadranten  A  und  C  zu  bemerken.  Das  vollkommen 
ausgebildete  Stadium  28  besteht  nun  aus: 


12  Ectomeren  des  ersten  Quartetts, 
-Irf^^  um  den  animalen 


und  zwar 
Pol, 


la^"^— Irfi-,  jetzt  die  kleinsten  Zellen  des  ersten  Quartetts, 

la^—ld'^,  welche  ungetheilt  geblieben  sind, 
8  Ectomeren  des  zweiten  Quartetts: 

2a^ — 2(/\  die  kleineren, 

2«- — 2f/^  die  grösseren, 
4  Ectomeren  des  dritten  Quartetts: 

3a — 3fZ, 
4  Macromeren  (Entomeren): 

?,A—W 


28  Zellen. 


Von  den  späteren  Schicksalen  dieser  Zellen  hier  nur  kurz  Folgen- 
des: Die  drei  Ectomerenquartette  bilden  zusammen  die  Ectoderm- 
kappe,  welche  die  Entodermanlage  epibolisch  überwächst  (vgl.  Fig.  38/4). 
Doch  liefern  die  drei  Quartette  nicht  ausschliesslich  Ectodermelemente. 
E.  B.  Wilson  hat  nachgewiesen,  dass  von  dem  zweiten  Quartette,  und 
zwar  von  den  Zellen  2ci^—2d'^  durch  einen  im  Detail  hier  nicht  weiter 
zu  verfolgenden  Theilungsprocess  4  Zellen  (Fig.  38  B,  m)  in  die 
Furchungshöhle  abgegeben  werden,  welche  nach  Wilson  als  Urzellen 


VII.  Capitel.     Furchung. 


67 


des  Mesoderms  zu  betrachten  sind.  In  ähnlicher  Weise  könnte 
vielleicht  auch  das  dritte  Quartett  Mesodermelemente  abspalten. 
SuRFACE  hat  diese  Angaben  Wilson's  der  Hauptsache  nach  bestätigt. 
Nach  ihm  leiten  sich  diese  4  mesodermalen  Elemente,  welche  man 
wohl  dem  larvalen  Mesoblast  oder  Ectomeso  blast  der 
Anneliden  und  Mollusken  gleichzusetzen  hat,  von  den  Zellen 
2«ii— 2ö?ii  ab.  Sie  produciren  nach  ihm  nur  einen  verhältnissmässig 
geringen  Theil  des  Mesoderms,  welcher,  ursprünglich  in  der  Umgebung 
des  Blastoporus  gelegen,  dazu  bestimmt  ist,  die  Musculatur  und 
andere  mesodermale  Bildungen  des  Pharynx  zu  liefern.  Die  Haupt- 
masse des  Mesoderms  stammt  nach  Surface  von  zwei  Mesoderm- 
streifen,  welche  sich  hier,  wie  bei  den  Anneliden  und  Mollusken^ 
von  der  Zelle  M  ableiten  (siehe  unten).  Das  dritte  Quartett  ist  bei* 
Planocera  inquilina  sehr  wenig  entwickelt  und  scheint  sich  an 
der  Production  von  mesodermalen  Elementen  nicht  zu  betheiligeu. 

Laxo  war  der  Ansicht,  dass  das  zweite  und  dritte  Quartett  aus- 
schliesslich Mesoderm  liefern.  Durch  E.  B.  Wilson  und  Surface  w^urde 
festgestellt,  dass  die  beiden  Quartette  sich  auch  an  der  Bildung  des 
Ectoderms  betheiligen. 

Die  drei  Ectomerenquartette  enthalten  die  gesammte  Anlage  des 
Ectoderms  und  des  larvalen  Mesoblasts.  Die  4  Macromeren  des 
Stadiums  28  liefern  von  nun  an  nur  mehr  Entoderm  und  die  Meso- 
dermstreifen.  Zunächst  theilen  sich  diese  Macromeren  {oÄ—3D)  in- 
äqual, indem  sie  4  kleine  Zellen  gegen  den  vegetativen  Pol  abgeben 
(Fig.  38  Ä  und  B).  Diese  —  von  Lang  als  „untere  Entodermzellen" 
bezeichnet  —  müssen   wir,   obgleich   sie   recht  klein   sind,   den  oben 


Fig.  38.    Spätere  Furehungsstadien  von  Discoeoelis  tigrina.    (Nach  Lang.) 
A  im  Medianschnitt,  B  vom  vegetativen  Pole  gesehen,     ec  Ectoderm,  m  Mesoderm- 
zellen.     In  Ä  die  Furchungshöhle  durch  schwarze  Farbe  hervorgehoben. 


p.  61  angeführten  terminologischen  Bestimmungen  folgend,  als  Macro- 
meren 4:Ä—4D  ansprechen,  während  die  grossen  Theilproducte  nun 
ein  viertes,  der  Hauptsache  nach  entodermales  Quartett  4«— 4rf  dar- 
stellen. Von  diesen  4  grossen  Zellen  theilt  sich  nach  Lang  bei 
Discoeoelis  die  hintere  M  bilateral-symmetrisch  (Fig.  o8  B)  in 
2  gleich  grosse  Tochterzellen  4^/^  und  4d'-,  so  dass  wir  jetzt  in  dieser 
Region  einen  Kranz  von  5  grossen  Zellen  4a.  4b,  4c,  4d^  und  4(P 
vorfinden.  Die  3  übrigen  Zellen  des  vierten  Quartetts  (4«,  4b,  4c) 
schnüren    nach    oben   in    der   Richtung  gegen    den    animalen   Pol  zu 


3  kleine   Zellen   ab,   die   sogenannten   oberen 


Entode  rmzellen. 
5* 


68 


Dritter  Abschnitt. 


Die  Verwendung  dieser  Elemente   und   die  Art  der  Entwicklung  des 
Mitteldarms  wird   von    den  Autoren   für   die   einzelnen  Formen  recht 
verschieden  geschildert.     Nach  Surface  zeigen  die  3  grossen  Zellen 
4a,  4h  und  4c  und  die  4  kleinen  „Macromeren"  44— 4Z)  bald  Zeichen 
eines  beginnenden  Zerfalles  und  gehen  sämmtlich  zu  Grunde,  indem 
gie  _  wie   es   scheint  —  als  Nährmaterial  Verwendung  finden.     Die 
Zelle  4:d  allein  liefert  das  ganze  Material  für  den  Aufbau  des  Mittel- 
darms und  der  Mesodermstreifen.     Ihre  erste  Theilung  ist  hier  nicht 
bilateral-symmetrisch,  wie  bei  D  i  s  c  o  c  o  e  1  i  s.     Die  Spindel  steht  fast 
vertical,  und  die  Theilung  ist  eine  inäquale.    Die  obere  kleinere  Zelle, 
von  Surface  als  4d  -  bezeichnet,  gerätli  in  die  inzwischen  aufgetretene 
Furchungshöhle.     Die  untere  grössere  Zelle  M  ^  liegt  noch  oberfläch- 
lich,  da   die  Entomeren   erst  allmählich  von  der  Ectodermkappe  epi- 
bolisch   überwachsen    werden   (vgl.  Fig.  3S  Ä).     Beide   Zellen  werden 
nun  bilateral-symmetrisch  getheilt.    Die  beiden  Theilungsproducte  der 
unteren  grösseren  Zelle  4:d^  werden  nun  als  4(Z^Umd  4c?i- bezeichnet 
und  haben   genau   die  gleiche   Lage  wie  4d  ^  und  4d  ^  in  Fig.  38  B. 
Man  könnte  daran  denken,  dass  die  erste  Theilung  von  4dhe[  Disco- 
coelis    einfach    übersehen    wurde.      Die    beiden    Zellen   4d^^   und 
4d^'-  sind  Mitteldarmbildner.     Sie   liefern    das  Hauptmaterial  für  den 
Aufbau   des  Mesenterons.     Die  beiden  oberen  Zellen  4d-^  und  4d-'-, 
die  Producte   der   bilateralen   Theilung  von   4d\   welche    —    wie   er- 
wähnt   —    in    der    Furchungshöhle    liegen,    können    als    Mesen to- 
blasten  bezeichnet   werden.     Von   ihnen  knospen  bei  der  nächsten 
sehr  inäqualen  Theilung  2  ganz  kleine  Zellen  hervor,  welche  man  mit 
CoNKLiN   als   E  n  t  e  r  0  b  1  a  s  t  e  n   bezeichnen   könnte,    weil   sie  wahr- 
scheinlich am  Aufbau  des  Mitteldarms  Theil  nehmen  (vgl.  unten  das 
Capitel  über  den  Entomesoblasten  bei  der  Schilderung  der  Furchung 
der   Mollusken   und  Fig.  68 e).     Die   grösseren   Theilproducte    der 
erwähnten     inäqualen    Theilung    sind    Urme soder mzellen.      Sie 
liefern    durch    weitere  Theilungen    zwei,    oft   undeutlich   ausgeprägte 
Mesodermstreifen,  aus  denen  die  Hauptmasse  mesodermaler  Elemente 
des  Embryos  hervorgeht. 

Von  den  weiteren  Schicksalen  des  Ectoderms  sei  nur  Folgendes 
erwähnt.  Die  bei  Discocoelis  verzögerte  Theilung  von  la^—ld- 
wird  bald  nachgeholt.  Bei  Planocera  war  eine  solche  Verzögerung 
der  Theilung  der  Zellen  la-—ld%  welche  den  primären  Trochoblasten 
der  Anneliden  entsprechen,  nicht  zu  bemerken.  Es  entwickelt  sich 
später  am  animalen  Pole  eine  vorübergehend  grübchenförmig  einge- 
senkte Anordnung  kleiner  Zellen,  welche  an  die  Apicalrosette  der 
Anneliden  und  Mollusken  erinnert.  Die  Angaben  über  die  Entstehung 
der  Cerebralganglien  lauten  noch  unbefriedigend.  Surface  fand  bei 
Planocera  unter  dem  oberflächlichen  Epithel  der  Scheitelregion 
vier  Zellstreifen,  welche  von  Zellen  des  ersten  Quartetts  (genauer  von 
den  Zellen  la^^--'^-—\d^^-"^~)  abstammen  und  als  Gehirnanlage  zu 
deuten  sind.  Man  wird  durch  diese  Art  der  Anlage  entfernt  an  die 
Bildung  des  sogenannten  „Kreuzes"  bei  den  Anneliden  erinnert. 
E.  B.  Wilson  erwähnt  allerdings  ausdrücklich,  dass  er  weder  bei 
Leptoplana  noch  bei  Nemertinen  irgend  etwas  dem  „Kreuz" 
der  Anneliden  Vergleichbares  erkennen  konnte. 

Die  auffallende  Uebereinstimmung,  welche  zwischen  der  Furchung 
der  Polycladen  einerseits  und  der  der  Anneliden  und  Mollusken  anderer- 
seits bestellt,  stellt  uns  vor  die  Frage,  ob  dieselbe  als  wirkliche  Homologie 


VII.  Capitel.     Furchung.  69 

ZU  verstehen,  oder  ob  es  sich  nur  um  adaptive  Anpassungen  des  Furchungs- 
typus  zweier  Gruppen,  also  um  einen  Fall  von  Analogie  handelt.  Dies- 
bezüglich wäre  es  von  "Wichtigkeit,  nach  Uebereinstimmungen  zu  suchen, 
welche  sich  nicht  auf  Züge  allgemeinerer  Art,  sondern  auf  secundäre 
Merkmale,  also  auf  das  Detail  des  Entwicklungsprocesses  beziehen.  Die 
Bildung  von  drei  Ectomerenquartetten,  welche  alternirend  nach  dexiotroper 
und  läotroper  Richtung  abgegeben  werden,  wäre  ein  Merkmal  allgemeinerer 
Natur.  Es  fehlt  aber  nicht  an  Uebereinstimmungen  secundärer  Art. 
Als  solche  sind  zu  bezeichnen:  1)  eine  gewisse  Uebereinstimmung  im 
Verhalten  der  Zellen  la^ — id^  mit  den  primären  Trochoblasten  der 
Anneliden  und  Mollusken ;  2)  die  vollständige  Uebereinstimmung  in  der 
Entwicklungsweise  des  Mesoderms  in  den  beiden  Gruppen,  welche  sich 
besonders  nach  den  Angaben  von  Surface  erkennen  lässt :  Bildung  eines 
larvalen  Mesoblasts  von  Seite  der  Ectomeren,  Entstehung  zweier  Meso- 
dermstreifen  aus  Abkömmlingen  der  Zelle  4d,  welche  gleichzeitig  kleine 
Enteroblasten  abknospen  lassen;  3)  die  oben  hervorgehobenen  Ueberein- 
stimmungen in  Bezug  auf  die  ectodermalen  Bildungen  am  animalen  Pole : 
Bildung  einer  apicalen  Scheitelrosette  und  Andeutung  eines  Kreuzes  (?). 
Man  wird  auf  Grund  dieser  Angaben  die  Uebereinstimmung,  welche 
zwischen  der  Furchungsweise  der  Polycladen  einerseits  und  der  Anneliden 
und  Mollusken  andererseits  besteht,  wohl  auf  eine  wirkliche  Homologie 
zu  beziehen  haben. 

4.  Nemertiiien. 

Auch  die  Furchung  der  Nemertinen  folgt  dem  Spiraltypus  in 
ganz  eminenter  Weise.  Sie  stellt  nach  Coe  „an  almost  ideally  perfect 
illnstration  of  this  type  of  cleavage"  dar.  Aus  den  zum  Theil  älteren 
Angaben  über  Nemertinenentwicklung  von  J.  Barrois  (1877)  für 
Lineus  obscurus,  von  C.  K.  Hoffmann  (1877)  für  Tetra- 
stemma varicolor,  von  E.  Metschnikoff  (1882)  für  Lineus 
obscurus  und  von  0.  Bürger  (1895)  für  verschiedene  Formen 
ist  dies  wohl  kaum  zu  entnehmen.  Von  neueren  Untersuchungen 
sind  die  von  W.  R.  Coe  (1899)  an  Micrura  coeca,  von  Ch.  B. 
Wilson  (1900)  an  Cerebratulus  lacteus,  von  E.  B.  Wilson 
1903  an  derselben  Form  und  von  Zeleny  (1904)  an  Cerebratulus 
marginatus  zu  nennen,  welche  zum  Theil  mit  Rücksicht  auf  die  an 
diesen  Eiern  auszuführenden  experimentellen  Studien  (so  von  E,  B. 
Wilson,  Yatsu  und  Zeleny)  unternommen  wurden.  Es  hängt  hier- 
mit zusammen,  dass  die  Angaben  über  die  Furchung  dieser  Formen 
etwas  laconisch  und  fragmentarisch  lauten.  Zum  Theil  hängt  dies 
auch  mit  Schwierigkeiten  der  Untersuchung  zusammen.  Die  Blasto- 
meren unterscheiden  sich  hier  nur  wenig  von  einander,  die  Furchung 
ist  eine  annähernd  äquale  ^) ,  wodurch  bei  dem  Fehlen  bestimmter 
„Landmarken"  die  Orientirung  der  späteren  Stadien  wesentlich  er- 
schwert ist. 

Wir  folgen  den  übereinstimmenden  Angaben  von  E.  B.  Wilson 
und  von  Zeleny  für  zwei  verschiedene  Cer eb  ratulus-Specie's. 
Die  erste,  meridionai  durchschneidende  Furche  theilt  das  Ei  in  zwei 
gleich  grosse  Blastomeren  (Fig.  39  Ä).  Diese  werden  durch  die 
zweite  Furche   wieder   in  meridionaler  Richtung   äqual  getheilt.     Das 


1)  Bei  Monopora  ist  die  Furchung  deutlich  inäqual  (Salensky  1884). 


70 


Dritter  Abschnitt. 


Stadium  4  besteht  sonach  (Fig.  39  B  und  C)  aus  4  gleich  grossen 
Zellen,  welche  sich  in  der  Eiaxe  so  nahe  berühren,  dass  kaum  eine 
Brechungsfurche   zur  Beobachtung  kommt.     Die   nun  folgende  dritte 


Fig-.  39.     Furchung  von  Cerebratulus  marginatus  (nach  Zeleny). 

A  Stadium  2,  Seitenansicht;  B  Stadium  4,  Seitenansicht;  C  Stadium  4  vom  ani- 
malen  Pole,  D  Stadium  8  vom  vegetativen  Pole,  £  Stadium  8,  Seitenansicht;  jF" Stadium  16, 
Seitenansicht;  G  Stadium  28,  Seitenansicht;  H  Stadium  28  vom  vegetativen  Pole,  zeigt 
die  Maciomeren  34  — 3Z>,  das  dritte  Quartett  3a— 3rf  und  das  zweite  Quartett  2a— 2«^. 
In  den  Figg.  E,  F  und  G  sind  die  zusammengehörigen  Zellen  des  ^-Quadranten  dunkler 
umrandet. 


VII    Capitel.     Furchung.  71 

Theilung,  durch  welche  das  erste  Ectomerenquartett  zur  Abschnürung 
kommt,  ist  dexiotrop  (Fig.  39  E).  Es  gehört  zu  den  Eigeuthüm- 
lichkeiteu  der  vorliegenden  Form,  dass  die  Ectomeren  \a — \d  etwas 
grösser  sind,  als  die  Zellen  des  vegetativen  Cyclus  lA — ID.  Trotz- 
dem werden  die  ersteren  als  Micromeren,  die  letzteren  als  Macro- 
meren bezeichnet.  Wir  sehen  hier  wiederum,  worauf  schon  früher 
hingewiesen  wurde,  dass  bei  der  Schilderung  von  Furchungsbildern 
des  Spiraltypus  die  Ausdrücke  „Macromeren"  und  „Micromeren"  aus- 
schliesslich topographische  Bedeutung  haben  und  nichts  über  das 
relative  Grössenverhältniss  der  entsprechenden  Blastomeren  besagen. 
Sie  sind  eben  von  Formen  mit  deutlich  inäqualer  Furchung  entlehnt 
und  auf  sämmtliche  übrigen  Furchungsbilder  übertragen.  Das 
Stadium  8  (Fig.  39  D  und  E)  besteht  sonach  aus  4  grösseren  Zellen 
der  auimalen  Hälfte  (Ectomeren  des  ersten  Quartetts  1« — Id)  und  4 
etwas  kleineren  Zellen  der  vegetativen  Hälfte  (Macromeren  lA — ID). 
Das  Stadium  16  wird  nun  durch  läotrope  Theilung  sämmtlicher  Blasto- 
meren erreicht  (Fig.  39  E).  Die  Macromeren  theilen  sich  hierbei  äqual, 
indem  sie  nach  oben  in  sinistraler  Richtung  die  Zellen  des  zweiten 
Ectomerenquartetts  {2a— 2d)  abgeben.  Das  erste  Quartett  wird  etwas 
inäqual  getheilt,  indem  die  den  auimalen  Pol  umgrenzenden  Theil- 
stücke  1«! — Id^  etwas  grösser  sind,  als  die  unteren  la^—ld'^.  Es 
folgt  nun  ein  Stadium  von  28  Zellen  (Fig.  29  G  und  H),  welches 
durch  dexiotrope  Theilung  der  Zellen  erreicht  wird.  Es  erscheint 
in  diesem  Falle  die  Theilung  des  zweiten  Quartetts  (in  den  Zellen 
2a  — 2d)  verspätet;  denn  während  sämmtliche  Zellen  bereits  getheilt 
erscheinen,  treten  im  zweiten  Quartett  erst  die  Amphiasterformen  des 
Kernes  zu  Tage.  Bei  dieser  fünften  Theilung  werden  die  Zellen 
\a^ — UU  inäqual  getheilt.  Sie  liefern  die  grösseren  la^^-  Id^^  und 
die  kleineren  Zellen  \a^-—ld^'^.  Dagegen  theilen  sich  die  Zellen 
\a- — k/"-  äqual.  Das  erste  Quartett  besteht  nun  aus  16  Zellen.  Das 
zweite  Quartett  tritt,  wie  erwähnt,  erst  in  die  Theilung  ein.  Durch  die 
Theilung  der  Macromeren  wird  das  dritte  Quartett  3a — "M  zur  Ab- 
schnürung gebracht. 

lieber  die  späteren  Theilungen  sind  wir  nicht  unterrichtet.  Vor 
Allem  fehlt  es  an  einem  exacteren  Nachweis  bezüglich  der  Ableitung 
der  mesodermalen  Elemente.  E.  B.  Wilson  fand  vor  dem  Auftreten 
der  Gastrula-Einstülpung  2  symmetrisch  gelegene  Urmesodermzellen, 
von  denen  kleinere  absprossten,  ohne  eigentliche  Mesoderrastreifen 
zu  liefern.  Lebedixsky  (1897)  beobachtete  bei  D  repanop  horus 
spectabilis  und  bei  Tetrastemma  vermiculus  4  symmetrisch 
gelagerte  Urmesodermzellen,  2  vordere  und  2  hintere,  von  denen 
4  Mesoderrastreifen  ausgehen  sollen.  Ueberdies  sollen  die  Ectomeren 
noch  Mesenchymelemente  liefern.  Aber  der  genauere  Nachweis  der 
Herkunft  dieser  Elemente,  die  Zurückführuug  der  Urmesodermzellen 
auf  bestimmte  Blastomeren  der  früheren  Stadien  ist  derzeit  noch 
ausständig. 

5.  Polychäte  Anneliden. 

Ueber  die  Furchung  der  Polychäten  wurden  in  verschiedenen 
Publicationen,  so  in  denen  von  Salensky  (1882),  Goette  (1882), 
Dräsche  (1884),  Hatschek  (1885)  und  Fraipont  (1887)  Angaben 
gemacht.     Immerhin  verdanken   wir   eine    genauere   Verfolgung    des 


72 


Dritter  Abschnitt. 


Fiirchungstypus  dieser  Formen  erst  den  Untersuchungen  der  jüngsten 
Zeit.  Als  ein  Vorläufer  dieser  Bestrebungen  ist  v.  Wistinghausen 
zu  nennen  (1891,  an  Nereis  Dumerilii).  Grundlegend  wurden 
die  Untersuchungen  E.  B.  Wilson's  (1892)  an  einem  anderen  Ver- 
treter derselben  Gattung  (Nereis  lim b ata),  welche  durch  spätere 
Mittheilungen  des  gleichen  Autors  an  anderen  Formen  ergänzt  wurden. 
Es  folgten  sodann  (1897)  die  vergleichenden  Studien  Mead's  an 
Amphitrite,  Clymenella,  Lepidonotus,  Scolecolepi  s  und 
Chaetopterus,  sowie  die  von  Child  (1900)  gelieferte  eingehende 
Analyse  der  Furchung  von  Arenicola  und  Stern aspis.  Eisig 
(1898)  schilderte  die  Theilungsvorgänge  im  Keime  von  Capitella, 
einer  Form,  die  durch  besonderen  Dotterreichthum  des  Eies,  durch 
Brutpflege  und  späte  Entwicklung  der  Troche  ausgezeichnet  ist.  Da- 
gegen ist  die  Furclmng  von  Podarke,  von  Treadwell  (1901)  be- 
schrieben, ähnlich  der  von  Lepidonotus  und  Polygordius  auf- 
fallend äqual,  indem  weder  ein  besonderes  Ueberwiegen  der  Macro- 
meren, noch  ein  Hervortreten  des  jD-Quadranten  zu  bemerken  ist. 
Zu  erwähnen  sind  auch  die  Studien  von  Carazzi  (1904)  an  Myzo- 
stoma,     von    Nelson    (1905)    an    Dinophilus,    von    Torrey 

(1903)  an  T  h  a  1  a  s  s  e  m  a  und  von  Gerould  (1906)  an  P  h  a  s  - 
c  0 1 0  s  0  m  a. 

Die  Analyse  der  späteren  Stadien,  welche  für  unser  Verständniss 
des  Ueberganges  der  Furchungsstadieu  in  die  freischwimmende  Trocho- 
phoralarve  von  Wichtigkeit  sind,   wurde   besonders   von  Woltereck 

(1904)  an  Polygordius  gefördert. 

Wir  legen  unserer  Darstellung  einen  mittleren  Typus  zu  Grunde, 
indem  wir  der  Schilderung,  welche  Child  (1900)  für  Arenicola 
gegeben  hat,  folgen,  unter  gelegentlicher  Beifügung  von  Abweichungen, 
die  sich  bei  den  übrigen  Formen  vorfinden. 

Das  unbefruchtete  Ei  von  Arenicola  cristata,  der  Leibeshöhle 
des  Weibchens  entnommen,  weist  eine  merkwürdig  linsenförmige,  auch 
bei  anderen  Anneliden  (so  bei  Potamoceros  nach  Dräsche)  vor- 
kommende Gestalt  auf.  Es  lassen  sich  drei  Axen  von  verschiedener 
Länge  unterscheiden.  Von  diesen  entspricht  die  kürzeste  der  Hauptaxe. 
Von  den  beiden  Nebenaxen  erscheint  die  kürzere  parallel  mit  der  ersten 
Furche,  die  längere  parallel  der  zweiten  Furche.  Diese  Nebenaxen  fallen 
nicht  mit  der  späteren  Median-  und  Transversalebene  zusammen,  sondern 
erscheinen  gegen  dieselbe,  wie  sich  zeigen  wird,  um  45  o  gedreht. 
Zu  Beginn  der  Furchung  rundet  sich  das  Ei  mehr  ab  und  nähert  sich 
der  sphärischen  Gestalt. 

Die  beiden  ersten  Theilungen  sind  bei  Arenicola  meridional 
und  theilweise  inäqual.  Der  Lage  nach  (Fig.  40.4  und  B.  II,  II 
II)  entsprechen  sie  ungefähr  zwei  Ebenen,  welche  gegen  die  Median- 
und  Transversalebene  um  45°  verschoben  erscheinen.  Wir  wollen  die 
Lage  dieser  Ebenen  als  interradial  bezeichnen.  Diesbezüglich  mag 
Folgendes  bemerkt  werden.  Die  Furchungsaxe,  welche  vom  animalen 
zum  vegetativen  Pole  verläuft,  entspricht  der  Hauptaxe  der  Trocho- 
phora,  welche  sich  von  der  Scheitelplatte  zum  After  erstreckt.  Da 
diese  Axe  mit  der  Längsaxe  des  ausgebildeten  Wurmes  zusammenfällt, 
so  können  wir  den  animalen  Pol  als  den  vorderen  Pol  des  Embryos, 
den  vegetativen  als  den  hinteren  Pol  bezeichnen.  Die  Ausdrücke 
„vorn"     und     „hinten"     sollen     stets    in     diesem    Sinne     verwendet 


VII.  Capitel.     Furchung. 


73 


werden  ^).  Die  beiden  auf  diese  Hauptaxe  senkrecht  stellenden  Neben- 
axen  kennzeichnen  die  spätere  Medianebene  und  Transversalebene.  Die 
erstere  verläuft  von  der  Ventral-  zur  Dorsalseite  (Fig.  40  B,  v  und  d), 
die  letztere  von  rechts  nach  links.  Wir  werden  aus  Bequemlichkeits- 
rücksichten die  Lage  dieser  Nebenaxen  auch  als  „radiale''  bezeichnen, 


z^ 


Fig".  -lO.  Erste  Furchungsstadien  von  Arenicola  er  ist  ata.  (Nach  Chili). ) 
A  Stadium  2,  B  Stadium  4,  C  Stadium  8,  D  Stadium  16,  sämmtlich  vom  animalen 
Pole  gesehen.  Stadium  A  und  B  mit  Spindeln  für  die  nächstfolgende  Theilung.  In 
C  und  D  sind  die  Macromeren  durch  punktirte  Umrisse  gekennzeichnet,  i  /  in  A  und 
B  erste  Furche,  II II  in  B  zweite  Furche,  v  ventral,  d  dorsal.  In  D  sind  die  primären 
Trochoblasten  durch  Punktirung  gekennzeichnet. 

was  insofern  gerechtfertigt  ist,  als  der  Annelidenembryo  in  gewissen 
Stadien  eine  auffallende  Annäherung  an  die  vierstrahlige  Radiär- 
symmetrie  erkennen  lässt.  In  diesem  Sinne  können  wir  den  beiden 
ersten  Furchen  eine  „interradiale"  Lage  zuschreiben,  während  die 
Dorsoventralaxe  und  die  Dextrosinistralaxe  in  die  Perradien  fällt. 


1)  Wenn  man,  wie  dies  manchmal  geschieht,  bei  der  Trochophora  die  Mund- 
seite als  „vorn"  und  die  gegenüberliegende  Seite  als  „hinten"  bezeichnet,  so  ist  dies 
nichts  Anderes  als  ein  grober  Anthropomorphismus,  der  sich  von  der  Gepflogenheit 
herleitet,  in  der  menschlichen  Anatomie  alle  ventralen  Organe  als  vorn,  die  dorsalen 
als  hinten  liegend  zu  bezeichnen.  Eine  Uebertragung  dieser  Anschauungsweise  auf 
niedere  Thiere  kann  nur  zu  Confusionen  führen.  Auf  diesen  Uebelstand  hat  F.  E. 
Schulze  mit  Recht  schon  vor  Jahren  aufmerksam  gemacht. 


'J^  Dritter  Abschnitt. 

Die  erste  Furche  (Fig.  40^,  I  I)  verläuft  also  schräg  von  rechts 
ventral  nach  links  dorsal  und  trennt  eine  kleinere,  mehr  der  ventralen 
Hälfte  angehörige  Zelle  AB  von  einer  grösseren,  mehr  der  dorsalen 
Hälfte  entsprechenden  Zelle  CD.  Die  zweite  Furche  (Fig.  40  B,  II II) 
steht  auf  der  ersten  senkrecht.  Sie  verläuft  von  ventral  links  nach 
dorsal  rechts  und  theilt  A  ü  äqual  in  A  und  B,  CD  inäqual  in  eine 
kleinere  rechte  Zelle  C  und  eine  grössere  dorsale  Zelle  D. 

Im  Stadium  4  werden  die  Zellen  B  und  D  durch  die  spätere 
Medianebene  bilateral-symmetrisch  getheilt  (vgl.  die  Richtung  v — d  in 
Fig.  40  B).  B  liegt  ventral  und  D  dorsal,  während  A  zur  linken, 
C  zur  rechten  Seite  des  Embryos  gelegen  ist.  Wie  aus  der  Stellung 
der  Spindeln  in  Fig.  40-4  hervorgeht,  hat  bereits  die  zweite  Theilung 
etwas  läotropen  Character.  Daher  resultirt  es,  dass  im  Stadium  4  die 
Zellen  A  und  C  etwas  höher,  d.  h.  mehr  dem  animalen  Pole  genähert 
liegen,  als  die  Zellen  B  und  D.  Die  Zellen  B  und  D  berühren  sich 
in  der  Mitte  des  Embryos,  während  A  und  C  von  einander  getrennt 
sind  (Fig.  40  B).  Es  kommt  hier  zur  Ausbildung  sogenannter  Polar- 
furchen (Brechungsfurchen),  einer  grösseren  am  vegetativen  und  einer 
kleinereu  am  animalen  Pole,  welche  bei  dieser  Form  parallel  ver- 
laufen, bei  anderen  vielfach  gekreuzt. 

Während  A,  B  und  C  ziemlich  gleich  gross  sind,  zeichnet  sich 
D  durch  besondere  Grösse  aus.  Sie  enthält  wichtige  Organanlagen. 
Von  ihr  trennt  sich  bald  eine  durch  ihr  späteres  Schicksal  aus- 
gezeichnete Ectodermzelle  2d,  der  „erste  Somatoblast",  ab,  und  später 
liefert  sie  in  4d  die  Uranlage  des  Mesoderms.  Beides  sind  im 
Wesentlichen  Rumpfanlagen,  indem  2d  das  Rumpfectoderm,  4d  die  in 
den  Mesodermstreifen  repräsentirten  Anlagen  der  Cölomsäcke  enthält. 
Es  scheint  nun  die  besondere  Grössenentwicklung  der  Zelle  D  im 
Stadium  4  mit  dem  frühzeitigen  Auftreten  der  Rumpfanlagen  in  Cor- 
relation  zu  stehen.  Bei  anderen  Formen,  so  bei  Lepidonotus,  Pod- 
arke  und  Polygordius,  bei  denen  die  Rumpfanlage  in  der 
Trochophora  später  zur  Ausbildung  kommt,  sind  die  beiden  ersten 
Theilungen  der  Eizelle  äqual,  und  es  besteht  sonach  das  genannte 
Stadium  aus  4  gleich  grossen  Blastomeren. 

Bezüglich  der  oben  angegebenen  Orientirung  der  4  Blastomeren 
des  Stadiums  4  sei  Folgendes  bemerkt.  Wir  können  vielleicht  — 
wie  bereits  bemerkt  —  mit  Rücksicht  auf  die  in  den  späteren 
Furchungsstadien  der  Anneliden  so  deutlich  ausgeprägte  vierstrahlig- 
radiäre  Symmetrie  die  beiden  Hauptebenen  (die  Sagittal-  und  die 
Transversalebene)  als  radiär  gelagert  bezeichnen,  wonach  alle  jene 
Bildungen,  welche  um  45 '^  gegen  diese  Ebenen  verschoben  erscheinen, 
in  die  Interradien  fallen.  Nach  der  von  Child  für  Arenicola  an- 
gegebenen Orientirung  des  Stadiums  4,  welche  mit  der  von  den 
meisten  Autoren  für  die  entsprechenden  Stadien  der  Anneliden  und 
Mollusken  gewählten  übereinstimmt,  würden  sonach  die  Mittelpunkte 
der  4  Blastomeren  eine  radiale,  die  beiden  ersten  Furchen  eine  inter- 
radiale Lagerung  einnehmen.  Dagegen  hat  E.  B.  Wilson  für  N  er  eis 
angegeben,  dass  die  erste  Furche  der  späteren  Transversalebene,  die 
zweite  Furche  ungefähr  der  späteren  Sagittalebene  entspricht.  Hier 
würden  sonach  die  Furchen  radial,  die  Mittelpunkte  der  Blastomeren 
interradial  gelagert  sein.  Aehnliche  Angaben  liegen  für  Capitella 
(Eisig),  für  E  upomatus  (Hatschek)  und  einige  Mollusken  (so  für 
Ümbrella    nach   Heymons,    für   Crepidula    und    Fulgur    nach 


YII.  Capltel.     Furchung.  75 

CoNKLiN  U.A.)  vor.  Diese  Differenz  der  Anschauungen  ^)  ist  keines- 
wegs von  fundamentaler  Bedeutung  und  lässt  sich  nach  Meisen- 
heimer,  dem  sich  Robert  anschliesst,  aus  dem  relativen  Grössen- 
verhältniss  der  Blastomeren  herleiten.  Die  Symmetrieebene  des 
Embryos  wird  durch  die  Lage  der  erwähnten  Zellen  2d  und  ^d  derart 
bestimmt,  dass  die  Mittel))  unkte  dieser  Zellen  in  die  Median  ebene  fallen. 
Bei  jenen  Formen,  bei  denen  —  wie  dies  bei  N  er  eis,  Crepidula, 
Umbrella  und  Fulgur  der  Fall  ist  —  nach  Abgabe  des  vierten 
Quartetts  umfangreiche  Macromeren  übrig  bleiben,  werden  die  Zellen 
Ad  und  2d  notwendiger  Weise  in  den  zwischen  4C  und  4Z)  ver- 
bleibenden Zwischenraum  rücken,  daher  die  4  ]\Iacromeren  hier  in 
den  Interradien  liegen.  Bei  jenen  Formen  dagegen,  bei  denen  2d 
und  -id  verhältnissmässig  mächtig  sind  und  nach  Abgabe  des  vierten 
Quartetts  nur  „Macromeren"  von  geringer  Grösse  vorhanden  sind, 
werden  die  letzteren  sich  in  dem  am  vegetativen  Pole  zur  Ausbildung 
kommeuden  Eutomerenfelde  derart  orientiren,  dass  sie  eine  mehr 
radiale  Lagerung  einnehmen. 

Man  darf  diese  Verhältnisse  nicht  von  einem  zu  streng  schema- 
tischen Standpunkte  behandeln.  Es  ist  nicht  zu  übersehen,  dass  das 
Material  der  Blastomeren  des  Stadiums  4  bei  den  später  erfolgenden 
Spiraltheilungen  mannigfachen  Verlagerungen  und  Rotationen  aus- 
gesetzt ist.  Die  beiden  ersten  Furchen  stellen  daher  in  den  späteren 
Stadien  der  Furchung  eine  vielfach  gebrochene  Linie  dar,  die  sich 
keineswegs  mit  einer  der  hier  angeführten  Richtungen  glatt  deckt. 
Nur  ganz  im  Allgemeinen  werden  wir  für  die  Orientirung  der  späteren 
Furchungsstadien  an  folgenden  Grundsätzen  festhalten  können  (nach 
CoNKLiN):  die  Zellgruppen  des  zweiten  Quartetts  und  das  vierte 
Quartett  sind  radial,  das  dritte  Quartett  interradial  gelagert.  Be- 
züglich der  Abkömmlinge  des  ersten  Quartetts  ist  festzustellen,  dass 
die  4  Zellgruppen  der  primären  Trochoblasten,  sowie  die  Kreuzarme 
(bei  den  Anneliden!)  in  die  Interradien  fallen. 

Stadium  8.  Die  dritte  Theilung,  welche  das  Stadium  4  in  das 
Stadium  8  überführt,  ist  —  wie  sich  schon  aus  der  Stellung  der 
Spindeln  in  Fig.  4Q  B  ergiebt  —  eine  dexiotrope.  Es  wird  ein 
animaler  Kranz  von  4  Micromeren  des  ersten  Quartetts  (Fig.  40  C) 
(la,  16,  Ic,  Id)  und  ein  Kranz  von  4  Macromeren  der  vegetativen 
Keimeshälfte  (M,  \B,  IC,  ID)  gebildet.  Die  Micromeren  sind  nur 
um  Weniges  kleiner  als  die  Macromeren  \A—1C,  Auch  unter  den 
4  Micromeren  finden  sich  characteristische  Grössenunterschiede,  indem 
die  vorderen  \a  und  \h  etwas  kleiner  sind,  als  die  hinteren  \c  und  Id. 

Das  Stadium  16  wird  erreicht,  indem  sich  sämmtliche  Zellen 
des  Stadiums  8  ziemlich  gleichzeitig  in  läotroper  Richtung  theileu 
(Fig.  40  C  und  D).  Es  zeigt  sich  allerdings  schon  bei  diesen  und 
den  früheren  Theilungen  eine  gewisse  Tendenz  der  grösseren  Zellen, 
in  der  Theilung  vorauszueilen ;  doch  sind  die  zeitlichen  Differenzen 
hier  nicht  bedeutend.  Die  vierte  Theilung  ist  in  sämmtlichen  8  Zellen 
inäqual.  Die  4  ÄlXcromeren  des  ersten  Quartetts  {la—\<i)  theilen 
sich  derart,  dass  sie  nach  oben  gegen  den  animalen  Pol  4  grössere 
Zellen  (la^ — It/^),  nach  unten  und  aussen  etwas  kleinere,  radial  ge- 
lagerte Zellen   (la'^—ld'^)   abgeben   (Fig.  40 Z)).     Diese  letzteren  ent- 


1)  Vielleicht  liegt  die  Wahrheit  für  alle  Formen  in  der  Mitte  zwischen  beiden 
Orientirungen,   d.  h.  die  Medianebene  in  adradialer  Lage,   wie  bei  den  Eotiferen. 


76 


Dritter  Abschnitt. 


halten  das  Hauptmaterial  für  die  A  n  1  a  g  e  d  e  s  p  r  ä  o  r  a  1  e  n  W  i  m  p  e  r  - 
kranzes.  Sie  wurden  von  E.  B.  Wilson  als  Trochoblasten, 
von  Mead  als  primäre  Trochoblasten  bezeichnet.  Gleichzeitig 
wird  durch  die  Theilung  der  4  Macromeren  (14- ID)  das  zweite 
Ectomerenquartett  {2a— 2d)  in  läotroper  Richtung  abgegeben  (vgl.  2A 
und  2a  in  Fig.  40 D).  Die  Theilung  verläuft  im  D-Quadranteu 
anders  als  in  den  übrigen.  ID  wird  nämlich  derart  inäqual  getheilt, 
dass  nach  oben  sinistral  eine  grössere  Zelle  2d  (=  X),  nach  unten 
eine  kleinere,  die  Macromere  22),  abgegeben  wird.  (Man  vergleiche 
unsere  Fig.  40 D.  Hier  sind  die  Umrisse  der  Macromeren  durch 
punktirte  Linien  angedeutet.  Die  Zelle  2D  wird  durch  jenes  punktirt 
umrandete  Feld  dargestellt,  in  welchem  in  unserer  Figur  der  Buch- 
stabe lai  eingeschrieben  ist.  2Ä  sieht  am  Rande  etwas  vor,  2B  und 
20  decken  sich  ungefähr  der  Lage  nach  mit  26  und  2c.)  Die  ge- 
nannte Zelle  2d,  welche  auch  (nach  Wilson)  als  X  bezeichnet  wird, 
derzeit  die  grösste  Zelle  des  Embryos,  ist  der  „erste  Somatoblast'' 
nach  V.  Wistinghausen  und  repräsentirt  die  Anlage  des  gesammten 
Rumpfectoderms.  Es  entwickelt  sich  hieraus  durch  oft  eigenthümliche 
Theilungen  eine  anfangs  dorsal  gelagerte  Zellplatte,  aus  welcher  sich 
der  grösste  Theil  des  Ectoderms  der  Hyposphäre  der  Trochophora,  die 
Bauchganglienkette,  die  Parapodien  mit  den  Borstensäcken  und  auch 
der  Paratroch  (der  präanale  Wimperkranz)  herausbilden. 

In  den  drei  übrigen  Quadranten  werden  die  Macromeren  lÄ—lC 
derart  inäqual  getheilt,  daß  die  Zellen  des  zweiten  Quartetts  2a— 2c 
kleiner  sind,  als  die  restirenden  Macromeren  {2A—2C).  Diese 
3  Zellen  des  zweiten  Quartetts  (2«— 2c)  liefern  zum  Theil  Ectoderm 
der  Hyposphäre,  wie  besonders  Woltereck  für  Polygordius  er- 
wiesen hat,  zum  anderen  Theil  participiren  sie  an  der  Ausführung 
der  Lücken  der  Prototrochanlage,  sowie  an  der  Bildung  des  ecto- 
dermalen  Vorderdarmes  und  wurden  deshalb  von  Eisig  als  Oeso- 
phagoblasten   bezeichnet. 

Unter  den  4  Macromeren  des  Stadiums  16  (2.4— 2D)  ist  2D  noch 
immer  größer,  als  die  der  drei  übrigen  Quadranten,  obgleich  sich  die 
Macromere  ID  durch  Abgabe  des  mächtigen  ersten  Somatoblasten 
wesentlich  verkleinert  hat. 

Stadium  3  2.  Fast  gleichzeitig  bilden  sich  nun  in  den  16  Zellen 
des  oben  geschilderten  Stadiums  dexiotrop  gerichtete  Spindeln  aus. 
Durch  die  nun  erfolgende  Theilung  wird  das  Stadium  32  erreicht. 
Dasselbe  besteht  vom  animalen  zum  vegetativen  Pole  aus  folgenden 
Zellenkränzen:  die  oberen  Zellen  des  ersten  Quartetts  {la^—ld^  in 
Fig.  40  D,  p.  73)  haben  sich  etwas  inäqual  getheilt  (Fig.  41 Ä). 
Ihre  8  Descendenten  ordnen  sich  nun  in  einen  den  animalen  Pol 
umgebenden  Kranz  von  4,  in  den  Interradien  gelegenen  Zellen 
Ißii—lrfu^  welche  in  unserer  Fig.  41.4  bereits  die  Spindeln  zur 
nächstfolgenden  Theilung  erkennen  lassen,  und  in  4  mehr  nach  aussen 
gelagerten  Zellen  von  radialer  Lagerung  la^^—ld^-^.  Während  aus 
den  ersteren  Zellen  (la^^—ld^^  in  Fig.  41.4,  welche  man  vielleicht 
als  „apicale  Stanimz eilen"  bezeichnen  könnte)  in  den  folgenden 
Stadien  die  als  A  p  i  c  a  1  r  o  s  e  1 1  e  und  K  r  e  u  z  bezeichneten  Bildungen 
hervorgehen,  werden  die  4  Zellen  des  äusseren  Kranzes  la^'^—ld^^- 
von  E.  B.  Wilson  als  „intermediate  girdle  cells"  bezeichnet,  weil 
"^•sie  mit  den  8  primären  Trochoblasten  {la'^^—Ur-^  und  la^^—ld^"^) 
einen   regulären,   aus  l2   Zellen   gebildeten    Gürtel   zusammensetzen. 


VII.  Capitel.     Furchung. 


77 


Wir  weiden  sie  als  „Intermediärzellen"  bezeichnen.  Sie  liefern 
später  Ectoderm  der  oberen  Hemisphäre  der  Trochophora  nnd  nehmen 
bei  einigen  Formen,  z.  B.  bei  Podarke,  an  der  Completirung  der 
Prototrochanlage  theil.  Die  4  primären  Trochoblasten  la'—ld-  haben 
sich  äqual  getheilt  (Fig.  41  Ä).  Die  primäre  Prototrochanlage  be- 
steht jetzt  aus  vier  Gruppen  von  je  2  Zellen,  die  mit  la-^—ld'^^ 
und  la-'^ — Id'^'-  gekennzeichnet 
werden.  Auch  das  zweite 
Quartett  besteht  nun  aus  ähn- 
lichen vier  Gruppen  von  je 
2  Zellen.  Während  aber  die 
Trochoblasten-Gruppen  in  den 
Interradien  liegen ,  befinden 
sich  die  Gruppen  des  zweiten 
Quartetts  in  radialer  Lagerung 
(Fig.  41 Ä  und  B).  Wir  müssen 
hier  die  drei  kleineren  Grup- 
die   linke,    aus  2a'  und 

bestehend,    die   ventrale, 

2/>^  und  2b-,   die   rechte, 

2c^    und   2c-  zusammen- 
(vgl.  auch  Fig.  42  B\ 

der    mächtigen    hinteren 
Somatoblastengruppe      unter- 


pen 
2^2 

aus 
aus 

gesetzt 
von 


Fig.  41.  A  Stadium  32  von 
A  r  e  n  i  c  o  1  a  c  r  i  s  t  a  t  a ,  B  ein  etwas 
späteres  Stadium  derselben  Form 
(zwischen  32  und  (54  stehend).  (Nach 
Child.) 

In  A  zeigen  die  „apicalen  Stamm- 
zellen"  la^' — l'P'-  die  Spindeln  zur 
in  £  durchgeführten  Theilung.  In  B 
sind  daraus  hervorgegangen :  die  „api- 
calen  Rosettenzellen"  1«'" — Id'"  und 
die  „Stammzellen  des  Kreuzes"  la'^* 
—  l(i"-'.  Man  sieht  in  A  femer  die 
Intermediärzellen  la'- — W",  die  punk- 
tirt  gehaltenen  primären  Trochoblasten 
Ui^'-—id^\  la«-— Id"-,  die  Zellen  des 
zweiten  Quartetts  2a^,  2a-,  2b\  2b', 
2r»,  2c-,  2d\  2rf*.  und  vom  dritten 
Quartett  3b  und  3c. 

In  B  ist  besonders  die  Theilung 
der  primären  Trochoblasten  la^' — Id"^, 
la'- — If/^'-  zu  beachten,  welche  in  den 
beiden  ventralen  Quadranten  im  Gange 
in  den  beiden  dorsalen  durchgeführt  ist. 


scheiden.  Die  Theilungen  in  den  erstgenannten  drei  Gruppen  waren 
äquale,  die  Zelle  2d  (==  X,  der  erste  Somatoblast)  hat  sich  inäqual 
getheilt,  in  eine  grössere  obere  2d^  (=  X)  und  eine  kleinere  untere 
2f/2  (=  x^)  (Fig.  43). 

In  die  interradial  zwischen  den  vier  Gruppen  des  zweiten  Quartetts 
bestehenden  Lücken  schieben  sich  von  unten  die  4  Zellen  des  nun 
gebildeten   dritten    Quartetts  3a— 3^/  ein   (Fig.  42^1   und  B),   welche 


78 


Dritter  Abschnitt. 


von    Seite    der    Macromeren    durch    dexiotrope   Tlieilung    abgegeben 
worden   sind  (Fig.  43  und  44).     Diese  Zellen  umgrenzen  in  unserem 


Stadium  gemeinsam 


mit  den  Zell- 
gruppen des  zweiten  Quartetts 
das  am  vegetativen  Pole  gelegene 
Entomerenfeld.  Sie  bilden  sonach 
den  Blastoporusrand  (Fig.  42  B 
und  44).  Das  spätere  Schicksal 
der  Abkömmlinge  dieser  Zellen 
wurde  besonders  von  Wolter- 
eck für  P  0 1  y  g  0  r  d  i  u  s  genauer 
erforscht.  Sie  participiren  dort 
an  der  Bildung  der  Stomodaeum- 
einstülpung,  daher  gewisse  Zellen 
ihrer  Nachkommenschaft  mit 
Rücksicht  auf  den  Umstand,  dass 
sie  hauptsächlich  an  der  Aus- 
bildung der  Mundlippen  bethei- 
ligt sind,  als  S  t  o  m  a  t  o  b  1  a  s  t  e  n 
bezeichnet  werden.  Bei  Poly- 
gordius  liefern  sie  aber  auch 
Ectoderm  des  Rumpfkeimes, 
ferner  die  Anlage  des  ersten  Ex- 


Fig.  42. 


Fig.  43. 


Fig.  42.  Zwei  Ansichten  des  Keimes  von  Arenieola  vom  vegetativen  Pole. 
(Nach  Child.) 

A  üebergang  zum  Stadium  32.  Man  sieht  die  Theilung  des  zweiten  Quartetts;  in 
2a,  2b  und  2c  sind  Spindeln  zu  sehen,  2d  hat  sich  in  2d'-  und  2d'-  getheilt.  Ferner 
zeigt  die  Figur  die  Entstehung  des  dritten  Quartetts;  db,  3c  und  3d  sind  bereits  abgetrennt, 
in  2A  ist  die  Theilung  noch  nicht  völlig  durchgeführt. 

B  ein  etwas  späteres  Stadium,  zwischen  42  und  64  stehend.  Die  Theilungen, 
welche  in  A  im  Gange  waren,  sind  sämmtlich  durchgeführt.  Es  ist  die  Entstehung  des 
vierten  Quartetts  in  Vorbereitung.  4d  (M)  hat  sich  bereits  von  4D  getrennt,  während  in 
3A — 3C  die  entsprechenden  Spindeln  zu  sehen  sind. 

Fig.  43.  Furchungsstadium  von  Arenieola  (nach  Child),  etwas  nach  dem 
Stadium  32,  Ansicht  von  der  dorsalen  Seite,  die  Verhältnisse  der  Somatoblastengruppe 
zeigend.  2d  inäqual  in  2d^  und  2d^  getheilt.  In  ersterer  Zelle  die  Spindel  zur  folgenden 
Theilung.  (Man  vergleiche  diese  Figur  mit  den  vorhergehenden  Figg.  42  A  und  £  und 
Fig.  40  Z>,  p.   73.) 


VII.  Capitel.     Furchung.  79 

cretionsorgans  der  Larve,  des  „Archinephridiums",  und  einen 
Theil  der  Metatrochanlage,  sowie  Ectoderm  der  Hyposphäre  der  Trocho- 
pliora.  Wichtig  ist,  dass  die  beiden  vorderen  Zellen  dieses  Kranzes 
3«  und  3b  bei  Polygordius  wie  auch  bei  einigen  anderen  Formen 
„larvalen  Mesoblasf'  abspalten.  Wir  kommen  auf  diese  Fragen  später 
zurück.  Für  die  übrigen  Anneliden  liegt  wohl  die  Hauptbedeutung 
des  dritten  Quartetts  in  ihrer  Theilnahme  an  der  Bildung  des  Stomo- 
daeums,  im  Uebrigen  kommt  noch  die  Ectodermbildung  in  der  Um- 
gebung des  Mundes  und  die  Lieferung  des  larvalen  Mesoblasts  in  Frage. 

Das  Entodermfeld  besteht  in  dem  vorliegenden  Stadium  aus  den 
4  „Macromeren"  'dÄ  —  3D,  welche  sich  nun  schon  erheblich  verkleinert 
haben  (Fig.  42).  Schon  in  den  früheren  Stadien  ist  bei  Arenicola 
im  Innern  die  allmählich  sich  vergrössernde  Furchungshöhle  aufge- 
treten. Der  Umfang  dieses  Raumes  ist  bei  verschiedenen  Formen 
verschieden.  Bei  Nereis,  einer  Form  mit  umfangreichen  Macro- 
meren, sowie  bei  Capitella  fehlt  die  Furchungshöhle  vollständig. 

Stadium  64.  Ein  reguläres  Stadium  64,  welches  durch  läotrope 
Theilung  aller  Zellen  des  Stadiums  32  entstehen  sollte,  kommt  als 
Ruhezustand  bei  Arenicola  nicht  zur  Ausbildung.  Am  nächsten 
würde  das  in  Fig.  47  B,  p.  82  abgebildete  Stadium  dieser  Stufe 
kommen ;  man  erkennt  aber,  dass  hier  bereits  in  den  Zellen  des 
Kreuzes  1«^^- — Id^^-  neue  Theilungen  aufgetreten  sind.  Erst  nach 
Vollendung  dieser  Theilungen  kommt  ein  68-zelliges  Ruhestadium  zu 
Stande,  in  welchem,  wenn  wir  von  einer  in  2d^^  entstandenen  Spindel 
absehen,  sämmtliche  Kerne  in  Ruhe  sind  (Fig.  48,  p.  82).  Wie  die 
Alternanzregel  erfordert,  theilen  sich  nun  alle  Zellen  des  Stadiums  32 
in  läotropem  Sinne.  Aber  diese  Theilungen  verlaufen  nicht  gleich- 
zeitig, so  dass  zwischen  dem  Stadium  32  und  dem  mehr  hypothetischen 
Stadium  64  eine  Anzahl  von  Zwischenstufen  zu  constatiren  ist, 
welche  im  Einzelnen  beschrieben  und  abgebildet  werden  sollen 
(Fig.  42^,  44,  45,  46,  47  und  49). 

Zunächst  theilt  sich  die  grössere  der  beiden  Somatoblastzellen  2f/^ 
inäqual,  indem  sie  nach  oben  in  sinistraler  Richtung  eine  grössere 
Zelle  2f/i^  abgiebt.  Die  kleinere  untere  Zelle  2d^^  ist  die  Zelle  .c^ 
nach  der  Bezeichnungsweise  von  Wilson.  Man  sieht  die  diese  Theilung 
präparirende  Spindel  in  Fig.  43  und  die  Theilung  in  Fig.  45  durch- 
geführt. 

Es  werden  hierauf  die  4  Zellen  des  animalen  Kranzes  um  den 
animalen  Pol  la^^—ld^^  läotrop  und  inäqual  getheilt  (Fig.  41  Ä 
und  B,  p.  77).  Sie  liefern  4  besonders  kleine,  in  den  Radien  ge- 
legene Zellen  nach  oben.  Dies  sind  die  sogenannten  „apicalen 
Rosettenz eilen'',  deren  Nachkommen,  welche  bei  vielen  Formen 
eine  vorübergehende  Einstülpung  erfahren,  den  apicalen  Wimper- 
schopf der  Trochophora  zur  Ausbildung  bringen  (la'^^^—ld^^^  in 
Fig.  41  B).  Die  grösseren,  interradial  nach  auswärts  gelegenen 
Tochterzellen  dieser  Theilung  (la^^^—ld^^^  in  Fig.  41  B)  bilden  die 
Anlage  der  als  „Kreuz"  bezeichneten  Bildung  (Stammzellen  des 
Kreuzes).  Es  ist  kein  Zweifel,  dass  aus  dieser  Anlage  später  das 
supraösophageale  Ganglion  hervorgeht,  resp.  das  nervöse  Centrum 
der  Scheitelplatte  der  Trochophora,  obgleich  dieser  Zusammenhang 
weniger  genau  festgestellt  erscheint.  Ferner  liefern  sie  gewisse 
Drüsengebilde  des  Prostomiums  (Schleimdrüsen,  von  W^ilson  ur- 
sprünglich als  larvale  Nephridien  gedeutet). 


80 


Dritter  Abschnitt. 


Nun  treten  die  4  Macromeren  (3.4— 3D)  in  Theilung  ein  (Fig.  42  B, 
p.  78),  um  das  vierte  Quartett  zu  liefern.  Zunächst  theilt  sich  3D 
inäqual,  indem  das  obere  Theilprodukt4f/  =  ilI grösser  ist,  als  das  untere 
AD.  Die  Zelle  4d  enthält  die  Anlage  der  Mesodermstreifen.  Sie  wurde 
von  V.  WiSTiNGHAUSEN  als  „zweiter  So mato blast"  bezeichnet, 
weil  er,  wie  auch  noch  Eisig,  der  Ansicht  war,  dass  auch  diese  Zelle 
an  der  Bildung  des  Rumpfectoderms  participire.  Diese  Ansicht  wird 
von  der  Mehrzahl  der  Forscher  derzeit  nicht  mehr  getheilt.  ^  Doch 
wurde  von  anderer  Seite  (so  besonders  von  Conklin,  E.  B.  Wilson 
und  Anderen)  wahrscheinlich  gemacht,  dass  gewisse  kleine  Zellen, 
welche  sich  von  M  in  den  ersten  Theilungen  abspalten,  nicht  der 
Mesodermanlage  zuzurechnen  sind.  Diese  kleinzellige  Gruppe  von 
E  n  t  e  r  0  b  1  a  s  t  e  n ,  wie  man  sie  genannt  hat,  geht  wahrscheinlich  in  die 
Bildung  des  Archenterons  ein  und  ist  also  als  ein  in  der  Zelle  4d  =  M 
vorhandener  Entodermrest  zu  deuten  (vgl.  p.  113);  daher  diese  Zelle 
bei  vielen  Formen  richtiger  als  „Mesen toblast"  zu  bezeichnen  ist. 


Fig.  44. 


Fig.  45. 


Fig.  44.  Ansicht  des  Keimes  von  Areuicola  vom  vegetativen  Pole.  Zwischen- 
stadium zwischen  32  und  64.     (Nach  Child.) 

Das  vierte  Quartett  (4a— 4c  und  31)  ist  gebildet.  Das  dritte  Quartett  zur  Theilung 
sieh  anschickend,  in  3a  und  3b  Spiremstadien,  in  3c  und  Sc/  Spindeln.  2d^  hat  sich 
getheilt  in  2d^'  und  2c^^^  in  2^^  eine  Spindel.  Man  vergleiche  Fig.  42  B,  p.  78,  und 
bezüglich  des  Somatoblasten  Fig,  45. 

Fig.  45.  Ansicht  des  Keimes  von  Arenicola  von  der  dorsalen  Seite.  Zwischen- 
stadium zwischen  32  und  64  von  derselben  Stufe  wie  Fig.  47  .1,    p.  82.     (Nach  Child.) 

Vollzogene  Theilung  von  2d\  Spindel  in  2d^.  Ausserdem  Spindeln  in  den  Inter- 
mediärzellen (Irfi*)  und  im  dritten  Quartett  (3c  und  3d).    Man  vergleiche  Fig.  43,  p.  78). 


Die  übrigen  Zellen  des  vierten  Quartetts  4r/— 4c  (Fig.  44  und 
49,  p.  82),  welche  durch  annähernd  äquale  Theilung  von  3Ä—3D 
entstehen,  sind  Entomeren.  Es  besteht  sonach  im  Stadium  64  eine 
Entomerenplatte  von  7  Zellen  {AA—AD  und  4a— 4c). 

Nun  treten  Theilungen  in  den  vier  Gruppen  der  primären  Trocho- 
blasteu  auf  (Fig.  41  B,  p.  77).  Diese  Theilungen  verlaufen  äqual. 
Es   besteht   sonach  im  Stadium  64  die  primäre  Prototrochanlage  aus 


vir.  Capitel.     Furchuug. 


81 


Yier  interradial  gelagerten,  von  einander  getrennten  Gruppen  von  je 
4  Zellen  (Fig.  47,  48).  Die  Bezeichnungsweise  dieser  Zellen  soll 
an  einem  einzigen  Quadranten  («)  erläutert  werden:  die  Zelle  la^i 
theilt  sich  in  la^u  und  \a'^'^  die  Zelle  la''  theilt  sich  in  la^'^^  und 
1^222^     Es  besteht  sonach  jede  der  vier  Trochoblastengruppen  aus: 


wobei    im    speciellen    Falle   für   (j    der    Buchstabe    des    betreffenden 
Quadranten    einzufügen  ist. 

Die    gesammte    primäre    Trochoblastenanlage    besteht    nun    aus 


16  Zellen,  welche  sich  bei  den 
sondern  als  solche  in  die 
Bildung  des  Prototrochs  über- 
gehen. 

Hierauf  erfolgt  die  erste 
Theilung  der  Zellen  des  dritten 
Quartetts,  und  zwar  zuerst 
die  von  "de  und  3d,  später 
von  3«  und  3b.  Man  sieht 
die  zu  dieser  Theilung  füh- 
renden Spindeln  in  3c  und 
M  der  Fig.  44,  p.  80,  und 
die  Theilung  in  ob  in  Fig.  46 
durchgeführt.  Die  Theilung 
ist  auffallend  inäqual,  indem 
eine  kleinere  Zelle  3/>^  sinistral 
uach  oben  abgegeben  wird. 
Das  dritte  Quartett  besteht 
sonach  in  diesem  Stadium  aus 
S  Zellen. 

Man  sieht  nun  in  Fig.  47^1 
in  den  Intermediärzellen  la^'- 
—ld^'~  Spindeln  auftreten.  Die 
Theilungen  erscheinen  in  der 
Fig.  47  B  vollzogen.  Sie  sind 
etwas  inäqual  (die  grössere 
Zelle  ist  die  äussere),  und  es  be- 
steht nun  die  Gruppe  der  Inter- 
mediärzellen aus  8  Zellen  der 


meisten  Formen  nicht  weiter  theilen. 


Fig'.  46.  Ansicht  des  Keimes  von  Areni- 
cola  schräg  von  rechts  ventral,  zwischen  Sta- 
dium 32  und  Stadium  64.     (Nach  Child.) 

Die  Theilung  des  dritten  Quartetts  i3b^  und 
3b'-)  vollzogen.  Spindeln  in  den  Stammzellen  des 
Kreuzes  (lö"'^),  im  zweiten  Quartett  {2b\^  2c^). 
Die  primären  Trochoblasten  durch  Punctirung, 
die  Entomeren  durch  klehie  Ringel  gekennzeich- 
net.    M=M  Mesoblast. 


Bezeichnung 
Theilungen 


1«^21— Irf^-S     1^122—1^  12-'. 

im   zweiten  Quartett   ein. 


Erst  ganz  spät  treten  die 
Zwar  hat  sich  2d^  bereits,  wie  wir  zu  Anfang  der  Beschreibung  dieses 
Stadiums  sahen,  früher  getheilt  (Fig.  45,  p.  80).  Nun  erfolgt  gleich- 
zeitig mit  den  Theilungen  im  dritten  Quartett  und  in  den  Intermediär- 
zellen auch  die  Theilung  der  anderen  Zelle  der  Somatoblastgruppe  2d'- 
(=.ri).  Sie  ist  auffallend  inäqual,  indem  nach  oben  sinistral  eine 
grössere  Zelle  2d-\  nach  unten  dextral  eine  ganz  kleine  Zelle  2d-'- 
abgegeben  wird.  Letztere,  als  auffällige  Landmarke  von  Wichtigkeit, 
erhält  sich  länger  ungetheilt  und  wird  als  sogenannte  „Analzelle'' 
bezeichnet  (Fig.  45,  p.  80,  und  49). 

Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.        G 


82 


Dritter  Abschnitt. 


Fig.  48. 


Fig.  47.  Fig.  49. 

Fig.  47.  Zwei  Ansichten  des  Keimes  von  Arenicola  zwischen  Stadium  32  und 
64  vom  animaleu  Pole.     (Nach  Child.)     Vgl.  Fig.  41,  p.  77. 

A  Vollendete  Theilung  der  primären  Trochoblasten  (Ip  punktirt),  Spindeln  in  den 
Intermediärzellen  (lö^^J.  B  Vollendete  Theihing  der  lutermediärzellen  (l&'-\  16'"), 
Spindeln  in  den  Stammzellen  des  Kreuzes  {la^^-—ld^^-),  Spindeln  zur  zweiten  Theilung 
des  zweiten   Quartetts  in   2a'  und  2c'. 

Fig'.  48.  Embryo  von  Arenicola  im  Stadium  68.  Ansicht  vom  animalen  Pole. 
(Nach  Child.)     Die  primären  Trochoblasten   punktirt.     Die  Kreuzarme  gestrichelt.    Vgl. 

Fig.  47  £. 

Den  Mittelpunkt  der  Figur  nehmen  die  Zellen  der  Apicalrosette  (l^'"  )  ein.  Von 
dort  pheripheriewärts  die  vier  Kreuzarme,  aus  je  2  Zellen  (l^/"'''  und  l^"^-)  bestehend, 
welche  durch  Theilung  von  1^"-  in  Fig.  47  entstanden  sind.  Mit  den  Kreuzarmen 
alternirend  die  8  lutermediärzellen  l?'^',  Ig'"^. 

Fig'.  49.  Embryo  von  Arenicola  vom  vegetativen  Pole  gesehen,  dem  Stadium  64 
nahestehend.     (Nach  Child). 

Spindeln  zur  zweiten  Theilung  des  zweiten  Quartetts  (2a',  2a-  etc.).  Die  zweiten 
Theilungen  in  2d  und  die  ersten  im  dritten  Quartett  (3a',  8a-  etc.)  durchgeführt.  Der 
Mcsoblast  31  grossentheils  in  die  Tiefe  versenkt.    Vgl.  Fig.  44,  p.  80. 


VII.  Capitel.     Furchung.  83 

Die  6  übrigen  Zellen  des  zweiten  Quartetts  in  den  Quadranten 
a—c  (2«\  2a-,  2ö\  26-,  2c\  2c-)  werden  erst  ganz  spät  und  äqual 
getheilt.  Es  entstehen  in  diesen  drei  Quadranten  rhombische  Gruppen 
von  je  4  Zellen  der  Bezeichnung  2q^\  2q^\  2q-\  2q--  (vgl.  Fig.  35  a 
p.  62).  Von  ihnen  schiebt  sich  2q^^  zwischen  die  benachbarten 
Gruppen    der  primären  Trochoblasten  ein. 

Man  sieht  diese  Theilungen  in  den  Figg.  46,  p.  81,  47  B  und 
49  zu  einer  Zeit,  in  welcher  neue  Theilungen  der  Kreuzzellen  la^i- 
bis  Ir/ii-  zur  Ausbildung  des  Stadiums  68  hinüberführen  (Fig.  47  B 
und  48).  Betrachten  wir  diese  letzteren  Theilungen  als  nicht  vor- 
handen, so  würde  unser  Stadium  64  folgende  Zusammensetzung  auf- 
weisen (vgl.  Fig.  47  B  und  49): 


Ectomeren 

des 
1.  Quartetts 


Apicale  Rosettenzellen    la*"— !(?"'      4 

Kreuzzellen  la"^ — Id^'-      4 

Intermediärzellen  la^-' — Irf'-'  "\  o 


Primäre  Trochoblasten    la-" — Id'-'* 


im  Quadranten:  2a" — 2c") 
2ai2-2ci2  ! 


-1        991  1     7991     f -^O 


a — c 


> 12 


Ectomeren  2a^^ 2c-'  ( 

des  2«=^— 2c--  J 

2.  Quartetts     j^^  ^^.Q^j^^^r^^tej, .  2d'\  2d'^  2d-''           \             ^ 
(somatische  Platte)        und  2cZ-^  (Analzelle)/ 

Ectomeren  des  3.  Quartetts  <  o  9 o  j-j  \ 8 

Zweiter  Somatoblast  .¥=  "id 1 

T.   .                  f  des  4.  Quartetts  4a  —4c  \                                    7 

Lntomeren    |  ^acronSren  4^-4Z>i      '    '      ^ 


t)4 

Wir  geben  im  Folgenden  auch  einen  Stammbaum  der  genannten 
64  Zellen  (siehe  p.  84). 

Der  Embryo  zeigt  in  diesem  Stadium  (Fig.  47,  48  und  49) 
ungefähr  folgende  Anordnung  der  verschiedeneu  namhaft  gemachten 
Zellgruppen.  Der  rundliche,  schwach  linsenförmig  abgeplattete  Keim 
zeigt  eine  äquatoriale  Zone,  welche  als  Prototrochaulage  zu  betrachten 
ist.  Sie  ist  von  den  Gruppen  der  primären  Trochoblasten,  welche  in 
unseren  Abbildungen  durch  Punktirung  kenntlich  gemacht  sind,  ein- 
genommen, während  die  zwischen  diesen  Gruppen  befindlichen  Unter- 
brechungen durch  Zellen  des  zweiten  Quartetts  erfüllt  sind.  Die 
obere  oder  auimale  Hemisphäre  lässt  die  Figur  des  Kreuzes  und  die 
apicale  Rosette  erkennen.  Die  untere  oder  vegetative  Hemisphäre 
(Fig.  49)  zeigt  in  der  Mitte  das  Feld  der  Entomeren,  an  dessen  Rand 
Zellen  des  zweiten  und  dritten  Quartetts  angeordnet  erscheinen. 
Letztere  liefern  im  Allgemeinen  bei  dem  nun  folgenden  Verschluss 
des  Blastoporus  die  ectodermale  Stomodaeum-Einstülpung,  während 
die  Abkömmlinge  der  Zelle  2d  die  sogenannte  somatische  Platte, 
d.  h.  die  Anlage  des  Rumpfectoderms,  liefern  (vgl.  auch  Fig.  52  ^4 
und  B,  p.  88). 

6* 


84 


Dritter  Abschnitt. 


Stad.2    4     8 


la 


Al 


16 


AB 


W 


i 


a-  Prim.  Trochobl. 


\A 


i2a 


2A 


W 


Ib 


ß\ 


o 


IB 


i\i 


.C  { 


\c 


CD  l 


D 


\d 


2B 


(W 


32 


la"  apic.  Stammzelle 
[la'-  Intermediärzelle 


16^  Prim.  Trochobl. 


2b 


\2C 


]d' 


64 

apicale  Rosettenzelle 
'     Stammzelie  des  Kreuzes 

,  i  Intermediärzellen 


primäre  Trochoblasten 


Ic'-  Prim.  Trochobl. 


apicale  Rosettenzelle 
Stammzelle  des  Kreuzes 

\  Intermediärzellen 


( 


primäre  Trochoblasten 


flc"^     apicale  Rosettenzelle 
\lc"'-     Stammzelle  des  Kreuzes 

I,  ,ö,  i  Intermediärzellen 


primäre  Trochoblasten 


iD 


W-  Prim.  Trochobl. 


2d  Erster  Somatobl. 


apicale  Rosettenzelle 
Stammzelle  des  Kreuzes 

I  n  term  ediär  zel  len 


primäre  Trochoblasten 


Zellen  der  ersten  Somato- 
blastengruppe 


l2D 


3f  zweiter  Somatobiast 


VII.  Capitel.     Furchung.  85 

Die  Zelle  31  oder  4d,  welche  wir  bei  Arenicola  als  U rme so- 
der manlage  bezeichnen  können  (da  sie  bei  dieser  Form,  wie  es 
scheint,  keine  anderen  Elemente  liefert,  als  die  beiden  Mesoderm- 
streifen),  dringt  bereits  in  diesem  Stadinm  immer  mehr  in  die  Tiefe 
und  wird  in  die  Furchungshöhle  aufgenommen  (Fig.  49  und  53, 
p.  90).  Nun  bereitet  sich  auch  die  Gastrulation  vor,  welche  bei  den 
Formen  mit  mehr  äqualem  Furchungstypus,  wie  Polygordius  und 
Podarke,  sich  durch  Einstülpung  vollzieht,  während  sie  bei  den 
meisten  Anneliden  mehr  epibolischen  Character  besitzt.  Es  vollziehen 
sich  indess  in  der  Entomerenplatte  weitere  Theilungen.  Die  3  Zellen 
des  vierten  Quartetts  (4«,  4/y,  4c)  werden  nochmals  getheilt,  und  gleich- 
zeitig wird  von  den  Macromeren  ein  fünftes  Quartett  abgespalten. 
Wie  Woltereck  nachgewiesen  hat,  führen  die  späteren  Theilungen 
in  der  Entomerenplatte  zu  einer  deutlichen  bilateral-symmetrischen 
Anordnung  der  Elemente. 

Wir  könnten  hiermit  die  Besprechung  der  Annelidenfurchung 
als  beendet  betrachten ;  doch  sei  von  den  späteren  Stadien  noch 
Folgendes  hinzugefügt. 


Das   Kreuz    der   Anneliden. 

Die  Zellen  der  animalen  Hemisphäre  zeigen  im  Stadium  68 
(Fig.  48,  p.  82)  folgende  Anordnung.  Wir  finden  eine  deutlich 
ausgeprägte,  aus  8  Zellen  zusammengesetzte,  interradial  gelagerte 
Kreuztigur,  an  der  wir  demnach  zwei  ventralwärts  gerichtete  und 
zwei  dorsale  Arme  unterscheiden  können.  Jeder  Kreuzarm  besteht 
aus  2  Zellen,  aus  einer  dem  animalen  Pole  genäherten  „Basalzelle" 
(Ig^i-^)  und  aus  einer  an  die  entsprechende  Gruppe  von  primären 
Trochoblasten  angrenzenden  Terminalzelle  (l^^^--).  Die  Zwischen- 
räume zwischen  den  Kreuzarmen  sind  von  den  Zellen  der  Apical- 
rosette  {Iq^^^)  und  den  lutermediärzellen  {Iq^'^^  und  Iq^-')  ein- 
genommen. Die  Apicalrosette  und  die  Gruppen  der  Intermediärzellen 
haben  demnach  radiale  Lagerung. 

Von  den  Theilungen  dieser  letzteren  sei  nur  kurz  Folgendes  er- 
wähnt. Die  4  Zellen  der  Apicalrosette  werden  später  nochmals  ge- 
theilt (Fig.  50  ^4),  so  dass  die  Zeilenzahl  dieser  Configuration  auf  8 
erhöht  wird.  Die  8  Intermediärzellen  erleiden  zunächst  eine  weitere 
dexiotrope  Theilung  (Fig.  50  Ä).  Es  findet  sich  dann  in  jedem  Radius 
eine  Gruppe  von  4  Intermediärzellen.  Drei  dieser  Gruppen  (die  des 
a-,  b-  und  c-Quadranten)  liefern  Ectoderm  der  oberen  Hemisphäre. 
Die  dorsale  oder  f/-Gruppe  hat  ein  etwas  anderes  Schicksal.  Dort 
besitzt  nämlich  die  Prototrochanlage  eine  länger  erhalten  bleibende 
Lücke,  durch  welche  Descendenten  der  Intermediärzelle  Id^'-  hin- 
durchtreten. Sie  gerathen  auf  die  Oberfläche  der  unteren  Hemi- 
sphäre und  zwar  an  den  Vorderrand  der  somatischen  Platte,  und 
werden  zu  Ectodermzellen  der  Hyposphäre  (Fig.  52  lf/i-+  und 
Fig.  53  C,  Id  1--^  und  Id  i---).  Der  Antheil,  welchen  die  Intermediär- 
zellen des  rf- Quadranten  an  der  Ausbildung  des  subumbrellaren  oder 
Hyposphärenectoderms  nehmen,  scheint  bei  den  verschiedenen  Formen 
ein  verschiedener  zu  sein.  Am  bedeutendsten  ist  er  bei  Podarke, 
bei  welcher  Form,  wie  bei  Polygordius,  die  somatische  Platte  in 
ihrer  Entwicklung  mehr  zurückbleibt. 


86 


Dritter  Abschnitt. 


Die  weitere  Ausbildung  des  Kreuzes  ist  bei  Arenicola  in  den 
Ventralarmen  eine  andere  als  in  den  Dorsalarmen.  In  den  Ventral- 
armen werden  die  Zellen  la^^^i^  lb^^'^\  la^-  yjjd  1^1122  derart  ge- 
tlieilt,  dass  jeder  Kreuzarm  eine  Reihe  aus  4  hinter  einander  ge- 
reihten Zellen  (Fig.  50  A)  darstellt,  welche  für  den  «-Quadranten 
folgende  Bezeichnung  tragen:  la"2ii^  la^^ia^  laii22i  ^^d  la^^^^\  Ent- 
sprechend sind  die  Bezeichnungen  im  6-Quadranten.  In  den  Dorsal- 
armen wird  dagegen  nicht  eine  Zellreihe,  sondern  eine  rautenförmige 
Figur  gebildet,  dadurch,  dass  die  beiden  mittleren  Zellen  (Ic^^--'^  und 
Ic^^-^^  resp,  l<i^^"i  i^Yid  ld^^~^-)  nicht  hinter  einander,  sondern  neben 
einander  liegen.  Wir  unterscheiden  sonach  an  jedem  Dorsalarm 
eine  Basalzelle  (Ic^^-^^  und  Id^^-^^),  dann  die  beiden  eben  erwähnten 
neben  einander  liegenden  Zellen  und  eine  Terminalzelle  (Ic^^-'-,  Id^'^--). 


in 


der 


ani- 


Fisf.    50.      ^'l    und    B    Sehematische    Darstellung    der    Zellanordnung 
malen  Hemisphäre    von    Arenicola   in    späteren  Stadien.     Die   Arme    des 
strichelt;    die   primären    Trochoblasten    in    A    punktirt.      Nd  und  Ns   in  B  Neuroblasten 
(Nach  Child.)     Vgl.  Fig.  48,  p,  82. 


Kreuzes   ge- 


Von  den  beiden  neben  einander  liegenden  Zellen  der  Dorsalarme 
erfährt  die  laterale  (Ic^i'--^  und  Id^^-^)  bei  einigen  Anneliden  ein 
eigenthümliches  Schicksal.  Sie  sinkt  bei  Nereis  u.  A.  bald  in  die 
Tiefe  und  wandelt  sich  in  eine  Schleimdrüse  um.  Wilson,  welcher 
anfangs  glaubte,  die  Anlage  eines  larvalen  Excretionsorganes  vor 
sich  zu  sehen,  bezeichnete  diese  Zellen  als  „cephalic  nephro- 
blasts''.  Ein  ähnliches  Schicksal  sollen  nach  Mead  bei  Amphi- 
trite  die  entsprechenden  Zellen  der  beiden  Ventralarme  (la^^-^i  ^^i^ 
]^^ii22i)  erfahren,  aus  denen  durch  nochmalige  Theilung  vier  frontal 
gestellte  Schleimdrüsen  der  oberen  Hemisphären  hervorgehen.  Bei 
Arenicola  wurde  jedoch  nichts  darauf  Bezügliches  beobachtet. 

Wenngleich  bei  der  Bildung  des  Kreuzes  die  Theilungen  von 
Anfang  an  bilateral-symmetrisch  ablaufen,  so  treten  doch  auch  noch 
Spiraltheilungen  auf.  Die  Gesammtfiguration  des  Kreuzes  zeigt 
eine  schwache  Ablenkung  der  vier  Kreuzarme  im  dexiotropen  Sinne 
(Fig.  50  Ä). 

Die  nächsten  Theilungen  verlaufen  im  Allgemeinen  derart,  dass 
die  Spindeln    zur   Längsrichtung   des   betreffenden   Kreuzarmes   quer 


VII.  Capitel.     Furchung. 


87 


gestellt  erscheinen.  Daaiirch  entstellt  in  den  beiden  Ventralarmen 
je  eine  Doppelreihe  von  Zellen  (Fig.  50  B).  Es  ist  dies  Phänomen 
als  die  Spaltnng  der  Kreuzarme  bekannt,  und  es  bereitet  sich 
durch  diese  Auftheilung  des  Kreuzes  in  kleinere  Zellen  das  Undeut- 
lichwerden der  ganzen  für  gewisse  Stadien  so  characteristischen 
Figur  vor. 


In  den   beiden  Dorsalarmen   theilen  sich  zunächst  die  Terminal- 


kleiner sind  als  die  lateralen  Zellen  (k/ 1^2112  und  Icii2ii2).  Diese 
beiden  letzteren  Zellen  {Nd  und  Ns  in  Fig.  50  B),  welche  sich  durch 
ihre  Grösse  und  ihr  färberisches  Verhalten  auszeichnen,  erfahren  im 
weiteren  Verlaufe  Theilungen,  durch  welche  das  Ectoderm  in  dieser 
Gegend  zweischichtig  wird,  indem  sie  Zellen  nach  innen  abgeben. 
Da  es  wahrscheinlich  ist,  dass  wir  hier  die  erste  Anlage  der  supra- 
ösophagealeu  Ganglien  vor  uns  haben,  wurden  diese  Zellen  von 
Child  als  Neuroblasten  (Ic^i^'^s  _  ^y^  und  1^/ 112112  _.  j\7^)  be- 
zeichnet. 

Es  sei  noch  erwähnt,  dass  in  den  späteren  Stadien  die  Kreuzfigur 
durch   die   weitere  Auftheilung   der   Zellen   immer  undeutlicher  wird. 


Prototroch. 

Die  Anlage  des  Prototrochs  besteht  —  wie  erwähnt  —  aus  den 
vier  interradial  gelegenen  Gruppen  (Fig.  47  Ä,  Ijj,  B;  48,  p.  82) 
von  je  4  primären  Trochoblasten  {lq'-'\  lcf'\  Iq-''  und  Iq^^'-),  welche 
sich  bei  manchen  Formen  ziemlich  frühzeitig  mit  ganz  feinen  Cilien 
bedecken.  Die  Anlage  ist  demnach  zunächst  eine  discontinuirliche. 
Sie  wird  dadurch  vervollständigt,  dass  in  der  linken,  ventralen  und 
rechten  Lücke  (also  im  «-,  b-  und  c-Quadranten)  Zellen  des  zweiten 
Quartetts  zur  Vervollständigung  der  Prototrochanlage  herbeigezogen 
werden.     Wir  müssen  uns  sonach  mit  den  Theilungen  der  Zellen  des 


Fig.  51.  Schematisehe  Darstellung  der  vier  ersten  Theilungen  der  Zellen  des 
zweiten  Quartetts  in  den  Quadranten  a,  b  und  c  (nach  Child). 

In  E  sind  die  Zellen  2a"S  2a'-\  2a"^  welche  später  zu  secundären  Trochoblasten 
werden,  durch  Punktirung  hervorgehoben. 


88 


Dritter  Abschnitt. 


zweiten  Quartetts  in  den  genannten  drei  Quadranten  beschäftigen.  Das 
zweite  Quartett  ist  durch  läotrope  Theilung  der  Macromeren  entstanden 
(Fig.  40  D,  p.  73).  Die  nächste  Theilung  der  Zellen  des  zweiten 
Quartetts,  welche  beim  Uebergang  von  Stadium  16  zum  Stadium  32 
stattfindet,  ist  dexiotrop  und  äqual  (Fig.  41,  42  B ,  p.  78).  Die 
zweite  Theilung  der  Mitglieder  des  zweiten  Quartetts  ist  wieder  läo- 
trop  und  äqual  (Fig.  49,  p.  82).  Es  entsteht  auf  diese  Weise  in 
jedem  Quadranten  eine  ungefähr  rautenförmige  Gruppe  (Fig.  51  C) 
von  je  4  Zellen  {2q^\  2q^'-,  2q'-^  und  2g--).  Bei  der  nun  folgenden 
dritten  Theilung  der  Zellen  dieser  Gruppe  werden  nur  die  Zellen  2q^^ 
und  2q^'-  getheilt,  und  zwar  in  dexiotropem  Sinne  (Fig.  51  D),  aber  mit 
fast  horizontal  gerichteten  Spindeln.    Von  diesen  beiden  Zellen  theilt 

sich  2q^^  äqual,  2q^'~  inäqual,  in- 
dem die  dextral  abgegebene  Zelle 
2qi-n  grösser  ist  als  2q'^-''  (Fig. 
51  E).  Die  bei  dieser  Theilung 
entstehenden  drei  grösseren  Pro- 
ducte,  nämlich  die  Zellen  2g^^\ 
2gi^"-  und  2(/'-^  rücken  nun  in 
die  genannten  Lücken  des  Pro- 
totrochs  und  ergänzen  dieselben 
{2p  in  Fig.  52).  Wir  bezeichnen 
sie  demnach  als  s  e  c  u  n  d  ä  r  e 
Troc  hoblasten.  Die  ge- 
sammte  Prototrochanlage  besteht 
also  aus  16  primären  und  9 
(3  X  3)  secundären  Trochoblasten, 
im  Ganzen  aus  25  in  einer  Dop- 
pelreihe angeordneten  Zellen. 


1^' 'j-j-  Schema  eines  Anneliden- 
Embryos  in  späteren  Stadien.  (Im  An- 
schlüsse an  Child.) 

A  von  der  linken  Seite,  B  vom  vege- 
tativen Pole  gesehen,  ap  Apicalrosette, 
k  vorderer,  k^  hinterer  Kreuzarm.  Der 
Prototroch  durch  dichte  Punktirung  ge- 
kennzeichnet. Ip  primäre  Troehoblasten, 
2p  secundäre  Troehoblasten.  In  die  hin- 
tere Prototrochlücke  rücken  Abkömmlinge 
der  Intermediärzelle  ld^'~  (vgl.  Fig.  53  A, 
1^122  und  C,  W'\  Id^-'').  sp  i2d*) 
somatische  Platte  (gestrichelt),  pa  Para- 
trochanlage. £?i  Entomerenfeld,  durch 
kleine  Ringe  gekennzeichnet.  Der  Blasto- 
porusrand  mit  stärkerer  Linie  umzogen. 
Die  Zellen  des  dritten  Quartetts  fein  punk- 
tirt.  Bezüglich  des  zweiten  Quartetts  vgl. 
Fig.  51,  p.  87.  Vgl.  auch  ferner  Fig. 
49,  p.  82. 


Die  so  gebildete  Prototrochanlage  ist  hufeisenförmig,  da  im 
dorsalen  oder  f/-Quadranten  keine  der  geschilderten  vergleichbare  Er- 
gänzung stattfindet.  Dort  erhält  sich  längere  Zeit  eine  Unterbrechung, 
durch  welche  —  wie  wir  oben  (p.  85)  geschildert  haben  —  Zellen 
der    Intermediärzellengruppe    auf    die    Hyposphäre    hinunterwandern 


VII.  Capitel.     Furchung.  89 

{ld^-+    in    Fig.   52).      Später  wird   diese   Lücke    durch   Aufeinander- 
treffen der  primären  Trochoblasten  geschlossen. 

Jene  Zellen  des  z^Yeiten  Quartetts,  welche  nicht  als  secundäre 
Trochoblasten  Verwendung  fanden  (es  sind  dies  die  kleine  Zelle 
2q^'^''  und  die  beiden  grösseren  2q^^  und  2q^-  Fig.  51  E),  gehören 
der  Hyposphäre  an.  Sie  bilden  dort  drei  Zellgruppen,  welche  alter- 
nirend  mit  den  vier  Gruppen  des  dritten  Quartetts  den  Blastoporus- 
rand  begrenzen  (Fig.  52).  Sie  nehmen  wahrscheinlich  an  der  Aus- 
bildung des  Stomodaeums  Theil.  Bei  Arenicola  werden  sie  zwar 
bei  der  Verengerung  des  Blastoporus  vom  Rande  abgedrängt,  so  dass 
zunächst  nur  Zellen  des  dritten  Quartetts  als  Stomatoblast  en 
zur  Einstülpung  gelangen.  Die  Angaben  über  die  Betheiligung  des 
zweiten  und  dritten  Quartetts  an  der  Ausbildung  der  Stomodaeum- 
Einstülpung  sind  für  die  verschiedenen  Formen  etwas  abweichende. 
Eisig  unterscheidet  scharf  zwischen  0  esophagob  lasten  ,  welche, 
dem  zweiten  Quartett  entstammend,  zuerst  eingestülpt  werden,  und 
Storaatob lasten,  welche  dem  dritten  Quartett  angehören  und  den 
Mundrand  bilden.  Für  Pol y gor  d ins  hat  Woltereck  eingehende 
Angaben  über  die  Betheiligung  der  Zellen  des  zweiten  und  dritten 
Quartetts  am  Verschluss  des  Blastoporus  und  der  Ausbildung  der 
Stomodaeumanlage  gemacht 

Die  oben  geschilderte  Art  der  Entwicklung  des  Prototrochs  scheint 
mit  gewissen  Abänderungen  bei  Anneliden  und  Mollusken  weit 
verbreitet  zu  sein.  Bei  Podarke  betheiligen  sich  auch  Abkömmlinge 
der  Intei-mediärzellen  an  der  Ausfüllung  der  Prototrochlücken,  so  dass 
T\readwell  bei  dieser  Form  primäre,  secundäre  und  tertiäre  Trocho- 
blasten unterscheiden  konnte.  Bei  N  er  eis  scheinen  nach  den  Angaben 
WiLSOx's  die  Verhältnisse  von  den  geschilderten  ziemlich  abzuweichen, 
wie  denn  überhaupt  der  Modus  der  Prototrochentwicklung  bei  den  ver- 
schiedenen Formen  ziemlichen  Varianten  unterliegt. 


Die  somatische  Platte. 

Wir  haben  im  Vorhergehenden  die  späteren  Theilungen  der  Zellen 
2a,  2b  und  2c  des  zweiten  Quartetts  kurz  geschildert.  Die  Schicksale 
der  vierten  Zelle  dieses  Quartetts  2d  sind  bei  den  Anneliden  ganz 
exceptionelle,  daher  diese  Zelle  als  „erster  Somatoblast"  bezeichnet 
wird.  Die  Zellgruppe,  welche  aus  ihr  hervorgeht,  wird  als  „soma- 
tische Platte"  (somatic  plate  =  ventral  plate)  benannt.  Die 
Theilungen  der  Zelle  2d  folgen  anfangs  noch  dem  Spiraltypus,  doch 
tritt  bald  eine  gewisse  Bilateralität  der  Anlage  hervor,  welche  jedoch 
—  wie  besonders  Mead  und  Child  geschildert  haben  —  keine 
definitive  ist,  sondern  durch  verschiedene  Umordnungen  gewisser- 
maassen  immer  neue  Versuche  zur  Herstellung  bilateral-symmetrischer 
Differenzirung  andeutet. 

Die  Zelle  2d,  durch  läotrope  Theilung  entstanden  (Fig.  40  D, 
p.  73),  wird  zunächst  dexiotrop  und  inäqual  (Fig.  42,  43,  p.  78) 
getheilt,  indem  2d^  grösser  ist  als  2d'  {=x^  von  Wilson).  Die  nächste 
Theilung  (Fig.  45,  p.  80)  ist  läotrop  und  in  beiden  Zellen  inäqual. 
2d^  liefert  eine  grössere  Zelle  2d^^  und  eine  kleinere  untere  2d^'' 
(.7,-  von  Wilson),  welche  etwas  grösser  ist  als  2d-.  2d-  giebt  eine 
ganz   kleine  Zelle  nach  unten  ab,   2d'^'-,   welche   sich  erst  in  späteren 


90 


Dritter  Abschnitt. 


Stadien   weiter   theilt,   die   sogenannte   An  alz  eile   (Fig.  53  Ä   und 

Fig.  49,  p.  82). 

Nun  theilt  sich  zunächst  2c?"  mit  fast  vertical  gestellter  Spindel 

inäqual,  indem  sie  nach  oben  eine  kleine  Zelle  2cP^^  (=  x'^  von  Wilson) 

abgiebt.  Hierauf  geben  die  Zellen 
2d  12  und  2d  ^i  2  kleine  Zellen 
{2d  1-1  und  2d  -n)  seitlich  und  nach 
vorn  ab  (Fig.  53  B). 

Es  wird  nun  2d^^^,  die  mitt- 
lere Zelle  der  ganzen  Gruppe  mit 
fast  horizontal  gelagerter  Spindel 
äqual  getheilt  (Fig.  53  C).  Sie  zer- 
fällt sonach  bilateral  -  symmetrisch 
in  2  grosse  Zellen  2d^^^'  und  2d'^''\ 
welche  als  „Stammzellen"  be- 
zeichnet werden,  und  im  weiteren 
Verlaufe  zahlreiche  kleine  Zellen 
nach  Art  von  Teloblasten,  aber  in 
verschiedeneu  Richtungen  an  den 
Rand  der  somatischen  Platte  ab- 
geben. 


Fig".  53.  Drei  Embryonen  von  Aren  i- 
cola,  von  der  Dorsalseite  gesehen.  Spätere 
Stadien.  (Nach  Child.)  Zur  Veranschau- 
lichung der  Verhältnisse  der  somatischen 
Platte. 

Die  somatische  Platte  als  Ganzes  mit 
einer  stärkeren  Linie  umzogen.  Die  primären 
Trochoblnsten  sind  durch  Punkte,  der  Mes- 
entoblast  Ad^ßl  durch  Strichelung,  die  Ento- 
meren  durch  kleine  Ringe  gekennzeichnet. 
Man  vergleiche  die  Figg.  43,  p.  78,  4.^,  p.  80, 
und  49,  p.  82. 


Es  theilt  sich  hierauf  2c?  122 
äqual.  Durch  diese  Theilung  wird 
im  hinteren  Bezirk  der  somatischen 
Platte  eine  neue  symmetrische  An- 
ordnung geschaffen ,  indem  das 
sinistrale  Product  2d^--'^  in  die 
Mitte  rückt.  Diese  Zelle  ist  zur 
linken  Seite  des  Beschauers  von 
ihrer  Schwesterzelle  2d^^^-\  zur 
rechten  Seite  von  der  Zelle  2rf"-i- 
begrenzt,  welche  sich  inzwischen 
sehr  inäqual  getheilt  hat,  indem 
sie  lateralwärts  die  kleine  Zelle 
2c/ 2122  abgegeben   hat  (Fig.  53  C). 

"Wir  verfolgen  die  weiteren  Thei- 
luugen  im  Bereiche  der  somatischen 
Platte  nicht  des  Näheren,  so  inter- 
essant die  Verfolgung  dieser  Processe 


VII.  Capitel.     Furchung. 


91 


nach  den  Schilderungen  von  Mead,  Child  u.  A.  auch  ist.  Es  sei 
nur  erwähnt,  dass  die  hinteren  Zellen  schliesslich  eine  Querreihe  von 
6  Zellen  produciren,  welche  die  Anlage  des  Paratrochs,  des  prä- 
analen Wimperkranzes  {pa  in  Fig.  52,  p.  88,  und  54),  repräseatirt. 
Indem  dieser  Zellgürtel  sich  ventrahvärts  einkrümmt,  um  sich  zu 
einem  Ringe  zu  schliessen  (Fig.  54),  umfasst  er  eine  Gruppe  von 
kleinen  Zellen  (ebenfalls  Abkömmlingen  von  2d,  darunter  Theil- 
producte  der  Analzelle  2f/ "-"-),  welche  Gruppe  gevvissermaassen  das 
Analfeld  darstellt.  Sie  liefert  die  kleine  Proctodaeum-Einstülpung 
und  die  Umgebung  des  Afters.  Vor  dem  Gürtel  der  Paratrochzellen 
fällt  eine  Querreihe  von  7  grösseren  Zellen  (in  unseren  Bildern  nicht 
angedeiitet)  auf,  welche  zum  grössten 
Theile  sich  von  den  beiden  Stamm- 
zellen herleiten.  Diese  7  Zellen  reprä- 
sentireu  die  Keimzone  oder  Knos- 
pungszone  für  das  spätere  Längen- 
wachsthum  des  Rumpfectoderms. 

Die  somatische  Platte  {sp  in  Fig.  52, 
p.  88,  und  54)  liegt  ursprünglich  sattel- 
förmig an  der  dorsalen  Seite  der  Hypo- 
sphäre  (Fig.  52  Ä).  Wir  können  an  ihr 
einen*  Vorderrand,  einen  rechten  und 
linken  Seiteurand  und  einen  Hinterrand 
unterscheiden.  Der  Vorderrand  reicht 
bis  in  die  Gegend  des  Prototrochs,  von 
dem  er  jedoch  durch  die  oben  erwähnte 
herabgerückte  Gruppe  von  Intermediär- 
zellen des  ^/-Quadranten  getrennt  ist 
(Fig.  52  lrfi-+,  p.  88,  und  Fig.  54). 
Der  Hinterrand  grenzt  ursprünglich  au 
den  Blastoporus.  Später  verschwindet 
er  gleichzeitig  mit  der  Ausbildung  des 
Analfeldes,  welches  nun  den  unteren 
Pol  des  Embryos  bezeichnet  (Fig.  54), 
nachdem  der  Blastoporus  aus  seiner 
unteren  Lage  nach  der  Ventralseite 
verschoben    und   längs   einer  medianen 

Linie  verschlossen  wurde.  Indem  sich  die  sattelförmige,  somatische 
Platte  quer  verbreitert,  kommen  auch  die  beiden  Seitenränder  in  der 
ventralen  Mittellinie  mit  einander  zur  Berührung  und  verwachsen 
daselbst.  Zunächst  findet  diese  Concrescenz  der  Seitenränder  ganz 
hinten,  entsprechend  der  ventralen  Paratrochlücke  statt  und  schreitet 
von  dort  gegen  den  Mund  nach  vorn  vor.  Wir  haben  in  diesen  mit 
einander  verwachsenden  Rändern  der  somatischen  Platte  die  Anlage 
der  Bauchganglienkette  zu  erblicken.  An  dieser  Stelle  befindet  sich 
eine  von  der  Mundötfnung  zum  Paratroch  herabziehende  ventrale 
Wimperrinne  (Neurot  rochoid.  Eisig),  welche  zur  Zeit  der  Aus- 
bildung der  Bauchganglienkette  verschwindet. 


Fis 


Stadium 


54.  Späteres  Entwicklungs- 
cines  Anneliden,  zur 
Trochophora  hinüberleitend.  Ansicht 
von  der  linken  Seite.  Schema  zur 
Verdeutlichung  der  Ausbreitung  und 
des  ventral-medianen  Verwachsungs- 
processes  der  somatischen  Platte  (im 
Anschlüsse  an  Child). 

pa  Paratroch,  pr  Prototroch,  sp 
somatische  Platte,  st  Stomodaeum. 
Vgl.  Fig.  52.1,  p.  88. 


6. 


Oligochäteii 


und  Hirudiiieen. 


Eine  so  eingehende  Analyse  des  Furchungsverlaufes,  wie  wir  ihn 
im  Vorhergehenden  für  A  r  e  n  i  c  o  1  a  schildern  konnten,  liegt  bisher  für 


92  Dritter  Abschnitt. 

Oligochäten  und  Hirudineen  nicht  vor.  Wir  wollen  davon  ab- 
sehen, eine  genauere  Darstellung  des  derzeitigen  Standes  unserer 
Kenntnisse  über  diesen  Gegenstand  zu  liefern,  und  uns  mit  der  allge- 
meinen Bemerkung  begnügen,  dass  die  erwähnten  Formen  sich  in 
ihrem  Furchungsmodus  mit  gewissen  Modificationen  an  den  vorher 
geschilderten  Typus  anschliessen  (vgl.  Spec.  Theil,  p.  214  flf.).  Die- 
jenige Frage,  welche  uns  am  meisten  interessirt,  die  exactere  Ab- 
leitung der  Tel  ob  lasten  des  Rumpf  keim  es,  ist  noch  nicht  zu 
voller  Befriedigung  geklärt.  Die  Urmesodermzellen  dieser  Formen 
(innere  Myoblasten)  entstammen  wohl  jedenfalls  auch  hier  einer 
Furchungszelle,  welche  mit  der  Zelle  4cZ  der  früher  behandelten 
Formen  identificirt  werden  darf.  Die  übrigen  Teloblasten  möchte  man 
vermuthungsweise  als  Abkömmlinge  der  Zelle  2(1  in  Anspruch  nehmen 
und  mit  jenen  vor  der  Paratrochanlage  gelegenen  7  Zellen  von  Areni- 
cola  in  Homologie  bringen,  welche  wir  oben  (p.  91)  erwähnten 
und  welche  die  Keimzone  des  Rumpfectoderms  entwickeln.  Doch 
unterliegt  die  Statuirung  einer  derartigen  Homologie  derzeit  noch 
erheblichen  Bedenken,  auf  die  wir  aber  hier  der  Kürze  halber  nicht 
näher  eingehen  wollen. 

7.  Mollusken. 

Die  neueren  Untersuchungen  über  den  Furchungsablauf  in  den 
verschiedenen  Gruppen  der  Mollusken  haben  zu  dem  Ergebniss 
geführt,  dass  hier  ein  Typus  vorliegt,  der  bis  in  die  einzelnen  Details 
in  überraschendster  Weise  mit  dem  der  Anneliden  übereinstimmt. 
Eine  Ausnahme  machen  die  Cephalopoden ,  deren  dotterreiche 
Eier  eine  discoidale  Furchung  von  bilateral-symmetrischem  Character 
erkennen  lassen. 

Die  Furchung  der  Mollusken  hat  bereits  in  den  embryologischen 
Arbeiten  der  7üer  und  80er  Jahre  des  verflossenen  Jahrhunderts  ent- 
sprechende Berücksichtigung  erfahren.  Aus  der  Fülle  von  Arbeiten 
dieser  Zeit  seien  nur  einige  erwähnt,  so  die  Angaben  von  Fol  über 
Heteropoden  und  Pteropoden  (1875,  1876),  von  Kowalevsky 
über  Chiton  und  Dentalium  (1883),  von  Hatschek  (1881)  für 
Teredo,  von  Bobretzky  (1877)  für  verschiedene  Gastropoden, 
von  C.  Rabl  für  Planorbis  (1879—1883),  von  P.  Sarasin  (1882) 
für  Bythinia,  von  Salensky  (1872  und  1885)  für  verschiedene 
Prosobranchier,  von  Patten  (1886)  für  Patella  u.  A. 

Eine  systematische  Erforschung  der  Zellfolgen  bei  Mollusken 
setzt  erst  später  ein.  Als  Vorläufer  dieser  Richtung  ist  die  Arbeit 
von  Blochmann  (1882)  über  die  Furchung  von  Neritina  zu  nennen. 
Neuerdings  liegt  eine  äusserst  umfangreiche,  in  ihren  wesentlichen 
Resultaten  übereinstimmende  Litteratur  über  den  Furchungsablauf  in 
den  verschiedenen  Gruppen  der  Mollusken  vor.  Wir  können  hiervon 
auch  nur  die  hauptsächlichsten  Arbeiten  nennen  und  erwähnen: 

für  die  Amphineuren:  die  Untersuchungen  von  M.  Metcalf 
(1903)  an  Chiton  und   von  H.  Heath    (1899)   an  Ischn  ochiton  ; 

für  die  Lamellibranchia:  die  Arbeiten  von  H.  Stauffacher 
(1893)  für  Cyclas,  von  Fr.  R.  Lillie  (1895)  für  Unio,  von  J. 
Meisenheimer  (1899)  für  Dreissensia; 

für  die  Scaphopoden  (Dentalium):  die  Angaben  von  E.  B. 
Wilson  (1904); 


vir.  Capitel.     Furchung.  93 

für  die  Pr  osobranclii  a:  die  ausführliclie  Arbeit  von  E.  G. 
CoNKLiN  für  Crepidula  (1897)  und  für  Fulgur  (1907),  und  von 
A.  Robert  (1903  und  1905)  für  Trochus;  ferner  die  Angaben  von 
E.  B.  Wilson  für  Patella  (1904),  von  H.  E.  Crampton  (1896) 
für  Iliauassa,  von  Holmes  (1900)  für  Serpulorbis; 

für  die  Opistliobranchier:  die  Untersuchung  von  R.  Heymons 
(1903)  an  U  m  b  r  e  1 1  a ;  für  A  p  1  y  s  i  a  liegen  Angaben  von  verschiedenen 
Seiten  vor,  von  denen  wir  die  von  Carazzi  (1900)  nennen;  ferner 
gehören  hierher  die  Berichte  von  Knipowitsch  (1891)  über  die 
Furchung  von  Clione,  von  Güiart  (1901)  für  Pleurobranchus, 
von  Casteel  (1904)  für  Fiona,  von  Viguier  (1898)  für  Tethys  etc.; 

für  die  Pulmonata:  die  Arbeiten  von  Kofoid  (1895)  und 
Meisenheimer  (1896)  für  Limax,  von  Holmes  (1900)  für  Plan- 
orbis.  von  Wierzejski  für  Physa  (1906),  von  Fujita  (1904) 
für  Siphonaria  u.  A. 

Wer  eine  eingehendere  Behandlung  der  Litteratur  des  ganzen 
Gebietes  sucht,  sei  auf  die  Arbeiten  von  Casteel  (1904),  von  Wier- 
zejski (190(i),  vor  Allem  aber  auf  die  sorgfältige,  klare  und  unge- 
mein übersichtliche  Darstellung  von  Robert  (1903)  verwiesen. 

Natürlich  sind  bei  der  Fülle  der  untersuchten  Formen  im  Ein- 
zelnen oft  nicht  unbeträchtliche  Verschiedenheiten  des  Entwicklungs- 
ablaufes zu  constatiren.  Bei  aller  principieller  Uebereinstimmung 
zeigen  sich  doch  gewisse  Abweichungen  in  der  relativen  Grösse  der 
BKastomeren,  in  den  Theilungszeiten,  in  der  Theilungsrichtung.  Manche 
Formen  nähern  sich  mehr  dem  äqualen  Typus,  so  die  Chitonen, 
Fissurella,  Trochus  und  die  Pulmonateu,  während  bei  anderen 
Formen  die  Furchung  mehr  inäquales  Gepräge  annimmt.  Wir  müssen 
hier  zwei  Fälle  unterscheiden;  es  kann  sich  entweder  um  Grössen- 
verschiedenheiten  der  Macromeren  und  Micromeren  handeln  oder  um 
ungleiche  Ausbildung  der  vier  Quadranten  (heteromorphe  Entwicklung 
des  /)-Quadranten). 

Der  erstere  Fall  wurde  neuerdings  von  Conklin  in  instructiver 
Weise  behandelt.  Beträchtliche  Ansammlung  von  Nahrungsdotter- 
massen in  der  vegetativen  Eihälfte  bedingt  eine  relative  Grössen- 
zunahme  der  Macromeren.  Wie  Conklin  nachgewiesen  hat,  unter- 
scheiden sich  die  verschiedenen  Species  der  Gattung  Crepidula 
erheblich  nach  dieser  Richtung.  Manche  (wie  Crepidula  plana) 
haben  kleine,  dotterarme,  äqual  sich  furchende  Eier  bei  frühzeitig 
ausschwärmendem  Veligerstadium.  Andere  (Crepidula  fornicata) 
sind  dotterreicher,  während  Crepidula  convexa  und  adunca 
sehr  dotterreiche  Eier  bei  fast  völlig  unterdrückter  Metamorphose 
aufweisen.  Diesen  Verhältnissen  nähern  sich  die  Gattungen  Nassa, 
Ilianassa,  Urosalpinx,  Sycotypus  und  Fulgur.  Eine  ge- 
naue Untersuchung  der  Furchung  von  Fulgur  (durch  Conklin)  hat 
ergeben,  dass  trotz  der  bedeutenden  Vergrösserung  der  Macromeren 
das  Typische  des  Furchungsbildes  wenig  berührt  wurde,  d.  h.  die 
Richtung,  der  Rhythmus  und  die  Qualität  der  Theilungen  werden  nicht 
verändert.  Es  werden  —  wie  bei  allen  Mollusken  —  drei  Ectomeren- 
quartette  gebildet,  die  Zelle  4:d  wird  zur  Mesentomere,  die  übrigen 
Zellen  des  vierten  Quartetts  zu  Entomeren  etc.  Wir  kommen  auf 
diese  Verhältnisse  noch  später  (p,  105)  zurück. 

Was   den    zweiten  Fall    betrifft,  in   welchem    die   Inäqualität   der 
Furchuug   auf  einer  verschiedenen  Ausbildung  der   vier   Quadranten 


94  Dritter  Abschnitt. 

beruht,  so  nähern  sich  manche  Mollusken  den  oben  für  Arenicola 
geschilderten  Verhältnissen,  indem  bei  ihnen  der  D-Quadrant  ver- 
grössert  erscheint.  Dementsprechend  zeigt  sich  schon  im  Stadium  4 
die  Zelle  D  grösser  als  A,  B  und  C,  und  später  ist  der  erste  Somato- 
blast  (2^0  durch  Grösse  und  besonderen  Theilungsverlauf  aus- 
gezeichnet. Dies  ist  besonders  bei  den  Lamellibranchiern  der 
Fall.  Man  könnte,  wie  dies  Lillie  gethan  hat,  das  Ueberwiegen 
des  D-Quadranten  bei  diesen  Formen  mit  der  bedeutenden  Ent- 
wicklung der  Schalendrüse,  welche  von  der  somatischen  Platte  (den 
Descendenten  der  Zelle  2d)  geliefert  wird,  in  Correlation  bringen. 
Bei  manchen  Opisthobranchiaten  mit  reducirter  Schale,  z.  B.  bei 
Philine  und  Aplysia.  ist  die  Zelle  D  kleiner,  als  die  3  übrigen 
Blastomeren  des  Stadiums  4.  Aber  Robert  macht  mit  Recht  darauf 
aufmerksam,  dass  dies  Verhältniss  sich  nach  Fol  auch  bei  den 
thecosomen  Pteropoden  findet,  welche  eine  wohlentwickelte 
Schale  besitzen. 

Uebrigens  unterscheidet  sich  bei  vielen  Mollusken  (wie  dies  auch 
unter  den  Anneliden  bei  Podarke  und  Polygordius  vorkommt) 
die  Zelle  D  in  ihren  Theilungen  anfangs  nur  wenig  von  den  drei 
übrigen  Quadranten.  Die  Unterschiede  treten  hier  erst  nach  Abgabe 
des  Mesentoblasten  -id  zu  Tage.  Wir  wollen  einen  derartigen  Fall 
näher  ins  Auge  fassen,  indem  wir  unserer  Schilderung  der  Mollusken- 
furchung  die  Verhältnisse  von  Trochus  zu  Grunde  legen,  welche 
von  Robert  eingehend  dargestellt  worden  sind. 

Bei  Trochus  sind  die  beiden  ersten  Theilungen  im  Allgemeinen 
meridional  und  äqual.  Daher  besteht  das  Stadium  4  aus  4  gleich 
grossen,  in  einer  Ebene  gelegenen  Zellen  (Fig.  bbA  und  B).  Es 
muss  jedoch  bemerkt  werden,  dass  schon  (wie  auch  bei  Arenicola) 
bei  diesen  ersten  Theilungen  der  Spiralcharacter  der  Furchung  ein- 
setzt. CoNKLiN  glaubte  bei  seiner  Untersuchung  der  Furchung  von 
Crepidula  aus  gewissen  Anzeichen  schliessen  zu  können,  dass 
schon  der  ersten  Theilung  der  Mollusken  in  gewissem  Sinne  ein 
dexiotroper  Character  zuzuerkennen  sei.  Jedenfalls  ist  immer  die 
zweite  Theilung  schon  deutlich  läotrop  (vgl.  die  Lage  der  Spindeln 
in  Fig.  55.4).  In  Folge  dessen  liegen  die  4  Zellen  im  Stadium  4 
nicht  eigentlich  in  einer  Ebene,  sondern,  wie  wir  dies  auch  für 
Discocoelis  und  Arenicola  fanden,  so  liegen  auch  hier  D  und  D 
in  einem  etwas  tieferen  Niveau  als  A  und  C.  Es  entspricht  den  Ge- 
setzen der  Oberflächenspannung,  dass  die  4  Blastomeren,  wenn  sie 
sich  nach  erfolgter  Abschnürung  wieder  an  einander  schliessen,  sich 
nicht  sämmtlich  in  einer  der  Furchungsaxe  entsprechenden  Kante 
berühren,  sondern  nur  je  zu  dreien  in  einer  Kante.  Die  Folge  davon 
ist  die  Ausbildung  sogenannter  „Polar-"  oder  „Brechungsfurchen". 
Normaler  Weise  findet  man  bei  Trochus  wie  bei  Arenicola  eine 
kürzere  Brechungsfurche  am  animalen  Pole,  welche  der  längeren  am 
vegetativen  Pole  parallel  läuft.  Wenn  sich  jedoch  die  Zellen  zur 
nächsten  Theilung  anschicken,  dann  ändert  sich  das  Bild  häufig  derart, 
dass  die  beiden  Brechungsfurchen  auf  einander  senkrecht  stehen 
(Fig.  bbB).  Man  kann  das  Verhältniss  auch  so  ausdrücken,  dass  die 
Zellen  A  und  C  sich  am  animalen  Pole  in  einer  kleinen  Fläche  be- 
rühren, die  Zellen  B  und  D  am  vegetativen  Pole.  Die  4  Blastomeren 
nähern  sich  dann  einer  tetraedrischen  Anordnung,  wie  eine  solche  von 
0.  Hertwig  für  das  Stadium  4  von  Sagitta  beschrieben  worden  ist. 


VII.  Capitel.     Furchung. 


95 


Die  Orientirung  dieses  Stadiums  ist  die  gleiche  wie  bei  Areni- 
cola.  Die  spätere  Medianebene  fällt  durch  die  Mittelpunkte  der 
Zellen  B  und  B  und  theilt  sie  je  in  eine  rechte  und  linke  Hälfte. 
Dementsprechend  ist  C  als  rechts  gelegen  und  A  als  links  gelegen  zu 
betrachten. 


:V  1C^ 


Fig-.  55.     Furehung  von  Trochus.     (Nach  Robert.) 

A  Stadium  4,  vom  animalen  Pole  gesehen,  mit  den  Resten  der  Spindeln,  welche 
die  zweite  Theilung  vermittelten;  B  Stadium  4  vom  animalen  Pole,  mit  den  Spindeln  für 
die  dritte  Theilung;  C  Stadium  8  vom  animalen  Pole,  Z>  Stadium  8  von  der  (dorsalen) 
Seite,  E  Stadium  16  vom  animalen  Pole,  F  Stadium  16  von  der  (dorsalen)  Seite.  Die 
primären  Trochoblasten  1^-  punktirt. 


Stadium  8.  Dieses  Stadium  wird  erreicht,  indem  sich  alle 
Zellen  ziemlich  gleichzeitig  in  dexiotropem  Sinne  inä(iual  theilen 
(Fig.  55  C  und  D).  Es  werden  die  4  Micromeren  des  ersten  Quar- 
tetts {\a—ld)  von  den  unteren  Macromeren  (1.4— ID)  abgetrennt. 
Der  Lage  nach  entsprechen  die  4  Micromeren  ungefähr  den  Furchen 


96 


Dritter  Abschnitt. 


zwischen    den   Macromeren.     Die    obere   Polarfurche    beschreibt   nun 
gegen  die  untere  einen  Winköl  von  etwa  120*^. 

Stadium  16.  Die  Theilungen,  welche  nun  folgen,  sind  sämmt- 
lich  läotrop  (Fig.  55  E  und  F).  Sie  erfolgen  manchmal  nicht  ganz 
gleichzeitig.  Es  kann  nämlich  der  Fall  eintreten,  dass  die  4  Macro- 
meren sich  früher  theilen,  als  die  4  Micromeren.  Dann  schiebt  sich 
zwischen  das  Stadium  8  und  Stadium  16  ein  Stadium  12  ein.  Durch 
die  Theilung  der  Macromeren  wird  das  zweite  Quartett  gebildet. 
Die  Zellen  dieses  Quartetts  (2a  —  2d)  stehen  der  Grösse  nach 
zwischen  den  Macromeren  des  Stadiums  16  (2.4— 2D)  und  den  Micro- 
meren in  der  Mitte  (Fig.  55  F).  Die  Theilung  der  Zellen  des  ersten 
Quartetts  ist  ziemlich  äqual.  Es  werden  nach  aussen  und  unten 
4  Zellen  {\a'—ld~)  abgegeben,  während  ein  oberer  Kranz  von  4  Zellen 
{\a^—\d^)  um  den  animalen  Pol  gruppirt  bleibt  (Fig.  55  E  und  F). 
Die  ersteren  können  —  wie  bei  den  Anneliden  —  als  primäre 
Troc hoblasten  bezeichnet  werden,  da  sie,  wenigstens  theilweise, 
an  der  Bildung  des  Velums  participiren.  Vielleicht  gehen  bei  manchen 
Formen  (z.  B.  den  Pulmonaten)  die  dorsalen  Zellen  dieser  Serie 
(Ic^  und  Id-)  in  die  Bildung  der  sogenannten  Kopfblase  ein.  Die 
primären  Trochob lasten  {\a-—\d-)  wurden  von  Conklin  in 
seiner  Crepidulaarbeit  als  „turret-cells"  bezeichnet.  Sie  geben  wichtige 
Land  marken  für  die  Orientirung  der  oberen  Hemisphäre  ab. 

Die  bei  dieser  Theilung  in  läotropem  Sinne  erfolgende  Material- 
verschiebung wird  durch  eine  neuerliche  Verlagerung  der  oberen 
Polarfurche  kenntlich  gemacht.  Dieselbe  wird  in  läotropem  Sinne 
gedreht,  sodass  sie  mit  der  unteren  Polarfurche  nur  mehr  einen 
Winkel  von  ca.  46"  einschliesst  (Fig.  55  E).  Diese  Rotation  ist 
eigentlich  aus  zwei  Bewegungen  zusammengesetzt.  Bei  der  Abtrennung 
der  Zellen  des  zweiten  Quartetts  von  den  Macromeren  wird  die  oben 
•aufliegende  Kappe  der  Ectomeren  des  ersten  Quartetts  passiv  in  läo- 
tropem Sinne  mitbewegt.  Wenn  sich  dann  die  Zellen  des  ersten 
Quartetts  theilen,  so  keilen  sich  ihre  unteren  Theilstücke  (la-— k/-) 
zwischen  die  Zellen  des  zweiten  Quartetts  ein  und  sind  dort  gewisser- 
maassen  fixiert.  Es  werden  also  bei  der  Theilung  des  ersten  Quartetts 
die  oberen  Descendenten  {la^—\d^)  noch  weiter  entgegen  dem  Sinne 
des  Uhrzeigers  verschoben  werden. 

Stadium  32.  Das  Stadium  32  bildet  sich  durch  dexiotrope 
Theilung  aller  Zellen  des  vorhergehenden  Stadiums.  Es  wird  in  ver- 
schiedenen Etappen  erreicht,  da  die  Theilungen  nicht  in  allen  Zellen- 
kränzen gleichzeitig  auftreten.  Es  ergeben  sich  hieraus  folgende 
Zwischenstufen : 

Stadium  20.     Theilung  der  Macromeren. 

Stadium  24.     Theilung  des  zweiten  Quartetts. 

Stadium  32.     Theilung  der  8  Zellen  des  ersten  Quartetts. 

Zunächst  theilen  sich  also  die  4  Macromeren  in  dexiotropem 
Sinne  ziemlich  inäqual  (Fig.  56  und  57  B).  Die  grösseren  unteren 
Theilungsproducte  umgeben  als  Macromeren  (3^1— 3D)  den  vegetativen 
Pol.  Unter  ihnen  zeichnet  sich  von  nun  an  3/)  durch  stärkeres  Vor- 
wölben nach  innen  gegen  die  Furchungshöhle  aus.  Die  oberen 
Theilungsproducte  (3a— 3of)  bilden  das  dritte  Ectomerenquartett.  Sie 
sind  verhältnissmässig  klein  und  drängen  sich  in  die  Lücken  zwischen 
die   Zellen    des    zweiten   Quartetts    ein.     Hierdurch    wird    die   ganze 


VII.  Capitel.     Furchung. 


97 


lungen 


darüber  liegende  Ectomerenkappe  im  Sinne  des  Uhrzeigers  rotirt, 
was  man  daran  erkennt,  dass  nun  die  obere  Polarfiirche  fast  genau 
in  die  Medianebene  des  Embryos  fällt.  Inzwischen  sind  in  allen 
übrigen  Zellen  des  Keimes  die  Spindeln  für  die  nun  folgenden  Thei- 
aufgetreten. 

Es  folgt  nun  die  ziemlich  äquale  Theilung  der  Zellen  des  zweiten 
Quartetts,  dessen  Zellenzahl  sich  hierdurch  anf  8  erhöht  {2a^—2d'^  und 
2a-— 2d'-).    Diese  Zellen  sind  nächst 
den  Macromeren   die   grössten  des 
Embryos  (Fig.  56  und  57). 

Von  den  Zellen  des  ersten 
Quartetts  werden  die  primären 
Trochoblasteu  äqual  getlieilt  (Fig. 
57).  Es  resultiren  nun  8  Trocho- 
blasteu in  vier  Gruppen  (la-^ — \d-^ 
und  la-'—\d'--).  Die  4  oberen 
Zellen  des  ersten  Quartetts  {\a^ — 
\d^  in  Fig.  55^  und  F)  werden 
inäqual  getheilt.  Es  resultiren  4 
kleine  Zellen  am  animalen  Pole,  die 


Fig.  56. 


Fig.  57. 


Pole. 


Fig'.  56.    Uebergang  von  Stadium  16  zu    Stadium  32  bei  Trochus  vom  vegetativen 
Genauer  gesprochen:  Stadium  24.     (Nach  Robert.) 

Fig.  57.     Stadium  32  von  Trochus.     (Nach  Robert.) 

A    vom    animalen    Pole    gesehen.      Vgl.    Fig.    55  E.      B    von    der    Seite    des    D- 
Quadranten,  d.  i.  der  dorsalen  Seite  des  Embryos  gesehen.     Vgl.  Fig.  55  F. 


sogenannten  Apic  alz  eilen  (la^i— k/i\  Fig.  57.4).  Die  grösseren 
äusseren  Theilungsproducte  {\a^--\d^-)  liegen  zwischen  den  Trocho- 
blasteu. Sie  entsprechen  den  Intermediärzellen  der  Anneliden.  Da 
sie  bei  den  Mollusken  an  der  Ausbildung  des  sogenannten  Kreuzes 
einen  hervorragenden  Antheil  nehmen,  so  werden  sie  hier  als  Basal- 
zellen des  Kreuzes  bezeichnet.  (Bei  den  Anneliden  dagegen 
nehmen  gerade  die  Intermediärzellen  an  der  für  diese  Formen  als 
Kreuz  bezeichneten  Configuration  keinen  Antheil;  das  Kreuz  der 
Mollusken  ist  daher  etwas  anderes,  als  das  Kreuz  der  Anneliden.) 


Korscheit- Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.   Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.        7 


98 


Dritter  Abschnitt. 


Durch  die  erwähnten  Theilungen  wurde  das  Material  des  ersten 
Quartetts  in  dexiotropem  Sinne  rotirt.  Die  obere  Polarfurche,  welche 
nun  noch  ziemlich  verkürzt  zwischen  den  Apicalzelleu  zu  sehen  ist^ 
wurde  dementsprechend  aus  der  Medianebene  dextral  verlagert  (Fig.  blÄ), 
Sie  nimmt  nun  wieder  ungefähr  dieselbe  Lage  ein,  welche  sie  im  Stadium  8 
(Fig.  55  C)  hatte. 

Der  Embryo  zeigt  in  diesen  Stadien  eine  ziemlich  reguläre  vier- 
strahlige  Radiärsymmetrie,  welche  nur  dadurch  eine  Einbusse  erleidet,, 
dass  die  Zellen  des  zweiten  Quartetts  (2a — 2d)  nicht  vollkommen 
über  den  Macromeren  stehen,  sondern  ihnen  gegenüber  etwas  sinistral 
verlagert  erscheinen. 

Stadium  64.  Sämmtliche  Zellen  des  Stadiums  32  theilen  sich 
nun  in  mehr  oder  minder  ausgeprägtem  läotropen  Sinne.  Da  die 
Theilungen  nicht  gleichzeitig  erfolgen,  so  wird  das  Stadium  64  in 
mehreren  Etappen  erreicht.  Robert  hat  zwischen  Stadium  32  und 
Stadium  64  fünf  Zwischenstufen  von  36,  44,  48,  55  und  63  Zellen 
unterschieden. 

Zunächst  werden  die  „Basalzellen  des  Kreuzes''  (Intermediär- 
zellen, la^' — Id'^-)  in  schwach  läotropem  Sinne  äqual  getheilt.  Die 
Spindeln  liegen  fast  in  einem  Parallelkreise  geordnet  (Fig.  58  A), 
Sämmtliche  Abkömmlinge  des  ersten  Quartetts  bilden  nun  eine  fast 
quadratische  Platte,  welche  mit  zwei  Seiten  zur  Medianebene  parallel 
orientirt  ist,  und  deren  Ecken  von  den  Trochoblasten  eingenommen 
werden  (Stadium  36,  Fig.  58  B). 


Fig.  58.    A  Stadium  32  im  Uebergnng  zn  Stadium  44  von  Trochus.    Ansicht  vom 
animalen  Pole,  ß  Stadium  36  von  Trochus  vom  animalen  Pole.     (Nach  Egbert.) 


Durch  läotrope  Theilung  sämmtlicher  Zellen  des  zweiten  Quar- 
tetts wird  die  Zellenzahl  des  Embryos  auf  44  erhöht.  Diese  Theilungen 
sind  inäqual.  Die  Zellen  2a^--2d^  theilen  sich  je  in  eine  untere 
grössere  Zelle,  2(i^'- — 2^^-,  und  eine  kleinere  obere,  2a^^ — 2rf^^  (Fig.  59 
2fo").  Letztere  nehmen  bei  den  Mollusken  die  Enden  der  Kreuzarme 
ein  (vgl.  unten  p.  101),  sind  meist  kleiner,  als  dies  bei  Trochus  der 
Fall  ist,  bleiben  lange  Zeit  ungetheilt  und  hefern  vortreffliche  Land- 
marken   (Fig.  62,   2q^^,   p.  103).     Sie   wurden  von  Conklin    als    „tip 


cells  of  the  cross"  bezeichnet.     Bei  der 


Theilung 


der  Zellen  2a'— 2d 


VII.  Capitel.     Furchung. 


99 


fa^'f 


ist  umgekehrt  die  untere  ZeWe  2a''-2d-'  die  kleinere  (Fig.  60  2a--). 
Diese  Zellen  liegen  am  Blastoporusrand  alternirend  mit  den  Ab- 
kömmlingen des  dritten  Quartetts.  Die  Abkömmlinge  des  zweiten 
Quartetts  bilden  in  diesem  Stadium  vier  in  den  Radien  gelegene 
Gruppen  von  je  4  Zellen,  welche  der  Lage  nach  mit  den  interradialen 
Gruppen  der  Trochoblasten  und 
des  dritten  Quartetts  alterniren. 
Jede  Zellgruppe  des  zweiten  Quar- 
tetts besteht  aus  einer  oberen 
kleineren  Zelle  2a^^—2d^^  (tip 
cells),  aus  2  grossen,  im  Aequator 
des  Embryos  gelegenen  Zellen 
(2ai2— 2(^12  und  2a-i— 2cZ-2i)  und 
aus  einer  unteren  kleinen ,  am 
Blastoporusrande  gelegenen  Zelle 
{2n--—2d--).  Die  Gruppe  des 
d-Quadranten  (somatische  Platte) 
unterscheidet  sich  bei  Trochus 
in  diesem  Stadium  nicht  von  den 
drei  übrigen  Quadranten.  Die 
Zelle  2d-'-  entspricht  der  „Anal- 
zelle" der  Anneliden. 

Das  Stadium  48  wird  durch  läotrope  und  ziemlich  äquale  Theilung 
der  Zellen  des  dritten  Quartetts  erreicht.  Es  entstehen  die  Zellen 
3ai— Stil  und  U'-3d'-  (vgl.  Fig.  60  Ä). 


Fig.  59.     Stadium  63  von  Trochus 
vom  animalen  Pole.     (Nach  Robert.) 


Fiff.  60.  A  Stadium  55  von  Trochus  im  Uebergange  zu  Stadium  04,  vom  vege- 
tativen Pole  gesehen.  Die  Zelle  3D  bereitet  sich  zur  Theilung  vor;  3^,  3^,  3C  haben 
sich  schon  getheilt.  Erste  Theilung  des  dritten  Quartetts  vollzogen,  dessen  Zellen  durch  leichte 
Punktirung  gekennzeichnet.  B  Stadium  81  von  Trochus,  Ansicht  vom  vegetativen 
Pole.     Erste  Theilung  von  M.     (Nach  Robert.) 


Das  Stadium  55  wird  durch  Theilungen  an  den  beiden  Polen  des 
Keimes  erreicht.  Durch  läotrope  Theilung  wird  die  Zahl  der  Apical- 
zellen  auf  8  erhöht  (Fig.  59).  Wir  unterscheiden  nun  die  inneren 
Theilproducte  U^^^—ld^^^  als  „apicale  Rosettenz eilen"  im 
engeren  Sinne,  die  äusseren  Theilproducte  la^^- — Id^^'-  als  „peri- 
phere Rosetten  Zellen".  Am  vegetativen  Pole  theilen  sich  die 
3  Macromeren  oA,  SB  und  3C  sehr  inäqual  (Fig.  60).     Die  kleineren 


100 


Dritter  Abschnitt. 


unteren  Theilproducte,  welche  um  den  vegetativen  Pol  verbleiben, 
werden  als  Macromeren  4J.,  4B  und  4C  unterschieden.  Die 
grösseren  oberen  Theilproducte  sehen  von  aussen  nicht  so  mächtig 
aus,  sie  reichen  aber  weit  in  die  Furchungshöhle  hinein.  Wir  können 
sie  mit  Conklin  als  „secundäre  Macromeren"  oder  als  Ento- 
meren  des  vierten  Quartetts  (4a,  4b,  4c)  bezeichnen  (Fig.  60  Ä 
und  B). 

Merkwürdiger  Weise  ist  die  Theilung  von  3D  bei  Trochus 
verspätet  (Fig.  60),  während  gerade  diese  Zelle  bei  den  meisten 
Mollusken  früher  getheilt  wird,  als  die  3  übrigen  Macromeren.  Sie 
liefert  ja  den  wichtigen  Mesentoblasten. 

Das  Stadium  63  wird  durch  äquale  Theilung  sämmtlicher  primärer 
Trochoblasten  erreicht  (Fig.  59).  Wir  haben  dann,  wie  bei  den  Anne- 
liden, vier  Gruppen  von  je  4  Trochoblasten.  Es  ist  dies  bei  Mollusken 
ein  ausnahmsweises  Vorkommen.  Hier  sind  die  Trochoblasten  meist 
ziemlich  klein  und  theilen  sich  höchstens  einmal,  statt  wie  bei  Trochus 
und  vielen  Anneliden  zweimal. 

Es  erfolgt  nun  die  verspätete  läotrope  Theilung  von  3D  (Fig.  60  Ä 
und  B)  welche  sehr  inäqual  ist.  Eine  ganz  kleine  Macromere  4D 
bleibt  am  vegetativen  Pole,  während  das  grössere  Theilungsproduct  4d, 
der  Mesentoblast,  von  Anfang  an  die  Tendenz  hat,  in  die  Fur- 
chungshöhle  einzuwandern  und  von  der  Oberfläche  zu  verschwinden. 

Das  so  erreichte  Stadium  64  besteht  demnach  bei  Trochus^)  aus 
folgenden  Zellen : 


Ectomeren 

des 
1.  Quartetts 


Ectomeren 

des 
2.  Quartetts 


Apicale  Kosettenzellen 
Periphere  ßosettenzellen 
Theilproducte  der  Basalzellen 
des  Kreuzes 


Primäre  Trochoblasten 

Tip  cells  of  the  cross 
Mittlere  Zellen  des  2.  Quartetts 
Untere  Zellen  des  2.  Quartetts 


Ectomeren  des  3.  Quartetts 
Mesentoblast 


la>"— IcZ"! 

....      4 

la"2-_ld"2 

....      4 

(  lai2i_l(Zi2i  ) 

...      8 

\  la^^-— l<£i" 

la^"— IcZ^ii 

Ia22i_lrf22i 

...    16 

l  la222_1^222  J 

2a"-2d"  1 
/  2ai2_2rfi2 

2a"— 2d--  . 

....    16 

/  3ai— ScZ^  \ 

.    .    .    .      8 

\  Za'^—U^  ]  ■ 

4d       .    . 

....      1 

Entomeren 


(  Secundäre  Macromeren  = 
[      Entomeren  des  4.  Quartetts 
Primäre  Macromeren 


i  4a  — 4f 
4A  — 4Z) 


3 

4 


64 


Wir  verfolgen  den  regulären  Furchungsverlauf  von  Trochus 
nicht  weiter,  müssen  aber  zur  Ergänzung  des  Bildes  einige  Details 
über  die  Furchung  der  Mollusken,  die  sich  zum  Theil  auch  auf 
spätere  Stadien  beziehen,  beibringen  und  werden  bei  dieser  Gelegen- 
heit auch  noch  die  Anneliden  gelegentlich  heranzuziehen  haben. 


1)   Man 
auf  p.  83. 


vergleiche    hierzu    die    ähnliche    für   Anneliden   gegebene   Tabelle 


VII.  Capitel.     Furchung.  101 


Das  Kreuz  der  Mollusken. 

Es  war  schon  durch  Blochmann  in  seiner  N  e ritin  a- Arbeit 
bekannt  geworden,  dass  der  Embryo  der  Mollusken  in  seinem  apicalen 
Felde  eine  deutlich  radiärsymmetrische  Configuration  erkennen  lässt, 
welche  man  später  bei  vielen  Mollusken  in  ungemein  klar  hervor- 
tretender Art  wiedererkannt  hat.  Diese  Configuration  stimmt  mit 
der  entsprechenden  der  Anneliden  in  allen  wesentlichen  Zügen  durch- 
aus überein.  Im  Einzelnen  ergeben  sich  jedoch  dadurch  gewisse 
Unterschiede,  dass  bei  den  Mollusken  gewisse  Zellenzüge  in  den 
Vordergrund  treten,  welche  bei  den  Anneliden  geringer  entwickelt 
erscheinen.  Daher  kommt  es,  dass  die  vier  Kreuzarme  der  Mollusken 
denen  der  Anneliden  nicht  entsprechen.  Die  Kreuzarme  der  Anne- 
liden liegen  interradial  und  ziehen  auf  die  vier  Gruppen  der  pri- 
mären Trochoblasten  zu.  Sie  sind  aus  den  Descendenten  der  Zellen 
l«ii-^— k/ii-  aufgebaut  (vgl.  Fig.  48,  p.  82,  50,  p.  86,  b2A,  p.  88).  Diese 
Zellen  sind  bei  den  Mollusken  verhältnissmässig  klein  und  theilen 
sich  erst  spät.  Sie  werden  hier  als  „periphere  Rosettenzellen"  be- 
zeichnet (Fig.  59,  61  und  62  gestrichelt).  Andererseits  nehmen  die 
vier  Kreuzarme  der  Mollusken  eine  radiale  Lagerung  ein  (Fig.  61, 
62  weiss).  Wir  können  von  Anfang  an  hier  einen  ventralen,  einen 
dorsalen,  einen  rechten  und  linken  Kreuzarm  unterscheiden,  wenn- 
gleich ihre  Richtung  nicht  mathematisch  genau  mit  den  genannten 
zusammenfällt  und  besonders  in  den  ersten  Stadien  eine  gewisse 
Neigung  zur  Abweichung  im  dexiotropen  Sinne  erkennen  lässt.  Die 
Kreuzarme  der  Mollusken  sind  aus  den  Descendenten  der  Inter- 
mediärzellen l«i- — Id^'-  zusammengesetzt  (Fig.  58  xl.)'.  Sie  laufen  auf 
die  vier  Zellgruppen  des  zweiten  Quartetts  zu,  und  die  Enden  der 
Kreuzarme  erscheinen  hier  von  den  „tip  cells  of  the  cross"  einge- 
nommen. Diese  4  Zellen  (2«^^ — 2(:/^i),  welche  dem  zweiten  Quartett 
zugehören  und  in  jeder  der  vier  Zellengruppen  des  zweiten  Quartetts 
die  oberste  Lage  einnehmen,  erfahren  später  weitere  Theilungen 
(Fig.  62).  Sie  sind  als  Terminalzellen  der  vier  Kreuzarme  wichtige 
und  deutlich  erkennbare  Landmarken  für  die  Orientirung  der  ganzen 
Configuration.  Diese  Zellen  scheinen  bei  den  Mollusken  wie  bei  den 
Anneliden  (vgl.  p.  87)  später  an  der  Ergänzung  der  Prototroch- 
anlage  betheiligt  zu  sein  (mit  Ausnahme  der  tip-cells  des  f/-Quadranten) 
und  werden  daher  bei  den  Anneliden,  wo  sie  natürlich  nicht  zur 
Figur  des  Kreuzes  hinzugerechnet  werden,  als  „secundäre  Trocho- 
blasten" bezeichnet.  Bei  den  Anneliden  treten  die  vier  Gruppen 
der  Intermediärzellen  (Descendenten  von  la^-— IcP-)  weniger  hervor 
als  bei  den  Mollusken  (Fig.  50  Ä,  p.  86,  vgl.  auch  Fig.  48,  p.  82). 

Man  kann  das  Verhältniss  der  Kreuzarme  bei  den  Mollusken 
und  Anneliden  vielleicht  auch  in  der  Weise  allgemein  kennzeichnen, 
dass  man  sagt,  sie  verhalten  sich  zu  einander,  wie  Positiv  und  Negativ 
desselben  Bildes.  Man  könnte  auch  sagen,  in  beiden  Gruppen  ziehen 
von  der  centralen  Apicalrosette  (Descendenten  von  la^^^  bis 
Id^^^)  acht  strahlenförmig  auseinanderweichende  Zellenzüge  aus, 
von  denen  bei  den  Anneliden  die  vier  interradialen,  bei  den 
Mollusken  die  vier  radialen  mehr  in  den  Vordergrund  treten. 

Im  Einzelnen  zeigt  das  Kreuz  bei  den  verschiedenen  Mollusken 
beträchtliche  Difi'erenzen.    Man  kann  hier  vielleicht  zwei  Typen  unter- 


102 


Dritter  Abschnitt. 


scheiden,  von  denen  wir  den  ersteren  an  dem  Beispiele  von  Trochus 
(Fig.  61),  den  zweiten  an  dem  Beispiele  von  Crepidula  forni- 
cata  (Fig.  62)  nach  der  Schilderung  von  Conklin  erläutern  wollen. 
Bei  Trochus  sind  die  Kreuzarme  von  Anfang  an  kurz  und  breit, 
und  die  ganze  Figur  ist  weniger  deutlich  begrenzt,  bei  Crepidula 
erscheinen  die  Kreuzarme  gestreckter.  Der  Unterschied  zwischen 
beiden  Typen  ist,  wie  wir  sehen  werden,  auf  die  Richtung  zurückzu- 
führen, in  welcher  die  Basalzellen  des  Kreuzes  (die  Intermediärzellen 
la^-^-ld^-)  getheilt  werden  (Fig.  58). 

Bei  Trochus  sind  die  genannten  Zellen  (la^'-lc?^-)  —  wie  wir 
oben  ausgeführt  haben  —  bei  dem  Uebergang  vom  Stadium  16  zum 
Stadium  32  durch  dexiotrope  Theilung  entstanden.  Die  nächste 
Theilung  dieser  Zellen  ist  der  Alternauzregel  entsprechend  läotrop 
(Uebergang  vom  Stadium  32  zum  Stadium  64,  vgl.  p.  98,  Fig.  58). 
Aber  sie  ist  —  wie  wir  erwähnten  —  so  schwach  läotrop,  dass  die 
Spindeln  fast  in  einem  Parallelkreis  angeordnet  erscheinen  (Fig.  58  .4). 


Fig.  61.  Bildung  des  „Kreuzes"  bei  Trochus  in  zwei  auf  einander  folgenden 
Stadien.     (Nach  Robert.) 

Die  primären  Trochoblasten  punktirt,  die  Abkömmlinge  der  „tip-cells"  gestrichelt, 
die  peripheren  Rosettenzellen  (1'/"-)  punktirt  gestrichelt.     Vgl.  Fig.  59. 


Demzufolge  stehen  die  beiden  Tochterzelleu  (1«^-^  und  la^-,  16^^^ 
und  Ib^'^'  etc.  in  Fig.  58  B)  nun  in  jedem  Kreuzarme  neben  einander, 
so  dass  ihre  Trennungsfläche  in  die  Medianebene  des  entsprechenden 
Kreuzarmes  fällt.  Im  ausgebildeten  Stadium  64  (Fig.  59,  p.  99) 
lässt  sich  die  gesammte  Anlage  des  Kreuzes  bereits  überblicken.  Die 
Apicalzellen  {la^^—ld^^  in  Fig.  58)  haben  sich  nun  auch  läotrop  ge- 
theilt. Es  sind  die  apicalen  Rosettenzellen  {ia^^^-ld^^^  Fig.  59  und 
61  J[)  und  die  peripheren  Rosetteuzellen  (la"2_j(^ii2  Fig.  61  ^) 
entstanden.  Letztere  entsprechen,  wie  erwähnt,  den  Kreuzarmen  der 
Anneliden.  Weiter  gegen  die  Peripherie  zu  schieben  sich  zwischen 
die  vier  Gruppen  primärer  Trochoblasten  (lq-^\  Iq-^",  lg-^\  1^^^^ 
in  Fig.  61  durch  Punktirung  gekennzeichnet)  die  Kreuzarme  ein. 
Jeder   Arm    besteht  nun   aus   den   beiden   neben  einander  gelegenen 


VII.  Capitel.     Furchung. 


103 


Zellen  (Ig^-^  und  Iq^--)  und  wird  von  der  obersten  Zelle  des  zweiten 
Quartetts  (tip-cell  2q^^)  terminal  abgeschlossen  (Fig.  59,  2b^^). 

Die  nächst  folgenden  Theilungen  sind  dexiotrope.  Wir  sehen  an 
einem  späteren  Stadium  (Fig.  61  Ä)  die  tip-cells  im  a-,  h-  und  c- 
Quadranten  zweigetheilt  (2^/'^^  und  2q^^-),  im  f?-Quadranten  bereits 
dreigetheilt  {2cP^'^).  Durch  dexiotrope  Theilung  der  Zellen  Iq'^-^  und 
\q^'^'^  ist  in  jedem  Kreuzarm  eine  Gruppe  von  4  Zellen  entstanden 
(151211^  1^1212^  1^1221  uiifi  Iq^-i-^i).  Während  diese  4  Zellen  im  <Z-Qua- 
dranten  zunächst  ungetheilt  bleiben,  sind  in  den  übrigen  drei  Quadranten 
in  den  Zellen  I5I-1-  wieder  läotrop  gerichtete  Spindeln  aufgetreten 
(Fig.  61  A).  Es  wird  durch  die  nun  folgende  Theilung  die  Zellen- 
zahl dieser  Gruppen  in  den  genannten  Quadranten  auf  5  erhöht 
(Fig.  61  B).  Inzwischen  haben  sich  auch  (Fig.  61  i5)  im  «-,  h-  und 
c-Quadranten  die  peripheren  Rosettenzellen  läotrop ,  also  entgegen 
der  Alternanzregel,  getheilt,  nur  \d^^-  bleibt  zunächst  ungetheilt. 
Auch  sind  schon  in  den  apicalen  Rosettenzellen  (la^^^ — Id'^'^^)  Spindeln 
zu  bemerken  (Fig.  61  B). 

Wir  verfolgen  die  späteren  Umbildungen  des  Kreuzes  bei  Trochus 
nicht  genauer  und  fügen  hinzu,  dass  Ischnochiton  (nach  Heath 
1899)  und  Umbrella  (nach  Heymons  1893)  eine  ganz  ähnliche  Ent- 
wicklungsweise des  Kreuzes  aufweisen. 


Fig".  62.  Zwei  Stadien  in  der  Entwicklung  des  sogenannten  Kreuzes  bei  Crepi- 
dula    fornicata.     (Nach  CONKLIX.) 

Ansichten  des  Keimes  vom  animalen  Pole,  die  ..tip-cells"  {2q^^)  gestrichelt,  die 
primären  Trochobhisten  (l^"^)  punktirt,  die  Kreuzarme  dunkel  umrandet. 


Der  zweite  Typus  des  Kreuzes  ist  bei  Mollusken  weit  verbreitet. 
AVir  finden  ihn  ausser  bei  C  r  e  p  i  d  u  1  a  auch  bei  N  e  r  i  t  i  n  a  ,  T  e  t  h  y  s , 
Chiton,  Planorbis  etc.  Vergleichen  wir  die  Apicalansicht  eines 
Keimes  von  Crepidula  foruicata,  dessen  Zellenzahl  sich  un- 
gefähr auf  64  beläuft  (Fig.  62  Ä),  mit  dem  entsprechenden  Bilde  von 
Trochus  (Fig.  59,  p.  99),  so  fällt  uns  zunächst  die  geringe  Ent- 
wicklung der  primären  Trochoblasten  (turret-cells)  auf  {\a-—\d-). 
Diese  sind  verhältnissmässig  klein  und  haben  sich  noch  nicht  getheilt. 
Sie  theilen  sich  bei  Crepidula  erst  später  und  wahrscheinlich  über- 
haupt  nur   einmal.     Die   übrigen  Descendenten   des   ersten  Quartetts 


104 


Dritter  Abschnitt. 


sind  deutlich  kreuzförmig  angeordnet.  Die  Mitte  wird  von  den 
Apicalzellen  (la'^^—ld^^)  eingenommen  (Fig.  62  Ä).  Jeder  Kreuzarm 
besteht  nur  aus  einer  einzigen  Zeilenreihe.  Der  dorsale  Arm  besteht 
überhaupt  nur  aus  2  Zellen:  aus  der  Basalzelle  Id^-  und  der  tip-cell 
2d  ^K  Die  übrigen  Arme  bestehen  aus  je  3  Zellen.  Hier  haben 
sich  nämlich  die  Basalzellen  (Iq^-)  bereits  getheilt.  Sie  lieferten  eine 
Zelle,  welche  an  die  Apicalzellen  anstösst  und  nun  weiter  als  „Basal- 
zelle des  Kreuz  armes"  bezeichnet  wird  (1^^-^),  und  eine  mehr 
peripheriewärts  gelegene  Zelle,  welche  als  „M i  t te  1  z  e  1 1  e"  ^)  geführt 
wird  (ky^--).  Ihr  schliesst  sich  dann  als  T  ermin  alzelle  des  Kreuz- 
armes die  tip-cell  {2q^^)  an. 

Die  einreihige  Anordnung  der  Zellen  in  den  Kreuzarmen  von 
Crepidula  ist  auf  die  Theilungsrichtung  bei  der  Trennung  der 
Zellen  l^^-^  und  Iq^'^^  (Basal-  und  Mittelzellen)  zurückzuführen. 
Während  die  zur  Entstehung  dieser  Zellen  führende  Theilung  bei 
Trochus  zwar  der  Alternanzregel  entsprechend  läotrop  war,  aber  so 
schwach,  dass  2  neben  einander  gelegene  Zellen  entstanden  (Fig.  58, 
p.  98),  so  ist  diese  Theilung  bei  Crepidula  invers,  beinahe  clexio- 
trop.  Wenigstens  sind  die  Spindeln  fast  radial  angeordnet.  Daher 
liegen  die  hierbei  entstehenden  Tochterzellen  nun  hinter  einander. 

Fig.  62  ß  zeigt  ein  etwas  späteres  Stadium  des  Kreuzes  von 
Crepidula.  Durch  Theilung  der  Apicalzellen  (Iq^^)  sind  die  Zellen 
der  Apicalrosette  {\q^^^)  und  die  peripheren  Rosettenzellen  (Iq^^-)  ent- 
standen. Im  ventralen,  rechten  und  linken  Kreuzarm  wird  nun  die 
Spaltung  vorbereitet,  indem  Theilungen  mit  transversal  gerichteter 
Spindel  auftreten.  Es  haben  sich  die  tip-cells  in  diesem  Sinne  ge- 
theilt und  ebenso  die  Mittelzellen  (la^"\  W-^^  und  Ic^^'^),  während 
sich  in  den  Basalzellen  (la^-^  Ib^-^  und  Ic^-')  entsprechende  Spindeln 
erst  vorbereiten.  Anders  verlaufen  die  Theilungen  im  Dorsalarm. 
Hier  wurde  die  verspätete  Theilung  von  Id^'  nachgeholt,  und  die 
tip-cell  2d^^  hat  sich  mit  radiär  gelagerter  Spindel  getheilt,  so  dass 
hier  eine  Reihe  von  4  hinter  einander  gelegenen  Zellen  resultirt 
(Fig.  62  B). 

Wir  können  die  späteren  Umbildungen  des  Kreuzes  bei  Mol- 
lusken nicht  w^eiter  verfolgen.  Besonders  eingehende  Schilderungen 
hiervon  haben  uns  Conklin  für  Crepidula  und  Wierzejski  für 
Physa  entworfen.  Nur  Einiges  sei  hier  kurz  erwähnt.  Die  Zellen 
der  Apicah'osette  liefern  das  sogenannte  „apicale  Sinnesorgan",  welches 
bei  Ischnochiton  lange  Cilien  ausbildet  und  bei  dieser  Form,  wie 
auch  bei  Trochus,  Neritina,  Physa,  manchen  An  neliden  und 
Polycladen  einer  vorübergehenden  Einstülpung  unterliegt.  Die 
Bedeutung  dieses  Organes  sowie  seine  Beziehungen  zu  den  Cerebral- 
gan glien  sind  noch  ziemlich  unklar.  Die  Anlagen  der  Cerebral- 
ganglien,  die  sogenannten  Scheitelplatten,  gehen  aus  den  verbreiterten 


1)  Von  diesen  Zellen  leiten  sich  durch  weitere  Theilungen  die  in  den  Ecken 
zwischen  den  Kreuzarnien  gelegenen  „Intermediatzellen"  (l^'--''  und  Ig'-'-'-M  ab 
(intermediate  cells  voo  Conklin).  Wierzejski  bezeichnet  als  „Intermediatzellen'' 
die  peripheren  Rosettenzellen  l^?"-.  Diese  ßezeichnungsweisen  erscheinen  einiger- 
maassen  irreführend.  Man  darf  diese  „Intermediatzellen"  nicht  mit  unseren  Inter- 
mediärzellen  \q^^  verwechseln.  Wir  haben  den  Ausdruck:  Intennediärzellen  nach 
dem  WiLSON'bchen  Terminus  „intermediate  girdle  cells"  gebildet.  Es  wäre  zu 
wünschen,  dass  für  die  in  den  Ecken  zwischen  den  Kreuzarmen  gelegenen  Zellen 
andere  Bezeichnungen  gewählt  würden. 


VII.  Capitel.     Furchung.  105 

Seitenarmen  und  dem  Ventralarme  des  Kreuzes  hervor.  Der  Dorsal- 
arm bildet  mit  den  primären  Troclioblasten  des  c-  und  ^/-Quadranten 
bei  Physa  die  sogenannte  Kopf  blase.  Der  Ventralarm,  dessen  Zellen, 
wie  es  nach  den  Angaben  von  Holmes  scheint,  bei  einigen  Formen 
merkwürdige  Lageverschiebungen  erleiden,  nimmt  wesentlich  mit  an 
der  Ausbildung  des  Velums  theil.  Während  der  späteren  Entwicklung 
erfährt  die  ganze  Anlage  eine  beträchtliche  Lageverschiebung  nach 
der  Ventralseite,  so  dass  die  apicale  Gruppe  der  Mundöffnung  ge- 
nähert wird. 

Bezüglich  des  Velums  soll  bloss  erwähnt  werden,  dass  ebenso, 
wie  diese  Bildung  an  den  Larven  der  verschiedenen  Molluskenformen 
beträchtlichen  Varianten  unterliegt,  so  auch  ihre  Herleitung  von  be- 
stimmten Blastomeren,  die  übrigens  nur  für  wenige  Formen  genügend 
aufgeklärt  ist.  Am  nächsten  schliessen  sich  T  r  o  c  h  u  s  und  I  s  c  h  n  o  - 
Chiton  mit  ihren  Gruppen  von  je  4  primären  Trochoblasten  den 
oben  für  die  Anneliden  geschilderten  Verhältnissen  an.  Im  All- 
gemeinen wird  man  sagen  können,  dass  bei  vielen  Mollusken  die 
primären  Trochoblasten  sich  nur  einmal  theilen  und  dass  in  die  Bil- 
dung des  Velums  nur  die  Trochoblastengruppen  des  Ä-  und  B- 
Quadranten  eingehen.  Die  Lücken  zwischen  den  primären  Trocho- 
blasten werden  auch  hier  durch  secundäre  Trochoblasten,  welche  wohl 
meist  dem  zweiten  Quartett  des  A-,  B-  und  C-Quadranten  entstammen, 
ausgefüllt. 


'ö 


Dotterreiche  Molluskeneier. 

Die  Frage,  ob  durch  vermehrte  Anhäufung  von  Nahrungsdotter- 
massen die  Localisation  der  organbildenden  Factoren  im  Ei  eine 
wesentliche  Aenderung  erleidet  und  iuNvieweit  durch  dieselbe  der 
Furchungstypus  beeintiusst  wird,  ist  neuerdings  von  Gonklin  zum 
Gegenstande  einer  interessanten  Untersuchung  gemacht  worden.  Es 
war  eine  solche  Untersuchung  um  so  notwendiger,  als  man  nach  älteren 
Angaben  vielleicht  vermutheu  durfte,  dass  bei  dotterreichen  Mollusken- 
eiern die  Zahl  der  Ectomerenquartette  vermehrt  sei.  Die  Unter- 
suchungen von  Gonklin  an  dem  sehr  dotterreichen  Ei  von  Fulgur 
haben  —  wie  erwähnt  —  zu  dem  Ergebniss  geführt,  dass  die  Ver- 
mehrung der  Nahrungsdottersubstanzen  zwar  das  relative  Grössen- 
verhältniss  der  Macromeren  und  Micromeren  beeinflusst,  dass  aber 
im  Uebrigen  alle  wesentlichen  Züge  des  für  Mollusken  normalen 
Spiraltypus  erhalten  bleiben. 

Bei  Fulgur  besteht  das  Stadium  4  aus  vier  gleich  grossen 
Blastomeren.  Die  zweite  Furche  entspricht  hier  ungefähr  der  späteren 
Medianebene.  Durch  dexiotrope  Theiluug  wird  im  Stadium  8  das 
erste  Micromerenquartett  abgegeben.  Im  Stadium  16  ist  das  zweite 
Quartett  abgeschnürt,  und  es  haben  sich  vom  ersten  Quartett  durch 
läotrope  Theilung  die  primären  Trochoblasten  gesondert.  Das  Sta- 
dium 24  zeigt  die  Abschnürung  des  dritten  Quartetts,  die  erste 
Theilung  des  zweiten  Quartetts;  die  8  Zellen  des  ersten  Quartetts 
sind  noch  ungetheilt  geblieben  (Fig.  63,  64a).  Mit  der  Bildung 
des  dritten  Quartetts  ist  die  Abgabe  von  Ectomeren  von  Seiten  der 
Macromeren  abgeschlossen.  Bei  der  nächst  folgenden  Theilung  liefert 
SD  den  Mesentoblasten  4f/,  während  die  Macromeren  3A,  SB  und 
SC  die  secundären  ^lacromeren  (Eutomeren)  4a,  46,  4c  zur  Abschnürung 


106 


Dritter  Abschnitt. 


bringen  (Fig.  64  ft).  Inzwischen  ist  durch  weitere  Theilungen  im 
Bereiche  des  ersten  Quartetts  bereits  die  typische  Figur  des  Kreuzes 
zur  Ausbildung  gekommen.  Auch  die  späteren  Stadien  zeigen  bei 
Fulgur  in  der  durch  die  Microraeren  gebildeten  Keimscheibe  eine 
geradezu    verblüffende    Uebereinstimmung   mit    den    Theilungs-    und 


Fig.  63. 


Fig.  63.  Furehung  von  Fulgur 
carica.     (Nach  Conklix.) 

Stadium  24,  vom  animalen  Pole 
gesehen.  Die  Zellen  des  dritten  Quartetts 
mit  Kernen ,  die  des  zweiten  Quartetts 
durch  Bindestriche  verbunden.  Die  pri- 
mären Trochoblasten  durch  Punktirung 
gekennzeichnet.    Vgl.  Fig.  55  E  und  57  Ä. 

Fig.  64.  ZM'ei  Keimscheiben  von 
Fulgur   carica.     (Nach  Conklin.) 

a)  vom  Stadium  24.  Die  Macro- 
meren nicht  vollständig  ausgezeichnet 
{A,  B.  C,  D),  die  primären  Trochoblasten 
punktirt.     Vgl.  Fig.  63. 

b)  vom    Stadium   45.      Die   Macro-  Yig;.  64. 
meren  A,  B  und  C  haben  die  secundären 

Macromeren  des  vierten  Quartetts  4a,  Ab, 

4c  geliefert.  D  hat  4cZ  producirt,  welche  sich  inzwischen  getheilt  hat;  die  Zellen  des 
dritten  Quartetts  getheilt ;  das  zweite  Quartett  hat  in  jedem  Quadranten  4  Zellen  ge- 
liefert;  die  primären  Trochoblasten  sind  getheilt.  Im  Centrum  die  Figur  des  Kreuzes 
(vgl.  Fig.  62  A). 


Differenzirungsvorgängen  im  Ei-  dotterärmerer  Mollusken.  Es  ist 
z.  B.  ein  Vergleich  der  Furchung  von  Fulgur  und  Crepidula 
nach  den  Untersuchungen  von  Conklin  besonders  lehrreich.  Natür- 
lich ist  der  Vorgang  der  Epibolie  bei  Fulgur  später  ein  sehr  eigen- 
thümlicher  und  zeigt  sich  wesentlich  durch  die  Dotterverhältnisse 
beeinflusst. 


VII.  Capitel.     Furchung. 


107 


Ein  merkwürdiges  Phänomen  zeigt  sich  bei  einigen  dotterreichen 
Eiern  von  Mollusken  (bei  Nassa  nach  Bobretzky,  Ilyanassa 
nach  Crampton,  Modiolaria  nach  Loven,  Aplysia  nach  Carazzi 
und  D e n t a  1  i u m  nach  Wilson)  und  Anneliden  (bei  Myzostoma 
nach  Driesch,  Kostanecki  und  Carazzi,  bei  Chaetopterus  nach 


Fi?.  65.     Furchung  von  Ilyanassa.     (Nach  Crampton.) 

A—F  Bildung  von  Stadium  2  unter  vonihergehender  Abschnürung  des  Dotterlappens 
(in  C)  und  späterer  Vereinigung  desselben  mit  einer  der  beiden  Zellen  (in  E  und  F). 
G  Bildung  von  Stadium  4  unter  Abschnürung  des  Dotterlappens.  JT  der  Dotterlappen 
ist  mit  einer  der  4  Zellen  (2/ = -D)  verschmolzen,     dl  Dotterlappen. 


Mead  und  Lillie)  in  der  Abschnürung  des  sogenannten  Dotter- 
lappens (vgl.  Allg.  Theil,  p.  133  ff.  sowie  p.  181),  welcher  vielleicht 
morphologisch  auf  den  Anheftungsstiel  des  Eies  im  Ovarium  zurück- 
zuführen ist.  Es  kommt  dies  bei  solchen  Eiern  vor,  bei  denen  die 
Zelle  D  sich  durch  Grössenunterschiede  vor  den  drei  übrigen  Macro- 
meren auszeichnet.    Meist  ist  sie  grösser,  bei  Aplysia  aber  kleiner. 


108 


Dritter  Abschnitt. 


Bei  diesen  Eiern  wird  bei  der  ersten  Theilimg  das  Ei  scheinbar  in 
drei  Theile  getheilt  (Fig.  65(7),  in  zwei  gleich  grosse  Zellen  und 
einen  Dotterlappen,  welcher  sich  später  wieder  mit  einer  der  beiden 
Zellen  (C'Z))  vereinigt  (Fig.  65  F).  Bei  der  zweiten  Theilung  wieder- 
holt sich  dies  Phänomen  (Fig.  65  G,  H).  Es  wird  wieder  der  Dotter- 
lappen abgetrennt,  um  später  mit  einer  der  Zellen  (meist  mit  D) 
vereinigt  zu  werden.  Der  Dotterlappen  steht  in  besonderer  Be- 
ziehung zur  Ausbildung  bestimmter  Organanlagen.  Wird  er  dem 
Stadium  2  von  Dentalium  amputirt,  so  entwickeln  sich  Larven  ohne 
Rumpfregion.  Es  fehlen  alle  Descendenten  von  2d  und  4d,  also  das 
Rumpfectoderm  (somatische  Platte)  und,  wie  schon  Crampton  für 
Ilyanassa  dargethan  hat,  auch  die  Mesodermstreifen.  Ausserdem 
fehlt  in  diesem  Falle,  und  dies  ist  ein  besonders  merkwürdiges  Er- 
gebniss  der  Versuche  Wilson's,  der  apicale  Wimperschopf.  Wird  der 
Dotterlappen  erst  im  Stadium  4  entfernt,  so  wird  ein  apicales  Wimper- 
organ gebildet.  Dies  deutet  auf  ein  Wandern  der  entsprechenden 
Anlagen,  wie  denn  überhaupt  zerstreute  Angaben  in  der  Litteratur 
darauf  hindeuten,  dass  ectodermale  organbildende  Substanzen  vom 
vegetativen  Pole  gegen  den  animalen  wandern.  Man  möchte  an  die 
Substanz  der  merkwürdigen  Ectosomen,  welche  Wierzejski  an 
Physa  beschrieben  hat,  denken. 


Der  inverse  Furch ungstypus  bei  sinistral  gewundenen 

Schnecken. 

Im  Jahre  1894  machte  Crampton  an  Physa  heterostropha, 
einer  Form  mit  sinistral  gewundener  Schale,  die  wichtige  Beobachtung, 
dass  hier  auch  der  Furchungstypus  ein  inverser  ist  (reversal  of 
cleavage).  Diese  Beobachtung  fand  an  anderen  Formen  Bestätigung, 
so  für  Physa  fontinalis  und  hypnorum  von  Wierzejski  (1897 
und  1905).  für  P 1  a  n  0  r  b  i  s  m  a  r  g  i  n  a  t u  s  und  c  ar  i  n  a  t  u  s  nach  den 
älteren  Beobachtungen  von  Rabl  (1875,  1879  und  1880),  für  Plan- 
orbis  trivolvis  von  Holmes  (1900)  und  für  Ancylus  rivu- 
laris  von  demselben  Autor  (1899).  Es  findet  sich  bei  diesen  Formen 
mit  (wenigstens  zum  Theil)  deutlich  sinistral  gewundener  Schale  ein 
vollständiger  Situs  inversus  viscerum,  derart,  dass  z.  B.  die  Mantel- 
ötfnung,  der  After  und  die  Genitalöffnung  links  gelegen  ist.  Ihm 
entspricht  ein  ebenso  vollständiger  Situs  inversus  der  Blastomeren, 
der  darauf  zurückzuführen  ist,  dass  alle  Theilungen,  welche  bei  nor- 
malen Mollusken  im  dexiotropen  Sinne  verlaufen,  bei  diesen  Formen 
läotropen  Character  haben  und  umgekehrt.  Es  wird  sonach  hier 
beispielsweise  das  erste  Micromerenquartett  durch  läotrope  Theilung 
abgegeben  (Fig.  66^).  Der  Mesentoblast  4r/,  welcher  normaler  Weise 
bei  jenen  Formen,  bei  denen  die  zweite  Furche  der  Medianebene 
entspricht,  von  der  linken  hinteren  Macromere  abgegeben  wird,  wird 
hier  von  der  rechten  hinteren  Macromere  abgeschnürt  (Fig.  66/)). 
Entsprechend  ist  auch  die  schräge  Lage  der  Polarfurchen  im  ent- 
gegengesetzten Sinne  gerichtet,  wie  bei  den  dextral  gewundenen 
Schnecken.  Um  die  homologen  Blastomeren  bei  beiden  Typen  durch 
die  gleichen  Symbole  zu  characterisiren,  empfiehlt  es  sich,  die  4  Macro- 
meren durch  die  in  läotropem  Sinne  geordneten  Buchstaben  A,  ß, 
C,  B  zu  bezeichnen,  wonach  dann  auch  bei  den  inversen  Formen  der 


VII.  Capitel.     Furchung. 


109 


Buchstabe  B  auf  jene  Zelle  entfällt,  von  welcher  die  Urmesodermzelle 
Ad  abgeschnürt  wird  (vgl.  Fig.  66^  und  J'). 

Wir  haben  gesehen,  dass  der  alternirende  Rhythmus  spiraler 
Theilungen  sich  bis  in  die  ersten  Stadien  verfolgen  lässt.  So  ist 
jedenfalls  die  zweite 
Theilung  des  Eies 
bei  den  normalen 
Mollusken  deutlich 
läotrop  (hier  dexio- 
trop) ,  und  nach 
CoNKLiN  ist  schon 
der  ersten  Theilung 
der  regulären  For- 
men ein  gewisser 
dexiotroper  Charac- 
ter  zuzuerkennen. 
"Wir  müssen  sonach 
letzte  Ursache 
den  inversen 
Furchungstypus  bei 
sinistralen     Formen 


die 
für 


Flg'.  66.  Schematische 
Darstellung  der  Furchung 
bei  rechtsgi'wundenen  uud 
linksgewuudenen  Gastro- 
poden (nach  Conklin). 
Es  ist  hier  angenommen, 
dass  die  zweite  Furche 
der  späteren  Medianebeue 
entspricht,  wie  dies  bei 
C  r  e  p  i  d  u  1  a  der  Fall  ist. 
Sämmtliche  Ansichten  vom 
animaleu  Pole. 

A\  B\  C\  D^  nor- 
maler Furchungstypus,  A, 
B,  C,  D  inverser  Fur- 
chungstypus. A  uud  A^ 
Stadium  4. 

B  und  B^  Stadium  8. 
Bildung  des  ersten  Quar- 
tetts. 

C  und  C^  Stadium  16. 
Erste  Theilung  des  ersten 
Quartetts  uud  Bildung  des 
zweiten  Quartetts. 

D  und  D^  Stadium  25. 
Erstes  Quartett  wie  in  C 
und  C^  aus  8  Zellen  be- 
stehend, erste  Theilung  des 
zweiten  Quartetts ,  Ent- 
stehung des  dritten  Quar- 
tetts und  Abschnürung  des 
Mesentoblasteu  J/=4c^  von 
der  Macromere  AD. 


in   einer   entsprechenden  Structur  der  Eizelle  suchen.     Conklin  hat 
den  Versuch  gemacht,  diese  inverse  Symmetrie  der  Eizelle  aus  einer 


Veränderung  in   der 


Abgabe 


der   Richtungskörperchen   zu   erklären. 


110 


Dritter  Abschnitt. 


Bei  den  Mollusken  entspricht,  wie  wir  durch  die  Untersuchungen 
von  LiLLiE  für  U  n  i  o  u.  A.  wissen,  die  Stelle  der  Richtungskörperchen- 
bildung  jenem  Pole  der  Eizelle,  welche  dem  Anheftungsstiel  der  Zelle 
im  Ovarium  gegenüberliegt  (dasselbe  gilt  auch  für  Chaetopterus 
nach  Lillie).  Wenn  nun  bei  einem  Ei  die  Richtungskörperchen  an 
demjenigen  Pole  gebildet  würden,  welcher  dem  Anheftungsstiel  ent- 
spricht, so  müssten  bei  einem  solchen  Ei  die  Symmetrieverhältnisse 
eine  vollständige  Inversion  erfahren.  Es  Hesse  sich  manches  gegen 
diesen  sinnreichen  Erklärungsversuch  einwenden;  aber  es  ist  bisher 
der    einzige,  den  wir  haben. 

Rhythmische  Veränderungen  der  Furchungshöhle  bei 

Mollusken. 

Wenn  mau  im  Allgemeinen  geneigt  ist,  in  der  Furchungshöhle 
ein  mehr  passives  Erscheinungsproduct  des  Entwicklungsvorganges 
zu  betrachten  und  ihrem  flüssigen  resp.  gallertigen  Inhalte  nur  die 
Bedeutung  eines  elastischen  Widerlagers  für  die  Blastomereu  zuzu- 
schreiben, welchem  vielleicht  eine  gewisse  Betheiligung  an  Wachs- 
thumsvorgäugen  des  Keimes  durch  osmotische  Processe  nicht  abzu- 
sprechen ist,  so  treten  uns  bei  gewissen  Mollusken  Erscheinungen 
entgegen,  welche  auf  eine  Beziehung  der  Furchungshöhle  zu  excre- 
torischeu  Processen  hindeuten.  Es  handelt  sich  um  ein  rhythmisches 
Auftreten,  Anwachsen  ad  maximum  und  nachträgliches  Collabiren  unter 
Entleerung  ihres  Inhaltes  bis  zu  völligem  Verschwinden  nach  jedem 
einzelnen  Theilungsschritte  im  Furchungsgeschehen.  Man  wird  an 
das  Verhalten  der  contractilen  Vacuole  der  Protozoen  erinnert.  Diese 
Vorgänge  finden  sich  hauptsächlich  bei  P  u  1  m  o  n  a  t  e  n  und  L  a  m  e  1 1  i  - 
brauch iaten  und  waren  schon  Warneck  1850  für  Limax  und 
Limnaeus  bekannt.  Von  manchen  älteren  Autoren  der  Folgezeit 
beobachtet,  wurden  sie  in  neuerer  Zeit  hauptsächlich  von  Kofoid 
(1895)  und  Meisenheimer  (1896)  an  Limax,  von  Holmes  (1900) 
an  Planorbis,  von  Wierzejski  (1905)  an  Physa,  von  Stauf- 
FACHER  (1893)  an  Cyclas  und  von  Meisenheimer  (1900)  an 
Dreisseusia  genauer  studirt  und  beschrieben.  Kofoid  bezeichnet 
die  Furchungshöhle  dieser  Formen  als  „Excrethöhle"  und  spricht  von 
einer  „ephemeral  and  recurrent  cleavage  cavity". 

Schon  im  Stadium  2  kann  man,  nachdem  die  beiden  Blastomeren 
nach  ihrer  Durchschnürung  sich  vollständig  an  einander  gelegt  haben, 
das  Auftreten  eines  linsenförmigen  Hohlraumes  zwischen  den  beiden 
Furchungszellen  beobachten,  welcher  anwächst  und  nach  erfolgter 
Entleerung  wieder  verschwindet,  so  dass  die  beiden  Blastomeren  sich 
nun  wieder  vollständig  berühren.  Das  gleiche  Phänomen  kann  man 
im  Stadium  4  beobachten,  in  welchem  die  „Excrethöhle"  im  Momente 
der  stärksten  Ausbildung  so  anwachsen  kann,  dass  die  4  Blastomeren 
kugelschalenähnlich  an  die  Oberfläche  verdrängt  werden.  Ebenso 
beobachtet  man  das  Auftreten  und  Verschwinden  der  Furchungshöhle 
bei  den  Stadien  8,  Iß  etc.  Vielfach  kann  die  Oeffnung,  durch  welche 
die  Entleerung  stattfindet,  am  lebenden  Objecte  oder  an  Schnittserien 
direct  beobachtet  werden.  In  den  späteren  Stadien  ist  die  Erscheinung 
weniger  deutlich  und  mehr  auf  die  animale  Hälfte  des  Keimes  be- 
schränkt, doch  erhält  sie  sich  bis  zur  Zeit  des  Auftretens  der  Meso- 
derm streifen  und  der  Gastrulation. 


VII.  Capitel.     Furchung.  Hl 

Bezüglich  der  functioDellen  Bedeutung  dieser  Vorgänge  nimmt 
man  wohl  allgemein  an,  dass  es  sich  zunächst  um  Abgabe  von  Excret- 
stoffen  an  das  umgebende  Medium  handelt.  Da  die  erwähnte  Er- 
scheinung bisher  hauptsächlich  an  Land-  und  Süsswasserformen  be- 
obachtet wurde,  so  glaubte  Kofoid  die  Verhältnisse  der  osmotischen 
Druckditferenzen  zwischen  dem  Inhalt  der  Furchungshöhle  und  dem 
umgebenden  Medium  zu  ihrer  Erklärung  heranziehen  zu  sollen. 
Meisenheimer  macht  in  mehr  allgemeiner  Weise  auf  die  während 
der  Entwicklung  sich  abspielenden  Stoffwechselvorgänge  aufmerksam. 
Er  beobachtete  gewisse  i3eziehungen  der  Blastomerenkerne  zu  den 
angeführten  Processen,  sowohl  Beziehungen  der  Lage,  als  auch  Ver- 
änderungen der  Nucleolen,  Veränderungen  in  der  Umgebung  der 
Kerne  etc.  Dass  die  Entwicklungsarbeit  (travail  evolutif  nach 
Lacaze-Duthiers)  und  die  mit  der  Entwicklung  verknüpften  in  der 
Assimilation  von  Nahrungsdotter  und  Anderem  kenntlichen  Substanz- 
umsetzungen auch  zur  Production  von  Abfallsproducten  Veranlassung 
geben  können,  ist  nicht  in  Abrede  zu  stellen.  Merkwürdig  ist  nur 
die  Thatsache,  dass  gerade  bei  diesen  Formen  Excretionsprocesse  in 
sinnfälliger  Weise  zur  Beobachtung  kommen,  während  wir  sonst  bei 
der  Furchung  der  meisten  Thiere  nichts  davon  bemerken. 

Vergebens  suchen  wir  bei  den  Furchungsstadien  thierischer 
Formen  nach  Processen,  die  wir  den  hier  geschilderten  direct  anreihen 
können.  Vejdovsky  (1892)  hat  in  bestimmten  Furchungskugeln  des 
0 1  i  g o  ch  ä  t  e  n  e  m  b  r  y  o  s  rhythmisch  sich  entleerende,  kanälchenartige 
Hohlräume  beobachtet.  Vielleicht  möchten  auch  die  Vacuolen,  welche 
Fol  (Jenaische  Zeitschr,  Med.  Nat.,  1873,  Bd.  7,  p.  478)  zwischen 
den  Blastomeren  des  Geryonideneies  auftreten  sah,  sowie  die  von 
Chun  bei  Ctenophoren  (Fauna  und  Flora,  1880,  p.  102)  zwischen 
den  Blastomeren  beobachteten  linsenförmigen  Spalträume  zum  Ver- 
gleiche heranzuziehen  sein.  Aehnliches  beobachtete  Kastschenko  bei 
Selachiern  (R.  Hertwig,  Furchungsprocess,  in  0.  Hertwig,  Hand- 
buch der  .  .  .  Entw.  der  Wirbelthiere,  Bd.  1,  p.  663).  Vielleicht  sind 
auch  die  Vacuolen.  welche  im  Inneren  des  Keimes  von  Amia  auf- 
treten und  in  manchen  Fällen  von  Whitman  und  Eycleshymer 
wieder  vermisst  wurden,  hierher  zu  beziehen  (ibid.  p.  644). 

Ectomesoderm  oder  larvaler  M esoblast. 

Obgleich  die  hier  in  Frage  kommenden  Entwicklungsvorgänge 
nicht  mehr  der  Furchung  zuzurechnen  sind,  wollen  wir  sie  doch  kurz 
erwähnen,  um  das  Bild  der  ersten  Entwicklungsprocesse  der  Anne- 
liden und  Mollusken  zu  vervollständigen.  Wir  haben  gesehen, 
dass  ein  Theil  des  Mesoderms  der  Polycladen  dem  zweiten,  vielleicht 
auch  dem  dritten  Ectomerenquartett  entstammt  (Lang,  Wilson,  Sur- 
face),  während  die  Hauptmasse  desselben  nach  Surface  von  den  beiden 
Mesentoblasten  M'-'-  und  -Id-'^  geliefert  wird.  Diesen  Formen  schliessen 
sich  die  Anneliden  und  Mollusken  insofern  an,  als  auch  hier  die 
Ectomerenquartette  zur  Bildung  des  Mesoderms  beitragen.  Was  man 
als  Mesoderm  der  Trochophora  bezeichnet,  besteht  aus  zwei  Forma- 
tionen verschiedenen  Ursprunges.  Die  Mesodermstreifen,  die  man  als 
hauptsächlichste  Anlage  des  Rumpfmesoderms  in  Anspruch  nehmen 
kann,  entstammen  der  vielfach  erwähnten  Zelle  4d,  dem  „Mesento- 
blasten''.    Dagegen   leitet    sich  das  Bindegewebe  und  die  Musculatur 


112 


Dritter  Abschnitt. 


der  Trochophoralarve  auf  jene  Mesenchyraelemente  zurück,  welche  den 
Ectomerenquartetten  entstammen.  Dieser  „larvale  Meso  blast" 
oder  dieses  „Ectome  soderm",  wie  wir  es  bezeichnen  wollen,  muss 
den  beiden  Mesodermstreifen  gegenübergestellt  werden.  Es  geht 
vielleicht  bei  der  Metamorphose  der  Trochophora  nicht  vollständig  zu 
Grunde,  sondern  mag  zum  Theil  zur  Entstehung  des  Mesenchyms  der 
ausgebildeten  Form  beitragen.  Mau  hat  es  mit  einem  nicht  ganz 
glücklichen  Terminus  wohl  auch  als  secundäres  Meso  der  m  be- 
zeichnet. Mit  Rücksicht  auf  die  Verhältnisse  der  Ctenophoren  möchte 
man  es  vielleicht  eher  als  die  ursprünglichere  der  beiden  Formationen 
betrachten  (Wilson). 


Fig-.  67.     Entwicklung  des  Mesoderms  bei  Physa.     (Nach  Wierzejski.) 

A  Stadium  von  82  Zellen,  Ansicht  vom  vegetativen  Pole,  B  Stadium  von  ungefähr 
150  Zellen  im  optischen  Querschnitte  bei  Ansieht  vom  vegetativen  Pole.  Die  Entomcren 
durch  kleine  Ringel,  der  Mesentoblast  durch  Strlchelung,  der  Ectomesoblast  durch  feine 
Punktirung  gekennzeichnet. 

Man  sieht  in  Fig.  A  im  Centrum  das  Entomerenfeld,  aus  den  4  schon  sehr  re- 
ducirten  Macromeren  und  aus  6  Zellen  des  vierten  Quartetts  bestehend  (Bezeichnung  nur 
im  C-Quadranten).  Dorsalwärts  schliessen  sich  die  beiden  Mesentoblasten  31^  und  31'- 
an  welche  gegen  die  Entomeren  je  eine  kleine  Zelle  (Enteroblasten)  abgegeben  haben. 
Die  punktirteu  Zellen  3a-",  3a-\  36""  und  3b--^  haben  4  kleinere  Zellen  (  +  +  )  an  den 
Blastoporusrand  abgegeben.  Letztere  gehen  später  mit  in  die  Bildung  des  Schlundes  ein. 
Die  genannten,  durch  Punktirung  gekennzeichneten  Zellen  liefern  später  nochmals  ähn- 
liche Micromeren  und  werden  sodann,  in  die  Tiefe  wandernd,  zum  larvalen  Mesoblast. 

Fig.  B.  Der  larvale  Mesoblast  (3a""2^  3a-"i-  etc.)  hat  sich  an  die  Anlage  des 
Entomesoblasts  angeschlossen.  Letztere  besteht  aus  4  Macromeren  und  6  Micromeren. 
Von  diesen  nehmen  die  Zellen  m,  und  m^,  welche  von  il/'-  und  31^^  herstammen,  als 
Enteroblasten  an  der  Ausbildung  des  Intestinums  theil.  Die  Zellen  7»/^'  und  M^^  werden 
zu  Urmesodermzellen,  von  den  Zellen  i/"  und  31^^  stammt  die  Urniere  ab. 


Wir  wollen  die  für  die  einzelnen  Formen  oft  recht  abweichenden 
Angaben  nicht  in  allen  Details  wiedergeben.  Der  Erste,  der  von  den 
hierher  gehörigen  Processen  etwas  beobachtete,  war  Lillie,  welcher  an 
Unio  die  merkwürdige  Beobachtung  machte,  dass  hier  der  larvale  Meso- 
blast asymmetrisch  von  der  an  der  linken  Körperseite  gelegenen  Zelle 
des  zweiten  Quartetts  2a^  seinen  Ursprung  nimmt.  Im  Allgemeinen 
kann  man  aussprechen,  dass  dies  Mesenchym  vielfach  vom  dritten  Ecto- 
merenquartett,  und  zwar  symmetrisch  von  den  beiden  vorderen  (an  den 
vorderen  Abschnitt  desBlastoporusrandes  grenzenden)  Quadranten  (Fig.  67), 


VII.  Capitel.     Furchung.  113 

also  von  Abkömmlingen  der  Zellen  3a  und  3b  geliefert  wird.  So  bei 
Fiona  nach  Castebl  (1904),  bei  Piano r bis  nach  Holmes  (1900),  bei 
Physa  nach  Wierzejski  (1906),  bei  Polygordius  nach  Woltereck 
(1904).  In  anderen  Fällen  ist  die  Anlage  eine  asymmetrische.  Bei 
Podarke  entstammt  sie  nach  Treadwell  den  Zellen  3a,  3c  und  3d. 
Bei  Crepidula  wird  das  larvale  Mesenchym  von  Coxklin  von  3  Zellen 
■des  zweiten  Quartetts:  2a,  2b,  2c,  hergeleitet,  während  bei  Thalas- 
sema  sich  nach  Torrev  (1902)  alle  drei  Ectomerenquartette  an  der 
Lieferung  des  larvalen  Mesoblasts  betheiligen,  unter  ihnen  allerdings 
wieder,  wie  bei  Podarke,  in  hervorragender  Weise  die  Zellen  3a,  3c 
und  3d  des  dritten  Quartetts. 

Weitei'e,  zum  Theil  mehr  oder  weniger  bestimmte  Angaben  über 
die  Herleitung  des  lai'valen  Mesoblasts  von  den  Ectomerenquartetten 
haben  Wilson  (1898)  für  Aricia,  Meisenheimer  (1901)  für  Dreis- 
sensia,  Gerould  für  Phascolosoma  und  Nelson  für  DinojDhilus 
geliefert.  Was  Tönniges  als  Mesodermbildung  bei  P  a  1  u  d  i  n  a  in  An- 
spruch nahm,  scheint  sich  auf  den  larvalen  Mesoblast  zu  beziehen.  Bei 
dieser  Form  ist  das  Schicksal  der  Descendenten  von  4c?,  welche  Erlanger 
bei  Bythinia  beobachtete,  noch  nicht  verfolgt.  Es  ist  zu  erwähnen, 
dass  für  viele  Formen,  deren  Furchung  im  Uebrigen  genau  untersucht 
wurde,  keine  Beobachtungen  über  die  Entstehung  des  larvalen  Mesoblasts 
vorliegen,   z.B.  für  Ischnochiton. 

Mit  den  vorliegenden  Angaben  sind  die  von  Eisig  (1898)  für 
Capitella  erbrachten  schwer  zu  vereinbarer!.  Nach  ihm  entstammt 
bei  dieser  Form  der  larvale  Mesoblast  (Pädomesoblast)  der  Zelle  4c?, 
welche  ausserdem  —  wie  auch  v.  Wistinghausen  für  N  er  eis  annahm  — 
sich  auch  an  der  Bildung  des  ßumpfectoderms  betheiligen  soll.  Dagegen 
werden  die  beiden  Mesodermstreifen  (Cölomesoblast)  von  den  Zellen 
3c^  und  3d  ^  des  dritten  Quartetts  abgeleitet.  Es  sind  also  hier  die 
Verhältnisse  gerade  umgekehrt  wie  bei  den  übrigen  erwähnten  Formen, 
und  man  wäre  versucht,  an  eine  bei  dem  vielleicht  ungünstigen  und 
^■^chwer  zu  analysirendeu  Material  mögliche  Verwechslung  der  beiden 
Anlagen  zu  denken. 


Entomesoderm. 

Die  beiden  Mesodermstreifen  entstammen  der  Zelle  4d.  Die  nahen 
Beziehungen  dieser  Zelle,  welche  als  Urmesodermzelle,  wohl 
allgemein  richtiger  als  Mesento blast  bezeichnet  wird,  zum  Ento- 
derm  ergeben  sich  aus  der  Thatsache,  dass  die  übrigen  Componenten 
des  vierten  Quartetts,  die  Entomeren  4a,  4h  und  4c,  wohl  allgemein 
als  Mitteldarmbildner  zu  betrachten  sind.  Man  kann  es  als  fest- 
gestellt betrachten,  dass  die  Production  ectodermalen  Materials  mit  der 
Abschnürung  der  drei  Ectomerenquartette  abgeschlossen  ist  und  dass 
eventuell  später  auftretende  Quartette,  wie  das  vierte  und  ein  nach- 
träglich sich  abschnürendes  fünftes  Quartett,  dem  Entoderm  zuzu- 
rechnen sind.  Die  Beziehungen  der  Mesentoblastzelle  M  zum  Ento- 
derm werden  des  Weiteren  durch  den  Umstand  documentirt,  dass 
sie  resp.  ihre  Descendenten  in  vielen  Fällen  meist  ziemlich  kleine 
Entodermelemente  abschnüren,  bevor  sie  zur  Bildung  der  beiden 
Mesodermstreifen  schreiten.  Diese  der  Zelle  4(1  entstammenden  ento- 
dermalen  Elemente  betheiligen  sich  an  der  Bildung  des  als  Intestinum 

Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.Aufl.         8 


114 


Dritter  Abschnitt. 


ZU  bezeichnenden  hinteren  Darmab Schnittes  und  können  im  Anschlüsse 
an  CoNKLiN  als  Enteroblasten  bezeichnet  werden. 

Stets  ist  die  erste  Theilung  des  Mesentoblasten  M  eine  äquale 
(Fig.  53  C,  p.  90,  67  Ä  und  68  ^1).  Die  Zelle  wird  in  eine  rechte 
und  linke  Hälfte  (M\  if^  i^  57  ^)  getheilt.  Die  Zelle  4d  entstand 
durch  läotrope  Theilung  aus  32)  (Fig.  42  B ,  p.  78,  60,  p.  99). 
Dementsprechend  weist  die  erste  Theilung  von  4d  in  manchen  Fällen 
noch  schwach  dexiotropen  Character  auf.  In  anderen  Fällen  liegt  die 
Spindel  horizontal,  so  dass  der  bilateral-symmetrische  Character  der 
Theilung  deutlich  ist.  Stets  werden  die  beiden  Zellen  schliesslich  so 
regelmässig  orientirt,  dass  die  spätere  Medianebene  mit  der  Ebene 
ihrer  ersten  Theilung  zusammenfällt.  In  vielen  Fällen  geben  nun 
die  beiden  Zellen  bei  ihrer  nächsten  Theilung  ein  Micromerenpaar 
gegen  die  Entomeren,  also  in  ventraler  Richtung  ab  (Fig.  67  Ä), 
welchem  die  Abgabe  eines  zweiten  Micromerenpaares  folgt  (Fig.  67  -B, 
m^^m^,  68  ^,  e),  während  bald  darauf  oder  schon  in  der  Zwischen- 
zeit eine  äquale  oder  subäquale  Theilung  der  beiden  grossen  Zellen 
erfolgt  (Fig.  67  B,  M^\  Jf  1-  und  M'~\  M'^-').  Die  ganze  Anlage 
besteht  sodann  aus  4  Macromeren    und  mehreren  Micromerenpaaren, 


Fig-.  68.     Entwicklung  der  Enteroblasten  e  bei  Nereis.     (Nach  Wilson.) 
Epibolische  Gastrula  A  vom  vegetativen  Pole  gesehen,  B  im  sagittalen  Durchschnitt. 
A,  B,   C,  D  die  4  Macromeren  (Entomeren).     Die  beiden  Urmesodermzellen  31,   31  haben 
gegen    das   Entomerenfeld    4    kleine   Zellen  abgeschnürt   (e),    welche   in   die    Bildung    des 
Enddarmes  eingehen.     Bei  X  Descendenten  des  ersten  Somatoblasts. 


von  denen  die  erstgebildeteu  als  Enteroblasten  in  die  Bildung  des 
Intestinums  einbezogen  werden  (Fig.  67  B),  andere  jedoch  ihrem 
Schicksale  nach  dem  Mesoderm  zugerechnet  werden  müssen.  Auf 
diese  Weise  werden  schliesslich  2  Zellen  {M^\  M-  in  Fig.  67  B) 
isoliert,  welche  dann  durch  teloblastische  Theilungen  zur  Production 
der  Mesodermstreifen  schreiten.  Sie  können  als  Urmesoderm- 
zellen im  engeren  Sinne  oder  als  Teloblasten  der  Mesodermstreifen 
bezeichnet  werden. 

Im  G-rossen  und  Granzen  sind  die  Bilder,  welche  die  ersten  Theilungen 
der  Zelle  4c^=  Jfbei  den  verschiedenen  Formen  liefern,  etwas  wechselnde. 
Wir  können  diese  Varianten  hier  nicht  im  Einzelnen  verfolgen  und 
wollen  nur  im  Allgemeinen  aussprechen,  dass  eine  gewisse  Ueberein- 
stimmung   im   Rhythmus    der  ersten  Theilungen,  welche  zur  Abtrennung 


VII.  Capitel.     Furchung.  115 

der  Enteroblasten  und  anderer  Elemente  von  den  Urmesodermzellen 
führen,  nicht  zu  verkennen  ist.  Es  geht  dies  aus  den  Zusammenstellungen 
von  Robert  (1903),  Wierzejski  (1905)  und  Casteel  (1904),  welch' 
letzterer  die  Verhältnisse  für  F  i  o  n  a  genau  untersucht  hat,  in  schlagen- 
der Weise  hervor.  Die  DiiFerenzen  bei  den  verschiedenen  Formen  be- 
ziehen sich  zum  Theil  auf  die  Grösse  der  einzelnen  Theilungsproducte 
(so  sind  z.  B.  bei  Crepidula  nach  Conklin  die  Enteroblasten  von  an- 
sehnlicher Grösse),  zum  Theil  auf  die  zeitliche  Aufeinanderfolge  der 
einzelnen  Theilungen,  besonders  aber  auf  das  Lagerungsverhältniss.  In 
manchen  Fällen  werden  die  Enteroblasten  nach  hinten  und  ventralwärts 
an  den  Blastoporusrand  abgegeben  (Fig.  68  B^  e),  während  sie  in  anderen 
Fällen  mehr  nach  vorn  und  ventralwärts  in  die  Furchungshöhle  ab- 
gesondert werden.  Es  hängt  dies,  wie  Robert  und  Casteel  hervor- 
gehoben haben,  von  dem  Zeitpunkte  ihrer  Sonderung  ab ;  ob  sie  als 
selbständige  Gruppe  erscheinen  zu  einer  Zeit,  in  welcher  die  Processe 
der  Gastrulation  noch  nicht  eingesetzt  haben,  \  oder  in  welcher  letztere 
schon  vorgeschritten  ist. 

Wir  haben  bereits  oben  (p.  113)  darauf  hingewiesen,  dass  Eisig  für 
Capitella  die  beiden  Mesodermstreifen  (Cölomesoblast)  im  Gegen- 
satz zu  den  Angaben  der  meisten  übrigen  Autoren  von  den  Zellen  3c^ 
und  3rfi  ableitet.  Es  ist  schwer  anzunehmen,  dass  bezüglich  dieser 
Vorgänge  so  weitgehende  Differenzen  bei  verschiedenen  Formen  bestehen. 


VIII.  Die  superficielle  Furchung. 

Der  Typus  der  siiperticiellen  Furchiing  findet  sich  bei  jenen 
Formen,  deren  Eier  den  sogenannten  centrolecithalen  Bau  auf- 
weisen. Diese  eigenthüniliche  Modification  der  Furchungsweise  lässt 
sich  von  der  totalen  (und  in  den  meisten  Fällen  von  dem  total- 
äqualen  Typus)  ableiten  unter  der  Annahme,  dass  eine  erhebliche 
Vermehrung  der  Nahrungsdottersubstanzen  bei  concentrischer  Schich- 
tung des  Eibaues  auf  den  Furchungstypus  verändernd  eingewirkt 
hat.  Es  kommt  dieser  Furchungstypus  hauptsächlich  den  Arthro- 
poden zu. 

Die  centrolecithalen  Eier  sind  in  vielen  Fällen  vollkommen 
kugelig,  in  anderen  in  der  Richtung  der  späteren  Körperlängsaxe 
gestreckt  elliptisch,  bei  den  Insecten  oft  ziemlich  langgestreckt 
(Gryllus),  seltener  eiförmig  mit  einem  stumpfen  und  einem  spitzen 
Pole,  oder  anders  gestaltet.  Meist  findet  sich  der  erste  Furchungs- 
kern  im  Centrum  des  Eies  (Fig.  69  A,  Fig.  81  A,  p.  130  Fig.  83  A, 
p.  131).  Er  ist  in  typischen  Fällen  von  einer  ringsum  gleichmässig 
entwickelten,  mächtigen,  fast  den  ganzen  Eirauni  ausfüllenden  Schicht 
von  Nahruugsdotter,  welcher  aus  albuminoiden  rundlichen,  oft  durch 
gegenseitigen  Druck  polygonal  abgeplatteten  Dotterkügelchen  und  aus 
Fetttröpfchen  besteht,  umhüllt.  Diese  deutoplasmatische  Schicht  über- 
triflft  an  Masse  bedeutend  den  Bildungsdotter.  Letzterer  findet  sich 
in  Form  einer  amöboiden,  sternförmigen,  Ausläufer  entsendenden  An- 
sammlung (Plasmainsel)  in  der  Umgebung  des  ersten  Furchungskernes 
resp.  der  durch  Theilung  desselben  entstandenen  und  auseinander- 
gerückten mehrfachen  Furchungskerne,  ferner  in  Form  einer  die  Ober- 
fläche des  Eies  gleichmässig  überziehenden  Plasmaschicht  (K  e  i  m  h  a  u  t- 

8* 


116 


Dritter  Abschnitt. 


blastem)  (Fig.  69^,  pl,  Fig.  IIA,  b,  Fig.  72,  Je,  Fig.  S3,  pl,  p.l31)  uud 
eines  fein  vertheilten,  oft  nur  schwer  wahrnehmbaren,  die  Nahrungs- 
dotterschicht durchziehenden  plasmatischen  Netzwerkes  (Reticulum), 
welches  sich  überall  zwischen  den  Dotterkügelchen  ausbreitet  und  die 
oberflächliche  Plasmaschicht  mit  der  resp.  den  centralen  Plasmainseln 
in  Verbindung  setzt. 

Die  oberflächliche  Plasmaschicht  (Keimhautblastem)  ist  bei  den 
verschiedenen  Formen  von  verschiedener  Mächtigkeit.  In  manchen 
Fällen,  so  besonders  bei  den  meisten  Insecten,  deutlich  entwickelt, 
wird  sie  bei  anderen  Formen  (Orthopteren)  zu  einer  zarten,  wenig 


^ 


A 


'^- 


•1     i^%. 


i^ 


pt 


B 


>. 


Fig.  69. 


Fig.  70, 


Fig.  69.  A — C  Furchuug  des  Isopoden  Jaera 
nach  Mc  Mureich  (an  Schnitten). 

A  im  Inneren  der  erste  Furchungskern,  B  mit  2, 
C  mit  4  Furehungskernen,  jil  oberflächliche  Plasmarinde 
(Keimhautblastem). 

Fig.  70.    Spätere  Stadien  der  Furchung  von  Jaera  (Isopode)  nach  Mc  Murrich, 
das  Emporrücken    der  Furchungszellen    an    die  Oberfläche  darstellend.     Schnittpräparate. 


abgesetzten  Oberflächenschicht,  die  bei  gewissen  Arthropoden  (so  z.  B. 
bei  dem  Ei  von  Scolopendra  nach  Heymons)  kaum  zu  bemerken 
ist,  ja  zu  fehlen  scheint. 

Je  deutlicher  der  hier  geschilderte  concentrische  Eibau  zur  Ent- 
wicklung kommt,  umsomehr  verwischen  sich  alle  Spuren  jenes  axialen 
Eibaues,  der  bei  holoblastischen  Formen  gewöhnlich  zu  erkennen  ist. 
Wir  können  dann  nach  der  Vertheilung  der  Dottersubstanzen  keinen 


VII.  Capitel.     Furchung. 


117 


Unterschied  zwischen  animaler  und  vegetativer  Hälfte  des  Eies  statu- 
iren.  Doch  zeigen  jene  Typen,  welche  sich  noch  mehr  den  holo- 
blastischen  anschliessen,  wie  z.  B.  das  Ei  von  Moina  (nach  Grobben) 
die  Differenzirung  des  Eiinhaltes  nach  einer  primären  Eiaxe  noch 
deutlich  erhalten  und  lassen  erkennen,  dass  wir  es  bei  jener  con- 
centrischen  Anordnung  desselben  in  centrolecithalen  Eiern  mit  einer 
secundären  Modification  zu  thun  haben.  In  manchen  Fällen  leitet 
uns  noch  die  Lage  der  Richtungskörperchen. 
der  Richtungskörperchenbildung 
bei  centrolecithalen  Eiern  eine 
secundäre  Verlagerung  erfahren 
hat  (so  etwa  bei  Insecten),  das 
müssten  erst  eigene  hierauf  ge- 
richtete   Untersuchungen    lehren. 


Inwieweit   die   Stelle 


^  ■ 


Fig.  71.  Vier  auf  einander  folgende 
Stadien  der  Blastodermbildung  von  Musea 
vomitoria.  (Nach  Blochmanx.)  Die 
Zeichnungen  stellen  Segmente  von  Quer- 
schnitten durch  das  Fliegenei  dar. 

A  die  Kerne  der  ,,Furchungszellen" 
haben  sich  parallel  zur  Oberfläche  des  Eies 
geordnet.  B  die  „Furchungszellen"  ver- 
schmelzen mit  dem  Keimhautblastem.  C 
die  Oberfläche  wird  durch  Einkerbungen 
gefurcht;  säramtliche  Kerne  der  Blasto- 
dermzellen  in  Theilung  begriffen.  D  die 
Blastod  ermzellen  stellen  ein  hohes  Cylinder- 
epithel  dar. 

b  Keimhautblastem,  bz  Blastoderm- 
zellen,  d  Nahmngsdotter,  dz  Dotterzellen, 
fz  sogenannte  ,,Furchungszellen",  i  inneres 
Keimhautblastem. 


Wir  schildern  zunächst  den 
Ablauf  der  superficiellen  Furchung 
in  jenen  Fällen,  in  denen  dieser 
Typus  (wie  z.  B.  bei  den  In- 
secten) am  reinsten  zum  Aus- 
drucke kommt  (Fig.  71,  Fig.  72, 
Fig.  83,  p.  131,  auch  Fig.  69 
und  70).  Der  central  gelegene 
Furchungskern  theilt  sich  in  2, 
4,  8,  16  etc.  Kerne  (Fig.  83). 
Gleichzeitig    wird    auch    die    den 

Kern  umgebende  Plasmainsel  getheilt.  Indem  die  Furchungskerue 
mit  ihrer  sie  umgebenden,  sternförmigen,  amöboiden  Plasmahülle, 
etwas  auseinanderrücken  (Fig.  69  B  und  C,  72  A  und  B,  80  Ä  und  B, 
p.  129,  83  B,  C,  D,  p.  131),  entstehen  jene  im  Inneren  des  Dotters 
gelegenen  Gebilde,  welche  man  gewöhnlich  mit  einem  nicht  ganz 
zutreffenden  Namen  als  Furchungsz eilen  der  superficial  sich 
furchenden  Eier  bezeichnet  hat.  In  Wirklichkeit  stellen  diese  kern- 
haltigen Plasmainseln  nicht  eigentlich  von  einander  getrennte  Zellen 
dar,  da  sie  ja  sämmtlich  unter  einander  durch  das  oben  erwähnte 
plasmatische   Reticulum  zusammenhängen.     Das  Ei  bildet  in  diesem 


118 


Dritter  Abschnitt. 


Stadium  ein  Syncytiura,  in  welchem  die  „Furchungszellen''  die  Knoten- 
punkte darstellen.  Diese  ,,Furcliungszellen''  sind  alle  an  Bau  und  Grösse 
einander  gleich  und  schreiten  gleichzeitig  zur  Theilung,  wenigstens 
in  den  ersten  Stadien  der  Furchung,  wie  man  in  einigen  genauer 
untersuchten  Fällen  [so  für  Leptodora  nach  Samter  (1900)]  er- 
kennen kann.  Frühzeitig  lassen  die  Furchungszellen  bei  ihrem  Aus- 
einanderrücken die  Tendenz,  gegen  die  Peripherie  des  Eies  zu  wandern, 
erkennen,  wobei  sie  unter  einander  gleiche  Abstände  einhalten  (Fig.  70^, 
IIA,  12  B,  83  D,  p.  131).  Es  kommt  so  zu  einer  in  der  centralen  Dotter- 
schicht befindlichen  Schicht  von  Furchungszellen,  welche  sich  immer 
mehr  der  Eioberfläche  nähern,  während  sie  continuirlich  an  Zahl  zu- 
nehmen. Schliesslich  erreichen  die  Furchungszellen  das  oberflächliche 
Keimhautblastem,  mit  welchem  sie  verschmelzen  (Fig.  10  B,  71  B, 
12  C,  83  jEJ,  p.  131).  Nun  wird  diese  periphere,  in  gleichen  Ab- 
ständen Kerne  enthaltende  plasmatische  Schicht  in  Zellterritorien  zer- 
legt (Fig.  71  C  und  Z>,    Fig.  72  B),   indem   zunächst  von  aussen  her 


Fig-,  72.     Blastodermbilduug  bei  Hydrophil us. 


b    ausgebildetes 
k  Keimhautblastem,  s 


Blastoderm , 
Dotterzellen. 


Naliru  ngsdotter , 


(Nach  Heider.) 

sogenannte    „Furchungszellen", 


Furchen  einschneiden  und  schliesslich  jede  auf  diese  Weise  abgegrenzte 
Blastodermzelle  auch  von  der  inneren  Dottermasse  scharf  abgetrennt 
wird.  Wir  haben  nun  eine  oberflächliche  Zellschicht  und  eine  das 
Innere  gleichmässig  erfüllende  Dottermasse  (Fig.  12  B,  SO  F,  p.  129, 
S3  F,  p.  131).  Dieses  Stadium  kann  als  Blastula  (Periblastula 
nach  Haeckel)  bezeichnet  werden. 

Die  Furchung  ist  sonach  hier  wirklich  eine  superf  icielle,  in- 
dem nur  die  Oberfläche  des  Keimes  durch  Furchen  in  Zellterritorien 
zerlegt  wird.  Sie  ist  eine  partielle,  insofern  im  Inneren  des  Eies 
eine  ungefurchte  Dottermasse  zurückbleibt. 

Bei  den  meisten  Insecten  nehmen  nicht  alle 
an  der  Bildung  des  Blastoderms  theil.  Eine  Anzahl 
als  Vitellophagen  im  Dotter  zurück  (Fig.  72  C  und 
die  Assimilation  der  Dottersubstanzen  zu  besorgen. 


Furchungszellen 
derselben  bleibt 
1),  2),  um  dort 
Es  kommt  dann 


VII.  Capitel.     Fuichung.  119 

oft  in  späten  Stadien  der  embryonalen  Entwicklung  zu  einer  nach- 
träglichen Ausbildung  von  Zellterritorien  im  Dotter  (sogenannte 
secundäre  D  otterfurch ung).  Es  wäre  gekünstelt,  wenn  man 
diese  nachträglichen  Vorgänge  noch  der  Furchung  zurechnen  und 
deshalb  von  einer  totalen  Eifurchung  bei  Insecten  sprechen  wollte. 
Da  man  die  Vitellophagen  wohl  mit  Recht  dem  Entoderm  zurechnet, 
so  haben  viele  Forscher  das  Endproduct  der  superticiellen  Furchung 
bei  Insecten  bereits  als  einen  zweischichtigen  Keim  (als  ein  Gastrula- 
stadium)  in  Anspruch  genommen.  Wir  werden  noch  bei  der  Dar- 
stellung der  Keimblätterbilduug  auf  diese  Verhältnisse  zurückkommen. 

In  der  überwiegenden  Mehrzahl  der  Fälle  sind  die  Zellen  des 
Blastoderras  bei  der  superficiellen  Furchung  zunächst  unter  einander 
gleich  ').  Die  Differenzirungen  machen  sich  erst  später  geltend.  Der 
superficielle  Furchungstypus  ist  im  Allgemeinen  ein  entschieden  nicht 
determinativer.  Allerdings  trägt  die  Furchung  mancher  Crustaceen 
determinativen  Character.  Es  sind  dies  zum  Theil  holoblastische 
Formen  (wie  die  Cirripedien  [nach  Bigelow  1902J ,  einige 
parasitische  Copepoden  [nach  Pedaschenko,  1899,  und  Mc 
Clendon,  1906),  zum  Theil  Formen,  die  den  genannten  ihrem  ganzen 
Entwicklungscharacter  nach  nahe  stehen,  wenngleich  sie  sich  super- 
ticiell  furchen,  wie  Moina  (nach  Grobben,  1879)  oder  die  Iso- 
poden  (nach  Mc  Murrich  1895). 

In  manchen  anderen  Fällen  zeigt  jene  Stelle  des  Blastoderms, 
an  welcher  später  der  Keimhügel  resp.  die  erste  Embryonalanlage 
zur  Ausbildung  kommt,  von  Anfang  an  einen  besonderen  Character, 
sei  es,  dass  die  Zellen  dort  höher  sind,  oder  dichter  gestellt  etc!  Es 
findet  sich  dies  bei  jenen  Formen,  bei  denen  das  Blastoderm  über- 
haupt in  seiner  Entwicklung  an  der  Ventralseite  des  Eies  vorauseilt, 
z.  B.  unter  den  Crustaceen  bei  den  Schizopoden  (nach  J.  Wagner, 
1896),  bei  Nebalia  (nach  Butschinsky,  1897,  1900,  und  Robinson 
1906)  und  bei  den  Cumaceen  (nach  Butschinsky,  1893). 

Auch  kommt  es  vor,  dass  während  der  Ausbildung  des  Blasto- 
derms oder  bald  nachher  das  oberflächliche  Epithel  sich  in  der  Gegend 
des  später  erscheinenden  Keimstreifes  zusammenzieht,  wodurch  es 
daselbst  mächtiger  wird,  während  an  den  übrigen  Parthien  der  Ei- 
oberfläche  die  Zellen  verflacht  werden  (so  bei  den  Termiten 
nach  Knower,  1900,  bei  Campodea  nach  Uzel,  bei  Isopoden 
nach  Mc  Murrich).  Alle  diese  Erscheinungen  frühzeitiger  Diff"e- 
renzirung  weisen  bereits  auf  die  späteren  Umbildungen  des  Keimes  hin. 

Wie  erwähnt,  erscheint  das  Blastoderm  nicht  immer  an  der 
ganzen  Oberfläche  des  Eies  gleichzeitig.  In  manchen  Fällen  eilt  die 
Blastodermbildung  an  einer  bestimmten  Stelle  der  Eioberfläche  den 
übrigen  Parthien  voraus,  so  bei  den  oben  erwähnten  Fällen  (Nebalia, 
Schizopoden,  Cumaceen),  bei  denen  zunächst  eine  Keimscheibe  ge- 
bildet wird,  welche  durch  weiteres  Auftauchen  von  Furchungszelleu 
am  Rande  und  durch  Theilung  der  Zellen  der  Keimscheibe  selbst 
sich  vergrössert  —  ein  Process ,  den  man  fälschlich  als  discoidale 
Furchung   betrachtet   hat.     In   anderen  Fällen   scheint  das  verspätete 


1)  Eine  Ausnahme  von  dieser  Kegel  bilden  jene  Fälle,  in  denen  schon  während 
der  Blastodermbildung  eine  frühzeTtige  Sonderung  der  Keimzellen  stattfindet,  wie 
dies  bei  den  Dipteren  vorkommt,  bei  denen  die  Genitulzellen  als  sogenannte  Pol- 
zellen schon  in  frühen  Stadien  zu  unterscheiden  sind.  Vgl.  Spec.  Theil,  1.  Aufl., 
p.  845. 


120 


Dritter  Abschnitt. 


Auftreten  des  Blastoderms  au  bestimmteu  Stelleu  der  Eiobertläclie 
mehr  auf  räumliche  Verhältnisse  zurückzuführen  zu  sein,  indem  die 
Blastodermzelleu  an  jenen  Stelleu  zuletzt  gebildet  werden,  zu  denen 
die  Furchungskerue  bei  ihrem  Auftauchen  den  weitesten  Weg  zurück- 
zulegen haben.  Das  kommt  bei  lauggestreckten  Insecteneiern  vor, 
z.  B.  bei  Hy.drophilus  (Fig.  72  C  und  D),  bei  welcher  Form  das 
Blastoderm  in  der  Mitte  des  Eies  zuerst  sich  bildet  und  erst  später 
an  den  beiden  Polen  oder  bei  Chalicodoma,  wo  es  nach  Carriere 
am  hinteren  Ende  des  Eies  zuletzt  erscheint. 

Die  superficielle  Furchung  ist,  wie  eingangs  erwähnt  wurde,  bei 
Arthropoden  ungemein  verbreitet.  Man  kann  sie  als  die  typische 
Furchungsweise  der  Arthropoden  betrachten.  Ausserdem  findet  sie 
sich  noch  bei  dotterreicheren  Eiern  gewisser  Cölenteraten ,  so  bei 
Renilla  (nach  E.  B.  Wilson,  1884),  bei  Clavularia  (nach  Kowa- 
LEVSKY  und  Marion,  1879),  bei  den  Hydro  cor  allia  (nach  Hickson, 
1890—1893)  und  bei  Alcyonium  (worauf  schon  Balfour  in  seinem 
Lehrbuche  hinwies,  neuerlich  bestätigt  durch  Hickson,  1901).  Ferner 
fand  sie  Mortensen  (1894)  bei  Cucumaria  glacialis,  sowie 
Appellöf  (1900)  bei  Urticina   (Tealia). 

Nicht   allen    Arthropoden   kommt    die   superficielle  Furchung  zu. 
Manche  Formen,  und  zwar  in  der  Regel  solche  mit  kleineren,  dotter- 
ärmeren Eiern,  furchen  sich  total.   Der  einfach  holoblastische  Typus  ist 
bei  Crustaceen  verbreiteter,  als  man  früher  annahm ;  erfindet  sich 
bei  Brau  Chip  US  (nach  Brauer,  1892),  bei  Artemi  a  (nach  Artom 
1907),    Leucifer    (nach   Brooks,     1883),   bei  Euphausia  (nach 
Sars,    1897),   bei  einigen  parasitischen  Copepoden,   so  bei  Lernaea 
(nach   Pedaschenko,    1899),    bei    Laemargus,    Pandarus    und 
einem  Dichelestiiden  (nach  Mc  Clendon,  1906),  bei  Chondra- 
canthus   (nach    Schimke witsch,    1896),    bei   Cirripedien   (nach 
Groom,    1894   und    Bigelow,     1899),    ferner    bei    der     Cladocere 
Penilia  (nach  Sudler,  1899).    Auch  die  Furchung  der  freilebenden 
Copepoden  steht  wohl  dem  holoblastischen  Typus  noch  sehr  nahe. 
Manche  dieser  holoblastischen  Formen  furchen  sich  annähernd  äqual, 
andere,  wie  besonders  die  erwähnten  parasitischen  Copepoden  und  die 
Cirripedien,    deutlich   inäqual.     Bei  dem  Umstände,   dass  die  Arthro- 
poden sich  wohl  jedenfalls  von  Anneliden  herleiten,  möchte  man  ver- 
mutheu,   dass   bei    diesen    holoblastischen    Crustaceeneiern    auch    im 
Furchungstypus  Anklänge  an  die  so  characteristische  Furchungsweise 
der  Anneliden  zu  finden  seien.    Es  ist  hierüber  bisher  nicht  viel  be- 
kannt geworden.     Doch   zeigt  Lepas   nach  den  eingehenden  Unter- 
suchungen  von   Bigelow   (1899)   gewisse    Beziehungen    entfernterer 
Art,  worauf  Marck  und  Castle  in  einem  Anhang  zu  erwähnter  Ar- 
beit hingewiesen  haben.     Das  Stadium  4  kommt  hier  durch  läotrope 
Theilung  zu  Stande   und  weist  in  der  Anordnung  der  4  Blastomeren 
und  in  dem  Ueberwiegen  des  D-Quadranten  Aehnlichkeiten  mit  den 
entsprechenden  Stadien  der  Anneliden  auf.    Auch  liefern  diese  4  Zellen 
im    nächsten   Stadium   ein  Ectomerenquartett.     Ueberdies   liegen   bei 
Lepas   auch   gewisse    Beziehungen   zur   Furchungsweise   der  Rota- 
torien  vor. 

Wie  Caullery  und  Mesnil  (1901)  mittheilen,  ist  auch  die 
Furchung  des  merkwürdigen,  auf  Baianus  schmarotzenden  Isopoden 
Hemioniscus,  der  kleine,  dotterfreie  Eier  besitzt,  total  und  äqual. 
Aehnliches  scheint  auch  bei  parasitischen  Hymenopteren  vorzukommen. 


VII.  Capitel.     Furchung.  121 

Wenigsteus  giebt  Silvestri  (1906)  für  L  i  t  h  o  m  a  s  t  i  x  t  r  u  n  - 
catellus  totale  Furchung  au,  während  die  Platygastern  sich  super- 
ficiell  furchen.  Auch  in  den  übrigen  Gruppen  der  Arthropoden  wird 
totale  Furchung  nicht  völlig  vermisst.  Wir  tinden  sie  bei  den  Tardi- 
graden  (Erlanger,  1895),  bei  den  dotterärmeren  Eiern  der  P an to - 
poden  (Morgan,  1891,  und  Meisenheimer,  1901),  bei  den  dotter- 
ärmeren, im  Uterus  zur  Entwicklung  kommenden  und  mit  besonderen 
Ernährungseinrichtuugen  versehenen  Eiern  vieler  Onychoplioren 
und  vielleicht  auch  bei  einigen  Co  llem  holen  (wie  schon  Nicolet 
angab,  vgl.  die  Literaturzusammenstellung  bei  Claypole  im  Zool. 
Bull.,  Bd.  2,  1898),  während  die  Thysanuren  sämmtlich  dem  super- 
ficiellen  Typus  zu  folgen  scheinen. 

Bei  allen  übrigen  Arthropoden  (mit  Ausnahme  der  S  c  o  r  p  i  o  n  e, 
die  dem  discoidalen  Typus  folgen)  ist  die  Furchung  eine  superficielle. 
Doch  finden  sich  hier  vielfach  vermittelnde  Typen,  welche  den  Ueber- 
gang  von  holoblastischer  Keimbildung  zur  superficiellen  Furchung 
herstellen.  Es  ist  häufig  zu  beobachten,  dass  die  Eier  in  den  ersten 
Stadien  der  Furchung  sich  vollständig  durchtheilen  und  nur  zum 
Schluss  die  Herrschaft  über  das  Dottermaterial  verlieren,  woraus  sich 
eine  anfangs  totale,  später  superficielle  Furchungsweise  ergiebt.  Auf 
Grund  derartiger  Ditferenzen  lassen  sich  mehrere  Unterabtheilungen 
des  hier  zur  Darstellung  kommenden  Furchungsmodus  statuiren, 
welche  unten  eingehender  besprochen  werden  sollen. 

Da  bei  der  reinen  superficiellen  Furchung  das  Ei  als  ein  Syn- 
cytium  betrachtet  werden  muss,  so  könnten  wir  das  Wesentliche  dieses 
Processes  in  einer  fortgesetzten  Kern  Vermehrung  bei 
unterbleibender  Zelltheilung  erblicken.  Wir  erinnern  uns 
hierbei  der  Thatsache,  dass  es  durch  verschiedene  Beeinflussungen, 
wie  Pressung,  Temperaturerhöhung,  vermehrte  Concentration  des  um- 
gebenden Mediums  etc.,  gelungen  ist,  bei  furchenden  Eiern  verschie- 
dener Formen  die  Plasmatheilung  zu  unterdrücken  oder  bereits 
getrennte  Blastomeren  nachträglich  wieder  zum  Zusammenfliessen  zu 
bringen  (vgl.  Allg.  Theil,  p.  215).  Bei  den  dotterreichen  Arthropoden- 
eiern  wird  man  wohl  die  durch  das  Vorhandensein  einer  inerten 
Dottermasse  gegebenen  W^iderstände  für  das  Unterbleiben  der  Plasma- 
theilung verantwortlich  machen  dürfen.  In  manchen  Fällen,  welche 
für  die  Beurtheilung  dieser  Verhältnisse  besonders  wichtig  sind,  er- 
kennt man  ein  förmliches  Ringen  der  einzelnen  Theilungscentren  nach 
der  Beherrschung  des  mitgegebenen  Dottermaterials,  indem  nur  im 
Momente  der  höchsten  Theilungseuergie  eine  Trennung  der  Blasto- 
meren erfolgt,  während  sie  später  wieder  mit  einander  verschmelzen. 
Derartiges  beobachtete  Ishikaw^a  (1885  und  1903)  an  dem  Süss- 
wasserdecapodeu  Atyephyra,  wo  dies  Phänomen  bis  zum  Stadium  8 
regelmässig  zu  verfolgen  war.  und  ähnlich  verhält  sich  Eupagurus 
(Fig.  73)  nach  den  Beobachtungen  von  P.  Mayer  (1877)  (vgl.  Spec. 
Theil,  p.  314). 

Im  Allgemeinen  scheint  bei  der  superficiellen  Furchung  die  Ver- 
theilung  der  Furchungskerne  im  Inneren  des  Dotters  anfangs,  so- 
lange sie  sich  noch  nicht  zu  einer  an  die  Oberfläche  rückenden 
Schicht  geordnet  haben,  eine  ziemlich  unregelmässige  zu  sein.  Doch 
dürfen  wir  nicht  vergessen,  dass  es  wahrscheinlich  nur  einem  Mangel 
unseres  Unterscheidungsvermögens  zuzuschreiben  ist,  wenn  es  uns 
nicht  gelingt,   die   verschiedenen  Furchungskerne   in  regelmässig  an- 


122 


Dritter  Abschnitt. 


geordnete  Gruppen  zu  trennen,  die  „Furcliungszellen"  verschiedener  Ab- 
stammung auseinanderzuhalten   und  das  Gesetz  ihrer  wechselseitigen 


später 


Anordnung  festzulegen.  In  der  That  hat  man  in  einzelnen  Fällen  nach 
dieser  Richtung  erfolgreich  vorgehen  können.  Wir  beziehen  uns  auf 
die  Untersuchungen  von  Grobben  für  Moina  (1879),  welchen  zwar 
von  Samassa  (1893)  widersprochen  wurde,  die  aber  (ebenso  wie  die 
Untersuchungen  desselben  Autors  an  C  e  t  o  c  h  i  1  u  s  =  C  a  1  a  n  u  s ,  1881) 
durch  die  Angaben  Bigelow's  (1902)  über  die  Zellfolgeu  beiLepas 
wenigstens  bis  zu  einem  gewissen  Grade  eine  merkwürdige  Bestätigung 
erfahren  haben.  Es  ist  das  Verdienst  Grobben's,  der  Erste  gewesen 
zu  sein,  der  bei  Arthropoden  etwas  an  cell-lineage  Anklingendes  be- 
obachtet hat.  Aehnlich  gesetzmässig  ist  die  Anordnung  der  Furchungs- 
kerne  bei  Leptodora,  wo  allerdings  die  Zelldifterenzirung  erst 
einsetzt   (Samter,  1900),   und  bei  verschiedenen  Isopoden, 

deren  Furchung  von  Mc  Mur- 
rich (1895)  genauer  erforscht 
worden  ist.  Bei  jenen  Formen, 
deren  Furchung  zunächst  mit 
einer  totalen  Dotterklüftung 
einsetzt,  ist  natürlich  vielfach 
eine  ungemein  gesetzmässige 
Anordnung  der  Blastomeren 
zu  erkennen,  so  z.  B.  bei  den 
Amphipoden,  wie  aus  den 
D  Angaben  von  Uljanin  (1881), 

Della  Valle  (1893)  und 
Langenbeck  (1898)  hervor- 
geht. 

Wie  bereits  aus  dem  bis- 
her Gesagten  erhellt,  weisen 
die  Furchungsbilder  der  ver- 
schiedenen, dem  superficiellen 
Typus  folgenden  Formen  eine 
grosse  Variabilität  auf.  Wenn 
wir  es  versuchen,  in  diese 
Mannigfaltigkeit  durch  Auf- 
stellung von  Untertypen  eine 
gewisse  Ordnung  zu  bringen, 
so  könnte  es  scheinen,  als  wenn  es  am  naheliegendsten  wäre, 
sich  an  die  systematische  Reihenfolge  der  Arthropoden-Gruppen  zu 
halten.  In  der  That  ist  es  nicht  zu  verkennen,  dass  die  Furchungs- 
bilder in  den  einzelnen  Gruppen  ein  gewisses,  oft  schwer  zu  de- 
finirendes  habituelles  Gepräge  aufweisen.  Die  Crustaceen-Eier  unter- 
scheiden sich  von  denen  der  Spinnen  und  diese  wieder  von  denen 
der  Insekten.  So  haben  z.  B.  die  Crustaceen-Eier  eine  gewisse 
Tendenz,  Dotterpyramiden  zur  Ausbildung  zu  bringen,  während  die 
merkwürdigen  Dotterrosetten  den  Spinnen  eigenthümlich  sind.  Bei 
den  Insekten    wird   nichts   von    derartiger  Dottergruppirung  bemerkt. 

besonders  deutliches  Keimhautblastem  und 
Immerhin  möchten  diese  habituellen,  oft 


Fig'.  73.  Vier  Furchungsstadien  von  Eu- 
pagurus  Prideauxii.  (Nach  P.Mayer  aus 
Balfottk's  Handbuch.) 

f>l  das  fertig  ausgebildete  Blastoderm. 


Ihnen  kommt  vielfach  ein 
eine  gestreckte  Eiforni  zu, 
schwer  zu   fassenden   und 


festzulesrenden  Merkmale  keine 


genügende 


Grundlage  für  eine  Classification  der  Furchuugstypen  bilden.    Es  er- 
scheint zweckmässiger,  hier  mehr  schematisch  vorzugehen,  indem  wir 


VII.  Capitel.     Furchung. 


123 


eine  für  die  Crustaceeiifurcliung  im  Specielleu  Tlieile  dieses  Werkes 
(1.  Aufl.,  p.  310  u.  if.)  aufgestellte  Eintheilung  adoptireu,  mit  dem 
Bemerken,  dass  die  einzelnen  hier  unterschiedenen  Typen  vielfach 
durch  Uebergänge  mit  einander  verbunden  erscheinen.  Wir  unter- 
scheiden zwei  Gruppen  (I  und  II),  die  sich  durch  weitere  Unter- 
theilung  in  vier  Untergruppen  (la  und  Ih,  IIa  und  116)  trennen. 


I.  Gruppe.    Eier  mit  anfänglich  totaler,  in  späteren  Stadien  super- 
ficieller  Furchung. 

Die  Furchung  beginnt  mit  einem  totalen  und  in  den  meisten 
Fällen  auch  äqualen  Zerklüftungsprocess.  Das  Ei  zerfällt  zunächst 
in  2,  4,  8,  16  gleich  grosse  Furchungskugeln,  welche  in  gleichmässiger 
Weise  mit  Dotterkügelchen  er- 
füllt sind  (Fig.  74  C,  D,  löB,  C). 
Im  Inneren  dieser  Furchungs- 
kugeln liegt  ein  Zellkern,  der 
von  einer  sternförmigen,  zahl- 
reiche Ausläufer  entsendenden 
Protoplasmamasse  umgeben  ist. 
Je  weiter  die  Furchung  fort- 
schreitet, um  so  mehr  nähern 
sich  diese  einzelnen  Furchungs- 
kerne  der  Oberfläche  des  Eies 
(Fig.  74  D).  Infolgedessen  ver- 
lieren dieselben  die  Fähigkeit, 
die  nach  dem  Inneren  sich  er- 
streckenden Theile  der  prisma- 
tischen Furchungszellen  zu  be- 
herrschen (Fig.  75  D).  Es  re- 
sultirt  hieraus  ein  Stadium,  an 
welchem  wir  an  der  Oberfläche 
durch  Furchen  getrennte  Zell- 
regionen erkennen,  während  im 
Inneren  des  Eies  die  Zellantheile 
unter  einander  verschmolzen  sind 
(Fig.  75  D,  Fig.  74  E).  Die 
Furchung  ist  eine  super- 
ficielle  geworden.  Gleich- 
zeitig vollzieht  sich  eine  immer 
schärfere  Sonderung  des  Bil- 
dungsdotters vom  Nahrungs- 
dotter. Die  Zellen  an  der  Ober- 
fläche enthalten  schliesslich  bloss 
mehr  Bildungsdotter  und  grenzen 
sich  durch  eine  deutliche  Linie 
gegen  den  Nahrungsdotter  ab 
(Fig.  75^,  Fig.  14:  F).  Wir  er- 
halten so  zum  Schluss  ein  Blastulastadium,  w'elches  aus  einer  an  der 
Oberfläche  gelegenen,  gleichmässigen  Zellenlage  und  einer  inneren 
(nun  anscheinend  die  Furchungshöhle  erfüllenden)  Dottermasse  be- 
steht. Die  letztere  besteht,  streng  genommen,  aus  zwei  Parthien,  die 
freilich   vielfach   gar   nicht   zu   trennen  sind:    einer  centralen,  welche 


A 


Furchung  von  ISIaerotoma 
Durchschnitten,    schematisch. 


Fig.  74. 

vulgaris    au 
(Nach  UzEL.) 

>  <  A  mit  2,  B  mit  4  Furchungskernen, 
der  Dotter  noch  ungetheilt,  C  Schnitt  durch 
ein  Stadium  mit  16  von  einander  getrennten 
Blastomeren,  D  Stadium  32,  £" späteres  Stadium 
mit  superficieller  Furchung,  F  mit  ausgebil- 
detem, theilweise  mehrschichtigem  Blastoderm, 
in  E  und  F  im  Centrum  ein  kleiner  Rest  der 
Furchungshöhle  fh. 


124 


Dritter  Abschnitt. 


den  Raum  der  ursprünglichen  Furchungshöhle  erfüllt,  und  einer  peri- 
pheren,  welche   den    verschmolzenen   proximalen  Theilen   der  Blasto- 


A. 


B. 


C. 


Fig.  75.  A  bis  F  Schnitte  durch  Eier  von  Theridium  maculatum  in  ver- 
schiedenen Stadien  der  Furchung  und  Blastodermbildung.     (Nach  Morin.) 

bl  Blastoderm,  d  Dotter,  dp  Dotterpyramiden,  dz  Dotterzellen,  fh  Furchungshöhle, 
p  iieriphere  Plasmaschicht  (Blastem). 

Ä  B 


Fig.  76.  Spätere  Furchungsstadien  des  Astacus-Eies.  (Nach  Reichenbach,  aus 
Hatschek's  Lehrbuch.) 

A  Durchschnitt  eines  Furchungsstadiums.  Das  Protoplasma  hat  sieh  an  der  Ober- 
fläche gesammelt.  Der  Nahrungsdotter  ist  in  einzelne  Dotterpyramiden  getheilt.  Im 
Inneren  der  Centralkörper.  B  späteres  Stadium.  Die  Blastodermschicht  (i)  hat  sich  von 
den  Dotterpyramiden  {ß)  gesondert. 


VII.  Capitel.     Furchuug. 


125 


meren  entspricht.  In  manchen  Fällen  ist  eine  Andeutung  dieser 
Sonderung  noch  in  späteren  Stadien  erkennbar,  indem  die  Dottermasse 
aus  einem  Cent ralkör per  und  aus  sogenannten  primären  oder 
RATHKE'schen  D  o  tterpyramiden  besteht  (Fig.  76),  wobei  die 
Dotterpyramideu  die  Dotterantheile  der  einzelnen  Blastomeren  repräsen- 
tiren.  Vielfach  freilich  ist  bei  den  Decapodeu,  wo  diese  Dotter-' 
Pyramiden  häufig  beobachtet  werden ,  der  Centralkörper  mit  den 
proximalen  Enden  der  Dotterpyramiden  direct  verschmolzen  (Fig.  80 
a  I),  E). 

Das  eigentliche  Wesen  dieser  Dotterpyramiden  ist  noch 
nicht  ganz  klar  erkannt.  Es  scheint,  dass  unter  diesem  Namen  bei 
verschiedenen  Formen  sehr  verschiedenartige  Bildungen  bezeichnet 
worden  sind.  In  einzelnen  Fällen  (und  so  besonders  beim  Flusskrebs, 
Fig.  76)  scheint  es  sich  nicht  um  eine  Fortsetzung  wirklicher  Zell- 
grenzen ins  Innere  zu  handeln,  als  vielmehr  um  eine  unter  dem  be- 
herrschenden   Eintiuss    der    peripheren    Furchungszellen    zu    Stande 


Flg.  77.     A   bis  C  drei  Furchungsstadien  von  Philodromus  limbatus.     (Nach 
Ludwig,  aus  Balfouk's  Handbuch.) 


kommende  strahlig-radiäre  Anordnung  der  Dottersubstanzen  in  einer 
gemeinsamen  plasmatischen  Grundlage.  Ganz  ähnlich  scheinen  die 
Verhältnisse  zu  liegen  bei  den  eigenthümlicheu  Dotter rosetteu 
der  Spinneneier  (Fig.  11  A — r'),  wenigstens  in  den  ersten  Stadien 
der  Furchung,  bei  denen  eine  wirkliche  Plasmatheilung  noch  nicht 
stattfindet.  Hier  werden  die  deutoplasmatischen  Elemente  um  jeden 
der  im  Inneren  gelegenen  Furchungskerne  zu  einer  rosettenartigen 
Figur  angeordnet,  welche  Dotterrosetten  aber  noch  sämmtlich  in  einer 
gemeinsamen  plasmatischen  Grundsubstanz  liegen.  Man  darf  diese 
Erscheinung,  welche  wohl  der  Ausdruck  einer  von  den  Furchungs- 
centren  auf  die  Dottermasse  ausgeübten  dynamischen  Einwirkung  ist, 
nicht  mit  einem  wirklichen  Dottertheilungsprocess  verwechseln.  Ganz 
merkwürdige  Bildungen  sind  auch  die  Dotterpyramiden  in  den 
früheren  Furchungsstadien  der  Myriopoden  (Fig.  78  1?),  insofern 
dieselben  keine  bestimmt  erkennbaren  Beziehungen  zu  einzelnen   der 


126 


Dritter  Abschnitt. 


im  Inneren  gelegenen  Furchungskerne  aufweisen.  Hier  wandern  die 
Furchungszellen  in  den  zwischen  den  Dotterpyramiden  befindlichen 
Trennungsflächen  nach  der  Peripherie  (Fig.  79).  Heymons,  welcher 
die  Verhältnisse  für  Scolopendra  genauer  (1901)  untersucht  hat, 
ist  allerdings  geneigt,  anzunehmen,  dass  doch  jede  Dotterpyramide 
als   zu   einem   bestimmten  Furchungskern   gehörig  zu  betrachten  sei. 


Fig".  78.     A    und    £   Schnitte   durch   zwei  frühe  Entwicklunssstadien  verschiedenen 


Alters    von    Geophilus    ferrugineus    im     Stadium    der    Blastodermbildung.      (Nach 
SOGKAFP.) 

d  Dotter,  dp  Dotterpyramiden,  k  Kerne  mit  umgebendem  Plasmahof. 


a, 


Sß. 


Fig.  79.  A  und  £  Schnitte  durch  Eier  von  Geophilus  ferrugineus  im  Stadium 
der  Blastodermbildung.     (Nach  Sograff.) 

bl  Blastoderm,  dp  Dotterpyramiden,  gr  Gruppen  von  Blastodermzellen  an  der  späteren 
Dorsalseite,  k  Kerne  mit  umgebendem  Plasmahof. 


VJI.  Capitel.     Furchung.  127 

Die  Besprechung  dieser  Verhältnisse  hat  uns  über  die  Grenzen 
der  hier  zunächst  vorliegenden  Gruppe  hinausgeführt.  A  s  t  a  c  u  s  ge- 
hört, wie  die  meisten  Decapoden,  der  zweiten  Gruppe  (mit  rein 
superficieller  Furchung)  zu,  ebenso  die  Myriopoden. 

Es  ist  nicht  immer  leicht  zu  entscheiden,  ob  die  Furchung  der  hier- 
her zu  rechnenden  Formen  in  den  ersten  Stadien  als  eine  totale  be- 
zeichnet werden  darf  oder  nicht.  Diesbezüglich  möchten  wir  daran  fest- 
halten, dass  eine  totale  Furchung  nur  dann  vorliegt,  wenn  die  Blasto- 
meren deutlich  und  vollständig  von  einander  getrennt  sind,  und  sich  im 
Inneren  eine  dotterfreie,  mit  Flüssigkeit  erfüllte  Furchungshöhle  vor- 
findet (Fig.  74  C,  D,  Fig.  75  B,  C).  Wenn  z.  B.  Samassa  (1897)  an- 
giebt,  dass  bei  den  Wintereiern  der  Cladoceren  die  Blastomeren 
nicht  immer  deutlich  allseitig  begrenzt  sind  und  eine  Furchungshöhle 
fehlt,  so  werden  wir  ihre  Furchung  wohl  richtiger  als  eine  einfach  super- 
ficielle  bezeichnen  dürfen,  wie  dies  auch  thatsächlich  Haecker  (1894) 
gethan  hat. 

Der  vorliegende  Furchungstypus  vermittelt  den  Uebergang  von 
der  totalen  zur  superticiellen  Furchung.  Am  nächsten  dürften  sich 
den  Verhältnissen  dotterreicherer  Annelideneier  die  total  und  iu- 
äqual  sich  furchenden  Crustaceeneier  (z.  B.  Lepas)  anschliessen. 
Wenn  bei  den  Crustaceen  meist  eine  äquale  Furchung  beobachtet  wird, 
so  dürfte  dies  wohl  als  eine  aus  dem  centrolecithalen  Eibau  sich  er- 
gebende secundäre  Modification  zu  betrachten  sein. 

Es  muss  erwähnt  werden,  dass  die  totale  Furchung  nicht  immer 
sofort  bei  dem  Entwicldungsbeginn  einsetzt.  Die  ersten  Kerntheilungen 
verlaufen  oft  intravitellin  (Fig.  74^,  B,  Fig.  Ib  A).  Bei  Eupa- 
gurus  theilt  sich  nach  P.  Mayer  der  erste  Furchuugskern  in  2,  4 
und  8  Kerne,  ohne  dass  es  zu  einer  Trennung  der  einzelnen  Blasto- 
meren kommt  (Fig.  73  Ä).  Erst  dann  tritt  eine  anfangs  totale  Durch- 
furchung des  Eies  auf.  Vom  16-zelligen  Stadium  an  folgt  das  Ei 
dann  schon  dem  superticiellen  Typus.  Aehnliches  wurde  von  Morin 
für  die  Spinnen  angegeben. 

Wir  theilen  die  vorliegende  Gruppe  in  zwei  Untergruppen,  je 
nachdem  die  Blastodermbildung  an  der  ganzen  Oberfläche  gleichzeitig 
erfolgt,  oder  aber  zuerst  an  jeuer  Stelle,  von  der  später  die  Aus- 
bildung des  Embryos  (Keimstreifs)  ausgeht. 

la.  Eier  mit  anfänglich  totaler,  in  späteren  Stadien 
superficieller  Furchung  und  mit  all  seitig  gleich- 
zeitig erfolgender   Blastodermbildung. 

Hierher  gehören:  die  freilebenden  Copepoden,  insofern 
dieselben  nicht  einfach  als  holoblastische  Formen  zu  betrachten  sind, 
ferner  einige  parasitische  Copepoden  (Notopterophorus  und 
Enteropsis  nach  Schimkewitsch  1896),  die  Ostracoden 
(Cypris  nach  Woltereck,  1898),  Eupagurus  nach  P.  Mayer 
(1877),  die  Araneiden  (nach  Morin,  1887,  Kishinouye,  1890), 
bei  denen  vielleicht  einzelne  Formen  dem  nächstfolgenden  Typus  zu- 
zurechnen sind,  die  Pedipalpen  (nach  Schimkewitsch,  1906)  mit 
inäqualer  Furchung  und  excentrischer  Furchungshöhle,  die  Pseudo- 
scorpione,  vielleicht  auch  einige  Milben  (V),  ferner  die  dotter- 
reicheren Eier  der  Pantopodeu,  bei  denen  die  anfängliche  Furchung 


128  Dritter  Abschnitt. 

dann  deutlich  iuäqual  ist  (Morgan,  1890,  Meisenheimer,  1902), 
und  schliesslich  einige  C  ollem  holen  (Anurida,  nach  Claypole, 
1898,  Macrotoma  u.  A.  nach  Uzel). 

Ib.  Eier  mit  anfänglich  totaler,  in  späteren  Stadien 
superficieller  Furch iing  und  mit  vorzeitiger 
Entwicklung  des  Blastoderms  an  der  Ventral- 
seite. 

Es  kommt  bei  einigen  Decapoden  (z.  B.  Atyephyra  nach 
Ishikawa,  1885)  vor,  dass  das  Blastoderm  sich  an  der  späteren  Ven- 
tralseite, speciell  an  der  Stelle,  an  der  später  der  Cumulus  primitivus 
zur  Entwicklung  gelangt,  früher  ausbildet,  als  im  übrigen  Umkreise 
des  Eies.  Diese  Formen,  zu  denen  vielleicht  auch  zum  Theil  die 
Spinnen  zu  rechnen  sind,  schliessen  sich  im  Uebrigen  den  verwandten 
Formen  des  vorhergehenden  Typus  innig  an. 

Ueber  die  Furchungsweise  der  Amphipoden  lauten  die  Angaben 
noch  etwas  divergent.  Während  sie  nach  Uljanin  (1881)  und  Della 
Valle  (1893)  dem  eigentlich  superficiellen  Typus  folgen,  indem  die 
Blastomeren  im  Inneren  zusammenhängen ,  ist  die  Furchung  von 
Gammarus  locusta  nach  Heidecke  (1904)  und  von  Micro- 
deutopus  gryllotalpa  nach  Langenbeck  (1898)  in  den  ersten 
Stadien  eine  deutlich  totale.  Die  Furchung  ist  deutlich  inäqual.  Es 
lassen  sich  Macromeren  und  Micromeren  unterscheiden.  Während 
nach  den  Untersuchungen  früherer  Autoren  die  Anlage  des  Keim- 
streifens aus  den  Micromeren  hervorgehen  sollte,  bezeichnet  nach  Langen- 
beck die  Macromerenhälfte  des  Keimes  die  spätere  Ventralseite,  an 
welcher  der  Keimstreif  zur  Anlage  kommt.  Nach  den  letztgenannten 
Untersuchungen  scheinen  sich  nähere  Beziehungen  zwischen  der  Ent- 
wicklungsweise der  Amphipoden  und  der  Isopoden  zu  ergeben,  als 
man  bisher  anzunehmen  geneigt  war. 

II.  Gruppe.     Eier  mit  rein  superficieller  Furcbung. 

Wir  haben  die  wesentlichen  Züge  dieses  Processes  bereits  oben 
(p.  117)  geschildert.  Hier  fehlt  dem  Bildungsdotter  von  allem  An- 
fange an  die  Fähigkeit  zur  Beherrschung  der  Nahrungsdottermasse. 
Der  im  Centrum  des  Eies  gelegene  erste  Furchungskern  theilt  sich 
in  regelmässiger  Weise  in  2,  4,  8  etc.  Furchungskerne  (Fig.  80  A,  B, 
81.  82,  83),  welche  von  einer  sternförmigen  Plasmamasse  umgeben 
sind.  Es  kommt  aber  nicht  zur  Abgrenzung  der  einzelnen  Zellterri- 
torien durch  das  Auftreten  durchschneidender  Furchen.  Doch  sind 
diese  Furchen  in  einzelnen  Fällen  als  Einkerbungen  der  Eioberfläche 
schon  in  frühen  Stadien  angedeutet  (Fig.  80  C,  D,  81  E — G).  Wenn 
sie  besonders  tief  einschneiden,  so  nähert  sich  dieser  Typus  erheblich 
dem  holoblastischen.  In  diesem  Falle  mag  uns  als  Kennzeichen  dienen, 
dass  im  Inneren  des  Eies  keine  Furchungshöhle  vorhanden  ist,  sondern 
eine  gemeinsame  centrale  Dottermasse,  mit  welcher  die  einzelnen  Blasto- 
meren zusammenhängen  (vgl.  die  Bemerkung  auf  p.  127).  Je  mehr 
die  Furchungskerne  an  Zahl  zunehmen,  um  so  mehr  rücken  sie  nach 
der  Oberfläche  und  schliesslich  bildet  sich  hier  ein  gleichförmiges 
Blastoderm  (Fig.  80  F)  auf  dieselbe  Weise,  wie  wir  dies  oben  (p.  123) 
für  Gruppe  I  geschildert  haben. 


VII.  Capitel.     Furchung. 


129 


Dieser  Typus  ist  bei  E  ntomostr  aken  weniger  verbreitet: 
doch  rechnen  \vir  hierher  die  Sommereier  der  meisten  Cladoceren 
(nach  Weismann  und  Ishikawa,  1891),  sowie  sämmtliclie  Winter- 
eier dieser  Formen  (Weismann  und  Ishikawa,  1891.  Haecker, 
1894,  Samassa,  1897),  ferner  einige  parasitische  Copepoden  (so 
Tracheliastes  nach  Schimkewitsch,  1896).  Dagegen  ist  er  bei 
den  Malacostraken 
ungemein  verbreitet. 
So  bei  den  Decapoden 
mit  Ausnahme  einiger 
Formen,  die  wir  oben 
namhaft  gemacht  ha- 
ben. Er  findet  sich 
bei  Penaeus  (nach 
Haeckel,  1875),  bei 
Callianassa    (nach 

Mereschkowski, 
1882),  bei  Astacus 
(nach  MoRiN,  1886), 
bei  H  0  m  a  r  u  s  (nach 
Herrick,  1895,  und 
BuMPUS,  1891),  bei 
Portunus,  Dromia 

und  D  orippe  sowie 

bei  M  a j  a  (nach  Cano, 

1893),     bei     Gebia 

nach     BuTSCHiNSKY, 

1894),    bei    Virbius 

(nach  GoRHAM,  1895), 

bei  A 1  p  h  e  u  s ,   S  t  e  - 

nopus,  Hippa  (nach 

Brooks  und  Herrik, 

1892),  bei  Crangon 

(nach  Weldon,  1892) 

etc.    Ferner  kommt  er 

Nebalia    zu     (nach 

BUTSCHINSKY,      1897 

und    1900,    und    PtO- 

BiNSON,     1906),     den 

Cumaceen        (nach 

Butschinsky),      den 

Schizopoden  (Pa- 

rapodopsis      nach 

Butschinsky,    1890, 

Neomyis  nach  J.  Wagner,  1896)  und  den  Isop öden,  denen  nach 

Mc  Murrich  (1895)  ein  eigenthümlicher,  mit  frühzeitiger  Differenzirung 

der  Blastomeren  einhergehender  Furchungstypus  zukommt. 

Die   rein    superficielle   Furchung  findet    sich   ferner    bei   einigen 

Milben    (Ixodes  nach   J.  Wagner,  1894),   bei  den  dotterreiclieren 

Eiern  einiger  0  n  y  c h  o p h o r  e n ,  bei  den  My  r  i  o  p  o  d  e  n  (nach  Heath- 

COTE,    1886,   Sograff,    1883,   Heymons,    1901)   und  schhesslich   bei 

sämmtlichen  Insecten  mit  Ausnahme  der  eben  als  holoblastisch  oder 

als  der  Gruppe  I  zuzurechnend  angegebenen  C ollem  holen. 

Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.        9 


Fisr.  80. 


^ — F  Sechs  auf  einander  folgende  Stadien 
der  Furcbung   von  Dromia    an  Schnitten.     (Nach  CaNO.) 
A  und  B  intravitelline  Kern  Vermehrung,  C—E  Aus- 
bildung der  Dotterpyramiden,  F  Blastula. 


130 


Dritter  Abschnitt. 


Bezüglich  der  vielfältigen  Varianten  dieses  Typus  sei  nur  in 
kurzem  folgendes  bemerkt.  Die  Bildung  von  echten  „primären 
Dotter  Pyramiden"  (Fig.  80,  81)  ist  hauptsächlich  für  die  Deca- 
poden  characteristisch,  und  zwar  scheint  es  nach  einer  Bemerkung 
von  Cano,  dass  sie  hier  hauptsächlich  den  Macruren  und  Anom- 
uren,  nicht  aber  den  Brachyuren  zukommt.  Von  den  eigen- 
thümlichen  Dotterpyramiden  der  Myriopoden  haben  wir  bereits 
oben  gesprochen  (p.  126). 


Fig.  81.  Schematische  Darstellung  der  Furchung  von  Callianassa  sub- 
terranea.     (Nach  Mereschkowski.) 

In  den  Stadien  F—H  ist  der  Nahrungsdotter  auf  den  centralen  Theil  des  Eies  be- 
schränkt. 


B 


^^ 


\^:-'.'- 


"^ 


Fig.  82.     Zwei  Furchungstadien  des  Astacus- Eies.     (Nach  MOKIN.) 
A  jüngeres  Stadium  mit  spärlichen  Furchungslvernen  im  Inneren,  B  älteres  Stadium 
mit  oberflächlicher  Vertbeilung  der  Furchungskerne  und  dementsprechend  welliger  Ober- 
fläche. 


Auch  bei  den  Insecten  sind  verschiedene  Varianten  des  super- 
ficiellen  Furchungstypus  zu  unterscheiden.  Während  im  Allgemeinen 
das  Keimhautblastem  als  deutlich  differenzirte  Oberflächenschicht 
(Fig.  83  pl)  sich  darstellt,  fehlt  es  in  anderen  Fällen  fast  vollständig, 
z.  B.  bei  Oecanthus  (nach  Ayers,  1884),  bei  Gryllotalpa  (nach 
KoROTNEFF,  1885),  bei  C  h  a  1  i  c  0  d  0  m  a  (nach  Carriere  und  Bürger, 
1897)   und  anderen   Formen.     In  diesem  Falle  ist  auch   die   Blasto- 


VII.  Capitel. 


Furchung. 


131 


(lermbilduiig  eiue  etwas  moditicirte.  Es  kommt  nämlich  vor.  dass 
die  „Furclmngszelleu"  schon  frühzeitig  an  die  Oberfläche  rücken 
und  "dort  zerstreute  Plasmainseln  darstellen,  die  erst  später,  durch 
Theilung  sich  vermehrend,  sich  zu  einem  einheitlichen  Blastoderm  an 
einander  schliessen  (so  z.  B.  bei  Gryllotalpa  nach  Korotneff 
(1885)    bei  Blatta  nach  Wheeler  (1889)  und  bei  Eutermes  nach 


ist   dies   im 


Allgemeinen 


ein   selteneres  Vor- 


Knower  (1889).  Es 
kommen.  Meist  wird 
das  Blastoderm  bei  den 
Insecten  von  Anfang 
an  als  continuirliche 
Zellschicht  ausgebil- 
det. Wir  haben  aber 
bereits  oben  (p.  119) 
darauf  hingewiesen, 
dass  bei  manchen  In- 
secten das  Blastoderm 
nicht  an  der  ganzen 
Oberfläche  des  Eies 
gleichzeitig  gebildet 
wird,  sondern  dass  an 
bestimmten  Stellen, 
häutig  entsprechend 
den  Polen  der  lang- 
gestreckten   Eier    die 

Blastodermbildung 
verspätet  einsetzt. 

Die  Blastoderm- 
bildung ist  bei  den 
Insecten  durch  das 
Auftreten  der  soge- 
nannten V  i  t  e  1 1 0  - 
phagen  complizirt, 
deren  Entstehungs- 
weise eine  mannig- 
faltige ist.  Wir  wer- 
den als  ursprüngliches 
Verhalten  wohl  das- 
jenige in  Anspruch 
nehmen  dürfen,  bei 
welchem  zunächst 
sämmtliche  „Fur- 

chungszellen''  an  die 
Oberfläche  geratheu, 
um  an  der  Ausbildung 
des  Blastoderms  Theil 
zu   nehmen,    wie  dies 

bei  Neophylax  (Patten,  1884),  Blatta  (Wheeler,  1889),  Cam- 
podea  (nach  Uzel,  1897;  Fig.  83  F),  Gryllotalpa  (Heymons 
1895)  und  Mantis  (Giardina,  1897)  der  Fall  ist,  worauf  die 
Vitellophagen,  sei  es  durch  multipolare  Einwanderung,  sei  es  durch 
Einwucherung  von  einer  bestimmten  Stelle  des  Keimes,  in  das  Innere 
des   Dotters    zurückwandern.      Solche    localisirte    Bildungsherde    der 

9* 


Fig.  83.    Furchung  von  Campodea  staphylinus 
Durchschnitten.    Schematisch.     (Nach  UzEL.) 

A  Durchschnitt  durch  ein  Ei  mit  einem,  B  mit  2, 
mit  16,  D  mit  32,  E  mit  64  Furchungskernen,  von 
denen  nur  einige  am  Schnitte  zu  sehen  sind.  F  späteres 
Stadium  mit  ausgebildetem  Blastoderm  und  einer  Ver- 
dickung desselben,  an  welcher  die  Keimblätterbildung 
folgt,     pl  oberflächliche  Plasmarinde. 


C 


er- 


132 


Dritter  Abschnitt. 


Vitellophageu  hat  mau  wohl  als  Blastoporus-ähnliche  Bilduugeu  iu 
Anspruch  genommen  (Will,  Dickel,  Schwangart).  In  den  meisten 
Fällen  bleiben  einzelne  „Furchungszellen"  im  Inneren  des  Dotters 
zurück  (Fig.  72,  p.  118),  um  zu  Vitellophageu  zu  werden,  ohne  an 
der  Bildung  des  Blastoderms  Theil  genommen  zu  haben.  Weismann 
(1882)  beobachtete  an  Gallwespen  (Rhodites,  Biorhiza),  dass 
diese  Sonderung  bereits  sehr  frühzeitig  einsetzt,  indem  von  den  beiden 
ersten  im  Ei  auftretenden  Furchungskernen  der  eine  (vordere  Pol- 
kern) als  Vitellophagenkern  im  Inneren  verbleibt,  während  die  Des- 
cendenten  des  hinteren  Polkernes  (Blastodermkern)  durch  eine  Art 
von  intravitellinem  Umwachsungsprocess  den  vorderen  Polkern  um- 
geben und  zur  Blastodermbildung  schreiten. 

Wir  theilen  die  Formen  mit  rein  superücieller  Furchung  wieder 
in  zwei  Gruppen: 

II  a.  M  i  t  rein  s  u  p  e  r  f  i  c  i  e  1 1  e  r  F  u  r  c  h  u  n  g  und  allseitig 
gleichzeitig  erfolgender  Blastodermbildung  (mit 
oder  ohne  Dotterpyramiden). 

Hierher  gehören  die  Cladoceren,  die  meisten  Decapoden, 
die  Myriopoden,  viele  Insecten,  einige  Milben,  wie  Ixodes 
nach  J.  Wagner  (1894)  und  andere  Formen. 

IIb.  Mit  rein  super ficieller  Furchung  und  vor- 
zeitiger Entwicklung  des  Blastoderms  an  der 
VentralseitedesEies. 

Es  findet  sich  dieser  Typus  der  Blastodermbildung  bei  einer 
Gruppe  von  Malacostraken,  welche  auch  sonst  bezüglich  ihrer  Em- 
bryonalentwicklung viele  Uebereinstimmungen  aufweisen,  nämlich  bei 
Nebalia,  den  Schizopoden  (Mysideen)  und  Cumaceen.  Man 
hat  für  diese  Formen  in  früherer  Zeit  wohl  das  Vorkommen  eines 
discoidalen  Furchungstypus  angenommen,  da  man  nicht  beachtete, 
dass  die  Keimscheilje  durch  Hinzutreten  von  Zellen,  welche  im 
Inneren  des  Eies  gelegen  waren,  anwächst.  Nach  den  Untersuchungen 
von  BuTSCHiNSKY.  RoBiNSON  uud  J.  Wagner  ist  derzeit  wohl  an- 
zunehmen, dass  echte  discoidale  Furchung  bei  Crustaceen  nicht  vor- 
kommt. 

Es  schliessen  sich  hier  auch  einige  Decapoden  an,  so  Gebia 
(nach  BuTSCHiNSKY,  1894),  Eriphia  (nach  Lebedinsky,  1890) 
und  Homarus  (nach  Herrick,  1895  und  Bumpus,  1891).  Ferner 
sind  auch  die  Isopoden  hier  anzureihen.  Für  letztere  Formen  hat 
man  auch  eine  Zeit  lang  an  dem  Vorkommen  discoidaler  Furchung 
festgehalten  (Oniscus,  Ligia).  Nach  den  neueren  Untersuchungen 
scheint  es,  dass  die  Ausbildung  einer  Keimscheibe  hier  auf  eine  Art 
Contraction  oder  Concentration  der  Blastodermzellen,  welche  anfangs 
an  der  ganzen  Oberfläche  des  Eies  auftreten,  zurückzuführen  ist. 

Dagegen  möchten  jene  Insecten,  bei  denen,  wie  erwähnt,  das 
Blastoderm  nicht  allseitig  gleichzeitig  zur  Entwicklung  kommt,  diesem 
Typus  wohl  nicht  zuzurechnen  sein,  da  es  sich  hier  weniger  um  eine 
Beziehung  der  Stelle  des  ersten  Auftretens  des  Blastoderms  zum 
später  erscheinenden  Keimstreif,  als  vielmehr  um  ein  durch  räum- 
liche Verhältnisse  bedingtes  Zurückbleiben  einzelner  Parthien  der 
Oberfläche  bezüglich  der  Blastodermbildung  zu  handeln  scheint. 


VII.  Capitel.     Furchung.  133 


IX.  Die  discoidale  Furchung. 

Der  discoidale  F  ii  r  c  h  u  n  g  s  t  y  p  u  s ,  im  Kreise  der  \'  e  r  t  e  - 
braten  ungemein  verbreitet,  zeigt  bei  den  Ev er te braten  nur  ein 
sporadisches  Vorkommen.  Wir  tinden  ihn  hier  bei  den  Scorpionen, 
den  Cephalopoden  und  den  Pyrosomen.  Aus  den  Verwandt- 
schaftsbeziehungen der  genannten  Gruppen  kann  man  erschliessen, 
dass  diese  eigenartige  Form  der  Furchung  auf  verschiedene  Weise 
herzuleiten  ist.  Wenn  wir  für  die  Cephalopoden  und  Pyro- 
somen, wie  für  die  V er teb raten,  eine  Zurückführung  dieser 
Furchungsart  auf  die  Form  der  totalen  und  inäqualen  Furchung  an- 
nehmen, so  fussen  wir  hier  auf  vermittelnden  Uebergangstypen  (wie 
Amia  u.  A.),  die  sich  im  Kreise  der  Vertebraten  vorfinden  und  dar- 
thun,  dass  eine  Steigerung  des  bei  telolecithalen  Eiern  ausgeprägten 
Gegensatzes  zwischen  einer  protoplasmatischen,  dem  animalen  Theile 
des  Eies  angehörigen  Parthie  und  einer  deutoplasmareichen,  vege- 
tativen Parthie  schliesslich  zum  discoidalen  Furchungstypus  führen 
muss.  Für  den  Scorpion  liegen  die  Verhältnisse  anders.  Bei  der 
weiten  Verbreitung,  welche  der  superficielle  Furchungstypus  bei  Arthro- 
poden überhaupt  und  im  Speciellen  bei  Arachniden  besitzt,  und  bei 
dem  Umstände,  dass  hier  vermittelnde  Glieder  zwischen  total-inäqual 
sich  furchenden  Eiern  und  dem  Furchungstypus  der  Scorpione  nicht 
beobachtet  werden ,  w^erden  wir  als  wahrscheinlich  zu  bezeichnen 
haben,  dass  die  discoidale  Furchung  der  Scorpione  als  ein  extremer 
Fall  der  superficiellen  Furchung  zu  betrachten  ist,  und  zwar  jener 
Untergruppe,  die  bei  Crustaceen  vorkommt  und  als  superficielle 
Furchung  mit  vorzeitiger  Ausbildung  des  Blastoderms  an  der  Ventral- 
seite des  Eies  (unser  Typus  II  b  auf  p.  132)  bezeichnet  wurde.  Wenn 
man  früher  für  einige  Crustaceen  (so  für  Nebalia,  Mysis  und  die 
Isopoden)  discoidale  Furchung  annahm,  so  ist  es  nach  neueren, 
oben  erwähnten  Untersuchungen  wahrscheinlich  geworden,  dass  es 
sich  in  diesen  Fällen  nur  um  den  erwähnten  Modus  der  superficiellen 
Furchung  handelt.  Immerhin  können  diese  Fälle  uns  zeigen,  auf 
welche  Weise  der  Uebergang  vom  superficiellen  zum  discoidalen 
Typus  bei  Arthropoden  zu  denken  ist. 

1.  Scorpione. 

Wir  beginnen  unsere  specielle  Schilderung  mit  der  Darstellung 
der  Furchung  von  Euscorpius  carpathicus  nach  den  Unter- 
suchungen von  Brauer  (1894).  Die  dotterreichen  Eier  dieser  Form 
furchen  sich,  solange  sie  noch  im  Eifollikel  sich  befinden,  und  zwar 
findet  man  das  Keimbläschen  in  einer  scheibenförmigen  Plasma- 
ansammlung (Fig.  85  J.).  welche  der  Lage  nach  dem  Follikelstiel  ent- 
spricht. Ausser  dieser  Keimscheibe  findet  sich  sonst  nirgends  eine 
beträchtlichere  Plasmaausammlung.  An  der  Oberfläche  des  Eies  ist 
allerdings  eine  zarte  Plasmaschicht,  aber  von  so  geringer  Mächtigkeit, 
dass  man  sie  nicht  als  Keimhautblastem  ansprechen  kann.  Das  Ei 
ist  im  Uebrigen  nur  von  Kahrungsdotter  erfüllt.  Es  ist  von  einer 
Dottermembran  umgeben.  Bei  der  Furchung  wird  nur  die  Keim- 
scheibe getheilt.  Anfangs  ist  diese  Theiluug  eine  ziemlich  regel- 
mässige.   Die  Keimscheibe  zerfällt  zunächst  in  2  gleich  grosse  Zellen, 


134 


Dritter  Abschnitt. 


sodanu  in  4,  8  und  16  Zellen  etc.  (Fig.  84).  Die  beiden  ersten 
Theilungen  stehen  auf  einander  senkrecht  (Fig.  S4cb).  Das  Stadium  4 
zeigt  in  der  Mitte  eine  characteristische  Brechungsfurche.  Die  Ebene 
der  dritten  Theilung  liegt  annähernd  parallel  der  ersten  (Fig.  84  c). 
Es  bilden  sich  sonach  zwei  Reihen  von  je  4  Zellen.  Uebrigens  wird 
die  Anordnung  der  Blastomeren  schon  in  diesem  Stadium  eine  un- 
regelmässige;  es  finden  sich  vielfache  Varianten,  unter  ihnen  in  ein- 
zelnen Fällen  ein  Auseinanderweichen  der  Zellen  in  zwei  getrennte 
Gruppen.  Eine  in  vielen  Fällen  erkennbare  bilateral-symmetrische 
Vertheilung  des  Zellmaterials  (Fig.  84(1,  e)  möchte  vermuthen  lassen, 
dass  mit  der  ersten  auftretenden  Furche  die  Symmetrieebene  des 
Embryos  bestimmt  sei.  Indess  konnte  sich  Brauer  von  dem  Vorhanden- 
sein einer  derartigen  Beziehung  nicht  überzeugen.  Als  Resultat  der 
Furchung,  die  später  immer  unregelmässiger  wird,  ergiebt  sich  eine 
rundliche  oder  ovale  Keimscheibe,  welche  anfangs  aus  einer  einzigen 
Lage  ziemlich  flacher  Embryonalzellen  besteht  (Fig.  84/".  85  C). 


Fig.  84.  Polansichten  des  Eies  von  Euscorpius  earpathicus  mit  verschiedenen 
Theilungszuständen  der  Keimscheibe.     (Nach  Brauer.) 

a  Stadium  2,  b  Stadium  4,  c  Stadium  8,  d  Stadium  16,  e  Stadium  24,  /  etwas 
nach  dem  Stadium  32. 


Es  setzen  nun  die  Processe  der  Keimblätterbildung  ein,  welche 
hier  nur  kurz  erwähnt  werden  sollen.  Zunächst  wandern  von  einer 
bestimmten,  als  excentrisch  gelagerter,  weisslicher  Fleck  kenntlichen 
Stelle,  welche  durch  ihre  Lage  die  Symmetrieebene  und  das  hintere 
Ende  des  scheibenförmigen  Embryos  kennzeichnet,  einzelne  Zellen 
in  die  Tiefe,  welche  sich  zu  D  otterz eilen  {dz  in  Fig.  8(3)  umbilden. 
Vielleicht  entstehen  einzelne  Dotterzellen  auch  an  anderen  Parthien 
der  Keimscheibe.  Die  Dotterzellen,  welche  ursprünglich  eine  unregel- 
mässige Schicht  unter  der  Keimscheibe  zusammensetzen,  nehmen  an 
der  weiteren  Ausbildung  des  Embryos  keinen  Antheil.  Fast  gleich- 
zeitig mit  dem  Auftreten  der  Dotterzellen  vollzieht  sich  auch  im 
Bereiche  des  erwähnten  weisslichen  Fleckes  die  Einwucherung  der 
Genitalzellengruppe  {gz)  und  das  Auftreten  der  ersten  E n to- 
der mz  eilen  {en  in  Fig.  86).  Letztere,  welche  anfangs  nur  schwer 
von  den  Dotterzellen  zu  trennen  sind,    bilden  bald  eine  regelmässige 


VII.  Capitel.     Fiiichung. 


135 


unter  dem  Ectoderm  gelegene  Schicht  (Fig.  86  i?),  welche  von  den 
Dotterzellen  nun  scharf  gesondert  ist.  Weder  sollen  die  Dotterzellen 
zur  Vermehrung  der  Entodermzellen  beitragen,  noch  umgekehrt  aus 
Entodermzellen  neue  Dotterzellen  hervorgehen.  Später  entstehen 
Me  so  de  rm  Zellen  {me  Fig.  SiJB)  durch  eine  Theilung  jener  Ecto- 
dermzellen,  welche  in  der  nächsten  Umgebung  der  Genitalanlage  ge- 
legen sind.  Die  Keimblätterbildung  des  Scorpions  ist  sonach  eine 
Art   Einwucherung   von    einer   bestimmten    Stelle    der    Keimscheibe. 


Fig.  85.  Keimscheiben  von  Euscorpius  carpathicns  im  Durchschnitte.  (Nach 
A.  Brauer.) 

A  Ungefurehte  Keimscheibe  von  einem  unreifen  Ei  mit  Keimbläschen,  B  Furchungs- 
ätadium,   C  ausgebildetes  Blastoderm. 


f'  ^z 


■eil 


Fig.  86.  Zwei  Stadien  der  Keimblätterbildung  von  Euscorpius  carpathicus. 
(Nach  A.  Brauer.) 

A  Jüngeres  Stadium  im  Durchschnitt,  B  späteres  Stadium,  Längsschnitt. 

dz  Dottcrzellen,  ec  Ectoderm,  en  Entoderm,  grj  Genitalzellen,  me  Mesodermzellen, 
5f  Serosa. 


136 


Dritter  Abschnitt. 


Die  weiteren  Eutwicklungsvorgänge,  welche  zur  Bildung  der  charac- 
teristischen  Keimhüllen  führen,  gehören  nicht  mehr  hierher.  Es  sei 
nur  erwähnt,  dass  sich  aus  der  Keimscheibe  zunächst  ein  lang- 
gestreckter, segmentirter  Keimstreif  entwickelt,  welcher  mitzunehmender 
Breitenausdehnung  den  ganzen  Dotter  umwächst,  so  dass  letzterer 
schliesslich  ins  Innere  des  Mitteldarmes  gelangt.  Die  Dotterzellen, 
welche  der  Entodermschicht  anliegend  bleiben  und  nie  ins  Innere  des 
Dotters  gelangen,  werden  bei  dieser  Umwachsung  zum  grössten  Theil 
nach  der  Dorsalseite  geführt  und  gehen  schliesslich  zu  Grunde. 


2. 


Cephalopoden. 


Die  Furchung  der  Cephalop  öden  wurde  bereits  im  specielleu 
Theile  (1.  Aufl.,  p.  1098  u.  ff.)  eingehend  besprochen  nach  denselben 
Arbeiten,  auf  welche  wir  auch  hier  unsere  Schilderung  zu  stützen 
haben  (besonders  Vialleton  und  Watase).  Es  tritt  hier  die  bi- 
lateral-symmetrische Anordnung  der  Blastomeren  innerhalb  der  Keim- 
scheibe ungemein  deutlich  zu  Tage  (Fig.  90).  Ueberhaupt  zeigt  das 
Ganze  des  ungefurchten  Eies  bereits  eine  sehr  entwickelte  bilaterale 
Symmetrie  (Fig.  87),  die  besonders  bei  Loligo  pealii  (Watase) 
erkannt    wurde.      Hier    findet    sich    die    Keimscheibe    am    spitzeren 


Fig.  87.  .1  und  B  schematische  Längsschnitte  durch  das  Ei  von  Loligo  pealii. 
(Nach  Watase.) 

Der  Schnitt  der  Fig.  B  ist  in  der  Medianebene,  derjenige  der  Fig.  A  in  der  darauf 
senkrechten  Richtung,  entsprechend  der  Lüngsaxe  d—v  geführt.  Die  schwarze  Linie  im 
Umkreis  des  Eies  stellt  das  Bildungsplasma  dar,  während  der  Nahrungsdotter  durch  die 
Schraffirung  angedeutet  wird, 

d  Dorsalseite,  v  Ventralseite,  h  hinten,  vo  vorn,  l  links,  r  rechts. 

Eipole.  Im  Medianschnitte  (Fig.  Sl  B)  erkennt  man,  dass  die  Keim- 
scheibe an  der  gewölbteren  Seite  des  Eies  weiter  hinabreicht,  als  an 
der  flacheren.  Da  sich  an  ersterer  spi^ter  der  Mund  anlegt,  so  ist  sie 
als  Vorderseite,  die  flachere,  wo  sich  später  der  After  entwickelt,  als 
Hinterseite  zu  bezeichnen.  Der  animale  Pol  (ä)  entspricht  der  Höhe 
der  Dorsalfläche,  der  vegetative  {v)  der  Ventralfläche.  Am  aniraalen 
Pole  findet  sich  der  erste  Furchungskern,  daselbst  auch,  etwas  nach 
vorn  verlagert,  die  Richtungskörperchen. 


VII.  Capitel.     Furchung. 


137 


Die  Keimscheibe  ist  bei  den  Cephalop  öden  gegen  die  übrigen 
Parthien  der  obertiäcblichen  dünnen  Plasmaschicht  nicht  so  schart 
abgesetzt,  wie  dies  beispielsweise  beim  Scorpion  der  Fall  ist.  Daher 
kommt  es,  dass  die  ersten  auftretenden  Furchen  im  Bereiche  der 
Keimscheibe  selbst  am  tiefsten  eindringen  und  dort  die  Bildungs- 
dotterschicht  in  ihrer  ganzen  Mächtigkeit  durchsetzen,  wahrend  sie 
am  Rande  der  Keimscheibe  in  flache  Rinnen  auslauten  (Fig.  88).  Die 
in  den  ersten  Stadien  der  Furchung  auftretenden  Blastomeren  sind 
infolgedessen  nur  gegen  einander  scharf  abgegrenzt;  am  Rande)  der 
Keimscheibe   dagegen   gehen   sie   in   die  Plasmarinde   des  Eies   ohne 


Fiir.  88. 


A—C  Eier  von  Loligo   pcalii,    welche  verschiedene  Furchungsstadien 


der  Keimscheibe  und  deren  bilaterale  Symmetrie  erkennen  lassen. 
tl  dorsal,  V  ventral,  vo  vorn,  h  hinten,  l  links,  r  rechts. 


(Nach  AVatase.) 


Grenze  über.  Wenn  in  späteren  Stadien  die  Keimscheibe  bereits  in 
eine  grössere  Zahl  von  Zellen  zerfallen  ist,  so  zeigen  die  rand- 
ständigen Elemente  noch  immer  das  gleiche  Verhalten  (Fig.  92). 
ViALLETON  bezeichnet  als  B  las  tomer  en  nur  jene  Furchungszellen, 
welche  ringsum  scharf  abgegrenzt  erscheinen,  während  er  für  die 
peripheriewärts  sich  in  das  Eiplasma  verlaufenden,  randstandigen 
Elemente  den  Ausdruck  Blas toco neu  gewählt  hat. 

Die  erste  Furche  fällt  in  die  Medianebeue  und  theilt  die  Keim- 
scheibe in  zwei  gleiche  Hälften  (Fig.  89^).  In  ihr  findet  man  in 
vielen  Fällen  die  Richtungskörperchen.  Auch  die  zweite  Furche  {11, 
II  m  Fig.  895)  ist  eine  Meridionalfurche ;  sie   steht   auf  der   ersten 


138 


Dritter  Abschnitt. 


ungefähr  senkrecht.  Doch  ist  ihre  Richtung  bei  Sepia  etwas 
schräg  nach  aussen  und  hinten  gerichtet.  Das  Stadium  4  besteht 
aus   2   etwas   grösseren   vorderen   und    2   kleineren   hinteren   Blasto- 


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Fig.  89.     A  und  B  Keimscheiben    von    Sepia   officinalis    im    Stadium    2    uud 
Stadium  4.     (Nach  Vialleton.) 

/  erste  Furche,  II  zweite  Furche,  rh  Richtungskörper. 


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Fig'.  90.  .'l  —  C  Keimscheiben  von  Sepia  officinalis  im  Stadium  der  Acht- 
theilung  und  zwei  späteren  Stadien.     (Nach  Vialleton.) 

Die  Keimscheiben  sind  in  der  Weise  orientirt,  dass  die  Vorderseite  nach  oben,  die 
Hinterseite  nach  unten  gerichtet  ist.     l  linke,  r  rechte  Seite. 

I —  V  Richtung  der  ersten  bis  fünften  Meridionalfurche. 


VII.  Capitel. 


Furchuug. 


139 


lueren.  Auch  die  dritte  P'urclie  kann  noch  als  Meridioiialfurche  be- 
zeichnet werden  {UV,  IW,  III",  III"  in  Fig.  90  A).  Die  beiden 
vorderen  Bhistoineren  werden  äqual  getheilt,  die  beiden  hinteren 
inäqual,  indem  die  betretiende  Furche  {III",  III")  fast  der  Median- 
ebeue  parallel  läuft,  wodurch  zwei  ganz  schmale  median  gelegene 
Segmente  von  grösseren  seitlichen  abgetrennt  werden.  Diese  schmalen 
Segmente  trennen  bei  der  nächsten  Theilung  2  kleine  Blastomeren 
nach  vorn  quer  ab  (Fig.  90 B),  während  die  6  übrigen  Segmente 
durch  neue  Meridionalfurchen  {IV  in  Fig.  901?)  getheilt  werden 
(Stadium  16).  Das  Stadium  16  (Fig.  90 -B)  besteht  sonach  aus  2 
kleinen  Blastomeren  und  14  Blastoconeu.  Beim  Uebergang  zum 
Stadium  32  bleiben  die  kleinen  Blastomeren  und  die  beiden  schmalen 
hinteren  Blastoconen  in  der  Theilung   etwas   zurück.     Wenn    wir   die 


ro. 


Y_        I      F. 


Fig.  91.    Keimscheibe  von  Loligo  pealii  im  Stadium  32.    Die  Blastomeren  und 
BListoconen  sind  symmetrisch  zur  Medianebene  I — /  angeordnet.     (Nach  Watase.) 

vo  vorn,  A  hinten,  l  links,  r  rechts.    I — V  Richtung  der  ersten  bis  fünften  Furche. 


Blastoconen  des  Stadiums  16,  von  der  vorderen  Seite  beginnend  (also 
wo  in  unserer  Fig.  90^  der  Buchstabe  B  steht),  mit  Nummern  ver- 
sehen, so  können  wir  die  Theilungen,  welche  jetzt  erfolgen,  in  folgender 
Weise  kennzeichnen.  Blastocon  1  theilt  sich  quer  und  liefert  ein 
Blastomer  nach  innen  (Fig.  90  C),  Blastocon  2  wird  meridional  getheilt, 
Blastocon  3  ebenfalls  meridional,  Blastocon  4  und  Blastocon  5 
schnüren  nach  innen  Blastomeren  ab,  Blastocon  6  wird  meridional 
getheilt  (Fig.  90  0,  linke  Seite).  Man  erkennt,  dass  von  den  6  grösseren 
Segmenten  des  Stadiums  8  (Fig.  90^)  nun  jedes  ein  Blastomer  und 
3  Blastoconen  geliefert  hat.  Nun  theilen  sich  noch  die  beiden  zuerst 
gebildeten  kleinen  Blastomeren  (die  Spindeln  dieser  Theilung  in 
Fig.  90  G)   und   die    schmalen    hinteren   Blastoconen,    indem    sie    ein 


140  Dritter  Abschnitt. 

Blastomerenpaar   nach   innen   abschnüren.     Das    Stadium   32   besteht 
sonach  aus  14  Blastomeren  und  aus  18  Blastoconen  (Fig.  91). 

Anfangs  schliessen  die  Blastomeren  in  der  Mitte  der  Keimscheibe 
nicht  dicht  an  einander.  Von  diesem  Stadium  ab  ist  die  Lagerung  der 
Zellen  ein  gedrängtere.  Die  Keimscheibe,  welche  nun  ein  ein- 
schichtiges Zellenlager  darstellt,  vergrössert  sich  allmählich.  Die  in 
früheren  Furchungsstadien  so  deutlich  ausgeprägte  bilaterale  Symmetrie 
ist  auch  noch  später,  wenn  die  Theilungeu  unregelmässig  werden, 
durch  die  ungleiche  Grösse  der  Blastodermzellen  ausgedrückt  (Fig.  92). 
Die  Blastoconen  am  Rande  der  Keimscheibe  lösen  sich  in  Zellgruppen 
auf  (Fig.  93),  welche  später  das  Dotterepithel  liefern.  Diese  Zellen 
breiten  sich  nämlich  als  Dotterzellen  an  der  Oberfläche  des 
Dotters  aus. 


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Fig-,  92.  Keimscheibe  von  Sepia  officinalis  in  einem  späteren  Fiirchungs- 
stadium.     (Nach  Vialleton.) 

bl  Blastomeren,  blc  Blastoconen,   d  Dotter. 

Zuerst  bilden  sie  eine  die  Keimscheibe  umgebende  Zone,  welche 
sich  aber  bald  gegen  den  vegetativen  und  animalen  Pol  ausbreitet, 
so  dass  der  Nahrungsdotter  ganz  von  ihnen  umwachsen  wird.  Bei 
ihrer  Ausbreitung  gegen  den  animalen  Pol  werden  sie  vom  Blastoderm, 
unter  das  sie  nun  gerathen,  überwachsen  (Fig.  94  de).  Inzwischen 
ist  der  Blastodermrand  durch  Zellwucherung  mehrschichtig  geworden 
{r\  und  hiermit  treten  wir  in  die  Periode  der  Keimblätterbildung,  die 
wir  hier  nicht  mehr  behandeln  wollen.  Nur  kurz  sei  nach  Teichmanx 
erwähnt,  dass  die  eben  genannte  Zellwucherung  eine  Art  von  huf- 
eisenförmig gestaltetem  Keimwall  bildet,  da  sie  am  vorderen  Keim- 
scheibenrande einen  Defect  aufweist,  und  dass  aus  ihr  eine  zweite 
untere  Schicht  der  Keimscheibe,  das  Entoderm,  hervorgeht. 
Später  macht  sich  hinten  in  der  Mediane  der  Keimscheibe  eine  neue 


VII.  Capitel.     Furchung. 


141 


Einwucherung  bemerkbar,  welche  die  Genitalzellengruppe  und 
das  Mesoderm  liefert.  Die  Keimscheibe  umwächst  den  Dotter 
schliesslich  vollständig.  Die  Beziehungen  des  Dottersackes,  welcher, 
von  seinem  Epithel  umhüllt,  in  der  Leibeshöhle  liegt,  zum  später  sich 
entwickelnden  Mitteldarm,    dem  er  gewissermaassen   nur    von   aussen 


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Y\%.    93.  "  Keimscheibe    vou    Sepia    officinalis    bei    Beginn    der    Keimblätter- 
bildnng.     (Nach  Vialleton.) 

d  Dotter,    e  einschichtiger   Theil   der  Keimscheibe,   vd   verdickter   (mehrschichtiger) 
Theil  der  Keimscheibe  (Area  opaca),  z  in  Loslösung  von  der  Keimscheibe  begriffene  Zellen. 


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Fig.  94.     Schnitte  durch  den  Keimscheibenrand  von  Sepia  officinalis. 
"Vialleton.) 

d  Dotter,  de  Dotterepithel,  ks  Keimscheibe,  r  deren  verdickter  Rand. 


(Nach 


]^42  Dritter  Abschnitt. 

augelötet  wird,  sind  im  speciellen  Theile  erörtert.  Erwähnt  sei  nur, 
dass  die  Dotterzellen  an  der  Ausbildung  des  Embryos  keinen  Antheil 
nehmen. 

3.  Pyrosomen. 

Was  wir  von  der  Furchung  der  Pyrosomeu  wissen,  zeigt  eine 
auffallende  Uebereinstimmung  mit  den  Verhältnissen,  wie  sie  für  die 
Teleostier  bekannt  geworden  sind.  Die  Furchung  der  Pyrosomen 
wurde  von  Kowalewsky,  Salensky  und  Korotneff  (1905)  unter- 
sucht, am  eingehendsten  von  dem  letztgenannten  Autor,  auf  dessen 
Angaben  wir  unsere  Darstellung  stützen.  Das  ungemein  dotterreiche 
Ei  der  Pyrosomen  entwickelt  sich  innerhalb  des  Eifollikels,  welcher 
um  dasselbe  zwei  zellige  Hüllen  ifh  in  Fig.  97)  bildet  (äussere  und 
innere  Follikelhülle).  Die  innere  Follikelhülle,  welche  in  der  Region 
der  Keimscheibe,  wie  es  scheint,  besonders  deutlich  zu  beobachten 
ist,  aber  in  Wirklichkeit  das  Ei  überall  umhüllt,  wurde  von 
Salensky  als  „Deckschicht",  von  Korotneff  als  ,,Dottermembran'" 
bezeichnet.  Der  Follikel  giebt  in  seinen  Innenraum  zahlreiche  freie 
Zellen  (Fig.  97/',  95  J., /")  ab,  welche  den  Testazellen  der  A  sei  dien 
zu  vergleichen  sind  und  von  Salensky  als  Kalymmocyten  be- 
zeichnet wurden.  Sie  sollten  nach  Salensky  an  dem  Aufbau  des 
Embryos  Theil  nehmen.  Diese  Ansicht  ist  nach  den  überzeugenden 
Mittheilungen  Korotneff's  nicht  mehr  haltbar.  Die  freien  Follikel- 
zellen  dringen  allerdings  zwischen  die  anfangs  sehr  locker  gelagerten 
Blastomeren  ein  und  sind  auch  noch  später  zwischen  den  Zellen  der 
Keimscheibe  zu  erkennen ;  allmählich  aber  fallen  sie  einem  Degenerations- 
process  anheim.  Es  scheinen  sich  die  Verhältnisse  hier  ähnlich  zu 
gestalten,  wie  bei  den  Salpen,  für  welche  nach  den  Angaben  Heider's 
(1895)  und  Korotneff's  (1894—1899)  ebenfalls  eine  Theilnahme  der 
Follikelzellen  an  der  Ausbildung  des  Embryos  aller  Wahrscheinlich- 
keit nach  auszuschliessen  ist. 

Die  beiden  ersten  Furchen  sind  meridionale  (Fig.  95  Ä)  und 
theilen  die  Keimscheibe  in  vier  gleich  grosse  Segmente,  zwischen 
die  sofort  zahlreiche  der  oben  erwähnten  Follikelzellen  einzudringen 
beginnen.  Es  scheint,  dass  die  Furchen  die  plasmatische  Keimscheibe 
nicht  vollständig  durchsetzen,  sondern  dass  die  Segmente  der  Keim- 
scheibe an  ihrer  Basis  unter  einander  syncytial  vereinigt  bleiben.  Im 
Stadium  der  Theilungsruhe  ordnen  sich  die  vier  Segmente  derart  aiL 
dass  zwei  gegenüberliegende  sich  in  einer  „Brechungsfurche''  berühren, 
während  die  beiden  seitlichen  Segmente  von  dem  Mittelpunkt  der 
Keimscheibe  abgedrängt  werden.  Die  dritte  Theilungsfurche  ist  wieder 
eine  meridionale.  Durch  sie  werden  nach  Korotneff  die  vier 
Segmente  in  folgender  Weise  getheilt:  die  beiden  mittleren,  in  der 
Brechungsfurche  sich  berührenden  Segmente  theilen  sich  durch  eine 
Ebene,  welche  auf  die  Brechungsfurche  senkrecht  steht,  während  die 
beiden  seitlichen  Segmente  nach  Ebenen  getheilt  werden,  welche  sich 
als  eine  Verlängerung  der  Brechuugsfurche  darstellen.  Das  Stadium  8 
(Fig.  95  B  und  C)  besteht  aus  zwei  parallelen  Reihen  von  je  vier 
Theilstücken  und  weist  eine  Configuration  auf,  welche  in  ganz  ähn- 
licher Weise  bei  den  Teleostiern  beobachtet  wird.  Doch  ist  zu  be- 
merken, dass  das  Stadium  8  der  Teleostier  aus  dem  Stadium  4  durch 
einen  anderen  Theilungsmodus  hervorgeht,  als  der  hier  beschriebene. 


VII.  Capitel.     Furchuug.  l^O 

Bei  den  Teleostiern  schneidet  nämlich  die  dritte  Furche  in  allen  vier 

qpo-mpntpn  parallel  zur  ersten  Furche  durch. 

Segmente^i  I^aiauei  ^^^^^^^^  ^  hinüberführte,  ist  eine  e  was 

inäQua^^     Di^  seltl  chen  Theilstücke  sind  grösser,  die  mittleren  etwas 
kS     Auch  konnte  Korotneff  Kernverschiedenheiten  wahrnehmen. 
Die  mittleren  4  Zellen  des  Stadiums  8  sind  ringsum,  auch  basalwar 
S^^f  Unständig  abgetrennt  (Fig.  ^l^J;:,^Z^^i:Z^ 

Furchungszellen    oder    Blasto- 
J  meren    in    Anspruch    nehmen. 

f  Die  vier   grösseren,    seitlich  ge- 

'  ■'  legenen      Theilstücke      dagegen 

hängen  durch  Plasmabrücken 
unter  einander  zusammen  und 
haben  die  Neigung,  mittelst 
pseudopodienartiger  Fortsätze  in 
den  Nahrungsdotter  einzudringen 
(Fig.  97^).  Wir  wollen  diese  nach 

Ä 


B 


C 


B 


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Fig.  95.  Fig.  96. 

Fiff.  9Ö.     Furcbung  von  Pyrosoma.     (Nach  Kokotneff.) 
A  Stadium  4,   B  und  C  Stadium  8.    /  Follikelzellen. 
Fig.  96.     Furchuug  von  Pyrosoma.     (Nach  Kokotneff.) 
A  Stadium  16,  B  Stadium  32. 


144 


Dritter  Abschnitt. 


Art  eines  Syncytiums  zusammenhängenden  Elemente  hier,  wie  bei  den 
Teleostiern,  als  R  a  n  d  s  e  g  m  e  n  t  e  bezeichnen.  Sie  entsprechen  offenbar 
den  Blastoconen  der  Cephalopoden  und  sind  auch  hier  dazu  bestimmt, 
später  zum  Theil  Dotterzellen  zu  liefern.  Korotneff  bezeichnet 
die  durch  vollständige  Abfurchuug  frei  gewordenen  kleineren  Zellen 
des  Stadiums  8  als  Blastocyten,  die  Randsegmente  aber  als 
Merocyten,  eine  Bezeichnungsweise,  von  der  wir  wegen  der  Wand- 
lungen, welche  der  letztere  Begriff  im  Laufe  der  Zeit  durchgemacht 
hat,  lieber  absehen  wollen. 


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Fig.  97.    Durchschnitte  durch  Keimscheiben  von  Pyrosoma.    (Nach  Korotneff.) 
A  Stadium  8,  B  Stadium  32,  C  späteres  Stadium,     hl  Blastomeren,  dz  Dotterzellen, 
f  Follikelzellen,  fh  äussere  und  innere  Follikelhülle,  dicht  au  einander  liegend,   r  Rand- 
segmente. 


VII.  Capitel.     Furchung.  145 

Das  Stadium  16  (Fig.  96^)  zeigt  die  bei  Teleostiern  so  weit 
verbreitete  schachbrettartige  Anordnung.  Die  Keimscheibe  ist  vier- 
eckig und  besteht  aus  vier  Reilien  von  je  4  Segmenten.  Die  Spindeln, 
welche  zu  dieser  (vierten)  Theilung  führen,  liegen  anfangs  etwas 
schräg,  später  jedoch  scheinen  sie  sich  so  zu  ordnen,  dass  sie  auf  die 
verlängerte  Brechungsfurche  des  vorhergehenden  Stadiums  senkrecht 
stehen.  Nach  Korotxeff  haben  die  beiden  seitlichen  Reihen,  welche 
aus  grösseren  Zellen  bestehen,  den  Character  von  Kandsegmenten ; 
die  beiden  inneren  Reihen  bestehen  dagegen  aus  Elastomeren. 

Wie  sich  das  Stadium  32  aus  dem  Stadium  16  entwickelt,  ist  im 
Einzelnen  nicht  ganz  klar.  Die  Keimscheibe  ist  nun  wieder  rundlich 
geworden  und  sie  wird  in  der  Mitte  dadurch  zweischichtig,  dass  die 
central  gelegenen  Blastomeren  sich  mit  einer  gegen  die  Oberfläche 
des  Keimes  senkrecht  gestellten  Spindel  theilen  (Fig.  97  B).  Bei 
einer  Betrachtung  der  Keimscheibe  von  aussen  (Fig.  96  i^)  sieht 
man  daher  nur  mehr  9  Randsegmente  und  14  Blastomeren.  6  weitere 
Blastomereu  bilden  die  untere  Schicht  der  Keimscheibe,  welche 
ausserdem  noch  drei  weitere  syncytiale  Elemente,  sogenannte  Merocyten, 
verdeckt. 

In  den  späteren  Furchungsstadien  wird  der  scheibenförmige  Keim 
mehrschichtig  (Fig.  97  C).  Die  Vermehrung  der  Blastomeren  erfolgt 
auf  zweierlei  Weise:  1)  durch  Theilung  der  bereits  vorhandenen 
Blastomeren  und  2)  dadurch,  dass  die  Randsegmente  durch  Ab- 
furchung  neue  Blastonieren  produciren.  Was  von  ersteren  schliess- 
lich übrig  bleibt,  erhält  sich  als  Dotterzellen,  die  am  Aufbau  des 
Embryos  weiter  keinen  Antheil  nehmen. 

Salensky  hatte  die  Dotterzellen  von  Follikelzellen  (Dotterkalymmo- 
cyten)  abgeleitet  und  war  der  Ansicht,  dass  sie  später  an  der  Bildung 
des  Darmdrüsenblattes  Tbeil  nehmen.  Nach  Korotneff  trifft  Beides 
nicht  zu. 

Die  Keimscheibe  breitet  sich  später  über  die  Oberfläche  des 
Nahrungsdotters  aus  und  umwächst  denselben  vollständig.  Sie  wird 
hierbei  zu  einer  einschichtigen  Zellenlage,  nur  an  einer  bestimmten 
Stelle  erhält  sich  ein  mehrschichtiger  Zellhaufen,  eine  sogenannte 
secundäre  Keimscheibe  oder  definitive  Keimscheibe,  in  welcher  wir 
die  Anlage  des  Embryos  zu  erblicken  haben.  Diese  wird  durch  eine 
Art  Delaminationsprocess,  der  eine  Sonderung  ihrer  Schichten  in 
Ectoderm,  Mesoderm  und  Entoderm  einleitet,  mehrschichtig.  Früh- 
zeitig wird  ein  Hohlraum,  die  Anlage  der  Darmhöhle,  bemerkbar. 
Der  Nahrungsdotter  liegt  schliesslich  in  der  primären  Leibeshöhle  des 
Cyathozooids,  wo  er  seiner  allmählichen  Resorption  anheimfällt.  (Vgl. 
Spec.  Theil,  p.  1315  u.  ff.) 

4.  Yertebrateii. 

In  der  Gruppe  der  Verte braten  ist  der  discoidale  Furchungs- 
typus  sehr  verbreitet.  Er  findet  sich  bei  den  Myxinoiden,  den 
G y  m u 0 p h i 0 n e n  ,  den  E  1  a s m o b r a n c h i e r n ,  den  Teleostiern, 
bei  sämmtlichen  Reptilien  und  Vögeln,  ferner  bei  den  Mono- 
tremen  und  vielleicht  bei  einigen  Mar  s  upi aliern.  Da  die 
Furchungsweise  dieser  Formen  vor  Kurzem  von  R.  Hertw^ig  in  dem 
von  0.  Hertwig   herausgegebenen    „Handbuche  der  vergl.  und  exp. 

Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.   III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.      10 


146 


Dritter  Abschnitt. 


Entwicklungsgeschichte  der  Wirbelthiere"  in  meisterhafter  Weise  dar- 
gestellt worden  ist,  so  glauben  wir  von  einer  detaillirten  Beschreibung 
derselben  absehen  zu  sollen.  Nur  um  unserer  Uebersicht  des 
Furchungsprocesses  bei  den  Thieren  einen  gewissen  Abschluss  zu 
geben,  sei  hier  kurz  auf  einige  typische  Fälle  eingegangen.  Wir 
wählen  als  Paradigma  die  Furchung  von  Amia  nach  Whitman  und 
Eycleshymer  und  die  Teleostierf urchung. 

Die  Ganoiden  und  Dipnoer  besitzen  Furchungstypen,  welche,^ 
ähnlich  wie  der  von  Salamandra  unter  den  Amphibien,  zwischen 
der  holoblastischen  inäqualen  Furchung  und  der  discoidalen  in  der 
Mitte  stehen.  Manche  Formen  dieser  Gruppen  schliessen  sich  mehr 
an  die  Amphibienfurchung  an,  während  andere  sich  dem  Teleostier- 
typus    nähern.     So    sind   beispielsweise    Amia   und   Lepidosteus 

ABC 


D 


E 


F 


Yig.  98.  Furchuiig  von  Amia  calva.  (Nach  Whitman  und  Eycleshymer  aus 
Hebtwig's  Handbuch.) 

A,  B  und  C  Seiteuansichten  mit  schwacher  Neigung  der  Eiaxe,  D  und  E  Ansichten 
vom  animalen  Pole,  F  vom  vegetativen  Pole. 


hinsichtlich  ihrer  Furchungsweise  einander  sehr  nahestehend,  aber 
man  wird  Amia  noch  immer  zu  den  holoblastischen  Formen  zu 
rechnen  haben,  während  Lepidosteus  deutlich  dem  meroblastischen 
Typus  zugehört.  Die  Vermehrung  des  Nahrungsdotters  bringt  es 
mit  sich,  dass  die  Furchen  in  der  vegetativen  Eihälfte  sich  langsam 
entwickeln,  dass  sie  daselbst  anfangs  nur  ganz  seichte  Rinnen  dar- 
stellen und  dass  sie  ganz  verspätet  den  vegetativen  Eipol  erreichen 
(Fig.  98).  Da  es  inzwischen  im  Bereiche  der  animalen  Eihälfte 
bereits  zur  Abschnürung  zahlreicher  kleiner  Blastomeren  gekommen 
ist  (Fig.  98  C),  so  entwickelt  sich  bei  Amia  ein  gewisser  Gegensatz 
zwisclien  einer,  der  animalen  Eihälfte  angehörigen  kleinzelligen  Parthie, 
die  man  der  abgefurchten  Keimscheibe  meroblastischer  Eier  vergleichen 
kann,  und  einer  grosszelligen  vegetativen  Keimeshälfte,  in  deren  Be- 


VII.  Capitel.     Furchung. 


147 


reich  es  erst  spät  zu  einer  vollständigen  Trennung  der  Blastomeren 
kommt.  So  ist  es  zu  erklären,  dass  die  OberÜächenansichten  der 
Furchungsstadien  von  A  m  i  a  eine  gewisse  Aehnlichkeit  mit  den 
Bildern  erkennen  lassen,  welche  wir  oben  für  die  Furchung  der 
Cephalopoden  mitgetheilt  haben  (Fig.  88,  p.  137). 

Wir  übergehen  die  Einzelheiten  bezüglich  der  Zeitfolge  des  Er- 
scheinens der  einzelnen  Furchen,  welche  zum  Theil  aus  der  Abbil- 
dung Fig.  98  zu  ersehen  sind,  und  verweisen  den  Leser  auf  die  Ori- 
ginalmittheilung von  Whitman  und  Eycleshymer,  sowie  auf  Hert- 
wig's  Handbuch,  Bd.  1,  p.  642.  An  Durchschnitten  durch  Furchungs- 
stadien von  Amia  (Fig.  99)  kann  man  erkennen,  dass  die  kernhaltigen 
Segmente  in  den  ersten  Stadien  der  F'urchung  nur  oberflächlich  von 
einander  getrennt  werden  (I,  II.  III),  nach  innen  aber  sämmtlich 
mit  der  centralen  gemeinsamen  Dottermasse  zusammenhängen.  Es 
berühren  sich  hier  in  seltsamer,  aber  ungemein  lehrreicher  Weise  die 
Vorgänge  dieser  eigenthümlichen  Furchungsart  mit  denen  der  super- 


Fig".  99.     Furchungsstadien    von    Amia  im    Durchschnitt.      (Nach    Whitman   und 
Eycleshymek  aus  Hektwig's  Handbuch.) 


ficiellen  Furchung.  Man  könnte  mit  einem  gewissen  Rechte  die  Fur- 
cliung  von  Amia  zu  unserer  Gruppe  IIb  der  superficiellen  Fur- 
chung (rein  superticielle  Furchung  mit  frühzeitiger  Ausbildung  der 
Keimscheibe)  rechnen.  Die  Unterschiede  zwischen  beiden  Furchungs- 
typen  sind  in  der  verschiedenen  Art  der  Gastrulation,  in  der  Lage 
des  Blastoporus  (randständig  bei  der  Keimscheibe  der  Vertebraten, 
tiächenständig  bei  der  Keimscheibe  der  Arthropoden),  in  der  Art  der 
Umwachsung  des  Dotters  und  in  der  Lage  des  Dottersackes  zu 
suchen. 

Erst  in  späteren  Stadien  der  Furchung  kommt  es  bei  Amia 
zur  Abtrennung  kleiner  Furchungszellen  in  der  Umgebung  des  ani- 
maleu  Poles  (Fig.  99,  IV),  zur  Ausbildung  einer  Furchungshöhle,  und 
schliesslich  wird  auch  die  grosse,  dotterreiche,  vegetative  Hälfte  des 
Eies  wenigstens  einigermaassen  durchgefurcht.  Bezüglich  der  Ent- 
stehung der  Furchungshöhle  ist  zu  bemerken,  dass  im  Ei  von  Amia 
frühzeitig  grössere  Vacuoleu  auftreten  (Fig.  99,  I — III),  deren  Vor- 
kommen kein  regelmässiges  zu  sein  scheint ;  denn  sie  wurden  in 
einzelnen   Fällen   auch   vermisst.     Diese   Vacuolen   scheinen   mit   der 

10* 


]^48  Dritter  Abschnitt. 

später  auftretenden  Furchungshöhle  in  keiner  Beziehung  zu  stehen. 
Die  letztere  entwickelt  sich  wahrscheinlich  aus  Lücken  zwischen  den 
Blastomeren,  und  zwar  zunächst  als  ein  feiner  Spalt,  welcher  die 
unterste  Lage  der  Blastodermzellen  von  den  übrigen  trennt. 

Bei  der  Darstellung  der  Teleostier-Furchung  folgen  wir  am 
besten  den  ungemein  gründlichen  und  verlässlichen  Angaben  von 
KOPSCH  (besonders  für  Belone  und  einige  andere  Formen, 
darunter  auch  Trutta),  indem  wir  im  Uebrigen  bezüglich  der'  um- 
fangreichen Litteratur  dieses  Gebietes  auf  den  oben  erwähnten  Auf- 
satz von  R.  Hertwig  über  den  Furchungsprocess  verweisen.  Die 
Keimscheibe  der  Teleostier,  welche  im  unbefruchteten  Ei  wenig 
ausgeprägt  ist  und  erst  durch  den  Reiz  des  eindringenden  Spermato- 
zoons durch  zuströmendes  Protoplasma  verstärkt  und  an  ihrem 
Rande  schärfer  abgesetzt  wird,  geht  daselbst  in  eine  wenig  mächtige, 
die  ganze  Oberfläche  des  Eies  überkleidende  Plasmaschicht  continuir- 
lich  über.  Letztere  wird  als  peripheres  Protoplasma  des 
Dottersackentoblasts  bezeichnet.  Wie  bei  den  bisher  be- 
trachteten Formen,  so  vollzieht  sich  auch  bei  den  Teleostiern  während 
der  Furchung  die  schärfere  Trennung  zweier  protoplasmatischer  Be- 
zirke: 1)  der  abgefurchten  Keimscheibe,  welche  die  Embryonalanlage 
zur  Ausbildung  bringt,  und  2)  einer  kernhaltigen,  an  der  Oberfläche 
des  Dotters  sich  ausbreitenden  Plasmaschicht,  deren  Entwicklung  bei 
vielen  Formen  vom  Rande  der  Keimscheibe  ausgeht,  und  welche 
functionell  der  Summe  der  Dotterzellen  bei  den  übrigen  bisher 
betrachteten  Formen  mit  discoidaler  Furchung  gleichzusetzen  ist 
(Fig.  103  i? — D).  Es  bildet  diese  Schicht  einen  Tlieil  jenes  embryo- 
nalen Anhangsorganes,  welches  mit  Rücksicht  auf  seine  Bedeutung 
für  die  Ernährung  des  Embryos  durch  Assimilation  des  Nahrungs- 
dotters von  H.  ViRCHOw  als  Dotterorgan  bezeichnet  wurde.  Da 
man  sie  als  eine  Schicht  verschmolzen  bleibender  Elemente  der  vege- 
tativen Sphäre  betrachten  kann,  so  wird  sie  auch  als  D öfters ack- 
eutoblast  oder  Dottersyncytium  (von  anderen  Autoren  als  P  e  r  i- 
blast,  Parablast)  benannt.  Deshalb  wird  jene  Plasmaschicht, 
welche  zu  Beginn  der  Furchung  mit  der  Keimscheibe  zusammen- 
hängt und  die  Eioberfläche  bedeckt,  als  peripheres  Protoplasma 
des  Dottersackentoblasts  bezeichnet.  Der  gesammte  sogenannte 
Periblast  der  späteren  Stadien  geht  nicht  nur  aus  der  genannten 
Schicht  hervor.  Es  kommen  noch  hinzu  die  sogenannten  Randseg- 
mente, welche  mit  ihr  von  Anfang  an  zusammenhängen,  aber  in  einem 
bestimmten  Momente  der  Furchung  (10.— 11.  Theilung)  vollkommen 
mit  ihr  zusammenfliessen  und  die  Kerne  des  Dottersyncytiums,  die 
sogenannten  Dotterkerne,  liefern,  und  ferner  eine  dünne  plas- 
matische Schicht,  welche  von  der  unteren  Fläche  der  Keimscheibe 
abgespalten  wird  (Fig.  103^  und  B,  II)  und  als  centrales  Proto- 
plasma des  Dottersackentoblasts  (subgerm inaler  oder 
centraler  Periblast)  bezeichnet  wird.  Die  Ausdrücke  „central" 
und  „peripher"  sind  hier  mit  Beziehung  zur  Keimscheibe  zu  ver- 
stehen. 

Für  die  ersten  Theilungen  sind  zwei  Momente  besonders  her- 
vorzuheben. Erstens,  dass  die  zur  Theilung  kommende  Protoplasma- 
masse stets  in  der  Richtung  der  Spindel  gestreckt  wird.  Das  ist 
besonders  bei  der  ersten  Theilung  bemerkbar  (Fig.  100,  7),  während 
welcher  die  Keimscheibe  eine  ovale  Form  annimmt.    Zweitens,  dass  die 


VII.  Capitel.     Furchung. 


Furchen  nicht  vollkommen  durchschneiden.  Sämmtliche  zunächst 
auftretenden  Segmente  bleiben  basalwärts  unter  einander  in  Ver- 
bindung und  hängen  am  Rande  mit  dem  peripheren  Protoplasma  de& 
Dottersackentoblasts  zusammen.  Man  kann  sagen,  dass  die  ersten 
auftretenden  kernhaltigen  Segmente  wie  Knospen  einer  gemeinsamen 
Plasmamasse  aufsitzen.  In  manchen  Fällen  bereitet  sich  schon  jetzt 
eine  schärfere  Abtrennung  dieser  „Knospen"  dadurch  vor,  dass  die 
einschneidende  Furche  an  ihrem  unteren  oder  inneren  Ende  eine 
I-förmige  Gestalt  annimmt,  wodurch  schon  jetzt  eine  Trennung  der 
Segmente  von  der  darunter  liegenden  Schicht  des  centralen  Plasmas 
des  Dottersackentoblasts  (subgerminaler  Periblast)  vorgebildet  er- 
scheint. Erst  mit  dem  Stadium  16  treten  die  ersten,  vollständig  ab- 
getrennten Furchungskugeln  auf  (Fig.  103  A).  Wir  werden  im 
Folgenden  nur  diese  als  Blastomeren  bezeichnen.  Die  unvollständig 
gesonderten  Theilstücke,  welche  man  den  Blastoconen  der  Cephalo- 
poden  vergleichen  kann,  werden  als  Segmente  (im  Speciellen  als 
Randsegmente)  benannt  werden  (Fig.  103  i). 


/ 


l 


Fig-.  100.  Furchung  des  Eies  von  C  r  e  n  i  1  a  b  r  u  s  p  a  v  o.  (Nach  List  aus  O.  Heet- 
WIG's  Handbuch.) 

1  Stadium  2,  f  Stadium  4,  3  Stadium  8,  4  Stadium  IG,  sänuntlich  vom  ammalen 
Pole  gesehen,  5  Seitenansicht  vom  Stadium  2,  6  Seitenansicht  eines  vielzelligen  Stadiums. 


Die  erste  Furche  ist  eine  meridionale  und  theilt  die  Keimscheibe 
in  zwei  gleiche  Hälften  (Fig.  100,  1,  und  101  Ä).  Eine  bestimmte 
Beziehung  dieser  Furche  zur  Medianebene  des  Embryos  konnte  nicht 
festgestellt  werden.  Auch  die  zweite  Furche  verläuft  meridional  und 
senkrecht  auf  die  erste.  Das  Stadium  4  besteht  aus  vier  gleich  grossen 
Segmenten.  Die  dritte  Furche  steht  auf  der  zweiten  senkrecht,  ver- 
läuft also  parallel  zur  ersten,  rechts  und  links  von  derselben.  Dem- 
nach besteht  das  Stadium  8  (Fig.  100,  5,  101  B)  aus  zwei  parallelen 
Reihen   von  je   4  Zellen.     Diese    werden   nun   wieder    senkrecht  zur 

getheilt.     Das   so   entstandene  Stadium  16 


vorhergehenden 


Theilung 


150 


Dritter  Abschnitt. 


(Fig.  100,  4,  101  D)  zeigt  eine  ungemein  typische  „schachbrettartige" 
Anordnung.  Es  besteht  aus  vier  Reihen  von  je  vier  Theilstücken. 
Von  diesen  haben  die  vier  inneren  sich  bereits  vollständig  von  der 
basalen  Protoplasmaschicht  (centrales  Protoplasma  des  Dottersack- 
entoblasts)  abgetrennt  (vgl.  Fig.  102  und  Fig.  103  A).  Die  12  Rand- 
segmente dagegen  hängen  mit  dieser  Schicht  und  mit  dem  peripheren 


A 


B 


c 


D 


Fig.  101.     Furchung  der  Keimscheibe    von    Serranus    atrarius.     (Nach  H.  V. 
Wilson  aus  Ziegler's  Lehrbuch.) 

A  Stadium  2,  B  Stadium  8,  C  Stadium  8—16,  D  Stadium  16—32. 

Protoplasma  des  Dottersackentoblasts  zusammen.  Von  nun  an  wird 
die  Furchung  unregelmässiger.  In  manchen  Fällen  wird  nach  H.  V. 
Wilson  bei  Serranus  das  Stadium  32  durch  folgenden  Theilungs- 
modus  erreicht.  Es  theilen  sich  die  4  centralen  Blastomeren  mit 
einer  senkrecht  gestellten  Spindel  (vgl.  die  Lage  der  Spindeln  in 
Fig.  103  Ä).     Dadurch   wird   die  Keimscheibe  nun  in  ihren  centralen 


Fig'.  102.  Flächenansicht  der 
Keimsclieibe  von  Belone  acus  im 
Stadium  16.  (Nach  KOPSCH  aus 
Hertwig's  Handbuch.)  Jene  Parthie 
der  Keimscheibe,  welche  sich  vom 
centralen  Protoplasma  des  Dottersack- 
entoblasts abgehoben  hat,  ist  hell  ge- 
halten (vgl.  Fig.  103  A).  Jene  Parthie 
der  Randsegmente,  welche  mit  dieser 
Schicht  und  dem  peripheren  Proto- 
plasma des  Dottersackentoblasts  zu- 
sammenhängt, ist  dunkel  gehalten 
(sogenannte  Verbindungszone). 


Parthien  zweischichtig.  Von  den  12  Randsegmenten  werden  die  vier 
an  den  Ecken  des  Stadiums  16  befindlichen  meridional  getheilt,  die 
acht  übrigen  durch  Furchen,  welche  je  ein  centrales  Theilstück  (Elasto- 
mer) von  einem  peripheren  Theilstück  (Randsegment)  abtrennen 
(Fig.  101  D).  In  diesem  Falle  müsste  das  Stadium  32  16  Rand- 
segmente aufweisen.  Kofsch  fand  bei  Belone  manchmal  16,  manch- 
mal 14,  im  Durchschnitte  15  Randsegmente. 


VII,  Capitel.     Fuichung, 


151 


Von  den  späteren  Furchungsstadien  sei  nur  erwähnt,  dass  die 
Keimscheibe  nun  mehrschichtig  wird  (Fig.  103  D)  und  dass  ihre  ober- 
flächb"chste  Zellenlage  sich  durch  epithelartigen  Aneinanderschluss  der 
Zellen  als  sogenannte  Deckschicht  entwickelt.  Das  Anwachsen 
der  Keimscheibe  beruht  auf  der  Theilung  der  vorhandenen  Blasto- 
meren und  auf  einer  Abfurchung  neuer  Blastomeren  von  Seiten  der 
Randsegmente.  Diese  letztere  Bildungsweise  von  Blastomeren  kommt 
aber  in  einem  bestimmten  Momente  zum  Stillstande.  Nach  Kopsch 
ist  für  B  e  1 0  n  e  sowie  für  C  r  e  n  i  1  a  b  r  u  s  und  G  o  b  i  u  s  die  neunte 
Theilung  die  letzte,  mit  welcher  noch  Blastomeren  von  den  Rand- 
segmenten abgespalten  werden,  für  Trutta  fario  die  zehnte.    Von 


c^ 


.  .:j^>? 


Fig:.  103.  Querschnitte  durch  Teleostierkeimscheiben,  A — C  von  Ctenolabrus 
nach  Agassiz  und  Whitman,  D  von  Belone  acus  nach  Kopsch.  (Aus  O.  Hert- 
wig's  Handbuch.)  /  Randzellen,  welche  den  peripheren  Periblast  bilden,  //  centrales 
Protoplasma   des  Dottersackentoblasts. 


diesem  Momente  ab  ist  die  Scheidung  zwischen  Dottersackentoblast 
und  Embryonalzelleu  durchgeführt,  und  es  nehmen  weder  die  Zellen 
der  Keimscheibe  an  der  Bildung  des  Dottersackentoblasts  Theil,  noch 
participiren  die  Elemente  des  letzteren  an  dem  Aufbau  irgend 
welcher  Elemente  des  Embryos.  Nach  der  neunten  Theilung  ver- 
lieren nämlich  bei  Belone  etc.  die  Randsegmente  an  Individualität ; 
sie  verflachen  sich  vollständig  und  fliessen  mit  dem  peripheren  Proto- 
plasma des  Dottersackentoblasts  zusammen,  so  dass  von  nun  an 
eigentlich    nur  mehr  ihre  Kerne,   als  Dotterkerne,  gesondert    zur 


J52  Dritter  Abschnitt. 

Betrachtung  kommen.  His  hatte  diese  Zellterritorien,  solange  sie 
noch  höckerartig  vorragen,  als  „Plasmachoren",  ihre  Zwischenräume 
als  „Diasteme"  bezeichnet.  Die  Dotterkerne  theilen  sich  noch  eine 
Zeit  lang  normal,  später  jedoch  zeigen  sie  Degenerationserscheinungen, 
multipolare  Spindeln ,  Riesenwachsthum ,  amitotische  Theilung  etc. 
Die  kernhaltige  Plasmaschicht,  welche  durch  die  vollständige  Ver- 
schmelzung der  Randsegmente  mit  dem  peripheren  Protoplasma  des 
Dottersackentoblasts  entstanden  ist,  wird  von  nun  an  als  Dottersack- 
entoblast  oder  Periblast  bezeichnet  {2>  in  Fig.  104).  Sie  liegt  ihrer  Ent- 
stehungsweise entsprechend  anfangs  am  Rande  der  Keimscheibe.  Später 
rücken  die  Dotterkerne  unter  der  Keimscheibe  central wärts  in  die 
dort  befindliche  Plasmaschicht  (centrales  Protoplasma  des  Dottersack- 
entoblasts, II  in  Fig.  103  A  und  B)  vor.  Letztere  Schicht  wird  wohl 
auch  als  „intermediäre  Schicht"  oder  wegen  ihres  Reichthums  an  Oel- 
tröpfchen  als  „disque  huileux"  bezeichnet.     Wenn  die  Dotterkerne  in 

sie    eingetreten    sind,    so    ist    dann    die    ganze 

^?>-.      Keimscheibe    von    kernhaltigem   Dottersackento- 

blast  unterlagert.    Diese  Schicht  breitet  sich  mit 

der   Keimscheibe   immer   mehr   aus,    und    wenn 

die   letztere  den  ganzen  Dotter  umwachsen  hat,. 

^^      so   ist  die  Dotterkugel  ringsum  von  Dottersack- 

a J^      entoblast  umhüllt. 

Fig".  104.    Querschnitt  durch  den  Keimscheibenrand  von 
p  .^  I  Leuciscus   rutilus  nach  Van  Bambeke.     (Aus  O.  HEKT- 

IK WIG's  Handbuch.) 

d     — l  «  Keimscheibe,  p  Periblastwulst,  d  Dotterkugel. 

Es  sei  erwähnt,  dass  in  manchen  Fällen  die  Abfurchung  von  Elasto- 
meren von  Seiten  der  Segmente  sich  nicht  nur  am  Rande  der  Keim- 
scheibe, sondern  gleichzeitig  auch  an  ihrer  Unterfläche,  an  ihren  mehr 
central  gelegenen,  basalen  Parthien  vollzieht,  so  besonders  bei  den 
Salmoniden. 

Bei  den  meisten  Vertebraten  wird  die  Dotterkugel  sammt  ihrer 
Periblastschicht  durch  den  eben  erwähnten  Umwachsungsprocess  von 
einer  eutodermalen  Lage  umgeben.  Sie  liegt  dann  im  Inneren  eines 
als  Divertikel  des  Mitteldarms  aufzufassenden  embryonalen  Anhangs- 
organes  (Dotter bucht  bei  den  Holoblastiern,  innerer  Dotter- 
sack bei  den  Meroblastiern).  Die  erwähnte  entodermale  Lage 
wandelt  sich  in  der  Umgebung  der  Dotterkugel  zu  einer  Epithel- 
schicht (Dotterepithel)  um. 

Von  den  letzten  Umwandlungen  der  Keimscheibe,  welche  das  so- 
genannte Blastulas tadium  kennzeichnen,  sei  noch  Folgendes  er- 
wähnt. Es  entwickelt  sich  eine  Randverdickuug,  welche  als  Keim- 
wall  bezeichnet  wird,  während  die  übrigen  Parthien  der  Keimscheibe 
später  dünner  werden.  Eine  besondere  Verdickung  dieses  Keimwalles 
kennzeichnet  die  Stelle,  an  welcher  die  Anlage  des  eigentlichen 
Embryos  im  engeren  Sinne  zur  Ausbildung  kommt.  Gleichzeitig  ent- 
wickelt sich  zwischen  der  Keimscheibe  und  der  Periblastschicht  eine 
ansehnliche,  excentrisch  gelagerte  Höhle,  welche  als  Keimhöhle 
bezeichnet  wird  und  wohl  als  ein  Blastocöl  in  Anspruch  genommen 
werden   darf  (Fig.  104).     Ob    diese  Höhle   mit   dem   in  den  früheren. 


VII.  Capitel.     Furchung.  153, 

Furclmngsstadien  auftretenden  Hohlräume,  der  sogenannten  Furchungs- 
hühle  (vgl.  Fig.  103  A ),  genetisch  im  Zusammenhange  steht,  erscheint 
noch  nicht  ganz  klar. 

Wie  aus  dem  Vorhergehenden  ersichtlich  ist,  weisen  die  Vorgänge 
bei  der  discoidalen  Furchung  in  den  verschiedenen  Gruppen  des 
Thierreiches  vielfache  Analogien  auf.  Abgefurcht  wird  eigentlich  nur 
die  Keimscheibe,  und  diese  liefert  die  Gewebe  des  Embryos,  während 
durch  den  Furchungsprocess  andere  Elemente  abgesondert  werden,, 
welche  als  Dotterzellen,  aber  vielfach  syncytial  verbunden,  in  den 
Dotter  gelangen  und  dort  die  Vertlüssigung  der  Reservenahrungsstoffe 
besorgen,  ohne  an  der  weiteren  Entwicklung  Theil  zu  nehmen.  Durch 
einen  Umwachsungsprocess  gelaugt  dies  Dotterorgan  schliesslich  in 
das  Körperinnere;  freilich  ist  es  in  vielen  Fällen  als  sogenannter 
äusserer  Dotter  sack  schon  bei  der  Betrachtung  von  aussen  als 
abgesetztes  Anhangsorgan  kenntlich.  Wir  verstehen  unter  dieser 
Bezeichnung  das  Dotterorgan  sammt  den  es  umhüllenden  Leibes- 
wänden. Die  Furchungshöhle  ist  bei  der  discoidalen  Furchung  stark 
zurückgebildet  oder  fehlt  vollständig. 


X.  Irreguläre  Furchungstypen. 

W^ir  haben  im  Vorhergehenden  nicht  die  Furchungs weise  sämmt- 
licher  thierischer  Formen  behandelt.  Wir  fanden  es  richtiger  und  den 
Zwecken  des  allgemeinen  Theiles  entsprechender,  die  typischen  Fälle 
herauszugreifen  und  eingehender  darzustellen.  Dass  bei  einer  solchen 
Behandlungsweise  die  in  der  neuesten  Zeit  so  sehr  geförderte  Be- 
trachtung der  determinativen  Furchungsformen  einen  ungewöhnlichen 
Raum  einnehmen  musste,  lag  in  der  Natur  der  Sache. 

Zum  Schlüsse  noch  einige  W^orte  über  jene  Formen,  die  im  Vor- 
hergehenden keine  Erwähnung  gefunden  haben  und  deren  Behandlung 
dem  speciellen  Theile  dieses  Werkes  überlassen  bleibt.  Unser 
Litteraturverzeichniss  hat  auch  auf  diese  Formen  Rücksicht  genommen. 
Es  handelt  sich  zum  Theil  um  Typen,  deren  Verständniss  dem  Leser 
keine  besonderen  Schwierigkeiten  bereitet.  Wir  rechnen  z.  B.  hierher 
die  ungemein  reguläre  Furchung  der  Sa  giften  und  der  Phoro- 
uiden.  Die  Furchung  der  Enteropneusten  soll  nach  Davis 
Anklänge  an  die  des  Amphioxus  aufweisen.  (Wir  haben  die  betreffende 
Arbeit  bisher  noch  nicht  einsehen  können.)  In  der  Furchung  der 
Bryozoen  und  der  Brachiopoden  kehren  bei  totaler,  adäqualer 
Furchungsweise  schachbrettartige  Configurationen  wieder  (vgl.  Spec. 
Theil,  p.  1191.  Fig.  6^^2),  wie  sie  bei  der  Eitheilung  der  Amphibien, 
Pyrosomen  und  Teleostier  zu  beobachten  sind. 

In  der  Furchung  der  Poriferen  und  Cnidaria  finden  sich 
bei  den  verschiedenen  Formen  die  mannigfaltigsten  Varianten,  die 
aber  wohl  sämmtlich  dem  Radiärtypus  zuzurechnen  sind.  Es  finden 
sich  adäquale,  inäquale  und  ■ —  wie  erwähnt  —  zum  superficiellen 
Typus  hinüberleitende  Formen.  Während  in  manchen  Fällen  die 
Furchung  eine  streng  gesetzmässige  zu  sein  scheint,  zeigt  sich  in 
anderen  eine  grosse  Neigung  zu  Unregelmässigkeiten  aller  Art.  Wir 
dürfen  nicht  unerwähnt  lassen,  dass  die  Furchung  mancher  der  hier 
zur  Erwähnung  kommenden  Gruppen  bisher  noch  weniger  genau 
studirt  worden   ist.     Bei   den    Cnidariern   findet   sich   vielfach    die 


154  Dritter  Abschnitt. 

Angabe,  dass  die  Furchung  nicht  mit  einer  regulären  Coeloblastula 
abschliesse,  sondern  in  einem  soliden,  isotropen,  aus  dicht  gedrängten 
Zellen  aufgebauten  Endstadium,  einer  sogenannten  Moru  la,  ihren 
Abschluss  finde.  Wir  kommen  auf  diese  Verhältnisse  im  folgenden 
Capitel  zurück. 

Ein  derartiges  Stadium  wurde  auch  für  die  0  rthonectiden 
beschrieben,  bei  denen,  wie  bei  den  Dicyemiden,  die  Furchung  dem 
totalen  inäqualen  Typus  folgt. 

In  manchen  Fällen  werden  die  Furchungsbilder  dadurch  unregel- 
mässig, dass  dem  Keime  fremde  Elemente  (Follikelzellen  oder  Dotter- 
zelleu)  sich  zwischen  die  Blastomeren  eindrängen  und  das  Gefüge 
der  Furchungsstadien  lockern.  Dies  ist  bei  den  Salpen  der  Fall, 
und  wir  haben  es  auch  oben  (p.  142)  für  die  Pyrosomen  erwähnt. 
Der  gleichen  Ursache  ist  die  „Blastomerenauarchie"  der  Planarien 
und  Alloiocölen  zuzuschreiben,  während  die  Rhabdocölen  und 
Acölen  gedrängtere  Blastomerenanordnung  mit  inäqualer  Furchung 
aufweisen.  Hier  schliessen  sich  im  Allgemeinen  auch  die  Furchungs- 
bilder der  Cestoden  und  Trematode  n  an.  Erwähnung  verdient 
die  merkwürdige  Anordnung  der  Blastomeren  des  Stadiums  4  von 
Polystomum,  bei  welchem  sämmtliche  4  Zellen  in  einer  einzigen 
Reihe  angeordnet  erscheinen,  eine  Configuration,  die  nach  Zur  Strassen 
auch  bei  ßradynema  rigidum  sich  vorfindet. 


Iiitteratur. 

1  dem  vorliesfenden  Verzeich 
welche 


In  dem  vorliegenden  Verzeichniss  erscheinen    nur  jene  Arbeiten  aufgenommen, 
le  in   den  Uebersichten  des  Öpeciellen  Theiles   I.  Auflage  nicht  angeführt  sind. 


Allgemeines  über  Furchung. 

Braenv,  F.  lieber  den  Elnfluss  des  Druckes  auf  die  Zelltheilung  und  über  die  Be- 
deutung dieses  Einflusses  für  die  normale  Eifurchung.     Biol.  Centralbl.  I4.  Bd.   I894. 

Beneden,  Ed.  Van.  Re.cherches  siir  la  composition  et  la  signification  de  l'ceuf.  Mein, 
cour.  Acad.  Roy.  Belgique  Bruxelles.   T.  S4.  1870. 

Child,  C.  M.  Some  considerations  regarding  so  called  formative  subslances.  Biol.  Bull. 
Woods  Holt.    Vol.  11.  1906. 

GonUlln,  E.  G.  Cleavage  and  differentiation  Biol.  Lect.  ßlar.  Biol,  Lab.  Woods  Holt 
for  1896 1 97.  Boston  1898. 

—  Protoplasmic  movement  as  a  factor  of  differentiation.     Ibid.  1898. 

Driesch,  H.  Enttvicklungsmechanische  Studien.  III. —  VI.  Zeitschr.  f.  tciss.  Zool.  55.  Bd. 
1892. 

—  Von  der  Beendigung  morphogener  Elementarproeesse.  Arch.  Entio.-3Iech.  6.  Bd. 
1898. 

—  Betrachtungen  über  die  Organisation  des  Eies  und  ihre  Genese.  Arch.  Entw.-Mech. 
4.  Bd.   1896. 

Eternod,  A,  C.  F.  Contribution  ä  la  Classification  embryologiquc  des  ceufs.  Bibl.  aiiat. 
Paris.   T.  8.  1900. 

—  Essai  d'une  nouvelle  Classification  embryologique  des  ovules.  C.  R.  13.  Congres  intern. 
Jlfed.  Paris.  Sect.  Hist.   1900. 

Godlewshi,  E.  jun.  Plasma  tind  Kernsubstanz  in  der  normalen  und  der  durch  äussere 
Factoren  veränderten  Entwicklung  der  Echiniden.     Arch.  Entw.-Mech.  26.  Bd.  1908. 

Goldschmidt,  R.,  und  Popoff,  M,  lieber  die  sogenannte  hyaline  Plasmaschicht  der 
Seeigeleier.  Biol.   Centralbl.  28.  Bd.  1908. 


VII.  Capitel.     Furchung.  155 

Haeckel,   E.     Die  Gastrula  und  die  Eifurchung  der  Thiere.     Jena.  Zeitschr.  f.  Naturw. 

Vol.  9.   1877. 
Hallez,   P.     A  propos  de  l'essai  de  Classification  des  ceufs  des  animaux  au  point  de  vue 
embryologique  de  M.  L.  F.  Henneguy.     C.  R.  See.  Philomath.  Paris.   1893. 

—  Quelques  reflexions  sur  la  Classification  embryologique  des  Metazoaires  etc.  Rev. 
Biol.  Nord  de  la  France.     Ann.  6.  1893. 

Henneguy,   L.   F.     Essai  de  Classification   des  mufs   des  animaux  au  point  de  vue  em- 

bryogenique.     Bull.  Soc.  Philomath.  Paris.  1892. 
Hertivig ,   R.     lieber  neue  Probleme  der  Zellenlehre.     Arch.  f.  Zellforschimg.  1.  Bd.  1908. 

—  lieber  das  Wechselverhältniss  von  Kern  und  Protoplasma.  Sitz.-Ber.  Ges.  Morph. 
Phys.  München.  1903. 

—  Ueber  Correlation  von  Zell-  und  Kerngrösse  und  ihre  Bedeutung  für  die  geschlecht- 
liche Differemirung  und  die   Theilung  der  Zelle.     Biol.   Centralbl.  23.  Bd.   1903. 

Leyilig,  Fr.     Die  Dotterfurchimg  nach  ihrem   Vorkommen    in  der  Thierwelt   und  nach 

ihrer  Bedeutung.     Oken's  Isis.  I848. 
lÄllie,    Fr,      Observations    and    experiments    conceming    the    elementary    phenomena    of 

embryonic  development  in  Chaetopterus.     Journ.  Experim.  Zool.   Vol.  S.  1906. 
Ludwig,   H.      Die    Eibildung    im    Thierreiche.      Arb.    aus    dem,    Zool.    Inst.     Würzburg. 

1.  Bd.  1874. 
Rabl,    C.       lieber    organbildende    Substanzen   und    ihre    Bedeutung  für    die     Vererbung. 

Leipzig.  1906. 
Spaulding,    E.    G.     The   special  physics    of  segmentation    as   shown   hy   the   synthesis, 

from    the    Standpoint    of  universally   valid    dynamic  principles,     of   all    the    artificial 

parthenogenetic  methods.     Biol.  Bull.    Woods  Holl.    Vol.  6.  190^. 

—  The  energy  of  segmentation.  An  application  of  physical  laws  to  organic  events. 
Journ.  Exper.  Zool.     Baltimore.    Vol.  4-   1907. 

Zur  Strassen,  O.  Die  Geschichte  der  T-Riesen  von  Ascaris  megalocephala  als  Grund- 
lage einer  Entwicklungsmechanik  dieser  Species.  Zoologica.  Stuttgart.  17.  Bd.  Heft  40^. 
1906. 

Treadwell,  A.  L,  Equal  and  unequal  cleavage  in  Annelids.  Biol.  Lect.  3Iar.  Biol. 
Lab.    Woods  Holl.  for  1897/98.  Boston  1899. 

Ziegler,  H.  E.  Die  ersten  Entwicklungsvorgänge  des  Echinodenneneies,  insbesondere 
die    Vorgänge  am  Zellkörper.     Festschr.  f.  Haeckel.  1904' 


Porif  era. 

Aeltere  Angaben  über  Furchung  von  Goette,  Haeckel,  Keller,  Metschni- 
KOFF,  F.  E.  Schulze  und  Anderen.    Ferner: 

Maas,    O,     Die  Embryonalentwicklung   und   Metamorphose    der  Cornacuspongien.     Zool. 

Jahrb.  Morph.   7.  Bd.  1893. 
—      Ueber  Reifung  und  Befruchtung  bei  Spongien.     Anat.  Arn.  16.  Bd.  1899. 
Wilson,   H.    V.      Observations  on  the  gemmule  and  egg  development  of  marine  Sponges. 

Journ.  3Iorph.    Vol.  9.  Boston.  1893. 


Cnidaria. 

Allen,   C.  M,    A  contribution  to   the  development  of  Parypha  crocea.  Biol.  Bull.  Boston. 

Vol.  1.  1900. 
Andrews,  E.  A.     Some  ectosarcal  phenomena  in  the  eggs  of  Hydra.     J.  Hopkins   Univ. 

Circ.    Vol.   18.   1898. 
Appellöf,   A.     Studien    über   Actinienentwicklung.     Bergens   Mus.    Aarbog.    No.  1.  1900. 
Bigelow,   R.  P.     Studies    on   the   nuclear   cycle   of  Gonionemus  Murbachi.     Bull.  Mus. 

Harv.   Coli.    Vol.  48.  1907. 
Brauer,   A,     Zur  Entwicklungsgeschichte  der  Hydra.     Zool.  Am.  13.  Jahrg.  1890. 

—  Ueber  die  Entwickhing  von  Hydra.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  52.  Bd.  1891. 

—  Ueber  die  Entstehung  der  Geschlechtsproducte  und  die  Entwicklung  von  Tubularia 
mesembryanthemum.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  52.  Bd.   1891. 

Bunting,  M.  The  origin  of  the  sex-cells  in  Hydractinia  and  Podocoryne ;  and  the 
development  of  Hydractinia.     Journ.  Morph.  Boston.    Vol  9.  1894. 

Faurot,  L,  Nouvelles  recherches  sur  le  developpement  du  pharynx  et  des  cloisons  chez 
les  Hexactinies.     Arch.  Zool.  exper.  (4)   T.  6.   1907. 

•Gerd,  Wl.  Zur  Frage  über  die  Keimblätterbildung  bei  den  Hydromedusen.  Zool. 
Am.  15.  Jahrg.  1892. 


156  Dritter  Abschnitt. 

Haecker,  V.  Die  Furchung  des  Eies  von  Äeqiiorea  forskalea.  Arch.  f.  mikr.  Anat. 
40.  Bd.  1892. 

Hargitt,  Ch.  W.  A  contributio7i  to  the  natural  history  and  development  of  Pennaria 
üareLla.     Am.  Nat.    Vol.  34..  1900. 

—  The  early  development  of  Eudendrium.     Zool.  Jahrb.  Mori^h.  20.  Bd.  1904. 

—  The  early  development  of  Pennaria  tiarella.     Arch.   Entw.-3Iech.  18.  Bd.  1904. 

—  Notes  on  some  Hydromedusae  from  the  Bay  of  Naples.  ßlitth.  Zool.  Siat.  Neapel. 
16.  Bd.  1904. 

—  The  Organization  and  early  development  of  the  egg  of  Clava  leptostyla.  Biol.  Bidl. 
Woods  Soll.    Vol.  10.   1906. 

Harm,  K.  Die  Entwicklungsgeschichte  von  Clava  squamata.  Zeit.  Wiss.  Zool.  7S.  Bd. 
1902. 

Hickson,  S,  J.  On  the  niaturation  of  the  ovum  and  the  early  stages  in  the  develop- 
ment of  Allopora.     Q.  Journ.  31icr.  Sc.    Vol.  SO.  1890. 

—  The  early  stages  in  the  development  of  Distichopora  violacea,  Quart.  Journ.  Micr. 
Sc.    Vol.  So.  1903. 

—  O71  the  development  of  Alcyonium.     Rep.  64.  Meet.  Brit.  Ass.  Adv.  Sc.  1905. 

—  Liverpool  Mar.  Biol.   Committee  3Iemoirs.  5.  Alcyonium.    1901. 

Hyde,    Ida,    H,      Entwicklungsgeschichte    einiger    Scyphomedusen.      Zeit.    Wiss.    Zool. 

58.  Bd.  1894. 
Maas,   O.     Experimentelle   Untersuchungen  über  die  Eifurchxing.     Sitzungsber.  d.  Ges.  f. 

Morphol.  u.  Phys.  München.  17.  Bd.   1902. 
■ —     Experimentelle    Beiträge   zur  Entwicklungsgeschichte  der  Medusen.     Zeitschr.  f.  wiss.' 

Zool.  82.  Bd.  1905. 
Mc  Murrich,    J,    PI.      The  development   of  Cyanea   arctica.     Amer.  Natural.    Vol.  25. 

1891. 

—  Contribution  on  the  morphology  of  the  Actinozoa.  II.  On  the  development  of  Hexac- 
tiniae.     Journ.  3Iorph.    Vol  4-  1891. 

Morgenstern,   P.       Untersuchungen   über  die  Entwicklung   von  Cordylophora   lacustris. 

Zeitschr.  f.  tviss.  Zool.   70.  Bd.  1901. 
Pet^Uins,   H.   F.      The  development  of  Gonionema  Mnrbachit.     Proc.  Acad.  N.  Sc.  Phila- 
delphia.   Vol.  54.  190S. 
Schimkeivitsch,    Wl.     Sur    la    segmentation    et  formation   de   l'endoderme    des  Hydro- 

meduses.     Rev.  Sc.  nat.  Petersb.  Ann.  1.  1890. 
Stschelkanoivzew,    J.      Die   Entwicklung    von    Cunina  proboscidea.     Mitth.    Zool.    St. 

Neai^el.   17.  Bd.  1906. 
Tannreuther,    G.    W.      The    development   of  Hydra.     Biol.  Bull.   Woods  Holl.   Vol.  I4. 

1908. 
Tot^ey,   H.    B.      Biological   sttidies    on   Corymorpha.    2.   The  development    of  C.  pendula 

from  the  egg.      Univ.   Calif.  Publ.  Z.    Vol.  3.  1907. 
Wulf  er  t,    J,     Die    Embryonalentwicklung   von    Gonothyraea   loveni,     Zeit.    Wiss.    Zool. 

71.   Bd.  1902. 
Zoja,   Baff.     Sullo  sviluppo    dei   blastomeri   isolaii   delle  tiova  di  alcune  Meduse.  Anat. 

Anz.  10.  Bd.  1894. 

—  Sullo  sviluppo  dei  blastomeri  isolati  delle  uova  di  alcune  3Ieduse.  Arch.  Entw.-Mech. 
1.  Bd.   1895. 

Ct  enophora. 

Vergleiche  die  älteren  Angaben  von  A.  Agassiz,  Chun,  Fol,  Kowalevsky  und 
METSCHiSriKOFF,  ferner  die  entwicklungsmechanischen  Untersuchungen  von  Driesch 
und  MoRGAX,  FiscHEL,  Ziegler,  welche  im  Allg.  Theil  p.  132  angeführt  sind. 
Darunter  besonders 

Ziegler,  H.  E.  Experimentelle  Studien  über  Zelltheilung.  3.  Die  Furchungszellen  von 
Beroe  ovata.     Arch.  f.  Enttv.-Mech.   7.  Bd.  1898. 


Turbellaria. 

Bresslau,   E.     Zur  Entwicklungsgeschichte   der  Rhabdocölen.     Zool.  Anz.  22.  Bd.  1899. 
—     Beiträge  zur    Enticicklungsgeschichte  etc.     1.  Die  Entwicklung    der  Rhabdocölen  und 

Alloiocölen.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.   76.  Bd.  1904- 
Gardiner,   Edw,    Early  development  of  Polychoeuirus  caudatus.    Journ.  3Iorph.  Boston.. 

Vol.   11.  1895. 


VII.  Capitel.     Furchung.  157 

Georg4vitcU,  J.     Etüde  sur  le  developpement  de  la  Convoluta  roscoffensis.    Arch.  Zool. 

exper.  (3)   T.  7.  1899. 
Lang,   A.     Die  Polydaden.     Fauna  und  Flora  Golf.    Neapel.  11.  Monogr.  I8S4. 

Mathiesen,  E.  Die  Embryoiialentwicklung  der  Silsswasserdendrocölen.  Zool.  Am. 
27.  Bd.  190S. 

—  Ein  Beitrag  zur  Embryologie  der  Silsswasserdendrocölen.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  77.  Bd.. 
1904. 

Stevens,   X.      On    the   germ-cells   and   the  Embryology    of  Planaria  siviplicissima.     Proc. 

Acad.  N.  Sc.  Philadelphia.    Vol.  56.  I904. 
Surface,    F.   M.      The  early  development  of  a  Polyclad,  Planocera  inquüina.    Proc.  Ac. 

N.  Sc.  Philadelphia  1907. 
Wilson,    E.  B.     Considerations   on   cell-lineage   and   ancestral  reminiscence    etc.     Ann. 

New   York  Acad.  Sc.    Vol.  11.  1898. 

Trematodes. 

Goldschtnidt,  R.    Bemerkungen  zur  Entwicklungsgeschichte  des  Polystomum  integerrimum, 

Zeitschr.  f.   iciss.  Zool.  72.  Bd.   1902. 

—  lieber  Bau,  und  Embryonalentwicklung  von  Zoogonus  mirus.  Centralbl.  j.  Bakt. 
1.  Abth.  32.  Bd.  1902. 

—  Eireifnng ,  Befruchtung  und  Embryonalentwicklung  des  Zoogonus  mirus.  Zool.  Jahrb. 
Morph.  21.  Bd.   1905. 

Halkin,  H.  Recherches  sur  la  maturation,  la  fecondation  et  le  developpement  du  Poly- 
stomum integerrimum.     Arch.  Biol.   T.  18.  1901. 

JanicJci,  C.  v.  Beziehungen  zwischen  Chromatin  und  Nucleolen  während  der  Furchung 
von  Gyrodactylus  elegans.     Zool.  Anz.  26.  Bd.  1903. 

Kathariner,  L.  Ueber  Entwicklung  von  Gyrodactylus  elegans.  Zool.  Jahrb.  Suppl.  7. 
1904. 

Ortniann,   W.     Embryonalentacicklmig  des  Leberegels.    Zool.  Jahrb.  Anat.  26.  Bd.  1908. 

Schubniann,  W.  Ueber  Eibildung  und  Embryonalentwicklung  von  Fasciola  hepatica. 
Zool.  Jahrb.  Morph.  21.  Bd.  1905. 

Cestodes. 

Janicki,  C.  V.     Zur  Embryonalentwicklung  der  Taenia  serrata.     Zool.  Am.  SO.  Bd.   1906. 

—  Ueber  die  Embryonalentwicklung  von  Taenia  serrata.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  87.  Bd. 
1907. 

Saint-Remy ,    G.     Le   developpement  embryonnaire  dans  le  genre  Anoplocephala.    Arch.   ^ 
Parasit.   T.   8.  1900. 

—  Contributions  ä  l'etude  du  developpement  des  Cestodes.  2.  Le  developpement  embryo- 
nnaire de   Taenia  serrata.     Arch.  Parasit.  Paris.   T.  4-  1901. 

—  Le    developpement    embryonnaire  des   Cestodes  et   la  theorie   des  feuillets    germinatifs.    vr 
Ibid.  p.  388.  1901. 

—  Sur  l'embryologie  de   Taenia  serrata.     C.  E.  Acad.  Sc.  Paris.-  T.  182.  1901. 

Nemertinen. 

Bürger,  O.  Die  Nemertinen  des  Golfes  von  Neapel.  Fauna  und  Flora  etc.  22.  Monogr. 
1895. 

Coe,  W,  R.  On  the  development  of  the  pilidium.  of  certain  Nemerteans.  Trans.  Con- 
necticut Acad.    Vol.  10.  1899. 

Lebedinsky,  F.  Beobachtungen  über  die  Entwicklungsgeschichte  der  Nemertinen.  Arch. 
mikr.  Anat.  49.   Bd.     Auch  in  Biol.  Centralbl.  16.  u.  17.  Bd.  1897. 

Wilson,  Ch.  B.  The  Habits  and  early  development  of  Cerebratulus  lacteus.  Quart. 
Journ.  3Iicr.  Sc.  (2)    Vol.  43.  1900. 

Wilson,  E.  B.  Experiments  on  cleavage  and  localization  in  the  Nemertine  egg.  Arch. 
f.  £ntw.-3Iech.  16.  Bd.  1903. 

Fatsu,  N.  Experiments  on  the  development  of  egg  fragments  in  Cerebratulus.  Biol. 
Bull.    Woods  Soll.    Vol.  6.  1904. 

—  A71  experiment    on    the  localization  problem   in  the   egg  of  Cerebratulus.    Science  (2) 

Vol.  25.  1907. 
Zeleny,    Ch,      E.cperiments    on    the    localization  of  developmental  factors  in  the  Nemer- 
tine egg.     Journ.  Exp.  Zool.  Baltimore.    Vol.  1.  1904. 


158  Dritter  Abschnitt. 


Nematod  en. 

Boveri,  Th.  Ueber  die  Entstehung  des  Gegensatzes  zwischen  den  Geschlechtszellen  und 
den  somatischen  Zellen  bei  Ascaris  megalocephala.  Sitzungsber.  Ges.  3Iorph.  Phys. 
Mimchen.    S.  Bd.  1893. 

—  Die  Enttvicklung  von  Ascaris  megalocephala.     Festschr.  f.  Kwpffer.  Jena.  1899. 

List,  Th.  Zur  Entwicklungsgeschichte  von  Pseudalius  inflexus.  Biol.  Centralbl.  13.  Bd. 
1893. 

—  Beiträge  zur  Entwicklungsgeschichte  der  Nematoden.     Inaug.-Diss.  Jena.   1894. 

Martini,  E.  Ueber  Furchung  und  Gastrulation  bei  Cucullanus  elegans.  Zeitschr.  f.  wiss.. 
Zool.   74.  Bd.  1903. 

—  Ueber  Subcuticula  und  Seitenfelder  einiger  Nematoden.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool. 
81.  Bd.  1906. 

—  Ueber  Subcuticula  und  Seitenfelder  einiger  Nematoden.  IL  Theil.  Zeitschr.  f.  wiss. 
Zool.  86.  Bd.  1907. 

Müller,   H.     Beitrag  zur  Embryonalentwicklung  der  Ascaris  megalocephala.     Zoologica.. 

Heft  41.  1903. 
Spemann,    H.       Zur    Entwicklung    des    Strongylus    paradoxus.      Zool.    Jahrb.    Morph. 

8.  Bd.   1895. 
Wandollek,    B.      Zur   Embryonalentwicklung    des    Strongylus   paradoxus.      Arch.    Nat. 

58.  Jahrg.  1891. 
Ziegler,   H.  E.      Untersuchungen   über  die  ersten  Entwicklungsvorgänge  der  Nematoden. 

Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.   60.  Bd.   1895. 
Zoja,    R.      Untersuchungen    über    die    Entwicklung    der    Ascaris    megalocephala.     Arch.. 

f.  mikr.  Anat.  47.   Bd.  1896. 
Zur  Strassen,    O.     Bradynema  rigidum.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  54.  Bd.  1892. 

—  Embryonalentwicklung  der  Ascaris  megalocephala.  Arch.  f.  Entw.-Mech.  3.  Bd. 
1896. 

—  Die  Geschichte  der  T-Riesen  von  Ascaris  megalocephala  etc.  Zoologica.  17.  Bd.  Heft40.. 
1906. 

Eotatorien. 

Car,  Lasar    Die  embryonale  Entwicklung  von  Asplanchna  Brighticellii.    Biol.  Centralbl.. 

19.  Bd.  1899. 
Mräsek,  A.     Zur    Embryonalentwicklung   der    Gattung    Asplanchna.     Sitz.-Ber.    Böhm. 

Ges.    Wiss.  Prag.  1897. 
Jennings,    H.   S,      The    early   development  of  Asplanchna  Herrickii.     Bull.  3Ius.  Harv. 

Coli.    Vol.  SO.  1896. 
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Korschelt-Heider,  Lehrbuch.    Allgemeiner  Theil.    III.  Liefg.    1.  u.  2.  Aufl.      11 


IQ2  Dritter  Abschnitt. 


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11* 


154  Dritter  Abschnitt. 


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Frommaniischo  Biichdruckerei   (Hermann  Pöble)  in  Jena.  —  3507 


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