mK i V '%r^' ->> V MP' % •-. VKa^^ :/mj^^ fji-^:jri^^ a ^ = a -T— üü ^ SS a =^ !^52 b-* ^" ■»-^ ■■^p* a — a ^ ^si > jr ^ -J^^ ■— O -0 ^ ^-^ □ -^ ^^ UÜ ^ — tr s: <4 / .-< K i'' LEHRBUCH DER VERGLHCHPDEN ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER WIRBELLOSEN THIERE VON PROF. E. KOßSCHELT und PROF. K. HEIDEß IN MARBURG I. H. tN BERLIN. SPECIELLER THEIL. DRITTES HEFT. MIT 359 ABBILDUNGEN IM TEXT. JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1893. \. -s-^. )\ ^' / 1'^' an der Universität Jena, DCF Hont^lhail. Biolo- O 7 gische Studien ai 891. Preis: 3 Mar r)rpvpr ^^' ^"ß"^"**^' •^^'°*' Ziele und Wege biologischer Forsch iiii gische Studien an Pflanzen und Päanzenläusen. Mit 'Z lithographischen Tafeln. 1891. Preis: 3 Mark. J beleuchtet an der Hand einer Gerüstbildungsmechanik. Mit 6 lithogra- phischen Tafeln. Preis: 5 Mark. 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Es scheint, dass man in den Amphineiiren die niedersten Ver- treter des Molluskentypns vor sich hat, zumal Formen wie Proneo- menia mit langgestrecktem, beinahe drehrundem und äusserlich ganz wurmähnlichem Körper, welcher sich auch wie der eines Wurmes auf- zuringeln vermag (Fig. 687), deuten bei dem Fehlen der sonst für die Mollusken so charakteristischen Schale (bezw. der embryonalen Schalen- anlage) darauf hin. Leider ist die Entwicklung gerade derjenigen Formen, welche man mit für die ursprünglichsten zu halten geneigt ist, nicht bekannt, wie man überhaupt nur wenig über die Entwicklung der Amphineuren weiss. Am besten ist noch die Entwicklung von Chiton studirt worden (LovfiN, Kowalevsky) und neuerdings hat man auch einiges von der Entwicklung eines vor noch nicht langer Zeit aufgefundenen Solenogasters (Dondersia) kennen gelernt (Pruvot No, 13). Da die Chitonentwicklung eingehender bekannt und diejenige der letzt- genannten Form vielfach darauf zu beziehen ist, so wenden wir uns ihr zuerst zu. 1) Mollusken. I. Amphineuren. II. Lamellibranchier. III. Solenoconchen. IV. Gastropoden. V. Ceplialopoden. Ueber die Anordnung dieser Abtheilungen der Mollusken und ihrer Beziehung zu einander wird im XXX. Capitel gesprochen werden. Korsehelt-Heider , Lehrbuch. 59 %^ 910 XXV. Capitel. I. Die Entwicklung von Chiton. Nachdem bereits vor laugen Jahren Sven Loven die Larven und deren Entwicklung beschrieben hatte (Nö. 10), ist die Chitoneutwiekluug später durch Alex. Kowalevsky unter Zuhilfenahme moderner Methoden wieder aufgenommen worden (No. 6—8). Die Ablage und Beschaffenheit der Eier. Die Eier werden im unbefruchteten Zustande aus den Genitalgängen in den Kiemenraum des Weibshens gebracht, wo sie durch das vom Männchen in's Wasser ent- lassene Sperma befruchtet werden, um sodann einzeln oder in Gruppen zur Ablage zu kommen. Sie werden dann frei im Wasser aufgefunden; doch kann auch, wie bei Chiton polii das Weibchen die Eier bis zur Reife des Embryos im Kiemenraum aufbewahren. Die Eier sind von einer Hülle umgeben, welche eine polygonale Felderung und, darauf sich erhebend, ziemlich hohe, stachelähnliche Aufsätze zeigt. Die Form der letzteren variirt bei den verschiedenen Arten und Genera. Das Ei selbst scheint nicht sehr dotterreich zu sein. 1. Die Furchuug und Keimblätterbilduiig. Die Furchuug der Eier ist anfangs ziemlich äqual. Das Ei wird durch zwei Meridionalfurchen in vier ungefähr gleich grosse Blastomeren zerlegt. Im Stadium von acht Blastomeren macht sich aber bereits eine Differenz der am animalen Pol gelegenen Furchungskugeln geltend, indem sich vier grössere (vegetative) und vier etwas kleinere (animale) Blasto- meren unterscheiden lassen. Der animale Pol ist durch die ziemlich genau an den Schnittpunkt der Furchungsebenen gelegenen Richtungs- körper gekennzeichnet. Auch bei der weiteren Theilung bewahren die Blastomeren der vegetativen Hälfte zunächst einen grösseren Umfang, während die am auimalen Pol gelegenen sich rascher theilen und dadurcli an Grösse abnehmen. Wie in den ersten Stadien macht sich auch in den späteren eine gewisse Uebereinstimmung mit den beiden Gastro- poden obwaltenden Verhältnissen geltend, für welche ein aus vier Makro- und vier Mikromeren bestehendes Stadium besonders charakte- ristisch ist (Fig. 580 C, pag. 994). Darin spricht sich eine Art radiärer Gestaltung des Keimes aus, die bei den Gastropoden auf etwas späterer Stufe noch mehr hervortritt (Fig. 580 D und E) und nach Kowalevsky's Abbildungen auch bei Chiton in ähnlicher Weise angetroffen wird. Anfangs scheint die Vermehrung der Zellen in sehr regelmässiger Weise zu erfolgen, während dies später weniger der Fall ist. Als Resultat der Furchung ergiebt sich eine etwas abgeplattete und daher halbkugelförmige Keimblase, deren vegetativer Pol aus verhält- nissmässig wenigen, aber sehr umfangreichen Zellen gebildet wird (Fig. 541 Ä). Mit fortschreitender Theilung der Zellen erfolgt an ihr die Einstülpung der vegetativen Hälfte (B). Dabei wurde die auch vorher nur wenig umfängliche Furchungshöhle verdrängt. Die anfangs mehr niedergedrückte Invaginationsgastrula (B) streckt sich sodann in der Richtung der Längsaxe (C). Auch der Urdarm wird umfangreicher. An ihm treten in der Nähe des Blastoporus zwei Zellen von besonders grossem Umfang gegen die übrigen hervor (Fig. 541 C, m). Diese zunächst in der Continuität des Entoderms liegenden Zellen, sowie andere, welche neben ihnen gelegen sind, stellen die Anlage des Amphineuren. 911 mittleren Keimblattes dar. Sie rücken bald aus der Eeihe der Entodernizelleu in die Fiirchmigsliöhle hinein (7), m). Zunächst scheint die so entstandene Anlage des Mesoderms, ihrer Bildungsweise entsprechend, eine regelmässige bilaterale Anordnung zu besitzen, d. h. man sieht zwei a. £) . m Fig. 541. A — D Schnitte durch Embryonen von Chiton polii auf dem Stadium der Blastula und Gastrula (nach Kowalevskt). bl Blastoporus, m Anlage des Mesoderms, w Anlage des Wimperkranzes. Gruppen grösserer Zellen neben dem Blastoporus gelegen. Diese regel- mässige Anordnung geht jedoch bald verloren, indem sich die Zellen, welche weitere Theilungen durchmachen, zerstreuen. Insofern, und viel- leicht auch seiner Entstehungsweise nach, lässt sich das Verhalten des Mesoderms von Chiton mit demjenigen anderer Mollusken (Lamelli- branchiaten, pag. 930, Gastropoden, pag. 1000) vergleichen. 2. Die AiisMIdung der Larvenform. Noch ehe die Bildung der Keimblätter soweit fortschreitet, wie dies dargestellt wurde, vollziehen sich auch Aenderungen in der äusseren Gestalt des Embryos. Zunächst zeiclmen sich im Umkreis der Gastrula zwei hinter einander liegende Reihen von Zellen dadurch aus, dass sie Wimpern erhalten (Fig. 541 C, w), wodurch ein vorderer von einem hinteren Al)schnitt der Larve geschieden wird. Desgleichen bedeckt sich eine, an dem der Einstülpungsöffnung abgewendeten Pole liegende Gruppe von Zellen mit Wimpern. Die beiden Gebilde stellen die Anlagen des Wimperkranzes und des Wimperbüschels am Scheitelpol der Larve dar (Fig. 542 und bAQtv und tvs). Ganz ähnlich gestaltete Embryonal- stadien werden bei anderen Mollusken, z. B. Patella, angetroffen (Fig. 590, pag. 1006). Aus zwei Reihen von Zellen sehen wir den prä- 59* 912 XXV. Capitel. oralen Wimpeikranz auch bei den Muschellarven gebildet. Diese Zwei- reihigkeit scheint das gewöhnliche Verhalten darzustellen; bei f'atella sind allerdings drei Zellreihen vorhanden (Fig. 592 und 593, pag. 1007). Mit der Streckung des Körpers in der Richtung der Hauptaxe nimmt der bisher polar gelegene Blastoporus eine andere Lage und Form an. Er rückt nämlich an der Seite der Larve, welche der späteren Ventral- fläche entspricht, allmählich gegen den Wimperkranz hin, indem die Dorsalseite eine grössere Ausbreitung erfährt (Fig. 541 B—B). Während die Form des Blastoporus vorher ungefähr kreisrund war, zieht er sich bei seiner Lageveränderung etwas in die Breite und nimmt, so weit sich dies aus der gegebenen Darstellung erkennen lässt, zunächst die Form eines quer gerichteten Spaltes an (Fig. 543 B). Unterdessen fl. Jh. 0*. Fig'. 542. Ä und B Mediane Längsschnitte durch Embiyonen von Chiton polii auf verschiedener Altersstufe (nach Kowalevsky). fd Fussdrüse, m Mund, md Mitteldarm, ma Mesoderm, oe Vorderdarm, r Radula- sack, w Wimperkranz. rückt die Oeffnung immer mehr gegen den Wimperkranz hin und wird schliesslich unmittelbar hinter diesem gefunden (Fig. 542 A). Diese spaltförmige Oeffnung entspricht aber jetzt nicht mehr völlig dem Blasto- porus, da sich das denselben umgebende Ectoderm in die Tiefe senkt und dadurch der eigentliche Urmund an das innere Ende eines sich mehr und mehr vertiefenden, seitlich comprimirten Ectodermrohres zu liegen kommt (Fig. 542 A^ oe). Die Ectodermeinstülpung stellt die Anlage des Vorderdarmes dar. An ihr tritt später in Fonn einer ventralen Aussackung die Radulatasche auf (Fig. 542 B, r). Die geschilderte „Verschiebnng" des Blastoporus zeigt grosse Ueberein- stimmung mit den Vorgängeü, welche wir bei den Gastropoden (pag. 1019) kennen lernen werden, und man ist geneigt, hier wie dort an einen von hinten nach vorn erfolgenden Schluss eines ursprünglich spaltförmigen Blasto- porus zu denken. Durch das stärkere Wachsthum der hinter dem Wimperkranz gele- genen Parthie tritt der vorher überwiegende vordere Abschnitt mehr zurück (Fig. 541 und 542). Der jetzt etwa birnförmig gestaltete Embryo kann bereits auf diesem Stadium frei werden. So verhält es sich z. B. Amphineuren. 913 bei dem von LovfiN untersuchten Chiton marginatus. Die Larven dieser Form tragen am Scheitelpol einen langen Wimperschopf (Fig. 543 Ä). Bei anderen Chitonen verbleiben die Embryonen länger im Ei und Ucähern sich, ehe sie zu freiem Leben gelangen, schon mehr der Gestaltung des ausgebildeten Thieres (Fig. 543 6). Die Chitonlarven zeigen Aehnlichkeit mit den Larven der Anneliden, und da wir bei anderen Mollusken die Trochophoraforra in einer mit den Anne- lidenlarven höchst übereinstimmenden Weise wiederfinden (vgl. Fig. 558, 591, 593), so werden wir auch hier zu einer solchen Vergleichung berechtigt sein, wenn auch dieUebereinstim- mung nicht eine so vollständige ist. Wir sehen einen präoralen Wimperkranz vorhan- den, Entstehung und Lage der einzelnen Abschnitte des Darm- canals ist dieselbe wie bei der Trochophora. Ein After ist bei der Larve zunächst nicht vorhanden ; der End- darm tritt erst in 0 cß. Fig. 543. A Larve von Chiton marginatus nach LovEN B Embryo und C Larve von Chiton polii (nach Kowalevsky). a Auge, k Anlage der Kalkjjlatten, m Mund, st Stacheln, w Wimperkranz, ws Wimperschopf am Scheitelpol. späterer Zeit am Körperende in Form einer Ectodermeinsenkung auf (Fig. 549). Ein für die Auffassung der Larven besonders wichtiges Organ, die Scheitel- platte, ist in früheren Stadien nicht vorhanden, doch entsteht das Cerebral- ganglion später an derselben Stelle, und bei den freischwärmenden Larven von Chiton polii wird es unter dem Wimperschopf des Scheit elpoles gefunden (Fig. 545), darf also als Scheitelplatte gedeutet werden. Demnach würden zu einer vollständigen Vergleichung nur noch die Urnieren fehlen. Diese sind bisher nicht gefunden worden, während sie anderen Mollusken- larven zukommen (pag. 938 und 1015). 3. Die weitere Ausbildung der Larve und die Metauiorpliose. Die Veränderungen, welche die Larve erleidet, bestehen zunächst in einem beträchtlichen Wachsthum des postoralen Abschnittes (Fig. 542 und 545), durch welchen Vorgang man an das Auswachsen des postoralen Abschnittes der Annelidentrochophora in den Rumpf des Wurmes erinnert wird (Fig. 120, pag. 177, vgl. hierzu auch Cap. XXX). Hier ist 914 XXV. Capitel. es besonders die Rückenfläche, welche stark aü Umfang zunimmt (Fig. 545). Bei verschiedenen Chitonen vollziehen sich diese Veränderungen noch am Embryo, und da diese Formen besser studirt sind, im übrigen aber die betr. Vorgänge sehr gleichartig verlaufen, so betrachten wir sie bei derartigen Formen. Zu den Organen, welche wir bereits von der Larve kennen lernten, kommt bereits auf einer ziemlich frühen Entwicklungsstufe ein weiteres hinzu, welches das Aussehen einer sackförmigen Drüse besitzt und hinter der Mundöffnung ausmündet (Fig. 542 B fd). Nach Kowalevsky ist dieses Organ, welches er als Fussdrüse anspricht, unpaar und soll aus einer Verdickung und Einsenkung des Ectoderms seinen Ursprung nehmen, obwohl diese Entstehung nicht mit Sicherheit festgestellt werden konnte. Der „Fussdrüse" entsprechende Bildungen werden wir bei den Gastro- poden wieder antreffen. Bei Chiton ist ihre Natur noch nicht völlig festgestellt. Sie scheint später rückgebildet zu werden; zunächst schliesst sich ihr Ausführungsgang. Kowalevsky sieht sie daher für ein Larven- organ an. Mit der Verlängerung des postoralen Körpertheiles streckt sich auch der Darm in die Länge (Fig. 545) ; die Verbindung seines hinteren Theiles mit der Aussenwelt ist aber noch nicht hergestellt. Es wurde bereits früher (pag. 184 und 199) gezeigt, dass bei den Trochophoralarven der Anneliden der After fehlen oder der Darm sich sogar auf einer noch tieferen Ausbildungsstufe befinden kann. Das Mesoderm, dessen Entstehung aus zwei zuerst in der Continui- tät des Entoderms und später neben dem Blastoporus in der Furchungs- höhle gelegenen Zellengruppen wir bereits früher kennen lernten, ist zellenreicher geworden und hat sich mit dem fortschreitenden Wachsthum der Larve zwischen Ectoderm und Entoderm ausgebreitet. Wie bei seiner Entstehung zeigt es auch jetzt noch eine bilaterale Anordnung, d. h. man findet in ziemlich jungen (ungefähr der Fig. 543 B entsprechenden, 12 Stunden alten, oder wenig älteren) Embryonen das Mesoderm in Form zweier compacter Zellstreifen, welche ventral vom Entoderm gelegen sind. Man wird dieselben als Mesodermstreifen ansprechen dürfen, um so mehr, als sie späterhin eine Spaltung erfahren, welche zur Bildung einer dem embryonalen Darm anliegenden (splanchnischen) und einer das Ectoderm bekleidenden (somatischen) Schicht Veranlassung giebt (Fig. 544 A und B). Die dazwischen gelegene (also paarige Höhlung, coe) ist demnach als echtes Cölom anzusehen. Dasselbe kommt früher im vorderen als im hinteren Körpertheil zur Ausbildung. Wenn im ersteren bereits zwei deutliche, beinahe epithelial begrenzte Höhlen vorhanden sind, ist im letzteren noch eine compacte Zellenmasse zu be- merken. Man wird hierdurch ohne Zweifel an die bei den Anneliden obwaltenden Verhältnisse erinnert. Uebrigens soll gleich hier erwähnt werden, dass die geschilderte regelmässige Anordnung des Mesoderms schon bald wieder verloren geht, indem sich die Mesodermzellen in der auch für die übrigen Mollusken charakteristischen Weise in der primären Leibeshöhle verbreiten (Fig. 545, 549). Ein grösserer Complex von Mesodermzellen, welcher zunächst als dichte Masse am hinteren Ende des Körpers liegen bleibt (Fig. 545), liefert später das Hauptmaterial für die Bildung verschiedener Organe (Circulations-, Excretions- und Genital- organe). Amphineuren. 915 Nach der vorstehenden Schilderung zeigt ein besonders ursprüngliches Verhalten , da die Cölora- säcke sehr umfangreich sind und der bei weitem grösste Theil des bis zu dieser Zeit gebildeten Mesoderms in Beziehung zu ihnen steht (Fig. 544 A und B). Bei den anderen Mollusken sind sie weit weniger umfang- reich und nehmen nicht die charakteristische Gestaltung an, wie wir sie für die An- neliden kennen gelernt ha- ben. Zumeist erfahren die Mesodermstreifen bereits sehr früh eine Auflösung. In ihrem Rest, wenn nicht gar in den schon zer- streuten Mesodermtheilen, tritt eine Spaltung auf, welche die (dem Cölom entsprechenden) Pericardial- höhlen entstehen lässt. Es wäre von Wichtigkeit zu er- fahren, wie sich bei den Amphineuren das Peri- cardium zu der ersten (bi- lateralen und gespaltenen) Mesodermanlage verhält, zumal bei ihnen insofern noch sehr ursprüngliche Verhältnisse obwalten kön- nen, als die Genitaldrüsen in directer Verbindung mit dem Pericardium stehen und die Geschlechtsproducte also direct in dieses, wie bei den Anneliden in die Leibes- höhle, gelangen und von da durch die Nephridien nach aussen geleitet werden (So- lenogastren). Das centrale Nerven- system, w^elches bei Chi- ton aus je zwei vom Schlundrino- abgehenden, starken Pedal- und Visce- rallängsstämmen gebildet das Mesoderm bei Chiton aa^. Tig. 544:. A—C Querschnitte durch Embryonen, bezw. Larven fC) von Chiton polii (nach Kowa- i.evsky). A ist durch den hinteren Körpertheil eines jüngeren Embryos, B und C sind durch den vorderen Körper- theil älterer Stadien geführt. au Auge , c cuticulare Ausscheidung am Rücken (Schale), coe Mesodermhöhle, / Fuss, fd Fussdriise, In Lateralnervenstrang, md Mitteldarm, mes Mesoderm, pn pedaler Nervenstrang, r Radulatascbe , st Stacheln, vd Vorderdarm. wird, entsteht durch Differenzierung zelliger Stränge am durch Abspaltung derselben von dem letzteren. Einige Ectoderm und Phasen dieses 916 XXV. Capitel. Vorgangs sind an den, durch verschiedene Körpergegenden von Embryonen differenter Altersstadien geführten Querschnitten, Fig. 544 Ä—C, pn und Jn zu erkennen. Auf ganz ähnliche Weise, nämlich in Form zweier neben einander liegender Verdickungen des Ectoderms am Vorderkörper kommt der als Cerebrelganglion zu deutende, vordere Abschnitt des Nervensystems zu Stande, Nach Kowalevsky's Darstellung erscheint dieses Gebilde als rundliche, am Scheitelpol, unterhalb des Wimperschopfes gelegene Zellen- masse (Fig. 545, cg). Wir glaubten die Anlage des Cerebralganglions mit der Scheitelplatte der Trochophoralarven vergleichen zu dürfen (pag. 913), Die Verbindung der- selben mit den Seitenstämmeu des Nervensystems in der Larve dürfte noch nicht mit Sicherheit klar gestellt sein, Kowalevsky sprach von einer Disconti- nuität beider Organe. Von ähnlicher Bedeutung und Entstehung (bezüglich seiner Natur als Ganglion) ist die als viscerales Ganglion bezeichnete Zellen- anhäufung am hinteren Körperende (Fig. 545, hg). Eigentliche Ganglien kommen übrigens am Nervensystem von Chiton nicht zur Ausbildung, sondern dieses setzt sich aus Strängen zusammen, welche aus Ganglienzellen und Nervenfasern besteben, immerhin scheint aus den ontogenetischen Befunden Kowalevsky' s hervorzugehen, dass diese an der vorderen und hinteren Parthie eine stärkere Anschwel- lung erfahren. Die Bildung der Commissuren dürfte wohl in ähn- licher Weise erfolgen, wie die- jenige der Längsstämme, .711*4. HU«. Fig. 545. Längsschnitt eines Chitonembryos (nach Kowalkvsky). eg Cerebralganglion,/(!f Fussdriise, hg viscerales Ganglion, m Mund, wi^ Mitteidann, »we« Mesoderm, oe Vorderdarm, r Radulasack, s Schalenanlage, w Wimperkranz, ivs Wimperscliopf. Ungefähr auf der geschil- derten Organisationsstufe ver- lässt der Embryo von Chiton polii und olivaceus das Ei und wird zur freischwär- menden Larve. Diese zeigt sogar schon eine bisher noch nicht berührte weitere Ditferen- zirung, indem an der Rücken- fläche eine Art von Segmen- tirung aufgetreten ist. Es lassen sich sieben hinter einander liegende Abschnitte unterschei- den , welche durch flache Fur- chen von einander geschieden werden (Fig, 545 und 549). Durch diese Bildung wird bereits die Schale des Chiton angedeu- tet; allerdings setzt sich dieselbe aus acht Platten zusammen, doch wird die achte erst später angelegt. Die Körperbedeckung der Chitonen ist von zweierlei Art ; sie besteht aus den acht am Rücken hinter einander liegenden Kalki)latten und aus isolirten Stachel- oder Plattenbildungen, welche vor, hinter und seitlich von den Rückenplatten gefunden werden (Fig. 548, st). Diese Stachel- bildungen sind von besonderem Interesse, weil sie nicht nur für die Amphineuren. 917 Chitonen, sondern auch für die ganze Abtheilung der Amphineuren ein charakteristisches Merkmal bilden. Nach Kowalevsky's Angabe sollen bei den Larven der Chitonen die Stacheln im Innern von Zellen ihren Ursprung nehmen. Danach sind die Zellen dort, wo die Stacheln später entstehen, vacuolenreich, und in diesen Zellen sollen die Spicula angelegt werden, um schliesslich nach aussen durch- zubrechen. Diese von Kowalevsky an Larven bezw. Embryonen gewonnenen Ergebnisse lassen sich nicht recht mit den Beobachtungen über die Stachel - bildung vereinigen, welche von anderen Forschern (so früher von Reincke No. 14 und neuerdings besonders von Blumrich No. 1) an ausgebildeten Chitonen und anderen Amphineuren (z. B. an Proneomenia von Thiele No. 1) gemacht wurden. Danach entstehen die Stacheln als cuticulare Ausscheidungen in Einsenk un gen des Mantel- epithels. Dieses letztere ist von einer dicken Cuticula überlagert (Fig. 546 bis 548, c). Am Mantelepithel sind papillenartige Wulstungen zu erkennen (Fig. 546 A), in denen später die Bildung der Stacheln vor sich geht. Wenn dann der Stachel auftritt, erscheint der ihn umschliessende Ectodermtheil als eine Einsenkung (B). Diese Papillen differenziren sich in der Weise, c. li. m. St. m. „ ?^^\h E. Ä. U. C. ü Fig. 546 und 547. Zwei Schnitte durch die Körperbedeckung am Mantel von Chiton polii (nach Blumkich). A Epithelpapille ohne Stachelbildung, B — B Papillen in verschiedenen Stadien der Stachelbildung, E sp.äteres Stadium derselben. bz Bildungszelle der Stacheln, c cuticulare Körperdecke, ep Mantelepithel, m Mautel- gewebe, st Stacheln. dass an ihrer Basis breitere Zellen auftreten, an welche sich nach den Seiten hin schwächere Zellen anschliessen (Fig. 546 B), wodurch das ganze Ge- bilde den Charakter einer Ectodermeinsenkung annimmt. Eine besondere basale Zelle (hz) soll vor allen Dingen als Bildungszelle des Stachels an- zusehen sein. Dieser letztere ist zunächst als kleines rundliches Gebilde im Innern der Papille zu erkennen. Er nimmt sodann an Umfang zu (Fig. 546 B). drängt die Zellen der Papille auseinander und tritt aus denselben her- aus (C und D). Indem die Epithelzellen in der Umgebung der Papille fort- während cuticulare Substanz absondern, wird der Stachel in die Höhe ge- drängt. Dabei zieht sich die basale (Bildungs-) Zelle, welcher er bisher auf- sass, fadenförmig aus (Fig. 547 E). Der Stachel bleibt also lange Zeit mit ihr in Verbindung. Die Basis des Stachels, welche im Gegensatz zu dem kalkigen (den bei weitem grössten Theil des Stachels bildenden) Schaft aus 918 XXV. Capitel. einer chitinartigen Substanz besteht und becherartig den Schaft umgiebt. wird zum Theil weit von den umgebenden Papillenzellen abgeschieden. Durch diese soll der Stachel übrigens auch die ihm eigene Zeichnung er- halten. Der Abschluss der Stachelbildung ist durch die Abscheidung eines zapfenförmigen Endkölbchens von Seiten der Bildungszelle erreicht. Dann löst sich dieselbe vom Stachel ab. Uebrigens können die benachbarten Zellen noch einen aus mehreren Stücken zusammengesetzten Chitinring um die Basis des eigentlichen Stachels abscheiden. Bei dieser Bildungsweise der Stacheln ist auffällig, dass sie eine gewisse Aehnlichkeit mit der Entstehung der Borsten in Ectodermeinsenkungen bei den Anneliden zeigt, worauf schon früher verschiedentlich hingewiesen wurde (Reincke, Sempek, v. Jheeing) und worauf neuerdings Hatschek und Thiele wieder grosses Gewicht legen. Es soll von diesem Punkte noch weiter unten die Rede sein (Cap. XXX). Während die Stacheln eine Bildung sui generis darstellen, lassen sich die Rückenplatten mit der Schalenbildung anderer ^Mollusken ver- gleichen. Die Lage am Ptücken der Larve entspricht der Orientirung der Schalendrüse bei den Larven der Lamellibranchiaten und Gastropoden (vgl. Fig. 554, 555, pag, 929 und 933 und Fig. 596, 597, pag. 1015). Wie bei diesen Formen, tritt zunächst eine Cuticula über dem Epithel auf (Fig. 545, s) und unter ihr gelangt dann die Kalksubstanz zur Abscheidung (Fig. 549, k). Jede Platte wird für sich angelegt, und zwar findet die Kalkabsonderung zuerst an der vorderen Begrenzung des betreffenden Abschnittes statt (Fig. 543 C, Je), um von da aus nach hinten fortzuschreiten. Die Gliederung der Schale stellt eine Besonderheit der Chitonen dar und wird bei anderen Mollusken nicht gefunden. Sie bringt den Eindruck einer Segmentirung hervor (Fig. 543 C, 549), kann aber nicht als solche aufgefasst werden, da ihr keinerlei innere Gliederung des Körpers entspricht. Vielleicht lässt sich die Gestaltung der Schale eher auf die Art und Weise ihrer Entstehung zurückführen. Wir lernten bereits als cuticulare Bildungen die Stacheln kennen , die von besonderem Interesse sind , weil sie bei so ursprünglichen Mollusken wie den Solenogastren die einzigen Hartgebilde des Integumentes ausser der Cuticula darstellen. Es wurde bereits erwähnt, dass diese Stacheln Plattenform annehmen können, und wenn man die Aus- bildung in's Auge fasst , welche diese Stacheln z. B. bei einer ganz jungen Dondersia erhalten können (vgl. Fig. 550 C, pag. 923), so liegt die Vermuthung immerhin nahe, dass sich die Rückenplatten der Chitonen aus solchen modificirten Stacheln herausgebildet haben könnten^), sei es durch Verbreiterung einzelner Stacheln , sei es durch Verschmelzung mehrerer von ihnen zu einer einzigen Platte. Speciell jene Dondersia, welcher eigent- liche Rückenplatten nicht zukommen , scheint in der Jugend durch die An- ordnung der breiten blattförmigen Spicula am Rücken eine merkwürdige Aehnlichkeit mit dem Verhalten der Chitonen zu haben. Wir werden von der ersten Entstehung der Schale bei den Mollusken weiter unten noch zu sprechen haben (Cap. XXX). ^) Die Zurückführung der Piückenplatten der Chitonen auf deren Stacheln ist schon von Gegenbaur (in seinem Grnndriss der vergl. Anatomie, 1878) vorgenommen worden, und ihm schliesst sich auch Blumrich neuerdings wieder an, während Thiele fiu' die Rückenplatten und Stacheln eine verschiedenartige Entstehung annehmen und die ersteren zum Theil (das Articulamentum) für ein inneres Hautskelet erklären möchte. Amphineuren. 919 Die Rückenplatten der Chitonen bestehen aus zwei Schichten, aus einer oberen, welche sich in die dicke Cuticula des Mantels fortsetzt, dem sog. Tegmentum und einer darunter liegenden verkalkten Schicht, dem Arti- culamentum, (Fig. 548, t und a). Bei einer Zurückführung der Schale auf die Stacheln müsste man das Articulamentum aus letzteren entstanden denken, und diese, wie ihre Entstehung es leicht erklärlich machte (Fig. 546 und 548), unterhalb der Cuticula liegen bleibend und hier ausgebreitet sein lassen. Die Cuticula wird über den so entstandenen Kalkplatten zum Teg- mentum der Schale. Das Erhaltenbleiben einzelner modificirter Stacheln oder Stachelcomplexe, welches die Gliederung der Schale in einzelne Platten ae. a. '■- - , '-'y -'■:■-- ,\ t eji. ■' ^?:-,. ?^ Ik. -<^< ep.:^ Fi^. 548. Theil eines Querschnittes durch einen Chiton (in schematischer Darstellung, hauptsächlich nach Blumrich). a Articulamentum , ae Aestheten (epitheliale Faserstränge), e Manteicuticula, ep äusseres Körper- und Mantelepithel, in der Gegend des Mantels Papillen bildend, / Fuss, gn gesimsartiger Vorsprung des Mantels, k Kieme, daran links die Kiemen- arterie, rechts die Kieraenvene durchschnitten; zwischen beiden der seitliche (Kiemen- Visceral-) Nervenstrang (w) , Ih Leibeshöhle , m Mantel , n seitlicher Nervenstrang. st Stacheln, t Tegmentum, darüber noch eine dünnere, besonders differenzirte Cuticular- schicht. bedingt, dürfte dann durch die Lebensweise der Thiere zu erklären sein, deren anfangs vielleicht noch langgestreckter Körper sich einzurollen vermochte. Die Schale der Chitonen ist ausser durch die Gliederung noch durch das Vorhandensein zelliger Stränge in ihrem Innern ausgezeichnet. Es sind dies die aus einer grösseren oder geringeren Anzahl langgestreckter Zellen zusammengesetzten einfachen oder verzweigten sog. Aestheten (Fig. 548, ae). Dieselben kommen zumal dem Tegmentum zu und er- strecken sich von dessen Oberfläche, wo ihnen eine cuticulare Kappe aufsitzt, bis zu einer gesimsartigen Falte des Mantels am Seitenrande der Schale (Fig. 548 gs). Diese Zellenstränge sind aus Epithelzellen des Mantels hervorgegangen, welche während der Ausscheidung der Cuticula durch die umgebenden Zellen eine bedeutende Längsstreckung erlitten. Während der Theil des Mantels, welchem sie angehören und w^elchem die Abscheidung des Tegmentums obliegt, bei dem Wachsthum der Schale bedeutend nach den Seiten hin verlagert wird, bewahren sie infolge ihrer Längsstreckung die Verbindung mit der Schalenober- fläche und wurzeln in der seitlichen Erhebung des Mantels (Fig. 548). 920 XXV. Capitel. Zum Theii allerdings wird diese schliesslich auch zur Abscheidung von Kalksubstanz verwendet; so gelangen die Aestheten auch in das Articu- lanientum, und dieses erscheint dann von ihnen durchbohrt. Man hat diese Gebilde für Sinnesorgane gehalten; Tastorgane sind sie wohl kaum, doch dienen sie vielleicht anderen, uns nicht recht verständlichen Sinnes- wahrnehmungen. Als weitere iModificationen der Aestheten sind gewiss die von Moseley (No. 11) entdeckten Augen auf den Schalen einiger exotischen Chitonen anzusehen. Wie aus den Fig. 545 — 549 deutlich hervorgeht, erscheint die Schale der Chitonen ganz wie die anderer Mollusken als eine cuticulare Bildung. Während das Articulamentum infolge seiner directen Lagerung auf dem Epithel leichter ein Dickenwachsthum aufweisen kann, kommt dem Tegmen- tum hauptsächlich ein Flächenwachsthum zu. Die l)esprochene Ausbildung der Schale erfolgt zum Theil noch während des Larvenlebens. Da einige Chitonen aber erst sehr spät die Eihiille verlassen, so währt für diese die Zeit des freien Umherschwärmens nur verhältnissmässig kurz. Ein Zeichen für die beginnende Metamor- phose ist darin gegeben, dass die Zellen des Wimperkranzes, welche sich von Anfang an durch besondere Structur und Grösse vor den umgebenden Zellen auszeichneten (Fig. 545 und 549, w), zu degeneriren beginnen Fig. 549. Medianer Längsschnitt durch einen juno-en Chiton, welcher der Larve noch sehr nahe steht (nach Kowalevsky). a After, c Cuticula der Schale, an welcher die dunkel gehaltenen Parthien nach KowÄLKVSKY diejenigen Stellen bezeichnen, wo besonders die Weiterbildung der Schalenplatten vor sich geht, cg Cerebralganglion, fd Fussdrüse, k Kaikabscheidungen in der Schale, m Mund, md Mitteldarm, mes Mesoderni, r Kadulatasche, sr Subradular- organ, st Stacheln, tv Wimkerkranz. und von den benachbarten Zellen verdrängt werden. Es muss hier noch erwähnt werden, dass bei der älteren Larve zwei Augen vorhanden sein sollen, welche auffallender Weise nicht am eigentlichen präoralen Ab- schnitt, d. h. vor dem Wimperkranz, sondern hinter denselben gelegen sind (Fig. 543, C). Die Augen finden sich auch noch bei dem jungen Chiton, während sie aber früher obeiüächlich lagen, sind sie jetzt unter die Epidermis gelagert (Fig. 544, C) und sind infolgedessen dem lateralen Nervenstamm noch mehr genähert als vorher. Amphineuren. 921 Die äussere Gestalt moditicirt sich beim Uebergang der Larve zum ausgebildeten Thier insofern, als, abgesehen von der immer beträchtlicher werdenden Längsstreckung des hinteren Körpertheiles, die Scheitelfläche mehr nach unten, d. h. gegen die Ventralfläche des Kopfes hingedrängt wird. Eine Vergleichung der Figuren 545 und 549 lässt den Beginn dieses Processes ohne Weiteres erkennen. Eine fernere Hinneigung zur Gestaltung des ausgebildeten Thieres wird dadurch bewirkt, dass sich die seitlichen Parthien des Körpers her- vorbuchten, während sich gleichzeitig die gesammte Bauchfläche in Form einer söhligen Platte erhebt (Fig. 544 C). Dadurch wurde der Mantel und Fuss angelegt, lieber die Bildung der Kiemen ist unseres Wissens nichts bekannt, doch ist es bei ihrer einfachen Form höchst wahrschein- lich, dass sie als papillenförmige Erhebungen der Körperoberfläche ent- stehen. Beim ausgebildeten Thier stellen sie jederseits eine Doppelreihe hinter einander liegender Blättchen dar. Von inneren Veränderungen ist die Bildung des Enddarmes zu erwähnen, welche nach Kowalevsky in Form einer Ectodermeinstülpung erfolgt (Fig. 549 a). Am Vorderdarm hat sich die Radulatasche erheblich vergrössert ; die Eadula selbst kommt in ihr zur Ausbildung. Vor der- selben ist noch eine ventrale Ausstülpung der Darmwand entstanden, welche sich später erweitert und am Grunde einen verdickten Zellen- wulst erkennen lässt. Es scheint, dass man es in diesem Gebilde mit dem sogenannten Subradularorgan des ausgebildeten Thieres zu thun hat, welches Haller genau beschrieb (No. 2). Eine fernere Difterenzirung des Darmes wird durch eine ventrale Ausstülpung des INIitteldarmes be- dingt, welche vielleicht die erste Andeutung der Leber darstellt (Fig. 549). Die weitere Ausbildung der Chitonlarven ist bisher nicht bekannt ge- worden, doch sieht man, dass sie in verschiedenen Punkten, abgesehen von der Unvollständigkeit der inneren Organisation, bereits der Gestaltung des ausgebildeten Thieres ähnlich sind. -'o'- II. Die Entwicklung von Dondersia. Dondersia banyulensis, deren Entwicklung von Pruvot unter- sucht wurde, ist eine in die Nähe von Proneomenia (Fig. 687, Cap. XXX) zu stellende Form (Hubrecht, No. 5) und besitzt wie diese einen langgestreckten (40 mm langen und 1 mm breiten) wurmförmigen Körper, der sich spiralig aufzurollen pflegt. Die dorsalen und lateralen Parthien des Körpers weisen Spicula auf, welche am Rücken gegen einander geneigt sind und in der dorsalen Medianlinie eine vorragende Firste bilden, im übrigen (besonders an den Seiten) sich abplatten und dachziegelartig decken \). An der Bauchfläche findet sich, wie bei den übrigen Solenogastren, eine Rinne (Fig. 687 B, Cap. XXX). Dondersia legt ihre Eier einzeln ab. Die opaken Eier sind von einer zarten Hülle umschlossen, welche dem im Pericardium befindlichen 1) Diese flir die Orientirung über die Gestalt des Thieres nöthigen Angaben sind einer kurzen Mittheilung von Pruvot (No. 12) über einige Solenogastren des Mittel- meeres entnommen. Eine ausführlichere Arbeit über Bau und Entwicklung dieser Formen wird von dem genannten Forscher in Aussicht gestellt. Ueber die Organisation einer anderen Art von Dondersia (D. festiva) liegt eine Abhandlung HüBRECHT^Sr-'7> vor (No. 5). 922 XXV. Capitel. Ei noch fehlt und erst beim Verweilen derselben in den ausleitenden Nephridien entsteht. Nach Pruvot soll sie von den letzteren gebildet werden, welche nicht mehr die Function von Excretionsorganen besässen. Die Furchung ist von Anfang an inäqual, und zwar zerfällt das Ei in zwei ungleiche Blastomeren, durch deren Theilung sodann drei kleine und eine grosse Furchungskugel resultiren. Sodann entstehen durch weitere Theilung der ersteren und durch Abschnürung von der letzteren 7 Mikromeren, welche sich dann auf 14 und 28 vermehren, während nun auch die grosse Kugel in 2 und sodann 4 Makromeren zerfällt. In diesem Stadium beginnt bereits die Invagination, und man sieht gleichzeitig mit einer weiteren Theilung die grossen (Entoderm-) Zellen im Innern der von den Ectodermzellen gebildeten Calotte ver- schwinden. Der Embryo zeigt jetzt eine konisch mützenförmige Gestalt mit einer, die ganze Unterseite einnehmenden Einstülpungsöffnung. Zu dieser Zeit erscheinen Wimpern am Embryo, und zwar ein Wimperfeld am Scheitelpol, das heisst entgegengesetzt von der Einstülpungsöffnung, sowie auch in deren Umgebung, und ein Wimperkranz, welcher den ganzen Körper in mittlerer Höhe umzieht und aus stärkeren Cilien be- steht. Wir können dieses Stadium dem von Chiton beschriebenen ver- gleichen, auf welchem dort an dem Gastrulastadium der Wimperkranz zur Anlage kommt. Der Embryo von Dondersia macht schon bald eine Aenderung seiner äusseren Gestalt durch, indem er durch Ringfurchen in drei Ab- schnitte geschieden wird: 1) einen vorderen Abschnitt, welcher aus zwei bewimperten Zellreihen besteht, und einige besonders starke und lange Cilien erhält, 2) einen mittleren Al)sclmitt, welcher den Wimperkranz trägt, und endlich 3) einen hinteren, wieder aus zwei Zellenreihen gebildeten und l)esonders umfangreichen Abschnitt, an dessen Ende die Einstülpungs- öffuung liegt. Pruvot bezeichnet die letztere als Blastoporus und hebt hervor, dass sie anfangs etwas langgezogen erscheint und (an der Dorsal- seite?) beinahe bis zum Wimperkranz hinreicht, während sie später kreis- rund ist (Fig. 550 Ä). Die spätere Ausbildung der Larve, wie sie von Pruvot geschildert wird {A und B), lässt die Deutung dieser Vertiefung (wenigstens in späteren Stadien) einigermassen zweifelhaft erscheinen. Ungefähr in dem geschilderten Entwicklungszustand scheint der Embryo frei zu werden, denn das in Fig. 550 A abgebildete Stadium wird von Pruvot als Larve bezeichnet. Die Einstülpungsöffnung liat sich hier bereits verengert und liegt terminal. Die weitere Umbildung der Larve soll in der Weise erfolgen, dass sich aus dem Innern der Einstülpung ein knopfförmiges Gebilde erhebt, welches dem ähnlich gebildeten Hinterende des Thieres entspricht (Fig. 550, B und C), und am Ende den Rest des Blastoporus trägt. Diesen letzteren müsste man sich also vorher nach innen verlegt denken. Mit jenem knopfförmigen Gebilde wird allmählich eine conische Parthie nach aussen vorgeschoben (£), welche dazu bestimmt ist, den grössten Theil des Körpers zu liefern. An ihr treten bereits die blattförmig gestalteten Spicula auf {B, Sj)). Diese Spicula sollen, wie dies auch von denen des Chiton angegeben worden ist (vgl. pag. 917), im Innern von Zellen entstehen und erst bei ihrem Grösserwerden nach aussen durchbrechen. Während neue Spicula gebildet werden, wächst die conische Parthie bedeutend; die vordere Parthie der Larve tritt dagegen mehr und mehr zurück und erscheint schliesslich nur noch wie ein kleiner Kragen am Vordertheil der Larve. Diese ist am Ende Ampbineuren. 923 nicht mehr fähig, sich schwimmend im Wasser zu erhalten, denn die Wimpern gelangen mitsammt den sie tragenden Zellen zur Rückbildung. Auch die dahinter gelegenen beiden Zellenreihen (des dritten Abschnittes, Fig. 550. A und B) gehen verloren. Als Mantelabschnitt bezeichnet Pruvot diesen Körpertheil bei der älteren Larve (B), und diese Bezeich- nung scheint bei der Beziehung desselben zum werdenden Körper des aus- gebildeten Thieres eher berechtigt. Zwischen dem oben geschilderten Vor- gang der Invagination und der Bildung des definitiven Körpers müssen noch verschiedene Bildungsprozesse sich abspielen, die allem Anschein nach in's Innere des Larvenkörpers verlegt und deshalb bisher nicht bekannt geworden sind. Im Vergleich mit der Entwicklung von Chiton scheinen hier wesent- liche Differenzen zu bestehen, obwohl es auch dort hauptsächlich der hinter dem Wimperkranz gelegene Theil des Larvenkörpers ist, welcher sich durch Auswachsen zum Körper des ausgebildeten Thieres umwandelt. Der präorale (d. h. der vor dem Wimperkranz gelegene) Theil der Larve bleibt wohl a. J3. Fig'. 550. A — C Stadien der Metamorphose von Doudersia banyulensis A und £ Larven von 36 und 100 Stunden, C junges Thier vom 7. Tage, unmittelbar nach der Metamorphose (nach Peuvot). e Einstülpungsöffnung, wk Wimperkranz, sp Kalkspicula, dp dorsale Kalkplatten (dorsale Spicula). auch hier erhalten wie bei Chiton und liefert die entsprechenden Parthien des ausgebildeten Thieres. Es scheint, dass Dondersia banyulensis zwei wulstige Vorragungen am vorderen Körperende besitzt und dass diese beim jungen Thier (Fig. 550, C) schon deutlich hervortreten. Der Mund soll der Larve bis zur Metamorphose fehlen ; das Entoderm ist in Form einer soliden Masse vorhanden, zu deren Seiten zwei Mesodermstreifen liegen. Das letztere Verhalten würde mit dem von Chiton (pag. 914) geschilderten übereinstimmen und ist von Interesse, da die Mesodermsti'eifen bei anderen Mollusken zumeist nicht so distinct auftreten. Bezüglich der weiteren inneren und äusseren Ausbildung ist leider genaueres nicht bekannt. Erwähnt muss nur noch werden , dass sich am Rücken des erst kürzlich metamorphosirten jungen Thieres 7 Kalkplatten finden (Fig. 550 C), welche von rechteckigen, hinter einander angeordneten Spicula gebildet werden. Die Uebereinstimmung dieses Stadiums mit einem jungen, ebenfalls erst kürzlich metamorphosirten Chiton ist eine auffallende, denn auch dieser besitzt sieben solcher Plattec. Wie dieses Verhalten mit demjenigen der ausgebildeten Dondersia vereinigt werden kann, ist uns nicht bekannt und muss wohl erst durch die Unter- suchung der Zwischenstadien klar gestellt werden. An den Seiten zeigt das junge Thier Spicula von plattenförmiger Gestalt, welche sich dachziegelartig decken und beim ausgebildeten Thier wohl auch nicht in so massiger Ent- 924 -^XV. Capitel. Wicklung vorhanden sind, soweit dies w'enigstens aus den bisher vorliegenden Mittheilungen über die Organisation desselben hervorzugehen scheint. Die Form der Dondersialarve wird sich mit demselben Recht wie die- jenige der Chitonlarve auf die Trochophoraform zurückführen lassen. Auf verschiedene, besonders auffallende Uebereinstimmung mit der Entwicklung von Chiton wurde bereits mehrfach hingewiesen. Das Auswachsen des hinteren Körpertheils erinnert hier fast noch mehr als bei Chiton an das Auswachsen des postoralen Körperabschnittes der Anneliden trochophora in den Rumpf des Wurmes (Fig. 120, pag, 177). Besonders fällt dies auf bei einem Vergleich mit der Mitrarialarve (Fig. 124, pag. 182), bei welcher das Hinterende zuerst ebenfalls von der mützenförmig gestalteten vorderen Parthie der Larve umgeben und in dieser verborgen ist. Da man es in den Amphineuren mit sehr ursprünglichen Vertretern des Molluskentypus zu thun hat, dürften solche Vergleiche nicht ganz ohne Berechtigung sein, obwohl der aussergewöhnlich lang gestreckte Körper dieser Formen eben auch von selbst ein stärkeres Auswachsen der mehr gedrungenen Larven bedingt. Es wird hierauf noch bei Besprechung der Verwandtschaftsverhältnisse der Mollusken zurückzukommen sein (Cap. XXX). Litteratur. 1. Blumrich, J. Das Integument der Chitonen. Mit einer Vorrede von B. Hätschele, betreffend die Stellung der Chitonen , beztv. Amphineuren. Zeitsehr. iciss. Zool. Ö2. Bd. 1891. Kritische Besprechung dieser Abhandlung mit Bemerkungen über das Integument, sowie die systematische Stellung der Chitonen von J. Thiele. Biolog. Centr.-Blatt. 11. Bd. 1S91. 2. Haller, Bela. Die Organisation der Chitonen der Adria. I. und IL Theil. Arbeiten Zool. Inst. Univ. Wien. 4. und 5. Bd., 1882 und 1884. 3. Hansen, G. A. Neomenia, Proneomenia und Chätoderma. Bergens Museums Aars berttning for 1888. Bergen 1889. 4. Hubrecht, A. A. "W". 1) Proneomenia Sluiteri. Nederländ. Arch. Zool. Suppl. J, 1881. 2) A contribution to the morphology of Amphineura. Quart.Journ. Micr. Sc. vol. 22. 1882. 5. Hubrecht, A. A. W. Dondersia festiva. Donders-Feestbundel Nederl. Tijdschr. 1888. 6. Kowalevsky, Alex. Ueber die Umwicklung der Chitonen. Zoolog. Anzeiger. 2. Jahrg. 1870. 7. Kowalevsky, Alex. Weitere Studien über die Entioicklung der Chitonen. Zool. Anzeiger .5. Jahrg. 1882. 8. Xowalevsky, Alex. Embryogenie du Chiton polii avec quelques remarques sur le developpement des autres Chitons. Ann. Muse'e d' Historie nat. Marseille Zool. T. I, Man. So. 5. 1883. 9. Kowalevsky, A. et Marion, A. P. Contributions a thistoire des Solenogastres. Ann. Mus. Bist. Nat. Marseille. Zool. T. III. 1887. 10. Loven, S. Ueber die Entwicklung von Chiton. Arch. f. Naturgeschichte. 22. Jahrg. 1856. Uebersetzt aus: Oef versigt af kongl. vetenskaps. — Academiens Förhandlingar 1855 — attch in Annal. Mag. Nat. Hist. Vol. XVII. 1856. 11. Moseley, H. N. On the presenee of eyes in the shells of certain Chitonidae and of thc structure of these organs. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 25. 1885. 12. Pruvot, G-. Sur quelques Neomeniees nouvelles de la Mediterranie. Arch. Zool. exp. gen. 2e ser. T. VIII, pag. XXI (Notes et revue). 1890. 13. Pruvot, G. Sur le developpement d'un Solenogastre. Compt. rend. Ac. Sc. Faris. T. 111, pag. 689. 1890. 14. Reincke, J. Beiträge zur Bildungsgeschichte der Stacheln etc. im Mantelrande der Chitonen. Zeitsehr. f. wiss. Zool. 18. Bd. 1868. XXVI. Capitel. LAMELLIBRANCHIATEN. ') Systematik : I. Protobranchier, Kiemen zweireihig gefiedert, den primitiven Ktenidien ähnlich, Fuss mit Kriechsohle. Nueula, Yoldia, Solenomyia. IL Filibranchier, Kiemen mit Fäden. Area, Mytilus, Modiolaria u. a. III. P s e u d 0 1 a m e 1 1 i b r a n c h i e r , die Kiemenfäd en i n Form eines Blattes lose vereinigt. Peeten, Ostrea u. a. IV. E u 1 a m e 1 1 i b r a n c h i e r , Kiemen blattförmig. Hier- her gehört die bei Weitem gi'össte Zahl aller übrigen Muscheln. Cardium, Teredo, Cyelas, Unio, Anodonta u. viele andere. 1. Eiablage und Brutpflege. Die Eier werden entweder frei in's Wasser abgelegt und erst hier befruchtet, so bei Modiolaria und M y t i 1 u s e d u 1 i s (LovfiN, Barrois, Wilson), bei der amerikanischen Auster (Ostrea virginiana nach Brooks No. 6) und wahrscheinlicher Weise auch bei Peeten (nach (FuLLARTON No. 14). Dieses Verhalten dürfte jedenfalls vielen marinen Muscheln zukommen, während bei den Süsswasserformen eine Brutpflege zur Ausbildung gelangt ist. Bei den Muscheln, welche eine längere oder kürzere Zeit andauernde Brutpflege ausüben, erfolgt die Befruchtung be- reits in den Geschlechtsausführungsgängen oder in den Kiemengängen, wohin die Spermatozoon von aussen her gelangt sind. Bei Unio und Anodonta z. B. werden die in den inneren Kiemengang entleerten Eier durch den Strom des mit Sperma erfüllten Athmungswassers in die Cloake und von hier in die äussere Kieme geführt, wo sie ihre Em- bryonalentwicklung durchmachen. Bei Pisidium liegen die Eier in besonderen Bruttaschen am Grunde der Kiemen, und auch bei Cyelas ') Wir behandeln die Lamellibranchiaten hauptsächlich aus praktischen Gründen vor den Gastropoden, weil die Larvenform ursprüncflicher erscheint und die Weiter- entwicklung sich zumeist einfacher gestaltet. Ueber die Beziehung der Lamellibranchier zu den übrigen Abtheilungen der Mollusken wird weiter unten (Cap. XXX) gesprochen werden. In der systematischen Uebersicht der Lamellibranchier richteten wir uns nach Pelseneer's neueren Arbeiten über diese Gruppe, doch ist zu erwähnen, dass Gpobben ganz neuerdings bezüglich der Systematik der Lamellibranchier einen anderen Standpunkt vertritt und sich gegen Verwendung der Kiemen als bestimmendes Merkmal der Ein- theilung ausspricht (Beiträge ziu- Kenntniss des Baues von Cuspidaria (Neaera) cuspidata etc. Arb. Zool. Inst. Wien 10. Bd. 1892). Ko rschelt-H eider, Lehrbuch. 60 926 •XXVI, Capitel. werden in den Kiemen durch Wucherungen des Epithels zwischen den Septen Brutkapseln gebildet, in denen je ein Ei bezw. Embryo liegt. Es wurde beobachtet, dass sich hier die Embryonen sogar durch Ver- schlucken der Kiemenepithelzellen ernähren (Stepanoff No. 54, Ziegler No. 60). Von den übrigen Süsswassermuscheln unterscheidet sich in dieser Beziehung Dreisse na, indem sie wie die oben genannten marinen Muscheln ihre Eier direct in's Wasser entlässt (Korschelt No. 27). Uebrigens findet auch bei verschiedenen marinen Muscheln eine Brut- pflege statt. So werden die Eier von Teredo in den Kiemen auf- bewahrt (Hatschek), und bei Ostrea edulis finden sich dieselben ebenfalls bis zur Entwicklung der frei schwärmenden Larve im Innern der Muschel zwischen Mantel und Kiemen (Möbius No. 37, Horst No. 19). Entovalva mirabilis bildet durch Verwachsen beider Mantelhälften am hinteren Ende des Körpers einen glockenförmigen Brutraum, in welchem die Embryonen ebenfalls bis zur Ausbildung der Trochophora- form verbleiben (Voeltzkow No. 57). Die kugelförmigen Eier sind von einer dtinnen structurlosen Mem- bran (Dotterhaut) umgeben, welche mehr oder weniger weit vom Ei- körper absteht und schon während der Embryonalentwicklung verloren gehen kann, so z.B. bei Teredo. Zuweilen ist die Eihaut äusserst zart oder verschwindet bereits während der ersten Entwicklungsstadien, wenn die Eier direct in's Wasser ausgestossen werden (Dreissena, Mytilus, Ostrea). Uebrigens kann die Hülle auch dicker und mehrschichtig werden, wie es bei Cardium exiguum der Fall ist, dessen Eier in Form uhr- glasförmiger Kapseln vom Mutterthier an feste Gegenstände angeheftet werden (Lov^n No. 33). Bei manchen Formen (Anodonta, Unio, Cyclas) ist an der Eihaut ein schornsteinartiger Aufsatz, die Mikro- pyle, vorhanden (Fig. 562 m, pag. 947), 2. Die Furchung und Keimblätterbilduug. Die Furchung stimmt bei denjenigen Formen, bei welchen sie genau untersucht wurde (Unio, Anodonta, Cardium, Cyclas, Teredo), in so auffallender W^eise überein, dass man auf einen ähnlichen Verlauf derselben auch bei den Formen schliessen darf, von denen einzelne ähn- liche Stadien bekannt ge- worden sind (Ostrea edulis, Pecten, Mytilus edulis nach Möbius, Horst, Fullar- TON, Barrois und Wilson). Die Furchung ist stets inäqual ; ihr erstes Stadium besteht aus einer sehr umfangreichen und einer weit kleineren Furchungskugel (Fig. 551 A). Bei Teredo ist die entsprechende polare Differeuzirung schon am Ei Fig. 551. A — F Schema der Eifurchung bei den Lamellibranchiaten. Die geraden Linien, welche die Kerne je zweier Zellen verbinden, sollen andeuten, dass diese durch Theilung einer Zelle entstanden sind. Lamellibranchiaten. 927 durch die verschiedene Beschaffenheit des Plasmas am vegetativen und animalen Pol angedeutet. Die Ebene, welche beide Blastomeren trennt^ trifft den Punkt, wo die Richtungskörper liegen. Die kleine Furchungs- kugel theilt sich in zwei (Fig. 551 B), und ungefähr gleichzeitig oder wenig später schnürt sich von der grossen eine neue Furchungskugel ab (C). Auch diese theilt sich und sodann wiederholt sich derselbe Vorgang der Abschnürungeines Mikromers von der grossen Furchungskugel (Z)). Ganz der gleiche Process findet nochmals statt, indem von der grossen Zelle kleinere geliefert werden, welche sich sodann theilen {E). Die Mikromereu sitzen schliesslich, von der Oberfläche gesehen, wie eine Kappe auf der grossen Furchunaskuuel , welche letztere erst später sich in zwei Zellen theilt (Fig. 551 F). Die Theilungen der Zellen brauchen nicht gerade den Gang einzuhalten, wie er vorstehend geschildert wurde. So kann die Abschnürung eines neuen Mikromers von der grossen Furchungskugel bereits erfolgen, wenn sich das vorher losgelöste Mikromer noch nicht getheilt hat ; aber dadurch ist keine principielle Abweichung von dem oben dargestellten Schema gegeben. Dies ist auch bei den scheinbar äusserlich abweichenden Furchungsarten von Modiolaria- und Ostrea Virginia na nicht der Fall, wie schon von Luven bei seinen für damalige Zeit musterhaften Beobachtungen erkannt und später von Zieglee wieder hervorgehoben wurde. Bei den genannten beiden Muscheln tritt während der ersten Furchungsstadien ein höchst bemerkens- wertber Vorgang auf. insofern sich ein Theil der grossen Furchungskugel ähnlich einem gesonderten Blastomer von ihr abhebt, aber sich nicht wie die echten Blastomeren völlig von ihr trennt, sondern vielmehr später wieder mit ihr verschmilzt. Durch diesen Vorgang, welcher wahrscheinlich durch die Vertheilung von Protoplasma und Dottersubstanz im Ei bedingt ist, er- halten die ersten Furchungsstadien der Modiolaria und Ostrea vir- giniana ein von dem oben aufgestellten Schema abweichendes Aussehen, sind aber trotzdem auf dieses zu beziehen, wie sich nach dem Zurücktreten des scheinbaren Blastomers ergibt. VonPisidium pusillum, einer der Cyclas sehr nahe stehenden Form, wurde durch Ray Lankestek vor längerer Zeit eine Zertheilung des Eies in vier gleich grosse Furchungskugeln beschrieben, von deren jeder eine kleine Zelle sich abschnürt (No. 29). Wenn sich dies wirklich so verhält, so würde dieser Furchungsmodus nicht dem von anderen Muscheln bekannten entsprechen, sondern vielmehr grosse Uebereinstimmung mit der Furchung der Gastropoden zeigen (vgl. pag. 994). Jedenfalls aber verlangt dieses im Vergleich mit anderen Lamellibranchiern nicht sehr wahrscheinliche Ver- halten von Pisidium eine Klarstellung. ^o- Bei der Schilderung der Furchungsstadien zogen wir bisher nur die äussere Gestaltung derselben in Betracht. Während diese in Bezug auf ihr Zustandekommen bei den verschiedenen Formen grosse Ueber- einstimmung zeigt, machen sich dagegen bezüglich der inneren Be- schaffenheit bald gewisse Differenzen bemerkbar. In einem Falle tritt schon bald zwischen Mikro- und Makromeren ein Hohlraum auf, die Furchungshöhle. Diese erweitert sich bedeutend, wenn die Theilung der Zellen fortschreitet, und dies führt zur Bildung einer Blastula mit un- gleich starker Wandung, wie sie bei Cyclas, Pisidium und den Unioniden gefunden wird. In anderen Fällen ist die Furchungshöhle, 60* 928 XXVI. Capitel. zumal anfangs, nicht so umfangreich (Mytilus)^) und bei Teredo, sowie bei der amerikanischen Auster fehlt sie zunächst ganz (Fig. 552 und 554 J.), Dann liegen die Mikromeren dicht auf den Makromeren, und die Folge davon ist, dass sie bei ihrer Vermehrung die letzteren umwachsen. Es kommt also hier eine epibolische Gastrula zu Stande (Fig. 552 und 554 A), ebenso wie bei Modiolaria und Cardium nach LovifcN. In den letzten Stadien der Furchung sind die beiden primären Keimblätter bereits differenzirt, indem die Mikromeren dem Ectoderm, die Makromeren dem Entoderm entsprechen. Dies gilt Fig. 552. A — C Embryonen von Teredo während der Bildung der Keimblätter (nach Hatschek). Die Entodermzellen sind schwach, die Mesodermzellen dicht punktirt; das übrige ist Ectoderm. auch für die Fälle, in denen eine Furchungshöhle auftritt und die Gastrula durch Invagination gebildet wird. Letzteres ist bei den Süsswassermuscheln der Fall (Ray Lankester, Ziegler). Bei Cyclas z. B. bildet sich an der Blastula, deren vegetativer Pol sich hier gar nicht durch besondere Dicke der Wandung auszeichnen soll, eine leichte Einsenkung (Fig. 553 Ä), und an dieser Stelle kommt dann durch weitere Vertiefung der nicht sehr umfangreiche Urdarm zu Stande (Eis. 553 B). Ebenso verhält sich Pisidium. Der Blastoporus erscheint als Spalt, welcher in der Medianlinie gelegen ist, so dass hierdurch bereits früh eine bilaterale Ge- staltung des Eml)ryos zum Ausdruck kommt. Uebri- gens gelangt der Blasto- porus hier schon bald zum Schluss, so dass der Ur- darm dadurch seine Com- munication mit der Aussenwelt verliert und als geschlossener Sack dem Ectoderm anliegt (Fig. 553 C). Ob der Schluss des Blastoporus von hinten nach vorn erfolgt, ist nicht festgestellt, so dass seine Beziehung zu Mund und After dunkel bleibt. -fr.« Fig. 553. A~C Schnitte durch Embryonen von Cyclas cornea. auf dem Stadium der Blastula, Gastrula und der Lostrennung des Entoderms (nach E. Ziegler). 61 Blastoporus , etit Entoderm , m Mesoderm, oes Anlage des Vorderdarms. ^) Die Beobachtungen von Barrois über Mytilus (No. 1) sind uns nur aus den Jahresberichten bekannt, doch dürften sie zusammengehalten mit den Angaben von Wilson (No. 59) in der geschilderten Weise zu deuten sein. Lamellibranchiateii. 929 Auch bei den Uni o nid en ist eine Invaginationsgastrula vorhanden, aber der Urdarm hat dort einen noch geringeren Umfang als bei Cyclas (GoETTE, Fig. 563 Ä—C, e pag. 948). E. B. rk. hl sd ^s:-- ,0:'-/ ., tnes- Schon früher war das Vorhandensein einer Invaginationsgastrula für die Unioniden angegeben worden (Rabl No. 43, Schierholz No. 47 — 49) und zwar einer Gastrula mit besonders umfangreichem Urdarm (Fig. 562, pag. 947), aber weder die Lage noch der mächtige Umfang dieser ürdarmeinstülpung wollte sich recht mit den späteren Gestaltungs Verhältnissen der Embryonen vereinigen lassen, zumal der Darm bei den letzteren anfangs sehr unansehn- lich ist. Daher bringt die neuerdings von Goette (No. 15) gegebene Dar- stellung, wonach jene tiefe Einsenkung die hier besonders stark entwickelte Schalendrüse darstellt, der Urdarm dagegen sehr zurücktritt (Fig. 563 A bis C, sd und e), eine erfreuliche Klärung dieser bisher ziemlich verwickelten Bildungsverhältnisse. Auf dieselben kann erst im Zusammenhang mit dem weiteren Entwicklungsgang der Unioniden näher eingegangen werden (pag. 947). Zwischen den extremen Fällen der Gastrulation durch Epibolie und Imagination, wie sie Teredo auf der einen, und Cyclas auf der andern Seite bietet , bildet Ostrea ge- wissermassen einen Ueber- gang. Bei der europäischen, wie bei der amerikanischen Auster wurde eine Umwach- sung der einen bezw. zwei Ma- kromeren durch die Mikromeren beobachtet (Fig. 554^1). EineFur- chungshöhle soll nach den über- einstimmenden Angaben der Beobachter (Horst und Brooks) bis da- hin nicht vor- handen sein, doch entsteht eine solche, so- bald die Makromeren sich auf eine grössere Anzahl von Zellen vermehren, lüdem die Mikromeren schon während der Epibolie am vegetativen Pol ein wenig über die Makromeren hervorragten, entstand hier eine Einsenkung. Wenn sich nunmehr die beiden Makromeren theilen, kommt ein Stadium zu Stande, w^elches von einer Invaginationsgastrula nicht zu unterscheiden ist (Fig. 554 B). Der Blastoporus zeigt eine ungefähr R E. Tnes Sr- sin na-- — \ „^ CL. Tnes. Fig. 554. A — E Verschiedene Entwicklungsstadien der Auster {A von Ostrea virginiana nach Brooks, B — E von Ostrea edulis nach Horst). a After, bl Blastoporus, m Mund, ma Magen, nies Mesoderni- zellen, i'k Richtungskörper, s Schale (in J) als erste Anlage, un- paares Schalenhäutchen), sd Schalendrüse, sm der vordere Schliess- muskel, w präoraler Winiperkranz. 930 XXVI. Capitel. dreieckige Gestalt. Uebrigens haben sich M'ähreud des geschilderten Vor- ganges bereits wichtige Veränderungen in der Gestaltung des Embryos vollzogen, besonders ist eine, mit dem Urdarm sehr ähnlich gestaltete Einstülpung, die sog. Schalendrüse, an ihm aufgetreten (Fig. 554, B u. C, sd). Davon und von der weiteren Umgestaltung des Embryos (C~E) soll erst weiter unten gesprochen werden. Aehnliche Verhältnisse wie die Auster dürften auch die von Luven beobachteten Muscheln (Modiolaria und Cardium) aufweisen, bei denen der Dotterreichthum des Eies die frühzeitige Umwachsung der Entoderm- elemente bedingt und diese letzteren sodann erst zur Vermehrung schreiten. Zwischen Ectoderm und Entoderm scheint dann ein Hohh"aum aufzutreten, und es ergeben sich nunmehr ganz ähnliche Stadien wie das der Fig. 554 £. — BeiTeredo ist dieser Vorgang des Auseinanderweicbens der beiden primären Keimblätter und zumal der Vermehrung des Entoderms auf spätere Stadien verlegt (Fig. 552 und Fig. 555, pag. 933.) Bereits während des Gastmlationsactes (Teredo, Unioniden) oder noch vor Beginn desselben (Cyclas) tritt die Anlage des mittleren Keimblattes am Embryo auf. An der epibolischen Gas- trula von Teredo liegen zwei grössere Zellen, deren Ursprung nach Hatschek auf die Makromeren zurückzuführen ist, symmetrisch zur Medianebene am hinteren Rande des Blastoporus (Fig. 552 A und B). Sie werden bald vom Ectoderm umwachsen und dadurch in's Innere ein- bezogen (Fig. 552 C). Bei Ostrea edulis werden entsprechende Zellen in ähnlicher Lage gefunden (Fig. 554 C) und auch Cyclas zeigt im Ganzen übereinstimmende Verhältnisse (Fig. 553 Ä). Man hat jene beiden Zellen als die ürmesodermz eilen in Anspruch genommen, welche denjenigen der Anneliden homolog wären und von denen aus, wie dort, durch stetige Vermehrung die Mesodermstreifen gebildet würden. Auch in der Anlage des Mesoderms würde somit schon früh die bilate- rale Gestaltung des Körpers zum Ausdruck kommen. Zwei Mesodermstreifen, die aber bei weitem nicht eine so regelmässige Anordnung wie bei den Anneliden erkennen lassen, sind denn auch von Eabl und Hatschek aufgefunden worden. Aehnlich stellt Hoest die Ver- hältnisse für Ostrea dar, und auch Zieglee schliesst sich im Ganzen dieser Darstellung für Cyclas an. Doch ist nach Zieglee's Auffassung weiterhin eine Theilnahme des Ectodermes an der Lieferung der Mesoderm- elemente nicht ausgeschlossen, rmd auch Ray Laivkestee war schon früher für eine theilweise Abstammung des Mesoderms vom Ectoderm eingetreten (Pisidium). Auf verschiedenen Seiten war man also geneigt, nicht das ge- sammte Mesoderm der Lamellibranchiaten auf die Urmesodermzellen zurück- zuführen. Das Verhalten von Unio, bei welcher Form von Rabl das Mesoderm, wie die Keimblätter der Lamellibranchier überhaupt, freilich ohne dass dieser Nachweis den thatsächlichen Verhältnissen entspräche (vgl. pag. 929 und 947), zuerst nachgewiesen wurde, würde die Biklungsweise der Urmesoderm- zellen und Mesodermstreifen am ausgesprochensten erkennen lassen. Da aber die entodermale Natur der umfangreichen Invagination bei den Unioniden nunmehr als widerlegt zu betrachten ist, so erscheinen damit auch diese Verhältnisse als nicht fest genug begründet. Rabl fand bei Unio zwei Zellen, die sich schon im Blastulastadium durch ihre Grösse von den übrigen auszeichnen. Dieselben treten bei beginnender Gastrulation in die Furchungs- Lamellibranchiaten. 931 höhle und sind dann symmetrisch zur Mediane gelagert. Durch rege Ver- mehrung dieser beiden Zellen sollen von ihnen aus die Mesodermstreifen ihren Ursprung nehmen. Es muss hierzu bemerkt werden, dass auch aus den späteren Darstel- lungen von ScHiEKHOLz (No. 49) und Goette (No. 15) das Vorhandensein der betreffenden, von Rabl gesehenen, grossen Zellen im Innern des jungen Embryos hervorgeht (Fig. 563 A, pag. 948). Nach Goettes Abbildungen könnten dieselben auch am Blastoporus liegen, da dieser allem Anschein nach von der durch Rabl dafür gehaltenen Schaleneinstülpung nicht weit entfernt ist (Fig. 563 Ä). Im allgemeinen kann man nicht sagen, dass die Mesoderm- streifen bei den Lamellibranchiaten sehr deutlich zum Ausdruck kämen. Znsammeiifassuiig. Die Differenzirung der Keimblätter erfolgt bei den Muscheln schon sehr früh. Bereits während der Furchung sind die beiden primären Keimblätter deutlich unterschieden, und sehr bald macht sich auch die Anlage des mittleren Keimblattes bemerkbar (Fig. 552— 554). Nach Erreichung des Gastrulastadiums findet sich das Mesoderm bereits in Form mehr oder weniger massiger Zellenanhäufungen (Mesodermstreifen), die allem Anscheine nach vom hinteren Pole ausgehen, zwischen Ectoderm und Entoderm. In der Anlage des Mesoderms und der Stellung des Blastoporus kommt schon früh eine bilaterale Gestaltung des Keimes zum Ausdruck. 3. Ausbildung und Bau der TrochophoralarYe. Mehr oder weniger deutlich kommt in der Entwicklung der Lamelli- branchier ein Stadium zur Ausbildung, welches die grösste Aehnlichkeit mit der Trochophoralarve der Anneliden besitzt und welches man des- halb mit demselben Namen bezeichnet (Ray Lankester, Hatschek). Wie zu erwarten, ist dieses Stadium dann am ausgeprägtesten zu finden, wenn es, wie bei den Meeresmuscheln, eine freischwärmende Larve dar- stellt, (Teredo, Cardium, Mytilus, Ostrea u. a.), doch lässt es sich auch bei solchen Formen, bei denen dies nicht der Fall ist, noch deutlich erkennen (Cyclas, Pisidium). Bei den Unioniden hat das Trochophorastadium eine weit stärkere Rückbildung erfahren. Im allgemeinen ergibt sich also, dass die marinen Lamellibranchier die ursprüngliche Larvenform treuer bewahrt haben, als die im süssen Wasser lebenden, womit eine im Thierreich weit verbreitete Erscheinung auch bei den Lamellibranchiaten ihre Bestätigung findet. Doch weist eine Süsswasser-Muschel, nämlich D r e is s e n a polymorph a (oftenbar in Folge ihrer späten Einwanderung in das Süsswasser) Larvenformen auf, welche völlig mit denen der Meeresmuscheln übereinstimmen (Kobschelt No. 27, Blochmann No. 3, Weltner No. 58). Die Entstehung der Trochophoralarve und deren Gestaltung wurde am eingehendsten von Hatschek an Teredo studiert; ausserdem besitzen wir Beobachtungen von Brooks und Horst über die Austerentwicklung, sowie solche von LovfiN über die Larven verschiedener anderer mariner Lamellibranchier (M o d i o 1 a r i a , Cardium, M o n t a c u t a). Das Trocho- phorastadium der Süsswassermuscheln ist durch Ziegler bei Cyclas genau untersucht worden. Wir halten uns hier hauptsächlich an die HATscHEK'schen Befunde an Teredo, weil bei dieser Form, so weit bis jetzt bekannt, die Trochophoraform am deutlichsten ausgeprägt ist. Sehr übereinstimmend damit verhält sich die Larve von Ostrea 932 XXVI. Capitel. ediilis, welche iu Bezug auf die Bildung des Darnikanals (nach den Angaben von Horst) ein noch einfacheres Verhalten zeigt. A. Das Trochophorastadium als freischwimmende Larve. Bereits früher (pag. 928) leinten wir einige, auf die Bildung der epibolischen Gastrula bezügliche Entwicklungsstadien von Teredo kennen (Fig. 552 Ä—C). Dieselben erfahren zunächst dadurch eine weitere Umbildung, dass durch Ueberwachsung der am Rande des Blastoporus gelegenen Mesodermzellen die letzteren in's Innere einbezogen werden und durch weiteres Vorwachsen des Ectoderms nunmehr der Schluss des Blastoporus erfolgt (Fig. 552 C). Wie sich dieser letztere zu der nun stattfindenden Bildung des Mundes verhält, konnte bei Teredo nicht festgestellt werden, doch scheint die Schliessung des Urmundes an der Bauchseite in der Gegend des Mundes zu erfolgen. Dieser letztere tritt in einem wenig späteren Stadium in Form einer Ectodermeinstülpuug auf (Fig. 555 A). Eine Vergleichung dieses Stadiums mit den zur Trochophora führenden Entwicklungsstufen lehrt, dass die Längsaxe der letzteren mit derjenigen der Gastrula nicht identisch ist , sondern allem Anschein nach ungefähr einen rechten Winkel damit bildet. Ein ähn- liches Verhältniss macht sich bei Ostrea geltend (Fig. 554 A—E). Bei der Auster gelangt der Blastoporus nicht zum Schluss, sondern es scheint, als ob die Ectodermeinsenkung , welche auch hier den Vorder- darm liefert, in der Umgebung des Blastoporus auftritt, so dass die Verbindungsstelle zwischen Ecto- und Entoderm auf diese Weise nach innen versenkt wird. Die Umgestaltung des Urdarmes (Entodermes der Gastrula) zum Mitteldarm der Larve kann sich bei Ostrea inso- fern einfacher vollziehen , als derselbe schon früh aus einer grösseren Anzahl von Zellen bestand (Fig. 554 A~D). Bei Teredo hingegen bleiben die beiden grossen Entodermzellen sehr lange erhalten, und es schnüren sich von ihnen vorläufig nur einige kleinere Entodermzellen ab (Fig. 555 B). Die Ausbildung einer Mitteldarmhöhle und die innige Vereinigung mit der Vorderdarmeinstülpung geht daher erst später vor sich (Fig. 555 C)^). Infolgedessen wird der Darm gewiss bei Teredo erst weit später functionsfähig, als dies bei der Auster der Fall ist. Bei letzterer scheint auch der Enddarm bereits früher gebildet zu werden. Die Bildung des Enddarms erfolgt nach der Beobachtung Hatschsk's an T e r e d 0 a 1 s e i n e E c 1 0 d e r m e i n s t ü 1 [) u n g a m h i n t e r e n K ö r p e r - ende, welche sich in der Folge mit dem Mitteldarm verbindet (Fig. 555 C). Noch ehe die soeben besprochenen Bildungsvorgänge am Embryo abliefen, haben sich andere wichtige Umgestaltungen desselben vollzogen, die vor allen Dingen seine äussere Form betreffen. Schon zur Zeit der Bildung des Vorderdarmes begann sich das Ectoderm vom Entoderm ab- zuheben, wodurch einmal die Bildung der primären Leibeshöhle veran- lasst wurde und gleichzeitig eine auffallende Veränderung der Gestalt des Embryos erfolgte (Fig. 554 und 555). Der bisher ungefähr eiför- ^) Die Angabe von Brooks, dass sich bei der amerikanischen Auster der Blasto- porus schliesst und Mund sowohl wie After als Neubildungen erscheinen, die mit ihm nichts zu thun haben, lässt sich mit Horst's Befunden nicht vereinigen. Es würde damit ein Verhalten gegeben sein, wie wir es bei den Süsswassermuscheln an- treffen werden (vgl. pag. 939 und 948). Dasselbe möchte man eher als eine Rückbildungs- erscheinung auffassen und sollte es deshalb bei den freischwärmenden Larven der marinen Lamellibranchier weniger erwarten. Lamellibrancliiaten. 933 ■V.W,. mige Embryo erfährt sodann in seiner vorderen Parthie eine Verbreite- rung, vermöge deren der präorale Theil eine flache kuppeiförmige Gestalt annimmt, während der postorale Theil konisch zuläuft; kurz, es kommt nunmehr die Gestalt zur Ausbildung, welche wir bereits früher von der Trochophora der Anneliden kennen leinten (vgl. pag. 174 und ff".) Zur Zeit der beginnenden Gestaltsveränderung des Embryos tritt auch bereits die für die Trochophora charakteristische Bewimperung auf, indem sich zwei vor dem Munde gelegene und das Scheitelfeld umsäumende Zellreihen mit Wimpern bedecken (Fig. 555 A). Dadurch kommt der aus einer doppelten Wimperreihe bestehende ])räorale Wimperkranz zu Stande. Derselbe tritt in den folgenden Stadien der Entwicklung von Teredo weniger hervor, weil sich der ganze Körper mit Wimpern bedeckt (Fig. 555 jB), welche späterhin grösstentheils wieder verloren Fig. 555. A~C Embryonen und Larve von Teredo (nach Hat- schkk). Die Entodermzellen sind schwach, die Mesodermzellen dichter punktirt. a After, d Mitteklarnianlage, dm dorsaler, v/n ventraler Längs- muskel, m Mund. * Schalendrüse, sh Schale. gehen. Dann persistirt nur der zweireihige, präorale Wimperkranz, und hinter dem Munde tritt zuerst die Andeutung eines postoralen Wimper- kranzes auf. Dieser setzt sich allmählich gegen die Rückenseite hin fort, bis der geschlossene postorale Wimperkranz aus ihm entstanden ist. Derselbe besteht aus nur einer Reihe von Wimpern (Fig. 558 w). Zwischen präoralem und postoralem Wimperkranz bleibt e])enfails eine Zone zarterer Wimpern erhalten, welche Hatschek als adorale Wimperzone bezeichnet. Auch hinter dem After findet sich noch ein wenig umfangreiches Cilien- feld. Ein Schopf stärkerer Geissein, oder eine einzelne dicke Geissei, welche inmitten des Scheitelfeldes mancher Muschellarven erscheint, lässt die, in Folge der Körperform und der Wimpervertheilung, schon grosse Aehnlichkeit mit der Annelidentrochophora noch mehr hervor- treten (Fig. 558). Während der postorale Wimperkranz und die adorale Zone wohl der Nahrungszuführung dienen, hat der präorale Wimperkranz vor Allem die Ortsbewegung der Larve zu vermitteln. Ihn findet man daher bei den frei lebenden Larven immer besonders gut entwickelt, während der postorale Kranz und die übrige Bewimperung zurücktreten kann. Ent- sprechend seiner Function als wichtigstes Bewegungsoi'gan der Larven sieht man ihn bei manchen marinen Muschellarven zu so starker Aus- bildung gelangen, dass der ihn tragende vordere Theil gegen den übrigen Körper abgesetzt erscheint. Das tritt l)esonders im Stadium einer leich- ten Contraction des Körpers hervor, wie sie Figur 556 von der Auster darstellt. Dieser besonders in die Augen springende Theil des Larven- 934 XXVI. Capitel. V m tria körpers ist es, welchen man als Velum bezeichnet hat. Das Velum kann, zumal in späteren Stadien, durch besondere Muskeln zurückgezogen werden, sodass dadurch die Larve stark contractu erscheint. Besonders ist es ein ventraler und ein dorsaler Retractor, welcher dabei in Betracht kommt (Fis:. 556, vm und dm und Fig. 558), Im vorderen (präoralen) Theil, also im Bereich des Velums, weist die Larve zuweilen eine mehr oder weniger starke Pigmentirung auf (so bei Dreissena), welche ihr ein eigenthümliches und besonders auffallendes Aussehen verleiht (Fig. 557 Ä). Das Velum bildet ein so vorzügliches Bewegungsorgan für die Musehel- larven , dass dieselben mit seiner Hilfe sehr rasch und in bestimmten Richtungen schwimmen, also nicht wie viele andere pelagische, mit Wimperung versehene Larven mehr im Wasser flottiren. Eine solche in Bewegung befindliche Muschellarvc bietet in der Stel- lung, in welcher man sie an der Oberfläche des Wassers gewöhn- lich zu Gesicht bekommt, d. h. mit dem Velum nach oben gerichtet, ein sehr charakteristi- sches Aussehen dar (Fig. 557 Ä). Der starke Wimperbesatz führt eine fast continuirliche rädernde Bewegung aus. In dieser Stellung der Larve ist deren ganzer übriger Körper vom Velum überdeckt. Welchen bedeutenden Umfang das letztere gegenüber dem Körper er- reichen kann , erkennt man z. B. recht deutlich an älteren Stadien der Dreissenalarve (Fig. 557 C), bei welcher das mächtige Velum weit aus den Schalenklappen hervorgestreckt wird. Bei dieser Form wird übrigens das Zusammenfalten und Einziehen des Velums dadurch befördert, dass in der Medianlinie eine sich mehr und mehr vertiefende Furche auf- tritt, welche gewissermassen ein Zusammenklappen der beiden polsterartigen Hälften veranlasst. So gewinnt das Velum ein eigenthümliches zweitheiliges Ansehen , was besonders während des Entfaltens desselben deutlich wird, aber auch in anderen Stellungen der Larve am ausgebreiteten Velum her- vortritt (Fig. 557 B und Fig. 560). Man wird dadurch an das zwei- theilige Velum der Gastropoden erinnert, und zwar ist diese Aehnlichkeit noch auffallender, als bei dem stark reducirten Velum von Cyclas, bei welcher Form Ziegler auf dieses Verhalten hingewiesen hat (vgl. pag. 944). Zumeist scheinen die Muschellarven in sehr früher Zeit die Eihülle zu verlassen , sei es nun , dass sie noch längere Zeit im Schutze des mütter- lichen Körpers verweilen, wie es bei Teredo und der europäischen Auster geschieht oder aber direct in's Freie gelangen. Letzteres ist z. B. bei der amerikanischen Auster, bei Modiolaria, sowie wohl auch bei Mytilus und Dreissena der Fall. Die winzigen, etwa birnförmig gestalteten Larven der letzteren Form werden bereits vor Erreichung des Trochophorastadiums, Fig. oS6. Larve vonOstrea edulis (nach HüXLEY aus Ryder's Abhdl^. No. 46). «After, dm dorsaler Längsmuskel, ^Leber, m Mund , ma Magen , * Schale . sm Schliess- muskel, ss Schalenschloss, Vel Velum, vtti ven- traler Längsmuskel. Lamellibranchiaten. 935 sowie als Trochophora frei schwimmend an der Oberfläche des Wassers an- getroffen. Ehe wir die weitere Uebereinstimmung der Muschellarven mit der Annelidentrochophora, die sich besonders auf die innere Organisation be- zieht, hervorheben, müssen wir zunächst auf einen bisher nicht berück- sichtigten Charakter derselben aufmerksam machen, welcher sie von allen andei-en (nicht Mollusken-) Larven sofort unterscheidet. Das ist die sogenannte Schalendrüse. Schon in ziemlich früher Zeit, bei Ostrea bereits auf dem Stadium der Gastrula (Fig. 554 B), bei Teredo wenig später, senkt sieb an der Rückenfläche in der Nähe des hinteren Poles eine durch Erhöhung der Zellen etwas verdickte Parthie des Ectoderms muldenförmig ein (Fig. 555 B). Diese Einsenkung, welche die Anlage der Schalendrüse darstellt, vertieft sich bald nachher bedeutend, so dass sie dann als Blind- A B. S iX/'- m. sack erscheint (Fig. 554 C und 562 pag. 947). Eine ge- wisse drüsige Natur zeigt dieses Gebilde dadurch an, dass seine Zellen die für viele Drüsen- zellen charakteristische Längs- streifung aufweisen ; bald beginnt denn auch eine Ausscheidung von Substanz, welche sich über der äusseren Oeffnung und dem Rande der Schalendrüse als ein dünnes Häutchen bemerkbar macht (Fig. 554 C, Fig. 555 i5). Dies ist die erste Andeutung der Schale, und es ergibt sich daraus, dass dieselbe in der An- lage unpaar ist. Im Laufe der weiteren Entwicklung gleicht sich mit dem Wachsthum des Embryos die Sehalendrüseneinstülpung wieder aus und erscheint zu- nächst nur als eine flache, von der Schalenanlage bedeckte Einsenkung (Fig. 554 D und 563), um später ganz zu ver- streichen. Gleichzeitig ist auch die Schale umfangreicher ge- worden und liegt nun einem Theil des Rückens und der Seitenflächen sattelförmig auf (Fig. 555 C, 554 E und 563 C). Durch das Umbiegen nach den Seiten wird die Zweitheiligkeit der Schale angebahnt, die sich bald durch die in der Medianlinie des Rückens auftretende scharfe Trennungslinie deutlich zu erkennen gibt. Dieselbe entspricht dem Schlossrand der fertigen Schale; in den Figuren 555 C und 554 E ist sie durch die gerade Linie am Rücken der Larve angedeutet. (Man vergleiche auch die Bildungsweise der definitiven Schale bei Cyclas, pag. 942.) — Wel- chen iDedeutenden Umfang die Schale dann weiterhin an der frei Fig. 557. A — C Larven von Dreissena polymorpha in verschiedenen Stelhmgen; A von oben auf das Velum, B schräg von oben und von vorn, C (ältere Larve) von der Seite gesehen (Original). m Gegend des Mundes, s Schale. Das Velum erscheint (besonders in Ä) stark pig- mentirt. In C sieht man die Eetractoren vom Velum aus nach hinten verlaufen. 936 XXVI. Capitel. schwärmenden Larve erreicht, ist aus den Fi^'. 556 und 557 B und C zu erkennen. Man sieht, dass die Schale über den Körper hinausragt, was nur dadurch möglich ist, dass die Bildung der beiderseitigen Mantel- falten bereits erfolgte. Diese stellen je eine von den Seiten ausgehende Duplicatur des Ectoderms dar, deren äussere Lamelle dicht an der Schale anliegt, während die innere Lamelle von der kielförmig gewordenen Bauchregion der Larve durch einen tiefen Spaltraum getrennt ist (Hat- sCHEK. Man vergleiche hierzu auch die Bildung des Mantels bei Cyclas, wo dieselbe erst später erfolgt, pag. 942). In dem zuletzt geschilderten Zustand ihrer Ausbildung dient die Schale der Larve schon als wirksamer Schutz, denn infolge der Con- tractilität des Velums kann der ganze Körper zwischen die beiden Schalenklappen zurückgezogen werden. Die Schale vergrössert sich mit dem fortschreitenden Wachsthum der Larve; bei Dreissena erkennt man schon bald concentrische Zuwachsstreifen, deren Zahl mit dem Alter mehr und mehr zunimmt. Das Wachsthum der Larve selbst, ehe sie sich metamorphosirt, ist bei der letztgenannten Form ein sehr lieträcht- liches, und entsprechend verhalten sich offenbar auch die marinen Muschel- larven. Es braucht kaum besonders hervorgehoben zu werden, wie der Be- sitz der Schale die Trochophora der Lamellibranchiaten (und der Mollusken überhaupt) gegenüber den Trochophoralarven anderer Gruppen in höchst augenfälliger Weise unterscheidet. Bei aller sonstigen grossen Ueber- einstimmung tritt in diesem frühen Stadium doch schon die Differenzirung in einer bestimmten, für die Mollusken charakteristischen Richtung auf. Weitere äusserlich am Körper auftretende Molluskencharaktere der Trochophora sind der zwischen Mund und After als Ectodermwulstung hervorsprossende Fuss und die zuerst als papillen- oder leistenförmige Erhebungen des Ectoderms angedeuteten Kiemenanlagen; doch damit be- treten wir bereits das Gebiet der Umwandlung des Larvenstadiums in das ausgebildete Thier. Ehe wir hierauf eingehen, haben wir noch einige wichtige Charaktere der Trochophoralarve selbst zu besprechen, welche ihre Uebereinstimmung mit der Anneliden-Trochophora noch stärker hervortreten lassen. Lidem wir uns zunächst an die ectodermalen Gebilde halten, be- merken wir inmitten des Scheitelfeldes unterhalb der starken Geissein, wo solche vorhanden sind, eine Ectodermverdickung, welche nach Form und Lage durchaus der Scheitelplatte der Annelidenlarven entspricht (Fig. 558 sp; vgl. auch Fig. 118—120, pag. 174 u. ff.) Von ihr, die als Centralorgan anzusehen ist und später das Cerebralganglion liefert, soll ein System peripherer Nerven ausgehen. Bei den Trochophoralarven der Anneliden findet sich unter dem prä- oralen Wimperkranz ein Nervenring (vgl. pag. 175). Unseres Wissens ist ein solcher bei den Larven der Lamellibranchier noch nicht nachgewiesen, aber bei der sonstigen grossen Uebereinstimmung beider Larvenformen ist sein Vorhandensein im Ganzen recht wahrscheinlich. Ausser der Scheitelplatte wird nach Hatschek's Beobachtung an der Trochophora von Teredo noch ein weiterer Bestandtheil des centralen Nervensystems gefunden, nämlich die als umfangreiche Ectodermverdickung zwischen Mund und After gelegene ventrale Ganglienanlage (Fig. 558 g), welche später in das Pedalganglion übergeht. Commissuren zwischen beiden Central Organen des Nervensystems, welche den Vergleich mit dem oberen Lamellibranchiaten. 937 Schlundganglion und der Bauchganglienkette der Anneliden noch augen- fälliger machen würden, sind in diesem Stadium nicht nachzuweisen (Hatschek). Zu beiden Seiten der ventralen Ganglienmasse entstehen als wenig umfangreiche Ectodermeinstülpungen die Otolithenbläschen in ähnlicher Lagerung wie bei der Anneliden-Trochophora (Fig. 118 5, pag. 174). Feine Härchen, die an ihrer Wand befestigt sind, tragen einen im Centrum gelegenen, stark lichtbrechenden Otolithen von runder Form (Fig. 558 ot). !•: tV %^^/////|f' " " d.7n. jna. — s.^- ma. /"^^ >^ii^ ■::^4fc ~-^jiiu. '•■'w. ■um. ^ Fig. 558. Larve von Teredo (nach Hatschek). a After, dm dorsaler Längsmuskel, (j ventrales (Pedal-)Ganglion, l Leber, m Mund, ma Magen, mes Mesoderm, mu Längsmuskeln, n Urniere, ot Hörbläschen, « Schale, sp Scheitelplatte, vm ventraler Längsmuskel, w postanales Wimperbüschel, w, präoraler, tt\, postoraler Wimperkranz. Augenflecke mit eingelagerter Linse, welche Loven bei einigen pelagischen Muschellarven (so auch bei Mytilus) beobachtete, treten allem Anschein nach erst in späteren Stadien der Entwicklung auf, d. h. wenn die Larve schon über das Stadium der eigentlichen Trochophora hinaus ist. Sie liegen dann neben dem Oesophagus, also hinter dem präoralen Wimperkranz, und sind deshalb nicht mit den auf dem Scheitelfeld, das heisst vor dem präoralen, Wimperkranz gelegenen Augen der Annelidenlarven zu vergleichen. x ^^'^^'^^/ 938 XXVI. Capitel. Als Ectoderineiiistülpungen sind, wie schon früher erwähnt wurde, Oesophagus und Enddarm von Teredo entstanden (Fig. 555 ÄundC). Ehe sich beide definitiv mit dem Mitteldarm verbanden, musste dieser erst durch Bildung neuen Zellenmaterials aus den noch wenig ver- änderten grossen Entodermzellen eine sackförmige Gestalt erhalten. Die letzteren bleiben bei Teredo sehr lang erhalten (Fig. 555 B); offenbar ist in ihnen ein reichliches Nährmaterial aufgespeichert, welches allmäh- lich verbraucht wird und eine so frühzeitige Ausbildung des Darmes, wie sie bei Ostrea stattfindet, entbehrlich macht (Fig. 554). Während der Darm anfangs nur einfach gebogen und ähnlich wie bei der Anneliden- Trochophora gestaltet erscheint, macht er dann in Folge eines starken Wachsthums bald einige Windungen (Fig. 558). Bisher haben wir der ursprünglichen Mesodermanlage und ihren Derivaten keine Beachtung geschenkt, doch sind gerade sie von besonderer Wichtigkeit. Von den beiden anfangs neben dem Blastoporus und sodann (ventral) zu Seiten des Afters gelegenen ursprünglichen Mesodermzellen sollen nach Rabl und Hatschek die synunetrisch gelegenen Mesodermstreifen nach vorn verlaufen, indem ihre Bestandtheile wie bei den Anneliden durch Theilung der Urmesodermzellen geliefert werden, welche ihrerseits lange Zeit unverändert den Charakter der Blastomeren bewahren (Fig. 555). So deutlich freilich und in so starker Entwicklung wie bei den An- neliden treten die Mesodermstreifen hier nicht auf, vielmehr lösen sich schon früh zahlreiche Elemente von dem Stamm des Mesoderms ab, um sich in der primären Leibeshöhle zu vertheilen. Diesen entstammen die Muskeln der Larve. Lidem sich die anfangs rundlichen Zellen strecken, Fortsätze aussenden und schliesslich eine fibrilläre Structur annehmen, gehen aus ihnen die langgestreckten Muskelfäden hervor (Fig. 555 C und 558). Es bilden sieh zunächst die vom hinteren Theil der Schale nach dem Scheitelfelde ziehenden Retractoren des Velums aus. Später kommen noch verschiedene kürzere Muskeln hinzu, welche ebenfalls von der Innenfläche der Schale in der Gegend des Schlosses ausgehend ihre Insertion in der postoralen Körperregion finden (Fig. 558). Diese Muskeln scheinen hauptsächlich als Schalenschliesser zu fungiren (Hatschek). Letztere Function kommt aber vor Allem dem ebenfalls bald auftretenden, aus langgestreckten Mesodermzellen gebildeten Muskel zu, welcher, dorsal vom Darmkanal die Leibeshöhle quer durchsetzend, von einer zur anderen Schalenklappe zieht. Dieser Schalenschliesser tritt bei den Larven vieler Muscheln schon sehr früh auf (Fig. 556 sm). Ganz in der Nähe der Mesodermstreifen, am vorderen Ende derselben, findet sich ein Organ, welches noch fehlt, um die Uebereinstimmung der Lamellibranchiaten-Trochophora mit derjenigen der Anneliden zu einer beinahe vollständigen zu machen, nämlich die Urniere. Die- selbe erscheint nach Hatschek's Beobachtung, welcher Forscher sie zu- erst auffand, als ein längliches Gebilde mit enger Höhlung (Fig. 558 n). In späteren Stadien verlängerte sich dasselbe und legt sich mit seinem äusseren Ende an das Ectoderm an, um durch eine feine Oeffnung nach aussen zu münden. Seine Höhlung kleidet sich mit zarten, nach aussen gerichteten Cilien aus, und das innere Ende erscheint trichter- förmig gegen die Leibeshöhle verbreitert. So besitzt dieses Organ, wel- ches auch von Ziegler an Cyclas beobachtet wurde, alle Eigenschaften der früher von den Annelidenlarven beschriebenen Kopfniere. Das gleiche primitive Excretionsorgan werden wir auch bei der Trochophora der Gastropoden wieder antreffen (pag. 1015). Lamellibranchiaten, 939 Während Hatschek bei Teredo eine Conimunication des Urnieren- kanals mit der Leibeshöhle für Avahrscheinlich hält, konnte sich Zieglek von dem Vorhandensein einer solchen bei Cyclas nicht überzeugen. Dort ver- liert sich das innere Ende des Kanals in einer Anhäufung von Mesodermzellen. Der Kanal wird nach ZieCtLEr's Annahme von grossen durchbohrten Mesoderm- zellen gebildet, wie sie in ähnlicher Weise auch bei den Gastropoden vorkommen. B. Das Trochophorastadium in der Embryonalentwicklung der Süsswassermuscheln. Unter den Süsswassermuscheln Nveist, wie schon pag. 931 erwähnt wurde, nur Dreissena eine i'reisch wärmende Larve auf und zwar zeigt dieselbe genau die Beschaffenheit, w^elche wir von der Trochophora und späteren Stadien der marinen Muscheln kennen lernten. Daher musste sie auch schon im vorigen Abschnitt zur Betrachtung herangezogen wer- den (Fig. 557, pag. 935). Besonders ähnlich sind die Larven der Dreissena denen von Mytilus, wie sie Wilson schildert (No. 59). Das Verhalten von Dreissena ist sowohl im Hinblick auf die übrigen im süssen Wasser lebenden Mollusken, wie auch auf die Süsswasserformen aus den Abtheilungen der Anneliden, Turbellarien undHydroiden von Interesse, da diese insgesammt die freischwärmenden Larven verloren haben. Es ist dies so zu erklären., dass Dreissena, die eine nahe Verwandte von Mytilus ist, mit den übrigen Charakteren einer marinen Form auch die freischwärmenden Larven beibehalten hat. Man nimmt an, dass sie vor noch nicht allzulanger Zeit in das Süsswasser eingewandert ist, doch ist sie bereits völlig zu Süsswasserform geworden (v. Martens No. 34) , wodurch die noch völlig ursprüngliche Beschaffenheit ihrer Larven bemerkenswerth erscheint. Die übrigen Süsswassermuscheln weisen die Trochophoraform nur als ein Stadium ihrer Embryonalentwicklung auf, und zwar zeigt dieselbe im Vergleich mit den marinen Muscheln eine starke Rückbildung. Dass letzteres wirklich der Fall ist, darauf deuten schon die complicirteren Bildungsverhältnisse des Darmkanals hin. Sowohl bei Cyclas und Pisidium, wie auch bei den Unioniden schliesst sich der Blasto- porus; dann schnürt sich der Urdarm vom Ectoderm ab, so dass jetzt ein hinten und vorn geschlossenes Entodermsäckchen vorhanden ist. Dasselbe setzt sich erst später wieder mit dem Ectoderm in Verbindung. Dieses geschieht erstens durch die Vorderdarmeinstülpung, deren Be- ziehung zum Blastoporus auch hier nicht feststeht, und sodann durch die Bildung des Enddarms ^). Indem sich so das Entodermsäckchen an zwei Stellen mit dem Ectoderm vereinigt, ist der Darmkanal angelegt. Der- selbe setzt sich dann wahrscheinlicher Weise doch aus denselben Bestand- ^) Die Angaben, dass der Blastoporus direct in den After übergeht (so bei Pisidium nach Ray Lankester), bediü-fen einer Nachprüfung, da die ursprünglicheren Verhältnisse bei den marinen Lamellibranchiaten davon nichts erkennen lassen. Allerdings scheint auch nach Ziegler's Angaben bei Cyclas der Vorgang so zu ver- laufen, dass der After am hintern Ende des allerdings vorher zum Schluss gelangten schlitzförmigen Blastoporus seine Entstehung nimmt. Eine Ectodermeinstülpung, welche den Hinterdarm liefert, soll jedenfalls bei dieser Form nicht vorbanden sein. 940 XXVI. Capitel. theilen wie bei der Trochophora zusammen, nachdem zu seiner Bildunji" ein grösserer Umweg gemacht wurde. Der besonders wichtige Theil der Muschellarve, das Veluni, hat bei den Formen, welche nicht mehr als Trochophoralarven ausschwärmen, eine sehr starke Rückbildung erfahren. Von dem Wimperapparat der Trochophora ist bei Cyclas nur ein wenig umfangreiches Flimmer- feld erhalten, welches sich über und unter dem Munde, sowie seitlich von demselben ausbreitet. Zieglek homologisirt dieses Flimmerfeld der adoralen Wimperzone der Trochophora und meint, dass der zur Er- nährung in Beziehung stehende Theil des Velums theilweise erhalten geblieben, während der nicht mehr zur Verwendung kommende Ab- schnitt, welcher hauptsächlich der Ortsbewegung dient, völlig geschwun- den sei. Entsprechend der Rückbildung des Velums haben auch die Larvenmuskeln eine Reduction erfahren. Dass bei Cyclas die Urniere vorhanden ist, wurde schon weiter oben erwähnt. Von weiteren Organen der Trochophora konnte Ziegler noch (iie Mesodermstreifen, die Schalendrüse und die Scheitelplatte nachweisen. Die geschilderte Organi- sation der Embryonen der Süsswassermuschein macht es zweifellos, dass sie dem Stadium der Trochophora ent- sprechen. Wie bei Cyclas ist dasselbe auch bei Pisi- d i u m nachzuweisen ; bei den U n i 0 n i d e n allerdings sind stärkere Rückbildungspro- cesse eingetreten, in Folge deren die Organisation der Trochophora nur noch schwer zu erkennen ist. Ein Rest sä--- mes.^ mr.y PS Fig-. 659, Embryo von Cyclas Cornea auf dem Trochophora-Stadium (nach Figuren von E. Ziegler combinirt). bi/ Byssnsdrüse, Cff Cerebralrfanglion, d Darm, / Fuss, m Mund, mes Mesoderm, mr Anlage des Mantels, pg Pedalganglion, sd Schalendrüse, vd Vorderdarm, vel Velarfeld. des Wimperapparates der frei- schwärmenden Larven ist auch bei ihnen zurückgeblieben (Fig. 562 bis 564, pag. 947) und verursacht die bekannte Rotation des Embryos innerhalb der Eihaut, doch liegt dies Wimperschild nach den bestimmten Angaben von Schierholz, Schmidt und Goette nicht vorn, sondern am hinteren Theil des Körpers, so dass es dann also nicht als letzter Ueber- rest des Velums gedeutet werden kann, wie dies versucht wurde, sondern vielmehr dem analen Wimperbüschel entsprechen würde. 4. Die Umwandlung- in das ausgebildete Tbier. Da für die Lamellibranchiaten das Auftreten einer freischwärmen- den Larve das ursprüngliche Verhalten darstellt, so haben wir auch bei der Umwandlung dieser freien Larve in das ausgebildete Thier die ursprünglichsten Verhältnisse zu erwarten. Nun ist aber von keinem der marinen Lamellibranchier die Weiterentwicklung im Zusammenhang be- kannt, so dass wir uns hauptsächlich an die Süsswassermuschein halten Lamellibrancliiaten. 941 müssen. Doch sahen wir, dass auch bei Cyclas die Trochophoraform in recht deutlicher Weise zur Ausbildung kam, und man wird deshalb an- nehmen dürfen, dass hier auch die Umwandlungsvorgänge keine zu starke Modification erfahren haben. Zur Vergleichung bieten sich die einzelnen Daten, welche aus der Entwicklung der marinen Lamellibranchier be- kannt geworden sind. Schon an der Trochophoralarve tritt bei den Meeresmuscheln unter- halb der Schale der Mantel auf und umgibt mit der letzteren einen grossen Theil des Körpers. Jederseits sind die Mantelfalten durch einen schmalen aber tiefen Spalt von dem bei Teredo an der Ventralseite kielförmig gestalteten Körper getrennt. Vom Fuss ist zu dieser Zeit noch nichts zu bemerken (Fig. 558). Er entsteht erst später durch eine Vorwulstung des Ectoderms, in welche sich eine reiche Masse von Meso- devmzellen hineindrängt. In der Nähe davon legen sich die Kiemen an. Sie erscheinen entweder als zwei Ectodermleisten zu beiden Seiten des Körpers da, wo die innere Lamelle der Mantelduplicatur in das Körper- epithel übergeht (so bei Teredo und Cyclas), oder sie werden ebenda in Form einzelner hinter einander stehender Papillen angelegt. Letzteres gilt z. B. ftir Mytilus, Dreissena und die Unioniden, auch scheinen nach Jackson bei der Auster die Verhältnisse entsprechend zu liegen. In dem Stadium, welches bei Cyclas und Pisidium der Trochophora gleichgesetzt werden muss, hat der Fuss bereits eine bedeutende Aus- dehnung. Er nimmt die ganze Ventralfläche zwischen Mund und After in Form der dort be- findlichen mächtigen Ilervorragung des Ectoderms ein (Fig. 559 /). Später streckt er sich mehr in die Länge und verräth dann in seiner Gestalt und Lagerung zum übrigen Körper schon deutlich die Gestaltung, welche er beim ausgebildeten Thier annehmen wird (Fig. 561). Bei den frei schwärmenden Larven erreiclit der Fuss bereits einen ziemlichen Umfang, wenn die Larve noch im Besitze ihrer Beweglichkeit ist. Anfangs nur ein stumm eiförmiges Gebilde, Y\g. 560. Aeltere welches erst wenig aus der Schale hervorragt, Larve von Dreissena wächst der Fuss bald in die Länge und wird mit poiymorpha (Original). wurmartig tastenden Bewemmgen weit aus der c, ,-^, Fuss, »« Mund, Oll i. 1 i /TT"' r'r>A^ « Schale, v Velum. Schale vorgestreckt (Fig. 560). ' Die Larve weist also in diesem Stadium ausser ihrem provisorischen Bewegungsorgan, dem Velum, bereits das definitive Bewegungsorgan der Muschel auf. Uebrigens pflegt der Fuss, soviel wir bei Dreissena beobachten konnten , während des (noch immer sehr lebhaften) Umherschwimmens der Larve eingezogen zu werden; insofern entspricht also die Figur 560, welche die Ausdehnung des Fusses bei gleichzeitigem Vorhandensein des Velums zeigen soll , nicht ganz der Wirklichkeit , obwohl ein ähnlicher Zustand zur Zeit, wenn die Larve gerade das Velum auszubreiten und den tastend aus der Schale hervorgestreckten Fuss zurückzuziehen beginnt, gelegentlich eintritt. Die Oberfläche des Fusses ist im Trochophorastadium , wie auch später, mit einer feinen Flimmerung bedeckt. Da, wo sich die obere Grenzlinie der letzteren am hinteren Theil des Körpers befindet, tritt beiderseits von der Mittellinie eine grubenförmige Einsenkung des Ecto- Ko rschel t-Hei der , Lelirtucli. 61 942 XXYI. Capitel. derms auf, welche gerade über der massigen Zellanhäufung des in Bildung begriffenen Pedalganglions gelegen ist (Fig. 561 B). Es ist dies die paarige Anlage der Byssusdrüse von Cyclas. Beide Gruben sinken bald mit sammt dem dazwischen gelegenen Ectoderm- theil tiefer ein, so dass sie nun eine gemeinsame äussere Oeffnung haben ; ihr Epithel wird zu Drüsenzellen umgebildet, welche den beiiannten, zur Anheftung der Embryonen resp. der jungen Muscheln dienenden Byssusfaden secernieren (Fig. 561 by). Beim weiteren Wachsthum des Körpers wird die paarige Anlage der Byssusdrüse immer tiefer in's Innere gezogen und mündet dann durch einen langen Gang mit enger Oeffnung nach aussen. Später verfällt die Drüse (bei Cyclas) der Rückbildung und ist beim aus- gewachsenen Thier nur noch als ein sackförmig gestaltetes Rudiment anzu- treffen. Bei anderen Muscheln hingegen functionirt sie bekanntlich zeitlebens in starkem Maasse (vgl. auch unten pag. 955). Bei der von Voeltzkow (No. 57) aufgefundenen, im Darmcanal einer Synapta lebenden Entovalva ist an der hinteren Kante des keilförmigen Fusses ein Saugnapf ähnliches Gebilde vorhanden, weiches bei der Vorwärts- bewegung und Festheftung der Muschel Verwendung findet. Seiner Lage nach könnte dasselbe wohl der modificirten Byssusdrüse entsprechen , doch sind darüber noch nähere Nachrichten in Aussicht gestellt. Auch bei der in Kalkröhren lebenden Gastrochaena kommt am Fuss ein Haftapparat, bestehend aus Ectodermeinsenkungen mit umgebender Drüsenmasse, zu Stande, welcher zur Anheftung der breiten Sohle des Fusses an die Innenfläche der Röhre dient, aber nicht der Byssusdrüse entsprechen soll, denn diese tritt nach Sluiter hier ganz zurück (No. 53). — Bei Entovalva erreicht der Fuss eine mächtige Entwicklung, und der Mantel überwächst (wie auch bei Gastrochaena, vgl. pag. 957) die Schale, sonst scheint die Entwicklung dieser parasitischen Muschel keine Besonderheiten aufzuweisen. Sie besitzt Trochophoralarven von typischer Gestaltung, welche in einem vom Mantel gebildeten Brutraum der Muschel zur Entwicklung kommen, von hier in den Darm der Holothurie und mit den Excrementen in's Freie gelangen, wo sie sich (wohl in der gewöhnlichen Weise) weiter entwickeln. Erst die ziemlich ausgebildeten jungen Muscheln w'andern durch den Mund der Holothurie in den Oesophagus ein. Wenn die Ausbildung der äusseren Gestalt des Fusses schon ziemlich weit fortgeschritten ist, bleibt das mit der Bewimperung der Trocho- phora in Beziehung gebrachte adorale Flimmerfeld noch immer erhalten (Fig. 561 Ä und B), dagegen macht die Schale jetzt eine wichtige Um- gestaltung durch, welche sie ihrer definitiven Form entgegenführt. Nach Ziegler's Beobachtung, auf welche sich diese Darstellungen stützen, so- weit sich dieselben auf Cyclas beziehen, macht sich jederseits von der dorsalen Mittellinie eine Anhäufung kleiner Kalkconcremente unter dem cuticalaren, unpaaren Schalenhäutchen bemerkbar (Fig. 561 Ä, s„). Die- selbe vergrössert sich und nimmt bald die Form der definitiven Schale an (Fig. 561 B, s„). Jetzt ist ein Schalenplättchen an jeder Seite vor- handen, doch stossen beide noch nicht zusammen, sondern sind von der dorsalen Mittellinie etwas entfernt. Dort tritt dann eine streifige Ver- dickung des cuticularen Schalenhäutchen auf, welche von einem zum an- deren dorsalen Schalenrand (Wirbel) zieht und die Anlage des Ligaments darstellt. Bevor die Bildung der Schale so weit vor sich gegangen ist, hat schon die Mantelbildung ihren Anfang genommen. Beiderseits vom After Lamellibranchiaten. 943 und über demselben entsteht eine Vorwulstimg des Ectoderms (Fig. 559 mr). Dieselbe erhebt sich zu einer Falte und schreitet von hinten nach vorn am Körper vor (Fig. 561 Ä, mr). In ähnlicher Weise wie bei T er ed o (pag. 936) schiebt sich der Mantel mit der Schale von der dorsalen nach der ventralen Seite mehr vor. Die äussere Lamelle des Mantels liegt der Schale dicht an, während die innere die nunmehr auftretende Mantelhöhle begrenzt. Mit der wachsenden Schale vergrössert sich auch der Mantel mehr und mehr, und beide um- geben jetzt schon einen urossen Theil des Körpers (Fiff. 961 B und 571 pag. 968). Erst sehr spät scheinen die Siphonen zur Ausbildung zu kommen, wo sie überhaupt vorhanden sind. Sie entstehen durch dichtes Zusammen- legen der beiden Mantelränder, Verschmelzen derselben und Auswachsen der betreffenden Stellen zu langen, röhrenförmigen Gebilden. R B. -5„ ji^^ p.. ~ - - "/"'"T S, a V \vd s, a- " ' --..} mr-- , \ mx- - ' H% 1 ■ ^f. Fig. 561. A und B Embryonen von Cyclas Cornea (nach E. Zikgler). a After, bi/ ßyssusdrüse, / Fuss, ff Genitalanlage, k Kieme, m Mund, m -f- l Magen und Leber, mr Mantelrand, n Niere, p Pericardialbläschen, «, Unpaares Schalen- plättchen, s„ Anlage der Kalkschale, sd Schalendrüse, vd Vorderdarm, vel Velarfeld. Nach Entstehung der Mantelfalte tritt an der inneren Fläche der- selben abermals eine Faltung des Ectoderms auf, welche, wie die Mantel- falte selbst, von hinten nach vorn fortschreitet. Dies ist die erste Anlage der Kiemen (Fig. 561 B, Je), welche sonach in ganz entsprechender Weise wie bei T e r e d o angelegt werden. Die Kiemenfalte ist von einer feinen Flimmerung bedeckt. Die weitere Differenzirung der Kiemen erfolgt bei Cyclas vom Yorderende der Falte her, und auch sie zeigt eine gewisse Uebereinstimmung mit dem entsprechenden Vorgang bei Teredo. Vom unteren, freien Rande her beginnend, faltet sich die äussere La- melle der Kiemenfalte nach innen, wodurch parallele, von unten nach oben aufsteigende Rinnen an der Aussenfläche entstehen. Ganz ent- sprechende Einfaltungen bildet die innere Lamelle, beide treffen aufein- ander und verschmelzen zusammen. An diesen Verlöthungslinien erfolgt dann aber eine Durchbrechung der Kiemenlamellen, wodurch in ihnen die vertical zu ihrer Längsrichtung gestellten Kiemenspalten entstehen (Fig. 561 B). Eine derartige Entstehungs weise der Kiemen, wie sie bei den beiden Muscheln, deren Entwicklung zufälliger Weise am besten be- kannt ist, beobachtet wurde, gilt nicht für alle Muscheln, ja es ist 61* 944 XXVI. Capitel. sogar wahvscheinlicli, dass sie nur einen abgeleiteten Zustand darstellt. Bei verschiedenen Muscheln mit typischen Larvenforinen , so z. B. bei Mytilus, Dreisse na und Ostrea, entstehen die Kiemen in Form von Papillen, welche sich reihenweise hinter einander anlagern und später mit einander in Verbindung treten. Auf die hierbei sich abspielenden Bildungsvorgänge soll erst später (pag. 962) eingegangen werden. Bei der Ausbildung der äusseren Gestalt der Muschel ist noch die Entstehung der Mundlappen zu erwähnen. Dieselben scheiden sich beim ausgeliildeten Thier in ein oberes (vorderes) und unteres (hinteres) Paar. Nach Ziegler's Beobachtung entstehen dieselben bei Cyclas auf folgende Weise. Das den Mund umgebende Flimmerfeld erfährt durch eine nach beiden Seiten hin verlaufende Furche eine Trennung in einen oberen und einen unteren Theil. Der erstere ist der Oberlippe, der letztere der Unterlippe zuzurechnen. Diese beiden Theile nun sind es, welche durch Auswachsen den Mundlappen ihren Ursprung geben. Zur Zeit, da der Mantel über die Oberlippe hinabwächst, tritt an dieser eine mediane Einsenkung auf, und eine ebensolche macht sich auch an der Unterlippe erkennbar, so dass Ober- und Unterlippe in zwei seitliche Abtheilungen getrennt werden. Diese beginnen nun sich faltenartig zu erheben und in die Mundlappen auszuwachsen. Durch die geschilderte Bildungsweise der Mundlappen wird die bereits von Loten ziemlich bestimmt geäusserte Yermuthung, dass das Velum der Larve in die Mundlappen übergehen möchte, theihveise bestätigt. In der Zweitheilung der Mundlappen findet Loyex bereits eine Uebereinstimmung mit dem zweitheiligen Velum der Gastropoden, und diese Uebereinstimmung wird noch durch Zieglee's Beobachtung der medianen Spaltung des Flimmer- feldes von Cyclas verstärkt. Dann könnte man den geringen, oberhalb des Mundes gelegenen Abschnitt des Flimmerfeldes als letzten Rest des vorderen Wimperkranzes der Trochophora ansehen. Im Uebrigen scheint aber, wie schon früher gezeigt wurde, das Flimmerfeld von Cyclas hauptsächlich dem adoralen Theil der Larvenbewimperung zu entsprechen. Diese dient aber der Nahrungsaufnahme mehr als der Ortsbewegung, und wir sehen hier den betr. Theil des Larvenkörpers in ein Organ des ausgebildeten Thieres übergehen, welches die gleiche Function besitzt. Die Bedeutung der Mundlappen liegt hauptsächlich in ihrer Beziehung zur Nahrungsaufnahme, welche sie durch ihre Stellung am Körper und den Besitz der Wimperbekleidung unterstützen (Thiele, No. 55). Von Wichtigkeit würde es sein, genau das Schicksal des gesammten Velums, d. h. des vor Allem als Velum in Anspruch genommenen präoralen Theiles, bei einem marinen Lamellibranchier kennen zu lernen. Die Umbildung der Lamellibranchiatenlarve zum ausgebildeten Thier ist vor Allem charakterisirt durch das gänzliche Zurücktreten des bei ihr so umfangreichen präoralen Körpertheiles. Während sich bei der Larve, zwischen Mund und Schale, das mächtig entwickelte Velum aus- breitet (Fig. 555—558, pag. 933—937 und Fig. 559, pag. 940), verkürzt sich diese Strecke später bedeutend (Fig. 561 Ä) und schwindet schliesslicli fast ganz, wie es dem Verhalten des ausgebildeten Thieres entspricht, dem ja ein eigentlicher Kopfabschnitt beinahe völlig verloren gegangen ist. Während die besprochenen äusseren Gestaltsveränderungen am Em- bryo sich vollzogen, hat derselbe auch bereits eine bedeutende Vervoll- kommnung seiner inneren Organisation erfahren, doch soll hierauf erst später eingegangen werden. Die Jungen von Cyclas und Pisidium Lamellibranchiaten. 945 verlassen das Mutteithier erst, wenn sie im Ganzen bereits dessen Organi- sation erreicht haben. Abweichungen der späteren Entwicklung bei den Monomyariern im Vergleich mit den entsprechenden Verhältnissen der Dimyarier. Von den Monomyariern ist nur bei Ostrea der Uebergang der Larve zum ausgebildeten Thier etwas genauer untersucht worden, und danach scheint ihre Entwicklung mit derjenigen der übrigen marinen Lamelli- branchier bis zu einem gewissen Punkte stark übereinzustimmen. Wie sehr dies bezüglich der frühen Entwicklung der Fall ist, wurde schon oben gezeigt (pag. 929 und Fig. 554 und 556 pag. 934). Die Trochophora- larve besitzt bereits einen Schalenschliesser (Fig. 556 sm), welcher da- durch entstand , dass sich Mesodermzellen in die Länge strecken, neben einander anordnen und an beiden Schalenklappen festheften. Dieser Schliessmuskel von Ostrea liegt dorsal vom Darm, entspricht also insofern durch seine Lagerung dem vorderen Schliessmuskel der Dimya- rier, welcher ebenfalls dorsal vom Darm, d. h. vom Oesophagus an- getroffen wird (Fig. 571, vsm, pag. 968). Der definitive Schliessmuskel der Monomyarier liegt aber ventral vom Darm (Fig. 571 Jisin), zeigt demnach die Lagerung des hinteren Muskels der Dimyarier und ist diesem homolog zu setzen. Es kann also der Schliessmuskel der Austerlarve nicht derselbe sein wie derjenige des ausgebildeten Thieres. Diese bereits von verschiedenen Forschern (Huxley, Horst u. A.) betonte Differenz klärt sich denn auch durch die spätere Entwicklung, welche besonders durch Jackson eingehender studiert wurde (No. 22 und 23). Das Larvenstadium, in welchem nur ein (nämlich der vordere) Schliessmuskel vorhanden, bezw. weiter ausgebildet ist, als der erst in Entstehung begriffene hintere Schliessmuskel, wird auch bei einer ganzen Anzahl anderer Muscheln angetroffen, so bei Cardium, Mo nt acuta, Modiolaria, Mytilus, Dreisse na, Pisidium. Auch bei den U n i 0 n i d e n scheint zuerst der vordere Schliessmuskel angelegt zu werden, wie dies überhaupt bei fast allen daraufhin beobachteten Muscheln der Fall ist. Bei C y c 1 a s hingegen soll nach Zieglee's Angabe der !iintere Schliessmuskel dem vorderen in der Ausbildung vorangehen , doch wurde schon erwähnt, dass bei dem verwandten Pisidium zuerst der vordere Muskel angelegt wird. Wenn für Mytilus die frühere Ausbildung des hinteren Schliessers angegeben worden ist (Lacaze-Duthiers No. 28), so dürfte dies darauf beruhen, dass die Larvenstadien, welche von dem genannten Forscher sowie von LovEx (No. 33) untersucht wurden, bereits ältere waren. Nach Wilson (No. 59) kommt auch bei der jungen Mytiluslarve der vordere Schliess- muskel früher als der hintere zur Ausbildung, und ebenso verhält sich die nahe verwandte Dreisse na (Korschelt, No. 27). Nach der Entstehung des vorderen Schliessnmskels tritt bei Ostrea in ähnlicher Weise, wie bei den Larven der obengenannten Muscheln, ein hinterer, ventral vom Darmkanal gelegener Schliessmuskel auf (Jackson). Ostrea, und wie sie wohl auch die übrigen Monomyarier, besitzt eine Zeit lang zwei (einen vorderen und hinteren) Schliessmuskel von unge- fähr gleicher Stärke, ganz so wie die Dimyarier. Erst indem der vordere 946 XXVI. Capitel. dieser beiden Muskeln zur Rückbildung gelangt, wird Ostrea zum Monomyarier. Wenn die Muschellarven anfangs einige Zeit nur einen Schliessmuskel besitzen, so darf man also nicht, wie es geschehen ist, von einem Mono- myarier-Stadium sprechen und den bleibenden Zustand der Monomyarier als durch eine Bildungshemmung in dieser Hinsicht, d. h. durch die mangelnde Ausbildung eines zweiten Muskels entstanden denken. Die Dirayarier durch- laufen demnach nicht nur kein Monomyarier-Stadium im eigentlichen Sinne, sondern die Monomyarier weisen vielmehr in der Jugend die beiden typischen Schliessmuskeln der Dimyarier auf. Wie durch den Besitz zweier Schliessmuskeln, stimmt die Larve, bezw. die junge Muschel, auch in der übrigen Organisation mit den Larven anderer Lamellibranchiaten überein, doch macht sich später auch darin der Uebergang zur festsitzenden Lebensweise geltend. Die bisher frei schwimmende, mit zwei ganz symmetrischen Schalen und den beiden Muskeln ausgestattete Larve setzt sich fest, indem ihr Mantel eine Kittmasse producirt, welche wohl aussen an die linke Schale gelangt und diese mit der Fläche an der Unterlage festkittet (Huxley, Ryder). Nunmehr macht sich in der weiteren Ausbildung der Muschel jene Hinneigung zu einer radiären Gestaltung geltend , welche man an der ausgebildeten Auster kennt, und welche vielfach bei solchen Thieren beobachtet wird , welche eine festsitzende Lebensweise annehmen. Der allein übrig bleibende, hintere Schliessmuskel rückt ziemlich in die Mitte des Thieres. Der vordere Theil des Körpers macht allmählich eine Drehung (um die verticale Axe) von beinahe einem rechten Winkel, so dass der Mund, welcher anfangs dem langen, freien Rande der Schale stark genähert lag, nunmehr in die Nähe des Wirbels zu liegen kommt. Durch diese Drehung ist auch die kreisförmige Ausbreitung von Kiemen und Mantel zu erklären, welche am ausgebildeten Thier zu erkennen ist. Der Fuss, dessen Function unterdrückt ist, bleibt rudimentär. Es wird von der Auster angegeben, dass sie direct von der frei schwimmenden Larve zur festsitzenden Form überginge, und dass daher der Fuss für sie unnöthig sei (Jackson). Bei einem anderen Monomyarier hingegen, nämlich bei Pecten, ist der Fuss in der Jugend sehr gut entwickelt und dient der Muschel als Bewegungsorgan , später wird er jedoch auch hier reducirt, da sich die ältere Muschel durch Klappbewegungen der Schalen schwimmend fortbewegt (Jackson) \). Auch bei anderen Muscheln, nämlich solchen Dimyariern, welche eine vorzugsweise festsitzende Lebensweise führen, wie z. B. Dreissena polymorpha, tritt der an- fangs recht umfangreiche Fuss (Fig. 560, pag. 941) in der Ausbildung verhältnissmässig zurück. Dreissena durchläuft, nachdem das Velum zur Rückbildung gelangt ist und ehe sie sich festsetzt, ein Stadium, auf welchem sie mit Hilfe ihres Fusses sehr lebhaft umherkriecht (No. 27). Uebrigens führt diese Muschel auch später noch zeitweilig Bewegungen aus, die aber in Folge der starken Reduction des Fusses nur noch sehr langsam vor sich gehen (No. 58). \) Die Entwicklung von Pecten ist durch Fullarton studiert worden, doch ist aus dieser von 4 Tafeln begleiteten Arbeit (No. 14) nur ungefähr so viel zu ersehen, dass die Entwicklung bis zum späteren Larvenstadium in ganz ähnlicher Weise wie bei anderen marinen Muscheln verläuft. Die Umwandlung der Larve in das aus- gebildete Thier wurde nicht verfolgt. Lainellibranchiaten. 947 5. Der Entwicklungsgang der Najaden (Unioniden). Die Entwicklung der Unioniden unterscheidet sich so wesentlich von derjenigen der übrigen Muscheln, dass dieselbe, mit Ausnahme der Ei- furchung, hier für sich betrachtet werden muss. Sie hat offenbar durch Veränderung der äusseren Lebensverhältnisse gewisse, sehr durchgreifende Modificationen erfahren, und zwar war es auf die gesammten späteren Entwicklungsvorgänge von grossem Einfluss , dass die Jungen , bezw. Larven, einej temporär parasitische Lebensweise annahmen, indem sie sich an den Kiemen oder der Haut der Fische festsetzten. Sie erlangten da- durch auch bestimmte Charaktere, w^elche sie später wieder verlieren, so dass bei den Unioniden eine eigene Larvenform zur Ausbildung kommt, welche nicht mit der Larve der marinen Lamellibranchier zu vergleichen, sondern eigens von ihnen erworben ist. Die Entwicklung der Najaden ist von einer ganzen Anzahl Forschern studiert worden. Während sich Flemming, Rabl, Goette und Schierholz mit der Embryonalentwicklung beschäftigten, wurde der spätere Ent- wicklungsgang neuerdings wieder von dem letztgenannten Autor, sowie früher von Forel, (No. 13), Leydig, (No. 32), Braun (No. 4 und 5), Balfour (Handb. Entw. Gesch.), F. Schmidt (No. 50) u. A. untersucht. iH- A. Die früheren Entwicklungsvorgänge. Es w^urde bereits früher (pag. 929 und ff.) mitgetheilt, dass die Unioniden eine Invaginationsgastrula aufweisen, und dass vor der Ausildung derselben grosse Mesodermzellen aus dem Zusammenhang der Blastula- zellen in die Furchungshöhle treten. Noch ehe es zur Bildung des sehr unansehn- lichen Urdarmes kommt, welcher seinen Ursprung jedenfalls, wie bei den anderen Lamellibranchiaten, von den Makromeren der inäqualen Furchungsstadien herleitet, tritt an der Keimblase eine Einsenkung auf, die sich mehr und mehr vertieft (Fig. 562 sd). Sie wird von volu- minösen, körnig und daher dunkel erscheinenden Zellen gebildet, und ihre ganze Ge- staltung lässt es w^ohl erklär- lich erscheinen, dass man sie längere Zeit für den Urdarm gehalten hat (vgl. pag. 929). Diese Einsenkung entspricht aber ihrer Lage nach nicht der Ventralseite, sondern ist sd^ --t' mes Fig. 562. Embryo von Anodonta in der Eihülle (nach Schierholz). ent Entoderuisäckchen, eh Eihaut, m Mikro- pyle, mes Mesodermzellen, zum Theil in Muskel- zellen ausgewachsen, rk Richtung-skörper, sd Scha- lendrüse, sz seitliche Zellen, w Wimperfeld am Hinterende. am Rücken des Embryos gelegen, und über ihr, die sich allmählich wieder ausgleicht (Fig. 563 Ä—C, Fig. 564 Ä)'), tritt das Schalen- ') Zu den Figuren 562 und 564 A muss bemerkt werden, dass sie schon vor längerer Zeit bei dem damaligen Mangel instructiver Bilder zur Illustrirung dieser 948 XXVI. Capitel. häutchen auf. Man hat es also in ihr mit der Schalendrüse zu thun, wie GoETTE nachwies. Die Bildung der Schale entspricht sonach ganz dem Vorgang, wie er bei den marinen Lamellibranchierlarven stattfindet (Fig. 554 u. 555, pag. 929 u. 933) und auch bei Cyclas beobachtet wird (Fig. 559, pag. 940), nur dass die Schalendrüse einen ganz besonders grossen Umfang zeigt und sehr früh auf- tritt. Diese frühzeitige Bildung der Schale möchte man am ehesten, wie es auch GoETTK thut, auf die (noch zu besprechende) wichtige biologische Be- deutung der Schale für die Larve zurückführen und ebenso das Zurück- treten des Darmes durch die parasitische Lebensweise der Larve erklären, infolge deren der Darm erst spät zum Functioniren bei der gewöhnlichen Nahrungsaufnahme und Verdauung gelangt. Wenn man die Schale des Najadenembryos mit derjenigen der typischen Muschellarven vergleicht, so liegt es auch nahe, die übrigen Theile desselben zu den Organen der Trochophoralarve in Beziehung zu setzen. Abgesehen von den entodermalen und mesodermalen Theilen, a. cB. c. Fig. 563, A — C Embryonen von Anodonta piscinalis im optischen Median- durchschnitt (nach Goktte). e Eutodermanlage (Urdarm), m Mesoderm, rk Richtungskörper, s Schale, sd Schalendrüse, sm Scliliessmukel, w Wimperbüschel am Hinterende des Embryos. deren bereits Erwähnung gethan wurde (pag. 929 und 930), fällt besonders das bewimperte Feld in's Auge (Fig. 562 — 564 w), wel- ches offenbar den letzten Rest der Bewimperung der frei schwärmenden Larve darstellt. Dieses Wimperfeld entspricht nicht, wie man an- fangs vermuthete, einem Ueberbleibsel des Velums, sondern es be- zeichnet das Hinterende des Körpers, und ist demnacli wohl eher der ventralen Bewimperung oder dem analen Wimperfeld der Trocho- phora gieicli zu setzen (pag. 933, Fig. 555, 558), Dem Velum , d. h. der präoralen Parthie der Trochophora, würde beim FiUibryo von Ano- danta die breite Parthie entsprechen, welche vor der Schale und dem Entodermsäckchen gelegen ist. In dem jüngeren Embryo der Fig. 562 erscheint diese Parthie nur von einer ziemlich dünnen Zellenlage gebildet, während sie bei dem Embryo der Fig. 564 Ä dickwandig ist, und aus etwas schwierigen Verhältnisse in etwas schematischer Weise angefertigt wurden. Die Verhältnisse Hessen sich damals noch nicht mit völliger Sicherheit übersehen. So gilt dies z. B. für die Entfernung des Entodermsäckchens von der Schalendrüsenmündung in Fig. 562, was für die Entstehung des Mesoderms von Wichtigkeit wäre (vgl. pag. 930). Nunmehr liegt Goktte's Darstellung dieser Verhältnisse vor, welche dieselben klärt. Einige Copien nach Goette (Fig 563^— C) sind deshalb noch beigegeben. Lamellibranchiaten. 949 vacuolenhaltigen Zellen besteht, wie sie Ziegler in ähnlicher Weise für das rudimentäre Velum von Cyclas beschreibt. Die Gestaltung dieser Parthie des Embryos erinnert an die bei den Embryoneu der Gastro- poden als Kopfblase bezeichnete Auftreibung des präoralen Theiles, welches Verhältniss hier noch mehr als bei Cyclas hervortritt, worauf schon Ziegler aufmerksam gemacht hat. In dieser Gegend des Embryos werden verschiedentlich die Richtungs- körper noch angetroffen (Fig. 562 und 563 C), was für die nicht ganz leichte und bis auf Schierholz (No. 49) gewöhnlich falsch dargestellte Orientirung des Embryos einen Hinweis liefert. B. Die weitere Entwicklung bis zur Larve und deren Parasitismus. Aus dem Vorhergehenden ergab sieh, dass die Eigenthümlichkeiten in der Entwicklung der ünioniden bereits sehr früh zum Ausdruck kommen und sich sowohl in der inneren, wie äusseren Beschaffenheit des Embryos R B- Fig. 564. A und B Embryonen von Anodonta. (A unter Zugrundeleg-ung einer Figur von Flemminu , etwas schematisirt, B nach Schierholz). A durchsichtig mit aufliegender Schale gedacht, B Oberflächeuansicht. ent Entoderm (Anlage des Mitteldarms), mes Mesoderm, s unpaares Schalen- häutchen, sd Schalendrüse, so Sinnesorgane, tv Wimperfeld am hinteren Körperende. geltend machen. In dem Stadium, bis zu welchem wir seine Ausbildung verfolgten, stellt er eine rundliche, nicht ganz regelmässig geformte Blase dar, welche von einer einschichtigen Ectodermlage gebildet wird, und an deren Innenseite wohl hier und da schon einzelne der an Zahl vermehrten und theilweise in die Länge gestreckten, muskelfaserartigen Mesoderm- zellen sich anlegen (Fig. 563 und 564), Bei diesem jungen Embryo liegt die Schale zunächst sattelförmig der Dorsalseite auf (Fig. 563 C und 564 s). Später kommt dann unter dem unpaaren Schalenhäutchen die zwei- klappige Schale zur Anlage. Wahrscheinlich geschieht dies in ähnlicher Weise wie bei Cyclas; eine Differenz, welche mit den Lebensverhält- nissen der Ünioniden zusammenhängt, ist jedoch insofern vorhanden, als jede Schalenklappe dreiseitig erscheint und ihre freie Spitze sich haken- förmig umbiegt. Dort trägt die Schale an ihrer Aussenfläche eine Anzahl kleiner Häkchen, welche wohl mit sammt den beiden, durch die Umbildung 950 XXVI. Capitel. der Schale gebildeten Haken während des parasitischen Lebens der Muschel zur Befestigung am Fischkörper dienen (Fig. 565 und 566 sh). Ehe die Schale noch diese Ausbildung erhalten hat, machte sich eine ein- greifende Umgestaltung der ganzen Körperform bemerkbar. Die ventrale Parthie des Körpers, welche vorher von der Schale nicht bedeckt war, sondern über sie hinausragte (Fig. 564 B), erscheint jetzt gegen das Schloss der Schale, also nach der dorsalen Seite zu gedrängt (Fig. 565 A), und der ganze Körper ist somit in zwei Hälften geschieden, von denen jede einer Schalenklappe zugehört (Fig. 565 Ä und B). Auf diese Weise kommt die Bildung des Mantels zu Stande. Derselbe ist also in diesem Stadium auffallend umfangreich, während der übrige Körper stark gegen ihn zurücktritt und erst später seine Entwicklung aus der mittleren Parthie nimmt (Fig. 565). Bei den geschilderten Vorgängen handelt es sich um tief eingreifende Wachsthumsprocesse, die wohl vor Allem durch die Ausbildung von Schale und Mantel beeinßusst werden. Die genaueren Details derselben scheinen uns noch weiterer Aufklärung bedürftig. ß. f Fig. 565. A und £, Aelterer Embryo (innerhalb der Eihülle) und freie Larve (Glochidium) von Anodonta (nach Schierholz und Forel). / Larvenfaden, c/ seitliche Gruben, s Schale, sh Schalenhaken, sm Schliessmuskel, io Haarbüschel der Sinnesorgane, w Wimperfeld. Als ectodermale Bildungen sind früh jederseits am Embryo vier pinselartig gestaltete Organe aufgetreten (Fig. 564 B, so), die in Folge der beschriebenen Vorgänge ihre Lage verändern und dann an der Innentiäche des Mantels angetroffen werden. Jedes dieser Organe besteht aus einer hochprismatischen Zelle, welche eine Anzahl (anfangs 4—10, später bis zu 30) langer und feiner Sinneshaare durch eine überdeckende, durchbohrte Cuticula sendet i^Flemming). Man hat es hier mit Sinnes- organen zu thun, welche allem Anschein nach beim Ansetzen der Larve an den Fisch eine Rolle spielen und jedenfalls eine späte Erwerbung darstellen. Dementsprechend sind diese Sinnesorgane wohl als Differenzirungen des Mantels aufzufassen und ist ihnen kaum eine Beziehung zum Velum zu- zuschreiben, wie man sie aus der Stellung des einen derselben entnehmen zu können glaubt (Schiekholz). Dieses eine Sinnesorgan behauptet nämlich eine isolirte Stellung und ist vor die Mundöffnung gerückt (Fig. 566, Ä). Die Function der sehr eigenthümlichen Organe hat man sich in recht einleuchtender Weise so erklärt, dass sie den durch Berührung eines Fisches auf die Larve ausgeübten Reiz vermitteln und dadurch zur Auslösung der Muskelbewegung Veranlassung geben, welche ein Zusammenklappen und somit das Festhaken der Schalen bewirkt. Lamellibranchiaten. 951 Zur weiteren Ausbildung der Unionidenlarve gehören noch einige wichtige Organe, zunächst der mächtige Schliessmuskel der Schale. Der- selbe entsteht schon sehr früh durch Vermehrung der noch wenig diffe- renzirten Mesodermzellen (Fig. 563 0, sm) , indem diese sich in die Länge strecken und an die Schalenklappen ansetzen. So durchzieht der kurze, aber breite Muskel von einer Schale zur andern die Leibeshöhle (P'ig. 565 -B, sm). Ausser diesem umfangreichen Muskel sind noch eine Anzahl anderer, schwächerer Muskeln in Form langgestreckter Mesoderm- zellen vorhanden, welche sich in verschiedener Richtung an das Ectoderm ansetzen, ähnlich den Muskeln, welche bei der Trochophora die Con- tractionen des Larvenkörpers hervorrufen. Schierholz schreibt der Wirkung dieser Muskelzüge die früher besprochenen Umgestaltungen des äusseren Embryos zu. Auch für die Schalenhaken sind nach F. Schmidt besondere Muskeln in Form diiferenzirter Zellen des Mantels vorhanden. Ein eigenartiges und charakteristisches Larvenorgan entsteht in der Medianlinie zwischen den beiden Mantelhälften als Einstülpung des Ecto- derms (Rabl). Es wächst nach innen zu einem langen Drüsenschlauch aus, welcher sich mehrmals um den Schalenschliesser windet und einen Faden zäher Substanz absondert, welcher nach aussen tritt (Fig. 565 B und 566 A, f). Man hat dieses Organ als Byssusdrüse, entsprechend den gleichnamigen Organen anderer Lamellibranchiaten aufgefasst, doch ist diese Deutung trotz der ähnlichen Function des Organs nicht berechtigt, da es der Lage dieser Drüse gar nicht entspricht und später am Fuss der Larve zwei Ectodermeinstülpungen auftreten, welche als Homologa der Byssusdrüsse anzusehen sind (Carriäre, F. Schmidt, Schierholz). Der Klebfaden ist demnach ebenfalls als provisorisches Larvenorgan aufzufassen. Die Lage des Larvenfadens ist insofern eine sehr auffallende, indem er sich vor dem Munde befinden soll (Fig. 566 Ä). Der Mund ist ausser- ordentlich weit nach hinten gedrängt, wie auch der Darmkanal (d) einer kleinen hinteren Parthie der Larve angehört. Man hat dies auf die mächtige Entwicklung des Schliessmuskels (sm) zurückgeführt. Uns scheinen übrigens die morphologischen Verhältnisse dieser Larvenstadien im Vergleich zu dem früheren mit der Trochophora verglichenen Stadium noch immer weiterer Aufklärung zu bedürfen. Zwischen den pinselförmigen Sinnesorganen und dem Wimperfeld bemerkt man am Embryo zwei Einsenkungen, die sog. seitlichen Gruben, über deren Bedeutung sich die Autoren nicht recht klar sind. Wenn wir die etwas dunkle Darstellung von Schierholz recht verstehen, meint er, dass aus den grossen Zellen am Boden dieser Gruben (wohl entsprechend den seitlichen Zellen der jüngeren Embryonen) die Pedalganglien hervorgeben. Da aber die Pedalganglien wie bei Cyclas unter den Einsenkungen liegen, welche die Byssusdrüse liefern, so könnten diese früh auftretenden Gruben vielleicht zu letzterer in Beziehung stehen (V). Auch bei Cyclas erscheint die paarige Anlage der Byssusdrüse bereits sehr früh (Fig. 559 und 560), und die Lage- beziehung der Gruben zum Fuss Hesse sich mit dieser Deutung vereinigen. Allerdings scheint die eigentliche Bildung der Byssusdrüse bei Anodonta erst später stattzufinden. W^enn der Embryo ungefähr die geschilderte Organisation erreicht hat, werden die Eier von der Muschel ausgeworfen, worauf im Wasser die Eihülle platzt und der Embryo heraustritt. Er wird hiermit zur Larvenform, die man mit besonderem Namen als Glochidium zu be- zeichnen pflegt. Glochidium parasiticum hatten ältere Forscher 952 XXVI. Capitel. (Rathke, Jacobson) die in den Kiemen der Muscheln gefundenen und für Parasiten erachteten Embryonen genannt. Die merkwürdige Thatsache, dass die Glochidien eine Zeit lang an Fischen parasitiren, wurde von Leydig (No. 32) entdeckt und sodann von FoREL und Braun weiter verfolgt. Neuerdings geben F. Schmidt und Schierholz eine eingehende Darstellung dieser Verhältnisse, welcher wir uns hier besonders anschliessen. Danach verflechten sich die aus der Muschel nach aussen gelangten Larven mittelst ihrer Klebfäden zu grösseren Massen, welche am Boden ruhen und gelegentlich aufgewirbelt werden. Dann gelangen sie wohl auch zufällig an Fische, und mit Hilfe ihrer Schalenhaken gelingt es einigen von ihnen, sich hier festzusetzen. Unio beschränkt sich ausschliesslich auf die Kiemen der Fische, während sich die Glochidien von Anodonta in Folge ihrer besseren Haken- bewaifnung auch an den Flossen und an der Haut festzuheften vermögen. Der Hakenapparat der Schale ist nach Schierholz bei Unio weniger gut entwickelt, und es ist von Interesse, dass bei gewissen Unioniden Nord- amerikas die Hakenbewaffnung der Larvenschale ganz fehlen soll, wie ScHiEEHOLz nach Angaben von Lka hervorhebt (No. 49). Das Gleiche ist übrigens nach den neueren Beobachtungen v. Jhering's (No. 25) auch bei den südamerikanischen Unionidenlarven der Fall, denen ausserdem die Haarbüschel und vielleicht auch der Larvenfaden fehlen. Bei allen diesen Unioniden scheinen demnach die biologisclien Verhältnisse etwas anders zu liegen als bei unseren einheimischen Formen, und es wäre wünschenswerth, Genaueres darüber zu erfahren, wie sich die betreffenden Muscheln in Beziehung auf den Parasitismus der Larven verhalten M- Wie die Schalenhaken kann auch der Larvenfaden den Glochidien fehlen, so bei Anodonta complanata, obwohl die betreffenden Larven im üebrigen die Organisation der Glochidien zeigen und ein parasitisches Leben führen (Schierholz). Vom Gewebe des Fisches wird schon in kurzer Zeit eine Cyste um den Parasiten gebildet. Eine eigenthümliche, von den grossen Cylinder- zellen des embryonalen Mantels gebildete, pilzförmige Wucherung dient nach Braun' s Beobachtung dazu, das Gewebe des Wirthes und besonders die von den Schalenhaken erfassten Flossenstrahlen zu resorbiren, um deren Kalksalze der Larve zuzuführen. Dadurch dürfte wohl die Er- nährung der letzteren vermittelt werden, so lange ihr Darmkanal noch nicht in Thätigkeit ist. Die Zeit des Verharrens der Glochidien am Fisch scheint sich nach der Gunst oder Ungunst der Temperatur zu richten und schwankt zwischen wenigen Wochen und mehreren Monaten. Schierholz und Braun stellten fest, dass die Larven 72 — 73 Tage an den Fischen verblieben. In dieser Zeit macht die Larve ihre Veränderung zum ausgebildeten Thiere durch. Larven von vollständig abweichender Gestaltung besitzen die südamerikan- niscben Verwandten unserer Anodonten, sodass v.Jhering, welcher diese Larven in den Muscheln auffand, sie für Parasiten gehalten hätte, wenn nicht die Uebereinstimmung der Eihülle sammt Mikropyle mit der Hülle der Ovarial- eier jeglichen Zweifel über ihre Zugehörigkeit zur Muschel niedergeschlagen ') Uns sind weitere Angaben über diesen Punkt nicht bekannt geworden, obwohl es nicht unmöglich ist, dass in der umfangreichen und schwer zu übersehenden malako- zoologischen Litteratur solche existiren. v. Jmsjunö tlieilt mit, dass er in Südamerika nie Unionidenlarven an Fischen vorfand. Lamellibrancliiaten. 953 hätte (No. 25). Die Brut findet sich bei den südamerikanischen Formen in den inneren Kiemen (im Gegensatz zu unseren einheimischen Unioniden, welche die Eier in den äusseren Kiemen tragen). Die Larven besitzen eine höchst eigenthümliche Form. Ihr Körper setzt sich aus drei Abschnitten zusammen : 1 ) einem mit Wimpern bedeckten kegelförmigen Vordertheil. 2) einem umfangreichen Mittelstück, in dessen Innerem Entodermelemente sowie zwei nierenförmige Gebilde (Byssusdrüsen?) zu erkennen sind, und dessen Dorsalseite von einem zarten Schalenhäutchen nur zum Theil bedeckt wird, 3) dem kurzen Schwanzende, welches sich gabelt und in Folge dessen mit zwei rundlichen Höckern endet, die mit hakenförmig gebogenen Borsten besetzt sind. Ein sehr merkwürdiges Organ besitzen die Larven in einem sehr dünnen, aber breiten und flachen Bande, welches v. Jheeing als Byssus bezeichnet. Dieses Band ist etwa in der Mitte des Körpers an der Ventralfläche befestigt, von wo aus es nach vorn zieht. Es ist etwas breiter als der Körper und übertrifft denselben 6 — 10 mal an Länge. Auch mit dem Vordertheil des Körpers soll es in Zusammenhang stehen. Nach der nicht sehr eingehenden Darstellung, welche v. Jherikg von der als „Lasidium" bezeichneten Larve gibt, und beim Fehlen jeglicher Angaben über die Entwicklungsweise dieser Larvenform, ist es vorläufig nicht möglich, dieselbe mit den völlig abweichend gebauten Unionidenlarven (Glochidien) oder den Larven anderer Lamellibranchier zu vergleichen. C. Der Uebergang zum ausgebildeten Thier. Schon sehr bald, am zweiten Tage nach dem Festsetzen, vollzieht sich die Rückbildung der nur zur Erlangung des Wirthes bestimmten Larvenorgane, nämlich des Klebfadens und der pinselförmigen Sinnes- organe. Gleichzeitig entsteht hinter diesen, in Rückbildung begriffenen Organen eine weite, grubenfövmige Einsenkung der ventralen Fläche, welche die beiden, sckon am Embryo vorhandenen, seitlichen Gruben in sich fasst (Fig. 566 A und S, g). An dieser Stelle erhebt sich nunmehr der Fuss in Form eines stumpfen Kegels. Er wächst bald ganz bedeutend. Gleichzeitig erhöhen sich die w-allartigen Aussenränder der beiden seit- lichen Gruben. Diese Erhebungen werden zur Anlage der Kiemen, welche zunächst in Form zwTier geknöpfter Papillen aus ihnen hervor- gehen (F. Schmidt). Die Fig. 566 C zeigt die Kiemenanlage {h) in einem wenig späteren Stadium. Hier erscheint nunmehr auch der Fuss schon mächtig ent- wickelt. Er sowohl, wie die Kiemen, tragen Wimpern. Das hintere Wimperfeld des Embryos (w), welches immer noch zu erkennen war, als der Fuss schon einen bedeutenden Umfang erreicht hatte, schwindet nunmehr. Von Larvenorganen wären noch die Schalenhäkchen und der grosse Schliessnmskel in's Auge zu fassen. Die ersteren bleiben vorläufig er- halten, wie überhaupt die Schale bis zum Abfallen der jungen Muschel vom Fisch die embryonale Gestalt bewahrt; ja, die Embryonalschale ist noch an der Schale des ausgebildeten Thieres nachzuweisen. An der dreiseitigen Embryonalschale wird die längere der beiden freien Seiten als dem Vorderende der Muschel entsprechend angesehen, und in dieser Lage liegt sie auch wirklich als kleines Höckerchen dem Wirbel der ausgebildeten Schale auf (Braun). Was den mächtigen Schliessmuskel der Larve anbetrifft, so dürfte derselbe seiner Lage nach dem vorderen Schliessmuskel der marinen 954 XXVI. Capitel. Larven entsprechen. Derselbe stellt nach der Auffassung von Braun und F. Schmidt ein blosses Larvenorgan dar und gelangt später völlig zur Rückbildung, so dass die beiden Schliessmuskel der fertigen Muschel als Neubildungen anzusehen wären. Dementgegen steht die Angabe von Schierholz, wonach der Larvenmuskel nur tlieilweise zerfiele, zum Theil aber in den vorderen definitiven Schliessmuskel überginge. Dieses Ver- halten würde mit der Thatsache übereinstimmen, dass bei ver- schiedenen Muscheln der vor- dere Schliessmuskel zuerst auftritt und längere Zeit als einziger vorhanden ist (vgl. pag. 945); jedoch wird von Braun gegenüber Schierholz die frühere Angabe aufrecht erhalten. Von den inneren Organen soll hier nur der Bildung des Darmkanales gedacht werden, da dieselbe ebenfalls von den äusseren Verhältnissen stark beeinflusst zu sein scheint. Der Urdarm hatte bereits früher die Continuität mit dem Ectoderm aufgegeben und lag demselben nur noch als ein allseitig geschlos- senes Entodermsäckchen an. Dieser Zustand bleibt sehr lange erhalten; ein Nahrungsbedürf- niss scheint also zunächst nicht vorhanden zu sein oder wird vielleicht auf die früher er- wähnte Weise durch die pilz- förmigen Wucherungen des Mantels liefriedigt. Das wenig umfangreiche Entodermsäck- chen wird jetzt in dem hin- c Larven von Auodonta terou Theil der Lai've gefunden, wo es ziemlich dicht dem Ectoderm anliegt. Gegen den hinteren Theil ist auch ider mit einer Einstülpung verbun- dene Wulst gerückt, welcher von den Autoren als Mundschild angesprochen wird (Fig. 566 Ä). Die Mundschild- oder Mittelschildtasche der Autoren ist die Vorderdarm- anlage; sie erscheint als querer Spalt (Fig. 566 m). Durch die Ausbildung des Fusses wird sie nach vorn gedrängt. Auch das Entodermsäckchen verlängert sich nach vorn hin und verschmilzt mit der ectodermalen Vor- derdarmanlage. Am Hinterende, wo das Entodermsäckchen dem Ectoderm anliegt, erfolgt der Durch])ruch des Afters, ohne dass eine Ectoderm- einstülpung dort statthätte (F. Schmidt, Schierholz). Von dem Bildungs- Fig. 566. A (nach Schierholz). d Anlage des Darmes,/ Larvenfaden, /« Fuss, g seitliche Gruben, k Kiemen, m Mund, *A Schalen- haken, s»j Schliessmuskel, *o Sinnesorgane, «; (anales) Wimperfeld. Lamellibranchiaten. 955 modus der übrigen Organe, soweit er Bemerkenswerthes darbietet, soll erst weiter unten gesprochen werden. Wenn die junge Muschel den Fisch verlässt, führt sie äusserst leb- hafte Bewegungen aus. Dies geschieht mit Hilfe ihres Fusses, der sich bis dahin wesentlich vervollkommnet hat. Er ist stark in die Länge ge- wachsen und hat sich knieförmig gebogen. An der Unterseite trägt er eine Rinne, welche auf die Anlage der Byssusdrüse zurückzuführen ist. Letztere entsteht ähnlich wie bei C y c 1 a s in Form zweier Gruben hinten am Fusswulst. In Folge einer später stattfindenden Einstülpung kommen diese an den Grund einei" trichterförmigen Grube zu liegen und letztere setzt sich nachher in jene Läugsrinne fort. Aehnliche Bildungsverhält- nisse, wie hier von den Unioniden und früher von Cyclas beschrieben wurden, zeigt auch die bleibende Byssusdrüse anderer Lamellibranchier. 6. Die Bildung der Organe. ^) A. Die Schale. Die Schale entsteht wie bei den Gastropoden als unpaares Gebilde durch eine Ausscheidung des Epithels der Schalendrüse (Fig. 554, 555, pag. 929 u. 933j. Dieses anfängliche cuticulare Häutchen bleibt erhalten und geht über in das Periostracum (die Epicuticula) der ausgebildeten Schale. Die letztere entsteht durch Ausscheidung körniger Kalksubstanz, welche sich zunächst in zwei symmetrisch zu beiden Seiten des Körpers gelegenen Complexen unter dem Schalenhäutchen anhäuft (Fig. 561 A, pag. 943) und durch stetig erfolgende Vergrösserung die Schalenklappen liefert. Dieselben wachsen gegen den Rücken hin, wo sie endlich zusammen- stossen. In dieser Gegend liefert der zwischen den beiden aufeinamler zu wachsenden Schalenklappen gelegene Theil des cuticularen Schalen- häutchens das Ligament der Schale (Zieglek, vgl. pag. 942). Die derart zu Stande gekommene Larvenschale, welche eine sehr einfache Structur zeigt, bleibt erhalten, wie bei Ostrea, den Unioniden und neuer- dings auch bei einer Anzahl anderer Muscheln nachgewiesen wurde (Ryder, Jackson, Braun, Schierholz). Sie sitzt als winziger Höcker dem Wirbel der grossen Schalen auf, wenn dieser nicht, wie dies bei den Unioniden oft vorkommt, durch mechanische Eingriffe zerstört wurde. Die Larvenschale zeigt gewöhnlich eine von der Form der aus- gebildeten Schale diflferente, oft sogar eine weit abweichende Gestalt, Die Schale macht überhaupt während der Entwicklung eine starke Veränderung ihrer Form durch. Das jüngste Stadium der zweiklappigen Schale ist dadurch charakterisirt, dass sie am Rücken, wo später das Schloss zu liegen kommt, durch eine gerade Linie abgeschnitten erscheint. Es ist dies aus der Fig. 567 A und noch besser aus den Fig. 554 — 556 pag. 929 und 934 zu ersehen. Dieses Stadium (Fig. 555 C, pag. 933) folgt zunächst auf das unpaare Schalenhäutchen und ist aus diesem dadurch entstanden zu denken, dass sich dasselbe nach den Seiten hin umbog, wodurch am Rücken jene gerade Linie zu Stande kam. Später tritt die gerade Schlosslinie mehr 1) Von der Bildung der Organe ist hier nur insoweit die Rede, als dieselbe nicht schon früher berücksichtigt werden musste. 956 XXVI. Capitel. zurück, die. Schale beginnt sich abzurunden und erscheint mehr gewölbt (Fig. 567 B u. 558, pag. 937), schliesslich treten auch die Wirbel hervor (Fig. 567 C). Eine derartige Formentwicklung der Schale scheint von vielen Muscheln durchlaufen zu werden, wie sich aus den Abbildungen Loven"s, Jackson's und anderer Autoren entnehmen lässt. Jackson (Nr. 22) be- schreibt dieselbe besonders genau von der Auster (Fig. 567 A — C), und wir hatten selbst Gelegenheit, sie in sehr übereinstimmender Weise bei Dreissena zu beobachten (Xo. 27). Es braucht kaum besonders darauf hingewiesen zu werden, wie different bei den letztgenannten beiden Muscheln die Form der geschilderten Larven- schale von der ausgebildeten Schale ist. und noch mehr gilt dies z. B. für P e c t e n und die A v i c u 1 i d e n , welchen ebenfalls eine Larvenschale, ähnlich der in Fig. 567 C dargestellten, zukommt. Diese letztere wird überhaupt von einer grossen Anzahl von Muscheln durchlaufen („prodissoconch" von Jackson i). Jackson ist daher geneigt, diese Schalenform für eine besonders ursprüngliche zu halten. Mit dieser Ansicht lässt sich vereinigen, dass N u c u 1 a , welche in Folge anderer Merkmale als eine ursprüngliche Form angesehen werden darf, und welche bis in das untere Silur reicht, eine Schale aufweist, die jener Larvenschale ziemlich ähnlich gestaltet ist. Das Wachsthuin der embryonalen bezw. larvalen Schale erfolgt durch Ab- scheidung neuer Kalkmasse, welche so- wohl an die Innenfläche, wie an den Rand der Schale angelagert wird. So Fig. 567. A und B Frühe Stadien der Larvenschale von O s t r e a ediilis, von der Seite und von hinten gesehen, C etwas späteres Stadium („prodissoconch") der Larvenschale von O s t r e a v i r g i n i a n a , schräg von der Seite (und vom Schlossrand) gesehen. Das betreft'ende Individuum war schon in der Festsetzung be- griffen und mit der linken Schale leicht angeheftet (nach Jackson). kommt die lamellöse und zonäre Structur der Schale zu Stande. In späteren Altersstadien sind es besonders die peripheren Theile des Mantels, an denen die Wachsthumsprocesse vor sich gehen. Ein prineipieller Unterschied in Bezug auf die Bildungs- weise der inneren ( Perlnuitter- ) und äusseren (Prismen-)Schicht der Schale scheint nicht zu bestehen; beide können in einander übergehen. Die prismatische Structur der äusseren Schicht ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die anfangs rundlichen Kalkkörner durch den gegen- seitigen Druck polygonale Gestalt annehmen. Eine genauere Kenntniss über Structur und Bildungsweise der Muschelschalen verdanken wir besonders den (an verschiedenen Objecten angestellten) Untersuchungen Tullberg's (No. 56), sowie den späteren Darstellungen von Eheenbaum und F. Müller (No. 11 und 38). Das Wachsthum des Periostracimi erfolgt ebenfalls am Rande, wo dasselbe in eine feine Cuticula übergeht, welche dem (ectodermalen) Epithel des Mantelrandes aufliegt. Am peripheren Theil, wo die kalkige Schale endet, sind also noch dieselben Verhältnisse gegeben, wie sie in ^) Gegenüber der ausgebildeten zweiklappigen Schale („dissoconch") bezeichnet Jackson die gewölbte mit erhabenen Wirbeln ausgestattete Jugendform (Fig 567 C) als „prodissoconch", weil sie der definitiven Schalenform vorauszugehen pflegt, wie oben gezeigt wurde. Lamellibrancliiaten. 957 der früheren embryonalen Zeit die ganze Schale darstellt; das Schalen- häiitchen bedeckt als Cuticula das Mantelepithel. Ueberhaiipt ist die gesammte Schale der Lamellibranchiaten als eine cuticulare Bildung auf- zufassen. Sie liegt dem Körperepithel auf. Wo eine Röhre vorhanden ist, in Avelcher die Muschel lebt, wie bei den Gastrochaeniden, wird dieselbe auf ähnliche Weise wie die Schale selbst abgeschieden und entsteht dadurch, dass sich der Mantel an seinen freien Rändern um die weit klaffenden Schalenklappen herum- schlägt und so die Röhre zu bilden vermag (Sluiter, No. 53). Die Kalkröhre von Gastrochaena soll in ihrer Structur der Schale sehr ähnlich sein. Zu erwähnen ist noch das Verhältniss der Muskeln zur Schale. Bekannt- lich setzen sich die Schliessmuskeln an die Schale an und es ist von Interesse, wie sich dabei das Epithel verhält. Entweder muss dasselbe an den be- treffenden Stellen eine Modification erleiden oder ganz zurückgebildet werden. Das letztere Verhalten ist von Ehrexbaum angenommen worden , welcher den Muskelzellen selbst die Fähigkeit der Secretion von Schalensubstanz zuschreibt (!). Die Schliessmuskeln, besonders der hintere, verändern mit dem Wachsthum der Muschel Leträchtlich ihre Lage an der Schale. Es wird also an dem Ansatzpunkt der Muskeln eine Schalensubstanz producirt, die sogenannte durchsichtige Substanz , durch deren Vorhandensein an der Innenseite der Schalen der Weg bezeichnet wird, welchen der wandernde Muskel genommen hat. Dass diese Substanz aber von Muskelzellen abge- schieden wird, ist sehr unwahrscheinlich, und man wird daher lieber der älteren Angabe von Tüllberg folgen, wonach auch zwischen Muskel und Schale nach Epithelzellen vorhanden sind, denen die Production jener Sub- stanz obliegt. B. Das Nervensystem. Die Ganglien nehmen durchgängig als Verdickungen des Ectoderms ihren Ursprung, welche sich sodann durch Abspalten aus der Verbindung mit dem letzteren lösen. Die einzelnen Ganglien entstehen getrennt und verbinden sich erst nachher durch Commissuren. Vom Cerebralg"aii^'lioii wurde schon berichtet, dass es bereits in der Trochophoralarve als Scheitelplatte angelegt ist (Fig. 555, pag. 933, 558, pag. 937). Diese besteht anfangs aus grossen, dichtgedrängten Zellen, welche sodann durch rege Theilung eine mehrschichtige Zellen- platte entstehen lassen. Von dieser hebt sich die oberste Lage ab, die in der Continuität des Körperepithels verbleibt, während die tiefer ge- legene Zellenmasse in Form zweier Zellgruppen sich davon ablöst. Dies sind die beiden Hälften des Cerebralganglions, deren verbindende Conimis- sur wohl in ähnlicher Weise durch Ablösung vom Ectoderm zu Stande kommt (so wahrscheinlich bei Cyclas nach Ziegler). Freilich wird für die Cerebralganglien der Unioniden eine getrennte Ent- stehung und secundäre Vereinigung durch eine Commissur angegeben (F. Schmidt), wie dies ähnlich auch für die Gastropoden beschrieben worden ist (pag. 1061). Bei Anodonta entstehen die beiden Ganglien- hälften neben der MundöfiFnung, getrennt durch das Stomodaeum; die Commissur zieht im Bogen um letzteres herum. Die Pedal^aii^lien schliessen sich bei Cyclas und den Unioniden nach den ziemlich übereinstimmenden Angaben von Ziegler und F. Schmidt, Korsclielt-Hei der, Lehrbuch. 62 958 XXVI. Capitel. mit denen sich wohl auch diejenigen von Schierholz vereinioen lassen, in ihrer Bildung der Byssusdrüse an. Kurz vor der Zeit, ehe die schon früher gebildete Einstülpung der paarigen Byssusdrüse vor sich geht (Fig. 559, pag. 940), löst sich an der Stelle , wo sie erfolgen soll , eine Anzahl von Zellen aus dem Verbände des Ectoderms. Dieselben bleiben zunächst unter dem Boden der Einstülpung liegen, trennen sich dann aber von dieser und rücken mehr nach vorn, indem sie sich gleichzeitig einander nähern (Fig. 561 B, pag. 943 und Fig. 571, pag. 968 j. Bei T e r e d 0 entsteht das Pedalganglion (nach Hatschek) als Ecto- dermverdickung schon bevor die Bildung des Fusses beginnt (Fig. 558 g, pag. 937). Es nimmt zuerst einen grossen Theil der BauchHäche ein, doch erscheint sein Umfang mit der Ablösung vom Ectoderm verhältuiss- mässig verringert. Während es sich ablöst, wird es vom Mesoderm um- wachsen. Die Trennung in zwei Theile tritt zwar hier nicht so deutlich hervor, ist aber doch durch eine mediane Scheidelinie ausgedrückt. Hier sind also beide Ganglienhälften vom Anfang an mit einander verbunden. Wenn sich der Fuss an der Ventralseite der Larve erhebt und wächst, bleibt es an seiner Basis liegen. Die Bildungsweise der Visceral^'anglien harmonirt völlig mit der- jenigen der Cerebral- und Pedalganglien. Ihre Bildungsstätte liegt in der Furche zwischen Kieme und Körper, ungefähr am hinteren Ende des Fusses. Die C e r e b r 0 V i s c e r a 1 c 0 m m i s s u r nimmt ihren Ursprung dadurch, wie Ziegler glaubt, dass sich in der zwischen Kieme und Körper gelegenen Rinne, von dem Visceralganglion aus nach vorn fortschreitend, ein Zellen- strang aus der Verbindung des Ectoderms loslöst, welcher zur Commis- sur wird. C. Die Sinnesorgane. Die Aug'eii. Von den einfach gebauten Augen des Mautelraudes, den sog. Invaginationen und den zusammengesetzten Augen, lässt sich mit Sicherheit sagen, dass sie durch eine nicht sehr weit fort- schreitende Diiferenzirung des Mantelepithels entstanden sind. Die Invaginationen, deren Augennatur überhaui^t zweifelhaft ist, stellen sich als grubenförmige Einsenkungen des Epithels dar, in deren Zellen sich Pigment einlagert, während sich die Grube selbst mit einer secretähn- lichen Masse (der vermeintlichen Linse) füllt. Die zusammengesetzten Augen kommen dadurch zu Stande, dass sich das Mantelepithel an den betreffenden Stellen erheblich verdickt. Durch Ausbildung von Krystallkegeln und eines Cornea ähnlichen peripheren Theiles unterscheiden sich die Sinneszellen von den zwischenliegenden, pigment- führenden und Stützzellen. Die Sehzellen werden mit den Fasern eines zu dem Auge tretenden Nerven verbunden (Carrieee, Patten, Rawitz). Das so entstandene Auge zeigt eine gewisse Aehnlichkeit mit den zusammengesetzten Augen der Anneliden, wie sie in neuerer Zeit durch Andrews ^) beschrieben wurden. Mit den zusammengesetzten Augen der Arthropoden können sie nicht wohl verglichen werden, weil diese einen ^) E. A. Andrews: Compound eyes of Annelids. Journal of Morphology Vol. V, 1891. Lamellibranchiaten. 959 ungleich complicirteren Bau besitzen. Von Homologien kann selbstverständ- lich in beiden Fällen nicht die Rede sein. Die Aiig:eii von Pecteii. Die in ihrer Morphologie und Physiologie noch nicht völlig auigeklärten Mantelaugen von Pecten wurden ent- wicklungsgeschichtlich durch Patten untersucht (No. 39), doch führten seine Studien nicht zu völlig befriedigenden Resultaten, so dass wir uns mit einer kurzen Andeutung derselben begnügen müssen. Im Gegensatz zu den erstgenannten beiden Modificationen der Augen am Mantelrand der Lamellibranchier erweisen sich die Augen von Pecten Fig'. 568. Ein Schnitt durch ein Auge von Pecten (nach Patten aus Hat- schek's Lehi'buch der Zoologie). 1 Cornea, 2 Linse, 3 äusseres Epithel, das an den Seiten pigmentirt ist, 4 Blut- sinus in der Umgebung der Linse, 5 Retina, von welcher nach hinten die Stäbchen ausgehen und vor welcher die Ganglienzellenschicht liegt, 6 Pigmentschicht, vor welcher das Tapetum liegt, 7 Sehnerv. als Organe von hoher Entwicklung (Fig. 568). Um die hauptsächlichen Bestandtheile des Pectenauges anzugeben, so sind dieselben eine Cornea (Pellucida), hinter der eine umfangreiche Linse liegt. Eine bis zur Pellucida hin pigmentirte Augenkapsel umgiebt das Ganze. Hinter der Linse liegt zunächst eine Ganglienzellenschicht, darauf folgt eine Schicht stäbchentragender Zellen (Retina), an welcher vor allem bemerkensw-erth ist, dass die Stäbchen vom Licht ab und gegen die hintere Augenwand gerichtet sind. An dieser 62* 960 XXVI. Capitel. letzteren liegt eine Pigmentzellenhaut an und davor das metallisch glänzende Tapetum, Die Innervirung ist eine doppelte und erfolgt durch einen Nerven (Fig. 568, 7), welcher einen Ast an den Grund des Auges und von hier aus direct zu den Sehzellen schickt, während der zweite Ast seitlich in das Auge eintritt, zunächst sich mit der Ganglienzellenschicht verbindet und erst durch deren Vermittelung mit den Sehzellen in Berührung tritt. Bezüglich der noch am Pectenauge zu beachtenden weiteren Complicationen muss auf die speciellen Arbeiten von Carriisre, Bütschli, Patten und RAwrrz ver- wiesen werden. Entwicklungsgeschichtlich wurde von Patten festgestellt, dass die Augen am Mantelrand von Pecten als knötchenförmige Verdickungen des Ectoderms auftreten. Während sich diese Verdickung mehr erhebt und deutlich gegen die Umgebung absetzt, wuchert von ihr aus nach innen ein Ectodermzapfen hinein. Zugleich mit dem durch rege Zell- vermehrung hervorgebrachten Wachsthum des ganzen Gebildes grenzt sich die nach innen gerichtete Ectodermmasse von dem äusseren Epithel ab, welcher Vorgang dadurch befördert wird, dass Bindegewebszellen zwischen die innere Ectodermmasse und das äussere Epithel hinein- wuchern und zwischen beiden eine continuirliche Lage bilden. Aus dieser, d. h. also aus mesodermalen Elementen, soll nach Patten's Be- obachtung die Linse gebildet werden, während jene innere Ectodermmasse die Hauptbestandtheile des Auges liefert. Wie die verschiedenen Lagen : Ganglienzellenschicht, Ptetina, Argentea, Tapetum u. s. f. daraus hervor- gehen, wird zwar angegeben, doch sind diese schwierigen Fragen nicht zu genügender Klarheit gebracht. Wichtig würde es vor Allem sein, über die Entstehungsweise der Stäbchen, sowie über ihre höchst charakteristische Lagerung Genaueres zu erfahren. Desgleichen bedarf das damit im Zusammenhang stehende Ver- hältniss der Innervirung einer weiteren Erklärung, welche ebensowohl wie jene von der Entwicklungsgeschichte des Organes erwartet werden darf. Die Lösung dieser Fragen scheint um so Wünschenswerther , als das Auge von Pecten vorläufig noch unvermittelt den anderen Molluskenaugen gegenüber- steht^). Bezüglich seiner morphologischen Auffassung möchten wir uns Bütschli (No. 7 ) anschliessen, welcher zeigte, wie die Pigmentzellenschicht der hinteren Augenwand in die Retina übergeht und dadurch im Auge eine ge- schlossene Blase gebildet wird, deren Vorderwand die Retina, deren Hinter- wand jene Pigmenthaut bildet. Diese Blase ist durch Einstülpung und Abschnürung des Ectoderms entstanden zu denken, womit sich auch Patten's Beobachtung einer soliden Einwucherung vereinigen lässt. Auch die von Patten beschriebene Entstehung der Linse ausserhalb der Augen- blase spricht für ein derartiges Verhalten, wenn wir auch nicht an einen mesodermalen Ursprung der Linse , sondern eher an einen zweiten Ein- stülpungsprocess wie beim Auge der Cephalopoden denken möchten. Die Entstehung der Linse ausserhalb der Augenblase ermöglicht es, dass deren vordere Wand zur Retina umgewandelt werden kann, was nicht möglich ist, wenn die Linse aus dieser Vorderwand selbst entsteht, wie es bei den Gastropoden und theilweise auch bei den Cephalopoden der Fall ist. Hieraus erklärt sich dann die Stellung der Stäbchen (BtJTSCHLi). Da dieselben ^) Aehnlich gebaute Augen wie Pecten besitzt Spondylus. Auch die auf den Rückenpapillen von Oncliidium befindlichen Augen zeigen ähnliche Verhältnisse, indem auch bei ihnen die Stäbchen vom Licht abgewendet sind. Man hat hier also Gebilde von ähnlicher, complicirter Beschaffenheit vor sich, die auf ganz verschiedenem Wege entstanden sein müssen. Lamellibranchiaten. 961 immer am freien Ende der Zellen entstehen, so werden sie nach vorn gerichtet sein, \Yenn die Hinterwand der Augenblase zur Retina umgewandelt wird (Gastropoden, Cephalopo den), nach hinten dagegen, wenn die Retina aus der Vorderwand der Blase hervorgeht. Letzteres dürfte ursprünglich bei Pecten der Fall gewesen sein. Die Otolitheiiblaseii entstehen bei T e r e d o und Anodonta in der Nähe der Pedalganglien als Einstülpungen des Ectoderms, welche sich sodann von diesem abschnüren und mit Otolith und Sinneshaaren versehen (Fig. 558 ot, pag. 937). Bei Cyclas liegen die Otolithen- bläsehen zu beiden Seiten des Embryos hinter dem lateralen Ende des Flimmerfeldes. Die SpeuffeFscheii (jernchsor^aiie uiul die abdoniiiialeii Siuiies- or^'aiie (Thiele) verrathen durch ihren ganzen Bau, dass sie durch blosse Diiferenzirung des Körperepithels entstanden sind. D. Der Darmkanal. Die Bildung des Darmkanales zeigt bei den einzelnen Formen da- durch gewisse Verschiedenheiten, dass sie durch deren Anpassung an die Lebensverhältnisse stark beeinflusst wird. So soll bei der Auster der Urdarm direct in den definitiven Darm übergehen, indem der Blastoporus offen bleibt, während bei Teredo und ebenso bei Cyclas und den Unioniden der Blastoporus zum Schluss kommt und ein echtes Sto- modaeum gebildet wird. Dieses Verhalten und seine Beziehung zu den übrigen Entwicklungsvorgängen wurde bereits in den vorhergehenden Abschnitten besprochen (pag. 932). Aus der Ectodermeinstülpung geht der Oesophagus hervor; Magen und Leber sind entodermaler Natur. Der After scheint in der Mehrzahl der beobachteten Fälle durch directe Verschmelzung des Entoderms mit dem Ectoderm gebildet zu werden, so dass der hintere Theil des Darmes entodermaler Natur wäre ; bei Teredo jedoch ist nach Hatschek's Beobachtung'eine Enddarmeinstülpung vorhanden, und auch Voeltzkow beschreibt eine solche bei E n t o v a 1 v a (No. 57). Die weitere Ausbildung des Darmes besteht in einem Längenwachs- thum desselben, vermöge deren er sich in Windungen legt. Durch eine ringförmige Einschnürung setzt sich der Magen vom Darm ab. An ersterem entsteht schon im Trochophorastadium jederzeit eine taschen- förmige Ausstülpung, die Anlage der Leber (Fig. 556, pag. 934), in welche jedenfalls die dotterreichen Reste der Makromeren übergehen (Fig. 558, pag. 937). An den beiden anfangs kugelförmigen Lebersäcken macht sich in der Larve eine eigenthümliche Erscheinung geltend, insofern sie rhytmische Bewegungen ausführen, die wohl auf die Wirkung von Meso- dermzellen zurückzuführen sind, welche sich bereits der Entodermwand anlegten (LovfiN, Ziegler). Die anfangs weiten Einmündungen der Leber in den Darm verengern sich später zu den Ausführungsgängen; Aus- buchtungen, welche an den Lebersäcken entstehen, markiren die ein- zelnen Lappen und Läppchen (Fig. 571 Z, pag. 968). Am Vorderdarm beschreibt Luven bei Cardium eine kleine Ausstül- pung der ventralen Wand, durch welche man unwillkürlich an die Zungen- 962 XXVI. Capitel. tasche der übrigen Mollusken erinnert wird, die den Muscheln bekanntlich fehlt. Man könnte dabei auch an den Krystallstiel der Muscheln denken, wenn dieser nicht eine entodermale Bildung darstellte. Die Tasche, welche den Krystallstiel enthält, gilt als eine Ausstülpung der Magenwand. Ihre Function ist überdies eine völlig andere als die der Gastropodenzunge, indem sie nach der neuesten Annahme ein Sekret ausscheidet (den Krystallstiel), welches zur Umhüllung fester Nahrungskörper und dadurch zum Schutz der Darmwand dient (Th. Bakrois). Entwicklungsgeschichtliche Angaben über die Bildung der Krystallstieltasche sind uns nicht bekannt geworden. Die Muskel- und Bindegewebsschicht, welche die Aussenwand des Darmes bildet, wird jedenfalls von den in der primären Leibeshöhle ver- theilten Mesodermzellen geliefert, welche sich dem Ento- resp. Ectoderm anlegten. ■'o'- E. Die Kiemen. Die Bildung der Kiemen verläuft bei denjenigen Formen, von denen sie bisher bekannt geworden ist, auf zweierlei verschiedene Weise, und zwar lassen sich die beiden Bildungsarten in Bezug auf ihre ersten Stadien nicht recht vereinigen. Der eine Modus, welchen wir bereits bei Teredo und Cyclas kennen lernten (pag. 941 und 943), besteht darin, dass zwischen dem Fuss und der Mantelfalte eine der letzteren ganz ähnliche Falte auftritt, deren Bildung von hinten nach vorn fort- schreitet. Indem die äussere und die innere Lamelle dieser Falten furchenförmige Einsenkungen bilden, welche vert^l zur Längsaxe der Falten gerichtet sind und sich über deren ganze Breite erstrecken, kommen durch Verschmelzung dieser beiderseitigen Einsenkungen und Durch- brechung der Lamellen an dieser Stelle Spalten zu Stande, welche vom freien Rande der Falten gegen deren Basis einschneiden (Fig. 571, pag. 9G8). Die Kieme besteht jetzt aus einer Reihe hinter einander ge- legener Lappen, deren Grösse von vorn nach hinten abnimmt. Der andere Modus der Kiemenbildimg, welcher bei Mytilus, Dreissena, Ostrea (und ähnlich bei den Unioniden) beobachtet wurde V), besteht darin, dass in der Tiefe der Mantelhöhle, bezw. zwischen Mantel und Fuss, wenn der letztere schon gebildet ist, jederseits eine Papille auftritt, an welche sich dann nach hinten weitere anschliessen (Fig. 566 C). So kommt von vorn nach hinten fortschreitend eine ganze Reihe von Papillen zu Stande. Diese Papillen geben, indem sie sich mit einander vereinigen, zur Bildung des inneren Kiemenblattes Veranlassung, während das äussere Blatt durch eine ähnliche, aber etwas später entstehende Reihe von Papillen geliefert wird. 1) Auch die Beobachtungen Loven's an Montacuta und anderen Formen dürften derartig zu deuten sein. Jedenfalls entstehen auch die fadenförmig bleibenden Kiemen von Pecten als Papillen (Jackson), desgleichen giebt Eav Lankestek von Pisidium an, dass die Kiemen dieser Muschel in Form von Papillen angelegt würden; freilich erscheinen diese zuerst nur als leichte Ausbuchtungen einer Art von Leiste, wie die Abbildungen erkennen lassen. In Folge dessen ist man geneigt, an das Ver- halten der nahe verwandten Cyclas zu denken, bei welcher ebenfalls papillenähnliche Gebilde durch Spaltung eines Blattes als Anlagen der Kiemen gefunden werden. Immerhin ist es leicht mögUch, dass die Kiemenbildung bei Pisidium den ursprüng- lichen Verhältnissen noch etwas näher steht. Lamellibranchiaten. 963 Die weitere Ausbildung der Kiemen ist von Lacaze-Duthiers an einer solchen Form studirt worden, bei welcher sich dieselbe in Gestalt von Papillen anlegt, nämlich an Mytilus edulis (No. 28). Neuerdings hat auch Jackson die Kiemenliildung bei Ostrea untersucht und ist im Ganzen zu denselben Resultaten gekommen wie Lacaze-Duthiers (No. 22), Die Bildung des inneren Kiemenblattes aus den getrennten Papillen verläuft so, dass sich zunächst die Anzahl derselben vermehrt, indem hinten immer neue hervorsprossen. Die Papillen erscheinen an ihrem freien Ende knopfförmig verdickt (Fig. 569 A). Eine fortschreitende Verbreiterung dieses Endes führt dann zur Vereinigung der Papillen, so dass man jetzt die Papillenreihe als eine mit parallelen Spalten ver- sehene Membran auffassen kann, welche die Anlage des inneren Kiemen- blattes repräsentirt. Nun besteht aber bei den meisten Muscheln jedes Kiemenblatt aus zwei Lamellen. Diese zweite Lamelle kommt dadurch Fig. 569. A — E Schematische Darstellung der Kieraenentwicklung bei einem mit zwei Kiemeublättern jederseits versehenen Lamellibranchiaten. i inneres, e äusseres Kiemenblatt, / Fuss, in Mantel. zu Stande, dass der freie Rand der durch Verwachsung der Papillen ge- bildeten Lamelle sich nacli innen umschlägt (Fig. 569 B) und parallel mit der (nun äusseren) Lamelle gegen ihre Basis vorwächst. Die so ge- bildete innere Lamelle des inneren Kiemenblattes stellt anfangs eine undurchbrochene Membran dar; die Spalten treten erst in ihr auf, wenn sie etwas grössere Ausdehnung erlangt hat. Das äussere Kiemenblatt legt sich an der Basis und an der hinteren Hälfte des inneren an, wenn dieses ungefähr aus zwanzig Papillen zu- sammengesetzt wird und seine innere Lamelle zum Theil schon gebildet ist (Fig. 569 C). Im ganzen verläuft die Bildung des äusseren Blattes in entsprechender Weise, nur sollen hier sowohl nach vorn, wie nach hinten neue Papillen entstehen, und das Blatt schlägt sich behufs Bil- dung der zweiten Lamelle nicht nach innen, sondern nach aussen um (Fig. 569 D). Die Verwachsung des freien Randes der inneren Lamelle, des inneren Blattes und der äusseren Lamelle, des äusseren Blattes mit der Körperhaut geht in später Zeit vor sich und erreicht bekanntlich bei den verschiedenen Muscheln sehr verschiedene Ausdehnung. Bei Mytilus wie bei verschiedenen anderen Lamellibranchiaten (z. B. Pecten, Area bestehen die Kiemen aus einzelnen, allerdings ganz 964 XXVI. Capitel. ähnlich den Kiemenblättern anderer Muscheln angeordneten Fäden. Die- selben biegen sich (bei der inneren Kieme) nach innen oder (bei der äusseren Kieme) nach aussen um (Fig. 569 E). Die Kieme zeigt auch hier im Querschnitt die Form eines W, wie dies bei den Kiemen- blättern desgleichen der Fall ist. Das freie Ende der Fäden erscheint durch eine continuierliche Querbrücke verbunden. Diese letztere ist als die weiter vorgerückte Querbrücke aufzufassen, welche bei der Kiemenentwicklung die freien Enden der Papillen verbindet. Die Papillen selbst entsprechen den Fäden der ausgebildeten Kieme. Da auch bei Mytilus die durch Um- biegung entstehende Parthie der Kiemen anfangs eine Lamelle darstellt (vgl. die obige Schilderung der Kiemenentwicklung) und die Spalten erst secuudär darin auftreten, so durchläuft die Mytilus-Kieme in den späteren Stadien einen ähnlichen Zustand, wie er bei den blattförmig sich anlegenden Kiemen anderer Muscheln (C y c 1 a s , T c r e d o) in einer mehr extremen Form vor- handen ist. Es ist daher mit Schwierigkeit verbunden, den späteren fädigen Zustand der Kieme als einen ganz ursprünglichen aufzufassen, wie dies viel- fach geschieht, umsomehr als die aus einzelnen Fäden bestehenden Kiemen von Mytilus, Pecten etc. in ihrer Totalität das Bild eines Kiemenblattes mit der absteigenden und aufsteigenden umgebogenen (reflectirten) Lamelle gewähren und die Fäden überdies durch feine Verbindungsbrücken zusammen- gehalten werden. Wo es sich demnach um derartig gestaltete Kiemen han- delt, welche aus einzelnen auf sich selbst zurückgebogenen Fäden gebildet werden, liegt die Vermuthung nahe, diese Fäden möchten durch eine an den Kiemenblättern sich secundär vollziehende Sonderung der verticalen Leisten zu Stande gekommen sein (vgl. auch pag. 966). Es scheint, dass die Papillen den Leisten der ausgebildeten Kieme und die Spalten den Lückenräumen zwischen denselben entsprechen. Dann niüsste der Zuwachs an Leisten von den Enden der Kiemen aus vor sich gehen. — Die definitive Kieme der Lamellibranchiaten ist zu- meist weit coniplicirter gebaut, als dem Bildungszustand entspricht, bis zu welchem wir sie verfolgten. Sowohl zwischen den Leisten jeder Lamelle, wie auch zwischen denen der beiden Lamellen eines Kiemen- blattes entstehen verbindende Zellstränge, so dass die Blätter durch Längsbrücken und durch quere Septen gefestigt werden. Einwuchernde Mesodermzellen liefern wohl das Bindegewebe, die Blutgefässe und die Skeletstäbe, welche die coniplicirter gebauten Kiemen stützen, wie sie der grösseren Zahl der Muscheln zukommen. In den Fällen, in welchen wie bei Cyclas die Anlage der Kieme blattförmig ist und erst durch Einschnitte in hinter einander liegende Lappen zerfällt, ist wohl anzunehmen, dass diese sich später wie die Papillen zur Bildung des Kienienblattes vereinigen. Vergleicht man die Entstehungsweise der Kieme, wie sie einerseits bei Teredo und Cyclas und andererseits bei Mytilus etc. auftritt, so könnte man anfangs geneigt sein, den ersteren Modus für den ursprünglicheren zu halten, indem die Blattbildung der Papillenbildung vorausgeht. Die Kieme legt sich als Blatt an und zerfällt erst nachträglich durch Einschnitte in einzelne Lappen, welche so angeordnet sind, wie im anderen Falle die Papillen. Diese Auffassung, welche sich aus der Entwicklungsgeschichte einiger wenigen und noch dazu abgeleiteten Formen wie Teredo und Cyclas ergiebt, ist aber keineswegs mit den morphologischen Verbältnissen der ausgebildeten Kiemen bei den verschiedenen Lamellibranchiaten zu vereinigen. Dieselben weisen viel- mehr darauf hin. dass die Entstehung der Kiemen in Form von Papillen Lamellibranchiaten. 965 den ursprünglichen Zustand darstellt. Dies entspricht auch durchaus dem Verhalten der übrigen Mollusken. Leider ist über die Bildungsvveise der Kiemen noch sehr wenig bekannt, wenn wir uns aber an die, wie es scheint, ziemlich genau studirte Entwick- lung derselben bei Mytilusund Ostrea halten, so finden wir die einzelnen ontogenetischen Stadien auch in der Gestaltung der Kieme bei den ausgebil- deten Lamellibranchiern vertreten. Bei Dimya besteht nach Dall die Kieme jederseits aus nur einer Reihe von Kieraenfäden (Fig. 570 B) und bei Amusium Dalli (wie es scheint, auch bei Area ectocomata) sind jederseits zwei solcher Reihen vorhanden (Fig. 570 (7)^). Die Kiemenfäden sind nicht mit einander verbunden und repräsentiren also das ontogenetische Stadium von einer oder zwei Papillenreihen. Die Fortentwicklung der Kiemen kann man sich so vorstellen, dass die freien Enden der Kiemenfäden sich mit einander verbinden, etwa so. wie dies in der Ontogenie von Mytilus Fig. 570. A — E Schema zur Veransehaulichung der Kiemenstellung bei den Lamellibranchiern. A Yoldia, £ Dimya, C Amusium dalli, D Area uoae, £ Auodonta. / Fuss, m Mantel, i inneres, e äusseres Kiemenblatt. der Fall ist (vgl. pag. 963). Auf diese Weise entstand aus der Reihe von Kiemenfäden das Kiemenblatt. Das Kiemenblatt bog sich sodann, als ein Bedürfniss nach Oberflächenvergrösserung desselben vorhanden, ein weiteres Auswachsen in gerader Richtung jedoch wegen Platzmaugels in der Schale nicht möglich war, auf sich selbst zurück (Fig. 569 B — E). Dadurch kam die aufsteigende (umgebogene) Lamelle der Kiemenblätter zu Stande. Diese konnte schliesslich wieder mit dem Körper verschmelzen, wie dies z. B. bei 1) Wir stützen uns hierbei auf die von Pelseneer, Dall und Mitsukuri ge- gebenen Darstellungen von den morphologischen Vei'hältaissen der Lamellibrauchier- kiemen. Inwieweit es sich dabei um ursprüngliche Zustände oder etwaige Rück- bildungserscheinungea handelt, denn auch solche kommen augenscheinlich vor und haben eine Reduction der Kiemenblätter zur Folge, kann hier nicht entschieden werden. 966 XXVI. Capitel. der aufsteigenden Lamelle des äusseren Kiemenblattes der Unioniden der Fall ist (Fig. 570 E). Man hat verschiedentlich die Kiemenform, welche aus einzelnen Fäden besteht , die auf sich selbst zurückgebogen sind und dadurch schon die beiden Lamellen des späteren Kiemenblattes andeuten (Fig. 570 D) für eine recht ursprüngliche gehalten und sie an die Kiemen mit zwei geraden Fäden- reihen angeschlossen. Solche Kiemen besitzen z. B. Trigonia (nach Pelseneer) und Area noae, welche man für eine sehr alte Form halten darf. Durch Vereinigung dieser umgebogenen Fäden dachte man sich das nunmehr aus zwei Lamellen bestehende Kiemenblatt entstanden. Uns scheint das Umbiegen der einzelnen Fäden und deren regelmässige , beinahe blattförmige Anordnung, wie man sie an den Kiemen von Pecten, Myti- lus und selbst noch bei Area beobachten kann, recht schwer erklärbar. Wenn isolirte Fäden behufs Vergrösserung ihrer Oberfläche in die Länge wachsen, so ist es nicht wahrscheinlich, dass sie eine so regelmässige Anord- nung erhalten, selbst wenn man ihre Aufstellung in einer Reihe, den be- schränkten Innenraum der Muschelschale und die Circulationsverhältnisse des Wassers in Betracht zieht. Wir halten es daher niclit für unberechtigt, für diejenigen Muschelkiemen, welche bei fädigem Bau eine so regelmässige blatt- förmige Gestaltung zeigen, an einen secundären Zerfall einer aus zwei Lamellen bestehenden Kieme zu denken, worauf schon oben (pag. 964) hin- gedeutet wurde. Freilich vermag erst eine umfassende Untersuchung nicht nur der Kiemen selbst, sondern auch des ganzen Baues der als Uebergangs- formen anzusehenden Muscheln eine genügende Aufklärung dieser schwierigen Verhältnisse zu geben. Wenn es sich darum handelt, die ursprünglichste Form der Lamelli- branchiatenkieme festzustellen, so möchte man dieselbe für eine Leiste mit zwei Reihen von Kiemen fäden halten. An Stelle der Fäden dürften ursprünglich Blättchen vorhanden gewesen sein, welche sich mit ihrer Fläche vertical zu der Leiste stellen, wie dies bleibend bei den Kiemen von N uc ula und Yoldia der Fall ist (Fig. 570 A, Mitsukuri). In Uebereinstimmung mit der Gestaltung der Kiemen bei den Gastropoden könnte man dieses letztere Verhalten für das ursprüngliche ansehen. Es unterscheidet sich übrigens niclit wesentlich von dem der Papillen, indem die Blättchen durch- aus den noch nicht umgebogenen Papillen entsprechen. Durch Streckung und Verschmälerung der Blättchen entstanden die Fäden. Eine derartige ursprüngliche Kieme, wie sie z. B. Nucula besitzt, ist ohne Weiteres der zweireihigen Kieme der niedersten Gastropoden an die Seite zu stellen. Diese letztere Auffassung der Lamellibranchiatenkieme, welche grosse Wahrscheinlichkeit für sich hat, wurde bereits vor Jahren von Leuckart vertreten (No. 30) und verschaffte sich in letzter Zeit mit Recht allgemeinere Geltung (Pflseneer No. 40 und 41, Menegaux No. 35). Freilich scheint mit ihr die entwicklungsgeschichtliche Thatsache wenig zu harmoniren, dass zuerst die eine (innere) und weit später erst die andere (äussere) Reihe von Papillen entsteht. Man möchte bei der Zurückführung der Kieme auf jene ursprüngliche Form erwarten, dass beide Papillenreihen ungefähr gleichzeitig ihre Entstehung nehmen. Was nun zuletzt die Entstehung der Kiemen in Form eines Blattes betrifft (Teredo, Cyclas), so würde man dieses nach dem jetzigen Stand der Kenntnisse noch am ehesten jener Leiste vergleichen können, welche die Kiemenfäden (Papillen) aus sich hervorgehen lässt. Man müsste dazu frei- lich noch die Bildungsweise des bei jenen Formen vorhandenen zweiten Kiemen- blattes genauer kennen. Eine zu hohe Bedeutung darf man dem Modus der Lamellibranchiaten. 967 Kieraenbildung von Teredo und Cyclas deshalb nicht zuschreiben, weil man in ihnen, wie schon erwähnt, abgeleitete und hoch differenzirte Formen des Lamellibranchiatentj'pus vor sich hat, und weil bei dem nahe verwandten Pisidium die blattförmige Anlage der Kiemen viel weniger deutlich her- vorzutreten scheint (nach Ray Lankester's Angaben wenigstens). Eine Klärung dieser nicht recht mit einander zu vereinigenden Verhältnisse der Kiemenbildung wäre sehr wünschenswerth. Bisher scheint Vieles darauf hinzuweisen, dass in der Entwicklung der Kiemen bei den Lamellibranchiern stark abgeänderte Zustände eingetreten sind, welche Schlüsse auf die ursprüng- liche Beschatfenheit derselben sehr erschweren. F. Die Leibeshöhle, das Blutgefässsystem und die Niere. Leibeshöhle, Blutgefässsystem und Niere stehen bezüglich ihrer Bil- dung in so engem Zusammenhang, dass sie am besten mit einander ab- gehandelt werden. Untersuchungen über diese Punkte sind an den Union i den und Cyclas angestellt worden, doch sind für uns nur die an der letzteren Form gewonnenen Resultate verwendbar. Sie rühren zum Theil bereits von Leydig, Stepanoff, Ganin, v. Jehring her, sind aber in neuerer Zeit von Ziegler weiter ausgeführt und in eingehender Weise dargestellt worden. Freilich ist auch dadurch die Geschichte der mesodermalen Gebilde für Cyclas und die Lamellibranchier noch nicht erledigt, wie aus dem Folgenden zu ersehen ist. Die erste Anlage der genannten mesodermalen Gebilde fällt in die Zeit, wenn der Embryo infolge starken Auswachsens des Fusses und Bildung der Mantelfalte das Trochophora- Stadium überschreitet, ein Stadium also, welches zwischen die Fig. 559 und Fig. 561 yl fallen würde. In der Trochophora liegt beiderseits vom Darm eine compacte Masse von Mesodermzellen (Fig. 559 mes), welche Ziegler als Mesodermstreifen anspricht. Darin bildet sich am Vordereude ein Hohlraum, der bald durch regelmässige epithelartige Anordnung der Zellen die Form eines Bläschens annimmt. Dies ist die Anlage des Pericard iums. Auf jeder Seite ist ein solches Pericardialbläschen vorhanden. Die Eutstehnii^ der beiden Pericardialbläschen aus der bilateralen Mesodermanlage zeigt so grosse Uebereinstimmung mit der Bildung der Ursegmente bei den Anneliden und Arthropoden, dass man die Pericardial- bläschen für Cölomsäcke und ihre Höhlung für die secundäre Leibes- höhle halten muss. Das Cölom erreiclit hier freilich in der Folge nur sehr geringen Umfang und die definitive Leibeshöhle, welche die Organe beherbergt, entsteht ausserhalb derselben als Pseudocöl. Für die Auffassung der Pericardialsäcke als Cölom spricht vor Allem, dass auch die Niere zu ihrer Höhlung dieselben Beziehungen zeigt (Fig. 572) wie die Nephriden der Anneliden zur Segmenthöhle (secundären Leibes- höhle). Dieses Verhalten kommt schon sehr bald im Embryo von Cyclas zum Ausdruck. Die Niere (Bojanus'sches Organ). Hinter dem Pericardialbläschen gruppiren sich die Mesodermzellen bald in Form eines Schlauches, dessen Lumen mit der Höhlung des Pericardialbläschens communicirt. Dieser Schlauch, der erst nach oben verläuft, um dann wieder nach unten um- zubiegen, ist die Anlage des Bojanus'schen Organes (Fig. 968 XXVI. Capitel. 561 Ä, n, pag. 943). Sein oberes Ende, welches in das Pericardial- bläschen mündet (Fig. 561, 572), ist mit Flimmerhaareu ausgekleidet. Die hierdursch gegebene Uebereinstimmiing der Bojanus'schen Organe mit einem Paar Nephridien wird später noch erhöht, wenn das untere Ende des Kanales mit dem Ectoderm verschmilzt und so die Mündung nach aussen hergestellt ist (Fig. 571, w„). Aus der Darstellung von Ziegler geht nicht sicher hervor, ob die Bil- dung des Ausführungsgauges direct durch Verschmelzung des unteren Endes der Nierenanlagc mit dem Ectoderm erfolgt, oder ob sich eine Einstülpung des Ectoderms daran betheiligt. Im Ganzen sprechen Ztegler's Befunde mehr für das erste Verhalten, welches auch mit der Bildungsweise der Nephridien bei den Anneliden zusammenstimmt, wie sie von Bergh dargestellt wird. ^) Da aber bei den Gastropoden, wie später gezeigt werden soll und wohl auch bei manchen An neliden (pag. 197) eine recht umfangreiche Ectoderm- d. V. p. al ,^tt. J. __\ vm. D57a. 'xj.. .;-' f- ;--/~-~--. cg. V ''^..-''' ~'^' -v^^'' - -^^_ __ 9- --^■^ot ^ ??■ Fig. 571. Embryo von Cyclas Cornea (nacli Figuren von E. Ziegler com- binirt). a After, at Atrium des Flerzens , by Byssusfaden und -drüse, C(7 Cerebralganglion, «? Darm, / Fuss, y Genitalanlage, hm hinterer Rückziehmuskel des Fusses , hsm hinterer Schliessmuskel, k Kieme, l Leber, m Mund, ma Magen, mr Mantelrand, «, und n,, Niere, ot Otolithenbläschen, p Pericardium, pg Pedalganglion, s Schale, V Ventrikel des Herzens, vg Visceralganglion, vm vorderer Rückziehmuskel des Fusses, vsm vorderer Schliessmuskel. einstülpung an der Bildung der Nephridien Theil nimmt, so muss diese Frage hier zunächst unentschieden bleiben. Die Angaben, welche über die Entstehung der Nieren als blosse Einstülpungen des Ectoderms gemacht wurden (Ray Laxkester, Gaxin), sind als überwunden zu betrachten, zumal die morphologische üebereinstimmung der Organe mit den Nephridien der Anneliden auf eine entsprechende Bildungsweise hin- ^) R. S. Bergh: Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden. I. Zur Ent- wicklung und Ditferenzirung des Keimstreifens von Lumbricus. Zeitschr. f. wiss. Zool. 50. Bd. 1890. Lamellibranchiaten. 969 deutet. Freilich sollte man eine noch nähere Beziehung der sich bildenden Nephridien zu den Cölonibäcken erwarten. Wir werden eine solche von den G a s t r 0 p 0 d e n kennen lernen . Die weitere Ausbildimg der Miere erfolgt zunächst in der Weise, dass sich der Schlauch in mehrere Windungen legt (Fig. 561 A, pag. 943 und 571). Es lassen sich dann an ihm drei Abschnitte unterscheiden : ein kurzer flimmernder, ein langer drüsiger und ein ausführender Ab- schnitt. Der letztere, welcher beim Embryo keine Flimmerung zeigt, erhält eine solche, wenn später der Ausführungsgang der Genitalorgane in sein Ende einmündet und dieses damit die Leitung der Geschlechts- zellen übernimmt. Die drei Abschnitte der embryonalen Nieren sind dieselben, welche sich auch beim ausgebildeten Organ unterscheiden lassen, nur findet noch eine weitere Modification insofern statt, als der mittlere Abschnitt sich in mehrere Windungen legt. Er entspricht dem Nierensack sowie der Nierenschleife bei den Unioniden und stellt den eigentlichen secernirenden Theil der Niere dar. Bei anderen Muscheln, so bei den Unioniden, zeigt sich der mittlere Abschnitt nicht so stark gewunden, wie bei Cyclas, sondern die Oberflächenvergrösserung des secernirenden Theiles wird hauptsächlich durch Faltenbildung im Innern bewerkstelligt. Bei den ursprünglichen Formen (Nucula, Solenomya) bewahrt die Niere die Form eines nur wenig gewundenen Schlauches ohne bedeu- tende Oberflächenvergrösserung der Innenwand. Wenn sich der Körper mehr in die Länge streckt, wie es bei den Unioniden der Fall ist, dann nimmt mit der Längsstreckung der Kiemen auch das Bojanus'sche Organ eine etwas andere Lage an. Seine ursprüng- liche Lage zwischen dem Pericardium und dem hinteren Schliessmuskel, welche man bei den Embryonen von Cyclas beobachtet (Fig. 571) und welche es bei den gedrungeneren Formen, so z. B. bei Pecten und Cardium, im ausgebildeten Zustande beibehält, wird insofern modificirt, als es sich unter dem Herzbeutel bis ziemlich zum Vorderende des Ventrikels ausdehnt. Seine Oeffnung in den Herzbeutel liegt dann in dieser Gegend. Von hier verläuft der Nierenschlauch bis zum hinteren Schliessmuskel; dort biegt das Organ noch oben um in die Nierenschleife, welche aus drei hintereinander liegenden Kammern gebildet wird (Rankin). Diese sowohl wie der Nieren- schlauch sind reich mit weit vorspringenden Falten der Wandung versehen. Von der letzten Kammer der Nierenschleife aus verläuft der Nierengang parallel mit dem Nierenschlauch und über demselben wieder nach vorn. Gegen das Vorderende hin findet eine Vereinigung der beiderseitigen Nieren- gänge statt. Kurz vor dem blinden vorderen Ende jedes Nierenganges leitet ein kurzer Ureter nach aussen. Die äussere Mündung liegt an der Basis der inneren Kieme. Von der Ontogenie der Unionidenniere ist nur so viel bekannt, dass sie ebenfalls in Form zweier Schläuche aus dem Mesodermgewebe an der Basis der Kiemenanlage entsteht (F. Schihdt). Diese Schläuche legen sich wie bei Cyclas in mehrere Windungen und dehnen sich wohl später in der vom ausgebildeten Thier beschriebenen Weise unterhalb des Pericardiums aus. In der Nähe der Nierenanlage, ebenfalls an der Basis der Kieme, entsteht auch das Pericardium durch Aushöhlung der Mesodermmasse und tritt wohl also auch hier schon frühzeitig mit der Niere in Verbindung. Die Bildniig des Herzens. Bei Verfolgung der Ausbildung des Bojanus'schen Organes Hessen wir die Pericardialbläschen vorläufig- ausser 970 XXVI. Capitel. Betracht, obwohl auch ihre Gestaltung wesentliche Modificationen durch- gemacht hat. Nachdem sich die Bläschen ein wenig in die Länge ge- streckt haben, erfahren sie eine theilweise Einschnürung dadurch, dass sich die nach aussen gerichtete Wand gegen die innere einstülpt (Fig. 572 Ä, p). Dies bringt zunächst den Eindruck hervor, als ob jedes Bläschen in zwei zerlegt würde, doch ist dies nicht der Fall, da die Ein- stülpung nicht über die ganze Breite des Bläschens reicht. In der hinteren Wand der unteren Abtheilung erkennt man die Einmündung der Niere (Fig. 572 Ä, n). Sodann wachsen die Pericardialbläschen über dem Darm, zu dessen beiden Seiten sie vorher lagen, median zusammen, und in ganz derselben Weise erfolgt ihre Vereinigung auch unterhalb, d. h. ventral vom Darm (Fig. 572 Ä — C). Die mesodermale Bekleidung des letzteren war jedenfalls schon vorher durch die in der primären Leibeshöhle vertheilten Mesodermzellen geliefert worden. A. B. Fig. 572. A—D Schema. von der Bildung des Herzens bei Cyclas (nach Zikgler's Darstellung entworfen). « Atrium (in B die Peri- cardialeinstülpung, welche zur Bildung desselben führt), d Darm, g in die Atrien mün- dende Gefässe, n Nierentrichter, p Pericardium, v Ventrikel. Der (nach Zikgler's Darstellung) geschilderte Vorgang der Umwachsung des Darmes durch die Pericardialbläschen und die Vereinigung derselben erinnert in auffälliger Weise an das Zusammentreten zweier Ursegmente zur Bildung der Segmenthöhle bei den Anneliden (vgl. pag. 192). Auf die Beziehung der Nieren (Nephridien) zur Pericardialhöhle wurde oben bereits aufmerksam gemacht. — Die in Berührung tretenden Wände der Pericardialbläschen, welche bei Fortführung des Vergleiches den Mesenterien des Darmes gleichzusetzen wären, scheinen völlig zurückgebildet zu werden, so dass die Höhlungen beider Pericardial- bläschen zu einem gemeinsamen Hohlraum zusammenfliessen. Die sogleich zu schildernde Bildung des Herzens geht ausserhalb dieses Raumes, d. h. ausser- balb der secundären und in der primären Leibeshöhle vor sich. Dies würde ebenfalls mit dem Verhalten der Anneliden zusammenstimmen, bei denen das Rückengefäss zwischen dem splanchnischen Blatt des Mesoderms und dem Entoderm, also in der primären Leibeshöhle angelegt wird (vgl. pag. 193). Mit der Umwachsung des Darmes durch die Pericardialbläschen wurde zugleich die Bildung des Herzens eingeleitet. Die gegen den Darm hin gelegene Wand der Bläschen liefert die Wand des Ventrikels. Diese Angabe Zieglek's hat man wohl so zu verstehen, dass von jener Lamellibraachiaten. 971 Wand des Bläschens diejenigen Elemente sich abspalten, welche die Herzwand liefern, während die Wand des Pericardialbläschens selbst das bekleidende Peritonealepithel darstellt (Fig. 572 B und C). Der gleiche Vorgang würde sich bei Bildung der Vorhöfe wiederholen. Diese letzteren wurden bereits durch jene oben besprochenen Einstülpungen der Pericardialbläschen angelegt (Fig. 572 A). Dieselben vereinigen sich mit der gegenüberliegenden Wand der Pericardialbläschen, und die durch Erweiterung der anfangs schmalen Einstülpungen gebildeten Atrien verschmelzen mit der Anlage des Ventrikels (Fig. 572 B — D). An der Vereinigungsstelle entstehen die Oeffnungen und Klappen zwischen der Herzkammer und den Vorhöfen. Die abführenden und zuführenden Gefässe des Herzens (Aorten und Kiemenvenen) entstehen getrennt von der Anlage des Herzens und werden wohl durch Aneinanderlegung solcher Mesoderm- zellen gebildet, welche von der Wand des Pericardiums herstammen oder schon früher in der (primären) Leibeshöhle vorhanden waren, das heisst also in Form von Lückenräumen zwischen dem Mesodermgewebe der letzteren. Der Austritt derselben aus dem umgebenden Pericardium ist bei der geschilderten Entstehungsweise ohne Weiteres verständlich (Fig. 572 C und B). Dmxh die Bildungsweise des Herzens von Seiten der beiden Pericardial- säcke wird es erklärlich, dass beim ausgebildeten Thier der Darm das Herz durchbohrt. Phylogenetisch dachte man sich dieses Verhalten so entstanden, dass ein Blutraum, welcher sich in der Umgebung des Darmes befand, festere Wandung erhielt und sich damit zum Herzen herausbildete (Gkobben). Da die Gefässe getrennt vom Herzen ihren Ursprung nehmen, hat eine derartige Entstehung des Herzens in der Umgebung des Darmes nichts Unwahrschein- liches. Andrerseits hat man aus der Thatsache, dass bei den Lamelli- branchiern ein paariges, dorsal vom Darm gelegenes und von je einem be- sonderen Pericardium umschlossenes Herz vorkommen kann (Area), geschlossen, das unpaare, den Darm umgebende Herz der höheren Formen möge durch Vereinigung jener beiden Herzen entstanden sein (Thiele , Cap. XXX. Für diese Auffassung schien zu sprechen, dass es gerade sehr ursprüngliche Formen sind, denen ein doppeltes Herz zukommt, und weiter, dass auch bei verschiedenen Anneliden ein doppeltes Rückengefäss vorhanden ist. Vielleiclit möchte man auch die paarige Anlage des Herzens (Fig. 572 und 573 C) auf eine frühere Paarigkeit des Herzens zurückführen, doch ist dies nicht berechtigt, da sie allein durch die paarige Ausbildung des Cöloms und dessen Betheiligung an der Entstehung des Herzens bedingt ist. Ein Vergleich mit der Entstehungsweise des Rückengefässes der Anneliden mit der Herzbildung bei den Lamellibrancbiaten dürfte die hier zu besprechen- den Verhältnisse besser erläutern (vgl. auch pag. 193). Auch bei den Anneliden ist die Anlage des Herzens paarig, und zwar in noch ausgesprochenerem Maasse als bei den Muscheln. Schon während des Vorwachsens der Ursegmente gegen die dorsale Mittellinie tritt an der gegen das Entoderm gerichteten Seite des splanchnischen Blattes die Anlage des Rückengefässes auf (Fig. 573 J., I und II). Dieselbe ist also paarig und rückt mit dem weiteren Vorwachsen der Ursegmente gegen die Rücken- linie vor {A, II und 111). Dort stossen die beiden Herzanlagen schliesslich zu- sammen (J., IV) und verschmelzen mit einander zu dem unpaaren Rücken- gefäss, falls sie nicht, wie in den erwähnten Fällen, getrennt bleiben. Mit dem letzteren Verhalten, d. h. dem Getrenntbleiben der Rückengefässe, bietet dasjenige von Area die grösste Aehnlichkeit. Man muss sich dasselbe so 972 XXVI. Capitel. entstauden denken, dass jeder der beiden Pericardialsäcke durch Einkrümmung seiner medianen Wand eine Herzkammer entstehen liess (Fig. 573 B, I — IV). Die Verwachsung der Pericardialsäcke ober- und unterhalb des Darmes unterblieb, wodurch auch eine Vereinigung der beiden Herzanlagen verhindert wurde. Bei dem gewöhnlichen Verhalten der Lamellibranchier dagegen erfolgt die Umwachsung des Darmes, und indem sich die ganze mediane Wand der Pericardialsäcke an der Bildung der Herzkammer be- theiligt, umschliesst letztere den Darm (Fig. 573 C, I — IV). Die Entstehung dieser einen Herzkammer aus getrennten Anlagen ist auch hier zu er- kennen und spricht sich noch augenscheinlicher in der Entstehungsweise der Vorhöfe aus, welche als Einbuchtung der lateralen Wand der Pericar- dialsäcke angelegt werden (Fig. 572). Aber sie kann wie erwähnt aus der Verbindung der Herzbildung mit den paarigen Cölomsäcken hergeleitet werden. Ausserdem scheint uns auch die Paarigkeit des Herzens, wie sie den defini- Fig. 573. ui — B Schemata zur Erläuterung der Entstehung des Herzens. A bei Anneliden, £ bei Area, C bei anderen Lamell ibranchie rn. (Die Vorhöfe sind der Uebersichtlichkeit wegen fortgelassen.) d Darm, h paarige Anlage des Herzens (in A, IV und C, IV zum unpaaren Herzen vereinigt), p die beiden Pericardialsäcke (in C, IV zum Pericardium ver- einigt), so somatisches, sp splanchnisches Blatt des Cölomsackes (Ursegmenter). tiven Zustand darstellt, leicht aus diesen Entwicklungsvorgängen erklärbar zu sein^). Dass dem paarigen Herzen von Area eine gemeinsame vordere und hintere Aorta zukommt, scheint eher für die Spaltung eines ursprüng- lich einfachen als für die Vereinigung zweier getrennter Herzen zu sprechen. Das paarige Rückengefäss der Anneliden weist vielfache Verbindungen der beiden Theile auf^), was ebenfalls eine Folge des Hervorgehens aus einer anfangs gemeinsamen Anlage sein könnte. ^) Grobben, welcher eine ähnliche Auffassung des paarigen Herzens der Lamelli- branchier verficht, spricht von der „Erhaltung eines ontogenetischen Stadiums durch Bildungshemmung". Auch uns will es scheinen, als ob durch den geschilderten Modus der Herzbildung das Zustandekommen eines doppelten Herzens erleichtert werden könne, wenn solches für das Thier irgendwie günstig ist. 2) Megascolex, Microchäta und Acanthodrilus zeigen wiederkehrende Lamellibranchiaten. 973 Die Entstehung eines paarigen Herzens (als den ursprünglichen Zu- stand) suchte man durch die Beziehung der beiden Theile zu den an den Seiten des Körpers gelegenen Kiemen zu erklären (Thiele, Cap. XXX), Wenn es wirklich den ursprünglichen Zustand darstellt, würde die Erklärung sehr plausibel sein, aber das Verhalten der Anne- liden (Arthropoden) und Amphineuren zeigt uns das Herz in grosser Uebereinstimmung als ein unpaares, dorsal vom Darm gelagertes Gebilde. Uebrigens müssen wir noch des Verhaltens Erwähnung thun, dass das Herz bei einigen mehr abgeleiteten Formen (Teredo, Ostrea) ventral vom Darm gelegen ist. In diesem Fall hat also wohl die Ver- einigung der Pericardialsäcke zur Bildung des unpaaren Herzens unter- halb des Darmes stattgefunden. Die VerhUltnisse der secundüreii Leibeshöhle und der Nieren bei den Lamellibranchiaten erinnern sehr stark an diejenigen des Peripatus und der Crustaceen (vgl. pag. 378 und 713). Dort wird ein Theil des Cöloms direct mit in die Niere einbezogen und auch functionell mit ihr vereinigt. Aehnlich darf wohl auch das Pericardium der Lamellibranchier aufgefasst werden, in welches die Nierentrichter einmünden, wie dort in die abgekap- selten Theile der Leibeshöhle (des Cöloms). Dass die beiderseitigen Cölom- säcke hier miteinander vereinigt sind, kann keinen Unterschied bilden, denn dadurch ist das Herz keineswegs, wie es auf den ersten Blick den An- schein haben könnte, in die secundäre Leibeshöhle zu liegen gekommen, sondern es befindet sich vielmehr nach wie vor ausserhalb derselben, ganz wie bei den obengenannten Formen auch. Wenn das Pericardium die ihm zugeschriebene morphologische Bedeutung hat, so Hesse sich vielleicht erwarten, dass auch seine physiologische Function in ähuhcher Weise modificirt ist, wie bei denjenigen Formen, bei welchen die secundäre Leibeshöhle in so innige Beziehung mit der Niere getreten ist. Diese Vermuthung scheint sich auch wirklich zu bestätigen, wenn man die sog. Pericardialdrüse in's Auge fasst. Die Pericardialdrüse, das sog. rothbraune oder KEBER'sche Organ ist ein durch Wucherung und Aus- stülpung der Pericardialwandung entstandenes Organ , welches entweder an den Vorhöfen oder am vorderen Theil des Herzbeutels gelegen ist(GiiOBBBN). Dieses Organ hat sehr wahrscheinlicher Weise excretorische Function und da es dem Pericardialepithel seine Entstehung verdankt, so liegt es nahe, auch diesem selbst eine derartige Bedeutung zuzuschreiben. Die enge räumliche Beziehung, in welcher sowohl das Pericardium wie die Pericardialdrüse zum Blutgefässsystem stehen, lässt eine derartige Deutung als recht einleuchtend erscheinen. Eine Communication des Pericardialraumes mit dem Blutgefässsystem, wie sie angenommen wurde, ist nach den heutigen anatomischen und ent- wicklungsgeschichtlichen Befunden nicht vorhanden. Damit ist auch die Zu- mischung von Wasser zum Blut, welche man dort vor sich gehen Hess, als erledigt zu betrachten, ganz abgesehen davon, dass eine Wasserzufuhr durch das BojANus'sche Organ von aussen her in den Herzbeutel nach neueren Untersuchungen höchst unwahrscheinlich ist (Rankin). Sowohl der Bau des Verbindungen zwischen beiden Eückengefässen. Bei einem anderen Acanthodrilus ist fast das ganze Rückengefäss paarig und ohne Querverbindungen, aber im vorderen Theil tritt dann doch eine Vereinigung auf (Beddakd: Note on the paired dorsal vessel of certain Earthworms, Proc. Phys. Soc. Edinburgh, Vol. 8. 1885). Korschelt-Heider, Lehrbuch. 63 974 XXVI. Capitel. Organes selbst, wie auch die Richtung der Wimpern in demselben sprechen gegen einen derartigen Vorgang. Ueberhaupt ist die Aufnahme von Wasser in den Körper der Muschel von aussen her, wie man sie vielfach als Er- klärung für die Schwellung des Fusses angenommen hatte, als überwunden zu betrachten. Die Poren am Fuss, welche von aussen her direct Wasser in den Fuss leiten sollten, Hessen sich auch ontogenetisch nicht nachweisen. (Ziegler.) Die Schwellung des Fusses ist vielmehr, wie die Untersuchungen einer ganzen Anzahl von Autoren (Carrieee, Fleischmann, Schiemenz, Rankin u. A.) ergeben haben, darauf zurückzuführen, dass die Hauptmasse des Blutes in den Fuss gebracht wird. Dies geschieht durch Zurückstauen des im Fusse befindlichen Blutes, indem die am Eingang zum Sinus venosus befindliche Klappe geschlossen und dadurch das aus dem Fusse kommende Blut vom Eintritt in den ersteren abgehalten wird. Ausserdem wird aber die bereits im Fusse befindliche Blutmenge durch Zuströmen neuen Blutes von der vorderen Aorta her vermehrt. Infolge der Ausdehnung des Fusses con- trahiert sich nämlich der an der Austrittsstelle der hinteren Aorta aus dem Herzen befindliche Sphincter, so dass das Blut durch die vordere Aorta und zwar seiner Hauptmasse nach in den Fuss strömen muss. Eine gewisse Menge von Blut wird übrigens auch während dieses Vorganges noch im Herzen circuliren, um einen Stillstand der gesammten Circulation zu verhindern. Beim Oeffnen der Klappe am Sinus venosus fliesst dann das Blut aus dem Fuss wieder ab, und bei nachlassender Ausdehnung desselben öifnet sich auch der Sphincter der hinteren Aorta wieder, bis bei abermals vorzunehmender Bewegung des Thieres derselbe Vorgang wiederum eintritt. G. Muskulatur und Bindegewebe. Bisher wurde bei der Differenzirung der Mesodermgebilde nur des Cöloms, der Niere und des Blutgefässsystems gedacht, doch entstammen der Masse des Mesoderms noch andere Gebilde, die freilich bisher noch sehr wenig studirt wurden, die Muskulatur und das Bindegewebe, ab- gesehen von den Genitalorganen, welche sogleich noch besprochen werden sollen. Durch Ablösung einzelner Zellen von der Mesodermmasse, Ver- theilung derselben im Pseudocöl und Auswachsen dieser isolirten Zellen zu contractilen Fasern werden die Muskelzellen gebildet. Schon bei Be- trachtung der Larvenformen wurde gezeigt, wie diese Fasern sich zu grösseren Complexen, den Muskeln der Larve und des ausgebildeten Thieres zusammenlegen (vgl. Fig. 555 pag. 933, 558 pag. 937). Durch reiche Vermehrung der von der Mesodermmasse abgelössten Zellen ent- steht auch die Muskulatur des Fusses, sowie das massige Bindegewebe dieses sowie der übrigen Körpertheile. H. Die Genitalorgane. Die Genitalorgane sind in Bezug auf ihre Entstehung noch nicht genügend studirt. Bei Cyclas nehmen die Greschlechtsdrüsen ihren Ursprung von den beiden Mesodermstreifen aus, wo sie als eine ziemlich umfangreiche Zellanhäufung unter den Pericardialbläschen dicht an deren Wandung liegen (Ziegler j. Eine etwas spätere Entwicklungs- stufe der Geschlechtsdrüsen zeigt Fig. 561 Ä, g. pag. 943. In noch späterem Stadium stellen sie zwei kolbige Massen dar, welche sich in der Medianebene mit breiter Fläche berühren und oberhalb der Cerebro- visceralcommissur gelegen sind (Fig. 571 g). Lamellibranchiaten. 975 Directe Beziehungen der Genitaldrüsen zu den Pericardialsäcken , d. h. also zum Epithel der secundären Leibeshöhle, wie wir sie von den Anneliden kennen und von den Mollusken noch kennen lernen werden, lassen sich aus dem bisher für die Lamellibranchiaten bekannt Gewordenen nicht entnehmen ; freilich ist dies noch wenig und berechtigt vielleicht nicht zu weiteren Schlüssen. Immerhin Hesse sich denken, dass durch die engen Beziehungen des Cöloms zur Niere die Verhältnisse eine Aenderung erfahren haben möchten und dadurch ein allmähliches Heraustreten der Genitalanlage aus dem Cölom bewirkt worden sei. Gleichzeitig müsste dann auch der Leitungs- apparat eine Veränderung erfahren haben. Was diesen letzteren anbetrifft, so können wir uns nur an die anatomischen Verhältnisse halten. Die Geschleehtsausfuhruug:sg-äng:e verhalten sich bei den Lamellibranchiern verschieden. Sie können getrennt von den Nephridien ausmünden, wie dies bei den meisten Muscheln der Fall ist. Neben den äusseren Oeffnungen der Nieren münden sie z. B. bei den U n i o n i d e n, bei C a r d i u m , P e c t u n c u 1 u s Pholas u. a. aus. Bei anderen Muscheln öffnen sie sich mit den Ausführungs- gängen der Nieren in eine gemeinsame Cloake (so bei Area, Pinna. 0 s t r e a , C y c 1 a s) ; bei noch anderen münden sie etwas weiter hinten in das Bojanus'sche Organ ein (Anomia, Spondylus, Pecten, Lima)^) und nur bei wenigen ursprünglichen Formen (Nucula, Solenomya) werden die Genitalproducte nicht weit von der Renoperi- cardialöffnung in die Niere geleitet (Pelseneer Nr. 41). Getrennte Ausführungsgänge der Nieren und Genitalorgane finden wir bei solchen Formen, welche wir ihrem Bau nach für die phylogenetisch jüngeren zu halten haben , während die Verbindung beider Organsysteme denjenigen Muscheln zukommt, die durch ihre Organisation und ihr frühes geologisches Auftreten ein höheres Alter beurkunden (v. Jhering), Solches Verhalten der Muscheln weist darauf hin . dass die Geschlechtsausführungs- gänge ihren Ursprung auf die Nephridien zurückführen und sich erst all- mählich von diesen emancipirt haben. Es könnten da analoge Vorgänge stattgefunden haben wie bei gewissen Anneliden (Capitelliden). bei denen sich von den Nephridien aus neue Leitungskanäle für den Genital- apparat herausbilden. Infolge der raodificirten Function des Cöloms und der vielleicht dadurch hervorgerufenen Verlegung der Genitaldrüsen wäre eine derartige Modification der ursprünglich zur Leitung der Geschlechtsproducte dienenden Nephridien erklärlich. Litteratur. 1. Barrois, Th. Note sur l'embryogenie de la Moule commune (Mytilus edulis). Bull. scientißque du Departement du Nord de la France 2^ ser. 2« annee. (1879?). 2. Barrois, Th. Le stylet cristallin des Lamellibranclies. Revue biol. du Nord de la France. T. 1. 1889. 3. Bloehmann, F. Fine freiscJimmmende Muschellarve im süssen Wasser. Biol. Centr.- Blatt. 11. Bd., Aug. -Heft. 1891. 4. Braun, M. Fostembryonale Entwicklung von Anodonta. Zool. Anz. 1. Jahrgang. 1878. 5. Braun. M. Die postcmbryonale Entwicklung der Najaden. Nachrichtsblatt der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft Frankfurt a. M. 19. Jahrg. 1887. ^) Zusammenfassungen dieser grossentheils von Lacaze-Duthiers und Ihering festgestellten Verhältnisse finden sich bei letzterem Autor (No. 24), sowie in Bronn's Klassen und Ordn. der Weichthiere 3. Bd. 1. Abtli. Neuerdings hat Pelseneer (No. 41) eine Darstellung derselben gegeben. 68* 976 XXVI. Capitel. 6. Brooks, W. K. The devtlopment of the oyster. Studies from the biol. Lab. John. Hopk. Univ. Baltimore. Vol. 1. 1880. 7. Bütschli , O. Notiz zur Morphologie des Auges der Muscheln. Festschrift des naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg. 1886. 8. Carriere, J. Die embryonale Byssusdriise von Anodonta. Zool. Am. 7. Bd. 1884. 9. Carriere, J. Ueber Molluskenaugen. Arc/i. f. mikr. Anat. 33. Bd. 1889. 10. Dali, W. H. Report on the Mollusca (eollected by the TT. S. Steamer Blake). Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coli. Vol. 18. 1889. 11. Ehrenbaum, E. 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American Naturalist. Vol. 25 (pag. 1132J und 25 (pag. 11). 1890 und 1891. 24. Ihering, H. v. Zur Morphologie der Niere der sog. Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool. 29. Bd. 1887. 25. Ihering, H. v. Anodonta und Glabaris. Zool. Anzeiger 14. Jahrg. 1891. 26. Ihering, H. v. Ueber die Ontogenie von Cyclas und die Homologie der Keimblätter bei den Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool. 26. Bd. 1876. 27. Korsehelt, E. T'eber die Entwicklung von Dreissena polymorpha Pallas. Sitz.-Ber. Gesellsch. Naturforsch. Freunde Berlin. Juli-Heft. 1891. 28. Laeaze-Duthiers , H. Memoire sur Ic developpement des branchies des Mollusques acipludes lamellihranchcs. Ann. Sc. Nat. 4^ ser. Zool. T. V. 1856. 29. Lankester, E. Ray. Contributions to the developmental history of the Mollusca. Phil. Transactions R. Soc. London. Vol. 165. Part 1. 1875. 30. Leuekart, R. Ueber die Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen Thierc. Braunschweig. 1848. 31. Leydig, F. Ueber Cyclas cornea Lam. Areh. d. 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Die Entwicklung von Dentalium ist vor Jahren (1857) von Lacaze- DuTHiEKs und später (1883) von Kowalevsky auch an Schnitten studirt worden ; doch brechen Kowalevsky's Untersuchungen schon früher ab, da er die Larven nur bis zum sechsten oder siebenten Tage halten konnte, während Lacaze-Duthiers dieselben bis zum Alter von 35 Tagen aufzu- ziehen vermochte. Zum grossen Theil sind wir also noch auf die älteren Angaben des letztgenannten Forschers angewiesen. Die Geschlechtsproducte werden durch die rechte Nierenöflfnung in's Wasser entleert und hier findet die Befruchtung statt. Die nicht sehr dotterreichen Eier sind von einer dünnen Hülle umgeben. 1. Furchung und Keimblätterbildung. Die totale Furchung beginnt mit der Zerlegung des Eies in zwei Furchungskugeln , von denen die eine etwas umfangreicher ist als die andere. Von der grösseren schnürt sich dann wieder eine Furchungs- kugel ab, und auch die kleinere theilt sich in zwei, so dass jetzt ein Makromer und drei Mikromeren vorhanden sind. Von der grösseren Furchungskugel schnüren sich möglicher Weise noch weitere Zellen ab und die Mikromeren theilen sich wiederholt, so dass bald eine grössere Anzahl der letzteren der einen ziemlich umfangreich bleibenden Furchungs- kugel aufliegen. Auch diese theilt sich schliesslich in zwei und dann in vier Makromeren. Diese Art der Furchung zeigt eine gewisse Ueber- einstimmung mit derjenigen, welche wir bei den Lamellibranchiern als die gewöhnliche antreffen. In Folge weiterer Theilungen und durch Bildung einer centralen Höhle kommt am Ende eine Blastula zu Stande, die an der einen Hälfte aus kleineren, an der anderen Hälfte aus grösseren Zellen besteht (Fig. 574 A). Es lässt sich also an ihr der animale vege- tative Pol deutlich unterscheiden ; am letzteren erscheint die Blastula sehr bald etwas abgeplattet, und hier beginnt sodann die Einsenkung zum Urdarm (J5). Dentalium weist eine Invaginationsgastrula auf (C), welche etwas in die Breite gezogen erscheint. Aus der Continuität des Ento- derms lösen sich bald einige grosse Zellen los und lagern sich in die Furehungshöhle (Fig. 574 C). Hier zeigen sie eine bilateral symme- trische Anordnung und werden, zumal in späteren Stadien, in der Nähe Solenoconchen. 979 des Blastoporus gefunden. Sie repräsentiren die Anlage des Mesoderms {nies). Anfangs nur aus wenigen grossen Zellen bestehend, stellt das Mesoderm etwas später zwei Gruppen von Zellen dar, welche nach wei- terer Vermehrung die beiden neben dem Urdarm gelegenen Mesoderm- streifen bilden. Wie erwähnt, zeigt die Mesodermanlage eine bilaterale Gestaltung, aber die Anordnung scheint doch nicht eine so regelmässige zu sein, wie wir dies z. B. von Chiton (pag. 911) hervorheben konnten. Allerdings geht aus verschiedenen der von Kowalevsky gegebenen Abbildungen eine deutliche bilaterale Anordnung des Mesoderms hervor , aber nach anderen , sowohl früheren als etwas späteren Stadien scheint dieselbe doch weniger regel- mässig zu sein. Das Gleiche dürfte auch für die weitere Differenzirung des Mesoderms gelten. Zwar tritt eine Spaltung im Mesoderm auf, welche Kowalevsky für das Cölom anzusehen geneigt ist, aber das betreffende Stadium ist ein verhältniss- ä. massig spätes und weist eine schon ziemlich hohe Ausbil- dung des Körpers auf. Uebri- gens sind diese Verhältnisse noch nicht genügend klar ge- stellt, als dass sich mit einiger Sicherheit Schlüsse daraus ziehen Hessen. In Bezug auf die Meso- dermbilduiig muss übrigens noch erwähnt werden , dass auf dem Stadium der Blastula bezw. der beginnenden In- vagination, in der Furchungs- höhle vereinzelte Zellen von verschiedener Grösse ange- troffen werden, die möglicher Weise Mesodermzellen sein könnten, obwohl Kowalevsk-ü selbst mehr geneigt ist, das Mesoderm auf jene oben ge- schilderte Weise entstehen zu lassen und das Vorkommen jener Zellen in der Furchungs- höhle für eine anormale Erscheinung zu halten. J3. Fig. 574-. A — C Schnitte durch Embryonen von Dentalium im BLastula- und Gastrulastadium (nach Kowalevsky). bl Blastoporus, mes Anlage des Mesoderms, w Zellen des Wimperkranzes, ws Wimperscliopf. D? 2. Die Ausbildung der Larveiiform. Bereits im Stadium der Gastrula wird der Embryo frei und ist fähig sich activ zu bewegen, da ein Theil der Ectodermzellen sich bereits mit Wimpern bedeckt hat (Fig. 574 C). Solcher wimpernder Zellen unter- scheidet man an der jungen Larve ausser den am Scheitelpol gelegenen und später den WMmperschopf darstellenden noch drei Reihen. Diese drei Reihen von Wimperzellen liegen am mittleren Umfang der Larve direct hinter einander und machen bei der jungen Larve einen grossen Theil von deren Körper aus (Fig. 574 C; 575 Ä). Da sie den präoralen Wimperkranz repräsentiren, so stellt sich der postorale Theil dieser jungen Larven als sehr wenig entwickelt dar. In diesen frühen Stadien 980 XXVII. Capitel. besteht die Larve nur erst aus verhältnissmässig wenigen Zellen, und dieselben sind noch sehr umfangreich, wie ein Blick auf die Figur 575 A zeigt. In späteren Stadien mit zunehmender Grösse der Larve und der weitereu Vermehrung ihrer Zellen treten die Reihen der Wimperzellen gegen den übrigen Umfang der Larve mehr zurück (Fig. 576 A) und erscheinen schliesslich als ein einziger, allerdings ziemlich breiter Wimper- kranz (Fig. 575 A~C). Unterdessen ist der Wimperschopf am Scheitel- pol deutlicher hervorgetreten, und auch ein grosser Theil des vorderen Abschnittes der Larve hat sich mit zarten Wimpern bedeckt ( Fig. 575 B). Bei den jüngsten Larven, d. h. im Stadium der Gastrula, lag der Blastoporus terminal, nämlich gegenüber dem Scheitelpol (Fig. 574 C), doch ändert er seine Lage bald , indem er entsprechend der späteren Ventralfläche gegen den Wimperkranz vorrückt (Fig. 575 A). Damit gewinnt die Larve eine etwas unregelmässigere, an der Ventralfläche ab- geschrägte Gestaltung. Gleichzeitig hat sich der vor dem Wimperkranz gelegene (präorale) Theil der Larve mehr konisch gestaltet, worauf sich moe. Fig. 575. A — C Drei Larven von Dentalium im Alter von 12, 24 und 37 Stunden (nach Kowalevsky). bl Blastoporus , m Mantelfalten , moe hintere (bleibende) Oeffnung des Mantels, p postoraler Theil des Körpers, w Wimperkranz, tvs Wimperschopf am Scheitelpol. dann auch der hintere (postorale) Abschnitt etwas streckt (Fig. 576 A). Es soll gleich hier erwähnt werden, dass an der Stelle des jetzt eng und spaltförmig gewordenen Blastoporus eine mit diesem in Verbindung bleibende Ectodermeinsenkung zu Stande kommt und dass daraus der bleibende Mund und Vorderdarm hervorgehen, der eigentliche Blasto- porus also etwas nach innen verlagert wird (Fig. 576 A). Die frühen Larvenstadien von Dentalium zeigen grosse Uebereinstiinmung mit denen von Fat eil a, wie sich aus einer Vergleichuug der Figuren 575 und 576 mit Fig. 590 und pag. 1006 ergibt. Wie wir die Larve der A m p h i n e u r e n der A n n e 1 i d e n t r o c h o - phora verglichen haben (pag. 913) und einen solchen Vergleich aus noch zwingenderen Gründen bei den Larven der übrigen Mollusken, besonders der L a m e 1 1 i b r a n c h i e r , vornehmen ( pag. 933 und 1 009), so werden wir auch die Dentaliumlarve zur Trochophora in Beziehung bringen dürfen. Da freilich auch bei ihr Scheitelplatte und Urnieren, zwei wichtige Organe der Trochophora, bisher nicht nachgewiesen sind, so gilt bezüglich ihrer ungefähr dasselbe, was über die Chiton- Solenoconchen. 981 1 a r V e gesagt wurde, zumal auch ihr der After noch fehlt und das (viel- leicht auf die Scheitelplatte zu beziehende) Cerebralganglion erst in spä- terem Stadium als paarige Anlage auftritt. Die Larve von Dentalium neigt sich übrigens insofern bereits mehr dem typischen Charakter der Molluskenlarven zu, als sie bereits ein für die letzteren besonders kenn- zeichnendes Organ, nämlich die Schalendrüse, in deutlicher Ausbildung aufweist (Fig. 576 Ä u. B). Diese dorsale Einstülpung (B, sd) gelangt bereits in einem sehr frühen Stadium zur Diiferenzirung (Ä), vertieft sich sodann, um sich später wieder auszugleichen. Dieses Verhalten sowohl wie die Lage des Organs stimmt durchaus mit der Bildung der Schalen- drüse anderer Mollusken übereiu. Ein Vergleich der betr. Abbildungen der Dentalium larve mit denen der Lamellibranchiaten- und Gastropodenlarven (Fig. 554 und 555 pag. 929 und 933, Fig. 590 pag. 1006) lässt ohne Weiteres die gi'osse Uebereinstimmung in der Lagerung der Organe dieser Larvenformen erkennen. Da die Schale a. cB. Fig. 576. A und £ Mediane Längsschnitte durch Dentaliumlarven ina Alter von etwa 14 und 34 Stunden (nach Kowalevsky). m Mund, md Mitteldarm, mes Mesoderm, oes Oesophagus, sd Schalendrüse, w Wimperkranz, ws Wimperschopf am Scheitelpol. des Dentalium am Rücken des postoralen Abschnittes zur Ablagerung kommt, wo jenes Organ gelegen ist, so zeigt sie die gleiche Entstehungs- weise und Gestaltung wie die jungen Schalen der übrigen Mollusken Mit denen der Lamellibranchiaten speciell besitzt sie insofern eine gewisse Aehnliclikeit , als sie sich vom Rücken aus um beide Seiten des Körpers herumbiegt, aber während die junge Muschelschale bald zwei- klappig wird, ist dies bei Dentalium nicht der Fall; dessen Schale bleibt also gewissermaassen auf dem Stadium stehen, welches wir als unpaares Schalenhäutchen der zweiklappigen Muschelschale vorausgehen sahen (pag. 955). Ehe es zur Ausbildung der Schale kommt, vollziehen sich an der schwärmenden Larve von Dentalium noch weitere wichtige Veränder- ungen. Zunächst betreffen dieselben den postoralen Abschnitt. Derselbe ist wie erwähnt anfangs höchst unansehnlich (Fig. 574 C), nimmt aber bald an Umfang zu. Aus diesem Theil der Larve bildet sich später durch fortschreitende Längsstreckung der bei weitem grösste Theil des 982 XXVII. Capitel. Körpers heraus, während der präorale Abschnitt fast ganz zurücktritt. In dieser Beziehung liegen also bei Dentaliuni ähnliche Verhältnisse vor, wie wir sie bei den Amphineuren (pag. 913) kennen lernten und dort mit den entsprechenden Vorgängen der Metamorphose bei den Anne- liden verglichen. Schon in einem ziemlich frühen Stadium setzt sich der präorale gegen den postoralen Theil ab, indem er sich etwas vorwulstet (Fig. 575 u. 576 B). In einer mehr nach vorn gerichteten Einbuchtung liegt die Mundöffnung (Fig. 576). Die als Schalendrüse anzusehende Einsenkung (s(T) an der Dorsalseite wurde bereits früher erwähnt. Wenn der post- orale Abschnitt sich noch mehr vergrössert hat, erheben sich seitlich an demselben zwei Falten, welche gegen die ventrale Mittellinie zu vor- wachsen und in einem etwas späteren Stadium sich zunächst in der Nähe des Hinterendes treffen (Fig. 575 C). Diese Falten, welche später am freien Rande mit einander verwachsen, stellen die Anlage des Mantels dar und zeigen somit eine gewisse Uebereinstimmung mit der Entstehung des Mantels bei den Lamellibranchiaten. Sie umschliessen eine ventrale Vorwulstung, den Fuss (Fig. 578 B). An dessen Basis sind bereits ziemlich früh die Otolithenbläschen zu erkennen. Sie liegen ziemlich nahe dem Wimperkranz und entstehen als Einsenkungen des Ectoderms, welche sich als Blasen von diesem abschnüren. Es sei auch gleich hier erwähnt, dass eine paarige Verdickung des Ectoderms in ihrer Nähe, die sich später ebenfalls, und zwar durch Abspaltung von diesem sondert, die Pedalganglien liefert. In der Mittellinie des Fusses scheint eine Einstülpung zu liegen, die vielleicht der für Chiton beschriebenen Fussdrüse entspricht. Während sich die geschilderten Veränderungen am postoralen Theil der Larve vollzogen, hat auch der präorale Abschnitt einige Modifica- tionen seiner Gestaltung erfahren. Abgesehen davon, dass er durch das Ueberwiegen des hinteren Theiles verhältnissmässig zurücktritt (Fig. 575 u. 576), entstehen auch dicht neben dem Wimperschopf zwei anfangs seichte, später aber sich mehr und mehr vertiefende Ectodermeinsenkungen (Fig. 577 ^4), welche die paarige Anlage des Cerebralganglions darstellen. Die Zellen dieser Einsenkungen gehen direct in die Wimperzellen des Scheitelpols über, und beide Einsenkungen stehen auch clurch die den Wimperschopf umgebenden Zellen direct mit einander in Verbindung, so dass sie dadurch eine gemeinsame Gehirnanlage darstellen. Die schlauch- förmig gewordenen Einstülpungen, welche sich bis gegen den Oesophagus hin erstrecken (Fig. 577 B), erfahren besonders an ihrem proximalen Ende durch starke Zellenwucherung eine ansehnliche Verdickung. Sie lösen sich schliesslich aus der Verbindung mit dem Ectoderm (C) und erfahren eine Differenzirung in Fasermasse und Ganglienzellen, so dass sich an ihrer Gangliennatur nicht zweifeln lässt. Etwas später bildet sich über dem Oesophagus eine Verbindungsbrücke der beiden jetzt solide erscheinenden Ganglienhälften aus. Während die Pedalganglien, wie schon oben gezeigt wurde, durch Ab- spaltung vom Ectoderm entstehen, nehmen also die Cerebralganglien in Form von Einstülpungen ihren Ursprung. Dies ist ein etwas auffallendes Ver- halten , da die gewöhnliche Bildungsweise der Cerebralganglien bei den Mollusken die durch Delamination ist. Bei der grossen Contractilität der Larven liegt es übrigens nicht ganz fern, bezüglich derartiger Einsenkungen auch an mehr oder weniger vorübergehende Einziehungen der Oberfläche zu denken. Uebrigens nimmt auch Kowalevsky eine zunächst an der Ober- Solenoconchen. 983 OVt,. fläche vor sich gehende Entwicklung dieser Ganglien an, und erklärt die Ein- stülpungen dadurch, dass durch die Concentrirung des Wimperkranzes nach vorn der nöthige Raum für die Ausbreitung der Ganglienanlagen fehlte und diese deshalb nach innen eingesenkt würden. Jedenfalls aber erinnern diese Verhältnisse bei Dentalium an die Entstehung des Cerebralganglions bei ver- schiedenen Gastropoden, wo dieselbe zweifellos durch Einstülpung erfolgt (vgl. pag. 1061). Da es sich in diesen Fällen um höher stehende Formen handelt, würde es bezüglich des Vergleichs mit Dentalium sehr wünschens- werth sein, zu erfahren, wie die Bildung des Cerebralganglions bei den ursprüng- licheren Gastropoden , zumal bei den Zeugobranchiern, vor sich geht. Während sich die zuletzt besproche- nen Vorgänge der Bildung des Nerven- systems vollzogen, erfuhr sowohl der Wimpersehopf wie auch der Wimper- kranz eine gewisse Reduction (Fig. 577). Besonders der letztere oder das Velum, wie man diesen Theil des Larvenkörpers J3. auch hier in Uebereinstinuuung mit anderen Molluskenlarven nennt ^ ), kommt dabei in Betracht. Das Veluni ist ein vorzügliches Bewegungsorgan der Larve, und wenn es zur Rückbildung gelangt, so muss diese eine andere Art der Be- annehmen. Im Stadium der 578 erscheint das Velum noch besonders stark entwickelt und bildet jetzt als tellerförmiger Aufsatz den vor- deren Theil der Larve, während dieser früher eine konische Gestalt zeigte (Fig. 576). Wenn das Velum mehr zurücktritt und dafür die anderen Theile des Körpers (die Schale, der Fuss u. s. w.) zu besserer Ausbildung gelangen, sinkt die Larve zu Boden und bewegt sich hier zum Theil noch mittelst des Velums schwimmend, zum Theil aber kriecht sie bereits unter Zuhilfenahme des Fusses, ganz ähnlich wie dies auch bei anderen Molluskenlarven beim Ueber- gang in das ausgebildete Thier der Fall ist (vgl. pag. 941 sowie Fig. 593, 594, 607 u. a.). Die Zeit des Freischwär- mens dauert bei Dentalium reichlich vier Tage. Uebrigens bewegen sich die Dentaliumlarven auch während dieser wegung Figur OVä. Fig. 577. A — C Frontalschnitte verschieden alter Larvenstadien von Dentalium zur Erläuterung der Gehirnbildung (nach Kowalevsky). cg Anlage des Cerebralganglions, m Mantel, oes Oesophagus, s Scheitel- pol, w präoraler Wimperkranz. Zeit nicht an der Oberfläche des Wassers, wie dies die Larven vieler Lamellibranchier und Gastropoden thun, sondern scheinen sich in verschiedener Höhe aufzuhalten (Lacaze- DUTHIERS). ') Man vergl. hierzu pag. 934 und 1006. 984 XXVII. Capitel. 3. Die Ilmwandluiig der Larve in das ausgebildete Tliier. Schon M^enn die Larve zum Grunde hinabsteigt, sich aber zunächst noch mit Hilfe des Velums fortbewegt, sind bereits die hauptsächlichsten Organe des fertigen Thieres angelegt. Diese letzte Entwicklungsperiode ist also durch das Wachsthum und die weitere Ausbildung der bereits vorhandenen Anlagen gekennzeichnet. Betrachtet man die Larve zunächst von aussen (Fig. 578 B), so be- merkt man, dass die Schale weit umfangreicher geworden ist. Anfangs ein am Rücken gelegenes scheibenförmiges Gebilde, bog sie sich dann sattelförmig nach den Seiten um, bis ihre freien Ränder sich in der ven- tralen Mittellinie vereinigten (Fig. 578 Ä). An den ventralen Theilen der Schale erkennt man eine parallele Streifung (Fig. 578 B) , ähnlieh wie man sie an den Schalen der Lamellibranchier ebenfalls bemerkt (Fig. 567, pag. 956), Dieselbe entspricht den Zuwachsstreifen, so dass also auch hier das Wachsthum der Schale in ähnlicher Weise wie dort A. B. moe Fig. 578. A und B Deutalium- larven vom Ende des zweiten {A\ bezw. vom dritten bis vierten Tage {B). A von der Ventralseite, B etwas schräg von derselben gesehen (nach Lacaze-Duthikrs). / Fuss, moe hintere Oeffnung des Mantels , « Schale , w Wimper- kranz (v Velum), WS Wimperschopf. vor sich geht. Mit der weiteren Grössenzunahme der Schale wird die Verwachsung eine innigere. Zunächst ist die vordere Oeffnung der Schale noch bedeutend weiter als die hintere, was mit der ganzen Ge- staltung der Larve zusammenhängt (Fig. 578 B). Wenn aber erst die Rückbildung des Velums erfolgt, nimmt mit der Verlängerung der Schale auch ihre vordere Mündung verhältnissmässig an Umfang ab. Die Schale erscheint jetzt beinahe cylinderförmig mit der vorderen, etwas weiteren und der hinteren engeren Oeffnung. Die Grössenzunahme erfolgt durch Aufsetzen neuer Schalenparthien von Röhrenform am Vordertheil. Die neugebildeten Parthien setzen sich durch kreisförmige Grenzlinien von den älteren Parthien ab, wodurch die Schale wie segmentirt erscheint (Fig. 579). Es tritt dies zumal bei etwas älteren Thieren deutlich her- vor. Späterhin nimmt die Schale die Einkrümmung nach der dorsalen Seite, sowie die konische Gestalt an, welche sie beim ausgebildeten Thier zeigt. Die vordere und hintere Oeffnung der Schale, deren Ent- stehung durch die rollenartige Einkrümmung des Schalenblattes bedingt ist (Fig. 579 A und B), bleibt auch bei der ausgebildeten Schale erhalten. Die cylindrische und später hornförmige Gestaltung der Schale wird nur ermöglicht durch eine ähnliche Ausbildung des Mantels. Ihn sahen wir schon früher in Form zweier Falten ebenfalls vom Rücken auswachsen und ventral verschmelzen. Auch er bleibt vorn und hinten geöffnet, so Solenoconchen. 985 wie die Sehale. Nach vorn wächst er in Form eines Rohres mitsammt der Schale noch eine Strecke über den Körper des Thieres hinaus, so dass dieser ganz in ihm verborgen liegt. Aus der vorderen Mantel- öffnung kann der Fuss ziemlich weit hervorgestreckt werden. Den letz- teren sahen wir als eine umfangreiche Wulstung an der Bauchfläche hinter der Mundöffnung entstehen. Schon bald nimmt er die für Den- talium charakteristische dreitheilige Form an (Fig. 579 A u. B, f.) Ob- wohl diese äusserst charakteristische Gestalt des Fusses bereits sehr früh- zeitig auftritt, hat man sie doch nicht für ein ursprüngliches Merkmal, sondern wohl eher als eine spätere Erwerbung anzusehen, da sie einigen Gattungen der Solenoconchen fehlt (Plate No. 3). Die Gattungen Siphonodentalium und Cadulus entbehren der beiden Seiten- lappen am Fuss, zeigen also allem Anschein nach eine ursprünglichere Form des Molluskenfusses. In einem etwas späteren Stadium, wenn das Velum noch erhalten ist, sieht man den Fuss bereits aus der Schale hervorgestreckt werden (Fig. 579 Ä). Dieses B. -/ -._.4--^ ^ --5.-' — S. ^ . I uS- V- Stadium (wie auch das jüngere Stadium der Fig. 578 B) erinnert an das- /" jenige der Muscheln, bei welchem ebenfalls das larvale und definitive Bewegungsorgan gleich- zeitig vorhanden sind und functioniren(Fig.560 pag. 941). Am Hinter- ende der Larve kam durch die Erhebung der Mantelfalten schon früh eine Art von Rinne zu ' ^1 t— Stande (Fig. 578). Diese Gegend bedeckt sich mit einer dichten Wimperung, welche eine besondere Stärke erlangt, wenn hier '^^ i | erst die hintere Mantel- 1 ^ ^, öfibung zur Ausbildung kommt (Fig. 579 Ä, moe). Dies hängt jedenfalls mit Fig. 579. A ältere, in der Metamorphose begriffene der Communication des Dentaliumlarve. B Vordertheil eines jungen Dentaliums Wassers zusammen ^"^^^ Lacaze-Duthiers). ,,,,,.' d Darmkanal, f Fuss, moe hintere Oefihung des WelCne aurcn die dem Mantels, s Schale, t Tentakelanlagen, v Velum. Mantel zukommende Be- wimperung in der Mantelhöhle bewirkt wird. Wie schon erwähnt, liegt vor dem Fusse die Mundöffnung. Hier entstehen die höckerförmigen Erhebungen (Fig. 579 B, t), welche den Tentakeln ihren Ursprung geben. Nach Lacaze-Duthieks sind es zu- nächst drei , zwei grössere seitliche und ein kleinerer mittlerer Höcker (Fig. 579 B). Durch Verlängerung dieser höckerföraiigen Gebilde ent- stehen die Tentakelfäden, die bekanntlich beim ausgebildeten Thier in grösserer Anzahl vorhanden sind. Wie sie sich zu den Höckern und zur Mundöffnung verhalten, geht aus der gegebenen Darstellung nicht hervor, -.-d. 986 XXVII. Capitel. doch lässt sich aus dem Verhalten des ausgehildeten Thieres ein Schluss darauf ziehen. Bei diesem liegt der Mund am Vorderende eines zapfen- artigen Vorsprunges, welcher zusammen mit den vom Cerebralganglion innervirten Tentakelfäden als Kopfabschnitt des Thieres angesehen worden ist. Die Tentakelfäden gehen von zwei neben dem Munde gelegenen Lappen aus, so dass also auch hier drei Erhebungen vorhanden sind, welche man auf diejenigen der Larve beziehen möchte. Dann würde man in Uebereinstimmung mit den Gastropoden den mittleren Höcker für die Anlage des Mundkegels und die seitlichen für die zwei ursprüng- lichen Tentakel halten, von denen später die Tentakelfäden entspringen. Beim ausgebildeten Thier fasst Thiele (Litt. Cap. XXX) die Tentakel- fäden ähnlich auf, indem er die beiden Lappen oder Tentakelschilder mit den grossen Fühlern von H a li o t i s vergleicht, welche mit Zotten besetzt sind. Durch Verlängerung der letzteren würden sich ohne Weiteres ähnliche Gebilde wie die Tentakelfäden ergeben. Ganz neuerdings scbliesst sich auch Plate (No. 3) dieser Auffassung an und giebt jenen drei Höckern am Kopf des jungen Thieres ebenfalls die oben besprochene Deutung. Am Vorderdarm kommt noch während der späteren Stadien des Larvenlebens als eine Aussackung die Radulatasche zu Stande. Gleichfalls noch an der Larve tritt als eine leichte Einsenkung des Ectoderms hinter der Basis des Fusses der After auf. Mit ihr vereinigt sich nach Kowalevsky der entodermale Mitteldarm direct, ohne dass ein eigentlicher ectoder- maler Enddarm zur Ausbildung käme. Weitere Entwicklungs Vorgänge, die besonders die Ausbildung der inneren Organe betreffen, sind von Lacaze-Duthieks geschildert worden, doch konnten diese offenbar sehr schwer zu erkennenden Verbältnisse bei dem damaligen Stand der Methoden nur am ganzen Object studirt und deshalb nicht zu vollständiger Klarheit gebracht werden. Wir müssen uns hier mit der gegebenen Darstellung begnügen, welche die wesentlichsten Entwicklungs- erscheinungen wiedergiebt und verweisen im Uebrigen auf die betr. Original- abhandlung (No. 2). Litteratur. 1. Ko virale vsky, A. Etüde sur V embrvogenie du Dentale. Ann. Musee Hist. Nat. Mar- seille Zool. T. 1. 1883. 2. Laeaze-Duthiers, H. de. Histoire de V Organisation et du developpement du Dentale. Ann. Sc. Nat. 4e ser. T. VI und VII. 1856 und 1857. 3. Plate , L. Ueber den Bau und die Verwandtschaf tsbeziehunqen der Solenoconchen. Spengets Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. und Ont. 5. Bd. 1892. XXVIII. Capitel. GASTEOPODEN. Systematik: I. Prosobrancliier. Die Kieme bezw. die Kiemen vor der Herzkammer ge- legen; der Vorhof liegt vor der Herzkammer. Pleuro- visceralcommissuren gekreuzt. 1. Diotocardier, das Herz meist mit 2 Vorhöfen; Niere paarig; Kiemen zweireihig. A. Zeugobrancllier (Rlnpidoglossen), Kiemen paarig, das Herz vom Enddarm durchbohrt, Schale geschlitzt. Haliotis — Fissurella — Pleurotomaria u. a. B. AzygObranchier, Kieme unpaar; das Herz vom Enddarm durchbohrt. Turbo, Trochus, Neritina u. a. C. Do CO gl OS seil, Kieme und Vorhof unpaar; das Herz nicht vom Enddarm durchbohrt. Patella u. a. 2. Monotoeardier. Herz stets mit einem Vorhof, Niere unpaar, Kieme einreihig. Hierher gehört die bei Weitem grösste Anzahl der Prosobranchier imd von denjenigen, deren Entwicklung hier betrachtet werden soll, alle, mit Ausnahme der vorhergenannten Formen. Wir fähren eine Anzahl davon auf: Janthina — Murex — Buccinum — Purpura — Nassa — Fulgur — Fusus — Fasciolaria — Strom- bus — Rostellaria — Crepidula — Calyptraea — Vermetus — Bytbinia — Paludina — Thyca — Stilifer — Entoconcha u. a. II. Heteropoden. Die Lageverhältnisse von Kieme, Herzkammer und Vor- hof wie bei der vorigen Abtheilung. Pleurovisceral- commissuren ebenfalls gekreuzt. Der Fuss flossenähnlich entwickelt. Hierher gehören : Oxygyrus — Atlanta — Pterotrachea — Carinaria — Firoloides. III. Opisthobranchier. Der Vorhof liegt hinter der Herzkammer. Pleurovisceral- commissuren ungekreuzt. 988 XXVIII. Capitel. 1. Tectibranohier. Stets mit Schale, die allerdings zu- weilen im Schwinden begriffen ist; mit Mantelhöhle und Kieme darin. Actaeon (Tornatella) — Bulla — Acera — Gaste- ropteron — Philine — Aplysia — Pleurobranchus — Umbrella. 2. Nudibranohier. Ohne Schale, Mantel und ursprüng- liche Kieme. Doris — Chromodoris — Polycera — Doto — Tergipes — Fiona — Elysia — Aeolis. IV. Pteropoden. Pelagische Gastropoden, bei denen der Kopf stark zurück- tritt und der Fuss flossenförmig entwickelt ist. 1. Thecosomen, mit Kalk- oder Knorpelschale, mit Mantel- und Mantelhöhle. Spirialis — Limacina — Tiedemannia — Cymbulia Cavolinia — Hyalea — Hyalocylis — Styliola — Cleodora — Creseis. 2. Gymnosomen, ohne Schale und Mantel. Clione — Pneuraodermon. V. Pulmonaten. Hauptsächlich Süsswasser- und Landschnecken, bei denen die Kieme aus der Mantelhöhle geschwunden imd letztere durch reiche Versorgung mit Gefässen zu einer „Lunge" umgewandelt ist. Die Pleurovisceralcommissur ist ungekreuzt. 1. Onohidien. Marine bezw. Küstenformen. Onchidium — Vaginulus. 2. Basommatophoren. Wasserpulmonaten. Augen an der Basis der Tentakel. Limnaeus — Planorbis — Ancylus. 3. Stylommatophoren. Landpulmonaten. Augen an der Spitze der Tentakel. Succinea — Vitrina — Clausilia — Bulimus — Helix — Testacella — Daudebardia — Limax — Arion. 1. Ablage und Beschaifenheit der Eier. Die Gastropoden sind zumeist ovipar. Die Ablage der Eier erfolgt in so verschiedenartiger Weise, dass wir nur eine gedrängte Darstellung dieser Verhältnisse geben und eine Anzahl besonders charakteristischer Fälle herausgreifen können. Ein höchst primitives Verhalten findet sich bezüglich der Eiablage bei Patella, deren Eier einzeln abgesetzt und, wie es scheint, erst im Seewasser befruchtet werden, da den Patellen Begattungsorgane fehlen. Mit diesen Eiern liess sich in Folge dessen eine künstliche Befruchtung vornehmen (Patten No. 82). Jedes Ei ist von einer ziemlich dicken, radiär gestreiften Hülle umgeben, welche eine trichterförmige Erhebung mit weiter Oeffnung besitzt, die sog. Mikropyle. Gastropoden. 989 Bei fast allen Gastropoden erfolgt die Befruchtung innerhalb des Mutterthieres, und die Eier werden nicht einzeln, sondern zu grösseren oder kleineren Laichmassen vereint abgesetzt. So findet man z. B. die Eier durch eine hyaline Gallertmasse von rundlicher oder länglicher Form mit einander verbunden (Süssw asser- Pulmonaten).^) Jedes Ei ist innerhalb der Gallertmasse noch von einer glashellen Membran umgeben. Der Laich sitzt an Pflanzen oder anderen Gegenständen fest. Bei marinen Gastropoden, z.B. verschiedenen Opisth ob ranchiaten, erreicht diese Art von Schneckenlaich einen grösseren Umfang, und wird zu längeren, oft tauartig gewundenen (Aeolis) oder drehrunden Schnüren, die mehrfach auf sich selbst zurückgeschlagen erscheinen (Aplysia). In diesen Schnüren liegen die Eier unregelmässig oder sind in einer, bezw. mehreren Reihen angeordnet. Oft nimmt die Laichmasse Bandform an und rollt sich spiralig ein (Doris, Doto, Pleurobranchus u. a.). Diese Gallertmassen enthalten vielfach eine sehr grosse Zahl von Eiern. Zuweilen nimmt der Laich die Form eines gallertigen Sackes an, welcher mit einem Stiel der Unterlage aufsitzt und 30—40 Eier enthält (Ter- gipes nach Selenka Ko. 114). In Gallertmassen, und zwar in Form längerer Schnüre, werden auch von den H e t e r o p o d e n die Eier abgelegt, so von Carinaria, Ptero- trachaea, Firoloi des nachFoL(Ko.31 ); nurdieAtlanten(Atlanta, Oxygyrus) scheinen ihre Eier einzeln, und von einer schleimigen Hülle umgeben, abzusetzen. — Auch die Eier der Pteropoden finden sich in Gallertmassen, welche gewöhnlich schlauchförmig gestaltet sind. Die Eier liegen in grösserer Menge hinter oder auch neben einander in diesen Schläuchen. Seltener erscheint der Laich in Form einer dünnen membran- artigen Platte, so bei Creseis aciculata oder wie bei Clione als rundlicher Ballen, der ebenfalls eine grössere Anzahl von Eiern enthält. ^) Auch bei Fissurella bildet der Laich eine gallertige Masse, welche eine grössere Anzahl von Eiern enthält und an Steine abgesetzt wird. Die Prosobranchier bieten übrigens besonders differente Verhältnisse in Bezug auf die Eiablage dar. Gewöhnlich wird bei ihnen eine grössere oder geringere Anzahl von Eiern in eine verschiedenartig geformte Ei- kapsel eingeschlossen. Diese enthält ausser den Eiern eine eiweissartige Substanz von flüssiger oder mehr zäher Beschaffenheit, welche dem Embryo als Nahrung zu dienen hat. Dies erinnert an die Verhältnisse bei 0 1 i g o - chäten und Hirudineen (Gnath obdelliden), in deren Cocons ebenfalls mehrere Embryonen in einer Nährsubstanz schwimmen (vgl. pag. 186 und 213). Der Vergleich wird dadurch noch augenfälliger, dass auch bei einigen Prosobranchiern , ähnlich wie dies für die Oligo- chäten (pag. 186) angegeben wird, nicht alle Eier eines Cocons sich zu Embryonen, liezw. jungen Thieren entwickeln, sondern einige, unter Umständen sogar sehr viele, zu Grunde gehen, und den sich weiter ent- wickelnden Embryonen zur Nahrung dienen. Bei verschiedenen Proso- branchiern bilden sich alle Eier einer Kapsel zu jungen Thieren heran, bei Fulgur 12—14, bei Nassa 5 — 15 u. s. f. Bei Purpura flori- ^) Genauere Beschreibungen der Laichmassen' einheimisclier Gastropoden giebt Pfeiffkr (No. 88). Eine eingehende Darstellung nebst Litteraturnachweisen über die Eiablage der Gastropoden überhaupt findet sich bei Keferstein (No. 52) oder ist für die einzelnen Formen den von uns citirten Abhandlungen über die Entwicklung der betr. Gastropoden zu entnehmen. 2) Eingehende Angaben über die Eiablage der Pteropoden und auch der Heteropoden finden sich bei Fol (No. 31 und 32). Korschelt-Heider, Lehrbuch. 64 990 XXVIII. Capitel. da na furchen sieh zwar alle die zahlreichen, in einer Kapsel enthaltenen Eier, aber verschiedene Embryonen entwickeln sich nicht weiter, sondern zerfallen , und ihre Reste werden von den übrigen Embryonen aufge- zehrt. Ebenso verhalten sich, nach Mc Murkich, einige Arten von Crepidula, sowie auch Urosalpinx (nach Brooks). Fasciolaria legt in jede Kapsel etwa 200 Eier al), von denen alier nur 4 — 6 zur Entwicklung konmien. Aehnliches scheint für Buccinum undatum zu gelten. Bei Purpura lapillus enthält jede Kapsel 400 — 600 Eier, wovon sich nur 10 — 16 zu reifen Embryonen ausbilden (Selenka), Auch die Eikapsel vonNeritina fluviatilis beherbergt eine grosse Anzahl Eier (nach Blochmann 70 — 90), obwohl nur ein einziger Embryo darin zur Ausbildung gelangt (CLAPARfeDE). Hier theilen sich die unbefruchteten Eier schon bald nach der Bildung der Richtungskörper und zerfallen in unregelmässige Haufen kugliger Plasmacomplexe , was sie von den in Furchung begriffenen Eiern unterscheidet. Die Gestalt und Structur der Eikapseln ist eine sehr verschiedene. Oft sind die aus einer pergamentartigen Haut bestehenden Kapseln un- gefähr kugelförmig, erscheinen wohl auch an der Seite, mit welcher sie an Steine, Muscheln, Schneckenschalen und andere Gegenstände festge- heftet sind, etwas abgeplattet, so bei Neritina. Bei letzterer Form trennt sich der ältere Cocon leicht in zwei halbkuglige Hälften. Zum Entlassen der Brut besitzt die Kapsel zuweilen eine, durch eine zarte Membran verschlossene Oeffnung, welche der Anheftungsstelle gegenüber liegt. Meist findet man mehrere Kapseln zusammen, so bei Buccinum undatum, bei welcher Form durch eine lappenartige Verlängerung der Kapseln eine grosse Anzahl derselben zu einer oft sehr umfangreichen Laichmasse vereinigt werden. Ueberhaupt werden die Kapseln vielfach in grösseren, oft in colossalen Packeten abgesetzt. Zuweilen erscheinen die Kapseln von zwei Seiten zusammengedrückt, und stellen sich bei einer (von Bobretzky beobachteten) F usus- Art als planconvexe, rund- liche Scheiben dar, welche mit der platten Fläche an Ascidien, Muscheln, Spongien u. dgl. befestigt sind. Solche gebogene, blattförmige Kapseln können sich in unregelmässiger Weise über einander häufen und dadurch ebenfalls eine Laichmasse bilden (Fusus antiquus). Blattförmig, oder besser scheibenförmig sind auch die Kapseln von Busycon (Fulgur), welche in Form einer Geldrolle über einander aufgereiht und an einem gemeinsamen Faden befestigt sind. An dem der Befestigungsstelle gegen- über liegenden Punkt sollen auch diese Kapseln eine zum Entlassen der Brut vorgebildete Oeffnung besitzen. Von der rundlichen Form gehen die Kapseln oft in eine mehr becher- förmige Gestalt über, so bei Nassa mutabilis. Sie sitzen hier mit dem schräg abgeschnittenen Ende fest, während das gegenüber liegende spitzere Ende eine Oeffnung trägt, die anfangs durch eine Membran ver- schlossen ist. Die Oberfläche dieser Kapseln zeigt eine polygonale Zeich- nung, welche sich zu leistenartigen bis membranösen Rippen erhebt. Diese Kapseln finden sich zu grösseren Klumpen vereinigt an Tangen, Wurmröhren u. s. f. Bei verschiedenen Prosoliranchiern sitzen die becherförmigen Kapseln, mittelst des in einen Stiel ausgezogenen, verjüngten Endes, gruppen- weise der Unterlage auf (Murex). Die Oeffnung des Bechers ist auch hier durch eine deckelartige Membran verschlossen , welche sich öffnet, wenn die Brut zum Ausschwärmen reif ist. Bei Purpura lapillus sind 10 — 15 solcher, mehr flaschenförmiger Eikapseln von lederartiger Gastropoden. 991 Consistenz, auf einer ähnlich beschaffenen, stmcturlosen Haut befestigt, welche an Steinen festsitzt. Ganz ähnlich verhält sich Fasciolaria tulipa, bei deren Eikapsein sich der Rand des Bechers noch in eine wellig gebogene Membran fortsetzt. An die Form der letztgenannten Laichmassen lässt sich wohl am besten das merkwürdige Verhalten der vielerwähnten Janthina anschliessen , welche die becherförmigen Ei- kapsein an ein Floss befestigt, mit dem sie pelagisch herumschwimmt. Das Floss ist ein voluminöser, spindelförmiger Körper, welcher aus ähn- licher Masse wie die Eikapsein gebildet ist und lufthaltige Räume ent- hält. Er steht durch das eine, zugespitzte Ende mit dem Fuss des Thieres in Verbindung. Au seiner Unterseite hängen die Eikapsein. Das Floss kommt auch dem Männchen zu, und die Thiere können sich ohne dasselbe nicht frei schwinuuend bewegen, so dass also das Floss nicht nur als ein für die Eiablage wichtiger Apparat anzusehen ist, wenn auch sein Ursprung vielleicht auf eine derartige Weise erklärt werden muss. Von den im Wasser lebenden Schnecken etwas abweichende Ver- hältnisse bieten die Landschnecken bezüglich der Eiablage dar. Uebrigens können auch bei ihnen die Eier nur von einer gallertigen, eiweissartigen Substanz umgeben und durch Ausbildung einer nicht sehr starken Haut zu einer perlschnurartigen Laichmasse verbunden (L i m a x) , oder in grösserer Anzahl zu einem Gallertballen vereinigt sein, wie dies bei 0 n c h i d i u m der Fall ist. Bei letztgenannter Form erscheint der Laich etwas com- plicirter gebaut, indem jedes Ei von einer Eiweissmasse, und diese wieder von einer durchsichtigen, aber resistenten Hülle umgeben ist. Letztere zieht sich an zwei gegenüberliegenden Polen der ovalen Eiweissmasse je in einen Faden aus, welcher sich in die Hülle eines anderen Eies fortsetzt, so dass die Eier des Laichs rosenkranzartig zu einer Kette verbunden sind, welche von der gemeinsamen Gallertmasse umgeben wird. Zumeist erfährt die das Ei umschliessende Eiweissmasse bei den Landschnecken eine stärkere Umhüllung durch Ausbildung festerer Membranen, in welche sich Kalksalze einlagern. Dadurch wird eine mehr oder weniger dicke Kalkschale um das Ei gebildet, die bei unserer Weinbergschnecke bereits eine feste Consistenz erlangt. Die Eier werden gewöhnlich in grösserer Zahl (bei Hei ix pomatia 60—80) in selbst angefertigte, kleine Erd- löcher abgelegt und darauf wieder mit Erde überdeckt. Auf Bäumen lebende B u 1 i m u s - Arten rollen Blätter dütenartig zusammen und legen ihre (übrigens weichschaligen) Eier hinein. Die Eier der Landpulmouaten erreichen einen ganz bedeutenden Umfang. Schon bei Hei ix pomatia misst das kugelige Ei 6 mm im Durchmesser. Bei der auf Ceylon lebenden Helix Waltoni erreicht es die Grösse eines Sperlingseies (P. und F. Sarasin No. 102), und bei einigen südamerikanischen Bulimus arten messen die ovalen Eier im Längsdurchmesser 5 cm, werden also grösser als Taubeneier. In Folge ihrer festen, mit glatter Oberfläche versehenen Kalkschale zeigen diese Eier eine grosse Aehnlichkeit mit Vogeleiern, unterscheiden sich aber von diesen dadurch, dass das eigentliche Ei (der Eidotter) immer sehr klein ist und nur in einer so mächtiaen Eiweissmasse innerhalb der Ei- hülle schwimmt. Während also der Eidotter, bezw. die Eizelle gegen- über dem Umfang des Eies fast verschwindet, füllt der reife Embryo das Ei beinahe vollständig aus. Er hat sich auf Kosten der umgebenden Eiweissmasse so stark vergrössert. Einige Schnecken üben eine Brutpflege aus. So behalten die an der Unterlage festsitzenden C r e p i d u 1 a - Arten ( C. f o r m i c a t a , plan a 64* 992 XXVIII. Capitel. und convexa nach Mc Mukrich, No. 70) die Eikapseln unter ihrer Schale, indem sie dieselben an Ort und Stelle an der Unterlage befestigen. Die so geschützten Eikapseln sind in Folge dessen nur von zarter Struc- tur. Vermetus befestigt einige Eikapseln direct an der Innenfläche der Schale, und zwar in der Nähe von deren Mündung (Lacaze-Duthiers). Bei anderen, aber verhältnissmässig wenigen Gastropoden läuft die Ent- wicklung bereits im Innern des mütterlichen Körpers ab. Diese Formen sind also vivipar. Das bekannteste Beispiel hierfür ist P a 1 u d i n a v i v i - para. Bei ihr entAvickeln sich die Eier in dem zu einem Uterus um- gewandelten Eileiter bis zur Gestalt des ausgebildeten Thieres. Dabei erinnert die Ausbildung, welche das Ei erlangt, noch ganz an die bei anderen Prosobrauchiern obwaltenden Verhältnisse. Dasselbe ist näm- lich von einer ziemlich voluminösen Eiweissschicht umgeben, welche von einer in einen gedrehten Stiel ausgehenden Membran umhüllt wird , so dass also noch eine Art von Cocon vorhanden ist. Gewöhnlich liegt nur ein Ei innerhalb dieser Hülle, zuweilen finden sich aber auch zwei darin (Letdig No. 68) , wodurch die Aehnlichkeit mit den Eikapseln anderer Prosobranchier noch verstärkt wird. Wie bei Paludina, entwickeln sich auch bei einigen Arten von Melania die Embryonen im Uterus, und werden erst abgelegt, wenn sie sich zu vollständigen Schnecken ausgebildet haben. Wie die erwähnten Prosobranchier, sind auch einige Pulmonaten lebendig gebärend, bei denen dann ebenfalls die Entwicklung in dem zum Uterus umgewandelten Eileiter erfolgt. So verhalten sich einige Arten von Clausilia, Pupa, Helix und V i t r i n a. Ueberhaupt findet man, dass nahe verwandte Arten bezüglich ihrer Fortpflanzungsweise starke Diff"erenzen aufweisen, indem die einen ovii)ar, die anderen vivipar sind (P. und F. Sarasin, No. 102). Das eigentliche Ei der Gastropoden ist, wenn auch nicht besonders voluminös, so doch ziemlich reich an Dotter, welcher oft gelb, zuweilen anders (bei Patella blaugrün) gefärbt ist, und das Ei vielfach ganz undurchsichtig macht. Oft lässt sich ein heller, protoplasmatischer von einem mit Dotter belasteten opaken Abschnitt am Ei unterscheiden, wodurch die Diß'erenz zwischen animalem und vegetativem Pol gegeben ist (Fig. 580 Ä und B). Der Dotterreiehthum ist bei einigen Gastropodeneiern geringer, bei anderen wieder grösser; als Extreme nennen wir z. B. Paludina auf der einen, Nassa und Fusus auf der anderen Seite. Das Ei selbst ])flegt von einer hellen Eiweissmasse umgeben zu sein, welche ihrerseits wieder von einer glashellen Hülle umschlossen wird. Dass auch noch weitere Hüllen hinzukommen, und mehrere Eier von einer gemeinsamen Kapsel umschlossen werden können, wurde bereits oben gezeigt. 2. Die Furchuiig Ms zum Auftreten der Keimblätter. Trotz des grossen Formenreichthums der Gastropoden und der diffe- renten Ausbildung der einzelnen Zweige zeigt die Furchung der Eier eine grosse Uebereinstinnnung, und auch da, wo sie von der gewöhnlichen Form abzuweichen scheint, lässt sie sich doch wieder auf dieselbe zurück- führen. In dieser Beziehung finden wir also ähnliche Verhältnisse, wie bei den Lamellibranchiaten, doch weicht der Gang der Furchung selbst von der für die letztgenannten Formen geschilderten ab. Die Gastropoden. 993 Fiirchungserscheinungen sind bei einer grossen Anzahl von Gastropoden studirt worden und können daher als ziemlich genau bekannt angesehen werden. Schon im Jahre 1850 wurde die Furchung der Gastropoden- eier in einer für damalige Zeit recht vollkommenen Weise durch Warneck (No. 130) dargestellt. Später sind diese Untersuchungen durch eine Reihe anderer Forscher weitergeführt worden, aus der wir nur die Namen von Fol, Bobretzky, Rabl, Mark, Blochmann hervorheben, und be- züglich der übrigen auf das beigegebene Litteraturverzeichniss hinweisen. Die Furchung ist, soweit bis jetzt bekannt, bei allen Gastropoden eine totale, die anfangs äqual sein kann, aber schon sehr bald zu einer inäqualen wird. Durch eine meridionale Furche, welche unter den Richtungskörpern einschneidet, wird in vielen Fällen das Ei in zwei un- gefähr gleich grosse Blastomeren zerlegt (Fig. 580 Ä). Eine zweite ebenfalls meridionale Furche trennt das Ei in vier Blastomeren von un- gefähr gleichem Umfang (B, I—IV). Diese vier Zellen lagern sich bald derart, dass zwei von ihnen sich berühren, die beiden anderen aber von einander durch diese beiden Blastomeren getrennt sind (Fig. 588 Ä, pag. 1002j. In der Berührungslinie der beiden Blastomeren lässt sich bereits die Queraxe des künftigen Embryos erkennen, während die darauf senkrechte Ebene der Sagittalebene desselben entspricht. Es sind also die Axenverhältnisse schon in sehr früher Zeit festgelegt, ähnlich wie dies auch für andere Formen schon festgestellt wurde. Von den vier Furchungszellen schnüren sich durch eine Aequatorial- furche vier kleinere Zellen ab, so dass der Embryo jetzt aus 4 Makro- und 4 Mikromeren besteht (Fig. 580 C, 1—lV und I'—IV), welche letztere am animalen Pol liegen. Die Grössendifferenz dieser Blasto- meren ist bei den vei-schiedenen Gastropoden eine ziemlich bedeutende. Bei Patella z. B. stehen die Mikromeren den Makromeren nicht sehr er- heblich an Umfang nach (Patten No. 83). Aehnliches gilt für Palu- dina (Blochmann No. 7), während bei Fulgur die Mikromeren gegen die sehr dotterreichen Makromeren fast verschwinden (Mc Murrich No. 70). Für diese Verhältnisse dürfte der Dottergehalt der Eier massgebend sein. Im Fortgang der Furchung entstehen vier weitere Mikromeren (D, i" — IV"), ebenfalls von den Makromeren aus. Derselbe Vorgang wiederholt sich noch einmal ; überhaupt ist es für viele Gastropoden charakteristisch, dass drei Generationen von Mikromeren aus den Makromeren hervorgehen, doch gilt dies nicht für alle Formen. Die Kernspindeln in den Makromeren der Fig. 580 E zeigen die Vorbereitung der dritten Theilung an. Unterdessen haben sich die bisher gebildeten Mikromeren schon weiter vermehrt, oder dies tritt erst später ein. Bei Neritina theileu sich nach Blochmann zuerst die mittleren Mikromeren (1 — IV und 1 — 4), während bei P 1 a n 0 r b i s die jetzt den Embryo zusammensetzenden zwölf Furchungs- kiigeln ziemlich gleichzeitig in je zwei Zellen zerlegt werden (Rabl). Damit würde liereits ein Stadium von 24 Zellen erreicht sein, welches übrigens auch in der Fig. 580 E schon vorbereitet ist, wie die Kernspindeln in 1—lV und I"~1V" andeuten. Die Makromeren verlieren durch diese letzte ^) Diese Auffassung dürfte vielleicht eine Modification erfahren; so nimmt •CoNKLiN (No. 25) für Crepidula an, dass die erste Furche der Queraxe entspricht und das Ei in eine vordere und hintere Hälfte theilt, während die zweite Furche in der Längsaxe liegt und die Trennung des Eies in eine rechte und linke Hälfte be- zeichnet. Aehnlich scheint es sich bei anderen Formen zu vei'halten. Man vgl. hierzu auch die pag. 1021 gegebene Auffassung der Axenverhältnisse in etwas späteren Stadien des Embryos. 994 XXVIII. Capitel. Theilimg bedeutend an Umfang (Fig. 580 H) , oder bleiben auch, wie dies in den häufigeren Fällen sich verhält, noch längere Zeit als besonders voluminöse Zellen erhalten {F und G), und die von ihnen aus entstandenen Mikromeren rücken gegen den animalen Pol hin. Die Vermehrung der letzteren schreitet weiter fort und führt zur Bildung einer Kappe von kleineren Zellen, welche den Makromeren aufliegt (F und G, ed). Recht auffällig ist die grosse Uebereinstimmung der verschiedenen Furchungsstadien bei den Gastropoden mit denjenigen der Turbellarien^ a. CiS^'^ J3, rtvu. Tig. 580. A — H Schema zur Erläuterung der Furchung und Keimblätterbildung- bei den Gastropoden (hauptsächlich nach Rabl und Blochmann). A und B von der Seite, C — F vom animalen Pol, H vom vegetativen Pol aus gesehen, G ist als optischer Durchschnitt gedacht. I^IV bezeichnen die grossen Furchungskugcln , von denen sich nach und nach die kleineren {I' — IT', T'^IV") abschnüren, / — 4 Mikromeren, welche von I'—IV aus entstehen. ect Ectoderm, ent Entoderm, mes Mesoderm, ik Kichtungskörper. wie ein Vergleich der Fig. 580 mit Fig. 75, pag. 105 lelirt. Besonders tritt dies in den Stadien Fig. 580 C — E hervor, doch zeigen auch die späteren Stadien F und G eine grosse Aehnlichkeit mit denen der Tur- bellarien (Fig. 75 F und E). Der radiäre Bau erstreckt sich hier (bei den Gastropoden) freilich nicht so weit und lässt sich mit dem des Polycladen- Gastropoden. 995 embryos nicht direct vergleichen , weil die letzteren Zellen als Anlage des Mesoderm sangesehen werden (Fig. 75 C und E), welche hier ectoderraaler Matur sind. Uebrigens ist die radiäre Gestaltung in beiden Fällen nur eine scheinbare, da sich sowohl bei den Turbellarien wie auch bei den Gastropoden schon in sehr früher Zeit die Körperaxen feststellen lassen. In ähnlicher Weise könnte man auch bei den Furchungsstadien vieler anderer Thierformen von einem radiären Bau sprechen. Die radiäre Gestaltung des jungen Gastro- podenembryos wird zudem durch das Auftreten der bilateralen Mesoderm- anlage sehr bald gestört. Freilich ist auch angegeben worden (Manfeedi, No. 72), dass an dem erst aus 8 Blastomeren bestehenden Keim bei Aplysia das Mesoderm in Form von vierZellen (durch Theilung der vier Mikromeren!) entstände, und dies würde natürlich die Uebereinstiramung mit den Turbellarien noch verstärken, doch zeigt die von jenem Autor ge- schilderte Bildungsweise des Mesoderms mit dem Verhalten anderer Gas tr o- p 0 d e n so wenig Uebereinstimmendes, dass man sie für ganz unwahrschein- lich halten muss. Uebrigens sah Blochmann, der die Entwicklung von Aplysia gleichzeitig untersuchte, nichts von diesem Vorgang, und Mazzakelli, welcher ganz neuerdings Beobachtungen über denselben Gegenstand machte, schildert die Mesodermbildung in einer ganz anderen Weise, obwohl man wohl auch hier vermuthen darf, ähnliche Verhältnisse wie bei anderen Gastro- poden anzutreffen. Die Anlage der Keimblätter erfolgt, ähnlieh wie bei den Amphi- n euren und Lamellibranchiaten, in sehr früher Zeit. Bei Pla- norbis theilt sich nach Eabl das hintere der beiden an einander stossen- den Makromeren in zwei Zellen, von denen die kleinere nach der Mitte rückt. Die anderen drei Makromeren geben ebenfalls eine solche kleine Zelle nach der Mitte zu ah, so dass jetzt vier kleine Entodermzellen vorhanden sind (Fig. 580 H). Sodann theilt sich das hintere Makromer in zwei ungefähr gleich grosse Zellen (H, nies) und auch die übrigen Makromeren theilen sich {H, ent). Bei Neritina vollzieht sich der Vorgang in ähnlicher W^eise, nur ist der Umfang und die Lagerung der betr. Zellen etwas verschieden (Fig. 580 G u/es und ent). Auch bei Crepidula und Umbrella (Fig. 588 B, pag. 1002) entspringt von dem hinteren Makromer eine Zelle, welche sich ebenfalls in zwei theilt. Dies sind die Urmesodennzellen, welche entweder schon ihrer Entstehung nach in der primären Leibeshöhle liegen {G) , oder erst später in diese gedrängt werden, wo sie, wie bei Planorbis, in der Continuität der grossen Zellen gelegen waren (Fig. 580 H). Eine Furchuugshöhle kommt zuweilen erst auf diesem Entwicklungsstadium durch Abheben der Mikro- merenschicht von den Makromeren zu Stande, oder sie ist bereits früher gebildet worden, so dass schon vor dem, in Fig. 580 H vom vegetativen Pol dargestellten Stadium der Embryo von Planorbis eine Blastula mit einer, am vegetativen Pol stark verdickten Wandung darstellt. Während im ersteren Falle der Anfang zur Bildung einer epibolischen Gastrula gemacht ist (G), oder diese beim Ausbleiben der Abhebung der Mikro- meren von den Makromeren auch wirklich erreicht wird, findet beim Auftreten einer ziemlich umfangreichen Furchungshöhle später eine Livagination statt. Die Keimblätter können aber auch in diesem letzteren Falle schon vorher angelegt sein. Von den Makromeren trennen sich zunächst am vegetativen Pol einige kleinere Zellen ab (6^ und B, ent), welche zu- sammen mit den Makromeren die Anlage des Entoderms repräsentiren. Somit sind bereits alle drei Keimblätter vorgebildet: das aus den Mikro- meren hervorgehende Ectoderm, das Entoderm, welches durch die Makromeren und ihre letzten Derivate repräsentirt wird, und endlich 996 XXVIII. Capitel. das erst durch zwei (ebenfalls von den Makromeren aus entstandene) Zellen vertretene Mesoderm. Die Bildung der Keimblätter verläuft durchaus nicht bei allen Gastro- poden in der geschilderten Weise, sondern es sind in dieser Beziehung weit gehende Differenzen vorhanden, welche übrigens zum Theil schon ihren Ausdruck in gewissen Abweichungen des Furchungsmodus finden. Es wurde bereits erwähnt, dass solche Abweichungen trotz der im Ganzen sehr starken üebereinstimmung der Furchungserscheinungen bei den Gastro- poden doch vorkommen. Der Furchungsmodus, wie er oben im Allge- meinen dargestellt wurde, gilt mit geringen Modificationen für viele Gastropoden, von denen wir nur einige als Vertreter der verschiedenen Abtheilungen nennen, so z. B. unter den Prosobranchiern: Fissu- rella (No. 12), Crepidula (No. 24 und 25), Neritina (No. 7), Bythinia (No. 91, 101 und 28), Vermetus (No. 99), Fusus (No. 11), [Entoconcha No. 76], unter den Heteropoden: Firoloides und Pterotrachea (No. 31), unter den Pulmonaten: Planorbis (No. 91), Limnaeus (No. 130 und 131), Limax (No. 130 und 73), Onchidium (No. 51), unter den Opisthobranchiern: Doto (No. 91), Ercolania (No. 124), unter den Pteropoden: Ca- volinia, Cymbulia (No. 32), Clione (No. 55). Wohl hauptsächlich durch den zunehmenden Dottergehalt der Eier bedingt, sieht man gewisse Modificationen in der Furchung eintreten, was Fig. 581. A und B ein Furchungsstadium von Cavolinia ti'identata und Aplysia limacina (nach Fol und Blochmann). / — IV die vier Maki-omeren, darüber die Mikromeren und die Richtunoskörper (rk). sich besonders in dem Grössenverhältniss der Makromeren zu erkennen giebt. So tritt bei Cavolinia und Cymbulia eines der vier Makro- meren an Grösse bedeutend zurück, obwohl im Uebrigen die Furchung ein ganz ähnliche, wie die im Allgemeinen geschilderte ist (Fig. 581 J.). Bei Aplysia unterscheiden sich im vierzelligen Stadium zwei Blasto- meren durch ihren weit geringeren Umfang von den anderen, eine Diffe- renz, welche auch auf den folgenden Stadien in gleicher Weise zu er- kennen ist (Fig. 581 B). Obwohl sich die beiden kleineren Zellen des Vierstadiums zunächst noch erkennen lassen (J5, HI und iT), treten in der späteren Entwicklung nur zwei Makromeren besonders hervor und bleiben bis zur Umwachsung durch die Mikromeren (epibolische Gastru- lation) deutlich erhalten (Ray Lankester Cap. XXVI., Litt. No. 29), Manfredi No. 72, Blochmann No. 8). Aehnlich wie Aplysia verhält sich ein anderer Opisthobranchier, Acera (nach Rabl No. 91). Gastropoden. 997 In einer recht auffälligen Weise sollen die ersten Furchungsstadieu bei N a s sa mu t a b i 1 i s verlaufen (nach Bobretzky No. 1 1 ). An dem dotter- reichen Ei dieser Form sondert sich liereits bei Beginn der ersten Theilung- eine umfangreiche, braungefärbte Kugel von den zwei durch Einschneiden einer Meridionalfurche entstehenden Blastomeren ab (Fig. 582 Ä). Diese Kugel enthält keinen Kern, sondern wird nur durch Dottermaterial gebildet. Die ersten Blastomeren sitzen dieser Kugel also gewisser- maassen wie eine Keimscheibe auf, nur dass der Dotter hier noch keinen sehr grossen Umfang erlangt hat. Dieser Zustand schwindet übrigens bald, indem die Dotterkugel mit einem der Blastomeren wieder verschmilzt (Fig. 582 B): er wird jedoch im Stadium der Viertheilung abermals her- Fig'. 582. A — £ Fm-cliung'sstadien von Nassa mutabilis (nach Bobretzky aus Eälfour's Handbuch). A — C Bildung- der Makromeren, denen in D vier, in E eine grössere Menge von Mikromei'en aufliegen. gestellt (C). Die auf dieser Stufe von den Blastomeren gesonderte Dotter- kugel vereinigt sich sodann nochmals mit einer der Furchungskugeln, und so kommt es, dass das Stadium der Achttheilung (D) keine wesent- liche Verschiedenheit von dem gewöhnlichen Verhalten (Fig. 580 G) er- kennen lässt; allerdings ist eines der Makromeren besonders umfang- reich, da in ihm die grösste Masse des Dotters angehäuft ist. Die weitere Furchung scheint in regelmässiger und in ähnlicher Weise, wie früher geschildert wurde, zu verlaufen. Schliesslich liegt auch hier den vier Makromeren eine grössere Anzahl von Mikromeren Scheiben- oder kappen- förmig auf (Fig. 582 E). Später ist es bei Nassa die eine grosse Zelle, welche sich vor den übrigen besonders auszeichnet. Während diese sich weiter theilen, bleibt sie in Folge ihres Dotterreichthums zunächst ziemlich unverändert erhalten. Sie stellt eine Art von Nahrungsdotter dar, wie er in weit extremerer Weise bei den Cephalopoden wiedergefunden wird. Das Ueberwiegen eines Makromers gegen die drei anderen ist in auffallender Weise auch bei Purpura (Selenka No. 115) und bei Uro- salpinx (Brooks No. 17. Conklin No. 24) zu bemerken, welche Formen 998 XXVIII. Capitel. in der Entwicklung wohl ähnliche Verhältnisse wie Nassa darbieten dürften. 3. Die Bildung der Keimblätter. Schon bei Betrachtung der Furchungserscheinungen wurde des ersten Auftretens der Keimblätter bei einigen Formen gedacht, doch verläuft die Bildung derselben bei anderen Formen in ziendich differenter Weise, und wird für noch andere von den Autoren so abweichend dargestellt, dass wir ihr eine besondere Betrachtung widmen müssen. Die Grastrulatioii. Entsprechend dem verschiedenartigen Verlauf der Furchung ist auch das Resultat ein verschiedenes. Im einfachsten Fall, wie z. B. bei Planorbis und Patella, entsteht eine Blastula mit einer noch verhältnissmässig weiten Fui'chungshöhle (Fig. 583). Der vegetative Pol der Blastula wird durch die Makromeren gebildet und erscheint in Folge dessen stark verdickt. Bei eintretender Vermehrung der grossen Zellen (Fig. 580 H, ent) erfolgt (nach schon vorhergegangener Diiferenzirung des Mesoderms) die Einstülpung derselben, d. h. es wird eine Invaginationsgastrula gebildet (Planorl3is, nach Rabl). Bei Patella hingegen findet vom vegetativen Pol der Blastula aus eine höchst umfangreiche, solide Ein- wucherung der grossen Zellen statt (Fig. 590, pag. 1006, an welcher erst etwas später die Diflferenzirung des Mesoderms, und noch später die Bildung der Urdarmhöhle erfolgt (Patten No. 83). Bei einigen Gastropoden, wie bei Bythinia und Limnäus, ist zwar anfangs eine Furchungs- höhle vorhanden , doch schwindet dieselbe bald, wenn die Blastula eine Abplattung erfährt, die Makro- meren sich zur Einstülpung vor- bereiten und die Mikromeren, gegen den vegetativen Pol vorschreitend, über das schon gebildete Mesoderm und einen Theil des Entoderms hin- wachsen (Ray Lankester No. 63, Wolfson No. 131, Erlanger No. 28). In ähnlicher Weise verläuft die Gastrulation bei Paludina, mit dem Unterschied allerdings, dass bei dieser Form die Furcliungshöhle von Anfang an sehr klein ist, und das Mesoderm erst später erkennbar wird (vgl. pag. 1014, Bütschli No. 18). Auch bei den Heterojjoden (Firoloides und ähnlich bei Carinaria) entsteht aus einer mehr oder weniger abgeplatteten Blastula mit spaltförmigem Blastocöl, die sich aus kleinen Zellen an animalen und grossen Zellen am vegetativen Pol zusammensetzt (Fig. 584 A), durch einen ähnlichen Vorgang die Gastrula (Fig. 584 B). Bei beginnender Gastrulation und während derselben ist die Furchungshöhle nur schwach entwickelt, oder tritt sogar fast ganz zurück, später aber weitet sie sich durch Ausdehnung des Ectoderms bedeutend aus. Auch die Urdarmhöhle ist umfangreich (Fig. 584 0, Fig:. 583. Blastulastadium von Pa- tella (nach Patten). Der Wimperscliopf (am Scheitelpol) und der Wimperkranz sind bereits angedeutet. Gastropoden. 999 und so stellt der Urdarm einen weiten Sack dar (Fol No. 31). Die be- treffenden Stadien sind denen von Paludina ähnlich. Durch die theilweise Umwachsung der Makromeren seitens des Ecto- derms, wie sie bei den letztgenannten Formen vorkommt, ist bereits der Uebergang zur epibolis- chen Gastrula angedeutet, welche letztere bei den P t e r 0 p 0 d e n ( Cy m b u - lia, Clione) in einem frühen Stadium wirklich gebildet wird. Die Fur- chungshöhle ist entweder nur andeutungsweise vor- handen, oder sie wird gänz- lich reducirt. Dann liegt die dünne Schicht der Ectodernizellen dem Ento- derm dicht an (Fig. 585 Ä). Aber selbst hier findet noch eine Einstülpung statt. Die mittleren Entoderm- zellen schieben sich nach oben, die Ectodermschicht wächst dabei noch weiter gegen den vegetativen Pol vor, indem sie den Blastoponis verengert, und so geht die epibolische Gastrula in das Bild einer Invaginationsgastrula über Fig:. 584. A — C Embryonen von Firoloides desmaresti im Stadium der Gastrulabildung (nach Fol). bl Blastoponis, ect Ectoderm, rk Eichtungs- körper. Fig. 585. A u. B Embryonen von Clione limaci- n a im Stadium der Keimblätterbil- dung (nach Kxipo- witsch). bl Blastoporus, ect Ectoderm, ent Entoderm , mes Mesoderm. e^t. a. intö. Jß. (Fig. 585 B). Aehnliches wurde bereits für die Lamellibranchiaten, speciell Ostrea beschrieben (vgl. pag. 929). In Form einer epibolischen Gastrula, d. h. durch Umwachsung der Makromeren seitens der Mikromeren, legen sich die primären Keimblätter bei Fusus (Bobretzky No. 11), Aplysia (Blochmann No. 8), Cre- pidula (CoNKLiN No. 24) und Vermetus (Salensky No. 99) an. Das Ectoderm umgiebt in einer dünnen Schicht die dotterreichen Makromeren, von denen sich später, zumeist am vegetativen Pol, also in der Nähe des Blastoporus, kleinere Zellen ablösen, welche die erste Andeutung des Mitteldarmes repräsentiren. Bei Neritina bilden sich diese Zellen schon ft'ühe , ehe noch die Umwachsung der Makromeren so weit erfolgt ist (Fig. 580 G, ent). Nach Blochmann's Angabe (No. 7) rücken die 1000 XXVIII. Capitel. kleineren Entodermzellen unter der Ectodermlage gegen den animalen Pol hin und bilden hier über den Makromeren eine Art Kappe (Fig. 586). Dadurch entsteht ein Urdarm, welcher zum Theil von kleineren Ento- dermzellen, zum Theil von den Makromeren gebildet wird. Neritina schliesst sich somit mehr den früher betrachteten Formen an, bei welchen sich ein Uebergang von der epibolischen zur Invaginationsgastrula findet. Anfangs liegt den umfangreichen Makromeren eine Kappe von Mikromeren auf, etwa so wie in Fig. 580 F und G, doch tritt zwischen Mikro- und Makromeren bereits eine Furchungshöhle auf. Mit dem Fortschreiten der Umwachsung bildet sich der Urdarm aus, wenn auch in einer, von dem gewöhnlichen Modus abweichenden Weise. Auch bei U r 0 s a 1 p i n X , F u 1 g u r , Pur p u r a und N a s s a findet die Gastrulation durch Epibolie statt (Brooks Xo. 17, Mc Murrich No. 70, BoBRETZKY No. 11), doch siud ausserdem bei diesen Formen durch den grossen Dotterreichthum der Eier noch andere abweichende Verhältnisse in der Keimblätterbildung bedingt. Es wurde schon früher gezeigt,, dass bei der am besten studirten N a s s a m u t a b i 1 i s , ähnlich wie bei U r o - tnl Fig. 586. Embryo von IlliA Neritina fluviatilis im op- tischen Schnitt (nacli Blochmann). bl Blastoporus, ect Ectoderm, ent Entoderm mes Mesoderm. -^ei t Salpinx und Purpura, ein besonders dotterreiches Makromer die übrigen an Umfang weit übertrifft (Fig. 582 B). Die Schicht der Mikromeren liegt den Makromeren in Form einer Scheibe oder Kappe auf (Fig. 582 JS'). Wenn die Mikromeren gegen den vegetativen Pol vorwachsen, nehmen auch die drei kleineren Makromeren an dieser Lagenveränderung Theil. Sie vermehren sich dabei (Fig. 587 B, hy). Schliesslich werden diese Zellencomplexe, welche die Anlage des Mitteldarmes darstellen, immer mehr gegen den vegetativen Pol verschoben (Fig. 587 C und B). Sie kleiden eine Höhle aus, welche dem Lumen des späteren Mitteldarmes entspricht. Es sind die protoplasmatischen Theile der Makromeren, welche zunächst zur Bildung des Mitteldarmepithels verwendet werden; das Uebrige bildet eine Art von Nahrungsdotter, welchem die Zellen der Keim- blätter ähnlich wie eine Keimscheibe aufliegen (Fig. 587 B). Soweit man aus der Darstellung von Brooks (No. 17) ersehen kann, scheinen auch bei Urosalpinx ganz ähnliche Verhältnisse bezüglich der Ento- dermbildung vorzuliegen. Als eine Art von Nahrungsdotter erscheinen übrigens auch schon jene vier, bezw. zwei Makromeren, wenn sie einen so beträchtlichen Umfang annehmen, wie z. B. bei Fusus, Vermetus, Aplysia u. a. Das Mesoderm. Gelegentlich der Besprechung der Furchungs- erscheinungen wurde erwähnt, dass das mittlere Keimblatt bereits sehr früh zur Anlage kommt. Bei PI an or bis liefert das hintere der vier Makro- Gastropoden. 1001 meren die beiden Urmesodermzellen, wie schon oben (pag. 995) gezeigt wurde. Dieselben werden bald in die Furchungshöhle gedrängt, und durch ihre Vermehrung entstehen die ])eiden Mesodermstreifen. Aehnlich liegen (nach Knipowitsch No. 55 ) wohl die Verhältnisse bei den P t e r o - poden (Clione). Hier sollen übrigens durch Theilung eines der vier Makromeren zwei Zellen entstehen, welche bald in's Innere gedrängt werden. Diese beiden symmetrisch gelagerten Zellen bezeichnen ebenfalls das Hinterende. Knipowitsch vermuthet, dass bei denjenigen Ptero- poden, bei welchen nach Fol das eine Makromer bedeutend kleiner ist (Fig. 581 A, III), dieses die Urmesodermzellen liefert. Jede der beiden, durch Theilung des Makromers entstehenden Zellen theilt sich bei Clione wieder in zwei grosse Zellen (Mesoblasten , Fig. 585 B, mes), mc Fig. 587. A — B Längsschnitte durch Embryonen verschiedener Altersstadien von Nassa mutabilis (nach Bobeetzkt aus Balfours Handbuch). bp Blastoporus, ep (Epiblast) Ectoderin, / Fussanlage, hy (Hypoblast) Entoderra, in Mitteldarmepithel, m Mundöftnung, me Mesoderm, sg Schalendrüse, st Lumen des Mitteldarmes. welche nun eine ganz symmetrische Lage am Hinterende einnehmen und durch fortgesetzte Vermehrung kleinere Zellen aus sich hervorgehen lassen. Durch die Diiferenzirung des Mesoderms wird die scheinbar radiäre Gestaltung des Keimes, welche an den Furchungsstadien in so auffälliger Weise hervortritt (Fig. 580 C—E), stark modificirt, und mit dem Auf- treten der beiden Mesodermzellen erhält der Keim einen völlig bilateral symmetrischen Bau (Fig. 580 H). Dies gilt für Planorbis, und ein ähnliches Verhalten zeigt auch Bythinia. Wie bei Planorbis ent- stehen bei dieser Form die Urmesodermzellen aus dem hinteren Blasto- 1002 XXVIII. Capitel. mer, welches als Entomesodernizelle anzusehen ist, d. h. es theilt sich in zwei Zellen, von denen die eine an dem Platze des hinteren Makromers liegen bleibt, die andere aber ein wenig in der Richtung nach vorn ver- schoben wird. Diese letztere Zelle theilt sich in zwei Zellen, und zwar so, dass dieselben neben einander liegen. So entstehen die beiden Ur- mesodermzellen (v. Erlanger No. 28). In ähnlicher Weise entsteht das Mesoderm bei Crepidula (Conklin No. 24) und Neritina (Bloch- MANN No. 7), nvu- werden hier einige, übrigens kaum l)eträchtliche Modificationen dadurch hervorgerufen, dass die Gastrulation in Folge des grossen Umfangs der Makromeren durch Epibolie erfolgt, oder sich doch dieser Form der Gastrulation bedeutend nähert. Bei Neritina löst sieh von dem hinteren iMakromer eine Zelle ab, welche durch Theilung die beiden Urmesodermzellen entstehen lässt (Fig. 580 6r). Recht deutlich lassen sich diese Verhältnisse an den von Heymons untersuchten Eiern eines Opisthobranchiers(Umbrella) erkennen (Fig. 588 j. Auch hier ent- steht durch Theilung des hinteren Blastomers eine kleinere Entoderm- ntt> Fig:. 588, A — E Einige Stadien aus der Furchiing und Keimblätterbilduug' von Umbrella (nach noch nicht veröffentlicliten Untersuchungen von R. Hkymons). A zeigt die vier Makromeren, £ die Theihmg der Entomesodernizelle, C die Bildung der Urmesodermzellen, D und E die Bildung der Mesodermstreifen. / — JF die 4 Makromeren, bezw. deren Derivate, cct Ectoderm, ent Entoderm, m die Stammzelle des Mesoderms, mes Mesoderm, um die Urmesodermzellen. und grössere Mesodermzelle {Ä und B). Letztere theilt sich in die beiden Urmesodermzellen (C), welche bald die beiden bilateral gelagerten, aus wenigen grossen und einigen kleineren Zellen geliildeten Mesodermstreifen aus sich hervorgehen lassen (D und E). Die von den letzterwähnten Formen geschilderte Art der Entstehung des Mesoderms von dem hinteren Makromer aus dürfte den gewöhnlichsten Modus der Mesodermbildung bei den Gastropoden darstellen. Weit stärkere Modificationen scheinen in der Bildung des Mesoderms bei denjenigen Formen obzuwalten, welche wie Nassa, ausserordentlich dotterreich sind, und doch seheint es uns, als ob man die, für die letztere Form geschilderte Entstehung des Mesoderms (Bobretzkt No. 11) auf Gastropoclen. 1003 die zuvor besprochenen Modalitäten der Mesodermbildung zurückführen könne. An Schnitten durch ein solches Stadium der Eier von Nassa, wie es durch Fig. 582 E dargestellt wird, bemerkt man unter einer Decke kleinerer Zellen einige grössere, welche in die Furchungshöhle vorspringen. Die vorspringenden Parthien trennen sich ab und liefern einige ziemlich umfangreiche Zellen, welche nunmehr in der Furchungshöhle liegen. Dies sind die ersten Mesodermzellen , und da die Zellen, von denen sie sich abschnürten, wohl einem der kleineren Makromeren entsprechen (Fig. 582 E), so hat das Mesoderm einen ähnlichen Ursprung, wie in den vorher be- trachteten Fällen. Die weniger grossen, zu Anfang vorhandenen Meso- dermzellen theilen sich bald weiter (Fig. 587 A), und liefern wohl auch hier eine Art von Mesodermstreifen (Fig. 587 B). Auf die Makromeren wird noch bei verschiedenen anderen Formen der Ursprung des Mesoderms zurückgeführt, so bei Limnaeus (Wolfson No. 131), bei Fulgur (Mc Mureich No. 70) und Janthina, bei welcher letzteren Form es sich nach Angabe von Haddon (No. 40) in der Nähe des Blastoporus von den Makromeren abtrennen soll ; auf einem Stadium, in welchem die Makromeren noch nicht ganz von der Ectodermkappe umwachsen sind , liefern hier die peripher gelegenen Makromeren die Mesodermzellen. Bezüglich der letztgenannten Angaben über die Entstehung des Mesoderms muss hinzugefügt Averden, dass sie nicht in genügender Weise gestützt er- scheinen, üebrigens giebt es noch andere verschiedene Darstellungen von der Entstehung des Mesoderms bei den Gastropoden, welche wir als noch weniger begründet hier nicht berücksichtigen können. Ebenfalls in Verbindung mit dem Entoderm, aber in einem Stadium, wenn schon weitere Ditferenzirungen des Embryos eingetreten sind, ent- steht das Mesoderm bei Patella (Patten No. 83). Patella besitzt eine Blastula, an welcher, wie schon gezeigt wurde, das Entoderm durch Einwucherung der grossen Zellen des vegetativen Poles erfolgt (Fig. 589 und 590). Vier solcher grossen Zellen existiren zunächst, und zwar zeigen dieselben das gleiche Lagerungsverhältniss , welches wir schon früher von den 4 Makromeren kennen lernten. Nun tritt aber nach Patten's Angabe beiderseits von diesen vier Blastomeren eine Zelle auf, welche durch Theilung in die Furchungshöhle eine andere, ebenfalls noch ziemlich umfangreiche Zelle abgiebt. Jene beiden Zellen der Blastiüa be- zeichnet Patten als Entomesodermzellen (Fig. 590 A, em). Die von ihnen abgeschnürten Theile sind die beiden Urmesodermzellen. Sie liegen neben dem Blastoporus , am Hinterende der Larve, und vermehren sich später nach vorn hin. Dadurch entstehen die Mesodermstreifen, welche nach Patten's Darstellung bei Patella besonders regelmässig ausüeprägt sind (Fig. 591 und 592, pag. 1007). Nachdem schon seit Langem und, wie man aus dem Vorstehenden sieht, in der Mehrzahl der Fälle das Mesoderm bei den Gastropoden auf die Ver- bindung mit dem Entoderm zurückgeführt wurde, ist neuerdings sogar seine Entstehung in Form von Cölomsäcken angegeben worden, welche Auffassung deshalb überrascht, weil man die Mollusken von einem solchen Verhalten des Enterocöls ganz besonders weit entfernt glaubte. Zudem war Derartiges bis- her bei ihnen niemals beobachtet worden. Allerdings bietet die Differenzirung ihres Mesoderms und besonders die Ausgestaltung des Pericardiums grosse Uebereinstimraung mit den bei gewissen „Enterocöliern" obwaltenden Ver- hältnissen dar, und es ist nicht zweifelhaft, dass sie wie diese eine secundäre Leibeshöhle besitzen, aber sie lehnen sich in dieser Beziehung vor Allem 1004 XXVIII. Capitel. an die Anneliden an. Ihre Mesodermbildung ähnelt derjenigen der Anne- liden am meisten. Nach dem, was bis jetzt über die Mesodermbildung be- kannt ist, können wir mit den von Erlanger an Paludina gewonnenen Resultaten nicht übereinstimmen und müssen dieselben so lange skeptisch betrachten, bis sie besser gestützt oder durch erneute Untersuchungen (wo möglich auch an anderen Formen) wirklich bestätigt werden. V. Erlaxger's Darstellung ist etwa folgende. An dem ziemlich weiten Urdarm von Paludina tritt eine zweiziptlige Aussackung auf, wodurch der Eindruck eines zweitheiligen Cölomsackes hervorgebi"acht wird, ähnlich wie er z. B. bei verschiedenen Echinodermen vorkommt (vgl. pag. 270 und 271), Dieser Sack, welcher in der Nähe des Blastoporus dem Urdarm an- sitzt, schnürt sich später vom Entoderm los und stellt jetzt eine ringsum geschlossene Blase dar, welche eine symmetrische Gestaltung erkennen lässt. Die äussere und innere Wand nähern sich dem Ectoderm und dem Entoderm, so dass man in diesem Stadium von einem somatischen und splanchnischen Blatt sprechen könnte- Man sieht, dass bis hierher das Verhalten des Meso- derms demjenigen der Cölomsäcke bei anderen Formen, z. B. den Echino- dermen, höchst ähnlich ist. Dies ändert sich aber bald, indem der Cölom- sack durch Ablösung einzelner Zellen eine fast vollständige Auflösung erfährt. Nur zwei unbedeutende bläschenförmige Reste bleiben, umgeben von unregel- raässig vertheilten Mesodermzellen, an der Ventralseite des Urdarms zurück. Von ihnen soll später noch die Rede sein. Mit den bisher geschilderten Modalitäten der Mesodermbildung nicht wohl zu vereinigen sind einige Darstellungen, nach welchen das mittlere Keim- blatt direct vom Ectoderm herzuleiten ist. So verhält es sich nach Bobretzky (No. 11) bei F usus, nach Fol bei verschiedenen Gastropoden und nach Salensky bei Vermetus (No. 99). Die Eier dieser letzteren Schnecken sind sehr dotterreich. Das Ectoderm liegt als dünne Schicht den Makromeren auf und umschliesst dieselben fast vollständig. In der Nähe des Blastoporus soll nun durch Vermehrung der Zellen des äusseren Blattes eine Verdickung desselben entstehen, die Anlage des Mesoderms. Bobretzky fasst dieselbe bei Fusus als ein Umschlagen des Blastodermrandes auf. Nach Salensky wird diese Mesodermanlage bilateral symmetrisch, ähnlich wie die Mesoderm- streifen, doch soll ausserdem eine davon unabhängige mesodermale Bildung in der Nähe der Schalendrüse auftreten. Diesen Theil des Mesoderms ist Salensky geneigt, durch Abspaltung von dem Ectoderm aus entstehen zu lassen, in dessen Nähe er liegt, also von dorsalen Parthien des Körpers. Mit dieser letzteren Auffassung zeigt die schon früher durch P. Sarasin (No. 101) gegebene Darstellung von der Entstehungsweise des Mesoderms eine gewisse Uebereinstimmung. Nach Sarasin treten bei Bythinia ten- taculata an verschiedenen Stellen des Körpers Wucherungen des Ectoderms auf, von denen sich die mesodermalen Elemente ablösen. Dies geschieht zum Theil schon in früher Zeit der Embryonalentwicklung, zum Theil erst später. Da dieses Material zur Bildung der für gewöhnlich als mesodermal angesprochenen Organe zu verschiedenen Zeiten und an verschiedenen Stellen vom Ectoderm sich abtrennt, so vermag P. Sarasin ein einheitliches Mesoderm nicht anzunehmen und steht somit auf einem ähnlichen Standpunkt, wie ihn Kleinenberg nachher in so entschiedener Weise für die Anneliden vertreten hat (vgl. pag. 194). Später sind für Bythinia Urmesodermzellen und Mesodermstreifen beschrieben worden (v. Erlanger No. 28), und nach den sehr bestimmt gemachten Angaben von Sarasin käme es darauf an, zu zeigen, ob ausser dem distinct angelegten Mesoderm noch eine Bildung mesodermaler Gastropoden. 1005 Elemente vom Ectoderm stattfindet, wie dies ja verschiedentlich auch für andere Formen (Anneliden, Echinodermen) und speciell auch für Mollusken (vgl. Cycias pag. 930) angenommen oder vermuthet worden ist. Als auffällig muss bezeichnet werden, dass auch solche Forscher, die wie Erlangek sehr entschieden für die Abstammung des gesammten Meso- derms von den Mesoderm streifen eintreten, doch selbst auch einige Elemente des Bindegewebes vom Ectoderm her entstehen lassen. So begeben sich die am 'hinteren Rande des Velums im „Nacken" gelegenen sog. „Nuchalzellen", d. i. eine Ansammlung besonders umfangreicher Ectodermzellen , in's Innere, um sich im Bindegewebe zu verbreiten. Obwohl von anderem Aussehen als die übrigen Elemente des Bindegewebes scheinen sie doch diesem anzugehören. 4. Die Entstehung der LarTenform und deren Beziehung zur definitiren Grestalt. Schon aus dem verschiedenartigen Verlauf, welchen die Keimblätter- bildung" bei den Gastropoden nimmt, geht hervor, dass auch die Aus- bildung der äusseren Gestalt des Embryos eine ditferente sein wird. Eine wichtige Rolle spielt hierbei die im Ei angehäufte grössere oder geringere Masse des Dotters. Ausserdem aber kommen besondere Anpassungsverhältnisse an die Lebensweise der verschiedenen Formen in Betraclit ; denn die Gastropoden besitzen zum grossen Theil frei schwim- mende Larven, welche längere Zeit umherschwärmen, ehe sie in die defi- nitive Gestalt des ausgebildeten Thieres ül)ergehen. Obwohl sich nun die Larven der Hauptsache nach auf eine Grundform zurückführen lassen, so zeigen sie doch auch in den einzelnen Abtlieilungen ziemlich weit gehende Differenzen, so dass wir genöthigt sein werden, die verschiedenen Larvenformen getrennt zu betrachten. Vorher aber soll die Entwicklung einiger besonders charakteristischer Formen vorgeführt werden, um da- durch zunächst einen Ueberblick zu gewinnen, und die Vergleichung mit den anderen Abtheilungen der Mollusken zu ermöglichen. Die Herausbildung der Larvenform aus dem Ei ist unter Anderem von Patella in eingehender Weise geschildert worden (Patten No. 83), und da dieser Prosobranchier, welcher mit zu den ursprünglichsten Gastropodenformen gehört, allem Anschein nach die Larvenform am reinsten zur Ausbildung bringt, so halten wir uns zunächst an seine Ent- wicklung. Dieselbe ist übrigens von Patten nicht vollständig, sondern nur bis zu einem Stadium verfolgt worden, auf welchem die Larve vom Uebergang zur definitiven Gestalt der Schnecke noch recht weit ent- fernt ist. Die Entwickhiug yon Patella zeigt schon insofern ein ursprüng- liches Verhalten, als die Eihülle sehr früh, bereits während der Furchung abgeworfen wird. Da schon im Blastulastadium Wimpern auftreten (Fig. 589), so erlangt der Embryo sehr frühzeitig freie Beweglichkeit, und wird somit zur Larve. Es sind dies ähnliche Verhältnisse, wie wir sie bei den Lamellibranchiaten kennen gelernt haben, wie sie sonst aber bei den Gastropoden nicht gewöhnlich sind, bei denen die Larven vielmehr erst in viel späteren Stadien ausschlüpfen. Von dem verdickten vegetativen Pol der Blastula aus erfolgt, wie früher (pag. 998 und 1003) geschildert wurde, die Ein\vucherung des Entoderms und die Diiferenzirung des Mesoderms (Fig. 589 und 590). Der Blastoporus liegt am vegeta- Korsc he It-Heider , Lehrbuch. 65 1006 XXVIII. Capitel. tiven Pol, welcher zugleich dem Hinterende der Larve entspricht. Die Hauptaxe der Larve geht in diesem Stadium durch die Mitte des Blasto- porus und den gegenüber liegenden Pol, an welchem später die Scheitel- platte zur Ausbildung kommt. Durch das Auftreten des Mesoderms geht die Larve in die bilateral symmetrische Gestaltung über. Der Blasto- porus ändert schon bald seine Lage, indem er an der Ventralseite gegen das Vorderende hin rückt, und zwar in Folge eines stärkeren Wachsthums der Rückenfläche. Schon vorher ist die, bereits im Blastulastadium angedeutete Anlage des Velums deutlicher hervorgetreten (Fig. 590 und 591). In späteren Stadien ist die Verlagerung des Blastoporus noch weit auffälliger (Fig. 590 B), und erinnert an die Verhältnisse, welche wir früher für Dentalium (pag. 980) beschrieben haben (Fig. 574 und 576). Der Blastoporus geht dabei aus einer runden (Fig. 591 Ä) in eine II förmige und sodann in eine spaltförmige Fig". 589 und 590. A und £ Larven von Patella im Stadium der Blastula, der beginnenden und vollendeten Entodermeinwucherung (nach Patten). bl Blastoporus, em Entomesodermzelle, ent Entoderm, mes Mesoderm, sd Schalen- drüse, tc Wimpei'kranz. Gestalt über (Fig. 591 B). An seinem Hinterende zeichnen sich zwei Zellen durch besonderen Umfang aus. Sie bedecken sich l)ald mit Wimpern (Fig. 591 und 592) und dürften wohl den später noch zu besprechenden Analzellen anderer Gastropoden gleichzusetzen sein (pag. 1020). Der Spalt verengert und scliliesst sich nun in der Richtung von hinten nach vorn. Ueberhaupt würde man geneigt sein, bei allen diesen, vom Blastoporus geschilderten Veränderungen an den von hinten nach vorn erfolgenden, allmählichen Schluss einer langen, spaltförmigen Oeifnung zu denken, wenn nicht die Angaben so bestimmt lauteten. Die vordere Parthie bleibt in Form einer rundlichen Grube erhalten, und diese wird zum Mund, oder es findet vielmehr hier eine Einsenkung des Ectoderms statt, welche den Gastropoden. 1007 Blastoporus nach innen verlagert und die Anlage des Vorderdarmes dar- stellt (Fig. 590 B). Aus der soliden Zellenmasse, welche das Entoderm jetzt noch darstellt, Inldet sich später durch Auftreten eines Spaltes und regelmässige Anordnung der sich stärker vermehrenden Zellen der Mittel- darm (Fig. 592). Vom Hinterende aus, wo die Mesodermzellen liegen, A ^ ,'^y ^ Fig. 591. A und B Trochophoralarven von Patella in zwei verschiedenen Altersstadien (nach Patten). In A sind neben dem kreisrunden Blastoporus die beiden Fusshöcker zu sehen. In £ erscheint der Blastoporus in die Länge gezogen. Daneben erkennt man die Anfänge der beiden Mesodermstreifen, dahinter ein Wiraperbüschel. gehen zwei sehr regulär gestaltete Mesodermstreifen aus (Fig. 592). Am Rücken der Larve trat schon früher, als eine von hohen Ectodermzellen gebildete Einsenkung, die Schalen- drüse auf, ül)er welcher später das Schalenhäutchen ausgeschieden wird. In bemerkenswerther Weise lässt Patten die Bildung des Fusses bereits zu sehr früher Zeit auf- treten. Dersellie soll aus zwei Höckern hervorgehen, welche ven- tral am Hinterende gelegen sind (Fig. 591 A). Sie tlankiren den Blastoporus zu einer Zeit, wenn derselbe noch als runde Oeffnung erscheint. Sobald er nach vorn verlagert wird, rücken sie auf einander zu, und vereinigen sich zur Bildung des Fusses, an welchem sich auch noch in späteren Stadien die Entstehung aus zwei Theilen Fig. 592. Frontalschnitt einer älteren dmvh flflq Vnrhanrlprmpin pinpr Larve von Pate IIa (nach Patten). auicn aas VOrnauaensein einei « anale Wimperzellen, m Seite nach vorn. In E hat er die Medianlinie überschritten, xind hier hat sich die ^Mantelhöhle tiefer eingesenkt. Die Kiemen versenkten sich durch Auswachsen nach hinten tiefer in dieselbe, Herz, Vorhöfe und vordere Aorta sind roth gehalten, der Darmkanal blau. a After, ao vordere Aorta, cg Cerebralganglion , / Fuss, k Kiemen, m Mund, n Nierenötfnungen , pey Padalganglion , plg Pleuralganglion , r Rand von Mantel und Schale, vc Visceralcommissur. falls auf einem starken Auswachsen der einen, gewöhnlich der linken Seite und der dadurch bedingten Verschiebung der hinteren linken Gastropoden. 1023 Parthie nach rechts imd der gesanimten hinteren Gegend nach vorn. Man geht hierbei von einem sehr einfach gebauten, chitonähnlichen Mollusk aus, dessen Rücken wenig erhaben und von einer flachen Schale bedeckt ist. Der Fuss ragt noch wenig über dem Eingeweidesack vor. Der After liegt am Hinterende, daneben die Oeffnungen der Nephridien und die Kiemen (Fig. 600^). Auch die Mantelhöhle, welcher diese Ge- bilde angehören, findet sich am Hinterende. Wie man sich das Vor- rücken des hinteren Organ- (Palleal-)complexes nach rechts und vorn vor- stellen kann, ergiebt sich am besten aus einer Betrachtung der Figuren 600 Ä — E, welche die Umlagerung der Organe in schematischer Weise darstellen (Bütschli, Lang). Die Asymmetrie, welche durch Vorrücken des Pallealcomplexes bis in die Nähe des Vorderendes erzeugt wird (D), findet sich bei den 0 p i s t h o b r a n c h i e r n und I^ u 1 m o n a t e n ; wenn der Pallealcomplex in seinem Vorrücken die Medianlinie überschreitet (E), wie dies bei den Prosobranchiern (incl. Heteropoden) der Fall ist, kommt es zur Kreuzung der Pleurovisceralcommissuren (Chiastoneurie, Fig. 600 E), welche bei den vorher genannten beiden Abtheilungen nicht vorhanden ist und einen besonders hohen Grad der Asymmetrie anzeigt. Die Ursache der Asymmetrie ist in der Lebensweise der Gastropoden d.h. in der Ausbildung ihres Fusses zu einem umfangreichen Kriechorgan bei gleichzeitiger Be- deckung des Körpers mit einer Schale zu suchen. Anfangs war die Masse der Eingeweide jedenfalls ziemlich gleichartig im Körper vertheilt, und dieser wurde nur von einer flachen Schale überdeckt. Diese Ausgangsformen glichen wohl am ehesten den Chitonen, abgesehen von der Gliederung, welche die Schale derselben besitzt, um den mit Tastorganen und Mund versehenen Kopf freier, den Fuss um- fangreicher und auch ihn unabhängig von dem übrigen Körper zu machen, zog sich dieser auf einen beschränkteren Theil des Körpers zurück. So kam es zur Bildung des hohen Eingeweidesackes. Auf diesen besonders schutzbedürftigen Theil beschränkte sich auch die Schale, doch konnten Kopf und Fuss noch in sie eingezogen werden, weshalb sie einen grösseren Umfang bewahren musste, als dies bei einer blossen Schutz- decke nöthig gewesen wäre. Es musste jetzt also nicht nur der hohe Eingeweidesack, sondern auch ein verkalktes Gehäuse für den ganzen Körper von dem Thier getragen werden. Wenn diese schwere Masse zu hoch wurde, musste sie sich neigen und zwar nach hinten, weil dies für die Vorwärtsbewegung des Thieres am wenigsten hinderlich war. Da sich aber am Hinterende die Mantelhöhle mit wichtigen Organen (Kiemen, Ausmündung des Darmkanals, der Nieren und Genitalien) be- fanden, so wurde diese Lagerung der geneigten Visceralmasse zunächst unmöglich, und sie erfolgte jedenfalls nach der Seite hin. Bei einem derartigen seitlichen Vorstehen des Sackes war aber die Bewegung zu stark gehindert, und die Masse suchte sich doch nach hinten zu rich- ten. Nehmen wir an, der Eingeweidesack sei nach links geneigt gewesen, so wird durch den nunmehr von der linken Seite her nach hinten ge- richteten Druck der Pallealcomplex nach der rechten Seite hin ge- drängt. Hierin liegt also die Ursache seiner früher beschriebenen Ver- schiebung nach rechts und vorn (Fig. 600). In der Ontogenie spricht sich dieser Vorgang durch ein stärkeres Wachsthum der linksseitigen hinteren Parthien aus, wodurch die Auftreibung des Eingeweidesackes 66* 1024 XXVIII. Capitel. gebildet wird und die Verlagerung des Afters nach vorn erfolgt (vergl. pag. 1017). Es könnte nicht Wunder nehmen, wenn durch den Druck der sich neigenden Visceralmasse und Schale nicht nur die genannte Verschiebung einträte, sondern auch Rückbildungen einzelner Organe stattfänden. So leitet denn auch Lang das Fehlen des ursprünglichen linksseitigen Pallealcomplexes (der linken Kieme, Nierenöffnung etc.), wie es bei ver- schiedenen Gastropoden z. B. den Opisthobranchiern vorkommt, darauf zurück, da?s die linke Seite einem besonders starken Druck ausgesetzt war, wodurch jene Organe in ihrer Function gehindert wurden und ver- kümmerten. In anderen Fällen (Haliotis) soll die rechte (ursprüng- lich linke) Kieme weniger umfangreich sein als die linke (ursprünglich rechte), und dasselbe gilt für die Nieren derjenigen Gastropoden (Haliotis, Patella etc.), bei welchen dies Organ paarig ist. Mit der Neigung des Eingeweidesackes entsteht wohl von selbst die Krümmung desselben. Lang führt dies mit Recht darauf zurück, dass die Oberseite stärker wachsen muss, damit Zerrungen vermieden werden. So kommt schliesslich die spiralige Aufrollung des Sackes zu Stande, welcher auch die Schale in ihrer Gestaltung folgt. Bei den nach links sich neigenden Schalen ist auch nach dieser Seite hin ein Aveiteres Feld für die Ausbreitung gegeben, zumal dann, wenn sich Schale und Ein- geweidesack nach hinten richten. Durch dieses ungleichartige Auswachsen ist die Bildung der sog. rechtsgewundenen Schalen bedingt. Für die linksgewundene Schale muss eine anfängliche Neigung nach der rechten Seite angenommen werden. Im Uebrigen ist der Vorgang derselbe. Welche Ursachen die Neigung nach der einen oder der anderen Seite bedingen, ist schwer zu entscheiden und zur Zeit wohl kaum bekannt. Einige links gewundene Schnecken zeigen dieselbe Anordnung der inneren Organe wie die gewöhnlichen rechts gewundenen Formen. Es handelt sich hierbei um eine falsche Linkswindung, von der man an- nimmt, sie sei auf die Weise zu Stande gekommen, dass sich die Spira einer rechts gewundenen Schale abflachte, bis sie in einer Ebene lag, worauf dann die Spira an der Nabelseite wieder durchbrach und so eine äusserlich links gewundene Schnecke zu Stande kam (Simroth, V. Jhering, Lang, No. 61 ). Ein Hinweis auf diesen Vorgang ist darin zu finden, dass die Pteropoden mit linksgewundener Schale, welche im Uebrigen den Bau rechtsgewundener Formen zeigen, das spiralige Operculum ebenfalls links gewunden aufweisen, während spiralige Opercula sonst regelmässig die entgegengesetzte Windungsrichtung wie die Schale zeigen (Pelseneer, No. 86). Die Asymmetrie der Gastropoden kann zum Theil wieder aufgegeben werden und, wenigstens äusserlich, einer ziemlich symmetrischen Ge- staltung weichen. So verhält es sich z. B. bei Formen, welche sich wie die Pteropoden einer freischwimmenden Lebensweise angepasst haben. Hier tritt also die Hauptursache der Asymmetrie, welche wir in der kriechenden Lebensweise bei Ausbildung einer deckenden Schale erkannten, in den Hintergrund. Dass aber auch solche Schnecken sich der sym- metrischen Gestaltung wieder nähern, welche zwar eine kriechende Lebens- weise führen, aber die Schale ganz oder theil weise rückgebildet haben, wie dies bei Onchidium und den Limaeiden der Fall ist, weist darauf hin, welche wichtige Rolle die Bedeckung des Körpers mit der Schale bei diesen Vorgängen spielt. Gastropoclen. 1 025 5. Die Ausbildung der äusseren Körperform in den verschiedenen Abtlieilungen der Grastropoden. A. Prosobranchier. Von der Ausbildung der Larvenformen der Prosobranchier und ihrem Uebergang in den ausgebildeten Zustand ist schon verschiedentlich die Rede gewesen M, so dass damit die Hauptpunkte, die Entwicklung der Trochophora- und Veligerform und deren Umwandlung in das fertige Thier schon erledigt sind, doch kommen auch bei den Prosobranchiern, zumal in Bezug auf die früheren Entwicklungszustände, gewisse Ab- weichungen vor, welche eine Modification der äusseren Körperform ver- anlassen und daher noch eine besondere Betrachtung verlangen. Es wurde schon früher (pag. 997 und 1000) erwähnt, dass die Eier mancher Gastropoden sehr dotterreich werden, was nicht nur auf die Bildung der Keim])lätter , sondern auch auf die Ausbildung der äusseren Körpergestalt von Einfluss ist. So verhält es sich z. B. bei Nassa, Fusus, Fulgur, Natica u. a. Schon bei Vermetus, dessen Veligerstadium wir kennen lernten (Fig. 595), kommt die Trochophoraform nicht mehr recht deutlich zur Ausbildung. Das Velum macht sich zunächst nur in Form zweier geschwungener Zellbänder am Vorderrande der VentraWäche bemerkbar, und in seiner Nähe treten die Fühleranlagen, dicht hinter ihm der Mund und die Wulstung des Fusses auf. Der letztere kommt bereits zur Anlage, wenn das Velum erst wenig entwickelt und dorsal noch lange nicht geschlossen ist. Die Anlagen der Organe sind also hier (mit Ausnahme der dorsal gelegenen Schalendrüse) auf einen beschränkten Theil des recht umfangreichen Embryos zusammengedrängt. Weit mehr ist dies der Fall bei noch dotterreicheren Eiern, wie z. B. bei denen von Fulgur (Mo jMurrich, No. 70j. Die ersten Anlagen der Organe sind hier so an einander gedrängt, dass man beinahe von einer Keimscheibe gegenüber der umfangreichen Dottermasse des Eies sprechen kann. Damit würden also ähnliche Verhältnisse eingeleitet, wie wir sie in weit extremerem Maasse bei den C e p h a 1 o p o d e n wieder antreffen w^erden. Spricht man doch auch bei diesen dotterreichen Eiern von einem „Blastoderm", welches den Dotter-, d. h. die Makromeren, umwächst und wirklich tritt hier die Mikromerenschicht gegenüber der IDottermasse der Makromeren stark zurück, wie ein Blick auf die P'iguren 582 D und £', pag. 997, sowie 587 A und B pag. 1001 zeigt. Wenn man diese Bilder mit denen einer Blastula und Invaginationsgastrula von Patella (Fig. 589 und 590), Planorbis oder Paludina vergleicht, so ist es ohne Weiteres erklärlich, dass diese veränderten Verhältnisse auch Modificatio- nen der äusseren Körpergestalt mit sich bringen müssen. Bei Nassa mutabilis, welche wir herausgreifen, weil sie die best- untersuchte, wenn auch nicht die extremste Form in dieser Hinsicht ist, bleibt eine Stelle am vegetativen Pol ziemlich lange von Zellen unbedeckt (Fig. 601 A, hl und 587 C, hp). Es ist der" Blastoporus , der sich später schliesst, und an dessen Stelle das Stomodaeum entsteht (Fig. 587 D, m). Bei Fusus, dessen Eier ähnliche Verhältnisse zeigen, soll die Oeflfnung des Blastoderms in den Mund übergehen, ohne sich zu ') Man vgl. pag. 1005, 1012 und 1014 die Entwicklung von Patella, Vermetus und Paludina, sowie die Figuren 589 — 599. 1026 XXVIII. Capitel. schliessen (Bobretzky), Hinter dem Blastoporus tritt schon sehr früh und noch ehe das Velum angelegt wird, als breiter Wulst der Fuss auf (Fig. 601 Ä, f). Daneben liegen die als excretorische Apparate auf- gefassten Ectodermzellencomplexe {ex). Vor dem Blastoporus und von der Bauchseite nach der Rückenseite fortschreitend erscheint das Velum iv). Dorsal tritt die Schalendrüse und darüber das Schalenhäutchen auf. Später setzt sich die vordere Parthie mit sammt dem Fusse gegen die dotterhaltige Hauptmasse des Embryos ab (Fig. 601 D), indem die vordere Parthie blasenförmig aufgetrieben wird (Fig. 603 ce. v). Noch besser als bei Nassa tritt diese Erscheinung bei einer von Bobretzky beobachteten Fususart hervor. Dort erscheint der P\iss, besonders aber der vordere Körpertheil in Form einer weiten Blase aufgetrieben (Fig. 602 Ä und ß. Ich) und es setzen sich in Folge dessen auch hier diese Parthien scharf gegen ^. B. hi.^ i — -S. ,.,^ Fig. 601. A — E Embryonen von Nass.i mutabilis in verscliiedenen Alters- stadien (nach Bohretzky). bl Blastoporus, d hinterer rohrtormiger Theil des Mitteldarmes, dr Dotter, ex Complexe von Excretionszellen, / Fuss, fd Fussdrüse , h Anlage des Herzens, hl hinterer Leberlappen, neben welchem links der vordere Leberlappen und darüber der Hinterdarm (dj und der After zu sehen ist, k Kiemenanlage, kk Kiemenhöhle, Ui Larvenherz, op Operculum, >• Rand der Schale fsj, v Velum. «len hinteren Theil des Embryos ab. Man hat diesen aufgetriebenen, dem präoralen Abschnitt der Trochophoralarve entsprechenden Theil, wel- cher sich auch bei anderen Prosobranchiern, sowie bei verschiedenen anderen Gastropoden (Pulmonaten) findet, als Kopfblase bezeichnet. Er verleiht den Embryonen ein besonders charakteristisches Aussehen (Fig. 602 kl und 621 kbl, pag. 1054). Gastropoden. 1027 das Von besonderer Bedeutung ist für die in Rede stehenden Embryonen Verhalten des Entodernis bezw. des Dotters. Man sieht, dass die sackförmige Anlage des Mitteldarmes (Fig. 587 G und i>, 602 B und dorsalen Theil des Em- bryos. Der Mitteldarm besteht aus einem vorderen weiteren und hinteren röhrenförmigen Abschnitt (Fig. 587 D, in Fig. 602 md). Letzterer liegt anfangs parallel zur Längsaxe, stellt sich dann aber schräg und verl)indet sich mit dem Ectoderm, um durch den jetzt noch in der ventralen Mittellinie gelegenen After nach aussen zu münden (Fig. 601 C). Später nimmt der hintere Theil des Darmes eine noch schrägere Stellung ein, und der After kommt an die rechte Seite zu liegen (Fig. 601 D und E). Hier entsteht auch die Kiemenhöhle als sichelförmige Einsenkung des Ectoderms, und zwar ist dieselbe bei Nassa ganz auf die rechte Seite des Embryos beschränkt ; die Asymmetrie scheint hier in noch ausge- sprochenerem Maasse zum Aus- druck zu kommen, als dies bei Paludina der Fall ist (vgl. pag. 1017). Auch die Schale nimmt an der Asymmetrie theil, indem sie nach hinten rascher wächst. Sie ist napfförmig gegen und 603). Der den Dotter hin offen ist Dotter erfüllt den hinteren OL. Fig. 602. A und B Embryo und medianer Längsschnitt eines Embryos von Fusus (nach Bobretzky). d Dotter, / Fuss, hb Kopf blase, l Leber, 7)1 Mund, md Mitteldarm, mg Magen, ot Otocyste, s Schale, t Tentakel, v Velum, vd Vorderdarm, z Subvelarzellen. Fig. 603. Längssclniitt durch einen Embryo von Nassa m u t a b i 1 i s auf wenig älterem Stadium als Fig. 601 i) (nach Bobretzky aus Balfour's Hand- buch). Kopfabschnitt und Fuss des Em- bryos haben sich grösstentheils vom Dotter abgehoben, welcher die hintere Parthie des Embryos ausmacht. ce.v Kopf blase, / Fuss, m Mund, st Maaren. Ce.v geworden und bedeckt den grössten Theil des Eingeweidesackes (Fig. 601 B). Am hinteren dorsalen Theil des Fusses tritt als zartes Plättchen das Operculum auf (C und B op). Im Fuss ist eine schlauchförmige 1028 XXVIII. Capitel. Ectodermeinstülpimg der Ventralfläche, wohl die Anlage der Fussdrüsse, zu erkennen (Fig. GUI E u, D u. 603). Das Velum, welches am Rücken noch nicht geschlossen ist, verlor seine vorher fast ringförmige Gestalt dadurch, dass der Mund mehr nach vorn rückte und an dieser Stelle ein Einschnitt im Velum auftrat (Fig. (301 C). Zugleich vergrösserte es sich und gewann damit die zweilappige Gestalt (D und E), welche wir schon früher von anderen Gastropodenlarven beschrieben. Mit diesen zeigt der Embryo von Nassa überhaupt jetzt eine grosse Uebereinstimmung, wie aus Fig. 601 E hervorgeht. Aehnlich liegen auch die Verhältnisse bei Fusus, dessen Embryonen anfangs ebenfalls eine von dem gewöhnlichen Verhalten mehrfach abweichende Gestaltung zeigen und denen von Nassa ähneln. Für Nassa und Fusus ist von Bobretzky ein bisher nicht besprochenes Larvenorgan beschrieben worden, das sog. Larven herz, welches auch bei anderen Gastropoden gefunden wurde (so z. B. von Salensky bei Calyptraea Nr. V>8). Es soll dies Larvenherz (Fig. 601 E lli) ein dorsal hinter dem Velum gelegener Tlieil des Ectoderms sein, welcher mit mesoderraalen Ele- menten in Verbindung steht und contractile Bewegungen ausführt. Wie diese Gegend sollen auch andere Theile des Embryos, z. B. Theile der Kopfblase und der Fuss, contractile Bewegungen ausführen' können. Ganz bedeutende Umwandlungen der Körpergestalt vollziehen sich bei einigen Prosobranchiern, welche sich einem parasitischen Leben an und in verschiedenen Echinodermen (Seesternen und Holotlmrien) an- bequemen. Davon giebt die von Jon. Müller beschriebene Eutoconcha mirabilis ein sprechendes Beispiel (No. 76). Dieselbe stellt einen in der Leibeshöhle von Synapta digitata lebenden an der Darm wand befestigten Schlauch dar, welcher in seiner Gestalt keineswegs an eine Schnecke erinnert, aber in seinem Brutraum Embryonen enthält, die denen anderer Prosobranchier sehr ähnlich sind. Sie besitzen ein, allerdings nicht sehr stark entwickeltes Velum, eine spiralig gewundene Schale, einen Fuss mit Operculum, Otolithenblasen u. s. f. Ihre Weiter- entwicklung ist nicht bekannt, aber es ist wahrscheinlich, dass sie eine Zeit lang frei leben ähnlich wie die jungen Entoval veu (pag. 942) und erst später in eine Holothurie einwandern. Für die Erklärung der bedeutenden Umwandlung, welche die Entoconcha infolge ihres parasitischen Lebens erlitten hat, sind die von P. und F. Sarasin beschriebenen Prosobranchier (T h y c a e c t o c o n c h a und Stilifer Linckiae) von Wichtigkeit (No. 103). Dieselben leben ectoparasitisch an Seesternen und dringen nur mittelst einer rüsselartigen Bildung tief in die Haut ein (Thy ca) oder versenken sich sogar mit ihrem ganzen Körper in dieselbe (Stilifer). Schon diese ectoparasitisehen Schnecken zeigen bedeutende Veränderungen ihres Baues. Noch mehr wird dies der Fall sein, wenn sie durch die Körperhaut des Wirthes hindurch in dessen Leibeshöhle eindringen. Dass ein solches Eindringen des Parasiten von aussen her wahrscheinlich ist, lehrt das Beispiel des bereits tief in die Haut eingegrabenen Stilifer. Die äussere Gestaltung sowohl wie die innere Organisation erleidet schliesslich wie bei vielen anderen Para- siten eine so tief eingreifende Veränderung, dass fast nichts mehr an die frühere Schnecke erinnert und dieselbe zu einem nur noch den Functionen der Ernährung und Fortpflanzung obliegenden Schlauch herabgesunken ist, wie ihn Entocolax und Entoconcha jetzt darstellen (W. Voigt, No. 129, Braun No. 15, Schiemenz No. 108). Gastropoden. 1029 B. Heteropoden. Die Entwicklung der Heteropoden ist derjenigen der Proso- branchier, zu denen sie ja sonst auch in naher Verwandtschaft stehen sehr ähnlich, doch bedingt die besondere Gestaltung der ausgebildeten Thiere gewisse Abweichungen, welche zumal die spätere Entwicklung be- treffen. Die Entwicklung der Heteropoden ist besonders von Leuckart (No. 67), Gegenbaur (No. 37), Krohn (No. 58a) und Fol (No. 31) studirt worden. Einige jüngere Stadien der Embryonen von Firoloides lernten wir Irüher bereits kennen (pag. 999, Fig. 584^.-0). Der älteste dieser PJmbryonen befand sich noch auf dem Stadium der Invaginationsgastrula. Der Ürdarm nimmt bald eine auffallend zweizipflige Form an, was an die von Erlanger für Paludina geschilderten Verhältnisse der Mesoderm- bildung in Form eines Cölomsackes erinnert (vgl. pag. 1003), aber wohl dadurch seine Erklärung findet, dass die von der Dorsalseite her ent- stehende Schalendrüse als zapfenförmige Einstülpung gegen den Urdarm vorwächst und eine Einsenkung desselben hervorbringt. Wenn die Schalen- driise sich wieder auszugleichen beginnt (Fig. 604), so nimmt auch der Urdarm wieder eine regelmässigere Gestalt an. Derselbe hat sich mehr ausgeweitet und erscheint auf diesem späteren Stadium sackförmig. Der Blastoporus geht in den bleibenden Mund über (Fig. 604 o). Die Schalendrüse erscheint zu- nächst von einem Propf bräunlicher Substanz erfüllt (s'); bei Paludina, wo Bütschli Aehn- liches beobachtete, soll dieser Pfropf ausgestossen werden, ehe es zur Bildung der eigentlichen Schale kommt, w^ährend Fol diese Masse, welche die Schalendrüse erfüllt, beim Ausgleichen Fi^. 004. Embryo von der Schalengrube direct in die Schale über£>-ehen i' ^ i" » ^ « i ^^^ ^ '^ ^ s m a r e s t i , ' (n-ich 1. -«- %^ Ol ■\ yV.n. y , TU '\ \ sd'' >r a '^ mc .^„SiSPr' Fig. 621. Embryo von Helix pomatia vom 7. Tage, in seitlicher Ansicht (nach Fol). a After, / Fuss, kbl Kopfblase, m Mund, md Mitteldarm, r Radulatasche, sd Schalen- drüse, un Urniere. Schnecken, sowie auch die Landpulmonaten in den Kreis seiner ausge- dehnten Untersuchungen gezogen. Die letzteren Formen, welche schon früher von Gegenbaur (No. 36) studiert wurden, weichen in einzelnen Punkten ihrer Entwicklung von den Wasserpulmonaten ab, und verlangen daher in dieser Hinsicht noch eine gesonderte Behandlung. ^) Bezüglich der übrigen recht umfangreichen Litteratur der Pulmonaten - Ent- wicklung sei auf das Litteraturverzeichniss und den Text verwiesen. Gastropoden. 1055 Die Eutwicklun^ der Landpulinonaten ist durch die Ausbildung höchst umfangreicher, provisorischer Organe, nämlich einer Kopf- und Fussblase charakterisirt. Diese Larvenorgane treten schon früh auf. In einem Stadium, welches etwa der Trochophora entsprechen w^ürde, zeichnen sich die Embryonen ( von L i m a x , A r i o n , H e 1 i x , C 1 a u s i 1 i a) durch den Besitz einer mächtigen Auftreibung des präoralen Theiles aus. Diese Kopfblase ist in dem betreffenden Stadium so umfangreich, dass die übrigen Theile des Embryos fast ganz dagegen zurücktreten. Dieselben hängen der fast kugelrunden, mächtigen Kopfblase wie ein Nueleus an. Auch in einem etwas späteren Stadium (Fig. 621) ist die Kopfblase (kbl) noch sehr umfangreich, aber hier wölbt sich der Fuss bereits vor und beginnt sich ebenfalls blasenförmig aufzutreiben. Man sieht, dass von der Gestalt der Trochophora hier nicht mehr viel übrig geblieben ist. Uebrigens besteht auf einem etwas früheren, als dem in Fig. 621 abgebildeten Stadium noch ein Ueberrest des Velums. Dasselbe wird durch zwei ÄbL \ Fig. 622. Embryo von Helix pomatia, vom 10. Tage in seitlicher Ansicht (nach Fol). a After, / Fuss, kil Kopfblase, Ih Larvenherz, w Mund, md Mitteldarm, r Kadula- tasche, sd Schaleudrüse, un LTrniere. quere Wimperleisten repräsentirt , welche zu beiden Seiten des Mundes liegen und gegen die Schalendrüse zu verlaufen. Sie reichen nicht bis an den Mund heran und schwinden schon bald wieder. Bei Arion und Limax ist ein Velum nicht mehr aufzufinden (Fol). Wie die Embryonen der Wasserpulmonaten, vermögen auch die der Landpulmonaten im Ei zu rotiren, da sie mit Wimpern bedeckt sind. Die Lage der einzelnen Organe des Embryos wird am besten durch eine Betrachtung der Fig. 621 klar. An den Oesophagus schliesst sich der im vorderen Abschnitt aus grossen, eiweisshaltigen Zellen bestehende und hinten aus kleineren Entodermzellen zusammengesetzte Mitteldarm an. Der After liegt hinter der Fussauf treibung, und dahinter, die Dorsal- 68* 1056 XXVIII. Capitel. Seite markirend, bemerkt man die Schalendrüse. Eine neben dem Munde gelegene Grube stellt die Anlage der Radulatasche dar, welche nach Fol an dem noch nicht völlig eingesenkten Vorderdarm, also zunächst neben der Mundöffnung entsteht, aber bald in den Vorderdarm einbezogen wird. Neben dem Mitteldarm bemerkt man den noch nicht geknickten Urnieren- schlauch, der nach Fol an der hinteren Basis des Fusses nach aussen mtmdet. Ungefähr in dieser Gegend, jedoch etwas hinter dem Fuss, liegt ein von Fol als Larvenherz bezeichnetes Gebilde. Das sog. Larvenherz (Fig. 622 Ih) besteht aus einer Vorbuchtung des Ectoderms, mit welcher sich zahlreiche Mesodermzellen verbinden. Diese besonders differenzirte Parthie der Körperdecke, welche bei der späteren Bil- dung der Mantelhöhle in diese einbezogen und somit mehr nach der rechten ytd -jid. Fig. 623. Aelterer Embryo von Limax maximus, in seitlicher Ansicht (nach Fol). au Auge, cg Cerebralganglion , d Dottermaterial, / Fuss, It Lippentaster, ma Mantelfalte , md Mitteldarm , ol Oberlippe, jpd Podocyste , pg Pedalganglion, rs Kadula- sack, 8 Schale, t Tentakel, un Urniere. Seite verlagert wird, führt regelmässig pulsirende Bewegungen aus und wird von Fol als eine die embryonale Circulation befördernde Einrichtung auf- gefasst. Es gehört also in die Kategorie der sog. Larvenherzen, von denen bereits früher die Rede war (pag. 1028). Während die Kopfblase in den späteren Stadien an Umfang abnimmt, wächst der Fuss bedeutend in die Länge. Zunächst ist er cylinderförmig, doch dehnt er sich bald mehr und mehr aus und stellt jetzt ein kolbiges Gebilde von mächtigem Umfang dar (Fig. 623). Als Schwanzblase, oder neuerdings als Podocyste (Jourdaln, Sarasin) hat man diese umfangreiche Blase bezeichnet. Da reichlich Mesodermzellen in ihr vor- handen sind, die sich der Wand anlegen, vermag sie sich zu contrahiren und führt abwechselnd mit der Kopfblase rhythmische Bewegungen aus. Gastropoden. 1057 Offenbar hat man es in diesen blasigen Auftreibungen des Körpers wieder mit Circulations- , bezw. Respirationsvorrichtungen zu thun, und es mag sein, dass sie auch der Ernährung dienen, indem sich hier diosmotische Vorgänge abspielen. Ganz besonders umfangreich wird die Podocyste bei den Embryonen verschiedener Hei ix- Arten (Gegenbaur, v. Ihering, Fol, Sarasin). Hier verbreitert sie sich nach beiden Seiten hin und nimmt dadurch die Form einer breiten Platte an, welche gegen Ende der „Larvenperiode" beinahe den ganzen Innenraum der Eischale austapezirt. Von einer ceylonesischen Helix (H. Waltoni, Fig. 624) beschreiben P. u. F. Sarasin, wie die Podocyste die bereits mehrfach gewundene Schale des hier sehr grossen Embryos wie eine Kappe überzieht. Auch bei dieser Form, bei welcher die Fussblase eine ganz besonders starke Ausdehnung erreicht, wurden pulsirende Bewegungen derselben wahrgenommen. Wenn sie ihre grösste Ausdehnung erreicht hat, verläuft im Innern des Fusses von ihr aus je ein weiter Längscanal an der Ventralseite nach dem Gehirn und am Fussriicken nach den von einem Blutsinus umgebenen Eingeweiden hin. Es besteht somit neben der definitiven noch eine provisorische Circulation. Fig. 624. Embryo von Helix Walt Olli, von der Seite gesehen (nach P. und F. Sarasin). kb Kopf blase, ml Mundlappen, mw Mantelwulst, pd Podocyste, s Schale, spl Sinnesplatte, t oberer, t' unterer Tentakel. Gegen Ende des Eilebens verliert die Fussblase an Umfang. Man sieht sie zunächst noch als ein gefaltetes Organ dem Fusse anhängen, bis auch dieser Rest schwindet, indem er resorbirt wird. Der Fuss nimmt dabei seine definitive Form an. Eine Einstülpung, welche erst spät an ihm in der Nähe des Mundes auftritt und sich schlauchartig nach hinten verlängert, ist die Anlage der Fussdrüse (Fol). Abgesehen von der Ausbildung der hier besonders umfangreichen Embryonalorgane, verläuft die weitere Entwicklung des Embryos in ähn- licher Weise, wie wir sie von anderen Gastropoden und speciell Pulmo- naten kennen gelernt haben. Dies gilt auch für die Schale, insofern die- selbe nicht eine rudimentäre und innere ist, wie bei vielen Landschnecken. Im letzteren Fall, wie beiLimax undArion, schnürt sich die Schalen- drüse aus der Verbindung mit dem Ectoderm ab, wie schon früher er- wähnt wurde. Die Schale bleibt eine innere, unter dem Mantel verborgene und ist rudimentär. Bei Arion besteht sie nur noch aus einzelnen Kalkkörnern. Auffällig ist, dass bei Clausilia nach Gegenbaur's Beobachtung die Schale zuerst ebenfalls im Innern liegt, umschlossen von dem Epithel der Schalendrüse. Erst dadurch, dass dieses letztere, sowie das darüber liegende Mantelgewebe schwindet, soll die bis jetzt innere Schale zu einer äusseren werden, die sich nunmehr erst weiter ausbildet und die gewundene Form erhält. Unseres Wissens ist diese nicht recht erklärliche Beobachtung Gegen- 1058 XXVIII. Capitel. baue's später nicht kontrollirt worden. Man ist geneigt, die geschilderte Erscheinung so zu erklären, dass über der im Innern der Schalendrüse ge- legenen Schale eine kleine Oeftnung erhalten bleibt und es sodann zu einem allerdings sehr verspäteten Ausgleichen der Schalendrüse kommt. 6. Die Bildung der Organe. A. Die Schale. Die Bildunii' der Schale musste schon bei der Ausgestaltung der äusseren Körperforni mehrfach berücksichtigt werden, so dass hier nur wenig hinzuzufügen ist. Sie entsteht von der Schalendrüse aus. Wenn sieh diese ausgeglichen hat, erscheint die Schale kappenförmig. Zunächst liegen die Verhältnisse also ganz ähnlich, wie bei den Lamellibranchiaten. Auch hier entsteht zuerst ein Schalenhäutchen , unter welchem später die Ab- lagerung der Kalksubstanz erfolgt. Die weiteren Vorgänge der Schalen- bildung sind wohl im Ganzen ähnlicher Natur wie bei den Muscheln, bei welchen wir näher auf dieselben eingingen (vgl. pag. 955). Von dem ungleichmässigen Auswachsen der Schale, welches zur Windung derselben führt, wurde ebenfalls bereits gesprochen (pag. 1024), desgleichen von besonderen Gestaltungsformen der Schale, wie sie z. B. den Ptero- poden zukommen, sowie von dem gänzlichen, oder theilweisen Verlust der Schale bei den Heteropoden, Opisthobranchiern, Ptero- poden und Pulmonaten. Auffallender Weise zeichnen sich einige besonders niederstehende Gastropoden, wieHaliotis und mehr noch Pat eil a und Fissur eil a, durch ein Zurücktreten der Windungen aus. Die Schale wird flach napf- förniig. In der Jugend aber war die Schale, wie die anderer Gastro- poden, deutlich gewunden. Besonders anschaulich tritt dies bei Fissu- rella hervor, wie aus den Figuren 625 Ä^C zu erkennen ist. Anfangs ist die Schale ganzrandig, später aber tritt am Rande ein Spalt auf, welcher über dem diesen Formen zukommenden Mantelschlitz gelegen ist (Fig. 625 Ä). Der Schalenschlitz beansprucht deshalb ein besonderes Interesse, weil er bereits den ältesten fossilen Gastropoden, nämlich den schon im unteren Silur vorhandenen P 1 e u r o t o m a r i e n zukommt V). Die Entwicklung von F i s s u r e 1 1 a weist darauf hin, dass diesen geschlitzten Formen ganzrandige vorausgegangen sind. Bei vielen Formen bleibt der Schlitz als solcher erhalten (Scissurella, Emarginula und fossile, sowie recente Pleurotomarien), bei anderen wird der Schlitz während des Weiterwachsens der Schale theilweise überbrückt, so dass, wie bei Haliotis, eine Reihe hintereinander liegende Oeffnungen in der Schale entsteht, oder er wird grossentheils von einer, sich durch besondere Structur auszeichnenden Schalensubstanz verschlossen, welche nunmehr als „Schlitzband" über die Windungen hinläuft. Bei Fissur eil a wächst die Schale ganzrandig weiter (Fig. 625 B). Durch Reduction des gewun- denen Theils der Schale und ziemlich gleichmässiges Auswachsen der- selben kommt der Schalenschlitz schliesslich in die Mitte zu liegen (Fig. 625 C). Die Schale von Fissurella ist jetzt aus der gewundenen in eine flach napfförmige Form übergegangen, was jedenfalls, wie bei den mit ähnlichen einfachen Schalen versehenen Schnecken, von der Lebens- *) Eine Darstellung von der Entwicklung der Gastropoden in den verschiedenen Erdperioden wurde durch Koken (No. 56) gegeben. Gastropoden. 1059 weise derselben herkommt und, wie man aus der Entwicklung sieht, als eine Reductionserscheinung aufzufassen ist. Die Symmetrie der ausge- bildeten Schale ist somit secundärer Natur. B. Das Nervensystem. Die gewöhnlichste Form der Entstehung des Nervensystems ist die durch Delamination (Fig. 628 cg, pl, p, pag. 1064), doch kann nach den neueren Untersuchungen nicht daran gezweifelt werden, dass in gewissen Fällen das Cerebalgangliou , oder doch ein Theil desselben, durch eine Einstülpung des Ectoderms gebildet wird. Soweit bisher bekannt, gilt dies nur für das Cerebralgangiion; alle anderen Ganglien entstehen als Verdickungen des Ectoderms, die sich später von letzterem abspalten. sp.' Fig. 625. A — C junge Fissur eilen in verschiedenen Entwicklungszuständen (nach Boutän). C steht dem ausgebildeten Thier schon sehr nahe. /Theil des Fusses, ma Mantel, 7ns Mantelschlitz , s Schale, sn Schnauze des Thieres, sp Schalenspitze, ss Schalenspalt, t Tentakel. Zum besseren Verständniss der Entwicklungsvorgänge dürfte eine Orienti- rung über den Bau des ausgebildeten Nervensystems schon deshalb erwünscht sein, weil über die Bezeichnung der einzelnen Theile ziemliche Verwirrung herrscht und nicht nur ein und dasselbe Ganglion eine Anzahl verschiedener Namen trägt, sondern auch verschiedene Ganglien mit gleichlautendem Namen belegt werden. "Wir stellen daher einige Hauptformen des Nervensystems nebeneinander (Fig. 626 A — C). Das Nervensystem der Gastropoden besteht zunächst aus den beiden Cerebralganglien, welche durch die über dem Schlund verlaufende Cerebral- 1060 XXVIII. Capitel. comraissur verbunden sind (A — C, cg). Unterhalb des Schlundes und dem Fuss zugerechnet liegen die Pedalganglien dieg)^ welche unter sich durch eine Commissur verbunden werden und sich auch durch Commissuren mit den Cerebralganglien vereinigen. Dadurch ist eine dem Schlundring der Anne- liden und Arthropoden entsprechende Bildung gegeben. Anders verhält es sich mit den weiteren Bestandtheilen des centralen Nervensystems. Von den Cerebralganglien verläuft nämlich jederseits ein sehr ansehnlicher Strang nach hinten, welcher zu zwei seitlichen Ganglien, den Pleuralganglien, anschwillt {A — C, plg). Dieselben verbinden sich mit den Pedalganglien. Von den Pleuralganglien aus verlaufen ebenfalls zwei seitliche Stränge nach hinten und endigen in zwei unterhalb des Darmkanals gelegenen, mit ein- ander verbundenen Ganglien, den Abdominalganglien (Fig. 626 B, abg). In diese als Pleuro visceral commissuren bezeichneten Seitenstränge ist jederseits d. Tfh. Fig. 626. A — C Schematische Darstellung des Nervensystems eines Proso- branchiers (Ä), Opi.s tli ob ranch ie rs (B) und Pulmonateu (CJ. abg Abdominalganjj^liou, bg Buccalganglion, cg Cerebralganglion, d Darmcanal, der schematisch gerade gestreckt eingezeichnet wurde, peg Pedalganglion, plg Pleuralganglien, sbg und spg Sub- und iSupraintestinalganglion, vg Visceralganglion. ein Ganglion eingelagert. Diese beiden Ganglien kann man als Visceralgang- lien bezeichnen (B und C, vg). Bei den Prosobranchiern erleidet die Pleurovisceralcommissur durch die früher besprochene Drehung des Körpers (vgl. pag. 1022 und Fig. 600j eine Verlagerung, indem die rechtseitige Com- missur über, die linksseitige unter den Darm zu liegen kommt (Fig. 626 A). Das ursprünglich rechte Visceralganglion ist dadurch nach links verlagert und wird zum Supraintestinalganglion {s}>g), während das ursprüngliche linke Visceralganglion nun rechts gefunden und als Subintestinalganglion {sbg) be- zeichnet wird. Die Abdominalganglien (abg) kommen infolge der Drehung dorsal vom Darm zu liegen. Es ist also die für die Prosobranchier charakteristische Kreuzung der Pleurovisceralcommissuren (die Chiastoneurie) eingetreten. Gastropoden, 1061 Bei den Pulmonaten erleiden die einzelnen Comraissuren zumeist eine bedeutende Verkürzung und das ganze Nervensystem erscheint stark zusammen- gedrängt (Fig. 626 C). Das Cerebralgaii^lion möchte man ohne Weiteres auf die Scheitel- platte der Trochophora zurückführen, wenn nicht ziemlich übereinstimmend angegeben würde, dass es in Form zweier von einander getrennten Ecto- dermverdickungen entsteht (Fig. 628 cg), die sich erst später zur Bildung der Commissur vereinigen. Zwar ist seine Bildung auch so beschrieben worden (bei Bythinia von P. Sarasin No. 101), dass die beiden Ecto- dermwülste anfangs durch eine mediane Wucherung des Ectoderms in Verbindung stehen, und somit eine (wenigstens ihrem Ursprung nach) gemeinsame Anlage darstellen, doch wird diese an und für sich sehr wahrscheinliehe Bildungsweise nicht nur für die nämliche Form (Bythinia), sondern auch für die verwandte Paludina direct in Abrede gestellt (V. Erlanger No. 27 und 28). Die beiden Verdickungen gehören dem Velarfeld an und liegen an dessen Seitenparthien vor dem Munde. Auch wenn die Bildung des Cerebralganglions mit Hilfe einer Einstülpung er- folgt, ist die Anlage eine paarige. Bei den Pulmonaten, von denen diese Art der Gehirnbildung am besten bekannt ist, entstehen zuerst die beiden Ectodermverdickungen , welche auch hier die Hauptmasse des Cerebralganglions liefern, in der gewöhnlichen Weise. Dann, wenn sie schon zum Theil vom Ectoderm losgelöst sind, tritt am unteren Rande des oberen Fühlers eine Einsenkung des Ectoderms auf, welche tiefer und tiefer wird, sich also zu einem schlauchförmigen Gebilde formt (Sarasin's Cerebr alt üben). Nach P. und F. Sarasin's Beobachtungen von Hei ix Waltoni sind liei dieser Form jederseits zwei solcher Cere- braltuben vorhanden (Fig. 627 A, d), während beiLimax nur eine an jeder Seite gefunden wurde (Henchman No. 42, F. Schmidt No. 110). Die Cerebraltuben legen sich mit dem blinden Ende an die schon weiter differenzirten Anlagen der Cerebralganglien (Fig. 627 J, et, cg), und verschmelzen mit ihnen zur Bildung der, als Lobus accessorius bekannten Gehirnparthie (Fi"-. 627 B, et). Sie schnüren sich dann von dem ober- flächlichen Epithel ab. Nocli ist ihr Lumen als Spaltraum zu erkennen (Fig. 627 JB), doch schwindet dieser bald gänzlich, womit der Haupt- sache nach die Bildung des Gehirns beendigt ist. Eine Differenzirung der Hauptparthie in Ganglien- und Fasermasse war schon vorher auf- getreten. Durch die SAEAsiN'sche Beobachtung der Cerebraltuben, welche im Ganzen durch F. Schmidt's und A. Henchman's Untersuchungen bestätigt wurden, konnten die Widersprüche beigelegt werden, welche sich insofern bei der Entstehung der Cerebralganglien geltend machten, als die einen Autoren die- selben durch Invagination, die andern sie bei den nämlichen oder verwandten Formen durch Delamination entstehen Hessen. Beide Bildungsweisen bestehen in gleicher Weise zu Recht, und wenn der eine oder der andere Entstehungs- modus beobachtet wurde, so mochte es sich nur um verschiedene alte Stadien gehandelt haben. In dieser Hinsicht bedürfen diejenigen Formen, bei denen die Bildung des Gehirns ebenfalls in Form zweier Einsenkungen des Velar- feldes erfolgt, wie dies nach Fol's Angaben bei den Pteropoden der Fall sein soll, noch einer genaueren Untersuchung. Die beiden Einstülpungen dürften jedenfalls vorhanden sein, wie aus Fol's Darstellung zu entnehmen ist, aber es fragt sich, ob sie nur einen Theil oder das gesammte Cerebral- 1062 XXVIII. Capitel. ganglion liefern. Aus der bisherigen Darstellung ist eher das letztere zu entnehmen , und dies erscheint auch nicht unmöglich , wenn man sieht , dass auch bei einem Prosobranchier (Vermetus) das ganze Cerebralganglion aus zwei Einstülpungen seinen Ursprung nehmen soll (Salensky). Dieselben legen sich zunächst in Form zweier verdickter Platten auf dem Velarfeld an und diese senken sich erst in die Tiefe. Die beiden so entstandenen Röhren vereinigen sich zur Bildung des Gehirns und lösen sich vom oberflächlichen Ectoderra ab. In ganz ähnlicher Weise sahen wir die Bildung des Cerebral- ganglions bei Dentalium verlaufen (pag 983). Es wäre jedenfalls von Interesse, zu erfahren, wie sich dieses Verhalten mit dem von den Pulmo- A cnz. lues- sassiffiaßSS^^^^sjQ^^ fi B --.'.mes ect — ')■: { -,E jnes et ^9' ces d Fig'. 627. A und B Querschnitte zweier verschieden alter Embryonen von Helix Waltoni in etwas schematisirter Darstellung (nach Prcäparaten von P. und F. Sarasin). In A ist die dorsale, in B die ventrale Parthie des Schm'ttes weggelassen. au Auge, cg Cerebralganglion, et Cerebraltuben (in B bereits als Lobus accessorius des Gehirns zu erkennen), ect Ectoderm , /Fuss, fd Fussdrüse, Ih Leibeshöhle, mes Mesodermgewebe , oes Oesophagus (darüber in B die Speicheldrüsengänge), sl Schlund- masse (in A mit dem Querschnitt des Oesui)hagus und der Zungentaschej, t Tentakel. naten geschilderten vereinigen lässt. Die gewöhnlichere Form scheint jeden- falls die durch Delamination zu sein, Avelche bei verschiedenen Proso- branchiern (von Saeasin, Wolfsox, Haddox, Mc Murbich, v. Eelanger Gastropoden. 1063 u. a.), bei Heteropoden (von Fol) und vielleicht auch bei Opistho- branchiern (von Ray Lankester) beobachtet wurde. Die Pedal^an^lien entstehen seitlich oder mehr an der unteren Fläche des Fusses, in der Nähe der Otolithenblasen , deren Lage schon in der vorhergehenden Darstellung zu verschiedenen Malen angegeben wurde (Fig. 628 B, j)). Sie sollen ebensowenig unter sich, wie mit den Cerebral- und den übrigen Ganglien in Verbindung stehen. Die Commissuren nnd Coiinective M sind secundäre Bildungen, d.h. sie ent- stehen erst nach Loslösung der Ganglien vom Ectoderm durch Auswachsen der letzteren, wie die Untersucher in recht übereinstimmender Weise angeben. Wo die Ganglien an und für sich nicht weit von einander entfernt liegen, wie bei den Pulmonaten, kann die Verbindung zwischen den einzelnen Ganglien leicht durch das fortschreitende Wachsthum der- selben herbeigeführt werden, indem besonders die gegen einander gerich- teten, vorgestreckten Parthien bald zur Berührung kommen. Zwischen den beiden Pedalganglien tritt bei den Pulmonaten ausser der ursprünglichen noch eine zweite schwächere Commissur auf, die weiter nach hinten gelegen ist. Da diese zweite Commissur auch beim ausgebildeten Thier vorhanden ist, so lag die Vermuthung nahe, es möchte sich um zwei Ganglienpaare handeln, doch bietet die Entwicklung hierfür keinerlei Anhalt, indem sich jedes der beiden Ganglien als einheitliches Gebilde anlegt und erst secundär jene scheinbare Zweitheilung auftritt (F. Schmidt). Bezüglich des Bildungsmodus der Commissuren und Connective soll gleich hier auch für die übrigen bemerkt werden, dass man dieselben, soweit man ihre Entstehung überhaupt verfolgte, durch Auswachsen peripherer Parthien der Ganglien entstehen Hess und diesen Modus auch für den Ur- sprung der peripheren Nerven annimmt (Salensky, Henchman, v. Erlangee, F. Schmidt u. a.). Zwar hatte, wie schon oben bemerkt wurde, P. Saeasin für die beiden Hälften des Cerebralganglions eine- gemeinsame Loslösung vom Ectoderm angegeben, und Kabl nahm, wie wir (pag. 1052) sahen, die Entstehung der Cerebralganglien von einer einheitlichen Anlage, der Scheitel- platte an. Es liegt dann jedenfalls nahe, dass aus der mittleren Parthie der gemeinsamen Ectodermverdickung die Cerebral-Commissur hervorgehen möchte. Eine derartige Entstehung der Commissuren und Connective hat überhaupt viel Wahrscheinlichkeit für sich , doch wird sie durch die vorliegenden Beobachtungen nicht gestützt, um so weniger als gerade auch für die von Saeasin untersuchte Bythinia eine gemeinsame Entstehung der beiden Cerebralverdickungen in Abrede gestellt wird (v. Eelangee Nr. 28). Die Buccalganglieii entstehen, wie zuerst P. Sarasin zeigte und die nachfolgenden Untersucher bestätigten, als Zellenwucherungen des Stomodäums. Die Wand desselben verdickt sich, und während die nach innen gelegenen Zellen die cylindrische Gestalt beibehalten, tritt nach aussen zu eine Menge kleinerer Zellen auf (Fig. 628 B, hg). Diese differenziren sich in zwei, neben dem Stomodäum und der Zungentasche gelegene Zellwülste, die Anlagen der Buccalganglien. Die Bildung der Buccalganglien erinnert einigermaassen an diejenige des Ganglion frontale bei den Insecten , welche ebenfalls von dem Stomodäum ausgeht (vgl. pag. 825). ^) Mit Lacaze-Düthiers und Spengel (No. 122) bezeichnen wir die Verbindungs- stränge der Ganglien ein und derselben Seite als Connective, die Querverbindungen der rechts nnd linksseitigen Ganglien als Commissuren. 1064 XXVIII. Capitel. OL ot^. WC4>.- gefunden rend das desselben Ganslien Die Pleural^an^lien werden bei Paludina und Bythinia in Form zweier seitlicher, hinter dem Velum und etwas ventral gelegener Ectodermverdickungen gebildet (Fig. 628 A^ X)l) , und auch die beiden Intestinalganglien entstehen in seitlicher und ventraler Lagerung, jedoch weiter nach hinten, als die Pleuralganglien (v. Erlanger). Sie liegen in der Gegend des Mantelrandes und der Einschnürung, welche die Visceralmasse von der Kopf- und Fussparthie des Körpers trennt, seitlich und etwas ventral vom Darmkanal. Von Wichtigkeit ist, dass beide ganz symmetrisch angelegt werden, und dass ihre, für die Prosobran- c h i e r so charakteristi- sche, asymmetrische Lage- rung erst später eintritt. Sie ist eine Folge des ungleichmässigen Wachs- thums der Körperregionen, vermöge deren das rechte Intestinalganglion sich dorsal wärts zu verschie- ben beginnt und später oberhalb des Vorderdarmes wird , wäh- linke unterhalb liegt. Beide sind dadurch zum Supra- und Subin- testinalganglion geworden. Der Verlauf dieses Processes wurde in theore- tischer Hinsicht schon früher betrachtet und durch die Fig. 600 A—B, pag. 1022, illustrirt. In der Ontogenie ist der Vorgang jedenfalls ein ähnlicher, doch tritt er wegen der noch mangelnden oder schwer wahrzunehmen- den Verbindungsstränge nicht so deutlich hervor. Ueberhaupt ist das Studium der Entwicklung des Nerven- systems dadurch vielfach erschwert, dass die ecto- dermalen Anlagen sich wenig deutlich gegen das Mesoderm abgrenzen , wie aus den textlichen und bild- lichen Darstellungen sowohl älterer als neuerer Autoren Schwierigkeit hatte wohl die durch Bobretzky's veranlasste und mehrfach wiederholte Auffassung des Nervensystems bei den Gastropoden Fig. 628. A und B Querschnitte durch die vordere Gegend zweier Paludina -Embryonen im Sta- dium der Fig. 599 A und B pag. 1018 (nach v. Erlangkr). bg Buccalganglion, cg Cerebralganglion, mes Meso- dermgewebe, oes Oesophagus, ot Otocyste, p Pedal- ganglion, ^^ Pleuralganglion, rRadulatasche, t Tentakel- anlage, US Ursinus, v Velum. ZU entnehmen ist. Diese Untersuchungen (Nr. 11) von dem mesodermalen Ursprung hervorgerufen. Gastropoden. 1065 Das Abdominalgau^'liou entsteht bei Paliidina und Bythinia als eine iinpaare Ectodermverdickung am Boden und Hinterende der Mantelhöhle, wo es dorsal vom Herzen gefunden wird. Wie bereits erwähnt, sollen alle Ganglien getrennt von einander ent- stehen und sich erst secundär durch Commissuren verbinden. Wenn die Ganghen, wie bei Bythinia sehr nahe an einander liegen, sind sie nach Eklangek beim Embryo mehr getrennt und rücken erst später zusammen. P. Sakasin Hess gerade bei der genannten Form die Pedal- und Intestinal- ganglien , sowie das Abdominalganglion aus einer gemeinsamen ventralen Ectodermwucherung hervorgehen und konnte sie daher der Bauchganghen- kette der Anneliden vergleichen, während jetzt die Auffassungen mehr dahin gehen , dass nur die Pedalganglien oder besser die (bei niederen Proso- branchiern mit queren Verbindungssträngen versehenen) Pedalstränge als eventuelles Homologon des ßauchmarks anzusehen sind. Auch bei den Pulmonaten legen sich trotz der ihnen eigenen starken Concentration des Nervensystems die Ganglien getrennt an und vereinigen sich erst nachträglich. Wir haben verschiedentlich auf die Verhältnisse der Lungenschnecken Rücksicht genommen, welche in neuester Zeit sehr eingehend von A. Henchman und F. Öch:midt untersucht wurden, doch hielten wir uns im Allgemeinen an die Prosobranchier , bei denen die Vorgänge in Folge der weiteren Trennung der Ganglien leichter versi^lndlich sind. Die Bildungs- vorgänge bei den Pulmonaten stimmen mit diesen im Ganzen überein. C. Die Sinnesorgane. Die Entstehung der Fühler als höckerförmige Erhebungen des Velarfeldes ist schon bei Betrachtung der äusseren Körpergestalt mehr- fach erwähnt worden (vgl. z. B. Fig. 594, 595, 599, 618, 619 u. a.). Sie liegen unmittelbar über der Gehirnanlage, und wenn diese sich vom Ectoderm ablöst, bleiben sie als umfangreiche Verdickungen des letzteren zurück (Fig. 628 J5, t). Ihrer Lage nach entsprechen sie den Kopffühlern der Anneliden, und dies würde umsomehr der Fall sein, wenn man das Cerebralganglion auf die Scheitelplatte zurückführen könnte. Die unteren Fühler der Landpulmonaten entstehen etwas später, in nächster Nähe der Basis des oberen, die Augenanlagen tragenden Fühlerwulstes. Bei den Landpulmonaten hat man die Gegend des Kopfes, wo diese Gebilde ihren Ursprung nehmen und wo auch die Gehirneinstülpung liegt, als Sinnesplatte bezeichnet. P. und F. Sarasin fanden hier (bei Helix) eine Anzahl kleiner, knospenförmiger Gebilde (Fig. 629 B), welche sich durch ihre Aehnlichkeit im Bau mit dem Seitenorgane der Wirbelthiere als Sinnesorgane documentiren. Fig. 629 Ä lässt je zwei derselben in einer Vertiefung, jederseits am Embryo erkennen, und es ist möglich, dass die an dieser Stelle entstehenden Cerebraltuben von ihnen aus den Ursprung nehmen. Diese Seitenorgane finden sich auch wohl an anderen Körpertheilen und sind in einigermaassen ähnlicher Form auch von aus- gebildeten Gastropoden bekannt. Wahrscheinlich persistiren jedoch die speciell in Rede stehenden Gebilde nicht, und sind daher als vergäng- liche Larvenorgane anzusehen. Eine ähnliche Bedeutung möchten P. und F. Saeasin auch den früher (pag, 1061) beschriebenen, an der Bildung des Gehirnes betheiligten Cerebral- tuben zuschreiben, indem sie auch diese für rudimentäre Sinnesorgane halten. Diese Organe möchten bei den Vorfahren der Gastropoden wirklich functio- 1066 XXVIII. Capitel. ttt- L--tt't. S.- ITIAö 'Tn/iA. nirt haben, ähnlich wie man es von dem vermeintlichen Geruchsorgan der Anneliden annimmt. Jetzt geht von ihnen die Bildung einer Parthie des Gehirns aus, so wie bei den Anneliden die Entstehung des Gehirns auf Sinnesorgane des präoralen Theiles zurückgeleitet wurde (Kleixenbekg, vgl. pag. 191). Die Entwicklung der Au.£:en vollzieht sich in recht einfacher Weise. Sie erfolgt ungefähr gleichzeitig mit der Anlage der Fühler, indem an deren unterem Rande eine Einsenkung auftritt. Dieselbe vertieft sich zu einem Bläschen, welches sich schliesslich vom Ectoderm ablöst und nun- mehr unter der Haut gefunden wird. Oft, wie z. B. bei Paludina, liegt das Augenbläschen auf einem Höcker an der Basis des Fühlers. Wo sich die iVugen auf den Fühlern selbst be- finden, wie bei den oberen Tentakeln der Landpulmo- naten, werden sie mit dem Wachsthum der Fühler- anlagen emporgehoben. Die Augen erscheinen bereits, wenn die Fühler erst angedeutet sind (Fol). Die weitere Ausbil- dung der Augen gibt sich dadurch zu erkennen, dass sich im proximalen Theil der Augenblase Pigment ablagert. Dieser Theil wird umfangreiclier ; er liefert die Retina, während der distale Theil die Cor- nea bildet. Als Ausschei- dungen der Zellen ent- stehen im Innern der Fig. 629. A Querschnitt eines jüngeren Embryos Augenblase ZWei Gebilde von Helix Waltoni, B Öeitenorgan eines Embryos yOU anfand'S homo^'euer derselben Schnecke (nach Rund FSäkas.n). StrUCtur "uud Starkem ect Ectoderm, mes Mesodermzellen der Leibes- t • i ^-i i höhle, s Seitenorgane der Sinnesplatte, sl Schlund- LlClltbreChUngSVermOgen, masse mit dem Querschnitt des Oesophagus und der die Linse und der GlaS- Kadulatasche, sn Sinneszellen, st Stützzellen. körper. In letzterem treten zarte Fasern auf, welche von der Retina zur Linse ziehen (v. Erlanger, No. 27). Nach Salensky soll bei Vermetus die Bildung der Augen im Zusammen- hang mit der Einstülpung des Cerebralganglions vor sich gehen. Sie treten als rundliche Verdickungen am Rande der sich später zur Bildung des Ge- hirns einsenkenden Platten auf, höhlen sich darauf bald zu ähnlichen Blasen aus, wie wir sie oben als Anlagen der Augen kennen lernten und werden dann im Zusammenhang mit der Einstülpung nach innen verlegt. Erst ziem- lich spät, wenn die Linse schon ausgeschieden ist, sollen sie den Zusammen- hang mit der Hirneinstülpung verlieren. Die sonstige Entwicklung der Augen verläuft allem Anschein nach ganz ähnlich, wie wir es vorher darstellten. Durch eine derartige Bildung der Augen wird man an das Verhalten der- Gastropoden. 1067 jenigen Schnecken erinnert, bei denen die Augen wie die mancher Opistho- branchier dem Gehirn anliegen. Die Augen von Vermetus finden sich jedoch unseres Wissens aussen an der Fühlerbasis. Die Ontogenie der Gastropodenauyen bietet insofern ein grösseres Interesse dar, als sich einzelne ihrer Stadien mit dem ausgebildeten Zu- stand verschiedener Schneckenaugen vergleichen lassen. So besitzt Patella n. f«ie- 9: ep st. ep. '''■v>.. ■ '' ',1. w-y 71 --m B ,M r eö ■my^ D n bg " -WM ¥ ,^ep --.-Z st 71 Fig. 630, A — D die Augen von Patella rota (A), Trochus magnus (B), Turbo ci-eniferus (Cj und Murex brandaris (B) (nach Hilger). 6g Bindegewebe, ep äusseres Körperepithel, gl Glaskörper, l Linse, n Sehnerv, p Pigment, r Retina, st Stäbchen. Augen, welche in der gewöhnlichen Weise gelagert sind, aber nur die Form grubenförmiger Einsenkungen der Oberfläche zeigen (Fig. 630 Ä). Bei Haliotis, Trochus u. a. vertieft sich die Grube und wird somit zur Blase, die aber offen bleibt (Fig. 630 B). Ihr Lumen ist erfüllt von einer stärker lichtbrechenden, als Glaskörper bezeichneten gallertigen Masse (gl). Bei anderen Formen ist die Blase zum Schluss gelangt (C), und 1068 XXVIII. Capitel. schliesslich kommt es zur Bildung der höheren mit einer sog. Linse und dem Glaskörper versehenen Form des Gastropodenauges (Fig. 630 D [Fralsse, No. 34, HiLGER, No. 43, Pelseneer No. 85]). Die zuerst genannten Prosobranchier hält man bekanntlich mit Recht für sehr niedere Formen, und es liegt daher nahe, auch den ein- fachen Bau ihrer Sehorgane für einen ursprünglichen Zustand anzusehen. Wenn dies richtig ist, so würde man hier die allmähliche Herausbildung des Sehorganes bis zu seiner jetzigen Höhe in besonders klarer Weise vor sich haben. Nach Caeriere's Beobachtung (Nr. 22) verläuft die Bildung der Augen bei der Regeneration auf die gleiche Weise, wie dies oben für die ontogene- tische Entstehung geschildert wurde. Das ectodermale Epithel ist also auch in späterer Zeit noch fähig, aus sich die Sinnesorgane hervorgehen zu lassen. Die OtolitheuMaseii, welche besonders an den Larven deutlich zu erkennen sind und deren Auftreten daher schon verschiedentlich be- sprochen wurde (Fig. 595, 599, 605, 612, 619), entstehen als Einsenkungen des Ectoderms zu beiden Seiten der Fussanlage und in der Nähe des Pedalganglions, zu dem sie aber keine engere Beziehung halben, da ihre Lmervirung vom Gehirn aus erfolgt (Lacaze Duthiers). Sie schnüren sich vom Ectoderm ab und werden noch jetzt von einem hoch cylindrischen Epithel gebildet, das sich später abplattet, doch erscheint zunächst die vor- dere und ventrale Parthie der Bläschen noch dicker. An diesem Theil der Wand erfolgt jedenfalls die Absclieidung der in der Ein- oder Mehrzahl vordandenen Otolithen. Diese lösen sich dann von der Wand ab und wehren von den auf den Zellen entstandenen Sinneshaaren getragen. Das Spengel'sche (Gernchs)-Orftau (Osphradium) macht sich erst in einem späteren Entwicklungsstadium (von Paludina) in Form eines parallel zur Längsaxe und zum Kiemenwulst gerichteten wulstförmigen Vorsprungs der Mantelhöhle bemerkbar. Derselbe entstand durch eine bedeutende Verdickung des Ectoderms; es liegen hier mehrere Zell- schichten über einander. Wo Gruben an dem Organ vorhanden sind, wie bei Paludina, entstehen sie durch Einsenkung des verdickten Ecto- derms. (v. Erlanger). In ähnlicher Weise entsteht jedenfalls auch die blättrige Structur, welche das Organ aufweisen kann. Ursprünglich war das Organ paarig vorhanden und lag neben der Kieme, wie dies bei Prosobranchiern noch der Fall ist. Wenn es nur in der Einzahl gefunden wird, wie bei anderen Proso- branchiern und den Opisthobranchiern, so hängt dies jedenfalls mit der früher (pag. 1021) charakterisirten , durch die Verschiebung einzelner Körperparthien veranlassten Asymmetrie des Körpers zusammen. D. Die Fussdrüsen. Bei den Embryonen bezw. Larven verschiedener Gastropoden, z. B. Nassa (Fig. 601 DxxudE, 603), Vermetus, Murex, Firoloides (Fig. 605) u. a., ist eine tiefe schlauch- oder sackförmige Ectodermeinsenkung am Fuss beschrieben worden, welche mit der von Kowalewsky bei den Em- bryonen von Chiton aufgefundenen Fussdrüse grosse Uebereinstimmung bezüg- lich ihrer Lage zeigt. Eine derartige Anlage ist vielleicht auch bei Den- talium vorhanden. Bei Nassa stellt diese Drüse einen ziemlich langen Schlauch dar, und bei Murex ist sie ähnlich gestaltet (Bobketzky Nr. 11); Gastropoclen. 1069 bei Firoloides soll sie allerdings weit kürzer und zweilappig sein (Fol Nr. 31, Fig. 605 fd). Salensky beschreibt von Vermetus das Auftreten zweier Ectodermeinstülpungen am Fuss, von denen die eine am vorderen, die andere am hinteren Ende des Fusses liegt. Die Kanäle verlängern sich nach innen und spalten sich, um so die drüsige Parthie zu liefern. Es sind auch bei ausgebildeten Gastropoden verschiedene hintereinander gelegene Drüsen der Fusssohle bekannt (vgl. z. B. Carriere Nr. 21). Bisher erscheint uns die Zugehörigheit der geschilderten Anlagen zu diesen Drüsen nicht recht klar gestellt. Bekanntlich kommen auch den Lamellibranchiaten verschiedene (am Vorderende und an der Fusssohle gelegene) Drüsen zu, die man mit den vorderen und hinteren Fussdrüsen der Prosobranchier homologisirt hat (Barrois Nr. 3), ob mit Recht, scheint noch zweifelhaft. E. Der Darmcanal. Der Vorderdarm entsteht als eine Ectodermeinsenkung, an welcher sich schon bald eine ventrale Aussackung, die Zungentasche, erkennen a. -,^'^mi wt,. Uy: Fig. 631. A und £ Längsschnitte durch die Radulatasche von Octojjus vulgaris und Helix nemoralis (nach Rösslkr). bm Basalmembran, od Odontoblasten, o.ep oberes Epithel, srm Subradularmembran, u.ep unteres Epithel, c Zähne. lässt (Fig. 593 pag. 1008, 618 pag. 1049 u. a. Fig.). Zuweilen tritt dieselbe bereits auf, ehe noch der Vorderdarm völlig eingesenkt ist und liegt in Folge dessen oberflächlich neben der Einstiilpungsöffnung , wie dies z. B. bei Helix der Fall ist (Fig. 621 und 622, pag. 1054). Wenn sich die Zungentasche verlängert, erfährt sie eine dorsoventrale Abplattung. Ihre Ränder biegen sich dann nach oben, so dass sie jetzt die Form einer doppelwandigen Rinne annimmt, deren dorsalwärts gerichtete Höh- Korsc helt-Heide r, Lehibueloppement du cceur des Mollusques pul- moncs etc. Zoolog. Anzeiger 11. Jahrg. 1888. 107. Sehiemenz, P. Die Entwicklung der Genitalorgane bei den Gastropoden. Biol. Cenlralblatf 7. Bd. 1887—88. 108. Sehiemenz , P. Kritische Betrachtungen über die parasitischen Schnecken. Biol. Centr.-Blatt 9. Bd. 1889—90. 109. Schmidt, F. Die Entwicklung des Fusses der Succinecn. Sitz.-Ber. Dorpater Naturf. Gesellsch. 8. Bd. 1889. 110. Schmidt, F. Studien zur Entwicldungsgesehichte der Pulmonaten. I. Die Ent- wickhing des Nervensystems. Dorpat 1891. 111. Schmidt, O. Ucber die Entwicklung von Limax agrestis. Arch. f. Anat. und Phys. 1851. 112. Schneider, A. Veber die Entwicklung der Fhyllirhoe bucephalum. Arch. f. Anat. und Phys. 1858. 113. Schultze, Max. Uebcr die Entwicklung des Tergipes laeinulatus. Arch. f. Naturg. 15. Jahrg. 1849. 114. Selenka, E. Entwicklung von Tergipes claviger. Niederländ. Archiv für Zoologie 1. Bd. 1871—73. Gastropoden. 1 093 115. Selenka, E. Die Anlage der Keimblätter bei Purpura lapillus. Niederländ. Archiv für Zoologie 1. Bd. 1S71 — 73. 116. Semper, C. Entwicklungsgeschichte der Ampullaria polita etc. Utrecht 1S62. 117. Semper, C. Ueber Brocks Ansichten über Entwicklung des Molluskengenitalsystems. Arb. ZooL Inst. Würzburg 8. Bd. 1887. 118. Semper, K. Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. Leipzig 1880. 119. Simroth, H. Ueber die Genitalentwicklung der Bulmonaten etc. Zeitschr. f. wiss. Zool. 45. Bd. 1887. 120. Simroth, H. Ueber das Vaginulidengenus Atopos. Zeitschr. f. wiss. 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Vogt, C. Recherches sur V embryogenie des Mollusques Gasteropodes. Ann. sc. nat. 3( ser. Zool. T. VL 1846. 128. Vogt, C. u. Gegenbaur, C. Beitrag zur Enttvicklungsgeschiehte eines Cephalo- phoren. Zeitschr. f. wiss. Zool. 7. Bd. 1856. 129. Voigt, W. Entocolax Ludwigii, ein neuer seltsamer Parasit aus einer Solo- thurie. Zeitschr. f. wiss. ZooL 47. Bd. 1888. 130- Warneek , A. Ueber die Bildung und Entwicklung des Embryos bei Gasteropoden. Bull, de la Soc. Imp. des Naturalistes de Moscou. T. 23. 1850. 131. Wolfson , W. Pie embryonale Entwickhing des Limnaeus stagnalis. Bull, de VAeademie des Sc. de St. Petersbourg. T. XXVI 1880. XXIX. Capitel. CBPHALOPODEN. Systematik: I. Tetrabranchiaten. Mit 2 Paar Kiemen, 2 Paar Vorhöfen; mit äusserer ge- kammerter Schale , einer grösseren Anzahl Tentakeln in der Umgebung des Mundes. Trichter aus 2 Hälften bestehend; ohne Tintenbeutel. 1. Nautiliden. 2. Armnoniten. II. Dibraiichiaten. Mit 1 Paar Kiemen, 1 Paar Vorhöfen, mit innerer Schale, deren Kammerung nur noch selten gut ausgeprägt (Spirula Belemniten), meist aber im Schwinden be- griffen oder geschwunden ist. In der Umgebung des Mundes 8 — 10 Arme. Trichterhälften zu einer Röhre verwachsen; mit Tintenbeutel. 1. Decapoden, mit 10 Armen. A. Spiruliden. B. Belemiiitiden. C. Belemnoteuthiden. D. Acanthoteuthiden. E. 0 i g 0 p s i d e n. Ommastrephes — Onychoteuthis — Loligopsis. F. Myopsiden. Loligo — Sepiola — Rossia — Sepia. 2. Octopoden, mit 8 Armen. A. CirrOteuthiden, mit Flossen. B. Philonexiden. Tremoctopns — Philonexis — Argonauta. C. Octopodiden. Octopus — Eledone. 1. Die Ablage und Beschaffenheit der Eier. Die Eier der Cephalopoden werden vor und bei der Ablage mit besonderen schützenden Hüllen umgeben, welche bei den einzelnen Formen recht verschiedenartig gestaltet sind. Gewöhnlich wird eine grössere Anzahl von Eiern auf einen Fleck abgesetzt und bildet eine umfang- reiche Laichmasse. Cephalopoden. 1095 Bei Sepia sind die einzelnen Eier dieser Masse von einander getrennt. Jedes ist von einer plump spindelförmigen schwarzge- färbten Kapsel umgeben, welche von lederartiger Consistenz ist und an dem einen Ende in einen längeren Fortsatz ausläuft. Mittelst dieses Fortsatzes werden die Eier dicht neben einander an irgendwelche feste Gegenstände angeheftet. Diese Eikapseln erlangen etwa die Grösse einer Haselnuss. Auch bei den Gattungen Rossia und Se- piola^) werden die Eier gesondert abgelegt und an irgendwelche Gegenstände oder an einander befestigt, doch ist die Hülle weniger dick und ausserdem durchsichtig (Sepiola). Loligo hingegen legt ihre Eier in gallertigen Schläuchen ab, von denen jeder eine grössere Anzahl (bei Loligo vulgaris bis zu 80 und mehr) Eier enthält. Diese Schläuche werden mit dem einen Ende an feste Gegenstände angeheftet. Bei Loligo vulgaris kommt eine umfangreiche Laich- masse dadurch zu Stande, dass eine Menge solcher Schläuche mit dem Ende an einander befestigt werden. Radial von dem Befestigungs- punkte ausstrahlend , bilden sie ein quastenförmiges Bündel. Die ganze grosse Laichquaste wird an Pflanzen, Holzstücke, Steine u. dergl. angeheftet. Ebenfalls von einer gemeinsamen Gallertmasse umhüllt, aber nicht in gesonderte Schläuche getrennt sind die Eier eines von Grenacher an den Capverdischen Inseln aufgefischten und von Steenstrup den Teuthiden (also den Ommastrephes- ähnlichen Formen) zu- gerechneten Cephalopodenlaiches (No. 14). Dieser Laich stellt eine wurst- förmige gallertige Masse von 75 cm Länge und 15 cm Dicke dar. Innerhalb der Gallerte sind die violett gefärbten kugligen Eier ziemlich regelmässig in Spiraltouren angeordnet. Die Zahl der Eier dieses Laiches geht in die Tausende. Jedes Ei ist wie bei Loligo von einer festen Hülle umgeben. Eine derartige Hülle, welche als Chorion zu bezeichnen ist (vgl. pag. 1098), umgibt auch die Eier der Octopoden Bei Octopus und Argonauta läuft das Chorion der ovalen Eier in einen Stiel aus. Indem sich die Stiele einer grösseren Anzahl von Eiern mit einander verbinden , kommt es zu ganzen Eierbündeln , die sich wieder zu grösseren traubenförmigen Massen vereinigen (Argonauta). Auch bei Eledone vereinigen sich die vom Chorion der länglichen Eier ausgehenden Fäden zu einem stärkeren Strang, welcher dann seinerseits an der Unterlage festgekittet wird. (Joubin, No. 21). Nach unseren eigenen Wahrnehmungen werden die Eier von Eledone (wahrscheinlich E. m ose h ata) paarweise oder in Gruppen von 2 — 4 Stück mit den Stielen an die Unterlage befestigt (No. 26). Dicht neben einander findet sich dann eine grosse Anzahl solcher Gruppen, so dass Laichmassen von 60 bis 70 Eiern zu Stande kommen. Die länglich ovalen Eier der betreffenden Eledone sind sehr gross und messen (mit der Hülle) 15 mm in der Länge, während die von Joubin beschriebenen nur etwa halb so lang sind. ^) Nach Steenstkup (No. 42) sind die von verschiedenen Forschern (P. van Beneden, Metschsikoff, Ussow) beschriebenen Entwicklungsgeschichten der Sepiola vielmehr auf eine Loligo -Art zu beziehen und herrschen auch sonst noch Unklar- heiten, indem verschiedentlich die aufgefundenen und in ihrer Entwicklung verfolgten Laichmassen solchen Cephalopoden zugeschrieben wurden, denen sie gar nicht an- gehörten. So sollten Eiermassen von Loligo vulgaris, einem Myopsiden, dem Ommastrephes sagittatus zugeschxneben worden sein, einer Form, welche zur Gruppe der Oigopsiden gehört. Daraus ergab sich dann das falsche Resultat, dass weiter von einander entfernte Formen doch eine sehr übereinstimmende Entwicklung zeigten. Letzteres würde nach Steensteup vielmehr dadurch zu erklären sein, dass sie alle der Gattung Loligo angehören, und die darauf gegründeten theoretischen Ausfühi'ungen wären somit hinfällig. 1096 XXIX. Capitel. Bei 0 c 1 0 p u s verschlingen sich die Stiele der einzelnen Eier mit ein- ander und hier resultiren dadurch ziemlich lange Eierstränge, an denen die Eier um eine centrale Axe dicht an einander gereiht erscheinen. Diese Schnüre werden an Felsen angeheftet, wo sie das Weibchen mit dem Körper überdeckt und jedenfalls durch dauernde Zuführung eines Wasser- stroms die Entwicklung der Eier befördert (Schmidtlein) ^ ). Noch mehr verbleiben die Eier von Argonauta unter der Obhut der Mutter, denn diese befestigt den Laich an der Innenseite der Schale und trägt ihn mit sich umher. Die Kapseln bezw. die Gallertmassen, welche die Eier umgeben, und die Kittsubstanzen, mittelst deren sie festgeheftet sind, werden von beson- deren , zu Drüsen differenzirten Theilen der Eileiterwand , sowie von den Nidamentaldrüsen ausgeschieden. Wo solche reiche Drüsenbildung am Genitalapparat unterbleibt , wie bei den Octopoden, sieht man die Eier nur von dem Chorion umschlossen. Dasselbe findet sich übrigens auch bei den von festen Kapseln oder Gallertmasse umgebenen Eiern. Am animalen Pol des Eies zeigt das Chorion eine Durchbohrung, die Mikropyle (Fig. 645 m). Die Umstände, unter welchen bei den Cephalopoden die Begat- tung bezw. die Befruchtung der Eier erfolgt, sind so eigenthüralicher Natur, dass wir ihnen einige Worte widmen möchten. Bei den Octopoden geht die Befruchtung wahrscheinlich im Leitungsapparat vor sich. Mit Hilfe des Hectocotylusarmes werden die Spermatophoren in die Mantelhöhe bezw. in den Leitungsapparat gebracht. Bei Argonauta, Tremoctopus und Philo nexis findet sich bekanntlich der abgelöste Hectocotylusarm des Männchens in der Mantelhöhle des Weibchens. Die Weibchen der beiden letztgenannten Formen besitzen Receptacula seminis in Form von Aussackungen des Eileiters, welche zur Aufnahme des Spermas dienen (Beock). Aehnlich wie bei den Octopoden geht wohl auch bei den Oigo- psiden die Befruchtung vor sieh, indem auch hier die Spermatophoren in die Mantelhöhle des Weibchens gebracht und unregelmässig an ver- schiedenen Stellen der Innenwand befestigt werden. Unter den Myo- psiden besitzt (nach mündlicher Mittheilung F. C. v. Maeheen;tha.l's) das Weibchen von Rossia ein zur Anheftung der Spermatophoren dienendes wohlbegrenztes Feld neben der Oviductmündung. Bei der nahe verwandten Sepiola ist (ebenfalls nach nicht publicirten Untersuchungen von Maeheenthal's) zur Aufnahme der Spermatophoren eine seitlich von der Oviductmündung gelegene taschen förmige Einsenkung der Haut bestimmt, welche bisher irrthümliclier Weise als Endtheil des Oviducts selbst angesehen wurde. In höchst eigenthümlicher Weise verläuft die Begattung bei den übrigen Decapoden, indem bei ihnen die Spermatophoren nicht in die Mantelhöhle gebracht, sondern in der Nähe des Mundes an der äusseren Lippenhaut (Buccalmembran) des Weibchens befestigt werden. Hier finden sich nach Yialleton's Untersuchungen bei Sepia und Loligo (sowie bei Sepio- teuthis und wohl auch bei den übrigen Gattungen [v. Maeheenthal]) drüsenähnliche Einstülpungnn der Haut, welche den aus den Spermatophoren austretenden Samen aufspeichern. Offenbar erfolgt bei dem letzteren Verhalten die Befruchtung erst dann, wenn die Eier durch den Trichter ausgestossen und einige Zeit lang durch die Arme in der Nähe des Mundes festgehalten werden. Entweder ist die später lederartige Kapsel der Eier (von Sepia) zu dieser Zeit noch weich 1) Beobachtungen über die Trächtigkeit und Eiablage verschiedener Seethiere. Mittheil. Zool. Stat. Neapel 1. Bd. 1879. Cephalopoden. 1097 und für die Spermatozoen durchdringbai' (?), oder sie wird überhaupt erst nach Eindringen der Spermatozoen (in die Mikropyle des Chorions) gebildet, indem sich das noch flüssige Drüsensekret aus dem Trichter über die Eier ergiesst. Gleiches würde dann wohl auch für die Gallertmasse (bei Loligo) gelten. Es ist von Interesse, dass sich mit der Samenflüssigkeit, welche in den an der Buccalmembran befindlichen Spermatophoren vorgefunden wurde, eine künstliche Befruchtung der, einem Weibchen von Loligo pealii entnom- menen, reifen Eiern vornehmen Hess (Watase No. 50). Aehnlich liegen die Verhältnisse bei Rossia. Die Eier der Cephalopoden sind ausserordentlich dotterreich und erlangen in Folge dessen einen bedeutenden Umfang, wodurch sie sich von den Eiern anderer Mollusken wesentlich unterscheiden. Die Sepia- eier z. B. besitzen reichlich die Grösse einer Erbse (Sepia officina- lis). Noch grösser und ausserordentlich dotterreich können die Eier von Eledone werden (vgl. pag. 1095). Andere Cephalopodeneier, so die von Loligo, von 0 et opus sind weniger dotterreich und daher erheblich kleiner; diejenigen von Argon au ta sind sogar ziemlich klein, messen aber immer noch 1,3 mm im Längsdurchmesser. Stets bildet der aus ziemlich feinen A X- Fig. 645. A und £ der obere Pol des Eies von Argonauta argo im optischen Längsschnitt. A im ungefurchten Zustande, £ im Stadium der Entwicklung der Keim- scheibe (nach Ussow). ch Chorion, d Dotter, /es Keimscheibe, m Mikropyle, pl periphere Plasmaschicht, rk Richtungskörper, X ks m z^."^- .«bB-LääfÄ B ks_ Körnchen bestehende Nahrungsdotter die bei Weitem überwiegende Masse des Eies. Die Gestalt des letzteren ist zumeist oval (L ölig o, Eledone, Octo- pus, Argonauta) oder kugelförmig wie bei Sepia und dem von Grenacher beobachteten Cephalopoden (vgl. pag. 1122). Dem massigen Nahrungsdotter liegt die verhältnissmässig dünne Schicht des Bildungs- plasmas auf, welche sich an dem oberen, unterhalb der Mikropyle ge- legenen Pole des Eies zu einer scheibenförmigen Anhäufung verdickt. Dies ist die Keim Scheibe (Fig. 645 Jcs), deren Lage den animalen Pol des Eies bezeichnet. Sie geht an der Peripherie in eine sehr dünne Plasmaschicht über, welche das ganze Ei umgibt. Bemerkenswerth ist die ziemlich scharfe Abgrenzung der Keimscheibe gegen den Nahrungs- dotter (Fig. 645), in Folge deren sowie anderer noch später zu be- sprechender Eigenschaften die Cephalopodeneier den vollkom- mensten Typus der meroblastischen Eier repräsentiren. Nicht nur in den frühen Stadien der Furchung, sondern auch bereits am ungefurchten Ei lässt sich eine bilaterale Gestaltung erkennen, welche in bestimmter Beziehung zur späteren Ausbildung des Embryos steht. An den ovalen Eiern von Loligo pealii spricht sich dieselbe nicht 1098 XXIX. Capitel. nur in der Form des Eies, sondern auch in der Ausbreitung der Keiin- scheibe auf diesem aus (Watase , No. 50). Die Eier des genannten Cephalopoden erscheinen an der einen Seite etwas abgeplattet, während sie an der entgegengesetzten Seite gewölbt sind (Fig 646 B). Diesen beiden Seiten entspricht die Lage des Afters und des Mundes beim Embryo. An dem zum Vorderende werdenden Theil (vo) erstreckt sich das Plasma der Keimscheibe weiter hinab gegen den Aequator als an der entgegengesetzten Seite (h). Nach der rechten und linken Seite dagegen reicht die Keimscheibe gleich weit hinab (Fig. 646 Ä, r und ?). Ein Vergleich der Fig. 646 B mit den Medianschnitten späterer Em- bryonalstadien (Fig. 672 und 673 pag. 1135) zeigt, dass der animale Pol des Eies (d) der Höhe der Dorsalfläche, der vegetative Pol (v) da- gegen der Ventralfläche entspricht. Da der Ei- bezw. der Furchungskern ziemlich genau am animalen Pol in der Keimscheibe gelegen ist (Fig. 645 Ä), so nimmt er in dieser eine etwas excentri- a. sehe Stellung ein, d. h. nach vorn zu ist er weiter als nach hinten vom Rande der Keimscheibe ent- fernt (Fig. 646 J5). Was die Beschaffen- heit der letzteren betrifft , so scheint den Kern eine mehr hyaline Plasmazone zu umgeben, welche nach aussen zu in körniges Plasma übergeht. Jedenfalls unterscheidet sich das Plasmader Keim- scheibe durch eine granulirte Beschaf- fenheit von der dün- nen Protoplasma- schicht, welche das ganze Ei umgilit. Uebrigens scheint die Dicke der Keim- scheibe in den einzelnen Fällen eine verschiedene zu sein, so viel sich aus den Angaben der Autoren entnehmen lässt. Vielleicht hängt dies aber nur von den verschiedenen Ausbildungszuständen der Keimscheibe ab. Eine Dotterhaut kommt den Cephalopodeneiern allem Anschein nach niemals zu. Die mit der Mikropyle versehene oft recht feste Haut wird vom Follikelepithel abgeschieden (Ussow, Vialleton) und ist demnach als Chorion zu bezeichnen. Zwischen der Eihülle und der Oberfläche des Eies befindet sich ein ziemlich weiter freier Raum , der mit klarer Eiweissflüssigkeit erfüllt ist. Er gestattet dem Embryo eine beträcht- liche Ausdehnung innerhalb des Chorions, welches übrigens selbst auch dehnbar sein soll und dadurch ein weiteres Wachsthum des Embryos erlaubt. Fig'. 646. A und B schematische Längsschnitte durch das Ei von Loligo pealii (nach Watase). Der Schnitt der Fig. B ist in der Medianebene, der- jenige der Fig. A in der darauf senkrechten Richtung, ent- sprechend der Längsaxe d-v geführt. Die schwarze Linie im Umkreis des Eies stellt das Bildungsplasma dar, während der Nahrungsdotter durch die Schraffiruug angedeutet wird. d Dorsalseite, v Ventralseite, h hinten, vo vorn, l links, r rechts. Cephalopoden. 1099 Am animalen Pol finden sich beim gereiften Ei die Ricbtungskörper, welche in der Zweizahl vorhanden sind, durch Theilung des ersten aber auf drei vermehrt werden können (Fig. 645 rlc), so bei Loligo und A r g 0 n a u t a nach Ussow , während bei Sepia nach Vialleton eine solche Theilung nicht eintreten soll. Doch ist auch hier ein Anzeichen für diesen Vorgang vorhanden, indem einer der beiden Richtungskörper zwei Kerne besitzt. Letzterer Forscher stellt auch eine constante Beziehung der Richtungskörper zur ersten Furche in Abrede, doch sind die Abweichungen von derselben nur geringe und man erkennt aus seinen wie aus den Abbildungen anderer Autoren, dass sie in nächster Nähe der Richtungskörper einsehneidet (Fig. 647). ä. Die Furchuiig und Keimblätterbildung. Entsprechend dem grossen Dotterreichthum des Eies und der Ver- theilung des Bildungs- und Nahrungsdotters an demselben ist seine Furch Ling eine partielle und beschränkt sich zunächst auf die Keimscheibe. Die Verhältnisse liegen also hier wesentlich anders als ^- B. I. I. r/C h ^-^' '■ - : I. Fig'. 647. A und £ Keimscheiben von Sepia officinalis im Stadium der Zwei- und Viertheilung (nach Vialleton). / erste, JJ zweite Furche, rk Richtungskörper. bei den übrigen Mollusken. Sie sind in ihren Grundzügen schon seit langen Jahren bekannt und wurden bereits in Kölliker's berühmter Cephalopodenentwicklung (No. 24) dargestellt. Diesen der Natur der Sache nach lange nicht erschöpfenden Beobachtungen, sie erschienen bereits im Jahre 1843, folgten später die von Bobretzky (No. 4), Ussow (No. 44 — 46), Vialleton (No. 48), sowie in neuester Zeit diejenigen von Watase (No. 50). Wir halten uns hier an die letztgenannten Autoren und zumal an die eingehende Beschreibung des Furchungs- vorganges, welche Vialleton von Sepia officinalis und Watase von Loligo pealii geben. So weit bis jetzt bekannt ist, scheint übrigens die Furchung bei den verschiedenen Cephalopoden in ziemlich übereinstimmender Weise zu verlaufen. Die Spindel des sich zur Theilung vorbereitenden ersten Furchungs- kernes liegt mit ihrer Längsaxe von rechts nach links (Watase) , also in der Ebene der Fig. 646 Ä ^). Auffallender Weise würde sie damit ^) Man vgl. das pag. 1098 über die bilaterale Gestaltung des ungefurchten Eies Mitgetheilte. 1100 XXIX. Capitel. nicht, wie man dies sonst für die Regel zu halten geneigt ist, in die Richtung der weitesten Erstreckung des Bildungsplasmas fallen, da diese allem Anschein nach der Ebene der Fig. 647 B entsprechen müsste. Entsprechend der Lage der Spindel tritt die erste Furclie in der Richtung von vorn nach hinten auf, da sie ja die Spindelaxe in verticaler Richtung schneidet. Somit liegt die erste Furche in der Medianebene des Eies, bezw. des späteren Embryos, d. h. in der Ebene der Fig. 646 B. Diese erste Furche (J), über welcher gewöhnlich die Richtungskörper gefunden werden (Fig. 647 und 645 B, rk), geht von der mittleren Parthie der Keimscheibe, wo der Furchungskern liegt, aus und schreitet nach der Peripherie derselben fort. In der Mitte schneidet sie am tiefsten ein und theilt hier das ganze Protoplasma in zwei Seg- mente (Fig. 646 B, während sie weiterhin, zumal über die eigentliche A B d . h vo.. '^\ V Fig. 648. A—C Eier von Loligo pealii, welche verschiedene Furchungs- stadien der Keimscheibe und deren bilaterale Symmetrie erkennen lassen (nach Watasb), d dorsal, v ventral, vo vorn, h hinten, l links, r rechts. Keimscheibe hinaus, wohin sie sich ebenfalls fortsetzt (Fig. 647 und 648 Ä), nur eine seichte Rinne im Bildungsplasma darstellt, welche sich gegen den Aequator zu ganz verliert. Aehnliches gilt für die nächsten Furchen, die wie die erste Meridionalfurchen sind (Fig. 647—649). Die zweite Furche ist im rechten Winkel zur ersten gestellt (Fig. 647 B, II). Infolge des Uebergreifens der Furchen von der Keimscheibe auf die dünne Plasmaschieht der Eiperipherie erscheinen diese ersten Blastomeren ebenso wie die folgenden (Fig. 647 — 649) nicht distinct Cephalopoclen. 1101 abgegrenzt, sondern gehen in das periphere Plasma über. Das Gleiche ist noch bei den peripher gelegenen Furchungszellen späterer Stadien der Fall (Fig. 648 C— 651). Vialleton bezeichnet dieselben als Blasto- conen gegenüber den Blastome reu. Ein weiterer Schritt in der Furchung wird dadurch bezeichnet, dass jedes der vier bisher vorhandenen Segmente in zwei neue zerlegt er- scheint (Fig. 649 A und 648 B). Von den betreffenden Furchen' (7/7' und /77") sind nur die vorderen (777') etwa im Winkel von 45^ gegen die Medianlinie geneigt und theilen in Folge dessen die beiden vorderen Segmente in ungefähr gleiche Hälften. Die beiden hinteren Furchen (777") laufen ziemlich parallel der Medianebene (Fig. 648 B und 649 A), wodurch es kommt, dass hier an der hinteren Parthie der ^ B. m' ^' M- ^' l. : ' r. l. F. r. E i n- C ^ ?? M' r. M" F. £ '■ w. V „M-JM E ■ F nr: l. f. H. r. 1^: f. jk: ^■ Fig'. 649. A—C Keimscheiben von Sepia officinalis im Stadium der Acht- theilung und zwei späteren Stadien (nach Vialleton). Die Keimscheiben sind in der Weise orientirt, dass die Vorderseite nach oben, die Hinterseite nach unten gerichtet ist, l linke, r rechte Seite. I—V Richtung der ersten bis fünften Meridionalfurche. Keimscheibe zwei von parallelen Seiten begrenzte, schmale Segmente abgeschnitten werden. Durch diesen Verlauf der Furchung, welcher von den Beobachtern in recht übereinstimmender Weise dargestellt wird, gewinnt die gefurchte Keimscheibe eine auffällig bilaterale Beschaffen- heit, die auch in den späteren Stadien in ähnlicher Weise erhalten bleibt (Fig. 648 und 649 B und C, Fig. 650), indem jene beiden Segmente, sowie die aus ihnen hervorgehenden Blastomereu ihre charakteristische Gestaltung, bezw. die regelmässige Lagerung zur Medianebene beibehalten Korschelt-Heider, Lehrtuch. 71 1102 XXIX. Capitel. und auch die übrigen Furchungszellen ihre symmetrische Anordnung zur letzteren bewahren. Die breiten Segmente des achtzelligen Stadiums (Fig. 649 A und 648 B) sind nach vorn, die schmalen dagegen nach hinten gerichtet, wie Watase angibt und wie schon früher vermuthet worden war (Ussow). Damit spricht sich also an der gefurchten Keimscheibe die bilaterale Gestaltung und Beziehung zur Form des ausgebildeten Thieres noch deutlicher aus, als dies bereits am ungefurchten Ei angedeutet war (vgl. pag. 1098 sowie Fig. 646 Ä und B). Es muss hierzu bemerkt werden, dass Vialleton die auffallende bila- terale Gestaltung der gefurchten Keirnscheibe zwar ebenfalls beschreibt, wie aus der Fig 649 hervorgeht, aber nicht so bestimmte Beziehungen zur Gestaltung des ungefurchten Eies annimmt. An dem kugelrunden Ei von Sepia mag es vielleicht schwieriger sein, diese Verhältnisse mit Sicherheit festzustellen. Die von Ussow betonte Identität der Medianlinie des Blastoderms mit derjenigen des Embryos nimmt auch Vialleton als wahrscheinlich an, so dass also auch nach seiner Auffassung die bilaterale Gestalt der gefurchten Keimscheibe derjenigen des Embryos entsprechen dürfte. Da die späteren Furchungsstadien in Folge der fortschreitenden Zell- theilungen eine so regelmässige Gestaltung der Keimscheibe nicht mehr er- kennen lassen (Fig 651), so dürfte der Nachweis des directen Ueber- gangs der bilateralen Gestalt der Keimscheibe in die des Embryos ein recht schwieriger sein, auch ist er bisher nicht exact geliefert worden, so viel wir sehen. Aber die bei recht verschiedenen Cephalopoden (Loligo, Sepia, Argonauta^) in übereinstimmender Weise auftretende Bilateralität der Keimscheibe lässt deren Beziehung zur Gestalt des Embryos mehr als wahr- scheinlich erscheinen, weshalb man sich zunächst der (bisher allerdings auch noch nicht genügend begründeten) Auffassung von Watase anschliessen muss. Die Furchung geht in der Weise weiter, dass durch eine äquatorial gerichtete Furche von den beiden schmalen hinteren Segmenten nach der Mitte der Keimscheibe zu zwei kleine Blastomeren abgeschnitten werden (Fig. 649 B) , welcher Vorgang sich an den beiden davor (also ebenfalls neben der Medianlinie) gelegenen Segmenten wiederholt (Fig. 649 C). Weitere meridionale Furchen {IV und V) zertheilen schon vorher (Sepia), oder erst nachher (Loligo) die Segmente in kleinere Abschnitte. Die beiden charakteristisch gestalteten und gelager- ten schmalen Segmente der hinteren Parthie bleiben aber davon unbe- rührt, nur lösen sich abermals gegen das Centrum hin zwei Blastomeren von ihnen ab (Fig. 649 C). Dasselbe ist bei zwei, bezw. drei seitlich gelegenen Segmenten der Fall, wie aus der nämlichen Figur, sowie Fig. 648 C hervorgeht. Durch das Auftreten weiterer, theils meridional theils äquatorial ge- richteter Furchen (Fig. 648 C— 650) wächst die Zahl der Segmente mehr und mehr. Nach Kölliker's und Vialleton's Darstellung scheinen die Segmente in der Mitte der Keimscheibe nicht völlig an einander zu stossen (Fig. 647 und 649). Mit dem Fortschreiten der Furchung schwindet diese Lücke im Centrum. V) Bezüglich Argonauta müssen wir uns auf die wiederholt ausgesprochene Angabe Ussow's verlassen, dass er die Furchung bei den von ihm beobachteten Formen in übereinstimmender Weise verlaufen sah. Freilich wäre eine Bestätigung dieser Angaben für die Octopoden erwünscht. Bezüglich der von Ussow ebenfalls unter- suchten vermeintlichen Sepiola gilt das pag. 1095 in der Anmerkung Gesagte. Cephalopoden. 1103 vo. Die bilaterale Symmetrie, welche sich bisher (Fig. 650) und auch noch in etwas späteren Stadien an der Keimscheibe aussprach, wird dadurch noch verstärkt, .dass die Zellen in etwas differenten Zeiten die Theilung durch- machen, was sich in dem verschiedenen Zustand ihrer Kerne ausdrückt. Einen solchen Fall stellt z. B. die Fig. 650 dar, in welcher die hinteren, neben der Mittellinie gelegenen Zellen ruhende Kerne aufweisen, während die Kerne aller übrigen Zellen sich im Theilungsstadium befinden. Diese Erscheinung macht sich vielfach auch an grösseren Zellencomplexen geltend. Die fast schematischen Bilder, welche dadurch zu Stande kommen, entsprechen nach Watase's ausdrücklicher Betonung ganz der wirklichen Sachlage. Dies wird übrigens auch durch Vialleton's schon früher gegebene Darstellung (z. B. Fig. 25 und 26 No. 48) bestätigt, welche ebenfalls die verschiedeneu Zustände der Kerne in symmetrischer Vertheilung erkennen lässt. Uebrigens können auch ganze Complexe, wie etwa die hintere oder eine seitliche Parthie, in der Theilung rascher vorschreiten , während andere etwas zurückbleiben, was sich dann wiederum im Zustand der Kerne zu erkennen gibt. In der Keim- scheibe der Fig. 650 sind zwei sym- metrisch gelegene, durch die Furchen II und IIT be- grenzte Complexe von Segmenten da- durch ausgezeich- net, dass die da- zwischen liegenden Furchen weniger deutlich als die übrigen ausgeprägt erscheinen. Diese Segmente doku- mentiren sich da- durch als zusam- mengehörig , und höchst wahrschein- lich sind sie aus dem durch die Furchen II und III' begrenzten Segment des Sta- diums der Figur 649 A hervorge- gangen , welches bei L 0 1 i g 0 in ganz ähnlicher Weise wie bei Sepia durchlaufen wird (Watase). Auch durch derartiges Verhalten tritt die bilaterale Gestaltung deutlicher hervor. Bisher Hess sich in der Anordnung der Furchungszellen deutlich ihre Entstehung erkennen, und ihre Lagerung war eine sehr regelmässige, von der Mittellinie aus zu bestimmende. Mit dem weiteren Fortschreiten der Furchung lässt sich infolge der stetigen Grössenabnahme der Blasto- meren eine so regelmässige Gestaltung der Keimscheibe nicht mehr nach- 71* l. Fig. 650. Keimscheibe von Loligo pealii in einem späteren Furchnngsstadium mit noch deutlich erkennbarer bilateraler Symmetrie. Die Blastomeren und Blastoconen sind symmetx-isch zur Medianlinie I — / angeordnet (nach Watase). vo vorn, h hinten, l links, r rechts. I—T ersten bis fünften Furche. Richtung der 1104 XXIX. Capitel. weisen. Höchstens gibt sich zunächst noch in den peripher gelagerten Zellen, besonders in den ßlastoconen, eine gewisse Eegelmässigkeit der Lagerung zu erkennen, doch geht auch diese mit der weiteren Vermehrung der Zellen schliesslich verloren. Der animale Pol des Eies erscheint jetzt von einer einschichtigen „Scheibe" ^) polygonaler Plattenzellen bedeckt (Fig. 651). Nur am Rande der Scheibe zeigen dieselben keine poly- gonale Gestaltung, indem ihnen die äussere Berandung fehlt (Fig. 651 blc). Sie gehen hier noch in die übrige Masse des Bildungsdotters über (Blastoconen). In der Grösse der Blastomeren ist aus der Fig. 651 eine gewisse Differenz zu erkennen, doch lässt sich dieses Verhalten allem Anschein nach noch nicht mit Sicherheit auf die späteren Gestaltungs- verhältnisse des Embryos beziehen. Die Keimscheibe breitet sich aus und vergrössert sich, wie man aus den Figuren 647—651 erkennt, zunächst wohl hauptsächlich auf Kosten —~~M. ^d. Fig. 651, Keimscheibe von Sepia officinalis in einem späteren Furcbungs- stadinm (nach Vialleton). bl Blastomeren, blc Blastoconen, d Dotter. des anstossenden Bildungsdotters; erst später wird in ausgiebiger Weise das Material des Nahrungsdotters für die Ernährung des wachsenden Embryos zur Verwendung gebracht. Nach einer bedeutenden Vermehrung der Furchungszellen nehmen die peripheren Zellen insofern eine andere Gestaltung an, als sie sich an ihrem freien Ende verschmälern und die Tendenz zeigen, sich aus dem Zusammenhang mit der Keimscheibe zu lösen (Fig. 652 Z). Sie runden sich schliesslich ab und rücken von der Keimscheibe weg. In der Umgebung der letzteren werden sie dann vereinzelt an der Ober- fläche des Nahnmgsdotters gefunden. Es sei gleich hier bemerkt, dass diese Zellen nach der Beobachtung Vialleton's unter das Zellen- material der Keimscheibe wandern, sich daselbst zu einer zusammen- ^) Diese sog. Scheibe ist thatsäcblich eine mehr oder weniger gewölbte Kappe. Cephalopoden. 1105 hängenden Zellenlage anordnen und allmählich über den ganzen Nah- rungsdotter ausbreiten sollen. Doch damit sind wir schon zur Bildung der Keimblätter gelangt, zu deren Verständniss es erforderlieh ist, vorher noch eines anderen Vorgangs^ sowie der bisher darüber geltenden An- schauungen zu gedenken. Die Frage nach der Keimblätterhilduii^ der Cephalopoden ist als eine äusserst verworrene zu bezeichnen. Dass die Bedeutung der ein- zelnen am Keim sich bildenden Zellschichten nicht erkannt und ihre Bildungsweise nicht in befriedigender Weise auf entsprechende Vorgänge bei den übrigen INlollusken, bezw. bei den Angehörigen anderer Thier- kreise zurückgeführt werden konnte, liegt offenbar an den höchst modi- ficirten Verhältnissen, welchen die Cephalopodeneier durch die massige Einlagerung au Dotter und die auffallend strenge Sonderung von Nahrungs- und Bildungsdotter unterworfen sind. ..;• a ^ r;-,, ;3g :^,: z. ^. --1 d^ z. Fig". 652. Keimscheibe von Sepia officinalis beim Beginn der Keimblätter- bildung- (nach Vialleton). d Dotter, e einschichtiger Theil der Keimscheibe, vd verdickter (mehrschichtiger) Theil der Keimscheibe (area opaca), Z in Loslösung von der Keimscheibe begriffene Zellen. Um kurz die bisheri ge Auf fassung von der Keimblätterbil- dung darzustellen, so hatte man gefunden, dass die aus einer einschichtigen Zellenlage bestehende Keimscheibe , welche nur erst einen geringen Theil des Nahrungsdotters am animalen Pol des Eies bedeckt, zu einer gewissen Zeit an der Peripherie eine Verdickung ihrer Zellenschicht erfährt (Fig. 653). Die so entstehende Zellenlage, welche bald durch reiche Zellvermehrung bedeutend an Umfang gewinnt und sich unter der ganzen oberen Schicht der Keimscheibe ausbreitet, hat man entweder durch Abspaltung (Verdickung) von der schon vorhandenen Zellenlage (Metschnikoff, Ussow) oder aber durch Umbiegen derselben nach innen (Bobeetzky) entstehen lassen. 1106 XXIX. Capitel. Angesprochen hat man die massige Zellenanhäufung gegenüber der oberen Zellenlage (dem Ectoderm) zumeist als Mesoderm , obwohl aus ihr auch das Mitteldarmepithcl, also ein Gebilde von sonst regelmässig entoderraalem Ur- sprung hervorgehen sollte. Unter dieser vorläufig als Mesoderm zu bezeich- nenden Zellmasse findet sich nun eine weitere Zellenlage, deren Entstehungs- weise und Beziehung zu den übrigen Schichten von ganz besonderem Interesse ist. Es ist dies die sog. Dottermembran der Autoren, welche, vom Umfang der Keimscheibe ausgehend, sich sowohl unter dieser (und dem „Mesoderm"), wie auch über den ganzen Nahrungsdotter verbreitet und ihn als einschichtige Zellhaut umgibt. Nach Ray Lankestee's Annahme, die von vornherein viel Wahrschein- liches für sich hatte, verdankte die sog. Dottermembran freien im Dotter vertheilten Zellen (bezw. Kernen) ihren Ursprung, welche sich ohne Weiteres den Dotterzellen und Merocyten in den ebenfalls höchst dotterreichen Eiern der Arthropoden und Vertebraten vergleichen Hessen. Diese Kerne sollten dann an die Oberfläche rücken , sich mit Protoplasma umgeben und zur Bildung der Dottermembran vereinigen. Andere Forscher (so z. B. Ussow) waren mehr geneigt, die Zellen der „Dottermembran" von den tieferen Schichten der Keimscheibe, also von dem „Mesoderm" abzuleiten. Jedenfalls hat diese Hüllmembran des Dotters Fig. 653. Längsschnitt durch ein Ei von Loligo im Stadium ^.'^■^ der Rand verdickung der Keim- scheibe (nach BoBRETZKY aus C Balfour's Handbuch), k c periphere Zellen, d und ms ^"^ die Eandverdickung. 'to eine ähnliche Bedeutung wie die (vitellophagen) Dotterzellen bei den Arthro- poden und Vertebraten. Da die Benennung Dottermembran oder Dotter- haut keine recht glückliche, weil für gewöhnlich in anderer Bedeutung ge- brauchte ist, so werden wir diese zellige Haut mit einem (übrigens auch gelegentlich von Ray Lankester angewandten) Namen als Dotterepithel bezeichnen. Während der Bildung des Dotterepithels hat sich die oberflächliche Zellschicht, das Ectoderm, schon über den ganzen Nahrungsdotter ausgebreitet, so dass dieser ausserhalb der Keimscheibe von zwei Zellenlagen überzogen ist. Dazu kommt, soweit die Keimscheibe reicht, die zwischen Ectoderm und Dottermembran gelegene Zellmasse, das „Mesoderm". Es sind also allem Anschein nach die drei Keimblätter vertreten , wenn man das Dotterepithel vorläufig als das Entoderm anspricht. Dabei ergibt sich jedoch die Schwierig- keit, dass man dasselbe nicht in Beziehung zur Bildung des Mitteldarms bringen konnte, sondern dass dieser vielmehr durch Spaltung der mittleren Zellenschicht seinen Ursprung nehmen sollte. Nachdem zunächst eine Verständigung über die Schichten erlangt wurde, welche den Cephalopodenkörper aufzubauen haben, soll die Ent- stehungsweise derselben verfolgt werden, wie sie nach den neueren Unter- suchungen am wahrscheinlichsten sich darstellt. Wir lernten die Entstehung des Keimes bis zu demjenigen Stadium kennen, auf welchem der animale Pol des Eis von einer einschichtigen Platte polygonaler Zellen bedeckt ist und am Umfang dieser Platte un- regelmässig gestaltete Zellen sich aus dem Zusammenhang der übrigen Cephalopoden. 1107 lozulösen beginnen (Fig. 652). Ungefähr gleichzeitig mit diesem Vor- gang findet am Rande der Keimscheibe die schon erwähnte Verdickung derselben statt, d. h. durch stärkere Zellvermehrung wird die Platte hier mehrschichtig (Fig. 652 vd und 653). Es ist das dieselbe Erscheinung, welche frühere Autoren als die Bildung (Abspaltung) des Mesoderms be- zeichneten. Ehe die so gebildete Zellscliicht ihren engen Zusammenhang mit der oberflächlichen Zelllage der Keimscheibe verliert, sollen die vorher von der Keimscheibe abgelösten Zellen nach Vialleton eine wesentliche Veränderung durchmachen. Ihre Zellennatur schwindet, indem ihre, wenn auch unregel- mässige , so doch distincte Begrenzung verloren geht und sie nunmehr nur noch in Form eines Syncytiums, d. h. als Kerne erscheinen, welche in die dünne, den Nahrungsdotter umgebende Lamelle von Protoplasma eingelagert sind. Es ist zweifellos, dass man in ihnen dieselben Kerne vor sich hat, welche nach Ray Lankestee durch freie Kernbildung im Dotter entstehen sollten und später die Bildung des Dotterepithels veranlassten. Letztere Bedeutung kommt diesen nach der Beobachtung Vialleton's von der Keim- scheibe abstammen- ^ R yapcc: -Äs. T-d. äe. ,^-«:SSf^^-""^51S2*=,^ ' -t i-^^^f-V de. rw ' .^^■^ - den zelligen Gebilden auch wirklich zu, in- dem sie sich stark vermehren und sich anfangs zur Bildung einer Zellscliicht ver- einigen, die nicht nur unter die Keimscheibe vordringt (Fig. 654 A — C de), sondern sich auch unterhalb des Ectoderms über den gesammten Dotter erstreckt. Die Bil- dung dieses Dotter- epithels sowohl als auch die Verdickung des Keimscheibenran- des, welche sich um die ganze Peripherie erstreckt, wird durch die Abbildungen Fig. 654 A — C verdeutlicht. Dieselben lassen zugleich das Vordringen des Dotterepithels gegen die Mitte der Keimscheibe erkennen, wie es von Vialleton und ähnlich von Watase angenommen wird. Indem die durch die Randverdickung der Keimscheibe gebildete Zellenmasse sich von der oberflächlichen Lage, dem Ectoderm, abspaltet, kommt diejenige Schicht zu Stande, welche frühere Autoren als das Meso- derm ansprachen. Um die wirkliche Bedeutung der besprochenen Schich- ten zu erkennen, ist es nöthig, ihr weiteres Schicksal zu verfolgen. Da es sich hierbei um etwas spätere Entwicklungsvorgänge handelt, wird es zum besseren Verständniss beitragen, wenn wir vorher diejenigen Ver- änderungen ins Auge fassen, welche sich äusserlich an der Keimscheibe bezw. am ganzen Blastoderm vollziehen. Fig. 654. Schnitte durch einen Theil (und zwar den Rand) der Keim.scheibe von Sejjia officinalis (nach Vialleton). d Dotter, de Dotterepithel, ka Keimscheibe, r deren ver- dickter Rand. 1108 • XXIX. Capitel. 3. Die Ausbildung der äusseren Grestalt des Embryos. Während der Bildung des Dotterepithels und der gleichzeitig er- folgenden Verdickung des Keinischeibenrandes geht von dessen ober- flächlicher Zellenlage eine weitere rasche Vermehrung der Zellen aus, welche eine allmähliche Ausdehnung dieser oberen Zellenlage über das ganze Ei zur Folge hat. Man bezeichnet diese Zellschicht wohl als Blastoderm, obgleich diese Benennung nicht ganz correct ist, denn ab- gesehen davon, dass bereits eine Differenzirung derselben in der Umgebung des animalen Pols stattgefunden hat, folgt ihr auch bald eine zweite Schicht, die Dottermembran, in der Umwachsung des Eies. Es lassen sich jetzt am Ei zwei Parthien unterscheiden, nämlich eine, deren Aus- dehnung anfangs durch die verdickte Handparthie (Fig. 652 und 653) gekennzeichnet war und die sich allmählich weiter über dem Dotter ver- breitet, sowie eine zweite, welche vorerst nur durch die beiden Zellen- lagen, Ectoderm und Dottermembran, gebildet werden soll, wie angegeben wird. Die erstere Parthie kann als Keimscheibe bezeichnet werden ; auf sie ist die Anlage des Embryos beschränkt, während der übrige Theil des Eies den späteren Dottersack repräsentirt Zu den beiden zelligen Häuten, welche anfänglich in diesem Bezirk den Dotter bekleiden sollen, kommt sehr bald, vielleicht auch gleichzeitig, durch Ausbreiten des Mesoderms noch eine mittlere Schicht hinzu (vgl. pag, 1132). Die Verbreitung der als Keimscheibe zu bezeichnenden Parthie über den Dotter verhält sich bei den einzelnen Cephalopoden sehr verschieden. Bei dem ausserordentlich dotterreichen Ei von Sepia ist es nur ein kalottenförmiger Abschnitt des kugelrunden Dotters, welcher die Em- bryonalanlage darstellt. Hier kann man also am ehesten von einer Keimscheibe sprechen, und der Dottersack ist von Anfang an sehr um- fangreich. Bei anderen und, so viel man bis jetzt weiss, bei der grösseren Zahl der Cephalopoden verbreitet sich die Embryonalanlage und also auch die sogenannte Keimscheibe über einen viel bedeutenderen Theil des Eies (Fig. 655), und erst später tritt eine Aenderung insofern ein, als sich die Embryonalanlage wieder mehr gegen den animalen Pol zurückzieht und dadurcli auch in diesem Fall ein Dottersack zur Ausbildung kommt (Fig. 656 — 658). Bei dem von Grenacher beobach- teten Cephalopoden unterbleibt die Entwicklung eines äusseren Dotter- sackes fast ganz (Fig. 666 pag. 1125) und die im Verhältniss weniger umfangreiche Dottermasse findet sich hier schon sehr b;dd von der Embryonalanlage umschlossen. Diese letztere Form würde somit an das Ende einer Reihe zu stellen sein, deren Anfangspunkt Sepia mit seiner ungemein reichen Dotterent Wicklung bildet. Ueberleitungen von Sepia zu jenem noch nicht genauer bestimmten Cephalopoden Grenacher's bilden die Formen (wie Loligo, Octopus, Argonauta), bei denen der Dottersack mehr und melir zurücktritt und die Embryonalanlage anfangs den grösseren Theil des Dotters in sich schliesst. Aehnlidi wie Sepia möchte sich vielleicht Eledone verhalten, wenn man nach dem grossen Dotterreichthum des Eies (pag. 1095) und dem be trächtlichen Umfang des Dottersackes älterer Embryonen urtheilen darf (No. 26). Es muss hier erwähnt werden, dass die Furchung und Keimblätterbildung bei den bezüglich der weiteren Ausbildung etwas differenten Formen, so viel bekannt, sehr übereinstimmend und in der oben geschilderten "Weise verlaufen. Bei den Formen, bei welchen sich die Anlage des Embryos schon früh von dem umfangreichen Dottersack unterscheidet, besteht das Ecto- derm im Gebiet der Keimscheibe aus kubischen Zellen, während es im Cephalopoden. 1109 Bereich des Dottersackes von flachen Zellen gebildet wird. Während seiner allmählichen Ausbreitung über den Dotter erhält das Blastoderm eine B e w i m p e r u n g. Dieselbe kann das ganze Blastoderm bedecken oder zunächst nur an bestimmten Theilen, so besonders an dem vorwachsenden Rande desselben auftreten (Fig. 655 u. 665 pag. 1 1 23), Wenn diese Bewimpe- rung eine starke Ausbildung gewinnt, und sich über das ganze den Dotter ziem- lich bedeckende Blastoderm verbreitet, wie dies bei Loligo der Fall ist, so rotirt der Embryo innerhalb der Eihaut, eine Erscheinung, welche an die freischwärmenden Larven aus den anderen Abtheilungen der Mollusken erinnert. Bei Argonauta und 0 et opus soll sich eine Bewegung des Embryos nur in der Weise geltend machen, dass der Pol, an welchem die Furchung begann , von der Mikropylgegend weg an diejenige des Eistieles zu liegen kommt (Ray Lankester). Thatsächlich findet man die Embryonen von 0 c t o p u s theils am Mikropylpol des Eis, theils am entgegengesetzten Pol gelegen und bei den von uns beobachteten älteren Embryonen war sogar letzteres häufiger der Fall. Die Bewimperung der Embryonen schwindet entweder bald wieder, oder bleibt längere Zeit erhalten, wie z. B. bei S e p i a , wo sie sich noch an dem schon weit ausgebildeten Embryo findet und auch dem Dotter- sack zukommt. Trotzdem rotiren die Sepia-Embryonen nicht wie die von Loligo, was offenbar auf die grosse Menge des Dotters zurückzuführen ist (Koelliker). Noch ehe die Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm be- endet ist, treten an diesem bezw. an der Keimscheibe Andeutungen der künftigen Gestalt des Tintenfisches auf (Fig. 655 u. 656 Ä). Wir betrachten die Anlage und weitere Ausbildung desselben zunächst von einer derjenigen Formen, bei welchen das Blastoderm sehr früh den Dotter umwächst und die Embryonalanlage zunächst den grössten Theil des Dotters in sich schliesst. Die Entwicklung einer solchen Form, Loligo pealii, wurde von Brooks am eingehendsten studiert (No. 7). Desgleichen hat Ray Lankester verschiedene Stadien aus der Loligoentwicklung mit- getheilt (No. 30) und Angehörige dieser Gattung haben jedenfalls, wie schon (pag. 1095 in der Anmerkung) erwähnt wurde, auch den früheren Autoren (P. VAN Beneden No. 3, MetschnikoffNo.32) als Untersuchungs- object gedient. Durch eigene Studien an einem recht vollständigen Ma- terial von Loligo vulgaris, sowie anOctopus vulgaris und Argo- nauta konnten wir die Ergebnisse der früheren Untersucher ergänzen, was nach verschiedener Richtung erwünscht schien. A. Entwicklung durch Ausbreitung der Embryonalanlage über den grössten Theil des Eies mit nachheriger Ausbildung eines Dottersackes. a. Loligo. In der Gegend, wo die Furchung ihren Anfang nahm, also am animalen Pole des Eis, bildet sich infolge einer dort eintretenden Ver- dickung der Zellschichten eine Vorwulstung, welche der am höchsten gelegenen Stelle der Dorsalseite entspricht, wie eine Vergleichung mit den späteren Embryonalstadien erkennen lässt. Diese Wulstung wird bald zu einem umfangreichen Gebilde, welches bei der von Brooks unter- suchten Loligo dem Embryo kappenförmig aufsitzt (Fig. 655 A), während es sich bei Loligo vulgaris in diesem Stadium noch weniger 1110 XXIX. Capitel. deutlich auszeichnet. Diese Vorwulstung, welche sich später in dem an der Fig. 655 Ä bereits erkennbaren Umfang vom Embryo abhebt, wird als die Anlage des Mantels bezeichnet. Dies geschieht in dem Sinne, dass der kreisförmige Rand der kappenförmigen Bildung sich später in Form einer Falte am grössten Theil seines Umfangs von dem Embryo- nalkörper abhebt (Fig. 656 und 657 ma), und dass dadurch in ähnlicher Weise wie bei den übrigen Mollusken der Mantel gebildet wird. Wie bereits erwähnt, entspricht die Lage der Vorwulstung der Dorsalseite und dementsprechend sieht man hier eine Bildung auftreten, welche mit der Schalendrüse der übrigen Mollusken zu vergleichen ist. Es ist dies eine Einsenkung des Ectoderms (Fig. 655 B und 656 A, sd), welche anfangs flach ist, später tiefer wird und sich nicht wieder ausgleicht, wie wir dies von anderen Mollusken (pag. 935, 981, 1007) bereits kennen lernten, sondernzueiner umfangreichen Tasche wird (Fig. 672 sd, pag. 1135), entsprechend der Thatsache, dassLoligo im Besitz einer inneren Schale ist ^). Wie wir früher (pag. 1057) hörten, soll ^ B auch bei den mit innerer ,J^ Schale versehenen .'■^■~<^-' m Landpulmonaten aus /"' der Schalendrüse eine \ f ^^ ähnliche Schalentasche i °'"/j '" l hervorgehen. ; / \ MitderalsMantel- / V J anläge und Schalen- / ^i '{ ' drüse differenzirten "^ -'^'^ '. Wulstung besitzen die ' '^^ ,/ ersten Andeutungen der \^ /'' Augen eine gewisse ""^ ^...^ — -^ äussere Aehnlichkeit, d ~ r da auch sie in Form von ^. ^^, wulstigen Erhebungen Flg. 65». A und £ zwei frühe Entwicklimgs- pv^tstphpii welche eine Stadien von Loligo pealii (nach Brooks). enibienen, weane eine ar Armanlage au Augenanlage, d Dotter, m Mantel- grubeUIOrmige EinSOn- anlage, r der bewimperte Rand des Blastoderms, sd kung tragen (Fig. 655 Schalendrüse. ß) " Sie Hegen zu bei- den Seiten des Körpers unterhalb des Mantels (Fig. 656 B, au). Darunter ebenfalls als paarige, seitlich am Körper gelegene, aber weit weniger umfangreiche Erhebung tritt nach Brooks bei Loligo pealii die erste Andeutung der Arme auf (Fig. 655 Ä , ar). Für diese Form scheint besonders charakteristisch zu sein, dass sich die Anlage des Embryos auf einen sehr beträchtlichen Theil des Eis erstreckt, was bei anderen Formen weniger der Fall ist, wie aus einer Vergleicbung der Figuren 655 Ä und 656 B hervorgeht. Ueber die Orientirung' des Cephalopodeukörpers. Es muss hier ein Wort über die von uns gewählte Aufstellung der Embryonen eingefügt werden, da sie nicht derjenigen entspricht, welche man den Cephalopoden für gewöhn- lich zu geben pflegt, indem man sie mit Kopf und Armen nach oben gerichtet aufstellt. Wir orientiren die Embryonen in der durch die morphologische ^) Man vgl. hierzu die Ausführungen über die Bedeutung der inneren Schale (des Schulpes) der Cephalopoden pag. 1140. Cephalopoden. 1111 Auffassung des Cephalopodenkörpers gebotenen Weise, indem wir die Ventral- fläche so, wie es bei anderen Thierformen üblich ist, nach unten richten. Wenn man als Ventralfläche den zwischen Mund und After gelegenen Theil des Körpers betrachtet, so ergibt sich, dass der bei Weitem grösste Theil des Körpers als Rückenfläche anzusehen ist. Der im Gegensatz zum Kopf als Hinterende des Körpers erscheinende Abschnitt ist nach dieser zuerst von Leuckart (No. 31) vertretenen Auffassung als Gipfelpunkt der Rückenfläche anzusehen. Eigentlich müssten bei einer derartigen Annahme, welche die Ven- tralfläche in die Horizontale legt, die Embryonen in schiefer Richtung orien- tirt werden, doch wurde aus praktischen Gründen von einer solchen Orien- tirung Abstand genommen und der Kopf mit den Armen einfach nach unten gestellt. Den nach vorn gerichteten (aufsteigenden) Theil der Rückenfläche bezeichnen wir als anterodorsale, den nach hinten gerichteten (absteigenden Theil als posterodorsale Fläche. Der Medianschnitt eines älteren Embryos (Fig. 673 pag. 1136), welcher Mund und After trifft, dürfte diese Verhält- nisse am besten verdeutlichen. In den beiden bisher betrachteten Entwickliingsstadien von Loligo (Fig. 655 A und B) war die Umwachsung des Dotters durch das Blasto- derm noch nicht vollendet, obwohl die Anlagen des Mantels (m), der Augen (au) und Andeutungen der Anne (ar) schon vorhanden waren. In einem etwas späteren Stadium erscheint der Dotter völlig vom Blastoderm um- schlossen, und es treten nun vor Allem im Bereich der ventralen Fläche eine Anzahl von Neubildungen auf. Von diesen ist besonders die Mund - Öffnung zu erwähnen, welche als eine quergestellte ovale Grube etwas vor bezw. zwischen den Augenanlagen sichtbar wird und die ebenfalls wie die bereits genannten Anlagen sehr früh auftritt. Die Fig. 656 B lässt sie auf einem schon etwas späteren Stadium erkennen. Vor der Mundöffnung tritt eine Wulstung auf (Fig. 656 B, ar), welche sich um den ganzen Embryo herumzieht und in einzelne Erhebungen getheilt erscheint. Diese letzteren sind die Anlagen der Arme. Die- selben treten demnach hier (bei Loligo vulgaris) in etwas anderer Weise auf, als dies Brooks von Loligo pealii angibt. Dort soll zuerst, und zwar sehr früh, nur eine Erhebung jederseits als Anlage der Arme vorhanden sein (Fig. 655 Ä, ar), die sich später in einzelne Arme theilt. Eine Andeutung der übrigen in Form jenes ringförmigen Wulstes wird nicht erwähnt. Uebrigens treten auch hier (bei Loligo vulgaris) die einzelnen Arme in deutlicherer Ausprägung erst nach" einander auf, und zwar sind es die der Anlage des Trichters am nächsten gelegenen Armpaare, welche zuerst als knopfartige Gebilde erscheinen. Wenn dies geschieht, machen sich auch bereits die Anlagen verschiedener anderer Organe bemerkbar, von denen wir zunächst die paarigen unmittelbar vor dem Mantel (m) gelegenen Kiemen falten erwähnen (Fig. 656 C\ Je). Davor und etwas lateral von ihnen gelegen tritt ein ziemlich langes Faltenpaar auf (C, Mf), welches anfangs mit den Kiemenfalten etwa parallel läuft, dann sich nach hinten um den „Mantel" herumzieht, an dessen Bande es auch auf der entgegengesetzten Seite des Embryos (von der Mundseite gesehen, Fig. 656 B, hif) bemerkbar ist. Dieses schon sehr früh auftretende Faltenpaar trägt zur Bildung des Trichters bei, dessen hauptsächlichsten Theile aber aus einem etwas später entstehen- den, weiter nach vorn gelegenen Faltenpaar (C, vif) hervorgehen. Wir werden beide Faltenpaare als hintere und vordere Trichterfalten (htf und vtf) unterscheiden. Anfangs sind dieselben sehr flach, was im Stadium der Fig. 656 C z. B. noch für die vordere gilt, bald erheben sie sich 1112 XXIX. Capitel. aber mehr und werden dann erst recht deutlich bemerkbar (Fig. 681 tr, pag. 1149). Zwischen den Vorderenden der beiden hinteren Falten tritt eine bogenförmige leichte Erhebung auf, durch welche die beiderseitigen Falten wie mit einander vereinigt erscheinen (D). Eine sehr schmale Erhebung der Oberfläche verbindet jetzt auch die vorderen Falten. Durch die letztere wird schon die in späteren Stadien ( Fig. 657 und 658) eintretende völlige Vereinigung der beiderseitigen vorderen Trichterfalten eingeleitet. Beim Auftreten der vorderen Trichterfalten erkennt man hinter den- selben zwei bläschenförmige Einsenkungen der Oberfläche (Fig. 656 C, R .sä au. ccr Fig. 656. A — B Verschiedene Stadien der Entwicklung von Loligo vulgaris (Original). A frühes Stadium, an dem erst Augen und Schalendrüse angelegt sind, B von der Mundseite, C und I) von der Afterseite. B ist schräg von oben gesehen und vom Dottersack ist in dieser Figur des besseren Verstäi..dnisses wegen eine etwas grössere Parthie gezeichnet, als bei dieser Ansicht sichtbar ist. ar Anlagen der Arme, a^ — «3 erstes bis drittes Armpaar, au Augenaulage, bezw. der Wulst, welche die Augengrube trägt, d Dotter, da Dottersack, htf hintere Trichterfalte, k Kiemen, zwischen den beiden Kiemenhöckern die Afteranlage, m Mundöfftiung, ma Mantel, ot Otocysten, r Rand des Blastodcrms, sd Schalendrüse, vtf vordere Trichterfalte. ot, Fig. 681 u4 pag. 1149), die Otocysten, welche beim Vorrücken der hinteren Trichterfalten nahe an diese zu liegen kommen (Fig. 656 I) und 657 A und B). Sie liegen ausserdem in nächster Nähe der um- Cephalopoden. 1113 fangreicheii Vorwulstungen der Körpers, welche die Augeugruben tragen. Diese bereits in früh embryonaler Zeit sehr ansehnlichen Hervorragungen (Fig. 656 yl, 655 J5aM) werden immer mächtiger und verleihen demCephalo- podenembrvo in den bereits besprochenen, sowie besonders in den fol- genden Stadien ein höchst charakteristisches Aussehen (Fig. 657 und 658). Nur ein Theil dieser mächtigen Vorragungen des Körpers liefert die Augen selbst, welche zunächst in Form einer Einsenkung an ihnen auf- treten (Fig. 656 B). Diese schliesst sich später, worauf eine abermalige Ein- senkung über der schon gebildeten (primären) Augenblase stattfindet und nach innen die Linse abgeschieden wird (man vgl. hierzu Fig. 682 und 683 pag. 1150). Die i3isher besprochenen Bildungsvorgänge vollziehen sich nur an einem beschränkten Theil des Eis, denn die Embrvonalanlage, welche sich früher über einen grösseren Theil des Eis erstreckte (Fig. 655), hat sich mehr gegen den animalen Pol zurückgezogen. Dadurch kommt eine von jeglichen Organanlagen freie Parthie zu Stande, welche nur von Dottermasse gebildet und von einigen zelligen Häuten umschlossen wird (Fig. 673, pag. 1136). Dies ist der Dotter sack, der in späteren Stadien noch weit deutlicher hervortritt, indem der Embryo sich durch eine Art Einschnürung gegen ihn absetzt (Fig. 657—659). Der Dotter- sack vermag sich zu contrahiren (Koelliker, Metschnikoff) und führt nach Ray-Lankester rhythmische Bewegungen aus, was jedenfalls dadurch möglich ist, dass seine Hülle nicht, wie man meist glaubte, nur aus einer ectodermalen und einer entodermalen Zellenlage (dem „Dotterepithel") besteht, sondern dass sich vielmehr zwischen beide eine Schicht meso- dermaler Zellen einschiebt (Fig. 673), die offenbar contractile Elemente enthält. Diese Mesodermschicht , deren Vorhandensein wir ausser bei Loligo auch noch bei einer Anzahl anderer Cephalopoden (Sepia, Sepiola, Octopus, Argonauta) durch die Untersuchung von Schnitten feststellten, erscheint bei den Formen mit kleinerem Dottersack nur unbedeutend entwickelt, erlangt dagegen bei einem mächtigen Dotter- sack, wie ihn z. B. Sepia besitzt, eine stärkere Ausbildung, und man sieht hier lang gestreckte faserartige Zellen mehrfach über einander liegen. Es scheint, dass durch die Contractionen des Dottersackes dessen Inhalt ins Innere des Embryos befördert wird. Die Verbindung des letzteren mit dem Dottersack ist derart, dass dieser bis tief in die Em- bryonalanlage hineinreicht (Fig. 672 und 673 pag. 1135). Man unter- scheidet deshalb einen äusseren und einen inneren Dottersack, welch letzterer sich bis zum Mantel und in die Augenwülste hinein erstreckt. Er ist auch hier von dem „Dotterepithel" umschlossen und steht nicht, wie man vermuthen sollte, mit dem Darnikanal des Embryos in directer Communication , so dass also die Verwerthung der Dottersubstanz für den Embryo nur durch Vermittlung des Dotterepithels erfolgen kann. Durch die weite Erstreckung des Dottersackes in den Embryo ist die Berührungsfläche zwischen beiden eine sehr grosse und dadurch wird die Absorption des Dotters ohne directe Communication mit dem Darm und ohne Vermittelung besonderer Gefässe erklärlich. Der ganze Em- bryo (inclusive Dottersack) nimmt während der Entwicklung an Um- fang zu, so dass spätere Stadien die früheren in der Grösse übertreffen. Obwohl man durch die mächtige Entwicklung eines äusseren Dotter- sackes auf den ersten Blick an die bei den Wirbelthieren herrschen- den Zustände erinnert wird, so liegen doch bei den Cephalopoden die Verhältnisse insofern anders, als der Dottersack, wie erwähnt, hier einer 1114 XXIX. Capitel. directeii Verbindung mit dem Darm entbehrt. Ausserdem scheinen dem Dottersack besondere Gefässe zu fehlen, wie schon erwähnt wurde, und er tritt dafür tief in den Embryonalkörper hinein. Uebrigens nimmt der Dottersack auch bei den Cephalopoden eine ventrale Lagerung ein, denn seine Lage am vorderen Körperende, umgeben von den Armen, ist nur eine scheinbare. In Wirklichkeit liegt er ventral (zwischen Mund und After) und eine Vergleichung der Fig. 656 B und D sowie Fig. 673 pag. 1036 lässt erkennen, dass der Mund an der einen (vorderen), der After an der entgegengesetzten (hinteren) Seite des Dottersackes gelegen ist. Bezüglich der Entstehung des Mundes und Afters wurde von dem ersteren bereits weiter oben (pag. 1111) erwähnt, dass er schon in früh embryonaler Zeit zur Anlage kommt (Fig. 656 B). Erst später tritt der After auf, der sich inmitten einer leichten Erhebung (der After- papille) einsenkt (Fig. 656 D), und von welchem aus der hintere Theil des Darmes gegen den Mantel hin zieht, was sich auch äusserlich durch eine leichte Erhebung der Oberfläche zu erkennen gibt (Fig. 657 und 658). /{ B ma au ■./"Tr: Vtf.- a^ ,.-..v ils oi ma nk ds Fig. 657. A und B zwei Stadien aus der Entwicklung von Loligo vulgaris (Original). A von der After- oder Trichterseite, £ schräg von oben gesehen. Für B gilt Aehnliches wie für Fig. 656 D. tty — «3 Erstes bis drittes Arrapaar , au Augenwulst, ds Dottersack , htf hintere Trichterfalte, k Kiemen, ma Mantel (darauf als zwei Höcker die Anlagen der Flossen), nk Nackenknorpel, ot Otocysten, vtf vordere Trichterfalte. Man erkennt noch den Ringwulst, aus dem sich die Armanlagen erheben, zumal in A. In B gehört demselben das erst als längliche Erhebung angedeutete Armpaar (hinter «3 gelegen) noch an. Die Trichterfalten (vtf und htf) stossen in der ventralen Mittellinie zusammen. Zwischen den beiden Kiemen {k) liegt die unpaare Afterpapille ; auf dem Mantel die beiden höckerförmigen Flossenanlagen (vgl. 658 ß). In der Gegend des Mundes, von dessen beiden Winkeln ausgehend, bis zur Augengrube, und vor dieser vorüberlaufend, zieht sich nach Brooks beim Embryo von Loligo pealii, welcher sich ungefähr auf einem Stadium zwischen Fig. 656 B und C befindet, je eine Reihe von Wimpern hin, welche Brooks mit dem Velum, d. h. dem präoralen Wimperkranz anderer Molluskenlarven vergleicht. Man müsste dann eine Parthie, welche ungefähr die Augen und die nur sehr beschränkte Cephalopoden. 1115 zwischen denselben gelegene Gegend in sich fasst, als präoralen Theil des Körpers ansehen. Von den Veränderungen, welche sich an der Dorsalseite des Embryos vollziehen, sind die Umgestaltungen des Mantels für seine äussere Form besonders massgebend. Die anfangs sehr weite Grube der Schalendrüse (Fig. 656 sd) verengert sich mit der Zeit, um in späteren Stadien nur noch in Form einer wenig umfangreichen Oeifnung sichtbar zu sein (Fig. 657 B) und endlich völlig zum Schluss zu gelangen. Die äussere Oeffnung der sich mehr und mehr vertiefenden Grube ist von einer Art Ringwall umgeben, da sich weiterhin die Obei-fläche wieder etwas, aber nicht sehr beträchtlich einsenkt (Fig. 656 D). Die etwa rautenförmige Wulstung {m), welche diese flache Einsenkung umgibt, repräsentirt die Randparthie des Mantels, der sich nunmehr vom übrigen Körper abzuheben beginnt. In einem wenig späteren Stadium (Fig. 657 Ä) sieht man, wie die Mantelanlage durch Aufwulstung ihres Ran- des zur Sonderung gelangt. Jene umfangreiche Einsenkung in der Um- gebung des Ringwalles gleicht sich wieder aus und rundet sich ab, wie der Umfang des Mantels selbst (Fig. 657 B). Auf ihr machen sich be- reits zwei spitz zulaufende Höcker, die Anlagen der Flossen, geltend (Fig. 657 Ä und B). Auch in der Umgebung des Mantels hat sich insofern an der Dorsal- seite eine Veränderung vollzogen, als die hinteren Trichterfalten mehr gegen die Mittellinie vorgerückt sind und dort an einer Art Platte endigen, welche der Anlage des Nacken knorp eis entspricht (Fig. 657 B). Damit geben sich die hinteren Trichterfalten bereits als die breiten Muskelbänder (die sogenannten Halsmuskel) zu erkennen, welche noch beim ausgebildeten Thier als seitliche Fortsetzungen des Trichters erscheinen. Sie ziehen nach dem Nackenknorpel hin und heften sich an diesen an. Um gleich hier die w^ e i t e r e Ausbildung des Trichters zu betrachten, so ist dieselbe im Wesentlichen durch die Umgestaltung der seinen Haupttheil bildenden vorderen Falten bedingt. Diese, welche sich schon bald viel stärker als die hinteren Falten erheben, vereinigen sich in der ventralen Mittellinie (Fig. 656 — 657). Zuerst bilden sie zusammen nur eine leicht geschwungene Bogenlinie (Fig. 657 Ä), bald neigen sich aber ihre lateralen Enden mehr nach hinten (Fig. 657 B) und bei gleichzeitiger stärkerer Aufwulstung der Falten sieht man jetzt die spätere Gestalt des Trichters bereits augedeutet (Fig. 658 Ä und B). Dabei erfahren die hinteren Trichterfalten eine Modification ihrer Gestalt, indem sie jetzt an der Stelle, wo die vorderen Falten an sie anstossen, wie gegabelt erscheinen (Fig. 658 Ä). Dies kommt daher, dass an dieser Stelle eine neue gegen den Mantel hin fortschreitende Falte auftrat. Sie ist jedenfalls wie ein Theil der übrigen Faltungen ein Ausdruck starker Wucherungen des mesodermalen Gewebes und stellt einen Theil der Retractoren des Trichters (Muse, depressores infundibuli) dar. Beim ausgebildeten Thier heften sich diese Muskeln seitlich an den Trichter an und ziehen theilweise weiter nach vorn , um ihre Endigung im Innern des Trichters und an dessen dorsaler Parthie zu finden. Vielleicht ist dies bereits beim Embryo (Fig. 657 und 658) durch den Verlauf der vorderen Falten angedeutet, doch konnten wir bisher über das Schicksal dieser erhabenen, an die hinteren Trichterfalten sich nach vorn anschliessenden Parthien noch keine genauere Untersuchung anstellen, so dass wir gewisse Vermuthungcn über ihre Bedeutung zurückhalten. 1116 XXIX. Capitel. Aus dem Gesagten geht schon hervor, dass nicht nur eine Ver- einigung der beiderseitigen vorderen Trichterfalten zu einem gemein- samen Gebilde stattfindet, sondern dass auch die hinteren Falten mit den vorderen verschmelzen. An der Vereinigungsstelle der vorderen und hinteren Falten erscheinen die letzteren nunmehr als eine blosse Fort- setzung der ersteren nach hinten (Fig. 658 und 659). Durch diesen Vorgang und die gleichzeitig erfolgende Verbreitenmg der vorderen Falten hat sich der Trichter schon sehr stark seiner definitiven Gestalt genähert (Fig. 659). Die beiden vorderen Falten legen sich bereits mit ihren freien Rändern an einander, doch verschmelzen diese noch nicht (Fig. 681 tr, und Fig. 683 ff., pag. 1149), und der Trichter steht somit auf einem Stadium, wie es bei Nautilus zeitlebens erhalten bleibt. Bei dieser uralten Cephalopodenform besteht der Trichter thatsächlich aus zwei Halbröhren, deren Ränder sich über einander legen. H B Fig. 658. A und £ zwei Embryonen von Loligo vulgaris, von der Trichterseite gesehen (Original). «1 — «3 Arme, au Augen, da Dottersack, ß Flossen, htf hintere Trichterfalten, k Kiemen ,ma Mantel, ot Otocysten, rt Ketractor des Trichters, vt/ vordere Trichterfalten. Zwischen den beiden Kiemen (k) die Afterpapille. Mit der weiteren Entwicklung verschmelzen beide Halbrohre des Trichters in der Mittellinie (Fig. 660 Ä), doch bleibt dabei die Aus- strömungsöffnung erhalten, welche in einem früheren Stadium (Fig. 659) bereits zu erkennen war. Damit ist die Bildung des Trichters der Hauptsache nach vollendet. Von den Seiten ziehen die hinteren Trichter- falten zum Nackenknorpel (Fig. 660 A und JB, hm). Sie stellen die jetzt immer breiter werdenden sog. Halsmuskeln (Musculi collares) dar, welche zusammen mit den nach hinten, direct gegen den Mantel verlaufenden Retractoren (rt, Fig. 660 Ä) eine Art von seitlichen Kammern Cephalopoden. 1117 bilden, die mit dem mittleren (eigentlichen) Trichterraum nicht eom- rauniciren. Im vorderen Theil des Trichters tritt an der dorsalen, d. h. an der dem Körper anliegenden Wand, nach Bkooks als impaare Falte, die Trichterklappe auf. "Während sich die geschilderten Veränderungen des Trichters voll- zogen, hat auch der Mantel verschiedentliche Modificationen seiner Ge- stalt erfahren. Indem sich sein Rand mehr vorwulstet und vom Körper abhebt, sitzt der Mantel jetzt als ein mützenförmiges Gebilde dem Körper- ende auf (Fig. 658 ma). Durch Vorwachsen des nunmehr überhängenden Mantelrandes wird die Mantelhöhle gebildet, und in sie werden die Kiemen einbezogen, welche gegen früher ihre Gestalt nicht wesentlich geändert haben (Fig. 658 k). Die weitere Ausgestaltung des Mantels besteht hauptsächlich in einer Vergrösserung desselben (Fig. 658—661). Die Flossen am oberen Ende nehmen ebenfalls an Grösse zu. Die Augen- wülste haben einen mächtigen Umfang erreicht. Es wurde bereits her- vorgehoben, dass dadurch dem Embryo ein besonders charakteristisches Aus- sehen verliehen wird , was auch noch für spätere Stadien gilt (Fig. 660 Ä und B). Die Entstehung der Arme wurde bisher nur in ihrem Anfangs- stadium betrachtet (pag. 1111), Aus dem Ringwulst, welcher den ganzen Embryo an der Grenze zwischen Em- bryonalanlage und Dottersack umzieht (Fig. 656 B, ar), differenziren sich die einzelnen Erhebungen, welche die Arme darstellen, in der Weise, dass sie zu- nächst als längliche Wulstungen er- scheinen , die bald eine knopfförmige Gestalt annehmen (Fig. 656 B—B). Zuerst werden die beiden dem Trichter am nächsten liegenden Armpaare deut- lich, von denen aber das zweite Paar sich gegenüber dem ersten und den folgenden durch eine stärkere Entwick- lung auszeichnet, die es auch später beibehält. Diesem Armpaar (den Fang- armen) folgt schon sehr bald ein drittes (Fig. 656 C und B). Wenn die drei ersten Paare schon deutlich als knopf- förmige Erhebungen diiferenzirt sind, erscheinen die beiden anderen dem Mund zunächst gelegenen Paare noch als quere Wulstungen, Von ihnen wird dann zu- nächst das vierte, sodann das fünfte Paar deutlich \). Mit der fortschreiten- den Entwicklung des Embryos wachsen die Arme in die Länge, und die Fig. 669. Aelterer Embryo von Loligo vulgaris, von der Trichter - Seite gesehen (Original). tr Trichter. Die übrigen Buch- staben wie in Fig. 6-58. Zum Theil unter dem überhängenden Mantelrand verborgen, liegen die Kiemen ; zwischen ihnen die Afterpapille. 1) Wenn wir hier von einem 1. bis 5. Armpaar sprechen, so betrifft dies die Reihenfolge ihres Auftretens in der Embryonalentwicklung, nicht die hergebrachte und, so weit wir sehen können, durch keine gewichtigen Gründe gestützte Zählweise, wo- nach umgekehrt das am weitesten dorsal gelegene Armpaar als das erste, das am weitesten ventral gelegene als das vierte und das Paar der Fangarme besonders gezählt Korschelt-Heider, Lehrbuch. 72 1118 XXIX. Capitel. Saugnäpfe treten an ihnen auf. Die Gestaltveränderung", welche der Embryo bei seinem Abheben vom Dotter erfährt, bedingen auch Lage- veränderungen der Arme, welche von der Trichterseite mehr gegen die Mundseite hin verschoben werden (Fig. 657—660). Bei Loligo pealii theileu sich die früher erwähnten Arraanlagen (Fig. 655 m-) in drei Armpaare und erst wenn diese differenzirt sind, tritt das dem Trichter zunächst gelegene Armpaar auf (Brooks). Das fünfte Paar scheint erst sehr spät gebildet zu werden. Aehnlich sollen die Verhältnisse bei Geenacher's Cephalopodenembryo liegen (pag. 1126). Von den Armen zeigt das zweite Paar, die Fangarme, ein besonders rasches Wachsthum. Sie lassen durch ihre starke Ausbildung das erste Armpaar und auch die anderen weit hinter sich zurück (Fig. 659 — 661); im Uebrigen ist aber keine Besonderheit in ihrer Anlage zu erkennen, soweit dies bei äusserer Untersuchung festzustellen war. Dies entspricht dem Verhalten, wie es andere, jedenfalls ursprünglichere Decapoden E B au Q^— ..^ / äs ds Fig. 660. A und B zwei ältere Embryonen von Loligo vulgaris, A von der Trichterseite, £ von der Mundseite gesehen (Original). «j — «4 Arme, au Augen, ds Dottersack, ß Flossen, hm Halsmuskel, ma Mantel, rt Ketractor des Trichters (tr). In A ragen unter dem Mantel die Kiemen und zwischen ihnen die Afterpapille vor. (0 m m a s t r e p h e s) im ausgebildeten Zustande zeigen. Erst später beim ausschlüpfenden Embryo zeichnen sich die Fangarme dadurch aus, dass ihr basaler Theil von Saugnäpfen frei ist und in einer Vertiefung wird ; letzteres oifenbar seiner abweichenden Ausbildung wegen, die ihm eine besondere Stellung zu verleihen schien. Cephalopoden. 1119 steht. Während in jüngeren und auch noch in älteren Embryonal- stadieu (Fig. 660 A und B) fünf Armpaare leicht zu bemerken sind, bleibt das fünfte dann in der Ausbildung stark zurück, so dass es in späteren Stadien, z. B. in dem der Fig. 661, nur in Form zweier sehr kleiner Zäpfchen vorhanden und etwas schwierig zu erkennen ist. Dies Verhalten hatte wohl zu der Vermuthung geführt, dass beim Embryo nur vier Armpaare angelegt und das fünfte erst später gebildet würde. Wie der Dottersack eine ventrale Lage (zwischen Mund und After) einnimmt, so muss auch den ihn umgebenden Armen eine solche zuge- schrieben werden. Es geht dies zumal aus den jüngeren Stadien (Fig. 656 £ — D) deutlich hervor, obwohl auch ältere Embryonen (Fig. 660 A und B) ähnliche Verhältnisse erkennen lassen, noch inuner ausserhalb des Armkreises, wird aber rücken (Fig. 6ü0 B) oder besser, er wird von den dorsal vorrückenden Armen umwachsen. Dies geschieht gleichzeitig mit der nunmehr eintretenden Rückbildung des Dottersackes. Der Mund liegt dann schliesslich da, w^o sich jetzt der Dottersack befindet, d. h. umgeben von den Armen, eine Lage, welche er bekannt- lich auch beim ausgebildeten Thier besitzt. Mit der eintretenden Reduction des Dotter- sackes, d. h. in den letzten Stadien der Ent- wicklung, nähert sich der Embryo immer mehr der Gestaltung des ausgebildeten Thieres (Fig. 661). Noch sind die Arme ziemlich klein, die Augen erinnern noch etwas an ihren früher so mächtigen Umfang, Trichter, Mantel, Kie- men und Analpapille nähern sich aber schon stark ihrer definitiven Gestaltung. Die Ghro- matophoren sind bereits gebildet, was dem Embryo ebenfalls schon ein charakteristisches, dem definitiven Zustand näheres Ansehen ver- leiht. Die Chrom atophoren treten zuerst am Mantel und zwar an dessen hinterer (postero- dorsalen) Seite auf und werden etwas später auch an den Armen und am Kopfe gefunden. Wenn der Embryo das Ei verlässt, ist der äussere Dottersack schon grösstentheils schwamden. Der Mund liegt hier bald in diesen hinein- ge- L 0 1 i g 0 1). Octopus. Obwohl Octopus im System weit von entfernt steht, so verläuft die Entwick- lung doch in sehr übereinstimmender Weise mit derjenigen der letzteren Form. Die Embryonal- anlage erstreckt sich anfangs über einen grösseren Theil des Eies und zieht sich später wieder mehr nach dem animalen Pol zurück, ähnlich wie dies für Loligo dar- gestellt wurde. Sehr frühzeitig, wenn das Blastoderm den Dotter noch ds Fig. 661. Aelterer Em- bryo von Loligo vul- garis, von der Trichter- seite gesehen (Original). «2 zweites Armpaar, da- zwischen das erste Arm- paar, au Augen, ds Dotter- sack, ß Flossen, k Kiemen, dazwischen die Afterpapille, tr Trichter. Der Embryo ist bereits mit Chromatophoren be- deckt. nicht umwachsen Schalendrüse. Octopus wie die hat, erscheint als Einsenkung am animalen Pol die Es ist dies deshalb von besonderem Interesse, weil übrigen achtarmigen Tintenfische (vielleicht mit Aus- 72* 1120 XXIX. Capitel. nähme von Cirroteuthis ?) keine innere Schale besitzen. Die Schalen- drüse hat also hier die Bedeutung eines rudimentären Organs. In etwas späteren Stadien, wenn die äusseren Organe zur Anlage kommen, erkennt man sie als deutliche Einsenkung inmitten der Mantelanlage, und auch später ist sie noch wahrzunehmen (Fig. 662 Ä). Nach Ray Lankester's Beobach- tung soll sie schwinden, ohne zum Schluss gekommen zu sein. Schon etwas früher als auf dem in Fig. 662 A dargestellten Stadium tritt am Mantel ein Paar kleiner Höcker auf, welche in Gestalt und Lage durch- aus den bei Loligo beschriebenen Flossen gleichen (Fig. 657, pag. 1114); überhaupt ist das Bild, welches die Mantelanlage von Octopus in jüngeren Stadien bietet, derjenigen von Loligo ganz ähnlich. Die Höcker erhalten sich einige Zeit; in den Figuren 662 A und B sind sie zu erkennen, auch in späteren Stadien sind sie noch vorhanden , doch verlieren sie schliesslich an Umfang und schwinden am Ende ganz. Wir können diese Höcker für nichts Anderes als ein Paar rudimentärer Flossen ansehen, und betrachten sie als einen Hinweis darauf, dass die Octopoden ursprünglich Flossen trugen, wie die Decapoden. Da- ■o durcherhältdieanundfür * ^ .X/^^^<^ ß^- s^^^ schon wahrschein- liche Auffassung eine weitere Stütze, welche die Octopoden für abge- leitete und die D e c a p 0 - den für ursprüngliche Formen ansieht. Die Ver- muthung über die Natur jener Höcker wird da- durch gestützt, dass bei einigen Octopoden noch im ausgebildeten Zustande Flossen vorkommen (Octopus membra- naceus, Pinnocto- pus. Cirroteuthis). Sehr früh tritt die Mvmd Öffnung bei Octo- pus auf, die sich bald zu einer halbmond- förmigen, einen Wulst umgebenden Rinne gestaltet. Das Erscheinen der auf der ventralen Seite gelegenen Organanlagen erinnert ganz an die von Loligo geschilderten Verhältnisse und wird am besten durch einen Blick auf die Figuren 662 Ä und B, sowie durch deren Vergleichung mit den Abbildungen der Loligo- Embryonen Fig. 657 und 658 erläutert. Von Wichtigkeit dürfte es sein, dass dieBildungdesTrichters bei den Octopoden in der gleichen complicirten Weise verläuft, wie dies für Loligo geschildert wurde und wie es auch bei anderen Decapoden der Fall ist. Es tritt eine paarige hintere Trichterfalte auf, die sich im Laufe der Entwicklung mit einer ebenfalls paarigen vorderen Falte zur Bildung des Trichters und der Seitentheile desselben vereinigt (Fig. 662 und 663 Mf, vif und rt). Auffällig ist bei einer Vergleichung der Entwicklung von Loligo und Octopus, dass einzelne Orgaue der letzten Form schon sehr früh auftreten. Fig. 662. A und B zwei Embryonen von Octo- pus vulgaris in verschiedenen Altersstadien, von der Trichterseite gesehen (Original). ar Arme, au Augenwülste, ds Dottersack, htf hintere Trichterfalten , k Kiemen , m Mantel , ot Otocysten , vtf vordere Trichterfalten. Cephalopoden. 1121 Ott-. ohne sich dann in entsprechend rascher Weise weiter zu entwickeln, so dass sie gegenüber später aufgetretenen Organen in der Ausbildung zurückstehen. Diese Erscheinung hat auch schon Brooks (No. 7) im Vergleich der von ihm untersuchten Form, Loligo pealii, mit Gkenachee's Cephalopoden- Embryonen hervorgehoben. So werden bei Octopus die Arme zeitig an- gelegt und sind schon früher als in dem Fig. 662 A dargestellten Stadium vollzählig vorhanden, bilden sich aber dann nur langsam weiter aus. Bezüg- lich der Reihenfolge, in welcher die Arme auftreten, schien es uns, als ob sie dieselbe wie bei Loligo sei, d. h. von der Trichteranlage aus gegen den Mund hin fortschritte. Zwei Armpaare erscheinen als flache Wülste vor den Augenhöckern ; zu ihnen gesellt sich schon sehr bald ein drittes und viertes Paar, von denen das letztere, d. h. das in der Nähe des Mundes und beim ausgebildeten Thier am meisten dorsal ge- legene Paar immer das am schwächsten ausge- prägte ist. Uebrigens treten die Armpaare sehr rasch nach einander deutlich hervor, und wir möchten die obigen Angaben zunächst nur mit einer gewissen Reserve machen. An der Entwicklung von Octopus interessirt uns besonders die Thatsache, dass der Dotter - sack gegenüber der mächtigen Entwicklung, welche er bei Loligo besitzt, schon etw^as mehr zurücktritt, wie ein Vergleich der Figuren 662 und 663 mit den Fig. 658 und 659, pag. 1116 ohne Weiteres erkennen lässt. In früheren Stadien ist diese Differenz nicht so bedeutend. Fig. 663. AeltererEni- biyo von Octopus, von Später wird sie dagegen noch stärker. An und der Trichterseite gesehen für sich würde diese verhäitnissmässig geringe (Orig"iai). -r..«' • 1 -n i • 1 1 >v ^ «»• Arme, «M Auffenwulste: Dififerenz in der Entwicklung von Octopus /m Halsmuskel, m Mantel, kaum bemerkenswerth sein, WTun sie nicht den rt Retractormuskei des Uebergang zu denjenigen Formen bildete, welche Triciiters (. wir die fossilen Cephalopoden in Betracht ch /^li^^> 5.V- ziehen. Von ihnen bis zurück zu Formen , ./-'y* ^ *-*'i'^ ' ' " mit gekammerter Schale ist ein weiter 1^\ Weg, und doch besitzt schon Nautilus . ''"' grosse dotterreiche Eier, wie die Unter- suchung des Ovariums zeigte. (Owen ^ No. 33.) : '^~ { Die erste Entwicklung scheint, '' soviel davon bekannt ist, in ähnlicher •' Weise zu verlaufen wie bei den _^_ ^, übrigen Cephalopoden. Es wird ein f^r'"''^ "^ , "^ Blastod erm gebildet, welches aber '>^Vv '^ hier schon sehr früh den Dotter um- "p— ' — ^"^" wächst. Noch ehe deutliche Organ- anlagen am Blastoderm zu erkennen Fi^« 665. Junger Embryo des Gre- Sind, ist es bereits bis nahe an den nacherschen Cephalopoden im Stadium i. A- ^ -n 1 1- 1 der umwachsunsr des Dotters durch das vegetativen Pol vorgewachsen und Blastoderm (nach Grenacheu). lässt nur noch einen geringen Theil cA Chromatophoren, «^ Dotter, »Kand des Dotters frei (Fig. 665). Der des Biastoderms. vorwachsende Rand des Biastoderms ist mit Wimpern besetzt, ohne dass diese Wimperung jedoch zu einer Rotation des Embryos führte. Die erste Andeutung einer Organanlage besteht darin , dass am animalen Pol sternförmige, roth pigmentirte Zellen auftreten, deren Zahl sich bald erheblich vermehrt (Fig. 665 ch). Es sind dies die Chromatophoren, welche also hier nicht, wie bei anderen Cephalopoden, erst gegen das Ende der Embryonalentwicklung (Fig. 661), sondern vielmehr ganz zu Anfang der- selben gebildet werden ; eine überraschende Erscheinung. Sie verbreiten sich bald über das ganze obere Dritttheil der Keimhaut, und an dessen Grenze bildet sich nunmehr eine Ringfalte. Dadurch hebt sich die obere pig- mentirte Parthie des Embryos als Anlage des Mantels von dem übrigen Körper ab, welcher Vorgang an der posterodorsalen Fläche, d. h. in der Nähe der späteren Aftergrube, beginnt und nach der anterodor- 1124 XXIX. Capitel. salen Fläche fortschreitet. Gleichzeitig mit diesen ersten Differenzirungs- prozessen geht der anfangs kugelförmige Embryo in eine walzenförmige Gestalt über. Die Figuren 666 Ä und B lassen die Anlage des Man- tels in späteren Stadien erkennen. Derselbe erscheint dicht mit Chro- matophoren bedeckt. Auffällig ist, dass von Geenachek nichts über das Vorhandensein einer Schalendrüse erwähnt wird, da den Oigopsiden für gewöhnlich eine innere Schale zukommt, und eine Schalendrüse sogar bei denjenigen Cephalopoden auftritt, welche der inneren Schale entbehren (0 et opus, Argonauta). üeberhaupt zeigt die Gegend des aniraalen Pols bei Gkenacher's Cephalo- podenerabryo eine andere Beschaffenheit als wir es von den bisher be- trachteten Cephalopoden kennen lernten , es müsste denn sein , dass die Zwischenstadien der unter ungünstigen Verhältnissen ausgeführten Beobachtung entgangen sind , was nicht unmöglich erscheint. Der Mantel erscheint am Ende abgerundet, und auch die bei Loligo so früh auftretenden Flossen bilden sich hier erst sehr spät aus. Schon bei einer Loligo sahen wir die Arme unweit vom vegeta- tiven Pol auftreten (Fig. 655 Ä, pag. 1110). Bei dem GRENACHER'schen Embryo erscheinen die Anlagen der beiden ersten Armpaare als falten- artige Erhebungen direct am Rande des noch nicht völlig geschlossenen Blastoderms, also ganz in der Nähe des vegetativen Poles, so dass zu dieser Zeit und noch mehr in einem wenig späteren Stadium, wenn die Umwachsung des Dotters durch das Blastoderm vollendet ist, beinahe der gesammte Dotter mit Ausnahme eines kleinen Restes in die Em- bryonalanlage eingeschlossen ist. Später tritt aber auch hier ein ähn- licher Vorgang auf, wie er bereits von einigen anderen Cephalopoden beschrieben wurde, d. h. die Embryonalanlage zieht sich vom vegetativen Pol etwas zurück (Fig. QGQ A), welche Erscheinung in jenen Fällen zur Bildung eines Dottersackes führte (Fig. 655 und 656, pag. 1110). Hier ist dieser Vorgang freilich nur in ganz unbedeutendem Maasse vorhanden und lässt deshalb nur eine blosse Andeutung des Dottersackes entstehen (Fig. 666 A und B , ds), der übrigens in späteren Stadien etwas deutlicher hervortritt (Fig. 667 ds). Gleichzeitig mit der Bildung dieser dem Dottersack anderer Cephalopoden entsprechenden Wulstung, und durch sie veranlasst, erfährt die noch vorhandene Oeffnung des Blastoderms eine Verlagerung, indem sie von dem vegetativen Pol mehr gegen die sogenannte Nackengegend hingedrängt wird. Hier bezeichnet ein etwas vor der schwindenden Blastodermöffnung gelegenes Wimperfeld (Fig. 666 tv) noch längere Zeit diese Parthie. Hinter ihr tritt als eine Ectodermeinstülpung die Mundöffnung {m) auf. Bei Betrachtung der Entwicklung von Loligo ist von einem in der Nähe des Mundes gelegenen Wimperfeld die Rede gewesen (pag. 1114). Es liegt nahe, bei der hier in der Mundgegend vorhandenen Bewimperung an diese Bildung zu denken, welche von Brooks mit dem Velum anderer Mollusken verglichen wurde. Eine solche Vergleichung ist jedoch hier nicht gestattet, da dieses Wimperfeld noch vor den Armen gelegen ist, wie aus Fig. 666 A und noch besser aus Gbenacher's Abbildungen späterer Stadien hervorgeht. Die Bewimperung gehört also der Gegend des Dottersackes an und liegt somit ventral. Bei Loligo findet sie sich dagegen zwischen den Anlagen der Arme und Augen. Cephalopoden. 1125 Auffällig könnte die Lage der Mundeinstülpung in der Nähe der früheren Blastodermöffnung erscheinen (Fig. 666 A), freilich ist diese Lagenbeziehuug möglicher Weise eine mehr zufällige, bedingt durch die starke Reduction des Dottersackes. Es soll noch später darauf hingewiesen werden, dass wir geneigt sind, die geringe Entwicklung eines Dottersackes bei dem GKENACHER'schen Cephalopoden für eine secundäre Erscheinung zu halten. Ungefähr zu der Zeit, wenn die Arme angelegt werden, tritt hinter denselben beiderseits am Embryo eine umfangreiche Wulstung, verbunden mit einer darauf befindlichen Einsenkung, auf, die Anlage der Augen (Fig. 666 Ä, au). Bald darauf wird auch der Trichter in Form zweier Faltenpaare angelegt. Die vorderen, leicht geschwungenen Falten erscheinen gegen einander geneigt (Fig. 666 B). Sie vereinigen sich später in der schon von Loligo beschriebenen Weise mit einander zur Bildung des Trichters (Fig. 667). Die hinteren Falten, welche anfangs von jenen getrennt in der Fortsetzung ihrer Längsrichtung liegen, ver- /. ß. Ck.^—'^ '■-. ■■: '^^, ^"'^ .._ .-_.^ Fig. 666, A und B zwei Stadien von Gkenäcuer's Cephalopodeuembryo. A von der Seite, B von der ventralen und posterodorsalen Fläche aus gesehen (nach Grenacher). «1 — (73 Arme, au Augenanlage, aö Augenblase, ch Chromatophoren, ds Dottersack, /itf hintere Trichterfalte, /c Kiemenanlageu, m Mund, ma Mantel, oe Oeffnung des Blasto- derms, ot Otocyste, vtf vordere Trichterfalte, to Wimperfeld. schmelzen später mit ihnen und liefern jedenfalls die Seitentheile des Trichters, d. h. die sogenannten Halsmuskel (Fig. 666 B und 667). An den Verwachsungsstellen der vorderen und hinteren Falten geht ein Fort- satz nach innen, welcher den Herabzieher des Trichters entstehen lässt. Man sieht also auch hier wieder, dass die Bildungsweise des Trichters bei den verschiedenen Formen eine sehr übereinstimmende ist. Bezüglich der Bildung der übrigen Organe, wie der Kiemen und des Enddarms, der Otolithenblasen und der Augen genügt es, auf die Figuren 666 und 667 zu verweisen, da diese Gebilde in ähnlicher Weise entstehen und weiter ausgebildet werden, wie dies früher von Loligo dargestellt wurde. Dagegen muss der Arme noch näher gedacht werden, 1126 XXIX. Capitel. da sie nach Grenachee's Angabe in etwas anderer Reihenfolge auftreten, als dies bei Loligo vulgaris der Fall ist. Wie erwähnt, wurden in früher Zeit zwei Arnipaare bemerkt, doch war es nicht ganz sicher, ob deren nicht bereits drei vorhanden sind, jedenfalls folgt das dritte schon sehr bald. Von den Arm paaren sollen nun die zuerst entstandenen den mehr dorsal gelegenen entsprechen. Daran schliesst sich ein drittes Paar, an dessen Basis ein viertes hervorsprosst, sich gewissermassen von diesem abspaltend. Ein fünftes Paar ist bei diesem Cephalopoden nicht beobachtet worden. Wahrscheinlich kommt es erst später zur Ausbildung. ma a ei" ib.- Wenn Grenachee's Angaben zu Recht bestehen, so würden bei diesem Cephalopoden die Arme in der umgekehrten Reihenfolge hervortreten, als dies bei Loligo und auch Sepia der Fall ist. Gewisse Differenzen ergaben sich auch bei der von Brooks untersuchten Loligo (pag. 1118). Die Lösung dieses Widerspruches muss von einer ,^.-a.- nochmaligen Untersuchung, vielleicht auch von der verwandter Formen erwartet werden. Wir unterlassen eine Deutung der Arme jener Cephalopodenembryonen, ob- wohl die differente Grösse der Arme bei den Embryonen von Loligo in jüngeren Stadien (pag. 1117) zu einer solchen auffordern und möglicher Weise ein anderes Resultat bezüglich der Auf- einanderfolge der Arme auch bei den hier in Rede stehenden Embryonen ergeben könnte. Infolge der geringeren Dotter- menge erreichen die Embryonen hier schon früh eine grössere Ueberein- stimmung der äusseren Körpergestalt mit dem ausgebildeten Thier, als wir sie bei anderen Cephalopoden be- merken. So ist dies z. B. schon im Stadium der Fig. 667 weit mehr der Fall als bei den ungefähr entsprechen- den Stadien von Loligo oder Sepia (Fig. 659 pag. 1117 und Fig. 669 C. pag. 1130). Durch weiteres Vor- wachsen des Mantels, Auftreten der Flossen an demselben, sowie durch den Schluss des Trichters, welcher vom Mantel überwachsen und wie die Kiemen zum Theil in die Mantel- höhle einbezogen wird , nähert sich ds. Fig. 667. Aelteres Stadium von Grenacher's Cephalopodenembryo, schräg von der Afterseite gesehen (nach Gke- nachee). a After, a„ iind a^ Anlagen des zweiten nnd dritten Armpaares : am letz- teren die Ausbuchtung sichtbar, welche vielleicht zur Bildung des vierten Arm- paares führt, ab Augenblase, au Augen- anlage; ch Chromatophoren, ds Dotter- sack, ffo Ganglion opticum, hm Hals- (Kragen-) Muskel, Seitentheil des Trich- ters, k Kiemenanlagen, ma Mantel, ot Otocysten, rt Ketractor des Trichters, ir Trichter, wk „weisser Körper". der Embryo immer mehr seiner definitiven Gestalt. Die auch bei diesem Cephalopodenembryo sehr um- fangreichen Augen treten bei gleichzeitiger Ausbildung ihrer Innentheile im äusseren Umfang mehr zurück. Die Arme wachsen und bedecken sich mit Saugnäpfen. Der zwischen ihnen gelegene Wulst (äussere Dotter- sack) schwindet allmählich, und der innere Dottersack, welcher auch hier einen grossen Theil des Embryos erfüllt, wird allmählich, aber sehr langsam, resorbirt. Die Mund Öffnung wandert in Folge dieser Wachsthums- Cephalopoden. 1127 prozesse nach unten, um zwischen die Arme einzutreten und ihre definitive Lage am vorderen Körperende einzunehmen. Ungefähr in diesem Stadium durchbricht der Embryo die Eihüllen und nimmt erst während seines nunmehrigen pelagischen Lebens die definitive Gestaltung des ausgebil- deten Thieres an. C. Entwicklung durch Anlage des Embryos an einem beschränkten Theil des Eies mit gleichzeitiger Ausbildung eines umfangreichen Dottersackes. Der hier zu behandelnde Typus der Cephalopodenentwicklung ist nur am Ei von Sepia studiert worden (Kölliker No. 24, Vialleton No. 48), doch mag er auch anderen besonders umfangreichen Cephalo- podeneiern zukommen. Er wird bedingt durch den Dotterreichthum des Eies und charakterisirt sich dadurch, dass die Embryonalanlage auf einen kleinen kalottenförmigen Theil des Eies (die Keimscheibe) beschränkt bleibt, während der übrige Dotter nur von den schon erwähnten (ecto- , meso- und entodermalen) dünnen Zellhäuten umschlossen ist (pag. 1113). Gegenüber den bisher betrachteten Formen, bei denen sich die Embryonalanlage über einen beträchtlichen Theil des Eies er- streckt, ergibt sich daraus die Differenz, dass der Embryo auf einer nur wenig gewölbten Fläche angelegt wird (Fig. 668 Ä und B). Da- durch ist das Verständniss der Entwicklungsvorgänge etwas erschwert, doch lässt sich dasselbe leicht durch eine Vergleichung mit der Entwick- lung der weniger dotterreichen Eier gewinnen. Die erste Andeutung des Embryos an der Keimscheibe besteht darin, dass verschiedene Erhebungen und Wulstungen auf ihr erscheinen, welche bald in ihrer Gestalt und Anordnung eine bilaterale Symmetrie erkennen lassen. Höchst wahrscheinlich entspricht dieselbe der bilateralen Gestaltung, welche bereits während der Furchung an der Keimscheibe zu erkennen war (Fig. 649 pag. 1101 und ähnlich Fig. 650 von Loligo). Die anfangs sehr verschwommenen und undeutlichen Wulstungen der Oberfläche treten allmählich klarer hervor und geben sich als die Anlagen der einzelnen Organe zu erkennen, von welchen gleich anfangs eine in der Mitte der Keimscheibe gelegene kreisrunde Einsenkung deutlich wird. Dieselbe umgibt sich mit einem flachen Wall , welcher ungefähr die Form eines Pentagons mit abgerundeten Ecken hat (Fig. 668 A, sd und nia). Man hat hier die Anlagen der Schalendrüse und des Mantels vor sich, deren frühes Auftreten dem bereits geschilderten Verhalten anderer Cephalopoden entspricht. Zwei breite Erhebungen, welche in einem früheren Stadium vor der Mantelanlage ziemlich die Hälfte der ganzen Keimscheibe einnehmen, bezeichnet man mit Kölliker als Kopf läppen. Eine umfangreiche Grube, die auf ihnen erscheint, lässt sie als diejenigen Gebilde erkennen, welche wir bei anderen Cephalopoden als Augen Wülste ansprachen, und welche wir auch bei ihnen sehr stark ausgebildet fanden- Die Fig. 668 A stellt sie bereits in einem etwas späteren Stadium dar (kl). An diesen Gebilden, welche hier auf einer nur wenig gebogenen Fläche angelegt sind, tritt besonders deutlich der abweichende Charakter der Sepienent- wicklung hervor, denn sie erscheinen sonst als zwei mächtige, stark vor- ragende Wulstungen. 1128 XXIX. Capitel. anfangs ungefähr grössten Den AbscMuss der Keimscheibe auf der von den Augenwülsten ent- gegengesetzten Seite bildet eine schmale streifenförmige Erhebung, welche die Form eines Halbkreises hat, sich aber bald um den Theil der Keimscheibe erstreckt und nunmehr in Form eines nicht völlig geschlossenen Ringwulstes erscheint. Derselbe entspricht dem Ringwulst, welcher bei Loligo den ganzen Embryo umzieht (Fig. 656 J5, ar, pag. 1112), und enthält, wie dort, die Anlage der Arme. Von diesen sieht man als rundliche Erhebungen zuerst die beiden ventralen Armpaare sich aus dem Ringwulst differenziren. Ihnen folgt sehr bald ein drittes Paar. Wenn diese drei Paare deutlich geworden sind, setzt sich der sie enthaltende Wulst nach den Seiten hin in einen schmalen Ausläufer fort. Aus ihm bildet sich dann später, indem er massiger wird, das vierte Armpaar hervor, wel- chem schliesslich das fünfte, das am weitesten dorsal ge- legene, folgt (Fig. 668 Ä, «1 — '''s)- I^ie Reihenfolge in der Entstehung der Arme ist somit bei Sepia dieselbe, wie sie früher (pag. 1117) von Loligo V u 1 g a r i s d argestellt wurde*). Eine besondere Aus- zeichnung in der Anlage der Fangarme scheint auch hier nicht stattzufinden. Betrachten wir noch die übrige Gestaltung der Keim- scheibe in einem so frühen Stadium (Fig. 668 Ä), so tritt uns in der Umgebung des Mantels ein Paar ziemlich langer, gebogener Falten ent- gegen, welche aus ihrer spä- teren Umgestaltung als die hinteren Trichter fal- ten zu erkennen sind. Zwi- schen ihnen und dem Mantel liegen zwei kommaförmige Erhebungen , die Kiemen. Auch die vorderen Trichterfalten (vtf) sind bereits in der Anlage vorhan- die Otocysten, welche schon in frühem bei blosser äusserer Betrachtung ringförmig er- Fig. 668. A und B Keimscheiben mit jungen Embryonalanlagen von Sepia o f f i c i - nalis (nach Viallkton und Koelliker). a After, «j — a^ erstes bis fünftes Armpaar, au Augenanlage, /ttf hintere Trichterfalten, k Kiemen, kl Kopflappen, ks Keimscheibe, tu Mund- ööhung, ma Mantel, nk Nackenknorpel, ot Oto- cysten, vtf vordere Trichterfalten. den. In Stadium ihrer m Folge Nähe ihrer liegen ^) Die Angaben iiber das Auftreten der Arme stützen sich auf eigene Beobach- tungen. Da auch aus Untersuchungen von Koelliker und Vialleton das gleiche Verhalten zu entnehmen ist, so wiirden wir dies nicht besonders erwähnen, zumal nur wenige Sepia-Embryonen der betreflfenden Stadien zur Untersuchung vorlagen, wenn nicht in anderen Fällen die Reihenfolge der Arme weniger klar oder in abweichender Weise dargestellt worden wäre. Cei)halopoden. 1129 scheinenden Gestaltung besonders auffallen (Fig. 668 Ä, ot). Es sind dieselben Gebilde, welche Koelliker seinerzeit fiir die Trichterknorpel hielt, wie schon Vialleton hervorgehoben hat. Es ist in diesen wie auch in früheren Betrachtungen bei der ersten An- lage der äusseren Organe verschiedentlich von Falten (z. B. den Trichter- falten) die Rede gewesen, doch ist die Bezeichnung Falten nicht ganz gerecht- fertigt, da es sich, wie Vialleton an Schnitten junger Sepia-Embryonen zeigt, bei den erwähnten und einigen noch zu beschreibenden Erhebungen der Oberfläche vorläufig nur um Verdickungen der oberflächlichen Zellschicht handelt, begleitet von einer schwachen Ausbiegung derselben, doch erheben sich diese Gebilde schon bald zu wirklichen Faltungen der Oberfläche. Dies tritt zumal bei der weiteren Ausbildung von Mantel und Trichter bereits in den nächsten Stadien hervor. Während die besprochenen Organe zur Anlage gekommen sind, hat sich die Keimscheibe nur erst wenig über den Dotter verbreitet und nimmt nur einen geringen Theil desselben ein. Wie erwähnt, sitzt sie ihm kalottenförmig auf. Auch das Blastoderm hat den Dotter noch lange nicht umwachsen. Es erscheint in Form eines breiten Ringes unterhalb der Keimscheibe. Am übrigen Theil des Eies liegt der Dotter frei zu Tage. Die Keimscheibe wie auch das Blastoderm hat sich an der Ober- fläche mit Wimpern bedeckt, die auch in späteren Stadien, wenn sich der Embryo bereits vom Dotter abhob (Fig. 669 0), noch immer vor- handen sind. Ein weiteres Stadium der Sepia-Entwicklung (Fig. 668 B) zeigt zwar äusserlich noch einen ähnlichen Charakter wie die früher besprochenen, aber doch haben sich an ihm schon einige wesentliche Aenderungen voll- zogen, und ausserdem treten die Organanlagen an ihm bereits weit deut- licher hervor. Der Mantel beginnt sich an seinem Rande von der Keim- scheibe abzuheben und ülierdeckt bereits die Kiemen, von denen nur noch ein Theil unter dem Mantelrande vorragt (Fig. 668 B, k). Zwischen den Kiemen kommt der After zur Anlage (a). Eine Einsenkung von anfangs halbmondförmiger Gestalt zeigt sich an der entgegengesetzten Seite des Mantels ganz am Rande der Keimscheibe, die Mund Öff- nung (m). Ausser diesen neu aufgetretenen Gebilden sind besonders die Ver- änderungen der Trichterfalten zu erwähnen. Dieselben haben sich vereinigt und lassen schon jetzt die Haupttheile des Trichters erkennen, nämlich die vorderen zum Hauptabschnitt des Trichters werdenden Falten (vtf), die nach hinten zum Kackenknorpel (nk) ziehenden Seitentheile (Halsmuskel hm) und endlich die gegen die Kiemen zu verlaufenden Retractorfalten (rt). Allerdings sind diese Theile hier noch weit weniger deutlich zu erkennen, als dies z. B. beiLoligo der Fall war (Fig. 657 A und B, pag. 1114). Trotzdem sind es dieselben Gebilde, welche man hier vor sich hat. Deutlicher tritt dagegen die Entstehung des Trichters aus zwei Hälften hervor. Daraus bildet sich der Trichter (ganz ähnlich wie für L ölig o beschrieben) in der Weise heraus, dass sich die beiden vorderen Falten mehr erheben und, nachdem sie dadurch an Fläche gewonnen haben, sich gegen einander neigen und mit einander verschmelzen (Fig. 669 C). Der aus zwei Halbröhren entstandene Haupt- theil des Trichters kommt dadurch vor den Mantel zu liegen; seine hin- tere weite Oeffnung ist diesem zugekehrt und öffnet sich in die Mantel- 1130 XXIX. Capitel. höhle, wenn der Mantel erst den Trichter überwächst. Die enge vordere Oeffnung ist vom Mantel abgewendet. Bei den ausgebildeten Cephalopoden ist die Ausfuhröffnung des Trichters gegen den Mund hin gerichtet, denn der Trichter liegt ja an der ventralen Fläche zwischen After- und Mundöffnung (Fig. 660 und 661 pag. 1118). Bei den früheren Stadien der Embryonen von Sepia sind diese Verhältnisse nicht ohne Weiteres zu erkennen, weil sich durch das Einschieben der Dotter- raasse und die flächenhafte Ausbreitung des Keimes auf ihr scheinbar ab- weichende Zustände ergeben. Der Trichter erscheint nicht mit der Ausfuhr- öffnung nach dem Mund zu gerichtet, sondern vielmehr von diesem abgewendet (Fig. 668 B). Ein Vergleich mit den Embryonen von Loligo ergibt jedoch, dass wir hier ganz dieselben Verhältnisse vor uns haben wie dort. Denkt man sich einen L o 1 i g o embryo, etwa den schräg von oben gesehenen Embryo der Fig. 657 B (pag. 1114) in der Ebene ausgebreitet, so würde auch bei ihm die vordere Mündung des Trichters von der jenseits des Mantels gelegenen Mundöffnung abge- wendet sein, und man würde etwa ein solches Bild erhalten, wie es Fig. 668 B zeigt, abgesehen von den dem Loligo- embryo zukommenden Modificationen. Die weitere Entwicklung des Em- bryos von Sepia ist dadurch charak- terisirt, dass derselbe seine flächenhafte Ausbreitung aufgibt und sich vom Dottersack erhebt, wobei der Dotter in das Innere der sich emporwölbenden Embryonalanlage eindringt und so einen inneren Dottersack bildet, wie er bereits von Loligo beschrieben wurde. Die Erhebung des Embryos vom Dotter findet ganz allmählich statt und betrifft die einzelnen Organe in ziemlich gleichem Grade. Die Figuren 669 Ä — C stellen einige Stadien dieses Vorgangs dar. Die beiden ersten zeigen den Embryo von der Seite des Mundes her. Die hinteren Trichter- falten (htf) liegen anfangs noch ziem- lich weit vom Mantel entfernt, werden aber bald von diesem überragt, indem er sich mehr nach den Seiten aus- breitet. Dabei krümmt sich der Mantel und nähert sich hierdurch schon mehr seiner definitiven Gestaltung. Der fortschreitenden Erhebung des Embryos folgen auch die Kopflappen und Augen, wTlche Parthie wie bei Loligo zu dieser Zeit und noch später den umfangreichsten Theil des Embryos bildet (Fig. 669 B). Eine Ansicht des in etwas späterem Stadium befindlichen Embryos von der Afterseite aus (Fig. 669 C) zeigt, wie derselbe jetzt in seiner äusseren Gestaltung bereits eine grosse Uebereinstimmung mit den Embryonen von Loligo, etwa mit dem in Fig. 659, pag. 1117 abgebildeten Fig. 669. -4- C Keimscheibe und Embryonen von Sepia officinalis, dem Dottersack aufliegend. A und £ von der Mundseite, C von der Afterseite gesehen (nach Koelliker). «x — «5 Arme, au Augen bezw. Augenwülste, ds Dottersack, ß Flossen, hm Halsmuskel, htf hintere Trichter- falten , k Kiemen , kl Kopflappen, ks Keimscheibe, m Mund, ma Mantel, ot Otocysten, rt Eetractor des Trichters, vtf vordere Trichterfalten. Cephalopoden. 1131 m.a Stadium, gewonnen hat. Die Kiemen sind noch nicht völlig vom Mantel überwachsen; die Vereinigung der beiden vorderen Trichterfalten ist zwar erfolgt, hat aber noch nicht bis zur Verschmelzung beider Falten in der Mediane geführt. Am Mantel sind die Flossen sichtbar,, welche an- scheinend bei Sepia erst spät auftreten. Der Mund liegt an der entgegen- gesetzten Seite und seine Stellung ist auf dem späteren Stadium der Fig. 670 zu erkennen. Der Dotter- sack hat noch immer einen mächtigen Umfang und steht in directer Ver- bindung mit der inneren Dottermasse. Zugleich mit der allmählichen Ab- sorbirung des Dottersackes tritt der umfangreiche Kopftheil des Embryos mehr zurück, und dieser kommt der definitiven Gestaltung des Tinten- fisches immer näher. Wenn der Embryo reif zum Ausschlüpfen ist, erscheint der äussere Dottersack grösstentheils resorbirt. Erst nach der völligen Rückbildung desselben können die Arme ihre definitive Lagerung in der Umgebung des Mundes einnehmen. Zur Zeit des Ausschlüpfens sind sie noch ziemlich kurz und erreichen erst während des freien Lebens ihre völlige Länge. Die Fangarme, welche sich auch bei Sepia in der Anlage nicht besonders auszeichnen (Fig. 668 und 669), treten in den späteren Stadien nicht nur durch ihre Länge (Fig. 670 «2), Fig. 670. Aelterer Embryo von Sepia officinalis, von der Mundseite gesehen (nach Koellikeb). Der Dotter- sack dürfte jedenfalls in der Nähe des Embryos weniger breit sein. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 669. sondern auch dadurch gegenüber den anderen Armen hervor, dass sie an der Basis in die Tiefe versenkt werden. Die dadurch entstandene Tasche tritt bei den älteren Embryonen auch äusserlich in Form einer hufeisenförmigen über dem ersten Armpaare gelegenen Falte hervor. 4. Die weitere Differenziruiig der Keiinlblätter und die Bildung der Organe. A. Die Sonderung der Keimblätter sowie die Bildung des Dotter- epithels und Darmkanals. Erst nachdem die Gestaltung des äusseren Körpers zur Kenntniss gebracht wurde, ist es möglich, auf die weitere Ausbildung der Keim- blätter einzugehen. Die Keimblätter kommen bei den Cephalopoden erst sehr spät zur Ausbildung, oder, besser gesagt, sie treten hier überhaupt nicht in so deutlicher Weise auf, wie dies von anderen Abtheilungen der Mollusken bekannt ist. Wie schon bemerkt, hat oifenbar auch nach dieser Richtung die massige Anhäufung von Dotter im Embryo die Ent- wicklungsvorgänge wesentlich modificirt. 1132 XXIX. Capitel. Wir brachen die Schilderung der Körperschichten mit den Stadien ab, als sich am Rande der Keimscheibe, welche erst einen geringen Theil des Eies bedeckte, ein peripherer Verdickungsring gebildet hatte (Fig. 652, pag. 1105 und 671 A) und Zellen sich vom Rande ablösten, welche nach der von ViALLETON vertretenen Auffassung unter die oberflächliche Zellschicht wanderten (Fig. 654 pag. 1107), um hier eine zusammenhängende Lage entstehen zu lassen. Diese untere Zellschicht verbreitete sich sodann um den ganzen Dotter und bildet das Dotterepithel. Zugleich mit ihr umwuchs auch eine oberflächliche Zellenschicht den Dotter und eine mittlere Schicht folgte ^), so dass der Dotter nunmehr von drei Zellhäuten umgeben war. Dotter Zellen sind bei den Cephalopoden nicht vorhanden, so dass also bei ihnen der Dotter eine noch grössere Selbstständigkeit gewinnt, als dies bei den ebenfalls sehr dotterreichen Eiern der meisten Arthropoden und Wirbel thiere der Fall ist. Ueber die Bedeutung der jetzt vorhandenen Zellschichten gibt erst ihre weitere Difterenzirung Aufschluss. Betrachten wir zuerst das Schick- sal der inneren Schicht, des sogenannten Dotterepithels. Das Dotterepithel wird von umfangreichen, aber flachen Zellen ge- bildet, welche da eine Anschwellung zeigen, wo der Kern liegt. Diese Zellschicht hat keine andere Bedeutung, als die Umhüllung des Dotters zu liefern und seine Verwerthang für den Embryo zu vermitteln. Man sieht sie auch in späteren Stadien noch in derselben Verfassung wie früher den Dotter umgel)en. Dieser findet sich, wenn wir vor Allem an die dotterreichen, typischen Formen derCephalopodenentwicklung denken, hauptsächlich in dem äusseren Dottersack angehäuft. Letzterer geht direct in diejenige Dottermasse über, welche innerhalb des nunmehr zur Ausbildung gekommenen Embryos gelegen ist (Fig. 672); später bildet sich in Folge der Wachsthumsvorgänge am Embryo in der Gegend der Arme eine Einschnürung (Fig. 660 pag. 1118), und hier entsteht nun ein ziemlich schmaler Gang, welcher den äusseren mit dem inneren Dottersack verbindet (Fig. (373 «, ds und «", ds). An diesem letzteren unterscheidet man wieder verschiedene Abtheilungen, je nachdem sie im Kopf-, Mantel- oder Halstheil des Embryos gelegen sind. Die im Kopf gelegene Abtheilung schickt zwei wulstige Ausbuchtungen in die Augen- stiele, der Halstheil verschmälert sich später und führt zu der volumi- nösen Dottermasse des Manteltheiles hin. Die Aufnahme des Dotters durch den Emliryo geht wohl nur so vor sich, dass der äussere Dotter- sack seinen Inhalt an den inneren Dottersack abgibt, theils in Folge der rhythmischen Contractionen seiner Wandung, theils in Folge von Wachsthumsprozessen des Embryos selbst, sowie dadurch, dass vom inneren Dottersack aus durch Vermittelung des Dotterepithels die Nähr- masse dem Embryo zugeführt wird. Da unseres Wissens Gefässe am äusseren Dottersack nicht vorhanden sind, so lässt sich sein Verschwinden auf andere Weise nicht wohl erklären. Es wurde schon oben hervorgehoben, dass das Dotterepithel eine geschlossene einschichtige Zellenlage darstellt, welche sich rings um den ganzen Dotter erstreckt. In Folge seiner engen Verbindung mit dem Dotter muss man das Dotterepithel sicher dem inneren Blatt des Cephalo- ])odenkeimes zurechnen. Es fragt sich nun, wie es sich zu dem defiuitiveu Eutoderm verhält. Dieses letztere macht sich zuerst in folgender Weise bemerkbar : ^) Man vgl. hierzu auch pag. 1107 ff. Cephalopoden. 1133 Etwa zu der Zeit, lagen auftreten, macht sich an der Ventral- seite, dem Dotter an- liegend , eine zuerst nur aus wenigen Zellen bestehende Epithel- platte bemerkbar, die erste Andeutung des Mitteldarms. Dieselbe wird dann bald etwas umfangreicher (Fig. 671 D, md) und hebt sich schliesslich vom Dotter ab, so dass sie jetzt säckchenförmig er- scheint (Fig. 672 Ä, md). Unter ihr sieht man nun das Dotter- epithel {de) hinziehen, welches in früheren Sta- dien hier vermisst wurde KORSCHELT (No. 25). Die säckchenför- mige Mitteldarmanlage kannte man schon früher, und es war be- züglich ihrer die recht wahrscheinliche Ver- muthung geäussert wor- den, sie möge mit dem Dotterepithel in Ver- bindung stehen und so ge Wissermassen als eine Ausstülpung des letzte- ren erscheinen ( Ray LaNKESTER , VlALLE- TON , Bruce). Beide zusammen würden das Entoderm repräsentiren und zwar so, dass jenes Säckchen als das defini- tive und das Dotterepi- thel als ein provisori- scher Theil des Ento- derms anzusehen wäre. Andererseits Hess man aber auch das Säckchen durch blosse Differen- zirung der untersten Zellenlage der mitt- leren Schicht, des so- genannten „Mesoderms" wenn äusserlich am Embryo die ersten Organan- a. tjß. Fig. 671, A — D schematische Darstellung der Keim- blätterbildung'. A Verdickung des Keimscheibenrandes, B und C Differenzirung des Dotterepithels. Weitere Ausbreitung der Keimscheibe über den Dotter. D DiflFe- renzirung der Mitteldarmanlage und des Mesoderms. de Dotterepithel, ect Ectoderm, md Mitteldarmanlage, mes Mesoderm. Bei eot (in Fig. J)) die Anlage des Cerebralganglions. Korschel t-Heider, Lehrbuch. entstehen (Bobretzky). Thatsäehlich scheinen 73 1134 XXIX. Capitel. im Stadium der vorher beschriebenen, als erste Andeutung des Mittel- darms entstehenden Epithelplatte unter derselben sowie auch in ihrer nächsten Umgebung keine Dotterepithelzellen vorhanden zu sein, und die Annahme liegt nahe, dass sowohl die Dotterepithelzellen ebenso wie die Mitteldarmplatte als Differenzirung einer Zellenmasse entstanden sind, welche sich vom Rande der Keimscheibe gegen deren Mitte vorschob. Die letztere Auffassung erscheint deshalb nicht unberechtigt, weil die Unterscheidung, ob ein Vordringen der Dotterepithelzellen unter die Keimscheibe (Fig. 654 pag. 1107) oder eine Differenzirung dieser Zellen aus der ganzen Zellenmasse stattfindet, sehr schwierig ist. Thatsächlich ähneln die dem Dotter direct anliegenden Zellen denen der Mittelschicht sehr stark. Diese Fragen sind von Bedeutung, weil sie die Art und Weise der Keimblätterbildnn^ bestimmen. Die letztere dürfte so aufzufassen sein, dass jene vom Rande gegen die Mitte der Keimscheibe vordringende Zellmasse (Fig. 671 yl und B) das Meso-Eutoderm repräsentirt. Der ganze Vorgang ist dann als eine allerdings recht modificirte Invagination anzusehen. Der Rand der Keimscheibe entspricht dem Blastoporus, der von dem mächtigen Dotterpfropf erfüllt ist. Die Dottermasse füllt auch die ganze Urdarmhöhle aus und ergänzt die noch vorhandene Lücke im Urdarm selbst (Fig. 671 B). "Wir haben bei den früher betrachteten Mollusken , besonders den Gastropoden Beziehungen des Mundes zum Blastoporus kennen gelernt. Bei dem Gbenacher' sehen Cephalopodenembryo sahen wir, dass die Mund- öffnuug in der Nähe der sich erst sehr spät schliessenden Blastodermöffnung entsteht (pag. 1125). Da wir letztere für den Blastoporus halten, könnten sich also vielleicht auch hier Beziehungen zwischen diesem und dem Munde ergeben. Später differenzirt sich, so wie beschrieben wurde, die unterste, dem Dotter anliegende Zellschicht und liefert das provisorische und definitive Entoderm, d. h. das Dotterepithel und die Mitteldarm- platte (Fig. 671 C und Z), de und tnd). Das zwischen beiden und dem Ectoderm übrig bleibende Zellenmaterial entspricht dem Mesoderm, dessen Entstehung ebenso wie diejenige des Entoderms von dem ausser- ordentlich bedeutenden Dotterreichthum des Eies stark beeinflusst ist. Die Keimscheibe hatte sich während dieser Vorgänge schon weit über das Ei ausgedehnt (Fig. 671 (7 und D). Es braucht kaum hervorgehoben zu werden, dass die Keimblätter- bildung der Cephalopoden gegenüber derjenigen anderer Mollusken stark modificirt ist, und doch möchten sich Ileberleitungen in den dotterreichen Eiern mancher Gas trop öden, z. B. von Nassa (Fig. 635 pag. 1075), finden, obwohl dort die Modificationen , welche die Keimblätterbildung erfuhr, bei Weitem nicht so starke sind. Immerhin sahen wir auch dort schon das Entoderm in unvollkommen zusammenhängender Weise gebildet und die Mitteldarmanlage gegen den Dotter hin offen (Fig. 633 — 635, pag. 1073), ähnlich wie es bei den Cephalopoden der Fall ist, nur dass bei letzteren der Dotter noch von jener dünnen Epithelschicht über- zogen wird. Die Ausbildnii^ des Darmkanals erfolgt nun in der Weise, dass sich das Mitteldarmsäckchen (Fig. 672 A, md) vergrössert und sich bald in zwei Theile gliedert, wie dies Fig. 672 C von einem späteren Stadium darstellt. Der untere, sackförmig erscheinende Theil {th) stellt die Anlage des Tintenbeutels dar, der obere, gegen das Dotterepithel hin offene [mci) repräsentirt den eigentlichen Mitteldarm. Wo er an das Ectoderm stösst Cephalopoden. 1135 (a), bildet sich später durch Verschmelzung mit letzterem der After. Es findet sich hier nur eine unbedeutende Einsenkung des Ectoderms. Ein ectodermaler Enddarm von irgend welchem erheblichen Umfang ist also nicht vorhanden, was schon daraus hervorgeht, dass der dem Entoderm entstammende Tintenbeutel beim ausgebildeten Thier ganz in der Nähe des Afters in den Enddarm mündet. eet -ect. d.- --€ct Fig. 672. A — C Sagittalschuitte durch Embryonen verschiedener Altersstadien, von Loligo vulgaris in etwas schematisirter Darstellung (Original). Der Schnitt der Fig. £ ist neben dem Munde geführt. a Gegend des Afters, ar Armanlage, c Cerebralcommissur, cc/ Cerebralganglion, d Dotter, de Dotterepithel, ect Ectoderm, m Mund, ma Mantelrand, md Mitteldarm, mes Mesoderm (schematisch angedeutet), r Radulatasche, sd Schalendrüse, sp Speicheldrüse, tb Tintenbeutel, vd Vorderdarm. Der Mitteldarm wächst gegen den Gipfel des Dottersackes hinauf. In späteren Stadien ist dies noch mehr der Fall. Er strebt, sich mit der von der anderen Seite des Dottersackes herkommenden Anlage des Vorderdarmes zu vereinigen. Dieser entstand als Ectoderm einsenkung 73* 1136 XXIX. Capitel. an der gegenüberliegenden Seite des Blastod erms und weiter unten, d. h. mehr nach vorn. Ueber die Lage von Mund und After wurde bereits früher (pag. 1114) gesprochen. Durch die vorliegenden Schnitte (Fig. 672 und 673) werden diese Verhältnisse (Fig. 656— 660 pag. 1112 ff.) noch mehr geklärt. Die Mundeinstülpung entsteht unter der in Fig. 671 D links angegebenen Ectodermverdickung. Sie senkt sich bald tief ein und wächst gegen den Gipfel des Dotters hin (Fig. 672 A, vä). Eine weitere, zunächst noch ausserhalb (sp) der Fig. 673. Sagittalschnitt eines älteren Em- liryos von Loligo vulgaris in etwas schema- tisirter Darstellung (Original). a After, a.ds äusserer Dottersack, ar Armanlage, bs Blindsack des Darmes, cg Cerebralganglion, d Dotter, de Dotterepithel, ect Ectoderm, ß Flosse, h Herz, i.ds innerer Dottersack, m Mund, md Mittel- darm, mes Mesoderm, mg Magen, mt Mantelrand, ot Otocyste, pg Pedalganglion, r Radulatasche , sd Schalensack, sp Speicheldrüse, tb Tintenbeutel, tr Trichter, vd Vorderdarm, vg Visceralganglion. liegende Einsenkung repräsentirt die Anlag hinteren oder grossen Speicheldrüsen. Später kommt weiter hinten die Anlage der Z u n «• e n t as ch e hinzu (Fig. 672 und 673 r), sowie dann auch eine weiter nach vorn gelegene schlauch- förmige Einsenkung, die An- lage der vorderen Speichel- drüsen, sich bemerkbar macht. Um die von verschiedenen Forschern ( Grenachek , Bo- BRETZKY , USSOW , WaTASE, Joubin) wiederholt und ein- gehend studierte Ausbildung des Vorderdarmes gleich hier zu erledigen, so sei erwähnt, dass sich die Speicheldrüsen- anlagen sehr bald in zwei Aeste spalten , entsprechend der definitiven Gestaltung der ausgebildeten Organe. Die hintere Anlage ist ganz be- sonders umfangreich. Die beiden stark divergirenden Aeste treiben Divertikel, und bilden so die lappigen Massen des unteren Speicheldrüsen- paares. (Grenachee No. 14, Joubin No. 22). Der unpaare Theil der Anlage, welcher dem gemeinsamen Abschnitt des Ausführungsganges entspricht, verlängert sich sehr stark, denn die unteren Speichel- drüsen liegen beim ausgebil- deten Thier weit nach hinten. Auch die Anlage der Zungen- tasche erleidet insofern Ver- änderungen, als an dem nach hinten und innen gekehrten Theil ilu^e Wandung sich verdickt und in der früher geschilderten Weise die Radula zur Ab- scheidung kommt (pag. 1069, Fig. 631 A). Cephalopoden. 1137 a. Am Vorder darmepithel treten in der Nähe des Mundes verschiedentliche Erhebungen und Faltungen auf und hier entstehen als cuticulare Abscheidung auch die Kiefer (Joubin, Grexachee, Bobretzky). Noch lange ehe die Differenzirung des Vorclerdarms soweit wie ge- schildert fortgeschritten war, trat die Vereinigung desselben mit der Mitteldarmanlage ein. Beide waren von entgegengesetzten Seiten am Dotter hinauf gegen einander vorgewaclisen und hatten sich ungefähr am Gipfel des inneren Dottersackes getroffen, um hier mit einander zu ver- schmelzen. Die Figur 673 zeigt bereits ein späteres Stadium, an wel- chem sich der Mitteldarm vorn erweitert und so die Anlage des Magens {mg) und des Magenblindsacks (bs) gebildet hat. Die Anlage des Mitteldarms zeigt in etwas früheren Stadien insofern ein auffälliges Verhalten, als sie gegen das Dotterepithel weit geöffnet erscheint, wie sich aus sagittalen Schnitten (Fig. 672 C) und noch besser aus Querschnitten (Fig. 674 A und B) ergibt. Er erscheint hier als eine dem Dotter grossentheils dicht anliegende Platte. Durch Umfaltung der peripheren Parthien (Fig. 674 S) entstehen die beiden Leb er schlauche, welche in der Gegend des Blindsackes in den Mitteldarm einmünden. Die weite Oeffnung des Mitteldarnies gegen das Dotter- epithel verengert sich allmählich, ist aber auch in späteren Sta- dien noch deutlich zu erkennen (Fig. 673). Unter ihr sieht man grosse Zellen des Dotterepithels liegen, welche seitliche Fort- sätze in den Dotter aussenden (Fig. 673). Also auch unter dieser Lücke des Darmepithels, wo man eine Verbindung des Darmlumens mit dem Dotter- sack vermuthen könnte, sowie unter der früheren weiten Oeff- nung des Mitteldarms ist der Dotter völlig vom Dotterepithel überzogen. Eine directe C 0 m m u n i c a t i 0 n des Dotters ack es mit dem Mitteid arm findet also nicht statt. Das Dottermaterial gelangt somit nicht direct in die Darm- höhle, sondern muss erst das Dotterepithel passiren. Letzteres vermittelt demnach den Dotterverbrauch durch den Embryo, und dies ist seine Hauptfunction. Wahrscheinlich findet an jenen offenen Parthien des Mitteldarmes eine besonders starke Aufnahme von Nährsubstanzen durch das Dotterepithel statt. Dafür spricht die Entstehung der Leber in dieser Gegend, die ja auch bei anderen Mollusken enge Beziehungen zum Nähr- material des Eies zeigt, sowie das Auftreten jener grossen rhizopodoiden Zellen unter der Mitteldarmlücke. Wenn jene Lücke im Darmepithel mit der fortschreitenden Entwick- lung geschlossen wird, scheint der innere Dottersack ganz ohne Ver- Er wird erst Fig. 674. A und B. Die ventrale Parthie 7/weier Querschnitte verschieden alter Embryonen von Loligo vulgaris (Original). a Gegend des Afters, de Dotterepithel, ect Ectoderm, k Kiemenanlage, l Leber, md Mittel- darm, ines Mesoderm, v Getasslücke im Meso- derm. ^p geschlossen wird, scheint der innere Dottersack bindung mit dem Mitteldarm in der Leibeshöhle zu liegen. 1138 XXIX. Capitel. ganz allmählich resorbirt, nachdem das Material des äusseren Dotter- sackes in ihn übergeführt wurde und der Umfang des letzteren dadurch immer stärker verringert wurde. Mit der allmählichen Resorption des Dotters schwindet schliesslich auch das Dotterepithel, dessen Function jetzt erfüllt ist. Die Function des Dotterepithels ist eine ähnliche, wie die der Dotter- zellen bei den Arthropoden und Vertebraten, worauf schon weiter . oben hingewiesen wurde. Thatsächlich hat man auch früher beide ver- glichen (Ray Lankestek, Vialleton, Watase u. a.). und die Aehnlichkeit scheint deshalb besonders auffallend, weil jene Dotterzellen ebenfalls in Gestalt einer peripheren Lage, des äusseren Merocytenlagers der Selacbier oder des sogenannten Periblasts der Teleostier auftreten können. Doch bleibt eine Differenz mit den Cephalopoden insofern immer bestehen, als bei den Wirbeltbieren jene Zellen erst im Dotter vertheilt sind und sich von hier aus zu der zusammenhängenden Schicht vereinigen, bei den Cephalo- poden jedoch niemals Zellen im Dotter gefunden werden, sondern das Dotter- epithel direct aus den Zellen der Keimscbeibe hervorgebt. Der Typus des meroblastischen Eies tritt hierdurch bei den Cephalopoden besonders scharf ausgeprägt hervor. Um die völlige Ausbildung des Darmkanals und seiner Anhangsge- bilde zu erledigen, muss noch des Tinten beuteis gedacht werden. Dass er als ein sackförmiges Gebilde von der Mitteid arm anläge aus ent- steht, wurde bereits oben mitgetheilt (Fig. 672 C, md). Er vertieft sich dann bald (Fig. 673 th) und wächst zu einem schlauchförmigen Gebilde aus, welches von Mesodermzellen umlagert wird. An diesem Schlauch sondert sich später das proximale, blindgeschlossene Ende von dem di- stalen, nach aussen sich öffnenden Abschnitt, indem der letztere sich stark ausweitet, dabei aber mit einer einfachen Epithellage ausgekleidet bleibt, während das erstere durch vielfache Faltung der Wandung eine com- pacte Beschaffenheit erhält (Girod). Dieser Theil des Tintenbeutels stellt die drüsige, secernirende Parthie desselben dar, während jener ausge- weitete Abschnitt, welcher zuletzt durch einen langen Ausführungsgang nach aussen mündet, das Reservoir des Secretes bildet. Dieser Theil mündet durch einen langen Gang ganz nahe beim After in den Enddarm. Es wurde schon früher (pag. 1135) darauf hingewiesen, dass schon aus diesem Grunde ein umfangreicher ectodermaler Enddann nicht vorhanden sein kann. Trotzdem hat man auffallender Weise einen sehr beträcht- lichen Theil des Darmkanals von einer hinteren Ectodermeinstülpung hergeleitet. Wir erwähnen diese Auffassung, obwohl sie als überwunden anzusehen ist, aus dem Grunde, weil sich vorher die grössere Anzahl der Autoren ihr zuneigte (Metschnikoff No. 32, Grenacher No. 14, Ussow No, 44, Girod No. 12, Watase No. 49). Nach der Auffassung der genannten Autoren, welche sowohl das bereits mit dem Ectoderm verbundene Mitteldarmsäckchen (vgl. pag. 1135) als frühestes Stadium in der Entwicklung der hinteren Darmparthie beobachteten, sollte dasselbe in Form einer Ectodermeinsenkung, d. h. also eines Procto- däums entstehen. Besonders Ussow, sowie Girod und Watase, welche sich später und eingehend mit diesem Gegenstand beschäftigten, müssen als Ver- treter dieser Auffassung genannt werden. Auf die Einzelheiten derselben ein- zugehen ist hier nicht uöthig. Der vermeintliche Enddarm wächst am Dotter hinauf und differenzirt sich in ähnlicher Weise, wie wir es früher vom Mittel- darm darstellten. Ueber den Punkt, bis wohin sich der Enddarm nach vorn erstreckt, bezw. der Vorderdarm nach hinten, sind die Autoren getheilter Ansicht; Thatsache ist jedoch, dass sie Leber, Blindsack und Magen vom Cephalopoden. 1139 Ectoderm herleiten, da ja der ganze Darmkanal durch Vereinigung des von vorn nach hinten auswachsenden Storaodäums und des von hinten nach vorn fortschreitenden Proctodäums, also total aus dem Ectoderm entsteht. Das gesammte Entoderm ist durch das Dotterepithel repräsentirt und nur noch provisorischer Natur (Watase). Aehnliche Angaben von einer ectoderraalen Entstehung des Darmkanals wurde auch für andere Thierformen, z. B. die Insekten, gemacht (Ganin, Witlaczil , Geaber) , haben aber auch dort keinerlei Wahrscheinlichkeit für sich , wie das Verhalten nahestehender Formen zeigt. Gegenüber der hier nur kurz charakterisirten Auffassung haben wir die von einigen anderen Autoren (Ray Lankester No. 29, Vialleton No. 48, BoBRETZKY No. 4) Studierte und von uns selbst (No. 25) an weit früheren Stadien verfolgte Entstehungsweise des Darmkanals dargestellt, weil sie besser begründet erscheint, abgesehen von ihrer grösseren Wahrscheinlichkeit. B. Körperbedeckung und Schale. Das ectodermale Epithel, welches den Körper des Embryos bedeckt, scheint mit nur geringen Modificationen direct in das Körperepithel (die Epidermis) des ausgebildeten Thieres überzugehen. Als Ausscheidungs- product eines besonders modificirten Ectodermtheiles erscheint di: und >/ Seitenknor- pel und weisser Kör- per, cc Iris, ß Trich- terfalte, ffc (Jerebral- ganglion , g»i Mem- brana limitans , gls Speicbeldrüsengang, ff.op Ganglion opti- cum, ff.vfi Yisceral- ganglion, 7t Ketina, v.c Vena cava , vd Yorderdarm, vk Ci- liarregion des Auges, X verdicktes Ecto- derm am Trichter- boden. das Sinnesepithel direct vom Seewasser bespült, und sein ectodermaler Charakter tritt hierdurch recht deutlich zu Tage. Augen von ähnlicher primitiver Beschaffenheit lernten wir bereits bei einigen niederstehenden Gastropoden kennen (pag. 1067 Fig. 630). Cephalopoden. 1151 Bei den dibianchiaten Cephalopoden erhebt sich das Auge auf eine weit höhere Stufe. Seine Ausbildung schreitet zunächst in der Weise fort, dass sich die primitive Augenblase schliesst und ihre Abschuürung vom Ectoderm erfolgt. Dann schieben sich zwischen letzteres und ihre äussere Wand jVIesodennzellen ein, ein Vorgang, dessen Beginn schon in Fig. 682 B angedeutet ist. Nach erfolgter Abschnürung der Augenblase lässt sich dieses Stadium mit dem bleibenden Zustand der Gastro- podenaugen vergleichen (Fig. 685 B). Ueber der Augenl)lase erhebt sich nunmehr eine Ringfalte, wodurch eine Einsenkung zu Stande kommt, welche jener primitiven Augengrube stark ähnelt (Fig. 683). Ungefähr gleichzeitig mit diesem Vorgang begann an der Innenfläche der äusseren Augenblasenwand die (cuticulare) Abscheidung eines zapfenförmigen Gebildes (Fig. 683), welches die erste Andeutung der Linse darstellt. Eine Vergrösserung dieser Anlage erfolgt durch Ab- lagerung von concentrischen Schichten (Fig. 684 Ä). Die Linse des Cephalopoden - auges wird nicht nur von der äusseren Wand der primitiven Augenblase geliefert, sondern an ihrer Bildung betheiligt sich ausser- dem der Boden jener zweiten über der Augenblase entstandenen Einstülpung (Fig. 683). Von ihr aus wird ein vorderes, allem An- schein nach kleineres Segment der Linse gebildet (Fig. 684 Ä und B). Die früher über der Linse ge- legenen Zellschichten werden dabei allmählich aufgebraucht (Fig. 683 und 684). Die primitive Augenblase und die darüber liegende Einstülpung liefern auch den Ciliarkörper, in- dem die nach aussen gerichtete Wand der ersteren und der Boden der letzteren zu dessen Bildung zusammentreten (Fig. 684 Ä und B). Das zwischen diesen beiden ectodermalen Zellschichten vor- handene Mesoderm gibt wohl der Muskulatur des Ciliarkörpers ihren Ursprung. Der vordere oder äussere Theil jener Einstiilpung (oder besser Falte) wird zur Iris des Cephalopodenauges (Fig. 684 und 685). Meso- dermelemente sind auch in diese vordere Falte in Menge eingedrungen. Indem nun das soweit ausgebildete Auge nochmals von einer Ring- falte überwachsen wird, kommt die Cornea zu Stande (Fig. 685 C). Diese Falte gelangt bei vielen Cephalopoden (den Oigopsiden) nicht 74* Schnitte durch verschiedene Bo- Fig. 684. Stadien des Auges von Lolig-o (nach BKiiTZKY aus Bai.kour's Handbuch). a und a' das Epithel der vorderen Augen- kammer, «/ Irisfalte, aq äquatorialer Augen- knorpel, cc kleine Ectodermzellen des Ciliar- körpers, ^^ grosseZellen des Ciliarkörpers (>k), hl innere Parthie der Linse, if Irisfalte, »/s. /^ '^LIBRARY o5 1162 XXIX. Capitel. 36. Owsjannikow und Kowalevsky, A. Utber das Ccntralnervensystem und das Gdi'örorqnn der CcphaU'püdcn. Man. de l'acad. de ßt- Peter sbourg. 7< &er. T. 11. 1H6T. 37. Pelseneer , P. Sur la valeur morphologiqne des bras et la composition du st/stcme ncrvctix central des Cephalopodes. Arcli. de Biologie. T. 8. 1888. 38. Pelseneer , P. Sur la nature pedieuse des bras des Cephalopodes. Ann. Hoc. Roy. Malacolog. de Belgique. T. XXIV. 1889. 39. Riefstahl, E. Die Sepienschale und ihre Beziehungen zu den Belemniten. Palaeonto- graphiM. 32. Bd. 1886. 40. S chimke witsch, W. Kote sur le dcveloppement des Ccphalopodis. Zoul. Anz. 9. Bd. 1886. 41. Steenstrup, J. De Ommatostrephagtige Blael'spruthers indbgrdes Forhold. Anmerkung 4. Om Ommatostrephernes Aeglaegning og Udvikling. Oversigt ovcr d. k. Vidensk. Selsk. Forhandl. 1880. 42. Steenstrup, J. Zur Orientirung über die embryonale Entwicklung verschiedener Cephalo- poden-Typen. Biol. Centralbl. 2. Bd. 1884 — 85. 43. Steinmann, G. u, Döderlein, L. Ekmente der Paläontologie. Leipzig. 1890. 44. Ussow, M. Zoologisch -embryologische Untersuchungen. Die Kopjfitssler. Ar eh. f. Naturg. 40. Jahrg. 1874. 45. Ussow , M. Beobachtungen über die Enttricklung der Cephalopoden. (Russisch mit deutschem Auszug von Stieda.) Nachr. v. d. k. Gcscllsch. der Fr. der jS'aturu:., Anthr. u. Ethn. zu Moskau. 1879. 46. Ussow, M. Untersuchungen über die Entwicklung der Cephalopoden. Areh. de Biol. T. 2. 1881. 47. Vialleton, L. Sur la fecondation chez les Cephalopodes. Comptes rend. T. 101 . 1885. 48. Vialleton, L. Rechvrchts sur les premieres phases du dcveloppement de la Seiche (Sepia ofßcinalisj. Ami. d. sc. nat. 7^ ser. Zool. T. (J. 1888. 49. Watase, S. Observations on the development of Cephalopods: Homology of the germ laycrs. Stud. from the Biol. Lab. John Hopkins Univ. Baltimore. Vol. 6. 1888. 50. Watase, S. Studies on Cephalopods. I. Cleavage of the ovum. Journal of Morpho- logy. Vol. IV. 1891. 51. ZernofF, D. Ueber das Geruchsorga^i der Cephalopoden. Bull, de la Soc. imp. d. Naturalisfes de Moscou. T. 42. 1869. 52. Zittel, K. Handbuch der Pal'iontologie. 1. Bd. Cephalopoda. München u. Leipzig. 1884. XXX. Capitel. ALLGEMEINES ÜBER DIE MOLLUSKEK') Wenn wir es versuchen, die in den vorherfielienden Capiteln be- trachteten Entwicldiingserscheinimgen in den einzelnen Abtheilungen der Mollusken hier nach Möglichkeit zu einem Gesaniintbild zu vereinigen, so können wir naturgemäss nicht aller der vielfach reclit ditTerenten Ent- wicklungsvorgänge gedenken, sondern greifen nur diejenigen heraus, welche von allgemeinerer Bedeutunu" sind. Schon die Furciiuii^' der Eier weist grosse Differenzen auf. Unter den Mollusken finden wir zwar den meroblastischen Typus der Eier in seiner vollkommensten Ausbildung (C e p h a 1 o p o d e n), aber das gewöhn- liche Verhalten der Molluskeneier besteht vielmehr in einer totalen, an- fangs äqualen, doch sehr bald inäqualen (Chiton, Gastropoden) oder von Anfang an inäqualen Furchung (Dondersia, Lamellibran- chiaten, Dentalium). Die Ursache der Differenzen ist in dem ver- schiedenen Dottergehalt der Eier zu suchen, und auch unter den total sich furchenden Eiern gibt es solche, die durch eine nachträglich ein- tretende Absonderung der Dottermasse von den Blastomeren zu dem meroblastischen Furchungsmodus hinführen (Nassa). Letzterer ist also durch die ausserordentlich reiche Anhäufung von Dotter im Ei zu er- klären, und dieselbe bedingt überdies eine so bedeutende INIodification der friihen Entwicklungserscheinungen bei den Cephalopod en , dass wir diese zunächst fast gänzlich aus dem Kreise dieser vergleichenden Be- trachtungen ausschliessen müssen. Innerhalb der einzelnen Abtheilungen der Mollusken zeigen die Furchungserscheinungen eine grosse Ueberein- stimmung und Regel mässigkeit. Die Bildung der primären Keimblätter erfolgt durch Invagination einer Blastula mit mehr oder weniger weiten Furchungshöhle, oder bei dem Mangel der letzteren und grösserem Dotterreichthum des Eies durch Epibolie. Beide Vorgänge finden sich bei nahe verwandten Formen, oder es zeigt sich die Gestalt einer Invaginationsgastrula als Folgestadium der epibolischen Gastrula, wie es z. B. bei Ostrea und verschiedenen Gastropoden der Fall ist, bei denen erst später eine Furchungshöhle auftritt und ein Hineindrängen der sich weiter vermehrenden Makromeren gegen diese stattfindet. Ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen beiden Formen der Keimldätterbildung ist also keineswegs vorhanden. Auch die Keimblätterbildung der Cephalopoden lässt sich auf die ^) Vgl. pag. 909 die Anmerkung. 1164 XXX. Capitel. gleichen Vorgänge zurückführen, obwohl hierauf ebenfalls der grosse Dottergehalt der Eier von bedeutendem Eintluss gewesen ist. Das mittlere Keimblatt entsteht bei denjenigen Formen, bei denen es genauer untersucht wurde, in sehr übereinstimmender Weise. Es stannnt von zwei ürmesodermzellen her, welche sich von dem primären Entoderm ableiten. Bei den Gas trop öden, bei welchen man diese Verhältnisse besonders eingehend untersucht hat, ergab sich auch die Bildung der Ürmesodermzellen von den Makromeren als eine sehr regel- mässige. Die grossen Stammzellen des Mesoderms sind für alle Abthei- lungen, die Amphineuren, Lamellibr anchiaten, Solenocon- chen und Gastropoden, nachgewiesen worden. Bei den Cephalo- poden hingegen hat auch die Entstehung des Mesoderms in Folge der oben berührten Verhältnisse eine erhebliche Modification erfahren. Durch Vermehrung der Ürmesodermzellen entstehen die beiden Mesodermstreifen. Es ist verschiedentlich angegeben worden, das mesodermale Gewebe rühre nicht nur von der Vermehrung der Ürmeso- dermzellen her, sondern würde noch späterhin zum Theil vom Ectoderm geliefert, ähnlich wie dies auch für die Anneliden beschrieben wurde. Bisher hat die erstere Annahme, d. h. die Abstammung des Mesoderms von den beiden Stammzellen, die grössere Wahrscheinlichkeit für sich, doch lässt sich die andere Auffassung nicht ohne Weiteres von der Hand weisen und verdient jedenfalls eine genauere Feststellung. Für die Mollusken ist sehr charakteristisch, dass die Mesodermstreifen nur kurze Zeit erhalten bleiben. Sie verfallen schon bald der Auflösung, indem einzelne Zellen sich von ihnen abtrennen und in der Furchungs- höhle als sog. Mesenchym vertheilen. Ehe dies aber geschieht, bezw. während dieses Vorgangs, tritt in jedem der beiden Mesodermstreifen eine Holde auf, die von einer mehr oder weniger regelmässigen epithelialen Wand begrenzt ist und sich somit als Cölom zu erkennen gibt. Der Vorgang ist derselbe, den wir bei den Anneliden (pag. 192) und Arthropoden (pag. 893) kennen lernten. Dort führt er zur Bildung je einer dem Ectoderm und Entoderm anliegenden Schicht (Fig. 133 pag. 192, Fig. 387 und 388 pag. 614, Fig. 442 pag. 709 und Fig. 511 pag. 838), des somatischen und splanchnischen Blattes. Es scheint, als ob dasselbe bei den auch in anderer Beziehung sehr ursprünglichen Chi- tonen noch der Fall wäre (Fig. 544 A und B, pag. 915); abgesehen wird dabei natürlich von der Segmentirung des Mesoderms (Bildung der Ursegmente), welche jenen Formen mit gegliedertem Körperbau eigen ist. Die Amphineuren zeigen auch im ausgebildeten Zustand die se- cundäre Leibeshöhle in guter Erhaltung. Sie ist noch recht umfangreich und schliesst die hauptsächlichsten inneren Organe, wie den Darmkanal, die Leber und das Herz, in sich. Bei den höher stehenden Mollusken (La- mellibr anchiaten und Gastropoden) tritt das Cölom gegenüber der primären Leibeshöhle weit mehr und sogar ganz bedeutend zurück. Die primäre Leibesliöhle mit dem in ihr vertheilten Mesenchymgewebe ist ausserordentlich umfangreich und wird zur defiiiitiveii Leibeshöhle, ganz ähnlich wie wir dies von den Arthropoden kennen lernten (pag. 901). Hatte man doch die Mollusken mit Vorliebe als Typus der Seh izocölier, d.h. als der eines echten Cöloms entbehrenden Formen hingestellt. Aber ein solches echtes Cölom bleibt doch bei ihnen er- halten, wenn auch in verhältnissmässig geringer Ausdehnung. Während bei den Artliropoden die Cölomsäcke (Ursegmente) zumeist einer völligen Auflösung verfallen und höchstens zum geringen Allgemeines über die Mollusken. 1165 Theil in den Geschlechtsdrüsen persistiren (P e r i p a t u s , My r i o p o d e n), bleibt das Cölom der Mollusken regelmässig in Form der Pericardien, bezw. des Pericardiums, erhalten, von welchem aus in völliger Ueber- einstimmung mit den ursprünglichen Verhältnissen der Anneliden die Nephridien und Genitaldrüsen gebildet werden (Gastropoden). Wo die Ontogenie den Zusannnenhang zwischen Niere, Genitalorganen und Pericardium wegen mangelnder Untersuchung noch nicht gezeigt hat oder in Folge secundär abgeänderter Verhältnisse der zur Untersuchung ge- langten Formen nicht mehr zeigen kann, beweist das anatomische Ver- halten der betreffenden Organsysteme klar und deutlich diese Verbindung. Bei verschiedenen Mollusken steht die Höhlung der Genitalorgane in directer Verbindung mit der Pericardialhöhle (Amphineuren, Cepha- lopoden), und in diese öffnen sich die Nieren mit einem offenen Trichter ganz so, wie die Nephridien der Anneliden mit der secundären Leibes- höhle (dem Cölom) in offener Verbindung stehen (Amphineuren, Lamellibranchiaten, Gastropoden, Cephalopoden). Die Bedeutung desPericardiums der Mollusken als secundäre Leibeshöhle kann nach alledem nicht zweifelhaft sein, und die Uebereinstimnmng mit den betreffenden Verhältnissen bei den Anneliden ist, abgesehen von der mangelnden Segmentirung, eine sehr grosse. Das Verhalten des Mesoderms und der ihm zugehörenden Bildungen ist, wie man sieht, von grösster Bedeutung für die Auffassung der Mol- lusken. Seine Betrachtung wurde daher an diejenige der frühen Ent- wicklungsvorgänge angeschlossen. Kaum minder wichtig ist jedoch die Larveiiform, da sie uns ebenfalls einen Ausblick über Verwandtschafts- beziehungen der Mollusken nach verschiedenen Seiten hin eröffnet. Wenn uns auch die Larven der einzelnen Abtheilungen, z. B. der Amphineuren, Solenoconchen, Lamellibranchier, sowie etwa der Heteropoden und Opisthobranchier in recht verschie- dener Erscheinung entgegen treten, so lassen sich doch alle diese Larven- formen mit grosser Leichtigkeit auf die Trochophora zurückführen, wie wir sie in typischer Weise von den Anneliden kennen lernten. Bei einigen, so z. B. den Larven von Dondersia und Dentalium (Fig. 550 pag. 923 und 578 pag. 984), sowie denen einiger Gastro- poden (etwa den gymnosomen Pteropoden, Fig. 617 pag. 1045) scheint dies vielleicht weniger evident, während bei den Larven anderer Gastropoden, z. B. Patella, Paludiua und der meisten Lamelli- branchier die Uebereinstimmung eine geradezu frappante ist (Fig. 591 bis 593 pag. 1007, Fig. 596 pag. l015, Fig. 554 pag. 929 und Fig. 558 pag. 937). Aber auch bei den Larven von gerinaerer Aehnlichkeit (Fig. 606 und 607 pag. 1030, Fig. 612 pag. 1036, Fig. 615 pag. 1042) gelingt die Zurückführung leicht durch Vergleichung mit anderen Formen oder durch die Betrachtung jüngerer Stadien (Fig. 604 und 605 pag. 1029 und pag. 1035, sowie pag. 1040). In der stark modificirten Entwicklung der Cephalopoden Hessen sich Spuren der Larvenformen bisher nicht mit Sicherheit nachweisen. Die Entwicklung der Molluskentrochophora ist eine ganz ähnliche wie diejenige der Annelidenlarve. Sie entsteht aus dem Gastrulastadium , indem sich im vorderen Umkreis desselben mehrere Reihen von Zellen mit stärkeren Wimpern bedecken und dadurch den p r ä 0 r a 1 e n W i m p e r k r a n z , das V e 1 u m der Molluskenlarve, liefern. Der zuerst am Hinterende gelegene Blastoporus wird meist spaltförmig, Korschelt-Heider, Lehrbuch. 7ü 1166 XXX. Capitel. schliesst sich wahrscheinlich nach vorn und geht gewöhnlich an seinem Vorderende unter Vermittelung einer dort auftretenden Ectodermeiusenkung (des Stoniodaeunis) in den Mund über. Ein hinter dem Munde auf- tretender po st oral er Wimperkranz macht die Uebereinstimmung der jetzt auch äusserlich entsprechend gestalteten, d. h. vorn stark ver- breiterten, nach liinten zu verschmälerten Larve mit der typischen Trochophora noch auffälliger. Am hinteren Körperende, also jedenfalls an der Stelle, wo anfangs der Blastoporus lag und von wo aus sein Schluss begann, entsteht jetzt der After. Es scheint demnach, als ob auch der After zum Blastoporus Beziehungen habe, umsomehr, als man dies für einige Mollusken, z. B. die Opisthobranchier, direct festzustellen versuchte, und für eine andere Schnecke, Paludina, sogar einen ganz directen Uebergang des Urmunds in den After annahm. Es liegen somit bei den Mollusken ganz ähnliche Verhältnisse vor, wie bei den Anneliden und Arthropoden, bei denen sich ebenfalls Beziehungen des Mundes und Afters zum Blasto- porus feststellen Hessen. Wie der Vorderdarm pflegt gewöhnlich auch d e r E n d d a r m durch eine Ectodermeinstülpung gebildet zu werden; bei den Mollusken je- doch scheint dies nur selten vorzukommen, vielmehr verschmilzt gewöhn- lieh der entodermale Mitteldarm direct mit dem Ectoderm ohne eine Einsenkung des letzteren. Man hat auf dieses Verhalten als ein wich- tiges Merkmal der Molluskenorganisation viel Gewicht gelegt, wenn aber wirklich bei einigen Mollusken (Chiton, Teredo u. a. [pag. 921, 961 und 1075]) ein ectodermaler Enddarm vorkommt, wie dies be- schrieben wurde, so könnte das gewöhnliche Fehlen des Proctodaeums nicht als unterscheidendes Merkmal angesehen werden. Gegenüber dem Körperende also am Scheitelpol der Larve und in- mitten des Velarfeldes derselben wird eine Ectodermverdickung als Scheitelplatte beschrieben, wie sie an gleicher Stelle auch bei vielen anderen pelagischen Larven aufgefunden wird. Bei den Anneliden leitet man auf sie den Ursprung des oberen Schlundganglions zurück, und auch bei den Mollusken soll das Cerebralganglion von ihr aus entstehen (Chitonen, Lamellibranchiaten) oder zeigt doch Be- ziehungen zu ihr (Dentalium). Bei den Gastropoden allerdings nehmen die Cerebralganglien in Form zweier Ectodermverdickungen des präoralen Theiles ihren Ursprung, aber auch deren Lage weicht nicht viel von derjenigen der Scheitelplatte, so dass sich wohl auch hier noch Beziehungen zu ihr ergeben dürften. Ein für die Vergleiclumg der Molluskentrochophora mit anderen Larvenformen besonders wichtiges Organ ist die Urniere. Sie entsteht aus den von den Mesodermstreifen abstammenden Zellen in ähnlicher Weise wie bei den Anneliden als ein schlauchförmiges (paariges) Ge- bilde. Auch ihre Beziehungen zur primären Leibeshöhle dürften ähnliche sein, wie wir sie bei den Anneliden kennen gelernt haben und wie sie in ähnlicher Weise für die definitiven Excretionsorgane der PI at hel- min t he n gelten. Nach alledem ist die Uebereinstimmung der Molluskenlarve mit der Trochophora anderer Thierstämme, speciell der Anneliden, nicht nur bezüglich ihrer äusseren Gestaltung, sondern auch im Hinblick auf ihren inneren Bau eine äusserst frappante. Man hat diese Uebereinstimmung darauf zurückführen wollen, dass die Larven der betreffenden Thier- stämme in Folge einer sehr gleichartigen pelagischen Lebensweise allmäh- Allgemeines über die Mollusken. 1167 lieh die gleiche Organisation annahmen. Wir vermögen diese Auffassung nicht zu theilen, sondern können die ausserordentlich grosse äussere und innere Uebereinstimmung nur durch eine wirkliche Verwandtschaftderjenigen Thierstämme erklären, welche die Trochophora als Larvenform besitzen. Bei einer derartigen Auffassung kann es nicht fraglich sein, welche Bedeutung der Trochophora zuzuschreiben ist. Ihre Wiederkehr in der Entwicklung so verschiedenartiger Stämme, wie der Anneliden, Mol- lusken und Molluskoiden, weist auf eine ähnlich gebaute Stamm- form hin. Damit gelangen wir zu der schwierigen und oft discutirten Frage nach der Herkunft der Mollusken^). Von den über die Abstammimg der Molluskeu aufgestellten Theorien scheinen uns zwei eine grössere Bedeutung zu beanspruchen, nämlich diejenige, welche die Mollusken von Turbellarien-ähnlichen Formen herleitet, und die andere, welche die Stammform in Trochophora- ähnlichen Wesen sucht. Die Ableitung der Mollus.ken von Turbellarien-ähn- lichen Formen hat viel für sich, besonders dass sie die schwierig zu erklärenden Verhältnisse des Nervensystems einigermassen verständlich macht. Die Pedalstränge würden dann den ventralen Längsnerveu der Turbellarien , die Pleurovisceralstränge dagegen den Seitennerven ent- sprechen. Die Uebereinstimmung tritt besonders bei dem sehr gleich- massig gestalteten, aus vier Längssträngen mit verbindenden Commissuren bestehenden Nervensystem der Am p hin euren hervor. Ein ähnliches strickleiterförmiges Nervensystem mit je zwei ventralen und zwei seit- lichen Strängen kommt auch bei den Turbellarien (Tricladen speciell Gunda) vor. Der After, der den Turbellarien fehlt, wurde später erworben, ebenso das Blutgefässsystem. Das Cölom lässt sich durch Ausweitung der Genitaldrüsen erklären, da die Geschlechtsproducte, wie gezeigt wurde, von seiner epithelialen Wand aus ihre Entstehung nehmen. Die Schale, ein wichtiger Bestandtheil des Molluskenorganismus, entstand zum Schutz des Körpers in Form einer cuticularen Ausscheidung der Rückenfläche mit Einlagerung von Kalkconcrementen. Der Fuss, der einen ebenso wesentlichen Theil des Organismus ausmacht, ging aus einer söhlichen, muskulösen Umwandlung der zum Kriechen verwendeten Bauchfläche hervor, oder er stellt eine Modification des Bauchsaugnapfes dar, wie man dies ebenfalls vermuthet hat^). Alles dies kann im Ganzen als wahrscheinlich bezeichnet werden, ^) Ueber die Abstammung und Verwandtschaftsverhältnisse der Mollusken ist sehr viel geschrieben worden. Wir verzichten von vorn herein auf eine Dis- cussion der verschiedenen, einander theilweise scharf gegenüberstehenden Auffassungen, da dieselbe unsere Ausführungen nur weit umfangreicher aber nicht klarer machen würde. Einige derselben, wie die von Eay Lankester und besonders von Hatschek energisch vertretene Trochophoratheorie oder Lang's Auffassung von der Herleitung der Mollusken von Turbellarien-ähnlichen Formen müssen in Obigem so wie so näher besprochen werden. Die Zusammenstellung der hauptsächlichsten hier in Frage kommenden Schriften findet sich am Ende des Capitels. A. Lang's erwähnte Auffassung wird von ihm neuerdings im 3. Heft seines Lehrbuchs der Vergl. Anatomie vertreten, welches uns beim Abschiuss des vorliegenden Heftes zugeht. ^) So wie wir dies von Lang angaben, führt auch Thiele die Mollusken auf Turbellarien-ähnliche Formen zurück und sieht in dem Bauchsaugnapf der Polyc laden das Organ, aus welchem zweifellos der Molluskenfuss entstanden sei (No. 20). Die Umwandlung zu dem letzteren und die Beziehung zum übrigen Körper findet dort eine eingehende Behandlung. Es sei bei dieser Gelegenheit weiter erwähnt, dass Thiele den Ctenophoren eine ausserordentlich wichtige Rolle nicht nur für die Entstehung der Mollusken, sondern der Bilaterien überhaupt zuschreibt. 75* 1168 XXX. Capitel. hat aber doch den Uebelstand an sich, von bereits recht hoch differen- zirten Formen auszugehen und, was uns vor Allem wichtig scheint, keine genügende Erklärung der frappanten Uebereinstimmung der Larven der Mollusken und Anneliden zu geben. Letzteres wird ermöglicht, wenn man weiter zurückgeht, und zwar bis zu einer Form, von welcher man sowohl die Trochophora selbst, wie auch die Vorfahren der Turbellarien ableiten kann. Von dem sehr richtigen Bestreben aus- gehend, sich bei derartigen Speculationen an wirklich existirende Formen anzulehnen, suchte man die Vorfahren der Trochophora sowohl wie der Plathelminthen in den Ctenop hören, aber nur unter An- wendung eines starken Zwanges gelang es, aus ihnen die gewünschten Ahnenformen zu construiren. Es ist richtig, dass die Ctenop hören durch ihre Locomotion mittelst Wimperbewegung, durch den Besitz des Scheitelorgans, sowie die Verhältnisse ihres Entoderms und Mesoderms in Beziehung zu den Turbellarien und vielleicht sogar zur Trocho- phora gebracht werden können , aber noch sicherer scheint uns, dass wir auch in ihnen Formen vor uns haben, die schon stark in einer be- stimmten Richtung differenzirt sind und sich deshalb zur Ableitung der hier nöthigen Ausgangsform nicht mehr eignen. Anstatt vorhandene Formen umzugestalten, scheint es uns einfacher und mindestens ebenso berechtigt, auf eine ursprünglichere Organisation zurückzugehen, welche uns die gegebenen Verhältnisse besser erklärt. Bei Betrachtung der Annelidenentwicklung gingen wir von einer all- seitig bewimperten, Gastrula-ähnlichen Form aus, an der später ein Wimperschopf am Scheitelpol zur Ausbildung kommt und auch eine be- sondere Vertheilung der zur Bewegung dienenden Wimpern in Form eines den Körper umziehenden Ringes (des späteren präoralen Wimper- kranzes oder Velums) erreicht wird. Der ursprüngliche, am Hinterende gelegene Mund rückt mit der Ausbildung des in beschränktem Bezirk localisirten Wimperapparates mehr nach vorn, gegen den Bewegungs- apparat hin, der jedenfalls zugleich der Nahrungszufuhr zum Munde dient, wie wir dies noch jetzt von der adoralen Wimperzone und dem post- oralen Kranze der Trochophora sehen. In der primären Leibeshöhle dieser Form finden sich schon Mesodermelemente; in ihr liegen die wohl sammt dem Mesoderm vom Entoderm herrührenden Gonaden, welche entweder noch mit der Gastralhöhle in Verbindung stehen oder aber bereits durch besondere Ausführungsgänge (Nephridien?) nach aussen münden^). Ein besonders wichtiges Organ dieser hypothetischen Form, welches ebenfalls in der primären Leibeshöhle liegt, ist das Excretionsorgan. Sein Ur- sprung ist am schwierigsten zu erklären. Da wir die Excretionsorgane vom Mesoderm aus entstehen sehen und dieses letztere vom Entoderm herzuleiten geneigt sind, so möchten wir das primitive Excretionsorgan am ehesten für ein Divertikel des Entoderms halten, welches secundär mit dem Ectoderm in Verbindung tritt. Später verliert es den Zusammen- hang mit dem Entoderm und wird somit zu dem Gebilde, welches wir als Urniere ( Protonephridium ) kennen. Von einer derartig organisirten Form lassen sich auch die Plathel- minthen herleiten. Ihr Excretionssystem bleibt auf der Stufe des Protonephridiums stehen, nur erfährt es eine weitere Verzweigung und Ausbreitung im Körper. Ihre Larvenform entspricht etwa dem Zustand, den wir beschrieben, besitzt jedoch keine Urnieren. Die Pili dien ^) Vgl. hierzu pag. 1173. Allgemeines über die Mollusken. 1169 der Nemertinen zeigen bereits eine gewisse Aehnlichkeit mit der Trochophora, und es wurde bereits früher darauf hingewiesen, dass es von ihnen Uebergangsformen zu der MüLLER'schen Larve der Tur- bellarien gibt (pag. 109). Das Pilidium ist bereits wie die Tro- chophora durch den Besitz einer Scheitelplatte ausgezeichnet. Durch stärkere Concentration des Wimperapparates und den Erwerb des Afters erhebt sich jene Ausgangsform auf die höhere Stufe der Tro- chophora. Sie wird nunmehr zum Ausgangspunkt für die R o t a t o r i e n , Anneliden, Mollusken und Molluskoiden. Ueber ihre Beziehung zu den Rotatorien und den Anneliden, bezw. über das Aufsteigen zu den letzteren, haben wir schon früher gesprochen (pag. 227). Es han- delt sich dabei vor Allem um das Auftreten der Segmentirung und die Entstehung des Cöloms, welches letztere vielleicht durch Erweiterung der Gonaden der Urform zu erklären ist. Wie schon erwähnt, nehmen die Geschlechtsproducte aus der epithelialen Wand des Cöloms ihren Ur- sprung, welches Verhalten auf eine derartige Entstehung des Cöloms hin- deutet. Die Mollusken zeigen im Ganzen ähnliche Verhältnisse, aber ein eingreifender Unterschied liegt in dem Mangel der Segmentirung, worin sie also der unsegmentirten Urform ähnlicher bleiben. Wir nehmen somit an, dass die Molluskenlarve (Trochophora) der Urform noch sehr nahe steht; doch weist sie schon einige bisher nicht berührte Charaktere auf, welche bereits deutlich eine Differenzirung in bestimmter Richtung anzeigen, und besonders sind es zwei für die ganze Organisation der Mollusken sehr bezeichnende Merkmale, welche wir hier im Auge haben, nämlich die Schale und der Fuss. Zumal die erstere macht sich durch das Auftreten der Schalendrüse an der Rückenfläche der Larve bereits ausserordentlich früh bemerkbar und prägt der Larve dadurch den speciellen Charakter der Molluskenlarve auf, ohne aber da- durch zunächst das besprochene Gesammtbild der Larve wesentlich zu beeinflussen (Fig. 554, 555, 558, pag. 933 und 937, Fig. 591 ff", und 596 pag. 1007 und 1015 u. a.). Etwas später, aber ebenfalls schon in sehr früher Zeit, tritt an der Ventralseite der Larve der Fuss auf. Das ausserordentlich frühe Erscheinen dieser Organe, welches in einigen Fällen l)ereits vor der völligen Ausbildung der Trochophoraform zu con- statiren ist, müssen wir als eine Zurückverlegung dieser erst später er- worbenen Charaktere in die frühe Zeit der Embryonalentwicklung auf- fassen. Das wird um so eher gestattet sein, als wir gerade bei solchen Formen die Schalendrüse ausnahmsweise früh auftreten selien, deren Entwicklung ganz besonders stark specialisirt ist, wie z. B. bei den U n i 0 n i d e n (Fig. 562 ff", pag. 947 ), sowie auch bei den Cephalopoden (Fig. 656 Ä und 671 D pag. 1112 und 1133). Die Zurückverlegung der Schale in möglichst frühe Zeiten der Ontogenie ist dadurch leicht erklärlich, dass sie ein wichtiges Schutzmittel für die Larve bildet, wie man an jeder jungen oder älteren Muschel- und Schneckenlarve beobachten kann, die sich bei der geringsten Beunruhigung blitzschnell in die Schale zurückzieht und dadurch zu Boden sinkt. Die Larven der Amphineuren entbehren einer Schalendrüse im eigentlichen Sinne, und das dürfte sie den Larven der Anneliden noch ähnlicher machen, wenn erst ihre Organisation genauer bekannt wird. Bisher muss man freilich sagen, dass die Larven der höheren Mollusken denen der Anneliden weit ähnlicher sind als diejenigen gerade dieser ursprünglichen Formen, von denen man eine solche Ueberein- stimmung am ehesten erwarten sollte. Uebrigens entstehen die Schalen- 1170 XXX. Capitel. platten der Chitonen an derselben Stelle, wie die typische Schale der höheren Formen (Fig. 545 pag. 916). Der embryonale Entstehimgsmodus der Schale spricht dafür, dass sie phylogenetisch aus einer cuticularen Rückendecke hervorging, in und unter welche sich Kalkconcremente einlagerten. Freilich hat man die Schalenplatten der Chitonen mit einiger Wahrscheinlichkeit auf deren umgewandelte Stacheln zurückführen wollen (vgl. pag. 918), aber im Ganzen möchte man die aus einer Anzahl Platten bestehende Chiton- schale eher in Folge einer secundären (jedenfalls durch die Lebensweise dieser Thiere bedingten) Zertheilung eines ursprünglich continuirlichen Rückenpanzers entstanden denken'). Aus dieser flach napfförmigen Rückendecke ergaben sich später alle die höchst verschiedenartig geformten Schalen, welche wir in den einzelnen Abtheilungen der Mollusken kennen. Die zur Schale gewordene schützende Rückendecke war jedenfalls von grösster Bedeutung für die Weiterentwicklung des Molluskenstammes. Da sie vom Rücken her den Körper bedeckte und einen grossen Theil desselben zu umfassen hatte, damit er möglichst vollständig in sie auf- genommen werden konnte, musste sich nothgedrungen die Ventralfläche zum Bewegungsorgan entwickeln und das geschah bei kriechender Lebens- weise der Thiere in der Ausbildung des Fusses, eines nicht minder wichtigen und für sämmtliche Mollusken höchst charakteristischen Organes. Es wurde schon früher erwähnt, dass man die Entstehung des Mol- luskenfusses auf den Bauchsaugnapf der Polycladen zurückgeführt habe, doch scheint uns die ausschliessliche Verwendung der Ventralfläche als Kriechsohle bei gleichzeitiger Ausbildung der Rückenschale, die ein festeres Anlegen an die Unterlage bedingt, allein schon zur Erklärung der stärkeren Ausbildung der ventralen Parthie in Form einer muskulösen Sohle genügend. Bei einzelnen Anneliden und Annelidenlarveu ist ein ventrales, zwischen Mund und After sich erstreckendes Wimper- feld vorhanden, welches offenbar die Kriechbewegung derselben in wirk- samer Weise unterstützt. Eine ähnliche Differenzirung darf man jeden- falls auch bei der Urform annehmen, und sie führte zusammen mit einer Verstärkung der ventralen Muskulatur zur Bildung des Fusses, wenn sich die Urform einer kriechenden Lebensweise anbequemte, was seiner- seits wieder mit der Ausbildung der Schale zusannnenhing. Bei den Solenogastren, jenen langgestreckten, offenbar sehr nieder stehenden Mollusken ist der Fuss nur schwach entwickelt und stellt sich als eine bewimperte in der ventralen Längsfurche ge-legene Leiste dar. Die Längsrinne erkennt man in der nebenstehenden Fig. 687 A und B, man möchte sie mit der erwähnten Flimmerung der Ventral- fläche bei den Anneliden vergleichen, welche sich bei einigen von ihnen einsenkt und somit zu einer ventralen Flimmerrinne wird. Bei Chaeto derma ist übrigens weder die Bauchfurche noch eine Spur des Fusses vorhanden und es liegt ausserordentlich nahe, diese langgestreckten, wurmförmigen Thiere (Fig. 687 Ä), welche der Schale völlig entbehren, eher den Würmern als den Mollusken zuzurechnen, wie dies übrigens vielfach geschehen ist. Jedenfalls erscheint es von vorn herein sehr ein- ^) In Anlehnung an die Verhältnisse der Chitonen, wo die Schale von Gewebs- strängen durchsetzt ist (Fig. 548 pag. 919), hat man die Schale auch als ein zum Theil inneres Hautskelet aufgefasst und den an ihr inserirenden Retractoren des Körpers eine wichtige Rolle hei der Ausbildung desselben zugeschrieben (Thiele No. 20). Das letztere Moment ist jedenfalls fiir die verschiedenen Modificationen der (schon vor- handenen) Schale von Bedeutung. Allgemeines über die Mollusken. 1171 leuchtend, sie für Uebergangsformen von den Würmern zu den Mollusken zu halten, umsomehr als man in der Bildung der Stacheln der A m p h i- n euren eine grosse Aehnlichkeit mit derjenigen der Borsten bei den Anneliden zu finden glaubte. Wenn es auch keineswegs zweifelhaft sein kann, dass man es in den Amphi neuron mit Formen zu thun hat, die im Molluskenstamm eine sehr tiefe Stellung einnehmen, so erscheint doch ihre Bedeutung als Uebergangsformen von zweifelhaftem Werth. Es ist früher davon die Rede gewesen, dass die den Körper der Amphineuren bedeckenden Stacheln (Fig. 687 B und Fig. 546-548 pag. 917) in ihrer Bildungs- weise auffallend mit der Entstehung der Borsten bei den Chaetopoden übereinstimmen, und, wie erwähnt, hat man daraus auch Beziehungen der Amphineuren zu den Anneliden entnehmen wollen. Wir vermögen ß ^J-H ^^ Fig. 687. A imd B. A Proneomenia agla opheniae, um einen Aglaophenien- zweig gewunden; v bezeichnet das Vorderende. £ Vorderende desselben Thieres von der Ventralseite gesehen. Man sieht die Mundöffnung, dahinter die Oeftnung der Fuss- drüse und die Ventralfurche (nach Kowalevsky und Marion). auf dieses Verhalten keinen grossen Werth zu legen, da sich diese Stacheln unregelmässig über den Körper vertheilt finden, während die Borsten der Anneliden bekanntlich eine sehr regelmässige segmentale Anordnung zeigen. Kommen doch auch Stachelbildungen sonst bei Formen vor, deren Verwandte solcher Bildungen entbehren. Wir erinnern beispiels- weise an die durch v. Gbaff beschriebene Turbellarie, Enantia spinifera. Natürlich handelt es sich bei diesen rein cuticularen Stacheln um eine blosse Analogie, aber immerhin erscheint uns dieselbe wegen der Entstehung derartiger Bildungen von Interesse. Bezüglich des Vergleichs der Amphineurenstacheln mit Anneliden- borsten ist von Wichtigkeit, dass man die Mollusken von so hoch ent- wickelten Formen, die bereits Borsten tragen, gewiss nicht ableiten darf. Die ursprünglichen Anneliden aber (Archianneliden) entbehren der Borsten, und selbst diese Formen sind gewiss noch zu weit differenzirt. 1172 XXX. Capitel. um den der Segmentirung ganz ermangelnden Mollusken als Ausgangs- punkt zu dienen. Gewiss ist es höchst verführerisch, die langgestreckten wurmförmigen, mit Cölom und Nephridien versehenen Solenogastren (Fig. 687 ^1) auf die Anneliden zurückzuführen, aber auch sie weisen keinerlei Segmentirung auf. Eine solche, oder doch deutliche Reste davon, müsste man aber verlangen, wenn sie wirklich den Anneliden näher verw^andt wären. Wir sind also geneigt, die langgestreckte Form der Soleno- gastren eher als eine secundäre Erscheinung anzusehen, und dies würde dann auch für das dem betreffenden Vorgang bei den Anneliden so ähnliche Auswachsen der hinteren Parthie der Larve in den definitiven Körper gelten (pag. 924). Vielleicht wird übrigens gerade die Ent- wicklung der Solenogastren, wenn sie erst genauer bekannt wird, weitere Aufschlüsse über die Auffassung dieser Formen geben. So sollen bei der jungen Don dersia sieben hinter einander liegende Kalkplatten den Rücken bedecken, ähnlich wie dies auch von Chiton bekannt ist. Das betreffende Stadium ähnelt dadurch dem von Chiton, und vielleicht bestätigt dies die Vernmthung, dass wir es in den A m p h i n e u r e n mit weniger primitiven Formen zu thun haben, als man a priori anzunehmen geneigt ist. Auch der Mangel der Schale würde dann nicht mehr als ursprüngliches Merkmal gelten können. Dasselbe gilt für die schwache Entwicklung oder das Fehlen des Fusses. Immerhin haben wir jetzt noch mit der wichtigen Thatsache der Schalenlosigkeit dieser Form zu rechnen. Die Bedeckung des Körpers mit Stacheln und die sehr pri- mitive innere Organisation kennzeichnen die Solenogastren jedenfalls als sehr ursprüngliche Formen. Wenn es sich hier wirklich nur um einen abgezweigten Ast des Molluskenstarames handelt, so ist derselbe jeden- falls dicht über der Wurzel dem Stamme entsprossen. Wenn sich keine directen Beziehungen der Solenogastren zu den Anneliden finden lassen, so könnte man solche vielleicht bei den anderen Abtheilungen der Würmer etwa bei den Turbellarien oder Nemertinen suchen. Das Cölom, diesen besonders wichtigen Theil der inneren Organisation, würde man, wie schon früher erwähnt, von einer Erweiterung der Gonaden dieser Formen mit ziemlicher Wahr- scheinlichkeit herleiten können. Die Cölomverhältnisse der Mollusken stimmen nun aber in so auffälliger Weise mit denen der Anneliden überein, dass man in die Schwierigkeit gerathen würde, zwei so stark übereinstimmende Bildungen auf getrenntem W^ege entstehen zu lassen; man müsste denn beide Abtheilungen (Mollusken und Anneliden) von Turbellarien und ähnlichen Formen ableiten. Damit kommen wir aber auf unsere früher, gelegentlich der Besprechung der Trocho- phoralarve geraachten Ausführungen über die Stammform der Mollusken zurück, welche uns die Ableitung der letzteren von Turbellarien- ähnlichen Wesen als nicht wahrscheinlich ergaben. e«*^ Von einem noch einfacheren Wesen ausgehend, als es in der Orga- nisation der Trochophora repräsentirt ist, gelangten wir zur Gestaltung der letzteren, und betrachteten auch die Erwerbung derjenigen Charaktere, welche den Typus der Mollusken bedingen. Es handelte sich damals besonders um Merkmale der äusseren Organisation, doch wurde von den inneren bereits die vermeintliche Entstehung des Cöloms aus den Gonaden der Urform hervorgehoben, sowie auch das primäre Excretionsorgan, die Urniere. Ein wichtiger Charakter der Mollusken liegt nun weiter in Allgemeines über die Mollusken. 1173 dem Vorhandensein der (definitiven) Nephridien und ihrer Verbindung mit dem Cölom (Pericardium). Die Entstehung der definitiven Nephridien denken wir uns ähnlich wie bei den Anneliden, d. h. wir leiten sie vom Protonephridium ab. Wenn auch entwicklungsgeschichtlich darüber nichts Rechtes bekannt ist, so stammen doch die definitiven Nephridien ebenso wie die Urniere vom mittleren Keimblatt ab, welche Thatsache immerhin auf einen gemein- samen Ursprung deutet, schon deshalb, weil das ursprünglich in der pri- mären Leibeshöhle vertheilte Mesoderm (Mesenchym) und das cöloma- tische Mesoderm (die früheren Gonaden) jedenfalls gleichen Ursprungs waren, d. h. vom Entoderm her entstanden. Die jetzt bestehende Ver- bindung der Nephridien mit dem Cölom ist secundärer Natur, da sie in den Urnieren fehlt. Die Nephridien übernahmen die Ausleitung der Geschlechtsproducte, wenn sich nicht etwa für diese besondere Leitungs- wege herausbildeten. Wie die Verhältnisse des Cöloms und der Nephridien, bieten auch diejenigen des Circulationssystems der Mollusken grosse Ueberein- stimmung mit denen der Anneliden, weshalb man auch dieses bereits der Urform zuschreiben möchte, von denen sich beide Stämme herleiten. Die einfachste Form desselben war jedenfalls die eines am einen Ende offenen contractilen Sackes, der am Rücken des Thieres lag. Das Herz gehörte der primären Leibeshöhle an. Wurden die Cölomsäcke besonders umfangreich , so fand es sich zwischen sie und den Darm , dorsal von letzterem, eingedrängt. Die noch jetzt für viele Formen charakteristische Entstehung des Herzens zwischen dem Entoderm und dem splanchnischen Blatt des Mesoderms, welche bei den Lamellibranchiaten sogar zur Ausbildung des Herzens in der Umgebung des Darmes führt (Fig. 571 — 573 pag. 972), veranlasste die Zurückführung des Herzens auf einen den Darm umgebenden Blutsinus ^). Dieser Auffassung folgend, müsste man dann eine Localisation des Blutraums dorsal vom Darm annehmen. In den das primitive Herz darstellenden muskulösen Sack, welcher rhythmische Bewegungen ausführte, gelangte die Blutflüssigkeit, um bei der Contraction wieder hinausgetrieben zu werden. Gefässe waren zunächst nicht vorhanden, sondern die Blutbahnen bestanden aus den Lücken und Spalten im Mesodermgewebe der primären Leibeshöhle, ein Zustand, welcher noch jetzt von den Embryonen der Mollusken durch- laufen wird, bei denen das Herz unabhänüig von den Gefässen entsteht (pag. 971 und 1082). Von den Gefässen dürften zuerst die zuführenden Bahnen entstanden sein, als es zur Ausbildung der Kiemen gekommen war. Diese letzteren entstanden jedenfalls als höchst einfache blatt- oder schlauchförmige Aus- stülpungen der Körperwand, wie man sie als primitivste Form der Kieme auch bei Anneliden, Arthropoden, Echinodermen und andern findet. Bald kam es dann zu einer Oberflächenvergrösserung der Kieme, welche zur Ausbildung der für die Mollusken charakteristischen federförmigen (zweireihigen) Kieme, des sogenannten Ctenidiums, führte. Dasselbe war paarig, d. h. an jeder Seite fand sich ein Ctenidium, welches in einer von einer Hautfalte gebildeten Höhle geborgen wurde. Die beider- seits vom Rücken her nach den Seiten vorwachsende Hautfalte ist der ') üeber die betreffende von Gkobben vertretene Auffassung ist bei der Bildung des Herzens der Lamellibranchier (pag. 972) gesprochen worden. 1174 XXX. Capitel. Mantel, welcher gleichzeitig mit der fortschreitenden Ausbildung der Schale und der Kiemen zur Ausbildung gelangte. Die ursprüngliche Molluskenl'orm denken wir uns nach alledem als ein dorso-ventral etwas abgeplattetes Wesen, dessen Rücken von einer napfförmigen Schale bedeckt ist, und dessen Ventralfläche eine muskulöse, etwas vorragende Kriechsohle darstellt. Unter den Seitentheilen der Schale liegt der Mantel, welcher die Mantelhöhle und in ihr die Kiemen umschliesst. Am präoralen Theil (Kopfj sind möglicher Weise zwei Fühler, entsprechend den Kopffühlern der Archianneliden vorhanden, sowie die Augen. Im Schlünde differenzirt sich als Ausstülpungen des- selben die Zungentasche mit der Radula, welche bereits den uns be- kannten primitivsten Mollusken (Chitonen, Solenogastren) zukommt. Der After liegt am Hinterende. Zu beiden Seiten münden die Nephridien aus. Sie öffnen sich nach innen in die Cölomsäcke, mit denen die Genitaldrüsen in Verbindung stehen. Die beiden Cölomsäcke nehmen dorsal vom Darm das Herz zwischen sich. Die primäre Leibes- höhle ist von Mesodermgewebe durchsetzt, welches sich zu Bindegewebe und Muskeln differenzirt. Von der geschilderten einfachen Molluskenform sind die Typen der uns bekannten einzelnen Abtheilungen herzuleiten. Am nächsten stehen ihr die Chitonen, nach denen jene Charakteristik übrigens zum Theil entworfen ist. Die einigermaassen abweichenden Verhältnisse der Am- phineuren wurden schon weiter oben (pag. 1172) besprochen. An die Chitonen schli essen sich die primitivsten Gastropoden (D i o t o c ar d i e r) an, hat man doch auch die Chitonen lange Zeit den Gastropoden zugezählt. Der Fuss der Gastro poden zeigt mit den noch zu besprechenden Ausnahmen die ursprüngliche Form der Kriechsohle. Charakteristisch für die meisten Gastropoden ist die prägnante Ausbildung des die Fühler und Augen tragenden Kopfes. Auch die Schale ist zu höherer Entwick- lung gelangt. Sie bildet ein constantes Merkmal der Gastropoden- organisation, und wo sie fehlt, hat man es nur mit einer Rückbildung zu thun. Zur eigentlichen Schale kommt der Deckel (das Operculum) hinzu. Dasselbe hat eine ähnliche Lage, wie die Schale selbst, d. h. es liegt an der Rückseite des Fusses, da, wo diese in den Rücken übergeht. Da der After zur Seite gerückt ist, lässt sich die Zugehörigkeit des Deckels schwer feststellen. Man hat an eine Entstehung des Operculums durch Abgliederung von der Schale gedacht. Die von der Schale unabhängige Entstehung und Lage des Operculums bei den Embryonen dürfte weit eher für ein selbstständiges Zustandekommen desselben sprechen. Die einfache napfförmige Gestalt der Schale, welche wir für die Ur- form annahmen, ist bei den Gastropoden (ursprünglicher Weise) nicht mehr erhalten, sondern wir finden die Schale gewunden. Dies hängt mit der Asymmetrie des Körpers zusanmien, welche ihrerseits durch einseitige Ausbildung des Eingeweidesackes erworben wurde, ein für die Gastro- poden ganz besonders charakteristisches Merkmal. Dasselbe bedingt ein- greifende Lageveränderungen sowohl der äusseren wie der inneren Organe und führt zu Rückbildungserscheinungen, die, wie z. B. bei den Kiemen, den Nieren, Theilen des Circulations- und Nervensystems, in ein- seitiger Weise auftreten und dadurch die Asymmetrie des Körpers noch verstärken V). Bei Formen, die eine pelagische Lebensweise führen, wie ^) Bezügl. der Erwerbung der Asymmetrie sei auf die im Capitel XXVIII pag. 1021 gegebene ausführliche Darstellung verwiesen. Allgemeines über die Mollusken. 1175 die Pteropoden, oder auch bei solchen, welche sich bei kriechender Lebensweise der Schale entledigt haben (Onchidien, Opisthobran- chier, Limaeiden etc.) tritt secundär wieder eine mehr oder weniger vollkommene Rückkehr zur symmetrischen Gestaltung ein. Die Form der Kiemen, die Paarigkeit von Nieren und Vorhöfen, die Verhältnisse des Cöloms und der Nephridien lassen die niedersten Gastropoden der Urform noch mit am nächsten stehen, doch erscheinen sie immerhin schon thatsächlich differenzirt, insofern die Asymmetrie des Körpers auch bei ihnen bereits vorhanden ist. Weniger leicht als von den Gastropoden zu den Urformen ist die Verbindung von den übrigen grösseren Aesten des Molluskenstammes (Solenoconchen, Lamellibranchiaten, Cephalopoden) auf- zufinden. Was zunächst die Soleuocoucheu anbetrifft, so können sie von der Urform durch Erhebung des Körpers (Streckung in dorsaler Richtung) abgeleitet werden ; der Kopf tritt stark zurück, bringt aber eine grössere Anzahl von Tentakelfäden zur Entwicklung. Der Fuss wird zu dem langen Grabfuss; der Mantel zeigt sich durch die besprochene Erhebung des Körpers beeinflusst, bietet aber im Allgemeinen die gewöhnlichen Verhältnisse dar, nur dass er an der Spitze eine Oeffnung erhält. Da- durch ist auch die Form der Schale zu erklären, welche die einer an beiden Seiten offenen Röhre ist. Nach den neuesten Untersuchungen über den Bau der Dent allen ist es noch das Wahrscheinlichste, dass sie Beziehungen zu den Gastro p öden besitzen, während die früher vermutheten Beziehungen zu den L a m e 1 1 i b r a n c h i e r n und Cephalo- poden nicht aufrecht zu erhalten sind ^). Die Solenoconchen stellen einen aberranten, wenn auch nur schwachen Zweig des Molluskenstammes dar. Gewisse Uebereinstimmungen, welche sie mit den Lamellibranchiaten zeigen, sind durch die Abstammung beider Zweige von der gleichen Ur- form zu erklären. Die Lamellibranchiaten erscheinen ebenfalls stark specialisirt, lassen aber in ihren niedersten Vertretern immerhin noch Beziehungen zu der Urform erkennen. So besitzen die Protobranchier noch einen mit Kriechsohle versehenen Fuss, sowie zweireihig gefiederte Kiemen. Fuss und Kiemen der höheren Formen erscheinen dagegen verändert, lassen sich jedoch auf die Grundform zurückführen. Der Kriechsohle gehen sie jedenfalls in Folge ihres Lebens im Sande verlustig ; dagegen entwickelt sich eine der Fussdrüsen, welche wir in den verschiedenen Abtheilungen der Mollusken finden, zum Byssusapparat. Charakteristisch ist für die Lamellibranchier das Zurücktreten des Kopfes, und vor Allem auch das Fehlen der Radula, dieses für die Mollusken sonst sehr constanten Merkmals. Man hat hier, und gewiss mit Recht, von einem Verlust der Radula gesprochen; geht doch die Ra- dula auch gelegentlich bei anderen Formen verloren, deren Verwandte sie besitzen, wie bei verschiedenen Opisthobranchiern (Phyllidien, Doridien, Doridopsis, Tethys u. s. f. ^). ^) Pläte gibt in seiner kürzlich erschienenen Arbeit über die Anatomie von Dentalium eine ausführliche Darstellung der verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Formen (Litt.-Verz. Cap. XXVII, No. 3, pag. 986). ^) Nach SiMKOTH (No. 17) braucht z. B. Tethys die Radula deshalb nicht, weil sie sich von zartem Auftrieb nährt ; ähnlich die verwandte Meli be. Auch ein Pros o- branchier (Magilus) entbehrt der Radula. Er lebt in einer von Korallen über- wachsenen Röhre und nährt sich von den Abfällen der Korallen. 1176 XXX. Capitel. Von besonders typischer Ausbildung ist die Sehale der Lamelli- b ran Chi er. Anfangs ein flach napfförmiges, am Kücken liegendes Ge- bilde, ähnlich der bei der Urform vorausgesetzten Napfschale, biegt sie sich später nach den Seiten um und nimmt damit die definitive zwei- klappige Gestalt an. Der Mantel zeigt eine entsprechende Bildungsweise. Von den inneren Organen besitzen das Nervensystem, der Circulations- apparat, das Pericardium (Cölom) und die Nephridien die für die Mol- lusken gewöhnliche Bildungsweise. Letzteres gilt im Ganzen auch für die Cephalopoden, wovon früher (pag. 1157) bereits gesprochen wurde. Von den äusseren Organen zeigen Mantel und Kiemen der Cephalo- p 0 d e n ebenfalls ähnliche Verhältnisse wie bei anderen Mollusken. Auch die Schale ist von einer einfachen Form herzuleiten, wie die rundliche Enibryonalkammer derselben beweist. Sie erhob sich später zu der höchst complicirten Form der gekammerten Nautilus -Schale, womit die höchste Form der Molluskenschale überhaupt erreicht ist. Bei den Cephalopoden ist der Kopf wie bei den Gas trop öden wohl entwickelt. Ihm scheinen die den Mund umgebenden Arme anzu- gehören, und doch muss man diesen nach den neueren Forschungs- ergebnissen eine andere Bedeutung zuschreiben. Sie sind Theile des Fusses. Erstaunlich und von vorn herein für diese Auffassung wenig günstig erscheint die Thatsache, dass einige von ihnen bis an die Dorsal- seite des Kopfes rücken und hier hinter dem Munde gefunden werden. Leichter verständlich würde die Thatsache sein, dass sich der Fuss überhaupt in dieser Weise umbilden konnte. Wenn wir sehen, wie verschiedene Wandlungen er bei einzelnen Lamellibranchiern, Prosobranchiern, Heteropoden und P t e r o p o d e n durchmacht, so wird auch eine derartige Modification erklärlich. Vermögen doch die Seitentheile des Fusses bei gewissen Prosobranchiern (Dioto- cardiern) tentakelartige Bildungen hervorzubringen. Ein anderer Theil des Fusses hat sich bei den Cephalopoden jedenfalls zu dem anfangs paarigen Trichter umgewandelt. Die Fussnatur dieses Gebildes ist von jeher schon deshalb nicht zweifelhaft gewesen, weil die Lage zwischen Mund und After seine Herkunft sofort verräth. Die Umwandlung, die der Fuss erfahren hat, ist auch beim Trichter eine gewaltige. Ob es sich hierbei übrigens um Epipodien handelt, wie man annimmt, wollen wir nicht weiter untersuchen. Die Vergleichung dieser einzelnen als Pro-, Meso-, Meta-, Para- und Epipodium bezeichneten Theile des Fasses ist dann sehr erschwert, wenn es sich um modificirte Formen handelt, deren Zurückführung auf einander an und für sich schon Schwierigkeiten bereitet. Die Umwandlungs- und Anpassungs- verhältnisse werden hier bei verschiedenen Formen recht diff"erente Par- thien des Fusses zur Entwicklung gebracht haben. In den Cephalopoden hat die Molluskenorganisation ihre grösste Höhe erreicht. Wie sich im Bau des ausgebildeten Thieres die weit- gehendste Differenzirung herausgebildet hat, so zeigt auch die Entwick- lung die grösste Complication im Kreise der Mollusken und entfernt sich am weitesten von denjenigen Merkmalen (totale Furchung der Eier, Larvenformen etc.), welche wir als ursprünglich bei niederen und höheren Vertretern des Stammes kennen lernten. Allgemeines über die Mollusken. 1177 Litteratur. 1. Brooks, "W. K. The development of the digestive traet in Mollusca. Froc. Boston Soc. JVaf. Bist. Vol. 20. 1880. 2. Brooks, W. K. The acquisition and loss of food-yolk in Molluscan egss. Slud. Biol. Lab. Johns Hopk. Univ. No. 4. 1880. (Diese Arbeit wie auch die vorhergehende war uns nicht zugänglich.) 3. Giard. M. A. On the rclationship of the Annelida and Mollusca. Ann. Mag. Nat. Eist. 6. ser. Vol. 5. 1890. 4. Graff, L. von. Enantia spinifcra, der Repräsentant einer neuen Folg claden- Familie. Mittheil. Naturw. Vereins Steiermark. Graz. 1889. 5. Hatschek, B. 1) Studien über die Entwicklungsgeschichte der Anneliden. Arb. Zool. Fnst. Wien. 1. Bd. 1878 und 2) Lehrbuch der Zoologie. Jena. 1888 — 91. 6. Jhering, H. von. Das Nervensystem und die Fhylogenie der Mollusken. Leipzig. 1878. 7. Jhering, H. von. Sur les relations naturelles des Cochlides et des Fclmopodes. Bull. Sc. France et Belgique (A. Giard) T. XXIII. Paris. 1891. 8. Lankester, E. Ray. Contributions to the dcvelopmental history of the Mollusca. Fhilos. Transactions. 1875. 9. Lankester , E. Ray. Contributions to the developrnental history of the Mollusca. Phil. Transactions. 1875. 10. Lankester , E. Ray. JVofes on the Embryology and Classification of the animal Kingdom etc. Quart. Journ. Jlicr. Sc. Vol. XVII. 1877. 11. Lankester, E. Ray. Artikel Mollusca in: Encyclopaedia Britannica. 9^'' Edition. Vol. XVL 1883. 12. Lang, A. Die Folycladen des Golfes von Neapel. Leipzig. 1884. 13. Lang , A. Untersuchungen zur vgl. Anatomie und Histologie des Nervensystems der Flathelminthen. IV. Tricladen. Mittheil. Zool. Siat. Neapel. 3. Bd. 1882. 14. Pelseneer, P. Sur Vepipodium des Moüusques. Bull. Scient. France et Belg. T. XIX, XXII, XXIIL 1888—1891. 15. Pelseneer, P. La Classification generale des Mollusques. Bull. Scient. de la France et de la Belgique (A. Giard). T. XXIV. Faris. 1892. 16. Roule, L. Consideration sur f embranchement des Trochozoaires. Ann. Sc. Nat. Aead. Far. 7e ser. Zool. T. 11. 1891. 17. Simroth, H. Ueber einige Tagesfragen der Malacozoologie etc. Zeitschr. f. Naturw, 62. Bd. Halle. 1889. 18. Spengel, J. W. Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool. 35. Bd. 1881. 19. Thiele, J. Ueber Sinnesorgane der Seitenlinie und das Nervensystem von Mollusken. Zeitschr. f. wiss. Zool. 49. Bd. 1890. 20. Thiele, J. Die StammesverwandtscJiaft der Mollusken etc. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 25. Bd. 1891. XXXI. Capitel. PHORONIDEA. Obwohl bereits die älteren Untersiicher auf mannichfache Beziehungen im Bau der merkwürdigen Gattung Phoronis zu den Bryozoen auf- merksam gemaclit haben, so wurde diese Form doch bisher gewöhnlich den Gephyrei inermes angeschlossen. Erst neuerdings wurde die Ver- wandtschaft derselben mit Bryozoen und Brachiopoden lebhafter betont (Ray Lankester, Caldwell No. 1, Coei No. 4 a). Die Uebereinstimmung mit diesen Gruppen bezieht sich vorwiegend auf die Anatomie des aus- gebildeten Thieres ; doch lassen sich auch die Larvenformen ungezwungen auf einander zurückführen. I. Embryonalentwicklung. Wir verdanken die Kenntniss der ersten Entwicklungsstadien von Phoronis den Untersuchungen von Kowalevsky (No. 6), Metscii- NiKOFF (No. 9), FoETTiNGER (No. 5), RouLE (No. 9 a) und Caldwell (No. 2). Letzterer Forscher, dessen Schilderung wir uns hier in den Hauptpunkten anschliessen, ist zu Ergebnissen gelangt, welche von denen der früheren Untersucher vielfach abweichen, so dass manche Verhält- nisse einer neuerlichen Prüfung zu bedürfen scheinen. Die Eier von Phoronis sollen nach Kowalevsky bereits in der Leibeshöhle des Mutterthieres befruchtet werden^). Sie gelangen durch die als Oviducte fungirenden, neben dem After ausmündenden Nephridial- Canäle nach aussen und befinden sich dann, umhüllt von der Dotter- membran, an den Tentakelfäden des Mutterthieres festgeheftet, wo die erste Entwicklung bis zum Ausschlüpfen der jungen Brut durchlaufen wird. Die Furchung folgt dem totalen, inäqualen Typus; doch ist der Grössenunterschied zwischen den Blastomeren der animalen und vegeta- tiven Hälfte nur ein unbeträchtlicher. Schon im vierzelligen Stadium kann man zwei kleinere und zwei grössere Blastomeren unterscheiden; das achtzollige Stadium zeigt vier kleinere und vier grössere Furchungs- kugeln sehr regelmässig angeordnet. Im weiteren Verlauf der regel- mässig ablaufenden Furchung entwickelt sich bald eine kleine centrale ^) CoRi hält diese Angabe für unwahrscheinlich und glaubt, dass die Befruchtung ausserhalb des Mutterkörpers im Seewasser stattfinde. Phorouidea. 1179 Furchungshöhle, und es kommt auf diese Weise zur Ausbildung einer anfangs rundlichen, dann nach der Richtung der späteren Längsaxe oval gestreckten Blastula, an der man einen aus grösseren Zellen bestehenden vegetativen (entodermalen) und einen kleinzelligen animalen Antheil unterscheiden kann. Die Längsaxe ist so gestellt, dass sie in die Ebene, welche die animale von der vegetativen Hälfte scheidet, zu liegen kommt. Es entwickelt sich hierauf eine reine Invaginations-Gastrula (Fig. 688), deren Blastoporus ursprünglich oval ist (Fig. 688 C), aber bald m seinem hinteren Antheile spaltförmig wird und sich daselbst schliesst. Der vor- derste, offen bleibende Theil des Blastoporus geht in die Mundöffnung der Larve (oder richtiger gesagt in die Schlundpforte derselben) über. Die Zellen im Bereich des hinteren verschlossenen Antheils des Blasto- porus sind noch später in B ,„fl^S^^^^ c ■:f ,# D -m lebhafter Theilung begriffen und nehmen nach Caldvtell lebhaften Antheil an der Meso- dermbildung. Dieses ist be- sonders im Bereich eines dem hintersten Theil des Blasto- porus entsprechenden Grüb- chens (Fig. 688 D, g) der Fall. Caldwell vergleicht die Verliältnisse von Phoronis mit den bei den Vertebraten sich vorfindenden und be- zeichnet diese ganze spalt- förmig sich schliessende Par- thie des Blastoporus (Fia-. 688 D) als Primitiv- streifen, und eine in dem- selben sich kennzeichnende Vertiefung als Primitiv- rinne. Der Embryo macht in- zwischen einige Gestaltver- änderungen durch. Der vor- dere Abschnitt desselben quillt auf (Fig. 688 D) und zeigt so die erste Andeu- tung des späteren Kopf- lappens der Larve. Die Region des Primitivstreifs wächst nun stark in die Länge, so dass das oben er- wähnte Grübchen völlig an das hintere Ende des Em- bryos rückt. Man kann die dem Blastoporus entsprechende Fläche als ventrale, die gegenüberliegende als Dorsalseite bezeichnen. Sehr eigenthümlich gestaltet sich nach Caldwell (No. 2) die Entwicklung des Mesoderms. Entsprechend dem vordersten Abschnitt des Primitivstreifs zeigt der Entodermsack zwei seitliche, taschenförmige Aussackungen (Fig. 689 Ä, d), in deren Grunde durch Proliferation von den Entodermzellen Mesodermelemente (m') sieh ablösen. Wenn die- Fig. 688. Gastrulastadien von Phoronis. A jüngeres, B älteres Stadium im optischen Durchschnitt (nach Metschnikoff). x Plasmakörper im Blastocöl (Mesenchymzellen?). C und D ventrale Flächenansichten (nach Caldwell). C Stadium mit ovalem Blastoporus. Jj Stadium mit spaltförmig verschlossenem Blastoporus, m vorderer, otfener Theil desselben, woraus der Mund der Larve hervorgeht, ff hinterer, grübchentormig vertiefter Theil der Primitivrinne. Die Abgrenzung eines Präorallappens ist an diesem Stadium deutlich. 1180 XXXI. Capitel. selben in ziemlicher Anzahl gebildet sind, ordnen sie sich um zwei als Spalträume auftretende Cölomhöhlen (Fig. 689 J5, m). Diese Entsteh- ung paariger Cölomsäcke durch Einwucherung lässt sich offenbar auf den Typus der Entstehung durch Abfaltung zurückführen. Weiter hinten schnüren sich einzelne Mesodermzellen von den Zellen des Primitivstreifs ab und treten in den Raum zwischen Ectoderm und Entoderm ein. Im hintersten Theil des Primitivstreifs ist das erwähnte Grübchen (Fig. 6881), g, Fig. 689 0, g) die Andeutung einer Einsenkung, welche bald in zwei zwischen Ectoderm und Entoderm sich nach vorne erstreckende Diver- tikel (Fig. 689 C, m") auswächst, welche zu Cölomsäcken werden. Es sind auf diese Weise zwei Paare von Cölomsäcken gebildet worden, welche durch die im mittleren Theile entstandenen einzelnen Mesoderm- R ^0 m' B -'.^, .ec ■^'^N CR I .m en c ,-« » ■ f SS,. =^— m" Fig. 689. Mesodermbildimg bei Phoronis (nach Caldwell). A Querschnitt durch den vorderen Theil des Embryos zur Zeit der Mesoderm- einwucherung. £ Querschnitt durch ein älteres Stadium in der Höhe der Mundöffiiung. C Längsschnitt durch einen Embryo zur Zeit der Bildung der hinteren Cölom- säcke (m"). Die vorderen Cölomsäcke (m') sind nur theilweise getroffen. ec Ectoderm, en Entoderm, d paarige Urdarmdivertikel, ff Grübchen am hinteren Körperende, m' vorderes Paar, m" hinteres Paar von Cölomsäcken. Zellen unter einander verbunden sind. Nach der Entstehung des hinteren Paares von Cölomsäcken, welche vielleicht mit der Bildung der Nephri- dien in einem gewissen Zusammenhang steht, öffnet sich unter Bethei- ligung einer schwachen Ectodermeinsenkung ein Durchbruch des hintersten Darmtheils nach aussen, so dass auf diese Weise die Afteröffnung ent- wickelt ist. Nach Metschnikofp (No. 9) und Foettinger (No. 5) bildet sich das Mesoderm in viel früheren Stadien als Caldwell angibt und zwar durch Phoronidea. 1181 eine Art Mesenchymbildung, indem einzelne Zellen in der Fui'chungshöhle des Blastulastadiums auftreten (Fig. 688 A, B, x). Die erwähnten Elemente sind nach Angabe der genannten Forscher ziemlich klein, so dass die Annahme Caldwell's, dass hier eine Verwechselung von in dem Blastocöl liegenden Plasmapartikelchen mit Mesodermzellen vorliege, einige Glaubwürdigkeit be- sitzt. Immerhin ist es möglich, dass der oben geschilderten Bildung der Cölomsäcke die Entstehung eines Mesenchyms vorhergeht. Auch nach Roule (No. 9 a) sollen bereits in dem Gastrulastadium ein- zelne Mesenchymzellen sich in der primären Leibeshöhle vorfinden. Später, nach Entstehung der Afteröffnung, sollen die Zellen des primären Entoderms zu den Seiten des Afters sich vermehren und auf diese Weise zwei solide Mesodermstreifen erzeugen, während einzelne, sich lostrennende Zellen sich den übrigen Mesenchymzellen beimischen. Das vordere Paar der erwähnten Cölomsäcke, welche wir als Kopf- höhlen bezeichnen könnten, wächst nun nach vorne und erfüllt bald voll- ständig das Innere des Präorallappens. Es scheint, dass aus demselben nur die Lopliophorhöhle (Fig. 691 Vi) und die mit derselben zusammen- hängende (?) Höhle im Epistom (Fig. 691 eh) des ausgebildeten Thieres liervorgeht, welche durcli ein queres Diaphragma von dem hinteren Theil der Leibeshöhle getrennt bleiben. Letzterer geht aus dem hinteren Paar von Cölomsäcken hervor, und das in der Medianebene gelegene, den Darm suspendirende Mesenterium (Fig. 691 ms) erhält sich hier zeit- lebens. Es kommen aber auch noch secundäre, laterale Mesenterien hinzu. Mit der Entwicklung des Präorallappens, der Ausbildung des Darm- kanals in seinen Hauptabschnitten und der Entwicklung der Cölomsäcke sind die Haupttheile des Embryos angelegt, der sich nun bald mit einem allgemeinen Wimperkleide bedeckt. Es bilden sich nun ztmächst an zwei bestimmten Stellen Verdickungen des Ectoderms. Die vordere, an dem Scheitel des Embryos sich entwickelnde, kann als das Homologen der Scheitelplatte anderer Larven betrachtet werden (Fig. 689a, 690 B) und liefert das als Gehirn zu bezeichnende Ganglion ^), welches hier zeitlebens seine ursprüngliclie epitheliale Lagerung beibehält. Eine zweite Verdickung des Ectoderms tritt hinter dem Munde als bewimperter, halbkreisförmiger Wulst auf. Aus diesem, welcher einem postoralen Wimperkranz gleich- zustellen ist, entwickelt sich die Reihe der larvalen Tentakel (Fig. 689a, 690 B) und der längs deren Ansatz hinziehende Nervenstrang. Die Tentakel beginnen schon frühzeitig als Ausstülpungen der Körperwand zu sprossen. Ihre Vermehrung geht in der Weise vor sich, dass das am meisten dorsalwärts gelagerte Paar stets das jüngste ist (Fig. 689a, 690 B). Wenn die Tentakelreihe auf die Umbildung eines postoralen Wimper- kranzes zurückzuführen ist, so können wir einen am Rande des Präoral- lappeus auftretenden, stärker bewimperten Wulst als präoralen Winiper- kranz auffassen. Es wächst hierauf die hintere Körperparthie, w^elche die dorsalwärts gerückte Afteröffnung trägt, zu einem umfangreichen Zapfen aus, dessen Ende sich mit einem circumanalen Wimperreifen be- deckt (Fig. 690 C und D, 689a). Man kann dann an der nun als Actin otrocha (Fig. 689a, 690 B imd C) zu bezeichnenden Larve drei Körperabschnitte unterscheiden: 1. den Präorallappen, 2. den post- ^) Allerdings wird, wie wir unten sehen werden, der Präorallappen sammt dem Gehirn der Larve während der Metamorphose abgeworfen. Da diese Theile jedoch später durch Regeneration ersetzt werden, so können wir dieselben immerhin theoretisch auf die entsprechenden Parthien der Larve zurückbeziehen. Kor schelt-Heider, Lehrbuch. 76 1182 XXXI. Capitel. oralen Abschnitt, welcher den Tentakelkranz trägt und welcher die hintere Körperparthie schürzenförmig bedeckt, und 3. den hinteren oder analen Abschnitt. Die geschilderten Umwandlungen, welche zur Ausbildung der Acti- notrochaform führen, gehören schon dem freien Larvenleben an. Die jüngste, eben aus dem Ei gekommene Larve (Fig. 690 Ä) entbehrt noch des Tentakelkranzes und lässt nur in zwei kleinen^ neben dem After gelegenen Zipfeln die Anlagen der ersten Tentakel erkennen. iL Metamorphose. Die Phoronislarve (Fig. 689a, 690 B), deren Gestalt wir oben ge- schildert haben, wurde von Jon. Müllek entdeckt und als Actinotrocha branchiata beschrieben und von Wagener, Gegenbaur u. A. genauer untersucht. Krohn (No. 7) und Schneider (No. 10) beobachteten ihre Metamorphose in ein gephyreenähnliches Wesen genauer. Der Nachweis, dass Actinotrocha die Jugendform der durch Wright entdeckten Phoronis sei, wurde von Kowalevsky (No. 6) erbracht. Seither ist die Metamorphose von Phoronis durch Metschnikoff (No. 8), Wilson (No. 11) und Caldwell (No. 1) genauer bekannt ge- worden. Die nächsten Verändenmgen der Actino- trocha bestehen in einem einfachen Grössen- wachsthum unter ständiger Vermehrung der Tentakelzahl. Gleichzeitig kommt vor der Scheitelplatte ein Sinnesorgan zur Entwicklung, zu welchem bei einer Art auch noch vier Augen- flecke hinzukommen. Es entwickeln sich nun auch die für die einzelnen Arten charakte- ristischen, auf dem Kopflappen und den Tentakeln sich findenden Pigmentflecken. Es treten nun jene Anlagen auf, welche dazu bestimmt sind, die larvalen Organe durch definitive Bildungen zu ersetzen. Zunächst ent- wickelt sich an der ventralen Fläche des hinter- sten Körperabschnittes eine Einstülpung der Leibeswand (Fig. 690 C, w), an welcher man deutlich die beiden Schichten der letzteren (Ectoderm und somatisches Mesoderm) unterscheiden kann. Diese Einstülpung, welche bald zu einem im Innern des Körpers gelegenen, vielfach gewundenen Schlauch aus- wächst, stellt, wie wir sehen werden, die Anlage des grössten Theils der Leibeswand des ausgebildeten Thieres dar. Es entwickeln sich nun auch an der Basis des Tentakelkranzes kleine Stummel, aus denen die de- finitiven Tentakel der Phoronis hervorgehen (Fig. 690 D). Sind diese Bildungen angelegt, so sinkt die Actinotrocha zu Boden, und es tritt nun der kritische Augenblick für den Beginn der Metamor- phose ein, welche sich binnen einer Viertelstunde vollzieht. Sie wird eingeleitet durch die Ausstülpung des oben erwähnten Schlauches, (Fig. 690 D), welcher sich wie ein Schneckenfühler vorstreckt. Da der Darmkanal mittelst der Mesenterien an das innere Ende dieses Schlauches befestigt ist, so muss er bald der eingeleiteten Bewegung folgen und ge- «/?- Fig. 689a. Phoronis- Larve (Actinotrocha), nach Metschnikoff, aus Bälfour's Handbuch. m Mund, an After. Phoronidea. 1183 räth auf diese Weise in das Innere des nun vollständig ausgestülpten Schlauches (Fig. 690 E). Während dieser Verwandlung verlieren die übrigen Theile des Larvenkörpers an Turgescenz. Es kommen hierdurch die Mundöffnung und die Afteröffnung auffallend nahe an einander zu liegen. Nun wird der Präorallappen der Larve abgeschnürt. Er ver- liert seinen Zusammenhang mit dem Körper, geräth in den Oesophagus und wird schliesslich verdaut. Dasselbe Schicksal theilen die Larven- tentakel und der circumanale Wimperkranz. Auch sie werden abgestossen und verschluckt. Es resultirt hieraus, dass im Bereiche der Mundregion FigT- 690. Metamorphose der Phoronis -Larve (nach Metschnikoff aus Balfoür's Handbuch). A Junge Larve. £ Larve nach Entwicklung' des postoralen Tentakelkranzes. C Larve mit beginnender Einstülpung iv, aus welcher der hintere Körperabschnitt der Phoronis hervorgeht. D Stadium mit theilweiser und £ mit vollständiger Ausstülpung der erwähnten Einstülpung. an After, iv Einstülpung, aus welcher der hintere Körperabschnitt der Phoronis hervorgeht, m Mund. durch umfängliche Eegenerationsvorgänge für die verlorenen Larvenorgane Ersatz geschaffen werden rauss. Dass die Anlage des definitiven Tentakel- kranzes, welcher sich bald zur Gestalt eines hufeisenförmigen Lophophors umbildet, früh zu bemerken ist, haben wir oben erwähnt. 70" 1184 XXXI. Capitel. Es ist durch diese merkwürdige Metamorphose ein Thier producirt worden, dessen Körper zum grossen Theil aus einer Verlängerung der Ventralseite der Larve hervorgegangen ist Dagegen hat die Dorsalseite eine beträchtliche Verkürzung erfahren und ist in der kurzen, zwischen Mund und After sich erstreckenden Parthie zu erkennen. Wir haben noch einige Punkte der Organentstehung' genauer zu be- sprechen. Die Nephridien von Phoronis, welche neuerdings durch Caldwell (No. 1) und CoRi (No. 4 und 4 a, vgl. auch Litt. d. Bryoz. Ect. No. 46) genauer studiert worden sind, stellen am ausgebildeten Thiere schlingenförmig gebogene, paarige, wimpernde Kanäle dar, welche neben der Afteröffnung nach aussen münden (Fig. 691 n). Dieselben sind im Bereiche des vorderen Leibeshöhlen- abschnittes, doch retroperitoneal gelegen und öffnen sich mittelst eines Wiraper- trichters in den hinteren Theil der Leibeshöhle. Diese in ihrem Bau den Segmentalorganen der Anneliden vergleichbaren Nephridien sollen nach Cald- well durch Umwandlung der von ihm in der Actinotrocha gefundenen lar- valen Nephridien entstehen. Letztere erinnern mehr an den Bau der Kopfniere der Anneliden. Es sind paarige Kanäle, welche hinter dem Dia- phragma zu beiden Seiten des eingestülpten, ventralen Sackes nach aussen münden, und deren inneres, blindes Ende mit einer Anzahl excretorischer Zellen im Zusammenhang steht. Letztere sind sternförmig und münden mit- telst eines feinen Kanälchens in den gemeinschaftlichen Sammelgang. Hin- sichtlich der Entstehung dieser larvalen Niere glaubt Caldwell in den paarigen Sammelgängen den Rest der Communication erblicken zu können, welche die hinteren Cölomsäcke mittelst des obenerwähnten Grübchens mit dem umgebenden Medium hatten. Die excretorischen Zellen dagegen würden aus den somatischen Mesodermzellen selbstständig ihren Ursprung nehmen. Besonders ausgezeichnet ist Phoronis durch den Besitz eines am Darm und in den Tentakeln sich verzweigenden, geschlossenen Blutgefässsystems, in welchem eine mit rothgefärbten Blutkörperchen erfüllte Flüssigkeit cir- culirt. Das Genauere der Entstehung dieses Blutgefässsystems ist bisher noch nicht bekannt geworden, doch scheint es, dass die Gefässe als Spalten im splanchnischen Blatte des Mesoderms ihren Ursprung nehmen. Während nach CoKi das Gefässsystem des ausgebildeten Thieres ein vollständig geschlossenes ist, scheint in der Larve eine Communication zwischen demselben und dem Kopftheil der Leibeshöhle zu existiren. In letzterem sollen die Blutkörper- chen in Massen angehäuft ihre Entstehung nehmen. III. Allgemeines. Wir haben schon oben darauf hingewiesen, dass die Actinotrocha leicht als eine einigermaassen abgeänderte Trochophora-Form aufgefasst werden kann. Wir finden an ihr die Andeutung eines präoralen, den zu einer Tentakelreihe umgewandelten postoralen Wimperkranz und die charakteristische Scheitelplatte. Von besonderer Wichtigkeit ist die Aus- bildung des Mesoderms. Dasselbe ist in zwei Paaren von Cölomsäcken angeordnet, welche aber nicht völlig äquivalent zu sein scheinen, da nach Caldwell die Art der Entstehung beider Paare eine verschiedene ist. Das vordere Paar von Cölomsäcken liefert die Kopfhöhle (Lophophor- höhle), das hintere Paar die gesammte Leibeshöhle des ausgebildeten Rumpfes. Ein beide Theile der Leibeshöhle trennendes, queres Diaphragma Phoronidea. 1185 findet sich an der Actinotrocha in der Höhe des Tentakelkranzes. Die Nephridien kommen dem hinteren Cölomabschnitt zu. Wir können demnach an der Actinotrocha sowohl, als an der aus- gebildeten Phoronis einen Kopfabschnitt und einen Rumpfabsehnitt des Körpers unterscheiden. Im Uebrigen ist der Körper unsegmentirt^ und es finden sich keine Anzeichen, welche darauf hindeuten, dass Phoronis von segmentirten Vor- fahrenformen abstamme. Die Metamorphose gibt wichtige Anhaltspunkte für die Orientirung und Auffassung der ausgebildeten Phoronis. Wir erkennen, dass der Haupt- theil des Körpers seine Ent- stehung einem übermässigen Anwachsen der Ventralseite verdankt. Es folgt hieraus, dass die Längsachse des fertigen Thieres zu der der Actinotrocha eine senkrechte Lagerung ein- nimmt. Die Dorsalseite ist ver- kürzt und auf die kurze Strecke zwischen Mund und After (Fig. 691 m — cf) beschränkt (Cald- well). Wenngleich die Larven- organe abgestossen werden, so können wir doch die an ihrer Stelle auftretenden Bildungen als ihre vollen Aequivalente betrachten. Wir werden dem- nach auch den Tentakelkranz des ausgebildeten Thieres von dem postoralen Wimperkranz einer trochophoraähnlichen Vor- fahrenform abzAileiten haben und ebenso das Epistom als den umgewandelten Präoral- lappen ansprechen. Die merkwürdige Metamor- phose von Phoronis entspricht gewiss keinem phylogenetischen Verhalten. Bei den wurm- förmigen, vielleicht im Sande oder schon in Röhren lebenden Vorfahren werden wir eine ganz successive Verlagerung der Afteröffnung längs der dorsalen anzu- z. B. l Fig. 691. Schematische Darstellung eines Medianschnittes von Phoronis (im Anschlüsse an CoRi). a After, ch Epistorahöhle, ep Epistom, ff Ganglion, i Intestinum, l Lücken im Mesen- terium, Ih Lophophorhöhle, m Mund, mff Magen, ms dorsoventrales Mesenterium, n Nephridium, oe Oesophagus, r Ringnerv, t Tentakeln, vm Vor- bei den Sipunculiden der Fall ist. (Vgl. magen. Mittellinie nach vorne nehmen haben, wie dies oben pag. 241.) Es hängt wohl mit der tubicolen Lebensweise zusammen, dass im Rumpfabschnitt der ausgebildeten Phoronis die Symmetrieverhältnisse 1186 XXXI. Capitel. schwankend zu werden beginnen. So liegt ein Längsnervenstamm zur linken Seite, während im Querschnitt der Fiederplättchen der Längs- muskulatur bei Phoronis psammophila nach Cori (No. 4) eine neue, gegen die ursprüngliche verlagerte Symnietrieebene sich geltend macht. Ja, in dem Auftreten secundärer und tertiärer Mesenterien, die ein ganz bestimmtes Intervall von Fiederplättchen zwischen sich lassen, ist die Tendenz der Entwicklung des Radiärtypus angedeutet. Es sei hier darauf hingewiesen, dass bei Phoronis häufig der Kopf- abschnitt des Thieres verloren geht und durch Regeneration ersetzt wird. Schon Van Beneden kannte diesen Verlust der Tentakelkrone. Nach Cori (No. 4 a) geht die Tentakelkrone und mit dieser ein Stück des Oesophagus, das Epistom, das Ganglion, die sogenannten Lophophororgane, der Blutgefässring und vielleicht auch die Nephridien verloren. Ein spontanes Abwerfen des Kopfabschnittes findet besonders dann statt, wenn die Thiere unter ungünstige Existenzbedingungen kommen. Es erinnert dieser Vorgang durchaus an das Abwerfen der Köjjfchen bei Pedicellina und bei den Tubularien; aber es findet sich derselbe Process auch bei den ectoprocten Bryozoen in dem bekannten Vorgange der Auf- lösung und nachfolgenden Regeneration des Polypids (vgl. unten pag. 1225). Litteratur. 1. Caldwell , W. H. Preliminary note on tlie structure, development and affinities of Phoronis. Proc. R. Soc. London. Vol. 34. lS82~18Sä. 2. Caldwell, W. H. Blastopore, Mesoderm and Metameric Segment ation. Quart. Journ. Micr. Science 1885. (:ij. 25. Bd. 3. Claparede, E. Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschich'e der tcirbel- losen Thiere. Leipzig. 18(j3. 4. Cori, J. Beitrag zur Anatomie der Phoronis. Inaug.-Diss. Prag. 1889. 4a. Cori, C. J. Untersuchungen über die Anatomie und Histologie dei' Gattung Phoronis. Zcitschr. f. wiss. Zool. 51. Bd. 1891. 5. Foettinger, A. I\'Ote sur la formation du mesoderme dans la larve ae Phoronis hip- pocrepia. Arcli. de Biol. Tom. 3. 1882. 6. Kowalevsky, A. Ueber die Anatomie und Entwicklung von Phoronis. (Inaug.-Diss. Russisch.) Petersburg. 18G7 . Von Leuckart in den Jahresberichten des Archivs für Naturg. 33. Bd. 1867 genau referirt. 7. Krohn, A. Vebir PHidium und Actinotrocha. Arch. für Anat. und Physiol. 1858. 8. Metsehnikoff, E. lieber die Metamorphose einiger Seethiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. 21. Bd. 1871. 9. Metsehnikoff, E. Vergl. embryol. Studien. 3) Ueber die Gastrula einiger Metazoen Zeitschr. f. wiss. Zool. 37. Bd. 1S82. 9a. Roule, L. Sur le developpement des fenillets blast oder miques chez les Gcphyriens tubicoles (Phoronis Sabatieri n. ap.). Compt. Rend. Ac. Sc. Paris. Tom. IIU. 1890. 10. Schneider, A. Ueber die Metamorphose der Actinotrocha branchiata. Arch. f. Anat. und Phys. 1862. 11. Wilson, E. B. The origin and signißcancc of the metamorphosis of Actinotrocha. Quart. Journ. Micr. Sc. 21. Bd. 1881. Vergl. ausserdem die älteren Angaben von Joh. Müller, Wagenek, Gegenbaür, Leuckart und Pagenstecher etc. XXXII. Capitel. BRYOZOA ECTOPROCTA. Systematik: A. Phylactolaemata. Süsswasserformen, mit hufeisenförmigem, in zwei Arme ver- längertem Lophophor, mit Epistom über der Mmidöffnung. (Cristatella , Plumatella, Lophopus, Pectinatella, Frederi- cella). B. Gymnolaemata. Meist marin: mit kreisförmigem Lophophor; ohne Epistom. I. Cyclostomata. Mündungen der Zoöcien endstän- dig, rund, nicht verschliessbar, ohne Anhänge (Crisia, Diastopora, Hornera, Tulnilipora, Frondipora). II. Ctenostomata. Mündungen der Zoöcien endständig, durch leisten- oder borstenartige Vorsprünge der Tentakelscheide verschliessbar. 1. Halcyonellea. (Alcyonidium, Pherusa, Flu- strella). 2. Stolonifera^Vesiculariidae, (Vesicu- laria, Amathia = Serialaria, Bowerbankia, Farella, Hypophorella; hierher auch die Süsswasserformen: Paludicella und Victorella. III. Chilostomata. Mündungen der Zoöcien in der Regel nicht endständig, meist durch einen beweg- lichen Deckel verschliessbar. 1. Stolonata. (Aetea, Eucratea.) 2. R a d i c e 1 1 a t a. a. Cellularina. (Cellularia, Scrupocellaria, ßugula.) b. Flustrina. (Flustra, Membranipora.) C. Escharina. (Retepora, Microporella, Eschara, Lepralia, Schizopoi'ella.) I. Eibildung, Befruchtung, Lage des Embryos. Die Genitalproducte der eetoprocten Biyozoeii entstehen in Zellan- häiifungen, welche als Wucherungen des mesoderinalen sog. Parenchym- gewebes (marine Eetoprocten) oder des demselben entsprechenden Peritonealepithels (Phylactolämen) an der Innenseite der Körperwand 1188 XXXII. Capitel. (Endocyste) oder in den Strängen des sog. F u n i c u 1 a r g e w e b e s an- gelegt werden. Vielfach finden sich die Ovarien ursprünglich an der Neuralwand (Rückseite) im vorderen oder mittleren Körpertheil, während der Hoden an der Basis in der Zelle (im proximalen Theil) gelegen ist. Bei den Süsswasserbryozoen zeigt sich häufig eine gewisse Beziehung der Genital anlagen zu dem als Funiculus bezeichneten Mesenterialstrang. So liegen bei Paludicella die Eier an der Leibeswand nahe der Insertion des oberen Funiculus, während die Spermatozoen an dem Basaltheile des unteren Funiculus entstehen. Bei den Phylactolämen dagegen liegt das Ovarium an der oralen Körperwand , während die Spermatozoen in der Regel am oberen Theile des Funiculus in traubigen Massen entwickelt werden. Bei Cristatella entstehen die Spermatozoen an den mesoder- malen Septen der Leibeshöhle. Die Geschlechtsproducte gelangen in die Leibeshöhle, und hier findet bei einigen Formen die Befruchtung statt. Da die Bryozoen im Allge- meinen hermaphroditisch sind, und es schwierig ist, anzugeben, auf wel- chem Wege fremde Spermatozoen in die Leibeshöhle gelangen können, hat man das Vorkonnnen von Selbstbefruchtung angenommen. Die Eier durchlaufen nun entweder ihre ganze Embryonalentwicklung bis zum Ausschwärmen der bewimperten Larven in der Leibeshöhle der Thiere, oder sie gelangen durch Dehiscenz der Körperwand in die Tentakel- scheide (nach den Beobachtungen von Joliet [No. 17] bei Valkeria und nach OsTKouMOFF [No. 26] bei Lepralia und Vesicularia), in deren Höhlung sie die Embryonalstadien bis zum Ausschlüpfen der Larven durchlaufen, oder aber es werden die Eier (wie bei vielen Chilostomen) von besonderen, durch Körperausstülpung entstandenen Bruträumen auf- genommen, sogenannte Oöcien oder 0 vi c eilen, welche man als eigene, zum Zweck der Brutpflege metamorphosirte Individuen des poly- morphen Bryozoenstockes erklärt hat. In jenen Fällen, in welchen die Larven ihre ersten Entwicklungs- stadien in der Leibeshöhle des Mutterthieres entwickeln, schwärmen die- selben entweder durch die Mündung des Zoöciums aus, nachdem das zugehörige Polypid eine Rückbildung erfahren hat, oder es findet sich am Polypid in der Nähe der Basis der Tentakeln eine besondere Oeffnung für den Austritt der Embryonen. Eine solche fand Van Beneden bei Farella und Ehlers bei Hypophorella. Bei einigen wenigen Gymnolämen (A 1 c y o n i d i u m g e 1 a t i n o s u m , M e m b r a n i p 0 r a p i 1 0 s a) haben Farre, Smitt und Hincks einen flaschen- förmigen bewimperten Kanal (Nephridium?) aufgefunden, welcher die Leibeshöhle mit dem umgebenden Medium in Communication setzt und zwischen den Tentakeln nach aussen mündet. Neuerdings hat Prouho (No. 28 a) bei einigen Alcyonidiumarten Beziehungen dieses sogenannten „Intertentacular Organs" zur Eiablage beobachtet. Bei Alcyo- nidium albidum werden die Eier wahrscheinlich bereits in der Leibes- höhle befruchtet und umgeben sich sodann mit einer weichhäutigen Schale, worauf sie bei ausgestrecktem Polypid des Mutterthieres durch das Inter- tentacularorgan in das umgebende Medium entleert werden, wo sie ihre weitere Entwicklung durchlaufen. Complicirtere Verhältnisse finden sich bei Alcyonidium duplex. Hier bringt zur Zeit der Geschlechtsreife das in dem Zoöcium befindliche Polypid , welches des Intertentacular- organs entbehrt, zunächst Spermatozoen zur Entwicklung (männliches Polypid). Gleichzeitig wird an der aboralen Seite des Zoöciums ein zweites, mit Ovarium und Intertentacularorgan versehenes Polypid pro- Bryozoa ectoprocta. 1189 ducirt (weibliches Polypid), worauf das männliche Polypid bald einer Degeneration anheimfällt. Die befruchteten und mit einer Schale ver- sehenen Eier gelangen wahrscheinlich durch das Intertentacularorgan in die Tentakelscheide, wo sie sich mittelst eines feinen Stieles festheften und ihre weitere Entwicklung durchlaufen. Wenn das Polypid hervor- gestreckt wird, wird auch jene Parthie der Tentakelscheide, welche die Eier trägt, ausgestülpt. In dieser Lage wird die Eischale gesprengt, und die Larve schwärmt frei aus. Die ursprünglich aus kleinen, indifferenten Zellen bestehenden Ova- rien lassen sehr bald in ihrem Inneren einige (2 — 5) junge Eizellen er- kennen, während die übrigen Zellen sich um dieselben zu einem Follikel- epithel gruppiren (Vic4elius). Von den jungen Eizellen wachsen anfangs zwei mächtiger an; in der Regel erlangt aber bloss ein Ei die völlige Reife. Dieses bleibt mit dem Ovarium zunächst durch einen Strang in Verbindung, während der Ovarialrest sich an die Leibeswand zurückzieht, um später einem weiteren Ei zur Ursprungsstätte zu dienen. Ueber die Verhältnisse der Eireifung und die Oöcien der Phylactolämen vgl. unten pag. 1205 und 1206. Merkwürdige Verhältnisse der Embryogenese fand Haemee (No. 15) bei C r i s i a , bei welcher Form die reifen Oöcien eine grosse Zahl von Em- bryonen enthalten. Neben diesen findet sich ein protoplasmatisches, kern- haltiges Netzwerk, welches fingerförmige Fortsätze aussendet, von deren freien Enden die Embryonen wie Knospen abgeschnürt werden. In ganz jungen Oöcien dagegen findet sich die von dem Follikel umhüllte Eizelle, und es scheint, dass aus dieser das obenerwähnte fingerförmige Knospungs- organ, welches die Embryonen producirt, hervorgeht. Wir hätten demnach bei Crisia eine Vermehrung der Embryonen durch frühzeitige Theilung des primären Embryos. Die reifen Larven schwärmen durch die röhrenförmige Oeffnung des Oöciums nach aussen. Nach Van Beneden und Peegens steht die Eireife mit der Auflösung des Polypids ^) und dessen späterer Regeneration bei einigen Formen (Flustra truncata, Microporella malusii, Bugula simplex und turbi- n a t a) in einem gewissen gesetzmässigen Zusammenhang, so dass, wenn das Ei seine volle Reife erlangt, das Polypid der Histiolyse anheimfällt und zu einem braunen Körper umgewandelt wird. Während der Eierstock ein neues Ei zur Reife bringt, bildet sich ein neues Polypid aus. Ueber das Nähere dieser Regenerationsvorgänge vgl. unten pag. 1225. Hierher sind auch die oben angeführten Beobachtungen von Peouho an Alcyonidium duplex zu rechnen. Auch bei den Phylactolämen wird in der Regel während der Aus- bildung der Embryonen und der Statoblasten das zugehörige Polypid rück- gebildet, ohne dass jedoch eine spätere Regeneration desselben erfolgt. ') Die Ausdriicke „Polypid" und „Cystid" entsprechen einer älteren Anschauungs- weise, wonach das die Kammerwandung bildende Cystid ein Individuum darstellt, welches auf ungeschlechtliche Weise durch Knospung das Polypid hervorgehen lässt. Jede Kammer des Bryozoenstockes, bestehend aus Polypid und Cystid, würde dann ein Doppelindividuum oder eine Miniaturcolonie darstellen. Diese Anschauungsweise war in der durch die erwähnten Rückbildungs- und Regenerationsvorgänge sich bekundenden grossen Selbständigkeit des Polypids begründet. Wenngleich wir dieselbe nicht theilen, halten wir doch an diesen eingebürgerten Ausdrücken fest. Für uns ist demnach das Cystid der untere Theil der Leibeswand, während das Polypid den retractilen vorderen Körperabschnitt mit dem daran hängenden Darmkanal repräsentirt. Beide zusammen sind nur Theile eines Individuums. 1190 XXXII. Capitel. II. Embryonalentwickiung. Die reifen, rimdlichen oder ellipsoidischen Eier sind von einer hya- linen Membran umhüllt, welche von Pergens als Chorion gedeutet wird. Man erkennt an ihnen einen bläschenförmigen Kern mit rundem Kernkörperchen und einen körnigen, häufig gelb oder bräunlich gefärbten Dotter. Entsprechend dem aninialen Pole finden sich zwei Richtungs- körperchen von meist ungleicher Grösse. Die ersten Entwicklungsvorgänge des Eies der marinen Ectoprocten sind durch Barrois (No. 6 und 7 an Lepralia), Repiachoff (No. 32 an Tendra zostericola, No. 34 an Bowerbankia), Vigelius (No. 39 an B u g u 1 a c a 1 a t h u s) und Pergens (No. 27 an M i c r o p o r e 1 1 a m a - lusii) genauer bekannt geworden. Die Furchung ist hier eine totale und annähernd äquale (Fig. 692). Durch eine meridionale Furche wird das zweizeilige, und durch eine auf die erste senkrecht stehende Meri- dionalfurche das vierzellige Stadium erreicht, welches durch eine nun folgende Aequatorialfurche in das regelmässige achtzellige Stadium über- geht (Fig. 692 A). Vielfach kann man in diesem Stadium bereits ein kleines Blastocöl erkennen und durch — wenn auch oft geringfügige — Grössendifferenzen die vier Blastomeren des animalen Antheils von denen des vegetativen unterscheiden. Die weitere Segmentation zeigt nun eine bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit. Das 16zellige Stadium wird erreicht durch das Auftreten zweier Furchen, welche zu beiden Seiten der ersten Meridianebene liegen und mit dieser parallel verlaufen. Es resultirt hierdurch ein Embryo, bei dem jede Hälfte aus 8 Zellen (und zwar in 2 Reihen zu je 4 angeordnet) besteht (Fig. 692 B). Durch eine ähn- liche Theilung wird das 32zellige Stadium (Fig. 692 C) erreicht, indem zwei der zweiten Meridionalfurche parallele und zu ihren Seiten liegende Furchen durchschneiden. Es besteht jede Hälfte des so entstandenen Embryos aus 4 Reihen von je 4 Zellen. Es resultirt aus diesen und den nun folgenden unregelmässigeren Theilungen eine im Ganzen einer bi- convexen Linse gleichende Blastula (Fig. 692 D). Nun macht sich schon eine regere Theilung der Zellen des animalen (späteren aboralen) Poles bemerkbar, während vom vegetativen Pole aus 4 Entodermzellen in das Blastocöl einwandern (Fig. 692 E). Sobald die Entodermzellen ins Innere gerückt sind, sclieinen sich die umgebenden Ectodermzellen an einander zu schliessen. Wir können den hier beschriebenen Typus der Entodermbildung auf die polare Einwucherung zurückführen. Vielfach macht sich während dieses Processes eine flache Einsenkung der Region des vegetativen Poles bemerklmr. Nachdem sich das Ectoderm vollkommen geschlossen hat, tritt eine Vermehrung der 4 Entodermzellen ein, deren Derivate sicli nun um einen kleinen, rings vollkommen geschlossenen Spalt (Urdarndiöhle) gruppiren (Fig. 692 F). Diese Anordnung wird später meist verwischt, die Ento- dermzellen vermehren sich nocli weiter und liefern schliesslich ein dem embryonalen Bindegewebe nahestehendes Mesenchym (das sogenannte Füllgewebe Fig. 692 (r, ^), welches das ganze Blastocöl vollkommen erfüllt. Dieses Gewebe, welches für die spätere Entwicklung ziemlich bedeutungslos ist, und eine mehr passive Rolle spielt, nimmt bald einen reticulären Charakter an (Fig. 695 B, f\ pag. 1199). Während dieser Vorgänge im Inneren haben sich am Rande des biconvexen Embryos zwei Zellreihen durch Grösse bemerkbar gemacht (Fig. 692 E und F), Bryozoa ectoprocta. 1191 von denen die eine in späteren Stadien zu bedeutender Mächtigkeit an- wächst und die Anlage des als Corona (Fig. 692 G, c) bezeichneten Winiperkranzes oder bewimperten Gürtels der Larve darstellt. Aus dem Füllgewebe entwickeln sich nach erfolgter Festsetzung der Larve die mesodermalen Theile des ersten sedentären Individuums (Primär- zoöciums), nämlich die an der Innenseite der Endocyste gelegene parietale Mesodermschicht und die Aussenschicht der säckchenförmigen Polypidanlage (Fig. 698 &, pag. 1202). Der übrige Theil des Füllgewebes vereinigt sich mit den aus der Degeneration der Larvenorgane hervorgegangenen Zellmassen zu einem mit Zellresten, Nahrungsdotterkörnchen und Detritus erfüllten rund- /? I f'f^ '^\ ( ® ' @ \\ N '^\ V.— -T ^ 'M en. Fig. 692. Furchungs- und Embryonalstadien von Biigula calathus (nach VlGELIUS). A Stadium mit 8 Blastomeren, B Stadium mit 16 Blastomeren, C Stadium mit 32 Blastomeren, sämmtlich in der Ansicht von oben. Die punktirten Linien in A und B deuten die Richtung der nächstfolgenden Furchen an. B Blastulastadium im Verticalschnitt. E und F Gastrulastadien, G ein späteres Entwicklungsstadium. c Coronazellen, ec Ectoderm, en Entoderm, f Furchungshöhle, z aus dem primären Entoderm hervorgegangenes Füllgewebe. liehen Ballen (sog. braunen Körper), welcher bei der Entwicklung des ersten Polypids als Nahrungsmaterial verwendet und aufgebraucht wird. Das sog. Füllgewebe geht direct aus dem primären Entoderm des Gastrulastadiums hervor. Eine Sonderung dieses Keimblattes in Mesoderm und definitives I^ntoderm findet daher in der Regel nicht statt. Es wurde allerdings von Baekois (No. 7) für Lepralia unicornis das Auftreten einer solchen Sonderung behauptet, wobei das Mesoderm eine Anordnung in paarige Mesodermstreifen aufweisen sollte. Doch hat diese Beobachtung durch spätere 1192 XXXII. Capitel. Untersuchungen an verschiedenen Gattungen keine weitere Bestätigung er- fahren. Bei jenen wenigen Formen, denen ein ausgebildeter Darmkanal zu- kommt, muss natürlich eine Trennung von Mesoderm und definitivem Ento- derm stattfinden. Schon in früheren Stadien (entsprechend der Fig. 692 F) wurde von Prouho (No. 28b) an den Embryonen von Alyconidium und Membranipora pilosa (Cyphonautes) eine Sonderung von Entoderm und Meso- derm wahrgenommen, ohne dass jedoch über die Entstehung des Mesoderms Genaueres beobachtet werden konnte. Aus dem so entstandenen Embryo (Fig. 692 G), an dem man zwei Körperschichten (Ectoderm und Füllgewebe = primäres Entoderm) unter- scheiden kann, geht die typische Ectoproctenlarve durch charakteristische Umwandlungen des Ectoderms hervor. Indem die Zellen der Corona mächtiger auswachsen und sich mit Wimpern bedecken, entsteht eine quere Wimperzone (Fig. 693 c), durch welche der Körper der Larve in eine obere aborale (dem früheren animalen Pole entsprechende) Hälfte, und in eine untere orale Hälfte getheilt wird. An der aboralen Hälfte entwickelt sich eine scheibenförmige, am Rande mit steifen Wimpern be- setzte Verdickung (Fig. 693 r), das sogenannte retractileScheiben- organ (Calotte [Barrois], Kappe), welches als die Anlage des in der ersten Kammer (Zoöcium) des Bryozoenstockes sich ausbildenden Poly- pids betrachtet wurde. Dieses Organ ist an seinem Umkreis von einer ringförmigen Einsenkung (Fig. Q93 p , Cavite palleale, Mantel - höhle [Barrois]) umgeben. An der oralen Hälfte treten vor allem zwei Organbildungen auf, durch deren Lage die Symmetrieebene der Larve sich kennzeichnet. Im hinteren Abschnitt der oralen Seite senkt sich eine tiefe Ectodermeinstülpung ein, welche ursprünglich einen nach aussen fast oder völlig geschlossenen Sack (Fig. 698 s) darstellt und nach ihrer Function bei der darauf folgenden Metamorphose als Saugnapf (Sac interne, [Barrois])^) bezeichnet wird. Weiter nach vorne findet sich eine längs der Medianebene sich hinziehende, mit starken Geissein be- besetzte Furche, die sogenannte vordereEctodermalfurche(Mund- furche Nitsche's, fente Barrois'), an die sich im Innern der Larve ein drüsiges Gewebe anschliesst, für welches von Barrois die Bezeich- nung: birnförmiges Organ (organe pyriforme, Fig. 693o) ein- geführt wurde. In dem Räume zwischen der vorderen Ectodermalfurche und dem Saugnapf findet sich bei einigen wenigen Larven, bei denen ein Darmkanal zur Ausbildung kommt, die Mund Öffnung (Fig. 693 m). III. Metamorphose. Die Metamorphose der Bryozoenlarven umfasst ein mehr oder weni- ger lange andauerndes Schwärmstadium, während dessen die Entwicklung keine erheblichen Fortschritte macht; ferner die Festsetzung der Larve und die an dieselbe sich anschliessenden, ziemlich complicirten Umbil- dungen, durch welche die Umwandlung der Larvenform in die Gestalt ^) Es sei hier darauf hingewiesen, dass die Bezeichnung „Saugnapf" geeignet ist, hinsichtlich der Function dieser Ectodermeinstülpung eine falsche Vorstellung zu erwecken. Thatsächlich ist es nur die in eingestülptem Zustande vorbereitete ßasal- platte des künftigen Primärzoöciums. Die Fixation erfolgt keineswegs durch einen Act des Ansaugens, sondern erst nach erfolgter Ausstülpung dieser Basalplatte, wie wir später sehen werden. Bryozoa ectoprocta. 1193 der ersten, primären Kammer der jugendlichen Bryozoencolonie sich vollzieht. Wenngleich es keine Schwierigkeiten darbietet, die Larven der Ecto- procten auf ein einheitliches, oben andeutungsweise geschildertes (pag. 1192) Schema zurückzuführen, so erfordert doch die Deutlichkeit der Darstellung eine gesonderte Behandlung der einzelnen unterscheidbaren Larventypen. Wir lassen der Beschreibung der betreffenden Larven auch stets gleich die Schilderung der Umwandlung derselben in die festsitzende Form folgen, soweit dieselbe bisher genauer bekannt geworden ist. 1. Typus mit ausgebildetem Darmkanal. An die Spitze unserer Betrachtung der Ectoproctenlarven stellen wir einige isolirte Larvenformen, welche in ihrem äusseren Bau sich von den typischen Ectoproctenlarven (besonders von den Escharinenlarven) nicht allzusehr unterscheiden, dagegen durch die höhere Diiferenzirung der inneren Organe noch ursprünglichere Verhältnisse aufweisen. Besonders ist es das Vorhandensein eines wohlentwickelten (wenn auch zum Tlieil functionslosen) Darmkanals, durch welches diese Larvenformen wichtige Anhaltspunkte zum Vergleich mit den Larven anderer Gruppen darbieten, während bei den meisten übrigen Ectoproctenlarven aus dem primären Entoderm nur ein Parenchym (Füllgewebe) mit einer bei manchen Formen demselben eingelagerten gelben Dottermasse hervorgeht. a. Larve von Alcyouidium. Die Larve von Alcyonidium (Fig. 693) ist schon vouFarre u. A., später hauptsächlicli durch Barrois (No. 6) beschrieben und abgebildet und von Harmer (No. 13) genauer auf ihren inneren Bau untersucht worden. Aeusserlich unterscheidet sich diese Larve wenig von dem Typus, welchen wir bei den Escharinen eingehalten sehen werden. In der An- sicht von oben erscheint sie vollkommen kreisrund ; an der Seitenansicht (Fig. 693 A) erkennt mau, dass die orale Fläche durch ihre grössere Wölbung vor der planen aboralen Seite ausgezeichnet ist. Letztere wird fast vollständig von dem mit steifen Wimpern umsäumten retractilen Scheibenorgan (Fig. 693 r) eingenommen, welches durch eine ring- förmige Einsenkung (Mantelhöhle j)) von der aus grossen Zellen zu- sammengesetzten bewimperten Corona (c) getrennt ist. An der oralen Fläche erkennen wir im vorderen Abschnitt der Larve die vordere Feto dermalfurche (ö), an deren Bande Cilien stehen, die sich nach vorne zu einem förmlichen Wimp erschöpf (Plumet) vereinigen. Im hinteren Theil der Larve bemerkt man das V^orhandensein der Saug- napfeinstülpung (s). Erwähnung verdienen ferner zwei Paare Geissein, welche dem hinteren Abschnitt der Oralfläche angehören. An einem Längsschnitte (Fig. 693 B) erkennt man zunächst die grossen Zellen des Wimperkranzes (c), ferner im vorderen Theil der oralen Fläche das im Grund der Ectodermalfurche gelegene birnför- mige Organ (o), welches hier aus hohen, einen eigenthümlichen histo- logischen Charakter aufweisenden Zellen des ectodermalen Epithels besteht. Zwischen diesem Organ und der weiter nach hinten gelegenen Oeffnung des Saugnapfes (s) findet sich die Mundöffnung (m), welche in einen engen, vielleicht als Ectodermeinstülpung entstandenen Oesophagus und einen weiten, blindgeschlossenen Magenraum führt. Es ist durch den Ver- 1194 XXXII. Capitel. ^^^>^vSW|Al//^'V////^ .y {{ V gleich mit der Larve von Tendra und dem Cyphonautes wahrscheinlich, dass die hinter der Oeffnimg des Saugnapfs gelegene Parthie der After- öffnung entsprechen würde. Dieser hier deutlich entwickelte Darmkanal seheint ein rudimentäres Organ darzustellen ; kein Zeichen deutet darauf hin, dass er wirklich functionirt. Er wird im weiteren Verlauf des Larvenlebens rückgebildet. — Auffällig ist die Dicke des die Mantelhöhle {'p) auskleidenden Epi- thels, gegen welche die geringe Mächtigkeit der Ectodermschicht des retractilen Scheibenorgans einigermassen contrastirt. In innigem Zu- sammenhang mit letzterer Schicht steht eine im vorderen Theil der Larve gelegene Zellmasse (Fig. 693 B,g), welche von Harmer (No. 13) als das Gehirn betrachtet wird. Harmer beobachtete im Innern dieser Zell- masse entspringende Faserzüge, welche zum Theil mit Zellen der Ecto- dermalfurche in Verbindung treten sollen, zum Theil sich bis in die Nähe des grossen Wim- perkranzes verfolgen lassen. Würden sich diese bisher ziemlich iso- lirt dastehenden Angaben bestätigen, so würde die Deutung des birnför- migen Organs als Sinnes- organ gereclitfertigt er- scheinen, während man bisher aus der histolo- gischen Betrachtung eher auf dessen Function als Drüse schliessen zu kön- nen glaubte. Das Vor- handensein eines der Lage nach mit der Schei- telplatte vergleichbaren larvalen Gehirns würde hinsichtlich der Zurück- führung der Ectoprocten- larven auf die Trocho- phoraform von Wichtig- keit sein. Neuerdings haben die Angaben Har- mer's durch die Unter- suchungen Prouho's(No. 28) an Flustrella eine Bestätigung erfahren. Bei der Schwierigkeit der Untersuchung scheint uns die Deutung der betreffenden Faserzüge als Nerven noch nicht über jeden Zweifel sicher- gestellt zu sein. b. Larve von Tendra. Wenn wir von dem sogleich zu erwähnenden Cyphonautes absehen, so gebührt Repiachoff (No. 32) das Verdienst, zuerst das Vorhanden- sein eines wohlentwickelten Dannkanals an einer typischen Ectoprocten- ;*j^*^. 'v: Fig. 693. ^ Larve von Alcyonidium mytili (nach J. Barroi s). B Längsschnitt durch die Larve von Alcyonidium polyoum. (Schema, construirt im Anschlüsse an die Abbildungen Harmek's). c Coronazellen, g Gehirn (?), m Mundöffnung, o birn- förmiges Organ, p Mantel-(Pal]eal-)höhle, r retractiles Scheibenorgan, s Saugnapf. Bryozoa ectoprocta. 1195 larve nachgewiesen zu haben. An der Larve von Tendra (Membranipora) zostericola, welche im Uebrigen den Typus gewöhnlicher Escharinenlarven aufweist und auch der Alcyonidiumlarve ähnlich ist, fand Repiachoff einen Darmkanal, dessen Mundöflfnung vor dem Saugnapf, dessen After- öffnung hinter demselben gelegen ist. Die Tendralarve würde sich dem- nach hinsichtlich der Topographie der inneren Organe nahe an die Al- cyonidiumlarve ansehliessen. c. Larve von Membranipora und Flustrella. Die Larve von Membranipora hat vielfache Bearbeitung erfahren. Sie wurde von Ehrenberg als Cyphonautes zu den Rotatorien ge- stellt, später von Joe. Müllee mit der Mitraria verglichen, von Semper, Leydig und Clapar£de (No. 1) für eine Lamellibranchierlarve erklärt, bis Schneider (Xo. 5) ihre Umwandlung in eine junge Membranipora pilosa feststellte. Spätere Angaben über den Bau des Cyphonautes rühren von Allmann, Metschnikoff (No. 19), Hatschek (No. 2), Barrois (No. 6), Repiachoff (No. 4) und Prouho (No. 28) her, während die Festsetzung und Um- wandlung ausser von Schnei- der hauptsächlich von OsTROUMOFF (No. 3) ei'forscht wurde. Aus den Angaben der Genannten geht hervor, dass Cyphonautes in allen wichtigen Punkten mit den typischen Ectoproctenlarven (z. B. der Alcyonidiumlarve) vollkommen übereinstimmt, und dass die scheinbaren Differenzen mehr neben- sächlicher Art sind. Cyphonautes (Fig. 694) hat die Gestalt einer seitlich zusammengedrückten Glocke. Die untere Oeff- nung ist von einer Wimper- schnur umsäumt. Wenn wir dieselbe mit der Corona der Alcyonidiumlarve verglei- chen, so ergibt sich, dass wir die äussere Fläche der Glocke als die aborale Seite, die Höhle der Glocke dagegen als die zu einer Art Atrium oder Vorhof eingestülpte Oralseite in Anspnich nehmen müssen. Der ganze Körper ist aussen von zwei dreieckigen Schalenklappen bedeckt, welche längs des vorderen Randes, der dem Faserzug f in Fig. 694 parallel läuft, mit einander verbunden sind. Die beiden in diesem Schloss- rande an einander stossenden Schalenklappen bedecken den seitlich com- pressen Körper von beiden Seiten. Ihr hinterer Rand, welcher dem Mittel- und Enddarm parallel läuft (Darmrand), ist nach der Mittellinie des Körpers scharf umgebogen. Die Schalenklappen berühren sich an Fi^. 694. Larve von Membranipora = Cyphonautes (combinirt nach den Abbildungen von Claparede, Schneider und Hatschek). a Atrium, an Afteröflhung, f verbindende Fasern zwischen dem birntormigen Organ o und dem retractilen Scheibenorgan >•, m Mund, s drüsige Ectodermverdickung (Homologon des Saugnapfs), s' ähnliches, kleineres Organ. 1196 XXXII. Capitel. dieser Stelle wie Zangen. Im Bereiche der unteren Oeffnung (Eingang in das Atrium) klaffen die Schalenklappen. An dem Scheitelpole tritt ein mit steifen Cilien bedeckter Knopf (r) aus der Schale nach aussen vor, welcher jedoch nach innen zurückgezogen werden kann. Wir er- kennen in ihm das Homologon des „retractilen Scheibenorgans". Hinsichtlich der Wimperschnur, welche am Glockenrande hinläuft, herrscht noch einige Unklarheit. Nach Ehrenberg und Hatschek ist eine einzige, in sich zurücklaufende, vielfach gewundene Wimperschnur vorhanden, während es nach Clapar^de und Schneider, denen sich Prouho anschliesst, eher scheinen möchte, als wären zwei gesonderte Wimperreifen zu unterscheiden, ein vorderer in der Umgebung des birn- förmigen Organs (o), und ein hinterer, zum Theil in das Atrium sich ein- senkender, circumanaler Wimperkranz. An der oralen, nach innen eingestülpten Fläche bemerken wir zu- nächst im vorderen Winkel eine mit einem Wimperschopf versehene Zell- masse, in welcher wir das birnförmige Organ (o) erblicken. Nach Repiachoff kann man an dieser Zellmasse zwei Theile unterscheiden: eine saugnapfartig eingestülpte, von einer Wimperschnur umzogene Ver- dickung des F4)ithels (Ectodermalfurche) und einen darüber gelegenen Zellhaufen (eigentliches birnförmiges Organ). Aehnlich wie bei Alcyoni- dium ist auch hier dies Organ mit dem retractilen Scheibenorgan (r) durch Faserzüge (/) verbunden, welche als Muskel- und zum Theil als Nervenfasern in Anspruch genommen worden sind (Prouho). Cyphonautes besitzt einen vollkommen ausgebildeten und functio- nirenden Darmkanal. Die Mundöifnuug (m) findet sich im Grunde des Atriums. Sie führt in einen gegen den Scheitel aufsteigenden, sehr er- weiterungsfähigen Oesophagus. Dort schliesst sich nach einer Knickung der erweiterte Magenabschnitt an, welcher in einen Enddarm überführt. Die Afteröffnung (an) mündet in das Atrium. In dem Räume zwischen Mund und Afteröffnung findet sich eine drüsige Epidermisverdickung (.?) in paariger Anordnung. Neben diesem nierenförmigen Gebilde wurde noch ein ähnliches, kleineres (.9') beobachtet. OsTROtnvroFF hat gezeigt, dass bei Beginn der Umwandlung in die sedentäre Form die Festheftung des Cyphonautes mittelst dieser paarigen Scheibe und eines von derselben abgesonderten Klebestofifes sich vollzieht, so dass wir in derselben das Homologon des Saugnapfes der übrigen Ectoproctenlarven erblicken können. Das kleinere, neben dem Saugnapf erkennbare Gebilde wurde von Schneider und H. Peouho als der Querschnitt des Schalenschliessmuskels in Anspruch genommen. Wie aus obiger Schilderung hervorgeht, lässt sich Cyphonautes hinsicht- lich aller wichtigen Punkte mit dem Typus der Alcyonidiumlarve in Ueber- einstimmung bringen. Er unterscheidet sich von derselben zunächst durch die geringere Entwicklung des retractilen Scheibenorgans und durch den Mangel einer dasselbe umgebenden, ringförmigen Mantelhöhle. An Stelle der letzteren ist eine ausgedehnte Fläche (Mantelfläche) der aboralen Körper- hälfte zur Ausbildung gekommen, welche die beiden Schalenklappen durch cuticulare Absonderung erzeugt. Die orale Fläche ist hier nicht, wie bei Alcyonidium, nach unten vorgewölbt, sondern in das Innere des Körpers zu- rückgezogen, wodurch ein Vorraum (Atrium) gebildet wird — ähnlich, wie wir dies bei Pedicellina sehen werden. Eine vermittelnde Stellung zwischen Cyphonautes und dem Typus der Alcyonidiumlarve nimmt die Larve von Flustrella hispida ein, welche Bryozoa ectoprocta. 1197 durch Metschnikoff (No. 20), Baerois (No. 6) und Proüho (No. 28) bekannt geworden ist. Hier wird der Darmkanal in den Embryonalstadien angelegt, fällt jedoch später der Degeneration anheim. Im Uebrigen zeigt die Ent- wicklung der Flustrellalarve viel üebereinstimmung mit der von Alcyonidium. Es entwickelt sich ein Embryo, an dessen aboraler Fläche der centrale Theil durch eine ringförmige Mantelhöhle von der Corona sich abgrenzt. Erst secundär schlägt sich die Corona in Form zweier seitlicher Lappen nach unten um, wodurch die Oralfläche in ein Atrium eingeschlossen erscheint, während die ringförmige Mantelhöhle verstreicht. Sodann entwickeln sich paarige Schalenklappen, welche die gesammte AboralHäche, mit Ausnahme des sehr kleinen, retractilen Scheibenorgans bedecken. Eine ähnliche, wenngleich nicht so weit gehende Umbildung nach derselben Richtung weist die Larve von Eucratea chelata auf (Barrois). Durch die Untersuchungen von Prouho sind interessante Angaben in Bezug auf den inneren Bau der Flustrellalarve erzielt worden. Hin- sichtlich des Vorhandenseins eines Nervensystems stimmt Prouho im Wesent- lichen mit Harmer überein. Bei der Flustrellalarve ist das retractile Scheibenorgan (wie bei Cyphonautes) mit dem birnförmigen Organ durch einen Strang von Muskelfasern verbunden. Längs dieses Stranges zieht ein Bündel von Nervenfasern, welches, vom retractilen Scheibenorgan kommend, sich bis zu den Zellen der Ectodermalfurche und der Corona verfolgen lässt. Im oberen Verlaufe treten einzelne Fasern dieses Bündels in Verbindung mit Ganglienzellen. Während Prouho die von Harmer als Ganglienzellen an- gesehenen Elemente auf einfache Mesodermzellen zurückführen zu können glaubt, hält er gewisse mit grossen Kernen versehene Elemente für die echten Ganglienzellen dieses Bereiches. Eine genauere Untersuchung des Organcomplexes in der Umgebung der Ectodermalfurche ergab, dass wir einen von den bewimperten Zellen der Ectodermfurche getrennten, inneren Zellcomplex (organe glandulaire, organe pyriforme im engeren Sinne) zu trennen haben. An dem letzteren, offenbar drüsige Structur aufweisenden Organe lassen sich drei Parthien erkennen. Die seitlichen Parthien zeigen radiär gerichtete Zellen, welche in die Ecto- dermalfurche einmünden, während die Zellen der mittleren Parthie längs- verlaufend in ein vor dem Wimperschopf der Ectodermfurche gelegenes Grüb- chen ausmünden (Prouho). Ausserdem findet sich bei unserer Larve eine hochentwickelte Muskulatur, bestehend aus seitlichen Parietal- und Longitudinalmuskeln und aus einem schon von Metschnikoff beobachteten Schalenschliesser. Eine unter dem Ectoderm gelegene mesodermale Zellschichte spielt bei der Metamorphose eine wichtige Rolle, insofern in ihr die Mesodermschicht des zur Entwicklung kommenden Polypids und der ersten Kammer präformirt ist. Die Umwandluu.u" der Larven dieses Typus in die sedentäre Form (Primärindividuum des Stockes) vollzieht sich in gleicher Weise, wie bei den übrigen Ectoprocten, daher wir auf die unten (pag. 1200) folgende Schilderung der Metamorphose von Bugula (und Leprali a) verweisen. Hier sei nur erwähnt, dass Cyphonautes, dessen Umwandlung durch Schneider und Ostroumoff bekannt geworden ist, sich unter Vermitt- lung des oben erwähnten, paarigen, scheibenförmigen Organs mit der Oralfiäche festheftet, um sich unter Auflösung (Histiolyse) der inneren Organe in eine kugelige, von den Schalenklappen bedeckte Masse, der Anlage der ersten Kammer (Primärzoöcium), umzuwandeln. Während an der Obei-fläche derselben die Ectocyste abgeschieden wird, entsteht Korse lielt- Heider, Lehrbuch. 77 1198 XXXIL Capitel. das Polypid der ersten Kammer durch später zu schildernde Entwick- lungsvorgänge aus dem retractilen Scheibenorgan (Schneider, Ostkoumoff). Hinsiclitlich des letzteren Punktes haben die neueren Untersuchungen Peooho's für Flustrella das bemerkenswerthe Resultat ergeben, dass das retractile Scheibenorgan — wie alle anderen Larvenorgane — eingestülpt wird und einer Degeneration anheimfällt. Während dieses Processes bildet sich aus den umgebenden Ectodermparthien eine verdickte Scheibe, welcher sich an der Innenseite Mesodermelemente anschliessen. Diese zweischichtige Platte, die nun an der Stelle des zu Grunde gegangenen retractilen Scheiben- organs gelegen ist, stülpt sich jetzt ihrerseits ein, um so die säckchenförmige Polypidanlage entstehen zu lassen. Wenngleich die meisten übrigen Autoren das Polypid direct aus dem retractilen Scheibenorgane hervorgehen lassen, so muss es doch als wahrscheinlich bezeichnet werden, dass der hier für Flus- trella geschilderte Entwicklungsgang für die Entwicklung des Polypids bei sämmtlichen Ectoproctenlarven die Norm ist. Den Larven des hier angeführten Typus schliesst sich auch die von Pherusa tubulosa an, welche nach Prouho (No. 28a) auch durch den Besitz einer zweiklappigen Schale ausgezeichnet ist. Ebenso soll nach dem- selben Autor (No. 28b) die Larve von Hypophorella sich dem Cypho- nautes-Typus nähern. 2. Typus der tlarmlosen Cbilostoinenlarven mit wenig entwickelter Corona. In ihrem äusseren Habitus stimmen die Larven dieses Typus, welche hauptsächlich der Gruppe der Escharinen zukommen und beispiels- weise durch die von Barrois näher beschriebene Larve von Lepralia Pallasiana (No. 9j vertreten sind, fast vollständig mit der Alcyoni- diumlarve überein. Auch hier finden wir die orale und aborale Seite durch eine Corona grosser, aber nicht übermässig vergrösserter Zellen mit einem Kranz von Cilien getrennt. Die aborale Seite weist das wohl- entwickelte, von einer ringförmigen Mantelhöhle umgebene, retractile Scheibenorgan, die orale Seite die Ectodermalfurche mit ihrem Wimper- schopf und die Saugnapfeinstülpung auf. Vielfach macht sich an den Larven dieses und des folgenden Typus eine lebhafte Pigmentirung be- merkbar, wozu in einzelnen Fällen noch paarige, augenfleckenähnliche Pigmentflecke hinzukommen. Der wesentlichste Unterschied der Larven dieses Typus gegenüber Alcyonidium wäre gegeben in dem Mangel eines Darmrudimentes. Wir nehmen an , dass das Innere dieser Larven nur das sogenannte Füllgewebe enthält. Allerdings ist bei dem mangel- Baften Zustand unserer Kenntniss der Anatomie dieser Larven die Möglich- keit nicht ausgeschlossen, dass man noch bei einer grösseren Anzahl derselben einen wohlentwickelten Darmkanal vorfinden würde. Es lässt sich somit nach dem heutigen Standpunkt der Kenntnisse die Grenze zwischen dem vorliegenden Entwicklungstypus und dem vorher beschrie- benen noch nicht genau normiren. Die Metamorphose der Larven dieses Typus wollen wir gemeinsam mit der des folgenden behandeln. Bryozoa ectoprocta. 1199 3. Typus der darmlosen ChilostomenlarTen mit mächtig entwickelter Corona. I. Bau der Larve. Als die bestbekannte Vertreterin der Larven dieses Typus, der haupt- sächlich den C eil ular inen zukommt, mag uns die Bugula-Larve (Fig. 695 j dienen, welche durch die Untersuchungen von Nitsche (No. 22), Claparäde (No. 10), Salensky (No. 37), Barrois (No. 9) und Vigeliüs (No. 39 und 40) genauer bekannt geworden ist. Auch hier mangelt der Darmkanal völlig. Das primäre Entoderm wandelt sich direct in das so- genannte Füllgewebe (Fig. 695 B, f) um. Die Organe des Ectoderms weisen dieselbe Vertheilung auf, wie bei den Larven des Alcyonidium- und Escharinentypus ; doch wird die Gesammtgestalt der Larve eine eini- germaassen andere, und zwar hauptsächlich durch das mächtige Anwachsen der Coronazellen (c) nach der Richtung der Hauptaxe, Dieselben strecken R ß r- / Oik -r s A\. Fig'. 695. A Larve von Bugula plumosa (nach J. Barrois). B Medianschnitt durch eine Larve von Bugula (Schema, construirt nach mehreren Abbildungen von Vigeliüs). e Zellen der Corona (eine einzige Zelle an jeder Seite), e Ectodermalfurche, / Füllgewebe, o birnförmiges Organ, p Mantelhöhle (Pallealhöhle), r retractiles Scheiben- organ, s Saugnapf. sich nämlich ungemein in die Länge und bedecken sich an ihrer ganzen Oberfläche gleichmässig mit Wimpern, während bei den Larven der vor- hergehenden Typen meist nur ein Wimperreif erkennbar war. Durch diese Verbreiterung der Corona wird das Gebiet der aboralen und der oralen Fläche wesentlich eingeengt. Das retractile Scheibenorgan (r) ist in Folge dessen kleiner, und die Ectodermalfurche (e) wird von den sich vergrössernden Coronazellen so sehr umwachsen, dass sie schliesslich voll- kommen in das Bereich der Corona aufgenommen erscheint. Wir kom- men auf diese W^eise zu einer mehr oder weniger kugelförmigen oder abgerundeten Larvenform, an der die Symmetrieebene durch die Lage der Ectodermalfurche gekennzeichnet ist; die Larve weist demnach eine pfirsichförmige Gestalt auf. Der feinere Bau der Bugulalarve ist vor Allem durch ViGELros (No. 39) genauer bekannt geworden. Betrachten wir zunächst die 77* 1200 XXXII. Capitel. Organe der oralen Seite. Der Saugnapf (s) entsteht als Ectodermein- stülpung. In den späteren Stadien scheint die Einstülpungsöffnung sich zu schliessen, wenigstens war sie nicht mehr erkennbar. Der obere Theil der Wand des Saugnapfes stülpt sich in die Höhle des Organs selbst ein, welche dadurch sehr verengt wird. Die ganze Anlage gewinnt hierdurch eine becherförmige Gestalt. Im vorderen Theil der oralen Fläche legt sich eine zweite Ectodermeinstülpung an, welche später zwischen die Zellen der Corona gelangt und als Ectodermalfurche (e) bezeichnet wird. Die Ectodernizellen im Bereich dieser zeigen sich hoch cylindrisch und drüsig verändert. In directem Zusammenhang mit diesem drüsig veränderten Epithel steht eine ins Innere der Larve sich er- streckende Wucherung von Zellen des gleichen Charakters, welche nach hinten in drei Zipfel ausläuft. Es ist dies das sogenannte birnförmige Organ (o). Vigelius ist geneigt, das Epithel der Ectodermfurche und das birnförmige Organ als einen gemeinsamen, dem Ectoderm entstam- menden Drüsencomplex zu betrachten. An der aboralen Fläche entsteht das retractile Scheibenorgan (r) als eine einfache Verdickung des Ectoderms, dessen Zellen sich zu hohen, cylindrischen Elementen verlängern und in mehreren Schichten anordnen. Im Centrum scheinen diese Elemente zu fehlen, während sie an der Peripherie des Organs eine radiäre Anordnung aufweisen. Es kann dieses Organ ziemlich weit über die Oberfläche der Larve vorgestreckt und wieder zurückgezogen werden. Sein Besatz mit steifen Härchen dient vermuthlich irgend welcher Sinnesperception, wahrscheinlich zur Vermittlung von Tasteindrücken. II. Die Metamorphose. Die erste Erscheinung, welche sich geltend macht, wenn die Larven sich zur Festsetzung anschicken, ist eine Aenderung in der Bewegungs- weise. Sie bewegen sich jetzt fortwährend in kreisförmigen Bahnen, wobei das retractile Scheibenorgan möglichst vorgestreckt wird. Unter einer plötzlich erfolgenden Contraction des Körpers wird nun der Saug- napf nach aussen umgestülpt, worauf die Festheftung der Larve mit der durch Secret klebrigen unteren Fläche des Saugnapfs erfolgt. Der aus- gestülpte Saugnapf zeigt bei Bugula zunächst eine ringförmige Ein- schnürung (Fig. 696 und 697 s), wodurch eine obere breitere Parthie von einer schmäleren, im Centrum nach unten vorragenden Parthie ge- trennt wird. Später dagegen flacht sich die Unterseite des Saugnapfs zu einer breiten Zellplatte (plaque adhäsive Bakrois) ab, aus welcher die Basalfläche der Endocyste des Primärzoöciums hervorgeht. Die ganze übrige Körperwand des Primärzoöciums, also die obere Parthie und die Seitenwände, werden von dem in der Larve verhältniss- mässig kleinen aboralen Theil geliefert. Es geschieht dies vornehndich durch eine Dehnung jener Ectodermparthien . welche früher die Aus- kleidung der kreisförmigen Furche (Mantelhöhle jt:») bildeten und welche sich in der Larve durch ihre dicke Zellwandung auszeichneten (Fig. 696 Ä). Hierbei verstreicht die Mantelhöhle (p) vollständig, indem jene ring- förmige Hautfalte, welche die letztere nach aussen umgrenzte und als Mantel bezeichnet wurde, sich nach unten umbiegt (Fig. 696 B) (wodurch ihre Innenfläche nun zur Aussenfläche wird) und die Körperwandung des Primärzoöciums hervorgehen lässt. Hand in Hand mit diesen Processen vollzieht sich die Umstülpung oder Umkrämpelung der Corona (Fig. 696 B). Indem die unteren Bryozoa ectoprocta. 1201 Enden der Coronazellen (c) in ihrer Ruhelage verbleiben, bewegen sich die oberen Enden derselben zunächst nach aussen (Fig. 696 Ä) und dann nach unten (Fig. 696 B), so dass jede Coronazelle am Ende der Umstülpung eine Drehung von 180 ^ erfahren hat. Es entsteht hierbei ein Stadium, welches von Barrois mit dem bezeichnenden Namen des parapl nie förmigen belegt worden ist (Fig. 696 B). Die obere Fläche desselben wird zur Körperwandung, während die untere Fläche von den umgestülpten Coronazellen gebildet ist. Indem sich die Ränder dieses Parapluies an die JJ h-s B Adhäsivplatte (s, des Saugnapfs) anlegen und mit derselben ver- wachsen , wird die Körperwand zu einem Sack abs'eschlossen (Fig. 697). Gleichzeitig verwaclisen die einge- krümmten Coronazellen mit der oberen Fläche des Saugnapfs. Es kommt auf diese Weise eine ringförmige Höhle (V e s t i b u 1 u m , Bar- rois) zu Stande (Fig. 697 v) , deren Wände sich bald von der Körperwand völlig los- lösen und einer De- generation anheimfal- len. Dieses Schicksal theilen mit der Corona auch die Ectodermal- furche, das birnförmige Organ und (wenn ein solcher vorhanden ist) der Larvendarm. Man findet dann im Innern der sackförmigen Larve eine durch Degeneration der vornehmsten Lar- venorgane hervorge- gangene Zellmasse, welche sich mit der durch Degeneration des Füllgewebes entstande- nen vereinigt, um den sogenannten braunen Körper zu bilden. Durch die erwähnten Vorgänge wurde die Anlage der Körperwaud des Primärzoöciums gebildet. Dieselbe bedeckt sich bald an ihrer Ober- fläche mit einer chitinösen (bei vielen Formen kalkhaltigen) Ausscheidung, der Ecto Cyste. Während dieser Entwicklungsvorgänge machen sich am Scheitelpole der Larve Processe bemerkbar, durch welche die Anlage des Polypids Fig. 696. Umwandlung der Larve von Lepralia it n i c o r n i s (nach J. Barkois). A Erstes Stadium der Umwandlung. Der Saugnapf (s) ist ausgestülpt, die Umstülpung der Corona fcj wird eingeleitet. B Nächstfolgendes sog. parapluieförmiges Stadium. Die Umstülpung der Corona (c) hat sich vollzogen. e Coronazellen, o birnförmiges Organ, p Mantelhöhle, r retractiles Scheibenorgan, V Vestibulum, x paariges Bareois Mesodermanlage des Polypids) s ausgestülpter Saugnapf, räthselhaftes Oro;an (nach 1202 XXXII. Capitel. des Primärindividuums zur Ausbildung kommt. Das hier gelegene re- tractile Scheibenorgan hat sich in eine aus hohen Zellen gebildete Platte umgewandelt, welche sich bald nach innen (Fig. G97 r, 698 Äa) einstülpt. Das auf diese Weise entstandene Silckchen schnürt sich bald vollständig von der Körper- wand (Fig. 698 B) ab und stellt die Anlage der ectodermalen und auch der entodermalen Theile (des Darmkanals) des Polypids dar. Bald legt sich an die Aussenseite dieses Säckchens eine Zellschicht (b) an, in welcher wir die Mesoderm- schicht des Polypids erkennen. lieber den Ur- sprung dieser Schicht sind verschiedene Ver- muthungen aufgestellt. Nach Barrois (No. 7 und 9) finden sich bei Lepralia an den Seiten der vorderen Ectodermalfurche zwei Verdickungen des Ectoderms (Fig. 696 x) , welche bei der Umstülpung der Corona in das Innere des Primärzoöciums gelangen und hier von der darauffolgenden Degeneration der Larvenorgane allein verschont bleiben, um die Mesodermschicht des Polypids zu bilden. Diese Angaben sind durch spätere Untersuchungen nicht bestätigt worden. Viel wahrscheinlicher ist die Ver- muthung Ostroumgff's (No. 25 und 26) und ViGELius' (No. 40), welche neuerdings von Prouho (No. 28) bestätigt wurde, wonach die fragliche Zellschicht aus dem mesodermalen Larvengewebe (Füllgewebe) Fi^. 697. Festgeheftete Larve von Bugula fla- b e 1 1 a t a im Längsschnitt (nach J. Bakrois). c Coronazellen, r Anlage des Polypids (durch Ein- stülpung des retractilen Scheibenorgans entstanden), « untere verdickte Fläche des ausgestülijten Saug- napfs (Adhäsivplatte), v Vestibulum. W^rP' 3 Fig-. 6{)8. Zwei Entwicklungsstadien des Primärzoöciums von Bugula cala- thus (nach Vigelius). A Einstülpung des retractilen Scheibenorgans zur Bildung der Polypidanlage a, b Zellen der äusseren Zellschicht des Polypids, e Hautepithel. B etwas älteres Stadium. Die Einstülpung der Polypidanlage hat sich geschlossen. In A ist die aus den Larvenorganen hervorgehende degenerirende Masse nicht eingezeichnet. hervorgeht. Das übrige Füllgewebe scheint zum Theil die somatische Mesodermschicht (das sogenannte Parenchymgewebe) zu liefern, zum Theil geht es mit den durch Degeneration der Larvenorgane entstandenen Bryozoa ectoprocta. 1203 Körnchenmassen in die Bildung eines sogenannten braunen Körpers über, welcher mit dem Magenabschnitt des neugebildeten Polypids eine Ver- bindung eingeht und schliesslich resorbirt wird. Von diesen Vorgängen soll in einem besonderen Abschnitt über die weitere Entwicklung der Polypidanlage die Rede sein (pag. 1215 und 1225). An der geschilderten Metamorphose der Bugulalarve (und in ganz ähnlicher Weise vollzieht sich die Metamorphose bei den übrigen bisher besprochenen Typen) muss zunächst auffallen, dass der Larvendarm in allen Fällen der Degeneration anheimfällt, und dass der Darm des Primär- individuums sich aus einer ganz selbstständigen Anlage der ab oralen Fläche herausbildet. Es erklärt sich aber diese Thatsache aus der den Bryozoen zukommenden und unten (pag. 1225) genauer zu erörternden Fähigkeit, den Darmkanal (resp. das ganze Polypid) im gegebenen Falle rückzubilden und später wieder zu regeneriren. Wir werden deshalb noch nicht genöthigt sein, das Polypid des Primärindividuums als eine durch Knospung von der Larve aus hervorgegangene zv.eite Person der Bryozoencolonie in Anspruch zu nehmen. Vielmehr fällt die Erzeugung des Primärindividuums aus der Larve noch unter den Begriff der Meta- morphose, wenngleich dieselbe durch die weitgehende Rückbildung der Larvenorgane und durch die unscheinbare Gestalt, welche die Anlagen der späteren Körpertheile in der Larve aufweisen, welche nur als Imagi- nalscheiben- ähnliche Rudimente vorhanden sind, zu einer sehr compli- cirten wird. Was die letzteren betrifft, so ist die Anlage des Polypids in der Larve durch das retractile Scheibenorgan repräsentirt. Die Anlage der Endocyste des Primärzoöciums ist zum Theil in der Mantelhöhle , zum Theil in der Saugnapfeinstülpung gelegen. Die Körperwand des Primär- individuums ist demnach in der Larve in eingestülptem Zustande vor- handen, um der Corona als dem Bewegungsorgan der Larve mehr Raum zur Entwicklung zu gewähren. Während demnach die meisten Theile des Primärzoöciums in der Larve im eingestülpten und anscheinend functionslosen Zustande verharren, muss es auffallen, dass das retractile Scheibenorgan, welches bisher als Anlage des Polypids betrachtet wurde, allem Anscheine nach einer für die Larve wich- tigen Function (als Sinnesorgan?) vorsteht. Aus diesem Grunde erscheint uns die oben erwähnte Beobachtung von Pkouho (No. 28) bedeutungsvoll, wonach das retractile Scheibenorgan nicht direct in die Anlage des Polypids übergeht, sondern nach seiner Einstülpung einer ähnlichen Degeneiation an- heimfällt, wie die übrigen Larvenorgane, während an der von demselben früher eingenommenen Stelle eine neue, aus zwei Zellschichten bestehende Anlage, die des Polypids, sich ausbildet. Die Umstülpung der Corona und die Bildung des Vestibulums, in dessen Wand die Coronazellen, das birnförmige Organ und ein Theil des Saugnapfes aufgenommen werden, um daselbst der Degeneration anheimzufallen, wird uns weniger wunderbar erscheinen, wenn wir bedenken, wie häufig unbrauchbar gewordene Larventheile — statt abgestossen zu werden — durch Einstülpung in das Innere des sich metamorphosirenden Individuums versenkt werden, und daselbst nach erfolgter Degeneration noch als Nährmaterial zur Verwendung kommen. Unter diesem Gesichtspunkt erscheinen diese Vorgänge vergleich- bar der Bildung des sog. Rückenorgans an den Insektenembryonen und ähn- lichen Involutionsvorgängen. 1204 XXXII. Capitel. "1% TS V '<. -Ttl ec. 4. Typus der Vesiculariiienlarveii. Bei den Larven dieses Typus finden wir die Verlängerung der Co- ronazellen zum Excess gediehen (Fig. 699), Die ganze Larve gewinnt hierdurch eine langgestreckte Gestalt; das aborale und orale Feld sind äusserst eingeengt; die Ectodermalfurche (ec) ist wie beim vorhergehenden Typus zwischen die Zellen der Corona aufgenonnnen. Ein weiteres Cha- rakteristicum der Larven dieses Typus, welche vor Allem durch die Be- obachtungen von Barrois (No. 9) an Serialaria lendigera und von OSTEOUMOFF (No. 26) au Vesicularia bekannt geworden sind, ist die geringe Ausdehnung des retractilen Scheibenorgans [rs) und die unge- meine Vertiefung der Mantelhöhle (m), welche besonders im hinteren (d. h. der Ectodermalfurche gegenüberliegenden) Ab- schnitt der Larve soweit gedeiht, dass die Körpermitte überschritten wird. Hinsichtlich des Saugnapfes stimmen die Angaben nicht völlig überein. Nach Barrois ist nur ein functionsloses Rudiment (s) desselben erhal- ten, während Ostroumoff einen nicht sehr ausgedehnten, aber wohlentwickelten Saug- napf beobachtete. Dementsprechend sind auch die Angaben über die Metamorphose — die sich im Uebrigen völlig der für Bugula geschilderten anschliesst — getheilt. Während nach Ostkoumoff auch hier die Ausstülpung des Saugnapfes die Um- wandlung einleitet, vollzieht sich nach Barrois die Fixirung mittelst zweier vom unteren Ende . der Ectodermalfurche auswachsender, der Corona zugehöriger I^appen. Ueber die merkwürdige Art der ümstülpung der Corona, bei welcher die langgestreckten Zellen mehrfach abgeknickt werden , vergleiche Barrois No. 8 und 9. Das Polypid soll hier nicht durch Einstülpung sondern durch Abtrennung einer Zellplatte, welche sich später einkrümmt, vom retractilen Scheibenorgan aus angelegt werden (Ostroumoff). '-*--ij_ Fig'. 699. Larve von Se- rialaria lendigera (nach Barrois). rs retractiles Scheibenorgan, 8 Saugnapfrudiment , cc vordere Ectodermalfm'che, m Mantel- höble. 5. Typus der CyclostomenlarYeii. Die Metamorphose der cyclostomen Seebryozoen ist hauptsächlich durch Metschnikoff (No. 21) , Barrois (No. 6 und 9) und Ost- roumoff (No. 25) bekannt geworden. Die Larven dieses Typus (Fig. 700^) sind ausgezeichnet durch das Vorhandensein einer mächtigen Saugnapfeinstülpung (s) und durch den rudimentären Zustand des retrac- tilen Scheibenorgans (r), welches als eine wenig markirte Zellanhäufung im Grunde der ausgedehnten Mantelhöhle (p) erkennbar ist.' Eine wei- tere Eigenthümlichkeit weist die Corona auf, indem dieselbe hier nicht aus langgestreckten, vom oralen zum aboralen Felde reichenden Zellen, sondern aus zahlreichen kleinen Elementen zusanunengesetzt ist. Eine Ectodermalfurche ist an den Larven kaum bemerkbar, doch konnte Barrois (No. 9) eine Andeutung derselben nachweisen. Bryozoa ectoprocta. 120^ Die Metamorphose dieser Larven schliesst sich dem allgemeinen Schema an. Auch hier (Fig. 700 B) erfolgt zunächst die Ausstülpung des Saugnapfes und die Umwandlung desselben in die Basalplatte (a) des Primärzoöciums ; hierauf vollzieht sich das Umschlagen des Mantels und das Verwachsen seiner Peripherie mit den Rändern der Basalplatte, wodurch der ringförmige Vestibularraum (v) geschlossen wird. Während sodann dies ganze Gebikle der Degeneration anheimfällt, wird das Polypid nicht durch Einstülpung, sondern durch Abspaltung einer Zellplatte {x) (Ostroumoff) gebildet. Letztere krümmt sich ein und gewinnt einen mesodermalen, von dem Füllgewebe sich herleitenden Überzug. Erwäb- nenswerth ist die Beobachtung Ostroumoff's von dem Auftreten eines mit Endothel ausgekleideten Hohlraums in der Umgebung des sich bil- denden Nahrungsschlauches. In dieser Höhle, welche später rückgebildet Fig'. 700. Zwei Entwicklungsstadien von cyclostomen Seebryozoen im Längs- schnitt (nach Ostroumoff). A Längsschnitt durch die Larve von Frondipora. £ Verwandlung von Tubuli pora serpens. a Adhäsivplatte, / Füllgewebe, p Mantelhöhle, r Rudiment des retractilen Scheiben- organs, s Saugnapf, v Ves'tibulum, x Zellplatte (aus dem retractilen Scheibenorgan her- vorgegangene Anlage des Polypids). wird, haben wir vielleicht das Homologon der mit Endothel ausgekleideten Leibeshöhle der Süsswasserbryozoen zu erblicken. 6. Typus der Phylactolämenlarveii. Die Embryonalentwicklung und men ist durch Metschnikoff (No. (No. 54 — 56), Ostroumoff (No. 53) (No. 47a), vor Allem aber durch Davenfort (No. 46a), Kraepelin Metamorphose der Phylactolä- 20), NiTSCHE (No. 52), Reinhard Korotneff (No. 48) und Jullien die neueren Untersuchungen von (No. 50) und Braem (No. 45a) bekannt geworden. Am besten sind wir über die Entwicklung von P 1 u m a t e 1 1 a unterrichtet. Das Ovariuin (Fig. 701 ov) stellt eine traubige Wucherung der in- neren mesodermalen Schicht der Leibeswand dar, welche sich an der Oralseite des zugehörigen Polypids dicht unter den sogenannten Dupli- caturbändern und oberhalb der letzten Tochterknospe vorfindet. Hier wandeln sich einzelne sich vergrössernde Zellen der Mesodermschicht zu jungen Eizellen um, während andere Mesodermzellen sich zu einem 1206 XXXII. Capitel. ec X /ft/ Follikelepithel um die ersteren gruppiien. Stets kommt in jedem Indivi- duum nur ein einziger Embryo zur Entwicklung (Reinhard, Kraepelin). Die Befruchtung und der Anfang der Furchung findet noch in dem Ei- follikel statt. Später jedoch gelangt der junge Embryo in einen eigenen, als Uterus fungirenden Brutsack (Oöcium Fig. 701 rc, 702 o), in welchem die weitere Embryonalentwicklung durchlaufen wird. Letzterer (Fig. 701 X) ähnelt bei seiner ersten Entstehung sehr einer jungen Polypid- knospe und stellt eine zapfenförmige Einstülpung der zweischichtigen Leibeswand dar. Von den beiden Schichten dieser Einstülpung ist die äussere oder mesodermale Schicht dazu bestimmt, den Embryo zu um- hüllen, während die innere ectodermale Schicht im Laufe der weiteren Ent- wicklung des Oöciums eine Rückbildung erleidet. Es war früher einiger- maassen zweifelhaft, ob das Oöcium eine von dem primären Eifollikel völlig gesonderte Bildung darstelle. Nach Reinhard sollte es direct aus dem Eierstockepithel hervorgehen. Nach Metschnikoff dagegen sollte das Ei aus dem ursprünglichen Follikel in die Leibeshöhle gelangen, um dann erst secundär von dem Oöcium mittelst einer Duplicatur umwachsen zu werden. Nach Kraepelin und Braem soll sich das Verhältniss in der Weise gestalten, dass die Anlage des Oöciums sich dicht an das im Ovarium befindliche reife Ei andrängt und dasselbe aus dem Eifollikel übernimmt. Die Furchung soll nach den Angaben der Autoren eine durchaus regelmässige sein. Aller- dings glaubte Kraepelin sich in den ersten Furchungsstadien von gewissen Verschiedenheiten der einzelnen Blastomeren überzeugt zu haben. Frühzeitig tritt im Innern des Embryos eine Furchungshöhle auf und es kommt zur Ausbildung einer Cöloblastula (Fig. 702 A, e), welche durch eine polare Zeileinwucherung (Fig. 702 B) in das Gastrulastadium übergeführt wird. Die Ein- wucherungsstelle entspricht stets nach den über- einstimmenden Beobachtungen von Davenport, Braem und Kraepelin jenem Pole des Embryos, welcher der Cystidwand zugekehrt ist. An derselben Stelle sollen in späterer Zeit die ersten Polypi danlagen sich entwickeln, so dass durch dieses Verhalten ein äusserst wichtiger Gegensatz zu den Gymnolämen gegeben erscheint, bei denen, soviel wir wissen, die primäre Polypidanlage stets am aboralen Pole der Larve zur Ausbildung kommt. Während die einwuchernde Zellmasse das Blastocöl immer mehr und mehr erfüllt, kommt es im Innern derselben zur Ausbildung eines neuen Hohlraumes, welchen wir nach Analogie der übrigen Thierformen als primäre Dannhöhle zu bezeichnen geneigt w^ären, welcher aber nach dem weiteren Verlauf der Entwickluno- nur als Leibeshöhle gedeutet werden darf. Die einwuchernde Zellmasse repräsentirt das Mesoderm, die in derselben sich entwickelnde Höhle das Cölom. Wir finden hier demnach eine Gastrulation, bei welcher das eigentliche Entoderm an- scheinend fehlt. Indem die Cölomhöhle sich vergrössert, wird die meso- dermale Epithelschicht dicht an das Ectoderm angedrängt, und es kommt auf diese Weise zur Ausbildung eines zweischichtigen, blasenförmigen Embryos (Fig. 702 C). Fi§r. 701. Schnitt durch ein Stück der Cystid- wand vonPlumatella ungosa (nach Braem). ec Ectoderm, m Meso- derm, ov Ovarium, ^An- lage des Oöciums. Bryozoa ectoprocta. 1207 Wir werden dies Stadium nur dann richtig deuten können, wenn wir es mit dem auf das Gastrula-Stadium folgenden Stadium der meisten marinen Ectoprocten vergleichen (Fig. 692 Cr, pag. 1191). Dort geht aus dem pri- mären Entoderm das sog. Füllgewebe hervor, welches das Darmrudiment der Larve repräsentirt, aus dem aber auch wichtige mesodermale Organe des Primärzoöciums entstehen. Bei den Phylactolämen - Embryonen ist dies Gewebe repräsentirt durch die innere Epithelschicht. "Wir müssen hier annehmen, dass dei' Larveiidarm eine excessive Reduction erfahren hat, so dass er auch nicht mehr im Rudiment nachweisbar ist, und können mit Rück- sicht auf die weitere Entwicklung diese innere Schicht als Mesoderm, und die von derselben umschlossene centrale Höhle als Cölom in Anspruch nehmen. Die äussere Zellschicht des Embryos würden wir als das Ectoderm des- selben zu bezeichnen haben. Doch darf nicht vergessen werden, dass diese Schicht embryonales , keimungs- fähiges Material enthält, aus welchem die später sich ent- wickelnden Polypidanlagen (und somit auch Entodermmaterial) producirt werden. Die nächste Entwieklungs- evscheinung betrifft die Anlage der ersten zur Ausbildung kommenden Polypide. Die Larven vieler Süsswasserbryo- zoen (Plumatella, Ale. yo- nella) enthalten beim Aus- schwärmen im Innern zwei wohl- entwickelte Polypide (Fig. 705 Ä), von denen jedoch stets das eine das ältere primäre, und das andere eine frühzeitig ent- wickelte Tochterknospe zu sein scheint. Dagegen soll die Larve von Plumatella f r u t i c o s a nach Allman nur ein Primär- polypid enthalten, und auch bei C r i s t a t e 1 1 a scheint die zweite Polypidanlage nicht so frühzeitig zur Entwicklung zu kommen, wie bei den obengenannten Formen. Die Polypide (Fig. 703 2>) entstehen als einfache Einstül])ungen der zweischich- tigen Wand des Embryos. Die Art und Weise, in welcher sie sich weiterentwickeln, soll unten (pag. 1210 und ff.) genauer geschildert werden. Die ersten Andeutungen der Polypideinstülpungen zeigen sich in der Form einfacher Verdickungen der Leibeswand. Davenport gibt an, dass die Anlage des zweiten Polypids bei Plumatella von der des ersten unabhängig auftritt. Etwas anders liegen die Verhältnisse nach Davenport bei Cristatella. Wir werden unten (pag. 1218) sehen, dass die Entstehung jeder neu auf- tretenden Knospe hier innig an eine ältere Knospe geknüpft ist, und dass das Fig-, 702. Drei Stadien der Embryonal- entwickluiig von Plumatella (nach Krae- pelin). A Blastulastadium im Oöcium. B Stadium der Einwucherung. C Zweischichtiges Stadium. e Embryo im Blastulastadium , ee einge- stülpter Ectodermtheil des Oöciums (vgl. Vig. 701), 0 Oöcium. 1208 XXXII. Capitel. A innere Knospenblatt der Polypide sich von einer unter dem ectodermalen Hautepithel gelegenen Schicht von embryonalem, wucherungsfähigem Gewebe herleitet. Dementsprechend wird auch bei der Polypidanlage in dem Embryo die Ectodermschicht der Polypidanlage von dem umgebenden Ectoderm über- wachsen. Das Ectoderm ist an dieser Stelle dann zweischichtig. Die innere Schicht repräsentirt das knospungsfähige Gewebe, von welchem die innere Lage der Polypidanlagen entstammt. Von dieser Schicht entwickelt sich die innere Lage der ersten Polypidanlage, und bald darauf daneben die Einstülpung des zweiten Polypids, welche demnach bei Cristatella mit dem Primärpolypid in directem Zusammenhange steht. Während die Polypidanlagen zur Entwicklung kommen, tritt bei Plumatella in der Mitte des Embryos eine ringförmige Verwachsung mit der Wand des Oöciums (Fig. 703 pZ) auf. Es ist dies die bereits von KoROTNEFF er- kannte gürtelförmige Placenta, welche den Embryo im Uterus- sacke suspendirt er- hcält und die Ernäh- rung des Embryos vermittelt. Bei Crista- tella fehlt dieselbe. Hier vollzieht sich die Ernährung des Em- bryos von dem ecto- dermalen Zellpfropf aus, welcher den Hals des Oöciums ver- schliesst und welchem der vordere Pol des Embryos dicht anliegt. In den späteren Stadien entwickelt sich eine als Ringfalte auftretende Duplica- tur der Leibeswand (Fig. 703 B, /■), welche die vordere Körperhälfte um- schliesst und in wel- cher wir das Aequi- valent der Mantelfalte der übrigen Bryozoenlarven zu erkennen haben. Eine den hinteren Pol einnehmende Ectodermverdickung (Fig. 704 A, x) wurde von Ostrou- MOFF als rudimentäre Saugnapfanlage in Anspmch genommen, während jene vordere, gewölbte Körperparthie, in welcher die Polypidanlagen auf- treten, als Aequivalent des retractilen Scheibenorgans zu deuten ist. Wenn sich auf diese Weise die Larven der Phylactolämen ungezwungen auf das Schema der marinen Formen beziehen lassen, so ergibt sich eine Schwierigkeit für diese Zurückführung aus dem oben erwähnten Umstände, dass hier die ursprüngliche Gastrulaeinwucherung an dem vorderen Pole statt- finden soll, welcher dem retractilen Scheibenorgan gleichgesetzt wurde. Wir können vorläufig über diese Schwierigkeit, welche sich der Vergleichung der Fig'. 703. Zwei spätere Eutwickhmg-sstadien des Embryos von Plumatella (nach Kkaepklin). cc Ectoderm des Embrj'os, /Mantelfalte, m Mesoderm- schicht, 0 Oöciura, p Polypidanlage, pl Placenta. Bryozoa ectoprocta. 1209 Larven der Phylactolämen und der Gymnolämen in den Weg stellt, nicht hinwegkommen. Der Embryo, welcher sich in der geschiklerten Weise entwickelt hat, bedeckt sich sodann an seiner äusseren Oberfläche mit Wimpern und schwärmt aus. Nach Kraepelin soll das Ausschwärmen durch die Mündung eines rückgebildeten Polypids (meist desjenigen des Mutter- thieres) stattfinden. Braem dagegen glaubt, dass die Höhle des Oöciums sich direct nach aussen eröffne, um das Ausschwärmen zu ermöglichen. Die ausschwärmenden Larven haben eine ovale Gestalt (Fig. 704 A und 705 A) und sind an der ganzen Oberfläche bewimpert. An ihrem vor- deren Pole befindet sich eine Oeffnung, welche in die umfangreiche Mantelhöhle führt, in deren Grunde die beiden Polypidanlagen vorragen. Die Festsetzung der Larve (Fig. 704 A) erfolgt zunächst vermittelst des hinteren Poles (Fig. 705 A, x), an welchem das Ectoderm eine drüsig veränderte Beschaffenheit aufweist (Saugnapfrudiment von Ostrou- moff). Hierauf wird jener Körperfortsatz, welcher die Polypide trägt, aus der Mantelhöhle hervorgestülpt, während gleichzeitig die Mantelduplicatur (f) Fig. 704. J — C Drei aufeinander folgende Stadien der Festsetzung der Larve von Plumatella (nach Braem). / Mantelfalte (in B und C nach unten geschlagen), k Knospen, p die zwei aus- gebildeten Polypide, x drüsige Parthie am Hinterende, mit welcher sich die erste An- heftung vollzieht. nach hinten zurückgeschlagen wird (Fig. 704 B und 705 B). Nun löst sich der hintere Körperpol von seiner Anheftungsstelle los, die Känder der Mantelduplicatur (f) nähern sich bis zur Verschmelzung (Fig. 704 C), und es kommt auf diese Weise eine Einstülpung zu Stande, in welche der grössteTheil der äusseren, bewimperten Körperoberfläche der Larve auf- genommen wurde, um daselbst einer fettigen Degeneration anheimzufallen. Der wesentlichste Unterschied gegenüber der Metamorphose der ma- rinen Formen besteht hier in dem Fehlen der Saugnapfbildung. Es kommt demnach auch keine basale Adhäsivplatte zur Entwicklung. Die ganze Wandung der jungen Colonie geht ausschliesslich aus jenem Theil der Körperwand hervor, welcher in der Larve die Mantelhöhle innen auskleidete. Das Verhalten der Mantelduplicatur dagegen ist hier das gleiche, wie bei den marinen Formen. 1210 XXXII. Capitel. lY. Entwicklung des Polypids. n Wir haben noch die Entwicldung des Polypids (d. i. des retractilen Kopfabschnittes des Thieres + dem daran hängenden Darmkanal) ge- nauer zu besprechen. Insoweit es sich um die Metamorphose der Larve und die Entwicklung des Polypids im Primärzoöcium handelt, liegen hauptsächlich die Untersuchungen von Repiachoff (No. 29) an Tendra, von Barrois (No. 9) an Lepra lia und die neueren von Prouho (No. 28) an Finstre IIa vor. Die Entwicklung dieses primären Polypids geht ganz auf die gleiche Weise vor sich, wie die der Polypide in den später zur Entwicklung kommenden Knospen der Colonie oder in jenen Zoö- eien, deren Darmkanal und Polypid früher (wie schon pag. 1189 erwähnt wurde) eine Rückbildung erlitten hat und deren Polypid demnach durch Regeneration erneuert werden muss. An letzteren 01)jecten ist die Ent- wicklung des Polypids Gegenstand vielfacher Untersuchungen gewesen, von denen die von NiTSCHE (No. 23 und 52), Re- piachoff (No. 30), JoLiET (No. 17), Haddon(No. 12), ostroumoff (No. 26) und vor Allem die neueren von Seeliger (No. 37 a), Da- VENPORT (No. 11 und 46 a), Braem (No. 45 a) , Oka (No. 52 a) und Kraepelin (No. 50) genannt seien. In welcher Weise das Polypid in den Statoblasten zur Ausbildung kommt, ist beson- ders von Braem (No. 45 a) und Oka (No. 52 a) geschildert wor- den. Wir haben die Anlage des Polypids in dem Primärzoöcium von Bugula (pag. 1202, Fig. 698 Bj in der Form eines doppelwandigen Sackes auftreten sehen, dessen innere Zell- schicht durch Einstülpung aus dem retractilen Scheibenorgan hervorgegangen sein soll (vgl. dagegen die Angabe von Prouho pag. 1198), während die äussere Schicht wahrscheinlich aus angelagerten Zellen des sogenannten Füllgewebes entstanden ist. Ebenso stellt die erste Anlage des Polypids in den Knospen (k Je' Fig. 705), in den sich regenerirenden Individuen und in den Statoblasten ein zweischichtiges Säckchen dar, welches Fig. 705. Zwei Entwicklungsstadien von Alcyonella fuu gosa (nach Nitsche). A Ziemlich weit entwickelter Embryo. R Larve mit zwei Polypiden, im Beg-ritf si zusetzen, die Mantelfalte ffj ist bereits nach hinten geschlagen, die Ausstülpungsöfinungen der Polypide weit aus einander gerückt und diese letzteren eingezogen. p die beiden zuerst gebildeten Polypide, k, k' Knospen weiterer Polypide, / Mantelfalte. eben fest- um- sind Bryozoa ectoprocta. 1211 durch Einstülpung einer Stelle der zwei- schichtigen Leibeswand (Endocyste) ent- standen ist. Bei den marinen Bryozoen und bei Alcyonella weist diese Einstül- pung von Anfang an ein Lumen auf, welches direct in das Lumen des Poly- pidsäckchens übergeht. In anderen Fällen, z. B. bei Paludicella (nach Davek- port), ist es zunächst eine solide Ein- wucherung , in deren Innern sich erst secundär ein Lumen etablirt. Stets bleibt das zweischichtige Polypidsäckchen durch einen kürzeren oder längeren Strang mit jener Stelle der Leibeswand, von w^elcher die Einstülpung ausging, in Verbindung. Dieser Strang (in unserer Fig. 706 A und B nicht vollständig eingezeichnet), welcher aus dem Hals der ursprünglichen Polypideinstülpung hervorgegangen ist, wird in späteren Stadien wieder durchgängig und stellt dann den Mündungsabschnitt der Ten- takelscheide dar (vgl. Fig. 706 C, ts). Die äussere Schicht des Polypid- säckchens (Fig. 706 J., a) steht mit der mesodermalen Schicht der Leibeswand in continuirlichem Zusammenhang und liefert die mesodermalen Theile des Polypids (Auskleidung der Leibeshöhle, die Muscularis, sowie die grösseren Muskelgruppen etc.). Die innere Schicht des Polypidsäckchens (Fig. 706 Ä, i) entstammt dem Ectoderm der Leibeswand und liefert das ectodermale Epithel des gesammten Polypids und der Tentakel- scheide, das Nervensystem und das innere Epithel des gesammten Ver- dauungstractes. Wir würden diese Schicht als das Ectoderm des Polypids bezeichnen dürfen, wenn nicht auch das Mitteldarmepithel von derselben seinen Ursprung nehmen würde. Nach den neueren Untersuchungen von Seeliger , Davenport , Kraepelix, Beaem und Oka kann es keinem Zweifel unterliegen , dass die innere Schicht des doppelwandigen Säckchens durch Einstül- pung von der ectodermalen Schicht des Mutterthieres abzuleiten ist, die äussere Schicht dagegen dem Mesoderm desselben ihren Ursprung verdankt. Frühere Be- obachter hatten zum Theil die ganze Knospe von dem Ectoderm des Mutter- M B Flg-, 706. Schema der Entwick- lung des Polypids (Mediansclinitt, im Anschlüsse an Abbildungen von J. IJaürois und Nitsche). A sackförmige Poljpidanlage. Durch eine Einschnürung ist die Son- derung der Mitteldarmanlage d ge- kennzeichnet. £ Entwicklung der Tentakel- knospen f und der Oesophaguseiu- stülpung oe. C älteres Entwicklungsstadium in Verbindung mit der Endocyste e e. a äussere, i innere Schicht der Polypidanlage, d Mitteldarmanlage, ee Endocyste, m Mund, n Einstülpung zur Bildung des Ganglions, oe Oeso- phagus, r Eetractor, t Tentakel, ts Tentakelscheide, a (in C) Anus. 1212 XXXII. Capitel. thieres abgeleitet (so Nitsche, Ehlers und Claparede), während Haddon alle drei Keimblätter des Mutterthieres an der Bildung der Knospe participiren liess. Nach Joliet (Kg. 17) dagegen sollte die erste Anlage des Polypids bei Eucratea ausschliesslich aus dem Funiculargewebe (Endosarc) hervorgehen, also aus einer Schicht, welche wir als dem Mesoderm zugehörig auffassen. Die erste Anlage des Polypids sollte in einem Häufchen ganz gleichartiger Zellen bestehen, welche sich erst secundär in zwei Schichten anordnen, indem die im Innern gelegenen Zellen epithelialen Charakter gewinnen und sich um eine centrale Höhle orientiren, während die oberflächlichen Zellen die äussere Schicht liefern. Die erste Veränderung, welche sich an dem zweischichtigen Polypid- säckchen bemerkbar macht, besteht in der Abtrennung eines divertikel- ähnlichen Anhanges (Fig. 706 Ä, d, 709 B, d) , in welchem die erste Anlage des Darmkanales und zwar speciell die des Magens und Ehd- darmes gegeben ist. Die Abtrennung dieses Anhanges ist im Wesent- lichen auf eine von beiden Seiten her wirkende Einschnürung oder Ein- faltung der Wand des ursprünglichen Säckchens zurückzuführen. Dem- entsprechend steht das Lumen der Darmanlage anfangs noch in ihrer ganzen Länge durch einen engen Spalt mit dem Lumen des übrigen Säckchens in Communication. Erst nach vollendeter Abschnürung wird dieser Spalt verschlossen. Es erhält sich dann nur mehr die Communi- cation an dem oberen Ende des Divertikels, aus welcher die Afteröffnung (Fig. 706 C, a) hervorgeht. Hierauf entwickelt sich in den folgenden Stadien eine zweite Aussackung (Fig. 706 B, oe) an der entgegengesetzten (abneuralen oder oralen) Seite des Polypidsäckchens, welche dem blinden Ende des erstgebildeten Divertikels entgegenrückt und mit demselben verschmilzt (Fig. 706 C). Es ist die Anlage des Oesophagus. Nachdem an der Berührungsstelle der beiden Divertikel ein Durchbruch stattge- funden hat, ist der Darmkanal in der Hauptsache vollendet. Erst später konuut der sogenannte Magenblindsack zur Ausbildung. Die hier gegebene Schilderung der Entwicklung des Darmkanals stützt sich auf die übereinstimmenden Angaben von Barrois (No. 9) , Prouho (No. 28), Braem (No. 45 a), Davenport (No. 11 und 46 a) und Kraepelin (No. 50). Eine Modification dieses Processes wurde von Nitsche (No. 23) für Alcyonella und Flustra membranacea und neuerdings von Ostroumopf (No. 26) angegeben, indem die Abschnürung des Darms durch. Bildung einer von rechts und links in das Innere der sackförmigen Polypidanlage vor- wachsenden Einstülpung vor sich gehen soll. Die beiden Einstülpungen erreichen sich in der Medianebene und verwachsen. Die vor und hinter dieser Verwachsung frei bleibenden Communicationen werden zur Mundöffnung und Afteröft'nung. „Man rauss sich den Vorgang ähnlich denken, wie wenn man einen zweischichtigen hohlen Gummiball in beide Hände nähme und nun mit dem Finger jederseits so lange drückte, bis sich die beiden Fingerspitzen, getrennt durch die vierfachen Wandungen des Balles gegen einander legten." Hier würde demnach der Oesophagus seine Entstehung keiner selbstständigen Anlage verdanken. Eine ähnliche Entstehung des Darmkanals hat Seeliger an den Knospen von Bugula beobachtet. Es muss hier darauf hingewiesen werden , dass die beiden gegenüberstehenden Typen der Darmentwicklung nicht in fundamentalen Gegensatz zu bringen sind ; in beiden Fällen voll- zieht eine von den beiden Seiten vordringende Einschnürung die Sonderung des Darmkanals vom Atrium. Es muss als nebensächlich betrachtet werden, ob dieselbe mit oder ohne vollständige Durchschnürung der Oesophagus-Anlage einhergeht, so dass wir uns wohl denken können, dass selbst bei nahe ver- Brj'ozoa ectoprocta. 1213 wandten Formen im einen Falle der eine, im anderen der zweite Typus der Knospenentwickluug sich findet. Dagegen soll nach Oka (No. 52a) bei Pectinatella (sowohl in den Statoblasten, als auch in den Knospen) das zuerst gebildete Divertikel die gemeinsame Anlage des Oesophagus und Magens darstellen, so dass hier die Mundölfnung zuerst gebildet erscheint. Das Intestinum soll hier als Blind- sack aus dem Magen hervorwachsen und sich gegen das Atrium (den oberen Hohlraum) eröffnen, wodurch die Afteröffnung gebildet erscheint. Die Entstehung des Ganglions ist auf eine Einstülpung zurückzu- führen, welche sich im Grunde des als Atrium zu bezeichnenden oberen Hohlraums zwischen Mund- und Afteröffnung einsenkt (Fig. 706 C, n). Aus dem Lumen dieser Einstülpung geht die definitive Gehirnhöhle her- vor. Nach vollständiger Abschnürung der Ganglionanlage entsteht an derselben (nach Beaem) jederseits ein ohrförmiges Divertikel, welches die Anlage der Lophophornerven darstellt. Jedes dieser Divertikel wächst in einen nach hinten in den entsprechenden Lophophorarm sich er- streckenden, und in einen vorderen, den Schlund umgreifenden Nerven aus. Der obere, nach Abtrennung der Darmanlage übrigbleibende Hohl- raum des primären Säckchens wird als Atrium (Fig. 709 B, at) oder Hohlraum der Tentakelscheide bezeichnet. Seine "Wände wandeln sich grösstentheils in die Tentakelscheide um. Frühzeitig kommen im Grunde dieses Hohl- raumes die Anlagen des Lophophors und der Tentakel (Fig. 706 B, t) zur Entwicklung. Die erste Anlage des Lophophors stellt sich als ein in das Innere des Atriums vorspringender Wulst dar, welcher die Mundöffnung halbmondförmig umgibt. Bei den Gymnolämen schliesst sich dieser Wulst vor der Afterölfnung zu einem die Tentakel tragenden Ringe. Dem nach innen vorspringenden Wulste des Lophophors entspricht an der Aussenseite des Polypidsäckchens eine Rinne, welche sich bald zu einem geschlossenen Kanäle umwandelt. Es ist dies der sogenannte Ringkanal , der als eine abgeschnürte Parthie der Leibeshöhle zu be- trachten ist. Die Tentakel entstehen als handschuhfingerförmige Aus- wüchse des Lophophors. Sie stehen bei den Gymnolämen zunächst in zwei Reihen zu beiden Seiten des Körpers (Davenport, Proüho). Erst später treten die beiden Reihen durch die Entwicklung der vor dem Munde gelegenen Tentakelknospen unter einander in Verbindung, während die zuletzt entstehenden Tentakel an der Analseite den Ring zum Ab- schlüsse bringen. Bei den Phylactolämen wachsen die hinteren Enden der halbmond- förmigen Lophophoranlage zu mächtigen, in das Innere des Atriums vor- springenden, handschuhfingerförmigen Einstülpungen (Fig. 709 C, l) aus. Es sind dies die Anlagen der beiden Lophophorarme. Die im Innern dieser Fortsätze befindlichen Höhlen (Lophophorhöhlen) sind als ein Theil der Leibeshöhle aufzufassen. Sie communiciren unter einander durch den den Schlund umgreifenden, halbzirkelförmigen Ringkanal. An der Anal- seite sollen sie nach Braem durch den sogenannten Gabelkanal in Ver- bindung stehen, so dass auch hier das System der Lophophorhöhle einen den Schlund umgreifenden Ring darstellen würde. Allerdings hat dieser Gabelkanal von anderer Seite (Cori) eine andere Deutung erfahren. Bei den Phylactolämen entstehen zunächst die oralwärts befindlichen Tentakel, sodann die sich an der Aussenseite der Lophophorarme an- schliessenden, so dass die Tentakelbildung an der Aussenseite bis zur Spitze der Arme fortschreitet. Sodann treten die Tentakelknospen an der Innenseite der Arme auf. Hier entwickeln sie sich jedoch von der Korscbelt-Heider , Lehrbuch. 78 1214 XXXII. Capitel. Spitze gegen die Basis zu , so dass die Tentakeln in der Medianparthie über dem Epistom, welche dem sogenannten Gabelkanal aufsitzen, zuletzt gebildet werden. Das Epistom entsteht als eine faltenförmige Erhebung analwärts von der Mundöffnung, in welche sich eine nach oben gerichtete Ausstülpung der Leibeshöhle, die sogenannte Epistomhöhle , fortsetzt. Es nuiss er- wähnt werden, dass mehrere Autoren (Seeligeb u. A.) das Vorhandensein einer rudimentären Epistomanlage bei Gymnolämen anführen. Aus der äusseren oder mesodermalen Schicht der Polypidanlage gehen hervor: der peritoneale Ueberzug des Darmkanals, die Muskel- schicht des Darmes, ferner ein Theil der Körpermuskeln, vor Allem die Ketractoren. Die Entwicklung der letzteren ist hauptsächlich von Bkaem und Davenport studiert worden und vollzieht sich in der Weise, dass sich am Knospenhalse Gruppen von Mesodermzellen absondern, welche einer- seits ihren Ansatzpunkt am Polypid, andererseits an der Cystidwand finden. Ursprünglich setzen sich diese Anlagen der Retractoren an einen Punkt der Cystidwand an, welcher ganz nahe am Knospenhalse gelegen ist. Erst später rückt dieser Ansatzpunkt der Retractoren mit dem ferneren Auswachsen der Cystidwand weiter von der Mündungsstelle der Polypidanlage ab. Bei den Phylactolämen ist die äussere Mesoderndage der Polypid- knospe auch wesentlich an der Ausbildung des Funiculus betheiligt, von der wir unten (pag. 1221) zu sprechen haben werden. Wahrscheinlich ist auch die Entwicklung der Nephridien der Phylactolämen, deren Vor- handensein von Verworn und Cori behauptet und neuerdings von Blochmann bestätigt wurde, während Braem und Kraepelin die An- wesenheit dieser Organe in Abrede stellen , auf diese Körperschicht zu- rückzuführen. Wie sich aus der obigen Schilderung ergibt, liefert das innere Blatt der zweischichtigen Polypidanlage die ectodermale Epithelschicht des Polypids und ausserdem noch die innere epitheliale Auskleidung des Darmkanals, somit auch jene Theile, welche wir sonst dem Entoderm zuzurechnen pflegen. Aus der äusseren Schicht der Polypidanlage gehen die mesodermalen Gebilde (das splanchnische Blatt des Mesoderms, die Muskelzüge, die innere Auskleidung der Tentakelhöhlen etc.) hervor. Wenn die oben geschilderten Organanlagen zur vollen Entwicklung gekommen sind, bricht die Höhlung der Polypidanlage nach aussen durch, worauf der vordere Abschnitt des Polypids mit der Tentakelkrone nach aussen vorgestreckt und entfaltet werden kann. Es muss als sehr auffällig erscheinen, dass nach diesen Angaben das ge- sammte Innenepithel des Darmkanals (sowohl jene Theile, welche man ge- wöhnlich vom Ectoderm ableitet, als die entodermalen Antheile) aus ein und derselben Anlage, der inneren Schicht der sackförmigen Polypidanlage, her- vorgehen. Jene Schicht konnten wir an dem Primärzoöcium von Bugula durch Einstülpung von dem Ectoderm der Larve ableiten und ebenso lässt sie sich in der Polypidanlage der Knospen und der sich regenerirenden Indi- viduen auf das Ectoderm des Cystids zurückführen. Wir würden demnach hier zur Annahme gedrängt, dass der gesammte Darmkanal dem Ectoderm entstammt. Es hat deshalb nicht an Versuchen gefehlt, für einen mittleren (ento- dermalen) Theil des Darmkanals eine andere Art der Entstehung zu sup- poniren. Einen Anhalt hierfür bot vor Allem die von Repiachoff (No. 30) Bryozoa ectoprocta. 1215 gewürdigte constante Verbindung, welche die Darmanlage des Polypids in späteren Stadien mit dem sog. braunen Körper eingeht. Im Primär- zoöcium enthält der braune Körper die durch Degeneration der Larvenorgane und des Füllgewebes entstandenen Massen, während die in den rückgebildeten Zoöcien der Colonie befindlichen, von einer eigenen, zelligen Hülle umschlos- senen, braunen Körper als Reste des degenerirten Polypids aufzufassen sind. Die Darmanlage des neu gebildeten Polypids ist ursprünglich durch Stränge des Funiculargewebes mit dem braunen Körper verbunden, legt sich später dicht an denselben an, und soll ihn schliesslich umwachsen und in das Innere der Darmhöhle aufnehmen. Die letzten Reste des braunen Körpers sollen dann durch die Afteröifnung des neugebildeten Polypids nach aussen ausgeworfen werden. Bei dieser Umwachsung soll nach Ostroumoff (No. 26) die Epithelschicht des Magenblindsackes von Zellen des braunen Körpers geliefert werden. Eine gewisse Schwierigkeit erwächst für diese Annahme aus der Entwicklung des Darmes in den jungen Knospen, in denen kein brauner Körper vorhanden ist. Doch glaubt Ostroumoff diese Schwierig- keiten durch den Hinweis auf die Beziehungen, welche das Funiculargewebe zwischen dem Mutterzoöcium und der Knospe herstellt, sowie durch die An- nahme, dass auf diesem Wege entodermale Zellmassen vom mütterlichen Indi- viduum in die Knospe wandern, beheben zu können. In diesem Punkte be- rühren sich die Annahmen Ostroumofp's mit denen Haddon's, welcher an der Bildung der Knospen sämmtliche drei Keimblätter des Mutterzoöciums theilnehmen lässt, so wie auch in gewissem Sinne die Beobachtungen Joliet's hierher zu zählen sind. Nach Joliet (No. 17) entsteht der Darmkanal des sich entwickelnden Polypids nicht aus der Innenschicht der zweiblättrigen, sackförmigen Polypidanlage, sondern aus einem abgesonderten Zellhaufen, der der Aussenschicht der Polypidanlage entstammt. Es würde dann die Innen- schicht der Polypidanlage nur die ectodermalen Theile des Polypids liefern, während die Aussenschicht derselben die mesodermalen und entodermalen Par- thien enthalten würde. Auf jeden Fall würde der Darmkanal (Mitteldarm) nach JoLiET eine von den ectodermalen Anlagen gesonderte Entstehung nehmen. Die neuesten Untersuchungen bestätigen die Ansicht, dass der gesammte Darm des Polypids von der Innenschichte der doppelwandigen Anlage entstammt, doch weicht Prouho von der oben geschilderten, auf die Angaben der neueren Autoren gestützten Darstellung insofern ab, als er in einem Häufchen unregel- mässig angeordneter Zellen, welche dem Ende des Divertikels d in unserer Fig. 706 aufsitzen, die Anlage des Mitteldarms erblickt, während aus jenem Divertikel ausschliesslich der Enddarm hervorgehen soll. Nach Prouho soll sich allerdings dieses Zellhäufchen von dem erwähnten Divertikel herleiten, aber es lässt sich nicht leugnen, dass diese Angabe geeignet ist, den lange genährten Zweifeln über die gleichartige Abstammung von Vorder-, Mittel- und Enddarm des Polypids neue Nahrung zuzuführen. V. Ungeschlechtliche Fortpflanzung der Ectoprocten. A. Knospung. Die Colonien der Bryozoen gehen aus dem Primärindividuum durch fortgesetzte Knospung hervor. Die Gesetze der Knospung sind von NiTscHE (No. 23 und 52) und neuerdings von Braem (No. 45 a) und Davenport (No. 11 und 46 a) eingehender studiert worden. Nach der Richtung, welche die Knospen bei ihrem Hervorwacbsen einhalten, können wir meist zwei Arten von Knospen unterscheiden : 1 ) solche, welche in 78* 1216 XXXII. Capitel. derselben Richtung fortwachsen, welche das Muttercystid inne hatte; diese Knospen dienen zur directen Verlängerung des Astes oder Zweiges, welchem das Mutterthier angehört; 2) solche, welche bei ihrem Her- vorwachsen aus dem Muttercystid eine neue Richtung einsclilagen und daher zur Bildung neuer Verzweigungen Anlass geben. In vielen Fällen wachsen die neu sich bildenden Aeste seitlich hervor. Die Knospen der zweiten Art sind dann Lateralknospen, während die Fortführung der Aeste durch Medianknospen besorgt wird , d. h. durch Individuen, welche dieselbe Medianebene innehalten, wie das Mutterthier. Doch muss erwähnt werden, dass in manchen Fällen auch Medianknospen zur Entwicklung neuer Aeste Anlass geben können, iudem sie zwar dieselbe Medianebene einhalten, wie das Mutterthier, aber innerhalb derselben eine neue Richtung einschlagen. Die Entwicklung der Knospen und die dadurch bedingte Verästelung des Stockes geht bei den einzelnen Bryozoen-Formen nach bestimmten Gesetzen vor sich, für welche man schon seit längerer Zeit gewisse For- meln als graphischen Ausdruck anzuwenden pflegt. Man vergleiche hin- sichtlich dieser Wachsthumsgesetze der Colonie, auf die wir uns hier im Detail nicht einlassen können, vor Allem die neueren Mittheilungen Davenport's (No. 11). Für Plumatella hat Braem eine in gleicher Weise für das Wachsthum der übrigen Phylactolämen gültige Formel aufgestellt: li — I II — I llrn li— I verbunden sind. A '3B C'C T) E r Ä B^ B' cB 0^ C D wobei jedesmal Mutter und Tochter je durch ein ' Durch Vergleich mit Fig. 707 wird die Bedeutung dieser Formel verständlich werden. Das Primärindividium A hat durch Knospung die Individuen B, JB\ B^ hervorgehen lassen, B seinerseits hat C und C^ erzeugt u. s. f. Die Individuen A, B, C, D, die durch die erstmalige Theilung jedesmal entstan- denen sogenannten Hauptknospen, dienen zur Fortführung des Haupt- stammes in centrifugaler Richtuns", während die Zwischenknospen B^ B^ V B^ etc. sich zwischen die älteste J^ !^', /.'/. 1) T. ^ Knospe 5 und die Mutter J^ einsclialten und zur secundären Verästelung des Stammes dienen. Während in der Reihenfolge der Hauptknospen das distale Individuum, welches die Spitze des Astes bezeichnet, das jüngste ist (in unserem Falle G), zeigen die Zwischenknospen B^ B^ B^ die um- gekehrte Reihenfolge, indem die jüngstgebildete {B^) dem Mutterindi- viduum A am nächsten gelegen ist. Vielfach ist die Zahl der Knospen , welche jedes Individuum zu produciren im Stande ist, eine beschränkte. So werden z. B. bei Crista- tella in der Regel nur zwei Knospen producirt, von denen die ältere eine Lateralknospe, die jüngere eine Medianknospe darstellt. Bei Palu- dicella dagegen ist jedes Individuum in der Lage, eine Medianknospe und zwei Lateralknospen zu produciren u. s. f. Fig. 707. A Zweig- von Pluma- tella friiticosa (nach Bkäem). B Öcliema der Verästelung bei der- selben Form. Bryozoa ectoprocta. 1217 Der verschiedenartige Habitus der Bryozoenstöcke ist von der Beschaffen- heit der Cystidwand, welche durch stärkere Chitinisirung oder Einlagerung von Kalksalzen starrer werden oder andererseits eine mehr weichhäutige (C r i s t a - t e 1 1 a) , ja gelatinöse Beschaffenheit ( x\ 1 cy o n i d i u m , F 1 u s t r e 1 1 a) gewinnen kann, und von der mehr oder weniger dichten Aneinanderlagerung der ein- zelnen Verzweigungen abhängig. Behalten die letzteren ihre Selbstständigkeit bei, so entstehen moosähnliche, dentritisch verästelte Colonien. Durch so dichte Aneinanderlagerung der einzelnen Zweige in einer Fläche, dass die benachbarten Zweige mit einander verwachsen, kommt es zur Entwicklung von blatt- oder fächerförmigen sowie krustenbildenden Colonien, während ein dichtes Aneinanderdrängen der Verzweigungen in verschiedenen Raumrich- tungen zur Ausbildung von fungösen Formen (Alcyonella) führt. Am Weitesten ist die Verschmelzung der einzelnen Cystide unter einander bei Cristatella gediehen, bei welcher nur mehr durch die vom Rande der Colonie einwachsenden Mesodermsepten die ursprüngliche Trennung der ein- zelnen Zweige angedeutet erscheint. Die jiingsten neuproducirten Knospen sitzen in der Regel an der Spitze der Zweige. Bei den flächenhaften Colonien repräsentirt daher der Rand der Colonie die Knos- pungszone, von welcher die Weiter- bildung der Colonie ausgeht. In gleicher Weise sitzen bei Crista- tella die jüngsten in Bildung begriff"enen Individuen an dem n^ Rande der Colonie (Fig. 708 liz), während die ältesten (f7p) im Centrum derselben sich vorfinden. Braem hat bereits auf einen ^, , ^^^' '^^- . Q"f '^f""/* durch eine . 1 , . TT i 1 • 1 • 1 T-. Colonie von Cristatellca (nach J3käemj. Wichtigen Unterschied in den Be- ^^ fiteste Polypide der Colonie, in Ziehungen der Knospe zum Mutter- Rückbildung begriffen, kz Knospungszone. thier hingewiesen, welcher zwisclien den Phylactolämen und Gymnolämen vorherrscht. Die Phylactolämen- colonie ist derart angelegt, dass jedes Individuum seine Oralseite gegen das distale Ende des Zweiges, welchem es angehört, gerichtet hat. Die jüngeren Individuen knospen daher hier an der Oralseite der älteren (Fig. 708). Bei den Gymnolämen dagegen sind die Individuen umge- kehrt orientirt. Hier entsteht jede neuauftretende Knospe an der Anal- seite des Mutterindividuums (vgl. Fig. 710). Ein ähnlicher Unterschied zeigt sich zwischen beiden Gruppen in Bezug auf die Orientirung der einzelnen Individuen zur Unterlage. Bei den Phylactolämen wenden die Individuen im zurückgezogenen Zustande der Unterlage ihre Oral- seite zu, während bei den Gymnolämen dasselbe mit der Analseite der Fall ist. Die Versuche von Braem und Davenport, die obenerwähnten Unterschiede in den Lagerungsbeziehungen der Knospen zum Mutterthier bei Gymnolämen und Phylactolämen auf ein einheitliches Schema zu- rückzuführen, scheinen uns nicht ganz unanfechtbar. Braem supponirt bei Gymnolämen ein rückgebildetes Primärindividuum, welches dem Distalende (der Spitze) des Stammes entsprechen soll. Durch diese Annahme werden die Hauptknospen der Gymnolämen mit den Zwischen- knospen der Phylactolämen in Uebereinstimmung gebracht. Nach Daven- port dagegen soll in beiden Fällen , sowohl bei Phylactolämen als bei Gymnolämen, jede Knospe ihre Analseite jener wucherungsfähigeu Keimzone 1218 XXXII. Capitel. zuwenden, von welcher sie den Ausgang genommen hat. Bei den Gymno- lämen soll diese Keimzone an der Spitze des Stammes , also distalwärts, bei den Phylactolämen dagegen proximalwärts gelegen sein. Uns scheint, dass gerade hinsichtlich der Lage der Keimzone zwischen Gymnolämen und Phylactolämen kein principieller Unterschied vorherrscht, da in beiden Fällen die jüngsten Knospen distalwärts, also am Rande der Colonie, erscheinen. Daher muss in beiden Fällen die wucherungsfähige Keimzone die gleiche Lage haben. Es wurde bereits von Nitsche (No. 52) darauf liingewieseu, dass bei den Ectoprocten zwei gesonderte Typen der Knospung vorkommen, durch welche sich auch die Gymnolämen und Phylactolämen gegen- überstehen. Bei den ersteren ist der Typus der Knospung mit voraus- eilendem Cystid verbreitet. Hier entsteht zunächst das Cystid der Knospe als ein Auswuchs oder Divertikel des mütterlichen Cystids (Fig. 710), und erst, nachdem dasselbe eine gewisse Grösse und Selbstständigkeit erlangt hat, wird an ihm die erste Anlage des Polypids (p) als zweischichtige Einstülpung der Cystidwand bemerkbar. Bei den Phylactolämen da- gegen wird zunächst das Polypid der Knospe angelegt, und zwar in un- mittelbarer Nähe des mütterlichen Polypids, als dessen directer Ab- kömmling es sich darstellt (Fig. 709). Erst später rückt es von dem mütterlichen Polypid weiter ab, indem neugebildete Theile der Cystid- wand sich zwischen beiden einschieben. Es ist dies der Typus der knos- pung mit voraneilendem Polypid. Nicht immer stellt sich das Cystid der Knospe als directer Auswuchs des mütterlichen Cystids dar, sondern es kann die Knospung durch beson- dere basale Ausbreitungen (Stolonen) vermittelt werden, wie dies beispiels- weise von OsTRouMOFF (No, 25) für die cyclostomen Bryozoen nachgewiesen wurde und für eine Reihe von Ctenostomen (die Gruppe der Stolonifera) be- kannt ist. Es scheint, dass bei sämmtlichen Bryozoen die Knospung stets nur von ganz bestimmten Stellen des mütterlichen Körpers ausgeht, an denen sich die ursprüngliche Regenerationsfähigkeit erhalten hat. Bei den Phy- lactolämen,. bei denen die ungeschlechtliche Fortpflanzung den Typus der Knospung mit voraneilendem Polypid einhält, ist die Entstellung einer neuen Polypidanlage stets — wie dies von Hatschek zuerst be- obachtet und neuerdings von Braem und Davenport genauer erkannt wurde — an eine schon vorhandene Polypidanlage gebunden (Fig. 709). Während das mütterliche Polypid, welches ursprünglich eine zweischich- tige Einstülpung der Körperwand darstellt, in der oben geschilderten Weise zur Entwicklung kommt (Fig. 709 A, a) zeigt sich vielfach an dem Halse dieser Einstülpung ein oralwärts sich erhebender Auswuchs: die Anlage der Tochterknospe (b). Während beide Polypidanlagen sich immer mehr entwickeln, schnüren sie sich schärfer von einander ab (Fig. 709 B), und schliesslich rücken sie vollständig aus einander, wobei (nach Braem) ein Theil des wucherungsfähigen Gewebes des Knospen- halses zur Ausbildung der anliegenden Theile der Cystidwand aufge- braucht wird. Schon Nitsche hat diese Form der JEntstehung einer Polypidanlage von einer anderen aus beobachtet und die betreffenden Stadien als Doppelknospe bezeichnet. Bei Plumatella sowohl als bei Cristatella wird die erste an jedem Polyjnd zur Ausbildung kommende Knospe (B, C unseres Schemas Fig. 707) nach dem Tyi)us der Doppelknospe erzeugt. Die später sich bildenden Knospen (B^ , B^ , C^ etc. unseres Schemas) bilden sich nach einem anderen Typus, welcher jedoch nicht Bryozoa ectoprocta. 1219 wesentlich verschieden ist. Hier entsteht die Knospenanlage (Fig. 709 C, h) in der Cystidwand selbst an der Oralseite der mütterlichen Poly- pidanlage ; doch hängt die junge Knospenaniage von Anfang an mit dem wiicherungsfähigen Gewebe des Knospenhalses der mütterlichen Polypid- anlage direct zusammen, so dass auch hier der Zusammenbang jeder neuentstehenden Polypidanlage mit einer älteren zu erkennen ist. Man sieht hier auf das Deutlichste, dass die Knospung auf einen Theilungs- process zurückzuführen ist. Jedes neuentstehende Individuum schnürt sich von einem älteren, schon vorhandenen ab, so dass sich schliesslich alle Individuen der Colonie von dem ersten, aus dem Embryo hervorge- gangenen Individuum ableiten lassen. Hinsichtlich der Ausbildung der Cystidwand bei den Phylactolämen sind die Ansichten noch getheilt. "Während Beaem geneigt ist, die Cystidwand ausschliesslich aus dem wucherungsfähigen Ge- webe des Knospenhalses hervorgehen zu lassen, nimmt Davenporl' we- nigstens für die Rand- parthien der Colonie von Cristatella ein selbstständiges Wachs- thum der Cystidwand an. Die zuletzt ge- schilderte Art der Knospung, bei welcher die Polypidanlage von dem ersten Anfange an bereits eine gewisse Selbstständigkeit auf- weist, bildet den Uebergang zum Typus der Knospung mit voraneilendem Cystid, wie derselbe bei den Gymnolämen viel- fach verbreitet ist. Unsere Fig. 710 zeigt die Entstehung neuer Individuen an der Spitze der Zweige von Paludicella nach Da- VENPORT. Hier ist der Scheitel des Aest- chens von regenerationsfähigem Gewebe (d) eingenommen, welches durch Wachsthumsprocesse zunächst das Cystid des neuangelegten Individuums hervorgehen lässt. Während die Wand dieses neugebildeten Cystids im Allgemeinen jene histologischen Umbildungen erleidet, durch welche sie den Charakter der ausgebildeten Form gewinnt, behält das Gewebe an einer bestimmten Stelle seinen embryonalen Charakter und seine Regenerationsfähigkeit bei, und an dieser Stelle entsteht die Poly- Yig. 709. A und B Zwei Entwicklungsstadien der Lateralknospen von Cristatella, C Entwicklung ;der Medianknospe derselben Form (nach Brakm). a Mutterpolypid (noch selbst in Entwicklung begriffen), b die daran zur Ausbildung kommende Knospe, at Atrium, d Darmanlage, ec Ectoderm, l Anlage der Lophophorarme. 1220 XXXU. Capitel. pidanlage (p). Zwei zu den Seiten derselben erhalten bleibende Inseln von wuchemngsfähigem Gewebe stellen jene Parthien der Cystidwand dar, von welchen später die Entstehung der Lateralknospen ihren Ausgang nimmt. Es wurde schon von Nitsche (No. 23) und neuerdings von Pekgens (No. 27) darauf hingewiesen, dass die ältesten Individuen der Bryozoen- colonie, vor Allem das aus der Larve liervorgegangene Primärzoöcium in manchen Fällen sich von den übrigen, normalen Zoöcien sowohl hin- sichtlich der Gestalt und Grösse als auch hinsichtlich der Knospungsver- hältnisse unterscheiden. So fand Nitsche, dass die primären Zoöcien von Flustra membranacea den Zoöcien von Membranipora ungemein ähn- lich sind und sich hinsichtlich der Knospung den von Schneider (No. 5) beschriebenen Verhältnissen am Primärzoöcium von Membranipora pi- losa ähnlich verhalten, d. h. es treten hier multiple Knospen auf, während im Allgemeinen jedes Zoöcium von Flustra membranacea nur eine Knospe an seinem distalen Ende erzeugt. Ebenso fand Pergens, dass das / e^ Fig. 710. Knospung bei Paludicella ehrenbergii (nach Davenpokt). Medianschnitt durch die fortwachsende Spitze eines Zweiges. a b Region des Zweiges , welche zu dem distalsten noch ausgebildeten Polypid gehört, b c Region der neuauftretenden Polypidknospe p c d Region des weiterwachsenden wucherungsfähigen Gewebes an der Spitze des Zweiges. d wucherungsfähiges Gewebe, ed Enddarm des Polypids, g Ganglion, p junge Polypidknospe. Primärzoöcium von Microporella inalusii ein förmliches Membranipora- Stadium durchmacht, während die von diesem erzeugten Knospen bereits zu Zoöcien von normaler Gestalt anwachsen. Vielfach kommt es bei den Ectoprocten zur heteromopheu Ausbil- dung der einzelnen Individuen. Es lassen sich dann an der polymorphen Colonie ausser den gewöhnlichen Individuen Wurzelausläufer und Stengelglieder, sowie die als Oöcien, Avicularien und Vibra- cularien bezeichneten, nach der Richtung einer specifischen Function umgebildeten Individuen unterscheiden. B. Statoblastenentwicklung. Eine besondere Art der ungeschlechtlichen Fortpflanzung wird bei den Phylactolämen durch die Erzeugung von eigenartigen Fortpflanzungs- körpern, sog. Statoblasten, vermittelt. Die Entwicklung durch Stato- Brj'ozoa ectoprocta. 1221 blasten niuss auf die Knospung zurückgeführt werden. Nach den neueren Untersuchungen von Kraepelin und Braem kann es keinem Zweifel unterliegen, dass wir in den Statoblasten encystirte Dauer knospen zu erkennen haben, welche dazu bestimmt sind, die Erhaltung und Ver- breitung der Süsswasserbryozoen während der Wintermonate zu sichern. Der ausgebildete, linsenförmige Statoblast (Fig. 713 i?) weist eine äussere, chitinöse, meist mit lufthaltigem Schwimmring (sr) versehene Hülle (c) und einen zelligen Inhalt, den eigentlichen Keimkörper auf. An letzterem kann man ein von Reinhard gefundenes, oberflächliches Epithel (Fig. 713 ^, ec) und eine körnige, dotterreiche, zellhaltige In- haltsmasse (d) unterscheiden. Der Bau des Keimkörpers lässt sich dem- nach mit dem oben (pag. 1190) beschriebenen Ectoproctenembryo ver- gleichen, wenn wir in dem Oberflächenepithel das Ectoderm, in der kör- nigen Innenmasse dagegen das Aequivalent des Füllgewebes erblicken. Die Statoblasten ent- stehen in einem als Funi- culus bezeichneten Strange, welcher von der Spitze des Magenblindsackes zur Cystid- wand zieht (Fig. 714 f.). Sie finden sich in diesem Strange derart rosenkranzförmig an- gereiht, dass die jüngsten er- kennbaren Statoblasten-An- lagen an dem der Cystidwand genäherten Ende des Funicu- lus auftreten, während die am weitesten aussebildeten Stato- blasten inderNähe des Magen- blindsackes sich finden. Um über die Entstehung und Bedeutung der Stato- blasten Klarlieit zu erlangen, muss man, wie dies Braem gethan hat, auf die jüngsten Entwicklungsstadien des Funiculus zurückgehen. Nach Braem entsteht der Funiculus zunächst in der Form einer faltenförmigen Erhebung des äusseren (mesodermalen) Knospenblattes an der Oral- seite des Halsabschnittes einer jungen Polypidanlage. Im Verlaufe der weiteren Entwicklung trennt sich diese Falte von dem Halse der Fig'. 711. A junge Polypidknospe von P Iu- ra a teil a mit der Anlage des Funiculus / (nach Bkaem), z innere, i/ äussere mesodermale Knospen- schicht. B Läno'sschnitt durch einen Funiculus von Cristatella (nach Braem). bm „Bildungsmasse" undc^ „cystigene Parthie" der Statoblastenanlage st, e Ectoderm, ec ectodermale Innenschicht des I'uniculus, m mesodermale Aussen- masse des Funiculus. Polypidanlage ab (Fig. 711 A), so dass ein kurzer Strang (f) entsteht, welcher mit seinem oberen Ende sich an die Cystidwand, mit seinem unteren Ende dagegen an die Polypidanlage inserirt. Durch das weitere Auswachsen der Cystidwand rückt die obere Ansatzstelle des Funiculus immer weiter 1222 XXXII. Capitel. von der Mündungsstelle des Polypids ab und kann schliesslich bis an die basale Fläche des Cystids gelangen. Der Funiculus war — wie wir gesehen haben — seiner ersten Ent- stehung nach ein rein mesodermales Gebilde. Sehr bald jedoch wuchert ein Zapfen proliferationsfähiger Ectodermzellen (Fig. 711 B, ec) von der Cystidwand aus in das Innere des Funiculus, wodurch derselbe zu einem zweischichtigen, aus Ectoderm und Mesoderm bestehenden Gebilde wird. An dem unteren Ende dieses einwuchernden Zapfens kommt die erste Statoblasten-Anlage zur Ausbildung, indem sich eine Gruppe von Ecto- dermzellen (cg) absondert, welche sich bald um einen in ihrem Inneren befindlichen Hohlraum blasenähnlich anordnen. Diesen Theil der Stato- blastenanlage hat Nitsche als „cystigene Hälfte" bezeichnet, weil von ihr die Cyste der Statoblasten gebildet wird. Eine zweite Parthie der Statoblastenanlage, die sog. „Bildungsmasse" (bm), entsteht durch Wucherung von der äusseren mesodermalen Schicht des Funiculus. Sie repräsentirt die Anlage der mit Nahrungsdotterkügelchen erfüllten meso- dermalen Innenmasse der Statoblasten, während die „cystigene Hälfte" nicht bloss die zur Abscheidung der Cyste zur Verwendung kommende Zellschicht, sondern auch — wie Reinhard nachwies — die Ectoderm- schicht des Statoblasten-Keimes liefert (vgl. Fig. 712 A, a und h). Nach Davenpokt (No. 46 a) soll die erste Entstehung des Funiculus weniger auf eine Abfaltung, als auf eine active, selbstständige Wanderung der entsprechenden Mesodermzellen zurückzuführen sein. Hinsichtlich der inneren Schicht des Funiculus macht Kkaepelin (No. 50) die Angabe, dass dieselbe nicht von der Cystidwand, sondern an dem entgegengesetzten Ende des Funiculus von der Darmschiebt aus einwuchere. Wenn wir an den Angaben Beaem's, denen Avir im Obigen gefolgt sind, festhalten, so tritt die principielle Uebereinstimmung der Anlage des Funiculus mit einer Polypid- knospe auf das Deutlichste hervor, so dass wir berechtigt sind, die Stato- blastenbildung als innere Knospenbildung aufzufassen. Eine ältere, von Verwoen (No. 57) vertretene Auffassung führte die cystigene Hälfte und die Bildungsmasse auf eine einzige Zelle zurück, von welcher sie durch einen Furchungsprocess sich herleiten sollten. Veeworn war dementsprechend geneigt, in den Statoblasten parthenogenetisch zur Entwicklung kommende Wintereier zu erblicken. Die weitere Entwicklung der Statoblasten geht in der Weise vor sich, dass die „Bildungsmasse" (Fig. 712 b) von der blasenförmigen „cystigeneu Hälfte" {a) vollständig umwachsen wird. Jener Punkt, an welchem diese Umwachsung zuletzt zu Stande kommt {p) und wo daher längere Zeit eine Oeffnung zu bemerken ist, entspricht dem Mittelpunkt der meist etwas convexeren, unteren Fläche des linsenförmigen Statoblasten. Die „Bildungsmasse" wird durch diese Umwachsung von zwei Blättern der eystigenen Hälfte (a und a") undiüllt. Von diesen entspricht das innere (a") dem Ectoderm des Statoblasten, während das äussere (a) die Bildung der Statoblasten-Schale (c) übernimmt. Zunächst scheiden die Zellen dieses äusseren Blattes an ihrer Innenseite, also dem Ectoderm des Statoldasten anliegend, eine cuticulare Cyste (c) ab, welche den Statoblasten rings umhüllt. Frühzeitig tritt in der Substanz dieser Cyste, entsprechend dem Aequator des Statoblasten, eine Spaltungs- oder Demaicationslinie auf, durch welche die Theilung der Cyste in jene beiden uhrglasförmigen Hälften angedeutet wird, in welche die Schale bei dem Ausschlüpfen der jungen Colonie zerfällt. Nach Abscheidung dieser Chitinhülle erheben sich die randständigen Zellen der chitinabscheidenden Schicht zur Bil- Bryozoa ectoprocta. 1223 dung einer nach aussen im Umkreis des Statoblasten vorwaehsenden Falle. Diese Zellen bilden mm den Schwimmring, indem sie sich ringsum an ihrer ganzen Oberfläche mit Chitinmasse bedecken. Der im Innern dieser Chitiuzellen zurückbleibende Protoplasmakörper versehwindet so- dann vollständig. Nach vollendeter Bildung des Schwimmringes wird derselbe von der centralen, oberen und unteren Zellenkappe der chitin- abscheidenden Schicht überwachsen, und von dieser Lage geht dann die Abscheidung einer äusseren, umhüllenden Chitinlage aus. Bei Cristatella ist der Aequator des zur Entwicklung kommenden Statoblasten zur Längsrichtung des Funiculus quer gestellt. Bei Pluma- tella dagegen liegt er in dessen Längsrichtung. Es erklärt sich durch dies Ä l^*t^iöS»9«ß SS 3 e I Fig. 712. Drei Eutwicklungsstadien der Statoblasten von Cristatella (nach Verworn). a cystigene Hälfte, a' äussere Schicht, a" innere Schicht der cystigenen Hälfte, b Bildungsmas.se, c cuticulare Hülle, p Stelle des bei der Umwachsung sich bildenden Porus, / Funiculus. Verhalten die längliche Form der Plumatella- Statoblasten. Die compli- cirtesten Verhältnisse des Schwimmringes weist Cristatella auf. Es muss dies- bezüglich auf die Schilderung von Vebwoen und Beaem verwiesen werden. Der eigentliche Keimkörper besteht aus der Ectodermschicht (Fig. 712 C, a") und aus der von dieser umhüllten Bildungsmasse {h). In dem Maasse, in welchem die Zellen dieser letzteren sich mit Nahrungs- dotterkügelchen erfüllen, gehen die ZellgTenzen zwischen denselben ver- loren. Aber nicht alle Zellen der Bildungsmasse erfahren diese Umwand- lung. Einige derselben, welche der Ectodermschicht dicht anliegen, bleiben unverändert. Es scheint, dass diese Zellen, welche Braem be- sonders reichlich bei Cristatella vorfand, wo sie häufig eine förmliche zweite Epithelschicht bilden, für die Entwicklung der Mesodermschicht (Fig. 713 A. m) der jungen Colonie von Wichtigkeit sind. Die vollkommen entwickelten Statoblasten, welche nach Zerstörung der mütterlichen Colonie frei werden, sind nicht sofort keimungsfähig. 1224 XXXII. Capitel. A r ,m Die Fähigkeit zu weiterer Entwicklung tritt in der Regel erst nach dem Einfrieren oder nach längerer Ruhe unter Luftabschluss ein (Braem). Höhere Temperaturen und Zutritt von Luft regen die keimfähig gewor- denen Statoblasten zu weiterer Entwicklung an. Die erste Entwicklungserseheinung besteht in einer Umwandlung der Zellen der dotterhaltigen Innenmasse, Von diesen nehmen die Zellen der oberflächlichen Schicht das Ansehen gewöhnlicher Embryonalzellen an und legen sich dem Ectoderm (P'ig. 713 ec) an, indem sie die oben- erwähnte Schicht mesodermaler Elemente (m) unter dem Ectoderm ver- mehren. Die genannte Schicht wird auf diese Weise bald zu einem continuirlichen Epithel. Die erste Anlage des primären Polypids besteht in einer rundlichen Ectodermverdickung (Keimscheibe Fig. 713 A^ p) welche in der Mitte der beim Schwimmen nach unten gekehrten, con- vexeren Seite des Statoblasten zur Entwicklung kommt, also an jener Stelle, an welcher die Umwachsung durch die cystigene Hälfte zum Abschlüsse kam (Fig. 712 C, p). Die Keim- scheibe, zu welcher wir auch die untere meso- dermale Lage der be- treifenden Parthie zu rechnen haben, stülpt sich nun in das Innere des Statoblasten ein, indem eine zunächst auftretende Ringfurche das Einsinken der mitt- leren Parthie der Keim- scheibe vermittelt. In- dem die Oeffnung der so entstandenen Einstül- pung zum Verschlusse kommt, ist dadurch die Polypidanlage in Ge- stalt eines zweischich- tigen Säckchens gege- ben, dessen weitere Ent- wicklung vollständig nach dem oben (pag. 1210) geschilderten Ty- pus der Polypidentwick- lung abläuft (Fig. 713 B). Der einzige, sich hier ergebende Unter- schied besteht darin, dass die Leibeshöhle und alle Derivate der- selben (Lophophorhöhle , Ringkanal etc.) ursprünglich vollständig mit Nahrungsdottermasse (d) erfüllt sind, welche erst allmählich in Folge der bei der weiteren Entwicklung sich vollziehenden Resorption verschwindet. Fig. 713. Zwei Entwicklungsstadien des keimenden Statoblasten von Cristatella mucedo (nach Bkaem). A An der unteren (in der Zeichnung nach oben ge- wendeten) Seite des Statoblasten ist die Polypidanlage (p) in Form einer Keimscheibe zu erkennen. £ Die Polypidanlage ist weiter entwickelt. a After, an Darmanlage, c cuticulare Schale (Discus), d Dottersubstanz mit Kernen, ec Ectoderm, ks Knospungs- zone der später auftretenden Polypide, m Mesodermschicht, «Ganglioneinstülpung, o Oesophagnsanlage,p Keimscheibe, od obere Dornen, sr Schwimmring, ud imtere Dornen. Bryozoa ectoprocta. 1225 Schon in früheren Stadien erkennen wir die Anlagen der später zur Entwicklung kommenden Knospen in einer Epithel Verdickung (Fig. 713 B, Jcs) am Rande des Statobl asten (entsprechend der Oralseite des Primärpolypids), von welcher durch Einstülpung zunächst die zweite und dritte Polypidanlage gebildet werden. Diese stehen demnach von ihrem ersten Ursprünge an in keinem directen Zusammenhange mit der Keini- seheibe. In ähnlicher Weise haben wir in dem Embryo von Plumatella nach Davenport die Anlage des zweiten Polypids unabhängig von dem ersten auftreten sehen. Dagegen entspringen die später zur Entwicklung kommenden Knospen sämmtlich im Anschlüsse an eine ältere Polypid- anlage, wie wir dies oben für den Typus der Knospung mit vorauseilen- dem Polypid geschildert haben. C. Winterknospen (Hibernacula). Bei den im Süsswasser vorkommenden Gymnolämen, Victorella und Paludicella. kommen keine Statoblasten zur Entwicklung. Bei Paludicella erhalten sich nach dem Absterben der Colonie vereinzelte Individuen (Cystide mit bereits angelegtem Polypid) in encystirtem Zu- stande. Man hat diese zurückl)leibenden Individuen, welche von einer mächtigen, stark verkalkten Chitinhülle (Ectocyste) umschlossen sind, als Winterknospen (Hibernacula, Van Beneden) bezeichnet. Im Früh- jahr wird die Hülle gesprengt, und die aus derselben hervortretenden, mit zarter Chitinhülle bedeckten Individuen werden zum Ausgangspunkt einer neuen Coloniebildung. Die Winterknospen sind hier nur ruhende Zustände der ausgebildeten Form, Ihre Entwicklung im Frühjahr redu- cirt sich im Wesentlichen auf einen Häutungsprocess. In ähnlicher Weise erhalten sich von Victorella im Winter nur verkürzte Stolonen mit dichtgedrängten, knollenförmigen Anlagen von Individuen, aus denen im Frühjahre die ersten Cylinderzellen der Colonie entwickelt werden (Kraepelin). VI. Regeneration. Es ist eine seit Langem bekannte Thatsache, dass bei den marinen Gymnolämen die Polypide in den älteren Individuen einer Colonie regel- mässig rückgebildet werden. Das Cystid bleibt von diesen Eückbildungs- vorgängen unberührt. Die Reste des rückgebildeten Polypids finden sich in der Leibeshöhle als sog. „braune Körper" durch Stränge des Funi- culargewebes suspendirt. Die Regeneration des Polypids geht von der Cystidwand aus, und findet bei den Chilostomen [nach Ostroumoff und Davenport (No. 11)] in den meisten Fällen an dem Operculum statt. Neuerdings hat Harmer (No. 16) beobachtet, dass die erste Anlage des Polypids paarig an den Seitenwänden des Operculums auftritt und erst später zu einer unpaaren Einstülpung sich vereinigt. Hierdurch erklären sich die abnormen Fälle, in denen durch Regeneration zwei Polypide in einem Cystid gebildet werden. Aus der daselbst entstandenen Einstül- pung der beiden Schichten der Leibeswand geht unter den oben geschil- derten Eutwicklungsvorgängen ein neues Polypid hervor. Man wusste schon seit Langem, dass bei diesen Regenerationsprocessen die Magen- wand des neugebildeten Polypids sich dicht an den braunen Körper an- legt. Nach Haddon sollte der letztere sogar durch die Magenwand in 1226 XXXII. Capitel. den Darm des neugebildeten Polypids hineinrücken, und Ostroumoff glaubte, dass bei diesem Vorgange entodermale Elemente aus dem braunen Körper in die Magenwand des Polypids übertreten, um an der Ausbildung der letzteren Theil zu nehmen (vgl. pag. 1215). Für diese Angaben haben jedoch die neueren Untersuchungen Davenpokt's keine Bestätigung beibringen können. Dagegen scheint nach den Angaben von Harmer bei Flustra thatsächlich der braune Körper in das Innere des neugebildeten Darmkanals aufgenommen zu werden, während dies bei Bugula nicht der Fall sein soll. Ueber die Bedeutung der erwähnten Begenerationsvorgänge, welche an das Abwerfen und die Regeneration der Köpfchen bei Phoronis, Pedi- cellina und den Tubularien erinnern, und denen ähnliche Processe bei den Tunicaten an die Seite zu stellen sind , fehlt uns noch jede Er- klärung. Zu erwähnen sei die Ansicht Ostroumoff's, dass mit der Auf- nahme des brauneu Körpers in den Darmkanal gewisse Excrete dahin gelangen, welche später mit den Resten des braunen Körpers durch die Äfteröffnung nach aussen gelangen. Die Beobachtungen Harmer's scheinen diese Ansicht zum Theil zu stützen. VII. Allgemeines. Die neueren anatomischen Untersuchungen, besonders die von Caldwell und Cori, haben eine sehr auffallende Uebereinstimmung im Bau von Phoronis und den ectoprocten Bryozoen ergeben. Besonders die phylactolämen Broyzoen (Fig. 714) erinnern durch die Gestalt des hufeisenförmigen Lophophors, durch das Vorhandensein des Epistoms (ep), durch die gleichartige Entwicklung der Leibeshöhlenverhältnisse (Besitz eines Diaphragmas, welches die Lophophorhöhle ilh) von der übrigen Leibeshöhle trennt, und in welches die Nephridialtrichter M ein- gesenkt sind, und einer von der Lophophorhöhle getrennten (?) Epistom- höhle) sehr an die für Plioronis bekannt gewordenen Verhältnisse (vgl. Fig. 691 pag. 1185). Es wird durch die Erkenntniss dieser Beziehungen ein neues Licht auf die Bryozoen geworfen. Wir erkennen hieraus, dass die Phylactolämen weitaus den ursprünglichsten Typus repräsentiren, während die Gymnolämen in Hinsicht auf die Gliederung des Lophophors eine Vereinfachung erfahren haben und auch hinsichtlich der Leibeshöhlen- verhältnisse eine Rückbildung aufweisen. Andererseits wird durch Vermittlung von Phoronis auch die merk- würdige Gestaltung der Bryozoenlarven einigermaassen verständlich und die Zurückfühning der Bryozoenlarven auf den Trochophoratypus er- leichtert. Der Vergleich zwischen Bryozoenlarven und der Actinotrocha ') Ilinsiclitlich des Vorhandenseins von Nephridien bei den Ectoprocten sind die Untersuchungen bisher noch nicht vollständig abgeschlossen. Die Nephridien der Phylactolämen (vgl. unser Schema Fig. 714 n), von Verwokn zuerst gesehen und später von CoRi (No. 46) ausführlicher beschrieben, werden neuerdings von Braem und Kraepelin in Abrede gestellt. Braem bezieht die betreffenden Bildungen auf seinen „Gabelkanal" (vgl. pag. 1213). Es ist jedoch nicht unmöglich, dass beide Bildungen neben einander existiren. Dagegen werden Cori's Angaben von Blochmann (Litterat. der Brachiop. No. 4) bestätigt. Bei den Gymnolämen konnte Harmer (No. 16) sich nicht von dem Vorhanden- sein besonderer Excretionsorgane überzeugen. Man möchte wohl geneigt sein, das bei einigen Fonnen von Farre, Smitt, Hincks und neuerdings von Prouho (No. 28a» beobachtete Intertentacularorgan als Nephridium aufzufassen (vgl. oben pag. 1188). Bryozoa ectoprocta. 1227 ist in neuerer Zeit hauptsächlich durch Harmer (Litt, der Entoprocten No. 4) und OsTRoüMOFF (No. 24) durchgeführt worden. Bei Betrachtung" der Bryozoenlarven werden wir die Formen mit erhaltenem Larvendarm, als die ursprünglichsten, zunächst ins Auge zu fassen haben. Während unter diesen Cyphonautes durch den Besitz der Schalenklappen und des Atriums (wie aus der Ontogenie von Flustrella hervorzugehen scheint) secundär abgeänderte Verhältnisse aufweist, bieten uns die Larven von Tendra und Alcyonidium die besten Anhaltspunkte zum Vergleich mit Larven anderer Thiergruppen dar. Die auffallendste Bildung der Larve ist die mächtige äquatoriale, als Be- wegungsorgan dienende Corona. , t Man wäre wohl versucht, in der- selben das Homologon des präo- ralen Wimperkranzes der Trocho- phora zu erl)licken , wenn sich nicht aus dem Umstände, dass die ringförmige Mantelhöhle, welche den grössten Theil der Leibeswand zu bilden berufen ist, vor dieser Corona liegt, eine gewisse Schwierigkeit für diese Homologisirung ergäbe. Auf jeden Fall leitet uns der Vergleich mit Actino- trocha dahin, mit Rücksicht auf die gleichen Lageverhältnisse in dem retractilen Scheibenorgan das Aequivalent der Scheitelplatte zu erblicken. Diese Auffassung, mit welcher die Verwendung dieses Organs als larvales Tastorgan in üebereinstimmung steht, würde durch die oben erwähnten (pag. 1194) Befunde Harmer's und Prouho's eine Stütze gewinnen. Beide konnten beobachten, dass das larvale Gehirn mit dem retractilen Scheibenorgan in Zu- sammenhang stehe, und Prouho konnte hinzufügen, dass letzteres Organ während der Metamor- phose eine ähnliche Rückbildung erleide, wie alle übrigen Larven- organe (pag. 1198). Von den an der Oralseite gelegenen Larvenorganen ist der sog. Saugnapf offenbar das Homo- logon der zwischen Mund und After an der ventralen Seite der Actinotrocha gelegenen Einstülpung (vgl. Fig. 690 C, iv , pag. 1183)^). 1) Mit Rücksicht auf die Lagebeziehungen zeigt dieses Organ grosse Aehnlich- keit mit der Anlage des Fusses bei den MoUuskenlarven , mit welcher es auch ver- schiedentlich horaologisirt worden ist. Fi?. ri4. Schematisclier Medianschnitt durch eine pliylactoLäme Bryozoe (im Anschlüsse an Cori). Zum Vergleiche mit dem Schema von Phoronis Fig. 691, pag. 1185 und Terebratella Fig. 727, pag. 1246. a After, ed Enddarm, eh Epistomhöhle, ep E]3istom, / Funiculus, g Ganglion, Ih Lo- phophorhöhle (an dieser Stelle als Ringkanal bezeichnet), m Mund, mg Magen, n Nephridium, oe Oesophagus, t Tentakel, tm Tentacular- membran, ts Tentakelscheide. 1228 XXXII. Capitel. Auch bei den Bryozoen geht während der Metamorphose aus dieser Ein- stülpung ein Theil der Leibeswand, hier allerdings nur die völlig basal gelegene Adhäsivplatte hervor. Die als Ectodernialfurche und birnförniiges Organ bezeichnete Bildung dagegen würde ein den Bryozoenlarven specifiisch zukommendes provisorisches Organ sein, für das wir kein Homologon bei der Actinotrocha oder bei den Trochophorastadien anderer Gruppen ausfindig machen können. Im Allgemeinen würden wir demnach vielleicht in den Ectoprocten- larven ein etwas modificirtes Trochophora-Stadium erkennen dürfen, welches sich durch den Besitz der Saugnapfbildung an die Actinotrocha anschliesst. Keuerdings ergeben sich jedoch aus der Entwicklungs- geschichte der Phylactolämen Schwierigkeiten für eine derartige Auf- fassung. Während wir in Uebereinstimmung mit den meisten Autoren annehmen mussten, dass bei den Gymnolänienlarven das retractile Scheibenorgan der aboralen Region angehört, soll nach den übereinstim- menden Angaben der neueren Untersucher bei den Phylactolämen die Stelle, an welcher die Polypidanlagen auftreten (und welche dem retrac- tilen Scheibenorgan entspricht) die Lage des verschwundenen Blastoporus einnehmen. Wir sind im gegebenen Augenblicke nicht im Stande, diese Schwierigkeiten, welche in dem ungenügenden Zustand unserer Kennt- nisse der Bryozoen-Entwicklung wurzeln, einer befriedigenden Lösung entgegenzuführen und müssen weitere Untersuchungen abwarten. Die Metamorphose beginnt bei den Bryozoen, ähnlich wie bei Phoro- nis, mit der Ausstülpung des saugnapfartigen Gebildes. Es erfolgt hier- auf die Festheftung und eine umfangreiche Zerstörung der larvalen Organe. Während bei Phoronis nur verhältnissmässig wenige Larven- organe abgeworfen und durch Bildungen definitiver Natur ersetzt wurden (Präorallappen, Tentakelkranz, circumanaler Wimperkranz), fällt hier der Darmkanal und die ganze Körperwand der Larve der Degeneration an- heim. Letztere wird nicht einfach abgeworfen (wie die provisorischen Organe bei Phoronis), sondern durch einen Einstülpungsprocess in das Innere des Körpers versenkt (Bildung des sog. Vestibül ums), um hier durch Zerfall in einen sog. braunen Körper umgewandelt zu werden. Dies Schicksal der Degeneration theilen mit der Larvenhaut alle in der- selben gelegenen provisorischen Organe : die Corona, die Ectodermalfurche und (nach Prouho) das retractile Scheibenorgan. Es wird durch diese Umwandlungen ein rings geschlossenes mehr oder weniger sackförmiges, festsitzendes Stadium erreicht, welches an seiner Oberfläche bereits die definitive Haut (das Ectoderm) des primä- ren Zoöciums aufweist. Im Inneren finden wir Reste des ursprünglichen Füllgewebes und den obenerwähnten, durch Degeneration der Larven- organe gebildeten, braunen Körper. Ein auf dieser Entwicklungsstufe stehendes Primärzoöcium erinnert ungemein an jene Individuen der Bryozoencolonie, in denen — wie das häufig vorkommt — das Polypid einem Rückbildungsprocess anheimgefallen ist. Auch diese bestehen nur mehr aus dem rings geschlossenen Cystid und weisen in ihrem Innern ausser Strängen des Funiculargewebes einen durch Degeneration des früheren Polypids entstandenen braunen Körper auf. In der soeben festgesetzten Bryozoenlarve entsteht nun das neugebil- dete Polypid sehr frühzeitig, während die Auflösung der Larvenorgane noch im Vollzug ist Wir finden die Anlage desselben am oberen oder distalen Pole des Primärzoöciums, hervorgegangen — wie man bisher Bryozoa ectoprocta. 1229 glaubte — durch Einstülpung des retractilen Scheibenorgans, nach Prouho dagegen nicht direct aus diesem, sondern aus einer an der Stelle des- selben auftretenden Neubildung, über deren erste Entstehung nichts Genaueres bekannt geworden ist. Wir haben oben gesehen (pag. 1210), wie die weitere Entwicklung dieses Polypids im Primärzoöcium nach genau demselben Typus abläuft, wie die Regeneration der Polypide in jenen Individuen der Colonie, in denen ein früher vorhandenes Polypid zurückgebildet worden ist. In beiden Fällen bleibt — wie uns scheint — die Continuität des Individuums durch das zurückbleibende Cystid erhalten. Wir werden deshalb auch die Entstehung des Primärzoöciums aus der Larve nur als Metamorphose aufzufassen haben und in dem neugebildeten Polypid nur einen Theil desselben Individuums erblicken können, welches durch die Larve repräsentirt war. Es ist, wenn wir uns so ausdrücken diirfen, an der festgehefteten Larve der Kopfabschnitt regenerirt worden. Es wäre theoretisch unrichtig, in der Entsteimng des Polypids im Primär- zoöcium die Knospung eines neuen Individuums erblicken zu wollen. Wir werden hierbei im Auge behalten müssen, dass auch an der Pho- ronislarve die Organe des Kopfabschnittes vor Allem es sind, welche während der Metamorphose abgeworfen und regenerirt werden. Immerhin ist die Metamorphose der Ectoprocten mit einer so tief- greifenden Zerstörung der Larvenorgane verbunden, dass es nicht möglich ist, einen directen Vergleich zwischen den Lagerungsverhältnissen der Organe in der Larve und denen des ausgebildeten Thieres herzustellen. Hier findet sich eine Lücke, welche durch Betrachtung der Metamorphose von Phoronis ausgefüllt wird. Wir werden demnach auch für die aus- gebildeten Individuen der Bryozoen annehmen dürfen, dass die kurze, zwischen Mund- und Afteröffnung gelegene Linie die dorsale Mittellinie ist, und dass das daselbst gelegene Ganglion das aus der Scheitelplatte hervorgegangene Supraösophagealganglion repräsentirt. Wir haben noch einige Bemerkungen über die Bryozoenlarven im Allgemeinen beizubringen. Ein Vergleich mit der Actinotrocha ist hier besonders belehrend. Die Actinotrocha kommt als wenig entwickeltes Thierchen aus dem Ei ; sie nimmt Nahrung auf, wächst bedeutend heran und entwickelt während des Larvenlebens manche wichtige Organanlage (ähnlich verhält sich auch Cyphonautes). Actinotrocha dient demnach wichtigen Wachsthums- und Entwicklungsvorgängen und gleichzeitig der Function des Aufsuchens eines geeigneten Festsetzungspunktes und der Ausstreuung der Individuen über ein grösseres Terrain. Die Schwärm- stadien der meisten Bryozoen dagegen dienen fast ausschliesslich der letzteren Function. Sie nehmen keine Nahrung zu sich; dementsprechend ist der Darmkanal rückgebildet. Sie haben die alleinige Aufgabe, einen geeigneten Festheftungspunkt zu suchen, und sind zu diesem Zwecke mit mächtig entwickelten locomotorischen Apparaten und Sinnesorganen versehen. Behufs einer möglichsten Erleichterung der Bewegung sind die Anlagen der später zur Entwicklung kommenden Körpertheile nur in eingestülptem Zustande vorhanden (Pallealhöhle , Saugnapf). Ueber- dies weisen die inneren Organe überhaupt eine möglichst compendiöse Art der Verpackung auf. Es wird uns daher der Mangel des Cöloms in der Larve nicht in Erstaunen versetzen, obgleich wir nach dem Vergleich mit der Actinotrocha das Vorhandensein eines solchen er- warten dürften. Das Cölom ist auch bei den ausgebildeten Formen der marinen Ectoprocten in gewisser Hinsicht rückgebildet (Mangel eines K orsc helt-He ider , Lehrbuch. 79 1230 XXXII. Capitel. Peritonealepithels); die Ursache für die excessive Rückbildung desselben in der Larve ist alDer in den oben erwähnten Verhältnissen zu suchen. Eine ähnliche conipendiöse Verpackung des Innern weist beispielsweise die Planulalarve der Cnidarier auf. Wenn wir nach dem Gesagten die Larve der Phylaetolämen ins Auge fassen, so finden wir im Innern derselben eine grosse centrale Höhle, welche wir mit Rücksicht auf die spätere Entwicklung als Cölom in Anspruch nehmen müssen. In dieser Hinsicht würde demnach der Embryo der Phylaetolämen an ursprünglichere Verhältnisse erinnern. Doch dürfen wir nicht vergessen, dass derselbe im Uebrigen die weit- gehendsten Rückbildungen durchgemacht hat. Die Entwicklung einer grossen centralen Höhle im Innern der bewimperten Larve mag mit dem Aufenthalt in einem specifisch leichteren Medium (Süsswasser) in Zu- sammenhang stehen. Wenigstens sehen wir, z. B. dass die Spongillalarve sich vor ähnlichen Spongienlarven durch den Besitz eines grossen Hohl- raumes auszeichnet. Litteratur. Ueber Cyphonautes. Ausser den Angaben von Ehkenbeeg, Joh. Müller, Semper, Allman, J. Bakrois und H. Prouho (No. 28 und 28b) vgl.: 1. Claparede, E. Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere an der Küste der Normandie. Leipzig 1863. 2. Hatscliek, B. Embryonalentwicklung und Knospung der Pedicellina echinata. Zeit- sehr. f. Wiss. Zool. 29. Bd. 1877. pag. 533 ff. 3. OstroumofF, A. Note sur la Metamorphose du Cyphonautes. Zool. Anz. 8. Jg. 1885. Vgl. auch unten No. 26. 4. Repiachoff, W. Bemerkungen über Cyphonautes. Zool. Anz. 2. Jg. 1879. 5. Schneider, A. Zur Entwicklungsgeschichte und systematische?!. Stellung der Bryozoen und Gephyreen. Arch. f. Micr. Anat. 5. Bd. 1869. Gymnolaemata. 6. Barrois, J. Recherches sur V embryoginie des Bryozoaires. Lille 1877. 7. Barrois, J. Memoire sur la metamorphose des Bryozoaires. Ann. des Sc. Nat. 6. Serie. Tom. 9. 1879—1880. 8. Barrois, J. Embryogenie des Bryozoaires. Journal de l'anatomie et de la Physio- logie. Tom. 18. 1882. 9. Barrois, J. Memoire sur la Metamorphose de quelques Bryozoaires. Ann. Sc. Nat. 7. Ser. Tom. 1. 1886. 10. Claparede, E. Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Seebryozoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 21. Bd. 1871. 11. Davenport, C. B. Observations on Budding in Paludicella. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coli. Vol. 22. 1891. IIa. Ehlers, E. Bypophorella expansa etc. Abh. K. Ges. Wiss. Göttingen. 21. Bd. 1876. 12. BEaddon, A. C. On Buddi7ig in Polyzoa. Quart. Journ. Microsc. Science. Vol. 23. 1883. 13. Harmer, S. F. Sur V embryoginie des Bryozoaires ectoproctes. ^irch. Zool. Exper. (2J Tom. 5. 1887. 14. Harmer, S. F. On the Regeneration of lost Parts in Polyzoa. Rep. Brit. Assoe. Adv. Sc. 60. Meeting at Leeds in Sept. 1890. London 1891. Bryozoa ectoprocta. 1231 15. Harmer, S. P, Origin of Embryos in Ovicells of Cyclostomatous Folyzoa. Troc. Cambr. Fhüos. Soc. Vol. 7. Abgedruckt in: Journ. E. Micr. Soc. London 1S9J- 16. HLarmer, S. F. On the Nature of the Excretory Frocesses in Marine Folyzoa Quart. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 33. 1892. 17. Joliet, L. Contrtbutions a Vhistoire naturelle des Bryozoaires des cötes de France. Arch. Zool. Exper. Tom. G. 1S77. 18. Joliet, L. Recherches sur la blastogenese. Arch. Zool. Exper, (2) Tom. 4. 1886. 19. MetschnikofiF, E. Ueber die Metamorphose einiger Seethiere. Götting. Nachr. 1869. 20. MetsehnikoflF, E. Beiträge zur Entivicklungsgesckichte einiger niederer Thiere. 5. Seebryozoen. Füll. Acad. Sc. Petersbourg. Tom. 15. 1871. 21. Metschmkoff, E. Vcrgl. embryologische Studien 3. Ueber die Gastrula einiger Metazoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 37. Bd. 1S82. 22. Nitsche, H. Beobachtungen über die Entwicklungsgeschichte einiger chilostomen Bryo- zoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 20. Bd. 1870. 23. Nitsche, H. Beiträge zur Kenntnis s der Bryozoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 21. Bd. 1S71. 24. Ostrouraoff , A. Extrait de l'osuvre sur la Morphologie des Bryozoaires marines. Zool. Anz. 8. Jg. 1885. 25. Ostroumoff, A. Zur Entwicklungsgeschichte der cyclostomen Seebryozoen. Mittheil. Zool. Stat. Neapel. 7. Bd. 1886—1887. 26. Ostroumoff, A. Contributions a Vetude zoologique et morphologique des Bryozoaires. Arch. Slav. de Biolog. Tom. 1 u. Tom. 2. 1886. 27. Pergens, Ed. Untersuchungen an Seebryozoen. Zool. Anz. No. 317 und 318. 12. Jg. 1889. 28. Prouho, H. Eecherches sur la larve de la Frustrella hispida {Gray), structure et me'lamorphosc. Arch. de Zool. Exper. (2) Vol. 8. 1890. Vorl. Mittheilung hierzu in: Compt. Rend. Acad. Sc. Faris. Tom. 108. 1889. 28 a. Prouho, H. Sur la reproduction de quelques Bryozoaires ctenostomes. Compt. Rend. Acad. Sc. Faris. Tom. 109. 1889. 28 b. Prouho, H. Sur trois cas de dcveloppement libre observes chez les Bryozoaires ecto- proctes. Compt. Rend. Ac. Sc. Faris. Tom. 112- 1891. 29. Repiachoff", W. Zur Entwicklungsgeschichte der Tendra zostericola. Zeitschr. für Wiss. Zool. 25. Bd. 1875. 30. Repiachoff", W. Zur Naturgeschichte der chilostomen Seebryozoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 26. Bd. 1876. 31. Repiachoff", W. Zur Kenntniss der Bryozoen. Zool. Anz. 1. Jg. 1878. 32. Repiachoff", W. Ueber die ersten embryonalen Entwicklungsvorgänge von Tendra zostericola. Zeitschr. f. Wiss. Zool. HO. Bd. Suppl. 1878. 33. Repiachoff, W. Embryologie der Tendra. Zool. Anz- 2. Jg. 1879. 34. Repiachoff, W. Embryologie der Bowerbankia. Zool. Anz. 2. Jg. 1879. 35. Repiachoff", W. Zur Kenntniss der Bowerbankia- Larven. Zool. Anz. 3. Jg. 1880. 36. Repiachoff, W. Zur Morphologie der Bryozoen. Schriften der Neurussischen Natur- forscher-Gesellschaft. Odessa. 6. Bd. 1880. (Russisch.) 37. Salensky, M. Untersuchungen an Seebryozoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 24. Bd. 1874. 37 a. Seeliger, O. Bemerkungen zur Knospenentwicklung der Bryozoen. Zeitschr. für Wiss. Zool. 50. Bd. 1890. 38. Smitt, J. A. Om Safs-Bryozoernas utveckling oeh fettkroppar. Öfversigt of kongl. Vetenskabs Akadetniens Förhandlingar. 22. Jahrg. Stockholm 1865. 39. Vigelius, W. J. Zur Ontogenie der marinen Bryozoen. Mittheil. a. d. Zool. Stat. Neapel. 6. Bd. 1886. 40. Vigelius, W. J. Zur Ontogenie der marinen Bryozoen. Mitt. Zool. Stat. Neapel. 8. Bd. 1888. Phylactolaemata. Vgl. Barrois No. 9, Hatscuek No. 2 und Metschnikoff No. 20. 41. Allman, G. J. Monograph of the fresh water Folyzoa. Ray Society. London. 1856. 79* 1232 XXXII. Capitel. 42. AUman, G. J. On the strueture and development of the Phylactolcematous Polyzoa. Journ. Linn. Soc. Vol. 14. 1879. 43. Braem, F. Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassers. Zool. Am. 11. Jg. 1888. No. 288 und 289. 44. Braem, F. lieber die Statoblastenbüdung bei Flumatella. Zool. Am. 12. Jg. 1889. 45. Braem, P. Die Entwicklung der Bryozoencolonie im keimenden Statoblasten. Zool. Anz. 12. Jg. 1889. 45a. Braem, F. Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassers. Biblioth. Zoolog. 6. Heft. 1890. 45b. Braem., F. Die Keimblätter der Bryozoenknospe. Zool. Anz. 15. Jg. 1892. Vgl. auch: Ein Wort über H. Prof. Kraepelin etc. Cassel 1893. 4ß. Cori, C. J. Ueber Nierenkanälchen bei Bryozoen. Separatabdruck aus „Lotos''^ (Frag). 1891. Neue Folge. 11. Bd. 46 a. Davenport, C. B. Cristatella : the Origin and Development of the Individual in the Colony. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coli. Vol. 20. 1891. 46b. Davenport, C. B. The Germ-layers in Bryozoan buds. Zool. Anz. 15. -Ig. 1892. 46c. Demade, P. Le statoblaste des Fhylactolemates in: la Cellule. 8. Bd. 1892. Erst nach Abschluss unseres Ifanuscripts erschienen: konnte daher nicht mehr berücksichtigt werden. 47. Hyatt, A. Observations on Polyzoa^ Suborder Fhylactolwmata, Communications Essex Fnstitute Vol. 4. p. 228, Vol. 5. p. 97—112, 145—160, 193—2-i2. 1865—1866. 47a. JuUien, J. Observations sur la Cris^tatella mucedo. Mem. Soc. Zool. France pour Vawn'e 1890. Tom. 3. 1889. 48. Korotneff, A. Zur Entwicklung der Alcyonella fungosa. Zool. Anz. 10. Jg. 1887. 48a. Korotneff, A. Sur la question du developpement des Bryozoaires d'eau douce. Mem. Soc. Natural. Kiew. Tom. 10. 1890. (Russisch, Tafelerklärung deutsch.) 49. Kraepelin, K. Ueber die Phylogenie und Ontogenie der Süsswasserbryozoen. Tage- blatt der 59. Versammlung deutscher Natur forsclier und Aerzte zu Berlin 1886. Biol. Centrulblatt. 6. Bd. 1886-1887. 50. Kraepelin, K. Die deutschen Süsswasserbryozoen. Abhandl. des naturw. Vereins Hamburg. J. Th. 10. Bd. 1887. FI. Th. 12. Bd. 1892. 51. Witsche, H. Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der phylactolämen Süsswasserbryozoen. Arch. für Anat. und Phys. 1868. 52. Nitsehe, H. Beiträge zur Kenntniss der Bryozoen. Zeitschr.für Wiss. Zool. 25. Bd. Suppl. 1875. 52 a. Oka, A. Observations on fresh-water Polyzoa (Pectinatella gelatinosa n. sp.) Journ. Coli, of Sc. Tokyo. Vol. 4. Part. 1. 1S90. 53. Ostroumoff, A. Einiges über die Metamorphose der Süsswasserbryozoen. Zool. Anz. 9. Jg. 1886. 54. Reinhard, W. Zur Kenntniss der Süsswasser- Bryozoen. Zool. Anz. 3. Jg. 1880. 55. Reinhard, W. Embryologische Untersuchungen an Alcyonella fungosa und Crista- tella mucedo. Zool. Anz. 3. Jg. 1880. 56. Reinhard, W. Zur Kenntniss der Süsswasser-Bryozoen. Zool. Anz. 4. Jg. 1881. 57. Verworn, M. Beiträge zur Kenntniss der Süsswasser-Bryozoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 46. Bd. 1888. XXXIII. Capitel. BRACHIOPODA. Unsere Kenntniss von der Entwicklungsgeschichte der Brachiopoden weist hinsichtlich vei-schiedener Punkte von allgemeiner Bedeutung noch ziemliche Lücken auf. Besser bekannt sind die anatomischen Verhältnisse der ausgebildeten Formen. Dagegen wird hier die Auffassung der Lage- beziehungen durch die dichtgedrängte Verpackung der Organe zwischen den Schalenklappen einigermaassen erschwert. Letztere war sicherlich Ursache für mannigfache Veränderungen des ursprünglichen Organisations- Typus. Immerhin scheint aus Allem hervorzugehen, dass die Brachiopoden in näheren verwandtschaftlichen Beziehungen zu den beiden vorerwähnten Gruppen stehen. Diese Ueberzeugung gründet sich auf das Vorhanden- sein eines tentakeltragenden, ursprünglich hufeisenförmigen Lophophors und einer epistomartigen Hautfalte über dem Munde, sowie auf die über- einstimmenden Verhältnisse der Leibeshöhle und des Nephridialsystems. Auch die charakteristischen pelagischen Larven lassen sich mit denen der Ectoprocten unschwer in Uebereinstimnmng bringen. Wir trennen in unserer Schilderung die Testicardines von den Ecardines und beginnen mit der Besprechung der ersteren Gruppe, in welcher eine voll- ständigere Kenntniss der Ontogenie erreicht ist. I. Testicardines. a. Embryonalentwicklung. Die ersten Entwicklungsstadien dieser Gruppe sind durch Lacaze- DuTHiERs (No. 10 für Thecidium), Morse (No. 11 und 12 für Terebra- tulina) und vor Allem durch Kowalevsky (No. 8 für Argiope, Thecidium, Terebratula und Terebratulina) bekannt geworden. Die neueren Unter- suchungen Shipley's (No. 16) haben im Wesentlichen eine Bestätigung der KowALEvsKY'schen Funde geliefert. Hinsichtlich der ersten Entwicklungsvorgänge lassen sich die Formen in zwei Gruppen trennen, von denen die eine die Gattungen Argiope, Terebratula und Terebratulina umfasst, während die andere durch The- cidium repräsentirt ist. Doch beziehen sich die Unterschiede der Ent- wicklungsweise in beiden Gruppen nur auf Momente secundärer Natur 1234 XXXIII. Capitel. TTlß und lassen sich durch die gedrängtere Anordnung der Blastomeren bei Thecidium erklären. Bei A r g i 0 p e gelangen die reifen Eier zunächst in die Leibeshöhle, und von hier in die als Oviducte fungirenden Nephridialkanäle. Letztere münden in zwei zu den Seiten des Körpers gelegene Bruttaschen ^), welche als Einstülpungen der Leibeswand aufzufassen sind, und in denen die Eier ihre erste Entwicklung durchlaufen. Die Embryonen zeigen sich hier durch ein von ihrem Vorderende ausgehendes zartes Filament an die Wand der Bruttasche festgeheftet. Wo die Befruchtung vor sich geht, ist nicht genau ermittelt, doch muss es als wahrscheinlich bezeichnet werden, dass dieselbe erst nach dem Eintritt des Eies in die Bruttasche sich vollzieht. Die Furchung ist eine totale und nahezu äquale; sie führt zur Ausbildung einer regulären Cöloblastula, auf welche ein durch Invagination zu Stande kommendes Gastrulastadium folgt. Während dieses Stadiums scheint sich schon die Symmetrieebene des Körpers zu markiren. Es scheint, dass jene Stelle, an welcher der Blastoporus sich am spätesten schliesst, der vorderen Parthie der Ventralseite und vielleicht der Stelle der späteren Mundöffnung entspricht (vergl. die ähnlichen Verhältnisse bei Phoronis [pag. 1179]). Während der vollständige Verschluss des Blastoporus sich vollzieht, schnüren sich vom Urdarm durch Abfaltung zwei lateral gelegene Cölomsäcke (Fig. 715 J.) ab, und zwar voll- zieht sich diese Abschnürung in der Weise, dass der letzte Rest der Communication der drei Räume in den vordersten Körperparthien sich erhält. Nur durch diesen Umstand ist ein Unterschied gegenüber der Mesodermab- faltung bei Sagitta (vergl. oben pag. 244) begründet, während im Uebrigen der Process ein ziemlich übereinstimmender ist. Nach vollendeter Abschnürung dieser Cölomsäcke finden wir in dem sich etwas streckenden Embryo einen allseitig geschlossenen Urdarm (Mitteldarmanlage) und zwei lateral gelagerte Cölomsäcke (Anlage des mittleren Keimblattes und der Leibeshöhle), welche bald nach hinten stärker auswachsen als die Darm- anlage (Fig. 715 B). Während des ganzen Larvenlebens bleibt der Darmkanal geschlossen und werden die Anlagen der Mund- und After- öffnung vermisst. Indem die Cölomsäcke den umwachsen, legen sich ihre Wandungen in späteren Stadien zur Bildung eines dorsalen und ventralen Mesenteriums an einander. Der Embryo wächst zunächst etwas in die Länge und schnürt sich durch eine auftretende Ringfurche in zwei Parthien ab. Bald darauf theilt sich die vordere Körperparthie durch das Auftreten einer neuen Fig. 715. Zwei Entwick- lungsstadien von A r g i o p e (nach KowALEVSKY aus Bal- four's Handbuch). A Späteres Gastrulasta- dium mit Abfaltung der Cölom- säcke (pv). B Stadium nach Trennung der drei Körperregionen. b provisorische Borsten, Ä^ Blastoporus, we Mitteldarm, pv Cölomsäcke. Mitteldarm vollständig ^) Bei gewissen fossilen Formen scheint die gesammte Entwicklung innerhalb dieser Bruttaschen oder wenigstens in der Mantelhöhle des Mutterthieres abgelaufen zu sein. Darauf deutet eine Beobachtung von Sukss, welcher im Innern von fossilen Stringocephalen ganz junge Schälchen eingeschlossen fand. (Vgl. Zittel No. 17.) Brachiopoda. 1235 Ringfurche wieder in zwei Abschnitte, so dass der Körper nun im Ganzen aus drei nicht ganz gleich grossen Abschnitten (Fig. 715 B) be- steht ^). Man hat dieselben vielfach als Segmente bezeichnet, doch werden wir sehen, dass dieselben mit wahrer Segmentirung nichts zu thun haben ; wir wollen deshalb für dieselben die Ausdrücke Kopf-, Thorax- und Pedalregion einführen. Letztere wurde von Kowalevsky als Caudal- segment bezeichnet. Sie enthält von inneren Organen nur die nach hinten verlängerten Cölomsäcke (Fig. 715 B), während der Mitteldarm den beiden vorderen Regionen angehört. Aus der Kopfregion entwickelt sich später der schirmförmige, mit einem Wimperkranz umgebene Kopfabschnitt der Larve (Fig. 716), an dessen Scheitel wir vier symmetrisch gestellte Augenflecken erkennen, von denen das dorsale Paar zuerst auftritt. An der Thoraxregion macht sich bald eine nach hinten anwachsende Duplicatur (m) bemerk- bar; dieselbe, anfangs ringförmig und dann in einen dorsalen und ven- tralen Lappen getheilt, muss als Anlage der beiden Mantellappen gedeutet werden; wir bezeichnen sie als Mantelfalte. An ihrem ventralen Theile treten zwei Paare provisorischer Borstenbündel (b) auf. Sie umschliesst in der Larve die Pedalregion beinahe vollständig. Aus letzterer geht der Stiel des ausgewachsenen Thieres hervor. Die Eier von T h e c i d i u m , welche sich durch verhältnissmässige Grösse auszeichnen, gelangen, nachdem sie die Oviducte verlassen haben, in eine als mediane Einstülpung des ventralen Mantellappens sich entwickelnde Bruttasche, in welche zwei Girren des Tentakel- kranzes hineinhängen. An diesen werden die Eier mittelst feiner Filamente befestigt (vgl. Phoronis). Die Furchung ist auch hier eine totale und äquale ; doch ist die Furchungshöhle von Anfang an von geringer Ausdehnung. Es erfolgt nun keine Einstülpung des Blastoderms, sondern das zweite embryonale Blatt entsteht „durch einfache und ungleichmässige Abseheidung seiner Zellen von den Zellen des Blastoderms", also wahrscheinlich auf dem Wege der polaren Einwucherung. Bald ist die ganze Furchungshöhle von Zellen des primären Entoderms erfüllt. Diese ordnen sich in drei Zellmassen, in deren Innerem bald je ein Spaltraum auftritt. Der mittlere dieser drei Theile wird zum Mitteldarm, die seitlichen stellen die Cölomsäcke dar, so dass nun ein Stadium entstanden ist, welches dem oben für Argiope beschriebenen völlig gleicht. Auch die weitere Entwicklung stimmt überein. Es macht sich zunächst eine Streckung des Embryos und eine Fig. 716, Freischwär- mende Larve von Argiope (nach Kowalevsky, aus Gegenbaur). b Borsten, d Mitteldarm, m Mantel. ^) In Bezug auf deu Ursprung des mittleren Körperabschnittes sind die Angaben nicht übereinstimmend. Wenn wir dem Referat von Hc^yer (No. 7) folgen, so schnürt sich derselbe vom vorderen Körperabschnitt des zweitheiligen Embryos ab. Hiermit stimmen die Angaben Shipley's für Argiope und Lacaze - Duthiers' für Thecidium. Dagegen referiren Oehlert und Deniker (No. 9) nach Kowalevsky: „Le segment median s'est probablement forme par la division du segment caudal." Es ist nicht zu ver- kennen, dass diesem Punkt eine gewisse Wichtigkeit zukommt. 1236 XXXIII. Capitel. Theilung desselben in quere Abschnitte geltend. Nach Lacaze-Duthiers entsteht hierbei der mittlere Abschnitt durch Abschnürung von der vor- deren Hälfte. Später trennt sich die vorderste Parthie der cephalischen Region durch eine Ringfurche ab, so dass die bewimperte Larve schliess- lich aus vier durch Ringfurchen getrennten Körperabschnitten zusammen- gesetzt ist. b. Metamorphose. Unsere Kenntniss der Metamorphose weist noch beträchtliche Lücken auf und beruht vornehmlich auf den Mittheilungen Morse's für Tere- bratulina, und Kowalevsky's für Argiope und Thecidium. Die Festheftung der Larve, deren Gestalt in Kurzem oben geschildert ist, vollzieht sich mit dem hinteren Körperpole mittelst einer vom Pedal- abschnitt abgesonderten Kittmasse. Nun schlägt sich die Mantelfalte nach vorne (Fig. 717 F-K, 718 A), so dass sie bald das Kopfsegment vollkommen ein- hüllt. Die frühere Aussenfläche der Mantellappen wird nun zur Innenseite und umgekehrt. Es kommen auf diese Weise die Inser- tionsstellen der vier larvalen Bor- stenbündel an die Innenfläche des Mantels zu liegen (Fig. 718). Die Borsten fallen nun bald ab (Fig. 719) und werden später bei jenen Formen, denen im ausgebildeten Zustande ein Borstenbesatz des Mantelrandes zukommt, durch die definitiven Borsten ersetzt. Bei Argiope fehlen die letzteren. Bald bilden sich nun an der Aussenfläche der Mantellappen durch cuticulare Ausscheidung die beiden Schalenklappen. Die Pedalregion der Larve geht in den Stiel des ausgewachsenen Thieres über, und zwei mächtige, schon in der Larve (Fig. 718 B) hier kenntliche Muskelgruppen wandeln sich in die ventralen Stielmuskeln um. Bei Lio- thyrina und Terebratulina findet sich auch ein Paar dorsaler Stielmuskeln in der Larve. Die zwei Paare von Muskeln, welche an den Borsten- bündeln endigen, werden zu den Adductoren der Schalen. Jenes Paar von'Muskeln, welches in Figur 718 B dem Hinterende des Verdauungs- tractes seitlich anliegt, stellt die Anlage der Divaricatoren dar. Dasselbe theilt sich später in ein Paar dorsaler und ein Paar ventraler Divari- catoren. Am dunkelsten sind die Umwandlungen, welche der Kopfabschnitt der Larve durchmacht. Wenn wir die Metamorphose von Phoronis zum Fig. 717. Stadien der Festsetzung und Metamorphose von Terebratulina (nach Morse). b provisorische Borstenbündel, c cephalischer Abschnitt, th Thoraxabschnitt, p Peduncularabschnitt des Körpers. Brachiopoda. 1237 Vergleich heranziehen wollten, so würden wir erwarten, dass aus dem- selben bloss die epistomartige Hautfalte über dem Munde und das obere Schlundganglion hervorgehen würden (vergl. das Schema Fig. 720). Da- gegen scheint es nach den Angaben Kowalevsky's, dass im Bereich des Kopflappens, welcher mit seinen Augenflecken noch eine Zeit lang im Innern der festgesetzten Larve kenntlich ist (Fig. 718 JB), die Anlage des Oesophagus durch Einstülpung des Ectoderms (Fig. 719 ^, oe) sich herausbildet. Es würde hieraus sich ergeben, dass wir dem an dem Kopfschirm der Larve umlaufenden Wimperreifen eine postorale Lagerung zuerkennen müssten. Es ist aber auch nicht ausgeschlossen, vielmehr mit Rücksicht auf die dorsale Lagerung der Lophophoranlage wahrschein- B 5f Fig. 718. Zwei Stadien der Metamorphose von Argiope (nach Kowälevsky) b provisorische Borsten, d Mitteldarm, k Kopf läppen, m Mantelfalte, st Stiel. lieh, dass schon vor dem Auftreten der Oesophaguseinstülpung an dem Kopflappen der festgesetzten Larve sich gewisse Lageverschiebungen geltend gemacht haben, durch welche die ursprünglichen Verhältnisse abgeändert wurden (vergl. Fig. 720). Die Anlage des Lophophors (Fig. 719 A, t) entsteht in der Form einer ungefähr kreisförmigen Verdickung an der Innenfläche des dorsalen Mantellappens. Da der Mund später im Lophophor eingeschlossen ist. 1238 XXXIII. Capitel. SO muss diese kreisförmige Verdickung den Kopflappen ventralwärts um- greifen. Bald machen sich die ersten Tentakelanlagen (t) in der Form von vier Vorwulstungen erkennbar. In späteren Stadien wachsen die- selben zu hohlen Schläuchen (Fig. 719 B) aus, während die Zahl der B ,^-.?- \ oe / / -st Fig. 719. Zwei weitere Entwicklungsstadien von Argiope (nach Kowalevsky a Allgenflecken, d Mitteldarm, oe Oesophagus, st Stiel, t Tentakelanlagen. Tentakel durch neuhinzukommende vermehrt wird, und zwar entspricht die Stelle der Tentakelknospung dem vordersten oder distalen Theile des Lophophors, welcher in späteren Stadien dessen dorsale Parthie darstellt. //V ^ Tn V / V Fig". 720. Hypothetisches Schema der Brach iop od en-Metamorphose zum Vergleiche mit Actinotrocha. A Freischwimmende Larve. Hier ist die Mundöffhung m eingezeichnet, obgleich sie in Wirklichkeit in diesem Stadium noch nicht vorhanden ist. Die hier gezeichnete Lage derselben unter dem Kopflappen k entspricht nicht den Angaben Kowalevsky's. Auch die Tentakelknospen sind in Wirklichkeit in diesem Stadium noch nicht vor- handen. B Ein construirtes Uebergangsstadium. C Junger Brachiopode nach dem Hervorklappen der beiden Mantellappen. Aus dem Kopfschirm k ist das Epistom hervorgegangen. Die Reihe der Tentakelknospen t gehört zum grössten Theil der dorsalen Mantelklappe an. d dorsaler Mantellappen, ep Epistom, k Kopf lappen, m Mund, st Stiel, t Tentakel- knospen, V ventraler Mantellappen. Es möchte anfangs wunderbar erscheinen, dass die Tentakel an der Innenseite des dorsalen Mantellappens sprossen. Wenn man jedoch die Brachiopoda. 1239 frei seh wiiiiiiiende Larve betrachtet, an welcher die letztere noch als Aussenseite des Thoraxabschnittes fungirt, so wird man sich überzeugen, dass der Tentakelkranz hier eine ähnliche postorale Lagerung einnimmt, wie an der Actinotrocha. (Vergl. das Schema Fig. 720 t). Die späteren Umbildungen des Lophophors sind vor Allem von Morse an Terebratulina verfolgt worden. Hier hat derselbe ursprünglich eine kreisförmige Gestalt. Später buchtet sich jedoch der vordere Rand dieses kreisförmigen Tentakelträgers nach innen aus. Hier in dieser Einbuchtung findet dicht neben der Medianebene die Anbildung neuer Tentakel statt. Der so hufeisenförmig (Fig. 721) gewordene Tentakel- apparat ähnelt um so mehr dem von Phoronis und den Phylactolämen, als sich aucli hier eine dorsale Falte (Armfalte) über dem Munde be- merkbar macht (e), welche als Epistom in Anspruch genommen werden muss und sich in späteren Stadien nach der ganzen Länge der Tentakel- reihe fortsetzt. Der Mund (m) liegt in einer zwischen der Tentakelreihe und dieser Falte sich ausdehnenden bewimperten Rinne, welche sich auf Fig^. 721. Zwei Entwicklungsstadien des Lophophors von Terebratulina septentrionalis (nach Morse). a äussere, b innere Arme, d Darmkanal, e Epistom, l Leberanhänge, m Mund. die Arme als Branchialrinne fortsetzt. Aus den beiden Fortsätzen des hufeisenförmigen Lophophors entwickeln sich die seitlichen grossen Arme des ausgebildeten Thieres, während die kleinen, spiralig eingerollten, inneren Arme (b) erst später in der dorsalen Einbuchtung hervorwachsen. Die Details der Entwicklung des Lophophors in späteren Stadien müssen bei der verschiedenartigen Gestaltung des ausgebildeten Organs bei den einzelnen Formen verschieden sein ; doch ist hierüber bisher noch nichts Genaueres bekannt geworden. Bei Argiope behält der Lophophor die einfache ursprüngliche Huf- eisenform zeitlebens bei. Diese Form, sowie Thecidium weist auch inso- fern primäre Verhältnisse auf, als die Verbindung der Arme mit der dorsalen Mantelduplicatur hier ständig erhalten bleibt. Hinsichtlich der äusseren Formveränderungen der festsitzenden Larve sei noch erwähnt, dass nach Morse die jüngsten Stadien von Terebratu- 1240 XXXIII. Capitel. lina septentrionalis sehr an die Gestalt der Schale von Megerlia und Argiope erinnern. Später entwickelt sich ein Stadium, welches durch die flachgedrückten, länglichen Schalenklappen und den langen Stiel eine auffallende Aehnlichkeit mit Lingula aufweist, und dies führt endlich zur ausgebildeten Form über. Ueber die Organentwicklung sind im Einzelnen bisher kaum andere als selbstverständliche Details bekannt geworden. Die Gliederung des Darms in einzelne Abschnitte, das Hervorsprossen der Leberschläuche als seitliche Divertikel des vorderen Darmabschnittes (Fig. 721 Ä, 1) gehören hierher; ebenso die hauptsächlich für Lingula verfolgte Ent- wicklung des Nervensystems aus Verdickungen des Ectoderms. Der ur- sprimgliche Zusammenhang des Centralnervensystems mit dem Ectoderm bleibt bei den verschiedenen Formen der Brachiopoden wie bei Phoro- nis zeitlebens erhalten. II. Ecardines. Ueber die Embryonalentwicklung der Ecardines ist noch Nichts be- kannt geworden. Man kennt nur die pelagischen Larven und die jüngsten festsitzenden Stadien. Diese unsere Kenntniss der Metamorphose beruht auf Notizen von F. Müller ^ /' und McCrady sowie auf den Untersuchungen von Brooks über Lingula (No. 5). Was uns an der Metamorphose dieser Gruppe zunächst auffällt, ist, dass die pelagischen Larven auf einer sehr vor- gerückten Stufe der Ent- wicklung stehen , welche bei den Testicardines erst nach der Festsetzung er- reicht wird. Die jüngste von Brooks beobachtete Larve von L i n g u 1 a war bereits in zwei flachen, rundlichen Schalenklappen einge- sddossen, welche nicht mit einander articulirten, sondern mit ringsum freiem Rand das Thierchen von der Dorsal- und Ventralseite bedeckten (Fig. 723 s u. /). Der vordere Theil der Mantel- höhle ist von dem scheibenförmigen, mit Tentakeln besetzten Lophophor eingenommen (Fig. 722 und 723), in dessen Centrum man die Mund- öifnung (Fig. 722 m) und eine dieselbe überdeckende Epistomfalte (e) erkennen konnte. An dem Lophophor ist das Vorhandensein eines dor- salen, unpaaren Tentakels {t) auffällig, zu dessen Seiten die jüngsten, neuangelegten Tentakel sprossen (Fig. 722 t'). Der wenig umfangreiche Fig. 722. Lingula -Larve (nach Brooks). a After, d erweiterter vorderer Darmabschnitt, d' engerer Endtheil des Darms, e Epistom, m Mund, oe Oesophagus, * Stielanlage, t unpaarer Tentakel, t' jüngste Tentakelknospen. Brachiopoda. 1241 eigentliche Leib des Thieres lässt in seinem Innern die nicht geräumige Leibeshöhle, den Darmkanal (d) und einige Muskelgi'uppen erkennen. Von letzteren bemerken wir zunächst ein Paar neben dem Oesophagus {oe) gestellter und ein im hinteren Abschnitt gelegenes unpaares Muskel- bündel, welche sich von Schale zu Schale erstreckt. Der Darmkanal zerfällt anfangs in den gekrümmten Oesophagus {oe), einen erweiterten Magenabschnitt (d), au welchem sich bald die Leberausstülpungen erkennen lassen, und einen hinteren intestinalen Fort- satz (d'), der sich nach voi'ne herumkrümmt und an der rechten Körperseite mit der Leibeswand ver- schmilzt, woselbst der Durchbruch der Afteröffnung stattfindet (Fig. 722 a). Weiterhin ist an den jüngsten Lingulalarven der vollständige Mangel des Stielrudiments und das Vor- handensein einer merkwürdigen, unter der dorsalen Schalenklappe gelegenen, halbkreisförmigen Skelet- platte auffällig, welche mit der dorsalen Schalenklappe in Verbindung steht. An der von P'kitz MtJLLER geschilderten, vielleicht zu Crania gehörigen Larve (Fig. 724) war das Vorhandensein von fünf Paaren starker provisorischer Borsten zu bemerken, mit deren Hülfe die Larve unter seitlichen Bewegungen der Schalenklappen zu kriechen im Stande war. Beim Schwimmen sind die Schalenklappen geöffnet und der Lophophor wird weit aus der Schale vorgestreckt, so dass die Schwimmbewegung durch die Cilien der Tentakel bewerkstelligt wird. Die Anlage des Nervensystems ist in Form eines Schlundrings zu erkennen, welcher den Oesophagus umgibt und an welchen eine ventrale Ganglion- Ver- dickung, zwei seitlich gelegene Ganglien und zwei dorsale Otolithenblasen zu erkennen waren. Auch an der Larve von Fritz Müller (Fig. 724) wurden paarige Augenflecken {a) und Gehörblasen (o) be- obachtet. Diese Sinnesorgane werden dann im w^ei- teren Verlaufe der Metamorphose rückgebildet. Es entsteht nun am hinteren Körperende das bald zu beträchtlicher Länge auswachsende Stiel- rudiment, mittelst dessen die Festhefung der Larve erfolgt. Im Verlaufe der weiteren Metamorphose nimmt der Lophophor die definitive Gestalt an; es vollziehen sich charakteristische Formveränderungen der Schalenklappen, und die Mantelsinusse entstehen als hornförmige Divertikel, welche von der Leibes- höhle auswachsen, während sich am Mantelrande die definitive Borstenreihe bemerkbar macht. Fig. 723. Sehe- rn atischer Median- schnitt durch die Lingiila-Larve (nach Brooks aus Balfour's Hand- buch). a Ende der Scha- lenklappen, b ver- dickter Mantelrand, c Mantelduplicatur, d dorsaler medianer Tentakel, e jLopho- phor, f Epistom, ff Mund, ÄMantelhöhle, i Leibeshöhle , k Schlundwand, l Oe- sophagus , m Leber- abschnitt des Ma- gens , n Darniab- schnitt des Magens, 0 Enddarm, q ven- trales Ganglion , ?■ hinterer Muskel, * dorsale , t ventrale Schalenklappe. III. Formveränderungen der Schalen. Schon Morse hat auf gewisse Umwandlungen, denen die Schale von T er e brat Uli na im Verlaufe der ontogenetischen Entwicklung unter- 1242 XXXIII. Capitel. liegt, hingewiesen, indem er darauf aufmerksam machte, dass dieselbe in gewissen Entwicklungsstadien die Gestalt einer Megerlia oder Argiope reproducirt (vgl. oben pag» 1239), Neuerdings ist die Umbildung der Schalen von Beecher (No. 1) nach allgemeinen Gesichtspunkten be- trachtet worden. Beecher bezeichnet die erste, aus einer hörn- oder chitinähnlichen, cuticularen Abscheidung bestehende Schalenanlage der eben metamorphosirten Larve als Protegulum. Die ursprünglichste und verbreitetste Form des Protegulums ist die einer halbkreisförmigen oder halbelliptischen Platte (Fig. 725 p) mit geradem Schlossrand, welcher der Länge nach der grössten Breite der Platte gleich kommt. Indessen kann die Gestalt des Protegulums in einzelnen Fällen ])ereits modificirt sein, in- dem die spätere Gestalt der Schale auf die Form des Protegulums verändernden Einfluss genommen hat. Nur in seltenen Fällen wird bei der in späteren Stadien durch Ablagerung neuer Schichten erzeugten Vergrösserung der Schale die ursprüngliche Gestalt des Prote- gulums beibehalten, so dass die Zuwachsstreifen dem Umriss des Protegulums parallel laufen. Ein solcher Fall wurde für P a t e r i n a (Obo- lus) labradorica beobachtet. Andere For- men (z. B. Orbiculoidea) durchlaufen onto- genetisch ein Paterina-ähnliches Stadium (Fig. 725 Ä). Fig. 724. Pelagische Brachiopodenlarve von De- sterro, mittelst des vor- gestreckten Lophophors scliwimmend (nach F. Mült,ek). a Augenflecken, b pro- visorische Borsten, e Epistom, 0 Gehörbläschen, p innere Skeletplatte. Die Veränderungen, welche die Schalen- klappen in späteren Stadien durchlaufen, stehen in Zusammenhang mit der relativen Länge des Stieles, mit dem Neigungswinkel, welchen die Längsaxe des Thieres zur Unterlage aufweist. und dementsprechend mit der grösseren oder geringeren Beweglichkeit des Körpers. Auch die Verhältnisse der Insertion des Stieles sind für die Veränderung der Schalenform von Bedeutung. Während bei Lingula der Stiel in der Verlängerung der Hauptaxe des Körpers zwischen den hinteren A ,,/t ^ Sclialenenden hervortritt und dem- entsprechend beide Schalenklappen noch ungefähr gleiche Gestalt auf- weisen, rückt in den meisten anderen Fällen die Insertion des Stieles immer mehr in den Bereich der ventralen Schalenklappe, und es kommt in Folge dessen bei fort- schreitender Verkürzung des Stieles und entsprechend den innigen Be- ziehungen, welche die eine der beiden Schalenklappen zur Unter- lage gewinnt, zu einer immer weiter gehenden heteromorphen Ausbildung der Schalenklappen. Allgemeinen zeigen Formen mit etwas längerem Stiele und ver- Fig. 725. der Schale von (nach Beechkr). A Paterinastadium, p Protegulum. Im Zwei Entwicklungsstadien Orbiculoidea m i n u t a B älteres Stadium. hältnissmässiger Beweglichkeit des Körpers langgestreckte und nach hinten Brachiopoda. 1243 zugespitzte Schalenformen mit kurzem Schlossrande (Terebratulina). Eine Verkürzung des Stiels bringt das hintere Körperende in Contact mit der Unterlage. Es entwickeln sich dann breite Formen mit verlängertem Schlossrand (z. B. Argiope, Terebratella). Wenn, wie dies bei den Di s- ciniden der Fall ist, die Lage des Körpers eine völlig horizontale wird, wobei die ventrale Schale auf der Unterlage aufruht und der Stiel aus einer nahe dem Centrum der ventralen Schalenklappe gelegenen Oeffnung hervortritt, so nähert sich die Schalenform der Gestalt einer kreisrunden Scheibe (Fig. 725 B). Es zeigt sich auch hier, wie bei den Anomien unter den Lamellibranchiaten , die Tendenz, in Folge der festsitzenden Lebensweise in der Gestalt der Schale den radiären Typus zum Aus- druck zu bringen. Bei den ostrea-ähnlich auf der Unterlage aufge- wachsenen Formen (Thecidium, Crania) erreicht die Differenz in der Form beider Schalenklappen ihre höchste Ausbildung. Bei einer den Productidae zugehörigen Form (Proboscidella) verlängert sich die ventrale Schalenklappe durch Auswachsen des Stirn- und Seitenrandes zur Bildung einer (Aspergillum-ähnlichen) Kalkröhre. Diese Form ist vielleicht im Anschlüsse an eine bohrende oder grabende Lebensweise entstanden zu denken. In Bezug auf den Austritt des Stieles aus der Schale werden von Beecher vier verschiedene Typen unterschieden: I. Atremata. Der Stiel tritt einfach zwischen den aus einander weichenden Hinterrändern beider Schalenklappen in der Richtung der Körperaxe hervor. Lingula, Obolus, Paterina. IL Neotremata. Der Stiel entspringt der ventralen Schalenklappe und ist zur Körperaxe senkrecht gestellt. Derselbe liegt entweder in einem Ausschnitte der ventralen Klappe (Schizocrania) oder er wird durch weiteres Wachsthum der ventralen Klappe von derselben rings umgeben, so dass er dann durch eine subcentrale Oeffnung derselben heraustritt. Orbiculoidea, Discina, Acrothele. Dieser Gruppe schliesst sich vielleicht Crania an. III. Protremata. Der Stiel entspringt in einer dreieckigen Delti- dialspalte unter dem Wirbel der grossen Schale, welche entweder offen sein kann (Orthis, Tropidoleptus) , oder durch ein Pseudodeltidium ver- schlossen wird (Orthisina, Leptaena, Strophomena, Chonetes, Strophaeo- donta). Hierher auch die Thecidiidae. IV. Telotremata. Der Stiel entspringt meist an dem Schnabel der Ventralklappe. Die Austrittsöffnung wird in der Regel von einem paarigen Deltidium umgeben. Hierher die Spiriferidae, Atrypidae, Rhyn- chonellidae, Stringoceplialidae und Terebratulidae. In diesen Gruppen kommt ein verkalktes Armgerüst zur Entwicklung. In Bezug auf die Entwicklung der als Pseudodeltidium und Delti- dium unterschiedenen Verschlussstücke der Schnabelöffnung liegen bisher nur spärliche Beobachtungen vor. Beecher führt im Anschluss an die Beobachtungen Kov^^alevsky's an Thecidium die Entstehung des Pseudodeltidiums auf eine Skeletabscheidung des Stieles zurück. Wenn bei der Umwandlung der oben festgesetzten Larve die beiden Mantel- klappen nach vorne umgeschlagen werden (Fig. 726 Ä) und die erste Schalenanlage (das Protegulum) zur Abscheidung bringen {ds und vs) (vgl. oben pag. 1236), so bezeichnet jene Linie, um welche das Um- klappen des Mantels stattgefunden hat, den Schlossrand {s) des Prote- gulums. Bei Thecidium bedeckt sich nun auch die Dorsalseite der Stielanlage mit einer Skeletabscheidung {p), welche in späteren Stadien 1244 XXXIII. Capitel. mit dem vorwachsenden Schnabel der ventralen Schalenklappe ver- wächst (Fig. 726 B und C), und zum Pseudodeltidium wird. Das echte Deltidium der Rhynehonellidae und Terebratulidae dagegen ist wahrschein- lich von umgeschlagenen Theilen des Mantels der ventralen Schalen- klappe selbst herzuleiten. Die beiden Schalenklappen sind bei ihrer ersten Anlage durch den zwischen ihnen hervortretenden Stiel vollständig von einander getrennt. Beide Klappen berühren sich zuerst an den äussersten Enden des gerade gestreckten Sclilossrandes (vgl. die Fig. 722 pag. 1240), und hier kommen die ersten Anlagen der Schlosszähne zur Entwicklung. Dieselben haben schon hier jene Lage inne, welche sie zeitlebens beibehalten, nämlich zu beiden Seiten der ursprünglichen Schlossöffnung, also später neben dem Deltidium. Wenn sich der Schlossrand später seitlich über die Schloss- dS"" A '~vs Fig'. 726. Entwicklung des Pseudodeltidiums bei Thecidium mediterra- nen m (nach Bekcher). A metaniorphosirte Larve von Thecidium mit den ersten Schalenanlagen (nach Kowalevsky). B Ausgebildetes Thecidium von der Dorsalseite gesehen. C Profilansicht desselben. ds dorsale Schalenklappe, k Kopfabschnitt, p Pseudodeltidium, « Schlossrand st Stiel, vs ventrale Schalenklappe. Zähne hinaus verlängert, wie dies besonders bei Orthis, Spirifer und Strophomena der Fall ist, so ist dies die Folge secundärer Wachsthums- processe. lY. Allgemeines. Eine beträclitliehe Schwierigkeit für die Auffassung der pelagischen Brachiopodenlarven, wie sie uns durch die für typisch geltende Argiope- Larve repräsentirt sind , liegt in dem Umstände, dass an derselben die Mund- und Afteröffnung fehlt, wodurch die Deutung der einzelnen Kör- perregionen eine unsichere wird. Wir sind geneigt, den Wimperkranz am Rande des Kopfabschnittes mit dem präoralen Wimperstreifen der Anneliden-Trochophora zu homologisiren , obgleich die Beobachtungen Kowalevsky's über die Entstehung des Oesophagus (vgl. oben pag. 1237) hiermit in Widerspruch zu stehen scheinen. Die Lage der Scheitelplatte würde durch die Augenflecken (und einen längeren Wimperschopf bei Terebratulina Fig. 717 B und C) am Scheitelpole der Larve angedeutet sein. Es würde somit der vordere Körperabschnitt Charaktere aufweisen, welche von der Trochophora übernommen sind, und er würde dem Kopf- lappen der Actinotrocha vergleichbar sein. Hinsichtlich der Deutung des hinteren Körperabschnittes müssen wir die Larven der Bryozoen und von Phoronis zum Vergleiche heranziehen. Brachiopoda. 1245 Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der Punkt, mit welchem die Festheftung vollzogen wird, bei Bryozoen und Brachiopoden identisch ist und dem hinteren Körperende der ausgebildeten Phoronis entspricht. Die Festsetzung der Brachiopodenlarve vollzieht sich nun mit dem hinteren Körperpole; der Pedalabschnitt der Larve geht in den Stiel des ausge- wachsenen Thieres über. Hieraus ergibt sich, dass wir die Höhle, welche von der nach hinten vorragenden Mantelfalte der Brachiopoden- larve umschlossen wird, nur der Höhlung im Innern des sogenannten Saugnapfs der Bryozoenlarven homologisiren dürfen. Auch bei den Bryozoen kommt es vor, dass jene Stelle des Saugnapfs, mit welcher die Festheftung sich zunächst vollzieht, sich in die übrigen Theile des Saugnapfs zapfenartig einstülpt (vgl. die Larve von Bugula Fig. ö95 B, pag. 1199). Dieser Zapfen würde dann direct dem Pedalabschnitt der Brachiopodenlarve entsprechen. Wir haben in dieser ganzen Bildung offenbar das Aequivalent des eingestülpten ventralen Schlauches der Actino- trocha vor uns. Die Mündung dieses Schlauches bei der Phoronislarve würde der Mündung der Mantelhöhle der Argiopelarve gleichzusetzen sein. Wir können demnach die Brachiopodenlarven unschwer mit einer Actino- trocha in späteren Stadien vergleichen, bei der die erwähnte schlauch- förmige Einstülpung bereits angelegt ist. Der hauptsächlichste Unter- schied zwischen beiden bezieht sich auf den vollständigen Mangel des analen Abschnittes bei der Brachiopodenlarve. Die Metamorphose wird auch hier (wie bei Phoronis und den Bryo- zoen) eingeleitet mit der Ausstülpung jener früher eingeschlossenen Körperparthien, mit welchen die Festsetzung sich vollzieht. Wenn sich demnach schon durch den Vergleich der Larvenformen die Zugehörigkeit der Brachiopoden zu dem näheren Verwandtschaftskreis von Phoronis und den Bryozoen ergibt, so wird durch einen Vergleich der anatomischen Verhältnisse der ausgebildeten Formen diese Ansicht über die Stellung der Brachiopoden im Allgemeinen bestätigt. Die Ueber- einstimmung tritt besonders klar zu Tage bei Betrachtung des tentakel- tragenden Lophophors bei Phoronis, den Phylactolämen und Brachio- poden. Auch bei letzteren findet sich ursprünglich die hufeisenförmige Anordnung des Lophophors, eine als Epistom zu bezeichnende Hautfalte (Fig. 727 ep) über dem Munde (Armfalte) und eine mit der übrigen Leibeshöhle in keiner Communication (?) stehende Lophophorhöhle. Als Aequivalent der eigentlichen Lophophorhöhle der Phylactolämen (Ring- kanal der Gynmolämen) werden wir den sogenannten kleinen Armsinus (Fig. 727 a) der Brachiopoden in Anspruch nehmen dürfen, während der grosse Armsinus (&) vielleicht der Epistomhöhle entspricht^). Auf ge- wisse Unterschiede, welche in den Verhältnissen der Hohlräume in den Lophophorarmen der Brachiopoden und der phylactolämen Bryozoen vor- herrschen, hat Blochmann (No. 4) hingewiesen. Dieselben beziehen sich hauptsächlich darauf, dass in Folge der Ausdehnung der Epistomhöhle (grosser Armsinus) bei den Brachiopoden die Lophophorhöhle derartig eingeengt wird, dass sie zu einem unter der Tentakelreihe hinlaufenden ^) Bei dem Vergleich des grossen Armsinus mit der Epistomhöhle der Phylacto- lämen werden wir berücksichtigen müssen, dass der grosse Armsinus — wie neuer- dings Blochmann für Crania hervorgehoben hat — ein paariges, in der Median ebene über dem Oesophagus unterbrochenes Gebilde ist. Unser Medianschnitt Fig. 727 B stellt an den Spiralarmen die Verhältnisse dar, wie sie seitlich der Medianebene sich finden. Immerhin lässt das angeführte Schema unter der erwähnten Reserve die üeber- einstimmung des grossen Armsinus mit der Epistomhöhle erkennen. Ko rsche It-H e i der , Lehrbuch. 80 1246 XXXIU. Capitel. Kanäle redueirt erscheint (kleiner Armsinus), welcher dann an einem Querschnitte durch die Lophophorarme ebenso wie die Epistomfalte (Armfalte) zweimal getroffen erscheint. Immerhin werden wir uns diese Unterschiede sehr leicht als durch höhere Differenzirung aus dem bei den Phylactolämen erhaltenen einfacheren Typus entstanden erklären können. Aus den Verhältnissen des Lophophors und der Lagerung des Epi- stoms ergibt sich, dass die als dorsal bezeichnete Schalenklappe thatsächlich der Lage nach der analen Körperseite der Bryozoen ent- spricht, obgleich wir aus der Krümmung des Darmkanals bei den Bra- chiopoden nicht auf diese Orientirung schliessen würden (Fig. 727 B). Wir müssen hier in Kurzem auf die Lage der Afteröffnung bei den Ecardines zurückkommen. Bei Lingula und Di sei na liegt der After Fig. 727. Schema des Baues der Brachiopoden (Original nach Pr<äparaten von Terebratella corianica). Vgl. Fig. 691, pag. 1185 und Fig. 714, pag. 1227. A Seitenansicht des Lophophors. Die Tentakel sind zum grössten Theil ab- geschnitten gedacht. S Medianschnitt. Die Spiralarme sind etwas seitlich geschnitten, um den grossen Armsinus zu zeigen. a kleiner Armsinus, a' derselbe im dorsalen Durchschnitt, 6 grosser Armsinus (Epistomhöhle), ds dorsale Schalenklappe, ed Enddarm, ep Epistom (Armfalte), ep' das- selbe im dorsalen Durchschnitt, h Herz, m Mund, mg Magen, ms Mesenterium, mt Mantelduplicatur , n Nephridium, oe Oesophagus, « Seitenarme, sg supraösophageales Ganglion, sp Spiralarme, st Stiel, / ventraler Tentakel, t' dorsaler Tentakel, vg ventrales Ganglion, vs ventrale Schalenklapjie. auf der rechten Seite des »Körpers, bei Crania — wie Joubin und Blochmann nachgewiesen haben — in der Medianebene am Hinterende des Körpers. Blochmann ist geneigt, hierin ein ursprüngliches Verhalten zu erblicken. Da wir jedoch mit Caldwell das hintere Körperende der Brachiopoden unter Berücksichtigung der Verhältnisse von Phoronis als Brachiopoda. 1247 eigentlich der Ventralseite des Körpers angehörig betrachten, so möchten wir die Lage des Afters bei Crania auch als eine secundär abgeänderte auffassen. Im Allgemeinen ist der Darm bei den Brachiopoden im ent- gegengesetzten Sinne gekrümmt, wie bei den Bryozoen (vgl. Fig. 727 B und Fig. 714 pag. 1227). Auch die Ausmündungsstelle der Nephridien scheint bei den Brachiopoden eine Verlagerung nach der ventralen Richtung erlitten zu haben. Solche Lageverschiebungen einzelner Organe würden sieh jedoch als Folge der Verpackung des Körpers zwischen die beiden Schalenklappen leicht erklären lassen. Wenn sich aus denselben gewisse Schwierigkeiten für den Vergleich der Brachiopoden mit den Phylacto- lämen und Phoronis ergeben, so sind doch im Allgemeinen die Ueber- einstimmungen zwischen diesen Formen (speciell auch in Hinsicht auf die Verhältnisse der Leibeshöhle und des Nephridialsystems) so grosse, dass wir kaum an der näheren Verwandtschaft zwischen diesen Gruppen zweifeln können. Wir verweisen diesbezüglich auf die Ausführungen von Blochmann (No. 4). Seit man mit Steenstrup erkannte, dass die Brachiopoden in keinen näheren verwandtschaftlichen Beziehungen zu den zweischaligen Mollusken (Lamellibranchiaten) stünden, war man vielfach bemüht, in übermässiger Schätzung der übereinstimmenden Merkmale in Bezug auf die Verhältnisse der Leibeshöhle, Geschlechtsorgane und Nephridien die Brachiopoden in näheren Anschluss an die Anneliden zu bringen und sie womöglich als durch sedentäre Lebensweise umgewandelte Ringel würmer aufzufassen. So bezeichnet sie Morse als „ancient cephalized Annelids" und stellt ihnen die sedentären Polychäten (z. B. Serpula) als „modern cephalized Annelids" gegenüber. Wir müssen deshalb noch kurz auf jene Charaktere eingehen, in denen man Spuren von Segmentirung zu erkennen glaubte. Die Theilung der Larve in drei oder vier Körperabschnitte ist eine rein äusserliche und bezieht sich, so viel wir bisher wissen, nicht auf die Cölomsäcke. Schon Balfour hat darauf hingewiesen, dass das Gesetz des Auftretens der einzelnen Segmente bei den Brachiopodenlarven ein anderes ist, als bei den Anneliden. Bei letzteren werden die jüngst- gebildeten Segmente am hinteren Körperende ausgebildet, während die- selben bei den Brachiopoden sich im vorderen Körpertheil abschnüren. Noch wichtiger scheint eine von Caldwell angestellte Ueberlegung. Wir können an Actinotrocha bemerken, dass die Hauptaxe der Larve eine andere ist, als die des ausgebildeten Thieres. Die Hauptaxe der Larve geht von der Scheitelplatte zur Afteröffnung. Sie entspricht der Haupt- axe der Trochophora und des aus der Trochophora sich entwickelnden Annelids. An der metamorphosirten Phoronis dagegen ist eine secundäre Hauptaxe aufgetreten, welche zu der primären der Actinotrocha senk- recht gestellt ist. Die Hauptaxe der Brachiopodenlarven nun entspricht der secundären Axe von Phoronis, sie verläuft von der Scheitelplatte zum Anheftungspunkt , welchen wir uns in der Mitte der eigentlichen Ventralseite gelegen denken müssen. Wenn daher in querer Richtung zu dieser Hauptaxe eine Gliederung sich geltend macht, so kann diese nicht mit der Segmentirung der Anneliden verglichen werden, weil letz- tere mit Rücksicht zu einer anderen Hauptaxe (der primären an Actino- trocha) orientirt ist. Man sieht an diesem Beispiel, wie der Vergleich mit Actinotrocha für die ganze Auffassung der Brachiopoden ungemein fruchtbar ist. Wenn wir an dem Vergleich mit Phoronis und den Bryozoen fest- halten, bei denen nur die kurze, zwischen Mund und After gelegene Linie 80* 1248 XXXIII. Capitel. als dorsale Mittellinie anzuerkennen ist, so werden wir Caldwell bei- pflichten, dass bei den Brachiopoden beide Schalenklappen strenj? genommen der Ventralseite angehören, und dass auch hier der Festheftungspunkt an der Mitte der ventralen Seite gelegen ist. Wir haben gesehen, dass an der Larve der Brachiopoden keine wirkliche Segnieutirung zu erkennen ist. Ebenso verhält es sich mit den ausgebildeten Formen. Am meisten würde noch das Vorhandensein von zwei Paaren von Segmentalorganen bei Rhynchonella für eine Seg- mentirung sprechen. Doch wissen wir von den Anneliden, dass einem Körpersegment mehr als ein Paar von Segmentalorganen zukommen kann, so dass wir auf dieses Merkmal allein kein grosses Gewicht legen können. In ähnlicher Weise treten auch bei Phoronis australis zwei Paare von Nephridien auf (Benham). Es spricht Manches dafür, dass wir in den Ecardines die ursprüng- licheren Formen der Brachiopoden zu erblicken haben. Hier ist bei Lingula eine seitliche, bei Crania eine hinten in der Medianebene ge- legene Afteröffnung erhalten. Der Stiel von Lingula soll häufig nicht angeheftet, sondern in eine Sandröhre eingesenkt sein, so dass auch nach dieser Hinsicht eine Aehnlichkeit mit Phoronis hervortreten würde. Es sei hier noch erwähnt, dass einige Forscher nähere verwandt- schaftliche Beziehungen zwischen den Chätognathen und den Brachio- poden annahmen, so Bütschli (Zeitschr. f. wiss. Zool., 26. Bd. pag. 393, Anm.), 0. und R. Hertwig (Cölomtheorie) und vor Allem Van Bemmelen (No. 2). Diese Annahme stützt sich auf die Uebereinstimmung der ersten Entwicklungsstadien, die Entstehung des Cöloms durch Abfaltung, die Anlage dreier Körpersegmente und auf jene anatomischen Merkmale, die sich in beiden Gruppen in Folge des typischen Enterocöliercharakters ergeben. Da diese Uebereinstimmungen jedoch auch auf Analogie be- gründet sein können, da die ausgebildeten Formen bei völlig differeuter Lebensweise auch wesentliche Unterschiede des Baues erkennen lassen, und besonders der Kopfabschnitt in beiden Gruppen zu ganz verschieden- artiger Ausbildung gelangt, da ferner für die Brachiopoden durch die Uebereinstimmung ihrer Larve mit Actinotrocha der Anschluss an den Trochophoratypus erreicht erscheint, während für die Chätognathen ein solcher noch aussteht, so erscheint die Aufstellung verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen beiden Gruppen noch mehr hypothetischer Natur. Jedenfalls würden wir für dieselben nur einen Zusammenhang der Wur- zeln anerkennen können. Litteratur. 1. Beecher, C. E. Development of the BracMopoda. American Journal of Science. Part. I. Vol. 41. 1891. Fart. II. Vol. 44. 1892. 2. Van Bemraelen, J. F. UntersucJmngen über den anatomischen und histologischen Bau der Brachiopoda Testicardines. Jen. Zeitschr. für Naturw. IG. Bd. 1883. 3. Blochmann, F. Vorläufige Mittheilung über Brachiopoden. Zool. Anz. 8. Jg. 1885. 4. Blochmann, F. Uebcr die Anatomie und die vertvandtschaftlichen Beziehungen der Brachiopoden. Archiv des Vereins der Freunde der Naturgesch. in Mecklenburg. 46. Jg. 1892. Vgl. auch: Blochmann, F., Untersuchungen über den Bau der Brachiopoden. Jena. 1892. ßrachiopoda. 1249 5. Brooks, W. K. Development of Livgula. Chesapeake zoolog. Laboratory, Seientif. Sesults of the Session 187S. Baltimore. 6. Hancock, A. On the Organisation of Brachiopoda. Philos. Transactions. Vol. 148. 1858. 1. Kowalevsky, A. Enttvicklung der Brachiopoden. Protokoll der ersten Sitzung der verein. Sectionen f. Anat. Fhys. und Vgl. Anat. bei der Versammlung russ. Naturf. in Kasan 1873. (Russisch. Referat von Hoyer im Jährest, f. Anat. und Fhys. 1873.) 8. Kowalevsky, A. Untersuchungen über die Entwicklung der Brachiopoden. Nachr. kais. Gesellseh. der Freunde der Naturerk. der Anthropol. und Ethnogr. Bd. 14. Moskau 1874. (Russisch. Ref. in Journ. Amer. Sc. and Arts. 1874. J 9. Kowalevsky, A. Observations sur le developpement des Brachiopodes. Analyse par M. M. Oehlert et Benieker. Arch. de Zool. Exper. (2) 1. Bd. 1883. 10. Laeaze-Duthiers, H. de. Histoire de la Thecidie. Ann. Sc. Nat. (4) Vol. 15. 1861 . 11. Morse, E. S. On the Early Stages of Terebratulina septentrionalis. Mem. Boston Soc. Nat. Eist. Vol. II. 1871; auch in: Ann. Mag. Nat. Bist. (4) Vol. 8. 1871. 12. Morse, E. S. On the Embryology of Terebratulina. Mem. Boston Soc. of Nat. Hist. Vol. III. 1873. 13. Morse, E. S. On the Systematic Position of the Brachiopoda. Proceidings of the Boston Soc. Nat. Eist. 1873. Vol. 15. 14. Müller, E. Besehreibung einer Brachiopodenlarve. Müller's Archiv für Anat. und Phys. 1860. 15. Müller, F. Die Brachiopodenlarve von Sta. Catharina. Zweiter Beitrag. Arch. für Natur gesch . 1861. 16. Shipley, A. S. On the structure and development of Argiope. Mitth. Zool. Stat. Neapel. 4. Bd. 1883. Zitte 1, K. A. Eandbuch der Paläontologie. I. Bd. 1876—1880. 1250 XXXIII. Capitel. Anhang. Allgemeines über die Molluscoiden. Schon Henri Milne Edwards (No. 11) hat 1844 auf die verwandt- schaftlichen Beziehungen zwischen den Bryozoen und Brachiopoden hiu- uewiesen und dieselben mit den Tunicaten zur Gruppe der „Molluscoiden" vereinigt. Später (1882) vereinigte Claus (No. 2) unter diesem Namen die Bryozoen und Brachiopoden als gesonderten Typus. Die nähere Vereinigung von Phoronis mit den Phylactolämen wurde besonders durch Caldv^ell (No. 1) und E. Ray Lankester (No. 8) begründet. Beide Autoren sind geneigt, auch den Sipunculiden Beziehungen zu den genannten Gruppen zuzugestehen. Einen ähnlichen Standpunkt vertreten neuerdings Ehlers (No. 3) und Roule (No. 12), welch letzterer Autor die Brachiopoden, Bryozoen und Phoronidea als eine Untergruppe der „Trochozoaires monomeriques" betrachtet und entferntere Beziehungen derselben zu den Sipunculiden, Mollusken und Rotiferen vermuthet. Roule legt vor Allem Gewicht auf die Trochophoracharaktere der Mol- luscoidenlarven. Wir haben uns der Ansicht Hatschek's (No. 6) ange- schlossen, welcher die Phoronidea, Bryozoa ectoprocta und Brachiopoda als Molluscoiden vereinigt, aber die Sipunculiden davon ausschliesst. Ebenso scheinen uns nach den bisher gewonnenen Erkenntnissen die Entoprocten im Anschluss an Hatschek von den Bryozoen und von den Molluscoiden überhaupt abzutrennen zu sein. Fernerhin wird man nach den neueren Untersuchungen an Cephalodiscus von McIntosh , Harmer (No. 10), Spengel (No. 13) und Ehlers (No. 3) und an Rhabdopleura von Fow^LER (No. 4) auch diese Formen aus dem Kreise der Mollus- coiden entfernen und wahrscheinlich als sedentäre Enteropneusten mit Balanoglossus vereinigen müssen. Die Vereinigung der Phoronoidea, Biyozoa und Brachiopoda zu einer einheitlichen Gruppe gründet sich vor Allem auf die Ueberein- stimmung der ausgebildeten Form, welche eine genauere Kenntniss des Baues derselben ergeben hat. Wir haben oben vielfach auf die überein- stimmenden Merkmale in der Anatomie der betreffenden Formen hin- gewiesen und beziehen uns auf die Schemata Fig. 691 pag. 1185, 714 pag. 1227 und 727 pag. 1246, an denen eine vergleichende Betrachtung sofort einen so einheitlichen Grundtypus erkennt, dass wir die Ueberein- stimmung im Bau dieser Formen wohl nur auf Homologie beziehen dürfen. Die Molluscoiden sind mit einem echten Cölom versehen, einer Leibeshöhle, deren Räume von einem häufig flimmernden Plattenepithel ausgekleidet sind, und in denen der Darm durch Mesenterien (bei den Phylactolämen durch den Funiculus vertreten) suspendirt erscheint. Nur bei den Gymnolämen erleidet der Cölomatencharakter eine Einbusse, indem daselbst die Auskleidung der Leibeshöhle nicht mehr die Form eines Epithels aufweist, während bindegewebige Stränge des sogenannten Funiculargewebes die Leibeshöhle durchsetzen. Die Dorsalregion des Körpers erscheint verkürzt, Mund- und Afteröffnung des schlingenförmig Brachiopoda. 1251 gekrümmten Darmkanals sind in Folge dessen — wie so häufig bei tubi- coler oder sedentärer Lebensweise — einander genähert. Ueber die ab- weichende Lage der Afteröftnung und die Krümmungsverhältnisse des Darmkanals bei den Brachiopoden vergl. pag. 1246. Zu den typischsten Merkmalen der Molluscoiden gehört die Art der Ausbildung der Kopf- region : das Vorhandensein eines hufeisenförmigen, tentakeltragenden Lophophors, welchem ein eigener, abgetrennter Theil der Leibeshöhle, die sogenannte Lophophorhöhle (Ringkanal der Gymnolämen, kleiner Armsinus der Brachiopoden) entspricht, und der Besitz einer über dem Munde gelegenen Falte (Epistom), in welche sich ein anderer Theil der Leibeshöhle (die Epistomhöhle, grosser Armsinus der Brachiopoden) fort- setzt. Die Beziehungen der genannten Theile der Leibeshöhle unter ein- ander und zur unteren, den Darm bergenden Cavität sind zum Theil noch nicht völlig klargestellt. Als Centrum des Nervensystems kann ein über dem Schlünde gelegenes Ganglion angesehen werden, welches allerdings bei den Brachiopoden an Masse gegen das ventrale Ganglion zurücktritt. Die Excretionsorgane sind durch ein Paar von Nephridien vertreten, welche gleichzeitig die Ausleitung der Geschlechtsproducte besorgen. (Bei Phoronis australis und bei Rhynchonella erscheint das Nephridienpaar verdoppelt; über die Excretionsorgane der Bryozoen vergl. das oben pag. 1226 Gesagte.) Wenn so die Uebereinstimmung der anatomischen Verhältnisse bei den ausgebildeten Formen der verschiedenen Molluscoiden- Gruppen eine sehr weitgehende ist, so tritt diese Uebereinstimmung an den Larven- formen und deren Metamorphose weniger deutlich zu Tage. Immerhin werden wir Gewicht auf die Thatsache zu legen haben, dass bei den Larven in den drei hier zu unterscheidenden Typen (Actinotrocha, Bryo- zoen- und Brachiopodenlarve) ein hinterer Körperabschnitt, mit welchem die Festsetzung der ausgebildeten Form erfolgt, anfangs im eingestülpten Zustande angelegt wird. Wir werden jene Einstülpung der Actinotrocha (Fig. 690 C, iv pag. 1183), aus welcher die Leibeswand des hinteren Körperabschnittes hervorgeht, mit der Saugnapfeinstülpung der Ectoprocten und dem in die Mantelfalte eingesenkten Pedalabschnitt der Brachiopoden- larven homologisiren dürfen. Halten wir au dieser Homologie fest, so werden wir wohl zur Erklärung der Metamorphose der Molluscoiden von der Actinotrocha als der ursprünglichsten Larvenform ausgehen müssen. Der Actinotrochatypus lehnt sich in entfernterer Weise an die Trocho- ehoraform an, von welcher er sich hauptsächlich durch das Vorhandensein dines echten Cöloms unterscheidet. Wir haben oben (pag. 1228 und 1244) darauf hingewiesen, dass die Zurückführung der Bryozoenlarven und Brachiopodenlarven auf die Actinotrochaform derzeit noch gewissen Schwierigkeiten unterliegt. Man möchte wohl geneigt sein, das bei den Molluscoidenlarven im eingestülpten Zustande angelegte Hinterende des Körpers, mit welchem sich später die Festheftung vollzieht, mit dem Fusse der Mollusken zu vergleichen. Obschon die Lagebeziehungen einen derartigen Vergleich als zulässig erscheinen lassen, so scheinen uns doch für die Aufstellung einer derartigen Homologie bisher nicht genügende Gründe vorzuliegen. Die Sipunculiden stimmen mit den Phoroniden durch manche merkwürdige Aehnlichkeiten des Baues überein, welche Uebereinstimmung sich aber wohl aus einer ähnlichen Lebensweise erklären lässt, ohne dass wir genöthigt wären, eine nähere Verwandtschaft beider Gruppen anzu- nehmen. Die Larve der Sipunculiden schliesst sich den Annelidenlarven 1252 XXXIII. Capitel. sehr nahe an und weist den echten Trochophoratypus auf, von welchem sich Actinotrocha und die übrigen Molluscoidenlarven einigermaassen ent- fernen. Vor Allem sei darauf hingewiesen, dass die Sipunculiden durch das Vorhandensein von zwei Urmesodermzellen, welche paarige Mesoderm- streifen produciren, mit den Mollusken und Anneliden übereinstimmen, während bei den Molluscoiden die Entstehung des Mesoderms durch Abfaltung verbreitet ist. Am deutlichsten ist die Abfaltung der Cölom- säcke vom Urdarm bei den Brachiopoden zu erkennen; aber auch bei den Phylactolämen wird die Entwicklung des Cöloms in dieser Weise gedeutet werden müssen, und die Angaben von Caldwell über die Mesodermbildung bei Phoronis sind einer ähnlichen Auffassung günstig, mit welcher allerdings die Beobachtungen von Roule nicht übereinzu- stimmen scheinen. Wenngleich wir — wie wir oben (pag. 247) bei Besprechung der Chätognathen-Entwicklung ausgeführt haben — nicht geneigt sind, auf diese Differenzen in der Mesodermbildung grosses Gewicht zu legen, so musste doch hier darauf hingewiesen werden. Die Verlagerung des Afters nach vorne und die hieraus resultirende Verkürzung der zwischen Mund und After gelegenen dorsalen Strecke vollzieht sich bei den Sipunculiden (vergl. oben pag. 241) nach einem anderen Typus, als bei Phoronis. Bei den Sipunculiden ist die Ver- lagerung des Afters eine Folge ganz allmählicher Wachsthumsverände- rungen. Jene Einstülpung, aus welcher das hintere Körperende bei Pho- ronis hervorgeht, fehlt hier vollständig. Vor Allem ist bei dem Vergleich zwischen Phoronis und den Sipun- culiden auf den Umstand Gewicht zu legen, dass der in beiden Gruppen in der Umgebung des Mundes befindliche Tentakelkranz eine verschiedene Art der Entstehung aufweist und daher nicht als homolog betrachtet werden kann. Bei Phoronis dürfen wir diesen Tentakelkranz auf eine Lappenbildung im Bereiche des postoralen Wimperkranzes zurückführen. Bei der Sipunculuslarve dagegen hat nach Hatschek (No. 5, vergl. oben pag. 241) der postorale Wimperkranz mit der Entstehung der den Mund umgebenden Tentakel nichts zu thun. Letztere gehen aus lippenartigen Falten in der directen Umgebung des Mundes hervor. Der postorale Flimmerkranz der Sipunculuslarve liegt noch weiter nach hinten und entspricht dem vorderen Rande des Sphincters, welcher nach Zurückziehung der rüssel- ähnlichen vorderen Kopfparthie den Verschluss der entstandenen Ein- stülpungsöffnung bewerkstelligt (pag. 240, Fig. 159 rm). Aus dem Gesagten scheint hervorzugehen, dass die Sipunculiden in keine näheren Beziehungen zu den Molluscoiden gebracht werden dürfen. Da wir im Anschluss an Hatschek (No. 6) bei genauer Ueberlegung der aus der Entwicklungsgeschichte bekannt gewordenen Thatsachen nähere verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den Molluscoiden und den Entoproctenin Zweifel ziehen, so können wir uns der Anschauungs- weise jener Forscher nicht anschliessen, welche den Bau und die Ent- wicklung von Pedicellina zur Erklärung der Verhältnisse der Molluscoiden herbeiziehen. Eine derartige Anschauungsweise wurde in neuerer Zeit von Barrois, Seeliger, Davenport und Ehlers vertreten. Unter diesen nähert sich Ehlers unserem Standpunkte, insofern auch er die Homo- logie des Tentakelkranzes der Entoprocten und der Ectoprocten in Ab- rede stellt. Hinsichtlich der Gründe, welche uns veranlassen, die Ento- procten aus dem Verwandtschaftskreise der Molluscoiden auszuschliessen, müssen wir auf das im nächstfolgenden Capitel (pag. 1263) Gesagte verweisen. Brachiopoda. 1253 Vielfach wurden auch die merkwürdigen Genera Rhabdopleura und Cephalodiscus in nähere verwandtschaftliche Beziehungen zu den ecto- procten Bryozoen und zu Phoronis gebracht. Indessen haben die Unter- suchungen von Hakmer (No. 10), welche neuerdings von Spengel (No. 13)^) und Ebtlees (No. 3) bestätigt werden, eine auffallende Uebereinstimmung der Organisation von Cephalodiscus mit Balanoglossus dargethan. Junge Knospen von Cephalodiscus lassen eine deutliche Sonderung des Körpers in drei hinter einander folgende Regionen erkennen, welche der Rüssel-, Kragen- und Rumpfregion von Balanoglossus zu vergleichen sind. Diesen Regionen entsprechen ebenso viele Abschnitte des Cöloms, von denen die Rüsselhöhle einen einfachen unpaaren Hohlraum darstellt, während die Kragen- und Rumpfhöhle je durch ein dorsoventrales Mesenterium in paarige Hälften ge- theilt wird. Im ausgebildeten Cephalodiscus beschränkt sich die Rüsselhöhle auf das Innere der epistomartig über dem Munde gelagerten mächtigen Mund- scheibe. Dieser Hohlraum soll nach / Harmer durch zwei , den vorderen Theil des Nervensystems durch- brechende Poren (Rüsselporen) sich nach aussen öffnen (Fig. 728 ex). Die genannten Poren würden dem Rüsselporus von Balanoglossus ent- sprechen, welcher auch paarig vor- handen sein kann (bei Balanoglossus Kupfferi nach Batesox). Nach Ehlers dagegen sollen die genannten Poren die Ausmündung eines besonderen Excretionsorganes darstellen, bestehend aus einem Kanal (vgl. unsere Ab- bildung) , der in einen weiten , mit Epithel ausgekleideten Endabschnitt übergeht. Auch der zweite Leibes- höhlenabschnitt öffnet sich durch zwei Poren unter einer schürzenförmig hinter dem Munde herabhängenden, als Operculum bezeichneten Falte nach aussen (Kragenporen). Dieser Körperregion gehört zum grössten Theile das an der Dorsalseite in der Continuität des ectodermalen Epithels gelegene Centralnervensystem (n) an, welches mit seiner vorderen Parthie sich in die Rüsselregion fortsetzt. Zu beiden Seiten desselben entspringen je sechs, zweireihig gefiederte, an den Enden geknöpfte Tentakel (t) , in welche die Kragenhöhle sich fortsetzt. Weiter nach hinten finden sich die Ausmündungen der paarigen säckchen- förmigen Genitalorgane (g). Der Darmkanal bildet eine dorsalwärts ein- gekrümmte Schleife, so dass die Afteröffnung (a) weit nach vorne gerückt Fig. 728. Schematischer Median- schnitt durch Cephalodiscus (nach Ehlers unter Zugrundelegung von Figuren von McIntosh und Harmkrj. a After, ez Excretionsorgan, ff Ge- schlechtsapparat, m Mund, « Nervensystem, sp Schlundspalte, t Tentakel, x Darm- divertikel (Notochord der Autoren). ^) "Vgl. Spengel's Monographie der Enteropneusten pag. 753 ff. Herr Prof. Spengel hatte die Güte, uns eine Anzahl Zeichnungen nach seinen Präparaten von Cephalodiscus zur Ansicht mitzutheilen , aus denen im Wesentlichen die Richtigkeit der HARMER'schen Angaben zu ersehen ist. 1254 XXXIII. Capitel. erscheint. Der vorderste Abschnitt des Darmkanals weist ein Paar von seit- lichen Kiemenspalten (sp) und ein dorsales, unter dem Nervensystem gelegenes und gegen die Rüsselregion sich erstreckendes Divertikel (x, Notochord) auf. Der Körper von Cephalodiscus ist gestielt. Doch kommt den Individuen innerhalb der von ihnen producirten gemeinsamen Skeletröhren eine freie Beweglichkeit zu, Die Verhältnisse der Knospung ähneln denen von Loxosoma. Neuere Untersuchungen von Fowlee (No. 4) haben eine beträchtliche Ueber- einstimmung von Rhabdopleura mit Cephalodiscus ergeben. Auch hier wurde das als Notochord bezeichnete Darmdivertikel , sowie ein Paar von Kragenporen aufgefunden, während Kiemenspalten und Rüsselporen nicht zu erkennen waren. Nach Allem scheint es, dass die genannten Genera in näheren verwandtschaftlichen Beziehungen zu Balanoglossus stehen, während eine Verbindung mit Phoronis und den Bryozoen sich nicht beweisen lässt, da — wie bereits Lang (No. 7) ausführte — die Uebereinstimmungen im Bau mit diesen Formen sich ungezwungen als Folgen einer ähnlichen Lebens- weise deuten lassen. Litteratur. 1. Caldwell, W. H. Preliminary note on the strueture, developmcnt and afßnities of Fhoronis. Proe. R. Soc. Zondon. Vol. 34. ISSS—JSS."!. 2. Claus, C. Grundziige der Zoologie. 4. Jufl. Marburg. iSS2. 2. Bd. pag. 89. 3. Ehlers, E. Zur Kenntniss der PedicelUneen. Abh. k. Gescllsch. Wissensch. Göt- tivgcn. 30. Bd. 1890. 4. Fowler, G. H. The Morphology of Rhabdopleura Normanni Allm. Festschrift für R. Leuekart. Leipzig. 1892. 5. Hatsehek, B. Ueber Entwicklung von Sipunculus nudus. Arb. Zool. Inst. Wien. 5. Bd. 1884. 6. Hatsehek, B. Zehrbuch der Zoologie. Jena 1888. 1. Zieferung. pag. 40. 7. Lang, A. Zum Verständniss der Organisation von Cephalodiscus dodecalophus M'lnt. Jen. Zeitschr. f. Nat. 25. Bd. 8. Lankester, E. Ray. Artikel: Polyzoa in: Encyclopaedia Britannica. 9. Edition. 1885, Part. 73. pag. 429 ff. 9. Lankester, E. Ray. Rhabdopleura. Quart. Journ. Micr. Science (2) 24. Bd. 1884. 10. Mcintosh, W. Report on Cephalodiscus dodecalophus etc. Challenger Reports. T'ol. 20. 1887. Mit einem Appendix von S. F. Mar mer. 11. Milne-Edwards, H. Recherches anatomiques, physiologiques et zoologiques sur les Polypiers de France. 1841 — 1844. 12. Roule, L. Considc'rations sur V embrancliement des Trochozoaires. Ann. Sc. Nat. (7). Tom. 11. 1891. 13. Spengel, J. W. Monographie der Enteropneusten in: Fauna und Flora des Golfes von Neapel. Derzeit im Druck. XXXIV. Capitel. ENTOPROCTA. Die kleine, aber durch mannigfache Eigenthümlichkeiten interessante Gruppe der Entoprocten wurde bisher gewöhnlich mit den ectoprocten Bryozoen vereinigt. Doch kommt ihr wohl eine mehr selbstständige Stellung zu. Von den hierher gehörigen Formen sind Pedicellina, sowie die nahe sich anschliessenden Genera, wie Pedicellinopsis, Ascopodaria, Barentsia etc., ferner Urnatella stockbildend, während die an Loxosoma gebildeten Knospen nicht mit dem Mutter- thier vereinigt bleiben, sondern sich loslösen, so dass hier stets nur solitäre Individuen im ausgewachsenen Zustande angetroffen werden. Die Embryonalentwicklung von Pedicellina ist, wenn wir von älteren Angaben absehen, hauptsächlich durch die Untersuchungen von Hatschek (No. 6) bekannt geworden. Ueber die Entwicklung von Loxo- soma liegen neuere Mittheilungen von S. F. Harmer (No. 4) vor, die in ihren Resultaten im Wesentlichen mit den von Hatschek gewonnenen übereinstimmen. Die Eier von Pedicellina werden noch im Ovarium befruchtet. Die Embryonalentwicklung vollzieht sich innerhalb des zu einem Brut- raum umgestalteten Atriums des Weibchens ^ ), dessen Epithel zur Er- nährung der Embryonen drüsig verdickt erscheint (Ehlers No. 2). Die Embryonen sind an der Wand des Brutraums mit dem spitzen Ende der birnförmig verlängerten Eihülle (einem Secret des Vacinalepithels) be- festigt. Auch die aus der Eihülle schlüpfenden jungen Larven verbleiben noch im Brutraume und sollen an der Wand desselben festgeheftet sein. Man kann an dem rundlichen, ziemlich trübkörnigen, von der Dottermembran umschlossenen Eie von Pedicellina einen etwas helleren animalen Pol unterscheiden, dem das Keimbläschen genähert liegt. Die Furchung ist im Allgemeinen eine totale, inäquale, doch dem äqualen Typus sich nähernd. Sie verläuft nicht ganz regelmässig, da auf das zweizeilige Stadium dessen beide Theilstücke nicht völlig gleiche Grösse aufweisen, zunächst ein dreizelliges und erst später ein vierzelliges Sta- dium folgt, indem sich von jeder der beiden ersten Blastomeren eine etwas kleinere, dem animalen Pole genäherte Furchungskugel abschnürt. ^) Pedicellina echinata ist hermaphroditisch. Andere Arten scheinen getrennt geschlechtlich zu sein. 125G XXXIV. Capitel. Es bildet sich nun unter rascherer Vermehrung der Blastomeren des animalen Poles und baldigem Auftreten einer centralen Höhle ein Blas- tula-Stadium (Fig. 729 Ä), an welchem die Zellen der vegetativen Hälfte durch ihre Grösse und körnige Beschaffenheit auffallen. Die weitere Entwicklung führt zur Ausbildung einer reinen Invagi- nationsgastrula (Fig. 729 B). Die vegetative Hälfte des Embryos flacht sich zunächst ab und wird dann gegen die animale eingestülpt, wobei die Furchungshöhle fast vollständig verdrängt wird. Der Blastoporus schliesst sich in Form einer der Medianebene entsprechenden Längsspalte. Der sich schliessende Urmund liegt in der späteren ventralen Mittellinie. Schon jetzt macht sich am Embryo eine Abflachung der Ventralseite geltend (Fig. 729 C). An jenem Ende des spaltförmigen Blastoporus, welches wir mit Rücksicht auf die spätere Orientirung als das hintere Ende bezeichnen müssen, treten nun zwei symmetrisch gelegene Zellen (me) deutlich hervor, welche den Charakter von Furchungskugeln beibehalten haben und nach aussen vom Ectoderm noch nicht bedeckt sind. Es sind Fig:. 729. Drei Stadien der Embryonaleutwickhing vou Pedicelliua echi- nata (nach Hatschek, aus Balfour's Handbucii). A Blastulastadium in Vorbereitung der Gastrulation. Optischer Durchschnitt von der Seite. B Gastrulastadium. Optischer Querschnitt von oben. C Späteres Stadium nach Schhiss des Blastoporus von der Seite gesehen. a.e Urdarmhöhle, ep Ectoderm, /ip Entoderm, me Mesodermzellen, s.c Furchungs- höhle. die Urz eilen des Mesoderms. Dieselben werden bald völlig vom Ectoderm überwachsen (Fig. 729 C) und liegen dann in jenem Baume zwischen Ectoderm und Entoderm, welcher von der Furchungshöhle ab- zuleiten ist und als primäre Leibeshöhle bezeichnet wird. Dieselbe ge- winnt in den nun folgenden Stadien wieder an Ausdehnung und wird allmählich mit Elementen des Mesoderms erfüllt. Die nächsten Stadien sind der Ausbildung der definitiven Körperform gewidmet. Der Embryo streckt sich nach der Richtung der Längsaxe (Fig. 730). Gleichzeitig verdickt sicli das Ectoderm im Bereich der ab- geflachten Ventralseite und stellt so eine Scheibe dar, welche sich am Rande gegen die übrigen Ectodermparthien scharf absetzt und sich später zur Bildung des sogenannten Atriums einsenkt. In der vorderen Hälfte dieser Scheibe tritt eine sich bald mit Wimpern bedeckende Ein- stülpung (Fig. 730 oe) auf, die Anlage des Oesophagus, während in etwas späteren Stadien von der hinteren Parthie der Scheibe (Fig. 730 B, an.i) eine ganz ähnliche Einsenkung, die Anlage des Hinterdarms, zunächst als solide, papillenförmige, nach innen vorspringende Ectodermverdickung Entoprocta. 1257 sieh ausbildet. Die Oesophaguseinstülpung gewinnt bald die Verbindung mit der Mitteldarmanlage (Fig. 731 Ä). Die Comniunication der letzteren mit dem Hinterdarm und die Oeffnung des letzteren nach aussen stellt sich erst in späteren Stadien her (Fig. 731 B). Inzwischen haben sich die Mesodermzellen vermehrt, indem durch Proliferation der beiden Polzellen zunächst zwei kurze Mesodermstreifen gebildet werden. Ausserdem kommt es zur Anlage zweier für Pedicellina ungemein charakteristischer, larvaler Organe. Das eine derselben, welches wir als Wimperscheibe (Fig. 730 und 731 fg) bezeichnen wollen, stellt eine am Scheitel der Larve gelegene, aus grossen, drüsigen Zellen bestehende, am Rande mit steifen Cilien besetzte Ectodermverdickung dar. Das andere, als Dorsalorgan zu bezeichnende Larvenoruan (Fig. 730, 731 x) liegt an der vorderen Seite der becherförmigen Aboral- wand der Larve und besteht in einer ziemlich tiefen, mit Wimpern be- setzten Ectodermeinsenkung, deren vorderer Abschnitt zum Theil zapfen- förmig ausgestülpt werden kann. Bei dem häufig vorgenommenen Vergleich zwischen der Pedicellinalarve und den Larven der Ectoprocten (vor Allem Cyphonautes) haben die er- wähnten beiden provisorischen Or- gane eine bedeu- tende Rolle ge- spielt. Die Wim- perscheibe wurde meist als Homologen des re- tractilen Scheiben- organs der Ecto- procten betrachtet. Sie ist in ähnlicher Weise zurückzieh- bar, und es scheint auch ihr (wie dem retractilen Schei- benorgane) die Function eines Sinnesorganes zu- zukommen. Wenigstens deutet darauf die Beobachtung, dass die Larven von Pedicellina beim Schwimmen stets dieses Organ nach vorne gerichtet haben. Der Bau des Dorsalorgans würde uns auf eine Homologie desselben mit dem birnförmigen Organ der Ectoprocten schliessen lassen , wenn nicht der Unterschied der Lagerung zum Wimperkranz uns zur Vorsicht mahnen würde. Das in Rede stehende Organ liegt im einen Falle im Bereich der aboralen, im anderen in dem der oralen Region. Bei den Schwierig- keiten, welche sich nach den neueren Untersuchungen einem Vergleich zwischen Pedicellina und den Ectoprocten in den Weg stellen (vgl. unten pag. 1263), müssen wir die Frage aufwerfen, ob wir überhaupt berechtigt sind, nach Homologien solcher Art zwischen den Larven beider Gruppen zu suchen. Das Dorsalorgan (Fig. 730 und 731 x) hat bisher hinsichtlich seiner Deutung sehr verschiedenartige Schicksale gehabt. Hatschek, welcher sich überzeugt zu haben glaubte, dass in die Bildung dieses Organs ein der Mitteldarmanlage entstammendes entodermales Säckchen eingehe, nahm dasselbe als erste schon in der Larve zur Ausbildung gelangende Knospe in Anspruch. Fi^. 730. Zwei spätere Entwicklungsstadien von Pedi- cellina (nach Hatschek, aus Balfour's Handbuch). ae Urdarm, an.i Aftereinstülpung, f Ectodermfalte, fg Wimperscheibe, oe Oesophagus, x Dorsalorgan. 1258 XXXIV. Capitel. Doch kann es nach den neueren Untersuchungen von Barkois (No. 1), Harmeb (No. 5) und von Seeliger (No. 12) nicht mehr zweifelhaft sein, dass die Knospen erst später (nach erfolgter Festsetzung) und auf andere Weise sich anlegen, dass demnach jene Deutung Hatschek's eine irrtümliche war. Harmer, der das ganz ähnlich gestaltete, mit zwei pigmentirten Augen- flecken versehene, zweilappige Dorsalorgan von Loxosoma hinsichtlich seiner Entstehung verfolgt hat, deutet dasselbe als das mit einem Sinnesapparat ver- bundene, durch Ectodermeinstülpung entstandene Gehirn (obere Schlund- ganglion) der Larve, welches durch Fasercommissuren mit dem zwischen Mund und After sich ausbildenden Ganglion verbunden sei. Letzteres wird von Harmer als unteres Schlundganglion (dem Pedalganglion der Mollusken vergleichbar) in Anspruch genommen. In den späteren Stadien bildet sich der als Atrium oder Vesti- bül um bezeichnete Kelchraum (Fig. 731 A, v) der Pedicellinalarve aus, Fig. 731. Zwei spätere Entwicklungsstadieu von Pedicellina (naeh Hatschek, aus Balfour's Handbuch. a After, an.i Aftereinstülpung, fg Wimperscheibe, hg Enddarm, l Leber, m Mund, nph Nephridium, v Atrium, x Dorsalorgan. indem die mit Wimpern versehene, orale Fläche sich immer mehr und mehr einsenkt. Der Boden des so gebildeten Kelchraumes zeigt bald eine tiefe, zwischen Mund und After sich erstreckende Einsenkung (Fig. 731 Ä), von deren Wand aus (bei Loxosoma) das untere Schlundgangiion als einfache Verdickung des Ectoderms seinen Ursprung nehmen soll (Harmer). Die seitlichen Wände dieser Einsenkung trennen dieselbe von einer äusseren Furche im Boden des Kelchraumes, welche hinter dem Analconus herumzieht und nach vorne in die trichterförmige Mund- öffnung übergeht. Sie entspricht der Tentakelrinne des ausgebildeten Thieres. Der äussere, verdickte Rand des so entstandenen Kelches schnürt sich nun durch eine Furche von der übrigen Körperoberfläche ab und gewinnt einen als Bewegungsorgan der Larve fungirenden, mächtigen Entoprocta. 1259 Wimperkranz (Fig. 731 B). Im Allgemeinen entwickelt sich jetzt eine mehr seitlich comprimirte Gestalt der Larve. Mit der Ausbildung der Muskelfasern zeigt sich eine bedeutende Retractilität der einzelnen Körpertheile. Besonders ist es der Kelchboden, der weit nach aussen vorgestreckt und zurückgezogen werden kann. Ist die Larve im Zustande der grössten Expansion, so sieht man zwei aus der Mündung des Atriums vorragende kegelförmige Zapfen (Fig. 731 B). Von diesen trägt der hintere an seinem Scheitel die Afteröffnung (a) (Anal Conus), während der vordere durch einen Schopf langer Geissein ausgezeichnet ist und, der Lage nach einem Epistom ähnlich, hinter der Mundöffnung und am vorderen Rande der oben erwähnten tiefen Ein- senkung gelegen ist. Von Wichtigkeit für die morphologische Auffassung ist das Vorhan- densein eines aus zwei wimpernden Kanälchen bestehenden Excretions- apparates inpJi), welcher nach Lage und Bau mit dem des ausgewachsenen Thieres (Fig. 734 ex) übereinstimmt. Wir werden dasselbe mit der Kopfniere der Annelidenlarve (Trochophora) vergleichen dürfen. Es mündet an einer zwischen dem Epistom und dem Ganglion gelegenen Stelle. Der Bau dieser Excretionskanäle ist an den ausgebildeten Formen von Loxosoraa, Pedicellina und Ascopodaria Gegenstand mehrfacher Untersuchungen gewesen, denen mit Rücksicht auf die Deutung dieses Organs als Kopfniere (Protonephridium, Hatschek) eine gewisse Wichtigkeit bei- zumessen ist. Indessen sind diese Untersuchungen noch nicht als ab- geschlossen zu betrachten. Während Harmer und Foettinger im Anschlüsse an Hatschek die Zellen dieses Organs als durchbohrte, das Lumen desselben demnach als ein intracelluläres betrachten, haben sich Ehlers und neuer- dings Prouho (No. 9) dieser Ansicht nicht angeschlossen. Nach diesen Autoren liegt das Lumen des K anales zwischen den Zellen. Nach Ehlers endigt das Kanälchen proximalwärts blind, ohne dass jedoch hier — wie Harmer angab, — eine Wimperflamme zu erkennen wäre. Der neueste Untersucher (Prouho) lässt selbst den blinden Abschluss des Proximalendes in Zweifel gestellt. Nach Foettinger und Ehlers vereinigen sich die beiden Kanälchen zu einem gemeinsamen, unpaaren Mündungsabschnitte. Metamorphose. Nach den Angaben der älteren Untersucher (P. J. van Beneden, Hatschek u. A.) erschien es, als wenn die Festheftung der Pedicellina- larve mittelst der Wimperscheibe erfolgte. Dieses Organ sollte dann in die Fussdrüse des Loxosoma-Stadiums übergehen. Es wurde deshalb schon in der Larve gewöhnlich als „Kittdrüse, Sucker oder Saugnapf" oder auf ähnliche Weise bezeichnet. Die Metamorphose hätte dann ein- fach darin bestanden, dass der apicale Theil der Larve zum Stiel aus- gewachsen wäre, während durch das Sprossen von Tentakeln im Vesti- bulum die Organisation der ausgebildeten Form erreicht worden wäre. Dagegen haben neuere Untersuchungen von Barrois (No. 1), welche durch Harmer (No. 5) bestätigt wurden, das überraschende Resultat er- geben, dass die Festsetzung, wie bei den Ectoprocten, mittelst der Oral- seite, und zwar mittelst des Vestibulumrandes erfolgt. Die Larven be- finden sich während derselben im Zustande der grössten Retraction (Fig. 732 Ä), wobei selbst die Zellreihe des Wimperkranzes noch in das 1260 XXXIV. Capitel. Innere des Vestibulums eingezogen wird. Die Oeffnung des letzteren ist sehr eingeengt und schliesst sich bald durch Verwachsung vollständig (Fig. 732 B). Es wird auf diese Weise das Vestibulum zu einem rings geschlossenen Sacke umgebildet. Im weiteren Verlaufe der Metamorphose ändert der Körper der Larve seine Gestalt. Die unteren Parthien verschmälern sich etwas zur Bildung des späteren Stieles (Fig. 732 B und C), während der obere Theil des Körpers sich zum Köpfehen aufbläht und zunächst besonders nach hinten ausdehnt. Der Körper gewinnt hierdurch ungefähr eine pfeifenähnliche Form (Fig. 732 C). Gleichzeitig ändert der Darmkanal sammt dem Ve- R TD- p. ■ v:.-n 1 '^f?Ä® % ^i CT 731 stibulum seine Lage. Die hin- teren Parthien desselben treten nach oben. Da- durch erhält der Magen , dessen Hauptaxe ur- sprünglich hori • zontal gelagert war , eine mehr schräge Lage- rung, welche schliesslich in eine vollkommen senk- rechte übergeht. Es ist dann der Oesophagus un- ten, der Enddarm mit der Analöff- nung (a) oben gelagert. Der Verlauf dieser und des Anfangs- Endtheile Darmkanals ist nunmehr ein mehr horizontaler. Während die- ser Lageverände- rung des Darms hat das Vestibu- lum ursprünglich eine bedeutende Längsstreckung erfahren (Fig. 732 B). Später erhält sich bloss ein Theil desselben, indem die untere, im Stiel befindliche Parthie durch Histolyse der Wände zerstört wird. Auch im Bereich der übrigen Theile des Vestibulums und der Darmwand gehen umfangreiche Zerstörungen und histiolytische Processe vor sich. Man kann dann im Lumen des Atriums und im Magen zahlreiche, daher- rührende Zelltrümmer liegen sehen. Doch führen diese Processe hier Fig. 732. Drei Stadien der Metamorphose von Pedi- cellina (nach Harmer). A Eben festgeheftete Larve. B Beg-inn der UmroUuug des Darmkanals und theilweise Auflösung der Organe. C Durchbruch der neuen Atriumöfifnung und Entwicklung der Tentakel (t). a Afteröffiiung, d Dorsalorgan , m Mundöffnung, p Fuss- drüse, t Tentakelanlagen w Wimperscheibe. Entoprocta. 1261 nicht zu einer Zerstörung des ganzen Organs, sundern es tritt eine Re- generation desselben ein. Dagegen fallen die beiden larvalen Organe (Dorsalorgan d und Wimperscheibe w) einem vollständigen Zerfall anheim. Nachdem sich die oben geschilderte Umrollung des Darmkanals um seine Queraxe vollzogen hat, gewinnt das Atrium eine neue Oeffnung nach aussen, indem seine Wand mit der hinteren Parthie der Körper- wand verwächst und hierselbst eine spaltförmige Durchbrechung zu Stande kommt. Im nächsten Umkreis dieser Durchbrechung legen sich die ersten Tentakel (Fig. 732 t) als Einstülpungen der Wand des Vesti- bulums an. Das durch diese Umwandlungen erreichte Stadium von Pedicellina erinnert durch die schiefe Stellung der Kelchöffnung und das Vorhanden- sein einer als Ectodermverdickung entstandenen Fussdrüse (p) an ge- wisse Loxosomaarten. Erst später gehen diese Charaktere verloren, das Köpfchen schnürt sich deutlicher vom Stiele ab und erhält eine aufrechte Stellung mit apicaler Kelchmündung. Während der Histiolyse der inne- ren Organe waren zahlreiche Zelltrümmer in die Leibeshöhle gerathen. Diese werden allmählich resorbirt, und die letztere erscheint nun mit sternförmigen Mesenchymzellen erfüllt. Die Metamorphose der Larve von Loxosoraa ist bisher unbekannt ge- blieben. Doch kann es keinem Zweifel unterliegen, dass sie im Wesentlichen mit der hier für Pedicellina geschilderten übereinstimmt. Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Bildung vonKnospen spielt im Lebenshaushali der Entoprocten eine bedeutende Rolle. Bei Loxosoma bilden sich die Knospen in grösserer Anzahl an der Ven- tralseite des Kelchs, und zwar zu beiden Seiten des Mutterthieres. Die Bildung der Knospen scheint hier in der Art alternirend zu erfolgen, dass die Knospen der rechten und linken Seite im Alter abwechseln. Wenn die Knospen eine gewisse Stufe der Ausbildung erreicht haben, lösen sie sich los, um als festsitzende Solitärformen weiterzuleben. Bei Pedicellina echinata geht die Bildung neuer Knospen von einem basalen Stolo aus; da die Knospen ihren Zusammenhang mit der mütterlichen Form beibehalten, so kommt es hier zur Ausbildung mehr oder weniger umfangreicher Stöcke. Die Entwicklung der Colonie ist eine im Wesentlichen bilateral-symmetrische. Der Stolo entwickelt sich vom unteren Stielende des ältesten Individuums der Colonie, und zwar von der Analseite desselben (nach Seeliger). An dem Stolo sind die Knospen in der Weise angereiht, dass die Medianebene der Knospen mit der des Mutterthieres übereinstimmt. Die jüngsten Knospen finden sich am fortwachsenden Ende des Stolo. Jede Knospe entwickelt sich an der Oesophagusseite der nächst älteren Knospe. In selteneren Fällen wurde bei Pedicellina echinata auch eine seitliche Verästelung des Stolo beob- achtet (Seeliger, Ehlers). Eine solche ist dagegen bei anderen Formen (Ascopodaria) verbreitet. Der Stolo bildet sich durch einfaches Auswachsen der beiden im Stiel vorhandenen Keimschichten, des Ectoderms und des Mesenehyms (Harmer, Seeliger). Es ergiebt sich hieraus, dass auch die am Stolo sich bildenden Knospen ihren Ursprung ausschliesslich diesen beiden Keimschichten verdanken. Die Ansicht Hatschek's, dass in die Bildung jeder Knospe ausser diesen Bestand theilen noch ein Entodermsäckchen Korschelt-H ei der, Lehrluch. 81 1262 XXXIV. Capitel. £ mit eingehe, welches durch Abschnürung von der Mitteldarmanlage des nächst älteren Individuums entstanden sei, muss nach den Untersuchungen Harmek's und Seeligek's als irrthümlich betrachtet werden. Nach deren Angaben verläuft die Entstehung der Knospe unter Erscheinungen, welche sehr an die Bildung des Polypids der Ectoprocten erinnern. Die erste Anlage der Knospe ist eine durch "Wucherung der beiden Keimschichten bedingte Vortreibung (Fig. 733 A, bei s(), an deren Spitze es bald zur Ausbildung einer Ectodermeinstülpung kommt (Fig. 733 JB). Das so ent- standene Säckchen schnürt sich bald in zwei Theile ab (Fig. 733 A), von denen der grössere, vordere Theil die Anlage des Atriums (a), der klei- nere hintere die des gesammten Darmkanals (i) darstellt. Auch hier soll demnach der Mitteldarm keinen selbstständigen entodermalen Ursprung haben. Die Stelle, an welcher die Communication zwischen den beiden Theilen des Säckchens erhalten bleibt, wird zur späteren Mundöffnung, während die Ausbildung des Hinterdarms und der Analöffnung erst secundär erfolgt. In dieser Hinsicht würde das Verhalten der Knospung der Ento- procten von dem der Ectoprocten abweichen, wo zunächst die anale Communication des Atriums mit dem Mittel- darm hergestellt ist (vgl. oben pag. 1212). Eine am Grunde des Atriums zwischen Mund und Afteröffnung sich bildende Ausstülpung führt zur Entstehung des Ganglions, das sich bald als solide, im Inneren Punktsubstanz enthaltende Zellmasse vom Verband des Eeto- derms loslöst. Die Tentakeln entstehen durch Einstülpung der Atrial wand. Die bereits von J. Reid und Anderen beobachtete freiwillige Abstossung des Köpfchens und darauffolgende Regeneration desselben vom Stielende aus ist ebenfalls neuerdings von Seeligek eingehender untersucht worden. In dem abzustossenden Köpfchen scheinen vor der Abtrennung ausgedehnte Rück- bildungsprocesse vor sich zu gehen. Das Stielende weist nach erfolgter Ab- stossung dieselbe Zusammensetzung aus zwei Keimschichten auf, die wir am Stolo bemerken konnten, und thatsächlich erfolgt die Ausbildung des neuen Köpfchens unter ganz den gleichen Verhältnissen und Vorgängen, wie die Entwicklung einer Knospe am Stolo. Die spontane Abstossung des Köpf- chens und dessen Regeneration erinnert an die Rückbildung und Neubildung des Polypids bei den Ectoprocten. Die Knospung von Loxosoma verläuft nach den neueren Unter- suchungen Seeligee's (No. 13) ganz in der gleichen Weise, wie wir dies Fii Pedicellina (nach 7.S3. Knospung bei Seeliger). A Stück eines Stolos mit einer ganz jungen Knospen- anlage (bei si) und einer älteren, an welcher die Trennung von Atrium (a) und Darmanlage (i) bereits zu erkennen ist. B Knospe mit einfacher Polypideinstülpung (;», ge- meinsame Anlage von Atrium und Darmkanal). a Atrium, ec Ectoderm, i Darmanlage, ms Mesenchym, 0 Mund, p Polypidanlage, st junge Knospenanlage. Entoprocta. 1263 oben für Pedicellina geschildert haben. Auch hier liefert eine Einstülpung des Ectoderms die gemeinsame Anlage des Atriums und des Darmkanals, während das Mesoderm den einwandernden Mesenchymzellen des Mutterthieres entstammt. In der Regel ragt die junge Knospe frühzeitig als ein Auswuchs des Mutterthieres nach aussen vor, doch bestehen bezüglich der Befestigungs- weise der Knospen bei den einzelnen Arten gewisse Unterschiede, Während die Knospen von Loxosoma singulare, Raja, cochlear und Phascolosomatum mit dem unteren Fussende an dem Mutterthiere befestigt erscheinen, befindet sich bei L. Kefersteinii nach Nitsche und Clapakisde die Befestigungsstelle auf der Rückenseite der Knospen auf der Grenze von Fuss und Rumpf als sog. Knospennabel. Der Stiel wächst demnach hier als ein freier Vorsprung des Körpers hervor. Nach den Mittheilungen Prouho's ist die Knospung von Loxosoma (Cyclatella) annelidicola zunächst eine innere, indem die junge Knospe in einer nach Art einer Amnionhöhle ausgebildeten Ectodermeinsenkung zur Entwicklung kommt. Aehnlich scheint die Knospenentwicklung bei Loxosoma Raja abzulaufen, wodurch 0. Schmidt veranlasst wurde, die Knospenentwick- lung bei Loxosoma auf eine parthenogenetische Entwicklung zurückzuführen. Allgemeines. Bei Behandkmg der Frage nach der verwandtschaftlichen Stellung der Entoprocten müssen wir von einer Betrachtung der freiscb wärmenden Pedicellinalarven ausgehen. Dieselbe lässt sich ziemlich ungezwungen auf das Schema der Trochopbora zurückführen. Es entspricht dann der Wimperreifen der Pedicellinalarve dem präoralen Wimperkranz der Trochophora, während die hinter demselben gelegene Region der Larve zur Bildung des Atriums eingestülpt ist. Bei einer solchen Zurückfüh- rung sind wir genöthigt, die kurze, zwischen Mund- und Afteröffnimg sich erstreckende Linie als die ventrale Medianlinie der Entoprocten- larve aufzufassen. Für die Richtigkeit dieser Deutung spricht die Lage des Blastoporus. Wir haben bei dem Vergleiche der Entoproctenlarve mit der Trocho- phora die Scheitelplatte unberücksichtigt gelassen. Ob die Deutung Harmek's, welcher in dem Dorsalorgan (x) das Gehirn der Larve und das Aequivalent der Scheitelplatte erblickt, durch Beobachtungen genügend gestützt ist, wollen wir einer späteren Nachuntersuchung anheimstellen. Ausser mit der Trocho- phora bietet die Entoproctenlarve mannigfache Vergleichspunkte mit den Larven der Ectoprocten, die sich ja auch auf die Trochophoraform zurück- führen lassen. Doch haben wir schon oben (pag. 1257) darauf hingewiesen^ dass letzterer Vergleich im Einzelnen auf Schwierigkeiten stösst. Von grösster Wichtigkeit für die Auffassung der ausgebildeten Pedi- cellina (Fig. 734) ist nun eine genaue Betrachtung der Metamorphose, wie sie uns durch Barrois und Harmer bekannt geworden ist. Es er- giebt sich hierbei, dass die relativen Lagerungsverhältnisse des Mundes, der Afteröffuung, des Darmkanals, Ganglions und der Nephridialkanäle während der Metamorphose keinerlei Aeuderung erfahren. Die Meta- morphose besteht bloss in der Drehung des gesammten in Rede stehen- den Organcomplexes um eine quere Axe. Eine eingreifende Aenderung macht ausschliesslich das Vestibulum durch, welches zum Theil sich er- weitert und zum Theil rückgebildet wird und eine neue Ausmündung gewinnt. Es geht also aus einer genauen Betrachtung der Pedicellina- Metamorphose heiTor, dass die ausgebildete Form hier im Wesentlichen 81* 1264 XXXIV. Capitel. noch auf der Organisationsstufe des Trochophora-Stadiuras verharrt. Wir sehen uns demnach genöthigt, die kurze, zwischen Mund und Afteröffnung der ausgebildeten Entoprocten sich erstreckende Linie als die ventrale Medianlinie zu betrachten. Denn sie entspricht noch immer direct jener Stelle, an welcher der spaltförmige Blastoporus zum Verschlusse kam. Dann müssten wir consequenter Weise das an dieser Stelle gelegene Ganglion (n) als ein der Ventralseite angehöriges, unteres Schlundgang- lion auffassen. Ebenso dürften wir dann vielleicht den Tentakelkranz (t) der ausgebildeten Form auf den präoralen Wimperkranz der Larve zu- rückführen. Aus den angeführten Ueberlegungen scheint uns hervorzugehen, dass die Entoprocten trotz vieler, merkwürdiger Uebereinstimmungen sich auf keine Weise mit den Bryozoen (Ectoprocten) vergleichen und vereinigen lassen. Wir betrachten sie als eine völlig selbstständige Gruppe und schliessen uns demnach in dieser Hinsicht an / Hatschek (Lehrb. d. Zool. pag. 40) an. Ebenso sicher als die oben ge- gebene Orientirung für die Entoprocten jffs festzustehen scheint, scheint uns die durch den Vergleich mit Phoronis gestützte entgegengesetzte Auffassung der Ectoprocten Bei dieser Gruppe ist die Mund - Afterlinie dorsal , das Ganglion ein supraösophageales, und der Tentakelkranz ein postoraler. Es würden demnach in beiden Gruppen die Ganglien und die Tentakelkränze nicht homolog sein. Rechnen wir noch weitere Unterschiede des Baues hinzu [den Mangel einer Leibeshöhle bei den Entoprocten , die Lage der Afteröifnung , die charakteristischen, nach dem Typus der Kopfniere ge- bauten Nephridien (ex)], so ergeben sich genügende Gründe, um Ento- procten und Ectoprocten völlig von einander zu trennen. Wir dürfen aber nicht ausser Augen lassen, dass die Basis, auf welcher unsere obige Ansicht von der Stellung der Entoprocten beruht, ziemlich beträchtlicher hypo- thetischer Elemente nicht entbehrt. Ausschlaggebend für die Abtrennung von den Ectoprocten sind zwei Beobachtungen äusserst schwieriger Natur (die der Metamorphose und die des Baues der Nephridien), bei denen Irrthümer nicht ausgeschlossen sind. Bis daher nicht weitere, bestätigende Untersuchungen vorliegen, wird die Stellung der Entoprocten nur eine provisorische sein können. Wir glaubten deshalb, dieselben, wenn auch als selbständige Gruppe, im Anhange der Molluscoiden behandeln zu sollen. ■/ Tig, 734. Schematischer Medianschnitt durch eine ausgebildete Pedicellina (nach Ehlers). a After, ep epistomähnliche Mundfalte, ex Excretionsorgan, g Geschlechtsappai*at, m Mund, ms Fasern des Kingmuskels, n Nervensystem, t Tentakeln. Entoprocta. 1265 Litterat ur. 1. Barrois, J. Memoire tur la Metamorphose de quelques Bryozoaires. Ann. Sc. jSat. (7). Tom. 1. ISSß. 2. Ehlers, E. Zur Kenntniss der Fedieellineen. Abhandl. der kgl. Gesellschaft der Wissensch. Göttiyigen. 36. Bd. 1S90. 3. Foettinger, A. Sur f Anatomie des FedieelHnes de la cote d" Ostende. Arch. Biol. Tom. 7. 1SS7. 4. Harmer, S. F. On tJte strueture and development of Loxosoma. Q. Journ. Micr. Sc. (2J. Vol. 25. JS85. 5. Harmer, S. F. On the life history of Pedicellina. Quart. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 27. 1SS7. 6. Hatschek, B. Embryonalentwicklung und Knospung der Fedicellina echinata. Zeit- schrift f. Wiss. Zool. 29. Bd. 1877. 7. Joliet. L. Organe segmentaire des Bryozoaires entoproctes. Arch. Zool. Exper. Tom- S. 1879-80. 8. Nitsehe, H. Beitr. u. ». u>. II. JJeher den Bau und die Knospung von Loxosoma Kefersteinii. Zeitschr. f. IViss. Zool. Bd. 25. Suppl. 9. Prouho, H. Contributions a thistoire des Loxoaomes. Arch. Zool. Exper. (2). Tom. 9. 1890. 10. Salensky, M. Etudes sur les Bryozoaires entoproctes. Ann. Sc. Nat. (6). Tom. 5. 1877. 11. Schmidt, O. Bie Gattung Loxosoma. Arch. f. Micr. Anat. Bd. 12. 1876. 12. Seeliger, O. Die ungeschlechtliche Vermehrung der entoprocten Bryozoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 49. Bd. 1889. 13. Seeliger, O. Bemerkungen zur Knospenentwicklung der Bryozoen. Zeitschr. f. Wiss. Zool. 50. Bd. 1890. 14. Uljanin, B. Zur Anatotnie und Entwicklung der Fedicellina. Bull. Soc. Imp. des Natural. Moscou. 1870. 15. Vogt, C. Sur le Loxosome des Fhascolosomes. Arch. Zool. Exper. Tom. 5. 1876. Systematik ; XXXV. Capitel. TU NIC AT EN. A. Perennichordata. (Appendiciüaria). B. Caducicliordata. ( I. a. Asoidiaeea IL ( I. II. III. b. Thaliacea { A S C i d i a e (Nach den Verhält- nissen der Knospung als Asc. simplices, sociales und compositae unterschieden , welche Gruppen jedoch keine natürlichen zu sein scheinen.) Pyrosomidae. Dolioldae. Salpidae. Octacnemidae. Festsitzende Formen von achtstrahliger, lucer- nariaähnl icher Körpergestalt, welche sich durch das Vorhanden- sein eines Nucleus den Salpen anschliessen ; vom Challenger auf- gefunden. I. Entwicklung aus dem Ei. 1. Appeiidicularieii. Ueber die Entwicklung der Appendicularien ist bisher fast nichts bekannt, da die kleinen frei abgelegten Eier schwer zu bekommen und für Untersuchungen äusserst ungünstig sind. Doch machen Fol (No. 1) und KowALEvsKY (Abhandlung über Ami)hioxus) die Bemerkung, dass die Entwicklung dieser Formen sehr mit der Ascidienentwicklung über- einstimmt. Die paarigen Athemröhren der Appendicularien bilden sich in der gleichen Weise, wie die erste Kiemenspalte in der Ascidienlarve (vgl. unten pag. 1292), indem jederseits eine Ectodermeinstülpung an- gelegt wird, welcher ein Divertikel des Pharyngealsackes entgegenwächst, bis sich die blinden Enden berühren. An dieser Stelle tritt sodann eine Durchbrechung auf. Tunicaten. 1267 2. Ascidien. A. Eiablage, Befruchtung, Eihullen. Die Eier der meisten solitären Ascidien werden bald, nachdem sie durch den Oviduct in die Cloake gelangt sind, in das mngebende Wasser ausgestossen, in welchem sie — durch die grossen, schaumigen Follikel- zellen (Fig. 736 c) flottirend erhalten — die Embryonalentwicklung durch- laufen. Die Befruchtung scheint hier meist in der Cloake oder erst nach erfolgter Eiablage vor sich zu gehen. Eine Ausnahme macht die Gattung Cynthia, sowie auch Lithonephria (nach Giard), bei denen die Embryonalentwicklung im Cloakenraume des mütterlichen Körpers durch- laufen wird. In ähnlicher Weise geht auch bei den Clavellinen und bei sämmtlichen Synascidien die Embryonalentwicklung bis zum Aus- schwärmen der freischwimmenden geschwänzten Larve in dem Peri- branchialraum des Mutterthieres oder in eigenen, als Brutraum be- zeichneten Divertikeln dieses Raumes vor sich. Die Synascidien zeichnen sich gegenüber den solitären Ascidien durch den beträchtlichen Dotter- reichthum des Eies aus. Neuerdings wurde durch Salensky (No. 49) bei einigen Aplididae (Amaroecium, Circinalium, Fragarium) die Aus- bildung einer als P 1 a c e n t a bezeichneten Verwachsung des Embryos mit der Cloakenwand des Mutterthieres beobachtet, an welcher sich eine Verdickung der Cloakenwand (Placenta materna), ferner das den Embryo umhüllende Follikelepithel und eine Ansammlung von Testazellen (Kalymmocyten) betheiligt. Die Ascidien sind Hermaphroditen. In den meisten Fällen erscheint allerdings durch die ungleichzeitige Reife der männlichen und weiblichen Geschlechtsproducte Selbstbefruchtung verhindert zu sein, während sie in anderen Fällen, in denen beiderlei Geschlechtsproducte gleichzeitig zur Entwicklung kommen, nicht ausgeschlossen ist. Die reifen Eier der Ascidien erscheinen zu Beginn der Embryonal- entwicklung von einem complicirten System von Hüllen umgeben, welche wir als Derivate des ursprünglichen Eifollikels zu betrachten geneigt sind. Wir schliessen uns nach dieser Hinsicht an Kowalevsky, dessen Ansichten später von Van Beneden und Julin (No. 10) sowie von Morgan (No. 46) bestätigt wurden, an, müssen jedoch hervorheben, dass die Ansichten über die Entstehung dieser Hüllen noch äusserst contro- verser Natur sind._^ Dieselben sollen in dem Capitel „Eibildung" des allgemeinen Theiles eingehendere Berücksichtigung erfahren. Ganz junge, noch im Ovarium befindliche Eier erscheinen an ihrer Oberfläche von einem aus wenigen, niedrigen Zellen bestehenden Platten- epithel (Fig. 735 Ä, c) umhüllt. Die Elemente dieses primären Follikel epithel s (c) entstammen indifferenten Zellen des Keim- epithels, welche die jungen, zur Entwicklung kommenden Eizellen um- hüllen (Van Beneden und Julin). Frühzeitig scheint an der äusseren Oberfläche des Follikelepithels eine structurlose Basalmembran (a) abgeschieden zu werden. Während die Follikelzellen sich durch Theilung vermehren, so dass sie bald eine aus kubischen Zellen bestehende Hohl- kugel darstellen, wandern einzelne dieser Zellen in das Innere dieser Blase (Fig. 735 B, e), so dass sie sich an die Obei-fläche des Eies an- lagern, sich in dieselbe hineindrücken, oder wohl auch vollständig in die oberflächlichste Schicht des Dotters hineingerathen. Diese Zellen, welche sich meist durch ihre gelbliche Färbung auszeichnen, hat man 1268 XXXV. Capitel. ausge- ünter- Diese bilden als Test az eilen (c) bezeichnet, weil man der irrthümlichen Ansicht war, dass aus ihnen die Zellen des Cellulosemantels (Testa) der bildeten Ascidie hervorgehen, eine Auffassung, welche durch die suchungen von Oskar Hertwig (No. 25) widerlegt wurde. Testazellen, welche bald an Zahl ausserordentlich zunehmen, zun ächst eine innere, epithelähnliche, an der Oberfläche des Eies gelegene Schicht, die Testazellenschicht (Fig. 735 C, 73(3 e). In späteren Stadien fallen sie einem Degenerationspro cesse anheim. Sie verlieren dann ihre regelmässige Anordnung und erscheinen vereinzelt in einer an der Oberfläche des Eies ausgeschiedenen Gallertmasse eingebettet. Es wird dann der ihnen ursprünglich zukommende Zellcharakter un- deutlicher, daher einzelne Autoren (Semper, FoL)ihnen die Zellnatur überhaupt ab- gesprochen haben. Nach Ausbildung der Testazellen- schicht wird zwischen dieser und dem eigentlichen Folli- kelepithel eine structurlose Membran (Fig. 735, 736 d) abgeschieden, welche wir, da sie wohl von den Follikelzellen erzeugt ist, als C h 0 r i 0 n bezeichnen dürfen. Inzwischen hat sieh auch an der äusseren Ober- fläche des Follikels, der Basalmembran dicht an- liegend, ein zartes äusse- res Plattenepithel (Fig. 735 C, b) ausgebildet, welches wahrscheinlich als eine äussere Schicht von Follikelzellen zu betrachten ist. Diese Schicht nebst der Basalmembran erscheint hinfällig und wird an den abgelegten Eiern vermisst. Bei den solitären As- cidien, welche ihre Eier ablegen, nehmen die Zellen des eigentlichen FoUikel- epithels später einen eigen- thümlichen Charakter an. Ihr Protoplasma erfüllt sich mit zahlreichen Vacuolen (Fig. 735 C, 736 c), so dass es einen schaumigen Anblick gewährt. Die Zellen vergrössern sich und wachsen zu papillenähnlichen Gebilden aus (Fig. 736 c), welche das Ei im Seewasser schwebend erhalten. Das reife Ascidienei besitzt sonach folgende, von aussen nach innen geordnete Hüllen: a. die Basalmembran des Follikels. Fig. 735. Drei Entwicklungsstadien des Eies von Ascidia mammillata (nach Kowalkvsky, mit einigen Veränderungen nach Kupffek, Fol u. A.). a Basahnembran des Follikels, b oberflächliche Plattenepithelschicht. e Follikelzellen, d Chorion, e Testazellen, / Eizelle. Tunicaten. 1269 h. das äussere Plattenepithel. c. das eigentliche Follikelepithel (Schaumzellenschicht). d. das Chorion. e. die Testazellenschicht. Nach Chabet (No. 13) soll zu den genannten Hüllen noch eine weitere, feine sructurlose Membran hinzukommen, welche die äussere Oberfläche der Testazellenschicht überkleidet. Bei den solitären Ascidien wird nach erfolgter Eiablage durch Aufnahme von Seewasser der Abstand des Chorions von der Eioberfläche beträchtlich vergrössert (Fig. 736), wobei die an der Oberfläche des Eies ausgeschiedene Gallerte aufquillt. Es sei hier in Kurzem der von der obigen Darstellung abweichenden Ansichten über die Entstehung der Eihüllen der Ascidien Erwähnung gethan. Nach Sabatier, Fol (No. 21) und Roule (No. 47) sollen die Follikelzellen von der jungen Eizelle selbst producirt werden. Fol und Roule nehmen hiefür einen von dem Keimbläschen ausgehenden Knospungsprocess in An- spruch, während Sabatier die Follikelzellen nach Art einer freien Zellbildung im Dotter entstehen lässt, Dass thatsächlich an dem Keimbläschen des jungen Ascidieneies eine Abschnürung von Chromatinelementen vorkommt, scheint sichergestellt, doch möchten wir uns der Ansicht zuneigen , dass dieser Process weder mit der Entstehung der Follikelzellen noch mit der der Testa- zellen etwas zu thun hat. Für letztere wurde eine derartige Entstehung von Roule und Davidoff (No. 14) ange- nommen, während eine Reihe von Au- toren (Sejiper, Fol, Sabatier u. A. im Anschlüsse an Kupffer No. 34) die Testazellen frei im Protoplasma des Eies sich bilden lassen. Vergleichsweise sei hier erwähnt, dass auch die Eier der Appendicu- larien im Ovarium von einem Follikel umhüllt sind (A. B. Lee, Dayidoff). Sie werden aber vollkommen nackt ab- gelegt. Erst nach der im Seewasser vor sich gehenden Befruchtung umhüllen sie sich mit einem zarten Dotter häutchen (Fol No. 21). Fig. 736. Reifes Ei aus dem Oviduct von Ascidia canina (nach Küpffer). c Follikelzellen (Schaumzellen), d Chorion, e Testazellenschicht, / Eizelle, X Gallerte. B. Furchung. Die freischwimmenden, geschwänzten Larven der Ascidien waren bereits den älteren Autoren bekannt und wurden von Milne - Edwards, F. J. Van Beneden u. A. genauer beschrieben. Dagegen geht unsere Kenntniss der Embryonalentwicklung der Ascidien auf die Untersuchungen von KowALEVsKY (No. 29 und 30) zurück, welche bald durch weitere Beiträge von Kupffer (No. 34 und 35) und Metschnikoff (No. 41) ergänzt wurden. Von späteren Untersuchungen sind die von Seeliger (No. 50), sowie von Van Beneden und Julin (No. 7—10) zu nennen, während die Entwicklung der dotterreichen Eier der Synascidien in 1270 XXXV. Capitel. Maurice und Schulgin (No. 39), sowie in Davidoff (No. 14) ihre Be- arbeiter gefunden hat. Die Furchung der A sei dien ist eine totale und kann mit Rück- sicht auf den Umstand, dass die Blastomeren anfangs sowohl hinsichtlich ihrer Grösse als auch ihrer Structur nach nur unbeträchtliche Unter- schiede aufweisen, als eine nahezu äquale bezeichnet werden. Der Ter- minus „adäquale Furehung" , mit welchem Hatschek die Furchungs- erscheinunuen des Amphioxus belegte, Hesse sich auch auf die sehr ähn- lichen Vorgänge am Ascidienei anwenden. Allerdings machen sich ge- wisse charakteristische Unregelmässigkeiten bemerkbar, welche auf ein frühzeitiges Auftreten von Differenzirungen, die in späteren Stadien von Wichtigkeit werden, zurückzuführen sind. Die zuerst auftretende Furche, welche das Ei in zwei gleiche Hälften theilt, entspricht der Symmetrieebene, und die zwei aus dieser Theilung resultirenden Blastomeren der späteren rechten und linken Körperhälfte (Seeliger, Van Beneden und Julin). Schon von diesem Stadium an bleibt die bilaterale Symmetrie des Embryos durch alle folgenden Ent- wicklungsstadien deutlich erkennbar. Die nächste auftretende Furche ist V Ä -""- ^ Fig. 737. Zwei Furch ungsstadien von Clavellina (nach SfiELiGERy. A vierzelliges Stadium in der Ansicht vou oben. Die beiden kleineren Zellen V entsprechen nach Seeliger der vorderen, die grösseren Zellen h der hinteren Körper- hälfte. B Seitenansicht des achtzelligen Stadiums, a Blastomeren der animalen, h Blasto- meren der vegetativen Hälfte. ebenfalls eine Meridionalfurche, welche auf die zuerst gebildete senkrecht gestellt ist. Die so entstandenen vier Blastomeren (Fig. 737 Ä)^ sind nicht völlig von gleicher Grösse, sondern es lassen sich zwei grössere (ji) und zwei etwas kleinere {v) unterscheiden. Nach der Orientirung, welche die Autoren gewöhnlich den Furchungsstadien der Ascidien geben, würde die in Rede stehende Theilungsebene eine transversale Richtung ein- nehmen, derart, dass (nach Van Beneden und Julin) die beiden grösseren Blastomeren der späteren vorderen, die beiden kleineren der späteren hinteren Körperhälfte entspächen, während Seeliger das entgegengesetzte Verhalten angibt (Fig. 736 Ä). Bei Distaplia sind nach Davidopf die vier Blastomeren noch völlig von gleicher Grösse. Die dritte Theilungsebene ist eine äquatoriale und trennt in dem nun folgenden achtzelligen Stadium (Fig. 737 B) vier kleinere Furchungs- kugeln von vier grösseren ab. Nach der Auffassung der Autoren soll Tunicaten. 1271 durch diese Theilung die spätere ventrale Körperhälfte von der dorsalen getrennt werden. Die vier kleineren Furchungskugeln (a), welche dem animalen Pole näher liegen und die ventrale Körperfläche repräsentiren sollen, sind rein ectodermalen Charakters, während die vier grösseren Blastomeren (&), welche der vegetativen, und nach der Ansicht der Au- toren, späteren dorsalen Körperbälfte angehören, nach Van Beneden und JuLiN gemischten Charakter haben. Aus ihnen gehen durch Theilung die grossen Entodermzellen hervor, während gleichzeitig kleinere Ecto- dermelemente von ihnen abgeschnürt werden, welche sich denen der ectodermalen Körperhälfte zugesellen. Dagegen sollen diese Zellen nach Seeliger und Davidoff rein entodermaler Natur sein. Schon in diesem Stadium können wir gewisse Lageverschiebungen der Blastomeren beobachten, welche die Regelmässigkeit des späteren Furchungsablaufes beeinträchtigen. Diese Regelmässigkeit erscheint auch dadurch gestört, dass sich von nun an die Ectodermzellen rascher theilen, als die gemischten resp. entodermalen Elemente. Immerhin können wir noch ein durch Auftreten von Meridionalfurchen erreichtes sechzehn- zelliges Stadium, ein durch weitere äquatoriale Theilung zu Stande gekommenes zweiunddreissigzelliges, sowie ein späteres vierundsechzig- zelliges Stadium unterscheiden. Hinsichtlich der genaueren Details des Furchungsablaufes müssen wir den Leser auf die Untersuchungen von Seeliger (No. 50), Van Beneden und Julin (No. 8), sowie Chabry (No. 12 und 13) verweisen. Schon im vierzelligen Stadium war das Auftreten einer entsprechend dem animalen und vegetativen Pole geöffneten Furchungshöhle bemerkbar. Im sechzehnzelligen Stadium erscheint dieselbe allseitig geschlossen. In den späteren Stadien verschwindet sie (Fig. 738 A, f) unter dem Ein- flüsse einer von den Polen her sich geltend machenden Abflachung des Embryos, welche besonders an der entodermalen Körperhälfte deutlich ist, und welche der Einstülpung dieser Zellschicht zur Bildung des Gastrulastadiums vorhergeht. C. Keimblätterbildung. Anlage des Meduilarrohrs und der Chorda. Durch die zuletzt geschilderten Veränderungen ist der Embryo aus dem Blastulastadium in eine Form übergeführt worden, welche wir mit Bütschli als Placula (Fig. 738 A) bezeichnen könnten. Von den beiden Zellschichten, welche den linsenförmigen Embryo jetzt zu- sammensetzen, ist die entodermale (en) aus grösseren, höheren Zellen aufgebaut, während die kleinzellige Ectodermschicht (ec) die erstere bereits haubenartig überdeckt. In einer zwischen beiden Zellenschichten vorhandenen Spalte (/") erkennen wir den Ueberrest der flachgedrückten Furchungshöhle. Der nun folgende Gastrulationsact (Fig. 7385 und C und Fig. 739) ist im Wesentlichen auf eine Einkrümmung des zweischichtigen Embryos zurückzuführen, wobei die Abflachung des Entodermzellfeldes in eine Einstülpung übergeht, während die Ectodenn- schicht sich immer mehr an der Oberfläche des Embryos ausbreitet. Man hat daher vielfach die Gastrulation der Ascidien als eine Zwischen- form zwischen der epibolischen und der Invaginationsgastrula hin- gestellt. Das so entstandene Gastrulastadium (Fig. 738 C) weist im Allgemeinen Mützenform auf. Die gewölbte Seite desselben ist mit den kleinen Ectodermzellen bedeckt, welche aus den Furchungskugeln der 1272 XXXV. Capitel. animalen Hälfte hervorgegangen sind, während die abgeflachte Körper- seite von dem grossen rundlichen Blastoporus eingenommen erscheint. Diese Seite soll sich in die spätere Rückenfläche des Embryos, die ge- wölbte Seite dagegen in die Bauchfläche desselben verwandeln. Wenn wir das obengeschilderte Gastrulastadium (Fig. 739 Ä) nach jeuer Hauptaxe, welche den animalen mit dem vegetativen Pole des Eies und der ersten Furchungsstadien (a — h) ver- bindet, Orientiren, so ergibt sich, dass jene Hauptaxe durch den Scheitel der Wölbung einerseits und durch den Mittelpunkt des Urmundes andererseits verlaufen wird. Dagegen müsste die spätere Längsaxe des Körpers eine zu der genannten Hauptaxe senkrechte Richtung einnehmen, da ja der Blasto- porus nach der Ansicht der Autoren der späteren Rückenfläche entsprechen soll. Es würde dies ein Verhalten sein, welches von dem der übrigen Bilaterien abweicht, bei denen jene Primäraxe der Lage nach der späteren Längsaxe ungefähr entspricht. Erst durch eine secundäre Verschiebung gelangt der Blastoporus von dem vege- tativen Pole des Embyros, an welchem sich nun das hintere Körperende aus- bildet, nach einer Längsseite desselben. Nach dieser Orientirung würde die Dorsal- und Ventralseite an den ersten Entwickelungsstadien der meisten Bi- laterien eine meridionale Lagerung ein- nehmen. Wir dürfen nach dem Gesag- ten auch für die Ascidien vermuthen, dass die Verlagerung des Blastoporus nach der Dorsalseite des Körpers erst das Resultat einer in den späteren Gastrulastadien stattfindenden Wachs- thurasverschiebung ist, wie dies auch durch die Orientirung in Fig. 739 A — C angedeutet ist. Der Vergleich mit der Amphioxusentwickelung ist ge- eignet, diese Verrauthung in gewisser Weise zu stützen (vgl. unten pag. 1432). Es würde nach dieser Auffassung die Orientirung, welche die Autoren den Furchungsstadien geben, indem sie die animale Hälfte auf die spätere ventrale Körperhälfte beziehen und umgekehrt die vegetative auf die spätere dorsale, als eine nicht ganz zutreffende betrachtet und nur unter gewissen Ein- schränkungen zugelassen werden können. Das Gastrulastadium weist schon im Anfange einen durch die Ver- theilung der Zellen deutlich erkennbaren bilateral-symmetrischen Bau Tig. 738. Gastrulation bei Cla- vellina (nach Seeliger). A Placulastadium, B beginnende, C vollendete Einstülpung (Medianschnitte). ec Ectoderm , en Entodenn , / Fur- chungshöhle. Tunicaten. 1273 a -ec . ■^a . auf. In späteren Stadien wird die bilaterale Symmetrie noch bemerk- barer durch den Umstand, dass das spätere Vorderende des Körpers sich durch eine stärkere Krümmung der beiden Körperschichten (Fig. 739 B) hervorhebt. Diese steht in Zusammen- hang mit der allmählichen Verkleinerung des Blastoporus, welche sich an der Rückenseite des Embryos in der Weise geltend macht, dass der letzte Rest nahe dem hinteren Körperende gelegen ist (Fig. 739 C). Während der Blastoporus ursprünglich eine weite ovale Oeffnung darstellt, erscheint er in späteren Stadien herzförmig, um schliesslich in eine kleine, hintere Öffnung überzugehen (Fig. 740 6 — &"). Diese Verengerung des Blasto- porus wird hauptsächlich durch eine Lageverschiebung seines vorderen Randes und seiner Seitenränder bewirkt, während sein Hinterrand unverändert bleibt. Die Verhältnisse sind hier ganz ähnliche, wie bei Amphioxus. Wir werden hier einen von vorne nach hinten fortschreiten- den Verschluss des ursprünglich nach der ganzen Länge des Rückens sich aus- dehnenden Blastoporus annehmen dürfen. Schon während dieser Stadien streckt sich der Embryo etwas nach der Richtung der späteren Längsaxe (Fig. 739 C). Seine Rückenseite [d) ist durch eine Abflachung kenntlich, und weist an ihrem hinteren Ende den Rest des Blastoporus (j)) auf, während die Ventralseite gewölbt er- scheint. Van Beneden und Julin haben darauf hingewiesen, dass das hintere Körperende an dem Gastrulastadium stets durch das Vorhandensein zweier kleiner keilförmiger Ectodermzellen gekennzeich- net sei, welche, am Rande des Blastoporus gelegen, die Grenze gegen die Entoderm- schicht darstellen (Fig. 741 x). Bereits in den erwähnten späteren Gastrulastadien machen sich die ersten Anfänge histologischer Differenzirung be- merkbar. Dieselbe bezieht sich nicht bloss auf die Unterschiede zwischen den Ectoderm- und Entodermelementen, von denen sich letztere durch beträchtlichere Grösse, stärkere Granulirung und dunk- lere Färbung auszeichnen, sondern es werden bereits Differenzirungen im Bereiche dieser Keimblätter kenntlich. So zeichnen sich jene Ectodermzellen, welche den Rand des Blastoporus folj Fig. rende 739. Drei auf Gastrulastadien einander von A s - cidia mammillata (nach Kowa- levsky). A beginnende Einstülpung. B Hervortreten der bilateralen Symmetrie. C Vei'engerung des Blastoporus. a — h Hauptaxe des Gastrula- stadiums, c — c' spätere Längsaxe des Körpers, d Dorsalseite, ec Ectoderm, en Entoderm, / Furchungshöhle, p Blastoporus, v Ventralseite. umgrenzen (Fig. 741^, w), durch die Grösse ihrer Kerne, ihre stärkere 1274 XXXV. Capitel. \ h Färbbarkeit mit Carmin, und durch ihre kubische Gestalt vor den übrigen Ectodermzellen aus, welche sich bald abplatten. Dieser Ring von Zellen ist die erste Anlage des Ceutraluerveusystems und wandelt sich bei dem fortschreitenden Verschlusse des Blastoporus in die Medullar- platte um. Diese Anlage besteht zur Zeit ihres ersten Auftretens an den Seiten des noch weit geöffneten Blasto- porus aus einer einfachen Reihe von Zellen , während dieselben vor dem Blastoporus bereits in mehrfacher Reihe vorhanden sind. In späteren Stadien (Fig. 741) gewinnt mit der fortschreiten- den Verengerung des Blastoporus dieser vor demselben gelegene Theil der Medullarplatte immer mehr an Aus- dehnung und stellt in jenem Stadium, in welchem der Blastoporus nur mehr durch eine kleine Oeffnung vertreten ist (Fig. 742), ein umfangreiches, in querer Richtung eingekrümmtes Feld dar. Die so erzeugte, nach vorne offene Me- dullarrinne ist von zwei seitlichen Wülsten (Medullarwülsten, m) begrenzt, welche hinter dem Blastoporus halb- kreisförmig in einander übergehen. \ Dorsalausicht Clavellina eines (nach Fi^. 740. Embryos von Seeliger). ö, Z»', b" Gestalt des Blastoporus in drei aufeinander folgenden Stadien der Eutwickluno-. Eine ganz ähnliche Differenzirung, wie jene, welche in diesen Fig. 741. Gastrulastadium von Clavellina Rissoana (nach Van Beneden und Julin). A Dorsalansicht, B Medianschuitt. ö Blastoporus, ec Ectoderm, en Entoderm, n Zellen des Nervenringes, x kleine, keilförmige Ectodermzelle. Stadien im Bereiche des Ectoderms zur Ausbildung der jNledullarplatte führt, kann man an dem Entoderm wahrnehmen (Fig. 745). Während Timicaten. 1275 die den Entodermsaek zusammensetzenden Zellen im Allgemeinen gross und succulent erscheinen, zeigen sich im Bereiche der dorsalen Decke kleinere Zellen, welche ursprünglich zu einem den Blastoporus um- ziehenden Ringe angeordnet sind, dessen eine Seite jedoch sich bald '^a^'^^- bei der fortschreitenden Verengerung des Blastoporus zu einem vor dem- selben gelegenen Felde von Zellen erweitert. Die ganze Bildung stellt die gemeinsame Anlage des Mesoderms und der Chorda dar. Bald trennen sich im Bereiche des erwcähnten, vor dem Blastoporus gelegenen Feldes die mittleren Zellen deutlicher ab. Sie stellen die plattenförmige Chordaanlage (Fig. 745 cA) dar, während sich die seitlich gelegenen Zellen in die Mesodermstreifen {ms) umwandeln. Bei den dotterreichen Eiern der Synascidien weist die Keimblätter- bildung gewisse Modificationen auf. Die Furchungshöhle, welche bei Phal- lusia ziemlich umfangreich ist, erscheint bei Clavellina bereits von ge- •\ B /?? . \.--^ n — n m '6 ,..-n Fig. 742. Späteres Eiitwicklung'sst.-idium von Clavellina Rissoana mit stark verengtem Blastoporus und zur Zeit des Auftretens der Medullarvvülste (nach Van Beneden und Julin). A Dorsalansiclit, B Medianschnitt. b Blastoporus, ch Chordaanlage, ee Ectoderm, en Entoderm, m Medullarwülste, n Zellen des Nervenringes. ringerem umfange, während sie bei Distaplia (nach Davidoff) überhaupt nur in den ersten Stadien als enge Spalte zu erkennen ist. Auch bleiben die Entodermzellen hier nicht lange in einer einfachen Schicht angeordnet, sondern, indem sie sich in radialer Richtung theilen, gewinnen sie eine mehr- schichtige Anordnung. Das Gastrulastadium wird hier im Wesentlichen durch Epibolie erreicht (Fig. 743). Besonders in der vorderen Körperhälfte findet eine reine Umwachsung > statt, während in der hinteren Körperhälfte eine kleine, grubenförmige Einsenkung (Fig. 743 B) den letzten Rest einer In- vaginationshöhle andeutet. Diese Höhle verschwindet jedoch nach Schluss des Blastoporus vollständig (Fig. 744). Das Entoderm stellt dann eine solide Zellmasse dar, in welcher bald Grössendifferenzen unter den einzelnen 1276 XXXV. Capitel. Zellen zu erkennen sind. Die Stelle des Blastoporus ist von der Neural- platte (w) eingenommen. Die Umwandlung der in den genannten Stadien in querer Richtung bereits etwas eingekrümmten Medullarplatte in ein geschlossenes Me- Fig. 743. Querschnitte durch zwei Gastrulastadien von Distaplia magni- larva (nach Davidoff). A Jüngeres Stadium. B Querschnitt durch die hintere Parthie eines älteren Stadiums. b Blastoporus, ec Ectoderm, en Entoderm, n Nervenring. dullarrohr vollzieht sich in der Weise, dass die von den Rändern der Medullarplatte sich erhebenden Medullarwülste gegen einander wachsen (Fig. 747) und mit einander verschmelzen. Die Ausbildung des Medullar- rohres schreitet von hinten nach vorne fort, und zwar nimmt an derselben jene Falte besonderen Antheil, welche die beiden seit- lichen Medullarwülste hinter dem Blastoporus halbkreisförmig mit einander verbindet (vgl. Fig. 742 und 745). Man gewinnt dann be- sonders an medianen Längsschnitten (Fig. 745 B) den Eindruck, als wenn die Ausbildung des Medullar- rohres dadurch zu Stande käme, dass die hintere Blastoporuslippe die vordere überwächst. Man kann sich jene Wachsthumsprocesse mit Metschnikofp dadurch veranschau- lichen, dass man an die Bewegung eines Menschen denkt, welcher mit seiner Unterlippe seine Nasenspitze zu erreichen sucht. Man muss je- doch dabei im Auge behalten, dass bei dem fortschreitenden Vorwachsen dieser hinteren Medullarfalte die seitlichen Medullarwülste in dieselbe ein- Fig. 744. Querschnitt durch einen Em- bryo von Distaplia magnilarva nach Verschluss des Blastoporus (nach Davidoff). ee Ectoderm, en Entoderm, ms Mesoderm, n Nervenplatte. Tunicaten. 1277 bezogen werden, sowie dass jene Falte eigentlich nicht der Blastoponislippe selbst entspricht, sondern eine an dieser Stelle gelegene reine Ecto dermalfalte Jir- ~-ec ms -n' nr Fig. 745. Stadium der Bildung des Neuralrohres von Clavellina Rissoana (nach Van Beneden und Jülin). A Dorsalansicht; die eingezeichneten Zellgrenzen beziehen sich auf die dorsale Entodermwand. B Medianschnitt. ch Chordaanlage, ec Ectoderm, en Entoderm, ms Mesoderm, n Zellen der Nerven- platte, n' Dach des Neuralrohres, nr Neuralrohr, np der hier noch sehr weite Neuro- porus. ist, so dass nach Ausbildung des MeduUarrohres das aus dem inneren Blatte derselben hervorgegangene Dach des MeduUarrohres (n) auch dem Ectoderm zuzurechnen ist, was gegenüber den Ansichten Metschnikofp's (No. 42) her- vorgehoben zu werden verdient. Wie wir sehen werden (pag. 1433), bildet sich das MeduUarrohr bei Amphioxus in der "Weise, dass die etwas eingekrümmte Medullar- platte in die Tiefe versenkt wird, während über dieselbe von den Rändern her eine einschichtige Ectodermlage sich hinüberschiebt. Erst später biegt sich die Medullarplatte zur Bildung eines Rohres ein. Diese Bildungsweise, welche als „Ueberschiebung" bezeichnet werden könnte, und welche sich von der Entwicklung des MeduUarrohres durch Faltenbildung ableiten lässt, hat Seeliger (No. 50) auch für Cla- vellina angegeben, doch wurden seine dies- bezüglichen Beobachtungen von Van Beneüen und JuLiN (No. 10) nicht bestätigt. Ebenso haben die genannten Autoren der Angabe Seeligee's, dass die Neuralrinne zur Zeit ihrer Entstehung sich über den Blas top orus hinaus nach hinten verlängere, nicht beigepflichtet. Korschelt-Hei der, Lehrbuch. « siar ■ec Fig". 746. Querschnitt durch einen Embryo von Clavel- lina (nach Van Beneden und Jülin). ch Chordaanlacre, ec Ectoderm, en Entoderm, ms Mesoderm- divertikel, mu> Medullarwülste, n Neuralplatte. 82 1278 XXXV. Capitel. Zur Zeit der Ausbildung des Medullarrohres ist der Blastoporus noch nicht vollständig geschlossen. Sein Rest, ursprünglich im Grunde der sich ausbildenden Medullarrinne gelegen, erhält sich noch längere Zeit als Canalis neurentericus und stellt eine Communication zwischen dem Darmlumen und dem Centralkanal des Medullarrohres her (Fig. 745 B). n a Fi^. 747. Querschnitte durch einen Embryo von Clavellina Rissoana im Stadium der Figur 745 (nach Van Beneden und Jülin, etwas verändert). A Querschnitt durch den vorderen | B Querschnitt durch den mittleren > Körperabschnitt. G Querschnitt durch den hinteren | ch Chorda, d Darmlumen, en Entoderm, m Mesoderm, n Nervenplatte, nr Neu- ralrohr. Da die Ausbildung des Medullarrohres von hinten nach vorne fort- schreitet, so erhält sich noch lange eine Öffnung an dem vorderen Ende desselben: der sog. Neuroporus (Fig. 749 wp). Gleichzeitig mit der Entwicklung des Medullarrohres findet die Sonderung des Mesoderms und der Chorda dorsalis statt. Die Ent- stehung dieser Anlagen lässt sich — wie vor Allem aus der detaillirten /Tis Fi^. 748. Querschnitte durch einen Embryo von Clavellina Rissoana im Stadium der Figur 749 (nach Van Beneden und Jdlin, etwas verändert). A Querschnitt durch den vorderen | B Querschnitt durch den mittleren / Körperabschnitt. C Querschnitt durch den hinteren J eh Chorda, en Entoderm, ms Mesoderm, nr Neuralrohr, x dorsale Schlusszellen des Darmkanals. Schilderung von Van Beneden und Julin zu ersehen ist — im Wesent- lichen auf dieselben Entwicklungsprocesse zurückführen, wie bei Am- phioxus, wenngleich die Verhältnisse hier nicht so klar zu Tage treten und besonders im hinteren Körperabschnitte modificirt erscheinen. Der Embryo nimmt nämlich bald eine langgestreckte, mehr birnförmige Tunicaten. 1279 Gestalt an (Fig. 749), an welcher der hintere verschmälerte Abschnitt dem späteren Schwanzabschnitte der Larve entspricht. Im vorderen, er- weiterten Abschnitte entsteht das Mesoderm durch Ausbildung paariger Divertikel (Fig. 746 ms, 747 A, m), welche sich von der dorsalen Wand des Urdarmes abfalten. Sehr bald verschwindet allerdings das Lumen dieser paarigen Cölomsäcke (Fig. 748 A, ms) und die Zellen ihrer Wand, welche ursprünglich in zwei Schichten (somatisches und splanchnisches Blatt) angeordnet erschienen, zeigen sich dann unregelmässiger in mehreren Lagen zwischen Ectoderm und Entoderm eingeschoben. Jene Entoderm- zellen, welche zwischen beiden Cölomdivertikeln die Decke der Urdarm- wandung zusammensetzen (Fig. 746, 747 A, 748 A, ch), stellen im Wesent- lichen die Anlage der Chorda dar. Sie bilden anfangs eine leicht dorsalwärts eingekrümmte Platte (Fig. 746). In späteren Stadien erleiden en-' Figf. 749. Stadium der begiunenden Sonderung von Rumpf- und Schwanzabschnitt bei Clav ellin a Rissoana (nach Van Benedex und Jdlin). A Medianschnitt, £ Seitenansicht. ch Chorda, d Urdarmhöhle, «c Ectoderm, en Entoderm, en' subchordaler Entoderm- strang, ms vorderer, kleinzelliger Abschnitt der Mesodermstreifen , ms' hinterer, gross- zelliger Abschnitt der Mesodermstreifen, np Neuroporus, nr Neuralrohr. diese Zellen eine Verschiebung gegen einander, wodurch ein solider, im Querschnitte rundlicher Zellstrang gebildet wird. Dass die Entstehung dieses Zellstranges, wie bei Amphioxus, auf die Bildung einer medianen Falte des Urdarmes zurückzuführen ist, beweisen die Querschnitte durch das vorderste Ende der Chordaanlage (Fig. 747 J, 748^), an denen thatsächlich eine Einfaltung der die Chordaanlage darstellenden Zellplatte zu erkennen ist (Van Beneden und Julin Nr. 10). Bei Amphioxus geht nach Hatschek die mediane Falte der Darm- wand nicht vollständig in die Bildung der Chorda auf. Ihre seitlichen Zellen, welche an die Cölomdivertikel angrenzen , liefern dorsale Schlussstücke 82* 1280 XXXV. Capitel. JUS des Darmes, welche nach Abtrennung der Chordaanlage und des Mesoderms die Decke des definitiven Darmes bilden helfen. Van Beneden und Julin verrauthen ähnliche Verhältnisse für den vordersten Abschnitt der Chorda- anlage bei den Ascidien (vergl. Fig. 748 Ä, x). Eine gewisse Garantie für die Richtigkeit der Be- obachtungen Van Beneden und Julin's scheint darin gegeben zu sein , dass sich dann eine auffallende Ueber- einstimmung mit der Meso- dermbildung von Amphioxus herausstellen würde. Aller- dings haben diese Beobach- tungen durch Davidoff, welcher Clavellina und D i s t a p 1 i a auf ihre Meso- dermbildung untersucht hat (No. 14), und auch durch WiLLEY (No. 54a) keine Bestätigung erfahren. Nach Davidoff sollen sich die Mesodermzellen von be- stimmten , im Umkreis des Blastoporus gelegenen Ento- dermzellen (Mesodermgo- naden) abschnüren und in ur- sprünglich einfacher Schicht unter dem Entoderm an- ordnen. Es wäre dies eine Art von Mesodermbildung durch Delamination. Cölom- divertikel konnte Davidoff nicht beobachten. Die Me- sodermgonaden sollen selbst im Verbände des Entoderms verbleiben und nach vollen- deter Production des Meso- derms zum Theil an der Bildung der Chorda und zum Theil an der des Darm- kanals participiren. Im hinteren Leibes- abschnitte (der späteren Schwanzregion) erscheinen die Verhältnisse durch den frühzeitigen Schwund des Daniilumens niodificirt (Fig. 747 C). Hier wird die strangförmige Chorda- anlage durch das sich ausbildende Medullarrohr nach innen gedrängt, so dass sie dann das Darmlumen vollständig erfüllt. Von den übrigen Zellen der Entodenn- jns ^^^^5^ ^<:: Fig. 750. Späteres Entwicklungsstadium von Clavellina Eissoaua (nach Van Beneden und Julin). A Medianschnitt, B Seitenansicht. eh Chorda, ec Ectoderm, en Entoderm, en' sub- chordaler Entodermstrang im Scliwanzabschnitt, ms vorderer, kleinzelliger Abschnitt der Mesodermstreifen, ms' hinterer, grosszelliger (Schwanz-) Abschnitt der Mesodermstreifen, np Neuroporus, nr Neuralrohr, Tunicaten. 1281 wand gehen die seitlich gelegenen, von denen sich meist am Querschnitte jederseits drei vorfinden, direct in grosse Mesodermelemente über, welche die Chordaanlage seitlich bedecken und später die Schwanzmuskulatur liefern. Es bleiben dann noch die der ventralen Mittellinie genäherten Entodermzellen (Fig. 747 C, 748 C, en) übrig, welche den Charakter ge- wohnlicher Entodermzellen beibehalten und (häufig zu zweien in jedem Querschnitte angeordnet) einen mit dem Darm im Zusammenhange bleibenden Zellstrang bilden, in welchem wir das Rudiment eines Schwauz- abschnittes des Darmkanals erkennen (Fig. 749 J., 750 A, en). Im Bereiche des Schwanzabschnittes geht die Sonderung des Mesoderms und der Chorda demnach in der Weise vor sich, dass der Urdarm einfach in die betreffenden An- lagen aufgetheilt wird. Immerhin werden wir diese Bildungsweise von der oben für den vor- deren Körperabschnitt geschilderten ableiten können. Wir werden hierbei (mit Van Be- neden und Julin) für diese Region das Vor- handensein eines durch das Einwuchern der Chordaanlage im Quer- schnitte halbmond- förmig comprimirten Urdarmlumens an- nehmen dürfen. Es erhebt sich hierbei die Frage, ob die Meso- derraschicht des Schwanzabschnittes auf das splanchnische oder somatische Blatt der vorderen Mesoderm- anlage zu beziehen sei. VAiV Beneden und Ju- lin neigen sich der ersteren Annahme zu. Schon Seeligek (No. 50) hatte auf die Uebereinstimmung der Mesodermzellen des Schwanzabschnittes mit den Zellen der inneren Schicht des Mesoderms der vorderen Körperregion hingewiesen. Das Mesoderm und die Chorda sind demnach Derivate des primären Entoderms. Ihre Bildungsweise lässt sich auf die auch bei Amphioxus Fig". 751. Zwei Entwicklung-sstadien von Distaplia magiiilarva im Medianschnitt (nach Davidoff). c caudaler Abschnitt der Darmanlage, ch Chordaaulage, d Darmhöhle, ec Ectoderm, en Entoderm, n Nem-alplatte, np Neuropoi'iis, nr Neuralrohr. 1282 XXXV. Capitel. ZU beobachtende Form der Abfaltung zurückführen. Ein Hauptunterschied gegenüber dem Amphioxus erscheint darin gegeben, dass an der Mesoderm- anlage der Ascidien keine Spur der bei ersterer Form so frühzeitig zu erkennenden Segmentirung aufzufinden ist. Die beiden Mesodermstreifen zeigen sich hier nur aus zwei differenten Parthien (Fig. 749 J5, 750 B) zu- sammengesetzt: einem vorderen {ms), aus kleinen Zellen bestehenden, mehrschichtigen Abschnitt, welcher durch Abfaltung im Bereiche des vorderen Körperabschnittes entstanden ist, und einem hinteren, aus grossen, in einfacher Schicht gelagerten Zellen bestehenden Theil (ms'), welcher der Schwanzregion angehört. Der vordere Abschnitt des Mesoderms bildet später ein die primäre Leibeshöhle erfüllendes Mesenchym (Fig. 754ms), welches die Blutkörperchen, Bindegewebe, Körpermuskeln, sowie die Genitalorgane und Excretionsorgane liefert, während aus dem hinteren Abschnitt die larvale Schwanzmuskulatur (Fig. lbhB,m) hervorgeht. , Ä^ <^6 Fig. 752. Späteres Entwicklungsstadium von Distaplia magnilarva fnach Davidoff). c caudale Fortsetzung des Darmkanals, ch Chordaanlage, d Darmhöhle, ec Ecto- derm, en Entoderm, h Haftpapillen, ms Mesenchymzellen, nr Neuralrohr. Bei Distaplia, bei welcher das Entoderm nach Verschluss des Blastoporus eine solide Zellmasse darstellt (Fig. 744, 75 IJ.), entsteht die Darmhöhle erst später durch Auseinanderweichen dieser Zellen (Fig. 751 B). Es wird hierdurch ein hinterer Körperabschnitt markirt, im Bereich dessen die Zellen des Entoderms sich in die Anlage der Chorda (Fig. 751 ch) und des subchordalen rudimentären Darmfortsatzes (c) sondern, während die im vorderen Körperabschnitte gelegenen grossen Entodermzellen (Fig. 752 en) sich später dem Mesenchym beimischen und wahrscheinlich zu Grunde gehen. Im Uebrigen bestehen zwischen der Entwicklung von Distaplia, welche uns durch Davidofp (Nr. 14) bekannt geworden ist, und derjenigen der übrigen Ascidien keine wesentlichen Differenzen. Es ist hervorzuheben, dass die Elemente des Nahrungsdotters hier in sämmtlichen Geweben (Ectoderm, Mesoderm und Entoderm) gleich- massig vertheilt erscheinen. Tunicaten. 1283 et —> ms D. Ausbildung der freischwimmenden Larvenform. Aenssere Körperform. Wir haben bereits oben darauf hingewiesen, dass der Embryo zur Zeit der Ausbildung des Medullarrohrs eine längs- gestreckte, birnförmige Gestalt gewinnt. Es trennt sich hierdurch ein vorderer, breiter, von einem hinteren, schmäleren Körperabschnitte (vgl. Fig. 749), aus welchem der Schwanz der Larve hervorgeht. Letztere Region wächst nun zunächst bedeutend in die Länge, und zwar — wie Seeliger hervorhebt — weniger durch Vermehrung, als durch Streckung der sie zusammensetzenden Zellen. Gleichzeitig schnürt sie sich deut- licher von dem vorderen Körperabschnitte ab und nimmt eine ventral- wärts eingekrümmte Lagerung an (Fig. 750). Bei fortschreitendem Längen- wachsthum des nach vorne und unten eingekrümmten Schwanzes erreicht dessen hinterstes Ende nicht bloss das Vorderende des Körpers, sondern es wächst sogar an dessen rechter Seite wieder nach aufwärts. Hierbei erleidet der Schwanz auch eine gewisse Drehung um seine Längsaxe, so dass das Nervenrohr nach der linken Seite des Em- bryos gerückt er- scheint (Fig. 757 pag. 1294). Der vordere Kör- perabsehnitt, welcher anfangs rundlich er- seheint, streckt sich später in die Länge, so dass er an der Larve eine mehr längs- ovale Gestalt annimmt (Fig. 754, 755). Es machen sich bald an seinem Vorderende drei als Verdickungen des Ectoderms ent- stehende Vorragiingen bemerkbar , die An- lagen der sog. Haft- papillen (Fig. 754, 755, 757 Ä), durch welche unter Ver- mittlung eines von ihrem drüsig modificirten Epithel abgeschiedenen Secretes die spätere Festheftung der Larve sich vollzieht. Balfoür hat darauf hingewiesen, dass, da sich ähnliche Haftapparate bei den Aniphibienlarven und (vor dem Munde) bei den Larven mancher Ganoiden (Acipenser, Lepidosteus) vorfinden, hier vielleicht ein ge- meinsam vererbtes Merkmal des Chordonierstammes vorliege. Es muss jedoch als zweifelhaft erscheinen , inwieweit wir es hier mit wirklich homologen Bildungen oder nur mit Analogien zu thun haben. Nach Sprengung der Eihüllen geht die Larve aus der gekrümmten Lage in eine gestreckte über. Der Schwanz ist dann in der directen Flg. 753. Querschnitt durch eine bereits festgesetzte Larve vonPhallusia mammillata (nach Kowalevsky). a Mesenchymzellen im Durchtritt durch das Ecto- derm begriffen, b Mesenchymzelle in dem Cellulosemantel, d Darmkanal, ec Ectoderm, ms Mesenchymzellen, ot Otolith, s Querschnitt durch die Sinnesblase, t Cellulosemantel. 1284 XXXV. Capitel. Fortsetzung der Längsaxe des Körpers nach hinten gelegen (Fig. 755 und 760 A pag. 1300). Mantel. Die Ectodermzellen, welche ursprünglich mehr cubische Gestalt hatten, später jedoch eine flachere Form annehmen, scheiden zur Zeit der Entwicklung des Schwanzabschnittes an ihrer äusseren Oberfläche eine homogene, cuticulare Schicht ab, welche von ihrem ersten Auftreten an die Cellulosereaction zeigt. Es ist die erste Anlage des Cellulose- Mantels der Ascidie. Im Bereiche der Schwanzregion erhebt sich diese Schicht zur Bildung eines dorsalen und ventralen Flossensaumes (Fig. 756 fl, pag. 1290). Während der Mantel bei D o 1 i o 1 u m und den Appendicu- 1 ar i e n zeitlebens eine derartige einfache homogene Cuticularschicht bleibt. -Cfl ..ot CUL Fig. 754. Embryonen sp<äterer Stadien von Ascidia mammillata (nach Kowalevsky). A Seitenansicht, B Dorsalansicht. au Auge, ch Chorda, cl Cloakeubläschen, d Anlage des Darmkanals, en Entoderm- sack, / Flimmergrube, h Haftpapillen, i Ingestionsölfiiung , ms Mesenchymzellen, ot Otolith, r Rumpfabschnitt und s Schwanzabschnitt des MedulIarrohreS , sh Sinues- blase, sc subchordaler Entodermstrang, v Vacuolen zwischen den Chordazellen. verdickt er sich bei den As ci dien (sowie bei den Pyrosomen und Salpen) beträchtlich, und es wandern einzelne Zellen in die Cellulose- Schicht ein. Während man bisher im Anschlüsse an 0. Hertwig (Nr. 25) glaubte, dass diese in die Cellulose-Substanz einwandernden Zellen dem Ectoderm entstammen, hat neuerdings Kowalevsky (Nr. 32) den Nach- weis erbracht^), dass die Mantelzellen dem Mesoderm des Embryos an- gehören. Es sind Mesodermzellen, welche das Ectoderm durchbohren und auf diese Weise nach aussen wandern (Fig. 753). Sie nehmen dann ^) Mit dieser Beobachtung stimmen die neueren Angaben von Salensky (No. 74) für Pyrosoma vollkommen ül^erein (vgl. unten jjag. 1323). Tuaicaten. 1285 in der Cellulose-Substanz den Charakter sternförmiger Bindegewebszellen an. Wir werden den Mantel der Tunicaten als eine von Phagocyten (Mesodennzellen) durchwanderte cuticulare Gallertabscheidung betrachten dürfen. Bei der Auflösung der dem Untergang geweihten Individuen der Synascidien spielen die Phagocyten des Mantels eine bedeutende Rolle (Maukice No. 40). Durch weitere Veränderungen (blasige Umwandlung der Mantelzellen bei Phallusia, Auftreten von Fibrillen in der Grund- substanz bei Cynthien) kann der histologische Charakter des Mantel- gewebes später noch Modificationen erleiden. Da die Oberfläche des Embryos von den frühesten Stadien an von einer Gallerte umhüllt ist, in welcher die gelben Testazellen eingebettet liegen, so glaubte man früher in dieser Schicht die Anlage des späteren Mantels erblicken zu müssen (Kowalevsky, Küpffee), welcher irrthümlichen Auf- fassung die Testazellen ihren Namen verdanken. Man war geneigt, den Mantel der Ascidien als eine persistente Embryonalhülle zu betrachten. Erst 0. Hertwig lieferte den Nachweis der Hinfälligkeit der Testazcllenschicht und der ectoderraalen Entstehung des Mantels. Die Einwanderung der Mantelzellen aus dem Mesoderm hat erst neuerdings Kowalevstcy beobachtet. Dagegen ist Salensky (No. 49) in einer vor Kurzem erschienenen Mit- theilung zur älteren Auffassung zurückgekehrt, indem er bei Distaplia den Testazellen (Kalymmocyten) den Hauptanteil an der Bildung des Cellu- lose-Mantels zuschreibt. Nervensystem. Die Anlage des Centralnervensystems, welche wir bisher als M e d u 1 1 a r r o h r bezeichnet haben, zeigt von den ersten Stadien ihrer Entwicklung an eine Erweiterung ihres vorderen Abschnittes (Fig. 750 nr, pag. 1280). In den späteren Stadien, welche zur Ausbildung der frei schwimmenden Larve überführen, geht aus der vorderen Er- weiterung ein blasenförmiger Abschnitt (Fig. 754 sh), die sogenannte Sinnesblase (vesicule anterieure ou cerebrale Van Beneden et Julin) hervor, während der hintere verschmälerte Theil den Schwanzabschnitt (region caudale) des Rückenmarkes (s) liefert. Beide Parthien erscheinen durch ein Mittelstück {r) mit engem Centralkanal und verdickter Wand verbunden, welches Kowalevsky (No. 30) als Rumpfganglion (portion viscerale du myelencephale Van Beneden et Julin) bezeichnet hat. Die Verbindung, welche das Lumen des Neuralrohres nach aussen hatte (Neuroporus), schliesst sich noch vor Auftreten der Mundöffnung, welche dieser Stelle nahe liegt, vollständig. Die Sinnesblase stellt den vordersten, durch Erweiterung des Centralkanales blasenförmig aufgetriebenen Theil des Neuralrohres dar. Die Wandung desselben ist im Allgemeinen ein dünnes Plattenepithel; doch erscheint die dorsale Wand verdickt und durch eine mediane Ein- furchung in eine rechte und linke Ausbuchtung getrennt (nach Van Beneden und Julin No. 7). Frühzeitig werden die beiden als Auge und Ohr gedeuteten Sinnesorgane (au und ot in Fig. 755) in der Form von Pigmentanhäufungen kenntlich. Von diesen gehört das Auge der rechts- seitigen dorsalen Ausbuchtung an (Fig. 7555) und kennzeichnet sich als eine becherförmige Pigmentablagerung in den inneren Enden mehrerer, radiär gestellter, säulenförmiger Epithelzellen der Wand, deren Höhlung von einer Linse mit aufgelagertem Meniscus eingenommen ist (Fig. 755). Nach Seeliger sollen sich Linse und Meniscus im Inneren einer einzigen, der Wand der Sinnesblase entstammenden Zelle entwickeln. Dagegen glaubte Kowalevsky an eine Entstehung derselben aus drei Zellen. Das würde mit 1286 XXXV. Capitel. einer Angabe Lahille's (No, 37) in Uebereinstimmung stehen, nach welcher sich im Inneren des pigmentirten Augenbechers drei biconvexe Linsen vor- finden. Das sogenannte Gehörorgan (ot, Fig. 755) besteht aus einer in das Innere der Sinnesblase vorragenden birnförmigen oder konischen Zelle, welche mit ihrem verschmälerten Ende zwischen die Zellen der ventralen Wand der Sinnesblase eingefügt ist (Otolithenzelle) und welche an ihrem Fig. 755. Vorderer Körperabschnitt der freischwimmenden Larve von Ascidia mammillata (nach Kowalevskv). A Seitenansicht, £ Dorsalansicht. flu Auge, b Blutsinus zwischen den Kieraenspalten, ch Chorda, el Cloakenmündung, d Darmkanal, ed Enddarm, es Endostyl, f Flimmergrube, h Haftpapillen, i Ingestions- öffnnng, k' h" erste und zweite Kiemenspalte, m Schwanzmuskeln, ms Mesenchym- zellen, ot Otolith, r Rumpfabschnitt des Medullarrohrs, s Schwanzabschnitt des MeduUar- rohrs, sb Sinnesblase. freien Ende eine Pigmentkappe trägt. Es spricht für die Auffassung dieser Bildung als Gehörorgan, dass nach Kupffer (No. 35) die in der Umgebung der Otolithenzelle befindlichen Zellen der ventralen Wand der Sinnesblase (crista acustica), welche sich von den übrigen in ihrem histo- Tunicaten. 1287 logischen Charakter etwas unterscheiden, mit feinen, gegen die Otolithen- zelle ragenden starren Härchen versehen sind. Nach Kupffer soll sich in der Crista acustica direct unter der Otolithenzelle ein blasenförmiger Hohlraum befinden. Nach KowALEvsKY soll die Otolithenzelle bei ihrem ersten Auftreten der dorsalen Wand der Sinnesblase angehören und erst secundär über die rechte Seite derselben nach der Ventralfläche herabrücken. Im Uebrigen erscheinen unsere Kenntnisse vom Bau und der Entwicklung beider Sinnes- organe noch ziemlich unzulänglich. Der Rumpf ab schnitt (r in Fig. 754 und 755) des Central nerven- systems (Rumpfganglion) stellt nach Van Bexeden und Julin die directe Fortsetzung der linken dorsalen Ausbuchtung der Sinnesblase nach hinten dar. Die Zellen der Wand dieser Ausbuchtung zeigen denselben histo- logischen Charakter wie jene, welche in einfacher Schicht den engen Centralkanal des Rumpfganglions epithelartig umgeben. Diesen Zellen ist jedoch an der Ventralseite eine mächtige Masse grosser Ganglienzellen aufgelagert (Fig. 758). Nach derVertheilung dieser Ganglienzellmassen lässt sich eine Theilung des Rumpfganglions in einen vorderen und hinteren Abschnitt erkennen, von denen der vordere durch Kupffer noch als gang- lionärer Gehirntheil zur Sinnesblase zugezogen wurde. Im hinteren Ab- schnitte umschliessen die Ganglienzellen einen Kern von Nervenfibrillen. Der Rumpfabschnitt des Rückenmarks liegt über dem vordersten Ende der Chorda (Fig. 755 J.). Doch soll nach Van Beneden und Julin bei Clavellina die Chorda nicht so weit nach vorne reichen, wie bei Phallusia. Der Caudalabschnitt (sin Fig. 754 und 755) des Rückenmarkes stellt ein Rohr dar, dessen Wände aus einem einfachen Plattenepithel bestehen. Man findet gewöhnlich an einem Querschnitte (Fig. 756 wr, pag, 1290) desselben vier Zellen, von denen zwei lateral gelegen sind und je eine dorsal- und ventralwärts liegt. Dieser Abschnitt reicht bis zum hinteren Körperende. Mit der Rück- bildung, welche das Lumen des Darmkanals im Bereiche des Schwanz- abschnittes des Embryos erlitten hat, ist auch der Canalis neurentericus, welcher die hintere Fortsetzung des Centralkanals des Rückenmarks darstellte, zur Obliteration gekommen. Von Wichtigkeit ist die Beobachtung Kupffer 's, dass aus dem Caudal- abschnitt des Rückenmarkes bei der Larve von Ascidia mentula seitlich Fibrillenbündel entspringen, welche wir als Spinalnervenpaare ansprechen dürfen. Von diesen fand sich das erste Paar an der Grenze der Rumpf- und Schwanzregion, und zwei weiter folgende in Abständen, welche ungefähr der Länge einer Muskelzelle des Schwanzes entsprachen. Wir werden hierin einen Hinweis auf die segmentale Gliederung des Schwanzabschnittes erblicken dürfen. Die gleiche Bedeutung haben vielleicht jene Ganglienzellgruppen, welche von Lahille ungefähr in der Zahl von zehn am Caudalmarke der Distaplialarve aufgefunden wurden und welche sich auch bei Ap pendle ularien (nach Nogine, Langerhans u. A.) vorfinden. Fliinniergruhe. Wir haben im Anschlüsse an das Centralnerven- system ein an der dorsalen Wand des vordersten Abschnittes des Darm- kanals (Kiemendarms) mündendes, bewimpertes Divertikel zu erwähnen, welches man für das Homologon der Hypophysis cerebri der Verte- braten angesprochen hat und welches bei den ausgebildeten Ascidien eine 1288 XXXV. Capitel. complicirtere Gestaltung annimmt. Man unterscheidet dann eine dem Gehirn dicht anliegende Drüsenmasse (glande hypophysaire oder sub- ganglionärer Körper) und einen nach vorne verlaufenden Ausführungs- gang, welcher in der dorsalen Medianlinie zwischen den beiden von dem Vorderende des Endostyls nach oben ziehenden Flimmerbögen (sillon pericoronal) mit einem complicirten Mündungsapparate in den Kiemen- darm einmündet. Diese Ausmündungsstelle hat man auch irrthümlich als Geruchsorgan (olfactory tubercle) in Anspruch genommen (vgl. Julin No. 26 und 27). Die erste Anlage dieses bewimperten Divertikels sollte nach Yan Beneden und Julin (No. 7), sowie nach Seeliger (No. 50) vollkommen unabhängig vom Nervensystem als Aussackung der entodermalen Wand des Pharynx entstehen. Später sollte sich dann das blinde Ende dieses Divertikels der Sinnesblase seitlich dicht anlegen, und zwar stets an der von dem Auge abgewendeten Seite, also in der Regel an der linken Seite, obgleich nach Lahille (Xo. 37) das Verhalten für die einzelnen Formen ein wechselndes ist. Dagegen haben die Untersuchungen von Lahille (No. 37), Frl. Sheldon (No. 52), Willey (No. 54) und Hjort (No. 59) zu einer fast vollständigen Bestätigung der älteren Kow^\levsky' sehen Beobachtungen über die Entwicklung der Flimmergrube geführt. Hiernach steht dieselbe ihrer Entstehung nach in viel innigeren Beziehungen zum centralen Nerven- system. Nachdem der Neuroporus vollständig zum Verschluss gekommen ist, verlängert sich der vorderste Abschnitt der Gehirnblase und verlöthet mit der ectodermalen Mundbucht (Anlage der Ingestionsöffnung). An dieser Stelle findet ein Durchbruch statt (Fig. 754^1, 755^, /"), so dass nun die Gehirnhöhle vermittelst dieses kurzen Rohres, welches die An- lage der Flimmergrube darstellt, mit dem vordersten, ectodermalen Ab- schnitte des Darmkanals communicirt. Erst in späteren Stadien, wenn nach vollzogener Festsetzung der Larve das larvale Nervensystem einer Degeneration anheimfällt, wird der Zusammenhang der Fliramergrube mit dem Nervensystem gelöst. Die Flimmergrube stellt dann ein blind endigendes, dem definitiven Ganglion anliegendes Darmdivertikel dar (Fig. 760//). Der Umstand , dass nach diesen Angaben die Flimmergrube in den ecto- dermalen Theil des Kiemendarms (Mundbucht) ausmündet, würde mit den Verhältnissem der Hypophysis bei den Wirbelthieren in Uebereinstimmung stehen. Chorda. Die Chorda entsteht durch Umwandlung einer platten- förmigen Anlage (ch in Fig. 746), welche ursprünglich die Decke des Ento- dermsackes bildete, zu einem Zellstrange von rundlichem Querschnitt (vgl. ch in Fig. 747, 748). Wir haben oben (pag. 1279) gesehen, dass man sich diese Umwandlung als durch eine Rinnenbildung (wie bei A m - phioxus) vermittelt vorstellen muss. Ursprünglich ist der Chorda- strang im Querschnitte aus mehreren Zellen zusammengesetzt. Derselbe erscheint sowohl in der Seitenansicht (Fig. 749 J.), als in der Dorsal- ansicht aus je zwei Reihen von Zellen, welche sich mit ihren Enden keilförmig in einander schieben, zusammengesetzt. Dieses gegenseitige Ein- keilen der Zellen bezeichnet den Beginn einer Lageveränderung, welche in den meisten Fällen dahin führt, dass schliesslich die Chordazellen geld- rollenförmig in einer einzigen Reihe hinter einander geordnet erscheinen (Fig. 750 Ä). In jenen späteren Stadien, welche mit einer Streckung des Tunicaten. 1289 Schwanzabschnittes verbunden sind, gewinnen auch die Zellen des Chorda- stranges an Längenausdehnung (Fig. 754^, 751 ch). In diesen Stadien wird eine Umbildung der Chorda eingeleitet, welche in ihren ersten Anfängen den Veränderungen der Chorda beiAmphioxus vergleichbar ist, später jedoch zu einer den Ascidien eigenthümlichen Modification des Chordastranges führt. Es treten an den Grenzen je zweier aufeinander folgender Zellen mit einer gallertartigen Substanz erfüllte Vacuolen (ü in Fig. 754, vgl. Fig. 757) auf). Diese Vacuolen, welche anfangs in der Axe des Chordastranges gelegen sind, verdrängen, indem sie sich ver- grössern, die Chordazellen, so dass letztere bald die Gestalt biconcaver Fischwirbel annehmen und bei weiterer Ausdehnung der Gallertmasse nur mehr wie dünne Septen zwischen den einzelnen Abschnitten derselben zu erkennen sind. Letztere berühren sich bald und verschmelzen mit einander, so dass auf diese Weise ein anfangs rosenkranzförmiger, später gleich- massig cylindrischer Strang von homogener Gallertsubstanz entsteht {ch in Fig. 755 Ä), während die nach der Oberfläche verdrängten Chordazellen denselben nach Art einer Chordascheide umhüllen (Kowalevsky, Kupffer, Seeliger u. A.). Nicht bei allen Ascidien geht die Umbildung der Chorda so weit. Nach Seeliger soll sie bei Clavellina über jenes Stadium, in welchem die Chordazellen die Gestalt von Quersepten angenommen haben, nicht hinausgehen. Mesoderm, Leibeshöhle, Muskulatur. Die beiden Mesodermstreifen begleiten die Chorda in ihrer ganzen Länge und überragen dieselbe um ein Weniges nach vorne. Man kann an ihnen zwei Abschnitte unter- scheiden (Fig. 749 B, 750 B). In ihrem hinteren Abschnitte (ms'), wo sie aus einer einfachen Lage grosser, in drei Längsreihen angeordneter Zellen bestehen, liefern sie die Muskulatur des Larvenschwanzes. Die Zellen dieses Abschnittes verlängern sich in späteren Entwicklungsstadien (Fig. 755 B, m) und gewinnen die Gestalt langgestreckter Sechsecke, während sie an ihrer inneren und äusseren Fläche längsverlaufende Fibrillen contractiler Substanz produciren (Fig. 756 mz), welche zur Längs- axe des Körpers etwas schräg gerichtet erscheinen, derart, dass die Fibrillen der inneren und der äusseren Lage sich unter einem spitzen Winkel kreuzen (Seeliger). Die so entstandene Schwanzmuskulatur der Larve weist eine undeutliche Querstreifung auf. Im vordersten, der Rumpfregion angehörigen Abschnitte bestehen die Mesodermstreifen aus mehreren Lagen kleinerer, anfangs dicht ge- drängter Zellen (Fig. 749, 750 ms, 748 A, ms). Von diesen erweist sich die innere, der Chorda zunächst liegende Schicht als directe Fortsetzung der Myoblastenschicht der Schwanzregion. Sie geht dieselben Ver- änderungen wie jene ein, und liefert den vordersten Abschnitt der lar- valen Muskulatur. Die übrigen Mesoderrazellen dieser Region werden bald in ihrem Zusammenhange etwas gelockert; sie nehmen zunächst rundliche Form an und constituiren ein die primäre Leibeshöhle des Rumpfabschnittes erfüllendes Mesenchym (Fig. 755 ms). Wir haben gesehen (pag. 1279), dass nach Van Beneden und Julin das Mesoderm in diesem vordersten Abschnitte sich in der Gestalt paariger Cölomdivertikel von dem Urdarm loslöst (Fig. 746 und 747 A). Das so entstandene echte Cölom gehört aber bloss den frühesten embryonalen Stadien an; es schwindet bereits zur Zeit der vollständigen Sonderung des Mesoderms vom Entoderm. Das Mesoderm erfüllt dann einen zwischen Ectoderm und Entoderm gelegenen Raum, welcher sich in späteren Stadien 1290 XXXV. Capitel. beträchtlich erweitert und — wie es scheint — mit einer gallertartigen Masse erfüllt, dem durch Umbildung dieses vordersten Mesodermab- schnittes entstehenden Mesenchym zur Grundlage dient. Die später in diesem Mesenchym auftretenden Lacunen müssen ebenso wie die Blut- gefässe (welche nach Van Benedex und Julin einer endothelialen Wand vollkommen entbehren) als Pseudocöl betrachtet werden. Das auf die geschilderte Weise entstandene Mesenchym des Rumpf- abschnittes liefert die mesodermalen Organe der ausgebildeten Ascidie. Durch histologische Umwandlung entsteht daraus das Bindegewebe sowie die pigmentführenden Elemente, ferner die definitive Körpermuskulatur, welche in radiären und circulären, die Ingestions- und Egestionsöffnung umgebenden Zügen sowie in Längsmuskelzügen des Rumpfes etc. angeordnet erscheinen. In- dem einzelne Zellen des Mesenchyms frei werden und in das Pseudocöl gelangen, bilden sie sich zu Blutkörperchen um. Wir werden später sehen (pag. 1304), dass auch die Genital- organe mit ihren Ausführungsgängen , sowie die Harnorgane aus dem Mesenchym ihren Ursprung nehmen. Es muss erwähnt werden, dass das Mesen- chym in späteren Stadien (vor Allem während der mit der Festsetzung verbundenen Umwand- lung, eine anscheinende Bereicherung erfährt durch Elemente, welche bei dem Zerfalle des entodermalen Zellstranges (Fig. 756 s) im Schwanzabschnitte und des larvalen Nerven- systems frei werden. Schon Kowalevsky glaubte, dass diese Zellen sich zu Blutkörperchen umbilden, und später hat besonders Seeligee (No. 50) diese Thatsache auch nach der theoretischen Richtung verwerthet. Es muss uns jedoch als zweifelhaft erscheinen, ob die betreffenden Elemente sich irgendwie an dem Aufbau von Organen der ausgebildeten Form oder von Knospen derselben betheiligen, oder ob sie nicht vielmehr, nachdem sie in den Blutstrom gelangt sind, der Degeneration anheimfallen. d z =r — Fig. 756. Querschnitt durch den Schwanzabschnitt der freischwimmenden Larve von Clavellina (nach Skeligkr). ch Chorda, ec Ectoderm, ß unpaarer Flossensaum , m Cellulosemantel, mf Muskel- fibrillen im Querschnitt, mz Muskelzellen, nr Neuralrohr, » subchordaler Eutoderm- strang, z Mantelzellen. Darmkanal. Die Anlage des Darmkanals ist aus dem Urdarm durch Abschnürung der Mesodermstreifen sowie des Chordastranges hervorgegangen. Dieselbe besteht in frühen embryonalen Stadien (Fig. 749, 750 pag. 1280) aus einer vorderen, prächordalen Erweiterung {en) und einer darauffolgenden, schon unter der Chorda gelegenen, aber noch dem Rumpf- abschnitte angehörigen verengerten Parthie, welche sich direct in den sub- chordalen Entodermzellstrang der Schwanzregion {en) fortsetzt, in welchem wir das Darmrudiment dieses Körperabschnittes zu erkennen haben. Da das Mesoderm und die Chorda — wie wir (pag. 1279) gesehen haben — durch einen Process der Abfaltung von der dorsalen Wand des Urdarmes aus entsteht, so muss die Wand des Darmes entsprechend dieser Tunicaten. 1291 Stelle einen Defect aufweisen, welcher sich in späteren Stadien durch gewisse als Schlussstücke fungirende Zellen nach der oben (pag. 1279) beschriebenen Weise verschliesst. Dieser Defect bezieht sich nur auf die hintere verengerte Parthie des Darmkanals im Bereiche des Rumpfabschnittes, da das Darmrudiment der Schwanzregion keine weitere Höhergestaltung erfährt und andererseits der prächordale Abschnitt des Darmes sich an der Abfaltung des Mesoderms und der Chorda nicht betheiligt. Der in Kede stehende verengte subchordale Rumpftheil des Darmes stellt nach Verschluss des erwähnten Defectes ein nach liinten ragendes, blind endigendes Divertikel dar (Fig. 754 ^, i? pag. 1284), welches nachKowALEvsKY sich in jenen Stadien, in denen der Schwanzabschnitt sich schärfer vom Rumpfe trennt, ein wenig mit seiner Spitze nach der Dorsalseite krümmt, wodurch der Zusammenhang mit dem zelligen Entodermstreif der Schwanz- region (sc) aufgehoben wird. Auf diese Weise wird die bereits oben (pag. 1290) erwähnte Degeneration dieses letzteren Darmabschnittes ein- geleitet, welche dahin führt, dass die Zellen desselben in ihrem Zu- sammenhange sich lockern und Blutkörperchen ähnlich werden. Wir finden dann im Schwanzabschnitte unter der Chorda einen anscheinend mit Blutkörperchen erfüllten Hohlraum, welcher mit den Räumen des Pseudocöls nach vorne in directer Communication steht. Nach KowALEvsKY, welchem die meisten späteren Autoren (Kupffer, Seeliger) beistimmten , sollte aus der prächordalen Erweiterung der Darmanlage der Kiemendarm hervorgehen, während das nach hinten ge- richtete subchordale Divertikel {d) durch einfaches Auswachsen die übrigen Theile des Darmkanals (Oesophagus, Magen, Intestinum) liefern sollte. Dieses Divertikel sollte sich bei fortschreitendem Längenwachsthum zu einer Schlinge einkrümmen, an welcher wir einen nach rechts und abwärts steigenden Ast, ein ventrales queres Verbindungsstück und eine nach links und aufwärts ziehende, blind endigende Parthie unterscheiden könnten. Aus dem rechtsseitigen Ast sollte der Oesophagus, aus dem Verbindungsstück der Magen, und aus dem linken, aufsteigenden Ast das Intestinum hervorgehen (vgl. d und ed in Fig. 755 und oe, m und ed in Fig. 757). Das blinde Ende gewinnt erst während des Larvenlebens eine Communication mit dem linksseitigen der beiden sog. Cloakenbläschen, Ectodermeinstülpungen, von denen wir weiter unten sprechen werden. Hierdurch erscheint die Afteröffnung gebildet. Von dieser Schilderung weichen Van Beneden und Julin (No. 10) insofern ab, als sie aus dem obenerwähnten, hinteren Darmdivertikel durch directes Auswachsen nur den absteigenden Ast der definitiven Darmschlinge (bestehend aus Oesophagus und Magen) hervorgehen lassen, während das Intestinum von der ventralen Fläche der Magenerweiterung durch secundäre Divertikelbildung hervorknospt. Die Ursprungsstelle dieses secundär gebildeten nach links und aufwärts gerichteten Blindsackes soll ziemlich weit vorne, fast prächordal, gelegen sein. Wir werden unten, (pag. 1421) sehen, dass die genannten Autoren dieser Beobachtung theoretische Bedeutung beimessen. Die Mundöffnung der Larve (aus welcher die Ingestionsöffnung des ausgebildeten Thieres hervorgeht) wird erst kurz vor dem Ausschlüpfen der Larve gebildet. Das zipfelförmige, vorderste Ende des Darmkanals wendet sich dicht vor der Sinnesblase nach der Dorsalseite. Dort stösst es an eine Einstülpung, welche aus einer verdickten Zellscheibe des Ectoderms entstanden ist. Indem die beiden blinden Enden sich an- 1292 XXXV. Capitel. einander legen und daselbst ein Durchbruch stattfindet, ist die Mundöffnung gebildet (i in Fig. 754 und 755 pag. 1286). Der Endostyl entwickelt sich als ventrale von zwei seitlichen Längswülsten begleitete Flimmerrinne im Bereiche des Kiemendarmes. Auf die histologischen Details dieser Bildung kann hier nicht näher ein- gegangen werden. Es sei diesbezüglich auf die Mittheilungen von R. Hertwig, Fol und Seeliger (No. 50) verwiesen. Erwähnt sei jedoch, dass diese Bildung an der Larve keine rein ventrale Lagerung einnimmt, sondern dass ihr vorderer Abschnitt sich ziemlich stark nach aufwärts gegen die dorsal gelegene Mundöffnung emporrichtet (es in Fig. 757). Nach neueren Mittheilungen von Willey (No. 54a) liegt die Endostyl- anlage ursprünglich im vordersten Abschnitte des Kiemendarmes und nimmt daselbst eine dorsoventrale Lage ein. Erst später rückt dieselbe weiter nach hinten und erhält eine ventrale Lage. Diese Beobachtung ist hinsichtlich des Vergleiches mit Amphioxus, bei welchem die Endostylanlage eine ähnliche Verschiebung erleidet, von Wichtigkeit. Die sogenannte d arm um spinnen de Drüse entsteht als ein an der Grenze des Magens und Intestinums entspringendes, sich vielfach verästelndes Divertikel, dessen Ramificationen sich an der Oberfläche des Enddarms ausbreiten, wo sie anastomosirend ein Netzwerk bilden (dr in Fig. 762 A, pag. 1303). Sie wird von Willey (No. 54 a) mit dem Leberblindsack von Amphioxus homologisirt. Peribraiichialrauin, Cloakenhölile. Die ersten Anlagen, welche zur Ausbildung der Cloakenhöhle führen, finden sich kurz vor dem Aus- schlüpfen der Larve in der Gestalt eines Paares dorsalwärts an der Grenze der Sinnesblase und des Rumpfganglions gelegenen Ectoderm- einstülpungen, welche Metschnikoff, der sie zuerst beobachtete, als paarige Cloakenbläschen bezeichnet hat (Fig. 754 cl, pag. 1284). Indem diesen Einstülpungen jederseits ein Divertikel des Kiemendarmes entgegenwächst und mit denselben verschmilzt, entsteht die erste Kiemen- spalte (Fig. 755 Ä' pag. 1286). Nach Kowalevsky bildet sich bei Phallusia bald auf gleiche Weise ein zweites, hinter dem ersten ge- legenes Paar von Kiemenspalten ß"). Wenn wir der Auffassung von Kowalevsky und Seeliger folgen wollten, so würden die Cloakenbläschen, indem sie sich| erweitern, zu den paarigen Hälften des Peribranchial- raumes auswachsen. Letzterer wäre dann durchaus von Ectoderm be- kleidet, und die von den Kiemenspalten durchbrochene Wand des Kiemen- korbes würde an ihrer inneren Seite von Entoderm, an ihrer äusseren Seite von Ectodermepithel überzogen sein. Es würde auf diese W^eise vielleicht gerechtfertigt erscheinen, den Peribranchialraum der Ascidien mit dem von Amphioxus zu homologisiren ; auf jeden Fall würden über die Homologie der Kiemenspalten in beiden Gruppen kaum Zweifel entstehen können. Eine andere Auffassung wird aber von Van Beneden und JuLiN (No. 9 und 10) vertreten. Die erste Kiemenspalte entsteht bei den Ascidienlarven, indem ein ziemlich gestrecktes Entodermdivertikel jederseits mit dem entsprechenden Cloakenbläschen, das nach den ge- nannten Autoren niemals sehr umfangreich wird, verschmilzt. Die Ascidien- larven stehen auf diesem Stadium durchaus auf jener Entwicklungsstufe, welche die Appendicularien zeitlebens einnehmen, bei denen auch jederseits ein Kiemengang den Pharynx mit der Aussenwelt in Ver- bindung setzt. Diese Gänge repräsentiren ein Paar von Kiemenspalten, und dieses Paar bleibt bei den Ascidien wie den Appen- Tunicateo. 1293 dieularien das einzige. Bei den Ascidien erleiden die Kiemengänge secundär eine beträchtliche Erweiterung, wodurch die Peribranchialräume entstehen. Da die Kiemengänge zum grossen Theile entodermalen Ur- sprunges waren, so ist auch ein grosser, allerdings nicht genau abzu- grenzender Theil der Peribranchialräume von Entoderm ausgekleidet. Dieselben können daher der Kiemenhöhle von Amphioxus nicht gleich- gesetzt werden, und die später auftretenden Durchbrechunaen ihrer inneren Wand sind den Kiemenspalten von Amphioxus und der Vertebraten in keiner Weise homolog, daher sie auch von den Autoren als Branchial- stigmen (stigmates branchiaux) von den echten Kiemenspalten unterschieden werden. Wir stehen den Ausführungen Van Beneden und JuLiNS etwas zweifelhaft gegenüber. Die Entstehung der Peribranchial- räume bei den Ascidien erscheint uns noch nicht genügend aufgeklärt, um so wichtige Schlussfolgerungen zu begründen. Es sei darauf hin- gewiesen, dass für den Embryo der P y r o s o m e n die rein ectodermale Entstehung der Peribranchialhöhlen wohl kaum zweifelhaft sein kann (vgl. unten pag. 1315). Das Gleiche scheint auch für die Dolioliden zu gelten (vgl. unten die Angaben über die Anchinia-Knospen pag. 1387). Im Uebrigen dürfen wir wahrscheinlich die Verhältnisse der Appendicu- larien nicht ohne Weiteres als ursprüngliche betrachten. Da durch Moss (No. 5) eine Appendicularie mit doliolum-ähnlicher Kieme und zahlreichen Kiemenspalten bekannt geworden ist, werden wir die Respirationsorgane der übrigen Appendicularien als rückgebildete Formen zu betrachten haben. lieber die weiteren Umbildungen des Kiemenkorbes werden wir bei der Metamorphose der festgesetzten Larve zu sprechen haben, wenngleich in einzelnen Fällen die Vermehrung der Kieraenspalten bereits bei den freischwimmenden Larven beginnt (Botrylluslarve, Distaplia- larve, Fig. 817 pag. 1367). Neuerdings bat sich sowohl Lahille (No. 38) , als auch Willet (No. 54a) für die rein ectodermale Entstehung der Peribranchialsäcke aus- gesprochen. Nach Lahille gehen dieselben bei den Didemniden durch Erweiterung aus den Cloakenbläschen hervor. Dann verschwindet ihre äussere Oeffnung, und es entsteht an der Dorsalseite eine unpaare Ectoderm- einstülpung, die Cloakeneinstülpung, welche erst secundär mit den Peribranchial- säcken in Verbindung tritt. Willet (No. 54a) hat als Vorläufer der Ein- stülpung der Cloakenbläschen bei Clavellina eine längs verlaufende Rinne beobachtet, aus deren hinterem Ende die Cloakenbläschen sich entwickeln. Willet ist demnach geneigt, eine Homologie der Peribranchialcavität der Ascidien und des Amphioxus anzunehmen. Die äusseren Mündungen der beiden Peribranchialräume (Fig. 758 />) rücken immer mehr nach der dorsalen Mittellinie gegen einander, bis sie sich erreichen und mit einander verschmelzen. Es entsteht auf diese Weise die Cloaken- oder Egestionsöffnung (Fig. 757 e). Van Beneden und Julin (No. 9) haben darauf hingewiesen, dass bei dieser Verschmelzung die zwischen beiden Mündungen gelegene Ectodermparthie in die Tiefe einsinkt, und aus dieser Einsenkung geht der eigentliche Cloakenraum, d. i. der die beiden Peribranchialhöhlen verbindende un- paare Abschnitt hervor, welcher demnach von Ectoderm ausgekleidet ist. Das Intestinum, welches schon früher mit dem linken Cloaken- bläschen in Verbindung getreten war (vgl. oben pag. 1291) mündet nun in die Cloakenhöhle. Korse helt-Heider, Lehrbuch. 83 1294 XXXV. Capitel. jm-'' Herz, Pericardium iiud Epicardium. Es ist das Verdienst Seeliger's, den Nachweis erbracht zu haben, dass das Herz und das Pericardium der Ascidien entodermale Bildungen sind, deren erste Anbige in Form eines von dem Kiemendarm zwischen dem hinteren Endostylende und dem Oesophaguseingang ausgehenden Blindsackes zu erkennen ist. Ein von diesem Blindsacke sich abschnürendes Bläschen (Fig. 757 pc) stellt die gemeinsame Anlage des Pericardialsackes und des Herzens dar. Der zurückbleibende Rest des Blindsackes (ep) wurde von Van Beneden und JuLiN als Epicardium bezeichnet. Die genannten Forscher haben die Angaben Seeliger's im Wesentlichen bestätigt, wenngleich sie im Detail mehrfach von ihm abweichen. Von ihnen wurde die Bedeutung des Epicards für die Knospung, sowie die ursprünglich doppelte Anlage der in Rede stehenden Bildungen erkannt. Die erste Anlage der betreffenden Organe wurde in der Form zweier solider Zellstränge beobachtet, welche der ventralen Darmwand nahe der Einmündungssteile des Oesophagus dicht anliegend neben einander hinlaufen. Ueber den Ursprung dieser Zellstränge (Procardium) lau- ten die Angaben weniger bestimmt. Van Beneden und JuLiN zweifeln nicht daran, dass sie sich von dem ento- dermalen Darm- epithel ablösen. Das Gleiche hat neuer- dings WiLLEY (No. 54«) beobachtet, welcher allerdings die Procardialanlage unpaar fand und auch hinsichtlich der weiteren Entwick- lung nicht völlig mit Van Beneden und JuLiN überein- stimmt. Regelmässig erscheint der linke Procardialstrang mächtiger als der rechte. Bald gewinnen die Stränge im Inneren eine Höhlung, wodurch sie in Schläuche umgewandelt werden. In späteren Stadien verschmelzen diese Schläuche mit ihren hinteren Enden, während sie sich nach vorne in den Kiemendarm öffnen. Die ganze Anlage besteht nun aus einem hinten einfachen Blindsack (Fig. 758 B, ep und pc), welcher sich nach vorne in zwei Röhren gabelt, die gesondert in den Kiemendarm (Fig. 758 Ä, ep.o) münden. Von dem hinteren Blindsack schnürt sich ein Säckchen ab (Fig. 758 C, pc), welches die gemeinsame Anlage des Herzens und des Pericards darstellt. Das Lumen des abgeschnürten Säckchens (j)c) ist die spätere Peri- cardialhöhle. Die Gestalt des Säckchens erscheint dadurch complicirt, es ejf jic Fig. 757. Linke Seitenansicht eines Clavellina- Embryos (nach Seeliger). au Auge, eh Chorda, e Egestionsöffnung , ed End- darm, ep Epicardialtbrtsatz , es Endostyl, / Einfaltung der Körperfläche für die nach dem Festsetzen eintretende UmroUung, fg Flimmergrube, h Haftpapillen, t Ingestions- öfihung, ks Kiemenspalten, m Magen, niz Muskelzellen des Schwanzes, oe Oesophagus, ot Gehörorgan, p Peri- branchialsack, pc Pericardium, « Larvenschwanz, sb Sinnes- blase. Tunicaten. 1295 dass seine dorsale Wand der ganzen Länge nach rinnenförmig in das Innere eingestülpt wird. Das Säckchen gewinnt dadurch einen halb- mondförmigen Querschnitt. Das Lumen der so entstandenen Einstülpung ist die spätere Herzhöhle {h). Der eingestülpte Theil der Wand des Säckchens wird zur Herzwand, während der nicht eingestülpte Theil derselben sich zum Pericardialepithel umwandelt. Das Lumen des Herzens ist demnach der geschilderten Entstehung zufolge ein Raum, welcher durch Einstülpung der äusseren Oberfläche des Pericardialsäckchens entstanden ist. Dieser Raum communicirt mittelst der langgestreckten dorsalen Einstülpungsöffnung mit den lacu- nären Bluträumen des umgebenden Mesenchyms. Diese Communication wird in späteren Stadien durch eine dem Epicardium entstammende Lamelle zum Theil verschlossen; sie erhält sich jedoch am vorderen und hinteren Ende als vordere und hintere Oeffnung des so entstandenen Herzrohres. Die nach Abschnürung des Pericardialsäckchens übrig bleibenden Theile der procardialen Anlage werden von nun an als Epicardium Fig". 758. Drei auf einander folgende Querschnitte durcli die Kumpfregion einer Clavellina-Larve (sehematisch nach Van Beneden und Julin). A zeigt das hintere, blinde Ende des Kiemensackes mit den Einmündungsstellen des Oesophagus und der Epicardialtuben (ep.o). B zeigt die Verbindung der Epicardialtuben {ep) und des Pericardialsäckchens {pc). C zeigt die blinden Enden der Epicardialtuben {ep') und das davon gesonderte Pericardialsäckchen (pc). ec Ectoderm, ep Epicardialtuben, ep' blinde Enden der Epicardialtuben, ep.o Mündungsstellen der Epicardialtuben, h Herzhöhle, m Cellulosemantel, n Neuralrohr, oe Oesophagus, p Peribranchialsäckchen, pc Pericardialhöhle. bezeichnet. Sie bestehen, wie früher, aus einem hinteren unpaaren Divertikel (sac epicardique) , welches sich nach vorne in zwei paarige Epicardialröhren (tubes epicardiques) gabelt, die ihrerseits rechts und links von der Medianlinie in den Kiemendarm einmünden (Fig. 758 J.). Die Stelle dieser Einmündung befindet sich zwischen dem hinteren Ende der Hypobranchialrinne und dem Oesophaguseingang. Der hintere Blind- sack des Epicards wächst nun beträchtlich nach hinten aus. Er gelangt hierbei an die Dorsalseite der Herzanlage (Fig. 760 C, ep und h pag. 1300), welcher er sich so dicht apponirt, dass seine ventrale Wand zum Ver- schlusse der dorsalen Oeifnung des Herzens — wie wir oben gesehen haben — herangezogen wird (dorsale Herzraphe). 1296 XXXV. Capitel. Das Epieardium ist eine Bildung, welche für die Production von Knospen von grösster Bedeutung ist. Indem es nach hinten immer mehr und mehr auswächst, gelangt es in den Stob (Fig. 760 C, st), in welchem es die stoloniale Querscheidewand darstellt. Dabei wird es in dorso- ventraler Richtung so sehr comprimirt, dass seine beiden Lamellen sich dicht an einander legen und (bei Clavellinaj vollständig mit einander verschmelzen. Die epicardiale Querscheidewand trennt in dem Stolo zwei Bluträume, in denen sich das Blut in entgegengesetzter Richtung bewegt. Da dies Querseptum nicht völlig bis an das blinde Ende des Stolo heranreicht (Punkt x in Fig. 816 pag. 1366), so gehen an dieser Stelle die beiden Bluträume in einander über. Von der Bedeutung des Epicardiums für die Ausbildung der Knospen werden wir noch unten (pag. 1361 ff.) zu sprechen haben. Die Herzwand besteht aus einem Plattenepithel, welches mit dem Pericard direct zusammenhängt und sich zu diesem verhält, wie viscerales Blatt und parietales Blatt. In späteren Stadien scheiden die Zellen der Herzwand an ihrer dem Herzlumen zugewandten Fläche Muskelfibrillen ab, welche eine deutliche Querstreifung erkennen lassen. Ein Endocard fehlt dem Herzen der Ascidien ebenso, wie ihre Gefässe der endothelialen Wand entbehren. E. Ueberblick über die Organisation der freischwimmenden Larve (Fig. 755 und 760 A). Es ist zu bemerken, dass die Höhe der Organisation im Momente des Ausschlüpfens bei den verschiedenen Arten und selbst bei den Indi- viduen derselben Art beträchtlichen Schwankungen unterliegt. Die Gestalt der Larve, deren Entwicklung wir im Vorhergehenden genauer geschildert haben, erinnert einigermaassen an die einer Kaulquappe. Wir unterscheiden einen vorderen rundlichen, etwas in die Länge ge- streckten Körperabschnitt (Kopf- und Rumpfregion), dessen vorderstes Ende durch die drei Haftpapillen Fig. 760 hj)) gekennzeichnet ist, und einen seitlich comprimirten längeren Ruderschwanz. Die Ausbildung der Ruderflosse, in welcher man eiueflossenstrahlenähnliche Streifung (Fig. 760 J.) bemerken kann, ist nur durch eine Erhebung der Mantelsubstanz bedingt (Fig. 756/?), welche die gesammte Körperoberfläche überdeckt und auch über die Mund- und Cloakenöffnung hinwegzieht. Die Axe des Schwanzabschnittes wird durch die Chorda eingenommen, welche nach vorne bis in die Rumpfregion reicht. Ueber derselben liegt das Neuralrohr, während ein unter derselben hinziehender, sich bald auflösender Zellstrang das Rudiment des der Schwanzregion zukommenden Darmabschnittes darstellt. Die Seiten dieses Körperabschnittes werden von den mächtigen, nach der ganzen Länge des Schwanzes sich aus- dehnenden Muskelbändern eingenommen. In der vorderen Körperregion finden wir das Neuralrohr zur Bildung einer Sinnesblase (Fig. 760 sb) und eines dahinter folgenden Rumpf- abschnittes (r) angeschwollen. Der Darmkanal gliedert sich in den Kiemendarm, Oesophagus, Magen und das Intestinum. Die Mundöffnung (Ingestionsöffnung i) ist durchgebrochen. Sie zeichnet sich durch ihre dorsale Lagerung aus. In ihrer Nähe mündet die an die Basis der Sinnesblase heranreichende Flimmergrube (fl) in den Kiemendarm. Das Intestinum öffnet sich in die Cloakenhöhle, welche sich durch Vereinigung der beiden ursprünglich getrennten Peribranchialsäcke ausgel)ildet hat. Timicaten. 1297 Es ist nun schon eine einheitliche Cloakenöffnung (Egestionsöffnung e) vorhanden. Die Zahl der zur Entwicklung gekommenen Kiemenspalten ist für die einzelnen Arten eine wechselnde. Herz (Ä), Pei'icardium und Epicardium {ep) sind zur Entwicklung gekommen. Das Herz pulsirt bereits; der Endostyl (Hypobranchialrinne es) ist ausgebildet. Das Mesenchym differenzirt sich in Bindegewebe, Blutgewebe und in die ersten Anlagen der definitiven Körpermuskulatur. Wie man sieht, weist die freischwimmende Larve (Fig. 760 A) bereits die typische Organisation der ausgebildeten Ascidie auf Die weiteren Umwandlungen, welche nach erfolgter Festsetzung vor sich gehen, sind daher verhältnissmässig geringfügige Sie beziehen sich auf die Rückbildung der provisorischen Larvenorgane, die höhere Ausbildung der definitiven Organe (vor Allem des Kiemendarmes) und die Ent- wicklung der Fortpflanzungsorgane (Stolo, Genitalorgane). Es muss erwähnt werden, dass die freischwimmenden Larven der ver- schiedeneu Ascidien- Familien sich nach mancher Hinsicht von einander unterscheiden. Es muss in dieser Beziehung auf die Beschreibungen und Abbildungen Lahille's (No. 38) verwiesen werden, welcher die Larvenformen auch nach der systematischen Richtung verwerthet hat. Die obige Schilderung bezieht sich vorwiegend auf die Larven von Phallusia und Clavellina. Die Larven der Distomidae (Distaplia) sind durch ihre beträchtliche Grösse und durch die frühzeitige Abschnürung kleiner, sich theilender Knospen aus- gezeichnet (Fig. 817 pag. 1367), während in den Larven der Didemnidae ein zweites, durch Knospung entstandenes Individuum zur Ausbildung kommt (vgl. unten pag. 1369). Die Larven der Botrylliden entbehren der drei Haftsaugnäpfe, welche hier nur durch drei conische Fortsätze vertreten erscheinen. Ausserdem sind sie durch das Vorhandensein eines den Körper äquatorial umgebenden Kranzes von erweiterten Mantelgefässen ausgezeichnet. Ganz ähnlich verhalten sich die Larven der St yeliden, während ein der- artiger Kranz von Mantelgefässen auch manchen Didemnidenlarven zukommt, welche sich im Uebrigen durch die Ausbildung von Doppelindividuen und das Vorhandensein der Haftsaugnäpfe von den Botryllidenlarven unter- scheiden. F. Festsetzung und rückschreitende Metamorphose. Als rückschreitende Metamorphose können wir die nach erfolgter Festsetzung vor sich gehenden Umbildungen insofern bezeichnen, als die Sinnesorgane, das Nervensystem und die Locomotionsorgane einer Rückbildung unterliegen. Die übrigen Organsysteme dagegen erfahren vielfach eine weitere Vervollkommnung. Der freischwimmende Zustand dauert nur einige Stunden. Gleich- zeitig mit der Festsetzung erfolgt der Beginn der Rückbildung des Larvenschwanzes. Nach Kupffer heftet sich die zur Festsetzung ge- langende Larve (Fig. 760 B) nur mittelst einer der drei Haftpapilleu (%>) an, die übrigen beiden werden rückgebildet. Auch die zur Fixirung verwendete Papille verschwindet bald, so dass die junge Ascidie dann mittelst des die basale Fläche überkleidenden Theiles des Cellulose- mantels angeheftet erscheint. In anderen Fällen (Clavellinen) sind es stoloartige Ausläufer des unteren Körperendes, welche die Fixirung be- sorgen. " Die Rückbildung des Schwanzabschnittes wird dadurch eingeleitet, dass sich die Weichtheile dieser Körperregion von der dieselben um- 1298 XXXV. Capitel. gebenden Gallerthülle des Cellulosemantels loslösen und sich aus der- selben gegen den Rumpfabschnitt zurückziehen (Fig. 760 jB), welchem sie dann als kurzer Stummel anhängen. Hierbei werden zunächst die inneren Organe des Schwanzabschnittes immer mehr und mehr in die Leibeshöhle des Rumpfes aufgenommen (Fig. 759). Sie krümmen sich daselbst spiralförmig ein ; doch bleiben in diesem spiralförmig aufgerollten Strange noch lange Zeit die einzelnen denselben zusammensetzenden Parthien (Chorda, Muskelzüge, Nervenrohr) in ihrer relativen Lage zu einander erhalten (vgl. Fig. 759 B, bei a?, wo dieser Strang im Quer- schnitt getroffen ist). Die Rückbildung der Chorda wird nach Kowa- pu Fig-. 750. Rückbildung des Schwanzabschnittes während der Metamorphose der Larve von Ascidia mammilla ta (nacli Kowalevsky). A Längsschnitt durch ein jüngeres Stadium. B Hinterer Abschnitt eines Längsschnittes durch ein älteres Stadium. ch Chordazellen, ee Ectoderm, ens eingestülpter epidermoidaler Theil des Schwanzes, ms Mesenchymzellen im Begriff das Ectoderm zu durchbohren , mt Cellulosemantel, mz Muskelzellen des Schwanzes, n Nervenzellen des Schwanzabschnittes, ns Neuralrohr. levsky's neuesten Untersuchungen (No. 32) dadurch eingeleitet, dass die Gallertsubstanz der Chorda verschwindet, während die Chordazellen (Fig. 759 ch) sich wieder zu einem einfachen Zellstrang anordnen. Die Chordazellen, welche sich durch ihren körnigen Inhalt auszeichnen, Tunicaten. 1299 werden schliesslich durch Phafrocyten aufgelöst. Das Gleiche ist mit den Muskelzellen der Fall. Die Ectodermzellen gehen bei der Verkürzung des Schwanzabschnittes in eine höhere Gestalt über (Fig. 759 Ä). Gleichzeitig lagern sich in ihnen rundliche, stark lichtbrechende Körper- chen ab, so dass sie den sog. Körnchenkugeln der Muscidenpuppen (vgl. oben pag. 870) ähnlich werden. Wenn die inneren Organe des Schwanz- abschnittes vollkommen in die Leibeshöhle des Rumpfes aufgenommen worden sind, so wird das Ectoderm nach innen eingestülpt (Fig 759 B, ens). Diese Einstülpung schnürt sich bald vollständig von der Epidermis der Larve ab, und stellt dann eine in der Leibeshöhle liegende, ge- schlossene Blase dar, deren Zellen sich jedoch bald in ihrem Verbände lockern, wobei das Lumen der Blase verschwindet, so dass schliesslich bloss ein Haufen desaggregirter, allmählich zerfallender Körnchenzellen übrig bleibt. Die Gallerthülle (Fig. 760 C, ss) des Schwanzabschnittes geht endlich auch verloren, sei es. dass sie einfach eingezogen wird, wie KuPFPEK beobachtete, oder dass sie abgeworfen wird, wie Seeliger in Uebereinstimmung mit Milne-Edwards behauptet. Die Festsetzung der Larve wird mittelst des vorderen Körperendes vollzogen, wobei die Mundöffnung (Ingestionsöffnung) dem Anheftungs- punkte genähert erscheint (Fig. 760 B). An der ausgebildeten Ascidie dagegen bezeichnet die Mundöffnung das dem Anheftungspunkte gegen- überliegende Ende der Hauptaxe des Körpers (Fig. 760 C). Diese Lageverschiebung der Mundöffnung ist der Ausdruck einer nach erfolgter Festsetzung sich vollziehenden Rotation des Körpers um seine Queraxe unter beträchtlicher Streckung der zwischen dem Munde und dem An- heftungspunkte gelegenen Körperparthie. Diese Streckung wird bei C 1 a - vellina nach Seeliger dadurch ermöglicht, dass sich vor dem Munde eine tiefe Einfaltung der Körperoberfläche ausbildet (Fig. 757 , 760 Ä und jB, /"), durch welche ein vor dem Munde gelegener, die Haftpapillen tragender Körpertheil sich von dem übrigen Körper etwas absondert. Dieser stellt den Basalabschnitt der jungen Clavellina dar und wächst zu dem bald sich verästelnden Stolo aus. Die oben erwähnte Einfaltung ermöglicht es , dass der Körper der Clavellina , welcher ur- sprünglich mit seiner Längsaxe senkrecht zur Basalebene (Anheftungs- fläche) gestellt war, sich zunächst schief gegen dieselbe neigt, dann sich mit seiner Längsaxe parallel zu derselben lagert, um sich zum Schluss sogar derart emporzurichten, dass nun die Mundöffnung dem Anheftungs- punkte gegenüberliegt. Die sich so vollziehende Rotation um eine Quer- axe, auf welche Kupfper und später Seeliger aufmerksam gemacht haben, beträgt sonach nahezu 180". Es ist von Interesse, die Umwand- lungen, welche sich an der Ascidienlarve nach der Festsetzung vollziehen, mit denen der Cirrhipedien und der Pedicellinalarve zu vergleichen, bei denen zum Theil ganz analoge Verhältnisse zu erkennen sind. Einer ähnlichen Degeneration, wie die Organe des Schwanzabschnittes durchlaufen, fällt auch das larvale Nervensystem anheim. Die vordere Sinnesblase collabirt, ihre Elemente runden sich ab und verlieren den Zusammenhang. Man kann noch eine Zeit lang die nach dem Untergang der Sinnesorgane übrig bleibenden Pigmentklumpen in der Leibeshöhle der jungen Ascidie beobachten. Später gelangen die degenerirten Ele- mente in den Blutkreislauf, wo sie wahrscheinlich völlig zerfallen (vergl. oben pag. 1290). Einem gleichen Zerfalle unterliegt die aus grossen Ganglienzellen bestehende Anhäufung an der Ventralseite des Rumpf- ganglions. Das Centralnervensystem der jungen Ascidie entsteht nach Van Beneden und Julin (No. 9) aus jenen Elementen, welche im 1300 XXXV. Capitel. Bereiche des Rumpfganglions den Centralkanal umsehliessen und sich nach vorne auf die linke Ausbuchtung der Sinnesblase fortsetzen. Es liefern hierbei die der Gehirnblase entstammenden Elemente das defini- tive Ganglion, während die Elemente des Rumpfganglions einen von B e_ /^, ^ ^. ß . r M Fig:. 760. Schema der Um- wandlung der Larve von Cla- vellina wälirend und nach der Festsetzung (hauptsäelilich im An- schlüsse an Sbeliger). A freischwimmende Larve. B eben festgesetzte Larve. C älteres, metamorphosirtes Sta- dium. ch Chorda, e Egestiousöffuung, ed Enddarm, ep Epicardialfortsatz, es Endostyl, /' Ectodermfalte, ß Flimmergrube, g Ganglion, h Her/, hp Haftpapillen, i Ingestionsöffnung, ks Kiemenspalten, p Peribranchial- raum, r Kumpfantheil des Medullar- rohres, s Stoloscheidewand, sb Sin- nesblase, HS abgestossene Cellulose- hülle des Schwanzes, s^Stolo prolifer, X in Rückbildung begriffene Organe des Larvenschwanzes. Van Beneden und Julin aufgefundenen, gangliösen Zellstrang (cordon ganglionnaire visceral) produciren, welclier, vom Gehirne zunächst in der dorsalen Medianlinie nach hinten ziehend, der Dorsalwand des Kiemen- korbes eingelagert ist, dann aber nach links abweicht, an der linken Tunicaten. 1301 Seite des Oesophagus verläuft und zwischen den beiden Leberdivertikeln endigt. Nach vollzogenem Durchbruch der Gallerte entsprechend der In- gestions- und Egestionsöffnung ist die Wasseraufnahme und Nahrungs- aufnahme ermöglicht. Bei der Weiterbildung des Kiemeiikorbes ist vor Allem die Ent- wicklung neuer Kiemenspalten zu berücksichtigen. Dieselben entstehen « -.-- rs Fig. 761. Zwei junge Stadien von Phallusia scabroides (nach Van Benkden und Julin, etwas verändert). 1 — 6 in A die sechs primären Kiemenspalten, in B die aus denselben hervor- gegangenen Eeilien von Kiemenspalten, cl Cloakenhühle, d Darmschlinge, c Egestions- öffnung, es Endostyl, / Flimmergrube, ß Flimmerbogen, g Ganglion, gs Genitalstrang, gs' Genitalsäckchen, i IngestionsöÖnung, Ir Longitudinalrippen, or paarige Anlage der Egestionsöffnung, p papillenförmige Anlage der Longitudinalrippen, rs Nierensäckchen, t Tentakelkranz, tr Transversalrippen des Kiemenkorbes. im Allgemeinen, indem die entodermale Wand der Höhle des Kiemen- darmes ein flaches Divertikel entsendet, welches mit der Auskleidung 1302 XXXV. Capitel. der Peribranchialhöhle verlöthet. An der Verlöthungsstelle bricht die Kiemenspalte in der Form einer anfangs sehr kleinen Oeffnung durch. Auf diese Weise entsteht bei P h a 1 1 u s i a m a m i 1 1 a t a nach Ko walevsky bald nach der Ausbildung der ersten Kiemenspalte hinter derselben eine zweite (Fig. 755 Ä"), die — wie es scheint — an Grösse bald der ersten gleichkommt. Später entstehen nach Krohn (No. 33) zwischen diesen beiden zwei neue Kiemenspalten und hinter der letzten in der Reihe (der zweiten der Bildung nach) noch eine weitere. Es sind auf diese Weise fünf in einer longitudinalen Reihe angeordnete primäre Kiemenspalten gebildet worden. Die zwischen je zwei benachbarten Kiemenspalten gelegenen Substanzbrücken enthalten je einen Blutsinus (Kiemengefäss Fig. 755 b). Später sollen über und unter dieser primären Reihe neue Reihen von Kiemenspalten auftreten. In späteren Stadien soll ferner die Zahl der Kiemenspalten auch dadurch vermehrt werden, dass sich zwischen den vorhandenen neue Spalten, sowie zwischen den Reihen neue Reihen einschieben. Die Kiemenspalten erscheinen zuerst nach der transversalen Richtung verlängert. Später ändern sie ihre Form und strecken sich nach der longitudinalen Richtung. Ein ganz anderes Gesetz liegt nach Van Beneden und Julin (No. 9) der Vermehrung der Kiemenspalten bei Phallusia scabroides zu Grunde. Hier wird zunächst eine längsverlaufende Reihe von sechs primären Kiemenspalten (1 — 6 in Fig. 761 Ä) gebildet. Von diesen soll die vierte (4) in der Reihe die zuerst entstandene sein, während die vorderste (1) die zweite der Entstehung nach ist. In dritter Linie ent- steht die fünfte (5) in der Reihe, hierauf die zweite (2) , während jene Kiemenspalten, welche in der Reihenfolge an dritter (3) und sechster (6) Stelle stehen, zuletzt gebildet werden. Diese sechs primären Kiemenspalten verlängern sich bedeutend nach der queren Richtung (Fig. 761 B) und theilen sich, indem sie durch vorwachsende Ausstülpungen der zwischen den Kiemenspalten gelegenen Substanzbrücken durchgeschnürt werden. Auf diese Weise gehen aus den sechs primären Kiemenspalten sechs transversale Reihen von secundären Kiemenspalten hervor. In späteren Stadien sollen zwischen diesen sich neu durchbrechende Kiemenspalten interpoliren. Bei Clavellina treten nach Seeligee schon an der freischwimmenden Larve zwei transversale Reihen von Kiemenspalten auf (Fig. 760 A). Erst spät nach erfolgter Festsetzung kommt noch je eine neugebildete Reihe vor und hinter denselben hinzu. Hier wird die Zahl der Kiemenspalten durch das Auftreten neuer selbständiger Perforationen (also nicht durch Theilung der vorhandenen) vermehrt. Aehnlich verhält sich nach Gaestang (No. 21a) die Knospe von Botryllus, während in der Larve die Vermehrung der Kiemenspalten durch Theilung der zuerst angelegten erfolgt. Nach Gaestang bietet Pyrosoma mit seinen transversal verlängerten, in einer Reihe an- geordneten Kiemenspalten besonders ursprüngliche Verhältnisse dar. Neuerdings wurde die Entstehung der sechs primären Kiemenspalten (Fig. 761 Ä 1 — 6) von Willey (No. 54 a) an Ciona genauer untersucht. Zunächst entstehen gleichzeitig und anscheinend unabhängig von einander die Spalten 1 und 4. Willey ist geneigt, diese beiden als Theile einer einzigen Spalte, welche durch einen „Zimgenbalken", wie bei Aniphioxus, von einander getrennt sind, aufzufassen. Die zunächst auftretenden Spalten 2 und 3 schnüren sich von 1 und 4 ab, während 5 und 6 selbstständig entstehen. Willey betrachtet demnach die Spalten 1 — 4 als durch Abschnürung gesonderte Theile einer einzigen Primärspalte. Tunicaten. 1303 Dem Stadium der Fig. 761 Ä würden dann eigentlich nur drei Primär- spalten zuzurechnen sein. Indem die sechs vorhandenen Spalten sich in der von Van Beneden und Julin angegebenen Weise theilen, entstehen sechs transversale (quere) Reihen von Kiemenspalten , welche anfangs noch nach der transversalen Richtung verlängert sind (Fig. 761 B), später jedoch sich in der Längsrichtung (parallel zum Endostyl) ver- längern. Indem diese Stigmen sich sodann nochmals theilen, werden zwischen die bereits vorhandenen sechs Reihen neue transversale Reihen eingeschoben (Willey). Schon frühzeitig kann man an der Innenseite des Kiemenkorbes zwischen je zwei primären Kiemenspalten eine nach innen vortretende Entodermfalte (Fig. 761 tr) erkennen. Das sind die Anlagen der trans- versalen Rippen. An diesen treten Knöpfchen auf (p), von denen nach vorne und hinten Papillen auswachsen. Indem diese Papillen der auf einander folgenden Kiemenbogen sich bis zur Berührung nähern und mit einander verschmelzen, entstehen die Longitudinalrippen (Ir) des Kiemenkorbes. Frühzeitig lassen sich auch schon die ersten Anlagen des pericoro- nalen Kreises (Flimmerbogen Fig. 761 Ä, /?), sowie die vor demselben ai" Fig. 762. A Dorsalansicht der Darmschleife in der Knospe von P e r 0 p h o r a Lis teri mit der Anlage der Geni- talorgane, B et- ^ was älteres Geni- talsäckchen (nach Van Ben EDEN und Julin). ff Genital säck- chen, ffs Genital- strang^, dr darm- umspinnende Drüse , oe Oeso- phagus, m Magen i Intestinum. gelegene des mit Tentakeln (t) besetzten coronalen Kreises erkennen. Die Anordnung der Tentakeln zeigt bei ihrem ersten Auftreten ein bilateral-symmetrisches Verhalten. Wir haben noch die Entwicklung der Oeschlechtsor^-ane zu be- sprechen. Bei den zusammengesetzten Ascidien bringt das aus dem Ei sich entwickelnde Individuum keine Geschlechtsorgane zur Ausbildung. Es pflanzt sich ausschliesslich durch Knospung fort. In gleicher Weise verhalten sich die socif^len Ascidien (Ganin). Wir müssen uns daher an die einfachen Ascidien oder an die Knospen der übrigen halten, um die Entwicklung der Geschlechtsorgane zu verfolgen. In beiden Fällen ist der Verlauf der Entwicklung ein so übereinstimmender, dass wir die Knospen von Perophora, welche nach dieser Richtung von Kowalevsky sowie von Van Beneden und Julin (Nr. 10) untersucht wurden, unserer Schilderung als Paradigma zu Grunde legen können. Die Ascidien sind hermaphroditisch. Die männliche und weibliche Genitalanlage gehen jedoch aus einer gemeinsamen Anlage hervor, welche stets unpaar und median der Darmschlinge dorsalwärts aufgelagert er- 1304 XXXV. Capitel. £ scheint (Fig. 761 B, gs\ Fig. 825 E, g, pag. 1376). Wir finden sie an jener Stelle, an welcher der Ausführungsgang der darmumspinnenden Drüse seine ersten Verästelungen aufweist (Fig. 762 Ä). Sie besteht aus einer Anhäufung von Zellen, welche gegenüber den gewöhnlichen Mesenchymzellen keine Unterschiede erkennen lassen, und aus einem einreihigen Zellstrang, welcher nach vorne zieht und das Cloakenepithel erreicht (Genitalstrang Fig. 761 B, gs). Im nächsten Stadium tritt im Innern der Zellanhäufung eine Höhle auf (Fig. 762 Ä). Die so entstandene blasen- förmige Anlage der Genitaldrüsen wird bald durch eine transversale Einschnü- rung in zwei Divertikel (Fig. 762 B) getheilt, von denen das eine die Anlage der männlichen, das andere die Anlage der weiblichen Genitaldrüse und ihres Ausführungsganges darstellt. Von diesen beiden Divertikeln eilt zunächst das innere (mehr ventralwärts gelegene) in der Entwicklung voraus. Es wird flaschenförmig. Seine erweiterte End- anschwellung (Fig. 763 A, h) wird zum Hoden und lässt bald eine äussere flache Epithelschicht und innere Schich- ten von Spermamutterzellen unter- scheiden. Der verengte Ausführungs- gang (Vas deferens vd) mündet an- fangs in die weibliche Genitalblase. Auch an letzterer ist eine beträchtliche Längsstreckung zu bemerken (Fig. 763). Während nahe dem blinden Ende das Keimepithel (Je) sich diiferenzirt , wird der übrige gestreckte Theil der Anlage zum Oviduct (od). Gleichzeitig mit der Streckung dieses Oviductabschnittes wird der als Gubernaculum fungirende Genitalzellstrang (g) entsprechend ver- kürzt. Es ist wahrscheinlich, dass der Oviduct sich zum Theil auf Kosten des letztern entwickelt. Auf diese Weise wird das Ende des Oviductes der Cloakenwand immer mehr genähert, bis sie nach dem vollständigen Verschwinden des Genitalstranges die letztere direct berührt. Gleichzeitig hat sich die Ein- mündungsstelle des Vas deferens dieser Berührungsstelle immer mehr genähert, so dass schliesslich beide Kanäle ge- sondert in die Cloake münden. Die männliche und weibliche Genitalanlage sind auf diese Weise vollständig von einander getrennt worden. Die weitere Entwicklung der Genital- drüsen beruht haui)tsächlich auf fortschreitender Lappenbildung. In dem weiblichen Keimepithel lassen sich frühzeitig Eier von umgebenden, in- Fig. 763. Spätere Entwicklungs- stadien der Geschlechtsorgane in der Knospe von Perophora Listeri (nach Van Beneden und Julin). g Genitalstrang, h Anlage des Hodens, k Keimlager des Ovariums, od Oviduct, ov Anlage des Ovariums, vd Vas deferens. Tunicaten. 1305 diflferenten Zellen unterscheiden. Letztere umhüllen die Eier als Follikel. Bei der fortschreitenden Grössenzunahnie der Eier rücken dieselben von ihrem Follikel umhüllt in das umgebende Stroma, so dass sie schliesslich wie die Beeren einer Traube nur durch einen dünnen Ausführungsgang des Follikels mit dem Ovarialepithel zusammenhängen. In ähnlicher Weise wie die erste Anlage der Genitalorgane bilden sieh auch die Harubläscheii (Fig. 761 B, rs) aus, Anhäufungen von Mesenchymzellen . in deren Innerem ein Hohlraum auftritt, welcher an- fangs nur seröse Flüssigkeit, später jedoch Harnconcremente enthält (Van Beneden und Julin No. 9), G. Abgekürzte Entwicklung der Molguliden. Die Entwicklung jener Formen, deren Eier bis zum Ausschlüpfen der geschwänzten Larven im Mutterleibe verbleiben (Synascidien, Cynthien, Lithonephria), ist nach mancher Hinsicht etwas modi- ficirt und abgekürzt. Merkwürdigerweise zeigen jedoch einige Molgu- liden, deren Eier abgelegt werden, die weitgehendste Abkürzung der Entwicldung. Das ge- schwänzte Larven- stadium kommt hier — wie wir durch Lacaze- DuTHiERs (No. 36) und Kupffer(No. 35) wissen — gar nicht mehr zur Ausbildung; ja es scheint sogar die Chorda nicht zur Anlage zu kommen. Im Uebrigen scheint die Entwicklung dieser Formen, so weit bisher bekannt gewor- den ist, nicht wesent- lich von der der an- deren Ascidien abzu- weichen. Nach Ablauf der Furchung der sehr undurchsichtigen Eier erkennt man im Innern des Embryos den dick- wandigen primären Darmsack und neben demselV)en eine Anhäufung grösserer mit Reserve- nahrungsstoffen erfüllter Zellen. Letztere Anhäufung ist während des weiteren Verlaufes der Entwicklung noch lange Zeit nahe dem hinteren Körperende des Embryos (Fig. 764 r) zu erkennen. Sie darf vielleicht als ein Aequivalent des in der Entwicklung unterdrückten Larvenschwanzes betrachtet werden und lässt sich dem Eläoblast der Pyrosomen und Salpen vergleichen. Während die Entwicklung der inneren Organe fort- schreitet, wachsen an der Oberfläche fünf fingerförmige Ausstülpungen des Ectoderms (Fig. 764 f) hervor, welche nach Grösse und Lage vielfach variiren und später wieder rückgebildet werden. Sie dienen nicht — wie man wohl meinen sollte — zur Anheftung des Embryos bei der Fest- setzung. Das Nervensystem (n) scheint sich aus einer Ectodermeinsenkung von Äl o 1 g u 1 a niacrosi- Fig. 764. Embryo phonica (nach Kupffer). d Anlage des Darnikanals, es Endostyl, / Körper- t'ortsätze, * Anlage der Ingestionsöffnung, n Nervensystem, r Eeservenalirungskugeln. 1306 XXXV. Capitel. ZU entwickeln. Der primäre Darmsack stellt die Anlage des Kiemen- darmes dar. Der eigentliche Darmkanal (d) entwickelt sich als Aus- stülpung von dem hinteren, dorsalen Winkel des primären Darmsackes. Die Entwicklung der Ingestions- und Egestionsöfifnung, des Endostyls, der Kiemenspalten ete. geht wie bei den übrigen Ascidien vor sich. 3. Doliolnm. Die Entwicklung aus dem Ei scheint sich bei Doliolum direct an die der Ascidien anzuschliessen. Wie bei den letzteren, so kommt auch hier ein vermittelst eines Ruderschwanzes sich fortbewegendes Larven- stadium vor, welches zuerst von Kbohn (No. 85), später von Gegenbaur (No. 78), Keperstein und Ehlers (No. 81), Grobben (No. 79) und Ul JANIN (No. 86) beschrieben wurde. Letzterem Forscher verdanken wir überdiess fast die einzigen Angaben über die bisher sehr ungenügend bekannt gewordene Embryonalentwicklung. Das reife Ei von Doliolum gelangt, von Follikelzellen umhüllt, in die Cloakenhöhle des Mutterthieres , aus welcher es bald in das um- gebende Wasser ausgestossen wird. Gelegentlich scheint aber (nach einer Bemerkung von Leuckart No. 98) ein Theil der Embryonalentwicklung innerhalb der Cloakenhöhle des Mutterthieres durchlaufen zu werden. In der Regel wird das Ei erst nach seiner Ausstossung aus der Cloaken- öffnung befruchtet, worauf es sich mit einer homogenen Membran umhüllt. Diese Membran (Fig. 765 m), welche sich bald von der Oberfläche des Eies abhebt, so dass ein mit Flüssigkeit erfüllter Raum zwischen der letzteren und dem Häutchen zu erkennen ist, wird von Uljanin als Dotterhaut bezeichnet und weist noch lange au der äusseren Ober- fläche Reste des ursprünglich daselbst vorhandenen Follikelepithels (/) auf. Da jedoch sowohl von Grobben, als auch von Fol (No. 21) inner- halb der genannten Membran Zellen beobachtet wurden, welche ohne Zweifel den Testazellen der Ascidien entsprechen, so dürfen wir dieselbe vielleicht dem Chorion der Ascidieneier als gleichwerthig erachten. Die Furchung ist eine totale und nahezu äquale und erinnert durchaus an die oben beschriebene der solitären Ascidien. Ebenso wurde von Uljanin das Blastulastadium und die Invaginationsgastrula (Fig. 765 Ä) beobachtet, welche durchaus den entsprechenden Stadien der Ascidien zu vergleichen sind. üeber die weiter folgenden Stadien sind wir nur ganz ungenügend unterrichtet. Das nächste von Uljanin beobachtete Stadium, welches Fig. 765 B darstellt, zeigt einen birnförmigen Embryo, in dessen Innerem wir drei gesonderte Anlagen unterscheiden. Eine dorsale grössere Zell- masse (w) wird von Uljanin als die hier nicht in Form eines Rohres, sondern einer soliden Ectodermwucherung auftretende Anlage des Central- nervensystems gedeutet, während eine ventralwärts gelegene Zellmasse (cJi) als Chordaanlage, und eine hintere Zellmasse als Mesoderm (ms) in Anspruch genommen wird. Nach Uljanin soll der Urdarm (Archenteron) zur Bildung der Chorda und des Mesoderms aufgebraucht werden, die definitive Darmanlage dagegen ihre Entstehung einer erst später auf- tretenden, selbstständigen Ectodermeinstülpung verdanken. Im nächstfolgenden Stadium (Fig. 765 C) erscheint der Embryo mehrfach innerhalb der Eihaut geknickt. Wir können einen erweiterten vorderen Körperabschnitt, dessen Hauptmasse durch die umfangreiche Ganglienanlage (n) repräsentirt ist, von einem in zwei Schenkel ab- Tunicaten. 1307 geknickten Schwanzabschnitt unterscheiden, in welchem wir bereits die Chorda (cli) entwickelt sehen. Durch die ganze Länge beider Körper- regionen sind zwei seitliche Mesodermstreifen (ms) zur Entwicklung ge- kommen, Aehnliche Stadien wurden auch von Fol beobachtet (No. 21). Da die sich nun anschliessenden Stadien (Fig. 766 A) bereits im Stande sind, sich vom Grunde des Meeres, auf welchem das abgelegte Ei ruht, zu erheben und vermittelst der Bewegungen ihres langgestreckten Schwanzabschnittes umherzuschwimmen, so werden sie gewöhnlich als Larven bezeichnet, obgleich sie noch von der stark ausgedehnten Ei- haut (wf) umhüllt bleiben, an welcher noch Reste der Follikelzellen zu erkennen sind. Es ist nicht genau bekanjit, wann diese Eihaut abge- worfen wird. Der Körper dieser den Ascidienlarven ähnlichen pelagischen A ms Fig. 765. Drei Embryonalstadien von Doliolum mülleri (nach Uljanin). A Gastrulastadiuin, B und C weiter entwickelte Embiyonen. ch Chorda, ec Ectoderm, / Follikelzellen, m Eihaut (Chorion), ms Mesoderm, n Anlage des Nervensystems. Entwicklungsstadien ist langgestreckt (Fig. 766 A) und durch das Vor- handensein einer die Körpermitte einnehmenden, blasenförmigen Auf- treibung des Ectodernis (eb) ausgezeichnet, welche durch Ansammlung einer klaren Flüssigkeit zu Stande kommt. I)ur£h die Entwicklung dieser Blase wird der Körper in einen vorderen und hinteren Abschnitt voll- ständig getrennt. Aus dem vorderen Körperabschnitt bildet sich das junge Doliolum (ungeschlechtliche oder Aramenform) , während die Eetodermblase und der Sehwanzabschnitt als provisorische Larvenorgaue zu betrachten sind und später rückgebildet werden (Fig. 766 B, 767). 1308 XXXV. Capitel. Der Bau des Schwanzabschnittes entspricht dem der Ascidienlarven. Derselbe enthält die Chorda {ch) und seitliche zu Muskelplatten um- gebildete Mesodermstreifen. An dem vorderen Ende des Schwanz- abschnittes erscheint ein Theil der Mesodeniizellmasse (Fig. 766 ms") nicht zu spindelförmigen Muskelfasern umgewandelt. Von diesem werden später zwei Zellhaufen (y) in die Ectodermblase abgegeben, wo sie sich auflösen und in Blutkörperchen umwandeln. Der vordere Körperabschnitt enthält die sehr umfangreiche Anlage des Centralnervensystems (Fig. 766 A, n) und den vorderen Abschnitt der seitlichen Mesodermstreifen (ms'), welche ebenfalls von ihrem hinteren Ende Elemente in die Ectodermblase abgeben, die sich zu Blutkörperchen umwandeln. Ausserdem erkennt man eine ventralwärts sich bildende Ectodermeinstülpung {p), aus welcher der gesammte Darmkanal der Tig. 766. Zwei sog*. Larvenstadien von Doliolnm mülleri (nach Uljanin). A jüngeres Sradinm, B älteres Stadium mit vollständig entwickeltem Tönnchen. eh Chorda, cl Cloakeuhöhle, eb Ectodermblase, ec Ectoderm, h Herz, m Eihaut, ms' vordere Mesodermanlage, ms" hintere Mesodermanlage, n Nervensystem, p Pharynx- höhle, X Mesodermanlage des Stolo, y Mesodermanhäufungen. Ammenform hervorgeht. Zunächst entwickelt sich aus dieser Einstülpung durch Erweiterung derselben direct der sog. Pharyngealraum (Fig. lQQB,p), während der Darm im engeren Sinne aus einem soliden Zapfen hervor- geht, welcher im Grunde dieser Einstülpung zur Entwicklung kommt. Sehr bald wandelt sich dieser Zapfen in einen anfangs an beiden Enden blindgeschlossenen Kanal um, welcher sich in Oesophagus, Magen und Intestinum differenzirt und auch die Anlage der darmumspinnenden Drüse erkennen lässt. Erst später gewinnt die Darmanlage ihre Aus- mündung nach der Cloakenhöhle (cl). Letztere entwickelt sich später als die Pharvngealhöhle aus einer selbstständicen dorsalen Ectoderm- einstülpung (cl in Fig. 768), welche, indem sie sich vergrössert, sich dicht Tunicaten. 1309 an die Hinterwand der Pharyngealhöhle anlegt. Auf diese Weise ent- steht die quere, etwas schräg gestellte Kiemenlamelle, in welcher bald die bei der Ammengeneration in vier Paaren (Fig. 832 Ä, ks, pag. 1382) vorhandenen Kiemenspalten in der Form kleiner rundlicher Löcher zum Durchbruche kommen. Nach Ul.janin sollen die beiden dorsalwärts ge- legenen Paare früher zur Entwicklung kommen, als die ventralen. Die Anlage des Centralnervensystems (Fig. 768 n) behält nur in ihrem mittleren Theil ihre ursprüngliche Mächtigkeit bei, während ihr vorderes und hinteres Ende sich bald verschmälern. In dem vorderen, verschmälerten Theil entwickelt sich eine unregelmässig begrenzte Höhle, welche gegen die Pharyngealhölile durchbricht. Aus diesem Abschnitte geht die Flimmergrube {fl) und ein mit derselben in Zusammenhang stehender zarter Kanal hervor, welcher die erstere mit dem subganglionären Körper (dem Homologon der „Glande hypophysaire" der Ascidien) in Verbindung setzt. Aus der mittleren Anschwellung der Nervenanlage entwickelt sich das eigentliche Ganglion und der subganglionäre Körper, jJM Fig". 767. Junge Ammenform von Doliolum ehrenbergii, mit rudimen- tärem Larvenschwanz (nach Uljanin). ch Chordarudiment, d sog. Dorsalstolo, e Endostyl, A Herz und Pericard, tn Ei- haut, n Nervensystem, r sog. rosettenförmiges Organ (Anlage des Ventralstolo). Während die hintere verschmälerte Parthie zu einem unpaaren, nach hinten verlaufenden Nerven (Nervus branchialis, nb, Uljanin) sich um- wandelt, in welchem wir vielleicht das Homologon des von Van Beneden und JuLiN bei den Ascidien gefundenen ganglionären Zellstranges er- blicken dürfen (vgl. oben pag. 1300). Später kommen die peripheren Nerven, sowie die Sinnesorgane zur Ausbildung, unter denen besondei^s das bläschenförmige, der linken Körperseite angehörige Gehörorgan (Fig. 832 Ä, ot) zu erwähnen ist, welches seine Entstehung einer Ectodermeinstülpung verdankt, während eine in das Innere rückende Zelle sich in den Otolithen umwandelt. Nach Uljanin soll bei Do- liolum mülleri das Gehörorgan zeitlebens auf der Ausbildungsstufe einer napfförmigen Ectodermeinstülpung verbleiben. Aus dem Mesoderm des vorderen Körperabschnittes entwickeln sich hauptsächlich die Muskelreifen (Fig. 768 m), die Pericardialanlage Korschelt-Heider, Lelirbucli. 84 1310 XXXV. Capitel. .el (Fig. 769 J5, h) und die Mesodermmasse {ms') des ventralen Stolo prolifer der Amme (rosetten förmiges Organ von Keferstein und Ehlers). Es schnüren sich von der Mesodermschicht , welche die Pha- ryngealhöhle mantelförmig umhüllt, hinten und ventralwärts zwei Zell- gruppen ab, von denen die eine dem Ectoderm dicht anliegt und zum Mesoderm des Ventralstolo {ms') wird, während die andere, neben der Darmkanalanlage gelegene, zum Pericardialsäckchen (h) sich umbildet, indem im Inneren derselben eine Höhle auftritt und die Zellen sich epithelartig anordnen. Wie bei den übrigen Tunicaten, so geht auch hier das Herz aus einer dorsalen Einstülpung dieses Säckchens hervor V). Es nmss erwähnt werden, dass der dorsale Abschluss des Herzrohres durch eine histologisch differente Lamelle bewerkstelligt wird (Mittelfeld von Grobben), über deren Entwicklung allerdings nichts Näheres bekannt geworden ist. Immerhin werden wir durch diese Verhältnisse an die Theilnahme der Epicardiallamelle an der Bildung des Ascidienherzens • (nach Van Beneden und Julin, vgl. oben pag. 1295) erinnert. Die Muskelreifen entwickeln sich in ganz ähnlicher Weise, wie wir dies unten (pag. 1346) nach Leuckart für Salpa democratica schildern werden, durch das Auf- treten von fenster- förmigen Durchbrech- ungen in der Mesoderm- lamelle, durch welche die einzelnen Muskel- reifen von einander ge- schieden werden. Auf diese Weise sind in den Hauptzügen die wichtigsten Organ- systeme der ersten Ammengeneration (Fig. 767, 830, 832 A, pag. 1382) angelegt. Wir müssen noch erwähnen, dass an dieser zwei Stolo nen, welche zur Ausbildung der Knospen in Beziehung stehen, zur Anlage kommen. Von diesen liegt der eine (Fig. 767 r, Fig. 832 A, rs) an der Ventralseite hinter dem fünften Muskelreifen dem Hinterende des Peri- cardialsäckchens dicht angelagert ; wir werden ihn als Ventralstolo bezeichnen (sog. rosettenförmiges Organ). Der zweite oder Dorsal- stolo (Fig. 767 dj 832 ds) entspringt von der Rückenfläche in dem siebenten Zwischenmuskelraume und stellt einen knieförmig gebogenen, nach hinten spitz zulaufenden Fortsatz dar, in dessen Basis sich eine offene Schleife des siebenten Muskelreifens hineinerstreckt (Fig. 830 st'). Ueber den Bau und die Entwicklung dieser Stolonen , sowie über ihre Bedeutung für die Ausbildung der weiter folgenden Generationen werden wir unten (pag. 1378 ff.) ausführlicher zu sprechen haben. Nach vollendeter Ausbildung der jungen, tönnchenförmigen Ammen- form vollzieht sich die allmähliche Rückbildung der provisorischen Larvenorgane. Während die Elemente der inneren Parthien einer all- y Fig. 768. Dor-sale Parthie einer älteren Larve von Doliolum mülleri (nach üljanin). cl Cloake, ß Flimmergrube, m Muskelreifeii, n Gang- lion, nb Nervus branchialis. ') Die Angaben Grobben's über die Bildung des Herzens bei der Doliolumlarve sind von Uljanin missverstanden und irrthümlicb wiedergegeben worden. Tunicaten. 1311 mählicheu fettigen Degeneration unterliegen und dem Blutstrome der Amme beigemischt werden, wird die Ectodermhülle derselben immer mehr und mehr verkürzt, so dass die Ectodermblase und der Larven- schwanz bald nur mehr in der Form eines hügelförmigen Auswuchses am Körper der Amme zu erkennen sind. Derselbe erinnert auffallend an ein aus Reservenahrungsstoffen bestehendes, embryonales Organ der Salpen, den sog. Eläo blast, so dass die Zurückführung des letzteren auf den umgewandelten Schwanz der Ascidienlarven , welche Salensky versucht hat, hierdurch einigermaassen wahrscheinlich wird (vgl. unten pag. 1347). Es muss erwähnt werden, dass die erste Ammengeneration von Doliolum in späterer Zeit, wie Fol zuerst hervorgehoben hat, einer merkwürdigen Metamorphose unterliegt, indem die Kieme, der Endostyl und der gesammte Darmkanal vollkommen rückgebildet werden, während A /^ . "', , JUS ms' Fig. 769. Querschnitte durch zwei Entwicklungsstadien von Doliolum (nach Ur-JANIN). A Querschnitt durch den vorderen Körperabschnitt eines etwas älteren Stadiums als Fig. 766 A. B Querschnitt durch ein älteres Stadium. d paarige Divertikel der Pharynxhöhle , welche an der Bildung des Ventralstolo participiren, ec Ectoderm, en Entoderm, h Herz- und Pericardiumanlage, ms Mesoderm, ms' Mesoderm des Ventralstolo, n Anlage des Ners'ensystems, p Pharynxraum. die Muskelreifen sich ansehnlich vergrössern und dementsprechend auch das Nervensystem sich mächtiger entwickelt. Die Amme dient dann ausschliesslich, einer Schwimmglocke des Siphonophorenstockes ver- gleichbar, der locomotorischen Function, während die Ernähmng und Respiration des gesammten Stockes von den Lateralsprossen besorgt wird (Fol). 4. Pyrosomen. Die Entwicklung der Pyrosomen aus dem Ei schliesst sich in mancher Hinsicht an die der Salpen an. Wie dort, so verläuft auch hier die Embryonalentwicklung innerhalb des mütterlichen Körpers und ist dementsprechend eine directe oder abgekürzte. Ja die Entwicklung 84* 1312 XXXV. Capitel. wird sogar, wie auch anfangs bei den Salpen, innerhalb des Eifollikels durchlaufen. Was die Pyrosomen besonders auszeichnet ist: 1. die grosse Menge des dem Ei beigegebenen Nahrungsdotters, welche zur Ausbildung einer discoidalen Furchung und zur Entwicklung einer Keimscheibe An- lass gibt, und 2. die frühzeitige ungeschlechtliche Vermehrung des Embryos. Das aus dem Embryo sich entwickelnde Primärindividuum des Pyrosomen- stockes, welches man mit Huxle y als C y a t h o z o o i d bezeichnet, schnürt bereits in frühen Embryonalstadien durch eine Art Quertheilung vier weitere Individuen, die vier ersten Ascidiozooide der Colonie, ab (Fig. 780 und ff.). Wir verdanken unsere Kenntniss der Embryonalentwicklung der Pyrosomen hauptsächlich den Mittheilungen Huxley's (No. 72), Kowa- levsky's (No. 71) und Salensky's (No. 74). Furchung und Keimblätterbildung. Die Genitalanlage der durch Knospung entstandenen Ascidiozooide bringt (wie bei den Salpen) in jedem Individuum ein einziges Ei zur Eeife. Das übrige Zellmaterial des sog. Genitalstrangs ordnet sich theils um das Ei zur Bildung eines Eifollikels, theils wird es zur Anlage des Fig. 770. A Seitenansicht des Eies von Pyrosoma im Stadium der Zwei- theilung. 5 Ansicht des Py r osomakeimes im sechszelligen Stadium, von oben (nach Kowalevsky). fz innere Follikelzellen. Hodens und des als Auswuchs des Follikels sich darstellenden Oviductes aufgebraucht. Das Ei wächst durch Aufnahme von Nahrungsdotter- substanzen ausserordentlich an, so dass schliesslich der Bildungsdotter mit dem darin gelegenen Keimbläschen nur einen der umfangreichen Dotterkugel aufgelagerten Keimhügel (Fig. 770 Ä) darstellt. Nachdem der Oviduct seine Verbindung mit der Cloakenhöhle erreicht, dringen Spermatozoen in denselben ein und verweilen daselbst bis zur Zeit, in welcher das Ei zur Befruchtung reif geworden ist, während der Oviduct einer theilweisen Rückbildung unterliegt. Gleichzeitig vollzieht sich eine reichliche Einwanderung von Follikelzellen in den zwischen der Eiober- fläche und dem Follikelepithel sich ausdehnenden Raum (Fig. 770 A, fz). Diese Zellen, welche Kowalevsky als innere Follikelzellen, und Salensky als Kalymmocyten bezeichnet hat und deren Abstammung aus dem Follikelepithel keinem Zweifel unterliegen kann, sind den Testazellen der Ascidien und den inneren Follikelzellen der Salpen (Gonoblasten Salensky's) durchaus homolog. Sie sollen auch hier nach Salensky, wie bei den Tunicaten. 1313 Salpen, eine gewisse Rolle bei dem Aufbau des Embryos spielen. Doch scheinen uns die diesbezüglichen Angaben noch einigermaassen zweifelhaft. Ausserdem spaltet sich von der dem Oviduct zunächst gelegenen Parthie der Innenfläche des Follikels eine Epithellamelle (Fig. 771 ds) ab , welche die Keinischeibe wie ein Häubchen bedeckt und eine secun- däre Keimhülle darstellt, die sich an der weiteren Entwicklung des Em- bryos nicht betheiligt. Salenskv hat dieselbe als Deckschicht be- zeichnet. Die Furchung, welche uns zuerst durch Kowalevsky bekannt ge- worden ist, ist eine discoidale und erinnert an die der Teleostier. Die ersten Stadien scheinen ziemlich regelmässig zu verlaufen, indem durch successives Auftre- ten von Meridional- furchen eine Zer- theilung des Keimes in 2, 4 und 8 Blasto- meren erfolgt (Fig. 770). Es scheint auf gelegentliche Un- regelmässigkeiten zurückzuführen zu sein, wenn Salensky ein Stadium von 3, Kowalevsky ein solches von 6 Blasto- meren (Fig. 770 5) beobachtete. Im Uebrigen sind wir über das Genauere des Furchungsab- laufes noch durchaus nicht orientiert. Das Resultat der Furch- ung ist ein sog. Morula Stadium (Fig. 771 B), in welchem der Keim- hügel aus anschei- nend unregelmässig geordneten, bereits in mehreren Schich- ten vorhandenen Blastomeren zu- sammengesetzt ist. Die in grosser Zahl vorhandenen inneren Follikelzellen Fig. 771. Zwei Keimscheiben von Pyrosoma im Durchschnitt (schematisch nach Salensky). A im Stadium der Achttheilung. B älteres Stadium. b Blastomeren, do Nahrungsdotter, ds Deckschicht, dz Dotterzellen, / EifoUikel, fz eingewanderte Follikelzellen, ov Oviduct. (Kalymmocyten) wan- dern vermittelst amöboider Bewegungen in die zwischen den Blastomeren befindlichen Spalten (Fig. 771 Ä, fz), ja sie haben sogar die Fähigkeit, in die Zellsubstanz der letzteren selbst einzudringen. Dies scheint jedoch nur in den ersten Furchungsstadien vorzukommen und ohne weitere Bedeutung zu sein , da die Follikelzellen , wie es scheint , nicht innerhalb der Blasto- 1314 XXXV. Capitel. meren verbleiben. Dagegen finden sich bei weiter fortschreitender Furchung zahlreiche innere Follikelzellen zwischen den Blastomeren zerstreut (Fig. 771 J5, />) , und da die Grössenunterschiede beider Zellsorten mit der fort- schreitenden Theilung der Blastomeren verschwinden und andererseits die ursprünglichen histologischen Charaktere der Follikelzellen bald nicht mehr zu erkennen sind, so ist es schliesslich nicht mehr möglich, die Follikel- zellen von den eigentlichen Keimzellen oder Blastomeren zu unterscheiden. Aus diesem Grunde und da Salenskt nicht im Stande war, Follikelzellen aufzufinden , welche Zeichen eines beginnenden Zerfalles hätten erkennen lassen , ist er der Ansicht , dass sich die inneren Follikelzellen mit an dem Aufbaue des Embryos betheiligen , wie er denn auch für die Salpen einer ähnlichen Anschauung huldigt (vgl. unten pag. 1338). Wir möchten es für wahrscheinlicher halten, dass der Embryo hier wie bei den Salpen, ein alleiniges Product der Blastomeren darstellt , und dass die zwischen die Blastomeren gerathenen Follikelzellen doch einem schliesslichen Zerfalle unterliegen. Wir haben noch Zellen zu erwähnen, welche in den späteren Furchunosstadien sich im Dotter nnd zwar nahe jener Stelle, an welcher die Keimscheibe dem Dotter auf- liegt, oft in reichlicher Menge vor- finden, und welche wir als Dotterzellen (Fig. 771 (h) be- zeichnen wollen. Salensky, welcher diese Zellen auf in den Dotter ein- gewanderte Follikelzellen zurück- führt, bezeichnet sie als Dotter- k a 1 y m m 0 c y t e n. Da jedoch, wie wir weiter unten (pag. 131G) sehen werden, diese Dotterzellen an dem Aufbaue des Darmdrüsenblattes Theil nehmen, so sind wir geneigt, sie als in den Dotter eingewanderte Blastomeren, welche dem Entoderm- antheil der Keimzellenmasse ange- hören, aufzufassen. Es wiederholen sich hier die gleichen Verhältnisse, wie bei den meroblastischen Eiern der Wirbelthiere, bei denen auch den (als Entoderm aufzufassenden) Dotterzellen eine ähnliche Theilnahme an der Bildung des Darmdrüsenblattes zugeschrieben wird. Hinsichtlich der Keimblätterbildung der Pyrosomen sind wir aus- schliesslich auf die Mittheilungen Salensky's angewiesen. Der Embryo stellt nach Beendigung der Furchung einen dem Dotter aufliegenden Hügel dar, welcher aus ganz gleichgestalteten, polygonalen, unregelmässig vertheilten Zellen zusammengesetzt ist. An diesem Hügel maclit sich bald die bilaterale Symmetrie dadurch kenntlich, dass die grösste Masse der Zellen sich in der hinteren Hälfte der Keimscheibe ansammelt, so dass der Keimhügel nach hinten steiler abfällt, als nacli vorne (Fig. 772). Die Sonderung der Keimblätter soll in diesem Hügel nach Salensky durch Delamination zu Stande kommen, indem zunächst die oberfläch- lichste Zellschicht (ec) sich zu einem Epithel (Ectoderm) anordnet, dann in der übrig bleibenden Masse (Entomesoderm) sich eine ähnliche Um- wandlung in der untersten, dem Dotter anliegenden Zellschichte geltend macht, welche sich hierdurch als Darmdrüsenblatt (Entoderm) sondert. A Fig. 772. Medianschnitt durch eine Keimscheibe von Pyrosoma (nach Sa- lensky). ch Chordahölile, do Nahrimgsdotter, dz Dotterzellen, ec Ectoderm, mn Mesoento- derm, h hinten, v vorn. Tuuicaten. 1315 Zwischen Ectoderm und Entoderm breitet sich das Mesoderm aus, welches in der hinteren Hälfte der Keimscheibe mächtig entwickelt ist, während es im vorderen Abschnitte derselben fehlt oder nur durch einzelne Zellen vertreten erscheint (vgl. Fig. 773 Ä und B). Mit Rücksicht auf die Processe der Keimblätterbildung an den mero- blastischen Eiern der Wirbelthiere ist vielleicht die Vermuthung gestattet, dass auch bei den Pyrosoraen die Sonderung der Keimblätter nicht einer eigentlichen Delamination, sondern einer Einstülpung oder Einfaltung des hinteren Keimscheibenrandes, wie z. B. bei den Selachiern zuzuschreiben ist. Gleichzeitig mit der Sonderung der Keimblätter treten nach Salensky im Innern des Mesoderms drei Systeme von Hohlräumen auf, welche mit gewissen an der unteren (entodermalen) Fläche der Keimscheibe ent- stehenden Einstülpungen in Verbindung stehen. Eine dieser Einstülpungen ist ziemlieh umfangreich und befindet sich nahe dem hinteren Rande der Keimscheibe (Fig. 772 ch). Sie steht mit einem in der Medianlinie der Keimscheibe nach vorne ziehenden Hohlraumsystem in Verbindung. Die beiden anderen (paarigen) Ein- stülpungen (Fig. 773 Ä, c) sind seitlich und etwas vor der ersterwähnten gelagert und communiciren wahr- scheinlich mit den lateralen Hohlraumsystemen. Diese werden von Salensky als die Anlagen der Cölomsäcke gedeutet , während das axiale Hohlraumsystem als Aequivalent der Chorda betrachtet wird. Was den eigentlichen Bau dieser Systeme anbetrifft, so blieb Salensky darüber hu Un- klaren, ob es sich hier um in Reihen angeordnete, aber von einander getrennte Lückenräume oder um continuirliche , etwas geschlängelte, längs verlaufende Kanäle handle. '^S Fig'. 773. Zwei Querschnitte durch eine junge Keimscheibe von Pyrosoma (nach Salenskv). A Querschnitt durch die hintere , B durch die , vordere Region. c C'ölom, ch Chordahöhle, ee Ectoderm, en Ento- demn, ms Mesoderm, n Nervensystem. Entwicklung des Cyathozooids. Die nächsten an der Keimscheibe bemerkbaren Veränderungen be- stehen in dem Auftreten der Anlage des Nervensystems des Cyathozooids und in der Entwicklung der Peribranchialröhren. Das Nervensystem entsteht in der Form einer im vorderen Theile der Keimscheibe gelegenen Ectodermverdickung (Fig. 774 w), welche später sich rinnenförmig ein- krümmt und auf diese Weise die blasenförmige Anlage des Ganglions zur Ausbildung bringt. Jener vordere Theil der Keimscheibe erweist sich auf Querschnitten (Fig. 773 B) zweischichtig, indem das Mesoderm in der Keimscheibe nicht so M^eit nach vorne reicht. Die beiden Peri- branchialröhren treten als taschenförmige (Fig. 774 A, p), von vorne nach hinten gerichtete Ectodermeinstülpungen auf, welche bald in die Länge wachsen (Fig. 774 B) und an ihrem vordersten Ende die ursprüngliche 1316 XXXV. Capitel. Einstülpungsöffnung (o) erkennen lassen. Jene vordersten Enden mit ihren Oeffnungen sollten sich nach Kowalevsky vor der Nervensystem- anlage (n) mit einander vereinigen und auf diese Weise die Cloaken- M --n / -A / Fig. 774. Zwei Keimscheiben von Pyrosoma (nach Kowalevsky). n Anlage des Nervensystems, o Mündung der Peribranchialröhren, p Peribranchial- röhren. Öffnung (Fig. 776 d) des Cyathozooids entstehen lassen. Nach Salensky dagegen ist die letztere das Produet einer selbstständigen unpaaren Ecto- dermeinstülpung , an welche sich die Peribranchialröhren mit ihren vordersten Enden anlegen. Die Mündung der Peribranchialröhren soll sich nach Salensky schon vor der Entstehung der Cloake verschliessen. Die Keimscheibe hat sich inzwischen von ihrer Unterlage (der Oberfläche des Nahrungs- dotters) in der Mitte etwas ab- gehoben (Fig. 775). Der so ent- standene Hohlraum ist die Darm- höhle, welche ursprünglich nur an ihrer oberen Fläche von Entoderm {en) bedeckt erscheint. Erst in späteren Stadien um- wächst das Entoderm die Darm- höhle völlig, indem seine seit- lichen Ränder sich nach unten umschlagen und gegen einander wachsen ( Kowalevsky). Nach Salensky sollen sich an diesem ventralen Verschluss der Darm- anlage auch die Dotterzellen (Fig. 775 dz) betheiligen, indem sie an die Oberfläche des Nahrungs- dotters treten und sich zu Epithel- zellen des Entoderms umwandeln (vgl. oben pag. 1314). Während auf diese Weise die Darmanlage zu einem allseitig geschlossenen Rohre (Fig. 777) Fig. 775. Zwei Querschnitte durch die Keimscheibe von Pyrosoma im Stadium der Fig. 774 A (nach Salensky). A Querschnitt durch den vorderen Theil mit der Anlage des Nervensystems. B Querschnitt durch die mittlere Parthie mit deu Peribranchialsäcken. dh Darmhöhle, dz Dotterzellen, ec Ecto- derm, en Entoderm, n Anlage des Nerven- systems, p Einstülpungen der Peribranchial- röhren. Tunicaten. 1317 .cl ^-'/t A umgebildet wird, macht sich in der hinteren Hälfte ihrer oberen Wand eine mediane Einfaltimg, die Anlage des Endostyls (es) bemerkbar. Von Wichtigkeit sind die Umwandlungen, denen die paarigen C öl o m- Säcke, deren Lumina in dem hinteren Abschnitte in Com- munication getreten waren, im Verlaufe der weiteren Ent- wicklung der Keimscheibe unterliegen. Von diesen beiden Cölomsäcken erhält sich blos der rechte (Fig. 778 rc), während der linke ^) einem Auflösunasprocess (Fig. 778 Ä—C) anheimfällt, indem sein Lumen sich ver- kleinert und die Zellen seiner Wand den epithelialen Zu- sammenhangverlieren, so dass schliesslich eine Masse un- regelmässig geordneter Zellen resultirt, welche an der Bil- dung des in der primären Leibeshöhle sich ausbilden- den Mesenchyms participiren. Einer ähnlichen Auflösung fällt auch der mediane, als Aequivalent der Chorda ge- deutete Strang anheim, wel- cher von Salensky nach Untergang des in demselben erkennliaren Lumens als axialer Mesoderm- strang bezeichnet wird, jedoch bald seine Selbstständigkeit verliert. Aus dem rechten Cölomsacke dagegen geht die Pericardialanlage (Fig. 778 6', 776, 777 pc) der Keimscheibe hervor. Derselbe wird bald keulen- en IC'- Tig, 776. Keimscheibe von Pyrosoma mit ausgebildeter Cloake (nach Kowalevsky). cl Cloake, en Endostylfalten, n Nervensystem, p Peribranchialrühren, pe Pericardialsäckchen, pc' dessen hintere röhrenförmige Fortsetzung. X cü ■e^ Fig. 777. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt einer Keim- scheibe vom Stadium der Fig. 776 (nach Salenskv). dh Darmhöhle, ee Ectoderm, en Entoderm, es Endostylanlage, ms Mesoderm , pb Peribranchialröhren, pc Pericardialrohr. förmig, indem eine erweiterte, vordere, sackförmige Parthie sich zu dem Pericardialsäckchen des Cyathozooids umgestaltet, während das von dem- selben nach hinten ziehende Rohr sich nicht weiter entwickelt, sondern ^) Die Bezeichnungen „rechts" und „links" beziehen sich auf die definitive An- ordnung der Organe im ausgebildeten Cyathozooide, bei welchem die Cloakenöffnung das hintere Körperende bezeichnet. Da wir die Keimscheibe so orientiren, dass die rioakenöiFnung dem vorderen Keimscheibenrande entspricht, so erscheint die Lage- bt'ziehung der rechts und links gelegenen Organe umgekehrt. Diese Orientirung der Keimscheil)e ist jedoch ganz willkürlich gewählt (vgl. unten pag. 1325). Wir haben dieselbe nach dem Vorgange der Autoren beibehalten, weil die entgegengesetzte Orientinmg auch zu gewissen Schwierigkeiten der Darstellung (besonders für die Ent- wicklung der Ascidiozooide) führen wlirde. 1318 XXXV. Capitel. bald sein Lumen verliert, worauf der Zusammenhang der Zellen gelockert wird. Es scheint, dass diese Elemente sich dann dem Mesenchym bei- mischen und zur Bildung des Mesoderms der Ascidiozooide beitragen. An dem Pericardialsack des Cyathozooids erkennt man bald, dass die der Darmwand anliegende Fläche sich verdickt, worauf sich dieser T.C r.c. Fig. 778. Drei Keimscheiben von Pyrosoma, schematisch (nach Salensky). d Darmhöhle, es Endostyl, I.e. linker Cölomsack, n Anlage des Xervensj'stems, p Peribranchialröhren, pc Pericardialsack = r.e. rechter Cölomsack. Theil der Wand des Pericardialsackes in das Innere desselben einstülpt. Diese Einstülpung stellt die Anlage des eigentlichen Herzens dar. Die Keimscheibe erscheint von einer halbkreisförmigen, auf der Ober- fläche des Dotters gelegenen Zellenzone (Fig. 779 z) umgeben, welche nach KowALEvsKY aus eingewanderten sog. inneren Follikelzellen (Ka- lymmocyten) bestehen soll , während nach Salensky an der Bildung ,/ f^ \^ -n X- -en Fig. 779. Zwei Embryonen von Pyrosoma (nach Kowalevsky). c^ Cloakenööhung des Cyathozooids, en Endostylfalten, «Nervensystem, o Mündung der Peribranchialröhren, p Peribranchialröhren, pc Pericardialsäckclien, joc' hintere röhren- förmige Fortsetzung des Pericardialsäckchens, x hinterer, von der Eioberfläche ab- gehobener Theil der Keimscheibe (Anlage des Stolos), z Zellenzone. dieser Zone auch Elemente des Mesoderms (dem aufgelösten, linken Cölomsacke entprechend) in starkem Maasse betheiligt sind. Wenn in späteren Stadien die Dotteroberfläche von der sich immer mehr aus- Tunicaten. 1319 breitenden Keimscheibe überwachsen wird, gelangt auch diese Zellenzone unter das Ectoderni der Keimscheibe, also in die primäre Leibeshöhle des Cyathozooids (Fig. 780 B, s). Sie zerfällt dann bald in einzelne Zelleninseln (Fig. 781 z), welche noch lange auf der Oberfläche des Nahrungsdotters erkennbar sind. Während Kowalevsky glaubte, dass die Elemente dieser Zellenzone an dem Aufbaue des Embryos keinen weiteren Antheil nehmen und höchstens zu Blutkörperchen umgebildet werden, sehreibt Salensky gerade dieser Zellenzone eine sehr wichtige Rolle bei der Entwicklung des Mesoderms der Ascidiozooide zu (vgl. hierüber unten pag. 1329). Ausbildung der primären tetrazoiden Colonie. Indem der Eand der Keimscheibe sich immer mehr und mehr aus- breitet, umwächst derselbe die Dotterkugel (Fig. 780 B, 781), welche ursprünglich blos von dem Follikelepithel bedeckt war. Der Nahrungs- Fig". 780. Zwei Entwicklungsstadien des Pyrosoma -Embryos (nach Kowa- levsky, etwas verändert). A mit gerade gestrecktem Stolo. B mit gekrümmtem Stolo. Das Cyathozooid beginnt sich von der Oberfläche des Nahi'ungsdotters d abzuheben. cl Cloakeuöffiiung, d Nahrungsdotter, en Endostylanlage, l Leiljeshöhle des Cyatho- zooids, p Peribranchiah-öhren, pc Pericardialsäckchen des Cyathozooids, z Zellenzone. dotter gelangt auf diese Weise in das Innere (die primäre Leibeshöhle) des Cyathozooids. An dieser Umwachsung nimmt jedoch der hintere Abschnitt (Fig. 779 B, x) der sich in die Länge streckenden Keimscheibe nicht Theil. Derselbe stülpt sich bald in der Form einer Aussackung nach aussen vor und wächst zu einem gestreckten, sackförmigen Anhange (Fig. 780) aus, welcher, indem er sich durch Querfurchen (einer Band- wurmstrobila vergleichbar) in vier Abschnitte theilt, die Anlagen der vier ersten Ascidiozooide darstellt. Diese Ascidiozooidenkette, welche man 1320 XXXV. Capitel. auch als Stolo bezeichnet, und welche dem Ventralstolo von Dolioluni und dem Salpenstolo offenbar homolog ist, liegt ursprünglich gestreckt, der Hauptaxe des Cyathozooids parallel (Fig. 780 Ä). Später jedoch krümmt sie sich (Fig. 780 B) bei fortschreitendem Längenwachsthum ein und lagert sich schliesslich äquatorial (Fig. 781 , 782, 783), so dass die Ascidiozooide einen Ring bilden, welcher das sich allmählich verkleinernde Cyathozooid umgibt. Hierbei ändern aber auch die einzelnen Ascidio- zooide ihre Lage. Während dieselben ursprünglich mit ihrer Längsaxe die Richtung des Gesammtstolos beibehielten (Fig. 781), haben sie in späteren Stadien die Tendenz, ihre Längsaxe der Hauptaxe des Cyatho- zooids parallel zu stellen (Fig. 783). Der Stolo gewinnt dann, als Ganzes betrachtet, einen zickzackförmigen Verlauf, indem die dünn aus- gezogenen Verbindungsbrücken (Fig. 783 s, s) zwischen je zwei auf Fig. 781. Zwei Entwicklungsstadien der Colonie von Pyrosoma (nach Kowa- vsKy). A Die Nahrungsdottermasse (do) ist zum Theil von dem C^yathozooid c umwachsen. B Die Nahrungsdottermasse (do) ist A'-oUständig iu die Leibeshöhle des Cyatho- zooids aufgenommen. e Cj^athozooid , cl Cloakenöffnung des Cyathozooids , d Darmkanal des Cyatho- zooids, do Nahrungsdotter, ec Ectoderm, el Eläoblast, en Endostyl der Ascidiozooide, ß Flimmergrube, g Centralnervensystem des Cyathozooids, i Ingestionsöffnung der Ascidiozooide, ks Kiemenspalten, l Leibeshöhle des Cyathozooids, m Cellulosemantel, n Nervensystem der Ascidiozooide, p Peribranchialhöhle, sn Seitennerven; v entodermaler Yerhindungskanal zwischen zwei benachbarten Ascidiozooiden, z Eeste der Zellenzone. einander folgenden Ascidiozooiden in der Art schräg gerichtet erscheinen, dass sie von dem hinteren Ende des vorhergehenden zu dem vorderen Ende des nachfolgenden Ascidiozooids aufsteigen. Während die vier Ascidiozooide sich immer mehr vergrössern und den Bau der ausgebildeten Pyrosomenindividuen gewinnen (Fig. 781 — 783), wird das in der Mitte zwischen den Ascidiozooiden liegende Cyathozooid (c in Fig. 783) allmählich zurückgeliildet. Jetzt erst (Fig. 783 B) wird die von einem mächtigen gemeinsamen Cellulosemantel umhüllte Colonie Timicaten. 1321 geboren. Sie rückt aus dem Brutsacke in die Cloake und von hier nach aussen. Die jüngsten freien Pyrosomencolonien werden nur in beträcht- lichen Meerestiefen vorgefunden (Chun). Erst ältere, grössere Pyro- somenstöcke trifft man an der Oberfläche. Die Anlage der Ascidiozooidenkette besteht ursprünglich blos aus der directen Fortsetzung der Organanlagen des Cyathozooids (Fig. 779 B, 780). Das Ectoderm der Ascidiozooidenkette ist mit dem Eetoderm der Keimscheibe continuirlich zusammenhängend. Der Darm des Cyathozooids setzt sich in die Darmanlage der Ascidiozooide fort und ebenso ent- steht die Endostylfalte der Ascidiozooide direct aus der Anlage der Endostylfalte der Keimscheibe (Fig. 779, 780 en). In gleicher Weise setzen sich zu beiden Seiten des Darms die Peribranchialröhren (p) und an der rechten Körperseite das Pericardialrohr (Fig. 779 pc) direct aus dem Cyathozooid in die Ascidiozooidenkette fort. Dagegen legt sich nach Salensky das Centralnervensystem der einzelnen Ascidiozooide selbst- ständig an. Es wird unsere weitere Aufgabe sein, die Entwicklung des Cyathozooids und der Ascidiozooide gesondert zu betrachten. Weitere Ausbildung des Cyathozooids. Das Cyathozooid weist einen ziemlich einfachen Bau auf. Ein Körperpol ist durch das Vorhandensein einer Ectodermeinstülpung , der Cloakeneinstülpung (Fig. 780 J5, 781 cl) gekenn- zeichnet, welche das vorderste Ende der Keimscheibe (Fig. 776, cl) einnimmt und über deren Entstehung wir oben (pag. 1316) berichtet haben. Die Cloakeneinstülpung steht ursprünglich in Connnuni- cation mit den Peribranchial- röhren (Fig. 776, 779 B, 780 A, p). Sehr bald je- doch wird jener Theil der Peribranchialröhren , welcher im Cyathozooid gelegen ist, rückgebildet und verschwindet vollständig (Fig. 780 B). Dagegen gewinnt die Cloaken- einstülpung, an welcher man später einen engeren, dick- wandigeren Vorraum und einen dünnwandigeren Theil , die eigentliche Cloakenhöhle, unterscheiden kann, eine Ver- bindung mit dem Darmkanal des Cyathozooids, indem die beide Höhlen von einander trennende Lamelle (vgl. Fig. 781) durchbrochen wird. Der Darmkanal (Fig. 781 (7) des Cyathozooids stellt einen einfachen, dünnwandigen, nach hinten trichterförmig verenger- Fig. 782. Späteres Entwicklungsstadium der tetrazoiden Colonie von Pyrosoma (nach Salensky). Der Nahrungsdotter ist zum grössten Theile resorliirt. Die Ascidiozooide werden von dem CeUulosemantel des Cyathozooids umwachsen. cl Cloakenöffnung des Cyathozooids, d Darm- kanal, en Endostyl, i Ingestionsöffnung, ks Kiemen- spalten, m Mantel, x Zellenlamellen des Cellulose- mantels, z Reste der Zellenzone. 1322 XXXV. Capitel. ten Sack dar, welcher entsprechend der gekrümmten Lage des Stolo in den späteren Stadien auch eine etwas gekrümmte Form annimmt. Sein hinteres, verschmälertes Ende geht in die Darmanlage der Ascidiozooide über. Von Endostylfalten ist an dem Darm des Cyathozooids nichts zu bemerken, da jener Theil des Darms, an welchem in der Keimscheibe Endostylfalten (Fig. 776 en) angelegt wurden, zur Bildung der Ascidio- zooide (Fig. 780 en) verwendet wurde. Die Anlage des Nervensystems des Cyathozooids, welche aus einer dicht hinter der Cloakenanlage nahe dem vorderen Keimscheiben- rande gelegenen Ectodermeinstülpung (Fig. 776 n) hervorgegangen ist, stellt ursprünglich eine längliche, überall geschlossene Blase dar, welche bei der ebenerwähnten Abweichung des Darmkanals, die als Folge der Krümmung des Stolos auftritt, ebenfalls aus ihrer ursprünglichen Lage i ^ d r i^ n 1 Ä r • # ^ cl B s' cl I ^y\\ /.. -V. /J /t r^ en el \ c Fig, 783. Zwei spätere Entwicklungsstadien der tetrazoiden Colonie von P y r 0 s 0 m a (nach Kowalevsky). e C^yathozooid , cl Cloakenöffnung des Cyathozooids, d dorsaler sog. länglicher Zellenhauten , cl Eläoblast, en Endostyl, t Ingestionsöffnung, l linsenförmiger Zellen- haufen, n Centralnervensystem , »• Rückenzapfen, s Verbindungsstrang zwischen dem Cyathozooid und dem ersten Ascidiozooid, s' und s" Verbindungsstränge zwischen den einzelnen Ascidiozooiden, s Reste der Zellenzone. verschoben wird. Das hintere Ende der Nervenblase tritt nun mit der Darmhöhle in offene Verbindung (Fig. 781 B, g, 784). Dies ist die An- lage der sog. Flimmergrube (jl). Der vordere Theil der Nervenblase 'trennt sich nun durch eine Furche von jenem Abschnitt, welcher zur Bildung der Flimmergrube aufgebraucht wurde, und wandelt sich, indem er anschwillt, in die Ganglienanlage {g) um. Dieser Theil entsendet zwei seitliche Fortsätze, die Anlage der sog. Seitennerven (sn), welche das Darm röhr (d) seitlich umgreifen und an der unteren "Wand der Cloakeneinstülpung endigen. Im Inneren der Ganglienanlage des Cyatho- zooids kommt es niemals zur Ausbildung von Punktsubstanz. Tunicaten. 1323 r Ueber die Entwicklung des Herzens (Fig. 780 ^c) haben wir be- reits oben gesprochen. Das Ectoderm des Cyathozooids liefert den Cellulosemantel der jungen tetrazoiden Colonie. Die Abscheidung des Celluloseniantels beginnt bereits in jenen Stadien, in welchen die Dotterkugel noch nicht vollständig von dem Cyatiiozooid umwachsen ist (Fig. 781 A , m). Man kann dann an dem Vorhandensein des Cellulosemantels die Ausbreitung des Cyatho- zooids erkennen. Später wächst der Cellulose- mantel mächtig an, und es werden in denselben durch Umwacbsung die vier primären Ascidio- zooide aufgenommen (Fig. 782, 783). Das Ectoderm der letzteren soll nach SalexXsky an der Bildung des Cellulosemantels der jungen Colonie sich nicht betheiligen. Derselbe soll ausschliesslich von dem Cyathozooid geliefert werden. Der Process, durch welchen die Abscheidung des Cellulosemantels sich vollzieht, stimmt ziemlich mit den neuerdings von KowALEvsKY für Ascidien gemachten Angaben (vgl. oben pag. 1284) überein. Zunächst treten nach Salensky einzelne Mesodermzgllen (Mesen- chymzellen), indem sie durch das Ectoderm liin- durchwandern , an die äussere Oberfläche der Ectodermschicht (Fig. 785 ms). Diese Mesoderm- zellen sind die später im Cellulosemantel befind- lichen Zellen. Die nun erfolgende Abscheidung der Celluloseschicht geht von den Ectodermzellen (ec) aus. Dabei entsendet jede Ectodermzelle nach aussen einen senkrechten, plattenförmigen Fortsatz , so dass die abgeschiedene Celluloseschicht durch diese Fort- sätze in einzelne Prismen zertheilt erscheint. Gleichzeitig ordnen sich die Mantelzellen (ausgewanderten Mesodermzellen) in einer für Pyrosoma charakteristischen Weise an. Sie ordnen sich in Reihen , welche sich derartig unter einander ver- binden , dass dadurch das Bild einer sechseckigen Felderung (Fig. 782, 783 und 785 ms) erzeugt wird. In späteren Stadien werden die Fortsätze der Ectodermzellen. welche die Cellulosesubstanz durchsetzen , wieder einge- zogen. Die sechseckige Felderung, welche durch die Anordnung der Mesoderm- zellen erzeugt ist, ist jedoch noch lange erkennbar. Nach Salensky soll das Ectoderm des Cyathozooids auch die Fähig- keit besitzen, Cellulosesubstanz an seiner Innenfläche zur Abscheidung zu bringen, so dass ein Theil der primären Leibeshöhle von einem Mesenchym erfüllt wird, dessen Grundsubstanz Cellulose sein soll. Durch Fig. 784. Späteres Entwicklungsstadium des Centralnervensystems des Cyathozooids (nach Sa- LENSivv), vgl. Fig. 781 B^g. d Darmwand, dh Darm- höhle, fl Flimmergrube, g Ganglion, sn Seitennerven. rns ' Fig. 785. Querschnitt durch den Cellulose- mantel des Cyathozooids im Stadium der Fig. 782 (nach Salensky). e Cellulosesubstanz, ec Ectoderm, ms Mesen- chymzellen, ms' senkrechter Schnitt durch die Scheidewände aus Mesenchymzellen. 1324 XXXV. Capitel. die Ausbildung dieser Zwischenschicht wird der Darmkanal von dem Ectoderni des Cyathozooids beträchtlich entfernt. Der einfache Bau des Cyathozooids wird erklärlich, wenn wir be- denken, dass dasselbe die ausschliessliche Function hat, den Knospen- stock der vier primären Ascidiozooide zur Entwicklung zu bringen. So- bald diese letzteren einen gewissen Grad ihrer Ausbildung erreicht haben, geht das Cyathozooid seiner allmählichen Rückbildung entgegen. Man kann es dann als einen im Centrum der jungen tetrazoiden Colonie gelegenen rundlichen Körper (Fig. 783 c) erkennen, welcher sich allmählich verkleinert. Seine CloakenöflFnung (cl) wird hierbei verschlossen, und ^ schliesslich wird das Cyatho- A L Fig'. 786. A Schematisclie Darstellung eines Pyrosoma-Embryos im Stadium der Fig. 780 A. B Schematischer Medianschnitt durch eine Salpe (Solitärform). c Cloake, d Darmkanal des Cyathozooids, do Nahrungsdotter, e Egestionsöifnung , es Endostyl, fl Flimmergrube, g Ganglion, h Herz, i (in B) In- gestionsöffnung, in A die Stelle, an welcher die- selbe zu vermuthen wäre, r Umwachsungsrand der Keimscheibe, st Stolo prolifer. zooid resorbirt und ver- schwindet spurlos. KowA- LEvsKY war der Ansicht, dass die Cloakenhöhle des Cyathozooids als spätere ge- meinsame Cloakenhöhle der Gesammtcolonie persistire. Dem widersprechen jedoch die eben angeführten Be- obachtungen Salensky's. Man muss demnach an- nehmen, dass die gemeinsame Cloakenhöhle der Colonie eine später auftretende Ein- senkung der äusseren Ober- fläche des Cellulosemantels darstellt. Die letztere ent- behrt daher eines besonderen, sie auskleidenden Epithels. Wir müssen noch in Kurzem andeuten, in welcher Weise man den Bau des Cyathozooids auf das Schema des Tunicatenkörpers über- haupt zurückzuführen hat (vgl. Fig. 786). Es wird hier- bei zu erklären sein, warum wir in Uebereinstimmung mit KOWALEVSKY UUd SaLENSKY jene eben erwähnte Ectoderm- einstülpung des Cyathozooids als Cloakenhöhle (c) bezeich- nen. Schon der Umstand, dass die Peribranchialröhren in diese Höhle einmünden, spricht für ihre Deutung als Cloake. Noch mehr wird dieselbe sichergestellt, durch die relativen Lagebeziehungen des Nervensystems zu dieser Ein- stülpung. Würde dieselbe als Ingestionsöffnung zu deuten sein, so müsste die Flimmergrube (fl) des Centralnervensystems dieser Einstülpung zu- gewendet erscheinen. Dies ist jedoch nicht der Fall. Die Flimmergrube entspricht dem von der Cloakenhöhle abgewendeten Theile des Central- nervensystems (g). Ein Vergleich der schematischen Darstellung der Lage- Tunicaten. 1325 beziehungeil der wichtigsten Orgaue im Körper einer solitären Salpe (Fig. 786 B) mit dem schematischen Bilde des Cyathozooids (Fig. 786 Ä) lässt erkennen, dass die Ingestionsöffimug an dem Cyathozooide fehlt. Die Stelle, an welcher wir sie erwarten müssten, ist durch i bezeichnet. Man sieht, dass die ganze Körperstrecke, welche der Ingestionsöffnung und dem Eudostyl entspricht, im Cyathozooide sehr verkürzt ist. Der im Verhältniss sehr mächtig entwickelte Stolo erscheint demzufolge nach vorne verschoben. Eine Betrachtung dieser Verhältnisse lässt uns auch erkennen, dass die Cloakeneinstülpung , welche ganz am vorderen Rande der Keimscheibe auftrat, eigentlich dem hintersten Körperende des Cyathozooids entspricht. Es geht hieraus hervor, dass die Bezeichnungen „vorn" und „hinten" an der Keimscheibe ganz willkürlich gewählt sind, und mit der definitiven Orientirung des Cyathozooids nichts zu thun haben. Entwicklung der vier primären Ascidiozooide. Die Ascidiozooidenkette enthält von dem Moment ihres Entstehens an in ihrem Inneren drei längsverlaufende, einander parallele Rohre (Fig. 780), von denen das mittlere, umfangreichere, das Darmrohr, die Darmanlage der hinter einander folgenden Individuen, darstellt, während die beiden seitlichen Rohre als Peribranchialröhren (p) bezeichnet werden. Diese Rohre sind ursprünglich nichts Anderes, als directe Fortsetzungen der ent- sprechenden Organe des Cyathozooids (vgl. Fig. 779 B). Wenn sich später die einzelnen Ascidiozooide durch Einschnürungen schärfer von einander trennen, so werden auch diese Organanlagen in Abschnitte zerlegt, welche den einzelnen Individuen entsprechen. Die Peribranchialröhren werden hierbei an den Grenzen der einzelnen Individuen vollständig durchgeschnürt (Fig. 780 jB), so dass dann jedes Ascidiozonid ein Paar seitlich gelegener, rings geschlossener Säcke, die Peribranchial- höhlen (p), enthält. Der in dem Cyathozooid verbleibende Rest der Peribranchialhöhlen wird sodann, wie wir bereits oben (pag. 1321) er- wähnten, vollständig rückgebildet. Im Bereich der Darmanlage dagegen geht die Durchschnürung an den Grenzen der Individuen anfangs noch nicht so weit. Es bleibt in den Verbind uugssträngen zwischen den ein- zelnen Ascidiozooiden ein Kanal erhalten, welcher die Communication zwischen den einzelnen hinter einander folgenden Individuen herstellt (Fig. 781 j5, v). Dieser Kanal geht erst bei der vollständigen Trennung der Ascidiozooide von einander, wenn dieselben ihre definitive Ausbildung erlangt haben, zu Grunde. Ein Rest desselben spielt jedoch bei der späteren Ausbildung weiterer Knospen eine grosse Rolle, indem er sich in den sog. Endostylfortsatz oder Entodermfortsatz des Knospenstoekes umwandelt (Seeliger, vgl. hierüber unten pag. 1391). An der primären Darmanlage des Cyathozooids war schon, bevor dasselbe sich zur Erzeugung der Ascidiozooidenkette anschickte, die Anlage der Endostylrinne (Fig. 776, 779 en) zu erkennen. Jener Abschnitt des Darmkanals des Cyathozooids, welcher durch das Vor- handensein der Endostylanlage ausgezeichnet war, war es eben, welcher sich, indem er sich verlängerte, in die gemeinsame Darmanlage der vier primären Ascidiozooide umwandelte. Es folgt hieraus, dass die Endostyl- anlage ursprünglich durch alle vier Ascidiozooide continuirlich hinzieht (Fig. 780 en). Später erhält sich jedoch von derselben in jedem Ascidiozooide nur der hintere Abschnitt (Fig. 781 en, 787 es), welcher ....,- sich in den definitiven Endostyl des Ascidiozooids umwandelt. Die '^\^'^_ :^ Korsc'hel t-H ei der, Lehrbuch. 85 -/ LlBRAR \ V 1326 XXXV. Capitel. Endostylanlage zeigt sich an Querschnitten ursprünglich in der Gestalt einer breiten, in das Innere des Darmluniens vorspringenden Einfaltung (Fig. 790 A), deren seitliche Theile eine Epithelverdickung aufweisen. Diese lateralen Epithelverdickungen sind an den Oberflächenbildern als dunklere Streifen zu erkennen. Später erscheint diese mittlere Ein- buchtung abgeflacht; es haben sich jedoch zu beiden Seiten paarige, nach Innen vorspringende Endostylfalten (Fig. 790 B, es) erhoben. Es ist noch nicht ganz klar, wie aus diesen lateralen Endostylfalten in Gemeinschaft mit der mittleren Parthie die definitive Endostylbildung erzeugt wird. Vor dem vordersten Ende der Endostylanlage findet man an den sich entwickelnden Ascidiozooiden eine grübchenförmige Ectoderm- einsenkung (Fig. 781, 787 i), die Anlage der Ingestionsöffnung. Der Raum vor dieser ist von der Anlage des Gen tralnervensyste ms eingenommen (Fig. 781, 787 n). Die Seitenwände der Darmanlage des Ascidiozooids berühren sich mit den Peribranchialsäcken (Fig. 781 1;). Hier kommen die Kiemen- spalten [Jcs) zum Durchbruch (vgl. Fig. 787), indem eine kleine Entoderm- ausstülpung jederseits mit der Wand der Peribranchialsäcke verlöthet, und im Grunde dieser Ausstülpung die Durchbrechung stattfindet. Es /u- Fig. 787. Scheraatische Ansichten eines Ascidiozooids im Stadium der Fig. 781. (Im Anschlüsse an Salensky.) A Obere, £ Untere Ansicht. cl Cloake, «? Pharyngealsack (Darmhöhle im weiteren Sinne), ee dahin erweitert, dass er gewisse be- wimperte Einstülpungen, welche sich an den Seiten der Kieme bei einigen Salpen (S. pinnata, bicaudata etc.), in Reihen angeordnet, vor- finden, für die Homologa der secundären Kiemenspalten der Ascidien (Branchialstigmen) erklärt. Für eine derartige Anschauungsweise scheinen uns nicht genügende Gründe vorzuliegen, da die erwähnten, bereits von Fol gekannten Einstülpungen auch secundäre, durch das Bedürfniss der Vergrösserung der respiratorischen Oberfläche erzeugte Erwerbungen sein können. Wir haben auch oben darauf hingewiesen, dass die Ver- ^) Wir müssen aber im Auge behalten, dass der Salpenkorper zum grössten Tlieil dem praechordalen Abschnitt der Ascidienlarveu entspricht. 87* 1360 XXXV. Capitel. hältnisse der Appendicularien wahrscheinlich nicht als ursprüngliche zu betrachten sind. Wir müssen hier noch einiger Angaben über das Vorkommen eines echten Cöloms bei Salpenembryonen gedenken. Nach Brooks (No. 88) sollen die erweiterten paarigen Divertikel der Athemhöhlenanlage (vgl. pag. 1352) sich von der letzteren als selbstständige Cölomsäcke abtrennen. Indem in späteren Stadien die Wände dieser Säcke, während ihr Lumen verschwindet, sich aneinanderlegen, kommen Mesodermplatten zu Stande, aus denen die Muskelreifen hervorgehen. Aehnliche Angaben hat Todaro (No. 107) gemacht; nur lässt er die Cölomsäcke durch Spaltung in einer den Darm umgebenden, mesodermalen Zellschicht ihren Ursprung nehmen. Nach Salensky soll erst in den einzelnen, bereits gesonderten Muskel- reifen je eine Höhlung auftreten, welche aber auch von diesem Autor mit dem Cölom der Wirbelthiere (mit den Höhlen in den Ursegment- platten) in Vergleich gesetzt wurde (vgl. oben pag. 1356). Was die Entwicklung des Pericardialsackes betrifft, so ist zu er- wähnen, dass wir nach den Angaben Salensky's vielleicht seinen Ur- sprung auf das Mesoderm zurückzuführen im Stande sind , während bei den Ascidien der Ursprung desselben ein entodermaler sein soll (vgl. oben pag. 1294). II. Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Processe ungeschlechtlicher Fortpflanzung (Theilungs- und Knospungs- processe) finden sich bei den Tunicaten in weiter Verbreitung und führen vielfach zur Stockbildung. Wir müssen eingangs der Besprechung dieser Fortpflanzungsvorgänge darauf hinweisen, dass auch die Fähigkeit der Regeneration den Tunicaten in ausgedehntem Masse zukommt. So haben die Versuche von Loeb, welche von Mingazzini fortgesetzt wurden, gezeigt, dass solitäre Ascidien (Ciona intestinalis) im Stande sind, ganze Körpertheile neu zu bilden. Beispielsweise wird das Centralnerven- system, welches durch Operation entfernt wurde, durch Regeneration ersetzt. Aehnliche Regenerationsvorgänge scheinen gelegentlich normaler Weise vorzukommen. Ein derartiger Fall wurde von Della Valle (No. 70) an den Colonien von Diazona violacea beobachtet. Kommen diese Colonien unter ungünstige Existenzbedingungen, so wird die vordere Körperparthie (der Kiemensack nebst den anderen Organen) der Individuen rückgebildet. Man findet dann an dieser Stelle eine Ansammlung gelblich gefärbter, mit Nährmaterial erfüllter Mesodermzellen. Die Organe der hinteren Körperhälfte (die Darmschlinge und das Herz) dagegen sind nicht von dem Zerfalle ergriffen. Werden die Existenzbedingungen wieder günstigere, so kann von dieser hinteren Körperhälfte aus die Regeneration der vorderen erfolgen. Ja, es kann sogar mit dieser Rege- neration eine Vermehrung der Individuen durch Theilung verbunden sein. Der gelbe Körper wird dann gelappt und zerfällt durch Einschnümng in mehrere Theilstücke, von denen sich jedes zu einer neuen Ascidie entwickelt. Das Genauere dieser interessanten Umwandlungsvorgänge ist allerdings bisher nicht bekannt geworden. Das Vorkommen so weitgehender Regenerationsprocesse und die Fähigkeit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bei den Tunicaten erscheint auf den ersten Blick erstaunlich, wenn wir die verhältnissmässig com- plicirte Organisation dieser Thiere und ihre nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Wirl)elthieren in Rücksicht ziehen. Wir werden uns aber daran erinnern müssen, dass auch bei den Anneliden und den Tunicaten. 1361 Echinodermen die gleichen Fähigkeiten vorhanden sind^ Gruppen die nach der Höhe der Organisation sich mit den Tunicaten mindestens vergleichen lassen. 'o' 1. Sociale und Zusammengesetze Ascidien. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung dieser Gruppen wird gewöhnlich als Knospung bezeichnet. In der Familie der Aplididae dagegen voll- zieht sich die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Segmentation des Postabdomens. Wir müssen daher diese Art der Fortpflanzung streng- genommen als Quertheilung bezeichnen und von der Knospung trennen. A. Fortpflanzung durch Quertheilung. Es ist dies jene Art der Fortpflanzung, welche von Giakd (No. 57) als „bourgeonnement Ovarien" bezeichnet wurde und welche durch die Untersuchungen von Kowalevsky (No. 61) an Amaroecium proli- ferum genauer bekannt geworden ist. Die Larven von Amaroecium schwärmen im Mittelmeer — wie wir durch Maukice und Schülgin (No. 39) wissen — im Winter aus. Nach ihrer Festsetzung pflanzen sie sich durch Quertheilung fort und es folgt nun durch den ganzen Sommer hindurch eine Reihe von Generationen, die sich ausschliesslich auf ungeschlechtliche Weise fortpflanzen und auf diese Weise die Colonie vergrössern. Erst die jüngsten, dicht vor Beginn des Winters gebildeten Individuen pflanzen sich nicht weiter auf unge- schlechtliche Weise fort, sondern bringen Geschlechtsproducte hervor. Die älteren, ungeschlechtlichen Individuen der Colonie sterben ab und die aus ihrem Zerfall hervorgegangenen Ueberreste werden — wie Maurice (No. 40) an Fragaroides beobachtete — von den als Phago- cyten functionirenden Mantelzellen aufgenommen und verdaut (vgl. oben pag. 1285). Kowalevsky hat die ungeschlechtliche Fortpflanzung an den aus der Larve hervorgegangenen Primärindividuen der Colonie studirt. Man beobachtet an denselben (Fig. 81 4/1) die drei Körperabschnitte : Thorax (a), Abdomen {b) und Postabdomen (c). Das Postabdomen ist der verlängerte hinterste Körperabschnitt, in welchem bei den hermaphroditischen Indi- viduen die Geschlechtsorgane zur Ausbildung kommen (daher die Be- zeichnung: „bourgeonnement Ovarien"). An einem Querschnitt (Fig. 812) durch das Postabdomen jener zur ungeschlechtlichen Vermehrung sich anschickenden Individuen erkennt man unter dem Ectoderm Längsmuskel- bündel (m) eingelagert in eine umfangreiche Schicht von Mesoderm- zellen (ms), welche mit Reservenahrungsstoffen angefüllt erscheinen. Die primäre Leibeshöhle {h, &'), welche sich nach oben in die Leibeshöhle des Thorax und Abdomens fortsetzt, erscheint durch eine quere Scheide- wand (s) in eine dorsale (&) und ventrale Hälfte (&') geschieden. Die Scheidewand selbst ist hohl und ist nichts Anderes als ein flaches Diver- tikel des Kiemendarmes, welches aus dem letzteren dicht hinter dem Hinterende des Endostyls zwischen diesem und dem Oesophaguseingang entspringt, durch das ganze Postabdomen nach hinten verläuft und nahe dem hinteren Ende desselben blind endigt. Hier liegt das Herz des Thieres (Fig. 814 A, A), welches halbmondförmig um das Hinterende des eben erwähnten Entodermfortsatzes herumgekrümmt erscheint. Dies Entodermdivertikel ist identisch mit jenem Schlauche, welcher von Van Beneden und Julin (No. 10) bei Clavellina als Epicardialrohr be- 1362 XXXV. Capitel. zeichnet worden ist (vgl. oben pag. 1300 Fig. 760 C ep). Es ist ferner das oifenbare Homologon des Entoderni- oder Endostylfortsatzes im Stolo prolifer der Salpen und Pyrosomen. Nur die Lagebeziehungen des Herzens unterscheiden dies sogenannte Epicardialrohr bei den Aplididae wesentlich von dem bei den erwähnten übrigen Formen. Die genaueren anatomischen Verhältnisse dieses Schlauches sind von Maurice (No. 40) bei Fraga- r 0 i d e s festgestellt worden. Das Epicardial- rohr ist an seinem vordersten Ende gegabelt. Die beiden Aeste dieser Gabel sind von Van Beneden und Julin als Epicardial- tuben (tubes 6picardiques) von dem hinteren ungetheilten Abschnitte (sac 6picardique) unterschieden worden (vgl. oben pag. 1295). Die beiden Epicardialtuben entspringen zu beiden Seiten der Medianlinie hinter dem Hinterende des Endostyls aus dem Kiemendarme. Auch das Hinterende des Epicardialschlauches ist nach Maurice ge- gabelt (Fig. 813 J. und D ep). Es reitet auf dem halbmondförmig gekrümmten Pericardialsäckchen (j)). Während bei C 1 a V e 1 1 i n a das Epicardialrohr in nähere Beziehungen zum Herzen tritt (vgl. oben pag. 1295), indem es den dorsalen Ab- vervollständigt , ist Fig'. 812. Querschnitt durch (las Postabdomen von Ama- roecium (nach Kowalkvsky). b oberer, b' unterer Blutsinus, (C Ectodei'm, m Muskelfasern im Querschnitt , ms Mesodermzellen, s Scheidewand (Epicardialrohr). nicht der Fall. Aussenwand des Fig. 813 C und c- schluss des Herzens dies nach Maurice bei den Aplididae Das Herzrohr (7^) stellt hier eine Einstülpung der U-förmig gekrümmten Pericardialsäckchens dar {]i in D). Es muss hier erwähnt werden, dass die paarigen Einmündungs- stellen der beiden Epicardialtuben nur an den Larven und an ganz jungen ungeschlechtlich erzeugten Individuen zu erkennen sind. An den ausgewachsenen Ascidien konnte Kowalevsky dieselben nicht be- obachten und auch Maurice hat neuerdings bestätigt, dass die beiden Epicardialtuben zwar dicht an die Wand des Kiemendarmes heran- rücken , dass aber eine directe Communication hier nicht mehr vorhanden zu sein scheint. Durch den Epicardialsack wird die Leibeshöhle des Postab- domens bei den Aplididae in eine dorsale und eine ventrale Hälfte getheilt (vul. oben pag. 1361 und Fig. 812 &,'&'). Jede dieser Hälften ist von einem Blutstrom durch- flössen, welcher aber in der dor- Fig-. 813. Schema der Verhältnisse des hintersten Endes des Postabdomens von Fragaroides (nach Maurick). A Seitenansicht, B Querschnitt auf der Höhe der Linie ab, O Querschnitt auf der Höhe der Linie c d, D Querschnitt auf der Höhe der Linie e f. ep Epicardialsack, h Herz, p Pericardial- sack, z gegabeltes Ende des Epicardialsackes. Tunicaten. 1363 salen Hälfte entgegengesetzte Richtung einnmimt, als in der ventralen Hälfte, da ja in der einen Hälfte das Blut zum Herzen, in der anderen vom Herzen zum Körper strömt. Ganz ähnliche Verhältnisse finden wir in dem Stolo prolifer der übrigen Tunicaten, z. B. der Clavellinen (vgl. oben pag. 1296). Auch hier ist ein dorsaler und ein ventraler entgegengesetzt gerichteter Blutstrom in dem Stolo durch den quer ausgebreiteten Epicardial- sack getrennt (vgl. Fig. 816 bei x). Der Querschnitt durch den Stolo prolifer von Clavellina stimmt überhaupt mit dem Querschnitt durch das Postabdomen der Aplididae ausserordentlich überein. Ein wichtiger Unter- schied ist aber in der Lage des Herzens zu erkennen. Das Herz liegt bei den Aplididae (Fig. 813, 814) am hintersten, distalen Ende des Post- abdomens. Das Postabdomen enthält demnach wichtige Organe des mütter- lichen Organismus (Herz und Geschlechtsorgane). Bei den Clavellinen ist das Pericardialsäckchen und das Herz an die Ursprungsstelle des Stolo prolifer verlegt (vgl. Fig. 760 C pag. 1300). Es liegt an dem proximalen Ende des Epicardialsackes, und zwar an der ventralen Seite desselben, sodass die Epieardiallamelle (wie wir oben pag. 1295 gezeigt haben) zur Vervollständigung des dorsalen Abschlusses des Herzens herbeigezogen werden kann. Der Stolo prolifer der Clavellinen enthält keine wich- tigeren Organe des mütterlichen Körpers. Er ist ein ausschliesslich der ungeschlechtlichen Fortpflanzung gewidmeter Körperfortsatz. In gleicher "Weise verhält sich der Stolo prolifer der übrigen Tunicaten (Salpen, Pyrosomen etc.). Wir könnten uns den Stolo prolifer aus dem Postab- domen der Aplididae hervorgegangen denken, wenn wir annehmen wollten, dass die Geschlechtsorgane und das Herz sich an das proximale Ende des Postabdomens zurückgezogen haben, worauf sich das Postabdomen ausschliesslich der Function der ungeschlechtlichen Fortpflanzung widmete. Eine solche Annahme würde die merkwürdigen Unterschiede, welche die Lage des Herzens erkennen lässt, befriedigend erklären. Während bei den Clavellinen das Herz an der Ventralseite des Epicardialsackes gelegen ist, finden wir es bei den Pyrosomen an der Dorsalseite des sogenannten Endostylfortsatzes (Fig. 840 h2, pag. 1390). Wenn wir nun annehmen, dass in beiden Gruppen das Herz ursprünglich, wie bei den Aplididae an dem distalen Stoloende gelagert war, so ist es leicht vor- stellbar, dass es bei den Clavellinidae eine secundäre Verlagerung nach der ventralen, bei den Pyrosomen dagegen nach der dorsalen Seite er- fahren habe. Aus der Entwicklungsgeschichte der Pyrosomen würden wir allerdings eher die Ansicht begründen können, dass die Lageveränderung des Herzens die Folge eines seitlichen Herumrückens ist. Das Herz liegt dort ursprünglich an der rechten Seite des Entodermfortsatzes und rückt erst später an die Dorsalseite desselben (Seeligek). Vgl. pag. 1397. Aus der obigen Darstellung geht hervor, dass die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Aplididae (durch Segmentirung des Postabdomens) und die stoloniale Knospung, wie wir sie z. B. bei den Clavellinen finden, sehr nahe mit einander verwandt sind. Giakd (No. 57) hat bereits darauf hingewiesen, dass das langgestreckte, zum Theil horizontal auf der Unterlage hinkriechende, sich verästelnde Postabdomen mancher Aplididae (z. B. Circinalium) dem Stolo der Clavellinen ausserordentlich ähnlich wird. Beide Fortpflanzungsarten sind demnach durch Uebergänge unter einander verbunden. Der Beginn der ungeschlechtlichen Fortpflanzung an dem Postabdomen von Amaroecium zeist sich in einer Verlängerung und in einer Ab- 1364 XXXV. Capitel. schnürung desselben von seinem Ansatzpunkte. Das Herz pulsirt noch fort, nachdem die Abtrennung des Postabdomens von dem Abdomen sich bereits vollzogen hat. Bald darauf zerfällt das Postabdomen (Fig. 814 5) durch Quertheilung in eine wechselnde Anzahl von Theilstücken, von denen jedes sich zu einer jungen Ascidie entwickelt. Der eiste Beginn der Entwicklung ist gegeben in einer Erweiterung des proximalen Endes {K) des in jedem Segment gelegenen Entodermschlauches (Segment des Epicardialsackes). Die proximale Erweiterung stellt die Anlage des ge- sammten Darmkanales des jungen Thieres dar. Der nicht erweiterte Theil des Entoderm- schlauches wird zum Epi- cardialrohr des jungen Individuums. Nun wird das im distalen Segmente verbliebene Herz des Mutterthieres rückgebil- det. Etwas ältere Colonien (Fig. 815) zeigen eine veränderte Gestalt. Die jungen Theilstücke, welche ursprünglich in einer Reihe hinter einander gelagert waren, zeigen die Tendenz neben das Mutterindivi- duum nach oben zu rücken. Die ganze Colonie wird dadurch breiter und kür- zer. Das Mutterindividuum beginnt nun durch Rege- neration ein neues Herz und Postabdomen auszu- bilden (Fig. 815 ^, a). Die Tochterindividuen erscheinen an unserer Figur in der Entwicklung ungleichmässig fortge- schritten. Während eines (b ) bereits die fast voll- endete Organisation der ausgebildeten Ascidie er- kennen lässt, zeigen die drei anderen allerdings bereits die Anlagen der einzelneu Theile des Körpers, aber in noch weniger entwickeltem Zu- stande. Alle diese jungen Individuen zeigen noch ein verhältnissmässig kurzes Postabdomen. Erst später (Fig. 815 B) wächst dasselbe länger aus, wo- durch es schliesslich dem Postabdomen des Mutterthieres vor Beginn der ungeschlechtlichen Vermehrung immer ähnlicher wird. Der Vorderkörper der jungen Individuen ist ganz nach oben gerückt. Die Ingestions- und Fig'. 814. ^Junges Amaroecium vor Beginn der ungeschlechtliclien Fortpflanzung. B Amaroecium mit segmentirtem Postabdomen (nach KowALEVsKy). a Thorax, b Abdomen, c Postabdomen, h Herz, s Scheidewand, *' vorderer Theil der Scheidewand, X , y abgetrennte Theilstücke des Postabdomens, k vorderes, aufgetriebenes Ende der Scheidewand in dem hinteren Theilstück. Tunicaten. 1365 Egestionsöflfnungen sind zum Durchbruche gekommen. Nun finden an den so entstandenen Tochterindividuen neue Quertheilungsvorgänge statt u. s. f. Die erste Anlage des jungen Thieres erscheint demnach hier gegeben in einem durch quere Einschnürung abgetrennten Theilstück des Postab- domens, welches sich durch Regenerationsvorgänge zu einem neuen Indi- viduum zu ergänzen im Stande ist. Ueber das Genauere der damit ver- bundenen Entwicklungsvorgänge vgl. unten pag. 1377. Ob wir thatsächlich in der Segmentirung des Postabdomens der Aplididae eine ursprünglichere Art ungeschlechtlicher Fortpflanzung erkennen dürfen, von welcher sich die stoloniale Knospung der übrigen Tunicaten herleitet, muss noch als zweifelhaft erscheinen. Es ist auch möglich, dass die Quer- theilung der Apli- didae sich von / der stolonialen Knospung herlei- tet. Ein Vergleich mit den Verhält- nissen der Ent- wicklung der Pyro- somen muss nach dieser Richtung zur Vorsicht mah- nen. Wir würden auf den ersten Blick geneigt sein die Entstehung der vier ersten As- cidiozooide an dem Pyrosomenembryo als Quertheilung zu bezeichnen (vgl. oben pag. 1319, Fig. 780). Eine genauere Betrach- tung zeigt aber, dass die spätere Längsaxe der As- cidiozooide senk- recht steht zur Längsaxe des Stolo prolifer. Es geht hieraus hervor, dass die Entstehung der vier ersten Ascidiozooide auch als stoloniale Knospung betrachtet werden muss, welche sich in nichts Wesentlichem von der Knos- pung der später entstehenden Ascidiozooide unterscheidet (vgl. nach dieser Hinsicht die genauere Schilderung pag. 1325 und 1390). Fi^. 815. Zwei junge Colonieu von Amaroecium (nach Kowalevsky). A jüngeres, a Mutterthier, c jüngei'e Knospen. B älteres Stadium. b eine etwas weiter ausgebildete Knospe, B. Stoloniale Knospung. Die typische Form der stolonialen Knospung findet sich bei den sogenannten socialen Ascidien, bei Clavellina und Perophora. Die einzelnen Individuen entsenden hier einen sich vielfach verästelnden, kriechenden Stolo prolifer (Fig. 816), an dessen Enden die Knospen als keulenförmige Anschwellungen auftreten. Der Bau des Stolos ist dem des Postabdomeus der Aplididae sehr älmlich. Auch hier finden wir — 1366 XXXV. Capitel. wie bereits oben bemerkt — den im Stolo verlaufenden Blutraum (pri- märe Leibeshöhle) durch den querverbreiterten Epicardialsack (s) in eine dorsale und eine ventrale Hälfte getrennt, in denen der Blutstrom in entgegengesetzter Richtung circulirt. Da die quere Scheidewand nicht vollständig bis an das distale Ende des Stolos heranreicht (bei x), so communiciren daselbst der dorsale und ventrale Blutsinus mit einander, und hier findet die Umbiegung des Blutstromes aus der einen in die entgegengesetzte Richtung statt. Die Knospen erscheinen hier ursprünglich als zweischichtige Blasen (Jen). Die äussere Schicht dieser Blase, das Ectoderm der Knospe, geht in das Ectoderm des Stolo und des Mutter- thieres continuirlich über. Die innere Schicht , das Entoderm , entsteht , wie dies Kow^ALEvsKY (No. 60) für Pero- phora zuerst nachwies, als Divertikel von der Stoloscheidewand (Epicardial- sack) aus, mit welcher sie noch lange Zeit verbunden bleibt. Zwischen Ento- derm und Ectoderm erscheint die pri- märe Leibeshöhle der Knospe mit Mesenchymzellen erfüllt. Wir werden weiter unten im Anschlüsse an Kowa- LEVSKY (No. 60 und 61), Seeliger (No. 6Q) und Van Beneden und Julin (No. 10) genauer auszuführen haben, in welcher Weise die weitere Entwicklung der Knospe stattfindet. Hier sei nur erwähnt, dass bei den Clavellinen, auch im ausgebildeten Zustande der Zusam- menhang der Knospe mit dem Stolo und durch diesen mit den übrigen In- dividuen der Colonie meist erhalten bleibt. Nicht alle Wurzelausläufer der Cla- vellinen scheinen befähigt, Knospen zu produciren. Manche Verästelungen sehei- nen bloss zur Anheftung oder wohl auch als Blutreservoire (Seeligee) zu dienen. Letztere entbehren dann auch eines in sie hinein sich erstreckenden Epicardialfort- satzes. Wir müssen diese sterilen Körper- fortsätze, die den sog. Mantelgefässen zu vergleichen sind , und die Verästelungen des wirklichen Stolo prolifer scharf aus- einander halten. Unter den sogenannten Synas- cidien schliesst sich die Familie der Distomidae dem hier geschilderten Knospungstypus an, indem auch bei diesen Formen das Entodermsäckchen der Knospe sich von einem dem hinteren Ende des Endostyls entspringenden Endostylfortsatz abschnürt. Dagegen scheint bei den Botrylliden, Didemniden und Diplo- somiden die Knospung nach einem anderen Typus abzulaufen. Fig'. 816. Stück des Stolo pro- lifer von Perophora (nach Kowa- levsky). ec Ectoderm der Knospe, en Ento- derm der Knospe , /cn Knospen , s Stoloscheidewand (Epicardiallamelle), V entstehende Stoloverästelun^en. Timicaten. 1367 Die Familie der Distomidae erscheint die Knospen sich schon sehr frühzeitig dadurch ausgezeichnet, dass von dem Stolo prolifer abtrennen. Man findet sie dann in dem gemeinsamen Cellulosemantel zwischen den einzelnen Individuen zerstreut, als kleine, rundliche, im Inneren mit einem Hohlraum versehene Körperchen. In einzelnen Fällen scheint hier ein längerer Stolo prolifer vorzukommen, so bei Colellapedunculata, bei welcher Herdmann beobachtete, dass jedes Individuum der gestielten Colonie einen Körperfortsatz (offenlmr den Stolo prolifer) in den Stiel der Colonie hinabsendet. Hier entstehen dann die jungen, sich ablösenden Knospen, welche in dem Maasse, als sie sich weiter entwickeln, in der gemeinsamen Mantelsubstanz nach oben rücken. Bei einer anderen hierher gehörigen Form, welche Kowalevsky als Didemnum styliferum beschrieb, welche aber nach Della Valle (No. 68) zu Distaplia gehört, entstehen, wie Kowalevsky vermuthete, die kleinen, frühzeitig selbstständig wer- denden Knospen an einem nach hinten gerichteten Körper- fortsatz , welcher offenbar als Stolo prolifer betrachtet werden muss. Aehn- lich verhalten sich nach Lahille (No. 38) die Individuen von Distaplia m a g n i 1 a r V a , während Della Valle (No. 68) die entsprechenden Kör- perfortsätze nur als blosse Mantelgefässe in Anspruch nahm. Was die Familie der Distomidae besonders charak- terisirt, das ist die frühzeitige Abschnü- rung von kleinen Knospen in der noch frei umherschwärmenden Fig". 817. Frei umherschwimmende Larve von Dista- plia (nach Della Valle). cl Cloake, e Egestiousöffnung , cn Endostyl, hd Hinter- darni, e Ingestionsöffuung, k abgelöste Knospe, k' Knospe in Theiluug begriffen, m Magen, n Ganglion, oe Oesophagus, 5 Anheftungsorgane, st Stolo, x Larvenschwanz. Larve (Fig. 817). Die grossen Larven von Distaplia magnilarva, in denen nach Della Valle bereits während des Umherschwärmens die Organisation der fertigen Ascidie fast voll- kommen erreicht wird, zeigen an entsprechender Stelle einen kurzen Stolo prolifer ist), von welchem kleine, durch Theilung sich vermehrende Knospen {k^ h') abgeschnürt werden. C. Palleale Knospung der Botrylliden. Auch in der Familie der Botryllidae zeigen die Knospen frühzeitig eine gewisse Selbstständigkeit, indem das in ihnen befindliche Entoderm- säckchen sich von dem Mutterthiere abtrennt und der Zusammenhang zwischen Knospe und Mutterthier später nur mehr durch einen hohlen, 1368 XXXV. Capitel. stielförmigen, ectodermalen Fortsatz aufrecht erhalten wird. Hier sollen die Knospen nicht von einem an der oben bezeichneten Stelle ent- springenden Stolo erzeugt werden, sondern als einfache Auswüchse der Körperwand an den Seiten des Kiemensackes ihren Ursprung nehmen. Die Angaben von Della Valle stimmen diesbezüglich mit den älteren Angaben von Metschxikoff, Ganin, Krohn, Giard und Anderen überein und sind erst neuerdings von Hjort (Ko. 59) und Oka (No. 64 a) be- stätigt worden. Es ist dies jener Knospungstypus^ welcher von Giard (No. 57) als „bourgeonnement palleal" bezeichnet wurde. Meist findet sich nur eine Knospe an einer Seite des Körpers und zwar ungefähr auf der Höhe des oberen Drittels des Kiemensackes. Gelegentlich kommen jedoch auch zwei Knospen, eine rechts und eine links, zur Beobachtung. Die erste Anlage der Knospe soll nach Della Valle, Hjort und Oka, welche die betreffenden Mittheilungen Metschnikoff's bestätigen, in einer zwei- schichtigen Ausstülpung der Körperwand bestellen. Die äussere Schicht wird von dem Ectoderm gebildet; die innere Schicht dagegen, aus welcher das Entodermsäckchen der Knospe hervorgeht, soll einer Ausstülpung der Wand des Peribranchialsackes des Mutterthieres seinen Ursprung verdanken. Man glaubte früher (M. Saes, Kölliker u. A.) , dass die Botryllus- larven schon im umherschwärmenden Zustande zu knospen beginnen und hielt acht Fortsätze , welche das Vorderende der Larve im Kreise umgeben , für die Anlagen von ebenso vielen Knospen. Es sollte auf diese Weise der erste Cyclus von Individuen mit gemeinsamer Cloake angelegt werden. Spätere Untersuchungen von Metschnikoff (No. 41), Krohn (No. 62 und 63) und Ganix (No. 55) haben ergeben, dass es sich hier nur um sog. Mantelgefässe handelt, welche irrthümlich als Knospen in Anspruch genommen waren. Die Knospung beginnt erst nach erfolgter Festsetzung, und zwar wird zunächst eine einzige Knospe erzeugt. Während diese heranwächst, geht das Primär- individuum der Colonie zu Grunde. Das Tochterindividuum producirt hier- auf zwei Knospen, eine an der rechten und eine an der linken Seite seines Körpers. Diese beiden Individuen der Enkelgeneration wachsen heran, während das Individuum, von welchem sie entstammen, abstirbt. Indem sich dieser Process an der Enkelgeneration wiederholt , entsteht eine aus vier Individuen (der 4. Generation) bestehende Colonie. Die vier Individuen ordnen sich in der Weise an , dass sie ihre Cloakeuöffnungen einander zu- kehren. Es ist auf diese Weise der Anfang zu einer Vereinigung der In- dividuen um eine gemeinsame Cloake gegeben (Krohn, No. 63). Diese jungen tetrazoiden Colonien zeigen eine beträchtliche Uebereiustimmung mit den jüngsten Pyrosomencolonien. Die später durch Knospung entstehenden Individuen erscheinen, da sie stets seitlich von den Mutterindividuen abgegeben werden , in den Zwischenräumen zwischen den Mutterindividuen intercalirt, Sie können bereits frühzeitig wieder zu weiterer Knospung sich anschicken. Die Tochterindividuen liegen anfangs etwas abseits und rücken erst später an die gemeinsame Cloake heran. Es kann hierdurch zur Ausbildung von Systemen mit zwei concentrischen Cyclen kommen, von denen der innere die Mutterindividuen, der äussere die Tochterindividuen enthält. Während die letzteren an die gemeinsame Cloake heranrücken, gehen die Individuen des inneren Cyclus zu Grunde (Jourdain). Die gemeinsame Cloake ist nichts Anderes als eine grübchenförmige Einsenkung der äusseren Oberfläche des gemeinsamen Cellulosemantels. Ganz ebenso verhält sich die gemeinsame Cloake bei den Pyrosomen. (Vgl. pag. 1324.) Tunicaten. 1369 Die Erzeugung neuer circulärer Systeme bei den Botrylliden gelit in der Weise vor sich, dass eine unter den erzeugten Knospen eines Cyclus nicht an die gemeinsame Cloake heranrüclvt, sondern sich von derselben ab- wendet. Indem dieses Individuum sich durch Knospung weiter vermehrt, wird es zum Begründer eines neuen Cyclus. D. Knospung der Didemnidae und Diplosomidae. Sehr eigenthümliche Verhältnisse der Knospimg finden sich in den Familien der Didemnidae und Diplosomidae. Da hier die Knospe bis zur vollständigen Ausbildung mit dem Mutterthiere vereinigt bleibt, so kommt es zur Entwicklung von raerkwwdigen Doppelindividuen, welche frühzeitig die Aufmerksamkeit der Forscher erregt haben. Da überdiess in der Familie der Diplosomidae die erste Knospung bereits während des Larvenlebens stattfindet, so entwickeln sich hier freischwimmende, noch geschwänzte Larven, in denen man zwei wohlentwickelte Kiemen- säcke beobachtet. Bei genauerer Betrachtung ist es nicht schwer, den Kiemensack der Larve, von dem der Knospe zu unterscheiden. Man erkennt nämlich an dem Gehirn des einen Individuums die larvalen Sinnesorgane, während dieselben an der Knospe fehlen. Die Art der Knospung in den besprochenen Familien entspricht jenem Typus, welchen Giakd (No. 57) als „bourgeonnement pylorique" imterschieden hat. Nach den Angaben der Autoren, welche sich mit dieser Knospungsart beschäftigt haben (Gegenbaur, Ganin No. 55, Della Valle No. 68 u. A,), soll das neugebildete Individuum hier durch die Concreszenz zweier ursprünglich gesonderter Knospen (Fig. 819) ent- stehen, von denen die eine (Thoraxknospe h') den Kiemenkorb mit den adnexen Organen, die Peribranchialsäcke, die Cloake sowie Anfang- und Endstück des Darmkanals zur Entwicklung bringt, während die andere (A b d o m i n a 1 k n o s p e ä;) die Darmschleife, die Greschlechtsorgane und das Herz entwickelt. Die erste Anlage der Abdominalknospe (Fig. 819 A, h) findet sich in einer Ausstülpung des Oesophagus des Mutterthieres; die Thoraxknospe (k' ) dagegen liegt tiefer unten in der Höhe des Magens an der rechten Seite des Körpers und soll (nach Della Valle) aus einer einfachen Ausstülpung der Körperwand (bestehend aus Ectoderm und der parietalen Lage der Wand des Peribranchialsackes) hervorgehen, also in ähnlicher Weise entstehen, wie dies oben (pag. 1368) für die Knospen der Botrylliden angegeben wurde. Neuerdings hat nun JouEDAiN (No. 64) die Mittheilung gemacht, dass die beiden Knospen (Thorax- und Abdominalknospe) durch Theilung aus einer ursprünglich einfachen Knospe hervorgehen und dass die Verbindung zwischen beiden Hälften auch später erhalten bleibt. Hierüber ist aber bisher noch nichts Ausführlicheres bekannt geworden. Giard (No. 58) glaubt, dass die erste Anlage der Knospe auch hier auf das Epicardialrohr zurückzuführen sei. Die x\ b dorn inal knospe (Fig. 819 J., ä;) ist also zunächst schein- bar eine Ausstülpung des Oesophagus des mütterlichen Individuums, welche sich jedoch bald schärfer sondert (Fig. 818 A und jB), sodass sie dann einen nur mit dem vorderen Ende mit dem Oesophagus zusammen- hängenden Blindschlauch (Fig. 818 C) bildet, welcher sich einkrümmt und sehr bald als Anlage einer neuen Darmschlinge zu erkennen ist, an der die einzelnen Parthien (Oesophagus, Magen, Intestinum) zur Differenz! rung kommen. Der Oesophagus der neugebildeten Darmschlinge hängt mit dem Oesophagus des Mutterthieres (oe) zusammen. Der End- 1370 XXXV. Capitel. darm der Knospe legt sich an den Enddarm des Mutterthieres an (Fig. 819 B, b) und tritt mit demselben in Communication. Das Mutter- thier besitzt nun zwei vollkommen ausgebildete und durchgängige Darm- schleifen. Es ist noch nicht ganz klar, wie sich das Herz und die Geschlechtsanlagen der Knospe ausbilden; doch glaubt Della Valle, /[■ /-- ^ z. Jl Fig". 818. Drei Entwicklungsstadien der ösopliagealen Knospe von Trididem- num (nach Della Välle). i Intestinum, i' Intestinum der Knospe, h Knospe, m Magen, oe Oesophagus, X einschnürender Ectodermring. dass sich die letzteren vielleicht direct von den Geschlechtsanlagen des Mutterthieres absondern. Gleichzeitig kommt auch die T h o r a x k n o s p e (Fig. 819 A^ l') zur voll- ständigen Entwicklung (Fig. 819 jBj. Es ist nicht möglich, hier auf die ziemlich ungenügenden Angaben über die Art der Ausbildung der Organe in dieser Knospe ausführ- lich einzugehen. Es sei nur er- wähnt, dass sich zu den Seiten der centralen Darm- höhle Peribran- chialsäcke ent- wickeln, dass Kie- menspalten zum Durchbruch kom- men , dass das Ganglion, die Cloake, die Eges- tions- und In- gestionsöffnung angelegt werden. Es zeigt sich auch, dass ein Oeso- phagusrohr und ein kurzes Rectum angelegt werden. Das Oesophagus- rohr(Fig. 819 5, 7IV-'/s/qt,e et d'Eiit. Naf. Geneve. Tom. 21. 1872. 2. 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Sui primi fenomeni dello sviluppo delle Salpe. 2^ährend der Verengerung desselben mehr stationär. Er ist stets durch zwei symmetrisch zur Medianebene gelegene, grössere En- todermzellen gekennzeichnet (Fig. 867 6'), welche Hatschek als Polzellen des Mesoderms in Anspruch nimmt. Schliesslich weist der Embryo eine mehr langgestreckte Form auf. Die Ventralfläche zeichnet sich durch grössere Wölbung, die Dorsalseite, welche ursprünglich von dem Blastoporus ein- genommen war, durch eine deutliche Abflachung aus. Das hintere Ende der Dorsalseite ist von dem nun bereits sehr verkleinerten Rest des Blasto- porus eingenommen (Fig. 867 C). Schon in diesen Stadien bedeckt sich die äussere Oberfläche des Embryos mit kurzen Geissein, vermittelst welcher rotirende Bewegungen innerhalb der Eihülle ausgeführt werden. Hinsichtlich der Lage und der Verhältnisse der Schliessung des Blasto- porus stimmt Amphioxus vollständig mit den Ascidien (vgl. oben pag. 1272) überein. Wir sind in unserer Schilderung der Umwandlungen , welche das Gastrulastadium durchmacht, hauptsächlich Hatschek gefolgt. Eine etwas abweichende Darstellung derselben hat neuerdings Lwoff (No. 17) gegeben. LwoFF legt für die Schliessung des Gastrulamundes das Hauptgewicht auf das selbstständige Auswachsen des dorsalen Umschlagsrandes. (Es müsste auch auf das Vorrücken der Seitenränder des Blastoporus Gewicht gelegt werden, ein Punkt, den Lwoff nicht beachtet.) Bei diesem Auswachsen des dorsalen Umschlagsrandes sollen Ectodermelemente über diesen Umschlags- rand in das Innere der Gastrulahöhle gelangen und schliesslich die an der Dorsalseite gelegenen Entodermelemente verdrängen, so dass die Chorda und das Mesoderm ectodermalen Ursprungs wären. Von dem Vorhandensein der von Hatschek beobachteten Urzellen des Mesoderms, welche das Hinterende der Längsaxe des Embryos kennzeichnen, konnte sich Lwofp nicht überzeugen. AusMldimg des Medullarrolires, der TJrsegmeiite und der Chorda. Die nächsten Entwicklungsstadien von Amphioxus sind mit einer stetig zunehmenden Längsstreckung des gesammten Körpers verbunden. Gleichzeitig senkt sich die Rückenfläche in ihrer medianen Parthie etwas ein (Fig. 868) und diese Einsenkung führt zur Ausbildung des Medullar- rohres. Dasselbe bildet sich hier nicht, wie bei den Ascidien oder bei Cephalochorda. 1433 -US' -lar -US" -mr' vielen Wirbelthieren durch mediane Vereinigung zweier seitlicher Medullar- falten, sondern der Process ist hier einigermassen modificirt; wenngleich er sich von dem obigen Typus ableiten lässt. Wir könnten es als seit- liche Ueberschiebung bezeichnen. Die Medullarplatte (Fig. 869 A mp) sinkt etwas in die Tiefe, und gleichzeitig wird die Continuität mit dem übrigen Ectoderm längs ihrer seitlichen Ränder gelöst. Das zu beiden Seiten gelegene Ectoderm {h h) schiebt sich nun über die Medullarplatte medianwärts und vereinigt sich daselbst, bevor die Medullar- platte sich zu einem Rohre eingekrümmt hat (Fig. 869 B). „Die Rückenrinne ist, obgleich von aussen vollständig bedeckt, innen — unter der Haut -- noch offen" (Fig. 870). Erst später krümmt sich die Medullarplatte dorsalwärts ein und bildet, indem ihre seit- lichen Ränder in der Medianlinie verwachsen, ein geschlossenes Rohr — das Medullarroln* (Fig. 871). Die Vereinigung des Ectoderms über der Medullarplatte findet in der Richtung von hinten nach vorne statt. Sie tritt zunächst ganz hinten im Bereiche des Blastoporusrestes auf. Der Blastoporus wird hierdurch von einer Ectodermschicht überdeckt (Fig. 868). Er mündet sodann nicht nach aussen, sondern in den Neuralkanal, und diese lange erhalten bleibende Verbindung zwischen Darmrohr und Neuralrohr stellt den Neuro-Intestinalkanal dar. Die Medullarplatte erstreckt sich nicht bis an das vorderste Ende des Embryos, sondern nur etwa bis an das Ende des vordersten Viertels desselben. An dieser Stelle, welche etwas vor dem vordem Rande des ersten Ursegmentes gelegen ist, bleibt das INIedullarrohr durch eine anfangs m rp Fig-. 868. Eutwicklungs- stadium von Amphioxus mit der Anlag-e von zwei Ur.seg- menten (nach Hatschek). mp Polzellen des Mesoderms, »«»•Medullarrinne, ««>' Medullar- rohr, us' erstes Ursegment, ich" zweites Ursea:ment. ch.-4^ .W^4&'' W^W^^^^&i ... Vi Fig. 869. A Querschnitt durch einen Amphioxus -Embryo mit der Anlage des ersten Ursegmentes (nach Hatschek, aus 0. Hertwig's Lehrbuch). B Querschnitt durch einen Amphioxus -Embryo mit der Anlage von fünf Ur- segmenten (nach Hatschek, aus O. Hertwig's Lehrbuch). alc Ectoderm , ch Chordaanlage , dh Urdarmhöhle , hb überwachsender Rand des Ectoderms, ik Entoderm, Ih Leibeshöhle, mk Ursegment, mp Medullarplatte. 1434 XXXVI. Capitel. weite, später sich allmählich verengende Mündung (Neiiroporus) nach aussen geöffnet (Fig. 872 Ä, Fig. 873 np). Wie wir unten sehen werden, kommt der xseuroporus bei Amphioxus erst in ganz späten Stadien der Entwicklung zum Verschluss (Kupffer). Die Zellen des Medullarrohres tragen Geissein, ebenso wie die Zellen des übrigen Ectoderms. Diese in das Lumen des Medullarrohres hineinragenden, langen, ausserordentlich feinen Geissein sind nach hinten gerichtet. Durch die p]ntwicklung des Medullarrohres wird im Bereich der dor- salen Wand des Entodermsackes die mittlere Parthie nach innen vorge- buchtet (Fig. 869 Ä). Dieser mittleren Einbuchtung entsprechen zwei seitliche dorsale Ausstülpungen des Entodermsackes (Fig. 869 B, mJc). Diese paarigen Längsfalten, die sog. Mesodermf alten, bilden das Material, welches zum jMesoderm wird, und lassen sich nach hinten bis gegen die beiden Urmesodermzellen verfolgen, wenngleich diese hinterste Parthie der Mesodermfalten gegenüber den übrigen Theilen des Entoderm- sackes nur undeutlich abgegrenzt erscheint. Sehr bald macht sich im Fig. 871. Fig. 870. Querschnitt durch einen Amphiox us-Embryo mit fünf wohhius- gebildeten Urseg-menten (nach Hatschkk, aus O. Hertwig's Lehrbuchj. Fig. 871. Querschnitt durch die Mitte des Körpers eines Amphioxus-Embryos mit elf Ürsegmenten. Der Schnitt hat links nur ein Ursegment, rechts dagegen zwei hinter einander folgende getroffen. ak Ectoderm, ch Chordaanlage, d/i Darmhöhle, ik Entoderm, Ui Leibeshöhle, )>iJc Ursegmentanlagen , mk^ parietales, mk'^ viscerales Blatt des mittleren Keimblattes, wp Medullarplatte, n Neuralrohr, ns Ursegment. Bereiche des vordersten Abschnittes das Auftreten einer Segmentirung geltend, indem die ^Mesodermfalten durch quere Einbuchtungen in hinter einander folgende Stücke, Ur Segmente (Fig. 868 us, us"), zertheilt werden. Die Ausbildung der Ursegmente, welche ihrem Ursprünge nach als dorsale Urdarmdivertikel bezeichnet werden müssen, geht in der Reihen- folge von vorne nach hinten vor sich. So sehen wir in Fig. 868 zwei, in Fig. 872 fünf und in Fig. 873 neun Ursegmente zur deutlichen Son- derung gekommen. Im weiteren Verlaufe schnüren sich die Ursegmente voll- ständig von dem Entodermsacke ab und stellen dann allseitig geschlossene, paarige Säcke, die Cölomsäcke, dar (Fig. 870 mJi). Die Bildung des Cöloms vollzieht sich denmach hier, wie bei Sagitta, Balanoglossus, sowie bei den Echinodermen und Brachiopoden, durch Abfaltung; die Cölom- höhle ist aus einem Theil der primären Urdarmhöhle hervorgegangen. Während die vorderen Ursegmente sich immer weiter entwickeln, werden hinten successive neue Ursegmente von dem continuirlichen, unsegmen- tirten Theil der Mesodermfalten abgetrennt. Cephaiocborda. 1435 Eine andere, als die hier nach Kowalevsky und Hatschek gegebene Darstellung der Bildung der Cölomsäcke wurde neuerdings durch Lwoff (No. 17) vertreten. Nach Lwofp hat die Ausbildung der beiden Mesoderm- falten keinen directen Bezug zur Entstehung der Cölomsäcke, sondern resul- tirt nur mechaniscli in Folge der zwischen denselben sich etablirenden Ein- senkung des Medullarrohres. Die Ursegmente entstehen allerdings durch Abschnürung von diesen Falten, aber die in denselben befindliche Höhle verschwindet, während das definitive Cölom erst später durch Auseinander- weichen der Zellen des eine Zeitlang soliden Ursegmentes zu Staude kommt. Selbst wenn diese Beobachtungen von Lwoff sich bestätigen sollten, müsste man doch den Entwicklungsprocess der Ursegmente als eine Modification der Entstehung durch Abfaltung in dem oben angegebenen Sinne deuten. H H Fig. 872, Am phiox US -Embryo mit fünf Paar Ursegmenten (nach Hatschkk, aus O. Hkrtwig's Lehrbvich). A Seitenansicht, B Ansicht von der Dorsalseite. ak Ectoderm, cn Canalis neurentericus, dh Darmhöhle, ik Entoderm, mk Meso- dermfalten, n Neuralrohr, tid Urdarm, us' erstes Ursegment, ush Ursegmenthöhle. V vorne, M hinten. Die Chorda dorsalis entwickelt sich etwas später als die erste Anlage des Medullarrohres und der Ursegmente, und zwar durch eine Einfaltung desjenigen Theiles der dorsalen Wand des Entodermsackes, welcher sich zwischen den Mesodermfalten ausdehnt (Fig. 869 ch). Diese mediane, unter der Medullarplatte gelegene Entodermplatte krümmt sich zunächst dorsalwärts ein (Fig. 869 B) und wandelt sich später in eine Falte (Fig. 870) um, deren Lumen schliesslich nur melir als Spalt zu erkennen ist. Später schwindet auch dieser, indem die in der Median- linie aneinanderstossenden Zellen sich gegen einander einkeilen. Die Chordaanlage stellt dann nur mehr eine solide, strangförmige Verdickung der dorsalen Entodermwand dar, von welcher sie sich bald als selbst- ständiger Strang vollständig lostrennt (Fig. 871 ch). Inzwischen schieben sich die Zellen dieser Anlage derart gegen einander, dass zum Schlüsse jede Zelle die ganze Quere der Chordaanlage durchsetzt. 1436 XXXVI. Capitel. Die Entwicklung der Chorda schreitet im Allgemeinen von vorne nach hinten fort. Sie tritt zunächst im Bereiche der Ursegmente auf. Erst später entwickelt sich der vorderste Abschnitt der Chorda, welcher sich über das erste Ursegment hinaus gegen das vordere Körperende er- streckt, und zwar nicht etwa durch ein selbstständiges Auswachsen der bereits entwickelten Anlage, sondern durch Abfaltung im Bereiche jenes vordersten Urdarmabschnittes, von welchem keine Ursegmente abgeschnürt wurden. Es wird aber nicht die ganze zwischen den Mesodermfalten gelegene Entodermplatte zur Bildung der Chorda aufgebraucht, sondern nur deren medianer Theil, während die seitlich gelegenen Zellen nach Hatschek als dorsale Verschlussstücke des Darmkanals verwendet werden, dazu be- stimmt, den durch die Abschnürung der Chorda und der Ursegmente ent- stehenden dorsalen Defect im Bereiche des Entodermsackes auszufüllen. Hinsichtlich dieses Punktes hat allerdings Lwopf (No. 17) sich nicht an Hatschek angeschlossen. Weitere Entwicklungsprocesse bis zur Ausbildung des Mundes und der ersten Kiemenspalte. Der Embryo verlässt sehr früh die Eihülle. Es geschieht dies ge- wöhnlich ungefähr in jenem Stadium, welches die Anlagen zweier Paare von Ursegmenten erkennen lässt (Fig. 868). Die jungen Larven schwimmen dann vermittelst der Bewegung ihrer Geissein frei umher, und zwar in einer Weise, welche an die Bewegung der Larven vieler Wirbelloser er- innert. Der Körper bewegt sich nach vorne, unter gleichzeitigen Um- drehungen um seine Längsaxe. Die Bewegung ist also eine schrauben- förmige. Der Uebergang vom Embryonalleben zum Larvenleben ist bei Amphi- oxus ein sehr allmählicher. Erst in verhältnissmässig späten Stadien wird die Larve zur selbstständigen Nahrungsaufnahme befähigt. Bis dahin er- nährt sie sich von den aus dem Ei überkommenen Nahrungsdotter- partikelchen, welche in Form von rundlichen Körnchen die Zellen sämmt- licher Gewebe des Embryos erfüllen, aber in den einzelnen Körper- schichten nicht gleichzeitig zur Auflösung kommen. Am schnellsten ver- scliwinden sie im äusseren Epithel, dann im Mesoderm, dann in der Me- dullarplatte, während sich im Entoderm die Dotterkörnchen am längsten erhalten. Die ausgeschwärmten Larven steigen zunächst in den Aquarien an die Oberfläche des Wassers empor. Während der Metamorphose führt Amphioxus eine pelagische Lebensweise. Doch pflegen die Larven auch auf einer Seite liegend am Grunde zu ruhen. Die jungen Amphioxus vergraben sich nach vollendeter Metamorphose, wie die erwachsenen, in senkrechter Stellung (Willey) in den Sand, so dass bloss das vorderste Kopfende aus demselben hervorragt. Der Embryo nimmt im Gastrulastadium eine ellipsoidische Gestalt an, an welcher die Rückenseite zunächst abgeflacht resp. eingebuchtet (Medullarrinne) erscheint (Fig. 867 C, 868). Später macht sich eine zunehmende Längsstreckung und gleichzeitig seitliche Compression des Embryos geltend (Fig. 873). Dadurch, dass sich das vordere Körperende schnauzenförmig verlängert, während das Hinterende durch das Auftreten Cephalochorda. 1437 (ier Schwanzflosse ausgezeichnet wird, nähert sich die Gesammtgestalt des Körpers dem Fischtypus (Fig. 875, 877). Die Zellen des ectodermalen Epithels werden im Allgemeinen bei der Vergrösserung des Körpers zu immer flacheren Geisseizellen umge- wandelt. Nur im Bereiche des vorderen und hinteren Körperendes bleiben die Ectodermzellen höher. Die larvale (primäre) Schwanzflosse (Fig. 876, 877 c) entsteht nicht als Epithelfalte, sondern als einfache, kamm- förmige Epithelverdickung, indem die Ectodermzellen in ihrem Bereiche zu ausserordentlicher Höhe anwachsen. Das Mednliarrohr (Fig. 875 mr), in dessen Centralkanal man noch immer eine nach hinten gerichtete Flimmerung erkennt, zeigt an seinem vordersten Ende eine Anschwellung, im Bereiche welcher nicht bloss die Wände verdickt erscheinen, sondern auch der Centralkanal erweitert ist. Schon in sehr jungen Stadien kann man in der ventralen Wand des Medullai-rohres im fünften Metamer einen Pigmentfleck erkennen (Fig. 875). Später tritt ein ähnlicher, als Augenfleck fungirender am Vorderende der Gehirnanschwellung auf (Fig. 876, 877). Auch das Hinterende des Medul- larrohres erscheint erweitert (Fig. 875), und diese Anschwellung enthält das indiff'erente Material, welches bei dem fortschreitenden Wachsthum immer neue Parthien des Medullarrohres producirt. Dieses erweiterte Hinterende zeigt sich um das hintere Ende der Chorda ventralwärts her- umgebogen. An dieser Stelle findet sich sodann die Communication mit dem Darmrohre (Canalis neurentericus, cn in Fig. 875). An Querschnitten kann man das Medullarrohr als aus einer einfachen Zellschicht zusammengesetzt erkennen (Fig. 871 n). Die ersten erkenn- baren Nervenfasern treten ventralwärts in den seitlichen Ecken, der Chorda anliegend, auf. Die Anlage des Mesoderms besteht aus der Reihe der hinter ein- ander folgenden Ursegiiieute (Fig. 873 us\ us") und aus einem hintersten unsegmentirten Abschnitt, den Mesodermf'alten(m/), welche (nachHATscHEK) mit den Polzellen des Mesoderms abschliessen sollen {mp). Im Bereiche der Mesodermfalten communicirt das Cölom anfangs noch mit der Darm- höhle. Später jedoch schnüren sich auch die Mesodermfalten hier hinten vollständig von dem Entodermsacke ab, und da sich auch das Hinterende der Chordaanlage in ähnlicher Weise von dem Darmkanal emancipirt, so stellt in späteren Stadien der Canalis neurentericus eine einfache Com- munication zwischen dem ventralwärts gekrümmten Hinterende des Medul- larrohrs und dem hintersten Ende des Darmcanals dar. Schon in den Stadien mit acht Ursegmenten zeigen sich die ersten Andeutungen jener Asymmetrie, durch welche die spätere Gestaltung des Körpers beeinflusst erscheint. Es zeigt sich, dass die Ursegmente der rechten Körperseite etwas weiter nach hinten liegen, als die der linken. (Vgl. die ganz ausgezeichneten und die punktirten Segmentgrenzen in Fig. 874.) Diese asymmetrische Verschiebung der Ursegmente beträgt schliesslich die Ausdehnung eines halben Segmentes. In dem Stadium mit neun Ursegmenten entsendet das vorderste Ur- segment dorsalwärts zu den Seiten der Chordaanlage einen hohlen, nach vorne gerichteten Fortsatz {m in Fig. 873), welcher allmählich bis in die Spitze des Körpers nach vorne wächst. Dieser Kopffortsatz des Mesoderms liefert die Mesodermgebilde der vordersten Körperregion. Derselbe wird neuerdings von Hatschek (No. 8 ) als das Rudiment eines selbstständigen vordersten Ursegmentpaares gedeutet, so dass jenes Ursegment, welches Korse helt-H ei de r, Lehrbuch. 92 1438 XXXVI. Capitel. np US mx wir bisher als das erste bezeichnet haben, eigentlich als das zweite an- zusprechen wäre. Die Wände, welche die auf einander folgenden Ursegmente von ein- ander trennen, die sog. Dissepimente, verlaufen anfangs geradlinig von der Rücken- zur Bauchseite (Fig. 872 Ä). Später krümmen sie sich nach hinten (Fig. 873), und schliesslich entwickelt sich die für Amphioxus charakteristische Knickung der Ursegmente in der Höhe der oberen Par- thien der Chorda dorsalis (Fig. 874, 875). Die Ursegmente liegen ursprünglich dorsal ül)er dem Darmkanal (Fig. 870 mk). Später dehnen sie sich ventralwärts aus und um- wachsen dabei den Darmkanal (Fig. 871). Dabei sind ursprünglich auch jene Theile des Cöloms, welche den Darmkanal umgeben, durch die ventrale Fortsetzung der Dissepimente in segmentale Ab theilungen zertheilt. Erst in jenen Stadien, in denen der Mund zum Durchbruche gelangt, werden die Dissepimente in ihrem ventralen An- theil rückgebildet, so dass dann der ventrale Theil des Cöloms, das von den Seitenplatten umschlossene Splanchnocöl die ganze Länge des Körpers als ein einheitlicher Raum durchsetzt. Die rechte Hälfte des Splanchnocöls steht mit der linken ventralwärts unter- halb des Darm- kanals in offener Communication. Diese Vereinigung des ventralen Ab- schnittes der von beiden Seiten vor- wachsenden Urseg- mente wird nach Hatschek in der Weise angebahnt, dass sich zunächst ventralwärts zwi- schen Ectoderm und Darmkanal eine einfache Mesodermlamelle ausbreitet, welche die Ursegmente beiderseits verbindet. In dieser ventralen Mesoderm- lamelle tritt die Anlage des ersten erkennbaren Blutgefässes, der Sub- itttestinalvene, auf. Dieselbe liegt später an der Ventralseite des Darm- kanals, von der Splanchnopleura bedeckt. Die erste Anlage der Sub- intestinalvene lässt sich als ein heller Kanal vom hinteren Körperende nach vorne verfolgen (Fig. 875, 876 sv). Im Bereiche des zweiten Ur- segmentes wird sie durch die in der ventralen Medianebene sich bildende erste Kiemenanlage nach der rechten Körperseite abgelenkt, wo sie in der Region der kolbenförmigen Drüse — wie es scheint — blind endigt. Ueber die erste Entwicklung dieses Gefässes sind wir noch im Unklaren. KowALEvsKY leitete dasselbe auf frei in der Leibeshöhle liegende Zellen zurück, welche einen zunächst soliden, erst später sich aushöhlenden Strang bilden sollten. Bei der allmählichen Vergrösserung der Höhlen der Ursegmente werden die Zellen ihrer Wand immer mehr abgeplattet. Davon sind die der Chorda ec en Fig. 873. Entwicklungsstadium von Amphioxus mit neun Ursegmenten (nach Hatschek). Im fünften bis siebenten Ursegmente sind die Muskelbildungszellen (mz) scharf ein- gezeichnet. dv vorderes Entodermdivertikel, ec Ectoderm, en Entoderm, m Kopftbrtsatz des ersten Ursegmentes, mf Mesoderm falten, mp Polzellen des Mesoderms, mz Muskelbildungszellen, np Neuroporus, us' erstes Ursegment, us" zweites Ursegmeut. Cephalochorda. 1439 dorsalis seitlich anliegenden Zellen ausgenommen, welche sich zu hohen, im Querschnitte kolbig erscheinenden Elementen umwandeln und die An- lage der Seiteiiriimpfmuskel darstellen (Fig. 871). Diese Zellen ent- halten in ihrem kolbigen freien Ende den Zellkern, während sie in ihrem basalen, der Chorda zugewendeten Abschnitte je eine Muskelfibrille zur Abscheidung bringen- Jede dieser Muskelzellen durchsetzt die ganze Länge ihres Ursegments (Fig. 873 mz) und reiht sich an die entsprechen- den der angrenzenden Ursegmente an. Die abgeschiedenen Muskelfibrillen dagegen ziehen continuirlich durch die auf einander folgenden Ursegmente. Es wird demnach jede Muskelfibrille von einer ganzen Reihe hinter ein- ander gelegener Muskelzellen zur Abscheidung gebracht. An den Muskel- fibrillen lässt sich frühzeitig Querstreifung nachweisen. An der Chorda ist hauptsächlich das beträchtliche Auswachsen des Vorderendes zu erwähnen (Fig. 874, 875). Sie erstreckt sich nun bis in die vorderste Spitze des Körpers, ein Merkmal, durch welches sich A m- p h i 0 X u s sowohl von den Tunicaten als auch von den Vertebraten unter- scheidet. Wir haben schon oben erwähnt, dass das hintere Ende der Fi^. 874. Stadium von Amphioxus mit dreizehn Ursegmenten (nach Hat- schek) ; die Ursegmentgrenzen der linken Seite sind mit ganzen, die der rechten Seite mit punktirten Linien eingezeichnet. cn Canalis neurentericus , dr Anlage der kolbenförmigen Drüse, dv' rechtes, dv" linkes, vorderes Entodermdivertikel, np Neuroporus. Chordaanlage sich in späteren Stadien auf ähnliche Weise von der Darm- wand abschnürt, wie die Mesodermfalten, und dann selbstständig wird. Inzwischen treten jene histologischen Umwandlungen ein, durch welche das definitive Verhalten der Chorda vorgebildet wird. Die Chorda zeigt sich an Querschnitten aus ungefähr vier über einander liegenden Zellen zusammengesetzt (Fig. 871). In dem Plasma dieser Zellen treten nun zunächst kleine, rundliche Vacuolen auf. Während diese Vacuolen in der Reihe der obersten und untersten Zellen klein bleiben, fliessen sie im Bereich der beiden mittleren Zellreihen zu grossen Vacuolen zusam- men, und gleichzeitig findet hier eine derartige Umordnung statt, dass je eine grosse, von vorn nach hinten comprimirte Vacuole mit einer Zelle abwechselt. Die mittleren Chordazellen stellen dann Scheidewände zwischen den aufeinander folgenden grossen Vacuolen dar. Ein ähnliches Ent- wicklungsstadium haben wir oben (pag. 1289) für die Chorda der Ascidien geschildert. Nach den Untersuchungen von Lwoff (No 1(3) stimmt das Chordagewebe von Amphioxus im Wesentlichen mit dem der Wirbel- thiere überein. Es besteht aus blasigen, abgeflachten Zellen. Was man als Chordaplatten bezeichnet hat, scheint ein Artefact zu sein. Auch im Bereiche des Eiitoderms machen sich wichtige Umwand- lungen geltend. Zunächst schnüren sich von jener vordersten Parthie des Entodermsackes, welche vor dem ersten Ursegmente gelegen ist, zwei 92* 1440 XXXVI. Capitel. seitliche, unter dem Kopffortsatz des ersten Ursegmentes befindliche Di- vertikel (Fig. 873 do) ab, welche von Hatschek als vordere Ento- derm säckchen bezeichnet werden. Neuerdings nimmt Hatschek die- selben als ein vorderstes Paar von Kiementaschen in Anspruch (No. 8). Das spätere Schicksal dieser beiden, ursprünglich gleich gestalteten Diver- tikel, ist ein sehr verschiedenes. Das rechte Säckchen (Fig. 874 dv) ver- grössert sich bedeutend und, indem es das Vorderende des Darmkanals nach hinten drängt, füllt es den vorderen unter der Chorda gelegenen Raum in der schnauzenähnlichen Verlängerung des Körpers vollkommen aus (Fig. 875 h). Das linke Säckchen (Fig. 874 dv") dagegen bleibt klein und rückt nicht nach vorne. Es liegt in späteren Stadien quer unter der Chorda und gewinnt eine Oeffnung nach aussen (Fig. 875 w), welche vor und über der Mundöffnung gelegen ist. An dem Säekchen selbst kann man einen stärker flimmernden Mündungsabschnitt und einen kleineren, nach rechts gelegenen, blinden Endabschnitt unterscheiden. CR B ^:^-\ ' , ' ch m • \ 1 > is SV Fig'. 875. A Amphioxuslarve mit Anlage der Mundöffnung und der ersten Kiemenspalte, von der linken Körperseite gesehen (nach Hatschek), -B Vorderende derselljen Lai-ve, stärker vergrössert. c larvale Schwanzflosse, ch Chorda, cn Canalis neurentericus, d Darmkanal, h Höhle, aus der Umwandlung des rechten vorderen Entodermsäckchens hervorgegangen, k kolben- förmige Drüse, k' Mündungsabschnitt derselben, ks Kiemenspalte, m Mund, mr Medullar- rohr, np Neuroporus, sv Subintestinalvene, w Wimperorgan. Dieses Säckchen, an welches später ein Nerv herantritt, wurde von Ko- WALEVSKY als eigenthümlichos Sinnesorgan der Larve bezeichnet. Aus dem Mündungsabschnitt geht das sog. Räderorgan, welches sich in die Mundhöhle des ausgebildeten Thieres öffnet, hervor. Die beiden vorderen Entodermdivertikel haben die mannigfachsten Deutungen erfahren. Wir haben schon erwähnt, dass Hatschek (No. 8) in ihnen das vorderste Kiementaschenpaar erblickt. Vax "Wuhe (No. 22) nimmt neuerdings die Oeffnung des linken Entodermsäckchens als primären Mund (Autostoma) von Ampbioxus in Anspruch, welcher dem Munde der Tunicaten homolog sein soll. Das aus dem Entodermsäckchen sich entwickelnde Wimper- organ , nebst der Hatschek' sehen Grube vergleicht Van Wuhe mit dem Tubercule hypophysaire (Flimmergrube) der Tunicaten. Dagegen soll das Cephalochorda. 1441 rechte Entodermsäckchen , welches nur scheinbar ein Antimer des linken darstelle, dem vorderen Kopfsomit der Selachier entsprechen, aus welchem sich die vom Oculomotorius versorgten Augenmuskeln entwickeln. Bekannt- lich hat Bateson (No. 26) die beiden vorderen Entodermsäckchen dem Eichelcölom, und die Ausmündung des linken dem Eichelporus von Balano- glossus verglichen. Ein weiteres Derivat des Entoderms ist die bereits von M. Schultze, sowie von Leuckart und Pagenstecher gesehene sog. kolbenförmige Drüse (Fig. 875, 876 k). Dieselbe liegt im Bereiche des ersten Urseg- mentes und entstellt als eine quere Faltenbildung des Darmes (Fig. 874 dr), welche an der rechten Körperseite besonders deutlich ausgeprägt ist und von dieser ventral wärts nach der linken Seite herüberzieht. Später schnürt sich diese Falte als ein selbstständiges Rohr von dem Darm ab ds ds A ■mr CK ]c fl Tig- 876, A Vorderende einer etwas älteren Larve als Fig. 875, von der i-echten Körperseite gesehen. £ Hinterende desselben Stadiums, von der linken Seite. an Anus, c larvale Schwanztlosse , ch Chorda, d Darmkaual, ds Dissepimente der dem Beschauer zugekehrten Körperseite, ch' Dissepimente der vom Beschauer ab- gewendeten Körperseite, ß Flimmerstreifen (Endostylanlage), k kolbenförmige Drüse, ks Kiemenspalte, m Mund, tnp Polzellen des Mesoderms, wr Medullarrohr, ?«>' Hinter- ende des Medullan'olires, fip Neuroporus, sv Subintestinalvene, w Wimperorgan. Sie stellt dann die kolbenförmige Drüse dar, deren rechter, blind endi- gender Abschnitt erweitert ist, während der verengte linke Abschnitt vor der Mundspalte nach aussen mündet (Fig. 875 Je). In späteren Stadien gewinnt das rechte blinde Ende der kolbenförmigen Drüse (nach Ray Lankester und Willey) eine Communication mit dem Darmlumen. Dicht vor der kolbenförmigen Drüse findet sich ein querverlaufender Flimmerstreif (Fig. 876 Ä, fl). welcher nach Willey die erste Anlage des Endostyls darstellt. 1442 XXXVI. Capitel. Die Miiiidöffiimift- (Fig. 875 m) kommt an der linken Seite des Körpers in der Region des ersten Segmentes zum Durchbruch. Es bildet sich hier zunächst eine scheibenförmige Verdickung des Ectoderms, an deren Innenseite die Darmwand dicht anliegt, da in diesem Bereiche das Mesoderm nicht so weit ventralwärts vorwächst. In der Mitte dieser Ectodermverdickung bildet sich die larvale Mundöffnung als eine anfangs enge, bald sich jedoch erweiternde Durchbrechung. Dementsprechend ist die Mundöffnung von einem verdickten Ectodermwalle umgeben. Nach einem etwas anderen Typus erfolgt bald darauf die Bildung der ersten Kieineiispalte (Fig. 875 Jcs) in der ventralen Region des zweiten Körpersegmentes. Hier bildet sich eine kleine Ausbuchtung des Entoderms, in deren Umkreise die Entodermzellen höher und von hellerer Beschaffenheit erscheinen. Es bildet sich so eine verdickte, dem Ento- derm angehörige Scheibe, in deren Mitte die oben erwähnte Einsenkung bald nach aussen durchbricht. Das Ectoderm ist im Umkreise der ersten Kiemenspalte nicht verdickt, dagegen bildet das Entoderm einen ring- förmigen, den inneren Rand der Kiemenspalte darstellenden Wall. Die so entstandene erste primäre Kiemenspalte rückt bald an die rechte Körper- seite (Fig. 876 Ä). Nach dem Durchbruch des Mundes und der ersten Kiemenspalte Averden die Mündungen des (aus dem linken Darmsäckchen hervorgegangenen ) Flimmer- organs und der kolbenförmigen Drüse nach aussen durchgängig. Die xlfteröffnnii^ bricht an dem hintersten Ende des Darmkanals an der linken Körperseite nach aussen durch (Fig. 876 B, an). Gleich- zeitig wird die hier zwischen dem Darm und dem ventralwärts gekrümmten Ende des Medullarrohrs bestehende Comnmnication (Canalis neureutericus) aufgehoben (Fig. 876 B). Nach vollzogenem Durchbruche der genannten Körperöffnungen ist die Larve zu selbstständiger Nahrungsaufnahme befähigt. Spätere Larvenstadien. Die Entwicklung der weiteren Stadien zerfällt in drei auf einander folgende Abschnitte: I. Hinter der ersten Kiemenspalte entwickelt sich eine Reihe von weiteren (bis zu 14) sog. primären Kiemenspalten (Willey), welche zum grössten Theil an die rechte Seite des Pharynx rücken. Es entstehen die Metapleuralfalten, und es beginnt von hinten der Verschluss des Atriums. Die Ursegmente vermehren sich bis zur Erreichung der dem ausgebildeten Thiere zukommenden Zahl (61 bei Amphioxus lanceo- latus). Es entsteht die definitive unpaare Flosse mit ihren Flossen- höhlen (Fig. 877, 878). IL Ueber der Reihe der primären Kiemenspalten entsteht eine zweite Reihe (secundäre Kiemenspalten nach Willey). Nach Schluss des Atriums rücken die primären Kiemenspalten an die linke Seite, während die secundären an der rechten Seite verbleiben. Der Larvenmund wird zum Velum umgewandelt, die definitive Mundöffnung entsteht durch Erhebung paariger Falten in der Umgebung des Larvenmundes. Der Mund rückt in die ventrale Mittellinie. Es erheben sich die Mundeirren. Die kolbenförmige Drüse wird zurückgebildet. Die Kiemenspalten werden durch Ausbildunü- der Zungenbalken verdoppelt. Der Leberblindsack kommt zur Entwicklung (Fig. 879, 880, 883). Cephalochorda. 1443 Hatschek (No. 8) betrachtet als vorderstes Kiemenspaltenpaar die oben erwähnten Entodermsäckchen. Sie ent- sprechen der hinteren Grenze des ersten Metamers (repräsentirt durch die Kopf- fortsätze des Mesoderms, welche Hatschek als ein rudimentäres Ursegmentpaar be- trachtet). Als zweites Paar von Kiemen- spalten betrachtet Hatschek die Pseudo- branchialrinne (den vorderen Wimper- bogen , welcher dem Flimmerbosen der Tunicaten homolog ist). Jene Kiemen- spalte, welche wir oben als erste echte Kiemenspalte bezeichnet haben, würde demnach bereits das dritte Paar reprä- sentiren. Dieselbe ist rechts etwas kleiner als die übrigen ; auch die hinter der neunten folgenden bleiben anfangs an - t^ -CM H CO <; III. Die Larve, welche im Wesentlichen der ausgebildeten Form sclion sehr ähnlich ist, hat die pelagische Lehensweise aufgegeben und vergräbt sieh im Sande. Während die bisher entstandenen, anfangs metamer geord- neten Kiemenspalten näher zusammen- rücken , wird die Zahl der Kiemen- spalten durch weiter hinzukonunende, paarig auftretende Spalten (tertiäre Kiemen spalten Willey) successive vermehrt. Die Vermehrung der tertiären Kiemenspalten erfolgt zeitlebens. Wir haben oben pag. 1442 erwähnt, dass die erste primäre Kiemeiispalte, welche in der ventralen Mittellinie des zweiten Rumpfsegmentes entstanden ist, bald eine Verschiebung nach der rechten Körperseite erleidet. In ganz der gleichen Weise bilden sich in den weiter hinten folgenden Körpersegmenten successive neue Kiemenspalten aus (Fig. 877, 878). welche auch in der ventralen Mittellinie entstehen und dann an die rechte Körper- seite rücken. Die so entstandene und nun an der rechten Seite gelegene Reihe von p r i m ä r e n Kiemenspalten ist dazu bestimmt, später an der linken Seite ihre definitive Lage einzunehmen. Die Zahl der nach einander zur Entstehung kommenden primären Kiemenspalten m= beträgt 12 — 15, meist finden sich deren "" 14. Ihre Lage ist streng me- tamer und zwar nach Hatschek (No. 8) intersegmental. Die Kiemenspalten ent- sprechen den Segmentgrenzen. tD :0 fcß TS C o s £ a s U & c o S £ CS s CZ2 S!, 0) 's tJ > c ^1 'S « OS ^ o o ^ 5 ^ So- OJ S D ;: •■< —^ a •- 5 H CC WH p S 1444 XXXVI. Capitel. Grösse etwas zurück und weichen rechten Körperseite ab. o 6 an? a 93 I Pj >-• <^ 5 S g- %-^ WS'- 9= :;. ■ g^S fD C •-1 (0 ii sp CD £ s ^s- S 5 -•§ ^ 2. ^o Pi -. CD "• > 1-2 §£- Ol " IT- fD ^ i= <1 ^- CD CD p- !zj ju CD O CD Ol Ol CD o 'X J« CD CD < C- PS 2' CD CD CD 3 CD S cc TS CD 3. 9^ CD < O 5" CS CD (D S2^ CD w O: ■-< "TS CD -< CD Cf? 3 2 CD o» •;?- a>- 5i' Oj- -§- aus ihrer medianen Lage nicht nach der Die Subintestinalvene, welche hinten median verläuft, wendet sich im Bereiche der Kiemenregion nach rechts und zieht dann über der Reihe der primären Kiemenspalten hin (Fig. 879 si). Wir haben schon oben (pag. 1438) gesehen, wie der Verlauf dieses Gefässes durch die Anlage der vordersten Kiemenspalte nach rechts abgelenkt wird. Die Lage dieses Gefässes kennzeichnet die spätere ventrale Mittellinie des Kiemenkorbes. Bald entsteht nun an der rechten Körperseite über der Subintestinalvene eine längsverlaufende Leiste (Fig. 879 /.), welche aus hinter einander folgenden und mit einander zusannnenhängenden, ovalen Verdickungenzusammengesetzt erscheint. Diese Leiste, welche eine Verdickung der Pharvnxwand darstellt, ist die Anlage einer neuen Reihe von Kiemenspalten, der secundären Kiemenspalten (Wille y), welche später an der rechten Körperseite verbleil)en sollen. Bald documentiren sie sich als solche, indem in der Mitte der ovalen Verdickungen unter gleichzeitiger Verschmelzung mit dem Ectoderm kleine, längsgestreckte Durchbrechungen auftreten (Fig. 879 B, I— VII). Gewöhnlich treten zu- nächst C secundäre Kiemenspalten- anlagen auf. Ihre Lage alternirt mit der der primären Kiemenspalten in ähnlicher Weise, wie wir dies oben (pag. 1437) für die Ursegmente der rechten und linken Körperhälfte ange- geben haben. Die vorderste der er- wähnten sechs secundären Kiemenspalten- anlagen liegt zwischen der 3. und 4. primären Kiemenspalte. Später ver- mehrt sich die Zahl der secundären Kiemenspalten, indem vorne noch eine hinzukommt, und hinten sich noch welche anfügen, so dass schliesslich die Ge- sammtzahl der secundären Kienienspalten 7 — 9, in den meisten Fällen 8 beträgt. Die späteren Umwandlungen des Kiemenkorbes bestehen nun darin, dass die Reihe der primären Kiemenspalten von der rechten Körperseite über die Ventralfläche nach links herüberrückt. Die Mundöft'nung ist inzwischen schon Cephalochorda. 1445 von links nach vorne und ventralwärts verschoben worden. Die Siib- intestinalvene , welche unter der Endostylanlaji^e jielegen ist, nimmt nun die ventrale Mittellinie ein , während die secundären Kiemenspalten an der rechten Körperseite verbleiben (Fig. 880). Gleichzeitig findet eine Reduction der Zahl der primären Kiemenspalten statt, indem die vorderste und einige der hintersten primären Kiemenspalten sich schliessen und vollständig verschwinden (12 in Fig. 880), so dass schliesslich die Zahl der Kiemenspalten an der rechten und linken Körperseite gleich ist. Die genannten Umwandlungen hat man als den Process der Symme- trisirung (Symmetrisation) des Kiemenkorbs bezeichnet. Sie führen zu einem Endstadium, in welchem jederseits die gleiche Zahl (7—9, meist 8) Kiemenspalten vorhanden ist. Dieses Stadium , welches eine längere Ruhepause der Entwicklung bezeichnet, während dessen nur die Endostyl- anlage weiter nach hinten wächst und die vorhandenen Kiemenspalten dr es 1 Fig. 879. Zwei spätere Larvenstadien von Ampliioxus, von der rechten Seite gesehen (nach AVillkv). i, 2, .9, 12, 14, erste, zweite, neunte, zwölfte, vierzehnte primäre Kiemenspalte, I — VII erste bis siebente secundäre Kiemenspalte, au Augenfleck, ch Chorda, dr kolben- förmige Drüse, es Endostylanlage, fh dorsale Flossenhöhlen, fh' ventrale Flossenhöhlen, 7n Mundrand, mf Rand der rechten Metapleural falte, k Anlage der secundären Kiemen- spalten, n Xeur.ilrohr, /; Peribranchialraum, si Subintestinalvene, v Veluni, w Wimper- or^an. "&, lU. an Höhe gewinnen, wurde von Wille y das kritische Stadium der Larvenentwicklung genannt. Wille y hebt hervor, dass die Zahl der Kiemenspalten in diesem Stadium mit der typischen Zahl der Kiemen- spalten bei den Vertebraten annähernd iibereinstimmt. Die bisher vorhandenen Kiemenspalten waren segmental angeordnet. Mit dem nun weiter folgenden Auftreten tertiärer K i e m e n s p a 1 1 e n , welche paarweise hinter den bereits vorhandenen Spalten hinzukommen, geht diese Beziehung der Kiemenspalten zu den Körpersegmenten ver- loren. Es werden dann auch die vordersten, ursprünglich segmental an- 1446 XXXVI. Capitel. geordneten Kienienspalten (die primären und secundären) naeli vorne zu- sammengedrängt. Die primären Kiemenspalten erscheinen schon frühzeitig nach der queren Richtung des Körpers etwas in die Länge gezogen (Fig. 879, 880). Die secundären Spalten dagegen sind anfangs senkrecht auf diese Richtung, also parallel zur Längsaxe des Körpers verlängert (Fig. 880). Erst in späteren Stadien strecken auch sie sich nach der queren Richtung des Körpers. Schon während der oben geschilderten Umwandlungen im Bereiche des Kiemenkorl)es wird die Zahl der Kiemenspalten (sowohl der primären, als der secundären) dadurch verdoppelt, dass jede Spalte durch einen von der Dorsalseite ihres Randes hervorwachsenden Zapfen in zwei Hälften zertheilt wird (Fig. 880). Solange dieser Zapfen (die Anlage des sog. Zungenbalkens) den unteren Rand der Kiemenspalte noch nicht er- reicht hat, nimmt dieselbe eine Hufeisenform an, welche an die Gestalt der Kiemenspalten von Balanoglossus erinnert. Schliesslich verwächst dieser Zapfen mit einer von dem unteren Rande der Kiemenspalten ihm entgegen wachsenden Erhebung. Jede Kiemenspalte wird hierdurch in zwei Spalten zertheilt. Entsprechend dieser Art der Entwicklung kann man am ausgebildeten Thiere zwischen den Kiemenspalten in alternirender Fig. 880. Ventralseite einer späteren Amphioxuslarve (nach Willey). 2 — 12i zweite bis zwölfte primäre Kiemenspalte, / — /'/// erste bis achte secun- däre Kiemenspalte , bc Buccalcirren , ch Chorda, es Endostyl , m Mund , v Velum. Die zwölfte primäre Kiemenspalte ist im Verschwinden begriffen. Reihenfolge „p r i m ä r e B a 1 k e n" und „Z u n g e n b a 1 k e n" unterscheiden, welche in Bezug auf das anatomische Detail wesentlich verschieden sind, wie dies neuerdings durch Ray Lankester (No. 12), Spengel (No, 19) und BovERi (No. 2) geschildert wurde. Hier sei nur erwähnt, dass die primären Balken von einem Kanal der Leibeshöhle durchzogen sind, während ein solcher in den Zungenbalken fehlt. Erst verhältnissmässig spät entwickeln sich die von einem primären Balken zum nächstfolgenden in schräg horizontaler Richtung ziehenden Synaptikel (Fig. 899 s). Während die soeben geschilderten Entwicklungsvorgänge den Kiemen- korb seiner definitiven Ausbildung entgegenführen, entwickelt sich ein die Aussenseite desselben umgebender Raum, der Peribraiichialrauin. Früher stellte man sich im Anschlüsse an Kovs^alevsky und Rolph die Entstehung desselben derart vor, dass zwei seitliche Längsfalten die Kiemenspaltenregion nach Art eines Kiemendeckels vollständig über- wachsen und in der ventralen Mittellinie mit einander verschmelzen, so dass schliesslich nur der Atrioporus, als übrigbleibender Rest der ur- sprünglich weiten, zwischen den beiden Peribranchialfalten vorhandenen Cephalochoi'da. 1447 OefFiiung, die Communication des Peribranchialraunis mit dem umgebenden Medium vermittelt. Indessen haben die Untersuchuniien von Ray Lan- KESTER und WiLLEY unsei'e Anschauung über die Entwicklung des Peri- bvanchialiaums einigermassen modificirt. Die erste Anlage für die Ent- wicklung dieses Raumes ist allerdings in zwei Falten gegeben (Fig. 881 Ä), welche wir als Seitenfalten oder Met apleuralf alten (//und rf) bezeichnen. In diesen Falten entwickelt sich ein Hohlraum (Fig. 898 of), welcher nach Küwalevsky ein abgetrennter Theil der Leibeshöhle sein sollte. Dieser Raum, welcher als Seitenfaltenhöhle (nach Hatschek als Oberfaltenhühle) bezeichnet wird, wird von Ray Lankester und Willey nicht dem Cölom zugerechnet, sondern als ein Lymphsinus (Pseudocöl) be- trachtet. Nach Hatschek dagegen scheint er dem Myocöl zuzurechnen zu sein. Die Seiten falten liegen anfangs einander sehr nahe an der Ventralseite der Larve (Fig. 881). Man findet sie bei Larven, an deren rechter Körperseite 9 oder 10 primäre Kiemenspalten zur Entwicklung gekommen sind. Hinter dieser Region liegen die Seitenfalten bilateral- symmetrisch zu beiden Seiten der Medianbnie. In der Region der Kiemen- spalten dagegen werden sie nach rechts abgelenkt (Fig. 881). Die rechte y^ Tf A «■n'iajii'g*'.^ ^^fimw L Mui'- .^TK" ap r Fig. 8n1. Drei Larveiistadieu von Ampliioxus vou der Ventralseite gesehen (nach Kay Lankester und Willey). A Die beiden ]Metapleuralfalten sind noch selbstständig. B Die Metapleuraltalten sind hinten mit einander verwachsen. C Die Metapleuralfalten sind der ganzen Länge nacli mit einander verwachsen. ap Atrioporus, k Kiemenspalten, If linke Metapleuralfalte , m Mund, rf rechte Metapleuralfalte, iv Wimperorgan. Seitenfalte (rf) zieht an der rechten Körperseite über den Kiemenspalten nach vorne und biegt vor den Kiemenspalten wieder gegen die Median- linie. Sie überdeckt von aussen die obere Parthie der Kiemenspalten. Die linke Seitenfalte (Jf) ist anfangs im vorderen Theile nur wenig entwickelt und hält in der Kiemenspaltenregion ungefähr die Medianlinie ein. Die Seitenfalten begrenzen eine längs der Ventralseite verlaufende Rinne, welche die erste Anlage des Peribranchialraumes darstellt. Diese Rinne schliesst sich zunächst im hintersten Abschnitt der Seitenfalten (Fig. 881 B), indem an der inneren Seite dieser Falten zwei leistenförmige Vorsprünge (S üb atrial leisten, subatrial ridges Ray Lank. u. Willey) gegen einander wachsen (Fig. 882 A, sl) und mit einander verschmelzen (Fig. 882 B). Durch die Verwachsung der Subatrialleisten ist der Boden der Peribranchialhöhle gebildet. In diesem Theile treten später die von Hatschek (No. 8) als Unterfalten höhle bezeichneten Theile der 1448 XXXVI. Capitel. Leibeshöhle auf (Fig. 898 uf). Die Verwachsung der Subatrialleisten schreitet von hinten nach vorne vor (Fig. 881 5 und C), bis schliesslich der Peribranchialraum nach aussen vollkommen geschlossen erscheint. Nur im hintersten Abschnitte bleiben die Seitenfalten von einander ge- trennt. Die hier erhalten bleibende Oeffnung ist der Atrioporus (Fig. 881 ap). Die Seitenfalten sind auch im ausgebildeten Thiere als vor- springende Leisten der Körperwand, welche vom Munde bis gegen den Atrioporus verlaufen, zu erkennen. Der so gebildete Peribranchialraum stellt anfangs ein Rohr mit ver- hältnissmässig engem Lumen dar (Fig. 882 B, p). Erst secundär er- weitert sich dasselbe (Fig. 882 C), während die Seitenfalten beträchtlich auseinanderrücken, und indem der Peribranchialraum zwischen der Darm- wand und der Körperwand emporwächst, kommt es zu einer fast voll- ständigen Umwachsung des Darmkanals (Fig. 898 p). Der über den Seiten- falten gelegene Theil der Aussenwand des Peribranchialraumes (die sog. Fig. 882. Drei schematische Querschnitte durch ältere Larvenstadien von A m p h i o X u s zur Darstellung der Entwicklung des Peribranchialraumes (nach Kay Laxkkster und Willey). ao Aorta, c Cutisblatt, ch Chorda, d Darmkanal, / Fascienblatt, /// dorsale Flossenhöhlen; m Muskelldatt , n Nervensystem, p Peribranchialraum, sf Seitenfalten (Metapleuralfalten), sfh Seitenfaltenhöhlen, se Subiutestinalvene, sÄ- Sklerablatt, «/Subatrial- leisten, i-p Splanchnocöl. Epipleuren Ray Lankester's) ist demnach nicht durch Faltenbildung ent- standen, sondern ein Theil der ursprünglich an dieser Stelle vorhandenen Körperwand. Die Entstehung des Peribranchialraumes bei Amphioxus erinnert einigermaassen an die der gleichnamigen Höhle beiden Ascidien, wo die- selbe in Form paariger Einstülpungen angelegt wird (vgl. pag. 1292), welche auch erst durch secundäres Wachsthum den Pharynx umgreifen. Die Aussenwand des Peribranchialraumes kann nicht mit dem Kiemen- deckel der Fische homologisirt werden, da letzterer eine Faltenbildung dar- stellt, welche ausschliesslich dem Hyomandibularbogen angehört. Cephalochorda. 1449 Die Seitenfalten oder Metapleuralfalten sind verschiedentlich mit der primären paarigen Seitenflosse der Y/irbelthiere homologisirt worden (Ray Lankesxer und Willey, Hatschek). Nach Hatschek (No. 8) stellen sie nur besondere Theile eines ventralen Faltensystems dar, welches im vordersten Körpertheil als unpaare ventrale Flosse des Rostrums entwickelt ist, in der Mundregion die seitliche Mundwand bildet, in der Kiemenregion die Metapleural- falte und schliesslich hinter dem Atrioporus die vor und hinter dem After sich ausdehnende, unpaare, ventrale Flosse. Die in den Subatrialleisten zur Entwicklung kommenden „unteren Faltenhöhlen" sollen den ventralen Flossenhöhlen der unpaaren ventralen Flosse entsprechen. Wir haben bereits oben (pag. 1441) einen an der rechten Seite der Pharynxwand vor der kolbenförmigen Drüse gelegenen Flimmerstreifen (Fig. 876 /?) erwähnt. Dieser Flimmerstreifen, welcher eine etwas hellere Innenzone erkennen lässt, wiederholt die Gestalt der kolbenförmigen Drüse, so dass er an den Abbildungen wie ein Schatten oder wie eine Verdoppelung der letzteren erscheint. Es ist die Anlage des Eiidostyls. Dieselbe weist schon in frühen Stadien eine Einknickung nach hinten auf (Fig. 879 Ä, es), durch welche sie in eine kürzere obere und eine längere untere Hälfte getheilt wird. Entsprechend dieser Einknickung w^ächst die Endostylanlage in si)äteren Stadien nach hinten aus (Fig. 879 B), so dass .. ^- ^ bc i ^ fi l^t P Fig. 883. Ansicht des Stadiums Fig. 879 B von der linken Körperseite (nach Willey). ], 2, 14 erste, zweite, vierzehnte primäre Kiemenspalte, bc Buccalcirrhen , ^ Flimmerbogen, fh dorsale Flossenhöhlen, mr Mundfalte, np Neuroporus, nph Xephridium Hatschek's, p Peribranchialhöhle, v Velum, w Räderorgan. sie sich über die kolbenförmige Drüse hinweg in den Raum zwischen der Reihe der primären und der secundären Kiemenspalten nach hinten schiebt. Ihre Lage entspricht dann der Subintestinalvene. Bei den obenerwähnten Verschiebungen, welche im Bereiche des Kiemenkorbes stattfinden, ge- langt die Endostylanlage schliesslich von der rechten Körperseite nach der ventralen Mittellinie (Fig. 880 es). Die obere Hälfte der einge- knickten Anlage wird zur rechten, die untere Hälfte zur linken Parthie des ausgebildeten Endostyls. Frühzeitig kann man von den vorderen Enden der Endostylanlage zwei nach der Dorsalseite der Pharynxwand auf- steigende Flimmerbogen (Fig. 883 fl) erkennen, welche sich nach Iiinten in die bewimperten Hyperpharyngealbänder fortsetzen. Ihr Anfangstheil entspricht den Flimmerbogen (Pericoronalbogen) der Ascidien (Willey). Die Bildung der defiuitiveu Mimdöffnuiig- ist hauptsächlich von Willey eingehender geschildert worden. Die Verlagerung, welche die Muudöffnung erleidet, ist eine derartige, dass sie von der linken Körper- seite nach vorne und gegen die Ventralseite rückt, so dass sie schliesslich 1450 XXXVI. Capitel. an der Ventralseite eine median-symmetrische Lage einnimmt. Gleich- zeitig wird dieselbe durch eine secuiidäre Faltenbildung (Fig. 883 tnr) der Körperwand überwachsen, wodurch das Stomodaeum oder die Mundbucht gebildet wird. Die primäre Mundöflfnung der Larve rückt hierbei in den Grund der Mundbucht und erhält sich in der Gestalt des sog. V e 1 u m s (v), an welchem sich bald die ersten Anlagen der Yelar- tentakel erkennen lassen. Von diesen treten zunächst vier auf: zwei seitliche, ein oberer und ein unterer. Später wird die Zahl auf zwölf vermehrt. In der unteren der beiden secundären Mundfalten treten bald die ersten Anlagen des die Mundeirren (Fig. 883 hc) stützenden knor- peligen Skelettes auf, in Gestalt von rundlichen Verdichtungen des meso- dermalen Gewebes. Jedem derartigen knorpeligen Kügelchen entspricht in späteren Stadien ein Auswuchs des Mundrandes, welcher sich in einen Cirrus umwandelt. Die Anbildung neuer Girren vollzieht sich im Be- reiche der unteren Mundlippe vor und hinter den bereits gebildeten, während das Verhalten der ausgebildeten Form Ray Lankester schliessen Hess, dass die medianen Girren des ventralen Mundrandes der Entstehung nach die jüngsten seien. Nach Entstehung der secundären Mundfalten müssen jene Organe, deren Ausmündungsstellen sich in unmittelbarer Nähe des Larvenmundes befanden, in die Mundbucht münden. Es sind diess die kolbenförmige Drüse und das sog. Räderorgan, welches die Ausmündungsstelle des aus dem linken vorderen Ectodermsäckchen hervorgegangenen Sinnesorganes bezeichnet. Von den beiden Falten, durch deren Erhebung die definitive Mundöffnung gebildet wird, setzt sich die untere nach vorn continuirlich in die unpaare Flosse fort (Ray Lankester). Ray Lankester hat bereits die Mundfalten als die vordere Fortsetzung der sogenannten Epipleuren (Seitenwände des Peribranchialraumes) in Anspruch genommen, und Hatschek (No. 8) ist dieser Auffassung beigetreten, indem er sich auf die Verhältnisse der Leibeshöhlen- räurae in den genannten Parthien stützt. Nach Willey soll allerdings- die Entstehung der Mundfalten von den sogenannten Metapleuren oder Seiten- falten unabhängig geschehen. Eine andere Auffassung wird neuerdings von Van Wuhe (No. 22) vertreten. Nach Van Wuhe gehören die secundären Mundfalten beide aus- schliesslich der linken Körperseite an. Es lässt sich dies aus den Verhält- nissen der Innervation, sowie aus dem Umstände erschliessen , dass nur die linke Seitenfaltenhöhle sich in die Lippe an der Aussenseite des mächtigen äusseren Lippenmuskels fortsetzt. Auch das gesamrate Velum wird aus- schliesslich von Nerven der linken Körperseite versorgt. Der definitive Mund von Amphioxus ist daher nach Van Wuhe, ebenso wie der Larvenmund, ein Organ der linken Körperseite trotz seiner anscheinend symmetrischen Lage. Es ist schwer, sich nach den Beschreibungen von Wieley ein Bild von den Lageverschiebungen, welche im Bereiche des Mundes vor sich gehen, zu machen. Nach Van Wuhe erfährt die Längsaxe des spaltförmigen Larven- mundes eine Drehung um 90''. Während sie ursprünglich der Körperaxe parallel läuft, stellt sie sich später quer zu derselben. In Folge dessen wird der vordere Theil des Larvenmundes (mit dem vorderen Mundwinkel) zur rechten Hälfte des Velums, während aus dem hinteren Mundwinkel die linke Hälfte des Velums hervorgeht. Eine ähnliche Verschiebung erfahren die Lippenfalten. Van Wuhe hält den Mund von Amphioxus dem der Cranioten nicht für homolog. Ebenso bezweifelt er die Homologie des Velums von Amphioxus Cephalochorda. 1451 und desjenigen der Cyclostomen. Nach Vax Wuhe ist der Mund von Amphi- oxus eine linksseitig gelegene Kiemenspalte, welcher an der rechten Körperseite die kolbenförmige Drüse entsprechen soll. Van Wuhe homologisirt ihn mit dem linken Spritzloch der Selachier und mit der linken Kiemenspalte der Appendicularien (V). In den späteren Larvenstadien, wenn bereits acht secimdäre Kiemen- spalten zum Durchbruche gekommen sind und die Zungenbalken sich zu bilden anfangen, verfällt die kolbenförmige Drüse einer Rückbil- dung, indem ihre Elemente den Zusammenhang verlieren, und schliesslich — wie es scheint — in das Innere des Darmkanals gerathen, wo sie vielleicht absorbirt werden. Jene Mündungsstelle der Drüse in den Darm, welche wir oben (pag. 1441) erwähnten, scheint bei dem Zerfall des Organes am längsten zu persistiren (Willey). An den späteren Larvenstadien ist ferner ein Organ zu erkennen, welches von Hatschek (No. 5) aufgefunden und von diesem Autor (No. 14), sowie von Ray Lankester und Willey (No. 12 und 23) abgebildet und als Niere (Nepliridium) bezeichnet wurde (Fig. 877 x). Dasselbe ist nur linksseitig entwickelt, in Gestalt eines mesodermalen Trichters und Kanals, welcher vor der Mundöffnung in der Region des ersten Metamers (zwischen der Wimpergrube und dem Munde) gelegen ist. Später verlängert sich das Organ nach hinten und findet sich an dem ausgebildeten Thiere als ein linksseitig unter der Chorda von dem vorderen Mundrande bis dicht hinter das Velum sich erstreckender Strang. Hatschek vermuthete die Ausmündung des Kanals in den Kiemendarm. Die letztere Beobachtung wurde neuerdings von Van Wuhe (No. 22) bestätigt, welcher das in Rede stehende, von ihm als Schlundfortsatz bezeichnete Organ als den Rest der ursprünglich zwischen dem Darm und dem linken vorderen Entodermdivertikel bestehenden Communication deutet. Wir haben bereits oben erwähnt, dass in jenen Larvenstadien, die auf das Stadium mit einer primären Kiemenspalte folgen, die Anzahl der Ursegmente sich stetig vermehrt, und zwar durch Neubildung von Urseg- menten von den Mesodermfalten am hinteren Körperende. Zur Zeit der Entstehung des Mundes und der ersten Kiemenspalte (Fig. 875) hat die Amphioxuslarve 14 Ursegmente, deren Höhlen bei ihrer Ent- stehung mit der Urdarmhöhle communicirten. Die später gebildeten Ur- segmente werden von den abgeschnürten und sellistständig gewordenen Mesodermfalten aus geliefert (vgl. oben pag. 1437). Ihre Höhle steht demnach mit dem Urdarme von Anfang an in keiner Conununication. Die Zahl der Körpersegmente des ausgebildeten Zustandes beträgt für Amphioxus lanceolatus ungefähr 61 und wird bereits vor dem Auftreten der secundären Kiemenspalten erreicht (Fig. 878). Gleichzeitig mit der Vermehrung der Ursegmente kommt die definitive unpaare Flosse zur Entwicklung. Während die larvale Flosse (Fig. 875, 876, 877 c) in einer einfachen Verdickung des Ectoderms bestand (vgl. pag. 1437), im Bereiche welcher die Ectodermzellen pallisadenförmig aus- wuchsen, besteht die definitive Flosse (Fig. 878 c) in einer Ectodermfalte, in welche sich besondere Abschnitte der Leibeshöhle, die F 1 o s s e n h ö h 1 e n (Fig. 889, r 11'), erstrecken. Innerhalb dieser Flossenhöhlen kommen durch eine vom Boden der Flossenhöhle her einwachsende Mesoderm- verdichtung die Flossenstrahlen zur Entwicklung, welche somit frei in die Flossenhöhle Iiineinragen (Ray Laxkester). Die unpaare Flosse erstreckt sich längs der ganzen Rückenseite (Fig. 878). Durch ihre Entwicklung wird der Neuroporus (np) aus seiner 1452 XXXVI. Capitel. ursprünglichen medianen Lage nach der linken Körperseite verdrängt. Das Vorderende der unpaaren Flosse umgreift das rostrale Ende der Chorda, so dass die unpaare Flosse sich im Bereiche des Rostrums auch auf die Ventralseite fortsetzt. Dieser vorderste ventrale Abschnitt der Flosse setzt sich nach Ray Lankester (No. 12) continuirlich in die rechts- seitige Mundfalte fort. Am hinteren Körperende umgreift die unpaare Flosse mit einem erweiterten Antheil das Hinterende und zieht sodann an der Ventralseite des Körpers nach vorne bis zum Atrioporus. Die Afteröffnung rückt hierbei an die linke Seite der Flosse (Fig. 878). Während die Flossenstrahlen im Bereiche des dorsalen Theils unpaar sind, sind sie an der ventralen Flosse zwischen Atrioporus und After paarig (aber in unpaaren Flossenhöhlen nach Ray Lankester) entwickelt. Dies ist ein Hinweis auf die muthmassliche Herleitung dieses Theils der unpaaren Flosse durch Verschmelzung paariger Falten, welche die hintere Fortsetzung der Peril)ranchialfalten darstellen (Ray Lankester, Hatschek). Die Flossen- höhlen sind in hin- ter einander lie- gende Comparti- mente getheilt (Fig. 879, 883 fh), von denen nach Ray Lankester im Be- reiche der Dorsal- flosse ungefähr 5 auf ein Muskelseg- ment entfallen, wenngleich eine be- stimmte Beziehung dieser Comparti- mente zur Segmen- tirung des Körpers nicht zu erkennen ist. Während die Afteröffnung ur- sprünglich am hin- tersten Körperende gelegen war, rückt sie später weiter nach vorne (Fig. 878), wodurch es zur Ausbildung des für die Wirbelthiere charakteristischen, postanalen Körperabschnittes kommt. Wir haben oben (pag. 1437) gesehen, dass das vordere Ende des 3Iedullarrolires, welches im Bereiche des ersten echten Ursegmentes und der sog. Kopffortsätze des Mesoderms (vorderstes rudimentäres Ursegment nach Hatschek) gelegen ist, eine Erweiterung aufweist (Fig. 875, 876). Diese Parthie differenzirt sich in dem jungen Amphioxus nach neueren Mittheilungen Hatschek's (No. 8) in drei hinter einander folgende Ab- schnitte, welche den drei primären Hirnblasen der Cranioten entsprechen. Der vorderste Abschnitt, das primäre Vorderhirn, zeigt auf dem Quer- schnitte die schon seit Langem als Ventrikel (primärer erster Ventrikel) bekannte Erweiterung des Medullarrohres (Fig. 884 A, I. 885 I). Das Fig. 88.5. Figr. 884. A Querschnitte durch das Gehirn eines jungen Amphioxus (nach Hatschek). / durch den (pri- mären) ersten Ventrikel, // durch den (primären) zweiten Ventrikel (Aquaeductus Sylvii), /// durcli den (primären) dritten Ventrikel (Fossa rhomboidalis). B Querschnitt durch das verlängerte Mark. Fig. 885. Gehirn mit den vordersten Nervenwurzeln eines jungen Amphioxus (nach Hatschkk). Ch Chorda dorsalis, A^ Flimmergrube, an deren hintere Wand der Nervus olfactorius herantritt. /, //, /// die drei primären Ventrikel (schema'tisch). Ceplialochorda. 1453 vorderste Ende dieses Ventrikels setzt sich gegen den Neuroporus (resp. gegen die Flimmergrube) in das bei Amphioxus nach aufwä)-ts gekrümmte Infundibulum fort. Die zweite Gehirnparthie (das IMittelhirn) enthält im Innern den primären zweiten Ventrikel, welcher durch eine verengerte Parthie des Medullarkanals (Aquaeductus Sylvii) vertreten ist (II). Der dritte Abschnitt (Hinterhirn) weist eine enge ventrale Höhle (Central- canal) und eine dorsale Erweiterung des Spaltes, die Fossa rhomboidalis, auf (III). Das Medullarrohr mündete ursprünglich in der dorsalen Mittellinie durch den von dichter gestellten Geissein umgebenen Neuroporus nach aussen. Derselbe wird durch die Entwicklung der dorsalen Flosse aus der Mittellinie nach links verdrängt. Später bildet sich an dieser Stelle eine Epitheleinsenkung, die v. Kölliker'sche Riechgruhe oder Fliiiiiner- ^ruhe (Fig. 885 n), in deren tiefste Stelle nun der Neuroporus einmündet. Die Flimmergrube ist das Homologon des Geruehsorgans und der Hypo- physis der Cranioten. An die hintere Wand der Flimmergrube tritt vom Gehirn der von Langerhans entdeckte kurze unpaare Riechnerv heran. Die Fortsetzung des ersten Ventrikels gegen den Neuroporus entspricht, wie oben erwähnt, dem Infundibulum der Cranioten. Bei Ammocoetes stehen die Hypophysis und das Geruchsorgan noch unter einander in Ver- bindung, und die äussere Oeffnung der Hypophysis weist noch die ur- sprüngliche dorsale Lagerung auf. Das innere Ende der Hypophysis da- gegen und das Infundibulum sind an die ventrale Fläche des Gehirns gelangt. Bezüglich der Identificirung des vordersten Endes des Medullai rohres von Amphioxus mit dem Infundibulum der Cranioten sind wir den Ansichten Hatschek's gefolgt. Es sei jedoch erwähnt, dass Kuppfer neuerdings auf Grund seiner Untersuchungen an Acipenser (No. 38) das Vorderende der Hirnaxe in seinem im Bereiche der Lamina terminalis dicht über der Commissura anterior gelegenen Lobus olfactorius impar erblickt, während das Infundi- bulum als ein secundärer Auswuchs der Ventralseite des Gehirns zu be- tracliten sei. Es sei darauf hingewiesen, dass Kohl (No. 9) zuweilen auf der rechten Seite des Kopfes von Amphioxus eine ähnliche Grube beobachtete, wie die Riechgrube der linken Seite. Kohl ist geneigt, in diesem Befund die rudi- mentär gewordene Hälfte des ursprünglich paarig angelegten Geruchsorganes zu erblicken. Die Beziehungen des Neuroporus zur Riechgrube werden von Kohl in Abrede gestellt. Der Rest des Neuroporus soll sich in einer etwas hinter der Riechgrube gelegenen Ectodermeinsenkung erkennen lassen. Unsere Kenntniss jeuer wichtigen Umwandlungen, welche im Bereiche der Ursegiueute und der Leibeshöhle vor sich gehen, beruht auf den Mittheilungen Hatschek's (No. 7). Jedes Ursegment theilt sich, wie be- reits oben (pag. 1438) angedeutet wurde, in einen dorsalen (Ur wir bei) und einen ventralen Abschnitt (Seiten platten) (Fig. 887 I und II). Nur im Bereiche der dorsalen Abschnitte bleibt die Segmentii-ung durch hinter einander folgende Quersepten (Myosepten) erhalten. Im Be- reiche der Seitenplatten schwinden die Septen und die von ihnen um- schlossenen Räume der Leibeshöhle fliessen zu einem gemeinsamen, den Darm umgebenden Hohlraum (Splanchnocöl) zusammen. Durch Schwund des ventralen Mesenteriums tritt die rechte und linke Hälfte des Splanch- nocöls in Communication. Die Urwirbel schliessen die segmental angeordneten, aber rechts und links asymmetrisch gelegenen (vgl. oben pag. 1437) Ur wirbelhöhlen oder das Myocöl (Fig. 887 I) ein. Die Wand des Urwirbels zerfällt Korschelt-Heider , Lehrbuch. 98 1454 XXXVI. Capitel. in ein parietales Blatt (1) und ein mediales Blatt (2). Das parietale, dem Ectoderm anliegende Blatt besteht aus platten Zellen und liefert die Cutis des ausgebildeten Thieres. Es wird als Cutisblatt bezeichnet. Das mediale Blatt besteht zu den Seiten der Chorda und des Neuralrohres aus hohen Epithelzellen, welche, wie wir oben (pag. 1439) geschildert haben, Muskelfilirillen zur Abscheidung bringen. Dieser Theil wird als Muskelblatt (Anlage des Seitenrumpfmuskels) bezeichnet (2). Anfangs enthält jede Muskelzelle nur eine Fibrille, später vermehrt sich jedoch die Zahl der Fibrillen in jeder Muskelzelle. Dieselben sind in regel- mässiger Reihe über einander geschichtet, so dass sie eine hohe, band- förmige Muskelplatte zusammensetzen. Auf jede Muskelzelle kommen mehrere solcher Platten. Die Kerne der Muskelzellen liegen an der gegen das Myocöl gerichteten Aussenseite des Muskelblattes. Nach der Ventralseite setzt sich das Muskelblatt in ein plattes Epithel fort, welches der entodermalen Darai- wand anliegt und als Sclerablatt oder S c 1 e r 0 1 0 m (3) be- zeichnet wird. An seiner Uebergangsstelle gegen die Cutisschicht findet sich eine grössere Grenzzelle (4), welcher nach BovERi (No. 3) wahrscheinlich die Be- deutimg einerUrgenital- zelle zukommt. Auch an den Seiten- platten kann man ein parietales (5) und ein mediales (viscerales) Blatt (6) unterscheiden. Das parietale Blatt (Somatopleura) liegt anfangs an der Innenseite des Ecto- (Splanchnopleura) bildet das dorsale die Aorta entwickelt, um- Fis einer Hat- fiOO ] Fig. »«6. Fig. 887. lg,. 886. Querschnitt aus der Körpermitte Amphioxuslarve mit fünf Kiemenspalten (nach schek). Fig. 887. Schema desselben Schnittes. A Epidermis, B MeduUarrohr, C Chorda, Cj Innere Chordascheide, D Darmepithel, U Subintestinalvene, 1 Cutisblatt, 2 Muskelblatt (Seitenrumpfmuskel), 5 Sclera- blatt, 4 Grenzzelle des Urwirbels, 5 Somatopleura, 6 Splanchnopleura, / Myocöl, // Splanchnocöl. derms; das viscerale Blatt Mesenterium, im Bereich dessen sich später die an seiner Ventralfläche hinziehende Sub- wird die glatte Muskelschicht des Darmkanals schliesst den Darm und intestinalvene. Von ihm geliefert. In späteren Stadien (Fig. 888, 889) wird die Muskelplatte durch die Ausbildung einer von unten her vorwachsenden Falte (Sclerotom- falte) von der Chorda dorsalis und dem Nervenrohr vollständig alige- drängt. Die Muskelplatte ist dann nur mehr an ihrem dorsalen Rande mittelst eines mesenteriumähnlichen Bändchens an der Wand des Ur- wirbels befestigt. Im Uebrigen hängt sie vollkommen frei in der Ur- wirbelhöhle. Sie findet ihre Hauptansatzpunkte an den Dissepimenten. Die mediale Wand der Sclerotomfalte legt sich an die Chorda und das MeduUarrohr an und bildet hier das skeletogene Blatt, welches die äussere Chordascheide (4) und deren neurale Fortsetzung liefert. Das laterale Blatt der Sclerotomfalte legt sich an die Innenseite des Muskel- blattes an und bildet daselbst das Fascienblatt (3). Der Seitenrumpf- Cephalochorda. 1455 miiskel von Amphioxus ist nicht ringsum von Fascie umhüllt, sondern nur an seiner inneren Seite von dem Fascienblatte bedeckt. Diese sämmtlichen Schichten, welche durch Differenzirung aus der Wand des Ur wirbeis hervorgegangen sind, schieben sich ventral wärts vor, indem sie sich zwischen Ectoderm und Somatopleura einschieben. Das Cutisblatt gelangt dadurch bis in die ventrale Mittellinie, wo es die Aus- kleidung der ventralen Flossenhöhlen liefert (IJ, in gleicher Weise wie auch die dorsalen Flossenhöhlen (!) von dem Cutisblatte ausgekleidet erscheinen. Vom Boden dieser Flossenhöhlen wachsen später die Flossen- strahlen hervor. Auch die skeletogene Schicht und der Muskel schieben sich ventralwärts vor. Es ergiebt sich hieraus für Amphioxus folgendes Schema des Schichten- baues, welches im Wesentlichen auch für die Cranioten zutrifft. Unter der Epidermis lagert das Cutisblatt (1), welches bei Amphioxus zeitlebens Fig. 889. Fig. 888. Querschnitt durch einen jungen Amphioxus, unmittelbar nach der Verwandhuig-, aus der Körperregion zwischen Athemporus und After (nach Hatschek). Fig. SS9. Schema desselben Schnittes. A Epidermis, B Medullarrohi", C Choi-da, J) Aorta, H Darmepithel, F Subintestinal- vene, ] Cutisblatt, 2 Muskelblatt, 3 Fascienblatt, 4 äussere Chordascheide, 4, Muskel- septiim, 5 gastrale Fortsetzung der skeletogenen Schicht, 6 Somatopleura, 7 Splanchno- pleura, / Myocöl, /, dorsale, /„ ventrale Flossenhöhle, // Splanchnocöl. seinen epithelialen Charakter bewahrt. Darauf folgt das Myocöl, welches bei Amphioxus zeitlebens persistirt. Sodann folgt das Muskelblatt (2), dem sich innen das Fascienblatt (3) anlagert, dann die Höhle der Sclero- tomfalte und schliesslich die skeletogene Schicht (4) ; letztere umschliesst in der dorsalen Körperhälfte die Chorda (als äussere Chordascheide) und das Medullarrohr ; in der unteren Körperhälfte legt sie sich an die Somato- pleura an. Beide Schichten (skeletogene Schicht und Somatopleura) bilden hier eine zarte Scheidewand (5 und 6), welche die Urwirbelhöhle von dem Splanchnocöl trennt. Nach Innen vom Splanchnocöl folgt sodann die Splanchnopleura (7) und das entodermale Darmepithel. Im Bereiche der Kiemenregion (Fig. 898) werden die Verhältnisse der Leibeshöhle durch die Entwicklung des Peribranchialraums (j)) compli- cirt. Dieser schiebt sich zwischen Splanchnocöl und den ventralen Ab- 93* 1456 XXXVI. Capitel. schnitt des Myocöls ein. Letzterer ist dann in der Peribranchialfalte gelegen und zerfällt in einzelne Abschnitte, welche von Hatschek (No. 8) als obere und untere Falten- höhlen bezeichnet werden. Die Oberfaltenhöhle (of) ist in den Seitenfalten (Meta- pleuren) gelegen und wird auch als Seitenfaltenhöhle bezeichnet. An ihrer Innern Wand, welche der Aussenwand des Peri- branchialsackes anliegt, kommt der Musculus trans- versus {mt) zur Entwick- lung. Die Unterfalten- höhlen (^f/') werden von Hatschek den ventralen Flossenhöhlen der hinter dem Atrioporus folgenden Körperregion gleichgesetzt. Das Splanchnocöl wird durch die Entwicklung der Kiemen- spalten in eine paarige obere Höhle (sc epibranchiales Cölom, Fiff. 891. Seitenan- ^S^^^^^i— sieht der Genitalanlage eines jungen Ani- phioxus von 5 mm Länge (nach Boveri). Fig". 890. Seitenansicht der unteren Urvvirbel- ränder eines jungen, 9 mm langen Amphioxus (nach Boveri). bm Bauchmuskel, gd Genitalanlage, S /A', SX neunter und zehnter Urwirbel. Fig. 892. Fig. 893. Fig. 892 und 893. Spätere Entwicklungsstadien Genitalanlage von Amphioxus (nach Boveri). der subchordales Cölom, Spengel) und einen unpaaren unteren Raum (ec Endostyl cölom) getheilt. Beide stehen durch, Kanäle innerhalb der pri- mären Kiemenbid- ken mit einander in Verbindung (vgl. oben pag. 1446 und die rechte Hälfte der Fig. 898, welche einen primären Kiemenbalken mit einem Cölomkanal darstellt). Greschlechtsorgaiie ;^— ■-, ist neuerdings durch Boveri (No. 3) bekannt ^"'^'IT^ _ geworden. Die Genitalsäckchen , welche vom 10. bis zum 35. Ursegmente zur Entwicklung pl-^'JF kommen, sind abgeschnürte Theile der Ur- wirbel, welche sich den Nephrotomen oder Gono-Nephrotomen (Rueckert) der Selachier- Embryonen vergleichen lassen. Boveri erblickt daher in den Genitalkammern des Amphioxus das Homologon der Urnierenkanälchen der Cranioten. Die Entwicklung der Genitalkammern lässt sich an ganz jungen Amphioxen von 4 Die Entwicklung der Fig. 894. Genitalanlage eines 8 mm langen Amphi- oxus (nach Boveri). Cephalochorda. 1457 bis 12 mm Länge beobachten. An Querschnitten erkennt man am ventralen Urwirbelrand an der Stelle, wo das Cutisblatt in das skeletogene Blatt übergeht, kleine Zellen mit intensiv färbbaren Kernen erfüllt. Es sind dies Anhäufungen von Ur- Geschlechtszellen, welche die Anlage der Geschlechtsdrüse repräsentiren und vielleicht auf die oben erwähnte grosse Grenzzelle Hatschek's (vgl. pag. 1454 Fig. 886, 4) zurückzuführen sind. Derartige Zellanhäufungen wiederholen sich in den Querschnittserien in bestimmten Abständen, und zwar entsprechend der asymmetrischen Lagerung der Urwirbel alternirend bald rechts- bald links- seitig. Flächenansichten späterer Stadien (Fig. 890) lassen die Anlage der Genitaldrüse als ein rund- liches Knötchen (gd) erkennen, welches im hinteren unteren Winkel des Urwirbels in einer kleinen Ausbuchtung desselben (der Anlage der Genital- kammer) gelegen ist. Fig. 895. Querschnitt durch ein Entwickluugs- stadium entsprechend der Fig. 894 (nach BoVERl). bm Bauchmuskel , g Blutgefäss , ffd Ge- schlechtsdrüse. Fig. 896. Zwei hinter einander folgende Genitalsäckchen eines Amphioxus von 13 mm Länge (nach Boveri). Eine Untersuchung der Genitalanlage in den jüngsten Stadien lässt erkennen, dass dieselbe als eine modificirte Stelle des Epithels an der vorderen Wand jedes Ur- wirbels auftritt (Fig. 891). Diese Epithel- wucherung stülpt sich sodann bruchsackartig in die Höhle des vorhergehenden Urwirbels vor (Fig. 892, 893) und bildet auf diese Weise ein anfangs solides, später mit einem Lumen versehenes Knötchen (Fig. 894), welches an seiner Oberfläche mit einem Epithel, das der vorderen Wand des ent- sprechenden Dissepiments entstammt, über- zogen ist und welches durch eine stielförmige Verlängerung des genannten Epithels mit dieser Wand zusammenhängt. Es geht aus dem Gesagten hervor, dass die Genitaldrüse nicht in jenem Segmente ihren Ursprung nimmt, in welchem sie später gelegen ist. Sie entstammt vielmehr der vorderen Wand des nächstfolgenden Segmentes. Fig. 897. Querschnitt durch die Genitalanlage des in Fig. 896 dargestellten Stadiums von Amphioxus (nach Boveri). bm Bauchmuskel, ff Blutge- fäss, gd Genitaldrüse, to Scheide- wand. 1458 XXXVI. Caüitel. Querschnitt Fig. der TTio- 894 Der welche ungefähr dem Stadium dass die Genitalanlage mit der medialen Wand des eine Verbindung, welche sich dauernd erhält. ist, liegt 895 zeigt die Verhältnisse einer Genitalanlage, entspricht. Man erkennt, Urwirbels verlöthet Die Genitalanlage in diesem Stadium einfach noch in der - Ä? 'tif Fig. 898. Scheraatischer Querschnitt durch die Kiemen- region von A m p h i o X u s , links die Verhältnisse eines secundären, rechts die eines primären Kiemenbogens zeigend (nach BovERi und Hatschkk). ao Aorta, c Cutishlatt, cc Endostylcölom, /' Fascienhlatt, f/i dorsale Flossenhöhle, r/ Geuitalsäckchen , gl Glomerulus, k Kiemengefäss, kd Kiemendarm, Id Ligamentum denticulatum, m Muskelplatte, mt Musculus transversus, n Nierenkanälclien, of Obert'altenhöhle (Seitenfaltenhöhle), p Peribranchialraum, sc subehordales Cölom, si Truncus arteriosus (Kiemenarterie), sk Sclerablatt, tcf Unterfaltenhöhlen. Urwirbelhöhle. Die Figg. 896 und 897 zeigen, auf welche Weise sich der derGenital- anlaae entsprechen- de Theil des Ur- wirbels zur Bildung einer gesonderten Genitalkammer ab- trennt. Es geschieht dies durch die Aus- bildung einer Falte, ( W) , welche von der vordersten Spitze des Genitalsäckehens nach hinten vor- wächst, bis schliess- lich bei Individuen von 16 mm Länge die Communication zwischen Genital- kammer und Ur- wirbel vollkommen unterbrochen er- scheint. Die Geni- talkammern ent- sprachen zunächst nur dem hinteren Winkel des betreffen- den Ursegmentes. Erst secundär deh- nen sie sich soweit nach vorne aus, dass jede Kammer an das hintere Ende der nächst vorderen sich anschliesst. Zum Schlüsse denen Niereiikanälcheii in kurzem erwähnen. Bereiche des Kiemendarmes und stellen kurze subehordale Cölom (Fig. 898 sc) mit dem müssen wir, um das hier gegebene Bild der Organisation von Amphioxus zu ver- vollständigen , die von BovERi (No. 1 und 2) am ausgebil- deten Thiere gefun- Dieselben finden sich im Röhrchen dar, welche das Peribranchialraum (p) in Cephalochorda. 1459 ms > - m _.^-.-i/2C :a ~.j .j' ! -^l"'' )o c^ \ Verbindung setzen. Die Itöhrchen liegen an der medialen Seite des subchordalen Cölomsackes. Ihre Mündung in den Periliranchialraum findet sich in jenem obersten Winkel , wo die Wand des Peribranchial- sackes, welche die Aussenseite der Kiemenbogen bekleidet, sich nach auswärts wendet, um mit der Wand des subchordalen Cölomsackes die als Ligamentum denticulatum {Id) bezeichnete dünne Scheidewand zu bilden. Das Ligamentum denticulatum reicht an den primären Kiemen- balken weiter nach abwärts, als an den secundären (Fig. 89ü I und II). Die Nephridialkanäle sind branchiomer angeordnet. Ihre Ausmündungs- stelle entspricht den secundären Kiemenbalken (Fig. 899). Man kann an jedem Kanälchen [nh) einen nach vorne verlaufenden absteigenden Ast und einen kürzeren hinteren Ast unterscheiden. Beide Aeste sind an ihren Enden gegen die subchordale Cölomhöhle geöffnet {nc, Trichter); ausserdem finden sich in den Verlauf des Kanälchens 3 bis 4 Trichteröff- nungen eingeschal- tet. In der Umge- bung dieser Trich- teröffnungen (nc) zeigen sich die Zel- len der Wand des subchordalen Cö- loms eigenthümlich modificirt. Es sind rundliche, stark lichtbrechende Zel- len, welche mittelst frei durch die Lei- beshöhle ausge- spannter Fäden sich mit den Trich- teröffnungen ver- binden (Faden- zellen). In der Um- gebung der Ne- phridialkanälchen bilden die oberen Enden derKiemen- gefässe durch Ana- stomosenbildung je ein Gefässgeflecht, welches als Glomerus (Fig. 898 gl) bezeichnet werden kann. BovERi betrachtet die erwähnten Kanälchen als Homologa der Vornieren- kanälchen der Cranioten und den Peribranchialraum von Amphioxus als das Homologon des Vornierenganges der Wirbel thiere. Es muss diessbezüglich auf die Ausführungen dieses Autors verwiesen werden. Ueber die Entwick- lung dieser Nierenkanälchen ist bisher noch nichts bekannt geworden. Ebenso sind wir darüber im Ungewissen , in welchen Beziehungen dieselben zu dem oben erwähnten von Hatschek als Nephridium bezeichneten larvalen Organ stehen, doch sei erwähnt, dass die von Hatschek (No. 14) gegebene Ab- bildung dieses Organs eine gewisse Aehnlichkeit mit den von Boveki ent- V I E E E Fia;'. 899. Ein Stück von dem dorsalen Theil des linken Kiemendarms von Amphioxus mit drei Nierenkanälchen, von der lateralen Seite gesehen. Schematisch nach Boveki. Id Ligamentum denticulatiim, m Myotom, ms Myoseptum, nc Mündungen des Nierenkanälchens in die Leibeshöhle, nk Nierenkanälchen , np ^lündung des Nierenkanälchens in den Peribranchialraum, s Synaptikel, / primärer Kiemenbogen, // secundärer Kiemenbogen (Zungenbalken). 1460 XXXVI. Capitel. deckten Kanälchen erkennen lässt. Neuerdings sind gegen die theoretischen Ausführungen Boveki's von Semon und Vax ^VlJHE (No. 22) Einwendungen erhoben worden. Allgemeines. Bezüglich der Frage nach der Stellung von Amphioxus im System schliessen wir uns der wohl jetzt von der Mehrzahl der Zoologen ge- theilten Auffassung an, wonacli derselbe als überlebender Repräsentant einer sehr ursprünglichen Gruppe zu betrachten ist, welche dem Stamm der Vertebraten zum Ausgangspunkte gedient hat. Amphioxus zeigt bezüglich der meisten Organsysteme so ausserordentlich einfache, aber mit dem Grundplaue des Vertebratentypus in Uebereinstimmung stehende Verhältnisse, dass wir ihn wohl mit Recht als das „Urwirbelthier" oder doch wenigstens als eine den hypothetischen Vertebratenahnen ausser- ordentlich nahe stehende Form betrachten dürfen. Es sei hier nur auf die primären Verhältnisse des Blutgefässsystems, vor Allem aber auf die Ausbildung des Leibeshöhlensystems hingewiesen, deren durch Hatschek erkannte Entwicklungsweise den Schlüssel für das Verständniss des Sehichtenbaues der Wirbelthiere abgegeben hat. Es muss hier auch her- vorgehoben werden, dass die Entwicklung von Amphioxus entschieden sehr ursprüngliche Charaktere erkennen lässt, eine Auffassung, gegen welche allerdings von Dohkn Einsprache erhoben worden ist. Doch lässt das Vorhandensein frei umher schwärmender, bewimperter Larven sich wohl kaum anders als in diesem Sinne deuten. Bei der grossen Uebereinstimmung, welche zwischen Amphioxus und den Wirbelthieren vorherrscht, ist es von Wichtigkeit, die Unterschiede zwischen diesen Formen zu betonen. Amphioxus ist vor Allem ausge- zeichnet durch die rostrale Verlängerung der Chorda dorsalis, durch die secundäre Vermehrung der Kiemenspalten und durch die Verdopplung jeder primären Kiemenspalte durch Theiluug (Auswachsen des Zungen- balkens). Die letzteren Verhältnisse erinnern an die Vermehrung der Kiemenspalten bei den Ascidieu. Bezüglich der Verhältnisse des Urogenitalsystems verweisen wir auf die Ausführungen Boveri's (No. 2), denen zufolge in den Nierenkanälchen des Amphioxus die Homo- loga der Vornierenkanälchen der Vertebraten, in dem Peribranchialraum vom Amphioxus das Homologen der Vornierengänge der Cranioten zu er- kennen seien, während die Genitalsäckchen von Amphioxus den Gono- Nephrotomen der Cranioten und somit auch den Urnierenkanälchen der- selben homolog wären. Selbst wenn wir uns auf den Boden der von Boveri aufgestellten Homologien stellen, so müssen wir doch immerhin gewisse Unterschiede in der Ausliildung des Urogenitalsystems von Amphi- oxus und den Vertebraten anerkennen, die dann allerdings nicht funda- mentaler Natur wären. Durch die mächtige Ausbildung des Peribranchial- raumes, welcher nach Boveri bei den Cranioten durch die Vornieren- gänge repräseutirt sein soll, schliesst sich Amphioxus den Tunicaten an. Zu den weiteren Eigenthümlichkeiten von Amphioxus wäre zu rechnen die Ausbildung der sog. vorderen Entodermsäckchen und der kolbenförmigen Drüse — Organe, über deren morphologische Bedeutung wir derzeit noch nichts Sicheres auszusagen im Stande sind. Die oben angeführten Eigenthümlichkeiten scheinen dafür zu sprechen, dass Amphioxus gegenüber den Cranioten oder Vertebraten im engeren Sinne eine gewisse Selbstständigkeit der Stellung zukonnnt. Wir würden für dieselben schwer eine Erklärung finden können, wenn wir uns der Cephalochorda. 1461 Annahme von Dohrx (vgl. oben pag. 1422) anschliesseu wollten, der zu- folge Amphioxus durch Degeneration aus der Gruppe der Cranioten her- vorgegangen sein soll. Wir wollen nicht in Abrede stellen, dass Amphi- oxus in Folge seiner halbsedentären Lebensweise (Vergraben im Sande) gewisse Vereinfachungen und Eückbildungen erfahren haben mag. Vor Allem möchte man geneigt sein, solche für das wenig entwickelte Gehirn und die Sinnesorgane, vielleicht auch für das Locomotionssystem gelten zu lassen. Es ist natürlich schwer zu entscheiden, in wie weit der ein- fache Bau von Amphioxus auf primcären oder durch Degeneration se- cundär erworbenen Eigenthümlichkeiten beruht. Immerhin scheint uns die Mehrzahl der aus der Entwicklungsgeschichte und Anatomie von Amphioxus bekannt gewordenen Thatsachen darauf hinzudeuten, dass wir es hier thatsächlich mit einer sehr ursprünglichen Form zu thun haben. Zu den Eigenthümlichkeiten, welche wir an Amphioxus als secun- där erworbene betrachten, gehört auch die merkwürdige Asymmetrie des Körperbaues, welche vor Allem an den Larvenformen zu erkennen ist, aber auch zum Theil an der ausgebildeten Form erhalten ist (Lage der Riechgrul)e, des Afters, des Leberblindsackes, Verhältnisse der Innervation des Velums und des definitiven Mundes nach Van Wijhe). Die Be- obachtung Willey's, dass die Amphioxuslarven auf dem Grunde des Meeres auf der rechten Körperseite liegend ruhen, scheint darauf hin- zudeuten, dass diese Asymmetrie in ähnlicher Weise erworben wurde, wie die der Pleuronectiden. Wir betrachten demnach Amphioxus als eine sehr ursprüngliche Chordatenform, welche zu der hypothetischen Stammform der Cranioten in sehr nahen, zu den Tunicaten dagegen in etwas entfernteren Beziehun- gen steht. Jede Speculation über den Ursprung der Wirbelthiere und der Chordaten überhaupt wird mit Amphioxus als dem primitivsten Ver- treter und dem Ausgangspunkt der ganzen Reihe zu rechnen haben. Unter allen Hypothesen^), welche über den Ursprung des Chordaten- stammes bisher aufgestellt wurden, scheint derzeit die Ableitung desselben von den Anneliden die meisten Anhänger zu zählen. Als Begründer und hervorragendste Vertreter dieser Hypothese sind Semper (No. 46) und DoHRN (No. 30 und 31) zu nennen, während in neuerer Zeit eine ganze Reihe namhafter Forscher sich au dem weiteren Ausbau derselben be- theiligt haben. Die Ansicht, dass die Vertebraten von Anneliden ab- stammen, stützt sich vor Allem auf die übereinstimmenden Verhältnisse der Segmentirung und die gleiche Art des Entstehens neuer Körper- segmente am hinteren Leibesende, ferner auf die übereinstimmen- den Lagerungsbeziehungen der wichtigeren Orgaue, wenn wir die ^) Es lag nicht in unserer Absicht, die viel discutirte Frage nach dem Ursprünge der Chordaten anders, als in ganz aphoristischer Weise zu behandeln. Ein genaueres Eingehen auf dies schwierige Gebiet hätte ein Herbeiziehen der Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere erfordert, was dem Plane des vorliegenden Werkes nicht entsprach. Wir haben bereits im vorhergehenden Capitel (pag. 1423) ausgeführt, dass die Tuni- caten wenig zur Lösung der vorliegenden Frage beitragen. Sie sind als rückgebildete Glieder des Chordatenstammes zu betrachten, als deren ursprünglichste Form uns Amphioxus erscheint. Von den zahlreichen Theorien , welche bezüglich der Ver- wandtschaftsbeziehungen der Chordaten aufgestellt wurden, haben wir hier nur jene beiden herangezogen, welche am meisten durch wirklich vorliegende morphologische Thatsachen begründet erscheinen: die Ableitung der Chordaten von Anneliden und die Annahme verwandtschaftlicher Beziehungen zwischen Chordaten und Balanoglossus. Die Hypothese der Nemertinenverwandtschaft haben wir oben (pag. 151) kurz er- wähnt. Von einer Besprechung der in neuerer Zeit wieder angenommenen Beziehungen zwischen Vertebraten und Arthropoden glaubten wir hier absehen zu dürfen. 1462 XXXVI. Capitel. Annahme machen, dass der hypothetische Annelidenahn der Vertebraten eine derartige Drehung' um seine Längsaxe erlitten hat, dass die frühere Bauchseite nun zur Rückeuseite wurde, eine Vorstellung, welche schon dem Ausspruche von Geoffroy St, Hilaire zu Grunde liegt, „dass die Insecten auf dem Rücken laufende Wirbelthiere seien". Unter der An- nahme einer derartigen Umdrehung entspricht die Bauchganglienkette der Anneliden dem Medullarrohre der Chordaten, das ventrale Längsgefäss der Anneliden wird zur Aorta, während das Rückengefäss der Subintesti- nalvene entspricht. Ihre Hauptstütze gewann die Anneliden -Hypothese in der Entdeckung Semper's, wonach zwischen den Urnierenkanälchen der Selachierembryonen und den Segmentalorganen der Anneliden eine merkwürdige Uebereinstimmung des Baues zu erkennen war. Gerade die Annahme dieser Homologie ist jedoch durch die neueren Untersuchungen von Van Wijhe (No. 48), Rueckert (No. 44) und Boveri (No. 2) er- schüttert, da wir Ursache haben, an der serialen Homologie der Vorniere und Urniere zu zweifeln und die Urniere als eine secundäre Erwerbung aufzufassen, welche jedenfalls mit Segmentalorganen Nichts zu thun hat. Nach dieser Richtung könnte eher die Vorniere in Frage kommen. Immerhin bietet die Ableitung der Wirbelthiere von den Anneliden gewisse, nicht unerhebliche Schwierigkeiten dar. Zu diesen gehört vor Allem die Lage des Mundes. Während bei den Anneliden der Schlund das Central nervensystem in der Gegend des Schlundrings derart durch- bohrt, dass das supraösophageale Ganglion an der einen, das Bauchmark an der anderen Seite des Schlundes zu liegen kommt, findet sich keine derartige Beziehung des Stomodaeums zum Centralnervensystem bei den Vertebraten. Man hat die verschiedenartigsten Hypothesen zu Hülfe ge- nommen, um über diese Schwierigkeiten hinwegzukommen. Man hat in einer Verbindung des N. hypoglossus und trigeminus das Aequivalent des Schlundringes bei den Wirbelthieren entdecken wollen (Schneider). Man hat angenommen, dass bei den ursprünglichen Wirbelthierahnen der Schlund in der Medianebene zwischen den noch unverbundenen, paarigen Kopflappen des Gehirns nach vorne gerückt sei (Van Beneden und Julin No. 29), während andere Forscher (Kleinenberg, Beard No. 27, v. Kennel No. Soa) das supraösophageale Ganglion durch Atrophie verschwinden lassen und das Gehirn und Rückenmark der Vertebraten ausschliesslich dem Bauchmark der Anneliden gleichsetzen. In Zusammenhang mit diesen Ideen steht die Frage nach dem ursprünglichen Wirbelthiermunde. Unter der Annahme, dass das Vorderhirn der Vertebraten dem Supra- ösophagealganglion der Anneliden entspricht, wird man vermuthen müssen, dass der ursprüngliche, den Schlundring durchbohrende Mund der Wirbel- thiere verschwunden sei. Der definitive Mund der Wirbelthiere würde als secundäre Bildung zu betrachten sein. Er wird von vielen Forschern als durch Verschmelzung von Kiemenspalten entstanden betrachtet. That- sächlich spricht Vieles dafür, dass der Mandibularbogen als ein zum Munde beigezogener Kiemenbogen zu betrachten ist. Damit ist jedoch für die Herleitung des Wirbelthiermundes von Kiemenspalten noch Nichts entschieden. So weit Amphioxus in Betracht kommt, zeigt die Ent- wicklungsgeschichte desselben keine Hinweise darauf, dass sich der Mund desselben von Kiemenspalten herleitet. Der Mund entsteht hier nach einem etwas anderen Typus (vgl. oben pag. 1442) und an anderer Stelle als die Kiemenspalten. Daher hat sich auch Hatschek (No. 8) dahin ausgesprochen, dass die Schlundpforte bei Amphioxus nicht als Kiemen- spalte zu betrachten sei. (-< Cephalochorda, 1 463 Man ist vielfach bemüht iieweseii, in weiterer Verfoliiung der eben angeführten Ideen, Reste des primären Wirbelthiermundes aufzufinden, und hat dieselben in der Rautengrube, der Zirbeldrüse und der Hypo- physis gesucht. Noch neuerdings wird die Hypophysis von Beakd (No. 27), sowie von Kipffer (No. 38) als primärer Mund (Palaeostoma) der Wirbel- thiere gedeutet. Immerhin kann man sagen, dass eine vollständig befriedigende Lösung der mit allen diesen Fragen verbundenen Schwierigkeiten derzeit noch aussteht. Ebenso wie in Bezug auf die Frage nach der Entstehung des Wirbel- thiermundes hat man auch nach anderen Richtungen die Verbindung zwischen Wirbelthieren und Anneliden zu befestigen gesucht. Wir er Innern an den Fund von Organen der Seitenlinie bei Capitelliden durch Eisig, die Homologisirung der Spinalganglien der Vertebraten mit den Parapodialganglien der Anneliden durch Kleinenbercx (No. 36), an die Herleitung der unpaaren Flosse der Selachier von verschmolzenen Anne- lidenparapodien durch P. Mayee (No 39), an den Versuch der Ableitung der Verteliratenaugen von Annelidenaugen durch v. Kennel (No. 35a) etc. Die Annelidenhypothese hat zu ihrer Stütze und Ergänzung einer An- zahl von Unterhypothesen bedurft. Nichtsdestoweniger müssen wir an- erkennen, dass die Kluft, welche die Anneliden von den Chordaten scheidet, noch heute eine sehr erhebliche ist. Schon Balfour hat darauf hingewiesen, dass die beiden typischesten Organbildungen der Chordaten, die Chorda dorsalis und die Kiemenspalten, sich bei den Anneliden nicht vorgel)ildet finden. Es hat allerdings nicht an Versuchen gefehlt, auch die Aequivalente dieser Bildungen bei Anneliden nachzuweisen. Die Entstehung des Mundes aus paarigen Anlagen bei der Knospung von Nais und Ch ätogast er (Semfer) wurde mit der Bildung von Kiemen- spalten verglichen, während die verschiedenartigsten Bildungen der An- neliden für Homologa der Chorda angesehen wurden. Am meisten Be- achtung verdient hinsichtlich des letzteren Punktes die Ansicht von Ehlers (No. 32) und Eisig (No. 33), welche in dem sog. Nebendarm der Capitel- liden und Euniciden (sowie in ähnlichen Bildungen der Gephyreen) das Homologon der Chorda erblicken. Dagegen verdient erwähnt zu werden, dass Kleinenberg's (No. 36) Untersuchungen bezüglich dieses Punktes zu keinem befriedigenden Resultat geführt liaben. „In der Entwicklung der meisten Anneliden," sagt Kleinenberg, „erscheint keine Spur des Nebendarmes; ich fand ihn nur bei den Larven derjenigen Formen, die ihn auch im erwachsenen Zustande besitzen, nämlich bei Capitelliden und Euniciden. Bei einer Larve der letzteren hängt er als ziemlich kurze Schlinge unter dem Hauptdarm und mündet vorn und hinten in diesen. Die Capitelliden bilden frühzeitig ein Divertikel vom hintersten Theil des Archenterons, das nach vorn wächst. Ich glaube, dass dies die Anlage des Nebendarms ist, bin dessen jedoch nicht ganz sicher." Hinsichtlich der Entstehung der Kiemenspalten wird man annehmen dürfen, dass ursprünglich blind geschlossene Darmdivertikel secundär nach aussen durchgebrochen seien, um dem Athemwasser einen Abfluss zu er- möglichen. Die Annahme eines derartigen Durchbruches wird durch das thatsächliche Vorkommen solcher Communicationsporen gestützt. Es sei hier an die Oeffnung an den Tentakelenden der Actinien, sowie an den Leberschläuchen einiger Aeolidier erinnert. Unserer Ansicht nach ist das Fundament der Anneliden - Hypothese noch durchaus nicht als ein gesichertes zu betrachten. Es fehlt — wie 1464 XXXVI. Capitel. uns scheint — der überzeugende Nachweis, dass die zahlreichen Ueber- einstimmungen , welche thatsächlich zwischen den Anneliden und den Chordaten l)estehen, auch wirklich auf Homologie beruJien. Der Kern- punkt der Frage liegt unseres Erachtens in der Entscheidung darüber, ob wir genöthigt sind, die gleiche Art der segmentalen Gliederung des Körpers in beiden Gruppen durch gemeinsame Abstammung hervorgehen zu lassen. Offenbar lässt sich — wie diess auch Batesox (No. 26) aus- geführt hat — kein entscheidender Grund gegen die Annahme anführen, dass die charakteristische Segmentiruug des Körpers in beiden Gruppen (der Anneliden und Chordaten) gesondert aufgetreten sei, mit anderen Worten, dass die beiden Gruppen gemeinsame Stammform nocli unseg- mentirt gewesen sei. In diesem Sinne hat Balfouk (No. 25) die Ver- muthung geäussert, „dass wir uns nach den Vorfahren der Chordaten nicht unter den Verwandten der gegenwärtigen Chätopoden, sondern unter einer Gruppe von gegliederten Formen umzusehen hätten, welche aus demselben ungegliederten Typus hervorgegangen seien, wie die Chäto- poden, bei welchen sich aber zwei seitliche Nervenstämme, gleich denen der Nemertinen, dorsal statt ventral zur Bildung eines medianen Nerven- stranges vereinigt hätten, etc." Wenn wir nach dem Gesagten die Abstammung der Chordaten von Anneliden als nicht sicher erweisbar betrachten und die übrigen Gruppen der Wirbellosen zum Vergleiche heranziehen, so tritt uns in erster Linie Balanoglo SS US entgegen, welcher durch den Besitz von Kiemenspalten der Schlundregion und eines dorsalwärts verlaufenden Nervenstranges eine merkwürdige Uebereinstimmung mit dem Chordoniertypus aufweist. Thatsächlich wurde diese Form schon früher von Gegenbaur und Hux- LEY und neuerdings besonders von Bateson, Haeckel, Schimkewitsch, Morgan, Roule u. A. in nähere Beziehungen zu den Chordaten gebracht. Wir sind weit davon entfernt, die verschiedenen Homologien, welche Bateson zwischen Balanoglossus und Amphioxus annimmt, als festgestellt zu betrachten, und verweisen diessbeziiglich auf die eingehende Kritik von Seiten des berufensten Beurtheilers, Spengel's (No. 47 pag. 721 und ff.), welcher jegliche verwandtschaftliche Beziehung zwischen Chordaten und Balanoglossus in Abrede stellt. Bateson (No. 26) homo- logisirt den dorsalen Nervenstrang im Bereiche der Kragenregion von Balanoglossus (das sog. Kragenmark) mit dem Medullarrohr der Verte- braten. Das vordere Darmdivertikel (der sog. Eicheldarm) von Balano- glossus (vgl. pag. 249, Fig. 165 di) ist für ihn, sowie für Koehler, das Homologen der Chorda dorsalis. Die sog. Eichelcölomanlage wird mit dem vorderen unpaaren Abschnitt des Urdarmes von Amphioxus (Fig. 872 B) homologisirt. Unter dieser Annahme entspricht die Ausmündung, welche das linke vordere Entodermdivertikel von Amphioxus nach aussen gewinnt, dem Eichelporus von Balanoglossus. Eine von Bateson als „Operculum" bezeichnete hintere Faltenbildung der Kragenregion soll den Epipleuren von Amphioxus entsprechen. Endlich wurde schon von Gegenbaur der ventrale nutritorische A])schnitt des Kiemendarmes von Balanoglossus (pag. 250, Fig. 166 d) mit dem Endostyl der Tunicaten verglichen. Spengel (No. 47) hat auf die Schwierigkeiten, die sich diesen Homologisirungen in den Weg stellen, hingewiesen und legt besonderes Gewicht auf die beträchtlichen Unterschiede, welche sich bezüglich der Lage der Kiemen (dorsal bei Balanoglossus, ventral bei Amphioxus), der Ausbildung des Blutgefässsystems und der Genitalorgane zwischen beiden Gruppen erkennen lassen. Immerhin scheint uns die blosse Thatsache Cephalochorda. 1465 des Vorhandenseins von Kiemenspalten bei Balanoglossus, und die merk- würdige Uebereinstinimung ihrer Details mit denen von Amphioxus (U- förmige Gestalt durch Auswachsen von Zungenbalken, chitinöse Skelet- bildungen in t'orm von Gabelzinken, Vorhandensein von Synaptikeln) von solcher Bedeutung zu sein, dass wir den Gedanken nicht abweisen können, dass in Balanoglossus thatScächlich die einzige noch lebende Form der Wirbellosen vorliegt, welche zu den Ghordaten in näheren ver- wandtschaftliehen Beziehungen steht. Wenn wir uns aber auf den Boden einer solchen Annahme stellen, so rücken die Chordaten nothwendiger Weise etwas weiter von den Anneliden ab, da Balanoglossus zu der letzteren Gruppe nur entferntere Beziehungen aufweist. Inwieweit sich die Schwierigkeiten, welche derzeit sich der Feststellung strengerer Homo- logien zwischen Balanoglossus und Amphioxus in den Weg stellen, be- seitigen lassen, müssen wir späteren Untersuchungen anheimstellen. Die Frage nach der Abstammung der Chordaten wird durch die An- nahme von verwandtschaftlichen Beziehungen derselben zu den Entero- pneusten nicht gelöst, da die letztere Gruppe selbst ungemein isolirt dasteht. Nur aus dem Bau der Balanoglossuslarve lässt sich ein ent- fernterer Zusammenhang mit den Echinodermen erschliessen. Wir müssen uns bei dem Gedanken resigniren, dass wir vorläufig nicht im Stande sind, anzugeben, von welchen Urformen die Chordaten und mit ihnen Balanoglossus herzuleiten sind. Der Ursprung der Wirbelthiere verliert sich in das Dunkel uns unbekannter Formen. Literatur. 1. Boveri, Th. Uebcr die Niere des Amphioxus. Münchener Med. Woehenschr. No. 26. JS90. 2. Boveri, Th. Die Nierenkanälchen des Amphioxus. 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Acantboclrikis 972 Acantbosonia 450 Acantboteutbis 1144 Acarinen 620 ff. Acentropus 853 Acera 996, 1035, 1046 Acetes 453 Acbaeus 478 Achelia 663 ff'. Achtberes 431 ff. Acidasjiis 514 Acilius 792, 822 ff". Acipenser 1283, 1453 Acölen 103, 112 Acrotbele 1243 Actaeon 1036 Actinia 53, 54, 59, 1463 Actinotrocha (Pboronislarve) 1181 ff. Actinotrocba (Ectoprocta) 1227 Actinula 19, 27, 28 Adamsia 53, 56 Aegiden 489 Aeginiden 32 Aeginidenlarve (Actinula) 27 Aeginopsis 32 Aeglina 514 Aeolis 1034 ff., 1037 ff'. Aeolis (Laicb) 989 Aeolidier 1463 Aequorea 20 Aescbna 8-50 Aestheten von Chiton 919 Aetea 1187 Agalena 570 ff". Agalma 36. Agalmopsis .38 Aglaura 32 Agnostus 515 Agrioniden 8-50 Aiptasia 63 Albunea 475 Alcippe 410, 411, 421 Alcyonella 1212, 1217 Alciopiden 191 Alcyonaria 45 ff. Alcyonidium 1187, 1192, 1217 Alcyonidiuni (Eiablage) 1188 Alcyonidium (Intertentacularorgan) 1188 Alcyonidium (Larve) 1193 ff. Alcyonium 46, 51 Alienicolae (A])biden) 878 Alima 482, 486 Alimericbtbus 486 Alloiocölen 103 Alopbota 35 Alpheinae 458 Alpbeus 314, 33-5, 368, 461 Alycus 626 Analzellen (Gastropoden) 1020, 1035 Amaroecium (Placenta) 1267. Amaroecium (Quertbeilung) 1361 ff., 1376, 1415. Amatbia 1187 Ametabola 847 Animocoetes 1453 Ammoniten 1094, 1140 Ammothea 673 Amnion (Pilidium) 145 Amorphina 8 Ampbibienlarven 1283 Ampbiblastula 2, 4 Amphibola 1047, 1053 Amphilina 129 ff". Amphineuren 909 ff". Ampbion 461 Amphiones 462 Amphioxus 1430 ff". Amphioxus (Ascidien) 1272, 1273, 1277, 1279, 1288, 1420 ff Ampbipoden .309, 315, 319, 322, 342, 351, 374, 376, 379, 420, 493, 502 Amphiporus 149 Ampbitboe .342 Amphiptyches 129 Ampbitrocbae 178 Amphiura 274, 281 Amphiura squamata 133 Ampyx 514 Amusium 965 Amymone 386 Anceiden 489 Anceus 489 Anchinia 1420 Anchinia (Knospung) 1385 ff". Anchorella 321, 323 Androctonus 536 Anelasma 410, 411 Anguillula 1-59 Anisopoda 309, .350, 352, 488, 502 Sach- Register. 1469 Auneliden 172 ff. Anneliden (Beziehung zu Mollusken) 11 69 ff. Anneliden (Crustaceen) 389, 497 Anneliden (Vertebraten) 1461 ff. Anodonta 925 ff. Anomalon 856 Anomia 975 Anomura 309, 439, 471, 502 Antedon 267, 278, 294 ff. Anthopbora 855 Anthozoa 19, 45 ff. Antipatbaria 49 Apatania 877 Apbiden 761, 763, 767, 771, 778 ff, 807, 808, 846 Apbiden (Heterogonie) 877 ä\ Apis 766, 784, 792, 799, 812 Aplididae (Placenta) 1267 Aplididae (Quertbeilung) 1361 ff, 1376 Aplysia 996 ff, 1019 ff, 1033 ff, 1046 Aplysia (Analzellen) 1020 Aplysia (Laich) 989 Aplysia (Mesoderm) 995 Apolemia 39 Apoleniiadae 45 Appendicularia 1266, 1284, 1287, 1292, 1359, 1414, 1419, 1421 Appendicularien (Eifollikel) 1269 Apseudes 309, 352, 365, 488 Apterui'en 475 Apterygogenea 761, 768 Apus 309, 310, 348, 364, 390 ff, 420 Ai-acbnactis 61 Arachnoiden 322, 323, 536 ff. Arachnoiden (Limulus) 530 ff. Araneinen 568 ff. Araneinen (Augen) 600 Arbacia 282, 292 Area 925, 965, 975 Area (Herz) 971, 972 Archbydra 80 Archianneiiden 172 ff., 231 Archiblastula VIII Archigetes 129 ff. Archizoea 404 Arenicola 183 Arethusina 514 Argiope 1233 ff, 1239, 1243 Argiope (Metamorphose) 1236 Argonauta 1095 ff., 1121 ff., 1146 ff. Argulus 309, 434 ff. Argyroneta 606 Aricia 173 Arion 1055 ff". Arionellus 514 Aristeus 457 Artemia 328 Ailhropoden 309 ff*., 891 Arthrostraca 309, 310, 323, 838, 349, 350, 374, 440. 502 Articulamentum von Chiton 919 Asaphus 515 Ascandra 5 Ascaris 153, 158 Ascetta 5, 7 Ascidiae 1266 Korsehel t-Heider, Lehrtnch. Ascidien (Eiablage) 1267 Ascidienlarven 1283, 1296, 1421 Ascidien (Amphioxus) 1448 Ascopodaria 1255, 1259, 1261 Ascothoracida 419 Asellus 818, 322, 349, 352. 372, 489, 502 Asellus (Echinorhynchus) 165 Aspidiotus 778 Astacus 314, 317, 819, 322. 329 ff., 354 ff., 362, 368, 871, 378, 876, 440, 464, 481 Astacidae 462 Asteracantbion 270, 280, 308 Asteriden 266, 268, 275, 278, 287 Asterina 266, 269 ff., 275, 289, 297 Asterina (Larve) 280 Asterope 371 Astraea 54 Astraeacea 63 Astroides 61 Astropecten 266 Asymmetrie (Gastropoden) 1021 Atax 623 ff., 628 Atlanta 1029 ff. Atlanta (Laich) 989 Atlanta (Larve) 1011 Atorybia 36, 37 Atractonema 157 Atrochae 178 ff. Atrypidae 1248 Attus 588 Atyephyra 309, 314, 320, 835, 358 Atypus 601, 619 Aulactinia 56, 57 Aulastonia 211, 219 Aurelia 66 ff., 77 Auricula 1047 ff'. Auricularia 279 Auronectidae 35 Autolytus 172, 201 Avicularien 1220 Aviculiden 956 Azj'gobrancbier 987 Balaniden 371, 402 ff., 410 Balanoglossus 248 ff., 306 Balanoglossus (Chordaten) 1464 Balanophyllia 54 Baianus 316, 329, 373 Barentsia 1255 Basommatophoren 988, 1053 Belemniten 1140, 1147 Belemnoteuthis 1144 Belinurus 509, 530 Belosepia 1142 ßeroiden 99 Bilateria XI Biorhiza 764 Bipinnaria 129, 279 ff., 287 Birgus 474 Blastocöl VII Blastomeren VII Blastoporus VII Blastosphaera VII Blastotrochus 64 Blastula VI Blatta 763, 766, 772, 773, 781, 792, 803, 816 94 1470 Sach-Register. Blattidae 761 Bojanus'sches Organ (Lamellibranchien) 967 Bolina 88, 97 Bolina-Stadium 98 Bombus 794 Bombyx 796, 877 Bonellia 203 ff. Bopyriden 490 Bopyrus 490 Bostrychidenlarven 855 Bothriocephalus 124, 126, 128 Botryllidae (Knospung) 1367 ff., 1378 Botryllus (Knospen) 1302 Botrylluslarve 1293, 1297, 1302, 1368 Bowerbankia 1187 Bowerbankia (Embryonalentwicklung) 1 190 Brachiella 321 Brachiolaria 279 ff., 287 Brachionus 170 Bracbiopoda 1233 Brachyura 309, 439, 476, 502 Braconidae 856 Brancbiobdella 224 ff. Branchiopoda 309, 310, 328, 347, 377, 389, 500 Branchipus 309, 310, 314, 319, 328, 339, 359, 367, 375, 379, 389, 392 ff. Branchiura 309, 434 Bryozoa ectoprocta 1187 Buccinum (Eikapseln) 990 Bucephalus 121 Bugula 1187, 1189, 1212, 1226 Bugula (Embryonalentwicklung) 1190 Bugula (Larve) 1199 ff. Bugula (Metamorphose) 1200 ff. Bulimus (Eiablage) 991 Bulla 1046 Buprestidenlarven 855 Busycon (Eikapseln) 990 Butbus 536 Byssusdrüse (Cyclas) 942 Bytbinia 996 ff., 1004, 1010, 1017 ff. Bytbinia 1061 ff, 1073, 1076 ff. Bytbocaris 461 Bythotrepbes 315, 318, 319, 397 Caducicbordata 1266 Cadulus 985 Calaniden 427 Calcarea 5, 11 Caligiden 427, 429 Caligus 321, 429 Callianassa 317, 319, 469, 471 Callianira 87 Calliaxis 469, 471 CalIij)bora (Imaginalscbeiben) 868 Calocaris 469, 471 Calotermes 882 Calyconula 41 Calycopboridae 34, 40, 43 Calyptopis-Stadien 440, 441 ft'. Cambarus 464 Campanularia 25, 26, 28 Campanulariden 26 Campodea 761, 798, 847, 879 Capitella 172, 196, 198 Capitelliden (Seitenorgane) 1463 Caprella 322, 342, 374 Carcinus 476, 481 Cardium 925, 926, 945, 975 Carididen 458 Carinaria 998, 1029 ff. Carinaria (Laich) 989 Caryophyllia 54 Caryophyllaeus 129 Cataclysta 853 Cavolinia 996 ff, 1040 ff. Cecidomya 764 Cecidomyialarven 761, 783, 845, 877 Cecidomya (Wirth von Atractonema) 158 Cellularia 1187 Cellularina 1187 Centropages 310 Cepbalo Chorda 1430 ff Cephalodiscus 1253 ff. Cephalopoden 1094 S., 1176 Cephalothrix 148 Cerambycidenlarven 855 Cerataspis 457 Ceratocaris 501 Ceratosa 7, 11 Cerianthus 53, 58 Cercarie der Distomeen 119 Ceraria macrocei-ca 122 Cercaria setifera 121 Cerci (Insecten) 797, 855 Cerebraltuben (Gastropoden) 1061 ft\ Ceriantheae 58, 61 Cestidae 98 Cestoden 123 ff". Cestus 98 Cetochilus 310, 311, 315, 324 ff, 373, 378, 384, 423 ff'. Cetonia (Ecbinorhynchus) 164 Chaetoderma 909 Chaetogaster 1463 Chaetognathen 244 ff". Chaetognathen (Brachiopoden) 1248 Chaetopoden 172 ff". Chaetopteriden ISO Chalicodoma 786, 788, 792, 794, 812 Chalimus 429 Chalineen 8 Chalinula 8 Charybdaeidae 64, 65 Chelifer 560 ff. Cheraphilus 460 Chermes 879 Chermetiden (Heterogonie) 878 Chiastoneurie (Gastropoden) 1023, 1060 ff. Chilognathen 724 Chilopoden 724, 729 ff., 738, 748 Chilostomata 1187 Chirodota 278 Cbironomus 766, 771, 783, 805, 811, 845 Chironomus (Gordius) 161 Chondracanthiden 427, 428, 433 Chondracanthus 315, 428, 438 Chonetes 1243 Chorda der Insecten 818 Chordata 1421 ff. Chrysidideu 827 öach -Register. 1471 Chrysomelinen 804 Chiton 910 ff. Chitones 909, 1174 Choanoflagellaten (Poriferen) 12 Chromatophoren(Cephalopoden) 1119, 1123, 1159 Chromodoris 1034, 1087 Chrysalis 852 Chrysaora 71 Cbthonius 556 Cicada 796 Ciona 1302 Circinalium 1363 Circinalium (Placenta) 1267 Cirratulus 172 Cirripedia 309, 311, 316, 329, 384, 401, 500 Cin^oteuthis 1147 Cladocera 309, 310, 311, 315, 318, 323, 364, 371, 377, 384, 896 ff., 500 Cladonemiden 99 Clausilia 1055, 1057 Clausilia (Brutpflege) 992 Clava 25 Clavella 321 Clavellina 1280, 1289, 1296 ff., 1302, 1361 ft'. Clavellina (Knospimg) 1365, 1373, 1375 Clavellinen (Embryonalentwicklung) 1267 Claviden 80 Clavularia 46, 48 Cleodora 1040 fi'. Clepsine 213 ff". Clione 996 ff., 1044 ff. Clione (Laich) 989 Clubiona 576, 582 Cnidarier 19 ff. Cnidarier (Allgemeines) 80 Cocciden 778 Codonium 26 Coelenteraten (Poriferen) 12 Coeloblastula VIII Coelocormidae 1420 Coelom XII Coeloplana 101, 115 Colella (Knospung) 1367 Coleoptera 761, 786, 799, 804, 809 ff., 816 Coleoptera (Metamorphose) 854 Collembola 761 Conchoderma 410 Conocepbalites 514 Conocyema 139 Copepoda 309, 310, 811, 315, 328, 387, 422, 500 Corallium 46, 51 Cordylopbora 25 Coretbra 860 ff". Corixa 778, 803 Cormidien 42 Cornularia 48, 50 Corrodentia 761 Corrodentia (Metamorphose) 848 Corycaeiden 428 Corymorpha 27 Coryniden 80 Cotylorhiza 71 Coxaldrüsen (Arachniden) 557, 567, 619, 639 Crangon 809, 814, 322, 335, 851, 356, 363. 368, 374, 377, 460 Crangoninae 458 Crania 1243, 1245 Crania (Larve) 1241 Crepidula 995 ff., 1009, 1019 Crepidula (Brutijflege) 991 Crepidula (Eikapseln) 990 Crepidula (Furchung) 998 Creseis 1040 ff. Creseis (Laich) 989 Cribrellum (der Spinnen) 608 Crinoiden 267, 272 ff., 294 Criodrilus 186 ff., 196 Crisia (Embryogenese) 1189 Cristatella 1187, 1207, 1217 Cristatella (Spermatozoen) 1188 Crustaceen 809 Crustaceen (Palaeostraken) -509, 510 Crj'ptocheles 461 Cryptophiakis 410, 411, 421 Crystallodes 36 Ctenaria 99 Ctenodrilus 200 Ctenophoren 34, 86 ff., 115 Ctenophoren (Beziehung zu Molluskenlar- ven) 1167 Ctenoplana 101, 115 Ctenostomata 1187 Cucullanus 153, 159 Cucumaria 268, 278, 288 ft'. Culiciden (Laich) 762 Culicidenpuppe 854 Cuma 811, 320 Cumacea 809, ;U0, 322, 323, 342, 849, 851, 352, 440, 487, 502 Cumulus primitivus (Aran.) 571 S. Cuninen 26, 29, 32 ff. Cunoctantba 32 Curculionidenkirven 855 Cuspidaria 925 Cyanea 71 Cyaneiden 76 Cyclas 92.5, 927 ff, 975 Cyclas (Trocbophora) 940 Cyclatella 1268 Cyclomyaria 1420 Cyclopiden 427 Cyclops 824 ff., 851, 360, 367, 384, 886 Cyclops-Stadien der Copepoden 425 Cyclops (Nematoden) 159 Cyclops (Wirth von Archigetes) 129 Cyclops-äbnliche Larve der Pteromalinen 856 Cyclorhapha 854 Cyclosalpa 1410 Cyclosalpa pinnata 1347 ff., 1410 Cyclostomata 1187, 1453 Cyclostomenlarven 1204 Cydippiden 97 Cyllene 481 Cymbulia 996, 1040 ff. Cymotboa 889, 342, 850, 351, 368, 374 Cymothoiden 489 Cynipiden (Heterogonie) 877 Cynipiden (Metamorphose) 855 94* 1472 Sach - Register. Cynthia 1267, 1285 Cyphaspis 514 Cyphonautes (Larve von Membranipora) 1195 ff. Cypriden 397 Cypridinen 310, 401 Cypris 310, 315, 397 Cypris-Stadium (Cirripedien) 405 Cyrtopia-Stadium 444 Cysticercus 126 Cystideen 305 Cytheriden 401 Dalmanites 512, 513 Daphnella 318 Daphnia 318, 323, 328, 348, 379 Decapoda 309, 310, 311, 322, 323, 329, 352, 365, 368, 372, 373, 379, 445 ff. Decapoden (Cephalopoden) 1094 Demodiciden 632 Dendrocölen 103 Dendrocölum lacteum 110 Dendrogaster 419 Dendroptus 626, 629 Dentalium 978 ff., 1062, 1082 Dermaleichen 632 Dermaptera 761 Dermaptera (Metamorphose) 848 Desmacidon 8 Desmomyaria 1420 DesmojDhyidae 42 Desor'scher Typus (Nemertinen) 146 Deutovum (Acarinen) 623 Dias 310 Diapharyngealband (Pyrosoma) 1395 Diazona (Regeneration) 1360 Dibranchiaten 1094, 1140, 1158 Dictyocaris 501 Dichelestiiden 427, 429 Dicyemiden 135 ff. Didemniden 1293 Didemnidae (Knospung) 1369 ff. Didemnidae (Larven) 1297 Dilocarcinus 482 Dimya 965 Dimyarier 945 Dinophihis 140, 209 ff., 228 Diopatra 597 Diotocardier 987, 1080, 1082, 1086, 1174 Diphyiden 40, 42 Diphyopsis 42 Diplopoden 724, 734 ff, 738, 745, 747 ff Diplosomidae (Knospung) 1369 ff. Diplozoon 122 Dipneumones 606, 608 Diptera 761, 767, 782, 845 Diptera (Metamorphose) 853 Disciniden 1243 Discina 1243, 1246 Discocölis 105, 106 Discomedusa 77 Disconanthae 38 Disconula 37 Discophoren 65 Dissoconcha (Lamellibranch.) 956 Distaplia 1275, 1280, 1282, 1285, 1287, 1339 Distaplia (Knospung) 1367, 1372 ff. Distaplialarve 1293, 1297, 1367 Distomeen 115 ff. Distomidae (Synascidien; Larven) 1297 Distomidae (Knospung) 1366 Distomum cygnoides 122 Distomum hepaticum 117 Distomum macrostomum 120 Distomum tereticolle 115 Dochmius 153, 157 Docoglossen 987 Dolchinia (Knospung) 1385, 1388 Doliolidae 1266, 1293, 1420 Doliolidae (Knospung) 1378 ff. Doliolum 1284, 1306 ff., 1413 Doliolum (Knospung) 1378 ff, 1393 Doliolum (Generationswechsel) 1382, 1415 Doliolum (Lateralsprossen) 1381 Doliolum (Stolonen) 1310 Doliolum (Mediansprossen) 1381 Doliopsis 1420 Dolomedes 568 Donacia 804 Dondersia 909, 918, 921 ff. Doris 1034, 1037 Doris (Analzellen) 1020 Doris (Laich) 989 Dorsalorgan (Insecten) 802 Doryphora 767, 786, 790, 804, 809, 823 Doto 996 Doto (Laich) 989 Dotterepithel (Cephalopoden) 1132 Dracunculus 159 Dreissena 926, 931 ff., 956 Dreissena (Larve) 935, 939, 941 Dromia 475 Dysdera 606 Dytiscuslarve 854 Ecardines 1240 Echinai'achnius 267 Echinaster 280 Echiniden 263, 271, 275, 291 Echinobothrien 129 Echinocardium 263 Echinococcus 127 Echinodermen 258 ff. Echinorhynchus 163 Echinotliuriden 305 Echiuriden 203 ft'., 242 Echiurus 205 ff. Ectoderm VII Ectoprocta 1187 Edriophthalmata 309 Edwardsien 57 Elaeoblast (Pyrosomen) 1330, 1396 Elaeoblast (Salpen) 1346, 1357, 1359 Elateridenlarven 854 Elaphocaris 450 Eledone 1095, 1148 Eledone (Dicyemiden) 135 Eleutheria 99 Elysia 1033 ff, 1038 Emarginula 1058 Emigrantes (Aphiden) 878 Emydien 675 Sack - Register. 1473 Enantia spinifera 1171 Enchytraeoides 195 Enteropneusten 248 ff. Enterostomum 110 Entocolax 1028 Entoconcha 996, 1028 Entoderm VII Entomostraca 309, 347, 372, 373, 500 Entonisciden 491 Entoprocta 1255 Entoprocten (Molluscoideii) 1252 Entovalva 926, 942, 961, 1028 Eosphora digitata 168 Epeii-a 570 ff., 588 Epenthesis 26 Ephemera (Gordius) 161 Ephemeridae 761, 842 Ephemeriden (Metamorphose) 849, 882 Ephydatia 9 ff'. Ephyra 66, 74 ft^, 76 Ephyropsiden 76 Epiactis 62 Epibulia 40 Ercolauia 996, 1033, 1037 Ergasikis 351 Erichthina 445, 447 Erichthoidina 482 Erichthus 482, 485 Eriphia 319, 320, 335, 376, 378 Errantia 184 Ersaeen 42 Eruca 853 Eschara 1187 Escharina 1187 Escharinenlarven 1198 Esperia 8, 11 Estheria 309, 310, 394 Estheridae 394 Eudoxia 43 Eucharis 86, 97 Eucopepoda 309 Eucopiden 26 Eucratea 1187 Eucratea (Larve) 1197 Eudendrium 21 Eudoxien 42 Eulamellibranchier 925 Eunice 172 Euniciden (Nebendarm) 1463 Eupagurus 314, 319, 322, 335, 472 Euphaea 850 Euphausia 309, 351, 441 Euphausiden 372, 440, 441 ft\, 501 Eupomatus 173 ff'., 191, 195 Euramphaea 97 Eurylepta 105 Euryleptiden 104 Eurynome 478 Eurypterus 509, 531 Euscorpius 536 Eutima 44 Eutyphis 493 Excretionsapparate (ectodermale) der Gas- tropoden 1010 Exogone 172, 185 Farella 1187, 1188 Fasciolaria 1009 Fasciolaria (Eikapseln) 991 Filibranchier 925 Fiona 1033 fl^, 1038 Firoloides 996 ff., 1029 ff., 1068 Firoloides (Laich) 989 Fissocaris 478 Fissurella 987, 996, 1058, 1076, 1080 Fissm-ella (Laich) 989 Fissurella (Larve) 1010 Furcilia-Stadium 444 • Flabellum 62, 64 Flustra 1187, 1189, 1212, 1226 Flustrella (Larve) 1196 ff". Flustrella 1187, 1210, 1217 Flustrina 1187 Formica 784 Forficula 761 Fragaroides 1361 ff. Fragarium (Placenta) 1267 Fredericella 1187 Fulgur 1003, 1009, 1011, 1025 Fulgur (Eikapseln) 989, 990 Fulgur (Furchung) 993 Fundatrix (Aphiden) 878 Fungia 62, 64 Fusus 996 ff'., 1004, 1019, 1025 ff., 1073 Fusus (Eikapseln) 990 Galathea 474 Galathodes 474 Galaxea 63 Galeodes 566 Galeolaria 42 Gamasiden 620, 626 ff., 632 ft^ Gammarus 309, 311, 315, 319, 322, 342, 350, 372, 374 Gammarus (Echinorhynchus) 165 Gai'neel-Stadium 439 Gasteropteron 1046 ff. Gasterostomum 120 Gasterotrochae 178, 183 Gasti'oblasta 26 Gastrochaena 942, 957 Gastrodes 33 Gastropoden 987 ff., 1174 Gastrotrichen 170 Gastrula VI, VII, 81 Gebia 420, 469, 470 Gecarcinus 440, 481 Gelasimus 478, 481 Gemmulae 1, 15 ff. Geophilus 724 ff., 730 ff. Gephyreen 242 Gephyreen (Nebendarm) 1463 Gerardia 49 Geryonia 29 ff. Geryoniden 29 ff'., 34 Gigantostraken 498, 509, 533 Glochidium (Unioniden-Larve) 950 Glomeris 724, 734 Gnathobdelliden 217 ff. Gnathostomata 309, 423 Gonactinia 58, 62 Goncrichthus 485, 487 1474 Sach-Register. Gonodactylus 485, 487 Gonophoren 19, 25 Gordiiden 160 ff. Gorgonia 46 Gorgoniden 48, 49 Grapsion 492 Grapsoideen 478 Grubea 172, 185 Gryllotalpa 766, 773, 781, 796, 803, 807, 833 Gimda 1167 Gymnolaemata 1187, 1213 GjTnnolaemen (Eibildung) 1187 Gymnolaemen (Knospung) 1218 ff. GjTnnosomen 988, 1044 ff. Gyrinuslarve 854 Gyrodactilus 123 Halacarus 625, 629, 632, 6-33 Halarachne 620 Halcampa 57 Halcyonellea 1187 Halecium 28 Haliotis 987, 1024, 1058, 1067, 1076, 1080, 1086 Haliotis (Fühler, Dentalium) 986 Halisarca 6, 9 Haiistemma 34"«'., 36, 39 Halocypriden 401 Harpactiden 427 Harpacticus 315 Heliopora 60 Helix 1050, 1055 ff., 1061, 1069 ff. Helix (Eiablage) 991. Hemiaspiden 523 Hemiaster 283 Hemimetabola 849 Herpetolitha 63 Heterakis 156 Heteraxonia XI Heterocyemiden 139 Heterodera 158 Heteromorpha 848, 851 Heteropoden 987, 1009, 1029 ff. Heteropoden (Laich) 989 Hexacorallia 49 Hexarthra 171 Hibernacula 1225 Hippa 314, 475 Hippidae 475 Hippolyte 458, 460 Hippopodius 34 Histiolyse 875 Hirudineen 212 ff. Hirudo 212, 219 Holothurien 259, 271, 277, 283 Homarus 319, 320, 335, 351, 359, 368, 462 Homola 475 Homomorpha 848 Hoplophora 620 Hyalea 1040 ft". Hyalocylis 1040 Hybocodon 37, 43 Hydra 25, 26, 27 ff. Hydrachna 632 Hydractinia 25 Hydrocampa 853 Hydrocephalus 514 Hydrocoralliae 29 Hydroidea 19 Hydroid-Meduse 19, 22, 26 Hydrometra 777, 803 Hydrophilus 763, 764, 766, 767, 771, 772, 786, 788 ff., 803, 807 ff, 814 Hydrophiluslarve 854 Hydropolyp 22, 27 Hydrozoa 19 Hylobius (Wirth von AUantouema) 158 Hylotoma 784, 791, 796 Hymenocaris 501 Hymenoptera 761, 784, 799, 805, 808, 812 816 HjTnenopterenlarven 855 Hymenopterenlarven (Spinndrüsen) 832 Hyperia 493 Hyperinen 493 Hypermetamorphose 855 Hypophorella 1187, 1188 Hypopherella (Larve) 1198 Hypopus 634 Janthina 1003 Janthina (Eikapseln) 991 Japyx 761, 764, 769, 829 Ibacus 469 Ibla 421 Ichneumoniden 827, 855 ff. Ichthyocrinidae 295 lUaenus 514 Imago 847 Inachus 478 Insecten 761 ft". Intoshia 133 Isodictya 8 Isopoda 309, 318, 321, 322, 3.38, 350, 362, 351, 420, 488 ft'., 502 Julus 724 ff, 734 Ixodes 629, 632 Keimhautblastem 765 Kochlorine 411 Koenenia 559 Kopfblase (Gastropoden) 1026, 1055 Kopfniere (Anneliden) 175 Ki'ystallstiel (Lamellibranch.) 962 Lacerta vivipera (als Cestodenwirth) 126 Lamellibranchiaten 925 ff., 1175 Lamellicoraierlarven 854 Lampetia 88, 92, 97 Lanice 196 Larvenherz (Gastropoden) 1028, 1037 Lasidium (Anodonta) 953 Laura 402, 419 Leachia 1144. Lecanium 778 Leiobunum 564 Lepadiden 402 ff. Lepidoptera 761, 772, 783, 790, 806, 808, 816, 832 Lepidopteren (Flügel) 863 Lepidoptera (Metamorphose) 853 Sach-Kegister. 1475 Lepidoptereu (Parthenogenese) 877 Lepidopterenraupen 796 Lepidosteus 1283 Lepisma 761 Lepralia 1187, 1210 Lepralia (Eiablage) 1188 Lepralia (Embryonalentwicklung) 1190 Lepralia (Larve) 1198 Lepralia (Metamorphose) 1200 ff. Leptodora 318, 348, 396 Leptaena 1243 Leptomedusen 25, 26 Leptoplana 105 Leptostraca 309, 310, 352, 440, 501 Lernaea 321, 427, 429 ff., 433 Lernaeascus 429 Lernaeopoda 321, 323, 427 Lernaeopodiden 431 Leucandra 5 Leucochloridium 120 Leucosolenia 15 Libellula 850 Libellulidae 761, 775 ff., 794, 801, 850 Ligia 309, 320, 321, 323, 3.38 ff, .3.50, 351, 502 Liguliden 129 Lilyopsis 42 Lima 975 Limacina 1041 ff". Limapontia 1038 Limax 996, 10^4, 1049, 1055 ff., 1072 Limax (Laich) 991 Limnadia 395 Limnaeus 996 ff'., 1003, 1013, 1019 ff"., 1049 ff., 1071, 1086. Limnaeus minutus 118 Limnesia 6.38 Limnetis 395 Limulus 322, 509, 516 ff'. iLimulus (Augen) 598, 603 Lina 786, 789 ff, 804 Lineus lacteus 141 Lineus obscurus 146 Lingula 1242, 1243, 1246 Lingula (Metamorphose) 1240 ff. Liparis 877 Liriope 29 ff. Lithobius 724, 7.34 Lithodes 474 Lithonephria 1267 Lithotrya 410 Lizzia 26 Lobatae 97 Loimia 196 Loligo 1095 ff., 1109 ff., 1124. Loligopsideu 1144 Lonchophorus (Porcellanalarve) 474 Lopadorhynchus 191 ff". Lophocalyx 15 Lophogaster 444 Lophogastriden 372, 444 Lophopus 1187 Loricaten 356, 464 Loxosoma 125-5, 1259, 1261, 1262 Lucernaridae 64 Lucifer 312, 329, 440, 445 ff. Lumbriconereis 179 Lumbriculus 200 Lumbricus 186 ff'. Lycosa 568, 575, 593 ff. Lyda 797, 855 Lynceus 397 Lysierichthus 48.5, 487 Lysiosquilla 485, 487 Machilis 761, 796, 798 Macrobiotus 675 Macrura 309, 502 Madreporaria 55 Maeandrinen 64 Magelona 183 Maja 478 Makrostomum 113 Malacobdella 149 Malacostraca 309, 322, 435, 501 Mallophagen 778 Malpighische Gefösse (Arachniden) 553, 611, 626, 639 Manicinia 54, 56, 59 Mantis 773, 781, 792, 796, 798, 816, 820 Mantis (Eicocon) 762 Mantispa 852 Marestia 481 Mastigopus-Stadium 439, 449, 450 Medusoide 25 Medusom 37 Megalopa 439, 480 Megaloptera 8.52 Megascolex 193, 972 Melania (Brutpflege) 992 Melithaea 51 Meloe 791 ff"., 796 Meloidae (Hypermetamorphose) 855 Melolontha 770, 794 Membranipora 1187, 1192 Membranipora (Intertentacularorgan) 1188 Membranipora (Larve) 1195 ff". Mermis 157 Mertensien 97 Mertensia-Stadium 86, 97 Mesenchym XI, XII Mesoderm VIII, XI, XII Mesostomum 113 Mesotrochae 178 Mesozoen 139 Metanauplius 385, 438 Metazoa V Metazoea 439, 472, 479 Microchaeta 972 Microcotyle 122 Microcyema 139 Microgaster 856 Microhydra 26 Microphantes 606 Microporella 1187, 1189 Microporella (Embryonalentwicklung) 1190 Micropteryx 853 Microtelyphonidae 559 Millepora 29 Mitraria 181 ff. Mitraria (Dondersia) 924 Mnemiopsis 97 Modiolaria 925, 927 ff., 945 1476 Sach- Register. Moina 310, 318, 326 ff., 347, 373, 379 Molguliden 1305 Mollusken 909 ff., 1161 Molluscoiden (Allgemeines) 12-50 Monauleae 58 Monaxonia 14 Monolepis 481 Monopora vivipara 141, 149 Monophyes 43 Monophyidae 43 Monotiden 115 Monostonum 122 Monotocardier 987, 1081 Monoxenia 46 Montaciita 931, 945 Muggiaea 43 Müller'sche Larve der Turbellarien 107 Munida 474 Murex 1067, 1068 Murex (Eikapseln) 990 Musca 763, 764, 765, 771, 808 ff., 831 Museiden 767, 794, 801, 816 Museiden (Puppenentwicklung) 860 ff. Myobia 620, 622 ff., 628 Myopsiden 1094, 1152 Myriopoden 323, 724 ft'. Myrmeleon 852 Mysideen 310, 440, 444, 502 Mysis 309, 311, 320, 323, 336 ff, 351, 352ft\, 368, 371, 372,375, 376,378, 379,444 Mysis-Stadium 439 Mytilus 925 ff., 928. 934 ff. Mytilus (Kiemen) 962 ff". Myto 460 Myzostoma 210 ff. Kais 201, 1463 Narcomedusen 29, 32 Kassa 997 ff, 1019, 1025 ff, 1068, 1074 Nassa (Eikapseln) 989, 990 Natica 1025 Nauplius 384, 437, 493, 496 Nausithoe 72, 76 Nautiliden 1094, 1140 Nautilus 1116, 1123, 1139, 1146, 1148, 1150, 11.5.5, 1157 ff. Nebalia 309, 310, 322, 354, 378, 436, 440, 500, 501 Nematlielminthen 153 ff., 161 Nematoceren 860 Nematoden 1.53 Kematus 797 Nematus (I'arthenogenese) 877 Nemertes lacteus 133 Nemertinen 141 ff. Nemertinen (Amphioxus) 1461 Neomenia 909 Neophylax 783 Nephelis 213, 217 ff. Nephropneusten 1079 Nephrops 463 Nereis 173, 184, 201 Nerine 183 Neritina 987, 995 ff., 1011 ff., 1019 Neritina (Eikapseln) 990 Neritina (Furchung) 993 Nesaea 629 Neui'optera (Metamorphose) 852 Neuroteres 877 Notodelphyiden 310, 428 Nototrochae 178, 183 Nucula 925, 956, 966, 969, 975 Nudibrauchier 988, 1072 Nyctiphanes 443 Nymphen 654 ff, 667 Obelia 26 Obisium 628 Obolus 1242, 1243 Oceania 26, 72 Octacnemidae 1266, 1420 Octopus 1095 ff., 1119 ff. Oetopus (Dicyemiden) 135, 139 Oculmacea 63 Ocyale 568 Ocji^oda 481 Ocyrrhoe 97 Odonaten (Flügel) 864 Odonaten (Metamorphose) 850 Oecanthus 766, 773, 781, 791, 803 Oestriden 761 Ogygia 514 Oigopsiden 1094, 1151 Olenellus 513 Oligochaeten 185 ff. Oligocladus 109 Olynthus 5 Ommastrephes 1095, 1118, 1122, 1140, 1143 ff., 1158 Onehidium 988, 996, 1013, 1024, 1047 ff'. Onchidium (Augen) 960 Onehidium (Laich) 991 Oniscus 309, 320, 340, 351, 372, 374, 376 Onuphis 598 Onychophoren 677 ff. i Onychoteuthis 1144 Oöcien der Bryozoen 1188, 1220 Oöcium der Phylactolaemen 1206 Operculum (Gastropoden) 1013, 1036, 1043 Ophiactis 303 Ophiopholis 267 Ophioglypha 265 Ophiotrix 274 Ophiuriden 267, 269, 275, 290 Ophryotrocha 183 Opilio 564 Opisthobranchier 987, 1009, 1033 ff. Orbiculoidea 1242, 1243 Orchestia 322, 342, 351 Oribatiden 620, 626, 629, 632 Orthis 1243 Orthisina 1243 Orthonectiden 133 ff. Orthoptera 761, 781, 798, 803, 816, 843 Orthoptera (Metamorphose) 848 Orthorhapha 854 Oscarella 6, 11, 15 Ostracoda 309, 310, 315, 397, 500 Ostrea 925, 927 ff., 975 Ostrea (Larve) 929, 934 Otomesostoma 115 Ovicellen der Bryozoen 1188 Sach-Eegister. 1477 Oxygyrus 1032 Oxygyrus (Laich) 989 Oxysoma 154 Oxyuris 153 Palaeostraken 498, 509 ff. Palaeostraken (Allgemeines) 530 Palaemon 309, 314, 315, 819, 320, 322, 334, 378, 460, 461 Palaemonetes 314, 315, 460, 461, 481 Palaemoiiinae 458 Palaeophonus 640 Pallene 654 ff. Paludicella 1187, 1225 Paludicella (Knospung) 1216 Paludina 998 ff., 1010, 1014 ff., 1019 ff., 1025 ff'., 1061 ff"., 1071, 1076 ff'. Paludina (Brutpflege) 992 Paludina (Fnrcliung) 993 Palinurus 351, 465 Pandalus 351 Panopaeus 478 Panorpatae (Larven) 852 Pantopoden 498, 654 ff. Paractiniae 57 Paradoxides 515 Parapodopsis 321 Paraponyx 853 Parasita (Copepoda) 309, 320, 321, 322,348, 373, 427 Parenchymula 7, 20 Paribacus 469 Parnidenlarven 854 Patella 993 ff., 998 ff., 1005 ff, 101.3, 1019 ff., 1024, 1051, 1067, 1080, 1086 Patella (Eiablage) 988 Patella (Larve) 1007 Patella (Chitonlarve) 911 Patella (Dentalium) 980 Paterina 1242, 1243 Pauroraetabola 848 Pauropus 559, 724, 743 Peachia 57 Pecten 925, 926, 946, 956, 964, 975 Pecten (Augen) 959 Pectinatella 1187, 1213 Pectunculus 975 Pedicellina 12-55 ft\ Pedicellinopsis 1255 Pediculiden 778, 842 Pedipalpen 559 Pegea bicaudata 1335 ff. Pelagia 66, 75 ff. Pelagiden 76 Pemphiginen 878 Pemphigus 878 Penaeus 318, 319, 438, 440, 454 ff. Penaeiden 438, 445, 4-54 ff". Pennaria 25 Pennatula 51, 53 ff. Pentactaea 305 Pentastomum 645 ff. Perennichordata 1266 Peripatus 677 ff'. Peripatus (Crustaceen) 366, 498 Peripatus (Tracheen) 830 Peripatus (Insecten) 879 Periplaneta 842 Periplaneta (Eicocon) 762 Perlariae 761, 843, 850 Perophora (Knospung) 1303, 1365, 1373 Peteinura 457 Petrarca 419 Phacops 515 Phalangiden 564 ff. Phalangiden (Tracheen) 607 Phalangium 564 Phallusia 1285, 1297 Phallusia (Kiemenspalten) 1302 Phaosphaeren (Scorp. Augen) 604 Phascolosoma 241 ff. Phasniidae 761 Pherusa 1187 Pherusa (Larve) 1198 Phialidium 26 Philichthyden 427, 429 Philine 1037 ff'., 1046 Philodromus 569 Philonexis 1096 Pholas 975 Pholcus 570 ff, 580 ff, 588, 611 Phoronidea 1178 Phoronis 1178 ff. Phoronis (Brachiopoden) 1234 Phoxichilidium 654 ff., 668 Phoxinus laevis 123 Phronima 493 Phryganea 761 Phryganeenlarven 852 Phryganiden 771, 772, 80-5, 808 Phryganiden (Laich) 762 Phrynus 559 Phylactolaemata 1187, 1213 Phylactolaemen (Eibildung) 1187, 1189, 1205 Phylactolaemen (Knospung) 1216 ff. Phylactolaemenlarven 1205 ff. Phvllirhoe 1038 Phyllochaeta 181 Phyllodromia 814 ff, 836 ff. Phyllophorus 278 Phyllopoda 309, 311, 326, 348, 351, 371, 387, 389, 494 Phyllosoma 464 ff. Phylloxera 878 Physalia 34, 45 Physalidae 35 Physapoda 761, 778 Physonectae 34 Physophora 37 Physophoridae 34, 39 Phytopten 632 ff., 652 Phytophthires 778 Phytophthires (Heterogonie) 877 Pieris 763, 766 Pietocystis 127 Pileolaria 184, 199 Pilidium 109, 125, 129 Pilidium auriculatum 143 Pilidium brachiatium 143 Pilidium ayrans 143 Pilidiumlarve 141 ff, 150 Pilidium recurvatum 143 1478 Sach- Register. Pinna 975 Pinnixa 477, 481 Pisidium 925, 927 ff. Placina 1 Placiniden 7, 11 Planaria angulata 110 Planaria polychroa 110 Planorbis 995 ff., 1010, 1019, 1025 1049 ff, 1072 Planorbis (Furchung) 993 Planula 2, 19. 20. 34, 46, 55, 82 Plathelminthen 103 ff'. Platygaster 786, 856 Platysceliden 493 Platysaccus 453 Plecoptera (Metamorphose) 850 Pleurobrachia 88, 97 Pleurobranchidium 1035 Pleurobranchus 1037 Pleurobranchus (Laich) 989 Pleurochaeta 193 Pleuronectiden 1461 Pleurotomaria 987, 1058 Plumatella 1187, 1205 ff'. Plumatella (Larve) 1207 ff. Plumatella (Knospungj 1216 ff. Pluteocaris 478 Pluteus 280, 290, 291 Pluteus (Pilidium) 144 Pneumatophoridae 34, 35 Pneumodermon 1045 Podocyste (Pulmonaten) 1056 Podophthalmata 309 Podura 761 Poduriden 769, 801 Poduriden (Furchung) 764 Polia 149 Polistes 784 Polycera 1038 Polycladen 103, 107 Polydesmus 724, 734 ft'. Polygordius 173 ff., 190, 196 Polylophus 15 Polynoe 172 Polyphyidae 42, 43 Polypoäium 26 Polyopis 57 PoljThemus 315, 318, 319 Polystomeen 122 Polytrochae 178, 183 Polyxenus 724 ff., 734 ff. Pomatoceros 173 Pontelliden 423 Pontophilus 458, 460 Porcellana 474 Porcellio 318, 340, 374 Poriferen 1 Porpita 34, 37 Portunus 322, 481 Praniza 351, 489 Praya 42 Prestwichia 523 Proboscidella 1243 Prodissoconcha (Lamellibranch.) 956 Proetus 514, 515 Proglottis (der Cestoden) 126 Proneomenia 909 Pronympha 856 Prorhynchus 113 Prosobranchier 987, 1009, 1025 ff. Prosobranchier (Eiablage) 989 Prostoma VII Prostomum 113 Protaxonia XI Protobranchier 925 Protochordata 1421 ff". Protodrilus 190 Protohydra 26 Protostraken 497, 498 Protozoa V, VI Protozoea 438 Protula 201 Pseuderichthus 485, 487 Pseudoceriden 104 Pseudochrysalis 855 Pseudocöl XII Pseudogastrula 4 Pseudolamellibranchior 925 Pseudoscorpione 559 ff. Pseudoscorpione (Tracheen) 607 Pseudosquilla 485, 487 Pseudovitellus (Aphiden) 778 Pseudozoea (Stomatopoden) 485 Psocidae 761 Psolinus 278 Psyche 877 Psygmobranchus 173, 184, 193, 197, 199 Psylliden 778 Pteraster 290 Pterocaris 478 Pteromalinen 786 Pteromalinen (Eiablage) 762, 763 Pteromalinen (Metamorphose) 855 ff. Pteropoden 988, 1009, 1039 ff. Pteropoden (Laich) 989 Pteroptus 632 Pteroides 53 Pterotrachea 996, 1029 ff. Pterotrachea (Laich) 989 Pterygogenea 761, 882 Pterygotus 509 Pterygosquilla 487 Ptychoparia 513 Pulmonaten 988, 1047 ff. Pulmonaten (Laich) 989, 991 Pupa (Brutpflege) 992 Pupa coarctata 852 Pupa libera 852, 854 Pupa obtecta 852, 854 Pupiparen 761 Purpura 997 ff. Purpura (Eikapseln) 989, 990 Pycnogoniden 654 ff. Pycnogonum 654, 672 Pyraliden 853 Pyrosoma 1302, 1.338, 1363, 1368, 1413 ff., 1420 Pyrosoma (Cyathozooid) 1315 ff., 1321 Pyrosoma (Embryonalentwicklung) 1311 Pyrosoma (erste Ascidiozooide) 1319 ff., 1325 ff Pyrosoma (Generationswechsel) 1415 Sach- Register. 1479 Pyrosoma (Knopsung) 1389 ff. Pyrosomidae 1266, 1284, 1293 PyiThocoris 777, 803, 807 Radicellata 1187 Radulatasche (Gastropoden) 1009, 1069 Raspailia 8 Eatarien 38 Rathkea 20 Eedie der Distomeen 119 Remigrantes (Aphiden) 878 Reniera 8, 9, 11 Renilla 46, 47, 51 ff. Retepora 1187 Rhabditis 153 ff., 158 Rhabdocölen 103, 113 Rhabdonema 159 Rhabdopleura 1253 ff. Rhabdosoma 493 Rhipidoglossen 987 Rhizocephala 412, 422 Rhizocrinus 301 Rhizophysa 34, 45 Rbizostoma 77 Rhizoxenia 50 Rhodites 764 Rhopalonema 32 Rhopalura 133 Rhynchelmis 186 ff., 199 Rhynchobdelliden 213 ff". Rhyncholophus 629 Rhynchonella 1248 Rhyncbonellidae 1243, 1244 Rhynchota 761, 777 ff., 803 Rhynchoten (Metamorphose) 848 Rinalda 15 Rossia 1095, 1096 Rostellaria 1032 Rotatorien 168 ff., 228 Sabella 172 Sabellaria 173, 182 Sabinaea 460 Saccocirrus 193 Saccophyton 60 Sacculina 316, 412 ff'. Sacoglossen 1036 Sagitta 244 ff'. Sagitta (Brachiopoden) 1234 Salpa africana 1354, 1347 Salpa bicaudata 13.35 ff'., 1358 Salpa democratica mucronata 1340 ff., 1358, 1399 Salpa fusiformis 1347, 1399, 1410 Salpa hexagona 1334 Salpa maxinia 1335, 1347, 13-54 Salpa pinnata 1335, 1347 ff., 1.3.58, 1.399,1410 Salpa punctata 1335, 1347 Salpa Thilesii 1334, 1399 Salpa zonaria 1334, 1399 Salpen (Embryonalentwicklung) 1333 ff". Salpen (Generationswechsel) 1414 Salpen (Knospung) 1398 ff. Salpidae 1266, 1284, 1413 Saltatoria 761 Salticus 606 Sao 511 Sapphirinen 427 Sarcophaga 761 Sarcoptiden 621, 632 Sarsia 26, 43 Scalpelkim 411, 420, 421 Scaphiten 1146 Scaphopoden 978 ff'. Scarabus 1047 ff'. Schizocladiura 26 Schizocrania 1243 Schizogonie (Anneliden) 200 Schizogonie (Echinodemien) 303 Schizopoda .309, -336, 352, 368, 440, 441, 501 Schizopoden-Stadium 439 Schizoporella 1187 Schizostomum 113 Schulp (der Cephalopoden) 1139 Schwanzblase (Pulmonaten) 1056 Sciocaris 453 Scissurella 1058 Scierocrangon 460 Sclerogorgia 51 Scolex von Taenien 127 Scolopendra 724, 7-34, 746 Scolopendrella 567, 724, 743, 798, 879, 883 Scorpione 536 ff'. Scorpion (Augen) 547, 596, 598 ff., 603 Scorpione (Palaeostraken) 510, 517, 526, 529, 531 Scrobicularia tenuis 121 Scrupocellaria 1187 Scutigera 598, 724, 734, 746 Scyllarus 464 Scyphistoma 44, 65 ff". Scyphomedusae 19, 64 ff'. Scyphomedusae (Allgemeines) 78 Scypho-Polypen 65 ff. Scyphozoa 80 Scyphula 80 Sedentaria 184 Segestria 606 Selachier 1462 ff'. Semipupa 856 Sepia 1095, 1096 ff'., 1127 ff'., 1141, 1148 ff'. Sepia (Dicyemiden) 135, 139 Sepiola 1095, 1096, 1113 Sepiola (Dicyemiden) 135 Sergestes 450 ff. Sergestiden 438, 445 Serialaria 1187 Serialaria (Larve) 1204 Sesarma 478 Sexuparen (Aphiden) 877 Sialiden 852 Sicyonis 57 Sida 318 Simulia 783 Siphonaptera (Larven) 854 Siphonodentalium 985 Siphonophora 19, 34 ff. Siphonula 37 Silicispongiae 11 Sipunculiden 235 ff., 242 Sipunculiden (Phoronis) 1185 Sipunculiden (Molluscoiden) 1251 1480 Sacli-Kegister. Siriella 371 Sisyra 852 Sitaris (Metamorphose) 855 Sminthurus 567, 761, 883 Solenobia 877 Solenoconclien 978 ff., 1175 Solenogastren 909, 921 ff., 1170 Solenomyia 925, 965, 969, 975 Solpugiden 566 ff". Solpugiden (Tracheen) 607 Spatangus 281 ft'., 291 ft^ Spathegaster 877 Sphaerechinus 263 Si^haerogyna 633 Sphaeronella 431 Sphaerosyllis 172 Sphaerothylacus 402 Sphaerularia 157 Sphinx 796 Spio 182, 183 Spirialis 1041 Spiriferidae 1243 Spiropagurus 474 Spiroptera 156, 159 Spirorbis 172, 185 Spirula 1094, 1123, 1139 ff., 1145 Spirulirostra 1140, 1142 Spondykis 975 Spondylus (Augen) 960 Spongelia 7 Spongicola 72 Spongilla 1, 9 ff., 15 Sporocyste der Distomeen 118 Sporophoren 25 Sporosacs 19, 27 Squilla 371, 487 Squillerichthus 486 Squilloidstadium 486 Statoblasten der Phylactolaemen 1220 ff. Staphylinen 761 Stenobothrus 781, 789 ff., 816, 820 Stenopus 458 Stephalia 35 Stephanomia 34 ff. Stephanoscyphus 72 Sternaspis 179 Sterroblastula IX Sterrogastrula IX Stilifer 1028 Stolonata 1187 Stolonifera 1187 Stomatopoda 309, 365, 377, 440, 482, .500, 501 Stomobrachium 26 Stratiomyslarve 853 Stringocephalen 1234, 1243 Strobila 66, 72 ff. Strombus 1032 Strongylocentrotus 263, 291 Strongylosoma 724, 734 ft'. Strophaeodonta 1243 Strophomena 1243 Styeliden (Larven) 1297 Stylasteridae 29 Styli (Orthopteren) 797 Styliola 1040 ff. Stylochopsis ponticus 110 Stylochus pilidium 105, 107, 109 tylodrilus 198 Stylommatophoren 988,10-5.3, 1055 ft'., 1079 Stvlopiden 761 Stylorhiza 78 Subimago 850 Subnympha 856 Succinea 1013 Succinea amphibia 120 Sunamphithoe 342, 374 Sycandra 2 Syllis 172, 201 Syllis ramosa 202 Sympagella 15 Symphylen 724, 743, 879 Sympodium 46, 47 Synagoga 419 Synapta 259, 268, 284 ff. Synascidien (Embryonalentwicklung) 1267 Synascidien (Generationswechsel) 1414 Synascidien (Keimblätterbildung) 1275 Synascidien (Knospen) 1372 ft'. Tachinen 761 Taenia coenurus 127, 130 Taenia echinococcus 130 Taenien 125 Tanais 309, 322, 323, 351, 352, 488 Tanystylum 654 ft'., 666 Taonius 1144 Tarantula 568 Tardigraden 675 ff. Tectibranchier 988, 1046 Tegenai'ia 572 ff. Tegmentum der Chitonen 919 Teleas 857 Telepsavus 181 Telotrochae 178 Telphusa 440 Telyphonus 559 Tendra 1210 Tendra (Embryonalentwicklung) 1190 Tendra (Larve) 1194 ff. Tenebrio 796 Tentakel (Gastropoden) 1013 Tentorium 818 Tenthredinidenlarven 796, 855 Terebella 173, 179 ft'., 183, 193 Terebratella 1243 Terebratula 1233 Terebratulidae 1243, 1244 Terebratulina 1233, 1241 Terebratulina (Metamorphose) 1236 Teredo 925, 926 ff. Teredo (Larve) 933, 937 Termitenflügel 864 Terraitidae 761 Tergipes 1038 Tergipes (Laich) 989 Testacella 1053 Testicardines 1233 Tetilla 15 Tetrabranchiaten 1094 Tetranychus 621, 628, 632 Tetrapneumones 606, 608 Tetrastemma 149 Tetraxonia 14 Thalassema 203 ft'. Thalassiniden 469 Thalia democratica mucronata 1340 ft'. Sach-Register. 1481 Thaliacea 1266 Thecidiidae 1243 Thecidium (Metamorphose) 1236 Thecidium 1233, 1235 ff., 1239, 1243 Thecosomen 988, 1040 ff. Theniis 469 Theridium 570 ff., 611 Tethya 15 Thoe 87, 97 Thoracica 402 Thoracostraca 309 Thrips 761 Thyca 1028 Thysanoptera 848 Thysanozoon 104, 108 Thysanura 761, 798, 843, 847, 858, 879 Tiariden 32 Tiedemannia 1040 ff'. Tornaria 253 ff., 306 Tornaria (Pilidium) 143 Tornatella 1036 Tracheliastes 433 Trachelifer (Calliaxislarve) 471 Tracheophysae 34, 37 Trachomedusen 29 Trematoden 115 Tremoctopus 1096 Triarthus 514 Trichina 15-3, 159 Trichocephalus 153, 156 Trichodactylus 482 Trichoptera 761, 783, 832 Trichoptera (Metamorphose) 852 Trichopteren (Parthenogenese) 877 Tricladen 103, 110 Tvigonia 966 Triloba 481 Trilobiten 498, 509, 510 ff., 527 Trilobiten (Augen) 599 Trilobiten-Stadium (Limulus) 522 Trinucleiden 530 Trinucleiis 515 Tritovum (Acarinen) 624 Trochosphaera 175 Trochosphaera äquatorialis 170, 228 Trochophora (Anneliden) 175 ff. Trochophora (Dentalium) 980 Trochophora (Dondersia) 924 Trochophora (Lamellibranch.) 931 Trochophora (Molhisken) 1165 Trochophora (Pilidium) 142 Trochophora (Rotatorien) 170 Trochus 987, 1067, lOSO Trombidium 620, 623 ff'., 632 Tropidoleptus 1243 Turbellarien 103 ff. Turbellarien (Beziehung zu Molhisken) 1167 Tubifex 186 Turbinaria 63 Tubipora 51 Tubularia 25, 26, 27 Tunicaten 1266 Tunicaten (Knospung) 1360 Turbo 987, 1067 Turritopsis 32 Tylus 831 Typhlosolis (Lumbricus) 199 Tyroglyphus 620, 625, 632, 634 Umbrella 995, 1002 Umbrosa 77 Unioniden 925 ff., 947 ff'. Urnatella 1255 Urnieren (Gastropoden) 1010, 1015, 1050 ff. Urniere (Lamellibranch.) 938 Uroceridae (Larven) 855 Urosalpinx 997 ff. Urosalpinx (Eikapseln) 990 Urphyllopoden 494, 499 Vaginuhis 1048 Valkeria (Eiablage) 1188 Velella 34 Velelliden 37, 40 Veligerlarve (Gastropoden) 1011, 1035 Velum (Gastropoden) 1009 Velum (Lamellibranch.) 934 Vermetus 996 ff, 1004, 1011, 1025. 1051, 1062, 1066 ff., 1083 Vermetus (Brutpflege) 992 Vermetus (Larve) 1012 Vei'suridae 78 Vertebraten 1421 ff. Vertebraten (Amphioxus) 1449 ff., 1460 ff. Vesicularia 1187 Vesicularia ("Eiablage) 1188 Vesicularia (Larve) 1204 Vesiculariidae 1187 Vesicularinenlarven 1204 Vespa 828 Vibracularien 1220 Victorella 1187, 1225 Vitellophagen 767 Vitrina (Brutpflege) 992 Volucella (Imaginalscheiben) 871 Wasser-Pulmonaten (Laich) 989 Xantho 478 Xiphidium 820 Xiphosuren 498, 509, 516 ff'. Yoldia 925, 965, 966 Zaitha 796 Zetes 673 Zeugobranchier 987 Zoantheae 58 Zoantharia 53 Zoanthus 62 Zoea 387, 437, 438, 494 Zoontocaris 474 AUTOREN-REGISTER. Adams Cephalopoden 1146 Adler Spatliegaster 877 Adlerz Pautopoclen 664 Agassi z A. Anneliden 183 Araciniactis 61 Ästenden 287 Autolytus 201 Balanoglossus 248 Ctenoplioren 87 ff. Echinodermen 268 ff., 283, 294 Limulus 523 Planaria 110 Velelliden 37 Agassiz L. Aurelia 66 Cyanea 71 Hydroiden 23 Alder und Hancock Opisthobranchier 1033, 1038 Allman Ctenoplioren 87 fF. Cyphonautes 1195 Hydroiden 24, 26, 27 Phylactolaemen 1207 ff. Stephanoscyphus 72 Andres Actinien 59, 63 Andrews Anneliden 958 Apostolides Opliiuren 274 Appellöf Sepia 1143 Ayers Oecanthus 766 ff. Teleas 856. B. Balbiani Araneinen 569 ff. Insecten 836 ff. Myriopoden 323 Plialangiden 565 Balfour Anneliden 228 Araneinen 573 ff. Cephalopoden 1148 Chordaten 1464 Ophiureu 274 Peripatus 687 ff. Balfour Siplionoplioren 37, 43 Tunicaten 1283, 1415, 1422 Zotia 495 Barrande Trilobiten 511 ff. Trilobitenaugen 599 Barrols Ch. Ascandra 5 Desniacidon 8 Oscarella 6 Barrois J. Anchinia 1386 ff. Araneinen 583 ff. Brvozoen 1190 ff. Chelifer 560 Crinoiden 267 ff., 273, 296 Doliolum 1380 ff". Entoprocta 1258 ff. Gastropoden 1069 Limulus 5.31 Nemertinen 146 ff. Salpen 1348 ff. Barrois, Th. Lamellibrancliier 962 Mytilus 925 Bäte, Spenee Ampliion 461 Anceus 490 Anomuren 472 ff. Carcinus 476 ff. Crustaceen 364 Penaeiden 454 ff. Phyllosomen 464 ff. Platysceliden 493 Sclerocrangon 460 Sergestiden 445 ff. Bateson Balanoglossus 249 ff., 1253, 1464 Baur Astacus 359 Beard Myzostoma 211 Vertebraten 1462 Beddard Anneliden 193, 973 Arthropoden 907 Beecher Brachiopoden 1242 ff. Bedot A'elelliden 37 Belime Pulmonaten 1079 Bemmelen van Brachiopoden 1248 Lcpidopteren 864 Beneden ±3. van Cestoden 123 Crustaceen 348 Autoren-Register. 1483 Beneden E. van Furchung- der Crusta- ceen 311 ff. Dicyemideu 136 ff. Limulus 531 Mysis 320, 352 ff, 444 Beneden E. van und Bessels Crusta- ceen 311 ff". Beneden van und Julin Ascidien 1267 ff-., 1346, 13.59, 1361 ff'., 1420 ff- Vertebrateu 1462 Beneden P. J. van Acariiien 644 Ascidien 1269 Cestoden 132 Cyanea 71 Farella 1188 Loligo 1109 Pahidicella 1225 Phoronis 1186 Pentastomum 646 tSepiola 1095 Benham Amieliden 198 Phoronis 1248 Bergh R. S. Anneliden 190 ft'., 968 Hirudineen 215, 220 ff: Lucernaria 64 Oligochäten 339 Berlese Acarinen 634 Bernax'd Apus 420 Prosobranchier 1089 Bertkau Araneinen .594 ff'., 601, 619,643 Biehringer Diatomeen 119 Birula Solpugiden 568 Blanc Cuma 311, 320, 343 Blochmann Aplysia 995 ff"., 999, 1033 Bracliiopoden 1245 ff'. Bryozoen 1214, 1226 Chermes 878 Dreissena 931 Insecten 32.3, 763 ff'. Neritina 990 ff. Paludina 1014 Scorpion 540 Blochmann und Hilger Gonactinia 58, 62 Blumrieh Chiton 917 Boas Arthrostraken 502 AselJus 3-50 Cerataspis 4-58 Crustaceen 366 Dromia 476 Pahiemonetes 461 Pteropoden 1042, 1046 Bobretzky Astacus 314, 330 ff., 355 ff'., 359 ff'. Cephalopoden 1099 ff , 11-33 ff'., 1150 ff'. Gastropodeu 990 ff'., 1025 ff'. Insecten 764 Oniscus .320 ff'., 340 ff'., 359 ff'. Palaemou 314 ff, 334 ff. Bode Myriopoden 741 Boveri Amphioxus 1429, 1446, 14-54, 1456 ff". Bourne Hirudineen 235 Boutan Fissurella 1010, 10-59 Bouvier Prosobranchier 1089 Braem Phylactolaemen 1205 ff. Brandt A. Libelluliden 774 ff. Brauer Ä. Branchipus 314 Brauer Fr. Apus 348, 390 ff'. Insecten 761, 847 ff'. Brauer und Redtenbaeher Insecten 864 Braun Dicyemideu 140 Gastropoden 1028 (;)rthonectiden 140 Pulmonaten 1079 ff". Unioniden 9-53 ff'. Brock Cephalopoden 1096, 11-58 Puhnonaten 1086 Brook Carcinus 481 Trachelifer 471 Brook und Hoyle Euphausia 441 Brooks Cnidaria 81 Cuninen 32 Epenthesis 26 Eutima 44 Generationswechsel 1416 Geryoniden 29 LinguUi 1240 Loligo 1109 ff'. Lucifer 312, 330, 445 ff'. Mollusken 1177 Ostrea 925 ff'. Prosobranchier 990 ff'., 997 ff. Salpen 1360, 1398 ff'. Sergestiden 4-53 Stomatopoden 482 ff. Brooks und Bruce Limulus 517 Brooks und Herriek Stenopus 458 Bruce Araneinen 605 Cephalopoden 1133 Pedipalj^en 559 Buezynski Parapodopsis 321 BuUar Cymothoa 342, 350 ff'., 362. 370, 374, 420, 492 Bülow Lumbriculus 233 Burmeister Chalimus 429 Bury Crinoiden 267 ff., 274, 295 Bütsehli Apis 786 tY. Bracliiopoden 1248 Gastropoden 1021 Nematoden 154 ff'. Nephelis 217 ff. Paludina 998, 1014 ff". Pecteu 960 Pilidium 143 Placula 1271 Poriferen 12 Sagitta 244 Salpen 1345. Caldwell Brachiopoden 1246 ff'. Molluscoiden 12-50 Phoronis 1178 ff'. Camerano Gordius 160 Canestrini Acarinen 633 Carpenter P. H. Antedon 304 Carpenter W. B. Antedon 301 ff'. Purpura 1089 1484 Autoren-Register. Carriere J. Arachn. Augen 604 Chalicodoma 786 ff. Crustaceen 370 Gastropoden 1069 Insecten-Augen 827 ff. Lamellibranchier 958, 974 Carter Oscarella 6 Chabry Ascidien 1269 ff. Chamisso Salpen 1334 Chiaje St. delle Ceplialopoden 1146 Cholodkowsky Blatta 781 ff. Charmes 879 Chun Ctenoplioren 87 ff. Cölenteraten 114, 131 Siphonoplioreii 34 ff". Ciamician Tubularia 27 Claparede Acarinen 621 Araneinen 571 ff. BugLila 1199 Cyplionautes 1195 Loxosoma 1263 Neritina 1013 Claparede und Metschnikofif Anne- liden 178 ff. Claus Amphion 461 Amphipoden 493 Anom Liren 472 ff. Apus 359 ff, 390 ff. Argulus 434 Asellus 352 Atoiybia 37 Aurelia 66 ff. BrancMpus 328, 359 ff, 375 ff, 389, 392 ff Cestoden 129 Chrysaora 71 Cirripedieii 401 ff. Copepodeu 315, 423 ff Crangon 460 Ctenophoren 86 ff. Cymotlioa 351 Cypridinen 401 Cypris 397 ff. Decapodenkiemen 372 Discomedusen 79 Dotterliaut der Crustaceen 311 Estheria 394 Euphausia 441 ff. Generationswechsel 1414 Halocypriden 401 Hippolyte 458 ff. Hydroiden 19 Inachus, Maja 478 Limulus 531 Lynceus 397 Medianaug. Crustac. 639, 666, 898 Metazoea 439, 471, 479 Molluscoiden 1250 Nauplius 385, 494 Nausithoe 76 Nebalia 501 Nephrops 463 Penaeus 454 ff. Phyllosoma 464 ff. Sergestiden 445 ff. Siphonophoren 89 ff. Claus Stomatopoden 482 ff. Thalassiniden 469 ff. Tanais, Apseudes 352, 488 Umbrosa 77 Colton und Garman Arbacia 292 Conklin Crepidula 993 ff. Conn Brachyuren 478 Decapoden 323 Thalassema 203 ff. Tubularia 27 Cori Bryozoen 1213, 1226 Phoronis 1178 ff. Coste Phyllosoma 464 Couch Maja 478 Phyllosoma 464 Crady Mac Bolina 97 Brachiopoden 1240 Cuninen 32 Croneberg Arachnaiden 636 Pseudoscorpione 564 Solpugiden 566 Czokor Acarinen 632. D. Dali Lamellibranchier 965 Dalyell Actinien 63 Planula 20 Tubularien 26 Dana Erichthina 445 ff. Euphausiidae 441 Megalopen 481 Darwin Cirripedien 408 ff. Davenport Bryozoen 1205 ff. Davidofif Appendicularien 1269 Distaplia 1269 ff, 1275, 1280 ff., 1420 Phialidium 26 Delage Sacculina 412 Della Valle siehe Valle Desö Tethya 15 Desor Nemertinen 146 Dewitz Insecten 797, 843, 856, 860 Diequemare Actinien 63 Dieck Cephalothrix 148 Dietl Astacus 363 Cephalopoden 1155 Dohrn Amphion 461 Anomuren 472 ff. Cerataspis 457 Cirripedien 404 ff. Crustaceen 322 ff. Cumaceen 351, 488 Daphnia 348, 396 Elaphocaris 450 ff. Fissocaris 478 Insecten 882 Limulus 517 ff Nauplius 385 ff., 396, 494 Palaeostraken 509 Palinurus 351, 356 Pantopoden 654 ff. Phyllosoma 464 ff. Physapoden 778 Praniza 351, 490 Tunicaten 1422 Vertebraten 1461 Autoren-Eegister. 1485 Doyere Tarcligradeu 675 Dräsche R. v. Polychaeteu 173 Dreyfuss Phylloxera 878 Driesch Hydroideu 22. Edwards H. Milne Molluscoiden 1250 Anneliden 234 Ascidien 1269, 1299 Crustaceen 364 Glaucotlioe 474 Milne -Edwards und Haime Zoan- tharia 55 S. Ehlers Anneliden 202 Cephalodiscus 1250 ff. Entoprocta 12-55 ff. Hypophorella 1188, 1212 Molluscoiden 1250 Ehren bäum Crangon 460 Lamellibranchier 956 Ehrenberg Cyphonautes 1195 Eisig Capitelliden 198, 641, 759, 1463 Pulmonaten 1086 Emerton Araneinen 581 ff. Erlanger R. v. Bythinia 998 ff., 1004, 1061 ff-. Paludina 1004, 1014 ff., 1061 ff'. Prosobrancliier 1081 Eschricht Salpen 1334 Eschscholz Lonchophorus 474. F. Pabre Meloiden 855 Myriopoden 725, 741 Farre Alcyonidium 1188, 1193, 1226 Faussek Phalangiden 564 ff. Faxon Anomuren 472 ff'. Cambarus 464 Palaemonetes 315, 460 Panopaeus 478 Pantopoden 674 Piunixa 477, 481 Fernald Arthropoden 641, 904 Fewkes Anneliden 234 Ctenophoren 97 Echiniden 282, 292 Ophiuren 274 Pilidium 143 Siphonophoren 34 ff. Tornaria 258 Ficker Estheria 394 Fiedler Spongilla 1 Filippi de Ichneumoniden 856 Pentastomum 652 Fischer M. H. Xudibranchier 1072 Fleischmann Echiuocardium 264 Lamellibranchier 974 Plemming Unioniden 947 Foettinger Pedicellina 1259 Phoronis 1178, 1180 Fol Appendicularien 1266, 1269 Ascidien 1269 Cephalopoden 1161 Korsc'helt-Heider, Lehrbuch. Fol Ctenophoren 87 ff. Doliolum 1306 ff'. Geryonia 29 Heteropoden 989, 999 ff'., 1029 ff'. Lucernaria 64 Pteropoden 989, 999 ff'., 1040 Pulmonaten 1049 ff. Ford Trilobiten 511 ff'. Forel Unioniden 947 Fowler Rhabdopleura 1250 ff". Fraipont Polygordiu.s 175, 190, 196 Fraifse Gastropoden 1068 Frauenfeld G. v. Acarinen 630 Frenzel Lepidopteren 874 Fritsch Copepoden 326 Fürstenberg Acarinen 644 Fullarton Pecten 925, 946. G. Gaffron Peripatus 713 ff". Ganin Ascidien 1303, 1368 ff"., 1414 Ichneumoniden 856 Insecten 1139 Insecten 860 ff". Lamellibranchier 968 Lepidopteren 806 Pelodera 162 Pulmonaten 1050, 1083 Scorpion 540 Spongilla 9 ff. Garstang Botryllus 1302 Gegenbaur Actinotrocha 1182 Balanoglossus 1464 Chiton 918 Crustaceen 377, 386 Didemnidae 1369 Doliolum 1306 ff., 1-381 ff'. Gasteropteron 1047, 1093 Heteropoden 1029 ff. Heteropoden und Pteropoden 1009 Insecten 882 Pliyllosoma 468 Pilidium 144 Pteropoden 1040 ff". Pulmonaten 1055 Sagitta 244 Siphonophoren 34 ff. Tunicaten 1423 Gerbe Phyllosoma 464 Gerlaeh Pentastomum 652 Gerstäcker Phyllosoma 464 Giard Ascidien 1361 ff. Balanoglossus 2-58 Cirripedien 422 Lithonephria 1267 Mollusken 1177 Orthonectiden 13.3 Giard und Bonnier Entoniscideu 491 Girod Cephalopoden 1138, 1160 Göldi Dilocarcinus 482 Göppert Salpen 1345 Goette Antedon 268 ff., 276, 298 Aurelia 66 ff. Echinodermen 270 Nematoden 153 ff. 95 1486 Autoren-Register. Goette Nereis 173, 189, 190 Polycladen 101 ff. Poriferen 12 öpongilla 9 ff , 16 Ötylochus 105 ff., 109 Tornaria 255 Unioniden 929 ff., 947 Gossen Insecten 796 Gourret Dromia 476 Xanto, Inaclm.s 478 Graber Insecten 764 ff. Insecten 1139 Graff li. V. Enantia 1171 Myzostoma 235 Tiirbellarien 115, 131 Grassi Apis 808 ff. Japyx 764, 769, 829 Koenenia 559 öagitta 247 Termiten 864 Greeff Echinodermen 268 ff. Echinorhynchus 163 Protohydra 26 Grenadier Arthropodenaugen 894, 897 ff. Cephalopoden 1095 ff , 1122 ff., 1152 ff Ci'ustaceen 368 ff. Insecten 827 ff., 883 Myriopodeu 746 Sj^innenaugen 601 Grimm v. Chironomus 877 Grobben Aimeliden 234 Cephalopoden 1155 ff. Cestoden 129 Cetochilus 311, 315, 324ff, 351, 359ff., 423 ff Cladoceren 309, 371, 395 Crustaceen 365 Cuspidaria 925 Doliolum 1306 ff, 1378 ff. Euphausia 351 Generationswechsel d. Tunicaten 1414ff. Heteropoden 1032 Lamellibranchier 971, 1173 Moina 326 ff, 347, 359 ff., 372 Pteropoden 1046 Sacculina nnd Balanus 330 Grube Limnetis 395 Gruber Cestoden 129 Gudden Acarinen 630. H. Haacke Charybdaea 65 Hydra 28 Zoantharia 59 Haase Arachniden 641 Insecten 796 ff. Myriopoden 734, 757 Haddon Bryozoen 1210 ff. Gastropoden 1003 ff. Opisthobranchier 1033 Zoantharia 56 ff. Häckel Asteriden 303 Aurelia 66 ff. Balauoglossus 1464 Ctenophoren 99 Häckel Geryoniden 31 Monoxenia 46 Nauplius 386, 493 Penaeus 318, 3-30 ff. >Si])honophoren 34 ff. Tunicaten 1423 Hagen Odonaten 850 Haller B. Chiton 921 Haller G. Acarinen 620, 626, 634 Hallez Nematoden 153 ff. Polycladen 101 ff. Rhahdocölen 114 Tricladen 110 Hamann Discomedusen 78 Echinodermen 302 Hydroiden 27 Hancock Alcippe 411 Hansen Am])liineuren 924 Harmer Alcyonidium 1193 ff. Crisia 1189 Cephalodiscus 1250 ff. Dinophilus 210 Entoprocta 1255 ff. Hartlaub Ctenophoren 99 Obelia 26 Haswell Phyllosoma 469 Hatschek Amphioxus 1270, 1279, 1429 ff. Anneliden 173 ff., 186, 230 ff. Bryozoen 1218 Chiton 918, 924 Cnidaria 80 Crustaceen 365 Ctenophoren 99 Cyphomiutes 1195 Echinodermen 264 Echiurus 205 ff. Entoprocta 1255 ff. Eupomatus 173 Hydroidea 19 Insecten 360 Lepidopteren 800, 819, 832 Mollusken 1167 MoUuscoiden 1250 Nauplius 386, 496 Polygordius 175 ff. Protaxonia XI Eotatorien 171 Siphonophoren 44 Sipunculus 237 ff. Teredo 926 ff. Tunicaten 1422 Heathcote Älyriopoden 727 Myriopoden 844 Heekert Leucochloridium 120 Heider A. v. Calycoblasten 62 Cerianthus 58 Heider K. Hydrophilus 763 ff. Insecten 763 ff. Oscar eil a 6 Poriferen 12 Salpa mucronata 1341 ff. Henehman Pulmonaten 1061 Henking Acarinen 623, 626 ff. Musca 764 Phnlangiden 564 ff. Hansen lirachiolaria 263 Autoren-Register. 1487 Herbst Myriopoden 755 Herdmann Ascidieai 1367, 1420 Octacnemus 1420 Herold Araueinen 576 Herriek Alpheus 314, 335, 369, 461 Homarus 319, 335, 351 Hartwig O. Ascidieu 1268, 1284, 1394 Nausithoe 72 Sagitta 244 Hertwig O. und R. Anthozoen 45 Brachiopoden 1248 Ciiidaria 79 Hydroiden 24 Insecten 814 Mesenchym XII Zoantliaria 55 tf. Hertwig R. Actinieu 57 Ascidien 1292 Cteuophoreu 87 ff. Hesse Anceus 490 Lei'näen 433 Heymons Phyllodromia 816 ff. Umbrella 995, 1002 Hickson Hydrocoralliae 29 St. Hilaire G. Insecten 1462 Hilgendorf Pterygosquilla 487 Hilger Gastropoden 1068 Hincks Alcyonidiiim 1188, 1226 Hjort Ascidien 1288 Botryllus 1368 ff., 1417 Hodge Pantopoden 674 Hoek Baianus 316 Copepoden 315, 324 ff., 372 Scalpellum 411, 421 Pantopoden 654 ff. Hoffmann Clepsine 235 Nemertinen 149 Horst Hermella 234 Ostrea 926 ff. Hoyle Pentastomum 650 Hubrecht Chordaten 152 Doudersia 921 Nemertinen 146 ff. Hutton Peripatus 677 ff. Huxley Crustaceen 364, 372, 387 Limulus 531 Ostrea 946 Protula 201 Pyrosoma 1312, 1332, 1389 ff. Salpen 1398 ff. I und J. Jackson Lamellibranchier 941 ff'. , 945, 955, 962 Jacobson Glochidium 952 Jaekel Cephalopoden 1144 Jaquart Pentastomum 651 Jatta Cephalopoden 1155 Jaworowsky Araneinen 581, 636 Jhering H. v. Cephalopoden 1155 ff'. Chiton 918 Gastropoden 1024 Lamellibranchier 975 Mollusken 1177 Onchidium 1048 Jhering H. v. Pulmonaten 1053, 1057, 1079 ff-. Unioniden (Lasidium) 952 Jijima Tricladen 110 Intosh Mae Cephalodiscus 1250 ff. Nemertinen 152 Orthonectiden 133 Syllis 202 Joliet ßryozoen 1188, 1210, 1215 Pyrosoma 1389 ff'. Rotatorien 168 Jordan Physapoden 778 Joubin Cephalopoden 1136 ff., 1156, 1160 Crania 1246 ff. Eledone 1095 Jourdan Zoantharia 53 Jourdain Botryllus 1368, 1372 Pulmonaten 1050, 1056, 1075 Joyeux-Laffuie Onchidium 1010, 1013, 1039, 1047 Isehikawa Atyephyra 309 ff., 358, 372 Gebia 420 Julin Orthonectiden 133 Jullien Phylactolaemen 1205 Jungersen Pennatula 53 Jurine Cladoceren 309 Cyclops 386. K. Kaiser Echinoi-hynchus 163 Kaufmann A. Cytheriden 830 Kaufmann J. Tardigraden 675 Keferstein Gastropoden 989 Opisthobranchier 1033 Orthonectiden 133 Seeplanarien 131 Keferstein und Ehlers Doliolum 1306 ff'., 1332 Keller Ascandra 5 Chalinula 8 Gastroblasta 26 Leucandra 5 Kennel J. v. Anneliden 281 Aunelidenaugen 598 Ctenodrilus 200 Insecten 883 Nemertinen 151 Peripatus 677 ff. Vertebraten 1462 Kerschner Hydra 28 Kinahan Eurynome 478 Kingsley Araneinen 605 Arthropoden 904, 908 Crangon 314 ff, 335, 351, 356, 359 ff, 372 ff Limulus 516 ff. Kishinouye Araneinen 568 ff'., 592 ft*. Limulus 516 ff. Klapalek Apatania 877 Kleinenberg Anneliden 175, 179 ff"., 186, 228 ff., 360 Ctenophoren 96 Hydra 28 Lopadorhynchus 191 ff. 95* 1488 Autoren-Register. Kleinenberg Vertebraten 1462 tf. Zoantharia 54 Klotz Limnaeus 1086 Knatz Insecten 796 Knipowitsch Clione 1001 Dendrogaster 420 Koch V. Alcyonaria 46 ff. Köhler Balanoglossus 249 ff. Echinorhynchus 167 Kölliker Amphioxus 1453 Botryllus 1368 Cephalopoden 1099 ff'., 1121 ff., 1127 ff-. Dicyema 133 Pantopoden 655 Stomobrachium 26 Koenike Hydracliniden 644 . Kollar Lei'naeopodiden 431 Koken Gastropoden 1058 Koren und Danielssen Anelasma 411 Asteriden 287, 290 Opisthobranchier 1090 Korotneff Ctenoplana 115 Dolchinia 1388 Gastrodes 33 Gryllotalpa 766 ff". Hydra 28 Lucernaria 64 Phylactolaemen 1205 ff. Siphonophoren 45 Korschelt Araneinen 582 Cephalopoden 1133 ff, 1152 ff. Dinophilus 209 Dreissena 926, 931 ff'., 939 Echiniden 264, 282 Insecten 840 Kossmann Anelasma 411 Eopyriden 490 Cirripedien 412 ff'. Sacculina 316 Kowalevsky A. Alcyonaria 46 ff. Amaroecium 1361 ff'., 1376 Amphioxus 1429 ft\ Appendicularien 1266 Ascidien 1267 ff , 1323 Asteriden 303 Brachiopoden 1233 ff. Cephalopoden 1149 • Chiton 909 ff. Cöloplana 115 Cotylorhiza 67, 71 Crustaceen 378 Ctenophoren 87 ff". Dentalium 978 ff". Didemnum 1367 ff'. Holothurien 278 Insecten 766 ff". Lucernaria 64 Lumbricus 186 Pelagia 75 Ferophora 1366 ff., 1373 Phoronis 1178 ff". Pyrosoma 1312 ff , 1389 ff. Sagitta 244 Salpen 1344, 1355, 1398 ff., 1418 Spongicola 72 Kowalevsky A. Thalassema 203 Zoantharia 53 ff'. Kowalevsky und Marion Alcyonaria 46 ff-. Kowalevsky und Sehulgin Androc- tonus 536 ff. Kraepelin Bryozoen 1205 ff". Insecten 797, 843 Kramer Acarinen 626 Krieehbaumer Bombus 794 Krieger Astacus 363 Kröyer Homarus 462 Hippolyte 460 Krohn Actinotroclia 1182 Autolytus 201 Botryllus 1368 Cirripedien 405 ff. Dicyemiden 133 Doliolum 1306 Gastropteron 1047 Heteropoden 1029 ff". Ophiuren 308 Pelagia 75 Pilidium 152 Pteropoden 1040 ff'. Salpen 1334 Kunkel d'Herkulais Insecten 860 ff. Kupffer Acipenser 1453, 1463 Ascidien 1269 ff'., 1421 Chironomus 783. L. Laboulbene und Megnin Acarinen 633 Lacaze-Duthiers Corallium 46 Dentalium 978 ff'. Lamellibranchier 963, 975 Laura 419 Molgula 1305 Opisthobranchier 1037 Pennatula 53 Thecidium 1233, 1235 Vermetu.s 992 Zoantharia 55 ff. Landois Insecten 863 Lahille Ascidien 1286, 1288, 1293, 1297, 1367 Salpen 1335 Lang Baianus 316, 373 Cephalodiscus 1254 Crustaceen 496, 500 Ctenophoren 99 ff. Gastroblasta 26 Gunda 131 Insecten 848 Mollusken 1023, 1167 Polycladen 101 ff., 1177 Scyphozoa 80 Tr'icladen 1177 Langerhans Amphioxus 1453 Appendicularien 1287, 1421 Opisthobranchier 1034 Lankester Ray Amphioxus 1429 ff'. Arachnoiden 635, 641 Arachn. -Augen 603 Autoren-Register. 1489 Lankester Ray Cepbalopoden 1106 ff., 1121 ff., 1133 ff., 1150 ff'. Crustaceen 365 Gastropoden 1081 Limnaeus 998, 1009, 1049 ff. Limulus 510 ff. Mollusken 931, 996, 1011, 1167, 1177 Molluscoiden 1250 Opisthobranchier 1033 Paludina 1014 Pedipalpen 559 Phoronis 1178 Phyllopoden 389 Pisidium 927 ff'., 967 Solpugiden 568 Lankester Ray und Bourne Scorpion 549 Lankester Ray und Willey Amphioxus 1429 ff. Latzel Myriopoden 725, 741, 743 Laurie Buthus, Euscorpins 536 ff. Lebedinsky Daphnia 328, 379 Eriphia 335 ff., 372 ff. Lee Appendicularien 1269 Lehmann Amphibola 1047, 1091 Lemoine Ichneumoniden 856 Poduriden 769, 801 Lendenfeld v. Campanularien 26 Discomedusen 78 Pantopoden 669 Spongien 12 Lendl Araneinen 578, 636 Leod Mac Acarinen 626 Araiae'inen 605, 607 Limulus 532 Solpiigiden 568 Phalang-iden 565 Lereboullet Astacus 314, 355 Limnadia 395 Leuckart Allantonema 158 Araneinen 607 Atractonema 157 Archigetes 129 Cecidomya 845 Cepbalopoden 1111 Cestoden 125 ff. Dicyemiden 139 Dist. bepaticum 117 Doliolum 1.306 Ecbinorbyncbus 163 Geryoniden 31 Heteropoden 1029 ff". Hirudineen 213, 220, 223 Hydroiden 24 Lamellibranchier 966 Mastigopus 450 Nematoden 156 Pentastomum 645 ff. Rhabdonema strongj'loides 159 Salpen 1334, 1.344, 1347, 1.398, 1410 Sipbonopboren 42 ff. Sphaerularia 157 Trematoden 119 ff. Triebina 159 Tunicaten Generationswecbsel 1414 ff. Leuckart und Pagensteeher Am- pbioxus 1249, 1440 Pilidium 143 Leydig Cladoceren 367 Crustaceen 377, 386 Cypbonautes 1195 Gammarus 315 Insecten 820, 853 Paludina 992, 1014 Pbalangiden 636, 642 Unioniden 947 Spinnen 323 Lichtenstein Spatbegaster 877 Linstow Distomeen 132 Gordius 162 Loekwood Limulus 517, 523 Locy Araneinen 569 ff'. Loeb Ascidien 1360 Lohmann Acai-inen 629, 633 Lohrmann Pentastomum 653 Loman Araneinen 611 Pbalangiden 565 Lorenz Microcotyle 122, 132 Loven Acepbalen 925, 945, 961 Cbiton 909 ff. Opistbobrancbier 1033 Polygordius 176 Lubbock Insecten 897 Pauropus 743 Smintburus 883 Ludwig Araneinen 569 ff". Asterina 266 ff , 270, 280, 289 Cbirodota 278 Crinoiden 289, 297, 301 ff. Crustaceen 311 Opbiuriden 291 LwoffAmpbioxus 1432, 1435, 1436, 1439. M. Maas Spongilla 11 Macalister Pentastomum 645 Mac Crady siebe Crady Mae Intosh siebe Intosb Maehrenthal Cepbalopoden 1096 Magdeburg Placina 1 Manfred! Aplysia 995 Marchai Crustaceen 378 Marion Balanoglossus 258 Solenogastres 924. Mark Araneinen 593 ff'., 608 Gastropoden 993 Scorpion -549 Marshall W. Poriferen 12 Reniera 9 Spongilla 16 Martens E. v. Asteriden 303 Dreissena 939 Matthew Trilobiten 511 ff'. Maurice Fragaroides 1285, 1361 ft'. Maurice und Schulgin Amaroecium 1270, 1361 Mayer P. Bracbyuren 478 Eupagurus 314, 322, 335, 372 Isopoden 420, 492 Palaemonetes 461 Selacbier 1463 1490 Autoren-Register. Mayer P. Zoöa 496 Mazzarelli Aplysia 995, 1037 Megnin Acarinen 630, 634 Echinorhynchus 167 Meinert Forficuliden 843 Meissner Gammarus 350 Gordius 160 Melnikow Donacia 804 Pediculiden 778 Menegaux Lamellibranchier 966 Mereanti Telphusa 482 Meresehkowski Callianassa 319 Merejkowsky Spongien 15 Metealf Salpen 1345, 1412 Metschnikoff Ascetta 7 Ascidien 1269, 1277, 1292, 1368 ff. Balanoglossus 254 Buthus, Euscorpius 536 ff. Chelifer 560 ff. Cirripedien 405 ff. Crustaceen 378 Ctenophoren 87 ff, 114 Cyclostomen 1204 Cyphonautes 1195 Echinodermen 265, 288, 291 Esperia 8 Euphausia 441 ff. Flustrella 1197 Geryonia 29 Halisarca 9 Hydroideu 19 ff. Insecten 777 ff. Leiicandra 5 Loligo 1109 Mitraria 182 Myriopoden 725 Myzostoma 210 Narcomedusen 32 Nausithoe 72 Nebalia 354, 440 Nemertinen 142 ff. Ophiuren 269, 290, 307 Orthonectiden 133 Pelagia 75 Phylactolaemen 1205 Phoronis 1178 ff. Sepiola 1095 Siphonoplioren 34 ff. Stylochopsis 110 Sycandra 2 ff. Tricladen 110 Meuron Helix 1050 Meyer E. Anneliden 197 Dinophilus 209 Metzger Lemaeen 429 Michael Acarinen 626, 634 Mingazzini Ascidien 1360 Mitsukuri Lamellibranchier 965 Möbius Ostrea 926 Moniez Cestoden 125 Montieelli Cercaria Villoti 121 Morgan Ascidien 1267 Balanoglossus 1464 Pantopoden 654 ff. Morin Araneinen 571 ff. Astacus 331 ff'. Morse Bracliiopoden 1247 Terebratulina 1233 ff. Moseley Chiton 920 Hydrocoralliae 29 Peripatus 687 ff. Saccophyton 60 Tracheen 830 Müller Fr. Anomuren 472 ff. Amphipoden 351, 493 Brachiopodeu 1240 Brachyuren 478, 481 Caligus 429 Calotermes 882 Cirripedien 405 ff. Crustaceen 364 Ctenophoren 87 Geryoniden 31 Lamellibranchier 956 Lepidopteren 864 Ligia 323, 351 Nauplius 386, 493 Palaemou 461 Penaeus 454 ff. Stomatopoden 482 ff. Tanais 351 ff. Müller Joh. Actinotrocha 1182 Buthus 536 Ctenophoren 96 Cyphonautes 1195 Echinodermen 260, 269, 287, 306 Echinodennenlarven 276 ff. Entoconcha 1028 Mitraria 181 Narcomedusen 32 Pilidium 142 Pteropoden 1040 ff. Tornaria 253 Turbellarien 107, 131 Müller O. F. Nauplius 386 Müller P. E. Leptodora 348, 396 ff. Müller W. Hypobranchialrinne 1422 Murrich Mae Actinien 57 Prosobranchier 990 ff., 1003 ff , 1011, 1025. N. Nalepa Phytopten 632 Nansen Myzostoma 212 Nassonow Artemia 328 Baianus 316, 329, 373 Nebeski Amphipoden 374, 420 Neuman Acarinen 633 Neumayr Echinodermen 305 Newport Myriopoden 725, 739, 742 Nitsehe Bryozoen 1192 ff. Loxosoma 1263 Nitzsch Acarinen 632 Nogine Appendicularien 1287 Noll Kochlorine 411 Nordmann v. Lernaeopodiden 431 ff. Opisthobranchier 1033, 1038 Nusbaum J. Crustaceen 312 ff. Hirudineen 222 Insecten 818, 836 Ligia 320 ff, 338 ff, 350, 502 Autoren-Resfister. 1491 Nusbaum J. Meloe 791 Mysis 320, 336 ff., 352 ff., 359 ff'., 444 Oniscus 359 ff. Nusbaum Ros. Lif^ia 351 Nussbaum M. Baianus 816, 330 Oka Botryllus 1368 ff". Bryozoen 1210 ft'. Osborn Gastropoden 1076 Limulus 517 Ostroumoff Bryozoen 1188 ff". Oudemans Acarinen 626, 629, 634 Arthropoden 641, 904 Nemertinen 151 Owen Nautilus 1147 Spinxla 1161 Owsjannikow Cephalopoden 1149. P. Pankritius Insecten 863 Packard. Alpheus 461 Asellus 364 ft". Limulus 519 ff. Myriopoden 759 Pagensteclier Cirripedieu 407 ft". Phronima 493 Palmen Insecten 830, 836 ft'., 850 Parker G. H. Decapoden 367 ft". Scorpion 548 Patten Acilius 792 ft". Crustaceen 370 ft". Cymothoa 339 Lamellibranchier 958 Limulus 524 Neophylax 767 ff". Patella 988 ff, 998, 1003, 1005 ft". Scorpion 546 ff. Pelseneer Apus 364 Cephalopoden 11-55 Gastropoden 1068 Lamellibranchier 965, 975 Mollusken 1177 Pteropoden 1043, 1046 Pergens Microporella 1189, 1190, 1220 Pereyaslawzewa Amphipoden 315, 342, 374 ff". Perrier Antedon 298, 302 Gastropoden 1081 Petr Spongilla 15 Pfeiffer Pulmonaten 989 Plate Dentalium 986 ft"., 1082, 1175 Onchidium 1048 Rotatorien 171 Tardigraden 676 Testacelleu 1053 Poli Cephalopoden 1146 Power Cephalopoden 1146 Priee Ctenophoren 96 Prouho Alcyonidium 1188, 1192, 1226 Cyphonautes 1195 Dorocidaris 308 Flustrella 1194 ff, 1215 Loxosoma 1259 Pruvot Dondersia 909, 921 ft". Opisthobranchier 1037 Purcell Araneinen 588, 597. Q. Quatrefages Anneliden 234 Teredo 977 R. Rabl Gastropoden 996 Paludina 1014 Planorbis 993 ft"., 1049 ft'. Unio 929 ff, 947 ft". Rankin Unionideu 969 Rath O. vom Myriopoden 725, 737 ff. Rathke Asellus 352 Astacus 355 Copepoden 348 Glochidium 952 Gryllotalpa 795 Hirudineen 216 Scorpion 642 Rawitz Lamellibranchier 958 Redtenbaeher Insecten 882 Rees van Musca 860 ff". Remy G. St. Arthropoden 641 Myriopoden 745 Peripatus 698 Reiehenbaeh Astacus 314, 380 ff., 355 ff. 359 ff". Reincke Chiton 918, 924 Reinhard Phylactolaemen 1205 ff., 1221 Porcellio 318 Repiaehoff Cyphonautes 1195 Dinophilus 210 Tendra 1190 ft"., 1194 Rho Opisthobranchier 1037, 1072 Richters Phyllosoma 464 ff". Rief stahl Sepia 1141 Rietsch Gephyreen 235 Sternaspis 179 Ritter Chironomus 811, 846 Robin Dipteren 845 Hirudineen 219 Robin und Megnin Acarinen 621 Rössler Gastropoden 1070 Rolph Amphioxus 1446 Rossijskaya Amphipoden 315, 342, 351, 375 ft". Roule Ascidien 1269 Balanoglossus 1464 Mollusken 1177^ Molluscoiden 1250 Oligochaeten 195 Phoronis 1178, 1181 Porcellio 318, 340 Rouzaud Gastropoden 1086 Rücker Gastropoden 1070 Rüekert Selachier 1456, 1462 Ryder Homarus 462 Ostrea 946, 955 Pauropus 743. 1492 Autoren-Register. s. Sabatier Araneinen 569 Ascidien 1269 Säfftigen Echinorhynchus 167 Salensky Amphilina 131 Anneliden 173 ff., 190 ff. Aplididae 1267 Araneinen .571 Branchiobdella 224 Calyptraea 1028 Distaplia 128.5, 1339 Doliolmn 1311 Echiurus 235 Enterostomum 110 Generationswechsel der Tunicaten 1417 Monopora 149 Nemertinen 142 ff". Psygmobranchus 185 ff'. Pyrosoma 1284, 1312Ö'., 1338, 1.390 ft\, 1418 Ehabdocölen 114 Kotatorien 168 Salpen 1,334 ft', 1398 ff'. Sphaeronella 431 Terebella 184 Vermetus 999 ff., 1004, 1062 ff. Sarasin P. Bythinia 1004, 1061 ö; Sarasin P. und F. Asteriden 303 Echinodermen 306, 307 Echinothuriden 305 Helix 991 ff, 10-50, 1056 ff; Stilifer 1028 Thyca 1028 Sars G. O. Anomuren 472 ff. Cheraphilus, Sabinaea 460 Cryptocheles, Eythocaris 461 Euphausia 441 ff. Homarus 462 Leptodora 396 ff'. Nephrops 463 Pantopoden 673 Pontophilus 458 ff. Thalassinideu 469 ff. Sars M. Arachnactis 61 Aurelia 66 Bipinnaria 279 Botryllus 1368 Cyanea 71 Echinodermen .308 Gonactinia 62 Opisthobranchier 1033 SchäfiFer Insecten 830, 835, 836, 863 Schalfeew Gastropoden 1083 Schauinsland Bothriocephalen 123 ff. Distomeen 115 Priapulus 241 Schiemenz Apis 832, 874 Gastropoden 1028, 1088 Lamellibranchier 974 Schierholz Unioniden 931 ff'., 947 ff. Schimkewitsch Astacus 333 Araneinen 572, 636 Balanoglossus 2.58, 1464 Cephalopoden 11-58 Schimkewritsch Pantopoden 673 Schiödte und Meinert Cymothoiden 489 Schmarda Kotatorien 171 Schmidt F. Musca 767 ff. Bothriocephalus 129 Piilmonateu 1061 Succinea 1013 Unioniden 940, 947 969 Schmidt O. Ascetta 7 Cyclas 977 Dinophilus 210 Esperia 8 Limax 1092 Loxosoma 1263 Schmidtlein Cephalopoden 1096 Schneider Ant. Actinotrocha 1182 Ammocoetes 1422 Aurelia 75 Cyplionautes 1195 Phyllirhoe 1038 Polygordius 176 Sphaerularia 157 Sehutaärt Pentastomum 646 Schultze M. Amphioxus 1429, 1440 Anneliden 183 Opisthobranchier 1033, 1038 Schulze F. E. Hydroiden 27 Lophocalyx 15 Oscarella 6 Placiniden 7 Poriferen 12 Spongicola 72 Spongioblasten 14 Sycandra 2 ft". Schwarze Distomeen 119 Sclater Peripatus 679 ff". Scudder Arachniden 641 Seeliger Ascidien 1269 ft". Biyozoen 1210 ff". Clavellina 1366 ff. Entoprocta 1258 ff'. Generationswechsel der Tunicaten 1414, 1416 Salpen 1347, 1398 ff, 1417 Pyrosoma 1325 ff, 1333, 1363, 1389 ff., 1417 Selenka Echiniden 264 Echinodermen 262 ff. Holothurien 262 ff, 272 Phascolosoraa 241 Polycladen 101 ff". Purpura 990, 997 Tergipes 989 Tetilla 15 Semon Echinodermen 305 Synapta 278, 283 ff. Semper AmpuUaria 1093 Anneliden 231 Ascidien 1269, 1394 Chiton 918 Cyphonautes 1195 Flabellum 62, 64 Hirudineen 220 Lepidopteren 818, 863 Nais 1463 Olio'ochaeten 201 Autoren-Register. 1493 Semper Onchidium 1048 Pantopoden 669 Pulmonaten 1047, 1088 Trochosphaera 170 Vertebraten 1461 Sharp Lamellibranchier 977 Sheldon Ascidien 1288 Peripatus 679 ff. Shipley Argiope 1233 Siebold Th. v. Aurelia 66 Mermis 157, 162 Monostomum 122, 182 Tardigraden 675 Simroth Asteriden 303 Gastroj)oden 1024, 1175, 1177 Pulmonaten 1086 Vaginulus 1048 Sluiter Gastrochaena 942, 957 SpUaerothylacus 402 Smith Sidney J. Anomuren 472 ff. Homarus 462 Smitt Alcyonidium 1188, 1226 Sograflf Myriopodeu 725 ff. Sollas Poriferen 12 Sommer Poduriden 769 Souleyet Pteropoden 1046 Spencer Megascolex 908 Spengel Amphioxus 1429, 1446 ff. Balanoglossus 249 ff"., 1464 Bonellia 203 ff'. Cephalodiscus 1250 ff". Mollusken 1021, 1063, 1177 Orthonectiden 140 Stecker Chthonius 560 Myriopoden 728 Steenstrup Brachiopoden 1247 Cephalopoden 1095, 1144 Steiner Cephalopoden 1155 Steinmann Cephalopoden 1146 Steinmann und Döderlein Palaeostra- ken 509 Stepanoff Ancylus 1093 Cyclas 926," 977 Stiles Pentastomum 647 ft\ Strauss-Dürkheim Limulus 510 ff. Strubell Heterodera 158 Stuart Opisthobranchier 1093 Studer Gorgoniden 49 Oculinacea 63 Stuhlmann Insecten 323 Sturany Araneinen 609 Coxaldrüsen-Arachn. 558 Suess Stringocephalen 1234 Swammerdam Insecten 860. T. Tessin Rotatorien 168 Thiele Chiton 918, 924 Lamellibranchier 944, 971 Mollusken 1167, 1170, 1177 Thomas Dist. hepaticum 117 Thompson Gecarcinus 481 Thomson Antedon 276, 299 Thorell und Lindström Palaeophonus nuntius 640, 641 Tichomiroff Bombyx 764, 792 Tubularia 27 Todaro Generationswechsel der Timicaten 1416 Salpen 1334 ff'., 1398 ff'. Tömösvary Myriopodeu 698, 760 Tönniges Paludina 1015 ff. Topsent Spongien 15 Traustedt ISalpen 1334 Trinchese Opisthobranchier 1033 TuUberg Lamellibranchier 956. u. Uljanin Amphipoden 315ft'., 351 Doliolum 1306 ff"., 1378 ff'. Generationswechsel 1414 Poduriden 764, 768 Urbanovicz Copepodeu 324ft"., 351, 360 Ussow Cephalopoden 1098ft'. , 1105 ft'., 1136 ff-., 1152 ff-. Polypodium 26. Valle della Ascidien 1360, 1367 ff". Gammarus 309 ff'. La Valette St. George Gammarus 311 ff'. Vasseur Leiicosolenia 15 Vejdovsky Branchiobdella 224 Gordius 161, 162 Lernaeopodiden 431 ff'. Khynchelmis 186 Sternaspis 180 Verill Epiactis 62 Verworn ßryozoen 1214ff. Viallanes Insecten 860 ff'. Mantis 791, 792, 820 Vialleton Cephalopoden 1098 ff'., 1127 ff"., 1152 ff-. Vigelius Bryozoen 1189 ff'. Viguier Anneliden 172, 185, 235 Villot Cercaria setifera 121 Taenien 123 Gordius 160 Voeltzkow Entovalva 926, 942, 961 Musca 792, 811 ff'. Voigt Branchiobdella 224 Entocolax 1028 Vogt Arachnactis 61 Cnidaria 81 Gasteropteron 1047, 1093 Opisthobranchier 1038 Salpen 1398 Voltz Cephalopoden 1141. w. "Wagener Actinotrocha 1182 Amphilina 131 Cestoden 127 Dicyema 133 Distomeen 119 Gyi'odactylus 123 "Wagner F. v. Myzostoma 285 "Wagner Jul. Mysis 337 1494 Autoren-Kegister. Waleott Trilobiten 510 ff. "Walz Bopyriden 490 Warneck Gastropoden 993 Watase Augen Arthropod. 648, 896 Cephalopoden 1097 tf., 1107 ff., 1138 Limulus 520 ff. Weismann Cladoceren 311 ff. Dipteren 783 ff., 860 ff'. Hydroiden 22, 23, 25 Ehodites 764 Weismann und Isehikawa Cladoceren 315 ff-. Ostracoden 315 Eotatorien 168 Weissenborn Arachnoiden 637 Weldon Dinophilus 210 Palaemon 378 Weltner Dreissena 931 Spongilla 15 Westwood Gecarcinus 481 Wheeler Blatta 766 ff. Cicada 796 Doryphora 787 ff'. Xiphidium 791, 820 Zaitha 796 Whitman Clepsine 213 ff. Dicyemiden 133 Wielowiejski Insecten 840, 875 Wierzejski Spongilla 16 Wijhe van Amphioxus 1429, 1440, 1450, 1460 Selachier 1462 Will Aphiden 767 ff'. Willemoes-Suhm Amphion 461 Birgus 474 Cirripedien 402 ff". Limulus 5 16 ff'. Willemoes-Suhm Penaeiden 454 ff'. Sergestiden 445 ff'. Willey Ascidien 1280, 1288, 1293, 1294, 1302 Amphioxus 1429 ff". Wilson E. B. Amphioxus 1431 ff. Anneliden 235 Lumbricus 188 Oligochaeten 339 Phoronis 1182 Pilidium 143 Renilla 46 ff". Wilson H. V. Manicinia 54 ff. Wilson J. Mytilus 925 Winkler Acarinen 627, 632, 634, 636 Witlaczil Aphiden 781, 803, 836 Insecten 1139 Wolfson Limnaeus 998, 1003 ff., 1049 ff. Zaeharias Kotatorien 168 Zaddaoh Apus 364, 390 Phyllopoden 348 Zelinka Gastrotrichen 170 Rotatorien 171 Zeller Leucochloridium 120 Polystomeen 122 Zenker Cypris 398 Zeppelin Anneliden 200 Zernoff Cephalopoden 1148 Ziegler Cyclas 926 ff". Gasterostomum 121 Zittel Belosepia 1143 Brachiopoden 12.84 Gigantostraken 533. INHALTSVERZEICHNISS. Seite Einleitung V Tj'pen der FurchuDg und Gastrulation VII Mesodermbildung XI Leibeshöhle XII I. Capitel. Poriferen. Bearbeitet von K. Hei der 1 I. Amphiblastula-Typus 2 n. Cöloblastula-Typus 6 III. Parenchymula-Typus 7 Entwicklung von Spongilla 9 Allgemeines über die Entwicklung und systematische Stellung der Poriferen 11 Ableitung der verschiedenen Formen des Kanalsystems 13 Ungeschlechtliche Fortpflanzung der Spongien 15 Entwicklung der Gemmula 16 Litteratur 17 II. Capitel. Cuidarier. Bearbeitet von K. Heide r 19 Systematik 19 I. Hydrozoa 19 1. Hydro i de a 19 Entwicklung der metagenetischen Medusen 19 Ivnospung der Hydroidpolypen 22 Entwicklung der Meduse 22 Vergleich von Polyp und Meduse 24 Knospung und Theilung an Medusen 26 Frustelbildung 26 Entwicklung von Polypen mit sessilen Gonophoren 27 Entwicklung der hypogenetischen Medusen 29 Entwicklimgscyclus der Cuninen ,32 2. Siphonophora 34 Systematik 34 a) Physophoridae 34 Disconulalarve der Vellelidae 37 Gesetze der Knospung der Siphonophorenstöcke ...'.... .39 b) Calycophoridae 40 Allgemeines über die Ableitung der Siphonophoren 43 II. Anthozoa 4.5 a) Alcyonaria 45 Furchung und Entwicklung der Planula 46 Festsetzung und Ausbildung des Polypen 47 Knospung .50 b) Zoantharia 53 Furchung und Entwicklung der Planula 54 Entwicklung der Septen 55 Ausbildung des Kalkskeletes 61 Theilung und Knospung 62 m. Scyphomedusae 64 a) Lucernaridae 64 b) Charybdaeidae 65 1496 Inhaltsverzeichiiiss. Seite c) DiscoiDbora 65 Generationswechsel der Discopliora 65 Entwicklung des Scyphistoma 66 Strobilation 72 Hypogenetische Entwicklung von Pelagia 75 Metamorphose der Ephyra 76 Allgemeines über die Scyphomedusen 78 Allgemeines über die Cnidaria 80 Litteratur 82 III. Capitel. Ctenoplioren. Bearbeitet von K. Hei der 86 Tectonik 86 Embryonalentwicklung 87 Furchung 88 Epibolie 91 Ausbildung des Gastrovascularsystems 92 Entwicklung des Mesoderms 95 Metamorphose 96 Heterogonie 98 Allgemeines 99 Litteratur 102 IV. Capitel. Plathelmintheu. Bearbeitet von E. Korscbelt 108 I. Turbellarien 103 Systemat. Uebersicht. — Verschiedene Formen der Entwicklung. . 103 1. Polycladen. A. Directe Entwicklung 103 Eiablage, Furchung, Keimblätterbildung 104 Aeussere und innei-e Ausbildung des Körpers 106 B. Indirecte Entwicklung 107 Müller'sche Larve. — Uebergang in das ausgebildete Thier . . . 108 Abweichende Larvenfonnen (Oligocladus, Stylochus pilidium) . . . 109 2. Tricladen. Eiablage, Dotterzellen, Furchung 110 Bildung des Embryos und seiner Organe 111 3. Rhabdocölen 113 4. Allgemeines. Beziehung der Turbellarien zu den Ctenophoren (Ctenoplana und Coeloplana) 114 rr. Trematoden. Zusanunensetzung der Eier aus Ei- und Dotterzellen . 115 1. Distomeen 115 Embryonalentwicklung (Furchung, Embryonalhüllen, Embryo) . . • 116 Weiterer Entwicklungsgang. — Dist. hepaticum 117 Sporocyste, Redie, Cercarie 118 Differenzen im Entwicklungsgang verschiedener Distomeen .... 120 Cercaria setifera, BucephaJus, Leucochloridium etc 121 2. Polystomeen 122 Diplozoon, Gyrodactilus u. a 123 III. Cestoden 123 Beschaftenheit der Eier, Uebereinstimmung mit Trematoden . . . 123 Die Embryonalentwicklung der Bothriocephalen 124 Die Embryonalentwicklung der Taenien 125 Die weitere Entwicklung, Uebertragung der Eier, Cysticercus. . . 126 Bildung des Scolex, Uebertragung der Finne, Ausbildung des Band- wurms 128 Allgemeines. Deutung der Entwicklung (Archigetes, Caryophillaeus, Amphiptyches u. a.) 129 Taenia coenurus und Echinococcus, Beziehung zu den Trematoden (Amphilina) und Turbellarien 130 Littei'atur 131 V. Capitel. Orthoiiectidei» und Dicyemideii. Bearbeitet von E. Kor sehe lt. 133 I. Orthoneetiden, Systemat. Uebersicht, Vorkommen, Körperfonn . . . 133 Organisation, Eier, Entwicklung der Männchen 134 Entwicklung der Weibchen 135 II. Dicyemiden, Systematik, Vorkommen, Organisation 135 Entwicklung der wurmförmigen Embryonen 136 Bau und Entwicklung der infusorienförmigen Embryonen .... 137 Inhaltsverzeichniss. 1497 Seite Allgemeines. Auffassimg der Orthonectiden etc 139 Litteratur 140 VI. Capitel. Nemertinen. Bearbeitet von E. Korscheit 141 Eiablage, verschiedene Entwicklungsformen 141 1. Entwicklung durch die Pilidiumlarve 141 Blastula, Gastrula, Pilidium 142 Entstehung des Wurms im Pilidium 144 2. Entwicklung nach dem Desor'schen Typus 146 3. Directe Entwicklung. 148 Allgemeines, Auffassung der verschiedenen Entwicklungsformen. Beziehungen der Larven und ausgebildeten Thiere zu anderen Gruppen 150 Litteratur 152 VII. CapiteL Nemathelmintheu. Bearbeitet von E. Kor sehe! t . . . . 158 I. Nematoden. Embryonalentwicklung 153 Furchung, Keirablätterbildung 153 Ausbildung des Embryos 155 Die postembryonale Entwicklung, Trichocephalus, Heterakis . . . 156 Dochmius, Mermis, Sphaerularia, Atractonema 157 Heterodera, Allantonema, Khabditis nigrovenosa 158 Rhabdonema, CucuUanus, Dracunculus, Spiroptera, Trichina . . . 159 II. Gordiiden, Die Embryonal- und spätere Entwicklung 160 Allgemeines, Gordiiden, Nematoden und Acanthocephalen . . 161 Litteratur 162 VIII. Capitel. Acanthocephalen. Bearbeitet von E. Korscheit .... 163 Furchung, Embryonalhaut 163 Embryo und Larve, deren Wanderung und weitere Entwicklung . 164 Litteratur 167 IX. CapiteL Kotatorieii. Bearbeitet von E. Korscheit 168 Fortpflanzung durch Sommer-, Winter- und männliche Eier, Furchung 168 Keimblätterbildung und weitere Entwicklung 169 Allgemeines. Trochosphaera aequatorialis, Vergleich mit der Tro- chophoralarve der Anneliden etc 170 Beziehungen zu Arthi-opoden (?) Litteratur 171 X. Capitel. Anueliden. Bearbeitet von E. Kor sehe It 172 I. Chaetopoden und Arehianneliden 172 1. Entwicklung durch freischwärmende Larven (Polychaeten und Arehianneliden). Eiablage, Brutpflege 172 Embryonalentwicklung (Furchung, Blastula) 173 Bildung der Keimblätter, Mesoderm 174 Trochophoralarve 175 Umwandlung der Larve in den Wurm 176 Die verschiedenen Larvenformen (Atroche, Monotroche, Telotroche etc.) nebst Bemerkungen über ihre Metamorphose 178 Unterdrückung der Larvenformen durch Brutpflege 185 2. Entwicklung ohne freischwärmende Larven (Oligochaeten) 185 Eiablage (Cocons),Furchung und Keimblätterbildung (Mesodermstreifen) 186 Die Embryonen im Larvenzustand (Kopfniere), Ausbildung des Wunns 188 Ursegmente, Mesodermbildung 189 3. Die Bildung der Organe. Ectodermale Bildungen 190 Epidermis, Borstensäcke, Nervensystem und Sinnesorgane .... 190 Mesodermale Bildungen, Leibeshöhle, Muskulatur, Bhitgefässe . . 192 Kopfniere und Segmentalorgane 195 Genitalorgane 197 Entodermale Bildungen. Darmkanal 198 4. Ungeschlechtliche Fortpflanzung. Regeneration, Theilung (Lumbriculus, Ctenodrilus) 200 „Knospung" der Näiden, Autolytus, Syllideen, Nere'is 201 Stockbildung von Syllis ramosa 202 II. Eehiuriden 203 1. Eiablage, Furchung und Keimblätterbildung 203 2. Larvenform und Metamorphose von Echiurus und Thalassema . . 204 1 498 Inhaltsverzeicliniss. Seite 3. Larvenforui und Metamorphose von Bonellia 207 Entwicklung der Bonelliamäuncheu. Allgemeines 208 III. Dinophilus, Aehnlicbkeit mit polytrochen Annelidenlarven, Geschleclits- dimorpbismus, Eiablage, Entwicklung 209 IV. Myzostoma, Embryonalentwicklung und Larvenform 210 Uebereinstimmung mit Annelidenlarven, Metamorphose 211 V. Hirudineen, Eiablage (Cocons) 212 1. Furchung, Keimblätterbildung und Anlage der äusseren Körperform (Rhynchobdelliden) 213 Bildung eines Keimstreifens 21.5 Ausbildung des Embryos 216 Gnathobdelliden. Furcbung, Keimstreifen 217 2. Die Larven der Gnathobdelliden (Winiperung und Urnieren) 218 3. Die weitere Ausbildung des Körpers. Anlaae von Kopf und Rumpf 220 4. Die Bildung der Organe 221 Allgemeines über Entwicklung und Auffassung der Hirudineen . . 224 VI. Braneluobdella. Systemat. Stellung. Eiablage 224 Furchung, Keimblätterbildung etc 22-5 Allgemeines über die Anneliden. Larvenformen (Trochophora) . 227 Trochosphaera, Pilidium u. a. Larven, Abstammung 228 Kopf und Piumpf, Segmentirung 231 Litteratur 233 XL Capitel. Sipuucalideu. Bearbeitet von E. Korscheit 237 1. Die Entwicklung von Sipunculus (Blastula, Keimblatt- bildung) 237 Ausbildung des Embryos 238 Die Larve von Sipunculus 240 Die Umw-andlung in das ausgebildete Thier 241 2. Die Entwicklung von Phascolosoma 241 Allgemeines. Sipunculiden und Echiuriden als Gephyreen .... 242 Beziehungen zu den Anneliden. Litteratur 243 '&■■ XII. Capitel. Cliaetognathen. Bearbeitet von K. Heider 244 Systemat. Stellung, Eiablage, Furchung, Keimblätterbildung . . . 244 Die weitere Entwicklung. Allgemeines 246 Beziehung zu Anneliden, Mangel der Larve, Cölomsäcke, Litteratur 247 XIII. Capitel. Enteropiieusten. Bearbeitet von E. Korscheit 248 Anatomie 248 Entwicklung ohne Tornarialarve. Furchung, Keimblätterbildung. . 252 Ausbildung des Embryos. Larve 2-53 Entwicklung durch die Tornaria 253 Weitere Entwicklungsvorgänge beider Typen. Cölomsäcke. . . - 255 Kiemen, Genitalorgaue, Nervensystem u. a 256 Allgemeines. Beziehung zu Echinodermen 257 Segmentirung, Beziehung zu Chordaten, Litteratur 2-58 XIV. Capitel. Eclünodermeii. Bearbeitet von E. Korscheit 2-59 1. Die Bildung der prini. Keimblätter und des Mesenchvms, Mund und After ' ' . . 2-59 Holothurien 2.59 Echiniden 263 Ästenden 266 Ophiuriden, Crinoiden 267 2. Die Entstehung des Enterocöls und Hydrocöls .... 268 Asteriden 268 Ophiuriden 269 Asteriden i,i4i^-^<-J->i^'^) 270 Echiniden, Holothurien 271 Crinoiden 272 Abweichende Angaben über die Bildung des Entero-Hydrocöls . . 274 Ophiuriden, Echiniden (2 Paar Enterocölien, innere Segmentirung) . 275 3. Die Ausbildung der typischen Larvenformen. Einfache Grundform 276 Crinoiden 276 Holothurien, Aiu'icularia und directe Entwicklung 277 Inhaltsverzeichniss. 1499 Seite Asteiiden, Bipinnaria, Brachiolaria 278 Abweichende Larvenformen der Asteriden 280 Ophiuriden. Pluteus, directe Entwicklung 280 Echiniden. Pluteus, directe Entwicklung 281 4. Die Umwandlung der Larve in das Echinoderm .... 283 Holotluuien 283 Asteriden 287 Ophiuriden 290 Echiniden 291 Crinoiden 294 Regeneration und Theilung 303 Allgemeines. Gemeinsame Züge der Entwicklung 303 Radiärer Bau der ausgebildeten Formen, Herleitung derselben . 30-5 Beziehungen zu andern Abtheilungen (Werth der Larvenformen) 306 Ambulacralsystem. Litteratur 307 XV. CapiteL Crustaceen. Bearbeitet von K. Hei der 309 Systematik 309 I. Embryonalentwicklung der Crustaceen 309 1. Eiablage, Brutpflege 309 2. Furchung und Blastodermbildung 310 Dotterhaut 311 Furchungstypen der Crustaceen 312 Blastodormhaut, Larvenhäute 322 Paracopulation 323 3. Keimblätterbildung 323 Keimblätterbildung der Copepoden 323 Keimblätterbildung der Phyllopoden 326 Keimblätterbildung der Cirripedien 329 Keimblätterbildung der Decapoden 330 Keimblätterbildung der Schizopoden 336 Keimblätterbildung der Arthrostraken und Cumaceen .... 338 Allgemeines über die Keimblätterbiklung der Crustaceen . . . 343 Typen der Entwicklung des Mitteldarms 344 Mesodermbildung .346 4. Entwicklung der äusseren Körperform 347 Entwicklung der Körperform bei Entomostraken 347 Entwicklung der Körperform bei Arthrostraken und Cumaceen . 349 Dorsalorgan 350 Entwicklung der Körperform bei Leptostraken, Schizopoden und Decapoden 352 5. Organbildung 359 Äussere Haut . 359 Endoskelet 359 Nervensystem 360 Entwicklung des Gehirns 362 Primäre Segmentirung des Kopfabschnittes der Crustaceen . . 364 Sinnesorgane 367 Entwicklung des zusammengesetzten Auges 367 Entwicklung des Gehörorgans 371 Kiemen 371 Darmkanal 372 Bildung des Darmkanals bei Entomostraken 373 Bildung des Darmkanals bei Decapoden 373 Bildung des Darmkanals bei Arthrostraken 374 Herz 375 Drüsen (Antennendrüse, Schalendrüse) 377 Genitalorgane 378 Litteratur der Embryonalentwicklung der Crustaceen .... 380 II. Metamorphose der Crustaceen 384 1. Das Naupliusstadium 384 Primäre Segmentirung des Nauplius 385 Metanauplius 385 1500 Inhaltsverzeicliniss. Seite Phylogenetische Bedeutung des Nauplius 386 Weitere Entwicklung des Naupliusstadiums 387 2. Grundform der Crustaceen-Gliedmassen 387 Deutung der Phyllopoden-Gliedmassen 389 3. Metamorphose der Phyllopoden 389 A. Branchiopoda 389 Metamorphose von Apus 390 Metamorphose von Branchipus 392 Metamorphose der Estheridae 394 Allgemeines über die Branchiopoden 395 B. Cladoceren 396 4. Metamorphose der Ostracoden 397 Cypridae 397 Cytheridae, Cypridinidae, Halocji^ridae 401 5. Metamorphose der Cirripedien 401 A. Thoracica 402 Nauijliusform 402 Metanauplius 405 Freischwimmendes Cyprisstadium 405 Festsetzung und Umwandlung des Cj'prisstadiums 407 Entwicklung der definitiven Cirripedienschale 410 Metamorphose der Balaniden 410 B. Abdominalia 411 C. Ehizocephala 412 Nauplius von Sacculina 412 Cyprisstadium von Sacculina • 413 Kentrogones Stadium 414 Sacculina interna 415 Sacculina externa 418 D. Ascothoracida 419 E. Zur morphologischen Zurückführung der „complemental males'". 420 6. Metamorphose der Copepoden . 422 Allgemeines über die Copepoden 422 A. Gnathostomata 423 Charaktere der Naupliusstadien 423 Metanauplius 424 Cyclopsstadien 425 B. Parasita 427 Allgemeines iiber die parasitischen Copepoden 427 Chondracanthiden 428 Philichthyden 429 Dichelestiinen 429 Caligiden (Chalimusstadien) 429 Lernaeen 429 Lernaeopodiden 431 C. Branchiura 434 7. Allgemeines über die Körpergliederung undMetamor- phose der Malacostraken 435 Körpergliederung der Malacostraken 435 Grundform der Malacostraken- Gliedmassen 436 Allgemeines über die Metamorphose der Malacostraken . . . 436 Das Naupliusstadium ^. . . . . 437 Das Metanaupliusstadium 438 Das Protozoeastadium 438 Das Zoeastadium 438 Das Mysis- und Metazoeastadium 439 Endstadien der Metamorphose (Mastigopus, Megalopa) . . . 439 Abkürzung der Metamorphose 440 Metamorphose der Schizopoden und Stomatopoden 440 8. Metamorphose der Leptostraken 440 9. Metamorphose der Schizopoden 441 Nauplius und Metanauplius der Euphausiidae 441 Calyptopisstadien der Euphausiidae 442 Inhaltsverzeichniss. 1501 Seite Furcilia- und Cyrtopiastadien der Eupliausiidae 444 Entwicklung der Mysideen und Lopliogastriden 444 10. Metamorphose der Decapoden 445 A. Sergestiden 445 Metanaupliusstadium von Lucifer 445 Protozoea und Zoea von Lucifer 447 Mysis- und Mastigopusform von Lucifer 449 Metamorphose von Sergestes 4.5O Elaphocaris (Zoea von Sergestes) . , 452 Acanthosoraa (Mysisstadium von Sergestes) 452 Metamorphose anderer Sergestiden 453 B. Penaeiden 454 Metamorphose von Penaeus 454 Cerataspis • 457 Metamorphose von Stenopus 458 C. Carididen 458 Abgekürzte Entwickking einiger Carididen 460 Amphion 461 D. Astacidae 462 Homarus 462 Nephrops 463 Astacus und Cambarus 464 E. Loricaten 464 Embryonen von Scyllarus 464 Bau der Phyllosoma 467 Metamori)hose der Phyllosomen 467 F. Thalassinidae 469 Metamorphose von Gebia 470 Larve von Oalliaxis (Trachelifer) 471 G. Anomuren 471 Zoea und Metazoea der Anomuren 472 Porcellanalarve (Lonchophorus) 474 Larven der Hippidae 475 H. Brachyuren 476 Zoea der Brachyuren 476 Metazoea- Stadium 479 Megalopa 480 Abgekürzte Entwicklung einiger Brachyuren 481 11. Metamorphose der Stomatopoden 482 Erichthoidinastadien 482 Erichthusstadium 484 Alimaform 486 Zurückführung der Stomatopodenlarven auf bestimmte Gattungen 487 12. Metamorphose der Cumaceen 487 13. Metamorphose der Anisopoden 488 14. Metamorphose der Isopoden 488 Larven der Anceiden 489 Larven der Bopyriden 490 Larven der Entonisciden .491 15. Metamorphose der Amphipoden 493 16. Allgemeines über die Crustaceen-Entwickiung . . . 493 Phylogenetische Bedeutung der Zoeaform 494 Phylogenetische Bedeutung des Naupliusstadiums 496 Hypothetische Ableitung der Crustaceen von Anneliden . . . 497 Beziehungen der Protostraken zu den Palaeostraken, Pantopoden und Peripatus 498 Charakteristik der Urphyllopoden 499 Verwandtschaftliche Beziehungen der Entomostraken .... 500 Verwandtschaftliche Beziehungen der Malacostraken .... 501 Bedeutung von Xebalia 501 Litteratur der Metamorphose der Crustaceen .... 502 XTI. Capitel. Palaeostraken. Bearbeitet von K. Heider 509 Allgemeines"über die Palaeostraken 509 Kor sehe It- Hei der, Lelirbucli. 96 ;[502 Inhaltsverzeichniss. Seite I. Metamorphose der Trilobiten 511 II. Entwicklung der Xiphosuren . . . : 516 Furcbung und Keimblätterbildung von Limulus 516 Ausbildung der äusseren Körijerform . . , 518 Trilobitenstadium von Limulus 522 Bildung der Organe bei Limulus 523 Kervensystem und Sinnesorgane 523 Darmkanal 527 Bildungen des Mesoderms 528 Respirationsorgane 529 Allgemeines über die Palaeostraken 530 Beziehungen derselben zu den Aracbniden 530 Litteratur der Palaeostraken 534 XYII. CapiteL Araclinoiden. Bearbeitet von E. Korscbelt 536 L Scorpione. Beschaffenheit und Entwickelungsbedingungen der Eier . . 536 1. Furchung und Keimblätterbildung 536 2. Entstehung der Embryonalhüllen und Ausbildung der äusseren Körperform 539 Trilobitenstadium junger Embryonen 541 Abdominalextremitäten 542 3. Bildung der Organe 545 A. Nervensystem und Augen 545 B. Lungen. C. Darmkanal 552 Die mesodermalen Bildungen, Mesodermstreifen und Ursegmente 554 D. Blutgefässsystem und Leibeshöhle 556 E. Coxaldrüsen (Nephridien) 557 F. Genitalorgane 558 II. Pedipalpen 559 m. Pseudoscorpione 559 Embryonalentwicklung 560 Larve am mütterlichen Körper 562 Allgemeines über Entwicklung und Organisation 563 IV. Phalangiden 564 V. Solpugiden 566 VI. Araneinen. Ablage und Beschaffenheit der Eier 568 1. Furchung und Keimblätterbildung 569 2. Ausbildung der äusseren Körperform 576 Reiche Gliederung des Abdomens. Rudimentäre Extremitäten . 580 Umrollung des Embryos, ventraler Dottersack 583 Genitalsegment, Lungen, Spinnwarzen, CuticularhüUe .... 587 3. Bildung der Organe. Das Nervensystem 588 Die Augen 592 Zur Auffassung der Arachnidenaugen 597 Respirationsorgane (Lungen und Tracheen) 604 Die Spinndrüsen und die Giftdrüse 608 Der Darmkanal und seine Anhangsgebilde 608 Die Malpighi'schen Gefässe 611 Die mesodermalen Bildungen. (Mesodermstreifen und Ursegmente) 612 Blutgefässystem und Leibeshöhle 615 Coxaldrüsen (Vergleich mit Nephridien) 619 Genitalorgane 620 VII. Acarinen. Eiablage 620 1. Embryonalentwicklung 621 2. Die Bildung der Larvenhäute und der weitere Entwicklungsgang . 623 Sechsbeinige Larve in der CuticularhüUe (Deutovum) .... 624 Verschiedene Formen freier Larven 625 Die Nymphe verschiedener Formen 628 Der Uebergang der Nymphe in das ausgebildete Thier . . . 630 Zusammenfassung. Abweichungen vom gewöhnlichen Entwick- lungsgang 631 Allgemeines. Auffassung der Milben 634 VIII. Allgemeines über die Araehnoiden . . • 635 Inhaltsverzeichniss. 1503 Seite Übereinstimmung im Bau mit Limulus. Kopf-Extremitäten . . 636 Cephalothorax, Abdomen 637 Abdominalextremitäten , Kiemen des Limulus und Lungen der Arachniden 638 Augen, Endoskelet, Coxaldrüsen u. a. . • 639 Litteratur 641 XVIII. Capitel. Pentastomideii. Bearbeitet von E. Korscheit . . . . 645 L Die Embryonalentwicklung 645 2. Der weitere Entwicklungsgang. Uebertragung der Eier. Larvenform 646 Die encystirten Larven 648 Die letzte Larvenform. Uebertragung in den Endwirth . . . 651 Allgeraeines. Litteratur 652 XIX. Capitel. Pantopoden. Bearbeitet von E. Korscbelt 654 Eiablage und Brutpflege 654 Furcbung und Keimblätterbildung (Pallene, Tauystylum, Phoxi- cliilidium) 654 Die weitere Ausbildung des Embi-yos 659 Die Larven 662 Die Umwandlung in das ausgebildete Thier 666 Der Entwicklungsgang von Phoxichilidium 668 Allgemeines. Verwandtschaftsbeziehungen. Auffassung der Larve 670 Litteratm- 674 XX. Capitel. Tardigraden. Bearbeitet von E. Kor sehe It 675 XXI. Capitel. Ouycliophoren (Peripatus). Bearbeitet von E. Korschelt 677 Beschaffenheit und Entwicklungsbedingungen der Eier . . . 677 1. Furchung und Keimblätterbildung 678 Peripatus novaezealandiae 679 P. capensis 681 Die amerikanischen Arten, Placentarbildung 682 2. Die Ausbildung der äusseren Korperform (Keimstreifen) . 687 Die Verbindung des Embryos mit der Mutter bei P. edwardsii 690 Die weitere Ausbildung des Körpers (Kopf und Rumpf, Ex- tremitäten 691 Auffassung der Kopfanhänge 696 3. Die Bildung der Organe. Körperdecke 698 Nervensystem und Sinnesorgane 698 Schleim- und Cruraldrüsen 704 Darmkanal (Vorder- und Enddarm, Mitteldarm) 705 Die mesodermalen Bildungen (Mesodermstreifen, Ursegmente) . 707 Leibeshöhle und Blutgefässsystem (Pericardium, Herz) .... 710 Muskulatur 712 Nephridien (Vergleich mit Crustaceen) 713 Speicheldriisen (Zurückführung auf Nephridien) 714 Analdrüsen (Zurückführung auf Nephridien) 715 Genitalorgane (Cölom, Nephridien) 716 Abweichende Darstellung über die Entstehung der mesodermalen Gebilde 717 Allgemeines. Beziehungen zu Arthropoden und Anneliden . . 720 Litteratur 723 XXII. Capitel. Myriopoden. Bearbeitet von E. Korschelt 724 Systematik, Ablage und Beschaffenheit der Eier 724 1. Furchung und Keimblätterbildung 725 2. Die Ausbildung der äusseren Körpergestalt 729 A. Chilopoden, Keimstreifen 729 Einknickung des Keimstreifens 731 B. Diplopoden. Erste Anlage des Embryos, Einknickung . . 734 Die weitere Ausbildung des Embryos 736 Auffassung der Mundwerkzeuge der Myriopoden 737 Die cuticulare Embryonalhaut 739 Die postembryonale Entwicklung 741 C. Symphylen und Pauropoden 743 96* 1504 Inhaltsverzeichniss. Seite 3. Die Bildung der Orgaue. Das Nervensystem 744 Die Augen • . . . . 745 Tracheen, Wehrdrüsen, Dannkanal 747 Die mesodermalen Bildungen, Mesodermstreifen, Ursegmente . 750 Leibeshöhle, Blutgeiasssystem, Fettkörper, Muskulatiu-. . . . 751 Speicheldrüsen (Nephridien?) 754 Genitalorgane, Beziehung zu den Ursegmenten 755 Allgemeines. Beziehungen zu Peripatus und den Insecten . . . 756 Litteratur 759 XXIII. Capitel. Insecten. Bearbeitet von K. Heider 761 Systematik 761 I. Embryonalent Wicklung der Insecten ... 761 1. Eiablage und Bau des reifen Eies 761 2. Furchung und Blastodermbildung 764 Dotterzellen oder Vitellophagen 767 3. Bildung der Embryonalanlage und der Embryonalhäute .... 767 üeber den Keimstreif und die Keimhüllen im Allgemeinen . . 767 Unterscheidung des superficiellen und des immersen Keimstreif's 772 Unterscheidung des invaginirten und des überwachsenen Keimstreifs 774 Insecten mit invaginirtem Keimstreif 775 Libelluliden 775 Bhynchoten, Mallophagen, Physapoden 778 Oecanthus 781 Insecten mit überwachsenem Keimstreif 781 Orthopteren 781 Dipteren 782 Trichopteren und Lepidopteren 783 Hymenopteren • 784 Uebergangsformen zwischen den beiden Typen der Keimstreif- entwicklung (Coleopteren) 786 Allgemeines über die Keimstreif- und Keimhüllenentwicklung . 787 4. Ausbildung der äusseren Körperform 788 Segmentirung 788 Vorderdarm und Enddarm, Oberlippe 792 Entwicklung der Extremitäten 793 Abdominalextremitäteu 794 Nervensystem und Tracheeneinstülpungen 799 Uebergang zur definitiven Körperform SOq 5. Eückenabschluss und Involution der Embryonalhäute 800 Involution unter Ausbildung eines continuirlichen, dorsalen Am- nion-Serosasackes . , 801 Rückenorgan 802 Involution unter ausschliesslicher dorsaler Zurückziehung des Amnions 804 Involution unter ausschliesslicher dorsaler Zurückziehung der Serosa und Amputation des Amnions 805 Involution unter Amputation beider EmbryonalhüUeu .... 805 Allgemeines über die Involution der Embryonalhäute . • . . 806 6. Keimblätterbildung 806 Typen des Einstülpungsprocesses 808 Keimblätterbildung der Hymenopteren . 812 Bedeutung der Dotterzellen und secundäre Dotterfurchung . . 813 7. Weitere Entwicklung des Mesoderms, Ausbildung der Leibeshöhle 814 8. Organbildung 818 Äussere Haut 818 Endoskelet 818 Nervensystem 819 Gehirnsegmentirung bei den Insecten 822 Sinnesorgane 826 Entwicklung der Ocellen 826 Entwicklung der zusammengesetzten Seitenaugen 828 Tracheensystem 829 Darmkanal und Drüsen des Darmes 831 Malpighi'sche Gefässe 833 Iiihaltsverzeichniss. 1505 Seite Rückengefäss . . . . • 833 Blut, Muskulatur, Fettkörper 835 Genitalorgane 836 Genitalausfübrungsgänge 842 Aeussere Geschlechtsanhänge 843 Polzellen der Dipteren 845 II. Metamorphose der Inseeten 847 1. lieber die Larveiiformen im Allgemeinen 847 A. Homomorpha 848 B. Heteromorpha • 851 Bedeutung der Larvenformen der Inseeten • 858 2. Entwicklung des Imagozustandes • 859 A. Entwicklung der äusseren Körperform 861 Entwicklung des Flügels 863 B. Entwicklung der inneren Organe des Imagostadiums . . - 869 Hypodermis 869 Muskulatur 871 Darmkanal 872 Traclieensystem 875 Nervensystem 875 Fettkörper 875 Definitives Schicksal der Leucocyten 876 Allgemeines über die Entwicklung der Imago in der Puppe . 876 m. Parthenogenese, Pädogenese, Heterogonie 877 IV. Allgemeines über die Inseeten 879 Pbylogenie des Insectenflügels 882 Ableitung der zusammengesetzten Augen 883 Litteratur 884 XXIV. Capitel. AUgeiueiues über die Arthropoden 891 " Dotterreiche Eier, superficielle Furcbung 891 Keimblätterbildung 892 Anlage und Weiterbildung der Organe. Nervensystem 893 Einfache und zusammengesetzte Augen, deren Beziehungen zu einander 894 Respirationsorgane. Kiemen, Lungen, Tracheen 899 Darmkanal. Vorder-, End- und Mitteldarm 900 Ausbildung des Mesoderms. Pericardium, Herz, Leibeshöhle . . 901 Aeussere Körperform. Keimstreifen 902 Embryonalhüllen, Metamorphose 903 Auffassung und Verwandtschaft der Arthropoden 904 Beziehung der Körperanhänge in den verschiedenen Gruppen . 906 Verschiebung der Segmente, Reduction des Körpers. Litteratur . 907 XXV. Capitel. Amphiueuren. Bearbeitet von E. Kor sc hei t 909 Systematik. Auffassung der Amphineuren und Kenntniss ihrer Ent- wicklung 909 I. Die Entwicklung von Chiton 910 Ablage der Eier 910 1. Furchung und Keimblätterbildung 910 2. Die Ausbildung der Larvenform 911 3. Die weitere Ausbildung der Larve und die Metamorphose . . . 913 Mesoderm. Vergleich mit Anneliden 914 Ausschlüpfen des Embryos, Körperbedeckung, Schale .... 916 Uebergang der Larve in das ausgebildete Thier 920 n. Die Entwicklung von Dondersia. Furchung, Keimblattbildung etc. 921 Hinweis auf Annelidenlarven. Litteratur 924 XXVI. Capitel. Lamellibrauchiateu. Bearbeitet von E. Korscheit . . 925 Systematische Uebersicht 925 1. Eiablage, Brutpflege 925 2. Furchung und Keimblätterbildung 926 3. Ausbildung und Bau der Trochophoralarve .... 931 A. Das Trochophorastadium als freischwimmende Larve .... 932 B. Das Trochophorastadium in der Embryonalentwicklung der Süss- wassermuschelu 939 4. Die Umwandlung in das ausgebildete Thier .... 940 1506 Inhaltsverzeichniss. Seite Abweichungen der späteren Entwicklung bei den Monomyarieren im Vergleich mit den Vei'hältnissen der Dimyarier .... 94.5 5. Der Entwicklungsgang der Najaden (Unionideu). . . 947 Embryonalentwicklung und Larve 947 Die weitere Entwicklung. Parasitismus 949 Der Uebergang zum ausgebildeten Thier 953 6. Die Bildung der Organe. Die Schale 9-55 Nervensystem 957 Augen. Invaginationen , zusammengesetzte Augen, Augen von Pecten 958 Darmkanal 961 Kiemen 962 Phylogenie und Auffassung der Kiemen 965 Leibeshöhle, Pericardium, Blutgefässystem, Niere 967 Bildung des Herzens 970 Secundäre Leibeshöhle und Niere, Pericardialdrüse, Beimischung von Wasser zum Blut (?) 973 Muskulatur und Bindegewebe. Genitalorgane 974 Geschlechtsproducte und Cölom, Geschlechtsauslührungsgänge, Litteratur 975 XXVII. Capitel. Soleiioconchen. Bearbeitet von E. Korscheit .... 978 1. Furchung und Keimblätterbildung 978 2. Ausbildung der Larvenform 979 3. Umwandlung in das ausgebildete Thier 984 Litteratur 986 XXVIII. CapiteL Oastropoden. Bearbeitet von E. Korscheit . . . . 987 Systematische üebersicht 987 1. Ablage und Beschaffenheit der Eier, Brutpflege . . 988 2. Die Furchung bis zum Auftreten der Keimblätter . . 992 Differenzen bei verschiedenen Formen .- . . 996 3. Die Bildung der Keimblätter. Gastrulation 998 Das Mesoderm (Urmesodermzellen) 1000 Cölomsäcke und Urdarm 1003 Ursprung des Mesoderms vom Ectoderm 1004 4. Die Entstehung der Larvenform und deren Beziehung zur definitiven Gestalt . 1005 Entwicklung von Patella 1005 Trochophoralarve, ihre Organisation und ihre Beziehungen . 1009 Veligerlarve ■ . 1011 Entwicklung von Paludina 1014 Gestaltung und Umbildung des Blastoporus 1019 Gestaltsveränderung der Embryonen. Entstehung der Asym- metrie des Körpers 1021 5. Die Ausbildung der äusseren Körperform in den ver- schiedenen Abtheilungen der Gastropoden .... 1025 A. Prosobranchier 1025 B. Heteropoden 1029 Metamorphose. Specialisirung des Fusses (Flosse) .... 1031 C. Opisthobranchier 10,33 Schale und Schalendeckel der Veligerlarve 1036 Metamorphose, Abwerfen der Schale 1038 D. Pteropoden 1039 Thecosomen 1040 Gymnosomen (Larven mit Wimperkränzen) 1044 Auffassung und Stellung der Pteropoden 1045 E. Pulmonaten. Beziehung zu Opisthobranchiern, Onchidium . . 1047 Embryonalentwicklung, Trochophorastadium 1049 Weitere Ausbildung 1051 Entwicklung der Landpulmonaten • . . . . 1055 6. Die Bildung der Organe 1058 A. Die Schale (Fissurella, Pleurotomaria) 1058 B. Nervensystem 1059 C. Sinnesorgane. Ftihler 1065 Augen 1066 Otholithenblasen 1068 luhaltsverzeichiiiss. 1507 Seite D. Fussdrüsen 1068 E. Darmkanal 1069 F. Kiemen 1076 G. Diiferenzirung des Mesoderms. Leibeshöhle, Nephiidien, Circu- lationssystem 1076 H. Genitalorgane, getrennt geschlechtliche 1083 Hermaphroditische Genitalorgane 1086 Litteratnr 1089 XXIX. Capitel. Cephalopodeii. Bearbeitet von E. Korscheit . . . . 1094 Systematische Uebersicht. 1. Eiablage, Begattung, Ei und Dotter 1094 Keimscheibe, Beziehung der Eiform zum Embryo 1098 2. Die Furchung und Keimblätterbildung 1099 Keimblätterbildung, Auffassung derselben ........ 1105 3. Die Ausbildung der äusseren Gestalt des Embryos. . 1108 A. Entwicklung durch Ausbreitung der Embryonalanlage über den grössten Theil des Eies, nachherige Bildung des Dottersackes, Loligo, 1109 Octopus 1119 Argonauta 1121 B. Entwicklung ohne eigentlichen Dottersack (Grenachers Cephalopode) 1122 C. Anlage des Embryos au einem beschränkten Theil des Eies bei gleichzeitiger Ausbildung des Dottersackes. Sepia 1127 4. Die weitere Differenzirung der Keimblätter und die Bildung der Organe 1131 A. Die Sonderung der Keimblätter, die Bildung des Dotterepithels 1131 Die Anlage des Mitteldarms 1133 Auffassung der Keimblätterbildung 1134 Die weitere Ausbildung des Darmkanals 1135 B. Körperbedeckung und Schale, die Auffassung des Schulpes . . 1139 S-'ergleich mit fossilen Formen, Spirulirostra, Belemniten . . 1140 Sepia, Belosepia 1141 Belemnoteuthis, Acanthoteuthis, Ommastrephes 1144 Argonauta, Nautilus, Spirula 1146 C. Sinnesorgane. Geruchs- und Gehörorgan 1148 Die Augen 1149 D. Das Nervensystem 1151 Brachialganglion, Arme, Trichter und Fuss 1155 E. Knorpelskelet 1156 F. Kiemen 1156 G. Die mesodermalen Bildungen 1156 Chromatophoren, Unterhautgewebe, Muskulatur 1159 Litteratnr 1160 XXX. CayiteL Allgemeines iilber die Mollusken. Bearbeitet vonE. Korscheit 1163 Furchung und Keimblätterbildung 1163 Larvenform (Trochophora) 1164 Abstammung der Mollusken 1167 Schale und Fuss 1169 Auffassung der Amphineuren si)ec. Solenogastren 1171 Ableitung der Organisation. Die einzelnen Abtheilungen .... 1173 Amphineuren, Gastropoden 1173 Solenoconchen, Lamellibranchiaten 1175 Cephalopoden, Litteratnr 1176 XXXI. Capitel. Phorouidea. Bearbeitet von K. Heider 1178 Embryonalentwicklung 1178 Phoronislarve-Actinotrocha 1181 Metamorphose 1182 Organentstehung 1184 Allgemeines 1184 Litteratnr 1186 XXXII. Capitel. Bryozoa ectoprocta. Bearbeitet von K. Heider. . . 1187 Systematik . . 1187 L Eibildung, Befruchtung, Lage des Embryos 1187 1508 Inhalts verzeichniss. Seite II. Embryonalentwicklung 1190 Allgemeine Schilderung der Larvenforra 1192 III. Metamorphose 1192 1. Typus mit ausgebildetem Darmkanal 1193 a. Larve von Alcyouidium 1193 b. Larve von Tendra 1194 c. Larve von Membranipora (Cyphonautes) und Flustrella . . 1195 2. Typus der darmlosen Chilostomenlarven mit wenig entwickelter Corona 1198 3. Typus der darmlosen Chilostomenlarven mit mächtig entwickel- ter Corona 1199 L Bau der Larve 1199 II. Metamorphose 1200 4. Typus der Vesicularinenlarven 1204 5. Typus der Cyclostomenlarven 1204 6. Typus der Phylactolaemenlarven 1205 lY. Entwicklung des Polypids 1210 V. Ungeschlechtliche Fortpflanzung der Ectoprocten 1215 A. Knospung 1215 ß. Statoblastenentwicklung 1220 C. Winterknospen (Hibernacula) 1225 VI. Regeneration 1225 VII. Allgemeines 1226 Litteratur 1230 XXXIII. Capitel. BvacMopoda. Bearbeitet von K. Heider 1233 I. Testicardines 1233 a. Embryonalentwicklung 1233 Larvenform ... 1235 b. Metamorphose 1236 IL Eeardines 1240 III. Formveränderungen der Schalen 1241 IV. Allgemeines 1244 Litteratur 1248 Anhang: Allgemeines über die MoUuscoiden 1250 Rhabdopleura und Cephalodiscus 1253 Litteratur 1254 XXXIV. Capitel. Eutoprocta. Bearbeitet von K. Hei der 1255 Embryonalentwicklung und Larve 1255 Metamorphose 1259 Ungeschlechtliche Fortpflanzung 1261 Allgemeines 1263 Litteratur 1265 XXXV. CapiteL Tuuicateu. Bearbeitet von K. Heider 1266 Systematik 1266 I. Entwicklung aus dem Ei 1266 1. Appendicularien 1266 2. Ascidien 1267 Eiablage, Befruchtung, EihüUen 1267 Furchung 1269 Keimblätterbildung, Anlage des Medullarrohrs und der Chorda 1271 Ausbildung der freischwimmenden Larvenform 1283 Aeussere Körperform 1283 Mantel 1284 Nervensystem 1285 Flimmergi'ube 1287 Chorda 1288 Mesoderm, Leibeshöhle, Muskulatur 1289 Darmkanal 1290 Peribranchialraum, Cloakenhöhle 1292 Herz, Pericardium, Epicardium 1294 Ueberblick tiber die Organisation der freischwimmenden Larve . . 1296 Festsetzung und rückschreitende Metamorphose 1297 Inhaltsverzeichniss. 1509 Seite Ausbildung neuer Kiemenspalten 1301 Entwicklung der Geschlechtsorgane 1303 Abgekürzte Entwicklung der Molguliden 1305 8. Doliolum 1306 4. Pyrosomen 1311 Furchung und Keimblätterbildung 1312 Entwicklung der Cyathozooids 1315 Ausbildung der primären tetrazoiden Colonie 1319 Weitere Ausbildung des Cyathozooids • 1321 Entwicklung der vier primären Ascidiozooide 1325 Orientirung der Ascidiozooide 1327 Diapharyngealband 1332 5. Salpen 1338 Ovarium der Salpen 1334 Furchung 1336 Entwicklung der Formen ohne Faltenhülle 1340 Ausbildung des Pharynx und der Leibeshöhle 1342 Entwicklung der Placenta 1343 Elaeoblast 1346 Entwicklung der Formen mit Faltenhülle .... 1347 Entwicklung der Placenta 1349 Organbildung 1351 Allgemeines über die Embryonalentwicklung der Salpen . . . . 1357 II. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 1360 1. Sociale und zusammengesetzte Ascidien 1361 A. Fortpflanzung durch Quertheilung (Aplididae) 1361 B. Stoloniale Knospung 1.365 C. Palleale Knospung der Botrylliden 1367 D. Knospung der Didemnidae und Diplosomidae 1369 E. Entwicklung der Organe in den ungeschlechtlich erzeugten Individuen 1372 2. Doliolidae • • • •. • . . . 1378 Auchinia und Dolchinia 1385 3. Pyrosomen 1.389 Entwicklung des Stolo prolifer 1390 Weitere Entwicklung der Knospen 1394 4. Salpen 1398 Bau und Entwicklimg des Stolo prolifer 1399 Entwicklung der Knospen am Stolo 1402 Entwicklung der Organe der Knospen 1411 Zur Auffassung des Generationswechsels der Tunicaten . . . 1413 III. Allgemeines über die Tunicaten 1417 Litteratur 1423 XXXVI. Capitel. Cephalochorda (Aiuphioxns). Bearbeitet von K. Heider 1429 Eiablage, Furchung, Gastrulation 1429 Ausbildung des Medullarrohrs, der Ursegmente und der Chorda 1432 Weitere Entwicklungsprocesse bis zur Ausbildimg des Mundes und der ersten Kiemenspalte 1436 Spätere Larvenstadien 1442 Spätere Umwandlungen der Leibeshöhle 1453 Entwicklung der Geschlechtsorgane 1456 Allgemeines über Amphioxus 1460 Ableitung der Chordaten von Anneliden 1461 Beziehungen zu Balanoglossus 1464 Litteratur 1465 Sach-Register 1468 Antoreu-Register 1482 Inhalts-Verzeicliniss 1495 96 = Pierei-'sche Hofbuchdruckerei. Stephan Geibel & Co. in Altenburg. Yerlag' toii Gfiistay Fischer in Jena. Hä/GCkGl ^^' ^"''*' Professor an der Universität Jena, Die NaturailSCliaUling ' Ton Darwin, Goethe und Laniarclt» isss. Preis: i m. 50 pf. Ursprung; und Entwickelung der thierisclien Oewebe. Ein histo(ieiieti>clier Beitrag zur Giistraea-Tlieorie. 1Ö84. Preis : 'ti M. — PlanJitOll-Studien. vergleichende Untersuchungen über die Bedeutung der Pelagischen Fauna und Klora. 1891. Preis: 2 Mark. — Ziele und Wege der heutigen Entwicklungsgeschichte. 1875 Preis: 2 M. 40 Pf- — Metagene^is und Hypogenesis ron Aurelia Aurita. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Medusen. Mit 2 i'ateln. 1881. Preis: 5 M. 50 Pf. — BiolOgiSClie Studien, zweites Heft: Zur Gastraea- Theorie. Mit 14 Tafeln, 1877" Preis: 12 Mark. — Ziele und Wege der heutigen Entwickelungsgeschichte. 1875 Preis: 2 M. 40 Pt. Monographie der Medusen. Erster Theil: Das System der Medusen. Mit einem Atlas von 40 I'ateln. 1880. Preis: 120 Mark. — Zweiter Theil: Erste Hälfte : Die Tiet'see Medusen der Challenger Reise. Zweite Hälfte: Der Organismus der Medusen. Mit einem Atlas von 32 Tafeln und mit 8 Holzschnilten. 1881. Preis: 45 Mark. System der SiphonOphOren. Auf phylogenetischer Grundlage entworfen. 1888. Preis : 1 Mark 20 Pf. TTcif Qr»Vlplr ^^' ^ßi"t^o^"^> *'• ö. Professor der Zoologie an der deutschen Carl- JUdlfeLlltilij Ferdinands - Universität in Prag, LchrbuCh dcr ZooIOglC. Eine morphologische üebersicht des Thierreichs zur Einführung in das Studium dieser Wissenschaft. Erste bis dritte Lieferung. Mit 407 Abbildungen im Text. 1888/91. Preis: 9 M. 50 Pf. Soeben erschien: TTovf'WIfV ^^' Oscar, o. ö. Professor der Anatomie und Direktor des II. anatomischeii XltJllVVl^^ Institutes an der Universität Berlin, Lehl'hUCh dcr Eutwick- lungsgescliichte des Menschen und der Wirbeltliiere. vierte theilweise umgearbeitete Auflage. Mit 362 AbbilJungen im Texte und 2 lithographischen Tafeln. Preis: broschiert 11 Mark 50 Pf., in Callico gebunden 12 Mark 50 Pf. Die Zelle und die Gewehe. Grundzüge der allgemeinen Anatomie und Physiologie. Mit 168 Abbildungen im Texte. 1892. Preis: 8 Mark. Inhalt: Erstes Capitel. Die Geschichte der Zellentheorie. Die Geschichte der Protoplasmatheorie. — Zweites Capitel. Die chemisch-physikalischen und morphologi- schen Eigenschaften der Zelle. — Drittes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. I. Die Bewegungserscheinungen. — Viertes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. II. Die Reizerscheinungen. — Fünftes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. III. Stoffwechsel und formative Thätigkeit. — Sechstes Capitel. Die Lebenseigen- schaften der Zelle. IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. — Siebentes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. V. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruchtung. — Achtes Capitel. Wechselwirkungen zwischen Protoplasma, Kern und Zellproduct, — Neuntes Capitel. Die Zelle als Anlage eines Organismus (Vererbungstheorieen). TToT*^"'W7'l er ^^* Richard, Professor der Zoologie und Direktor des zoologischen JJ-UllWl^y Museums an der Universität München, Lchrhuch dcr Zoologic. Zweite umgearbeitete Auflage. Mit 568 Abbildungen im Text. Preis: broschiert 11 Mark, gebunden 12 Mark. Jahrbücher, Zoologische, Z^lTSesZ. ''"'""'" """ '• '^' Ahtheilung für Systematik, Geographie und Biologie der Thiere. Erschienen bisher 6 Baude. Preis: 269 Mark. Ahtheilung für Anatomie und Ontogenie der Thiere. Band 3 bis 5. Preis: 155 Mark. Band 6, Heft 1 und 2. 1892/93. Preis: 34 Mark. Ausführlicher Prospekt und In h alts ver z eich niss unentgeltlich. Verlag, toii Grustay Fischer in Jena. T^lllrCinf llCil ^^' P^^^- Willyi Inhaber der Ritter-Professur für Phylogenie an der JVUKt:^illlld;l^ Universität Jena, Ycrgleicliencl-anatomische und ent- Trickelungssesoliiclitlichc Untersueliunsen an Waltleren. Erster Lang, Teil. Die Haut üer Ceiaceen. JJie Hand der ijetaeeen. Uas (Jeutralnerveusystem der Cetaceen gemeinsam mit Dozent Dr. med. Theodor Ziehen. Mit 13 lithographi- schen TafelD. 1889. Preis: 35 Mark. Zweiter Theil unter der Presse. Dr. Arnold, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität und am eidgenössischen Polytechnilium in Zürich, LiehrbUCu der yersleicbenden Anatomie, zum Gebrauche bei vergleichend anato- mischen uud zuolutjischeij Vorlesungen. Neunte gänzlich umgearbeitete Auflage von Eduard Oscar Schmidt's Handbuch der vergleichenden Anatomie. 1. bis 3. Abtheilung mit 603 Abbildungen. 1888/92. Preis: 17 Mark. — Die vierte Lieferung, welche die Schlussabtheilung der wirbellosen Thiere enthalten wird, erscheint im Laufe des Jahres 1893 — Ueber den Einfluss der festsitzenden Lehensweise auf die Tlliere und über den Ursprung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilung Preis: 3 Mark. , Privatdozent Acephalen. 2. Aracea. Myiiiacea Unionacea. 1890. Preis: 6 Mark. — 3. Siphoniata. Epicu- ticulabildung. Allgemeine Betrachtungen. 1892. Preis: 13 Mark. Das centrale Neryensystem der Acephalen. i887. Preis: 5 m. und Kuospung. 1888. Preis: 3 Mark. T^Q'Birii'7 ^^ Bernhard, Privatdozent an der Universität Berlin, Der Mantcl- ^ rand der Acephalen. l. Ostreacea. ISSS Preis: 8 Mark. — ftpVinlyp ^' ^'^^^°' Rnrr»hprrlino- ^"«^rich, Eanna Saxonica. OOllUl/.t?, u„d OUlOUtJlUill^, Amphibia et Keptilia. Verzeichnis der Lurche und Kriechtiere des nordwestlichen Deutschlands. Mit 25 Abbildungen. 1893. Preis: 1 Mark 80 Pf. Dr. E., o. ö. Professor der Botanik an der Universität Jena, iflanZCll ^ und Schnecken. Eine biologische Studie über die Schutzmittel der Pflanzen gegen öcüueckeufruss. 1889. Preis: 2 Mark 50 Pf. "V^OVIlüT^Tri ^^' ^*^> Privatdocent der Physiologie an der Universität Jena, veiWUliJj Die Bewegung der lehendigen Snhstanz. Eine vergiei- chend-physiologiscbe Untersuchung bei Contrautionserscneinungen. Mit 19 Abbildungen. 1892. Preis: 3 Mark — Psycho-physiologische Protistenstudien« Mit 6 lithographischen Tafeln und 27 Abbildungen im Text. Preis: lu Maik. Hugo de, ord. Professor der Botanik an der Universität Amsterdam, Die Pflanzen und Thiere in den dunkeln Räumen der Botterdamer Wasserleitung. Bericht über die biologischen Untersuchungen der Crenothrix-Commission zu Kotterdam vom Jahre 1887. Preis: 1 Mark 80 Pf. — Intracellulare Pangenesis. i889. Preis: 4 Mark. Vries, W^pi^^TTlJinn ^'^' ^'^S"^'' Pi'ofessor in Freiburg i. Br., DaS Kclmplasma, ' eine Theorie der Vererbung, mu 24 Abbildungen im Text. ^J^lOrloTaVlOlTYl ^'" ^°bert, o. ö. Professor und Direktor des anatomischen und f T lCvJ."löllt5111iy vergleichend-anatomischen Instituts der Universität Freiburg i. B., Das GliedmaSSenskelet der Wirhelthiere mit besonderer Berücksichtigung des Schulter- und beckengürtels bei Fisclieu, Ampüibien und Reptilien. Mit 40 Figuren im Texte und einem Atlas von 17 Tafeln. 1892. Preis: 24 Mark. Soeben erschien: — — Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirhelthiere für ötudirende bearbeitet. Dritte gänzlich umgearbeitete und stark vermehrte Auflage. Mit 4 lithographischen Tafeln und 387 Textabbildungen in 735 Einzeldarstellungen. 1893. Preis: brosch. 16 Mark, gebunden 18 Mark. Frommannsche Buchdrackerei (Hermann Pohle) in Jena. — 4066 K^-.>Ä1 t-'ffi- .:! ti^ «^■i::-i<^- ^:!^' i*> V"*l ■>■> t ■y^..d ;;J^^ * »•• t X ■ ^- '^