RE note ete Ê ete tm =. Agde Aer the Faite eut 7. nb hettés#e a Re tata era ten Le de he DAT euro LE ra far F dat raha SA sn wii Eu" RE = INVERTEBRATE à 200 OGY \frustsceg é INVERTEBRATE :\Z00106Y “\frustaces , | | FAUAIES SÉRIE NV 3 21 “m THÈSES D D. PRÉSENTÉES À LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES NATURELLES + PAR M. H° COUTIÈRE 4 1': THESE. — Les « ALPHEIDÆ », MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE, FORMES LARVAIRES, BIONOMIE. 2° THÈSE. — PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ, Soutenues le /£ Mars 1899 devant la Commission d'examen, MM. GASTON RONNIER.......... Président. F1 LUN TRAINS | CNT DEN Rs... \ M “JUL 22 1088 OA ICS ee PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1899 MM. Doyen 15.4" "O0N0E G. DARBOUX, Professeur. Géo Professeur honoraire.... Ch. HERMITE. x EE DE LACAZE-DUTHIERS. Zoologie, A1 logie comp TROUSE :2.- V0 Chimie. Professeurs ............ MUNIER-CHALMAS..... GIARD : : 5.521 de a œ = [ep un = @ GOURSAMD "EEE CHATIN. PP SReE Professeurs adjoints... | PELLATO EE D NE PUISEUX 0e SECTÉTAITE. 0 RE UE FOUSSEREAU. CoRBEIL, Imprimerie Ep. CRÉTÉ. Témoignage de vive reconnaissance. 2: id RE AOTUT > _ RENE See ï x < DES 2ère. +# LES ) Sars (6( 9), Crust. Lofoten. Vid. Selsk. For. (6) Fischer (72), Act. Soc. Linn. Bordeaux, t. XX VIII. ALPHEIDÆ. 0 S A. Milne-Edwards décrit (1), sous le nouveau nom de A. latifrons, A. pachychirus, Sümpson. Ingersoll (2) découvre Synalpheus minor, Say (déterminé par Smith), dans un étang d’eau douce (S. W. Colorado), mais l'occurrence de cet Alphéidé est contestée par Smith, qui croit à un mélange accidentel de spécimens conservés. Dans la Zoologie de | «Erebus » et du « Terror », Miers (3) reprend la descriplion des espèces que White avail briève- ment consignées dans la « Liste des Crustacés du British Muséum » (1847) (4). Miers figure A/ope palpalis, White; A. Edwardsi, Audouin; A. neptunus, White, nec Dana; A. strenuus, Dana; À. doris, White: A. rhode, White; À. qa- lathea, White, qui est probablement la même espèce; A. alope, White, également synonyme de A. strenuus. A. doto, While, dont la petite pince manque actuellement sur le type, est sans doute synonyme de A. socialis, Heller ; A. thetis, White, est synonyme de A. /ævis, Randall — A. ventrosus, Edwards. Les figures de Miers sont très exactes (1874). Le même auleur donne successivement (5) la description de À. lineifer, Miers, qui est en réalilé A. parvirostris, Dana, de À. novæ-zelandiæ, Miers. Il figure cette espèce, de façon assez imparfaile, dans son Calalogue des Crustacés de la Nouvelle-Zélande (6) et décrit en même temps A. socialis, Heller, Belæus æquimanus, Dana, Alope palpalis, White. Miers range dans la famille des Alphéidés Hippolyte, Vir- bus, Alpheus, Betæus el Alope (1876). À la même époque, paraît un {travail assez peu connu de Paulson (7) sur les Crustacés de la mer Rouge. Pour la . Milne-Edwards (74), J. Mus. Godefroy, S. 11. ngersoll (74), U. S. Geol. et Geagr. Surv., p. 388. ee (74), Zool. Ereb. et Terror, Crust., p. 5, pl. IV, fig. 1-7. A Withe (47), List. Crust. Brit. Mus., 19: 5) Miers (76), Ann. et Mag. Nat. Hist., IV, XVII, p. 224 (6) Ibid. (76), Crust. Nov. Zél., p. 80, pl. IL, fig. 2. 1) Paulson (75), Rech. Crust. M. Rouge, p. 101-105 et 136, tab. XII Eta 26 H. COUTIÈRE. première fois, le genre Synalpheus est nettement défini; Paulson remarque l’absence d’épipodites sur les pattes (ho- ‘raciques des espèces telles que Syn. Charon et tricuspidatus, Heller, alors que A. insignis et crassimanus, Heller, À. /ævis, Randall, en sont pourvus. Paulson nomme, ilest vrai, « épipo- podite » non point l’'appendice en forme de crochet si carac- térislique de nombreux Eucyphotes, mais la touffe de soies coxales embrassée par ce crochet, lequel devient pour Paul- son un « exopodite ». Cetle opinion est erronée, mais la distinction entre A/pheus el Synalpheus,établie au moyen de ce caractère, n’enresle pas moins bien fondée. Il est assez remarquable qu'aucun auteur ne l'ait faite après Paulson. Cet auteur a l’idée, assez singulière, de créer le nouveau nom d’« A/pheoides » non point pour les Alphéidés qu'il sépare de la sorte, mais précisément pour les espèces telles que A. lovis, crassimanus, insignis. Le nom générique de ces formes n’avail nullement besoin d’être changé, les pre- mières espèces nommées A/pheus, par Fabricius, possédant les épipodiles en question. Il en résulle que le nom d’A/- pheoïdes ne peut être conservé, malgré la valeur de l’obser- valion faile par Paulson, et il faut adopter pour les Alphéi- dés à front tridenté, dépourvus d'épipodites, le nom de Synalpheus que proposera, plus tard, Sp. Bale pour l’une des espèces de ce nouveau genre {Syn. falcatus, Bate = Syn. comalularum, Hasswell) (v. p. 42). Paulson décrit, dans le genre Synalpheus, les espèces Syn.tumido-manus el var. gracilimanus, Paulson, synonymes de Syn. neptunus, Dana, el de Syn. tricuspidatus, Heller ; Syn. fossor, Paulson; Syn. l'iunquiculatus, Paulson, 1den- tique à l’un des types de À. /ricuspidatus, Heller, el qui est probablement, en effet, une simple variété bien définie de Syn. neplunus, Dana = À. tricuspidatus, Heller; Syn. Cha- ron, Heller; Syn. lricuspidalus, Ssÿnonyme vraisemblable- ment, non point de l'espèce ainsi nommée par Heller, mais de Syn. biunquiculatus, Simpson. ALPHEIDÆ. 27 Sous le nom générique d'A/pheoides, cité plus haut, sont décrits Alpheus insignis, Heller = A. diadema, Dana, A. /æ- vis, Randall, et À. crassimanus, Heller. Enfin, Paulson crée le genre Æacilius pour un très remarquable Alphéidé, resté inconnu depuis, représenté par un unique spécimen, et sur lequel je n'ai pu obtenir d’autres indicalions que celles données par la description et la figure de Paulson. L'une et l’autre n'entraînent point absolument la convic- lion : /?acilius compressus ressemble beaucoup à A. vis, dont il « exagère » la compression latérale déjà très accen- tuée ; les pinces de la première paire et les paltes sui- vantes different très peu de ce qu’elles sont chez les A. lævis. Le céphalothorax est de même très court, sa hauteur verticale égalant sa longueur ; les yeux sont re- couverts d'un capuchon. Les différences invoquées par Paul- son portent sur le rostre, interrompu par une échancrure derrière la base des yeux, sur l’épine basale antennaire {rès longue, la présence sur la rame externe de l’uropode d’une forte épine externe, mais tous ces caractères se retrouvent chez des Alphées, telles que À. r#/osus, Olivier = Paralpheus diversimanus, Sp. Bate. L'absence de spinules sur les propo- dites, 3, 4, 5, et sur la face supérieure du telson est une anomalie qui caractérise, entre autres espèces, Syn. triun- guiculatus, de Man. Pour ces raisons, je suis porté à douter de la valeur du genre Aacilius ; mais, n'ayant pu obtenir communication du ype, Je ne puis affirmer plus posilivement le fait. Paulson ne paraît pas avoir eu connaissance de la recli- fication de Heller relative à Afhanas nitescens, Leach, que cel auteur avail rangé dans le genre Ayrete, car il continue à nommer A7ele monoceros, Heller, Afhanas dimorphus Ortmann, var. (?). Il est vrai que Heller n’a point rectifié le nom d'A/pheus monoceros attribué à cette espèce. Dans la relation de son voyage dans la mer Rouge, Koss- mann (1877) à le soin de donner la traduclion allemande du texte russe de Paulson, dont il suppose avec raison l’im- 28 H. COUTIÈRE. portant travail peu connu. Il signale les deux espèces « AZ pheoides » lævis el crassimanus, Meller (1). Lockington (2) décrit quelques espèces du versant paci- fique américain, Alpheus clamator, bellimanus, æquidac- tylus, Belæus æquimanus et longidactylus. B. æquimanus, Lockington, nec Dana, est signalé comme étant le com- mensal d'Haliotis rufescens, sous le manteau de laquelle il vit (1876). Kingsley (3) énumère un certain nombre d'espèces nord- américaines (1878), il n’admet pas le genre Pelæus, el se fonde sur ce que, d’après Stimpson, 2. trispinosus possède un rostre, tandis que des individus anomaux de Synalpheus minor peuvent n’en pas avoir. Le fait d’avoir le doigt mo- bile des pinces au-dessous du doigt fixe n’est pas non plus pour Kingsley un caractère de valeur, plusieurs espèces d’Alphées ayant le doigt mobile très oblique ou horizontal. Les critiques de Kingsley, pour être justifiées, n’altèrent nullement la valeur du genre Pelæus, dont les principaux caractères ne sont point ceux énoncés par Dana: absence de rostre et pinces inverlies. La fausse interprétalion de ces caractères, surtout du premier, fera nommer par Richters « Belæus utricola » V'es- pèce À. pachychirus Sümpson (v. p.32). Sp. Bate rangera de même dans le genre Petæus, A. malleodigitus et obeso- manus (v. p. 44). Kingsley décrit Synalpheus minor, Say, qu'il identifie avec A. formosus, Gibbes, A. heterochelis, Say = A. armillatus, Edwards = A. lutarius, Saussure, A. clamator, Lockington, A. longidactylus, Lockington. Le nom de Petæus æquimanus, Lockington, est changé en celui d’A/pheus æqualis, le pre- mier ayant élé employé par Dana. Kingsley décrit en outre, comme espèces nouvelles, P. ÆHar/ordi, synonyme du pré- cédent et dont le nom doit être conservé; A. transverso- (1) Kossmann (77), Reise in roth. Meeres, p. S1. (2) Lockington (76), Pr. Calif. Ac., VI, p. 35-43. (3) Kingsley (78), Bull. U. S. Geol. surv., IV, p. 189-199. ALPHEIDÆ. 29 dactylus, certainement synonyme de A. dentipes, Guérin; A. cylindricus, remarquable espèce dont la diagnose de Kingsley ne souligne qu'imparfaitement les particularités ; À. parvimanus, espèce du « groupe Edwardsi », insuffisam- ment caractérisée ; À. a/ffinis, nom que Kingsley changera plus tard en celui de A. Normanni, le premier ayant été employé par Guise; A. Æloridanus, qui constitue à peine une variété distincte de À. rapar, Fabr.(?) el se rapproche beaucoup de A. ruber, Edw.; À. sulcatus, qui est très proba- blement l'espèce décrite, plus tard, par Richters sous le nom de À. macrochirus; A. Panamensis, proche, d’après Kingsley, de Synalpheus minor, Say, en réalité très voisine de À. /ævis, Randall, et probablement synonyme de A. Lo- thinu, Guérin. En 1878 également, Lockinglon (1) reprend la descrip- lion des Alphées américaines et donne un tableau synoptique pour leur diagnose. A. clamator, Lockinglon, nec Kingslevy — A. transverso-dactylus, Kings!. = A. dentipes, Guérin, est distingué de A. barbara, Lock., synonyme de À. clamator, Kingsl., et probablement, en réalité, A. megacheles, Hails- tone, si souvent cité antérieurement. Une autre espèce du même groupe, À. bellimanus, est très voisine de la précé- dente. Elle en constitue une remarquable variété, dont j'ai pu examiner des spécimens du Chili. À. æquidactylus, Lock., décrit celte fois avec détail, me paraît être A/pheopsis tris- pinosus, Simpson; À, /ascialus est une curieuse espèce, rap- pelant par la disposition des yeux A/pheopsis equalis, H. Cou- lière, elle se trouve aussi dans la mer Rouge; A.spenicaudus appartient sans doute au « groupe Ædivardsi » ; le caractère invoqué par Lockinglon (deux paires de spinules sur la face supérieure du telson) n’est nullement distincüif et appartient à tous les Alphéidés. A. læviusculus, Lock, nec Dana, est une espèce de Synalpheus, S. minor, Say, ou S. neptunus, Dana. Il semble en être de même pour A. {enuimanus, dont (1) Lockington (78), Ann. Nat. Hist., p. 465-480. à 30 IN. COUTIÈRE, le bord frontal est tridenté, et les pinces entièrement lisses. J'ai fail remarquer antérieurement la grande ressemblance qu'offrent les descriptions de Beræus australis, Simpson, et de Betæus longidactylus, Lockington. Les diagnoses de l’auteur américain, pas plus que celles de Kingsley, ne sont accompagnées de figures, et aucune com: paraison n'est faite entre les espèces décrites et celles de la région indo-pacifique et de l'Atlantique Est. J'ai pu acquérir la certitude que beaucoup d'espèces de la Méditerranée, de la mer Rouge et de l'Océan Indien se trouvaient, sans le moindre doute, sur les côtes américaines, mais je n'ai pu examiner qu'une partie des types de Lockington et Kingsley, de sorte que je ne saurais fixer avec précision la valeur de beaucoup d'espèces qu'ils décrivent. Kingsley (1) publie ultérieurement divers travaux inlé- ressant les Alphéidés. Il décrit un nouveau genre d'Hippoly- tidés, représenté par l'espèce Thor floridanus, Kingsley, dont le rostre est très réduit, le carpe de la deuxième paire cinq- articulé comme chez A/pheus. I signale parmi les Décapodes trouvés à Fort-Mahon, Synalpheus minor, Say, el rapporte les observations d’Ingersoll et de Smith relativement à la présence de celte espèce dans un élang d'eau douce (?). A. heterochelis, Say, est rapproché de A. æguidactylus, Lockinglon, ce qui est tout à fait inexact (V. p. 29). Kingsley (2) décril de nouveau Syn. minor et À. helero- chelis parmi les Crustacés de Virginie et de Floride, en même temps que deux nouvelles espèces, A. Webs{eri, très proche de À. rugimanus, À. M.-Edwards, mais distinel, et À. Pa- chardi. Autant que l’on peut en juger par les descriptions, et par la figure que donnera plus tard Kingsley, cette espèce est synonyme de À. Bermudensis, Bale, et tout à fail voisine de A. Normanni, Kingsley. Dans le même travail, Kingsley (3) donne la revision des (1) st (78), Pr. Ac. Philad., p. 329. (2) Ibid. 88), Pr. Ac. Philad., p. #11. (3) Ibid. (8 0), Pr. Ac. Philad., p. 426, pl. XIV, fig. 7. ALPHEIDÆ. 31 Crangonidés et des Palémonidés. Les « Alpheinæ » forment une première fribu des « Palemonidæ », les deux autres étant constituées par les « Pandalinæ » et les « Palemo- ninæ». Les « Alpheinæ » eux-mêmes comprennent deux sections, suivant que les mandibules possèdent ou non un palpe. Dans la Section [ (mandibules avec palpe) sont rangés Alpheus Fabr.; Alope, White; Arete, Süimpson; Afhanas, Leach; Hippolyte, Leach; Caridion, Goës; Bythocaris et Cryptocheles, Sars ; Rhynchocineles, Edwards; Ogyris, Sümp- son, ce dernier augmenté d’une nouvelle espèce, G. alphei- rostris, KWingsley. Pterocaris, Heller, Aufonomea, Risso, Virbius, Slimpson, Tor, Kingsley, forment la seconde section (1879-80). A. Milne-Edwards (1878) décrit quelques espèces nou- velles d'Alphées provenant des îles du Cap-Vert; À. Bou- vieri, A. rugimanus, A. pugilator (1). La première appar- tient au « groupe £dwoardsi » ; elle sera décrite plus tard sous le nom de A. Ædrwardsi, Audouin, par Sp. Bate, et Dana lui avait déjà attribué cette dénomination erronée. A. Bouvieri est bien distinct de l'espèce de Savigny et Audouin, laquelle se trouve réellement, toutefois, sur la côte occidentale d'Afrique. A. rugimanus sera nommé plus lard A. idleyi par Pocock; l'espèce est commune aux deux rivages de l'Atlantique et très voisine de A. Websteri, Kingsley. A. pugilator, M.-Edwards, est synonyme de A. malleator, Dana. Miers (1878) augmente de deux espèces le genre A/- pheus (2) : A. japonicus, Miers, bien distincte, et A. Angs- leyi, Miers, vraisemblablement une simple forme du très variable À. rapaxr, Fabr., et qui se distingue difficilement de A. Floridanus, Kingsley. L'espèce décrite par Miers sous le nom de A. is-incisus, de Haan, n’est point semblable au type de ce dernier auteur. C’est une variété très distincte de A. ÆEdwardsi, Audouin, souvent décrite depuis sous le *® X (1) A. Milne-Edwards (78), Bull. Soc. Philom., juin 1878, p. 10-12. (2) E.-J. Miers (79), Pr. Zool. Soc., p. 53-54. 32 H. COUTIÈRE. nom de À. avarus, Fabr.(?) mais qui ne me paraîl point de valeur spécifique. Miers, qui signale avec raison l’état très imparfait de la systématique dans le difficile genre A lpheus, décrit avec doute, sous le nom de A. gracilipes (?), Slimpson, une espèce qui, en eflet, n’est point celle de Slimpson, et qui m'a paru devoir êlre distinguée sous le nom de À. Miersi (V. p. 54). Hilgendorf (1), en même temps que deux nouvelles espèces de Zanzibar, A. longecarinatus et deuteropus, signale A. lævis, Randall, A. malabaricus, d'après de Haan = A. rapax, Fabr. (?), A. pacificus, qui ne paraît point être l'espèce de Dana, mais plutôt A. Aippothoë, de Man, À. strenuus, Dana, A. Ehwardsi, Audouin. À propos de cette dernière espèce, Hilgendorf remarque avec justesse les erreurs des figures de Savigny, dans lesquelles les yeux sont représentés comme élant libres; mais il croit, comme Heller, que chez A. Edvardsi, les doigts de la petite pince sont allongés el lisses, tandis qu'ils présentent, chez le mâle, la forme en «bec de Balæniceps » (Hilgendorf), forme qui caractérise les deux sexes de A. strenuus. Hilgendorf décrit très exactement la disposition et les fonctions des épipodites thoraciques chez A/pheus. En 1880, Richters signale plusieurs Alphéidés apparte- nant à la faune de Maurice et des Seychelles (2) : A. insi- gris, Heller, A. vw/osus, Olivier, déjà signalé antlérieure- ment par À. Milne-Edwards dans cette région (3); A. Zæurs, Randall; A. obeso-manus, Dana; A. Ediwardsi (var. levius- culus), Dana ; A. strenuus, Dana. À. pachychirus, Sumpson — À. latifrons, À. M.-Edwards, est de nouveau décrit sous le nom de Belæus utricola, rappelant son singulier genre de vie dans une loge construite avec des Oscillaires. Une nou- velle espèce, À. macrochirus, Richters, est signalée, qui me (1) F. Hilgendorf (78), Monatsber. Akad. Berlin, pl. IV, p. 830-834. (2) Richters (80), Décap. Mauritus et Seychellen, p. 164, pl. XVII, fig. 31-33. (3) Milne-Edwards (63), Faune carcin. de la Réunion, in Maillard. ALPHEID Æ. 39 parait être synonyme de A. su/catus, Kingsley. A7ee dorsalis, Stimpson, est décrit sous le nom impropre d'A/kanas mas- carenicus, Richters. Boas (1), dans son beau mémoire sur les affinités et la phylogénèse des Décapodes, trace les caractères distinclifs d'A /pheus et des principaux genres voisins formant le groupe des Eucyphotes. Ceux-ci se rangent à leur tour, avec les Pénéides, dans le sous-ordre des « Natantia ». Le second sous-ordre des « Replantia » comprend le reste des Déca- podes. Ces diverses divisions sont établies, et leurs relations discutées avec une rigueur et une finesse d'analyse qui n'ont pas été surpassées. À propos d’A/pheus, cependant, Boas se base sur la posilion, au-dessus du « pollex », du doigt mobile des pinces, pour rapprocher ce genre des Pénéides, avec Caridina et Atya. En réalité, le doigt mobile, chez A/pheus et tous les autres Alphéidés, est externe par rapport au doigt fixe, et non pas supérieur. Chez Betæus, mème, le doigl mobile devient tout à fait inférieur. Boas groupe de la façon suivante les Eucyphotes : Nika Crangon___ ,Palemon-Pontonia Hippolyte Pandalus Alpheus Caridina 74 4. — De Boas (1880) à 1898. De Man (1881) donne quelques délails sur les caractères comparés (2) de A. Ædwardsi, Audouin, A. strenuus, Dana, À. crassimanus, Heller. Il signale aussi une anomalie du rostre chez A. lævis, Randall. (1) Boas (80), Stud. ov. Decap. Sluegts., p. 26-210. (2) De Man (81), Notes Leyd. Mus., I, n° 2, p. 93-107. ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 3 34 H. COUTIÈRE. Packard recueille A. heterochelis, à Key-Wesl (1), vivant dans des Éponges et possédant un développement très abrégé. Aucune diagnose n'accompagne celle intéressante observation. Hasswell (1882), dans le Catalogue des Crustacés d’Aus- lralie (2), signale A. brerirostris, Olivier; A. vilosus el frontalis, M.-Edwards ; A. Ædrwardsi, Audouin; A. strenuus, Dana, avec la synonymie donnée par Miers à propos des espèces de White ; A. socialis, Heller ; A. /ævis, Randall : Beiæus australis, Süimpson, et B. {rispinosus, Simpson; Alope palpalis, White. Hasswell donne d'intéressants détails sur une nouvelle espèce, Synalpheus Comalularum,commen- sale d’une Comatule, en compagnie de (Galathea deflexi- frons el d'un Cymothoadien. Parmi les Crustacés recueillis pendant l’expédition de l'« Alert», Miers (3) décrit, sous le nom de B. scabro-digitus, B. lruncatus, Dana, et une autre pelite espèce indéler- minée, que j'ai pu identifier de façon rigoureuse avec A. den- tipes, Guérin. Ces spécimens sont de Portland Bay, Borja Bay et Trinidad Channel {côte ouest de Patagonie). Miers (4) signale, parmi les Crustacés de la Sénégambie (1882), une nouvelle espèce, A. paracrinilus, que j'ai re- trouvée depuis à Djibouti et que B. Osoria (1889) a signalée à Praia de Conchas. Dans la relation zoologique du voyage de F « Alert », Miers (1884) (5) donne la synonymie de l'espèce À. Edwards, Audouin. Parmi les synonymes sont à peu près toutes les es- pèces connues du « groupe Ediwardsi », À. heterochelis, Say ; A. armillatus, Edwards (avec doute) ; A. Edwardsi, d'après Dana, et sa var. lemiusculus:; A. strenuus, Dana, et les syno- nymes antérieurs donnés par Miers à propos des espèces de White, A. doris, triton, rhode, Arnphitrite, Neptunus ; A. ( 1) Packard (81), Ann .Nat. Hist., VIIL p. 447. (2 (3 (4 ( )1 ) Hasswell ( 82), Cat. Austr. Crust., p. 187. ) Miers + \ F r. Zool. Soc; p. 13. ) lbid. (81), Ann. Nat. Hist., p. 365, pl. XVL, fig, 6. 5) Ibid. tie Zool. coll « Alert », p. 284-290. ALPHEIDÆ. 40 pacificus, Dana; A. lutarius, Saussure ; A. bis-incisus, de Haan; À. crassimanus, Heller ; A. bispinosus, Streets (avec doute); A. Edwardsi et A. strenuus, d'après de Man; À. Edivardsi d'après Heller, Norman et Hilgendorf. Les vues de Miers sont exacles, en tant qu’elles expri- ment l’extrême plasticité de A. £divardsi, Audouin, mais il faudrait aujourd’hui augmenter la liste des synonymes de toutes les nouvelles formes décrites depuis, A. »acrodactylus, Ortmann, À.malabaricus, Fabr.(?) Henderson, nec de Haan, A. euphrosyne et microrhynchus, de Man. On ne pourrait guère en exclure davantage À. Bouvieri, À.-M. Edwards, ni même A. japonicus, Miers, et l'on serait rapidement conduit à ; admettre les espèces à méropodite épineux, telles que À. hip- pothoë, de Man, ou A. parvirostris, Dana. En réalité, toutes ces formes (les synonymes donnés par Miers y compris peuvent être distinguées, au moins pour la commodité de Ja systématique, par des caractères assez précis, et un essai de synonymie me semble, pour A. £divardsi, inutile à tenter parce qu’il sera toujours incerlain et vague. Les spécimens distingués par Miers sous le nom de A. gracilidigitus sont en réalité À. pacificus, Dana. Miers décrit ensuile A. o4eso-manus, Dana, et A. gracilipes. Ce dernier n’estpoint A .gracilipes, Süimpson, maisbien l'espèce dont j'ai déjà parlé el que j'ai nommée À. Miersi, H. Coutière (vap. 32 et154). L'identification que fait Miers de « A. minor, var. neplunus » avec Syn. Charon, Heller, n’est point exacte ; Syn. neptunus dont parle Miers, identique à l'espèce ainsinommée par Stimp- son, esten réalité Syn. neomeris, de Man, distinct de Syn. nep- tunus, Dana, et de Syn. minor, Say. D’autres spécimensréunis par Miers à la même espèce « À. minor, var. neplunus », sont identiques à Syn. biunguiculatus, Süimpson (?) de Man. Miers signale encore À. villosus, Edwards, A. vis, Randall, collumianus, Simpson, et répète les observations de Hasswell touchant Syn. comatularum. W ne distingue point les carac- tères du genre Synalpheus. 36 H. COUTIÈRE. Kingslev (1882) (1), frappé de l'état imparfait, déjà signalé par Miers, où se trouve la systématique du genre A/pheus, essaie d'établir le synopsis de ce groupe. Par suite de di- verses circonstances, Kingsley ne peut mener à bien ce {ravail, qui reste très incomplet. Les seules espèces sur lesquelles il est donné des faits précis sont celles décrites anlérieure- ment par Lockington et Kingsley, et quelques Lypes de Guérin. Les divisions élablies sont basées sur la présence ou l'absence du rostre, ce dernier point caractérisant les espèces du genre Betæus que n’admet pas Kingsley. Puis viennent l'absence ou la présence de spinules sur les voûtes orbitaires, la forme normale ou contournée de la grande pince, ses constrictions inférieure et supérieure, la présence ou l'absence d'une épine antennaire, les proportions du carpe de la 2° paire. Le petit nombre des espèces observées par Kingsley rend celle classification très imprécise, et le peu d'utilité du « Synopsis » sera signalé ultérieurement par de Man. Les caractères du genre Synalpheus sont méconnus, les espèces composant vérilablement le genre Betæus sont mêlées à des Alphées dont le rostre est très petit ou presque nul, et qui n'ont aucun caraclère « bétæiforme ». Bien plus, À. cylin- dricus, Kingslev, qui aurait pu, à la rigueur, prendre place dans cette division du « Synopsis », est placé à côté de A. crassimanus, Heller, el A. his-incisus, de Haan, dont il est aussi éloigné que possible. Kingsley fait de A. Lothinü, Guérin, le synonyme de A. lævis, Randall. Étant donnée la figure très bonne de Guérin, ce fait me semble inexact, el je crois que A. Lothinü est en réalité A. panamenses, Kingsley, bien distinct de A. lœvis. Parmi les quelques figures accompagnant le « Synopsis », celle de A. Packardi me paraît ressembler beaucoup, si elle est exacte, à l'espèce A. hermudensis, Sp. Bate; celle de A. /loridanus, Kingsley, est tout à fait inexacte, et (1) Kingsley (84), Bull. Essex. Instit., XIV, p. 105-122, pl. I et II. ALPHEIDÆ. Sf celle de B. Harfordi, Kingsley, n'est guère meilleure. En 1884, de Rochebrune (1) décrit, avec quelques autres Ar- thropodes de Sénégambie, A/pheus pontederiæ, n. sp. Le type de cette Alphée est aujourd’hui perdu, mais je crois pouvoir l'identifier, d'après la description de l'auteur, avec A. me- gacheles, Haïlstone, l’une des espèces les mieux dotées, ainsi qu'on à pu le voir, en synonymes. La diagnose que donne de Rochebrune est accompagnée d'intéressantes remarques sur l'habitat d'A. pontederiæ. Carus (2) range dans la famille des « Alpheimæ », Dana, les genres Hippolyte, Leach, Virbius, Slimpson, Afhanus, Leach, A/pheus, Fabr. et Phleusa, Nardo. Il donne les carac- tères et la distribution des espèces A/A. nitescens, Leach, Alpheus lærvimanus, Heller, A. ruber, Edwards, A. megacheles, Norman (?), A. dentipes, Guérin, avec leur synonymie. Carus signale en outre les espèces mal connues ou incerlaines, À. latimanus et spinicerus, Da Costa, toutes celles de Risso, A. gambarellus et gambarelloides de Chiereghini et Nardo, enfin PAleusa eygnea des mèmes auteurs, sans les accom- pagner de leurs synonymes probables. Czerniawsky (3), dans un important travail sur les Crus- tacés Décapodes de la mer Noire, adopte la même ciassifica- lion. Il donne la bibliographie (rès complète d'Afhanus, signale les variations de couleur et de forme que présente cette espèce, et décrit la nouvelle variété « rotundicauda ». Sous le nom d'Afhanas transilans, Czern., réunit A/pheus” monoceros, Heller — Aretemonoceros, Paulson = À. ransitans var. longispina, Czern., el une variété « pontica » de la même espèce. Enfin, il décrit Ahanas alpheoïdes, malheureuse- ment non figuré, et qui est distinet à la fois d'AfAanws et d'A/pheus. Le rostre est long, atteint le 3° article des an- tennules:; les bords de l'orbite, inermes, recouvrent les yeux, (1) De Rochebrune (84), Bull. Soc. Phil. Fr., vol. VIT, p. 174-155. (2) Carus (84), Prodr. Faun. Méditer., vol. I, p. #75 et suiv. (3) Czerniawsky 84), Beil. to tr. Soc. Univ. Kharkow., XI, p.24-2%6, tab. Il, Hors: D* 35 H. COUTIÈRE. le stylocérile de l'antennule est court et large; le carpe de la 2° paire n'a que quatre articles, les pinces de la 1° paire sont comme chez Athanas. Les exemplaires recueillis par Czer- niawsky sont des jeunes, mesurant 1-2 millimètres. La des- cription qu'il en donne se rapproche assez des caractères d'Arete dorsalis, Simpson, mais n'ayant pu obtenir le moin- dre renseignement complémentaire sur cetle remarquable forme, je ne puis que la signaler. A propos d'Alpheus, dont la bibliographie est également donnée, Czerniawsky décrit comme nouvelle espèce A. s1- malis, représentée par des larves ou {out au moins de tres jeunes individus de 4-6 millimètres de long, et qui est proba- blement A. dentipes, Guérin. Claus (1), dans un mémoire sur la morphologie des Crus- lacés, étudie la formule branchiale d'A/pheus, d'Athanas el des genres voisins d'Eucyphotes. Claus signale le rôle Joué par les épipodiles en crochet des pattes thoraciques, reliant ces membres de façon à rendre leurs mouvements synergi- ques. « Wird eine verbindung hergestelll, die sich etwa der Gurslange zwischen den Rädern der Lokomotive vergleichen lasst. » G. O0. Sars(2) donne la description détaillée, accompagnée de figures, de Bythocaris leucopis, Sars, et B. Payeri, Keller, deux nouvelles espèces du genre Pythocaris, dont le même auteur avait décrit précédemment PB. simplicirostris, Sars, et PB. Panschi, Bucholz. La famille des « Alpheidæ » reçoit, outre Pythocaris, Cryptocheles, Hippolyte, Pandalus, Al- pheus et Athanas. Caridion Gordoni, Bate, est rangé parmiles « Palemonidæ », mais Sars fait remarquer combien le genre se rapproche de la famille des Alphéidés, ainsi comprise. Caridion, avec le carpe de la 2° paire biarticulé, la 1" paire légèrement plus robuste, la présence de cinq épipodites thoraciques, est un Hippolytidé; Bythocaris n'a pas d’épi- podiles, son rostre, très atlénué, donne au bord frontal (1) Claus (85), Neue Beitr. z. Morph. Crust., p. 37, 53-57. (2) Sars (85), Deu Norske Nord. Exp., vol. XIV, p. 27, pl. IL, fig. 1-27. ALPHEID_E. 39 une apparence tridenlée qui n’est pas sans analogie appa- rente avec Synalpheus. Kœhler (1), éludiant la faune des îles anglo-normandes, signale À /hanas nitescens, Leach, à Jersey et à l’ilot de Herm ; A. ruber se rencontre aussi dans cette dernière localité. Lowelt (2) rapporte également la capture de A. ruber à Jersey, faite par Sinel, et donne la description de l'espèce. I explique de facon tout à fait erronée le bruit produit par l'animal, qu’il n’a pas observé vivant. Walker (: 3) signale à Singapour A. inus var. neplunus, Dana, À. Ædvoardsi, Audouin, et A. comatlularum, Hasswell. La première espèce représente Synalpheus neomeris, de Man, la troisième est Syn. Sénat de Man. Syn. comatularum ne parait point s'étendre jusqu'à cette région. Filhol (4) donne quelques détails sur la distribution de A. socials, Heller, A. novæ-zelandiæ, Miers, Betæus æqui- manus, Dana, Alope palpalis, White, espèces de la Nouvelle- Zélande qui paraissent avoir une dispersion très limitée. Kirk (5) décrit une nouvelle espèce de la Nouvelle-Zélande, A. Halesü, qui me paraît ne différer en aucun point d'A/pheus ruber. Elle s’en rapproche certainement plus qu'A/pheus Floridanus, Kingsley, el il serait d'un grand inté- rêt de vérifier ce point de distribution d’une espèce connue jusqu'ici seulement sur les côtes européennes. On peut remarquer à ce sujet que À. #egacheles, Haiïlstone, se ren- contre sur les deux rives américaines: il en est de même de A. dentipes, Guérin, et Syn. lævimanus, Meller, s'y trouve représenté, sinon par le Lype de Heller (A. spinifrons[?)), au moins par une variélé remarquable (A. Sauleyi, var. lon- gicarpus Herrick) (6). hler (85), Ann. Sc. Nat., VI, vol. 19-20, p. 25-50. ) Ke (85), (2) Lowett (86), The Zoologist, IT, vol. X, p. 173. } Walker (87), J. Linn. Soc. London, p. 115. ) Filhol (86), Mission de l'ile Campbell, p. 432-33. 5) Kirk (87), Tr. New-Zealand Instit., XIX, p. 194. ) M. le professeur Thompson, qui a bien voulu, à ma prière, rechercher le type de A. Halesii, Kirk, n'a pu malheureusement se le procurer, de sorte 40 H. COUTIÈRE. En 1888, de Man (1) publie d'importants {ravaux carcino- logiques, relalifs à la faune littorale de l'archipel Mergui et des Célèbes. Dans le premier travail sont décrits A. #rewvrostris, Oli- vier — A. malabaricus, Milgendorf, nec de Haan, À. rapar Fabr. (?) de Haan, À. £dwardsi, Audouin,unenouvelle espèce, A. hippothoë, de Man, et deux espèces de Synalpheus : À. nu- nor, var. neplunus, Dana, et À. minor, var. brunguiculatus, Slimpson. Les deux premières espèces sont sans doute de simples variétés du très variable À. 7apar, Fabr.(?), Sp. Bate. A. hippolhoë, de Man, n'est peut-être que l'espèce décrite par Dana sous le nom d'A. acuto-femoratus. A. nunor, var. neptunus ne répond point au type de Dana; de Man donnera plus tard à cette forme le nom d'A. neomeris. Dans le second travail (2), très étendu, de Man range les espèces du genre A/pheus de facon beaucoup moins arti- ficielle qu'on ne l'avait essayé jusqu'alors. Il les répartit en quatre groupes : le groupe « /ævis », le groupe « Eduwrardsi », le groupe « #revirostris » et le groupe « spinifrons ». Ce der- nier correspond au genre Synalpheus dont les caractères sont presque entièrement {racés par de Man. Les {rois autres groupes prêtent à des critiques de détail; c'est ainsi que A. crinilus, A. obeso-manus, Dana, A. bidens, Olivier, et quel- ques autres devraient être séparés dans un nouveau groupe. De Man n'a du reste voulu ranger ainsi que les espèces de l'Océan Indien, mais c'est cerlainement dans ce sens que devra être lenté tout essai de classification du genre Alpheus. De Man décrit ensuite, avec un soin minutieux etune pré- cision {rès grande, À. gracilipes, Stimpson, Syn. bunguicula- que je ne puis donner, sur cette espèce, d'observations confirmant le dessin et la description de Kirk, vraiment très concluants en faveur de l'identité avec À. ruber. (4) De Man (87), J. Linn. Soc. London, XXI, n° 140, p. 261-274, pl. XVII, fig. 1-5. (2) Ibid. (87), Arch. f. Naturg., 1, p. 497-533, pl. XXI, fig. 5-6, pl. XXI, fig. 1-5. ALPHEIDÆ. 41 tus, Slimpson, — qu'il se résout à séparer de Syn. minor, Say, auquel il l'avait d'abord réuni; — Syn. triunguiculatus (À), de Man (nec Paulson) ; Syn. carinatus, de Man, Syn. Stimp- soni, de Man; À. latifrons, À. M.-Edwards — A. pachy- chirus, Stimpson = Belvus utricola, Richters; Arete dorsahs Slimpson:; Aztomate dolichognatha, de Man, jusqu à pré- sent espèce unique du remarquable genre Awlomate. Les caractères de celui-ci sont parfaitement tracés, et de Man a soin de faire remarquer la ressemblance entre les ophtal- mopodes d'A. dolichognatha el ceux des Callianasses. J'ai pu montrer depuis que celle convergence adaptative, sans doute fonction d’un habitat identique, s’étendait également à la forme des pinces, qui manquaient sur lexemplaire étudié par de Man. Le même auteur ajoute aux descriptions précédentes — accompagnées d'excellents dessins — des remarques moins étendues sur A. obeso-manus, Dana, A. macrochirus, Richters, A. Ædirardsi, Audouin, A. parvirostris, Dana, A. Hippothoë, de Man, dont il signale une variété « eda- mensis ». Heilprin (2), dans un {ravailsur les Crustacésdes Bermudes, identifie À. avarus, Fabr.(?) avec A. Ediwardsi, Audouin, et A. Bermudensis, Bate. À propos de la synonymie donnée par Miers touchant la même espèce, j'ai déja montré combien il élait malaisé de dire quelles espèces du « groupe Edrrardsi » devaient être considérées comme synonymes. [l'est certain, en tout cas, que À. Bermudensis, Bale (lype), est une des plus éloignées de À. £divardsi, Audouin, et que l’on n'éprouve aucun embarras à distinguer spécifiquement les spécimens de cette forme. Heïlprin signale en autre Syn. nunor (?), Say, el À. for- mosus, Gibbes. Contrairement à Kingsley, Heiïlprin croit (1) Je donne aux espèces citées les noms génériques qui leur seront attribués dans la suite de ce travail. Le nom de Synalpheus, surtout, est fré- quemment substitué de ce fait à celui d'Alpheus, employé par les auteurs. (2) Heïilprin (88), Pr. Acad. Philad., p. 321. 12 H, COUTIÈRE. avec raison À. /ormosus distinct de Synalpheus nunor, Say. L'espèce est très voisine de A. gracilipes, Simpson. Le travail considérable de Sp. Bate (1) sur les Macroures du Challenger, apporte une importante contribution à l'étude des Alphéidés. Ceux-ci forment une famille de la tribu « Polycarpidea », comprenant en outre les familles des Nikidés, Hippolytidés et Pandalidés, dans lesquelles le carpe de Ja 2° paire est également multiarliculé. Le nombre croissant des genres oblige déjà à isoler plus nellement la famille des Alphéidés; à ceux déjà connus, A/hanas, AI- pheus, Beiæus, Sp. Bate ajoute Parathanus, Cheirothrix, Paralpheus el _Synalpheus. Tous ne sont point d'égale va- leur : Cheirothrir est bien défini et doit être conservé; il présente de grandes ressemblances avec Synalpheus, mais se rapproche plus des Hippolytidés que ce dernier genre ; Chetrothrir, comme Synalpheus, manque d’épipodites sur les pattes thoraciques. Synalpheus, Bale, est créé par cel auteur pour lespèce Alpheus comatularum, Wasswell. Mais, tout en reconnaissant la nécessilé du nouveau genre, Bale ne voit pas qu'il faut v faire entrer loutes les espèces du « groupe Spenifrons » (de Man) dont les analogies étroites avaient été bien vues par de Man et antérieurement mieux encore par Paulson. Par une erreur assez singulière, Sp. Bate attribue à l'espèce A. villosus, Olivier, le caractère « synalphéen », liré de l'absence des épipodites thoraciques, et fait pour cette espèce le genre Paralpheus, auquel il réunit le groupe hétérogène établi par Milne-Edwards avec A. Leterochelis, Syn. spinifrons, Syn. nuinor. Le genre Paralpheus ne saurait être conservé. Parathanas enfin, créé pour des formes évidemment lar- vaires, demanderait à être établi, s’il y a lieu, d’après les caractères des adultes correspondant à ces larves. Celles-er ressemblent étroitement à l’un des stades ultérieurs de la (1) Sp. Bate (88). Macr. Challenger, p. 528-576, pl. XCVI-CIEL ALPHEIDÆ. 43 larve ysis qui caraelérise certaines espèces d’A/pheus (A. villosus, Olivier, A. Leterochelis d’après Packard) et la plupart des espèces de Synalpheus. Sp. Bate réunit en un tableau général la distribution ver- licale reconnue aux diverses espèces d’A/pheus el donne la description de diverses formes nouvelles. A/hanas veloculus, Sp. Bate, dont le dessin renferme plusieurs inexactitudes, est en réalité Ath. nitescens, Leach; peut-être même n’ap- partient-il pas à la variélé veloculus que j'ai signalée, el dans laquelle les yeux sont réellement enfoncés, en arrière des épines orbitaires, plus profondément que dans le {ype. Alpheus Edwardsi, Sp. Bale, nec Audouin, est l'espèce dé- crileantérieurement par Dana, etplus tard par A. M.-Edwards, sous le nom de À. Bouvieri. Sous le nom d'A. avarus, Fa- bricius, sont réunis divers spécimens des espèces suivantes : A. Ediwarsi, Audouin, À. crassimanus, Heller, A. macrodac- tylus(?), Ortmann, peul-êlre même A. /ppothoë, de Man. (Coll. du Br. Mus.) La synonymie, non moins disparate, comprend, d’après Bale, A. bremrostris, Olivier, et A. par- virostris, Dana. A. aculo-femoratus, Dana, est figuré avec des méropodites lisses (1); A. cristidigitus, Sp. Bate, n’est autre que le mâle de A. dentipes Guérin — A. streptochirus, SUmpson (2). A. Ber- mudensis, Sp.Bate(3),estsans doutesynonyme de À. Packardi, Kinsgley, autant que lon peut en juger d’après le dessin de ce dernier auteur (4). A. crinitus, Dana, et A. Edivardsi, var. leviusculus, Dana, sont bien décrits. A. /ongimanus, Sp. Bale, est l’espèce décrite par Miers sous lenom de À. yaponicus; A. rapax,Fabr. (d’ap. Bale), n'est point identique au type de de Haan, mais paraît se rapprocher plus que tout autre de l'espèce établie par Fabricius. La petile pince de A. crassimanus, Heller, est 1) Sp. Bate (88), loc. cit., pl. XOVIE, fig. 2. 2) Ibid., pl. XOVII, fig. 1 3) Ibid., pl. XCUHE, Fe +) ( { ( (4) Kingsley (84), Bull. Fu Inst, vol: XIV, pl Il, fig. 2. 44 H. COUTIÈRE. décrite pour la grande (1); A.prolificus, Sp. Bate, n'est autre que Synalpheus Charon, Meller (2); A. /ævis, Randall, A. intrinsecus, Sp. Bate, sont bien décrits. Les spécimens de Syn. minor (Alpheus minus, Say), ainsi nommés par Bale, répondent bien au type de Say: Syn. spi- niger (3), par contre, est en réalité Syn. neplunus, Simpson, nec Dana=Syn. neomeris, de Man (sauf un spécimen qui est Syn. triunquiculatus, de Man). De même A. neptunus et A. biunguiculatus (d'après Sp. Bate) sont synonymes de Synalpheus neomeris, de Man. Quant à À.gracilipes (4), le spé- cimen nommé ainsi par Sp. Bale n’est aulre qu A/pheopsis (H. Coutière) trispinosus (Belæus lrispinosus, Sümpson). Les caractères du genre Betæus n'ont pas été bien compris par Sp. Bale. Les deux espèces qu’il place dans ce genre, B. microstylus et B:malleodigitus, sont probablement iden- tiques, et 2. malleodigitus (5) est une espèce très voisine de A. obeso-manus, Dana, peul-être même une simple variété de ce dernier. J'ai déjà dit que Paralpheus diversimanus, Bate, doit être nommé À. villosus, Olivier, et que Synalpheus falcatus, Sp. Bate, n’est autre que Syn. comatularum, Hasswell. Pocock, en 1890 (6), signale, parmi les Crustacés de Fer- nando-Noronha, A. Ediwardsi, Audouin, pour lequel iladopte la synonyvmie de Miers. Les spécimens décrits sous ce nom (Coll. du Br. Mus.) comprennent en réalité, d’une part, A. Bouvieri, À. M.-Edvwards = A. Ediwardsi, Dana, Sp. Bate, nec Audouin, d'autre part, À. arnullatus, À. M.-Edwards. A. Ridleyi, Pocock, est synonyme de A. rugimanus, À. M.-Ed- wards; Syn. minor, Say,et A. panamensis, Kingsley,sontbien déterminés; je n'ai pas vu les spécimens rapportés par Pocock à l'espèce A. obeso-manus, Dana, et la description (1) Bate (88), loc. cit., pl. XCIX, fig. 2 (2) Ibid., pl. XCIX, nt 4. (3) Ibid., pl. C, fig. 4) Ibid., "pl. CI, fig. A 5) Ibid., pl. CE, fig. 5. b)P U + , r . (6) Pocock (90), J. Linn. Soc., XX, p. 520. ALPHEID Æ. 45 qu'en donne cet auteur ne me semble pas absolument exacte. A. rostratipes, Pocock, est une très remarquable espèce, dont la distribution doit être élendue beaucoup plus loin, les collections du British Museum en renfermant un spéci- men (sec) du détroit de Bass. Parmi les formes désignées sous le nom de A/pheus spp. par Pocock, se trouvent un spécimen de A. dentipes (?), Guérin, assez différent du type, et une espèce nouvelle, A/pheus Belli, H. Coulière (V. p. 54). La même année, paraît un important travail d'Orlmann (1) où cet auleur cherche à établir les affinités et la phylogénèse des Décapodes. Il adopte les grandes divisions en Natantia et Reptantia proposées par Boas, et, dans la première, dis- lingue les Peneidea et les Eucyphidea (Carides des auteurs). Les Alphéidés forment, comme dans Sp. Bate, une famille distincte, représentée seulement, dans les matériaux qu'a étudiés Orlmann au musée de Strasbourg, par les genres Alpheus et Synalpheus. Ortmann donne pour les Eucyphotes le phylum suivant, assez différent de celui établi par Boas, et dans lequel les Alphéidés sont représentés comme une branche latérale naissant, avec beaucoup d’autres, du groupe des Hippolylidés Crangonidæ Hymenoceridæ. : Res Palemonidæ Nikidæ Ne Ilidiæ | PPontonide . Pandalidæ Thalassocaridæ ( DER TOu Alpheidæ —————Hippolytidæ - —____ Rhynchocinetidæ re Atyidæ 7/7. Pasiphæidæ Sergestidæ | Peneidæ A propos du genre A/pheus, Ortmann n'admetl pas la dis- tinclion, faite par Paulson, des espèces ne possédant poini (4) Ortmann (90), Zoo!. Jahrb. (Abth. Syst.), V, p. 456 et suiv. 46 H. COUTIÈRE. d'épipodites thoraciques : « Mir ist keine Art bekannt, die diese beiden Anhange nicht zeigt (speciell fand ich sie bei A. dolichodactylus, brevirostris, malabaricus, collumianus, macrochirus, lævis, frontalis). Die Gattung À /pheoides ist also zu streichen. » Ortmann ne paraît connaître l’ouvrage de Paulson que d’après la citation de Kossmann, et il n’est pas fait allusion, dans ce dernier auteur, aux espèces dépourvues d'épipodites (exopodiles d’après Paulson), dont l’auteur russe (v. p. 26) avait fait le genre A/pheus (nec Fabricius). Mais il est assez singulier qu'Ortmann ne cite pas, parmi les Alphées énoncées plus haut, justement les deux espèces de Synalpheus de la collection qu'il étudie, Syn. lævimanus, Keller, et Syn. neomeris, de Man (A. prohficus, Orlmann), espèces qui lui eussent montré l'existence du caractère négatif en question. A.Edwardsi, Audouin, déterminé par Ortmann, paraît être plutôt A. crassimanus, Heller ; ce sont aussi des exemplaires de cette espèce qu'Ortmann désigne sous le nouveau nom de A. Haani, destiné à remplacer A. nor, de Haan (il s’y trouve en outre un spécimen de À. hs-incisus, de Haan). A. lobidens, de Haan (Ortm. dét.), est semblable aux précé- dents. J'ai dit antérieurement qu'il convenait d'adopter pour cetle dernière espèce le nom de À. crassimanus, Heller, le type du musée de Leyde n'étant plus en état de fournir un point de comparaison. À. macrodactylus, Orlmann, est bien caracté- risé, À. dolichodactylus, Orlmann — A. forceps, White, sera décrit plus tard par Henderson comme étant le véritable A. malabaricus, Fabricius, avec une grande apparence de rai- son. À. acanthomerus, Orlmann, estsynonyme de À. Aippothoë var. edamensis, de Man; À. s/renuus, Dana (Ortmann dét.), comprend un spécimen de celle espèce el un autre de A .Ediwardsi, Audouin. A.7aponicus, Miers, eslidentifié avee raison avec À. /ongimanus, Sp. Bate ; le nom de A. platyrhyn- chus,Heller,estconservé par Orlmannà l'espèce À. megacheles, Hailstone ; A. obeso-manus, Dana; A. dentipes, Guérin ; A. cri- nitus, Dana; A. ruber, Costa (?); A. parvirostris, Dana; À. co/- lumianus, Sümpson; À. macrochirus, Richters; À. /ævis, Ran- ALPHEIDÆ. 47 dall ; A. gracilipes, Slimpson ; A. frontalis, Say (?); A. pa- chychirus, Sümpson, sont bien décrits. L'espèce nommée par Ortmann À. rapax, Fabr., est bien semblable au type de de Haan:; il s’agit dans l’un et l’autre cas de À. brevirostris, Olivier. A. malabaricus, Fabr. (?), identifié avec raison avec A. Ain- gsleyi, Miers, et avec le type de de Haan; A. brewrostris, d’après Ortmann, nec Olivier, me paraissent être des spéci- mens de l'espèce très variable À. rapar, Fabricius. A. breriros- tris, d’après Ortmann, se rapproche beaucoup d’une variété Djeddensis que j'ai décrite depuis chez A.rapar, d’après des exemplaires du musée de Leyde (v. p. 54). J'ai déjà dit que A. prolificus, Ortmann (nec Bate) — au moins le spécimen que j'ai examiné — élait synonyme de Syn. neomeris de Man. En 1891 (1), Thalwitz donne la description détaillée de deux espèces, A. gracilipes, Slimpson, exactement figuré, et A. tricuspidatus, Heller, espèce du genre Synalpheus parais- sant très voisine de Syn. Stimpsoni, de Man, et de Syn. spiniger, Simpson, mais nullement synonyme de lespèce décrite par Heller. Parmi les Crustacés provenant de l'expédition du Cap Horn, À. Milne-Edwards (2) décrit, sous le nom de B. scabro- digitus, B. truncatus, Dana (1891). L'important travail de Brooks et Herrick (3) sur les mœurs el le développement d’A/pheus paraît également en 1891. Les espèces prises pour exemple, et dont il sera souvent ques- lion dans la suite de ce travail, sont A. runor, Brooks et Herrick (nec Say), paraissant {rès voisin de A. Bermudensis, Bate, et de A. Packardi, Kingsley ; A. heterochelis, Say, com- prenant une variété de cette espèce sans doute synonyme de A. armillatus, Edwards; deux espèces de Synalpheus : Syn. minor, Say (A. Saulcyi var. brevicarpus Herrick), el Syn. (4) Thalwitz (91), Abh. Zool. Mus. Dresden, n° 3, t. IL, p. 20, pl. I, fig. 10. (2) A. Milne-Edwards (91), Crust. Exp. Cap Horn, p. 49-50. (3) Brook et Herrick (91), Mém. Ac. Sc. Washington, vol. V. 48 H. COUTIERE. lvimanus var. longicarpus (A. Saulcyi var. longicarpus, Her- rick). Le mémoire de Brooks et Herrick sera analysé dans les chapitres suivants avec loute l'importance qu’il comporte. De Man (1892) (1) décrit, parmi des Crustacés « des In- dischen Archipels », À .rapax, Fabr (?), Sp. Bate, et A. gracili- digitus, Miers, dont il trace avec soin les caractères, sans signaler toutefois les ressemblances étroites avec A. paci- Jicus, Dana. Stebbing, dans son excellent ouvrage « À History of Crustacea » (2), donne sur les Alphéidés quelques détails, en général tirés de Sp. Bate (Macroures du Challenger) et se rapportant aux divers genres admis par ce dernier auteur. En 1893, Ortmann (3), parmi les Décapodes « der Plankton Expedilion », décrit quelques Alphéidés: Afhanas nitescens, Leach, A/pheus Edivardsi, Audouin (?), A. cristidigitus, Bate (= A. dentipes, Guérin = A. strepltochirus, Sümpson): Synal- pheus minor, Say, el une nouvelle espèce, A. ascensionis, voi- sine de À. obeso-manus et crinilus, Dana. Toutes ces espèces sont de l'Atlantique, îles du Cap-Vert ou Bermudes. Ortmann décrit aussi, dans la famille des Hippolytidés, une nouvelle espèce du genre Ogyris, Simpson, O. occidentalis, Orlmann, dont 1] donne une figure détaillée. Le nombre des espèces du genre est ainsi porté à trois, élroitement alliées et rap- pelant d’assez près, par la disparition à peu près totale du rostre, la forme des appendices céphalothoraciques, le genre d'Alphéidés Automate, de Man. Henderson (1893) (4) fait connaître diverses espèces des côtes de l’Inde anglaise et du golfe de Martaban, et parmi celles-ci, décrit avec détails A. malaburicus, qui paraît être, de façon à peu près certaine, le lype décrit par Fabricius et perdu de vue depuis cet auteur. White avait cependant décrit À. malabaricus, Henderson, Fabr., sous le nom de ee Man (92), Max. Weber's Zool. Ergeb., vol. Il, p. 406, pl. XXV, ne he (93), À Hist. of Crust., p. 230. (3) Ortmann (93), Déc. de Plankt. Exped., p. 45, pl. XL, fig. 1-3. (4) Henderson (93), Tr. Linn. Soc. London, V, Pt. 10, p. 434, fig. 1-3. 7 ALPHEIDÆ. 19 A. forceps, Ortmann, sous le nom de A. dolichodactylus, sans établir de comparaison avec l'espèce trouvée par Daldorff aux Indes orientales. Zenhtner (1893) (1) signale parmi les espèces de l’Archipel Malais À /rontalis, Say (?), A. lævis, Randall, A. strenuus, Dana, À. Edivardsi, Audouin, et une variété Haani (d'après Ortmann) de cette espèce; A. hippothoë var. edamensis, de Man, A. carinatus, de Man, A. tricuspidatus, Heller, A. eri- nitus, Dana. À. bidens, Olivier, est décrit sous le nouveau nom de À. tridentatus, et une nouvelle espèce de Synalpheus sous celui d’A/pheus Amboinæ. Celle-ci ne paraît point différer de Synalpheus falcatus, Bate — A. comatularum, Masswell. Ortmann (2) décrit, l’année suivante, parmi les Décapodes provenant des mêmes régions, plusieurs espèces d’'Alphéidés appartenant aux genres Afhanas, Alpheus et Synalpheus. A propos du genre A{hanas, Orlmann indique A{h. veloculus, Bate, et A4. mascarenicus, Richters, comme étant venues s'ajouter à l'espèce décrite primitivement par Leach. En réa- lité, Ath. veloculus, Bate, n’est point distinct d'A{h. nitescens, Leach, et Ath. mascarenicus n’est autre qu'Arete dorsalis, Sumpson. Afhanas dimorphus, Ortmann, est done la seconde espèce distincte du genre, et peut-être la plus remarquable par la différence sexuelle tout à fait inattendue qu’elle pré- sente. J'avais décrit antérieurement le mâle et la femelle sous des noms séparés, d’après un spécimen de l’un et quelques-uns de la seconde, rapportés de la mer Rouge par M. le D' Jousseaume. Avant pu constaler « de visu » mon erreur, en capturant moi-même celte espèce à Djibouti et à Suez, je lui donnai à mon retour, sans connaître le travail d'Ortmann, le nom de Afhanas dispar, qui doit par consé- quent disparaître (v. p. 52). Ortmann adopte pour À. £dwardsi, Audouin, la synonymie de Miers et donne comme nouveaux synonymes À. Haani, Ortmann (A.minor de Haan), et A. macrodactylus, Ortmann. (4) Zenhtner (93), Rev. Suisse Zool., 11, p. 202, pl. VII, fig. 23-24. (2) Ortmann (94), Denkschrift Gesellsch. lena, NTI, p. 12, tab. I, fig. 1. ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 4 50 H. COUTIERE. Il considère cependant comme plus distincts À. Jobidens, de Haan, et A. strenuus, Dana, tels qu'il les avait définis anté- rieurement. I place A. »//osus, Olivier, dans le « groupe spr- nifrons » élabli par de Man, ce qui n’est nullement exact, le « groupe spérifrons » équivalant au genre Synalpheux, dont A. rillosus est parfaitement distinet. Ortmann donne quelques délails sur A. gracilipes, Süimp- son (?), A. devis, Randall, A. macrochirus, Richlers, À. /ronta- ls, Say (?), auquel il donne comme synonymes A. latifrons, A. M.-Edwards = Peteus utricola, Richters, espèce distincte en réalité du véritable A. /rontalis, M.-Edvwards (et non pas A. frontalis, Say |Orlmann)). Sont également signalés Syn. biunguiculatus, Sümpson (?), el Syn.comalularum, Hasswell. Alcock et Anderson (1895) (1) décrivent une remarquable forme, A/pheus macroskeles, draguée par des profondeurs de 193 à 270 brasses dans le golfe de Bengale, et dont les cor- nées sont totalement dépigmentées. C’est, sinon la première capture, au moins la première mention d'une Alphée vivant à des profondeurs semblables. De Man (2), parmi les Crustacés de Malacca, Bornéo et Célèbes, décrit avec sa précision habituelle plusieurs formes nouvelles des genres A/pheus et Synalpheus. A. archtectus, de Man, A. euphrosyne et macrorkynchus, de Man, sont de nouvelles espèces du premier genre; Syn. neomeris, de Man, un nouveau nom, parfaitement justifié, pour À. neplunus, Stimpson, Miers {nec Dana). Sy. Charon, Heller, est décrit avec soin, et la forme de ses dactylopodites mise en relief. De Man fait connaître les {vpes de À. {ricuspidatus, Keller, à propos de quelques variélés de Syn. neplunus, Dana, espèce synonyme de la précédente, mais dont lextrème plasticité rend la systémalique très confuse et incertaine. Ne connais- sant pas le type de Dana, assez imparfaitement figuré, de Man laisse indécise la détermination des variétés litigieuses (4) Alcock et Anderson (95), J. Asiat. Soc. Bengale, LXIE, p. 153. (2) De Man (97), Zool. Jahrb. Syst., Bd. IX, pl. XXXIV, XXXV; XXXVI, fig. 60-68, p. 726-764. ALPHEIDÆ. )1 en question, dont l’une représente Syn. triunquiculatus, Paul- son, nec de Man. D’ intéressants délails sont donnés en outre, dans ce ({ra- vail, sur À. Aippothoë, de Man, var. (?), sur A. brevirostris, Olivier (?), el sur À. /atifrons, À. M.-Edwards. Mes propres recherches sur la famille des Alphéidés ont commencé en 1895. En 1896, je décrivais, dans une courte note (1), quelques particularités de détail observées chez A. Edwardsi, Audouin, portant sur les différences sexuelles, sur la présence d’une pleurobranchie rudimentaire et de lubercules anaux, détails non signalés par les auteurs. J’in- diquais également le remarquable épaississement du névri- lème, qui, en réalité, caractérise non point À. Ædrrardsi, Audouin, mais bien À. s#enuus, Dana. Dans la collection sur laquelle j'avais fait ces remarques se trouvaient surtout les espèces rapportées de la mer Rouge par M. le D° Jousseaume. Je dus bientôt me convaincre qu'il s’y trouvait de nombreuses formes tout à fait inédites, dont les caractères venaient élargir notablement la com- préhension de la famille des Alphéidés. Une de ces formes fut décrite (2, 3) sous le nom de Pelæus Jousseaumei, H. Coutière, mais l’étude plus serrée du genre Betæus ne me permit point de l'y conserver. Par suite de mon départ pour Djibouti, un travail étendu que je complais publier sur les nouvelles formes d’Alphéidés fut interrompu, et je ne pusen donner qu’un court résumé (4), où sont exposés brièvement les caractères des genres Athanas, Leach, Jousseaumea, H. Coutière, A/pheopsis, H. Coutière, Parabelæus, H. Cou- tière, Betæus, Dana, Amplibetæus, H. Coutière, Arete, Stimpson, Auwlomale, de Man. Dans le genre A/hanas sont signalés un certain nombre de caractères ayant échappé aux auteurs, par exemple la dis- (1) H. Coutière (96), Bull. Mus. Paris, n° 5, p. 190. (2) 1bid. (96), Bull. Soc. Entom., vol. XIV, p. 312. (3) 1bid. (96), Bull. Mus., Paris, n° 6, p. 236. (4) Ibid. (96), Bull. Mus. Paris, n° 8, p. 380. 592 H. COUTIÈRE. position du sixième segment abdominal, dont les pleurons sont articulés sous forme d’épines plates triangulaires. Les deux espèces que je décrivais comme nouvelles, A. soleno- merus el Ath. leptocheles, ainsi que la variété « monoceros » de celte dernière (Ayete monoceros (?\, Heller), sont en réalité le mâle, la femelle, etla var. monoceros del’espèce Ah. dimorphus, Ortmann, dont les sexes diffèrent très fortement (V. p. 49). Le genreJousseaumea est caractérisé par le bord antérieur du céphalothorax, prolongé au-dessus des yeux en une large surface triangulaire dont les côtés sont interrompus par une pointe extra-cornéenne. Les paltes de la première paire sont très inégales, et les doigts de la grande pince régulière- ment dentés en scie. | Le genre A/pheopsis marque un nouveau degré évolulif dans le sens d’Alpheus. La pointe rostrale diminue d’im- portance, les épines latérales disparaissent même plus ou moins, en même {emps que sur les pinces apparaissent des sillons et des lobes qui vont persister, presque sans modifi- calions, chez de nombreuses espèces d’A/pheus. Belæus tris- pinosus, Shümpson, vient se ranger dans le nouveau genre, avec une autre remarquable forme du Chili, A/ph. chilensis, H. Coutière, et une troisième plus aberrante, munie de pinces égales, lisses el simples, et se rapprochant de Befæus (Alph. æqualis, H. Coutière). Le genre Parabetæus est représenté par un unique spéei- men de l’espèce, Par. Culliereti, H. Coutière, spécimen sur lequel manquent les paltes antérieures. Le genre est carac- térisé par la forme concave du bord frontal, la gracililé du corps et la forme très particulière du telson, qui se termine en une pointe médiane. Le genre Betæus est rapproché d'Afhanas, avec lequel il a des affinités presque aussi étroites qu'avec A/pheus, et quel- ques détails plus précis sont donnés, dans la note à laquelle je fais allusion, sur les trois espèces décrites par Dana. Le nom de Belæus Jousseaumei est changé en celui d'Amphi- betæus, H. Coutière, et cette forme rapprochée du genre ALPHEIDÆ. D3 Jousseaumea, dont on peut aisément la faire dériver. D'autres délails sont décrits chez Arete dorsalis, Simpson, et Auwtomale dolichognatha, de Man. De Man n'avait pu décrire les pinces de la première paire chez Automate. Je proposais, dans la note en question, la sous-famille des « Alphéopsidés », destinée à recevoir les genres précé- dents, où l’on voit s'établir graduellement la protection des ophtalmopodes. Les Alphéidés proprement dits se rédui- saient ainsi aux genres A/pheus, Fabr., Puralpheus el Synalpheus, Bate. Je crois aujourd'hui cette complication inutile. Pendant mon séjour à Djibouti, de janvier aux premiers jours d’avril 1896, je pus recueillir et observer vivantes plus de trente espèces d’Alphéidés, parmi lesquelles se trouvent représentées, par un nombre variable et souvent assez grand de spécimens, loutes les formes de la mer Rouge ci-dessus décrites : Ath. dimorphus, Ortmann, Jousseaumea latirostris el serratidigitus, H. Coutière, Amplibetæus Jousseaumei, H. Coutière, A/pheopsis equalis, H. Coutière. J’eus même la bonne fortune d'ajouter à cette liste Arete dorsalis, Sümp- son, Auw/omate dolichognatha, de Man, non signalés encore en ce point de l'océan Indien (1), et quelques formes nou- velles : Athanas Dyiboutensis, Jousseaumea cristata, enfin Athanopsis platyrhynchus (2), nouvelle espèce et nouveau genre, Alphéidé caractérisé par son roslre en forme de lame verticale. De même, dans les genres Synalpheus el Alpheus, je pus ajouter quelques espèces à celles qui avaient été antérieure- ment rapportées par M. le D'Jousseaume. Telles sont, parmi les Alphées déjà connues : A. euchirus, Dana, A. collumia- nus, Stüimpson, À. paracrinitus, Miers, ce dernier connu seule- ment jusqu'alors en Sénégambie; Synalpheus neomeris, de Man; Syn. biunguiculatus, Sümpson; Syn. neptunus, Dana, celte dernière espèce vivant dans les Éponges, et présentant, (1) H. Coutière (97), Bull. du Mus., n° 6, p. 233. 3 (2)Mbid., n° 7,.p.. 301. D H. COUTIÈRE. comme la précédente, des larves avancées naissant au stade mysis (1). Parmi les formes nouvelles, je cilerai A. Bouvieri, var. Bastardi, H. Coutière, A. crinitus, var. spongiarum, M. Cou- tière, A. barbalus, H. Coutière, A. splendidus, H. Cou- tière’ (2), À. Mao FL. Coutiere@) Par ie je n'avais pu trouver à Diibonti Athunas dimor- plus, Var. monoceros (Arete monoceros, Heller) et A/pheus deuteropus, Hilgendorf, dont M. le D' Jousseaume avait enrichi les collections du Muséum, et je n'avais pas réussi davantage à rencontrer ARacilius compressus, Paulson, et Synalpheus fossor (Alpheus fossor, Paulson). Les collections d’Alphéidés du Muséum de Paris, du Museum of Natural History de South-Kensington, du Museum of Comparalive Zoology de Cambridge, celle du Musée de Levde, une partie de celles des Musées de Strasbourg et de Vienne, renfermant un nombre d'espèces et surtout un chiffre de spécimens considérables, m'ont permis de fixer plus exactement la synonymie de beaucoup de formes, et d'en décrire quelques-unes encore inconnues; lelles sont : A. crinitus, var. Heurteh; A. cristatus, A. paragracilis; A. plalydactylus, remarquable variété de A. megacheles, Hailstone (4), A. Tulismani, lès voisin de M. rracroskeles, Alcock et Anderson (5), Synalpheus levimanus, var. Parfaiti (Mus. Paris) (6), A. parabrevipes, A. Miersi, A. Belli, Syn. neomeris, var. Pocochi (Br. Museum){7), A. hoplocheles et A. Djeddensis, ce dernier sans doute simple variété de A. rapax (Mus. de Leyde) (8). J'ai montré qu'il était néces- saire de définir le genre Synalpheus comme l'avait compris (1) H. Coutière (97), Bull. Mus. Paris, n° 8, p. 367. (2) Ibid., n° 6, p. 233. (3) Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n°5, p. 131, fig. 1-2. (4) Ibid. (98). Bull. Mus. Paris, n° 7, p. 303. (5) Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 3, p. 31, fig. 1-4 (6) Ibid. (98), — nee, ip. 189, fig. us (7) Ibid. (98), — n° 6, p. 149, üig. 1-2. (98), — n° 7, p. 166, fig. 1-2. (8) Ibid. (97), Notes Leyd. Mus., vol. XIX, note XX, p.195: ALPHEIDÆ. 59 Paulson (A/pheus de cet auteur), en y faisant entrer toutes les espèces à front tridenté, dépourvues d’épipodites thora- ciques. J'ai enfin publié diverses notes (1) sur les formes lar- vaires de quelques espèces et les conditions biologiques où se rencontrent celles que j'ai pu observer : A. villosus. Olivier (2), Synalpheus biunguiculatus, Sümpson (3), Syn. minor +), Say, ont été l'objet de notes parliculières, ainsi que les exemples de régénération hypotypique des pinces qu'il m'a été donné de rencontrer dans les nom- breux spécimens d’Alphées n'ayant élé soumis (5). Ces quelques cas ont trait aux espèces : A. Ædiwurdsi, var. leveusculus, Dana, A. digitalis, de Haan, A. rugimanus, A. M.-Edwards. En l’état actuel de nos connaissances, la famille de Macrou- res Natantia « Alpheidi » me parail donc devoir être répartie entre les genres suivants, rangés dans l’ordre de leur éta- blissement : 1784 Alpheus, Fabr. 1845 Athanas, Leach. 1852 Betæus, Dana. 1860 Arele, Slimpson. 1860 (?) Ogyris, Stimpson. 1862 Plerocaris, Heller. 1875 (?) Racilius, Paulson. 188% (?) Athanas alpheoides, Czerniawsky. {887 Automate, de Man. 1888 Cheirothrix, Sp. Bate. 1888 Synalpheus, Sp. Bate (+ Alpheus, Paulson, nec Fabr.). 1888 (?)Parathanas, Sp. Bate. 1897 Amphibetæus, H. Coutière. {1) H. Coutière (97), Bull. Mus. Paris, n° 8, p. 367. DS), — n° 1, p. 38. = == n° 2, p- 87. — n° 3, p. 199. = — ne à. p.198: — -— n° 5, p. 238. — n° 6, p. 274. 2) Ibid. (9 8), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 9, p. 204. 3) Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr., no Al, p. 232, fig. 1-2 (4) 1bid. (98), C. R. Acad. Se. Paris, t. CXXVI, n° 20, De Értes (5) Ibid. (98), Bull. Soc. Ent. Fr. n° 12, p. 248, fig. 1-8. 56 H. COUTIÉRK. 1897 Jousseaumea, H. Coutière. 1897 Alpheopsis, = 1897 Parabelæus, — 1898 Afhanopsis, — Je place devant le genre Ogyris un signe dubilatif, car j'inclinerais plutôt à placer ce Crustacé parmi les Hippolvti- dés. C’est un des points de contact les plus intimes entre les deux familles d'Eucyphotes. Quantaux genres fiacilius et Paralhanas, s me paraissent, le premier presque inséparable d’A/pheus, le second insuffi- samment établi, et se rapportant à des formes larvaires. Je ferai les mêmes réserves au sujel d'Af/anas alpheoides, forme à laquelle je conserve le nom donné par Czerniawskv, en attendant une élude ultérieure plus complète. Les noms de Cryplophtalnus, KRafinesque, Asphalius, Roux, A/pheoides, Paulson, Paralpheus, Sp. Bate, doivent disparaître; les genres A/ope, White, Caridion, Goës, Thor, Kingslev, Bythocaris et Cryptocheles, G. O. Sars, ne sau- raient être rangés dans la famille précédente et doivent prendre place parmi les Hippolvtidés. La suite de ce travail sera basée sur les divisions géné- riques ainsi établies. CHAPITRE I MORPHOLOGIE EXTERNE a. — Aspect extérieur des Alphéidés. Les Alphéidés se distinguent de la plupart des Décapodes Natantia (4) par un « port » tout spécial. (1) J'emploie les termes de « Natantia » et de « Reptantia », proposés par Boas, avec le sens que leur a donné ce naturaliste; le premier désigne les Pénéides, plus les Eucyphotes, le second comprend le reste des Crustacés Décapodes. J’aurai fréquemment à montrer, chez les Alphéidés, des carac- tères adaptatifs dont on retrouve les analogues chez les Macroures mar- cheurs, Homaridæ, Astacidæ, Thalassinidæ ; ce sont de semblables caractères, ALPHEIDÆ. 57. La réduction ou l'absence du roslre, la protection des yeux, la courbure régulière du corps, terminé par une forte rame caudale, la puissance habituelle des péréiopodes de la première paire sont autant de particularités qui contribuent à rendre massive et lourde la forme de ces Crustacés. Cetle convergence toule de surface, mais très réelle, dans le sens des Décapodes Æeptantia, domine toute lhistoire des Alphéidés et constitue la véritable caractéristique de cette famille. Aussi est-il fréquemment nécessaire de faire la distinction entre les caractères propres et ceux qui résultent de cette adaptation. Des tendances de même ordre se manifestent à des degrés divers, chez d’autres Natantia, les Atyidés, les Nikidés par exemple, mais le céphalothorax s'y montre rapidement atténué en avant, alors que chez les Alphéidés la puissance de la première paire, nécessitant le développement corrélatif de son point d'insertion, a donné au céphalothorax une forme plus massive et cubique. Les Pontonidés sont plus exactement comparables, mais n'offrent jamais, comme J'aurai occasion de le montrer, le même degré de convergence adaplative. En tout cas, ils sont faciles à distinguer des Alphéidés, de même que les familles précédentes, par leurs ophtalmopodes libres et mobiles. La forme générale du corps, chez les Alphéidés, offre des variations assez étendues ; c’est ainsi qu'elle se montre par- üiculièrement massive et obtuse dans le genre Synalpheus, où la courbe dorsale du corps est régulièrement ovale, sur- tout chez les femelles ovées. A/pheus levis, Racilius com- pressus montrent au contraire un aplatissement latéral de la carapace, particulièrement marqué dans la dernière forme qui possède presque, de ce fait, une crête sagillale saillante (d’après Paulson) (1). sans valeur phylogénétique réelle, mais fonction des mêmes influences extérieures chez les uns et les autres Crustacés, que je désignerai sous le nom de « convergences adaptives vers les Reptantia » ou de convergences « reptantiennes ». (4) Paulson (75), Rech. Cr. m. Rouge, p. 107, pl. XIV, fig. 2. 5$ H. COUTIÈRE. Pour A. Leris tout au moins, celte disposition est liée à l'habitat entre les rameaux des Madrépores (Porites furcata) et relentit sur la disposition interne des organes, dans une faible mesure. Elle fait paraître exagérée la hauteur verticale du céphalofhorax, comparalivement à sa lar- geur et à sa longueur, et donne à l'espèce un « facies » très spécial. Plerocaris typica, Heller (1), la femelle au moins, montre la curieuse disposition inverse dont j'ai parlé antérieure- ment. Les péréio- et les pléopleurons sont étalés sur un plan horizontal et donnent à l’animai l'aspect d'une mince feuille ovale (fig. 41, 42, d'après Heller,. Enfin, Automate, de Man, Parabetzæus Culliereti, H. Cou- tière, montrent une tendance à l'allongement de l'abdomen, tendance qui coïncide, dans la dernière forme citée, avec la gracililé des appendices thoraciques. La carapace des Alphéidés, comme celle de la plupart des Natantia,esten général parfaitement lisse et glabre, le terme de « lisse » ne s'appliquant point nécessairement aux importantes saillies épineuses qui peuvent entrer dans la constilution de la carapace, et désignant uniquement l'absence de phanères. Il y a cependant, chez les Alphéidés, au moins une imporlante exception, celle d’Alpheus ol- losus, Olivier. Toute la surface visible des segments, chez celle espèce, est couverte de villosités coniques, dures, alteignant jusqu'à un demi-millimètre, uniformément ré- parlies, mais surtout importantes dans la région médiane du céphalothorax et sur les capuchons hémisphériques recouvrant les yeux. Seules, les surfaces articulaires des segments abdominaux en sont dépourvues, car les divers appendices portent également cette courte pubescence ; on peut évaluer le nombre de ces villosités à 15 ou 20 par millimètre carré. Leur présence coïncide avec la dépigmen- lation à peu près totale des cornées, et il est vraisemblable (1) Heller (62), Sitzungsb. Wien, Bd. LV, fig. 7-18, pl. I. ALPHEIDÆ. 9 qu'elles suppléent dans une certaine mesure les organes de vision (fig. 48) (1). De semblables saillies, mais très faibles et très caduques, beaucoup plus espacées, se montrent sur la carapace des diverses espèces de Jousseaumea, H. Coutière. Sur la carapace de quelques espèce d’A/pheus, on rencontre la trace de poils très faibles, implantés dans une légère dépression du tégu- ment. Il en estainsi, par exemple, chez A .rugimanus, À. M.- Edwards, A. malleator, Dana, À. architectus, de Man, etc. Enfin, Stimpson a signalé chez Ogyris orientalis une pu- bescence de la carapace (2). Les phanères sont parfois localisées à un seul point de la carapace; c'est ainsi que chez À. macrochirus, KRichters, A. socialis, Heller, A. panamensis, Kingsley, des soies bordent le triangle isocèle aigu formé par la surface du rostre, et s'étendent horizontalement au-dessus des sillons compris entre cette pointe et les voûtes orbitaires. £. — Céphalothorax et ses appendices. J’aborderai maintenant l'étude de la morphologie compa- rée, soit de la carapace, soit de ses appendices. Comme chaque somite ou ensemble de somiles, chez les Crustacés, est inséparable des appendices qu'il porte et caractérisé le plus souvent par ceux-ci, il me paraît préférable de scinder la morphologie de la carapace et d’étudier respectivement le céphalothorax et les membres qu’il porte, puis l'abdomen et ses appendices. A. = CARAPACE a. — Aégion antérieure. Formation graduelle des voûtes orbitaires chez les Alphéidés. Stimpson a donné un schéma très satisfaisant des divers accidents de surface que peut présenter le céphalothorax d’un (1) Voir aussi Sp. Bate (88), Macr. du Challenger, pl. 102. (2) Stimpson (60), Prodromus, p. 34. 60 H. COUTIÈRE. Macroure idéal. Il distingue, d'arrière en avant, les régions cardiaque et branchiale, gastrique et hépatique, frontale, or- bitale et antennaire. Sauf le groupe des trois dernières, les autres régions sont peu distinctes, et limitées de facon très obscure chez beaucoup d'Eucyphotes. La région frontale est surtout occupée par le rostre. La région orbitaire peut comprendre deux saillies épineuses : la première est supraorbitale, la seconde, plus rarement spini- 71 Fig. 1. Schéma du céphalothorax d'un Macroure (d'après Stimpson). — 1, spina supra-orbitalis; ?, angulus orbitæ externus; 3, spina antennalis ; 4, spina bran- chiostegiana; 5, spina plerygostomiala ; &, sulcus orbilo-antennalis.— Fig. 6. Nika edulis, Risso, bord orbitaire réfléchi en dedans, et rostre. forme, forme l'angle externe de l'orbite (angulus orbitæ er- Lernus, Simpson) (1). Entre les régions orbitaire et antennaire se place une importante saillie, l'épine antennaire. La limite inférieure de la région antennaire est formée, lorsqu'elle existe, par la « spina branchiostegiana » (À). Au-dessous s'élend la région branchiale, très étendue et rejoignant la région cardiaque en arrière. Le bord antérieur de cette région branchiale fait un angle variable avec le bord inférieur du branchiostégite, et cet angle peut être prolongé en une épine saillante (spina plerygostomiata, Slüimpson, loc cures Lorsque l’on examine le céphalothorax d’une espèce telle qu'Alpheus Edwardsi, Audouin, ou A.s/renuus, Dana, aucune de ces régions n'est marquée par une saillie épineuse quel- conque, et il semble que l’on ne puisse tirer aucune indica- (4) Stimpson (60), Prodromus, p. 2#. fig. 1. ALPHEIDÆ. 61 lion de cet examen pour la recherche des affinités que présentent les Alphéidés avec les autres Eucyphotes. Une telle homologation devient au contraire très précise lorsqu'on s'adresse au genre Afhanas. Les yeux ne sont point, dans ce genre, abrités complètement sous le bord antérieur de la carapace, et la plus grande partie de la cornée est visible. Le rostre est notablement développé, au point d'atteindre parfois (A{k. dimorphus, var. monoceros, Heller) (fig. 2) l'extrémité des pédoncules antennulaires. Il ne pré- sente, il est vrai, aucune dent sur l’un quelconque de ses bords, il est même légèrement aplati, en forme de triangle très aigu, et ses côtés sont marqués d’un léger sillon longi- tudinal. Mais, de part et d'autre de sa base (Ah. nitescens, Leach (fig. 3), Ath. Dyiboutensis, H. Coulière) on remarque une dent aiguë, particulièrement marquée dans la dernière espèce (fig. #4, spor). En conlournant la surface cornéenne libre, on trouve chez Athanas deux autres saillies épineuses du bord frontal : la première extra-cornéenne (fig. 2, 3, 4, erc.), triangulaire et se projelant sur le fond sombre de l'œil, la seconde n/fra- cornéenne, en retrait par rapport à la première, qu'elle égale au moins (À. niescens, A. dimorphus) ou dépasse en impor- tance (A. Dyiboutensis) (fig. 2, 3, 4, 2 fc). Au-dessous de celte dernière saillie, on ne rencontre plus aucune épine, et l'angle ptérygostomial obtus ne se prolonge pas en pointe (fig. 2,3, pé). Il semble tout d’abord que l’on puisse homologuer ces trois saillies du bord antérieur aux épines supra-orbitale, extra-orbitale et antennaire telles qu'on les rencontre chez de nombreux Hippolytidés, A. polaris, H. Gaimardi, Vor- hius wiridis, ele. Cette identification est en effet réelle pour la dent supra-orbitale; celle-ei (fig. 3 et #4, spor) accompa- gne toujours la base du rostre, et peut s’en écarter beau- coup lorsque la pointe rostrale s’élargit (Bythocaris) (1), (4) G. O. Sars (85), Crust. Exp. Nord Atl., pl. IL, fig. 1-27. 62 H. COUTIÈRE. sans que ses rapports soient douteux. Le fait de son absence chez Ath. dimorphus, Ortmann (fig. 2 et 5), n'a rien qui doive étonner, car, dans Fétendue de la famille des Hippo- lytidés, cette dent supra-orbitale éprouve les plus grandes variations, depuis le développement considérable qu'elle prend chez A/ope (fig. 36) jusqu'à sa disparition totale spor 4 Fig. 2. Athanas dimorphus, Ortmann, var. monoceros, Heller, vu latéralement. — Fig. 3. À. nilescens, Leach. — Fig. 4. A. Djiboutensis, H. Coutière, vu en des- sus. — Fig. 5. A. dimorphus, Ortmann, vu en dessus. (Hipp._ Gaimardi, Latreutes ensiferus, Saron qiberosus, Hipp. Cubensis). Mais la dent infra-cornéenne (1/6, fig. 2 et 3) d'Athanas n'est nullement l’'homologue de l’épine antennaire, présente chez tous les Hippolytidés, ou à de rares exceptions près. Elle correspond en réalité à l'angle externe de l'orbite. Dans celle interprétation, la dent extra-cornéenne ALPHEIDÆ. 63 (exc. fig. 2, 3, 4, 5) d’'Afhanas paraîl ne pas avoir d'ho- mologue. Effectivement, aucun autre Eucyphole ne mon- tre une saillie aussi développée en un point où vient d’ordi- naire émerger l’'ophtalmopode, mais il est facile de ren- contrer l’homologue de cette saillie chez ÆHipp. polaris, Saron gibberosus, Nika edulis, etc., sous forme d’une légère convexité de la courbe orbitaire qui s'étend depuis le rostre jusqu'à l'angle externe de l'orbite (fig. 6, exc, p. 60). Une semblable interprétation amène à considérer l’épine antennaire comme disparue chez Athanas. I faut remar- quer en effet que chez tous les Eucyphotes où l’on cons- late sa présence, aussi bien les Nikidés (fig. 6, 4), et les Atyidés que les Palémonidés et les Pandalidés, celle épine est fortement saillante et correspond à l'intervalle compris entre l'insertion des deux paires d'antennes. Au contraire, et avec la même constance, l'angle externe de l’orbite — qni est loin d’être loujours épineux — est tourné en dedans et détermine la formation d’un sillon orbito-antennaire plus ou moins distinct. C’est exactement ce qui se produit chez Athanas : Vépine infra-cornéenne {angle externe de l'or- bite) marque bien le sommet d’une dépression de la cara- pace (fig. 4) limitant inférieurement l'orbite, et ce serait forcer de façon très grande l’analogie que de vouloir en faire l’'homologue d’une saillie aussi marquée vers l’ertérieur que l'épine antennaire. La même raison, qui explique la réduction de la saillie médiane du bord orbitaire, explique inversement comment cette saillie à pu se développer au point de devenir chez Athanas une épine extra-cornéenne importante. Une telle proéminence ne pourrail èlre pour des ophtalmopodes mo- biles qu'une gêne considérable; elle remplit au contraire chez Aihanas un rôle efficace de protection par suite de la lendance déjà très nelle que montre le bord orbitaire à recouvrir l'œil devenu sessile. A mesure que s'accentue cette tendance, l’épine extra-cornéenne se confond de plus en plus avec la lame convexe qui s'étend, comme un rideau, des 64 HI. COUTIÈRE, bords de l'orbite sur l’ophtalmopode tout entier, el l’on voit disparaître la saillie en question. L'épine extra-cornéenne d'Athanas est donc un premier caractère acquis dans l’évolution graduelle des Alphéidés vers le recouvrement de l'œil. La disparition totale de l’épine antennaire, rendue inutile par ce mode de proteclion, en est un autre. Par contre, la persistance d'une épine supra-orbitale et d’une épine infra-cornéenne, la présence d'un rostre allongé, sont de précieux caractères permeltant de rattacher Ata- nas aux autres Eucyphotes (1). Ces caractères vont rapidement faire défaut chez les autres Alphéidés. La forme qui se rapproche le plus d’Atka- nas esl, au point de vue de la disposition des yeux, Arele dorsalis, Sümpson = Athanas Mascarenicus, Richters. Chez Arete, le rostre s’est considérablement élargi à la base, 1l est devenu court el massif, el sa surface convexe ne présente plus la légère crête qu’elle montrait encore chez Athanus. Mais, de part el d'autre du rostre, on distingue une légère échancrure du bord frontal, délimiltant une saillie obtuse qui représente l’épine supra-orbilale {spor, fig. 7 el 8). La protection de l'œil par le bord libre de lorbite devient plus manifeste : le sillon orbito-antennaire (oran, fig. 7 et 8) dont le sommet est marqué par l’épine infra-cornéenne saillante ({/c, fig. 8) (angle externe de l'orbite), est devenu une dépression courbe bien visible, parallèle au bord orbi- laire libre et rejoignant la base du rostre; 1l en résulte l'isolement d’une lame en forme de croissant qui protège l’ophtalmopode sessile. Cetle disposition, qu'aucun autre Alphéidé ne présente à ce degré, rend tout à fait manifeste (1) Sp. Bate a figuré, chez Ath. veloculus, une dent épineuse infra-anten- nulaire du bord frontal de la carapace (Macr. du Challenger, pl. XCVI, fig. 1). Il fait remarquer, dans la description de cette espèce, qu’un tel ca- ractère pourrait être considéré comme générique. En réalité, cette dent n'existe pas et il s’agit d’une erreur d'observation. Le type d’Afhanas velo- culus, Bate, ne m'a point paru différer d'Athanas niîtescens, Leach (Voy. p. #3). ALPHEIDÆ. 65 le mode par lequel s’est effectué le recouvrement de læil : l'épine extra-cornéenne d’'A/hanas, élargie au point de don- ner la lame en forme de croissant ci-dessus décrite, n’est plus visible, sauf une légère convexité du bord libre de l'or- bite (fig. 8, exc). Une semblable convexité, moins accusée encore, est le seul vestige de l’épine antennaire disparue. Il n’y a pas d'épine ptérygostomiale. Je puis même ajouter immédiale- ment que l’épine du branchiostégite présente chez Pale- mon, Pandalus, Virbius viridis, très réduite chez Saron gibberosus, absente chez Hipp. polaris, Hipp. Gaimardi, Hipp. Cubensis, Nika edulis, manque constamment à tous les Alphéidés. Ce fait était à prévoir du reste, chez des Crustacés où fait défaut l’épine antennaire, beaucoup plus constante. Arete marque, à partir d'Afhanas, une direclion évolu- tive dont lun des termes est le genre Betæus, Dana, et sur- tout Belæus æquimanus, Dana (fig. 9, 10, 11). Je dois ici anliciper quelque peu sur lexposition des autres carac- tères de cet Alphéidé, et dire qu'il montre une remar- quable ressemblance avec Arele. Au point de vue de la protection des ophtalmopodes, une telle parenté n’est point évidente, car Belæus est essentiellement caractérisé par l’absence de rostre. En même temps, la croissance du bord orbitaire atteint une importance beaucoup plus grande : le bord libre concave du « croissant » qui com- mençait à s'étendre sur l’ophtalmopode chez Arete, est devenu fortement convere. Mais 1l est remarquable de cons- tater que le sillon orbito-antennaire aboutit toujours à l'extrémité libre, obtuse et arrondie de l'épine infra-cornéenne (angle externe de l'orbite), la convexité du bord orbitaire ne commençant qu'au-dessus de celle saillie. Cette remar- que permet d'attribuer la plus grande partie du « rideau » orbitaire, chez Betæus comme chez Azete, au développement exagéré de l’épine extra-cornéenne d’Athanas, de plus en plus élargie et diffuse à partir de ce genre. C’est un sérieux ANN. SC. NAT. ZOOL, 154 00. 66 H, COUTIÈRE,. argument en faveur du caractère exceptionnel, el propre aux Alphéidés, que j'ai attribué plus haut à la saillie en question. La voûle orbilaire se trouve donc constituée de ce fail chez Belæus æquimanus. Elle est cependant loin d’attemndre ja bo --- l exc D 7e 5 9) VE : ee Nr NA. 7 LX\ / ee 3 TDR ; 4 2 f J. hé 4 (n / " / LIRTTITTES epc j P 10 Fig. 17. Arete dorsalis, Stimpson. — Fig, 8. Id., vue latérale, bord orbitaire ré- fléchi en dehors. — Fig. 9. Betæus æquimanus, Dana, vu en dessus. — Fig. 10. Id., vue frontale (Antennules coupées). — Fig. 11. Zd., coupe suivant CD (fig. 9). — Fig. 12. Arele dorsalis, Stimpson, coupe suivant AB (fig. 7). — Fig. 13. Be- læus æquimanus, Dana, coupe suivant AB (fig. 9). le degré de perfection qu'elle aura chez A/pheus ; il faut remarquer en effet que les yeux sont entièrement libres en avant chez Betæus (fig. 10); le champ de vision est ainsi beaucoup plus étendu que chez A/pheus, où le bord anté- rieur de l'orbite s'infléchit en avant de part et d'autre en forme de segment sphérique. C’est là un caractère du ALPHEIDÆ. 67 genre Belæus qu'il importe de citer ; Dana et Slimpson, s'ils l'ont aperçu, ne l'ont point décrit, el il a élé souvent mé- connu depuis. Delœus æquimanus présente une autre particularité du bord frontal d'une grande importance, et dont le dessin de Dana ne donne qu’une faible idée (1). A la place qu’oceupe d'ordinaire le rostre, on trouve une profonde échancrure du bord frontal, dont les bords se rejoignent en un Vet pré- sentent en ce point une légère saillie mucronée médiane (fig. 9,7). Cette échancrure triangulaire n’est point une solution de continuité du bord frontal, ses bords constituent simplement les lèvres d’une cavité sous-jacente ouverte en avant, paraissant résulter d’une invagination du bord frontal (fig. 10 et 11). Considérée isolément, une telle disposition est difficile à homologuer ; comparée à certains exemples analogues fournis par le genre A/pheus (A. macrochirus, v. p. 87), elle apparait avec sa valeur réelle, qui est la suivante : le faible mucron situé à la pointe du V n’est autre. chose que le dernier vestige du rostre, et pour expliquer ce singulier mode de réduction, il suffit d'imaginer que le rostre d’Arete, par exemple, se soit rapelissé au point d’être visible seulement par sa pointe, sans que la position des épines supra-orhuales ait changé. Dans un tel déplacement de la pointe rostrale, sa face supérieure {s) seule se réduit; sa face inférieure (4) se réfléchit, devient antérieure en partie, puis totalement, et lorsque la pointe à gagné la position qu'elle occupe chez B. æquimanus, au fond du V formé par les épines supra- orbitales, c’est celte face désormais antérieure du rostre qui forme le fond de l’échancrure (fig. 12 et 13,5, ê). Là encore, la tendance au recouvrement des yeux, si ma- nifeste déjà depuis Athanas, se fait sentir avec une force singulière. Sous son impulsion, le rostre ainsi profondé- ment modifié est venu compléter à la partie supéro- (4) Dana (52), U. S. expl. expéd., pl. XXX V, fig. 11. 68 H. COUTIÈRE. médiane la double voûte orbitaire. Le genre A/pheus, où l'œil achève de s’abriter sous le bord antérieur, nous offrira, comme je l'ai dit plus haut, des exemples absolument con- cluants de la réduction du rostre par le mécanisme ci- dessus décrit (V. plus loin, A/pheus macrochirus, Richters, fig. 51, 52, 53). Les autres espèces, Belæus emarginatus el truncalus, Betæus Harfordi et australis, ne montrent qu'un insigni- fiant vestige de la disposition que je viens de décrire chez B. æquimanus. Dans la légère dépression qui marque le bord frontal il est cependant facile de reconnaître l’homo- logue de l’invagination précédente, et lon peut même, sur cerlains spécimens, y voir une très légère saillie obtuse, dernier vestige de la pointe rostrale disparue (fig. 1#et 15). Dans le genre Parabetæus, H. Coutière, la disposition du bord frontal est très spéciale. On peut facilement se l'ima- giner en supposant que, dans une forme telle qu'A/hanopsis (fig. 17), le rostre disparaisse totalement, laissant à sa place, entre les dents extra-cornéennes par conséquent, une large échancrure concave (fig. 16). | Celle disposition, qui paraît au premier abord compa- rable à celle offerte par Betæus æquimanus, ne l'est donc point en réalité, et fait de Parabetæus une forme plus voisine d'Athanas el &'Alpheopsis, ce que confirment d’ailleurs les autres caractères connus de l'unique exemplaire, mutilé, qui représente actuellement ce remarquable Alphéidé. J'ai fait remarquer antérieurement que l’une des espèces du genre Afhanas, À. dimorphus, Ortmann, ne présentait pas trace d’épines supra-orbitales (fig. 2 el 5). J'aurai occa- sion d'exposer ultérieurement les autres particularités de cel Alphéidé; mais l'absence de l’épine en question doit êlre signalée comme un caractère important: on le retrouve dans une nouvelle série de formes qui divergent également d'Athanas, dans une direction légèrement différente. Le premier terme de celle série est le nouveau genre Athanopsis, H. Coutière. Dans l'unique espèce A. platyrhyn - ALPHEIDÆ. 69 chus qui le compose actuellement, la base du rostre s’est notablement élargie et concourt à la proteclion des cornées (fig. 17 et 18). Si l’on suit le bord frontal depuis ce point jusqu'à l'angle plérygostomial, on ne remarque d’autre saillie qu'un léger denticule mousse, séparé du rostre par une large échancrure à travers laquelle la cornée est vi- exc oraït ech exc \ Î A7 ï \ig XX Fig. 14. Betæus truncatus, Dana, vu en dessus. — Fig. 15. B. Harfordi, Kingsley, vu en dessus (cotype). — Fig. 16. Parabetæus Culliereli, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 17. Athanopsis platyrhynchus, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 18. Id., vu latéralement. sible (fig. 17). Au-dessous de ce denticule, le bord frontal présente une légère dépression (fig. 18). Bien que celle-ci ne se termine pas au sommet d’une pointe infra-cornéenne, il est facile d’y reconnaître le sillon orbito-antennaire très réduit. Quant au denticule qui le surmonte, il représente l'épine extra-cornéenne caractéristique d’Athanas, el l’échan- crure dans laquelle apparaît la cornée est l’homologue du 70 H. COUTIRRE. large hiatus semblablement situé, chez Afhanas dimorphus, entre le rostre et lépine extra-cornéenne. Un autre argu- ment en faveur de celte identification est le développement notable qu'a déjà pris l’épine extra-cornéenne dans cette dernière espèce d’Afhanas (fig. 2): l'importance encore plus grande qu'elle acquiert chez Afhanopsis n'est que le résultat logique de la tendance au recouvrement de l'œil, déjà signalée antérieurement chez Arele et Betæus. Athanopsis est en oulre caractérisé par son rostre, unique chez les Alphéidés : c'est une lame verticale, perpendiculaire au bord frontal avec laquelle elle se raccorde suivant une ligne assez nelte de part el d'autre. Cette lame (v. fig. 17 et 18), qui est manifestement l’homologue du large rostre vertical si fréquent chez les Eucyphotes, est toutefois dé- pourvue de toute saillie, son bord supérieur continue la courbure du céphalo-lhorax et sa large extrémilé arrondie s’infléchit vers le bas entre les pédoncules antennulaires. Un tel vestige d’un rostre vertical, disposition lrès générale chez les Eucyphotes, constitue pour l'établissement du nouveau genre un caractère qui me semble de grande valeur. Sauf la forme du rostre, la disposition précédente du bord frontal est reproduile presque idenliquement dans le nouveau genre Joussecumea, H. Coutière. Des trois es- pèces qui le constituent actuellement, J. serratidiqitus, H. C., est la moins typique à ce point de vue, car les épines laté- rales accompagnant le roslre pourraient être prises au pre- mier abord pour les homologues des denticules ou des épines supra-orbitraires d'Afhanas où d’Arete (fig. 19, erc). Toute hésitation cesse avec J. latirostris, H. C., et J. cris- tata, H. C. Chez J. latirostris, en effet, le bord frontal tout entier proémine en une large pointe à bords concaves, s'étendant jusqu’à l'angle plérygostomial sans autre inter- ruption qu'une brusque échancrure à travers laquelle s’aper- çoil une faible porlion de la cornée (fig. 21). Lépine triangulaire qui limite extérieurement cette échancrure, surmontant immédiatement la légère dépression orbito- ALPHEIDÆ., 71 antennaire, occupe la position de l’épine extra-cornéenne chez Afhanopsis el Athanas; d'autre part, la largeur de l’échancrure, par où s'aperçoit la cornée, ne permet point la comparaison avec le faible sillon situé chez Athanas nilescens el Arele entre le rostre et chaque denticule supra-orbiltaire. CCR A # for 2 / | | LA s = pl \ Jui kk exc PRE É VAE NA re AU TN IX LE VA | ie RU 20 [* | a ; = 5 [ \ ‘ / 19 | ECATIRES HV Fig. 19. — Jousseaumea serratidigitus, H. Coutière, vu en dessous type). — Fig, 20. Id., vu latéralement — Fig. 21. J. latirostris, H. Coutière, vu en des- sus (type). — Fig. 22. J. crislata, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 23. Id., vu latéralement. Chez Jousseaumea cristala se confirme celte manière de voir : les bords du rostre se continuent comme deux crêtes saillantes sur la carapace, limitant un large espace triangu- laire en forme d'écusson (fig. 22 et 23). Si les épines latérales du bord frontal étaient réellement les homologues des supra- orbitales, elles interrompraient, comme elles le font chez Athanas nilescens, Ath. Djiboutensis el Arete dorsalis, les crêles formant Ja limite du rostre. Or, il n’en est rien; chez 79 H. COUTIÈRE. J. cristata, ces erêles se continuent sans la moindre inter- ruplion jusqu'à ce qu'elles disparaissent graduellement, elles surplombent l'échancrure supra-cornéenne (é6cA., fig. 22 et 23) sans que celle-ci soil altérée dans sa forme et ses rapports. Les épines lalérales de Jousseaumea sont done les homologues des épines extra-cornéennes d'Afhanas. La protection de l'œil est ainsi réalisée par un nouveau mode: tandis que d'Afhanas nitescens à Belæus on assiste surtout au développement pris par les épines extra- cornéennes, au détriment du rostre, c’est, au contraire, le rostre qui persiste et s’élargit, d’Alhanas dimorphus à Jousseaumea. Un tel élargissement a pour effet d'amener l'échancrure supra-cornéenne de plus en plus dans le plan horizontal, en diminuant la convexilé de Ia section fransver- sale du corps; c’est là un aspect très marqué chez Jous- seaumeu. La protection des ophtalmopodes, dans ce dernier genre, est déjà beaucoup plus accentuée que chez Afhanopsis et surtout que chez Athanas; aussi peut-on prévoir, par le progrès de celle évolution, la disparition complèle de l'échancrure supra-cornéenne, seul vestige du large espace découvert que présentent les cornées chez Afhanas. C'est exactement ce qui se réalise dans le nouveau genre Amphi- betæus, H. Coutière. Toute trace a disparu de la pointe rostrale et des épines extra-cornéennes, el le bord frontal lout entier se termine par une ligne ininterrompue (fig. 24 el 25). Il en résulte un aspect de la région frontale très voisin de celui réalisé chez Belæus, mais la comparaison entre les deux genres est des plus instructives : chez Betæus, le rostre a rapidement disparu, et l'accroissement des épines extra- cornéennes s’est fail en avant de cetle pointe, reléguée au fond d’une échancrure profonde ; aussi remarque-t-on constamment les {races très visibles de l’échancrure, ou tout au moins de la dépression qui la représente. Chez Amphibetæus, au contraire, la pointe rostrale, de plus en plus obtuse et élargie, s’est arrondie à son extré- milé; les épines extra-cornéennes se sont semblablement ALPHEIDÆ. 15 émoussées et élargies, et les échancrures comprises entre ces saillies ont de ce fait été comblées. Aussi n’apercçoit-on, sur la ligne médiane, aucune trace de dépression. En un mot, Belæus et Amplibetæus sont les termes extrèmes de deux séries divergentes dont on peut suivre pas à pas l’évolution vers un même but : la protection des ophtalmopodes par le bord frontal. Chez Amphibetæus cette protection se borne aux régions médiane et latérale, les yeux sont entièrement libres et découverts en avant. La soudure des diverses saillies frontales est poussée si loin que le sillon orbilo-antennaire est devenu totalement nul (comp. les fig. 9, 15 et 24). On peut faire dériver du genre Afhanas une troisième série de formes, constituant le nouveau genre A/pheopsis, H. Coutière. Là, 1l est vrai, les intermédiaires ne sont point aussi nets que dans les deux cas précédents; des trois espèces qui composent actuellement le genre, l’une d'elles, A/pheop- sis equalis, H. Coutière, se sépare même des deux autres au point de vue de la forme des pinces, et il est vraisemblable qu'il viendra s’intercaler de nouvelles formes entre celles actuellement connues de ce genre. L'espèce A/pheopsis trispinosus, Simpson, avait été placée par l'excellent zoologiste américain dans le genre Bervus. Cependant, chez A. trispinosus, le front porte trois dents aiguës à peu près égales, et rien ne vient montrer, au pre- mier abord, la valeur véritable des épines latérales, que l’on pourrail êlre tenté d'homologuer avec les épines supra- orbitaires d’A{hanas mtescens et d’Arete. On remarque cependant que les épines latérales d'A/pheop- sis (fig. 26, exc.) sont situées immédiatement au-dessus du sillon orbilo-antennaire, ce qui n’a lieu chez aucun Eucy- phote pour les épines supra-orbilaires. Ce serait donc attri- buer à ces épines une valeur qu’elles n'ont jamais que de les supposer étendues jusqu’à l’angle externe de l'orbite. L'intervalle qui existe chez A/pheopsis trispinosus entre le rostre et chaque épine latérale montre une analogie frap- 74 I, COUTIÈRE, pante avec l'échancrure supra-cornéenne d'Athanas. La pointe rostrale forme l'un de ses bords, l'épine latérale le second, et l’on peut remarquer entre les deux saillies une très étroite bande amincie, en forme de segment de cercle, formant le fond de l'échancrure. Le bord droit de ce seg- ech P _ Î Re SEERC : ES KL és | “ ech te ex A dE dos be : ech à ro A r | À à : BOL Ne 2 Lis | /X x ji F4 Fig. 24. Amphibelæus Jousseaumei, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 25. Id., vu latéralement. — Fig. 26. A/pheopsis trispinosus, Stimpson, vu en dessus. Fig. 27. À. chilensis, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 28. À. equalis, H. Coutière, vu en dessus (type). — Fig. 29. Id., vu latéralement. ment sous-tend la ligne concave qui limitait l’échancrure chez Athanas, et montre avec la plus grande évidence qu'il s’agit, ici encore, d’une tendance au recouvrement de l'ophlalmopode ; chez A/pheopsis, comme chez Arete(v. p.64), l'élargissement de l'épine latérale extra-cornéenne aux dépens de l’échancrure supra-cornéenne se traduit par la ALPHEIDÆ. 75 formation d’une bande en forme de croissant, qui comble plus ou moins l’échancrure eilée. En continuant la comparaison avec Arete, on peut main- tenant établir la valeur véritable des épines latérales chez A. trispinosus. Si les denticules supra-oculaires avaient persisté chez ce dernier, ils devraient occuper, à la base du rostre, l'angle interne de l’échanerure en voie de dispari- tion, comme ils le font chez Arefe ; puisque l’on ne constate pas leur présence en ce point, c’est donc que ces denticules ont disparu chez A/pheopsis. L'épine latérale que l’on re- marque chez A/pheopsis trispinosus est par suile l’'homologue de l’épine extra-cornéenne d’Afhanas, ayant conservé — et même accru — sa valeur protectrice vis-à-vis de la cornée, alors que chez Arele on ne retrouve plus qu'une légère trace de cette épine, sous forme d’une convexité à peine perceptible (comp. les fig. 26 et 8, ere. Si celte interprétation est exacte, on peul s'attendre à voir l’échancrure supra-cornéenne, encore très large chez Alpheopsis trispinosus, disparaître de plus en plus par les progrès du recouvrement des yeux. C’est en effet ce qui est réalisé dans les deux autres espèces du genre : A/pheop- sis chilensis, H. Coutière (fig. 27) possède un rostre plus élargi et des saillies latérales beaucoup plus obtuses, et cet élargissement s’est fait aux dépens de l'échancrure primitive, car les cornées, dont une faible portion était visible en dessus chez À. frispinosus, sont maintenant tout à fait abritées. Elles restent toutefois entièrement libres en avant, comme chez Betæus et Amphibelæus. Enfin, chez A/pyheopsis equalis, H. Coutière (fig. 28 et 29), les saillies latérales ont perdu toute apparence épineuse, elles ont un bord arrondi qui se raccorde avec ceux du rostre ; si ce n’était l'absence de tout sillon rostro-orbitaire, et la protection incomplète de l'œil en avant, l'aspect du bord frontal dans cetie remarquable espèce serait absolu- ment celui d'A/pheus. En exposant plus loin les caractères tirés des péréiopodes de la première paire, je montrerai que 76 H. COUTIÈRE. la ressemblance est loin de se borner à l'apparence du bord frontal, et que le genre A/pheopsis est allié de la façon la plus élroile au genre A/pheus. ILesi deux autres genres d’Alphéidés présentant de facon très uniforme la fridentalion du bord frontal. Ce sont Chei- rothrix, Sp. Bale, et Synalpheus, Sp. Bate. Le premier genre, réduit jusqu'à présent à un spécimen unique de l'espèce Ch. parvimanus, Bate (fig. 30), montre une grande analogie avec le second, lequel ne comprend pas non plus un bien grand nombre d'espèces. (Comme je l'ai montré à diverses reprises (v. p. 54), le genre Synalpheus doit s'étendre non seulement à Syn. Comatularum, auquel Va limité Sp. Bate, mais à toutes les formes dépourvues d'épipodites thora- ciques, qui constiluent un ensemble extrêmement homogène. En raison même de ce fait, les caractères spécifiques, chez Synalpheus, sont rarement très saillants et le nombre des espèces bien tranchées est assez limité.) Chez Cheirothrix et Synalpheus, la même question se pose au sujet de l’homologation des épines latérales recouvrant les veux, et deux circonstances le rendent plus difficile à résoudre : l'absence de formes intermédiaires entre ces deux genres et ceux déjà examinés, et d'autre part leurs affinités avec certains Hippolytidés pourvus d'épines supra- orbilaires très développées, tels que Bythocaris el Alope. Aussi convient-il d'examiner de {rès près l'aspect du bord frontal dans les formes en question d’Alphéidés. Chez Cheirothrir el beaucoup d'espèces de Synalpheus, Syn. nüinor, Say, Syn. lævimanus, Heller, Syn. Stimpson et carinalus, de Man, Syn. Comatularum, Hasswell, la pointe rostrale est à peine épaissie à sa face inférieure el constitue une lame plane triangulaire de dimensions variables (fig. 31, 32,33). Mais chez Syn. Neplunus, Dana, Syn. charon, Heller, Syn. biunguiculatus, Sümpson, intervient une nouvelle dis- position. Les sillons situés de part et d'autre du rostre, superficiels chez les premières espèces citées, se rejoignent chez les secondes au-dessous du rostre qu'ils contournent, et ALPHEIDÆ. A1 dont la pointe se trouve ainsi isolée (fig. 34, 35). Iest à remar- quer d’abord que si le rostre venait à se réduire jusqu'à un point, l’espace inférieur où se rejoignent les deux sillons latéraux prendrait de plus en plus d'importance, et lon arri- Fig. 30. Cheirothrix parvimanus, Bate, vu latéralement (d’après Bate). — Fig. 31. Synalpheus carinatus, de Man, vu latéralement. — Fig. 32. S. minor, Say, cara- pace vue de trois quarts. — Fig. 33. Id., vu en dessus (cotype). — Fig. 34. $. Neptunus, Dana, vu en dessus. — Fig. 35. 1d., carapace vue en avant et en dessous. verait ainsi à une disposilion extrême rappelant Betæus æquimanus . Cependant, les deux cas ne seraient jamais exactement comparables, car chez B. æquimanus, le rostre s’efface et « glisse », pour ainsi dire, en arrière des dents supra-orbi- lales encore présentes, ce qui explique l'apparence anquleuse des bords antéro-supérieurs de l’invagination médiane 78 HI. COURIÈRE. (fig. 9, 10, spor). Chez Synalpheus, au contraire, le bord inférieur de la dépression homologue se raccorde insensible- ment avec les épines latérales qui terminent antérieurement les voûtes orbilaires. C’est là une remarque de grande im- portance, car, si l’on vient à comparer le bord frontal de B. æquimanus el de Syn. Nepltunus, on peut voir que chez le premier, le « plancher » de linvaginalion sus-oculaire se raccorde de même aux voûtes orbitaires, alors que les bords anguleux du plan supérieur en sont tout à fait distincts. Comme ces bords anguleux représentent les épines supra- orbitaires persistantes, el qu'on n’en trouve pas trace chez Synalpheus, on est amené à conclure à leur disparition dans ce dernier genre. Un argument aussi démonstratif peut être trouvé dans la comparaison avec A/ope palpalis, White (fig. 36), Bytho- caris leucopis et Payeri Sars, Hipp. aculeatus, M.-Edwards, formes qui possèdent des épines supra-orbitales très fortes. On remarque en effet que dans tous les cas ces épines n'ont aucun rapport direct avec le bord orbitaire, qui passe libre- ment au-dessous d'elles et n’en recoit aucune partie consti- tutive (fig. 36). L'indépendance de ces épines est encore plus manifeste chez Hipp. polaris, Sabine, et Virlius viridis, M.-Edwards, où elles sont situées tout à fait en arrière du bord orbitaire, et très courtes. Dans la protection des opthalmopodes par le bord frontal, chez Synalpheus el Cheirothrir, le rôle principal appartient donc, une fois de pius, au processus ex{ra-cornéen dont À t{ha- nas montre le premier exemple (exe, fig. 2-67). Chez Cheirothrir et Synalpheus, la protection des yeux se trouve poussée assez loin, grâce à l'étendue des épines extra- cornéennes, devenues supérieures et prolongées au-devant de la cornée. Cependant, 1l n° à pas formation de capuchons hémisphériques comme chez A/pheus et les cornées sont encore largement accessibles en avant. Le sillon orbito- antennaire, assez marqué, n'aboulit à aucune saillie indi- quant l'anqgulus orbilæ externus (Sümpson) ; c’est là du reste, ALPHEIDÆ. 79 comme je l'ai montré, un des caractères qui disparaissent le plus rapidement aussitôt que se manifeste la tendance au recouvrement de l'œil. Mais, dans ces deux genres (fig. 30 et 31), l'angle ptéry- gostomial est aigu et même épineux, et ce caractère, frès fré- quent chez les Hippo - lytidés, est d'autant -Y plus à noter qu'il dis- A nor paraît chez lous les RAIN { ” autres Alphéidés. ANS N I 1 = È =: LIMALEE 1 EAU OEELE, Hipp. Gaimardi, acu- ] 1 1 1 ue leatus, brevirostres , Virbius varians el vi- ridis, Saron gibbero- sus, Latreules ensi- 2 ferus possèdent celte 39 épine ptérygostomiale souvent très forte, elle fait défaut chez la plupart des Palémo- nidés, mais aussi chez Lysmata et Nika, et fréquemment chez Pandalus. Sa persis- ne tance chez Cheiro- ee thrix el Synalpheus Fig. 36. Alope palpalis, White, vu en dessus. — indique le caractère Fig. 317. Automate dolichognatha, de Man, vu : 4 en dessus. — Fig. 38. Jd., vu latéralement, secondaire el acquis grossiss. moindre. — Fig. 39. Ogyris occidentalis, j Ê Or L Ortmann (d’après Ortmann).— Fig.40. 0. alphei- de sa disparition chez rostris, Kingsley (d’après Kingsley). les autres Alphéidés. Avant d'aborder l'étude de la région frontale dans le genre Alpheus, 1 faut encore examiner le singulier genre Awto- male, de Man. Vu latéralement, l'individu d’Automate dolicho- gnatha (Hg. 37 el 38) montre le bord frontal en forme de la lettre S, dont la moitié supérieure serait très réduite. Les deux courbes supérieures convergent sur la ligne médiane 80 H. COUTIERE. et forment par leur réunion un court processus saillant, à bord antérieur convexe, au-dessous duquel s'étendent les ophtalmopodes parallèles, coniques et ressemblant beaucoup, — comme l'a fait remarquer de Man — à ceux d’une Cal- lianasse. En réalité, ces ophtalmopodes ne sont point abso- lument libres; le processus médian d’abord, la courbe supé- rieure concave de l'S ensuite, en recouvrent la base sur une faible étendue. Quant à la courbe inférieure de PS, son rayon est beaucoup plus grand, elle se continue sans mon- trer le moindre accident de contour, depuis l'angle inférieur virtuel de l'orbite jusqu'au bord inférieur du branchiosté- gite. L'angle ptérygostomial a complètement disparu. Il n’est pas facile de réunir aux autres Alphéidés un ani- mal aussi profondément modifié, au moins en se basant sur les seuls caractères du bord frontal; par contre, les affinités avec le genre Ogyris, Slimpson, sont manifestes à ce point de vue, et viennent en même temps montrer le mécanisme de cette disposition. Sur le dessin d'Ortmann (fig. 39), qui a figuré ©. occidentalis, nouvelle espèce du genre (1), on peut voir que le bord frontal présente la même forme en $, due à la disparition du rostre. Les ophtalmopodes d'Ogyris, dont l'allongement est si singulier, sont de même abrités à la base par la portion concave et supérieure de LS, et l'angle plérygostomial est aussi peu marqué que chez Automate. En réunissant, comme l’a fait Ortmann, les caractères des trois espèces connues d'Ogyris, on peut remarquer la réduction de plus en plus grande de la pointe rostrale. Elle porte 7-9 dents très fines chez 0. occidentalis, Ortmann, seulement 4-5 chez O. ortentalis, Sümpson, plus du tout enfin chez O. Alpheirostris, Kingsley (2). Cette dernière espèce se rappro- cherait ainsi le plus d'Awtomale, mais en examinant le dessin de Kingsley qui la représente, on remarque en outre (fig. 40) que la pointe rostrale est élargie et rappelle d'assez près Jousseaumea latirostris. Les espèces examinées par Stimpson (4) Ortmann (98), Die Plankton-Exped., pl. XL, fig. 1-3. (2) Kingsley (79), Proc. Acad. Philad., pl. XIV, fig. 7. ALPHEIDÆ. 8! et Ortmann manquaient d'épipodites thoraciques, alors qu'Automate en possède; Kingsley se contente de rapporter ce caraclère, indiqué dans la diagnose de Stimpson, sans dire s’il en est ainsi chez O. alpheirostris, Kingsley. C’est un des points qui demanderaient à être précisés chez Ogyris; Fig. 41. Pterocaris typica, Heller (d’après Heller), vu en dessus. — Fig. 42. Id., vu en dessous. — Fig. 43. Alpheus megacheles, Haïlstone, vu en avant et en des- sous. — Fig. 44. À. cylindricus, Kingsley, vu en dessus. — Fig. 45. À. deute- ropus, Hilgendorf, vu en avant et en dessous. quoi qu'il en soit, on peut inférer des connaissances acquises sur ce genre et sur Au/omate que l'aspect du bord frontal est bien dû à la disparition plus ou moins totale du rostre el même des bords orbitaires. C’est là un mode nouveau d'adaptation, qui place Automate et Ogyris Lout à fait à part parmi les Alphéidés. ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 0 82 H. COUTIÈRE. Si l’on en juge par la figure et la descriplion étendue de Heller (1), Pterocaris typica doit très probablement prendre place dans le voisinage des genres précédents. On peut se faire de ce Cruslacé une idée assez exacte en imaginant un spécimen d'Automate aplali, dont les branchiostégites et les pleurons abdominaux seraient dans le plan des terga et très élargis latéralement (fig. 41 et 42). Le bord frontal, situé ainsi dans une surface horizontale ou légèrement convexe, montre au-dessus des courts pédoncules oculaires une portion médiane, en forme de large triangle très peu sail- lant, dont les côtés courbes se continuent sans interruption avec les bords des branchiostégites. Si cette disposition est exactement celle d’'Aufomate, les autres caractères — abstraction faite de la forme aplatie rapprochent étroitement Pterocaris d'Ogyris. J'aurai l'occa- sion de revenir sur ce point. Le genre A/pheus, comparé à ceux qui précèdent, s'en distingue, entre autres caractères, par la proteclion beau- coup plus parfaite des ophtalmopodes. Le bord frontal ne s'étend plus seulement au-dessus des cornées pour les cou- vrir d'un prolongement à courbure cylindrique. Il tend à se mouler sur la saillie des ophtalmopodes sessiles, formant ainsi des capuchons hémisphériques ou même des portions plus étendues de sphère. Par suite de cette tendance, la limite antérieure du bord frontal, au lieu d’être dans le même plan que la surface de la carapace, — c’est-à-dire au-dessus des cornées — passe au-dessous de ces dernières. Il en résulte une modificalion notable du champ visuel ; celui-ci, qui était surtout antérieur chez A/hanas, Alpheop- sis, Belæus, devient presque entièrement supérieur et se limile à l’espace que peut embrasser la cornée à travers la voûle pellucide sus-jacente. Une adaptation aussi profonde est loin d’être uniforme dans le genre A/pheus. Déjà chez Synalpheus , où les carac- (4) Heller (62), loc. cit., pl. I, fig. 7-18. ALPHEIDÆ, 83 lères spécifiques sont beaucoup moins variés, j'ai montré qu'il existait, chez diverses espèces, des différences dans ce sens, la base du rostre prenant un développement (Syn. neptunus) qu'elle n’a point chez des espèces très voisines (Syn. minor). | Dans le genre A/pheus, les gradations sont bien plus nombreuses encore, et d’un ordre plus complexe : à côté du caractère « alpheopsidien » que présentent beaucoup d’es- pèces où les épines latérales persistent, on peut v relever fréquemment la présence des dents supra-orbitales, telles qu'on les rencontre chez Betæus æquimanus, Arete el Atha- nas nitescens. La superposilion de ces deux caractères n’exis- tait point chez Synalpheus; elle amène chez A/pheus des complications variées de la région orbitaire qu’il importe d'examiner. Toutefois, et par le fait même de celte superposition, les caractères lirés de la région orbitaire ont perdu, chez Alpheus, tout caractère générique, des espèces tout à fait affines et inséparables montrant à cet égard les plus grandes différences. Tout au plus peut-on s’en aider pour distinguer dans l’ensemble du genre des groupes d'espèces, en les combinant à d’autres caractères, ceux tirés par exemple des pinces de la première paire. L'une des espèce d’A/pheus qui trahit le plus d’affinilés alphéopsidiennes est A. megacheles, Haïlstone (fig. 43), qui montre de façon évidente comment les pinces, dans le genre Alpheus, ont pu dériver de celles, plus simples, d'A/pheopsis (V. plus loin, fig. 228-232, 253-260). La forme du bord frontal n’est pas moins suggeslive : c’est à peine si l’on remarque, de part et d'autre du rostre, une dépression venant inter- rompre la surface cylindrique du céphalothorax, et les épines latérales ou extra-cornéennes ne recouvrent pas la cornée plus complètement que chez Synalpheus. La base du rostre s’épaissit cependant quelque peu à sa face inférieure, Chez une autre espèce du « groupe megacheles », À. cy- lindricus, Kingsley, la simplification est plus grande encore. 84 NH. COUTIÈRE. De très légères saillies antérieures marquent seules, sur le bord frontal (fig. 44), la trace des épines latérales et du rostre non épaissi à sa base; les yeux sont largement acces- sibles en avant, lout en étant plus efficacement protégés à leur partie supérieure que chez A. megacheles. C’est là une disposition qui rappelle A/pheopsis Chlensis, H. Coutière, et sur laquelle J'aurai à revenir en parlant des ophtalmopodes. Par contre, chez les autres espèces du « groupe #ega- cheles » {où la forme des pinces se modifie à peine), la région orhitaire se complique rapidement. Chez A. dentipes, Gué- rin, et À. deuteropus, Hilgendorf (fig. 45, prb), on voit en effet le prolongement vertical de la base du rostre se développer assez pour devenir bifide lorsqu'il rencontre le bec ocellaire médian, et former avec celui-ci une sorte de cloison ver- ticale qui protège la région médiane des orbites. De plus, les capuchons recouvrant les yeux sont beaucoup plus ren- flés, et les sillons rostro-orbitaires bien marqués. Il est en outre un léger détail qui mérite d'attirer l'attention. Chez Alph. trispinosus, Alpheus megacheles, Synalpheus, lors que l’on part de l’épine latérale extra-cornéenne et que l’on suit le bord frontal dans la direction du rostre, on voil ce bord prendre un double contour par suite de l’épaissis- sement plus ou moins marqué du rostre vers le bas. Le contour inférieur suil la convexité de cel épaississement, le contour supérieur se raccorde avec la pointe rostrale, saus interruption s'il n’y a pas de sillon rostro-orbitaire, (Alpheopsis), avec une évagination plus ou moins étendue et brusque en arrière et en haut, s’il y a le sillon précité (Synal- pheus neptunus, A. megacheles). Or, chez A. dentipes et surtout À. deuteropus, on remarque de plus un troisième contour intermédiaire dù à une petite lame horizontale qui vient interrompre la sinuosité supérieure formée par le sillon rostro-orbitaire (fig. 45, spor). Le bord de cette lame se raccorde lui-même à la saillie rostrale, dont il est sépare par une faible échancrure. Une telle disposition ne permet guère de douter qu'il s'agisse de la dent supra-orbitaire ALPHEIDÆ. 85 d'Athanas nitescens et d'Arete faisant ici une réapparition, alors qu’elle manquait chez A/pheopsis et Synalpheus. Un autre groupe d'espèces que l’on peut facilement rat- lacher au précédent pourrait être nommé le « groupe »1a- crochirus ». I renferme, avec À. macrochirus, Richters — A. sulcatus, Kingsley (?), A. gracilis, Heller, À. {æuis, Randall, A. socialis, Heller, A. villosus, Olivier, — Paralpheus diversi manus, Bate, A .malleator, Dana, À .rugimanus, A.M.-Edwards. Peul-êlre Aacilius compressus Paulson (1) devrait-il aussi y prendre place, mais la figure de Paulson (fig. 46) n’est pas très explicite sur la disposition du bord frontal. Elle montre cependant un détail à retenir : c'est la présence sur la crêle rostrale d’une dent qui l'interrompt, et qui va se retrouver en particulier chez A. m/losus. On peut relever dans le « groupe #acrochirus » plusieurs disposilions intéressantes du bord frontal. À une seule exception près (A. macrochirus), les épines latérales {épines exlra-cornéennes d'Afhanus) persistent sous forme de pointes aiguës, mais elles ne prennent qu’une part secon- daire à la protection de l'œil. Grâce à la forme hémisphé- rique et à l'étendue des voûtes orbitaires, ces épines s’iso- lent plus ou moins complètement du bord antérieur frontal, jusqu'à venir occuper le centre du capuchon qui recouvre l'œil (A. nillosus, fig. 47 el 48, exc). En même temps, la base du rostre montre constamment le processus médian bifide et vertical apparu d’abord chez Synalpheus (Syn. neptunus) et présent chez A. deuteropus dans le « groupe megacheles » qui précède (77). Ce processus et les sillons rostro-orbitaires qui viennent s'y réunir, prennent un développement exceplionnel chez quelques espèces. Il en résulte une convergence remar- quable vers Belæus æquimanus, convergence qui permet d'expliquer de la façon la plus claire la singulière disposilion du bord frontal chez ce dernier Alphéidé. (4) Paulson (75), luc. cit., pl. XIV, fig. 2. 86 H. COUTIÈRE. Si l’on examine par exemple la région frontale chez A. malleator, Dana, on peut faire les remarques suivantes : le rostre est un trièdre à face supérieure plane, régulière- ment triangulaire (fig. 49). Les deux autres faces du triè- dre sont fortement concaves el forment le fond du large sillon qui sépare le rostre des capuchons orbilaires. Sur ceux-ci, on voit du côté interne une arêle rectiligne formant avec le bord frontal un angle à peu près droit, dont le som- met fait nettement saillie sur la surface sphérique du capu- chon (spor), mais, un peu au-dessous de cetle saillie, on en remarque une autre (fig. 49, erc), épineuse celte fois, et qui est l’homologue de la saillie latérale ou extra-cornéenne persistant sous forme d’épine. Chez A. socialis, Heller, et A. panamensis, Kingsley (fig. 50), on remarque la même disposilion, plus accenluée encore ; la légère saillie anguleuse (spor) antléro-inlerne de la voûte orbitaire est maintenant tout à fait distincte de l'épine latérale (erc), et surplombe légèrement dans le profond sillon que forme le trièdre rostral, de part el d'autre. On voit alors distinctement le véritable bord fron- Lal partir de l’épine latérale (extra-cornéenne), passer au- dessous de la saillie anquleuse en surplomb (supra-orbitale), et former le bord antérieur de chaque sillon rostro-orbi- taire. Les deux moiliés du bord frontal se rejoignent sur la ligne médiane et se continuent alors par l’arête inférieure du trièdre rostral, jusqu’à la pointe de celui-ci. La ressemblance avec Belæus æquimanus est déjà bien visible. L'indépendance des épines latérales et des saillies anguleuses sus-Jacentes montre clairement l'homologie de ces dernières avec les angles antérieurs libres el saillants, formant le « plafond » de l'émargination médiane chez B. æquimanus (fig. 9, spor), angles qui sont le dernier ves- üige des denticules supra-oculaires d’A/hanas nitescens et d'Arele. Pour compléter la ressemblance, il suffirait 1° que l'épine latérale (extra-cornéenne), disparûl; 2° que le rostre se retirât en s’invaginant pour ainsi dire jusqu’au ALPHEIDÆ. 87 fond de la double échancrure rostro-orbitaire, la transfor- mant de la sorte en une cavité simple. Cette dernière réduction n’a jamais lieu chez A/pheus, mais la première est réalisée chez A. macrochirus, Richters (fig. 51,52, 53). Dans cette espèce, la seule différence que Fig. 46. Racilius compressus, Paulson (d'après Paulson). — Fig. 47. A/pheus villo- sus, Olivier, vu en avant et en dessous (poils non figurés). — Fig. 48. Id., vu en dessus (type). — Fig. 49. À. malleator, Dana, vu en dessus. — Fig. 51. À. macrochirus, Richters, vu en dessus, — Fig. 52. Id., coupe suivant CD (fig. 51). — Fig. 53. Id., coupe suivant AB (fig. 51). : présente le bord frontal avec celui de LB. æquimanus, est la présence du rostre trièdre, qui persiste. Encore le rostre est-il notablement plus réduit que chez A. malleator, par exemple, et ne dépasse guère le bord antérieur des voûtes orbilaires. On comprend très bien que, cette réduction continuant, comme chez Belæus æquimanus, la double ss H, COUTIÈRE, échancrure en forme de W passe à un V, au fond duquel la pointe du rostre est à peu près imperceptible (comp. les fig. 11 et 52, 13 et 53). La lrace des denticules supra-orbi- taires est présente chez la plupart des espèces du «groupe macrochirus »; c’est ainsi qu’on peut les retrouver chez A. panamensis, Kingsley, A. gracilis, Keller, A. splendidus, H. Coutière, A. rugimanus, À. M.-Edwards. Ils sont moins visibles que chez À. macrochirus, et affectent la disposition que j'ai signalée antérieurement chez A. deuteropus, Hilgen- dorf (fig. 45, spor), celle d’une lame transversale à bord légèrement convexe venant interrompre le sillon rostro- orbilaire au point où celui-ci passe au prolongement infé- rieur et vertical de la base du rostre. Ces denticules consli- tuent sans doute aussi les deux faibles épines que l’on remarque chez A. villosus (fig. 47 et 48, spor ?), entre la pointe rostrale et les capuchons très renflés et bien isolés; mais ici, l’idenlificalion est plus douteuse, car A. malleator (fig. 49) présente au même point une légère spinule surnu- méraire, sans rapport avec la dent supra-orbilale, et qui peut être homologuée avec la spinule que je signale chez A. villosus. L'existence de ces saillies surnuméraires n’a rien que de très naturel chez des espèces où les yeux sont aussi puissamment cuirassés. Par contre, À. lævis, Randall (fig. 54), autre espèce du même groupe, ne montre plus irace de denticules supra- orbitaires, malgré sa parenté très étroite avec A. panamen- sis, Kingsley (fig. 50). C’est là une différence analogue à celle qui existe entre À. megacheles et À. dentipes, du groupe « megacheles ». J'ai parlé antérieurement de l’épine médiane dorsale présente chez ÆRacilius compressus, Paulson (fig. 46), et j'ai signalé chez A. villosus le même détail important : la pointe rostrale, très forte (fig. 48, epr), se prolonge sur le cépha- lothorax en une crêle assez saillante, qu'interrompt une forte dent au niveau de la base des orbites. C’est là un rappel très affaibli, mais évident, de l’armature rostrale ALPHEIDÆ. 89 puissante si commune chez les Eucyphotes, et qui peut du reste éprouver dans l’élendue de ce groupe des réductions tout à fail comparables à celles que montrent les Alphéidés, comme en témoignent {Vika, Atya, Bythocaris, Alope, etc. Outre l'intérêt qu’elle présente dans ce sens, cetle épine rostrale permet encore de rattacher au groupe de A. wi/- losus el des espèces voisines un autre ensemble de formes, répondant assez exactement au « groupe crèmitus », établi Fig. 50. — Alpheus Panamensis, Kingsley, vu en dessus. — Fig. 54. 4. lævis, Ran- dall, vu en dessus. — Fig. 55. À. diadema, Dana, vu en avant. — Fig. 56. À. cris- tatus, H. Coutière, vu latéralement (type). par de Man. Parmi les espèces profondément « évoluées » de ce groupe, A. diadema, Dana = A. insignis, Heller, A. bidens, Olivier = A. tridentatus, Zenhtner, À. cristatus, H. Coutière, méritent un examen spécial. A. diadema, Dana (fig. 55), sauf la forme un peu plus surbaissée et élargie du rostre, montre assez exactement la disposition du bord frontal de A. socialis et Panamensis. On conslate en effet que les bords du trièdre rostral recouvrent un profond sillon de part et d'autre, et, dans 90 HI. COUTIÈRE. chaque dénivellation fait saillie une lame en surplomb, surtout libre à son angle antérieur, el qui représente la dent supra-orbitale (fig. 55, spor). Le véritable bord frontal part, comme de coutume, de l’arêle rostrale inférieure, et va rejoindre les épines latérales surmontlant les voûles orbi- laires (erc), en passant au-dessous des lames saillantes en question. Les épines latérales sont du reste peu sail- lantes, el très propres à montrer par quel mécanisme elles ont pris part à la constitution de l'orbite : les bords orbi- taires silués de part et d'autre de l’épine se sont affrontés et soudés au-dessous de celle-ci, et leur suture a prolongé la saillie de l'épine elle-même. Chez À. cristalus (fig. 56), l'aspect de la région orbilaire est assez différent : le sillon profond et très élroil (ror) situé de part et d'autre du rostre, est très élargi dans cette espèce, si bien que le fond du sillon, au lieu d'être le sommet d'un V, est une courbe concave très ouverte. Comme chez A. malleator, les capuchons orbitaires possèdent une crête saillante supéro-interne dont l’angle antérieur correspond à la dent supra-orbitale (fig. 56, spor). Mais, par suite de la largeur du sillon que limite extérieurement la crêle, cel angle antérieur est lrès peu saillant, moins encore que chez À. mallealor. Quant à l’épine latérale (exc), elle n’est plus siluée, comme chez ce dernier, immédiatement au- dessous de l'angle saillant en question, mais plus rappro- chée du rostre, et à peu près indépendante du capuchon; la crête sulurale qui la relie à ce dernier permet son identi- ficalion sans le moindre doute. On arrive alors, en com- parant des espèces aussi voisines que A. malleator, A. cris- talus et A. diadema, au singulier résultat suivant : chez ce dernier, on trouve, à partir du rostre (fig. 55), l'angle supra-orbilaire, puis l’épine latérale, disposés dans un plan ascendant. Chez ceux-là, au contraire, on trouve d'abord l'épine latérale, puis l'angle supra-orbitaire, les rapports des deux saillies élant à peu près exactement interver- üs (fig. 49 et 56). La position anormale de l’épine latérale ALPHEIDÆ. 91 chez À. cristatus ne se retrouve plus chez l'espèce voisine, A. bidens, Olivier (fig. 57), où cette épine est du reste ré- duile à une saillie obtuse. Mais la forme très ouverte du sillon rostro-orbilaire persiste, et se double d’une autre complication. Au lieu du bord concave que l’on remarquait chez À. cristatus au fond de ce sillon, il y a chez A. hidens une puissante épine aplatie et triangulaire (fig. 57, spor), de sorte que le sillon rostro-orbilaire est maintenant dé- doublé à sa base en forme d'Y. Il faut voir dans ces larges épines plates l’homologue des denticules supra-orbitaires distincts chez Afhanas nitescens et Arele, el présents à l'élat de traces plus ou moins visibles parmi les espèces précédemment citées. Aucun Alpheidé ne les montre avec une telle puissance; leur coexistence avec les épines laté- rales permet de préciser les rapports el la véritable impor- lance de celles-ci dans la constitution des voûtes orbitaires, avec plus d'évidence encore que ne l'avaient montré les nombreux exemples cités antérieurement. A. bidens et A. cristalus possèdent, comme A. wiflosus, une crêle roslrale médiane très accusée, portant une dent saillante dans la première espèce, deux dans Ja seconde. On lrouve aussi des traces de dents sur la crête rostrale plus faible que présente A. diadema, Dana. A. gracilipes, Sümpson (fig. 58), aulre espèce du «groupe crinilus », montre une plus grande simplificalion. Celte espèce possède un large rostre trièdre, à face supérieure aplatie, qui la rattache manifestement à À. /wvis, et, comme chez ce dernier, on ne trouve pas trace des dents supra- orbilales. Les épines latérales, situées sur les capuchons, à leur place normale, sont aussi très peu saillantes, el réduites à la ligne suturale formée au-dessous d'elles par le bord frontal (exc). Cette réduction des épines latérales va s’accentuer rapi- dement dans les autres espèces du groupe. La ligne sutu- rale dont je viens de parler s’allonge, puis s'étale en un large espace silué en avant des capuchons. En même temps, 99 H, COUTIÈRE, les sillons rostro-orbitaires deviennent superficiels, la sail- lie rostrale de moins en moins accusée, soil en avant, soit dans le sens vertical. Lorsque cette tendance atteint son maximum, comme chez À. frontalis, M.-Edwards (fig. 59), la région frontale prend un aspect assez singulier : les voûtes orbilaires, dont la saillie est très prononcée, forment deux éminences hémisphériques, isolées presque complète- ment, sur la surface régulièrement cylindrique de la cara- pace prolongée en avant. Le seul vestige du rostre est une très faible crête médiane dont la pointe interrompt à peine le bord frontal. Il est assez difficile de décider si les denticules supra- orbilaires jouent un rôle dans la conslitulion du large espace situé chez ces espèces en avant des orbites. On trouve encore la trace de ces denticules chez À. crinitus, Dana, alors qu'elle à disparu chez A. crinilus, var. spongiarum et Heur- tel, H. Coutière, À. /rontalis, M.-Edwards, À. pachyclarus, Stimpson, À. obeso-manus, Dana, À. malleodigitus, Bate (fig. 60). Je ne saurais dire s’il s’agit d’une disparition réelle ou d'une concrescence avec le bord frontal. Ce sont des formes semblables que l’absence de rostre à fait ranger par Sp. Bate dans le genre Belæus (B. malleo- digitus el microstylus Bale). En admellant que l’on puisse à la rigueur invoquer, à cet effet, les ressemblances que présentent avec Betæus quelques espèces du «groupe crinitus » quant à la disposition fron- lale, ce ne serait point le cas chez À. malleodigitus (fig. 60), où la disparilion du rostre a lieu par un mode très différent de celui que l’on rencontre chez B. æquimanus. Les carac- tères du genre Betæus sont d’ailleurs tout autres el ne sau- raient être basés sur de pareilles analogies. Au «groupe crinilus » se rallache assez facilement le « groupe brevirostris », de Man, par des formes telles que A. paracrinitus, Miers, A. barbatus, H. Coutière, A. Miersi, H. Coulière. Ces espèces montrent de façon très graduelle la compression lalérale des pinces de la première paire, si ALPHEIDÆ. 93 marquée chez À. brevirostris, Olivier, el A. ruber, M.-Edwards (v. plus loin, fig. 279-287). La région orbitaire atteint dans le « groupe éreuirostris » (fig. 61) sa plus grande simplicité. On n’y distingue plus, en 62 Fig. 51. Alpheus bidens, Olivier, vu en dessus (type). — Fig. 8. À. gracilipes, Stimpson, vu en avant et en dessous. — Fig. 59. À. pachychirus, Stimpson, vu en dessus. — Fig. 60. À. snalleodigitus, Dana, vu en dessus. — Fig. 61. À. bre- virostris, Olivier (type), vu en dessus. — Fig. 62. À. strenuus, Dana, vu en dessus. effet, la trace des épines latérales surmontant ou prolon- geant les capuchons, et il est impossible de dire si les sillons rostro-orbitaires gardent quelque trace des denticules qui interviennent parfois pour modifier l’aspect du bord frontal. On ne peut guère conclure, en effet, à la présence des den- ticules supra-orbitaires que lorsqu'ils viennent interrompre 94 IH. COUTIÈRE, transversalement la surface courbe formée par le prolonge- ment inférieur de la base du rostre. Or, ce prolongement est à peu près toujours absent dans le « groupe érevirostris », de sorte que le repère habituel manque. Le fait est particulière- ment frappant chez A. ruber, espèce évoluée dans un sens assez spécial, où le bord frontal est mince, comme chez Alpheopsis, el le rostre à peine épaissi en dessous. A. ruber montre du reste avec Peiæus d’autres ressem- blances de détail, sur lesquelles je reviendrai. Les espèces du genre A/pheus qu'il me reste à examiner peuvent être rangées dans le « groupe Ædwardsi », de Man. Ce groupe présente, comme le précédent, des aflinités avec le « groupe crinilus » par quelques-unes de ses espèces, A. euchirus, Dana, A. Bermudensis, Bale, qui rappellent A. malleodigitus, Bate, et conduisent à des formes telles que A. hippothoë, de Mau. D'autre part, A. bis-incisus, de Haan, A. armillatus, M.-Edwards, À. intrinsecus, Bate, À.parvirostris, Dana, ont aussi des affinités avec les groupes « crinilus » el « macrochi- rus », el À. Japonicus, Miers, avec le « groupe brevirostris ». L'aspect de la région frontale, dans les diverses espèces du «groupe Edwardsi», est très uniforme. Le rostre est presque toujours une crête plus ou moins accusée, qu'un sillon rostro-orbilaire peu profond sépare de chaque capu- chon oculaire. Ceux-ci sont hémisphériques et ne portent jamais de saillie épineuse provenant de l’épine latérale extra-cor- néenne. Chez les formes les plus évoluées, comme A. Æ£4/- wardsi, Audouin, À. strenuus, Dana (fig. 62), A. macra- dactylus, Ortmann, on ne distingue même plus de saillie pouvant représenter celte épine latérale; mais chez d’au- tres espèces, qui sont précisément les plus voisines des groupes précédents, il existe encore la ligne suturale -saillante suivant laquelle se sont affrontés les deux bords de l’épine latérale triangulaire pour compléter la voûte orbitaire. Re ALPHEIDÆ. 95 Cette ligne suturale est, comme toujours, dirigée oblique- ment de dehors en dedans et de haut en bas, si bien que sa saillie inférieure se traduit par une convexité du bord fron- tal siluée entre la voûte orbitaire et le rostre, et simule la saillie de la dent supra-orbitale. Ilenestainsichez A. Beuchirus, Dana, A. Bermudensis, Bate, A. parvirostris, Dana (fig. 63), À. intrinsecus, Bate (fig. 64), A. hippothoë, de Man. La question du rôle éventuel joué par celte dent supra- orbitale se pose dans Le « groupe £diwardsi » comme dan 'e précédent; mais quelques espèces permettent de la résoudre avec plus de sûrelé par laffirmative. A. bis-incisus, de Haan (fig. 65), À. macrodactylus, Ortmann, A. Bermudensis, Bate, montrent de façon très nette le prolongement inférieur et médian de la base du rostre, qui sert de repère pour constater la présence du denticule en question sous forme d’une légère saillie horizontale (fig. 65 spor). Chez les espèces telles que A. Ediwardsi el strenuus, où le rostre s’épaissit à peine en dessous, il n’est pas possible de dire si la légère convexilé que l’on remarque entre le rostre et les voûtes orbilaires, est constituée uniquement par la ligne suturale oblique dépendant de l’épine latérale, si le den- ticule supra-orbitaire vient se confondre par concrescence avec le reste de la convexité, ou si enfin il n’est plus repré- senté. J'ai montré qu'il existait dans les autres groupes de formes des cas beaucoup plus nets où deux espèces voisines présentaient des différences de cet ordre. Il faut remarquer du reste que, même lorsqu'il persiste, le denti- cule supra-orbitaire ne joue qu'un rôle très effacé dans la constitution de l’orbile, et que le moindre excès ou défaut de croissance d’une partie contigüe peut en faire disparaître toute trace. A. bidens, Olivier (fig. 57), présente certainement le cas le plus extrême de la persistance d’une telle saillie. Il se trouve que le « groupe Ædwardsi » en possède un exemple égale- ment très net, dans l'espèce A. éntrinsecus, Bale (fig. 64). La 96 I. COUTIERE. région frontale chez A. #ntrinsecus rappelle d'assez près A. malleator, Dana (fig. 49), avec celte différence que les profonds sillons rostro-orbitaires sont plus courbés extérieu- rement. Le bord supéro-interne de chaque voûte orbitaire, qui limite en dehors chacun de ces sillons, se prolonge en une forte épine triangulaire, tout à fait indépendante du capuchon sur lequel elle.prend naissance (fig. 6%, spor). C'est l'homologue de la saillie obluse, seule présente chez A. mallealor au mème point de la voûte orbitaire, et l’on trouve effectivement au-dessous, prolongeant cette voûte, sinon l’épine latérale, au moins une forte saillie de la ligne suturale qui la représente d'ordinaire dans le « groupe ÆEdwardsi » (exc). Comme dans le cas de A. malleator, l'existence de ces deux saillies superposées montre clairement que la première a la valeur d’une dent supra-orbitaire. Le « groupe £dwardsi » montre encore un mode assez eu- rieux de réduction du rostre chez À. armillatus, M.-Edwards (fig. 66 et 67), forme très voisine de A. bis-incisus de Haan. Pour passer de l’une à l’autre, ilsuffit d'imaginer que les côlés du large triangle rostral de A. bis-incisus (fig. 65) se rappro- chent jusqu'à se toucher sur une grande partie de leur longueur. Ce rapprochement a pour effet d'élargir les sillons profonds rostro-orbitaires (fig. 66), de sorte que la région frontale présente, vue d’en haut, la forme de la lettre M. La crèle rostrale part du sommet des branches intérieures et présente en ce point (fig. 67) une dénivellation qui rend sa distinction plus nette encore. Sauf l'absence des épines sail- lantes dorsales, cette disposition présente une analogie assez grande avec A. cristatus, H. Coutière, du « groupe crinitus » (fig. 56); toutefois les voûtes orbitaires n’ont plus trace des denticules supra-orbitaires qui en occupaient le bord supéro-interne chez A. cristatus, et le bord frontal, de partet d'autre du rostre, ne paraît point avoir conservé non plus un vestige de ces denlicules, qu'on retrouve chez À. bis- Incisus. ALPHEIDÆ. 97 En résumé, la forme si spéciale des orbites chez les Al- phéidés résulle done, avant tout, du développement excessif pris par les épines latérales extra-cornéennes (exc), que l’on voit apparailre chez Athanas, et qui sont elles-mêmes représentées, chez quelques Eucyphotes, par une légère sail- { ror Fig. 63. Alpheus parvirostris, Dana, vu en dessus. — Fig. 64. A. intrinsecus, Bate (d'après Sp. Bate). — Fig. 65. À. bis-incisus, de Haan, vu en avant et en dessous. — Fig. 66. À. armillatus, M.-Edwards, vu en dessus. — Fig. 67. /d. vu latéralement. lie convexe du bord orbilaire, entre le rostre et l'angle externe de l'orbite (fig. 6) (1). (1) S'il est facile de suivre le recouvrement progressif des ophtalmopodes, il est assez malaisé de remonter à l’origine première de cette disposition chez les Alphéidés. Lophogaster et Thysanopoda, parmi les Schizopodes, offrent des exemples {lig. 68, 69, 70) d'un « rideau » orbitaire protégeant latéralement la cornée et assez semblable, surtout chez Lophogaster, à ce que montrent Arele et Athanas. À côté de ces formes, Æuphausia montre le AÂNN. SC. NAT. ZOOUL, PT 98 H. COUTIÈRE. Devenues supra-cornéennes et situées dans le plan du rostre chez la plus grande partie des Alphéidés, ces épines ont fréquemment gardé leur pointe aiguë, mais, dans les formes où la protection des yeux est très accentuée, leurs bords se sont soudés au-dessous de la pointe et celle-ci a même totalement disparu. Parallèlement à ces épines latérales, les dents supra- orbitales (spor) ont contribué, mais dans une mesure très accessoire et souvent nulle, à la constitution des voûtes orbi- laires. Plusieurs genres n’en ont gardé aucune {race, et dans ceux-là mêmes où ces saillies ont persisté, la concrescence avec le reste de la voûte orbilaire les rend fréquemment in- visibles. Les sillons rostro-orbitaires d'A/pheus (ror) sont un « té- moin» beaucoup plus important de ces dents supra-orbitales. Insignifiants et réduits à une légère fente chez les Alphéidés où l'orbite est incomplet (fig. 4,7, Afhanas, Arete), ces sillons s’'accroissent en même temps que la protection des ophlal- mopodes devient plus complète (Betæus æquimanus), et per- sistent alors même que les saillies supra-orbitales auxquelles même bord orbitaire tourné en dedans, comme chez les Eucyphotes autres que les Alphéidés. Il est assez remarquable de trouver également, chez les Schizopodes, de nombreuses formes dépourvues de rostre et rappelant | —/ VU i à . DA jé 66 \ Fig. 68. Lophogaster typicus, M. Sars, rostre et bord orbitaire (d'après G. O. Sars). — Fig. 69. Thysanopoda inermis, Kroyer, rostre et bord orbitaire vus en des- sus. — Fig. 70. Id., rostre et bord orbitaire vus latéralement. — Fig. 71. Eu- phausia latifrons, G. O. Sars, rostre et bord orbitaire (d'après G. 0. Sars). (Comp. les fig. 8 et 16.) Automate, Amphibetæus el Parabetæus (Euphausia spp. Bentheuphausia, Nematoscelis, Thysanüessa) (1) à côté de genres et d'espèces pourvues de rostre comme la plupart des Natantia. (4) G. 0. Sars (85), Schizopodes du Challenger, pl. X, XI, XIX, XXII. ALPHEIDÆ#. 99 ilssont liés ont disparu par concrescence (A/pheus spp.fig. 54, 59, 61, 62, etc.). Ils manquent par contre dans les genres où n'ont jamais apparu les dents supra-orbitales (A/pheopsis, Jousseaumea, Amphibetæus, elc., fig. 26, 19, 24). Ces sillons ne sont donc point caractéristiques de tous les Alphéidés; on les rencontre d'autre part en dehors de cette famille, toujours liés à la présence des dents supra-orbitales. Alope palpalis, White, en est un des exemples les plus typi- ques (fig. 36). Beaucoup plus spéciale est la dépression « orbito-anten- nalis » (Slimpson), qui ne manque jamais complètement chez les Alphéidés (oran), même chez ceux où la carapace est le plus régulièrement cylindrique (Amphibetæus). Chez aucun autre Eucyphote, sauf Spongicola(?)(Stimpson), on ne rencontre celte dépression sous forme d’une ligne comprise entre deux surfaces convexes. Dans les formes où elle est le plus marquée (Nika, Alope palpalis) (fig. 6, 36), elle est limitée d’un côté par l’épine antennaire — toujours absente chez les Alphéidés ; — de l’autre, elle l’est par une faible bande formant le vérilable bord orbitaire, et portant les deux saillies, très peu marquées, qui correspondent à l'anqulus orbitæ externus (Sümpson) et à l’épine extra-cor- néenne d'Athanas. Toutefois, la bande en question, au lieu d’être en saillie par rapport à la cornée, est au contraire sur un plan inféro-interne, et l'ophtalmopode glisse sur elle (fig. 6). Comme la dépression ou sillon «orbito-antennalis » marque toujours la limite externe de celte bande orbitaire, la position du sillon précité ne changera pas lorsque la bande, tournant de 90° de dedans en dehors, sera devenue convexe pour protéger lophtalmopode sessile. L'aspect extérieur seul de cette dépression sera assez fortement modifié, sa situation entre deux surfaces convexes la rendant plus apparente et mieux limitée (comp. les figures 6 et 7-8). 100 H. COUTIÈRE. b. Sillons de la carapace, échancrures cardiaques du bord postérieur. Outre les saillies et les dépressions du bord frontal, on trouve sur la carapace de nombreux Alphéidés des sillons dont l'importance est très grande. Les Décapodes supérieurs portent surtout de semblables (races, indépendantes dans une large mesure des adaptations subies par les groupes na- turels, et fournissant par suite de très précieuses indications sur leurs affinités. Je me contenterai de citer à ce sujel le travail classique de Boas (1) sur la phylogénie des Déca- podes, et celui de Bouvier (2) sur l'origine homarienne des Crabes, dans lesquels il est tiré si heureusement parti des sillons de la carapace. Slimpson a donné une nomenclature des marques sem- blables que l’on peut rencontrer sur la carapace des « Natan- tia (3) », mais il est difficile de réunir en un seul schéma tous les cas qui peuvent se présenter chez ces Crustacés, et les indications de Stimpson se ressentent de celle difficulté. Boas a représenté très exactement les sillons que l’on rencontre chez les Pénéides (Peneus, Sergestes, Stenopus), mais il n’a pas fait la comparaison approfondie de ces mar- ques avec celles des « Aeptantia » et n’a pas cru pouvoir les désigner par les mêmes lettres. Je n'ai point examiné des matériaux en nombre suffisant pour traiter celte difficile question, qui constituerait à elle seule un travail considérable et du reste tout entier à faire ; je ferai observer seulement que Peneus Brasiliensis, choisi par Boas, faute de Pénéides plus typiques sans doute, est loin d’être un exemple démonstralif. Certaines espèces d’A- risteus, telles que A. splendens, se laissent bien plus exac- tement comparer à Sergestes, Stenopus, Alpheus et aussi aux Décapodes « Aeptantia ». Boas (80), Dec. Slægt., pl. IV. (1) (2) Bouvier (97), Bull. Soc. Philom., t. VIIL, 8° sér., p. 34 et suiv., fig, 1-43. (3) Stimpson (60), Proc. Ac. Philad., p. 21. | | | | ALPHEIDÆ. 101 L'espèce qui se prête le mieux à l'étude des sillons de la carapace chez A/pheus est A. malleodigitus Bate, (fig. 72). On peut y retrouver, extrêmement marqués, les sillons nommés par Boas Zetr, chez Stenopus (fig. 73) (1), ainsi que les sillons p elo (Boas) (2). Les deux premiers s'unissent suivant un angle Fig. 72. Alpheus malleodigitus, Bate, sillons de la carapace. — Fig. 13. Sfenopus hispidus, Olivier, sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 74. Aristeus splen- dens, Olivier, sillons de la carapace. — Fig. 75. Hoploparia longimana, Olivier sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 81. Aulomate dolichognatha, de Man, sillons de la carapace. très oblus d'où part un sillon antérieur très marqué, beau- coup plus visible que chez Stenopus, mais qui ne rejoint jamais le sillon orbito-antennaire marchant en sens inverse (fig. 72 d). On remarque le même angle obtus chez Aristeus splendens (lig. 74), au-dessus d’une forte crête paraissant Mere, fie.,72: (2)°6;, a, fig. 72. 102 H. COUTIRRE. limiter le sillon antérieur que je viens de citer. L’analogie est très frappante avec les sillons e-e! et d (Boas) présents chez Eryma (fig. 75), Clytia (fig. 76), Nephrops (fig. 71), Axius, Bolina ventrosa (fig. 78), « Reptantia » actuels ou fos- siles (Boas, Bouvier). d est souvent indiqué de façon très faible, e! manque chez Homarus (fig. 79). Le sillon p (Boas) est fortement indiqué chez A/pheus (fig. 72) sous forme d’une profonde dépression un peu obli- que de bas en haut, comme chez Stenopus. Chez ce dernier toutefois, il se dirige vers le bas, en arrière, sur une courte distance; et il en est de même chez Ayisteus splendens (fig. 74). Chez Sergestes Frisü {Gig. 80), il existe entre lui et le sillon une épine saillante 4 (Boas); mais elle n'existe plus chez Aristeus splendens, Stenopus et Alpheus, et dans ces deux derniers genres, e et p ne se rencontrent même plus nettement. p, chezles Natantia (d’après Boas), paraît bien être l'homo- logue de à (Boas) chez Homarus, Nephrops, Eryma et Clytia; chez Homarus, e et b se rejoignent même suivant un angle tout à fait comparable à l’épine « de Sergestes (lig. 79 et 80). En arrière du groupe des sillons précédents, Boas a noté chez Peneus, Sergestes, Stenopus le sillon 0, qui se retrouve assez marqué chez A/pheus (fig. 72), surlout ses régions pos- térieure et antérieure. Sergestes Frisü (fig. 80) montre celte région antérieure courbée en S et venant presque rejoindre le sillon > par un très court sillon intermédiaire. Stenopus montre un prolongement analogue, et l’on retrouve chez Aris- leus Splendens el Alpheus la même forme en S. Une telle uni- formité ne permet guère de douter qu'il s'agisse du sillon nommé #, (Boas) chez Homarus, Nephrops, Eryma, Clytia, Hoploparia, Bolina, et que le prolongement postérieur du sillon 4, (nommé 6 par Boas), ne soit le sillon &« des mêmes formes vivantes et fossiles. I me semble donc inutile, d'après les comparaisons pré- cédentes, de donner des noms spéciaux aux sillons de la carapace des « Natantia», elil suffit d'adopter les lettres habi- ALPHEIDÆ. 103 tuelles par lesquelles Boas, puis Bouvier ont désigné leurs homologues chez les « Reptantia » (fig. 75, 76, 77, 18, 79). A. malleodigitus est cerlainement à cet égard l’un des Eucyphotes les plus typiques. Un examen attentif fait Fig. 76. Eryma ventrosa, sillons de la carapace (d’après Boas)., — Fig. 11. Nephrops norwegicus, Leach, sillons de la carapace (d'après Boas). — Fig. 78. Bo/ina ven- trosa, Mey., sillons de la carapace (d’après L. Bouvier). — Fig. 79. Homarus vulgaris, Edw., sillons de la carapace (d'après Boas). — Fig. 80. Sergestes Frist, Edw., sillons de la carapace (d’après Boas). — Fig. 82 Nematocarcinus inter- medius, Bate, sillons de la carapace (d’après Bate). cependant découvrir les mêmes sillons chez beaucoup d’es- pèces, surtout dans le « groupe crinitus ». A. cylindricus, Kingsley, dans le « groupe megacheles », les possède également, très visibles, surtout e-e! et d. b est plus réduit, mais ne manque jamais. Il semble du reste que ce soil la trace la plus persistante des sillons de la carapace chez les Eucyphotes. On trouve toujours cette dépression chez Palemon et Hippolyte. Avec la partie postérieure de à, c'est la seule partie que l'on remarque chez Amphibetæus. 104 NH. COUTIÈRE Automate montre aussi avec une grande évidence e, e! el d, e rejoint manifestement 4 et 4!, qui sont également présents (fig. 82). Je n'ai point fait l'étude des familles d'Eucvphotes voisines des Alphéidés (V. fig. 83), de facon assez complète pour pou- voir dire quelle est la valeur phylogénétique des sillons de la carapace chez Afpheus. Je me contenterai de signaler l'importance du sillon 4, toujours visible chez A/pheus, et de remarquer que c’est aussi l’un des plus constants chez les Thalassinidés, sans vouloir attacher à celte coïncidence une idée quelconque de parenté entre deux groupes aussi peu semblables que possible, et dont le rapprochement serait puéril. La carapace de tous les Alphéidés, sans exception, pré- sente sur son bord postérieur un détail d’une importance plus immédiate, qui semble jusqu’à présent avoir échappé à tous les descripteurs et n’est que très rarement figuré. Il s’agit d’une profonde échancrure, située de part et d'autre de la région cardiaque, qui se trouve ainsi exactement limitée. Le bord postérieur de la carapace, chez tous les Déca- podes, est marqué par un bourrelet saillant, se prolongeant plus ou moins sur les branchiostégites, et dont le double contour est formé par deux lignes sensiblement parallèles ou n'offrant que des évaginations. Or, chez tous les Alphéidés, par une exceplion dont je ne connais pas d'autre exemple, le véritable bord postérieur de la carapace montre, dans la région où chaque branchiostégite se sépare du tergum et de la paroi épimérienne, une profonde invagination, au fond de laquelle les deux contours du bourrelet postérieur se touchent (fig. 72, 81, V. aussi les figures 326, 327, p. 291). Ces échancrures paraissent Lout d’abord appartenir à la région tergale, la paroi épimérienne se réfléchissant sur le branchiostégite un peu au-dessous du bord inférieur de l’é- chancrure. En réalité, l’échancrure elle-même est entière- ment libre et doit être considérée comme un étroit prolon- gement de la chambre branchiale. On remarque en effet, ALPHEIDÆ. 105 faisant saillie jusqu'au dessus de la carapace, une pelite masse à paroi molle qui, sur la plupart des spécimens, rem- plhit entièrement l'échancrure (fig. 326). C'est l'équivalent de la « glande péricardique » dont Cuénot a montré la cons- tance chez les Décapodes (1). Sans rien préjuger des fonc- tions physiologiques que lui attribue cet auteur, je puis au Fig. 83. Hippolute gibberosus, Edwards, échancrures cardiaques. — Fig. 84. Thy- sanopoda obtusirostris, G. O. Sars, échancrures cardiaques (d’après G. O. Sars). Fig. 85. Euphausia pellucida, Dana, échancrures cardiaques (d’après G. 0. Sars). — Fig. 86. Nemaloscelis megalops, G. O. Sars, poiute rostrale (d'après G. O. Sars). moins confirmer son opinion sur la position de cette «glande ». C'est une saillie de la paroi du corps, homologue d’une branchie, et qui, chez certains Crustacés, en prend véritable- ment l'importance. Les échancrures cardiaques ne manquent, je le répète, à aucun Alphéidé, et constituent presque le caractère le plus constant de la famille. Amphibelæus est un des genres chez lesquels ce détail atteint son plus grand développement, il existe aussi chez Automate (fig. 81). (1) Cuénot (91), Arch. zool..eæp., sér. 2, vol. 9, p. 81. 106 H. COUTIÈRE. Alope, Bythocaris, Caridion, Ogyris ne possèdent point une échancrure semblable, elle fait également défaut à tous les « Natantia » que J'ai examinés. Le seul vestige que j'en ai trouvé se remarque chez Hipp. gibberosus (fig. 82) et ÆT. mar- moralus, M.-Edwards, où l’échancrure cardiaque est tout à fait comparable à celle que montrent les larves au stade mysis de Synalpheus neplunus el de A. nillosus. C'est un détail im- portant à noler, ces espèces d’Hippolytidés montrant sur le sixième segment abdominal d’autres points de ressem- blance avec plusieurs Alphéidés. Ce détail de la carapace offre un critérium très sûr pour décider si un Eucyphote appartient ou non aux Alphéi- dés; il constitue d'autre part un caractère phylogénétique imporlant. On trouve en effet une semblable échancrure, à peine modifiée comme forme el direction, chez les Schizo- podes tels qu'£wphausia(E. pellucida, E. superba, E. spini- fera) (fig. 85), Thysanopoda, (Th. oblusirostris) (fig. 84), Nyctiphanes (N. australis), formes chez lesquelles Sars l’a décrite et figurée (1). B. — APPENDICES CÉPHALO-THORACIQUES Après celte élude de la carapace céphalothoracique, je passerai successivement en revue les appendices de la région sternale, Sans vouloir discuter si les ophtalmopodes sont ou ne sont pas des appendices, je les considérerai comme tels dans cette élude essentiellement morphologique. Il est sou- vent commode de se servir, comme Pont fait Sp. Bate (2), et après lui Ortmann (3), des lettres de l'alphabet pour désigner les appendices, mais je trouve inutile le remplacement des termes généralement usiltés de mandibules, maxilles, maxilli- pèdes ou pattes mâchoires par «siagon », «siagnopodes », «gnathopodes » (Bate), qui ne sont ni plus exacts, ni plus (4) G. O. Sars (85), Rep. Schizop. Challenger, pl. XI, XVI, XVIE, XX, XXL. (2) Sp. Bate (88), Macr. du Challenger. (3) Ortmann (90), Decap. Mus, de Strasbourg. ALPHEIDÆ. 107 expressifs. Les raisons données par Sp. Bale, pour ranger le premier maxillipède parmi les siagnopodes ou maxilles (troisième siagnopode, Bate), ne me paraissent pas non plus convaincantes, el ne peuvent qu'augmenter inutilement la synonvmie déjà confuse de ces membres et de leurs articles. J'emploierai cependant, à l’occasion, la terminologie de Sp. Bate, dans le but d'éviter la répétition trop fréquente des mêmes termes dans les descriptions. a. — Ophtalmopodes. Huxley (1) a parfaitement montré la constitulion et les rapports du somite ophlalmique chez l'Écrevisse, où les trois premiers somites sont « télescopés », pour ainsi dire, et se laissent assez facilement comparer à ceux très typiques des Stomapodes. Dans le somite ophtalmique mobile des Squilles et des Gonodactyles (fig. 87), il est difficile de voir autre chose qu'un sternum dans l’espace compris entre les Insertions des ophtalmopodes. En raison de la situation particulière du somile, que nul autre ne précède, et qui est indépendant des suivants, le même nom de sternum doit être élendu aux surfaces inférieure et supérieure, sauf à une crête transver- sale de la face supérieure qui pourrait être un tergum rudi- mentaire (fig. 87. é). Chez l'Écrevisse, un tel rudiment n’est plus visible, et l’on peut nommer simplement sternum la plaque calcifiée com- prise entre les ophtalmopodes, comme l’a fait Huxley. La face inférieure du somite n'est plus distincte, par suite du développement du sternum antennulaire, qui proémine en un bec saillant. Il en est de même chez la plupart des Macroures, avec des modifications variées. Pour rester dans le sous-ordre des « Natantia », voisins des Alphéidés, le sternum ophtalmique (1) Huxley (80), l'Écrevisse (trad. franc.), p. 116, fig. 40. 108 1. COUTIÈRE. devient fréquemment une étroite barre transversale, entiè- rement située dans le plan horizontal, par suite du refoule- ment vers le haut que lui fait subir le sternum antennulaire développé en un large bee (Palæmon, fig. 88, Hipp. qibbe- rosus, elc.). Il est commode de désigner sous le nom de « bec ocellaire » celte partie du sternum antennulaire, l'œil nauplien persistant étant {oujours situé sur sa face inférieure, devenue antérieure dans la plupart des cas (fig. 88, Go). Chez les Alphéidés, la tendance des ophtalmopodes à s’abriter sous le bord frontal ne permet point au sternum du somite Fun développement transversal, aussi la portion supérieure el médiane de cette pièce est-elle souvent très étroite. Par contre, les faces latérales du somite I sont d’or- dinaire très grandes, et les ophtalmopodes s’insèrent sur tout le pourtour de ces faces par une portion basale qu'il est souvent difficile de distinguer du somite proprement dit. Cette région articulaire, comme chez les autres Eucyphotes (fig. 88, 89, sur), n'est pas calcifiée, et sa cuticule très molle permet le jeu des muscles moteurs, qui peuvent imprimer de légers déplacements à la portion distale et cornéenne de l'ophtalmopode. Chez les Alphéidés, la cornée est toujours bien distincte, et constitue une demi-sphère plus ou moins régulière, dont une portion variable, pigmentée, est occupée par les facettes cornéennes. En raison de sa brièveté, le pédoncule oculaire des Alphéidés est toujours lié aux déplacements de sa base d'in- serlion, son axe restant perpendiculaire au plan de cette base. Aussi, suivant que le bec ocellaire refoule plus ou moins le sternum 1 vers le haut ou vers les côtés, peut-on distinguer chez les Alphéidés deux modes principaux : chez les uns, le bec ocellaire très réduit laisse une notable partie du sternum [dans le plan vertical, et les axes des veux sont situés dans un plan peu incliné sur l'horizon (fig. 100). Chez les autres, le bec ocellaire a refoulé vers le haut le sternum I, et les axes précités sont très obliques par rapport au plan horizontal (fig. 101). En d’autres termes, le champ visuel, ALPHEIDÆ. 109 antérieur chez les premiers, devient chez les seconds presque supérieur. Il est presque inutile de faire remarquer que le premier mode de vision caractérise les Alphéidés chez lesquels le bord frontal s'étend simplement comme un {oil au-dessus des ophtalmopodes, alors que le second est réservé aux genres chez lesquels les voûtes orbilaires sont devenues hémisphériques. Les détails que j'ai donnés antérieurement sur l’évolution graduelle du bord frontal se trouvent ainsi complétés et confirmés de façon remarquable par la dispo- silion des ophtalmopodes. Athanas et Arete sont les exemples les plus typiques du premier groupe d’Alphéidés. Les cercles suivant lesquels se fait l'insertion des ophlalmopodes sont chacun dans un plan à peu près vertical, et font avec le plan sagiltal un angle de 45° environ. C’est dire que les axes des cornées font, dans le plan presque horizontal qui les contient, un angle de 90°. La surface presque entière du pédoncule est occupée par la cornée, sauf un pelit segment antéro-inlerne dont le plan de séparalion avec la surface pigmentée est à peu près parallèle au plan sagittal (fig. 90). Quant aux régions articulaires (sar) des ophtalmopodes, elles sont séparées de ceux-ci par un sillon bien marqué, mais peu distinctes, au contraire, du somite ophlalmique. Le somite se réduit à une goultière assez profonde et étroite (fig. 90, SF. Z), dont la paroi épaissie est surtout visible sur les coupes frontales et donne attache aux muscles moteurs. Ce sternum ophtalmique s’élargit un peu en arrière, sous forme d’un triangle à bords concaves. En avant, il se recourbe à angle droit vers le bas, en s’élargissant aussi de facon notable, el sa base est occupée, sur la ligne médiane, par le bec ocellaire très réduit, dressé en une faible pointe verli- cale. Tout l’espace compris entre le somite ainsi défini, et l’'ophtalmopode proprement dit, constitue la région articu- laire, sans que l’on puisse, de façon plus nette, tracer les limites de cette dernière. 110 HI. COUTIERE. Cette description s'applique surtout au genre A{hkanas, mais Arele dorsalis, el Athanopsis platyrhynchus, ne montrent que des différences insignifiantes dans la disposition des ophtalmopodes et la forme de la surface cornéenne. Dans le Fig. 87. Gonodactylus chiragra, Latr., premiers segments céphaliques. — Fig. 88. Palemon serratus, Fabr., somite ophtalmique. — Fig. 89. Crangon vulgaris, Fabr., somite ophtalmique. — Fig. 90. Afhanas nilescens, Leach, somite oph- talmique. — Fig. 91. Belæus truncatus, Dana, somite ophtalmique, bec ocel- laire. — Fig. 92. Jousseaumea serralidigitus, H. Coutière, somite ophtalmique (type). | cenre Athanas lui-même, d’ailleurs, l'étendue de la surface pigmentée offre des variations individuelles assez grandes. Les modifications sont plus profondes chez Betæus (fig. 10, 91), Le sternum [ est construit, à vrai dire, sur le même plan, sa portion supérieure horizontale est constituée par une goutlière très étroite, s'élargissant en arrière en un ALPHEIDÆ. 111 triangle ; sa portion antérieure verticale est notablement élargie, et la base en est occupée par le bec ocellaire. Mais, chez Belæus, aucun doute n’est possible sur les limites du somite I et de l’ophtalmopode. La région articulaire de ce dernier, avec sa culicule très molle, est un espace triangulaire (fig. 91, ser), occupant la plus grande partie de la surface non corntenne de l'œil et bien limité de toutes parts. Quant à l’ophtalmopode hémis- phérique, occupé par la cornée, il présente dans sa région antérieure, du côté interne, une bande non pigmentée, armée d'une forte épine triangulaire (epc). C'est là un détail important, en ce qu'il montre la corrélalion entre l’incom- plète protection des yeux par le bord frontal et l’armature épineuse qui y supplée. Chez Petæus truncatus surtout (fig. 91), le bec ocellaire complète cette armature; il devient une forte épine aiguë, coudée à angle droit et se dirigeant verlicale- ment vers le haut (40). Chez Betvus æquimanus (fig. 10), la persistance de l’invaginalion médiane du bord frontal rend inulile, sans doute, cette disposition du bec ocellaire, mais, par contre, les épines portées par l’ophtalmopode prennent un développement inusité (epc). Il est assez singulier que Dana n'ait point noté ce remarquable détail. Parmi les Alphéidés où la protection du bord frontal est également incomplèle, se trouvent les genres A/kanopsis, Jousseaumea, Amplubelæus, dont j ai montré antérieurement les relations. Je ne reviendrai pas sur A/kanopsis dont les yeux sont disposés comme chez Afhanas. Chez Jousseaumea (Hg. 92), par contre, on peut déjà cons- tater des différences assez notables. La région médiane, occupée par le somite [et la portion articulaire de l’ophtal- mopode, est très élargie dans le sens transversal, les cornées sont plus éloignées l’une de l’autre que chez Athanas, et leurs axes font ensemble un angle très oblus. La séparation du sternum ophtalmique médian, très court, el de la région articulaire molle est complètement indis- tincite, et il n'existe qu'un très faible sillon médian pour 112 HK. COUTIÈRE. marquer la place du sternum I. Le champ visuel, d’après la direction des axes cornéens, est surtout iatéral, ce qui coïn- cide avec la forme de la carapace (fig. 20, 21), plus déprimée que chez Afhanas et Arete. En même temps, on peul cons- tater, sur la partie antérieure, non pigmentée, de l’article cornéen distal, l’existence d’une petile saillie épineuse, beaucoup moins marquée toutefois que chez Petæus (fig. 92, epc). Amplnbetæus montre une disposition toute particulière du somile ophlalmique. Celui-ci est presque complètement isolé, et 1l est divisé par un profond sillon médian, de façon à simuler deux pédoncules parallèles unis par une base commune (fig. 93). On ne saurait distinguer, chez Amphibetæus, une région articulaire à cuticule molle. L’ophtalmopode proprement dit, enchässé à l'extrémité de chaque moitié du somite I, est limité de façon précise et très nette. Il a assez exacte- ment la forme d’un œuf dont la pointe serait antérieure et le grand axe oblique de dehors en dedans. La cornée est entièrement lalérale, et n’occupe qu'une fraction assez faible de l’article qui la porte. Les genres Parabelæus et Automate montrent une dispo- sition du somite | qui se laisse assez facilement dériver de la deseriplion précédente. Parabetzæus (fig. 94) se distingue surtout par la grande extension des cornées, et la réduction corrélative du somite ophtalmique; celui-ci se réduit à un Lriangle supéro-postérieur, et à une très étroite bande mé- diane et verticale, presque invisible entre les deux cornées. Le bec ocellaire est, comme chez Amphibelæus, inférieur et très réduit. Par ces caractères, Parabelæus s'éloigne notable- ment de Belæus, genre avec lequel il présente d’autre part d'assez grandes analogies. De Man a fait remarquer la ressemblance singulière des ophtalmopodes d'Automate avec ceux des Callianasses. Ce caractère est en effel bien plus marqué encore que chez Amplabelæus, mais il est à peine besoin de dire que la ALPHEIDÆ. 115 ressemblance est tout extérieure. Chez Amplibetæus (Hig. 93) — qui, à ce litre, se rapprocherait davantage des Callia- nasses, — l'insertion de l’ophtalmopode sur le somite se fait suivant un cercle vertical dont la trace horizontale fait avec le plan sagitlal un angle d'environ 120°. Pour passer au genre Automate (fig. 95), il faut imaginer que ce cercle d'insertion se transforme en une ellipse très allongée, empié- tant en arrière sur le somite —, dont la portion postérieure devient un triangle étroit —, et se prolongeant en avant de facon à rendre le sillon médian superficiel et allongé. Comme l’'ophtalmopode ne cesse pas pour cela d’êlre horizontal, il est très développé du côté supéro-externe, extrêmement court, au contraire, du côté antéro-interne, le sternum du somile allant au delà de son extrémité. La légère saillie que l’on remarque en ce point, et qui contribue à augmenter la ressemblance apparente avec Callianassa, est donc en réalité due au somite 1, el n’est pas l’homologue de la saillie que forme l'ophtalmopode chez Amplibelæus. À ce point de vue encore, ce dernier genre montre une plus réelle conver- gence vers Callianassa. Je n'ai pas examiné Ogyris et ne saurais dire quelle est la disposition du somite I. Elle est vraisemblablement la même que chez Amphibetæus, car il est peu probable que le sternum ophtalmique soit prolongé sur toute la lon- gueur des pédoncules très allongés d'Ogyris (fig. 39, 40), comme on le remarque chez Aw/omate. Le genre A/pheopsis (lig. 96, 97) se montre très voisin de Betæus au point de vue des ophtalmopodes. Comme dans ce dernier genre, le sternum ophlalmique médian est réduit à une goutlière étroite, el l’ophtalmopode comprend, entre le bord de ce sternum et la surface cornéenne, une région arliculaire à culicule très molle. Les différences avec Belæus consistent surtout en l’absence totale d’armature épineuse sur les cornées et le bec ocellaire ; l'étendue de la surface cornéenne est aussi relativement plus grande. Je n'ai pu vérifier sur le type de Cheirothrix parvimanus ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 8 114 H. COUTIÈRE. l'exactitude du dessin que Sp. Bate a donné des ophtalmo- podes. Cette figure s'éloigne beaucoup de ce qui existe chez les autres genres d’Alphéidés, et il est même difficile de Fig. 93. Amphibelæus Jousseaumei, H. Coutière, somite ophtalmique (type). — Fig. 94 Parabetæus Culliereti, H. Coutière, somite ophtalmique (type). — Fig. 95. Automate dolichognatha, de Man, somite ophtalmique. — Fig. 96. A47- pheopsis trispinosus, Stimpson, somite ophtalmique. — Fig. 97. À. equalis, H. Coutière, somite ophtalmique, bec ocellaire (type). dire en quel sens elle est orientée sur la planche que Sp. Bate (1) consacre au genre Cheïrothrir. J'ai déjà fait remarquer, au paragraphe précédent, que l'on trouve dans le genre Synalpheus deux degrés dans le recouvrement des ophtalmopodes par le bord frontal. La (1) Sp. Bate (88), Macr. Challenger, pl. XCIV, fig. 2a. ALPHEIDÆ, 115 disposition de ces organes se montre en corrélation parfaite avec la forme des orbites. Synalpheus minor, Say, Syn. lævimanus, Heller, Syn. comatularum, Hasswell, sont dans le premier cas : le bord frontal simplement tridenté, sans épaississement à la base du rostre (fig. 32), rappelle Cheiro- thrix et Alpheopsis. Syn. neptunus et Charon sont dans le second cas : la base du rostre émet vers le bas un prolongement qui vient ren- contrer le bec ocellaire (fig. 35), et il en résulle une sorte de cloison médiane, située dans le plan vertical transverse ou frontal, qui contribue efficacement à compléter les orbites. Il faut remarquer que, même dans le premier cas, le dé- veloppement de l'épine latérale, sans arriver à la formation d'une vérilable voûte orbitaire, assure toujours à la cornée une protection plus effeclive que chez A/pheopsis, grâce surtout à la présence d’une dépression souvent très marquée de part et d'autre du rostre. Aussi les axes des cornées sont-ils nettement obliques; ils font encore entre eux un angle droit; mais le plan dans lequel est situé cet angle s’est fortement relevé autour d’un axe transversal, et se rap- proche beaucoup plus de la verticale que chez Afhanas ou Alpheopsis. Il y a en outre une autre différence entre Synalpheus et A/pheopsis ou Betæus; on pourrait se la représenter en sup- posant que les cornées, dans les deux genres ci-dessus, fussent repoussées à la fois en arrière et en haut, parallè- lement à elles-mêmes, et que les épines latérales s’accrussent en même temps au-devant des cornées. Un tel déplacement, en même temps qu'il rend l’axe de l'œil oblique vers le haut, augmente, chez Synalpheus, la surface antérieure non cornéenne de l’'ophtalmopode. Cette disposition se réalise surtout dans les formes alliées à Syn. minor, Say. Les saillies antérieures, non cornéennes. des ophtalmopodes, sont dirigées l’une vers l’autre et for- ment (fig. 98) avec la saillie du bec ocellaire un groupe de 116 IH. COUTIÈRE. trois pointes très rapprochées. La lame horizontale qui représente le rostre (fig. 32) vient se placer au-dessus, el l'entrée de la cavité orbitaire se trouve ainsi défendue sur la ligne médiane. Chez Syn. nevtunus, Dana, el les espèces alliées, la pointe rostrale n'intervient plus. C’est maintenant le processus Fig. 98. Synalpheus minor, Say, somite ophtalmique. — Fig. 99. S. neptunus, Dana, somite ophtalmique. — Fig. 102. A/pheus pachychirus, Stimpson, somite ophtalmique. — Fig. 103. À. strenuus, Dana, somite ophtalmique. — Fig. 104. A. megacheles, Haïlstone, somite ophtalmique. vertical inférieur émis par la base du rostre (fig. 35, prb) qui vient à la rencontre du bec ocellaire et s'échancre même pour recevoir celui-ci. La protection de la région médiane est ainsi assurée, aussi les saillies des ophtalmopodes sont- elles plus faibles et rejelées latéralement (fig. 99). On dis- lingue, comme chez A/pheopsis et Belæus, une portion très étendue, à eulicule molle, qui représente la région articulaire ALPHEIDÆ. 117 de l’ophlalmopode (ser). Herrick a noté, chez Syn. minor, la présence, dans cette région, de muscles moteurs pouvant imprimer à la cornée de faibles déplacements. La mollesse de la cuticule entre les points d'insertion des muscles est évidemment en rapport avec cette particularité. On peut facilement passer des dispositions précédentes à celles que réalisent les formes les plus évoluées du genre Alpheus : le bec ocellaire se relève et réduit à sa portion horizontale et supérieure le sternum 1; les plans d'inser- lion des ophtalmopodes de- viennent, par suile de ce re- foulement vers le haut, nette- ment adossés el se rencon- trent dans le plan sagittal suivant une ligne horizontale. Les axes optiques achèvent, de ce fait, leur déplacement, et leur plan devient presque ver- tical. La rotation de 90° envi- ron autour d’un axe transver- sal, éprouvée par le plan des axes optiques depuis A/hanas jusqu'à A/pheus, donne la me- sure exacte de l’évolution su- -bobr Fig. 100. Afhanas nilescens, Leach, bord orbitaire et axe visuel. — Fig. 101. Alpheus strenuus, bord orbitaire et axe visuel. bie par les ophtalmopodes dans leur tendance croissante à la protection par le bord frontal. Il convient d'en rappro- cher la rotation absolument comparable, mais en sens inverse, accomplie par ce même bord frontal, depuis Atha- nas jusqu'à A/pheus. Là, il est contenu dans un plan vertical, abstraciion faile des épines extra-cornéennes ; ici, ce plan devient, sinon horizontal, au moins très fortement oblique d'avant en arrière (comp. les figures 100 et 101). De même que la perfection des voûtes orbitaires montre dans le genre A/pheus de nombreux degrés, de même la dis- 118 I. COUTIÈRE. posilion des ophtalmopodes n’est pas exactement compa- rable dans toutes les espèces de ce genre. A .strenuus (fig. 103), A. Edivardsi, A. crassimanus, À. lippothoë, dans le «groupe Ediwardsi», sont des exemples de l’évolution typique que Je viens d'exposer. A. /ævis, À. villosus, dans le « groupe ma- crochirus », À. pachychairus, A. frontalis, A. bidens, A. cris- latus, dans le « groupe crinilus », sont dans le même cas. Chez A. villosus et A. frontalis, mème, l'évolution va plus loin ; par suite de l'isolement parfait et de la forme globu- leuse des voûtes orbilaires, la direction des ophtalmopodes qu'elles abritent est nettement récurrente (fig. 102). Par conlre, de nombreuses espèces conservent des traces évidentes des dispositions moins parfaites que présentent les genres précédents. L'une des plus fréquentes est la persis- tance des saillies, de nature protectrice el défensive, que font les ophlalmopodes à leur partie antérieure. De facon générale, les groupes « megacheles » el « macrochirus » pos- sèdent encore celte saillie, indiquant leurs aflinités avec Alpheopsis et Betæus. Elle est très marquée chez A. megacheles, Mailstone (fig. 104), où le bord frontal est à peine renflé en capuchons et rappelle élroitement A/pheopsis; A. dentipes et A. deute- ropus possèdent encore cette saillie du pédoncule oculaire, visible sur l'animal vu de front, de part et d'autre de la cloison transverse et médiane dont j'ai indiqué la constitu- tion. Chez À. cylindricus, Kingsley, le développement anté- rieur de la région frontale à influé, une fois de plus, sur la disposilion des ophlalmopodes : ceux-ci sont nellement récurrents, el bien que leur portion non cornéenne et anté- rieure soil, de ce fait, très nette, elle ne montre qu'un rudi- ment de saillie, la protection de la cavité orbitaire étant assurée par Ja région frontale avancée de la carapace (fig. 44). A. macrochirus, A. socialis, A. panamensis, A. splendidus, dans le « groupe macrochirus »,ont des ophtalmopodes por- lant une saillie antérieure très nelle el presque épineuse, ce ‘ ALPHEIDÆ. . : 119 qui est une nouvelle confirmation des affinités avec Betvus. Mais chez A. vilosus, A. malleator, A. lævis, la perfection des voûtes orbitaires à fait disparaître loute trace de ce moyen défensif devenu inutile. La différence entre les deux espèces si voisines À. /ævis el À. Panamensis est particuliè- rement remarquable à ce point de vue. On ne trouve plus, pour la même raison, de saillies épi- neuses sur les ophtalmopodes dans les groupes « crinilus » et « Edivardsi ». 1 importe, en effet, de ne pas confondre une telle saillie avec la convexité antérieure assez marquée que montre le sternum I de part et d'autre du bec ocellaire (fig. 102-103), et qui est toujours parfaitement indépendante de l’épine que porte l’ophtalmopode. Les exceptions que l’on rencontre, principalement dans le « groupe ÆEdiwardsi », ont toujours trait aux espèces montrant des affinités avec les groupes précédents. Tels sont À. bis-incisus, dont le rostre rappelle À. macrochirus et À. Panamensis; A. Japonicus, qui se montre très voisin du « groupe brevirostris ». Dans ce dernier groupe, A. ruber, par la disposition de ses ophtalmopodes, est tout à fait semblable à Peltœus truncatus : non seulement ces articles portent une épine dirigée antérieurement, mais encore le bec ocellaire devient une pointe verticale très aiguë. On peut constater, corréla- tivement, que les voûtes orbitaires sont faiblement convexes et laissent à découvert l'entrée de la double cavité orbitaire, sans qu'un prolongement de la base du rostre intervienne pour la fermer. Les autres espèces du même groupe montrant une per- feclion notablement plus grande des voûtes orbilaires, les épines desophtalmopodes se réduisent à desrudiments presque invisibies. Le bec ocellaire garde cependant sa saillie indépen- dante, mais elle est déjà moins verticale et moins aiguë, et se montre refoulée vers le haut chez A. brevirostris type et surtout A. rapax. On revient ainsi à la disposition réalisée dans le « groupe Edwardsi», et décrite plus haut (fig. 103). 120 H. COUTIÈRE. Il résulte des développements précédents que les condi- Lions où s'exerce la vision chez les Alphéidés sont assez diffé- rentes suivant les Lypes que l’on considère. Il reste à voir si l’on relrouve ces différences dans la structure de l'œil, et si l’on peut en tirer des indications relativement à |” « acuité visuelle » de ces Crustacés. Viallanes a montré, dans un mémoire où sont cités les (travaux antérieurs (1), quelle idée on peut se faire des sensa- tions visuelles chez les Crustacés : « Les images réliniennes sont beaucoup moins parfailes que chez les Vertébrés. En revanche, l'œil de ces animaux paraîl mieux approprié à la sensation du relief et du mouvement des corps. » Ces qua- lités de la vision liennent à ce que le Crustacé percoit, pour chaque corps, de {rès nombreuses images différant entre elles, par suite de la courbure cornéenne. L'animal peut ainsi avoir la notion du relief, comme nous la procure la vision binoculaire. D'autre part, le nombre d’ommatidies impres- sionnées par un corps visible étant d'autant plus grand que ce corps est plus éloigné, l'animal peut avoir également la nolion du déplacement du corps considéré, par la varialion du nombre d'images perçues. S'il en est ainsi, il est permis de supposer l’acuité visuelle en rapport direct avec le nombre des ommatidies comprises dans l'œil composé, ou, ce qui revient au même, avec le nombre des cornéules. La perfection propre de lomma- tidie, que l’on peut déduire de son examen histologique, est un second facteur venant compléter le premier, mais dont l'importance est moins directement el moins sûre- ment appréciable. Je m'occuperai ici uniquement du pre- mier. Le nombre des cornéules est facteur à la fois de la surface totale de la cornée et de leur surface propre. Chez les Crustacés, où le pouvoir visuel est manifestement très grand, le nombre s’en accroît par la variation inverse (1) Viallanes (92), Ann. des Sc. nat., 7° sér., vol. XII, p. 350-382. ALPHEIDÆ. 121 de ces deux quantités, la cornée étant très étendue et les cornéules très petites. Herrick (1), qui a développé à ce sujet d’intéressantes considérations, cite le cas des Ocypodes, dont l’acuité vi- suelle est bien connue de tous ceux qui ont pu observer ces Crabes sur le vivant. D'après Parker (2), cité par Herrick, les cornéules sont régulièrement hexagonales chez les Brachyures, et dans les familles des Macroures « Æeptantia » « Hippidæ », « Pagu- ridæ », « Thalassinidæ », alors qu’elles sont quadrangulaires chez la plupart des « Natantia. » Toutefois, le passage de l’un à l’autre système est très fréquent, et Herrick cile le cas de l'Écrevisse, du Homard et de plusieurs espèces d’A/pheus, où les faceltes cornéennes, carrées au centre, sont hexago- nales à la périphérie chez l'adulte, hexagonales en totalité chez la larve. L’explication que donne Herrick de ce curieux changement paraît très ralionnelle : les ommatidies se com- portent comme des tubes élastiques assumant, par pression réciproque, la forme hexagonale: lorsque par la suite la croissance de l'œil se fait inégalement suivant les divers méridiens, et qu'il s'interpose de nouvelles ommalidies, elles peuvent prendre un arrangement moins économique de l’es- pace dont elles disposent, et passer à la forme carrée. Herrick a du reste le soin de faire remarquer le caractère hypothétique et limité de cette explication, et la nécessité de recherches dans ce sens. J'ai étendu les observations de Herrick sur les Alphéidés à la plupart des genres de cette famille, et à de nombreuses espèces, en particulier des genres Synalpheus et Alpheus. Les résultats de cet examen confirment les conclusions de Herrick : on observe, dans tous les cas, le passage du carré à l'hexagone dans la forme des facettes cornéennes. Toutefois, ce passage est loin de se faire toujours avec la même, netteté. Très évident chez Betæus el chez A/pheus (1) Herrick (91), loc. cit., p. 449. (2) Ibid. (91), loc. cit., p. 448. 1224 H. COUTIÈRE. ruber, il est moins visible chez la plupart des Alphéi- dés, ce qui tient au peu de netteté des espaces interlenti- culaires séparant les cornéules. Dans les cas les plus favorables, l'observation est surtout facile lorsque l’on considère une série de cornéules placées suivant un méridien (fig. 105). Au milieu de celui-ci, les facettes cornéennes se touchent par le sommet de leurs Fig. 105. Synalpheus neptunus, Dana, cornéules d'un méridien de l'œil. — Fig. 106 Alpheus Edwardsi, Audouin, cornéules du centre de l'œil. — Fig. 107. Zd., cor- néules de la périphérie de l'œil. angles opposés, puis les sommets s’émoussent et sont rem- placés par une ligne transverse. D'abord très réduite, celle-ci grandit, devient égale aux autres côtés, et l'hexa- gone se trouve constitué. Il en est de même entre les séries adjacentes. Chez À. ruber et Betæus, loute la région centrale de l’œil, représentant la moitié au moins de sa surface, est marquée de lignes se coupant à angle droit; chez A{hanas, Arete, Jousseaumea, Synalpheus, Alpheus megacheles, A. dbre- vürostris, A. Edwardsi, A. heterochelis, A. armillatus, cet 7 ALPHEIDÆ. 193 espace central à faceltes carrées est beaucoup plus réduit et passe rapidement à la disposition hexagonale (fig. 106 et 107). Chez d’autres Alphéidés, Amplhibetæus, Automate, Alpheus lævis, À. frontalis, A. crinitus, A. macrodactylus, c'est à peine si l’on observe la forme carrée; aussi bien au centre qu'à la périphérie, les cornéules ont leurs angles émoussés et leur forme générale est presque circulaire. Celte tendance à la forme arrondie, liée à la largeur et au peu de netteté des espaces interlenticulaires, est le véri- table caractère de la cornée chez les Alphéidés ; un second, tout aussi typique, est la grandeur des cornéules elles- mêmes. La comparaison avec Crangon (fig. 108), par exem- ple, ou Æippolyte gibberosus, est très typique à ce point de vue : la cornée d’un type quelconque d’Alphéidés, même A. ruber ou Belæus, apparaît avec un caractère régressif marqué. Chaque cornéule d’A/pheus Edivardsi, pour prendre un exemple, a presque trois fois la surface d’une facelte homologue chez Crangon vulgaris, le rapport moyen est 42/16 (fig. 108 et 109). Cet aspect régressif est particulièrement net dans cer- taines espèces telles que A. /rontalis, Edwards, A. lœvis Randall, A. crinilus var. spongiarum, H. Coutière, où les yeux sont très efficacement protégés. Les facettes du centre de la cornée se montrent à peu près circulaires et sont en- tourées d’un large espace au milieu duquel, en faisant varier le point, on découvre le contour carré ou hexagonal peu distinct. Mais, à la périphérie, ces espaces interlenticulaires, au point de jonction de qualre cornéules, alteiguent pres- que la dimension de l’une d'elles, et la ligne de contour s'efface davantage encore. On voil en oulre que chaque len- ülle cornéenne est fortement sillonnée dans la direction parallèle à la circonférence de l'œil el prend la forme d'une samare d'Orme (fig. 110). Cet aspect est l’exagéralion, dans un sens régressif, d'une disposilion très constante sur les cornéules des Décapodes, el qui consiste en une faible ligne diagonale correspon- 124 H. COUTIÈRE. dant sans doute à l'impression des cellules cornéagènes sous-jacentes. En son milieu, cette ligne présente une dé- pression ovale plus sensible et qui en est parfois le seul vestige. Herrick a noté cet aspect, et il a vu également de très fines stries rayonner autour de ce point central dé- primé, dont le fond est d'ordinaire occupé par une saillie microscopique. Je me borne à signaler ces « marques » des cornéules sans chercher à en fournir l'explication; je dois dire cependant que si elles joignent les sommets de deux angles opposés dans les faceltes hexagonales, elles ne sont jamais diagonales dans les cornéules carrées et joignent le milieu de deux côtes opposés (fig. 106, 107). Le fait important à retenir chez les Alphéidés est donc, d'après ce que je viens d'exposer, le petit nombre d'omma- tidies contenues dans une surface cornéenne donnée. À cette première cause d’'infériorité s’en joint une seconde, signalée par Herrick : c’est le faible accroissement du dia- mètre de l'œil, en passant de la larve à l’adulle, et, par suite, les faibles dimensions de l'œil chez ce dernier. Chez Crangon, le rapport entre le diamètre cornéen et la longueur du céphalothorax — moins le rostre — est environ égal à 1/6. Il est égal à 1/5 chez Palemon serratus, à 1/4 chez Hipp. gibberosus. W devient égal à 1/10 chez A/pheus, à 1/15 au moins chez Amphibelæus. H n’est plus guère que de 1/8 chez Belæus, el se rapproche davantage encore des pre- miers nombres chez Athanus, où l'on peut l’estimer à 1/7 au plus. À ce point de vue, A/hanas se montre supérieur aux autres Alphéidés, comme le faisait d’ailleurs prévoir la proteclion peu marquée de ses cornées, mais, d'autre part, on ne remarque aucune différence de même ordre dans la forme et la grandeur des cornéules, dont le carac- tère régressif est aussi marqué que dans les autres genres. Les chiffres précédents montrent aussi qu'Amphibetæus est un des Alphéidés les plus dégradés, et il est à remar- quer que ce caractère coïncide avec les mœurs souter- raines d'A. Jousseaumei, la seule espèce composant ce ALPHEIDÆ. 1925 genre. Par contre, Betæus, où les facettes cornéennes sont plus régulières que chez aucun autre Alphéidé, possède aussi une surface cornéenne plus grande. Il faut joindre enfin à ces caractères d’infériorité l’ab- sence de motilité des ophalmopodes, à peu près complèle ILE [Le JL | Z RS TS — | | } NRIIIE | | | à VAS =" JU RES (a: A NX £ À fr il mn : Î À 1 1 { 108 112 Fig. 108. Crangon vulgaris, Fabr., facettes cornéennes. — Fig. 109. Alpheus ar- millatus, M.-Edw. (même échelle que 108). — Fig. 110. À. pachychirus, Stimp- son, cornéules de la périphérie de l'œil. — Fig. 111. Astacus fluviutilis, Fabr., cornéules (même échelle que 198 et 109). — Fig. 112. Pagurus sp. (?), cornéule (même échelle que 108 et 109). chez les Alphéidés et faisant même totalement défaut chez Amplaibetæus, Parabetæus, Automate. Bien qu'il persiste quelque fibres musculaires, comme Herrick l’a remarqué dans les espèces d’A/pheus et de Synalpheus qu'il a exami- nées, et comme Je l'ai exposé précédemment, les mouve- ments que l’ophtalmopode peut en recevoir sont forcément presque nuls. Je ne les ai point observés sur le vivant. 126 H. COUTIÈRE Je montrerai plus loin combien l’évolulion graduelle des pinces de la première paire peut être mise en parallèle avec le recouvrement de plus en plus complet des cornées, la puissance défensive des pinces suppléant l’imperfection du pouvoir visuel. Il semble que cette suppléance soit totale chez cerlaines espèces, où la régression des yeux se mani- feste par leur dépigmentalion à peu près complète. Je ne connais Jusqu'à présent que trois exemples de ce fait : A. macroskeles, Alcock et Anderson, À. villosus, Olivier, Syn. comalularum, Masswell. La première espèce est un des rares Alphéidés abyssaux connus, les deux autres sont au contraire essentiellement littorales. Sans que les facettes cornéennes aient subi une allération de forme et de dimen- sion, le pigment sous-jacent entourant d’une gaine chaque ommalidie à disparu, et l'œil se montre d’une couleur crayeuse. L'observation d'espèces vivantes multipliera sans doute ces exemples, sur lesquels j'aurai à revenir dans les chapitres suivants de ce travail (1). b. — Antennes de la première paire. Ces appendices, ou antennules, dévolus comme les précé- dents à des fonclions sensorielles, s’insèrent sur la so- mite II, dont les limites ne sont jamais visibles en entier chez les Décapodes. Les Stomapodes, par contre, montrent dans ce somite un tergum (fig. 87), un sternum et des épi- mères, et Huxley a fait voir que l’on pouvait retrouver ces diverses parties chez l'Écrevisse : le tergum est représenté (1) I importe de se mettre en garde, à ce point de vue, contre l'aspect que présentent certains spécimens conservés dans l'alcool et qui ont été tués par le même réactif. J'ai observé ainsi A. ruber et À. megacheles présentant la région antérieure de la cornée, accessible en avant, totalement dépigmentée, alors que le reste de l'œil, mieux abrité, avait sa teinte brune habituelle. L'action du réactif a-t-elle déterminé, dans la première région, une rétrac- tion des cellules pigmentaires ayant précédé la mort ? Une semblable ré- traction a été observée sous l'influence de la lumière par Stephanowska, dont l'observation est rapportée par Viallanes (90) et par Herrick (91). Parker a également décrit la migration du pigment dans les ommatidies de Palemonetes (Zool. Anz., XIX Bd, n° 506, p. 281). ALPHEIDÆ. 127 par une petite barre transversale sous-jacente au rostre, le sternum, par le bec ocellaire saillant, et la bande étroite comprise entre les antennules. Enfin, les « plaques épimé- rales » forment de part et d’autre du somite 1, une large concavilé (1). Chez la plupart des « Natantia », la seule partie bien visible de ce somite est le bec ocellaire, qui prend parfois un déve- loppement très notable (fig. 88, 91, 97). Les épimères ne sont apparents qu’au point où l’antennule s’insère sur le so- mile, et sont alors fréquemment marqués par une saillie obli- que ou verticale. Cette « dent épimérale » est située sous l'insertion de l'ophtalmopode, et, de ce fait, souvent peu visible. On peut facilement la voir chez Palemon, et sur- tout chez beaucoup d'Hippolytidés, tels qu'AHipp. gibberosus, M.-Edwards. Elle ne manque chez aucun Alphéidé; mais, par suite de la posilion des ophlalmopodes, elle est dirigée en avant el plus moins comprimée. Celte dent épimérale du somile IT (/. ép.) est très dé- veloppée chez Amphibelæus (fig. 113); elle flanque latéra- lement l’ophtalmopode, grâce à la direction tout à fait anté- rieure de celui-ci, et paraît jouer vis-à-vis de cet appendice un rôle protecteur. Même dans les espèces d’A/pheus où les voûtes orbitaires sont très complètes, une telle saillie ne manque jamais, on la retrouve au-dessous du pédoncule oculaire non calcifié (fig. 93, 96, 97, 99, etc., d. ép.), sous forme d’une lame aplatie très réduite et ne remplissant plus de fonclion apparente. La persistance de ce détail, dans une famille où il semblerait devoir disparaître en raison des caractères de la région frontale, et sa présence dans les familles voisines d'Eucyphotes, rendraient sans doute inté- ressan{e sa recherche attentive dans toutes les familles de ces Décapodes, ce que je n'ai pu faire que superficiellement. Un autre délail du somite antennulaire est la présence très fréquente, sur la ligne médiane, de l'œil nauplien per- (1) Huxley (80), l'Écrevisse, p. 116, fig. 40. 128 H. COUTIÈRE. sistant. Margaret Robinson (1) l'a signalé chez Palemon, Hippolyte, Virbius, Crangon, Pandalus; Herrick (2), chez Alpheus et Synalpheus. H. C. Bumpus (3) décrit l'œil nauplien comme particulièrement apparent chez A. dentipes. C'est une petite tache noire en forme d’X, située d'ordinaire sur la partie inférieure relevée et saillante, ou « bec ocellaire », du sternum IT. Je puis étendre l'observation de Herrick et de Bumpus à tous les genres d'Alphéidés, sans exception, et je crois même que l'examen de l'animal vivant ou bien conservé montrerait l’ocelle persistant dans la grande majo- rité des espèces d’A/pheus. Automate est l'un des Alphéidés où cel ocelle acquiert la plus grande taille, il est très visible aussi chez Betæus, Alpheus ruber et meyacheles, avec une forme et une position constantes (fig. 91, 97, 10). Des trois articles antennulaires, le premier (proximal) est le plus long chez tous les Macroures, et, chez les « Natantia », il se creuse fréquemment en goultière profonde pour rece- voir l’ophtalmopode. L'article présente ainsi une forme très aplatie, encore accrue par la présence, latéralement, de l'écaille recouvrant l'organe auditif. Chez tous les Alphéidés, la réduction des ophtalmopodes permet à cet article proximal de prendre la forme cylin- drique des deux suivants. En même temps, l'écaille audi- tive (stylocérite, Bate) se place en dessus, el non plus laté- ralement; la largeur de l’article diminue, el la disproportion entre sa longueur et celles des articles suivants disparaît. Le troisième article (distal) reste toujours le plus court, mais l’article médian arrive fréquemment à égaler A/pheus ruber, el même à dépasser A/pheus Talisman, la longueur du premier (fig. 142). La diminution de longueur de l’article proximal anten- nulaire, caractère acquis propre aux Alphéidés, est liée à la diminution correspondante du stylocérite. Celle écaille (1) Marg. Robinson (92), Quart. J. of Micr. Sc., january, 1892. (2) Herrick (91), loc. cit., p. 44#. (3) H. C. Bumpus (94), Zool. Anzeiger, XVII Bd., n° 447, p. 176. ALPHEIDÆ. 129 {erminée en pointe et très développée, constitue chez les « Natantia » une protection de la région frontale qui manque rarement, ou qui, en cas d'absence, est toujours suppléée par d’autres dispositions. Chez les Alphéidés, cette sup- Fig. 113. Amphibetæus Jousseaumei, H. Coutière, somites I, Il, II (type). — Fig. 114. — Athanas nilescens, Leach, antennule. — Fig. 115. Synalpheus mi- nor, Say, antennule. — Fig. 116. S. lævimanus, var. longicarpus, Herrick, an- tennule (cotype). — Fig. 117. Alpheus armillatus, Milne-Edward, anten- nule. pléance est dévolue aux pinces de la première paire; et l’on observe dans ce « balancement » des degrés assez exacte- ment comparables à ceux que montre la protection des ophtal- mopodes. C'est ainsi que Particle proximal et son stylocérite ont une importance notable dans les genres Athanas (fig. 114), Arete, Belæus, Athanopsis (lig. 135), Jousseaumea ANN. SC. NAT. ZOOL. XIX, 9 130 HI. COUTIÈRE. (fig.121), Alpheopsis, Parabetæus, Synalpheus (Mg. 115, 116), Cheirothrix. L'écaille auditive, dans presque toutes Îles espèces des genres précités, alteint l'extrémité distale de l’article médian, et parfois même de l’article distal (Athanas dimorphus, var. monoceros, Heller). Il y à quelques excep- tions à celte règle dans le genre Synalpheus, comme Syn. lævimanus, Heller, et sa var. /ongicarpus, Herrick (fig. 116) ; encore l’exceplion, dans ce cas, très marquée surtout chez la variété citée, n'est-elle qu'apparente : l’article proximal ne cesse pas, en effet, d’être le plus long, et le stylocérile garde sa même forme d’épine triangulaire aiguë. Seule, sa pointe est réduite et dépasse rarement l'extrémité de l'ar- ticle qui la porte. Par la plupart de ses espèces, Synalpheus est au contraire, à ce point de vue, le genre qui rappelle le plus étroitement les autres « Re » g. 115). Amplibetæus, assez voisin de Jousseaumea, en diffère sur ce point. Le stylocérite est une large pointe obtuse et courte (fig. 113). Ogyris et Automate montrent une réduction compara- ble de cette écaille, laquelle n’atteint pas l'extrémité dis- tale de l’article qui la porte. Celui-ci reste cependant le plus long chez Ogyris (fig. 131), el sur certains spécimens d'Automate, — constituant peut-être une variété spéciale ; — chez Automate dolichognatha (fig. 139), le second article égale fréquemment le premier en longueur. Le slylocérite paraît également réduit — en mème temps que le pédoncule tout entier — chez Pterocaris typica, Keller. Chez aucune espèce d’A/pheus, le a ne dépasse sensiblement l'extrémité de l’article proximal, el, comme chez Amplhibetæus, eette épine (fig. 117) AE une forme large et ovale. Il n’y a guère comme exceplion à cette règle qu'A. lævis, chez lequel le stylocérite rappelle Synal/pheus, et dépasse quelque peu l'extrémité de l’article proximal. Bacilius, Paulson, possède comme A/pheus et Amplube- tæus, un stylocérite court, ovale et large. Une autre saillie très constante de l’article proximal an- ALPHEIDÆ. 131 tennulaire est une crête verticale qui prolonge inférieure- ment son bord interne. Cette crête est surtout développée en avant, où elle dépasse l'extrémité de l'article, et fait saillie sous forme d'une large épine aplatie, à pointe diri- gée en bas el en avant. Chaque lame épineuse est très rap- prochée de son opposée dans le plan médian, et le bord de l'écaille antennaire vient toucher leur paroi verticale externe, en passant au-dessous de l’antennule. Celte disposition est présente chez Athanas, Arete, Be- iæus, Parabetæus, Athanopsis, Jousseaumea, Amplhibetieus (fig. 118), A/pheopsis, Alpheus; elle fait au contraire pres- que entièrement défaut chez Synalpheus et Cheirothrir, d'une part, d'autre part chez Awtomate, et n’est plus indi- quée dans ces genres que par une insignifiante saillie. Il en est vraisemblablement de mème chez Ogyris et Pterocaris. Par ce caraclère, les Alphéidés précédents se rappro- chent plus que les premiers des autres Eucyphotes, car l'épine antennulaire inférieure ne se montre presque jamais chez ceux-ci avec l'importance qu'elle a chez A/pheus ou Athanas. Quelques Hippolytidés, parmi lesquels Z/pp. gib- berosus et Hipp. Gaimardi, possèdent une semblable saillie épineuse, alors qu'elle manque chez App. polaris, Hipp. aculeatus, Adope palpalis. D'après Sars, elle est très faible chez Bythocaris. Elle est presque nulle chez Nifa et sur- tout chez Palemon; mais on peut toujours en retrouver le vestige chez les « Natantia », dans l’arêle inféro-interne de l'article proximal antennulaire, arêle qui est au moins celle d’un dièdre, et qui est fréquemment plus saillante et détachée. I s'agit donc d’un caraclère général, dont on peut du reste constater la persistance chez plusieurs « Reptantia » (As- tacus, Nephrops), et dont le rôle est manifestement la pro- tection de la région antennulaire. La réduction du rostre chez les Alphéidés est probablement à rapprocher du déve- loppement pris par cette saillie épineuse de l’antennule, au moins d’une façon générale. Les cas de Synalpheus et d'Au- 132 HI. COUTIÈRE. tomate, où un tel caractère est semblablement réduit, ne sont pas exactement comparables : le premier rappelle la disposition habituelle chez les « Natantia», le second l'exagère dans le sens négatif, comme A /pheus le fait dans le sens positif. Un caractère souvent attribué aux Alphéidés et qu'il importe de préciser est la forme du fouet externe de l’an- tennule. Leach, puis Milne-Edwards, attribuent à A/hanas nilescens trois fouets antennulaires comme à Lysmaita el Palemon, et comme A/pheus ne montre point une semblable division, ce caractère est un de ceux qui ont fait méconnaître tout d’abord les affinités de ces deux genres d'Alphéidés. Le fouet externe d’'Athanas (fig. 119) se compose d'une parlie indivise comprenant cinq articles, dont les deux derniers montrent, du côlé interne, une trace manifeste de dédoublement. A la suile vient un sixième article, de forme irrégulière : du côté externe, il s’y insère, en effet, la branche filiforme et cylindrique du fouet; du côté interne, ce sixième article continue la portion basale, sa largeur se réduit de moilié, et il se dédouble en deux segments comme les articles 4 et 5 qui le précèdent. Il en est de même des arti- cles 7,8 et 9 qui le suivent et forment ainsi la branche interne de la bifurcation, avec cette différence que le dédoublement de chacun d'eux est plus marqué et donne l’æpparence de six articles distincts. Cette branche interne est aplalie ef foliacée, et sur toute son étendue, ainsi que sur les deux articles 4 et 5 du fouet indivis, s’insèrent de longues soies cylindriques dont le rôle sensilif est très généralement admis (soies olfactives). Ces soies sont assez peu nombreuses, chaque article (2-segmenté) ne paraît pas en porter plus de quatre, soit vingt-quatre pour le fouet entier; elles s'insèrent au-dessous du bord libre, une paire occupe la limite de deux articles ou moiliés d'article. Chaque insertion étant en retraile sur celle qui la précède, la largeur de la branche foliacée portant les soies décroîl graduellement de la base à la pointe en montrant du côté interne une série d’échelons. ALPHEIDÆ. 15 Chez Lysmata et Palemon, la bifurcation du fouel antennu- laire externe à également pour objet de séparer la portion de ce fouet qui porte des soies sensitives, mais, outre que la branche ainsi distincte est d'importance plus grande, elle Fig. 118. Amphibetæus Jousseaumei, M. Coutière, antennule vue latéralement (type). — Fig. 119. Athanas nitescens, Leach, fouets antennulaires. — Fig. 120. Alpheopsis trispinosus, Stimpson, fouets antennulaires. — Fig. 121. Cheërothrix parvimanus, Bate, antennule et fouets (d’après Bate). — Fig. 122. Amphibetæus Jousseaumei, H. Coutière, fouet antennulaire externe (type). diffère beaucoup moins de la branche externe par sa forme, et la séparation est Lotale. [l'est facile de voir que chez A/ha- nas, au contraire, cetle scission intéresse la moitié à peine de la région portant les soies, puisque cette région comprend encore les articles 4 et 5 du fouet, qui sont indivis. De plus, la forme foliacée et la division peu distincte de la branche 19% H. COUTIÈRE. interne indiquent déjà chez Athanas le caractère régressif de cette disposition. Il convient à ce sujet de remarquer que chez tous les Dé- capodes « Natantia », le fouet externe antennulaire, chargé des mêmes fonctions sensorielles, montre une semblable « division du travail ». Enl’examinant par sa face inférieure, on peut voir que celle- et est creusée d’un sillon plus ou moins net, au fond duquel s'insèrent les soies cylindriques sensilives. A ce sillon corres- pond toujours un élargissement de la base du fouet, et le diamètre de ce dernier diminue brusquement lorsque cesse le sillon. La séparalion des deux régions, l’une donnée simplement de sensibilité générale (fouet tactile), l'autre de sensibilité spéciale (soies olfactives) existe donc toujours virtuellement, et l’on comprend que leur scission réelle puisse se faire à plusieurs degrés. Palemon et Lysmata en constituent l’exem- ple le plus parfait, mais aussi le plus isolé, et si l'on compare la disposition offerle à ce sujet par A/hanas à celle des autres « Natantia »,on peul trouver des exemples beaucoup plus rapprochés. Il convient d’abord d'examiner ce que devient ce caractère du fouet externe chez les autres Alphéidés. Arete el Belæus se montrent, à ce point de vue, bien diffé- rents d’Afhanas : la branche interne du fouet, très pelile, ne comprend plus que 2-3 articles peu distincts, alors que la porlion indivise, à peu près égale à la branche externe de la bifurcation, en compte une vingtaine. De ceux-ci, sept (Be- œus truncalus), quinze au moins (#. æquimanus, Arele) por- tent des soies sensorielles cylindriques. Parabelæus, au contraire, montre une bifurcalion du fouet externe aussi profonde au moins que chez Athanas, ce qui l'éloigne de Betæus. Athanopsis, Jousseaumea, Alpheopsis (fig. 120), se rappro- chent semblablement d’Afkanas. On remarque toutefois, surtout dans les deux derniers genres, une tendance très ALPHEIDÆ. : 1939 sensible à la disparition des articles, sur la branche interne foliacée de la bifurcation. La portion indivise du fouet, chez Jousseaumea et Alpheopsis, ne comprend plus que deux arlicles, très courts dans le premier genre, plus allongés dans le second. Le bord de la branche interne foliacée est marqué, comme chez Athanas, d'échelons successifs portant une paire de soies chacun, mais dont les traces d’articula- tion ont disparu. On compte, suivant les espèces, 14 à 20 soies cylindriques. Amplibetæus (ig. 122) manifeste, par rapport à Jousseau- mea, une réduction comparable à celle que montre Arete par rapport à Athanas. La branche externe de la bifurcation es très grêle, et la branche interne massive se réduit à un seul article, plus la moitié d’un second. On compte ensuite, pour l'épaisse portion indivise, huit articles, dont quatre portent également des soies et sont marqués d’un profond sillon infé- rieur. En coupe transversale, ces arlicles montreraient un contour supérieur régulièrement convexe, el un contour inférieur à double courbure, convexe extérieurement, concave intérieurement, portant les soies près de son bord libre. Ces soies sont au nombre de 6, 7 ou 8 par article, soit un total d’une quarantaine pour l’appendice entier, et sont disposées sur chaque segment en deux groupes superposés, qui indiquent une trace de dédoublement sur le bord con- sidéré. Un sillon inférieur, tel que je viens de le décrire, existe également chez Arete el Betæus, mais il est moins nettement creusé. Avec Automate (fig. 127), on assiste à la disparition totale de la bifurcation, el l’on peut aussi apprécier sa véritable nature. Le sillon inférieur limitant la partie sensorielle n’a point disparu, et les soies cylindriques s’insèrent toujours par paires sur les crénelures étagées qui marquent chaque demi-article du côté interne; seulement, au lieu de faire saillie en une branche distincte, la région qui porte les soies s’alténue rapidement, de scrte que le tilament externe grèle 136 HI. COUTIÈRE, est dans le prolongement du fouet indivis, et que les deux dernières paires de soies paraissent portées par un article de ce filament. Il y a dix groupes de soies portées par cinq arlicles de plus en plus étroits et qui montrent chacun deux crénelures en retraite l’une sur l’autre. Le nombre total des Fig. 123. Synalpheus lævimanus, var. longicarpus, Merrick, fouet antennulaire externe (cotype). — Fig. 124. Alpheus lævis, Randall, fouet antennaire externe. — Fig. 125. À. Edwardsi, Audouin, fouet antennulaire externe. — Fig. 126. A. villosus, Olivier, fouet antennulaire externe. — Fig. 127. Automate dolicho- gnatha, de Man, fouets antennulaires. — Fig. 130. Virbius varians, Leach, fouet antennulaire externe. soles est d’une quinzaine seulement, les derniers groupes n’en portent qu'une chacun. Stimpson indique pour Ogyris des antennules biflagellées, et Heller, dans la description étendue qu’il donne de P{ero- caris, ne fait mention d’aucune trace de bifurcalion du fouet antennulaire externe. Il semble donc que, par ce caractère, les deux genres en question aient un nouveau point commun avec Automate. Une semblable disposition (fig. 121) a été figurée chez ALPHEIDÆ. 197 Cheirothrix par Sp. Bate, et j'ai pu vérifier sur le type l’exac- litude de celte observalion. Par contre, Synalpheus, qui par plusieurs points se montre très voisin de Cheirothrir,en diffère sur celui-ci : bien que très peu marquée, la bifurcalion du fouet antennulaire existe toujours (fig. 128). La séparation des deux branches est très nelle, et l’interne, qui porte les soies sensorielles, se réduit à deux articles peu distincts portant quatre groupes de trois soies chacun. Au-dessous des deux branches, on trouve, suivant les espèces, de six à onze articles, dont les premiers portent également, avec une trace de dédoublement, deux groupes de trois"soies. Le sillon inférieur est peu profond sur ces articles, le fouet est tout entier cylindrique et assez grêle. Chez quelques espèces, comme Syn. lævimanus, Meller, deux articles seulement de la portion indivise portent des soies, et la branche interne, réduite à un seul article distinct, n’a plus que deux groupes de soies. Cette dernière disposilion, qui marque chez Synalpheus le développement minimum de la branche interne du fouel anlennulaire, en constitue le maximum chez A/pheus (fig. 124). Dans la grande majorité des espèces de ce genre, en effet, la seule trace de la bifurcation est la diminution brusque de diamètre qui marque l'insertion du filament terminal externe sur la porlion épaisse indivise du fouet. Chez cerlaines formes (A. crinitus var. spongiarum), Île passage est même Îrès graduel et rappelle Awfomate el Cheirothrix, avec celte différence, que le dernier article de la « hampe » indivise fait loujours nettement saillie par rapport au filament terminal. C’est cette saillie, dernier ves- tige de la branche interne du fouet, qui peut présenter chez quelques espèces, telles que À. lævis (fig. 124), deux créne- lures et trois groupes de soies, comme chez Syn. lævimanus cité plus haut. Il en est de même chez A. macrochirus, qui appartient au même groupe, alors que chez A. vilosus (fig. 126), la bifurcalion se borne à la saillie obtuse pré- cilée. Les mêmes différences existent entre A. megacheles 138 IH. COUTIÈRE. et cylindricus appartenant au « groupe regacheles ». Quant aux soies sensorielles, elles sont disposées chez Alpheus par deux groupes de quatre sur chaque article, suivant le mode habituel, et occupent une longueur variable du fouet indivis, 5 articles chez A. crinitus var. spongiarum (sur 10 en tout), 12 chez A. lævis (sur 15), 15 chez À. Ediwardsi (sur 20), elc. Le sillon inférieur du fouet est peu distinct. Les soies sensorielles ont la même forme chez tous les Alphéidés. Ce sont de Jongs tubes cylindriques terminés par une extrémité ogivale, annelés sur une partie plus ou moins grande de leur longueur (fig. 128, 129). Leur diamètre à la base atteint 10 et jusqu'à 15 v, leur Jongueur 5 millimètres. Un trait assez remarquable de leur structure est la présence, très près de la base, de quatre ou cinq bour relets annulaires saillants, distants Fig: 128. Auiomale doBciogné de M0 “environs etiquitéetsiene (ha, de Man, détails d'une S soie olfactive. — Fig. 129. lent, sous le microscope, par leur se CT ce teinte plus sombre, passant au noir aux extrémités d’un diamètre (fig. 128). Je n'ai pas fait l'étude histologique de ces soies senso- rielles et me borne à signaler leur aspect. En résumé, la structure du fouet antennulaire externe chez les Alphéidés met en évidence une tendance à la sim- plificalion de ce prolongement sensoriel. Même lorsqu'elle est bifurquée, sa branche interne est foliacée, d'aspect régres- sif, el cette disposition (Athanas, Jousseaumea, Alpheopsis) comparée à la seconde (Arete, Belæus, Alpheus), où la bi- furcation semble avoir disparu, présente une différence plus apparente que réelle. Parmi les familles d'Eucyphotes comparables aux Alphéi- ® ALPHEIDÆ. 139 dés, les Hippolytidés se montrent les plus voisins à ce point de vue. Chez Varbius viridis et V. varians, le fouet antennu- laire externe montre une brusque diminution de diamètre (fig. 130), correspondant à l'insertion du grêle filament externe. La branche interne n’est représentée, comme chez Alpheus, que par une saillie du dernier article portant les soies sensorielles. Le plus souvent (A/ope, Bythocaris, Hipp. polaris, Hipp. Gaimardi, Hipp. aculeatus) la transition est plus aduell, el toute trace de bifurcation a disparu comme chez Automate et Cheirothrir. On peut aussi trouver chez les Hippolytidés des exemples comparables à Betæus, Arele et Synalpheus, où la branche interne persiste, très réduite toutefois. Hipp. gihberosus, M.-Edwards, qui présente bien d’autres points d’affinité avec les Alphéidés, et surtout avec Athanas, possède un fouet antennulaire externe nettement bifurqué, et dont la branche interne éomprend deux articles, avec qualre groupes de soies. ce. — Antennes de la deuxième paire. Les antennes II se laissent facilement ramener, chez les « Natantia », au plan commun de tous les appendices. Elles comprennent une partie basale ou sympodite supportant un exopodite foliacé, et un endopodite terminé par un fouet. Le sympodite comprend lui-même un coxocérite, où vient déboucher le conduit de Fappareil excréteur, et un basi- cérite. L'exopodite (écaille antennaire, scaphocérite) s’in- sère à la partie supéro-antérieure du basicérite, et cette insertion est marquée par un petit article irrégulièrement losangique (fig. 135-140, ex,), qui n'est jamais toutefois complètement isolé du basicérite. Sur la larve éclose au stade mysis, comme le genre Synalpheus en offre de fréquents exemples, le même article se montre comme faisant partie de l’exopodite, mais il est Loujours peu distinct(PI. VI, fig. 2,c). En passant de la larve à l’adulle, il recule sur la face supé- rieure du basicérite, auquel 1l se soude en partie. Sur les 140 IN. COUTIÈRE,, larves également, mais surtout sur la z0ÿ habituelle des Eucypholes, l'exopodite se montre distinctement annelé à l'extrémité distale (Palemonetes, d'après Boas (1), A/pheus, d'après Brooks et Herrick) (2). (V. pl. V, fig. 1 c.) L'endopodite s’insère à la partie inféro-interne du basi- cérile et présente toujours, avant de se terminer en un fouel mulliarticulé, trois articles bien distincts, ischio, méro et carpocérile {fig. 130, 132, etc., is., mér., cp.), dont l’en- semble esl fréquemment nommé chez les « Natantia » le « pédoncule » de l'antenne. Comme le fait remarquer Sp. Bate (3), le scaphocérite des « Natantia » constitue, pour ces Crustacés, un plan anté- rieur horizontal qui les aide à se maintenir, lorsqu'ils nagent, dans leur position normale. En même temps, l'épine latérale antérieure de cette écaille, qui ne manque presque Jamais, constilue un organe de défense au même titre que la pointe rostrale. De facon générale, en elfet, on peut constater que l’écaille antennaire est d’aulant plus développée que l'animal est plus franchement pélagique (fig. 132), qu'il appartienne à la zone littorale ou à la région des abysses. L'endopodile est en même temps très réduit. Par contre, chez les «/eptantia », l’épine latérale du scaphocérite persiste souvent seule (As/a- cus, Homarus) el le pédoncule s'accroît inversement, de façon à égaler (Astacus, Homarus, Nephrops) ou à dépasser (Gebia, Scyllarus) le scaphocérite. Parmi les « Natantia », la réduction de l’écaille antennaire et la tendance à l'allongement de l'endopodite sont constam- ment des caractères de formes nectoniques ou sédentaires, et les Alphéidés en sont l’un des exemples les plus con- cluants. Sauf de très rares exceptions, en effet, le bord antérieur du scaphocérile (lorsqu'il existe) 7e dépasse jamais l'extrémité du pédoncule antennulaire (Comp. les fig. 133, 134). (1) Boas (80), Zool. Jahrb., Bd. IV, H. 4, pl. XXXHI. (2) Brooks et Herrick (81), loc. cit., p. 362, pl. XVI, fig. 4. (3) Sp. Bate (88), Macr. Chall., pl. XXVIL. ALPHEIDÆ. 141 C'est là un fait à peu près unique chez les « Natantia», et qui n'est même pas réalisé chez Mika et Atya, les plus voisins des Alphéidés sous ce rapport. Une deuxième remarque générale consiste en ce que les deux écailles antennaires, si elles arrivent à se toucher sur car --\ Fig. 131. Ogyris occidentalis, Ortmann, antennules et antennes (d’après Ortmann). Fig. 132. — Bylhocaris leucopis, G. 0. Sars, antenne (vue en dessous) d’après G. O. Sars). — Fig. 133. Alope palpalis, White, antenne vue en dessus. — Fig. 134. Jousseaumea latirostris, H. Coutière, antenne (vue en dessous). — Fig. 135. Athanopsis platyrhynchus, H. Coutière, antenne et antennule. la ligne médiane, ne le font jamais que sur une portion {rès limilée, et en tout cas ne se recouvrent jamais partiellement comme on l'observe chez divers « Natantia » (Pénéides, Bythocaris \fig. 123], et divers Hippolytidés). Enfin, le carpocérite atteint loujours, chez les Alphéidés (fig. 132-140), au moins le tiers distal du pédoncule anten- 149 H. COUTIÈRE. nulaire. Il résulle de ces diverses dispositions corrélatives une apparence massive de la région céphalique caractéris- tique de cette famille. Chez Afhanas, Arete, Belæus, l’écaille antennaire, large el arrondie, atteint l'extrémité du pédoncule antennulaire, son épine latérale la dépasse légèrement. Le carpocérite, nettement supérieur en longueur aux deux autres articles de l’endopodite, eroît d’Afhanas à Belæus,et, dans ce dernier genre, il dépasse légèrement le bord de lécaille. Le fouet qui le termine est particulièrement court et robuste chez Arele et Beteus æquimanus. Le basicérite est massif, dé- pourvu de saillie épineuse, sauf en dessous, ou il présente un fort lobe {triangulaire terminé en pointe. Chez Athanopsis, où l’écaille antennaire est très large et son épine latérale émoussée, le carpocérile (cp) est plus allongé que chez les Alphéidés précédents el dépasse large- ment l’écaille sus-jacente. Ce caractère important ne persiste pas chez Jousseaumea (fig. 13%), où le carpocérite est au contraire plus court que chez tout autre Alphéidé. A/pheopsis rappelle, à ce point de vue, Athanas et Arele : toutefois, la réduction du scaphocérite en longueur se montre plus accusée ; le pédoncule antennulaire dépasse faiblement (A. CAilensis), ou très notablement (A. wrispinosus) l'écaille antennaire. Parabetæus ne diffère point de Beiæus relativement aux proportions de l’antenne; chez Amplibetæus (fig. 143), le scaphocérile très large, régulièrement ovale, est dépassé à la fois par les pédoncules des deux paires d'antennes. Cetle disposition est très exagérée chez Automate (fig. 139); le carpocérite, très grêle et allongé, dépasse en avant le pédoncule antennulaire, lui-même très long. Quant à l'écaille antennaire, elle est réduite à la fois dans ses deux dimensions : son épine latérale, très forle, n’atteint pas le milieu du pédoncule sous-jacent; sa portion foliacée, bien que conservant la forme ovale, est notablement dépassée ALPHEIDÆ. 143 par l’épine latérale, et de largeur assez faible. Il n’est pas besoin de faire remarquer que cette disposilion accentue encore les convergences adaplatives que montre le genre Automate vers les Thalassinidés tels que Gebia. Les genres Ogyris et Plterocaris s'écartent à ce point de vue d’Awtomate. Dans le premier (fig. 131), l'écart se borne à un allongement notable du scaphocérite, peu inférieur en longueur aux pédoncules des deux paires d'antennes. Dans le second, on remarque une exception remarquable à la règle antérieurement énoncée : le scaphocérite dépasse longuement le pédoncule sous-jacent de l'antenne, mais surtout celui de l’antennule (fig. 41-42). Prerocaris se rapprochant beaucoup des Hippolytidés, la persistance d’un caractère à peu près général dans cette dernière famille n’a rien qui doive éton- ner. On peul même y trouver une indication de valeur pour fixer les affinités des Alphéidés ; en même lemps que l’écaille antennaire se réduil, l'aspect « alphéiforme » augmente de Pterocaris à Automate, ce dernier genre ne pouvant plus être séparé des Alphéidés (comp. les fig. 42, 131, 139). Le dessin de Sp. Bate, représentant Cheirothrir parvima- nus, montre, relativement à la longueur du scaphocérite, une seconde exception à la même règle : le bord antérieur dépasse, très légèrement il est vrai, le pédoncule antennu- laire. Le genre Chetrothrix constitue, de ce fait, un nouveau trait d'union entre les Hippolytidés tels qu'A/ope palpalis (fig. 133), et les Alphéidés dont il se rapproche d'autre part par de nombreux caractères. Alone palpalis, que je viens de ciler, montre (fig. 133) un allongement assez notable du pédoncule antennulaire et du carpocérite, que l’écaille antennaire ne dépasse pas de beau- coup. Par ce caractère, et par plusieurs autres qui seront successivement énoncés, A/ope est unfdes Hippolylidés se rapprochant le plus des Alphéidés tels que Cheirothrir et surtout Synalpheus. Dans ce dernier genre, en effet, où déjà le pédoncule an- tennulaire rappelle nettement les Hippolytidés (v. p. 130), 144 H. COUTIÈRE. le basicérile présente également une disposition très ana- logue. Dans lous les Alphéidés que je viens de citer, la seule saillie du basicérite est un lobe triangulaire parfois épineux, silué inférieurement (Afhanas, Jousseaumea (fig. 134) ou devenu plus ou moins latéral (Betæus, Alpheopsis): Chez Synalpheus, cette épine prend une grande importance, el le Fig. 136. Synalpheus carinatus, de Man, antenne vue latéralement. — Fig. 137. S. tœvimanus, Heller, antenne vue en dessus. — Fig. 138. Zd., var, Parfaili, H. Coutière, antenne vue en-dessus (type). basicérite porte en outre une seconde saillie épineuse à l'angle supéro-externe. Ces deux épines protègent l'insertion du scaphocérite ; elles sont parfois presque égales (Syn. co- malularum, Syn. carinatus) (Gg. 136), mais le plus souvent l'inférieure est beaucoup plus marquée, el se place nettement dans le plan du scaphocérite (Syn. levimanus) (Gg. 137, 138). L'une et l'autre disposition, el les intermédiaires qui les unissent, se rencontrent chez la plupart des Eucyphotes ALPHEIDÆ. 145 lypiques, Palémonidés, Pandalidés, et surtout Hippolytidés (Alope, Hipp. gibherosus, H° polaris, H. aculeatus, Bythoca- rus, Caridion). Mais là se bornent les ressemblances avec S'ynalpheus, car l'écaille antennaire est toujours assez réduite dans ce dernier genre, et sa pointe lalérale bien marquée. Dans une importante espèce, Syn. lævimanus, MHeller, l'écaille (fig. 137, 138) a même tolalement disparu. Le sca- phoctrite, ainsi réduit à l’épine latérale, devient un organe de défense auquel s’ajoule l'épine du basicérile, égalant par- fois la précédente (Syn. lævimanus, var. Par/faiti, H. Cou- üère) (fig. 138). De plus, le carpocérile est toujours, chez Synalpheus, un long article cylindrique, dépassant en avant le pédoncule de l’antennule. En résumé, on voil qu'il se superpose, chez Syn. lævima- nus, un caractère alavique d'Eucyphote (armature du basi- cérile) et un caractère exprimant une convergence adapta- tive vers les « Æeptantia » (réduction de l’écaille et allonge- ment du carpocérile). Le genre A/pheus offre des types assez divers relativement à la forme de l'antenne, mais l’on ne saurait en tirer que des caractères spécifiques, peu constants même dans l’élendue limitée d’un groupe d'espèces. Le plus ordinairement, le bord antérieur du scaphocérile, tangent à l'extrémité du pédoncule antennulaire, est très rétréci et dépassé par son épine latérale plus développée; le carpocérite cylindrique sous-jacent s'étend légèrement plus loin; le basicérite porte une épine inféro-latérale et son angle supéro-externe est faiblement marqué. Dans le «groupe megacheles », À. megacheles répond à cette descriplion, mais chez A. dentipes, A. deuteropus, l'épine basale du basicérite est plus forte, alors que chez A. cylindricus elle est nulle. Dans cette dernière espèce apparail aussi d’ailleurs la tendance à l'allongement des pédoncules et à la réduction de l’écaille qui caractérise Automate et conslitue une convergence « reptantienne ». C'est dans le « groupe macrochirus » que l'épine basale du ANN. SC. NAT. ZOOL. Le TU 146 H. COUTIÈRE. basicérite acquiert le plus d'importance: À. villosus à élé, pour celle raison, séparé par Sp. Bate, sous le nom de Paralpheus. A. malleator el A. rugimanus, A. socialis, ont également, rès développée, cette épine basale; 11 SV ajoute même, chez A. malleator (ig. 140), une saillie épineuse provenant du bord externe du sca- Ç phocérite, saillie très spéciale à cette espèce, présente aussi chez A. Bell. A. macrocluirus, A. gracihs, A. lœæuis, À. Au Panamensis ont le basi- cérite armé moins forte- Fig. 143. Amphibelæus Jousseaumei, antenne ment ; l'angle supéro- (en dessous) (type). — Fig. 114. Racilius externe de cet article ne COMPRESSUS, Paulson, antenne (en dessus) fait dans aucun Ces (d’après Paulson). saillie épineuse. Racilius, d'après Paulson (1), possède une épine très déve- loppée sur le basicérite (fig. 144). C’est là un caractère géné- rique de valeur assez faible, car on le rencontre chez A lpheus dans le « groupe macrochirus », comme je viens de le dire, et /tacilius se rapproche à beaucoup d’égards des espèces de ce groupe, surtout de À. Zæris. Dans le groupe d'espèces dont À. crinitus est le type, on retrouve l’épine latérale du basicérite — et parfois même la saillie supéro-externe de cet article — sans que ni l’une ni l'autre atteignent jamais l'imporlance qu'elles ont chez Synalpheus. Wen est ainsi chez A. diadema, A. cristatus, À. bidens. Par contre, dans les formes plus rapprochées de A. crinilus, telles que ses variélés «spongiarum » et « Heurtel », A. malleodigitus el A. obeso-manus, À. pachychirus et frontalis, il ya une tendance très nette à la disparition de toute épine (1) Paulson (75), loc. cit., pl. XIV, fig. 2. ALPHEIDÆ. 147 basale, en même temps qu’à la réduction de l’écaille. A. crinilus var. spongiarum en est un exemple parfait ; le basicérite de l’antenne est lisse, et le scaphocérite réduit à son épine latérale (fig. 141). Dans les groupes « érevirostris » el _« Edwardsi » lépine Fig. 139. Automate dolichognatha, de Man, antennule et antenne. — Fig. 140. Al- plieus mallealor, Dana, antennule et antenne (en dessus). — Fig. 141. À. cri- nilus, var. spongiarum, H. Coutière, antenne (en dessous). — Fig. 142. A. Ta- lismani, H. Coutitre, antennule et antenne (en dessus) (type). inférieure du basicérile est en général peu marquée. Elle n’acquiert quelque importance que dans les espèces rappe- lant les formes moins évoluées des groupes précédents, telles que À. parvtrostris, A. intrinsecus. Celte épine peut d'autre part disparaitre totalement (A. macrodactylus, A. microrkyn- chus). Elle ne manque jamais dans le « groupe brevirostris ». 148 HI, COUTIÈRE. Quelques espèces de ce dernier, A. ruber, A. macroskeles el surtout À. Talismani, exemples presque uniques d’Alphéi- dés abyssaux, paraissent s'être adaptés à ce genre de vie par l'allongement de tous les appendices, devenus très grêles. Les deux paires d'antennes ont participé à cet allongement, y compris le scaphocérite, qui n’a éprouvé aucune réduction (fig. 142). L'écaille antennaire est rarement très élargie dans ces deux groupes d'espèces; toutefois, dans le « groupe Edioardsi», A. microrhynchus, A. euphrosyne, A. macrodac- tylus, constituent une exception assez marquée, le bord antérieur de l’écaille dépassant l'extrémité de son épine latérale. En résumé, le fait le plus saillant que présente la disposi- tion de l'antenne chez les Alphéidés est la tendance à la réducelion de l'écaille, ainsi que Boas l’a bien remarqué dans les caractères qu'il donne du genre A/pheus (1). Cette réduction, l'aspect de la région frontale, l’allonge- ment des pédoncules antennulaires et antennaires, sont autant de caractères qui, mis en parallèle avec la puissance croissante des pinces de la première paire, apparaissent avec une remarquable unité. Tous indiquent une adaptation gra- duelle et croissante à des conditions éthologiques spéciales, rappelant celles où vivent les Macroures « Æeptantia ». En ce qui concerne l’écaille antennaire, la convergence est poussée aussi loin que possible chez Automate, Synalpheus lævimanus el ses variétés, À /pheus villosus, A. malleator, A. rugimanus, A. crinilus, var. spongiarum, toutes formes qui précisément sont commensales ou très sédentaires. Toutefois, si les exemples précédents sont précieux pour indiquer la direction et l'intensité de l'adaptation que je signale, on ne saurait établir avec précision une relation de cause à effet entre la réduction de l’écaille anlennaire chez ces espèces, et leur genre de vie. (1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 58. ALPHEIDÆ. 149 Amphibelæus, Arete, Jousseaumea, Synalpheus minor et neplunus, Belæus Harfordi, Alpheus microrhynchus, — exemples que l’on pourrait multiplier —, vivent dans des condilions étroites de commensalisme ou de sédentarité sans que leur scaphocérite éprouve de réduction. Bien plus, Amplhibetæus et Alpheus microrhynchus sont parmi les formes où cet appendice est le plus élargt. Dans les familles voisines, une semblable relalion ne se montre pas davantage. Il suffit de mettre en parallèle les genres Spongicola, Pontonia et Typlon, tous trois commen- saux des Éponges ou des Lamellibranches. Alors que l'é- caille antennaire, chez ceux-là, est très développée, elle a disparu dans le genre Typton. A. Talismani, A. ruber, A. macroskeles, du « groupe brevirostris », auxquels il faut joindre À. platydactylus, du « groupe megacheles », présentent un cas d'adaptation spé- clale : il s’agit d’Alphéidés, — formes essentiellement litto- rales, — qui émigrent dans les profondeurs el utilisent, dans ce sens, leurs appendices, y compris les antennes. L’allon- gement et la gracilité de ces appendices ont alors pour but d'augmenter la surface de l'animal sans accroître sensible- ment son volume, et ne doivent nullement êlre interprétés comme des « convergences replantiennes », comme c’est le cas pour le genre A w/omale. Aussi voit-on l'allongement de scaphoctrile être exacte- ment inverse lorsque l’on compare A. Talismant (fig. 142 el Automate dolichognatha (Gig. 139). Bi. — APPENDICES BUCCAUX MANDIBULES, MAXILLES, MAXILLIPÈDES (Siagon, Siagnopodes, Gnathopodes, appendices d, e, f, g, h, i [Sp. Bate;). L’'homologation des pièces buccales des Crustacés est sou- vent rendue difficile par les modifications profondes surve- nues au membre considéré, en vue des fonctions qu’il rem- plit. Cette difficulté a eu pour résullat de faire naître une 150 HI. COUTIÈRE. terminologie complexe dans laquelle des parties non homo- logues sont fréquemment désignées, suivant les auteurs, par les mêmes termes, ou réciproquement. Un appendice thoracique de Crustacé peut être représenté par une portion basale, ou sympodile, supportant deux branches : un endopodite qui est toujours la branche la plus forte et continue l'axe du membre, et un exopodite plus grêle. La somme du sympodile et de l’endopodite conslitue une série de sept articles, qui sont, de la base à l'extrémité libre du membre : l coxopodite, celine l sympodite. 2" haSpodte ere ten Ve 3-1SCRIDPOUILE #00 Hi MMÉTO rt Mec Er deu: ) Ccarpo ROM NS en «= siennes = + = à } endopodite. 6 pro RNCS | TAC ETIO NE LE een « } Le coxopodite porte fréquemment un épipodite de forme variable, adapté par exemple à une fonction respiratoire et fonctionnant comme branchie. Un tel détail est parfois la seule caractéristique du coxopodite, lorsque celui-ci est très court et indistinet. De même, le basipodile, lorsqu'il se trouve dans les mêmes conditions, peut souvent être caractérisé par l’inser- tion de l’exopodite, que cetle dernière branche soit grêle, effilée, ou qu’elle soil au contraire une lame foliacée d’im- porlance variable. Lorsque l’épipodite et l’exopodite manquent à la fois, cas assez fréquent sur certains appendices buccaux des Crustacés supérieurs, la comparaison avec les formes primitives vient fournir de précieuses indications, les appendices homolo- gues de Schizopodes, des Leptostracés, etc., étant le plus souvent modifiés dans leur forme de façon moins profonde. Le premier article de l’endopodite, ou ischiopodite, est facilement distingué lorsque la place du basipodite est elle- même déterminée. L'endopodite se réduit parfois à son premier article proxi- ALPHEIDÆ. 151 mal, il en présente cinq lors de son maximum de complica- tion, mais n’affecte jamais la forme d’un fouet multiarticulé, comme on le remarque fréquemment pour l’exopodite. Les deux articles du sympodite et Particle proximal de l'endopodile peuvent se prolonger du côlé interne en des portions foliacées, entières ou profondément bipartiles, que de Haan a le premier nommées « lacinies ». Ces formations, propres aux appendices buccaux e, /, 4, ont été distinguées par de Haan en « lacinie interne », « médiane » et « externe », la première élant attribuée à l’article proximal apparent du membre considéré. Comme cet article peut être soit le coxopodite, soit le basipodite, on est conduit à donner de la sorte les dénominations des lacinies à des prolongements non homologues. Une autre complication vient de ce que l’exopodite et l'épipodile ont été parfois confondus, et qu'on a attribué le nom de «palpe », tantôt à l’une ou à l’autre de ces deux parlies, le plus souvent à l’article distal de l’endopodite. Peul-êlre trouvera-t-on que le passage suivant de Boas (1) — l’un des naturalistes qui ont étudié avec le plus de rigueur d'analyse les affinités des Décapodes — que ce passage, dis-je, donne une Juste idée de l'embarrassante terminologie en question: l « Par épi, exo et endognathe, je comprends les mêmes parties de la 2° et de la 3° patle-mâchoire que Milne- Edwards (Syst. tégum. des Crust. Décap. Ann. des sc. nat., 3° sér., XVI); mais mon endognathe de la 1" patte-mâchoire correspond à la somme de son endognathe fles lac. int. -- méd. de Haan) et de son mésognathe (lac. ext. de Haan) ; mon endognathe de Ja 2° mâchoire correspond aux lac. int. + lac ext. + palpus de Haan, el mon exognathe, à l’épignathe de Milne-Edwards (il ne mentionne pas les autres parties); mon endognathe de la 1° mâchoire correspond aux lac: int. + lac ext. + palpus de Haan, et le palpus de (1) Boas (80). Decap. Slæg., p.165. 152 HI. COUTIÈRE. Haan, de la mandibule, est la partie distale de mon endo- gnathe. » Dans les descriplions qui suivent, les articles successifs de l’appendice — comme l'ont fail Sp. Bate et Boas — sont numérotés de 1 à 7 à partir de la base; le coxopodite est caractérisé par son épipodile lorsqu'il en possède, et son prolongement du côté opposé porte exclusivement Ye nom de lacinie interne. Sur le basipodite, caractérisé par l'exopodite quand celui-ci est présent, le prolongement foliacé du côté interne est tou- jours désigné comme « lacinie médiane ». Enfin, la « lacinie interne » appartient loujours, lorsqu'elle existe, à Particle proximal de l’'endopodite ou coxopodite. J'aurai soin d'indiquer à l’occasion les quelques diffé- rences que présente cette terminologie avec celle des auteurs. Les Lermes de basi, endo, exognathe, comme l’a proposé H. Milne-Edwards, peuvent être substilués à ceux de basi, endo, exopodite, lorsqu'il s’agit des appendices buccaux. Très logiques et d’un emploi commode lorsqu'il s'agit de Décapodes, ces dénominations perdent de leur valeur chez beaucoup de Podophtalmes inférieurs, où la limite des pièces buccales et des paltes thoraciques ne saurait être tracée avec sûreté. d. — Mandibules (Siagon, appendice d, Bate). Les mandibules sont les pièces buccales qui ont le plus, chez les Crustacés, perdu la forme schématique de l’appen- dice type. Avec Boas, Sp. Bale et la plupart des auteurs, on peut admettre que le « palpe » (de Haan) dont elles sont fré- quemment pourvues, est la partie distale de l’endopodile, alors que le « corps » de la mandibule, plus ou moins pro- fondément biparli, correspond au sympodile. Les mandibules des Alphéidés possèdent invariablement un « palpe » (synaphipode, Bate) à deux articles (1) et sont (4) Sp. Bate (loc. cit., p.570) attribue à l'espèce A. villosus, Olivier (Paral- ALPHEIDÆ. 153 loujours divisées de façon très distincte en une partie {ri- turante (molar process, Bate) et une parlie coupante (psa- | listome, Bale). Cette dernière partie est dans le prolonge- __ mentdu« corps » de la mandibule, alors que le processus 145 bis Fig. 145. Belæus truncatus, Dana, mandibules. — Fig. 145 bis. Id., détails du processus molaire. — Fig. 146. Automate dolichognata, de Man, mandibules. — Fig. 147. Athanas nilescens, Leach, mandibule. — Fig. 148. Alpheus villosus, Olivier, mandibule (Paralpheus diversimanus, Bate) (type). (Les soies du « palpe » ne sont pas figurées, de même que sur la fig. 146.) molaire est dirigé presque perpendiculairement (fig. 148). Le synaphipode s'insère dans l’angle antérieur de ces deux branches ; les deux articles dont il se compose sont larges pheus Bate), un synaphipode à un seul article. De même que la prétendue absence des épipodites thoraciques, ce caractère assigné par Bate au genre Paralpheus est erroné. La mandibule de À. villosus est celle de toute autre espèce d’Alpheus. 154 HI. COUTIÈRE. el ovales {A/hanas, Arete, Betæus), plus étroits chez A/pheo- psis, Synalpheus et Alpheus, et l'article distal est frangé de longues soies. La partie coupante ou psalistome (ps) est d'ordinaire une large portion élargie en cuiller et dont le bord libre est frangé de fortes dents, tandis que sa concavité embrasse les parois lalérales du labre. Les dents ne sont pas symétriques, elles engrènent au contraire les unes avec les autres dans le plan médian (fig. 145); leur nombre est assez variable sui- vant les genres et les espèces, il y en a le plus fréquemment quatre grandes, dont l'une occupe le sommet du psalistome, et quatre plus petites, interrompanl le bord supéro-antérieur de la même partie mandibulaire. Il en est ainsi chez Jous- seaumea, Betæus (fig. 145), Alpheopsis, Automate (fig. 148); les dents sont profondément indiquées, dans ce dernier genre, par des sillons du psalistome. Afhanas (fig. 147) Arete,ont 15-16 dents, nombre en rapport avec la largeur du psalistome ; il y en a 10-11 chez A/pheus villosus (fig. 148), alors que la plupart des autres espèces en ont 7-8. Le nombre des dents descend à 5 chez Amplubelæus (fig. 149), en même temps que se réduit la largeur de la partie tran- chante. La disposition la plus remarquable est offerte par le genre Synalpheus ; Sp. Bate à noté, chez l'espèce dont il à fait le type du genre, Syn. falcalus, Bale — Syn. comatula- rum, Hasswell, la réduction très grande du psalistome, trans- formé en un court processus en forme de griffe (fig. 151); mais ce caractère, qui paraît tout d’abord être de valeur généri- que, apparaît sous son véritable aspect par la comparaison avec les autres espèces de Synalpheus. I est propre à Syn. comatularum, el ne se retrouve déjà plus chez Syn. Stimpsoni de Man, qui est à peine distinct et constitue sans doute une variété de la première forme. Chez Syn. Stimpsoni, et aussi chez Syn. carinatus, de Man (fig. 152), le psalistome possède en effel cinq dents, il est seulement plus élroil que chez les autres Alphéidés. Enfin, chez Syn. lævimanus (fig. 150), Syn. minor, Syn. neplunus, l'aspect de celte partie et le nombre ALPHEIDÆ. 159 de ses dents ne diffèrent point de ce qu'on trouve dans la majorilé des espèces d’A/pheus (7-8 dents). Le processus molaire (pm) a la forme d’un cylindre aplati suivant l’axe de la mandibule et tronqué à son extré- mité libre, de facon à pouvoir s'appliquer dans le plan mé- dian sur son opposé suivant un angle d'environ 120‘. De même que les dents du psalistome, les saillies de la surface molaire ne sont pas symétriques (fig. 145), mais correspon- dent aux creux de la surface opposée. Le bord supéro-in- terne de chaque surface est finement denté, ou hérissé de tubercules (fig. 145 is); le reste du contour, plus diffus, est indiqué seulement par la limite d’un revêtement de soies qui couvre Les trois quarts de la surface {rilurante. Chez Amplubetæus (fig. 149 et 150), les tubercules du bord supéro-interne sont remplacés par de petiles lames triangulaires (4r), radiales, placées de champ, dont l’un des côtés continue la paroi du processus molaire, et dont l'hy- polénuse est découpée en denlicules aigus. Je n'ai re- marqué ceile curieuse structure que dans le genre ci- dessus, parmi les Alphéidés. La forme de la mandibule chez les Alphéidés est, comme le fait remarquer Ortmann (1), un caractère primitif de cette famille. On peut noter à ce sujet que beaucoup de Pénéides ont un synaphipode à deux articles sur la mandibule (Peneus, Aristeus, Hepomadus, Beuthesicymus); Stenopus est dans le même Cas. Dans les familles de « Natantia » voisines des Alphéidés, les exemplesles plus comparables, au point de vue des man- dibules, sont fournis par les Hippolytidés. Boas(2) à fait remarquer chez À /pheus et Hippolyte la présence des soies chilineuses sur la surface triturante, soies dont il à été question plus haut. Les denticules que l’on remarque sur la même surface chez Amphibetæus se rencontrent, entre autres formes, chez Hipp. gibberosus (fig. 154). Le syna- (4) Ortmann (90), Decap. Strasb. Mus. (2) Boas (80), Decap. Slæg., p. 59. 156 H. COUTIÈRE. phipode a le plus souvent trois arlicles chez les Hippolyti- dés (fig. 154), comme aussi chez les Palémonidés, lorsqu'il existe; mais il en a deux seulement chez Hipp. polaris, et de Fig. 149. Amphibetæus Jousseaumei, H. Coutière, mandibule (type). — Fig. 150. Id., détails du processus molaire. — Fig. 151. Synalpheus comatularum, Hass- well, mandibule (cotype). — Fig. 152. S. Séfimpsoni, de Man, mandibule. — Fig. 153. S. lævimanus, var. tongicarpus, Herrick, mandibule (type). — Fig. 154. — Hipp. gibberosus, M.-Edwards, mandibule (type). — Fig. 155. Alupe palpalis, White, mandibule. — Fig. 186. Pterocaris typica, Heller, mandibule (d’après Heller). — Fig. 157. Ogyris occidentalis, Ortmann, mandibule (d’après Ortmann). plus, cet appendice est trop variable el sa disparition totale trop fréquente pour qu'on lui attribue une grande vaieur. Les variations de forme et de dimensions du psalistome sont dans le même cas, comme le montre l'exemple de Sy- nalpheus. On observe chez les Hippolylidés loutes les transi- ALPHEIDÆ. 151, tions à cet égard, et, abstraction faite de l’article surnu- méraire du synaphipode, on y rencontre des dispositions très semblables au cas de Synalpheus, depuis App. gibbe- rosus el H. polaris, avec quatre dents au psalistome, jusqu'à Spirontocaris et Alope (fig. 152), où celle partie est réduite à un court crochet comme chez Syn. comatularum. Pterocaris, d’après Heller (fig. 156), Ogyrès, d’après Sumpson et Orlmann, ont des mandibules construites sur le plan commun à tous les Alphéidés, avec synaphipode à deux arlicles. Le psalistome est réduit chez Ogyris (d'après Ortmann, fig. 157). La forme des mandibules n'est pas connue chez Chetrothrix,. Bate, genre représenté par un unique spécimen mutilé. e. — Maxilles 1 (1* Siagnopode, appendice e, Bate). Les maxilles [ forment avec les mandibules, le labre et les paragnathes, un ensemble de pièces limitant l'ouverture buccale et contraclant entre elles des rapports étroits, que l'on retrouve déjà nettement dans les larves au stade zoë des « Natantia ». Comme il a été dit au paragraphe précédent, le psalistome et le synaphipode, lorsqu'ils existent, sont ex- lérieurs el couvrent latéralement le labre ; le processus molaire, au contraire, pénèlre dans l’atrium buccal en remplissant l’échancrure comprise entre le labre et chaque paragnathe. D'autre part, le sommet du paragnathe apparaît dans l'intervalle compris entre la « lacinie externe » et Île « palpe » de la première maxille, tandis que la prétendue « lacinie interne » rencontre son opposée au-dessous de la saillie des paragnathes. L'examen des maxilles 1 chez les Podophtalmes infé- rieurs (Zuphausia, Thysanopoda) et les Pénéides, permet de reconnaitre leurs homologies, et l’on peut considérer, comme l’a fait Boas (1), l’ensemble de la « lacinie externe » (1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 165, pl. I, fig. 99-128. 158 H. COUTAÈRE. de la « lacinie interne » et du « palpe » (de Haan), comme un endopodite ou endognathe alors que l’exopodite, très marqué chez les Euphausidés (fig. 163), a disparu chez les Eucyphotes (sauf Caridina) et persiste faiblement chez les Pénéides (Boas) (fig. 161). IL importe toutefois de remarquer, suivant l'exposé de la page précédente, que l’article proximal apparent de la maxille 1, caractérisé par la présence d’un exopodite, est (lac.ext) É bs + EX Fig. 158. Athanas nilescens, Leach, maxille 1. — Fig. 159. Amplibelæus Jousseau- mei, H. Coutière, maxille I (type). — Fig. 160. Zd., soics de l'endopodite. de ce fait un basipodite, et sa lacinie, une « lacinie mé- diane ». Le coxopodite n’élant pas apparent, on ne saurait parler de « lacinie interne ». Chez Peneus (fig.161) le « palpe » formant la partie dis- tale de l’endognathe comprend quatre articles placés bout à bout (4,5, 6, 7), mais chez les Eucyphotes ce « palpe » est indivis, et laisse tout au plus voir la trace d’un second article dans une émargination de son bord antérieur. Boas a fait remarquer que la courbure antérieure brusque ALPHEIDÆ. 159 de ce palpe était une caractéristique des Eucyphotes. Les maxilles 1 n'offrent aucune variation sensible dans la famille des Alphéidés et ressemblent d’autre part étroitement à celles que présentent les Hippolylidés et les Palémonidés. Les trois articles apparents de ces appendices sont disposés en forme de trèfle, la lacinie médiane (basi- pode + exopodite) étant dans le prolongement du palpe, et la lacinie externe {ischiopodite) en croix sur la direction des deux articles précédents (fig. 158,159). La surface de la lacinie médiane est couverte de poils courts, et ie « palpe » possède à son extrémité quelques longues soies, plumeuses ou non, au nombre de deux, où même d'une seule, sur chaque moilié de l'émargination distale (fig. 160). Ces soies sont dirigées en avant, elles ne manquent jamais chez les Alphéidés, une très forte et plumeuse sur le lobe inférieur (art. 4 de l’endop.), deux ou trois plus faibles sur le lobe supérieur (art. 5 de l'endop.). On les trouve semblablement disposées chez Ser- gestes, parmi les Pénéides, et chez Hipp. gibberosus, parmi les Hippolytidés. Le bord de la lacinie externe (1) porte une double rangée de fortes épines implantées perpendiculairement à ce bord (fig. 158). f. — Mazxilles 2 (2° Siagnopodes, appendices /, Bale). _ L'homologation de cet important appendice est possible (1) Les dénominations que je propose pour les diverses lacinies seront applicables aux parties homologues des appendices suivants. La différence avec Boas, à propos des maxilles, consiste en ce que cet auteur nomme « lacinie interne » ce que je nomme « lacinie médiane ». Or, Boas fait la re- marque suivante, au sujet de l'explication qu’il donne des planches de son mémoire (loc. cit., pl. 1) : !_ « On verra facilement que ces noms ne dési- gnent pas toujours des parties homodynames; c'est ainsi que la lacinie externe de la première DRE AND patte mâchoire et celle de la deuxième mâchoire 7 ® { sont des choses toutes différentes. » Il m'a semblé qu'il y aurait avantage à ce que des noms identiques pus- sent désigner ces parties homodynames des appendices successifs, ce qui est possible sans forcer aucune analogie. i — lacinie int. PE ONE = ext 160 H. COUTIÈRE, si l'on considère, comme pour le précédent, sa forme chez les Euphausidés el aussi chez les Stomapodes. Chez Sguilla, d'après Claus (1), chez Thysanopoda, d'après Boas (2), Sars (3), la maxille 2 est formée d’une série linéaire d’ar- ticles foliacés où l'on voit nettement le basipodite porter un exopodite (fig. 162 et 164). EX 5 lac. ) ex med fac. ant 164 Fig. 161. Peneus caramote, Rond., maxille I. — Fig. 162. Euphausia antarctica, G. 0. Sars, maxille [ (d’après G. O. Sars). — Mig. 163. Thysanopoda sp., maxille IT (d'après Boas). — Fig. 164. Bentheuphausia amblyops, G. O. Sars, maxille I (d'après G. O. Sars). (Les soies ne sont pas figurées.) Chez les autres Podophtalmes, la forme de cet appendice se modifie beaucoup : le coxo- et le basipodite élargis laté- ralement forment une double lanière chilineuse, « lacimie interne », « lacinie médiane » (4) ; l'endopodite a des dimen- sions très réduites au contraire et forme le « palpe » dirigé 1) Claus (85), Neue Beitr. z. Morph. Crust., pl. VI. 2) Boas (80), Decap. Slæg., pl. IT et II, fig. 70-98. 3) Sars (85), Schiz. Chall., pl. I, XVIIL, XIX. k ) Conformément à ce qui vient d’être dit, je nomme « lacinie médiane » le prolongement du basipodite. Boas le désigne sous le nom de « lacinie ( ( { ( ALPHEID Æ. 161 presque perpendiculairement aux lacinies ; enfin l’exopo- dile s'accroît en avant et en arrière, de facon à former une large lame foliacée où « scaphognathite » (Huxley) (1), animée d'un mouvement de vibralion rapide à l’entrée de la chambre branchiale. Il est douteux qu'il faille voir dans le scaphognathite la somme d’un exopodite et d’un épipodite, comme le dit Huxley; outre les exemples de Podophtalmes inférieurs cités plus haut, on peut remarquer que dans les larves des « Natantia », au moins, le prolongement latéral externe de l’appendice f a nettement la valeur d'un exopo- dite (PI. V, fig. 1 f'et 4 /). Chez l'adulte, il ne la perd point complètement ; le coxopodite, formant la lacinie interne, est séparé du basipodite par un profond sillon n’intéressant point et isolant le scaphognathite, qui reste une dépendance du basipodite (fig. 165). Boas a étudié, avec le plus grand soin, la valeur com- parée des lacinies et du palpe sur la deuxième maxille des Décapodes. Les Pénéides ont une lacinie interne bifurquée profondément, un endopodite offrant parfois des traces de division en plusieurs articles (Cerataspis). Chez les Eucy- photes, la bifurcation de la lacinie interne a d'ordinaire dis- paru (Palemon) (fig. 180), mais elle peut persister, au moins en apparence, chez Pandalus, Hippolyte Gaimardi (Boas) sous forme d'un prolongement de la lacinie simple, s'insé- rant sur celle-ci dans un plan inférieur et ne résultant point, par suite, de sa scission longiludinale. Boas (2) à montré que chez la larve de Palemonetes, où il paraît y avoir la trace de deux lacinies complètes, ce n’est là qu'une apparence, provenant de ce que le « palpe » (article proximal de l’endo- podite) émet lui-même un prolongement foliacé. Cette demi- lacinie interne se réduit d’ailleurs beaucoup du stade « zoë » au stade « mysis », et n’est plus visible chez l'adulte. externe », alors que ce prolongement n'est point l'homologue de celui por- tant le même nom sur les maxilles 1, où fait défaut la « lacinie interne ». (1) Huxley (80), l'Écrevisse, p. 126, fig. 47, C. (2) Boas (80), Decap. Slæg., pl. IL fig. 79-80. — Boas désigne par « su » la petite lacinie en question, sans l’homologuer. ANN. SC. NAT. ZOOL. 1%, LT 162 H. COUTIÈRE. Il en est ainsi dans la z08 d'Alpheus lævis (PI. V, fig. 1 /), mais déjà les larves au stade mysis de A. villosus, par exemple, ou de Synalpheus neptunus el S. minor ne mon- trent plus trace de lacinie ; le « palpe » est nettement Fig. 165. Synalpheus minor, Say, maxille IL. — Fig. 166. Ogyris occidentalis, Ort- mann, maxille Il (d’après Ortmann). — Fig. 167. Synalpheus minor, Say, maxille II, lacinie interne. — Fig. 168. Alpheopsis (rispinosus, Stimpson, maxille 11, lacinie interne. — Fig. 169. Belæus æquimanus, Dana, maxille II, la- cinie interne. — Fig. 170. Alpheus crinilus, var. spongiarum, H. Coutière, maxille I, lacinie interne (type). — Fig. 171. Belæus truncatus, Dana, maxille I], lacinie interne. délimité et cylindrique, et le bord interne de l’appendice / marqué de trois saillies : les deux premières représentent la lacinie médiane (basipodite) ; la dernière, le reste de la Ifci- nie interne (coxopodile) (PI. VE, fig. 2/). Chez les Alphéidés adultes, cette forme reste la même, et la lacinie interne paraît, au premier abord, simple comme chez Palémon. Cette appa- ALPHEIDÆ. 163 rence se modifie lorsqu'on étudie avec soin la disposition des soies implantées sur la lacinie. Chez Afhanas et Arete, la lacinie interne (fig. 173) est un lobe de forme ogivale, sé- paré par une profonde scissure de la lacinie médiane; le bord de cettescissure porte 4-5 soies très faibles, tandis que le som- met de l’ogive en porte 3 beaucoup plus longues implantées sur le bord. Chez Betæus æquimanus (Hg. 169) la disposition est la même, les soies épaisses et fortes sont seulement beau- coup plusnombreuses (9-10). Chez Betæus truncatus (fig. 171), au contraire, le bord de la lacinie ne porte que des poils très faibles, el les soies sont insérées un peu plus haut, le long d’une ligne parallèle au bord externe, au nombre de 5-6. Chez Jousseaumea et Alpheopsis (fig. 168), l'insertion des soies est moins régulière, elle se fait sur le bord lui-même (Jousseaumea) ou sur la surface de la lacinie (A /pheopsis), les soies étant mêlées de poils plus faibles. Les soies sont très rares (2-3) chez Amphibetæus et insérées sur le bord lui- même. Chez Automate réapparail l'insertion des soies le long d'une ligne parallèle au bord, le rejoignant toutefois en avant. Synalpheus montre, de façon plus ou moins nette, la même disposition. Le sommet ogival de la lacinie interne et son bord propre ne portent que des poils, les soies s'insè- rent nettement au-dessus, en nombre variant de 3 à 7. Syn. minor, Say, en est un excellent exemple (fig. 167). Chez Alpheus, les soies s’insèrent le long du bord de la lacinie, entremêlées de poils (A. megacheles, A. strenuus) ou sur sa surface (À. crinitus). Je n'ai pas vu que l'insertion eût lieu lelong d'une ligne distincte (fig. 171, 172). Ces remarques soni importantes en ce qu’elles permettent de rapprocher, à ce point de vue, les Alphéidés des Hippo- lytidés. Tandis que chez Palémon (fig. 180), la lacinie interne très réduite manque de soies, et même de poils, elle possède d'ordinaire l’un et l’autre chez les Hippolytidés. On peut alors remarquer que la lacinie interne propre ne porte que 164 HI. COUTIERE. des poils sans importance, alors que son prolongement £ (Boas) sert à l'insertion des soies. IL en est ainsi chez Hipp. Gaimardi, Hipp. polaris (fig. 175), Hipp. turgida (fig. 177), Hipp. gibberosus (fig. 179), Caridion Gordoni, Alope palpalis fig. 176), Lysmata seticauda (fig. 174), Pandalus spp. 17è lac.int +f 180 (L.intrud) (lac .méd..) Fig. 172. Alpheus strenuus, Dana, maxille IT, lacinie interne. — Fig. 173. Arele dorsalis, Stimpson, maxille If, lacinie interne. — Fig. 174. Lysmata seticauda, Risso, maxille If, lacinie interne. — Fig. 175. Hippolyte polaris, Sabine, maxille If, lacinie interne. — Fig. 176. Alope palpalis, White, maxille IE, lacinie interne. — Fig. 177. Hippolyte turgida, Kroyer, maxille 1}, lacinie interne. — Fig. 178. Vàr- bius viridis, Otto, maxille 11, iacinie interne. — Fig. 179. Hippolyte gibberosus, M.-Edwards, maxille Il, lacinie interne. — Fig. 180. l’alemon serratus, Fabr., maxille IT, lacinie interne. Chez Lysmata (fig. 174) et Caridion, la disposition relative de ces deux parties rappelle surtout étroitement Betæus et Synalpheus, & n'étant guère distinct que par un faible bour- relet situé au-dessus du bord propre de la lacinie, et portant des soles. ALPHEIDÆ. 165 Il est aisé de passer du cas précédent à celui d’A/pheus strenuus, par exemple, el des autres Alphéidés où les soies, insérées sur le bord, sont mêlées de poils plus faibles : la lacinie interne et son prolongement 6 ne sont plus distincts el leurs bords ont fusionné. Pour compléter l’analogie, ce dernier cas se rencontre aussi chez les Hippolvytidés; le pro- longement Gest seul reconnaissable à ses soies dans la lacinie interne chez Vérbius (fig. 178), Latreutes, Hipp. Cubensis, soit que la lacinie elle-même — si réduite chez Pandalus (Boas) et chez Hipp. polaris — ait disparu, soit que les deux parties aient fusionné. Le reste de l'appendice, « palpe » el « scaphognathite », ne présente rien de spécial chez les Alphéidés. Le « palpe » est épaissi à sa base, surtout du côté interne, se rapprochant ainsi également de ce que montrent les Hippolytidés. Cet épaississement est la seule trace de la « lacinie interne ». g. — Maxillipède 1 (3° Siagnopode, appendice g, Bate). Cet appendice se laisse facilement ramener au plan du précédent, et ses parlies constlilutives sont plus visibles. Le coxopodite porte, cette fois, un épipodite très distinct, et qui manque rarement chez les « Natantia » ; le basipodite porte deux branches, endo et exopodite, très distinctes chez la larve, et qui ont un sort lout différent chez l'adulte. L’exo- podite persiste fréquemment comme un fouet mulliarticulé, l’endopodite se réduit à un « palpe » fréquemment inarticulé. Coxo et basipodile se prolongent vers le plan médian en des lacinies; la lacinie interne (coxopodite) ne porte guère qu'une trace de bifurcation; la lacinie médiane (basipodite) n'est jamais bifurquée (1). (1) Ces dénominations sont également celles qu'emploie Boas. Je ne vois aucune raison qui s’oppose à ce qu’elles soient étendues aux appendices précédents, et qui oblige à nommer, sur la 2° maxille, « lacinie externe » et « palpe » les parties que désignent les noms de « lacinie médiane » et de « lacinie externe » sur le premier maxillipède, parties qui sont respective- 166 H. COUTIERE. Boas a fait ressorlir le caractère distinctif résultant, pour les Eucyphotes, d’un prolongement latéral de lexopodite, en forme de crête foliacée, qu'il désigne par la leltre x. Ce 3 & 2 4 è Jic. med. ldc.int ee Fig. 181. Synalpheus minor, Say, maxillipède I, lacinie interne. — Fig. 182. Am- phibetæus Jousseuumei, H. Coutière, laciuie interne. — Fig. 183. Hippolyte gib- berosus, M.-Edwards, lacinie interne. — Fig. 184. Alpheus deuteropus, Hilgen- dorf, maxillipède 1, endopodite ou « palpe ». — Fig. 184 bis. Alpheus mallea- tor, Dana, id. — Fig. 185. À. ruber, M.-Edwards, id. — Fig. 186. À. megacheles, Haiïlstone, id. — Fig. 187. À. lævis, Randall, id. — Fig. 188. Athanas nilescens, Leach, id. — Fig. 189. Alope palpalis, White, id. prolongement est déjà présent chez la larve zoë des Al- phéidés. | Dans cette famille, la forme de l'appendice 9 (fig. 174, 175) ment « homodynames ». Le terme de mésognathe (H. M.-Edwards) ne pa- raît pas non plus utile à conserver. ALPHEIDÆ. 167 x ressemble beaucoup à ce qui existe chez les Palémonidés, el surtout les Hippolytidés (fig. 176), « « » (Boas) est toujours bien développé, et l’exopodite prolongé en un long fouet. La bifurcation de la lacinie interne est de même faiblement indiquée, et consiste surtout en un double contour épaissi, dont les bords se superposent sur une partie de leur étendue (fig. 174, 175, 176). L’épipodite porte, comme chez les Hippolytidés, une faible émargination de son bord libre, et un sillon médian qui marque le trajel des vaisseaux efférent et afférent. Cet épipodite s’injecte fréquemment avec le sys- tème artériel, et montre alors un {rès riche lacis de lacunes et de vaisseaux qui indiquent son rôle dans l’hématose du sang ; c’est une branchie indivise. L’endopodite ou « palpe », qui comprend cinq articles chez les Pénées, trois encore chez Stenopus, est le plus souvent indi- vis chez les Eucyphotes. Il en est ainsi chez la plupart des Alphéidés, Athanas (fig. 177), Arete, Betzæus, Jousseaumea, Alpheopsis, Amplabelæus, Automate, mais, chez Synalpheus et A/pheus, on voit réapparaîlre une division en deux arti- cles, qu'il importe de noter. Elle est présente chez Syn. co- matularum, Syn. minor (fig. 174), et manque, par contre, chez Syn. neplunus. On la trouve aussi chez A/pheus deute- ropus (fig. 178), A. gracilipes, A. ruber (fig. 180), A. rnallea- tor (fig. 179), A. obeso-manus, À. armillatus, À. acanthomerus ; elle manque chez des espèces très voisines respectivement des précédentes, À. megacheles (fig. 181), A. socialis, A. parvi- rostris, À. lævis (fig. 182), À. brevirostris, A. strenuus, A. Ediwardsi, et peut-être même trouverait-on des différences individuelles, sinon dans la présence d’un second article, au moins dans la netteté avec laquelle il est indiqué. On trouve chez les Hippolytidés des faits semblables; c'est ainsi qu'ÆHipp. qiberosus (fig. 176) et Alope palpalis (fig. 183) ont respectivement un palpe 3 et 2 articulé. 168 H. COUTIÈRE. h. — Maxillipède IT (1 Gnathopode, appendice 4, Sp. Bate). Cet appendice se présente chez tous les « Natantia » sous une forme {rès comparable. Son coxopodile porte d’'ordi- Fig. 190. Athanas nilescens, Leach, maxillipède 11. — Fig. 191. Synalpheus minor, Say, maxillipède IL. — Fig. 192. Hippolyte gibberosus, M.-Edwards, maxillipède II, (cotype). naire, comme dans le membre précédent, un épipodite; son basipodite donne insertion à deux branches, un exopodite en forme de fouet mulliarticulé, un endopodile divisé en un nombre normal d'articles et brusquement courbé à partir du troisième, de telle sorte que son extrémité est récurrente. Chez les Pénéides, les cinq articles de l'endopodite sont bien distincts ; chez les Eucypholes, au contraire (sauf Caridina), ALPHEIDÆ. 169 le basipodile se soude à l’ischiopodite. De plus, le 6° et le 7° arlicle du membre (4° el 5° de l’endopodite) sont élargis et prennent une forme caractéristique. A ce point de vue, les Alphéidés ne diffèrent nullement des autres Eucyphotes, surtout des Hippolytidés, mais ils se distinguent en ce que l’épipodite du 2° maxillipède est Loujours un sac branchial ovale et aplati (fig. 190-191), alors que, chez les Hippolytidés notamment, une moitié de ce sac porte souvent des digilations profondes GE la transforment en une branchie véritable. De plus, il s'y adjoint fréquem- ment une podobranchie. Hipp. Gaimardi, Hipp. Cubensis, Hipp. turgida, Hipp. gibberosus (fig. 192) ont un épipodite semblablement dédoublé. Il est simple, au contraire, chez Virbius, Alope, comme chez les Alphéidés; chez Bythocaris, l’épipodite a même disparu totalement (Sars G. 0.). 1. — Maxillipède NE (2° Gnathopode, appendice 1, Bate). Le troisième maxillipède ne diffère du précédent, chez les « Natantia », que par ses derniers articles non récurrents et dirigés en avant. L’épipodile est fréquemment présent sur le coxopodite, l’exopodite flagelliforme ne manque que irès rarement (Leucifer). L'endopodile est à cinq articles chez les Pénéides (sauf Leucifer), mais il n’en porte plus que trois chez les Eucyphotes, les deux premiers (3 +4) et les deux der- niers (647) élant respectivement soudés, comme l’a montré Boas (fig. 198) (1). D’après cet auteur, les articles 1 et 7 de l’endopodite sont toutefois visibles dans la larve mysis de Palemonetes ; je puis faire la même remarque au sujet des larves à ce stade de Synalpheus et d'A. villosus (PI. V, fig. 12 CPENE HE. 22). Ce mec montre chez les Alphéidés quelques variations intéressantes. L'article médian (carpopodite) est toujours le plus court, et l’article proximal de l’endopodite (ischio+-mé- ropodite, 344) le plus long en général. (1) Boas (80), Decup. Slæg., pl. L, fig. 4 et 5, p. 171. 170 NH. COUTIÈRE. Chez Athanas, Arete, Betæus, chez Athanopsis, Jousseau- mea, Amphibetæus, Alpheopsis et la plupart des espèces d'A/pheus, article distal (647) est plus court que l’article proximal (344), et sa surface interne, verticale, est marquée Fig. 193. Bythocaris leucopis, G. O. Sars, maxillipède IT (d'après G. 0. Sars). — Fig. 194. Alope palpalis, White, maxillipède HI. — Fig. 195. Automate dolicho- gnatha, de Man, maxillipède II. — Fig. 196. Ogyris occidentalis, Ortmann, maxillipède IT (d'après Ortmann). — Fig. 197. Plerocaris typica, Heller, maxil- lipède IE (d’après Heller). — Fig. 198. Palemon Fabricii, Heller, maxillipède HI (d’après Boas). — Fig. 199. Cheirothrix parvimanus, Sp. Bate, maxillipède IE (d’après Bate). — Fig. 200. Synalpheus minor, Say, maxillipède HT. de lignes transversales serrées, servant à l'insertion de soies dirigées en avant. Ces soies se recouvrent partiellement, et les plus distales font saillie librement au delà de l’article (fig. 202). | La pointe de celui-ci porte, en outre, 2-3 épines plus ALPHEIDÆ. 174 courtes et plus fortes que les soies. La largeur de cet article distal, la longueur dont il dépasse les pédoncules des antennes, ou réciproquement, fournissent chez A/pheus (fig. 201) quelques caractères spécifiques. Chez Cheirothrix (fig. 199), Synalpheus (fig. 200) et Awto- mate (fig. 195), l'article distal du troisième maxillipède prend un aspect plus caractéristique. Il s’allonge beaucoup chez Automate (fig. 195), au point de dépasser l’article proximal, les soies de sa surface s’espacent sans ordre et sont rempla- cées par quelques faibles spinules disposées par paires sur toute la longueur de l’article et à son extrémité. Ogyris et Pterocaris (fig. 197), qui se rapprochent à plusieurs égards d'Automate, ne montrent rien de semblable ; l’article distal du 3° maxillipède est couvert par des rangées transversales de soies, comme chez A/pheus et Athanas. Chez Ogyris même, d’après Stimpson, Kingsley et Ortmann, cet article est plus court que le médian (fig. 196), faisant ainsi exception à une règle très générale chezles Alphéidés el les Hippolytidés, où l’article médian est constamment le plus court. Chez Synalpheus minor (fig. 200), Syn. neptunus, Syn. Charon, Syn. neomeris, surlout dans la première espèce, on observe une réduction notable dans la longueur des soies rangées en séries {ransversalessur l’article distal du troisième maxillipède. En particulier, ces soies ne font plus saillie en avant, et sont remplacées par une forte armature d'épines distales. Celte armalure persiste dans toutes les espèces du genre, et, lorsqu'elle coïncide de la sorte avec la réduc- lion des soies de la surface, surtout des rangées distales, elle rappelle très étroitement la disposition que l’on ren- contre chez la plupart des Hippolytidés, Hippolyte, Virbius, Nauticaris, Spirontocaris, Latreutes, Bythocaris (fig. 193), Alope (fig.19%), Caridion. Par contre, dans quelques espèces de Synalpheus, les soies distales prennent plus d'importance et recouvrent l’armature épineuse; celle-ci diminue, l’article cesse d’avoir une forme tronquée, et l’on revient ainsi à la 112 H. COUTIÈRE. forme habituelle des maxillipèdes IT chez les Alphéidés. Synalpheus comatularum, S. Stimpsoni, S. carinatus sont dans ce dernier cas. Il est bon de remarquer que ces espèces de Synalpheus sont, par plusieurs points, celles qui sont le moins « alphéi- formes », comme j'aurai occasion de le faire ressortir par ailleurs. De même, Ogyris el Pierocaris sont moins évolués dans ce sens qu'Automate; enfin Athanas est dans le même cas vis-à-vis d'A/pheus. Il se trouve donc que les formes alphéennes les plus primitives ont l'article distal des maxil- Fig. 201. Alpheus lævis, Randall, maxillipède HI. — Fig. 202. A/hanas nitescens, Leach, maxillipède HI, article distal, lipèdes externes relativement court et inerme; ce carac- ière se maintient sans changements chez la plupart des Alphéidés, mais il évolue chez quelques-uns d’entre eux (Automate, Synalpheus) dans un sens exactement compa- rable à celui qui caractérise les Hippolytidés. Dans celle dernière famille, l'allongement excessif et l’'armature épineuse distale des maxillipèdes sont, du reste, manifestement des caractères acquis et secondaires; le dé- veloppement maximum de cette armature coïncide toujours avec l'élargissement, à son extrémité, de l’article distal qui la porte, comme A/ope et Bythocaris en sont d'excellents exemples. Or, le développement montre avec évidence que ALPHEIDÆ. 116 cet arlicle distal est toujours terminé chez la larve par une extrémité plus eflilée que sa base. De plus, Caridina et Pandalus, Eucyphotes plus primitifs qu'Alpheus el Hippolyte, montrent, dans la forme de l'article distal en question, beaucoup de ressemblance avec A/hanas, Ogyris, Synalpheus comatularum, Alpheus ; cet article s’effile à l'extrémité, et il faut sans doute voir dans lépine distale la plus forte qui le termine, le vestige du 7° arlicle présent chez la larve et persistant chez les Pénéides. Pour ces diverses raisons, la forme du 3° maxillipède, que montrent la plupart des Alphéidés, est done plus primi- live que celle présente chez les Hippolytidés. Toutefois, l'apparition chez ceux-là d'un caractère secondaire et adaptalif habituel à ceux-ci, la façon graduelle dont s'effectue le passage d’une disposition à l’autre, dans un genre aussi homogène que Synalpheus, par exemple, indiquent une étroite parenté entre les deux familles d'Eucyphotes. C’est là une conclusion sur laquelle j'aurai l’occasion de revenir fréquemment. Le coxopodite du 3° maxillipède porte généralement un épipodite chez les Alphéidés, et la membrane articulaire de cet article une arthrobranchie. Comme l’un et l'autre détail sont variables dans l'étendue de la famille, je les laisserai de côté pour l'instant, pour y revenir en exposant les formules branchiales. B2. — APPENDICES THORACIQUES PROPREMENT DITS (Péréiopodes, appendices k-0, Bate). Des cinq paires de pattes thoraciques, les deux premières fournissent des caractères très typiques pour la systéma- lique des Alphéidés. Les pinces préhensiles qui terminent la seconde paire, très petites et portées à l'extrémité d’un carpe multiarticulé, sont très puissantes, au contraire, d’un côlé au moins, sur la première paire, et porlées par un carpe très réduit. La structure caractéristique du carpe de 174 H. COUTIÈRE. la 2° paire a fait très justement ranger les Eucyphotes qui la présentent dans la tribu des Polycarpidea (Sp. Bate), comprenant les familles Nkidæ, Alpheidæ, Hippolytidæ, Pandalidæ (1). La terminaison par une pince plus ou moins puissante des deux appendices de la 1" paire rapproche, dans cette tribu, les Alphéidés des Hippolytidés. En même temps, les détails différents de ces appendices fournissent des caractères pour la séparation des deux familles précitées. Les Alphéidés adultes, comme la plupart des Eucyphotes, manquent d’exopodites sur leurs pattes thoraciques (2); ces membres se composent d’un sympodite à deux articles (coxo et basipodite) suivi d'un endopodite à cinq articles (isehio, méro, carpo, pro, dactylopodite). Ces articles sont générale- ment numérotés de 1 à 7 à partir de la base. L'articulation 5-6, siluée par suile entre le carpe el le propodile, n'a pas d’axe, les deux segments ne s’articulant que par un seul point de leur pourtour. Boas a moniré la grande importance de ce caractère pour séparer les « Na- lantia» des « ÆReptantia», Varticulalion 5-6 possédant chez ces derniers un axe lransversal. k. — 1" paire de pattes thoraciques (1° péréiopode, appendice +, Bate). Ces membres caractérisent à première vue les formes les plus évoluées de la famille des Alphéidés par leur asymétrie profonde, la puissance et la forme singulière des pinces préhensiles qui les lerminent. Aucun de ces caractères n’est présent toutefois de façon constante dans la série des divers genres composant celle famille d'Eucyphotes; le principal (1) Sp. Bate (88), Macr. du Chall., p. 480. (2) Arete dorsalis présente de facon très nette les rudiments d’un exopo- dite sur les paires de pattes thoraciques 1 et 2, sous forme d’un bourrelet mobile en forme de croissant, inséré sur le basipodite (fig. 346). ALPHEIDÆ. 175 intérêt que présente l'étude de la 1" paire est précisément de montrer la complication graduelle qu'elle subit, et de rapprocher cet ordre de faits d’un autre non moins typique, le recouvrement de plus en plus parfait des ophtalmopodes par le bord frontal. Celte double évolution domine toute l'histoire des Alphéidés. | 1. — Athanas dimorphus, Jousseaumea, Amphibetæus. Le genre A/hanas est celui où la 1° paire montre la plus grande simplicité. Chez Afhanas dimorphus, Orlmann, les spécimens femelles possèdent des pinces extrêmement grèles, cylindriques, dont les doigts sont clos, et aussi longs que la portion palmaire du propodite.Ces pinces, parfaitement symétriques, sont suivies d'un carpopodite lui-même grêle et cylindrique. L'ensemble est, en temps ordinaire, replié le long du méropodite, dans une gouttière que porte ce dernier article à sa face inférieure (fig. 204). L’allongement du carpe est surtout à retenir dans cette forme ; c’est là, en effet, un caractère qui se montre chez les «Natantia» dont les pinces sont faibles et non différenciées, et qui disparaît rapidement chez les Alphéidés. Déjà, les spé- cimens mâles d’A/hanas dimorphus se montrent, à ce point de vue, tout à fait distincts des femelles, au point de réaliser la plus forte différence sexuelle que l’on observe dans cette famille de Crustacés : le propodite est fortement renflé en son milieu, plus aminci à ses deux extrémités; le «pollex » qui le termine est court et robuste, et porte, ainsi que le dacty- lopodite, des tubercules aplatis dont le bord libre est armé de corrugations tranchantes. Le carpe est un faible article cylindrique très court, et le méropodite, épais et puissant, est creusé d'une profonde goultière dans laquelle se Loge la portion palmaire de la pince (fig. 205 et 206). Au repos, en effet, les pinces sont repliées sous le méro- podile, carpe compris, de sorte que l'articulation 4-5 est inférieure, et que la pointe des doigls atteint l'insertion 176 11. COUTIÈRE. du membre sur le corps de l’animal. Les deux membres repliés, parfaitement symétriques, font largement saillie en avant de la région céphalique, qu'ils protègent très eflicace- ment (fig. 206). Ce reploiement des pinces a évidemment pour eflel 203 / Fig. 204. Athanas dimorphus, Ortmann, 1er péréiopode (Q). — Fig. 205. Id., 1er péréiopode (0). — Fig. 206. Id., 1e" péréiopodes (9) vus en dessous, en place. — Fig. 210. Alhanopsis platyrhynchus, H. Coutière, grande pince (type). Fig. 211. Id., petite pince. | Fig. 203. Ogyris occidentalis, Ortmann, 1°* péréiopode (d’après Ortmann), — | | | d’abaisser le centre de gravilé du Crustacé sans le reporter trop en avant, et de concilier ainsi la présence d'organes de défense puissants avec la facilité d'évolution de lanimal. Mais, chez la femelle d’'Afhanas dimorphus, le très faible volume de l’appendice n’exige plus une telle disposition, que l’on retrouve, plus ou moins marquée, dans la 2° paire de pattes des Polycarpidea (Glyphocrangon, Athanas, Nika). M ALPHEIDÆ. 177 est probable qu'il faut voir l’origine de ce caractère dans le fait, très général, qui fail obéir les appendices des Crustacés nageurs à l’action de la pesanteur et dirige verticalement leur moitié distale. L'exagéralion de cette tendance normale, dans les deux premières paires, serait donc un premier caractère adapta- tif, lié au rôle préhenseur de ces appendices qui doivent porter à la bouche la proie saisie. Fig. 207. Athanas Djiboutensis, H. Coutière, 1°" péréiopode (9), grande pince (type). — Fig. 208. {d., 1er péréiopode (9), petite pince. — Fig. 209. Id., 1er pé- réiopode (0'), pinces droite et gauche. En un mot, Afhanas dimorphus mâle, tout en évoluant dans une direction « alphéiforme », très nette, qu'indique le subit accroissement de volume de ces pinces, conserve autant que possible les allures des « Natantia », en ulilisant dans ce but un caractère atavique : le reploiement sous le corps des appendices de la première paire. C’est là le point de départ d’une série évolutive dans le même sens, dont le second terme est Afhanas Dyiboutensis, H. Coutière. Dans celte espèce apparaît un nouvel élément de diffé- renciation, l’asymétrie des pinces de la première paire chez la femelle. L'une d'elles est devenue semblable à celle du mâle (fig. 207), alors que l’autre à gardé la faible taille et ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 12 178 H. COUTIÈRE. la gracilité qu’elle possédait chez A. dimorphus © | (fig. 208). Les spécimens mâles ont des pinces presque symétriques, un peu plus inégales toutefois que chez A. dimorphus, mais de forme tout à fait semblable (fig. 209). Il est probable que l’asymétrie s’est élendue aux deux sexes dans le genre Afhanopsis, H. Coutière. Les deux spéci- mens connus jusqu’à présent sont l’un et l’autre mâles; ils présentent de façon très marquée l’asymétrie des pinces, qui sont semblables, comme forme et disposition (fig. 210, 211), à celles de la femelle d’Afk. Djiboutensis, et il faut aussi noter que le carpe, dans ces deux formes, est nota- blement plus court et plus élargi distalement que chez At. dimorplus. Chez Jousseaumea, la différenciation est bien plus pro- fonde, au moins en ce qui concerne la grande pince (fig. 212, 216). La gaine que formaient, dans les formes pré- cédentes, les bords inférieurs du méropodite, à disparu ; c'est maintenant la portion palmaire de la pince, qui, s'ap- pliquant contre cet article méral, se creuse d’un large sil- lon superficiel pour le recevoir. Sur les doigts de la pince, les tubercules tranchants sont remplacés par des dents triangulaires disposées régulièrement en scie ; les doigts s’allongent, leurs pointes aiguës el recourbées croisent lorsqu'ils sont clos. Comme chez Afhanas et Athanopsis, le doigt mobile est fortement externe, et le plan où il se meut fait avec le plan sagiltal du corps un angle compris en- tre 45 et 90°. Mais, tandis que chez les formes précitées, le propodite formant la « paume » de la pince restait lisse et régulièrement ovale, il offre, chez Jousseaumea, une première trace des accidents de surface qui le caractéri- sent chez A/pheus, indépendamment du faible et large sil- lon causé par l'impression du méropodite sur la paume (fig. 212 à 216). Ce sillon délimite une face palmaire légèrement concave que l’on peut nommer inférieure, car elle prend cette posi- tion, lorsque la pince est normalement étendue, après ALPHEIDÆ. 179 avoir tourné de 180° dans un plan vertical (fig. 213 et Sch. 214 (f. 1f). La face opposée, convexe et moins bien limitée, devient ainsi supérieure (/.s); entre les deux, on peut encore distinguer une face interne, élroite et convexe, el une face externe plus large, caractérisée par le doigt mobile qui s'articule à son extrémité distale (/. it, f. ex). La face externe ainsi définie montre le plus souvent, Fig. 212. Jousseaumea serralidigilus, H. Coutière, spécimen vu en dessous (type). — Fig. 213. Id., grande pince en position défensive. — Fig. 214. 14., schéma du carpe et de la grande pince. chez Jousseaumea, un profond sillon ou plutôt une large dépression médiane à bords évasés (fig. 215), qui se réduit beaucoup chez certains spécimens au point de disparaître à peu près complètement. Vers le tiers proximal de ce sil- lon, il s’en détache un second, beaucoup plus constant, qui se dirige obliquement sur la face supérieure, de façon à rejoindre l'articulation carpale, et à délimiter ainsi un lobe saillant supéro-externe (/. 7). La partie proximale de ce lobe 180 H. COUTIÈRE. est surtout très marquée, et l’on peut encore distinguer, de l'autre côté du sillon, un lobule moins net, supéro-interne (Ines 212; 10) On ne retrouve ces sculptures de la paume, développées à ce degré, chez aucun autre Alphéidé ; jointes à la singu- lière armature en dents de scie que présentent les doigts de la pince, elles constituent pour Jousseaumea un caractère imporlant. L’élargissement du carpopodite, nettement indiqué déjà chez Athanas Djiboutensis et Athanopsis, atteint chez Jous- seaumea un développement plus grand, et cet article peut ainsi protéger efficacement la cuticule molle de l'articulation propodo-carpale. Cette disposition, importante à noter, est oblenue par l'accroissement en avant des bords du carpe, sur trois points de leur pourtour, elle donne à l’article l'ap- parence d’un calice tridenté à doubles parois. La dent supéro-externe est la plus grande, elle recouvre en partie le lobe palmaire proximal décrit plus haut, et produit même sur la surface de ce lobe une dépression de même contour (fig. 212 à 216, s. ex). La dent inféro-interne qui lui fait suite est plus réduite (Hg. 214,215, 216,2. #4); entre les deux, le « fond » du calice, formant la paroi antérieure incomplète du carpe, émet vers le centre un processus calcifié qui supporte le condyle arli- culaire unique du joint 5-6 (fig. 214, per). Enfin, la troisième dent, inféro-externe et assez développée, représente — pour continuer la comparaison avec un calice floral — un sépale situé sur un cercle foliaire intérieur, sa base d'insertion étant légèrement recouverte, à ses extrémités, par la base des deux autres « sépales ». Cette dernière dent est opposée au processus condylien (fig. 214, 215, 216, 2. ex). Ces détails sont importants pour fixer la position res- pective du carpe et de la pince chez les autres Alpheïdés. Pour l'instant, il suffit de remarquer que Jousseawmea, où la protection des ophtalmopodes est bien plus avancée que chez Afhanus, montre dans les dispositions de sa grande ALPHEIDÆ. 181 pince une perfection comparable. Par contre, la petite pince, munie d’un carpopodite long et cylindrique, très grêle elle-même, est absolument semblable à V'une quelconque des deux pinces chez Athanas dünorphus femelle; elle reste Fig. 215. Jousseaumea serratidigilus, H. Coutière, grande pince vue latéralement (face externe). — Fig. 216. Id., grande pince vue latéralement (face interne). — Fig. 218. Amphibetæus Jousseaumei, H. Coutière, grande pince dépliée, vue en dessus. comme un « témoin » de l’évolution subie par l’appendice opposé (fig. 212). Le genre Ampluibetæus, qui forme le terme de la série Athanas dimorphus — Athanopsis — Jousseaumea au point de vue du recouvrement progressif des ophtalmopodes (v. p. 93), occupe une place semblable en ce qui concerne la disposition des pinces antérieures. L’asymétrie de ces. appendices est exagérement accrue, et l’aspecl « alphéi- 182 EH. COUTIÈRE. forme » de la grande pince beaucoup plus manifeste que chez Jousseaumea. La paume est régulièrement ovoïde, sauf une large dépression servant à loger le méropodite, comme dans le genre précédent. Le doigt mobile est franchement externe; le profond sillon silué dans son prolongement chez Jousseaumea, el qui marque la face externe de la paume, se réduit à une ligne à peu près invisible, enfin le lobe proximal palmaire a disparu (fig. 217, 218). Les doigts de la pince ont perdu leur armature en dents de scie, ou plutôt l'ont modifiée de facon remarquable : le doigt mobile présente en son milieu une forte éminence ovale, et le « pollex » se creuse d'une cavilé correspon- dante. C’est là exactement, abstraction faite de la perfec- tion fonctionnelle plus grande, la disposition que l’on retrouve chez les Alphéidés les plus parfaits, Synalpheus et Alpheus. Il est un autre caractère de même ordre qu'il importe de remarquer : le bord antérieur du propodite, au point où s'articule le doigt mobile, est formé d’un bourrelet épais et distinct, qui montre en avant et en son milieu un petit espace ovalaire, à grand axe transversal, dont les limites sont régulières et très nettement marquées. Sur la face dorsale élargie du doigt mobile, au-dessus de son axe d’articulation, se trouve un semblable espace, moins visi- ble loutefois, et qui s'applique exactement sur le premier, lorsque la pince est à son maximum d'ouverture (fig.217,218). Dans le chapitre consacré à la bionomie des Alphéidés, je montrerai le rôle important joué par ces petites plaques ovales, dans le mécanisme singulier de l’appendice préhen- seur. Alpheus et Amphibetæus sont les seuls genres où elles se rencontrent. Enfin, le carpe, chez Amplibelæus (fig. 218), est beaucoup plus réduit que chez Jousseaumea; bien que les trois dents de son bord antérieur soient encore présentes, elles ne re- couvrent plus, à beaucoup près, la partie proximale de Ja paume, et sont très réduiles. C’est encore un point de res- semblance avec A/pheus. ALPHEIDÆ. 183 La pince opposée, fort petite (fig. 217), montre une nou- velle différence avec Jousseaumea, bien qu’elle occupe la même position repliée. En etfel, cet appendice à Ja même, forme que son opposé, carpe compris, et n'en diffère que par sa laille beaucoup moindre. L'armature des doigts est très réduile, on ne remarque plus qu'un seul denticule sur chacun. L'asymétrie considérable des pinces de la première paire, dans les formes qui viennent d’être examinées, aurait une influence fâcheuse sur la locomotion de l’animal, sile membre le plus volumineux restait à la même distance du plan sagittal que son opposé. Aussi voit-on chez Afhanopsis, el surtout chez Jousseaumea et Amphibetæus, la grande pince se placer exactement sur la ligne médiane, par une légère déviation du méropodile. Chez Amphibelæus, où le volume de l’appen- dice rend cette nécessilé particulièrement impérieuse, les doigts de la grande pince sont logés, au repos, entre les coxo- podites des péréiopodes suivants, alors que l'articulation mé- ro-carpale est visible un peu en avant des pédoncules anten- nulaires, toujours dans le plan médian (fig. 217). 11 est d'un grand intérêt de remarquer qu'Amphibetæus, si nettement évolué dans le sens d’A/pheus, par la puissance de cet appen- dice, et semblablement lié, de ée fait, à la locomotion sur le fond, possède, comme ce dernier genre, des tubereules anaux dont le rôle est visiblement de renforcer la nageoire caudale. Il sera question plus loin de cette importante «con- vergence replantienne » (v. p. 314). 2. — Athanas nitescens, Arete, Betæus. Les Alphéidés dont il me reste à parler se distinguent des précédents, en ce qu’ils n'ont point adopté le même mode de « balancement » pour équilibrer le poids des pinces anté- rieures. Ces appendices sont toujours, en effet, étendus en avant, et le déplacement trop considérable du centre de gravité de l'animal, qui pourrait en résuller, est évité par le 184 H. COUTIÈRE. raccourcissement du méropodite, qui rapproche du corps le poids à soutenir. Le point de départ de cette seconde série de formes est également le genre Athanas, avec Alhanas nitescens, Leach. On observe dans cette espèce une différence sexuelle, beau- Fig. 217. Amphibetæus Jousseaumei, H. Coutière, spécimen vu en dessous (type). — Fig. 219. Athanas nitescens, Leach, 1re paire de pattes (©). — Fig. 220. Id., 1re paire de pattes (0). — Fig. 220 bis. Id., 1'e paire de pattes (0'), armature de la grande pince. coup moins frappante, ilest vrai, que chez Ath. dimorphus, mais fort nette cependant, et de même ordre. Les pattes de la première paire, chez les femelles, ont un carpe allongé et cylindrique, comme chez Af%. dimorphus © , et les pinces sont semblablement grêles et de forme simple (fig. 219). On peut remarquer toutefois que les appendices sont loujours ALPHEIDÆ, 185 étendus en avant sur les spécimens conservés, et celte obser- vation est corroborée par l'absence d’une gaine à la face inférieure du méropodile. Chez les mâles, la première paire est beaucoup plus ro- buste, et l’asymétrie est presque la règle (fig. 220). Elle se manifeste, soit par la différence de Mt soit, plus fré- quemment, par l’armature moins compliquée ou absente sur les doigts d’un appendice, qui peut être indifféremment droit ou gauche. L’armature, lorsqu'elle existe, est la même que chez Ath. dimorphus et Athanopsis ; elle consiste en quel- ques lubercules portant de peliles corrugations de leur bord libre. Les doigts sont de même cylindriques et robustes, nullement comprimés, et laissent d'ordinaire un espace béant plus ou moins marqué lorsqu'ils sont clos. Comme Afhanas nitescens est encore nettement une forme nageuse, les pinces de la première paire sont fréquemment placées, par leur propre poids, dans la position verticale, sur l'animal vivant, mais elles ne sont jamais repliées, et le méropodite n'a pas subi d'allongement : 1 atleignail presque, chez A. dimorphus , Y'exlrémité du fouet antennulaire ex- terne (portion basale épaissie), il atteint à peine, chez A. nitescens , l'extrémité de Particle proximal du même ap- pendice (comp. les fig. 204 et 209, 219 et 220). On peut remarquer, entre ces espèces, une autre diffé- rence dans la forme du carpopodile : celui-ci, chez Aflanas nitescens, atleint d'emblée le rôle protecteur qu'il montre chez Jousseaumea. Toutefois, le bord antérieur du «calice » carpal ne montre pas distinctement les trois dents présentes dans le genre précité; une faible échancrure indique seule la séparation des dents supéro-externe et inféro-interne, cette dernière caractérisée par la présence du processus condylien radial. La paume, ainsi engainée, suivant un bord presque circulaire, ne montre pas de du lobe supéro- externe de Jousseaumea (fig. 220). Arele dorsalis se place très près d’Athanas nitescens; les pinces de la première paire ont même forme générale el une 186 H. COUTIÈRE. armature semblable. Le doigt mobile est presque inerme, alors que le pollex porte un volumineux tubereule conique et un autre plus petit, proximal. La pince opposée est légè- rement plus petite, et son armature beaucoup plus réduite ; les femelles sont aussi moins fortement armées que les mâles (fig. 221). Chez Arete, les pinces de la première paire sont foujours beaucoup plus volumineuses que chez A’hanas mtescens, elles donnent à l'animal une ressemblance frappante avec un minuscule Homard (fig. 221), et celle « convergence » vers les Macroures marcheurs est encore accrue par ce fait, qu'Arele, vivant en commensal entre les piquants d'Echinometra lucenter, est lié beaucoup plus étroilement qu'Athanas à un substratum solide, liaison qui caractérise les « AReptantia ». Le carpopodite des pinces est absolument semblable chez Arete el chez Afhanas nilescens, mais le méropodite est très court el très robuste dans le premier genre (fig. 221), en raison de l'augmentation de poids des pinces. Pour augmenter l'efficacité du raccourcissement méral, cet ar- ticle est tenu presque verlicalemant sur l'animal en place, ce qui a pour effet évident de reporter en arrière le centre de gravité. Boas (1) a donné — comme l’un des caractères d'A/pheus plaçant ce genre parmi les Eucyphotes les plus primitifs — la position du doigt mobile au-dessus du doigt fixe. Il en serail ainsi, d’après Boas, chez Carwdina et Peneus, alors que chez Palemon, par exemple, et Æippolyte, le même article est plutôt externe el même inférieur. Cette remarque du sagace naturaliste danois n’est point parmi ses plus heureuses, car le caractère invoqué n'existe chez aucun Alphéidé, et si l'on peut, à la rigueur, constater une semblable disposition chez quelques espèces d’A/pheus, elle est loujours le résultat d’une adaptalion secondaire. (1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 58, 171. ALPHEIDÆ. 187 Tous les genres d'Alphéidés que je viens d'examiner ont le doigt mobile nettement externe, comme je l'ai fait remar- quer chez Afhanas, Athanopsis. Jousseaumea, Amphibelæus. Fis. 291. Arete dorsalis, Stimpson, ire paire de pattes (o), vues en place. — Fig. 222, Betæus æquimanus, Dana, patte de la 1re paire, vue en dessus. — Fig. 223-226. Jd., carpodite de la 1re paire, en positions successives. Chez Arete, la position du doigt mobile est plus accentuée encore, cel article est entièrement latéral, et le plan dans lequel il se meut est même incliné quelque peu au-dessous de l'horizontale. Enfin, dans le genre Betæus, l’inversion de la pince se 188 H. COUTIÈRE. complète, au point de constituer un caractère générique important et qu'il convient de préciser. Betzæus æquimanus constitue un échelon intermédiaire entre Arete et les autres espèces du genre Betæus (fig. 222 à 226). Dans cette forme, en effet, les pinces de la première paire sont robustes et cylindriques, les doigts sont courts, massifs, armés de denticules irréguliers et légèrement béants, lors- que la pince est fermée. Le carpopodite complète cette res- semblance avec Arete, il s’élargit en un «calice » qui em- brasse l'extrémité proximale de la paume. Les trois dents de ce calice sont beaucoup plus marquées toutefois que chez Arete et rappellent Jousseaumea (fig. 222-226); on y distingue de même une dent inféro-interne, peu importante (2. &), une autre supéro-externe (s. ex) beaucoup plus étendue, à bord concave, une troisième inféro-exlterne (i. ex) très marquée, et, comme de coutume, d'insertion un peu plus interne que les deux autres. Le processus condylien radial correspond à l'intervalle qui sépare les deux premières dents. La position du doigt mobile, chez Belæus æquimanus, ne diffère pas sensiblement de ce qu'elle est chez Arete. Cet article se meut dans un plan oblique de bas en haut, faisant avec le plan horizontal un angle de 45° environ (fig. 229). C’est là, du reste, une obliquité qui ne sera pas de beau- coup dépassée dans les autres espèces de Betæus, B. emar- ginatus, M.-Edwards = B.scabro-digitus, Dana, B. truncatus, Dana, B. Har/fordi, Kingsley. Chez ce dernier, toutefois, commensal d’ÆAalotis rufescens, et vivant dans un espace étroit, le doigt mobile est à peu près totalement dans le plan vertical, et l’inversion complète (fig. 227, p. 196). Dans les deux autres espèces, on rencontre fréquemment des spécimens — surtout parmi les mâles, mieux armés — où les pinces sont étalées horizontalement et montrent, avec la plus grande évidence, l’étroite ressemblance avec Arete, qui caractérise Belæus. Comme chez Arele également, et Arhanas nilescens, ALPHEIDÆ. 189 il y a fréquemment, chez Belæus, une asvmétrie légère, portant moins sur le volume des appendices que sur l’arma- ture des doigts. Sur l’une des pinces, en effet, Le « pollex » porle des tubercules coniques, les doigts sont robustes, massifs, el laissent entre eux un espace béant (PB. emargina- lus); ou bien les éminences digilales sont aplalies, dente- lées en corrugations tranchantes (PB. /runcatus, et surtout B. Harford (fig. 227). Sur l’autre pince, le bord interne de l'un et l’autre doigt est linéaire et tranchant. Dans aucun cas, on ne constale la prédominance d'un processus molaire du doigt mobile se logeant dans une dépression du poller, et les plaques ovales adhésives, présentes chez Amphibetæus, font complètement défaut. Enfin, la forme très comprimée des pinces — caractère qui contribue surlout à accentuer l'apparence invertie du doigt mobile — l'absence de toute dépression et de tout sillon sur la surface palmaire sont autant de caractères qui permettent d'établir depuis Afhanas nilescens jusqu'à Betæus truncatus, en passant par Arete dorsalis et B. æquimanus, une série ininterrompue de formes, série comparable à celle que j'ai montré exister d'autre part depuis Afhanas dimor- phus et A. Djiboutensis jusqu'à Amphibetæus. La corrélation que l’on remarque dans celte dernière série, entre la puissance graduelle des moyens défensifs et la protection des ophlalmopodes, se retrouve exactement dans la première; je lai fait ressortir suffisamment en son lieu, pour qu’il me suflise de la rappeler ici. J’ajouterai seu- lement que Betæus truncatus, comme Amphibetæus, comme Alpheus, possède des tubercules anaux, homologie « replan- tienne » de haute valeur, qu'il est remarquable de trouver à l'extrémité de chacune des séries évolutives divergentes d’Alphéidés (v. p. 314). Le carpopodite, chez B. truncatus, B. emarginatus et B. Har/fordi, est beaucoup plus réduit que chez BP. æquimanus. Une différence du même ordre existe, comme on a vu, entre Jousseaumea et Amphibetæus (comp. 212-217, 222-227). 190 H. COUTIÈRE. Je ne connais B. australis, Sümpson = £. longidactylus(?), Lockington, que par les descriptions de ces auteurs. Cette espèce montre un allongement et une gracilité notables des pinces antérieures, coïncidant avec la forme du corps plus élancée que chez les autres espèces de Betæus. Ce dernier caractère permettrait sans doute de raltacher à PBeræus australis le genre Parabetæus, H. Coulière, mais l’uuique exemplaire connu de Parabelæus Culliereti, H. C., caractérisé par la gracilité de son corps et de ses appendices présents, manque précisément de ses pinces antérieures. 3. — Alpheopsis. Le genre A/pheopsis se rattache nettement au genre Betæus, comme Slümpson l'avait reconnu en y plaçant Alpheopsis trispinosus (Betæus trispinosus, Sümpson). Mais, par la forme de ses pinces, par les caractères tirés du bord frontal, l'espèce ci-dessus se montre trop différente de Betæus pour qu'il soit possible de la conserver dans ce dernier genre, surtout lorsqu'une seconde espèce, A/pheop- sis Chilensis, H. Coutière, vient confirmer la valeur générique des différences citées, el qu’une troisième, A/pheopsis equa- lis, H. Coutière, se montre nettement intermédiaire. Ainsi constitué, le genre A/pheopsis établit entre Arete el Betzæus d'une part, Alpheus de l’autre, une transition gra- duelle des plus remarquables. Elle apparaîtra plus évidente encore lorsque des recherches moins superficielles auront révélé les richesses de la faune benthique intertropi- cale (1). Alpheopsis equalis a des pinces antérieures faibles, légère- (1) Je rappellerai ici qu’Arete, Parabetæus, Cheirotrix, Belæus australis, les trois espèces d’ Alpheopsis, Jousseaumea, Amphibeiæus, Athanopsis, Athanas dimorphus et Djiboutensis sont extrêmement rares, ou le plus souvent in- connus dans la plupart des collections, alors qu'il s'agit d'animaux faciles à recueillir par une excursion à marée basse, à la condition qu'elle soit minutieuse et ne se borne pas à la récolte des espèces vulgaires de Grapses et de Portunes... ALPHEIDÆ. 191 ment asvmélriques, de forme très simple. La paume est cy- lindrique; les doigts, de même longueur, joignent exacte- ment; le doigt mobile se meut dans un plan inférieur et oblique, comme chez Arete. Le carpe est de même élargi à son extrémité distale en une coupe à bords trilobés. mais ces lobes sont beaucoup moins marqués que chez Beiæus æquimanus. IS sont, par contre, séparés de la région proximale du carpe par un sillon transverse peu profond, que l’on retrouve chez Arete et Betæus emarginatus (fig. 228-230). Dans les deux autres espèces du genre A/pheopsis, les pinces de la 1° paire ont la même disposition générale: ces appendices sont toujours d'assez faible volume, étendus en avant, supportés par un carpopodite très court, que marque un sillon transverse, el par un méropodite triquètre dont la face inférieure a ses angles distals aigus. Les pinces sont fai- blement asymétriques, la forme générale de la paume est ey- lindrique; les doigts sont notablement plus courts, surtout chez À. Chilensis (g. 232). Mais, d'autre part, apparaissent brusquement, chez A. trispinosus et A. Chilensis, des sillons profonds de la paume n'ayant d'équivalents chez aucun des Alphéidés qui précè- dent, et se retrouvant chez Apheus, à peine modifiés. En raison de l'importance de ce caractère, son absence chez Alpheopsis equalis (fig. 233) est presque de valeur générique ; il est probable que d’autres formes, jusqu’à présent incon- nues, viendront combler la lacune existant entre les espèces du genre, et montrer l'origine des sillons palmaires que je vais examiner. L'un d'eux est longitudinal. Il s'étend chez A. frispinosus jusqu’au tiers proximal de la paume; c’est une étroite et profonde dépression, graduellement élargie en avant (n8228292,s, qi Le second est transversal, situé immédiatement en arrière du bord palmaire dislal servant à l'articulation du doigt mobile. Il est aussi creusé profondément, et détache ce bord 192 H. COUTIÈRE. palmaire sous forme d’un bourrelet saillant (fig. 228-232, Dot)" Chez À. trispinosus et Chilensis, le doigt mobile des pinces n'est plus oblique de bas en haul comme chez A. equalis (fig. 233). Il est au plus horizontal et, le plus souvent, contenu dans un plan oblique de haut en bas. Encore cette obliquité affecte--elle seulement le doigt mobile, la pince tout entière montrant une légère Lorsion en dehors (fig. 230), depuis son insertion jusqu'à son bout distal. Ces détails — que l’on retrouvera chez A/pheus de façon très générale — sont nécessaires pour homologuer les diverses régions de la pince avec celles que l’on rencontre chez Jousseaumea. Dans ce dernier genre (fig. 212-216), la face de la paume correspondant à l'insertion du doigt mobile est externe, le plan contenant les deux doigts, horizontal; les faces de la paume parallèles à ce plan sont, par suite, supérieure el ènfé- rieure. Chez Alpheopsis, la face externe, ainsi définie, est devenue supéro-externe, et la face supérieure, au lieu d’être perpendiculaire au plan sagittlal du corps, est fortement oblique et pourrait être qualifiée d'interne ou de supéro- interne. Ces restrictions une fois failes, je ne crois pas utile de changer la notalion usitée pour Jousseaumea; je conti- nuerai à nommer « externe » et « supérieure », les deux faces palmaires en question, en faisant remarquer, s'il y a lieu, la torsion ou le déplacement qu’elles subissent chez les Alphéi- dés qui suivront. Pour en revenir aux sillons palmaires d’Alpheopsis, — formant par leur confluence antérieure, la figure d’un T irrégulier, — la branche longitudinale du T est donc externe. Elle participe à la torsion légère de la paume, sa partie pos- térieure étant plus rapprochée du plan sagittal du corps (fig. 230-232). Quant à la branche transversale, elle est en grande partie supérieure (supéro-interne) et s'étend sur la face palmaire de même nom jusqu'au tiers 2nterne (inféro-interne) de sa lar- geur (fig. 228-232). ALPHEIDÆ. 193 Cette branche se dilate et devient moins profonde à son extrémité interne ; mais, au point où elle rencontre le sillon longitudinal, elle se rétrécit et se creuse, grâce à la saillie d'un lobe occupant le sommet de l'angle de jonction. Je le Fig. 228. Alpheopsis trispinosus, Stimpson, grande pince en positions successives. — Fig. 229. Id. — Fig. 230. Id. — Fig. 231. Id., petite pince. — Fig. 232. À. Chilensis, H. Coutière, grande pince (type). — Fig. 233. À. equalis, H. Coutière (type), pinces de la 1re paire vues en dessous (type). dislinguerai dans la suite, sous le nom de « lobe alphéop- sidien » {l. ap.). La portion externe de la branche transversale du T est beaucoup moins marquée, elle existe seulement chez À. CAi- lensis (fig. 252), et ne dépasse point, dans cette espèce, la largeur de la face externe, assez rétrécie, de son côté, par la compression qu'a éprouvée la paume. Le sillon longitudinal palmaire d’A/pheopsis peut être ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 13 19% H. COUTIÈRE. homologué avec la dépression de la même région chez Jousseaumea, mais le sillon transversal est de formation nouvelle, ainsi que le « lobe alphéopsidien ». Quant au lobe palmaire proximal de Jousseaumea, 11 n'existe pas chez Alpheopsis (comp. 215-216 et 232). Il me reste, pour compléter la description des pinces chez Alpheopsis trispinosus et Chilensis, à parler de deux détails spéciaux à ces espèces, détails qui contribuent pour leur part à rapprocher encore A/pheopsis d'Alpheus. Le doigt mobile a la forme d’une lame comprimée, à bord supérieur convexe, à bord inférieur rectiligne. Il porte une dent saillante, qui s'engage entre deux dents correspon- dantes du pollex, dont le hord coupant est également recti- ligne. Cetle armalure est une simplification de la denture régulière en scie présente chez Jousseaumea. (J'ai décrit chez Amyhibelæus, vis à vis de Jousseaumea, une simplifica- tion de même ordre.) Alpheopsis Chilensis, espèce de grande taille, montre surtout nettement cette armature simplifiée, qui est une tendance vers A/pheus (fig. 232). Le second détail, aussi typique, est l'existence d’un sillon très faible et superficiel, réduit à une simple ligne enfoncée, que l’on remarque sur la face externe de la paume (fig. 230, 232, Z. 1p.), et qu'il importe de ne pas confondre avec le profond sillon longiludinal décrit plus haut. La «linea impressa » d’'Alpheopsis part de la membrane artieu- laire molle propodo-carpale, qu'elle contourne sur une certaine étendue, du côté opposé au condyle articulaire unique. Elle remonte sur la face palmaire externe, parcourt son tiers proximal, et oblique vers la face inférieure (inféro- externe) sans se confondre avec la dépression médiane pro- fonde, bien qu’elle marche parallèlement sur une portion de sa longueur. Chez A/pheonsis, la « linea impressa » ne s’étend presque pas sur la face inférieure palmaire (inféro-externe); on la verra, au contraire, chez Synalpheus et surtout A/pheus, couper obliquement toute celte face et former un cercle ALPHEIDÆ. 195 complet en venantreJoindre sa portion initiale qui contourne la membrane articulaire 5-6. Si l’on se reporte à la description que j'ai donnée antérieu- rement pour Jousseaumea, une grande ressemblance paraît exister au premier abord entre cette « linea impressa », — avec l’espace qu'elle circonscrit, — et le lobe palmaire proximal de Jousseaumea, avec le profond sillon qui le limite. Cette ressemblance est {oute superficielle, et c'est ici qu'apparaissent nécessaires les repères que j'ai fixés pour le processus condylien unique du joint 5-6 (p. er). Chez Jousseaumea, le lobe proximal est silué sur la face supérieure de la paume (fig. 212), et le processus condylien radial inséré au-dessous de lui (fig. 21%). Chez A/pheopsis, Synalpheus el Alpheus, la « linea impressa » el le lobe qu'elle circonscril occupent la face èn/érieure (inféro-externe) de la paume (fig. 232), el le processus condylien radial, dont la place n'a pas changé, prend naissance sur le bord opposé. Ces détails de la paume, présents respectivement chez Jousseaumen et Alpheopsis, ne sont donc nullement superpo- sables, mais bien symétriques, par rapport au plan sagittal de la pince. La position des dents du « calice » carpal confirme rigoureusement ce fait; je le monlrerai chez A/pheus el ferai voir aussi que l’on peut trouver, dans ce dernier genre, un veslige du lobe proximal de Jousseaumea. 4. — Automate. — Synalpheus. Avant d'aborder l'étude d’A/pheus, j'examinerai la dispo- sition des pinces chez Automate, d'une part, et Synalpheus, de l’autre. Dans le premier genre, les appendices de la 1°° paire, très volumineux, rappellent Afhanas nilescens, Arete et Betæus par la forme lisse et simple de la paume, dépourvue de toute trace de sculptures, et par l’armalure des doigts. Le doigt mobile est cylindrique et régulièrement courbé, son bord tranchant est linéaire sur l’une et l’autre pince. Le « pollex », 196 H. COUTIÈRE. principalement chez les mâles, peut être semblablement inerme, mais il est le plus souvent armé de foris tubercules dentelés, à corrugations tranchantes, dont la présence coïn- cide toujours avec un large hiatus béant entre les doigts de la pince (fig. 234, 235). Kig. 227. Betæus Harfordi, Kingsley, pinces de la 1'e paire, vues latéralement (co- type). — Fig. 234. Automate dolichognatha, de Man, grande pince (9). — Fig. 235. Id., grande pince (0). — Fig. 236. Id., petite pince. — Fig. 237. Pterocaris ty- pica, Heller, 1°" péréiopode (d'après Heller). I y a, d'ordinaire, dans l’un et l’autre sexe d’Automate, une forte asymélrie, et l’on observe même que les deux pinces croissent en sens inverse, l’une d'elles étant d’au- tant plus réduite que son opposée est plus grande (fig. 236). D'autre part, les pinces d’Aufomate diffèrent de celles d’'Afhanas nitescens et d’Arete par leur grande compression ALPHEIDÆ. 197 verticale, les faces externe (correspondant au doigt mobile) et interne se réduisant à un bord épais. Le carpe est aussi relativement plus réduit, c’est un court article tronconique ne recouvrant aucune portion palmaire, el montrant à peine la trace des dents supéro-externe et inféro-interne. Le méropodile est court et relevé verticale- ment pour atténuer, comme chez Arete, le poids de l’ap- pendice qu'il supporte et le déplacement corrélatif du centre de gravité (fig. 234). Une autre différence avec A/hanas et Arete est le relève- ment très marqué des pinces, parallèlement au plan sagittal du corps. Il en résulte que le doigt mobile se meut dans un plan très peu oblique ; la face externe correspondante de la paume devient nettement supérieure, et la face supérieure devient interne. On peut remarquer à ce sujet, que chez Belæus, — où la position du doigt mobile est invertie, — les pinces montrent une tendance comparable à se placer dans le plan verlical, tendance coïncidant aussi avec la forme aplatie de ces appendices. Celle remarque montre que la position du doigt mobile, soit chez Automate où il est supé- rieur, soit chez Betæus où il est inférieur, est un fait secon- daire, subordonné à une tendance adaptative d'ordre plus général, et qui consiste, pour l'animal, à placer ses pinces, lourdes et encombrantes, de facon à ce qu'elles exigent un effort minimum pour vaincre leur résistance passive. Belæus et Automate les rapprochent du corps, et dirigent verticalement le méropodite qui les supporte. Comme ces pinces sont comprimées, comme la verticale menée de leur centre de gravité est contenue dans leur plan sagittal, leur résistance passive due à l’aclion de la pesanteur, se réduil presque à une composante verticale, et le point d’ap- plication de celle-ci est encore rapproché du point d’inser- Uon du membre par la position relevée du méropodite. La composante oblique, qui prendrait une grande valeur si le plan du membre s’inclinait en dehors, est ainsi réduite à son minimum. 198 H, COUTIÈRE. Aussi, lorsque chez Alpheus, par exemple, cette compo- sante oblique devient prépondérante par suite du poids de la pince et de son mode d'action particulier, voil-on la sur- face inférieure du membre s'appliquer sur le sol et prendre de ce fail une décoloration manifeste. Il est un point qu'il importe encore de faire remarquer chez Automate. c'est la ressemblance superficielle avec les Thalassinidés tels que Gebia et Callianassa, que lui donnent la disposition et la forme de ses pinces. Si l’on y ajoute les détails des ophtalmopodes, courts, coniques et non recou- verts, l'allongement des deux paires d'antennes, la réduc- lion du scaphocérile, on sera frappé de l'intensité des con- vergences « thalassiniennes » que présente ce curieux genre d'Alphéidés, convergences adaplalives encore accrues par l'identité d'allures des spécimens vivants, dont l'habitat est le même que celui de la plupart des Thalassinidés {v. chap. Bionomie). Pterocaris et Ogyris, que j'ai rapprochés antérieurement d'Aufomale à diverses reprises, sont également compa- rables au point de vue des pinces de la première paire. Ces appendices, d’après les dessins respectifs de Heller pour Pterocaris (fig. 237), d'Ortmann pour Ogyris (fig. 203), sont de forme très simple, pourvus d'un carpe cylindrique allongé plus court (Pterocaris), et même plus long que la pince terminale (Ogyris). On peut donc les comparer exac- lement aux appendices très simples présents chez Afhanas nilescens Q (fig. 219), Athanas dimorphus ©, et aussi à la petite pince de Jousseaumea (fig. 212). Les caractères lirés des pinces antérieures confirment donc l'existence d’une série évolutive Ogyris, Pterocaris, Automate, série parallèle à celles que j'ai montré exister d'Afhanas dimorphus à Amphibetæus, d'Athanas nilescens à Betæus el Alpheopsis. La corrélation est visible entre le degré de puissance des pinces et la protection progressive des ophlalmopodes, dans ces derniers groupes de formes. D'Ogyris à Automate, on observe, il est vrai, un raccourcisse- ALPHEIDÆ. 199 ment graduel des pédoncules oculaires, mais la gradation est moins nette en ce qui concerne les pinces de la première paire. Il serail, à ce sujet, très intéressant d'observer le mâle encore inconnu de Pterocaris; peut-être se rapproche-til d’Aulomale au point de vue de la puissance des pinces et montre-t-1}, comparé à sa femelle, un dimorphisme sexuel accentué, comme Afhanas dimorphus en offre un si remar- quable exemple (v. les figures 204 et 205). Cheirothrix el Synaluheus, genres d'Alphéidés comparables par plusieurs autres points importants, ne peuvent malheu- reusement être rapprochés de facon rigoureuse en ce qui concerne les pinces de la première paire. Cheirothrix parvimanus, type, ne possède qu'un de ces appendices (fig. 238), de taille déjà notable; l’on ne saurait dire avec sûreté sil existe dans le genre une asymétrie, et si le spécimen à conservé la plus grande ou la plus petite des pinces. D’après le volume du coxopodite reslant, il est ce- pendant permis de conclure à une inégalilé peu marquée el à la conservation du plus pelil de ces membres. De fait, la forme cylindrique de la paume, l'allongement des doigts, la forme du carpe donnent à l’appendice unique de CAeiro- thrix une ressemblance marquée avec la petite pince de Synal- pheus carinatus, par exemple. Les pinces de la première paire sont, chez Synalpheus, d'un type très spécial. Par cerlains caractères, elles relient le genre Synalpheus aux Hippolytidés ; par d’autres, ces appen- dices se montrent très « évolués » et semblables à ceux que l'on trouve chez A/pheus. Leur disposition est du reste uniforme dans l’étendue du genre, et se signale tout d'abord par une asymétrie lrès forle, portant surtout sur fa taille. La petite pince est de forme simple. La paume est cvlin- drique ou ovoïde, les doigts l'égalent en longueur ou sont un. peu plus courts. Ils sont coniques, joignent exactement par leur bord tranchant interne, mais leur pointe offre un dé- tail important : très généralement en effet, elle n'est pas simple, et le doigl se Lermiue par un groupe de deux ou 200 H. COUTIÈRE. {rois dents alternant avec des saillies semblables du pollex. Sur le doigt mobile, la dent médiane est généralement la plus forte (Syn. minor, Syn. neptunus) et les dents latérales v45 Fig. 238. Cheirothrix parvimanus, Sp. Bate, 1°" péréiopode (d’après Bate). — Kig. 239. Synalpheus minor, Say, petite pince, doigts vus latéralement. — Fig. 240. 1d., vus en dessous. — Fig. 241. S. (ævimanus, var. longicarpus, Her. rick, petite pince et carpe (cotype). — Fig. 242. Hippolyte gibberosus, Edw., pince de la {re paire, doigts (type). — Fig. 243. Synalpheus comatularum, Hass- well, petite pince. — Fig. 244. Id., petite pince, carpe. — Fig. 245. S. minor, Say. grande pince. — Fig. 246. S. carinatus, de Man, grande pince, doigts. (Les figures 245, 246 ont été placées de facon défectueuse.) très effacées. Dans ce cas, le « pollex » ne porte guère qu'une dent, située, lorsque la pince se ferme, en dedans de la pointe médiane opposée, et par suite ne prolongeant pas l’axe du « pollex » (fig. 239). Dans d’autres cas (Syn. lævimanus, var. longicarpus), ALPHEIDÆ. 201 il ya deux dents à chaque doigt, croisant leurs pointes lorsque la pince est fermée (fig. 240). Ce caractère, qui rappelle étroitement les Hippolytidés, n’est pas d’une constance absolue, il est modifié chez Syn. carinatus et surtout Syn. comatularum. Dans la première espèce, les doigts sont comprimés et se terminent par une pointe {ranchante; dans la seconde, le doigt mobile est courbé en forme de crochet, à pointe récurrente longue et très aiguë (fig. 243). Le doigt fixe est au contraire assez court, et l’ensemble forme une sorte d’anneau brisé ovale grâce auquel l'animal peut se suspendre solidement aux ra- meaux des Comatules, dont il est un commensal. La grande pince, chez Synalpheus (fig. 245), est comme son opposée de forme très simple, irrégulièrement ovoiïde, sans aucun lobe saillant et sans sillon creusé à sa surface. Ce caractère rapproche le genre Synalpheus d’'Athanas, Arete, Automate, et l’éloigne en même temps d’A/pheus. A défaut de sillons, on trouve sur la paume de la grande pince, chez Synalpheus, la « linea impressa » que j'ai déjà signalée, et qui circonscril, sur la face palmaire inférieure (inféro-externe), une aire obscurément triangulaire. C’est là un détail qui ne manque jamais chez A/pheus ; chez Synal- pleus, au contraire, sa présence esl assez inconstante, il manque chez Syn. carinaltus, Syn. lævimanus; et lorsqu'il existe, comme chez Syn. minor, Syn. neptunus, il est tou- jours (rès peu marqué, beaucoup moins apparent que chez Alpheus, et plutôt comparable à la « linea impressa » d’AT- pheopsis (comp. fig. 232, 245). Le bord palmaire antérieur, au-dessus de l'articulation du doigt mobile, n’est rendu distinct par aucun sillon trans- versal, comme je l'ai dit, et porte seulement quelques saillies obluses, parfois épineuses, dont la plus constante est située du côté supéro-interne de l'articulation. On ne trouve jamais, sur la face tronquée et verticale de ce bord palmaire, la petite plaque ovale polie dont j'ai signalé l'existence chez Amphibetæus, et qui est surtout caractéris- 202 II, COUTIÈRE. tique d'A/pheus. La plaque opposée, située sur la région proximo-dorsale du doigt mobile, fait naturellement défaut chez Synalpheus au même titre que la première. A côté des caractères que je viens d'énumérer, el qui Lous indiquent une évolution moins marquée que chez A/pheus dans la forme de la grande pince, il en est un autre exac- tement inverse, et qui place très près d’A/pheus le genre considéré. La grande pince montre en effel chez Synalpheus une puissance qui n'avait pas encore élé at- teinte, même chez Amplibelæus, et qui se traduit au pre- mier abord par la disproportion entre le volume des mus- cles moteurs du doigt mobile et Ia faible laille de celui-ci. toujours beaucoup plus court que la portion palmaire du propodite. De plus, le doigt mobile pré- Fig. 247. Synalpheus minor, Say, doigt mobile vu de sente un caraclère côté et en dessous. — Fig. 248, Id., vu de côté et _ en dessus. qui est seulement ébauché dans le genre Amphibelæus et qui manque chez tous les autres Alphéidés qui précèdent : cet article émet, sur son bord interne, un volumineux processus en forme de cylindre (pr, qui pénètre dans une profonde cavité creusée dans le «pollex » pour le recevoir (fig. 247, 248, 249, 250). Ce processsus molaire et la cavilé qui le recoit ne sont point cependant des détails nouveaux dans l'armature des pinces. L'exemple d’'Amphibelæus montre comment ils ALPHEIDÆ. 203 peuvent se substituer, lorsque le membre s'accroît en puis- sance, à la denture régulière en scie telle qu’elle existe chez Jousseaumea. De même, on peut en lrouver l’équiva- lent chez A/pheopsis, où l’on voit une dent du dactylopo- dite se loger dans l'intervalle de deux autres situées sur le « pollex » (fig. 226). Pour passer de cette disposition à celle de Synalpheus — et d'Alpheus — il suffit d'imaginer un accroissement exagéré de la dent supérieure, nécessilant une dépression corrélative sur le doigt fixe. En admettant qu'il persiste des saillies sur ce dernier, elles seront re- jetéessur les bords de la dépression. C’est en effet ce qui a lieu. Chez Synalpheus, la cavité destinée à recevoir le proces- sus molaire du doigt mobile est fortement oblique de haut en bas et d'avant en arrière (fig. 250) et s'étend jusqu'au dessous de l'articulation 6-7. Le processus lui-même (fig. 247) a des génératrices courbes, et comme décrites d'un point silué sur l'axe transversal de l'articulation citée. Quand la pince est fermée, ce processus ne remplit que grossière- ment la cavité sous-jacente (fig. 250), laissant au fond et sur les parois un espace annulaire étroit, plus élargi en avant. Les bords de la cavité sont extrêmement nets sur les {rois quarls de sa circonférence (fig. 249). Par contre, le quart antérieur est largement échancré, et, dans la brèche ainsi praliquée (br), vient se loger une lame verticale étroite, pro- longement du processus molaire principal, mais beaucoup plus court et plus étroit (fig. 247, 250, 245, pr,). Lorsque la pince se ferme, le processus principal remplit progressive- ment la cavité du pollex, mais il est déjà parvenu presque au bout de sa course lorsque son prolongement antérieur vient à son tour obturer la brèche correspondante. C'est à une importante remarque, qui sera utilisée pour lexplicalion du mécanisme complexe de la pince, dans le chapitre consacré à la bionomie des Alphéidés. Les limites si nettes de la cavité du pollex et de sa brèche antérieure sont dues au développement de deux saillies opposées dont l’une au moins, située sur la face supérieure 204 H. COUTIÈRE. (supéro-interne) de la pince, est l'homologue de la dent située chez A/pheopsis en un point correspondant. Cette saillie possède chez Synalpheus un bord horizontal (fig. 249 et 250) parallèle au grand axe de la pince, et un bord ver- lical, l’un et l’autre bien marqués. Le bord vertical limite la brèche citée plus haut, puis, s'infléchissant un peu en 249 Fig. 249. Synalpheus minor, Say, doigt fixe de la grande pince vu en dessus, le doigt mobile enlevé. — Fig. 251. A/pheus lævis, Randall, carpe de la 1'° paire vu frontalement. avant, forme encore une paroi incomplète à une sorte de gouttière continuant cette brèche (d,). Sur la face inférieure (inféro-exlerne) de la pince, on observe une dent assez semblable, dont le bord antérieur vertical limite la brèche parallèlement à son opposé. Ce bord contribue aussi à former la paroi de la gouttière sus- indiquée, il le fait même (fig. 250) de facon très marquée, car c’esi celte paroi inférieure ou inféro-externe, forte el épaisse, qui se termine par la pointe conique et aiguë du doigt fixe (ap). Lorsque la pince est fermée, le doigt mobile est donc toul entier logé par son bord inférieur, processus com- pris, dans une dépression du « pollex » comme un couteau dans la gaine de son manche. La cavité proximale repré- sente la partie profonde de celle gaine, la goullière distale ALPHEID Æ. 205 en est la portion superficielle, et la continuité de ces deux parties est assurée par la brèche intermédiaire. En l'espèce, la «gaine » et la «lame » du « couteau » sont l’une et l’autre terminées par une pointe et se croisent à l'extrémité distale. Chez Synalpheus, comme chez tous les Alphéidés, ce croisement a lieu de telle sorte que la pointe du doigt mobile est en dessus et cache celle du doigt fixe sur le membre vu en place (fig. 246, 250). On a vu, par ce qui précède, qu’une au moins des dents présentes chez A/pheopsis ou Arete prend part chez Synal- pheus à la formation des parois de la gaine servant à loger le doigt mobile. Il est même probable que la seconde dent, siluée, chez A/pheopsis, du même côté du « pollex », se re- trouve chez Synalpheus et Alpheus dans une position sem- blable. Elle est très marquée chez Syn. carinatus (fig. 246, d,) sous forme d’une forte pointe aiguë supéro-interne, située au-dessus et en arrière de la saillie angulaire importante qui vient d’être décrite ; elle est plus réduite chez Syn. minor, S. neplunus, S. comatularum, mais reste toujours distincte à la fois de la saillie précédente en avant, et en arrière d’une troisième dent qui protège l’un des condyles de l'articulation 6-7 (fig. 246, 249, 250, c. cd, d.). Par contre, il est peu probable que l’on puisse homo- loguer avec une partie déjà existante la saillie anguleuse de la face palmaire inférieure (inféro-exlerne), contribuant, avec son opposée, à limiter la cavité et surtout la brèche du « pollex » (fig. 249-250). IT faut voir sans doute, dans cette saillie, le développement exagéré, par l’un de ses bords, du « pollex » triquètre (1). Si l’on se reporte, en effet, à l'aspect de celui-ci sur la petite pince de Synalpheus, on voit qu'il est également creusé d’une gouttière recevant le tranchant du doigt mobile (fig. 234), et qu'il présente par suite deux bords. Un seul de ces bords s’est accru sous forme de dents saillantes chez A/pheopsis, Athanas (fig. 220 bis) ou Arete ; (1) Cette dent est également désignée par d, sur le côté gauche de la figure 249. 206 IL. COUTIÈRE. chez Synalpheus au contraire, l'accroissement des deux bords a élé presque symélrique, réalisant ainsi une disposition nouvelle (fig. 249). Aucun AU Crustacé Décapode n'offre, à ce degré, l'engainement du doigt mobile par le « pollex » qui caracté- rise LE Alphéidés Roc Synalpheus, Alpheus, et jus- qu'à un certain point, Amphibelæus. Je montrerai plus loin que le mécanisme de ce singulier appareil d'attaque et de Fig. 250. Synalpheus minor, Say, section longitudinale de la grande pince. — Fig. 252. Alpheus lævis, Randall (id.). défense répond en tous les points à à l’étrangeté de sa struc- ture, il marque une évolution si spéciale qu'il suffirait à classer à part les Alphéidés qui le présentent. Toutefois, comme je l’ai déjà fait remarquer, l’absence des plaques ovales venant adhérer lors de l’ouverture maxima de la pince, la forme simple et ovoiïde de la paume, l’absence de tout sillon à sa surface, l’imperfection de la « linea im- pressa » sont autant de caractères qui, chez Synalpheus, viennent montrer une différenciation moins profonde de la grande pince que chez A/pheus. ALPHEIDÆ. 207 D'autre part, la disposition de la petite pince, munie d’une denture complexe au bout distal, — comme aussi d’autres détails (importance du stylocérite, angle ptérygostomial aigu, troisième maxillipède armé d’épines distales), — ces divers caractères rapprochent Synalpheus des Hippolytidés plus que tout autre genre de la famille. Il permettent d’éta- blir une nouvelle série de formes, comprenant jusqu'à pré- sent Cherrothrir el Synalpheus, série évoluée à part, dans le sens « alphéiforme », presque aussi loin qu'A/pheus. Il me reste, pour en terminer avec Synalpheus, à parler du carpopodite des pinces antérieures. Cet article est d’or- dinaire très court, plus large que long, en forme de coupe évasée. On retrouve sur son bord antérieur les trois dents habituelles, souvent décrites déjà, et bien développées. La dent supéro-externe et la dent inféro-externe celle der- nière surlout, sont terminées en pointe aiguë saillante; la dent inféro-interne, légèrement intérieure par rapport aux deux autres, est au contraire peu marquée (fig. 244). Sur la petite pince, le carpe est d'ordinaire plus allongé, et cet accroissement peut aller jusqu'à alleindre et même dépasser la longueur de la pince elle-même (Syn. lævimanus var. longicarpus) (fig. 240). Même dans ce dernier cas, tou- tefois, les trois dents du bord antérieur carpal restent dis- linctes, de sorte que cette disposition n’est pas lout à fait comparable à celle que présente le carpe de la petite pince chez À thanas dimorphus ou Jousseaumea. Les méropodites de la première paire sont, comme chez A/vheus, nettement triquètres, et leur arête supérieure se termine parfois par une épine distale {Syn. comatularum) (fig. 243, 244). 5. — Alpheus (groupes megacheles, macrochirus, crinitus, brevirostris, Edwardsi). Dans le genre A/pheus, les pinces de la première paire, malgré la diversité el la complexité des formes qu’elles affec- 208 HI. COUTIÈRE, — tent, présentent de nombreux caractères communs. L'asymé- trie de ces appendices est très développée et porte à la fois sur leur volume et sur leur forme. Le carpopodite de l’une et l'autre pince est un court article obconique, plus large que long, et d'autant plus court que la pince est plus forte. Les trois dents de son bord distal sont peu proéminentes, mais bien reconnaissables à leurs limites très nettes (fig. 251). La dent supéro-externe surtout montre une pointe anté- rieure courte et aiguë ; entre elle et la dent inféro-externe se place le processus condylien radial unique du joint 6-7. Enfin, la dent inféro-interne se réduit à un bourrelet nor- mal à la direction du processus radial. Elle est légèrement intérieure par rapport au contour des deux autres dents carpales. Le méropodite est un court et robuste article triquètre; son angle distal supérieur, et plus souvent encore ses angles distals interne et externe, peuvent être aigus ou épineux. D’autres épines peuvent se trouver sur le bord interne de cet article et fournir, de même que les précédentes, quel- ques caractères spécifiques. La paume présente d'ordinaire une torsion de son plan sagittal, de sorte que l'obliquité de celui-ci sur le plan ver- tical va croissant depuis la base jusqu'à la pointe de la pince. L'angle de torsion peut atteindre 45°; et l'obliquité totale dépasser 90°; dans ce cas, le doigt mobile se meut légère- ment de bas en haut et de dehors en dedans. De facon générale, la petite pince, chez A/pheus, est de forme simple, elle se compose d’une portion palmaire ovale ou cylindrique, et de deux doigts allongés et joints. Beau- coup plus faible que la grande, et possédant des fonctions différentes, elle arrive parfois à l’égaler presque comme taille et comme ornements. Toujours, dans ce cas, ce retour vers la symélrie marque une adaptation particulière de l'espèce, qui vit dans un espace rétréci, également exposé à droite et à gauche aux ennemis du dehors. On voitalorsapparaitre suc- cessivement, sur la petite pince devenue plus robuste, la ALPHEIDÆ. 209 «linea impressa » de la face palmaire inférieure, puis les sillons et les lobes antérieurs qui caractérisent la grande pince. Toutefois, la symétrie et surtout l'identité fonctionnelle ne sont que très rarement réalisées; le plus souvent, la pelile pince est, pour ainsi dire, au service de la grande, et sert à nettoyer son mécanisme puissant et délicat. C’est à cet usage que servent les bouquets de soies portés par le doigt mobile, et qui, groupés irrégulièrement, se disposent parfois suivant des lignes particulières d'insertion. Quel que soil le degré de ressemblance de la petite pince avec son opposée, le doigt mobile de cel appendice garde, à de très rares exceplions près, la forme allongée et conique, avec un bord interne tranchant, logé dans une gouttière du doigt fixe. Sur la grande pince, au contraire, les doigts possèdent la disposition complexe que j'ai décrite en détail chez Synal- pheus ; le doigt mobile est un arlicle semi-cireulaire, dont le bord interne est occupé dans sa région distale par un volumineux processus cylindrique. Lorsque la pince se ferme, ce processus el le faible prolongement antérieur, dont il est muni, viennent se loger successivement dans la profonde cavité du « pollex » et la gouttière étroite qui en échancre le bord antérieur. Comme chez Synalpheus, et de façon plus mar- quée encore, les doigts sont courts et massifs ; le plus grand volume de la pince est occupé par les muscles moteurs, sur- tout par l’abducteur du doigt mobile. A ces dispositions présentes chez Synalpheus s'ajoutent chez A/pheus des caractères propres d'une grande constance. La face antérieure tronquée de la paume, — formant un plan perpendiculaire à l’axe du membre ou même oblique d'avant en arrière, — montre toujours la petite plaque ovale polie que j'ai antérieurement décrite chez Amplhibetæus: mais elle est ici beaucoup plus développée, bordée d’un sillon régulier et immédiatement reconnaissable à son aspect lisse et miroitant. Son opposée, située sur la base élargie du doigt ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 14 210 H. COUTIÈRE. mobile, lui est superposable exactement, son contour est limité par un léger bourrelet saillant, el sa surface faible- ment concave, alors que la surface opposée est convexe. Sur l'animal vivant, ces plaques ovales adhèrent l’une à l’autre comme deux lames de verre mouillées ; elles paraissent être d'autant plus développées que la course du doigt mobile est plus faible (fig. 252). Ces remarquables organes adhésifs jouent dans la détente du dactylopodite, lorsque la pince se ferme, le rôle d’une résistance additionnelle permettant au muscle abducteur de posséder son maximum d'énergie au moment précis où celle résistance est vaincue, el d'imprimer de ce fait au doigt mobile une vilesse inifiale maxima. Chez Synalpheus, où manque le dispositif en question, l'énergie du muscle abducteur ne passe par un maximum qu'après le départ du doigt mobile et pendant la course de celui-ci. A/pheus montre donc à ce point de vue un véritable perfectionnement ; je renverrai, pour de plus amples détails, au chapitre VI (Bionomie). Un autre détail, constant sur la grande pince d’A/- pheus, est la « linea impressa » complète et fermée, limi- tant sur la face inférieure et une partie de la face externe palmaire une aire triangulaire à côtés courbes. La base de ce triangle s'étend obliquement sur la face inférieure proximale: son sommet correspond à l'angle externe proximal, obtus et arrondi, de la paume. Des deux côtés qui partent de ce sommel, l’un s'étend sur la face externe jusqu’au milieu ou jusqu'aux deux tiers de sa longueur, l’autre contourne la membrane articulaire 5-6, du côté opposé au condyle articulaire unique. Enfin, on trouve sur la surface palmaire d'A/pheus des dépressions et des lobes, situés dans sa moitié antérieure, et dont l’homologie est loin d’être évidente, et même possible, au premier abord. Ces accidents de surface, dont l’impor- tance s’accentue avec la taille des spécimens, traduisent sans aucun doute l'équilibre fonctionnel qui s'établit entre les muscles moteurs, agissant suivant une direction et une ALPHEIDÆ. 211 intensité données, et l’étui solide sur lequel ces muscles prennent leur surface d'insertion. Les dépressions et les constrictions de la surface palmaire représentent pour ainsi dire les évidements d’un bâtis de machine, lesquels ont pour but de réduire à son minimum le « poids mort » de ce bâtis. Il est presque inutile de faire remarquer que ce minimum de résistances passives, dans les appareils mécaniques de rela- tion des êtres vivants, est un criterium de perfection. Dans le cas particulier d'A/pheus, dont la grande pince constitue un appareil d’une grande puissance, on peut remarquer que seule la région palmaire antérieure présente des dépressions, parce qu’elle correspond au passage des tendons chitineux des muscles moteurs et à la portion la plus rétrécie de ces muscles. La région palmaire proximale offre au contraire aux faisceaux musculaires une surface d'insertion ininterrompue, sauf une légère dépression de la face inlerne correspondant précisément à l'intervalle des deux plans musculaires symétriques qui composent l’abduc- teur et agissent sur son large tendon médian chilineux. On peut aussi remarquer que l’aplatissement de la pince, lorsqu'il existe, a toujours lieu parallèlement à cette lame chitineuse médiane, comme si l’aplatissement, rapprochant les faces inférieure et supérieure, se faisait sous l'influence de la traclion opérée par les faisceaux musculaires qui s'insèrent obliquement sur ces faces. Il est plus difficile d'expliquer la signification de la «/nea impressa »; au sillon externe qui la constitue correspond un sillon interne tout aussi net, de sorte que le trajet de cette ligne est marqué par un double amincissement de l’épaisse paroi palmaire. Ce trajet ne paraît nullement correspondre à une aire d'insertion musculaire ; c’est sans doute une for- mation de même ordre que la « /inea thalassinica » non calci- fiée de la carapace des Callianasses et des Gébies. Pour apprécier la valeur des ornements palmaires chez Alpheus, il est nécessaire de les examiner successivement dans les divers groupes que j'ai eu l’occasion d'établir, après 212 H. COUTIÈRE. de Man, parmi les espèces d’A/pheus. Je rappellerai, à ce sujet, qu'A/pheopsis offre déjà, sur la paume de l'une et de l’autre pince, des sillons et un lobe «alphéopsidiens » ; celui- ci est limité par l'interseclion de ceux-là, qui s'étendent, l'un dans le sens longitudinal, l’autre transversalement et surtout sur la face supérieure (supéro-interne) de la paume. Le « groupe »egacheles » est, chez Alpheus, celui qui se rapproche le plus évidemment d’A/pheopsis à ce point de vue, comme il s'en rapprochait déjà par le recouvrement assez imparfait des ophtalmopodes. 11 n’en est point où les sillons palmaires soient plus profonds et plus singuliers. La face externe de la grande pince, rendue étroite par l’aplatissement de la paume, est marquée d'une dépression longitudinale (s. /g), élargie d’arrière en avant. Comme chez Alpheopsis, celle dépression, à bords frès nets, n'est pas dirigée exactement dans l'axe du membre, e//e a parhcipé à la torsion très accentuée du plan sagittal de la pince qui a rendu le doigt mobile franchement inférieur (fig. 256, 257). Avant d'atteindre le condvyle supérieur du gynglyme 6-7, ce sillon est interrompu transversalement par une seconde dépression (s. /r), tout aussi nette, qui s'étend surtout sur la face supérieure palmaire, mais qui échancre aussi quelque peu la face externe. Entre les deux sillons le «lobe alphéop- sidien » saillant (/, ap) achève de rendre la comparaison avec Alpheopsis des plus évidentes (fig. 253-257). Déjà, dans le genre A/pheopsis lui-même, on pouvait rele- ver de légères dissemblances, surlout dans l’étendue du sillon transversal. Il en est de même, « fortiori, dans le « groupe #negacheles ». À. dentipes (fig. 256, 257) rappelle très étroitement A/pheopsis Chilensis, A. deuteropus (fig. 254, 255) et A. megacheles (fig. 253) se rapprochent plutôt d’A/- pheopsis trispinosus, les deux sillons alphéopsidiens se rédui- sant à un L. D'autre part, dans le groupe d'espèces en question, le caractère « alphéopsidien » de haute valeur que je viens de signaler se combine à d'autres détails de structure particu- ALPHEIDÆ. 24 liers. J'ai fait allusion au condyle supérieur du gynglyme 6-7 ; en réalité, ce condyle mérite presque le nom d’externe, tant la torsion de la pince a retenti sur sa position. Si l’on suppose la paume reposant sur le sol par sa face inférieure aplatie, — position dont elle se rapproche d'’ail- €.ce. d.td Fig. 253. Alpheus megacheles, Hailstone, grande pince, face inférieure. — Fig. 256. A. dentipes, "Guérin, grande pince, face externe, vue en dessus. — Fig. 257. Id., individu anomal. — Fig. 258. À. megacheles, var. platydactylus, H. Cou- tière, doigts de la grande pince. — Fig. 259. A. dentipes, petite pince (0). — Fig. 260. Id., petite pince (©). leurs beaucoup sur le vivant, — l’axe d’articulation 6-7 devrait êlre, normalement, vertical, comme ïl l’est, par exemple, dans une pince d'Écrevisse placée dans la même position. Or, chez À. dentipes et surtout A. deuteropus, l'axe 6-7 fait au contraire avec l'horizon un angle ne dépassant pas 30°, 214 H. COUTIÈRE. dont le sommet marque la position du second condyle articu- laire. C’est ainsi que les deux condyles, normalement supé- rieur el INFÉRIEUR, ont été déviés de facon à devenir le premier supéro-externe, le second INFÉRO-INTERNE. Le doigt mobile possède, de ce fait, une obliquité très grande de bas en haut et de dehors en dedans, et sa course est d'autre part assez limitée par ce fait que le bord antérieur palmaire, portant la plaque adhésive (p. ad), s'avance obli- quement au-dessus du doigt mobile (A. deuteropus) au lieu de rester verlical. Enfin, les condyles articulaires 6-7 sont protégés de facon exceptionnelle par une #rès forte épine qui remplace le léger tubercule saillant habituel (fig. 253, 258. ca). L'épine supérieure (supéro-externe) est un volumineux processus triangulaire aigu qui vient, par suite de la torsion palmaire, se placer vis-à-vis du «lobe alphéopsidien » (fig. 25%, 255) dont il a été question, et dont elle est séparée par la petite branche de lL «alphéopsidien ». L'épine inférieure est une forte crête saillante limitée par deux dépressions longitudinales, situées l’une et l’autre sur la face de même nom (fig. 253 et 255). La dépression la plus externe s’élargit d’arrière en avant et vient se terminer au- dessus du condyle articulaire (d. cd). La dépression la plus interne, qui aboutit au-dessous du même condyle, ne se termine pas en arrière de façon insensible, elle se coude au contraire brusquement vers le bas, de façon à rejoindre et à échancrer la face interne, réduite à un bord épais par l’aplatissement de la paume (fig. 253,254, d. sed). Cette échancrure atteint une valeur variable (eck. é), elle est lantôt visible sur la face supérieure (A. dentipes, mega- cheles), tantôt invisible (A. deuteropus). Quoi qu'il en soit, elle constitue, ainsi que la crête longitudinale prolégeant le condyle inféro-interne, un important caractère qui diffé- rencie netlement Alpheus de tous les autres Alphéidés, y com- pris A/pheopsis. ALPHEIDÆ. 245 L'aspect si singulier de la grande pince dans le « groupe megacheles » est encore complété par la forme du doigt mobile, terminé par un lubercule mousse qui « porte à faux » en dehors de la pointe du « pollex ». Cette dernière pointe disparaît même parfois totalement (A. deuteropus) (fig. 254, 255); dans un autre cas (A. platydactylus) (fig. 258), le doigt mo- bile tout entier devient une large lame folia- cée, qui arrive à se dd 255 ds mouvoir à peu près — de comme une rame laté- us; + Lu an rale, parallèlementaux — d'Sca faces aplaties de la pince. = Cette dernière dispo- sition suppose une obli- quité bien plus pro- noncée encore de l’axe 6-7 sur l'horizon; elle amène, en outre, la disparition du proces- sus molaire du doigt mobile et de la cavité correspondante du pol- lex, réduite à une très Fig. 254, Alpheus deuteropus, Hilgendorf, grande à s ; pince, face supérieure. — Fig. 255. Id., face courte el très large dé- isférieure. pression. (Cette remarquable disposition de la grande pince est com- plétée par l'allongement et la gracilité du membre opposé, la compression latérale plus marquée de l’animal, un léger allongement des antennes, et coïncide avec l’adaplation de A. platydactylus à la vie abyssale.) En résumé, on trouve sur la grande pince, dans le «groupe megacheles » (fig. 253, 258) : 1° les sillons et le lobe 216 H, COUTIÈRE. alphéopsidiens, très peu modifiés (s. /g.; s. trs l. ap ); 2° une « créte condylienne » protégeant chaque extrémité de l'axe 6-7. Chacune (c. cd) est surmontée d'une « dépression condylienne » (d. cd) longitudinale aboutissant dans l’espace vide ou échancrure que parcourt le doigt mobile lorsque la pince s'ouvre. De plus, la crête dela face inférieure se distingue en ce qu'elle est limitée par une seconde dépression que l'on peut nommer «sub-condylienne » (d. scd) à cause de sa posi- tion, et cette dépression se continue, sous un angle droit au moins, avec une autre qui échancre plus ou moins le bord interne (inféro-interne) de la paume, l « échancrure interne » (éch. ti). Toutes ces dernières particularités sont propres à A/pheus; il importe seulement de remarquer qu'elles sont modifiées dans le groupe « megacheles » par la forte torsion de la paume. Cest ainsi que la « dépression condylienne » de la face supérieure se trouve reportée dans le prolongement du sillon alphéopsidien longitudinal, alors qu'elle serail beaucoup moins externe si l'axe 6-7 était normal aux faces aplaties de la pince, au lieu d’être très oblique sur leur plan. De même, l’échancrure qui paraît exister sur le bord externe de la paume n'est qu'une apparence. Le véritable bord palmaire externe, limitant le sillon alphéopsidien lon- situdinal, n’est plus visible lorsqu'on regarde la pince par sa face supérieure, el le bord externe apparent, ayant rejeté inférieurement le bord vrai, est formé par le lobe alphéop- sidien et la crête condylienne supérieure. C’est ce bord appa- rent qu'échancre le sillon alphéopsidien transverse, c’est lui aussi qui donne à la face supérieure palmaire sa forme plane el régulière dissimulant la profonde distorsion de l’appen- dice. Ces détails montrent avec quelle prudence il faut utiliser les accidents de la surface palmaire pour grouper les espèces; il en sera fréquemment question plus loin. Le groupe «megacheles », le plus primitif par la persistance . des caractères alphéopsidiens, est aussi celui où l’asymétrie des pinces est le moins prononcée. La pelite pince présente ALPHEIDÆ,. 21% les mêmes accidents de surface et la même distorsion, un peu moins marqués cependant; j'ai même pu observer, sur un spécimen anomal de A. dentipes (fig. 257) (1), une égalité parfaile des deux appendices, possédant l'un et l’autre la forme complexe de la grande pince. Généralement, ainsi que je l'ai fait remarquer ailleurs, la pelite pince, indépendam- ment de sa taille moindre, à toujours une différence de fonelion indiquée par le doigt mobile, qui est allongé et tranchant, au lieu d’être court, massif el contondant. L’ano- malie que je signale chez A. dentipes est très significative pour montrer combien le groupe est encore voisin d'A pheopsis, c’est un rappel d’une disposition primitive, qui ne doit pas êlre confondu avec les faits dont il sera question plus loin, et dans lesquels la symétrie des pinces tend à être rélablie par régénération hypotypique de la plus grande. La petite pince de A. dentipes (X normal peut d’ailleurs, plus facilement qu'aucune autre, acquérir les caractères de son opposée, car elle est très développée et montre une adaptation comparable à celle qui caractérise la grande pince de A. platydactylus: le doigt mobile s’élargit en une lame foliacée, et s'insère très obliquement sur la paume.: La femelle au contraire ne montre qu'un élargissement insensible du doigt de la pelite pince (2) (comp. fig. 259 et 260). La différence sexuelle est beaucoup moins sen- sible chez À. megacheles, elle fait à peu près défaut chez A. deuleropus. L'asymétrie peu profonde des pinces, dans le groupe « megacheles », peut être rapprochée encore de ce fait, que les espèces de ce groupe ont gardé l'allure normale des « Natantia », plus complètement que beaucoup d'autres formes. À. meqgacheles et dentipes sont des espèces de la zone (4) Coll. du Mus. de Paris. (2) Cette différence sexuelle est assez marquée pour que Sp. Bate en ait fait la caractéristique de A. cristidigitus, qui désigne simplement le mâle de A. dentipes. Guérin ne l’a point remarquée dans la description qu’il donne de l'espèce ; Stimpson, par contre, l’a notée parmi les caractères de A. streptochirus, Stimpson = A. dentipes, Guérin. 218 H. COUTIÈRE. du « Kelp » comme Af/hanas et A/pheopsis, et peuvent même descendre dans les abysses (var. platydactylus). Quant aux espèces sédentaires (A. deuteropus, A. collu- mianus), elles vivent entre les branches verticales des Ma- drépores cespiteux, c'est-à-dire dans un espace où le besoin de protection el les chances de capture existent également à droite et à gauche de l’animal. Du groupe « megacheles », on passe facilement au groupe « macrochirus », où la torsion de la pince est moins forte, et peut devenir assez faible pour que l'axe 6-7 soil presque normal aux faces aplaties de la paume (A. macrochirus) (fig. 261). Cetle nouvelle disposilion de l’axe entraîne le déplacement corrélalif de la dépression condylienne située sur la face supérieure palmaire, celte dépression devenant alors symétrique de son opposée de la face inférieure. On assiste, dans ce groupe, à la disparition des crêtes condyliennes et surtout de la crête supérieure. Encore présente chez À. malleator (1) (fig. 262), A. paragracilis (fig. 264, 265), très atténuée chez A. socialis, A. villosus (fig. 266), elle se réduit à un simple tubercule chez A. macrochirus (fig. 261), A. Panamensis, A. splendidus. Le sillon qui la surmonte est souvent, au contraire, très marqué (A macrochirus). La crête condylienne de la face inférieure subit, non point un déplacement, mais une réduelion allant jusqu’à sa disparition presque lolale, avec les dépressions qui la limitent. Presque jamais (A. paragracilis) (fig. 265), on ne trouve d°« échancrure interne » continuant à angle aigu la « dépression sub-condylienne » de la face inférieure. En 1) A. malleator offre, dans sa grande pince, un curieux exemple de super- position des caractères appartenant aux groupes megacheles (a) et macro- chirus (B). La crête condylienne de la face supérieure est en effet très volu- mineuse (4), mais elle ne protège plus le condyle correspondant, car l'axe 6-7 est devenu transversal (6). C’est sans doute par suite de cette disposi- tion qu'il s'est développé, dans la large échancrure située au-dessous de la crête condylienne, une dent surnumèraire (d;') (fig. 262) qu'on ne retrouve plus dans les autres espèces d’Alpheus. É ALPHEIDÆ. 219 même temps, les sillons alphéopsidiens, beaucoup moins nels, sont surtout représentés, — quand ils le sont, — par le sillon longitudinal, Le lobe alphéopsidien est en général bien reconnaissable (A. villosus, A. socialis, A. rugimanus, A. macrochirus). Les bords externe et interne de la paume, qui paraissaient échancrés l’un et l'autre dans le groupe Fig. 261. Alpheus macrochirus, Richters, grande pince, face supérieure. — Fig.262. A.malleator, Dana, grande pince, face supérieure. — Fig. 263. 4. lævis, Ran- dall, doigt mobile, vu en dessus. «megacheles », sont ici entiers, de façon très générale, ou ne présentent qu'une constriction obtuse et très faible. J'ai fait remarquer antérieurement que l’échancrure du bord externe dans le groupe « megacheles » n’est qu'apparente et tient à la torsion exagérée de la pince. Le revêtement pileux, la surface palmaire irrégulière et très rugueuse qui caractérisent certaines espèces du groupe « macrochirus » (A. malleator, A. villosus. A. rugimanus, 220 H. COUTIÈRE. A. macrochirus), sont de nouveaux points de ressemblance avec les espèces du groupe précédent, telles que A. deule- ropus, forme sédentaire dans laquelle les poils longs el touffus de la surface palmaire supérieure servent sans doute à dissimuler les mouvements du dactylopodite lors de l’at- taque ou de la défense. Un autre caractère commun est l’asymétrie peu mar- +2 Fig. 264. Alpheus paragracilis, H. Coutière, grande pince, face supérieure type). — Fig. 265. Id., face inférieure. — Fig. 266. A. villosus, Olivier, grande pince, face inférieure (type). quée de la première paire. Dans le groupe « macrochirus », comme dans le groupe « megacheles », la petite pince est assez volumineuse et présente, de facon ordinaire, la trace des acci- dents de surface et des corrugations qui caractérisent son opposée (fig. 268). À. /ævis offre un intérêt particulier à cet égard; dans cette espèce, l'asymétrie s’atténue non seu- lement par l’augmentalion d'importance de la petite pince, mais aussi par la disparition, sur la grande, de toute dé- pression ou saillie. [l'est bon de remarquer que cette espèce est un exemple typique de biocænose, elle vit constamment ALPHEIDÆ. 29 entre les rameaux des Porites, et les remarques que j'ai faites à ce sujet sur A. deuteropus lui sont entièrement et plus étroitement encore applicables. A. /æuis est, de ce fait, un des plus mauvais exemples que l’on puisse choisir pour expliquer la complication graduelle des ornements pal- maires. Par beaucoup d'autres caractères, du reste, cette espèce se montre aberrante, et Æacilius compressus (1), Paulson (fig. 296, — s'il convient de conserver comme genre cet Alphéidé, — nest cerlainement que le terme extrême d’une série évolutive indiquée par A/pheus lævis. Amphibetæus, par rapport à Jousseaumea, où mieux Betæus truncatus vis-à-vis de B. æquimanus, sont des exemples assez exactement comparables d'évolution des pinces. La symétrie à peu près complète de la première paire peut êlre réalisée dansle groupe «macrochirus » de façon anomale, comme À.7#gimanus m'a offert un exemple remarquable. Il s'agit d'un spécimen de cette espèce, où la grande pince se monire n/érieure comme taille à son opposée, et de forme absolument identique (fig. 267, 268, 269). C'est là un fait de régénération hypotypique que j'ai signalé dans une note antérieure (2), en même temps que d’autres exem- ples. Aucun toutefois n'atteint la même valeur, et ce fait tient sans nul doute à ce que la différence évolutive qui a peu à peu séparé la forme el les fonctions des deux pinces chez A/pheus, s'est fait sentir moins profondément dans les groupes « »egacheles » et «macrochirus », que dans les espèces qui vont suivre. La persistance dans ces groupes de caractères béléiformes ou alphéopsidiens, persistance maintes fois invoquée précédemment, vient confirmer cette supposition. Le groupe « macrochirus » à plusieurs points de contact avec le groupe « crinilus », par des espèces possédant des caractères communs, soit du bord frontal, soit des pinces de la première paire. Telle est l'espèce A. Belli, H. Coutière, (1) Paulson (75), Rech. sur les Crust. de la mer Rouge, pl. XIV, fig. 2. (2) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 12, p. 249, fig. 1-8. 299 H. COUTIÈRE. si ut très voisine, d'une part, de A. malleator (groupe « macrochi- pus »), d'autre part, de A. brevipes, A. parabrevipes, À. cri- nitus, du nouveau groupe considéré. Celui-ci est intéressant en ce qu'il montre dans la forme et les fonctions des pinces deux directions évolutives dis- ke a on rugimanus, A. M.-Edwards, grande pince, face supérieure (Lype).-- Fig. 268. /d., petite pince. — Fig. 269, {d., régénération h : 6 RÉe - otypique la grande pince. Z NE 1 YPOLYpIiq lincles par leurs termes extrèmes. Dans la première, indi- quée par A. Bell, brevipes, architectus, Ascensionis, mal- leodigitus, obeso-manus, les caractères alphéopsidiens per- sistent assez marqués, en même temps qu'il s'y superpose une forme adaplative très spéciale du doigt mobile, en orme de maillet, et portant « à faux » au delà du doigt fixe. Dans la seconde, indiquée par A. crinitus, et ses variétés ALPHEIDÆ. 293 spongiarum el Heurteli, A. pachychirus, diadema, bidens, gracilipes, paracrinilus, les caractères alphéopsidiens et même les accidents de surface plus spécialement « alphéens », disparaissent. La grande pince prend ainsi une forme cylin- drique régulière, d’où l’on pourra faire dériver à son tour le groupe « brevirostris ». A. malleodigitus où A. obeso-manus donnent une excel- 4 d; ccà dscd 71 Fig. 2170. Alpheus malleodigilus, Bate, grande pince, face supérieure. — Fig. 271. Id., face inférieure. — Fig. 272. Id., petite pince. lente idée des modifications que peut subir la grande pince dans le sens indiqué. L’asymétrie de la première paire est très profonde, la petite pince est un appendice de forme sim- ple, cylindrique, gracile, muni de doigts courts, sans autre ornement que la « linea impressa » (fig. 272). La grande pince (fig. 270, 271) est au contraire très ren- flée, pyriforme, profondément modifiée à son extrémité dis- tale. Le doigt mobile est un court arlicle terminé en pointe mousse, mais son bord supérieur, au lieu de rester régu- lièrement convexe, croît exagérément par ce bord, de facon ‘ 994 H. COUTIÈRE. à émettre un processus récurrent, lerminé également en pointe mousse et large, el placé exactement dans la direc- lion de l'extrémité propre de l'article. Il résulte de cette disposition que la portion proximale du doigt, — portant la plaque adhésive et le processus molaire du bord infé- rieur, — paraît s'insérer au milieu d'une masse oblongue, dure et brillante, à parois épaisses, représentant l’extré- milé du dactyle, et son prolongement récurrent. L'’en- semble figure exactement un maillet emmanché (A. mal- leodigitus). La cavité du « pollex », sa brèche antérieure et la pointe de cet article subissent des modifications corrélalives, les mêmes que l’on rencontre dans les groupes précédents, lorsque le doigt mobile vient de façon analogue faire une saillie obtuse au delà du «pollex » (A. deuteropus, A. villosus, A. malleator, elc.). On assiste du reste à la _transformalion très graduelle du doigt mobile depuis ces formes où 1l est simplement coudé, jusqu'à A. mnalleodigitus où son bord supérieur se prolonge ainsi qu’il vient d’être dit (comp. les fig. 253, 254, 266, 270). La forme très renflée de la paume, dans cette dernière espèce, amène de profonds changements dans la position des ornements palmaires. Le sillon alphéopsidien longitu- dinal est très réduit et difficile à délimiter ; par contre, le sillon transversal est très marqué. La « dépression con- dylienne » de la face supérieure existe dans sa position normale, et le grand développement du sillon alphéopsi- dien transversal lui fait rencontrer cette dépression, de sorte que le lobe alphéopsidien, contrairement à la disposi- ton primilive, est mieux limité du côté interne que par son sillon longitudinal externe. Les deux dépressions condylienne et sub-condylienne de la face palmaire inférieure sont très nettes, et la crête condy- lienne comprise entre elles est saillante, surtout du côté re L'échancrure interne est à peu près insensible fig. 270, 271). ALPHEIDÆ. 295 Il importe de noter un détail, déjà présent, du reste, chez Alpheopsis Chilensis et A. dentipes, l'accroissement vers l’ex- térieur du sillon alphéopsidien transversal, qui échancre assez fortement le bord palmaire correspondant. La réappa- rilion de ce détail chez A. mnalleodigitus coïncide avec un élargissement de la dépression condylienne sur la face opposée. Les deux sculptures en creux {s. 4, d. cd) sont de la sorte séparées uniquement par le bord palmaire, et comme leur empiètement simultané et au même point réduit ce bord à une crête étroite, le progrès de cette tendance amènera faci- lement la disparition du bord palmaire au point considéré. C'est là ce que l’on trouve effectivement réalisé dans le groupe « £dvardsi » (v. p. 234). La seconde direction dans laquelle évolue le groupe « cri- nilus » présente avec la précédente un important point com- mun, la persistance prépondérante du sillon transverse alphéopsidien. Celui-ci interrompt nettement le bord pal- maire exlerne el S’unil, comme je viens de le dire, à la dé- pression condylienne de la face inférieure. On pourrail croire, par suite, à l'existence d’une disposition comparable à celle du groupe « Ædwardsi », que caractérise une sem- blable fusion. I n’en est rien, cependant, car la dépression condylienne en question à disparu à peu près totalement, et l’on ne sau- rail en retrouver que le très faible vestige paraissant continuer le sillon alphéopsidien. La dépression sub-condvylienne de la même face inférieure, et par suite l’échancrure interne qui en dépend, ont de même disparu; la crête condylienne est réduite à un très faible tubercule. Sur la face supérieure, la dépression et la crête condylienne n’ont de même laissé que des vestiges à peu près nuls, et comme enfin le sillon alphéopsidien longitudinal ne marque plus la face externe palmaire, le seul ornement de la paume qui persiste est le ment transverse, et l’appendice prend une forme régulière- sillon cylindrique. ANN. SC. NAT. ZOOL. Le 15 2926 H. COUTIÈRE. La description qui précède s'applique exactement à A. bi- dens. A. cristatus, A. diudema, A. gracilipes, À. paracrinitus, espèces chez lesquelles la paume est marquée d'une cons- triction transversale peu étendue immédiatement en arrière de son bord antérieur tronqué. A. crinitus (fig. 273) montre le début d’une semblable Fig. 213. Alpheus crinilus, Dana, grande pince, face supérieure. — Fig. 214. 4. bidens, Olivier, grande pince vue en dessus. — Fig. 2175. À. pachychirus, Stimp- son, petite pince vue latéralement. — Fig. 276. À. Miersi, H. Coutière, grande pince, face supérieure (type). disposition. Le sillon transverse alphéopsidien n'a pas encore atteint la face inférieure palmaire, la crête condylienne de la face supérieure est plus accusée, et surmontée d’une dé- pression plus nelle. Par contre, des formes qui sont très peu distinctes de À. crinitus, lelles que À. pachychirus, ou qui doivent être considérées comme de simples variétés, « spon- giarum » el « Heurteli », en diffèrent sur ce point par une ALPHEIDÆ. DAT sorte d'évolution récurrente : toute trace de sillon, de lobe ou de dépression à disparu. Ces formes globuleuses de la grande pince, qui rappellent de très près Synalpheus, en diffèrent par les deux caractères éminemment « alphéens » de cet appendice : les plaques adhésives palmaire et digitale, et la « nea impressa ». Elles sont le résultat d'une convergence adaptative, le genre de vie habituel de Synalpheus, comme celui des espèces en question, étant {rès sédentaire. Il me suffira, pour l'instant, d'indiquer que À. crinitus, var. spongiarum, est lié biocæœné- tiquement à une Éponge, dans les tubes de laquelle il vit, que À. malleodigitus habite des galeries cylindriques dues à des Annélides ou à des Mollusques perforants, que À. pachy- chirus se construit, dans les Madrépores, un abri avec des Oscillaires, etc. Il n’est pas douteux que ces adaptations par- liculières aient amené l’asymétrie considérable que l’on remarque dans les pinces de la première paire, la division du travail s’établissant de plus en plus nette entre les deux appendices (fig. 270-272). ; Bien plus, un semblable genre de vie amène dans l’arma- ture défensive une différence sexuelle, dont l'expression la plus parfaite est A. crinitus, var. spongiarum. Le mâle, tou- jours placé à l'entrée du gîte, l’obstrue presque entièrement à l’aide de sa grande pince, et tout ennemi doit préalable- ment forcer cette puissante défense. La femelle, abritée au fond de l’oscule qu'habite le couple, est armée de façon beau- coup moins redoutable, le volume de sa grande pince est à peine moitié aussi grand. Il est très intéressant de comparer à ce point de vue des formes telles que À. spongiarum, habitant un espace cylin- drique, accessible seulement par son extrémité ouverte, et d'autres telles que A. /ævis, occupant pour ainsi dire le centre d'un cercle, accessible par tous ses rayons. Un tel exemple fait toucher du doigt la cause de l’asymélrie des pinces chez A/pheus, sa nature purement adaptative et fonction élroite des conditions éthologiques extérieures. 228 H. COUTIÈRE. Je dois encore noter, dans le groupe « crinitus », Pappari- tion sur le doigt mobile de la petite pince d’un détail nou- veau : le bord externe de cet article se renforce par deux crêtes latérales saillantes, garnies de soies fortes et serrées, qui se rejoignent en avant de sa pointe. Hilgendorf à carac- térisé de facon très heureuse cette disposition dans le groupe « Ediwardsi » en la comparant à un bec de Balæniceps (1). Elle caractérise fréquemment le sexe mâle, il en est ainsi Sr ccda, DC (ie d scd Fig. 217. Alpheus gracilipes, Stimpson, grande pince, face supérieure. — Fig. 278. — A. cylindricus, Kingsley, id. chez A. pachychirus et A. gracilipes, pour rester dans le groupe « crinilus » (fig. 275). J'ai fait remarquer antérieurement que la forme de Ja grande pince, chez A. bidens, par exemple, ou A. diadema, A. paracrinitus, permellail de passer au groupe « brevi- roslris ». Il suflit d'imaginer, en effet, que cet appendice s’aplatisse suivant le mode habituel, c’est-à-dire dans un plan contenant le doigt mobile, sans prendre aucun ornement nouveau. Seul persiste le sillon transverse du bord antérieur palmaire, dernier vestige des caractères alphéopsidiens. (1) Hilgendorf (78), Monatsber. Ak. Berlin, p. 830. ALPHEIDÆ. 2929 Toutefois, le groupe « brevirostris » est caractérisé par une autre tendance, qui s'ajoute à la précédente, l'allongement des pinces de la première paire. On peut suivre très gra- duellement cette double transformation par la série des formes A. paracrinitus, A. barbatus, A. Miersi, À. rapax, ces deux dernières appartenant nettement au nouveau groupe. Les deux appendices doivent être considérés séparément. L’aplatissement de la grande pince a évidemment pour effet de délimiter quatre faces : les faces supérieure et inférieure, planes et très étendues; les faces externe et interne, étroites, la première marquée de la constriction transverse citée plus haut, la seconde pouvant se réduire à un bord tranchant. La netteté de cette disposition augmente avec l’étirement longitudinal du membre, chacun des dièdres formés par l'intersection des faces étant marqué par une crête de ren- forcement. A celles-ci s’en joignent deux autres, destinées à supporter l'effort de percussion du doigt mobile et tenant lieu des crêtes condyliennes décrites antérieurement; dans le cas particulier, ces crêtes ne sont que rarement saillantes et ne se prolongent jamais en une épine protégeant le con- dyle; la grande pince ainsi modifiée possède, avec une sur- face lisse, une forme parallélépipédique. C’est, du reste, une règle très générale chez les Crustacés que ce renforcement par des crêtes saillantes corrélatif à l’allongement et à la gracilité de la pince ; S{enopus el Nephrops en sont des exemples très nets. Dans le groupe « brenirostris », la forme prismatique de la grande pince revêt deux aspects distincts. Chez A. #reviros- tris, par exemple (fig. 281), la paume est très élargie, et sa face inférieure réduite à un bord tranchant ; chez À. ruber (fig. 286), au contraire, elle est étroite, allongée et possède des crêtes de renforcement bien plus nettes. On trouve l'origine de ces deux modifications dans l'espèce très polymorphe A. rapar; certains spécimens de cetle forme rappellent A. MWiersi (fig. 276), par leur grande pince 230 H. COUTIÈRE. peu comprimée, à bords non saillants: d’autres, au contraire, passent insensiblement à A. #revirostris, ils ont été fréquem- ment identifiés avec A. malabaricus, Fabricius, par de Haan en particulier. Enfin, par des formes telles que À. Kingsleyi, A. Floridanus, A. rapax se relie non moins étroitement à 283 Fig. 219. Alpheus barbatus, H. Coulière, grande pince, face inférieure (type). — Fig. 280. Id., petite pince, face supérieure. — Fig. 281. A. brevirostris ‘Olivier grande pince, face inférieure (type). — Fig. 282. Id., petite pince face supé- rieure. — Fig. 283. A. digilalis, de Haan, grande pince (type). ae A. ruber. C'est à ce polymorphisme que la systématique du groupe « brevirostris » doit sa complication et son incer- titude. Il faut ajouter que la constriction transverse de la paume disparaît totalement chez A. brevirostris et aussi chez A. ruber, achevant ainsi te : ie evant ainsi de donner à la grande pince un aspect particulier et un mode évolutif spécial. | ALPHEIDÆ. 291 L'élirement de la grande pince peut atteindre un degré beaucoup plus grand dans les remarquables formes À. ma- croskeles et A. Talismani, où cet appendice est très grêle, très faible, et diffère autant qu'il est possible du formidable appareil défensif homologue présent chez À. brevirostris, par exemple. J’ai montré antérieurement que cet aspect, si parliculier, coïncide, chez A. Tulismani (fig. 287), avec un allongement corrélatif des deux paires d’antennes, de sorte que celte dernière espèce apparaît comme le terme extrême d'une série indiquée par A. rapax, A. Floridanus, A. ruber. D'autre part, A. macroskeles, où les antennes n’ont pas subi d’allongement, paraît simplement dérivé de A. rapax. Quoi qu'il en soit, l’une et l’autre forme, réunies par ce caractère commun de leur grande pince, sont en outre rapprochées par leur habitat exclusivement abyssal. Celui-ci, qui amène chez A. macroskeles la dépigmentation totale des cornées, est aussi, vraisemblablement, la cause de l’étirement du membre antérieur. La petite pince éprouve également des variations étendues. J'ai montré, dans le groupe « crinitus », l'apparition sur le doigt mobile de crêtes latérales obliques garnies de soies ; une telle disposilion persiste dans le groupe « brevirostris », et se combine suivant divers modes avec l'allongement que subit le membre considéré. La différence est déjà très visible dans les espèces que j'ai citées comme intermédiaires entre les deux groupes, et qui montrent l'aplatissement graduel de la grande pince. Chez À. Miersi, par exemple, la petite pince est cylindrique, peu allongée, les doigts égalent la portion palmaire, les crêtes sétifères du dactyle sont normales. Chez A. barbatus, au contraire, les doigts s’accroissent notablement, ils sont courbes, béants, les crêles sélifères s'étendent jusqu’à la pointe et sont surtout marquées sur la face supérieure de l’un et l’autre doigt, face qui devient légèrement concave (fig. 280). On trouve chez A. rapar, suivant l’âge des spécimens, 299 H. COUTIÈRE. mu) leur provenance, l'une et l’autre disposition; on peut aussi rencontrer, sur des spécimens femelles, les doigts de la petite pince cylindriques ef lisses. La variété « Djeddensis » (fig. 285) rappelle étroitement A. Miersi par la forme régulière du membre en question; au contraire, les spécimens auxquels j'ai fait allusion comme étant A.malabaricus, de Haan (nec Fabricius), se rapprochent de À. barbatus à un degré variable, soit que le membre tout entier s’allonge, soit que les doigts seulement se développent. Ce dernier cas conduit à l'espèce A. bremrostris (fig. 282), les doigts deviennent de plus en plus concaves par leur face supérieure et prennent l'aspect de deux lames tranchantes en forme de faux, dont ies pointes se croisent, et dont l’inter- valle concave de la face supérieure est seul rempli par des soies serrées. Enfin, chez A. Floridanus, À. ruber, A. Talismani. À. ma- croskeles, de même que chez certains spécimens de À. rapar, la petile pince devient simplement allongée et grêle, les crêtes sétifères sont {rès peu accentuées ou disparaissent, les doigts ont la forme d’un prisme triangulaire élroit et ne dépassent pas sensiblement en longueur la portion palmaire (fig. 284). Quelle que soit sa forme, la pelile pince acquiert, dans le groupe « brevirostris », une importance plus grande que dans le groupe « crinitus », et l'asymétrie de la première paire, de ce fait, porte plutôt sur la forme que sur les dimensions. En parliculier, la petite pince atteint aussi loin en avant que son opposée chez beaucoup de spécimens de À. rapax et de A. bremrostris, el constitue un appendice préhenseur puissant. Celle alténuation dans l’asymétrie, qui se retrouvera fréquemment dans le groupe « £dwardsi », est due à une nouvelle modification dans l'habitat des espèces qui la pré- sentent.Celles-ci sont essentiellement des formesmarcheuses, moins complètement liées que À. spongiaruin où À. malleo- digitus à la retraite qu’elles occupent, et pouvant dans une ALPHEIDÆ. 239 _cerlaine mesure la creuser elles-mêmes ou tout au moins la réparer. Elles habilent les anfracluosités des larges dalles madréporiques, et leur gite s'ouvre fréquemment au dehors par un espace infundibuliforme plus large que haut. Aussi leurs pinces sont-elles horizontalement appliquées sur le sol A RP RER Hi 14 À n \ Fig. 284. A/pheus rapax, Fabr. (?), petite pince. — Fig. 285. Id., var. Djeddensis, H. Coutière, petite pince (type). — Fig. 286. À. ruber, M.-Edwards, grande pince. — Fig.%817. À. Talismani, H. Coutière, grande pince (type). pour en défendre l'entrée, el cette position se traduit par la dépigmentalion très marquée de la face inférieure. Cette remarque ne s'applique point aux formes telles que A. ruber, propre à la zone du « Kelp », encore moins aux espèces abyssales telles que A. Talismani et A. macroskeles. En même temps que la gracilité des appendices augmente, leur puissance décroît, résultat qui se traduit par la dimi- 234 H. COUTIÈRE. nution progressive du processus molaire du doigt mobile, sur la grande-pince. Chez les dernières formes que je viens de citer, ce processus — et la cavilé correspondante — sont à peine plus développés que chez Amphibelæus, et le doigt lui-même plus court que le « pollex ». J'ai déjà fait re- marquer antérieurement qu'une semblable réduction dans la puissance du membre se remarquait chez les espèces du groupe « megacheles » appartenant aussi soit à la zone du « Kelp », soit aux grandes profondeurs. Le groupe « Ediwardsi », qu’il me reste à examiner; peut également se rattacher, comme je l'ai indiqué plus haut, à une forme {elle que A. obeso-manus où A. Belli, du groupe «crinitus ». La divergence qui se manifestait déjà dans ce dernier, au point de vue du processus évolutif de la grande pince, s’est continuée et accentuée dans les deux groupes que l’on y peut rattacher, car la forme de la grande pince se montre très différente chez des espèces telles que À. brevi- rostris et À. Edivardsi. Toutefois, l’origine commune se trahit fréquemment, soit par des détails présents dans l’un et l’autre groupe, soit par des espèces manifestement intermédiaires, telles que À. Japonicus. Je rappellerai brièvement que chez A. obeso-manus (fig. 270, 271) le sillon transverse alphéopsidien échancre largement la face externe de la pince, et que d’autre part la dépression condylienne de la face inférieure marche à sa rencontre, au point d’en être séparée seu- lement par une crête très étroite et très courle repré- sentant, au point considéré, le bord exlerne palmaire. Le groupe « {’dvardsi » est tout d’abord caractérisé par la disparition totale de ce faible obstacle; el comme, en même temps, le sillon alphéopsidien longitudinal se développe beaucoup, parallèlement à la dépression condylienne de la face inférieure, il en résulte la formation d’un lobe ogival, compris entre ces deux sculptures en creux. Ce lobe occupe la face externe palmaire, el sa pointe aiguë, parfois épineuse, . Miers (1), de Man (2), entre autres, ont parfaitement remar- ALPHEIDÆ. 239 vient faire saillie plus ou moins au-dessus de l’espace déprimé “qui marque, en avant, la confluence des dépressions citées “plus haut. Cette disposition a été bien souvent décrite par les auteurs à propos de différentes espèces du groupe. d3 eh dscd Fig. 288. Alpheus euchirus, Dana, grande pince, vue par le bord externe. — Fig. 289. A. hoplochetes, H. Coutière, grande pince, face supérieure (type). — Fig. 290. 4. Pacificus, Dana, grande pince, face inférieure. qué que la dépression de la face supérieure (supéro-interne) était triangulaire, son opposée plutôt quadranguiaire et limitée en arrière par la « linea impressa » qui la coupe obli- quement. On peut voir par ce qui précède que la forme triangulaire de la dépression supérieure représente en réalité (1) Miers (84), Zool. de l’« Alert », Crust., p. 285. (2) De Man (88), J. L. Soc. Zool., vol. XXII, p. 270. 230 IH. COUTIÈRE. les sillons alphéopsidiens en L, et le Tobe alphéopsidien esl lui-même très saillant sur l'hypoténuse concave du pré- tendu triangle (fig. 288-290). De même, la dépression condylienne quadrangulaire de la face inférieure n’est point une disposition propre au groupe « Edwardsi »; elle est d’ailleurs accompagnée de la dépres- sion sub-condylienne que j'ai montrée exister, sauf disparition adaptative, dans toute l'étendue du genre A/pheus, et, par suite, de la crête condylienne limilée par ces deux dépres- SIOnS. Par contre, l’échancrure interne, qui prolonge à angle aigu la dépression sub-condylienne de la face inférieure, prend le plus souvent, dans le groupe « Ediwardsi», une im- porlance toute spéciale. Elle se traduit par une profonde constriction de la face palmaire interne, qu'aucun groupe d'espèces n'avait encore présentée à ce degré. Celte constric- lion, en effet, conlournant la face interne, s'étend également sur la face supérieure palmaire, qu'elle traverse, et vient aboutir en arrière du faible tuberculé qui représente seul la crête condylienne supérieure, La constrielion que je viens de citer représente probable- ment la dépression condylienne de la face correspondante, très rudimentaire et déviée de la direction longitudinale qu'elle présente normalement (v. A. macrochirus). Quoi qu'il en soil, elle sépare avec netteté les portions digitale et pal- maire de la pince, et celle séparation, jointe au développe- ment considérable de la paume, est une nouvelle caractéris- tique du groupe« Edroardsi ». La description ci-dessus s'applique, sauf quelques détails secondaires, à la plupart des espèces de ce groupe, À. Edoardsi, A. crassimanus, A. heterochelis, A. strenuus, A. macrodactylus, A. euphrosyne, A. microrhynchus, À. in- lrinsecus, À. bis-incisus, A. Pacificus, A. armillatus. Les mo- difications portent sur la profondeur de la constriction inférieure (A. Parificus) (fig. 290), sur la terminaison en une forte épine de la face palmaire interne, limitant cette cons- ALPHEIDÆ. 937 triction, et du lobe ogival externe (À. bis-incisus, À. avarus, A. intrinsecus), sur les crêtes condyliennes saillantes en une forte épine (A. Aoplocheles) (fig. 289), sur la taille exagérée des doigts (A. macrodactylus). Toutes les espèces que je viens de citer sont assez voisines pour être de séparation parfois délicate, mais le groupe « Ediwardsi » en comprend d'autres plus distinctes. C'est ainsi que la transition vers le groupe «crinitus » est marquée par À. euchirus (fig. 288), A. Bermudensis, A. affinis, chez lesquels l'échancrure interne atleint à peine ou n'alteint pas la face du même nom, par A. Aippothoë où la constric- tion s’accentue, mais où la pince est moins déprimée que chez À. s/renuus ou À. Edwards, A. parvirostris el les quelques espèces qui s’en rappro- chent, A. Bouvieri, A. Maindroni, sont également des formes aberrantes. La dépression triangulaire alphéopsidienne est représentée seulement par son sillon transverse chez A. Bou- vert (fig. 291), et ce sillon peut même ne pas se fusionner complètement avec la dépression condylienne de la face mfé- rieure (A. Maindroni, A. parvirostris). Par la saillie notable de la face palmaire {ronquée portant la plaque adhésive, ces deux dernières formes ont une analogie assez grande avec le groupe « Aacrochrus », analogie qu'accentue, chez À. par- wrostris, la longueur de l’épine antennaire basale. Enfin, A. Japonicus, espèce à laquelle j'ai déjà fait allu- sion, rappelle le groupe « érevirostris » par l’étirement et la forme prismatique de la paume, où apparaissent des crêtes de renforcement. L'étude de la petite pince fournit d’autres rapproche- ments dans le même sens. Cet appendice offre toujours un développement notable dans le groupe « £diwardsi ». Comme je l'ai dit antérieurement, 1l sert à l’animal, concurremment à la grande pince, à obstruer l'entrée infundibuliforme de son gite, sans atteindre jamais, toutefois, la longueur et le volume qu'offre le même appendice dans le groupe « brevirostris ». 238 HI. COUTIERE. Les crêles sélifères du doigt mobile font rarement défaut et affectent au plus haut degré, chez certaines espèces (A. euphrosyne), Vaspect en « bec de Balæniceps ». Fréquem- ment, ces crêtes caractérisent le sexe mâle (A. crassimanus (fig. 293), À. Edivardsi, A. euphrosyne, elc.), mais elles peuvent aussi exister dans les deux sexes (A. sérenuus| et leur existence s'accompagne d'ordinaire de rudiments, par- fois très accentués, des sculptures palmaires qui distinguent la grande pince. Crêles sétifères et ornements palmäires manquent sur la petite pince de A. armillatus, A. Bouvier, A. Maindroni, À. parvirostris, qui offrent précisément des affinités avec le groupe « macrochirus ». À. macrodactylus en est également dépourvu, mais dans celte espèce apparaît un nouvel élément de différenciation, l'allongement des doigts de la pelite pince (fig. 294), qui rappelle le groupe « éremrostris ». L'analogie est particulièrement évidente chez À. pacificus, où les doigts de l'appendice, courbes, béants, se creusent sur leur face interne et se garnissent d’un épais revêtement de soies. L'analogie se poursuit jusque dans les variations considérables de ce détail; chez les mâles très adultes, 1l rappelle A. brevirostris {ype; chez les femelles Jeunes, les doigts dépassent à peine la paume en longueur, comme À. rapax le montre fréquemment. C’est ce dernier cas que figure le dessin de Dana représentant A. pacificus ; le pre- mier, au contraire, a trait aux spécimens que Miers a dis- lingués sous le nom de A. gracilidigitus. | La gracilité des doigts de la petite pince peut aller plus loin encore chez A. malabaricus (nec de Haan), l’une des quatre espèces primilivement décrites par Fabricius, retrou- vée par Henderson, et décrite successivement par White sous le nom de A. /orceps, par Ortmann sous celui de À. dolichodactylus. Les doigts de l'appendice sont, dans cette forme, de grèles baguettes filiformes, laissant un espace béant et portées par une portion palmaire très réduite. ALPHEIDÆ. 239 Il faut remarquer encore, aussi bien dans cette dernière espèce que chez À. Pacificus et A. macrodactylus, un détail de la petite pince, consistant dans un faible processus proximal situé sur le bord interne du dactyle (fig. 294). C'est là un vestige du processus molaire si développé sur le str dcd | 291 ent b 293 292 » Fig. 291. A/pheus Bouvieri, A. M.-Edwards, grande pince, face supérieure (type). — Fig. 292. 4. Edwardsi, var. leviusculus, Dana, grande pince, face supérieure. — Fig. 293. A. crassimanus, Heller, petite pince (les soies sont enlevées). — Fig. 294. À. macrodactylus, Ortmann (9), petite pince (cotype). membre opposé; on le retrouve, moins net en général, dans le groupe « brevtrostris ». Je cite ce délail à propos de deux cas remarquables de régénération hypotypique, ayant servi à établir les espèces A. digitals, de Haan (fig. 283), A. Edioardsi var. leviusculus, Dana (fig. 292). Ainsi que je l'ai décrite dans une note anté- ricure (1), la grande pince de ces spécimens présente une forme plus simple et une taille plus réduite qu’en temps ordinaire ; les accidents de la surface palmaire sont très (4) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 12, p. 249, fig. 3. 240 H. COUTIÈRE. atténués, et le processus molaire du doigt mobile presque nul: le doigt lui-même s'est allongé. En un mot, l’appendice anomal se rapproche par son aspect de la petite pince, laquelle a conservé beaucoup plus la forme primitive et pour ainsi dire « théorique » de la pince préhensible des Crustacés. A. Japonicus, qui se rapproche du groupe « brevtrostris » par sa grande pince, montre également, sur l’appendice opposé, un étirement corrélatif, portant sur le membre entier et non plus seulement sur les doigts, qui sont munis de crèles sétifères et joignent à peu près. Certains spécimens de A. rapax sont très semblables à ce point de vue. Pour terminer ce qui a trait à la forme des pinces dans le genre A/pheus, il me reste à parler du vestige, auquel j'ai fait antérieurement allusion, du lobe palmaire proximal si développé chez Jousseaumea, et sur lequel vient s'appliquer — au point d'y imprimer sa forme — la dent carpale supéro-interne. Ce délail est certainement représenté sur le bord proximal palmaire, chez A/pheus, par un angle ren- trant qui vient en interrompre brusquement le contour, mais toute trace a disparu du profond sillon de la face supé- rieure qui part, chez Jousseaumea, du sommet de cet angle pour rejoindre la dépression longitudinale externe du membre. J'ai fait remarquer, en parlant des Alphéidés où la grande pince est rabaltue sous le corps, que cet appendice se place toujours dans le plan sagittal, pour compromettre le moins possible l'équilibre. Une observation semblable peut être faite, de facon générale, chez les Alphéidés portant en avant leurs pinces asymétriques, el particulièrement chez Synal- pheus où A/pheus. Constamment, l’appendice le plus lourd est aussi le plus rapproché du plan sagittal, il v est entière- ment contenu lorsque l’asymétrie est maxima. Je ne re- viendrai pas sur le raccourcissement et la position verticale ou récurrente du méropodite, également liés à l'équilibre de l'animal. # ALPHEIDÆ. 241 Je me suis efforcé de montrer, dans les longues descrip- lions qui précèdent, comment on pouvait s'élever, très gra- duellement, des formes les plus simples réalisées par les pinces de la 1° paire, jusqu'à l'appareil d’une étonnante complication et d’une puissance considérable que montre le genre À /pheus. J'ai fait voir que, d'Athanas à Betæus, d’une part, d’Afhanas à Amplhibetæus, d'autre part, il existait entre la puissance défensive el la protection, — synonyme d'imperfection, — de l'appareil visuel une corrélation évi- dente. Une semblable relation apparaît tout aussi nette, lorsqu'on s'élève d’A/pheopsis à Alpheus; Automate par rapport à Ogyris, Synalpheus vis-à-vis de Cheirothrir, peu- vent être l’objet des mêmes remarques. Réduction de l'appareil visuel et augmentation de la puis- sance défensive apparaissent donc chez les Alphéidés comme deux termes corrélatifs, dont la valeur mesure le degré de ressemblance avec les « Æeptantia » (Boas) que présentent ces Eucypholes ; en même temps que le poids croissant des pinces abaisse le cenlre de gravité, et lie de plus en plus au substratum solide l’animal qui les porte, celui-ci acquiert, de ce fait, des armes qui suppléent la lenteur des déplace- ments, et rendent de plus en plus inutile un appareil visuel à champ étendu. reste maintenant à montrer dans quelle mesure et dans quel sens on peut utiliser les appendices de la 1" paire des Alphéidés pour élablir les affinités de cette famille. Il faut distinguer, à cet effel, les caractères acquis, résul- tant de l’évolution progressive et profonde subie par ces appendices, et les caractères phylogénétiques que l’on peut espérer rencontrer chez les familles voisines d'Eucyphotes. Dans le premier ordre de faits viennent se ranger l’asy- métrie des pinces, la « linea impressa », les lobes et les dépressions palmaires, le processus molaire du doigt mobile, les plaques ovales adhésives, caractères dont j'ai montré l'apparition progressive d’Afhanas à Alpheus, el qui ne peuvent servir qu'à masquer, par leur développement ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 16 242 H. COUTIÈRE. excessif, les disposilions plus primitives des appendices en question. Dans le second ordre de caractères, il faut placer tout d'abord le fait que les appendices exagérément développés sont ceux de la 1" paire : on écarte tout d’abord, ainsi, la comparaison avec les Palémonidés, où l'accroissement porte sur la 2° paire. De même, on peut successivement écarter les Crangonidés, où le dactyle des pinces est récurrent, les Nikidés et les Pandalidés, où les membres antérieurs ne sont pas l’un et l’autre terminés par une pince. La comparaison se restreint ainsi aux Hippolytidés el l’on peut effectivement, dans ce sens, mettre en évidence de nombreux caractères communs entre cette famille et les Alphéidés. C'est d'abord la forme très simple, et pour ainsi dire « théorique », des pinces de la 1" paire chez les femelles d'A/hanas nitescens et dimorphus, le carpe long et cylin- drique de ces appendices, la tendance qu'ils montrent à se replier sous le méropodite, la position externe du doigt mobile, caractères qui se retrouvent de façon très identique chez Hipp. Cubensis, H. polaris, H. spinus, Bythocaris, Lysmata. La forme prismatique de la paume, les doigts comprimés et crochus qui distinguent la grande pince de Jousseaumea se retrouvent dans le genre d’Hippolytidés Caridion, et la comparaison de ces deux formes montre bien le sens et l'intensité de l'adaptation « alphéenne ». Chez Caridion, en effet (fig. 294), l'asymétrie est à peu près insensible, les doigts rectilignes sur leur tranchant, la paume lisse, détails qui sont tous profondément modifiés chez Jousseaumea de la façon que j'ai décrite. Chez Caridion apparaît en outre un autre caractère, le racœurcissement du carpe et sa forme en coupe évasée, protégeant et recouvrant plus ou moins la portion proxi- male du propodite. C’est là une disposilion très générale chez les Hippolylidés, Æ. gibberosus, H. marmoratus. H. Gaimardi, H.aculeatus, Alope palpalis, surtout (fig. 295), ALPHEIDÆ. 9243 la présentent de même que Caridion el bien plus accentuée encore; l'on peut facilement reconnaître les dents qui échancrent les bords du calice carpal, et sur lesquelles j'ai dû insister chez la plupart des Alphéidés; Athanas nitescens g' Arete, Belæus æquimanus offrent, à ce point de vue, une analogie frappante avec A/ope palpalis où Caridion. Lorsque le carpopodite présente l'aspect dont je viens de parler, il montre d'ordinaire un second détail corrélatif : fn f g Me | 295 | Nine Me Fig. 295. Alope palpalis, White, {re paire. — Fig. 295 bis. Id., détails des doigts vus en dessus. — Fig. 296. — Racilius compressus, Paulson, 1e paire de pattes (d’après Paulson). — Fig. 296 bis. Caridion Gordoni, Bate, 1re et 2e paires, vues en place. le gynglyme 5-6, par lequel il s'articule au méropodite, occupe la face inférieure de l’un et l’autre article, de telle sorte qu'il reste, au-dessus de cette articulation, une large entaille formée par les parois tronquées des deux articles. La paroi triangulaire et concave du méropodite triquètre, lorsque l'entaille se ferme par le redressement du membre, reçoit la paroi convexe et hémisphérique du carpe. Cette disposition s’accuse d'autant plus que la pince est plus développée, Hippolyte qihberosus, H. marmoratus, Alope palpalis (fig. 295), et, d'autre part, tous les Alphéidés qui 244 H. COUTIÈRE. portent leurs pinces en avant du corps la présentent de facon très marquée. Dans la forme de la pince elle-même, on peut trouver d'autres détails communs. Je ne reviendrai pas sur le plus imporlant d'entre eux, la présence de dents pectinées à l'extrémilé des doigts, si fréquentes chez les Hippolytidés (fig. 296, 242), et que montre manifestement le genre Synalpheus parmi les Alphéidés. Je rappellerai seulement : 1° la forme massive, la forte courbure du dactyle (Athanas, Arete, Belvus æquimanus el B. emarginatus) que possèdent également Hippolyte spp., Alope, Bythocaris, Latreutes, Spirontocaris ; 2° l'aspect cha- eriné de la surface palmaire, les corrugations tranchantes et irrégulières constituant l’armature digitale; Afhanas el Betæus possèdent l'un et l’autre caractère, plusieurs es- pèces d'A/pheus, dans les groupes les moins évolués, possè- dent le premier. Chez les Hippolytidés, l’armature inter- digitale, lorsqu'elle existe, se réduit toujours à de semblables corrugalions (/1. aculeatus, H. marmoratus, Alope) et la surface palmaire est, chez A/ope palpalis, parsemée de gra- nulations aiguës; 3° les bouquets de soies qui garnissent l'intervalle des doigts de la petite pince, et qui, irrégulière- ment disséminés le plus souvent, arrivent, chez A/pheus, à se grouper sur le doigt mobile sur deux erêles latérales sallantes. Chez les Hippolytidés que je viens de citer, l’ar- mature de soies ne fait jamais défaut, et, chez Hipp. mar- noratus, H. aculeatus, H. gibberosus, et surleut Alope, on peut conslaler une tendance manifeste à leur groupement, suivant les bords du doigt mobile et du « pollex ». (J'ajoulerai en passant que l'aspect singulier des pinces d'Atya résulle précisément d’une disposition analogue des soies sur Îles deux moiliés de l'appendice préhenseur.) Les rapprochements que je viens d'énumérer avec les Hippolytidés ne mettent pas en évidence une forme donnée de celle famille d'où seraient dérivés les Alphéidés. J'ai eu antérieurement déjà l’occasion de montrer que les séries + ALPHEIDÆ. 245 évolutives Afhanas-Alpheus, Cheirothrir-Synalpheus, Ogyris- Aulomate, pouvaient avoir eu des points de départ légère- ment différents sur un trone commun, auquel appartiennent également les Hippolytidés. L'examen des pinces de la 1” paire est un nouvel argu- ment dans le même sens : les deux familles dont il s’agit ont divergé à partir d’un « phylum » commun; mais, tandis que les Alphéidés ont rapidement évolué en perdant de plus en plus, particulièrement par leurs pinces, leurs allures de « Natantia », les Hippolytidés ont conservé ce dernier carac- tère, et, de cette souche très riche ont pu de nouveau déri- ver, comme l'a indiqué Orlmann, plusieurs autres familles d'Eucyphotes (v. p. 45). Je ferai à l'hypothèse que je formule une restriction importante : il est certain, d’une part, que les formes d’Alphéidés dont il est question dans ce {travail ne repré- sentent qu'une partie — la plus importante sans nul doute — de celle famille; d'autre part, les Hippolytidés n’ont pas encore été étudiés de facon assez spéciale et assez complète pour que l’on puisse formuler à leur endroit des conclusions nettes. Parmi les travaux importants que Pon peut citer à ce sujel, ceux de Sp. Bate (1) et Ortmann (2) n’ont pu em- brasser qu'un nombre assez restreint de formes. Les bases font donc en partie défaut, d’une comparaison serrée entre les deux familles; et c’est là une constatalion que j'aurai à répéter plus d’une fois dans la suite de cette exposition. [. — Deuxième paire de paltes thoraciques (2° péréiopode, appendice /, Sp. Bate). Ces appendices, également terminés par une pince pré- hensible, sont, chez les Alphéidés, aussi faibles et graciles que les précédents sont volumineux et massifs. Leur moitié distale, comprenant la carpopodite et la pince qu’il sup- (1) Sp. Bate (88), Macr. Challenger. (2) Ortmann (90) Decup. Strasb. Mus., Zool. Jarhb. (Syst.), V, p. 437-540. 246 H. COUTIÈRE,. porte, fait avec la moitié proximale un angle variable et va jusqu'à s'appliquer contre cette dernière. Celte disposition est fréquente dans la tribu des « Polycarpidea », et coïncide avec la division du carpopodite en un nombre variable, et souvent très grand, de segments distincts, caractère qui à servi à Spence Bate pour l'établissement dela tribu précitée(1). Chez les Alphéidés, le nombre des segments du carpe, sur la 2° paire, est presque toujours égal à 5; mais leur longueur relative prête à quelques remarques intéressantes. Chez Athanas, le segment proximal est toujours le plus long, il égale presque les quatre autres réunis, le segment distal vient ensuite, les {rois intermédiaires sont de longueur sensiblement égale. La pince distale est de forme très simple, un peu plus longue que le segment 5, cylindrique, avec des doigts joignant exactement, presque glabres ou parsemés de quelques soies divergentes. Cette description ne s'applique pas au genre Arete, en ce que le nombre des segments est seulement de quatre chez Arele dorsalis, mais il importe de remarquer que le seg- ment { (proximal) est également le plus long (fig. 297). Dans le genre Betæus, B. æquimanus rappelle exactement Athanas; la pince distale de la 2° paire devient seulement plus forte el plus allongée. Chez Betæus truncatus, et B. emarginatus, l'écart diminue entre le segment 1 et l'un quelconque des quatre autres, bien qu'en définitive on puisse toujours les ranger dans le mème ordre que chez A{hanas, soit, par longueur décrois- sante : 1, puis 5, puis les trois autres, presque égaux et de proportions un peu variables. Parabetæus (fig. 286) se montre assez semblable à Afha- nas, la deuxième paire {out entière est relativement plus longue (fig. 298), y compris les segments du carpe. Tous les appendices, dans ce genre, montrent d’ailleurs un semblable allongement. (1) Sp. Bate (88), loc. cit., p. 480. ALPHEIDÆ. 247 Athanopsis, Jousseaumea (fig. 297), Amphibetæus ont, comme Afhanas, le segment 1 du carpe notablement plus long que les suivants, el presque égal à leur somme. On peut Fig. 297. Arete dorsalis, Stimpson, ?° paire, carpe. — Fig. 298. Parabeltæus Cul- liereti, H. Coutière, 2° paire, carpe (type). — Fig. 299. Jousseauméa latirostris, id. — Fig. 300. Alpheopsis equalis, id. — Fig. 301. Synalpheus minor, Say, id. — Fig. 302. Automate dolichognatha, de Man, id. — Fig. 303. Péerocaris typica, Heller, 2° paire (d'après Heller). — Fig. 304. Ogyris occidentalis, Ortmann (d’après Ortmann). — Fig. 310. Sfenopus hispidus, Latr., 3e paire, moitié distale. Les soies ne sont pas figurées sur les doigts des pinces (fig. 297-304). les placer dans l’ordre 1,5, 2,3 et4, ces deux derniers égaux. La pince distale est égale au segment 5. IL en est encore ainsi chez A/pheopsis trispinosus et A/pheo- psis Chilensis, où cependant les quatre segments distals sont moins inégaux entre eux. Alpheopsis equalis. se montre assez différent des deux 948 HI. COUTIÈRE. espèces précédentes. Comme chez Belæus emarginatus et truncatus vis-à-vis de B. æquimanus, l'écart entre les divers segments du carpe diminue; { est à peine plus long que 5, qui, à son tour, dépasse peu l’un quelconque des segments 2, 3 ou 4 (fig. 300). Synalpheus reproduit également la disposition présénte chez Athanas. Le segment 1 (fig. 301) est toujours notable- ment plus long que 5; 2, 3 et 4 sont égaux entre eux et généralement très courts. Il est à remarquer que les doigts de la pince distale, dans le genre Synalpheus, se terminent par une pointe principale el une seconde, au moins, plus faible et placée latéralement. C'est la reproduction du carac- tère présent sur la petite pince de la 1” paire, dans quel- ques espèces du même genre, et une nouvelle affinité de même ordre avec les Hippolytidés. Cette disposition est com- plétée par de volumineux bouquets de soies situés irrégu- lièrement sur les doigts et sur le bord inférieur palmaire. Chez Cheirothrir, la position de ces soies se régularise de facon singulière. Elles sont insérées sur les doigts très grèles, très réduits, et les rendent à peu près invisibles par leur grand développement. Ces soies sont en effet longues et fortement plumeuses, elles rappellent, par leur forme et leur fonction probable, les « fauberts » dont on munit les dragues; ce sont des appareils collecteurs des pelits organismes et des par- licules alimentaires de toute nature dans l’eau ambiante (fig. 305). | La portion palmaire de celte pince de la 2° paire est très développée chez Cheirothrir, etle segment 5, qui la précède, est le plus long des segments du carpe (1). Le carpe de la deuxième paire, chez Automate (fig. 302), est également à 5 segments distincts, mais leur longueur relative est changée, c’est maintenant le segment 2 qui sur- passe légèrement l’un quelconque des quatre autres. Le segment { est à peine plus long que 3, 4 ou 5. _ (1) Sp. Bate (88), Macr. Chall., pl. XCVI, fig. 2 ALPHEIDÆ. 249 Par contre, Pterocaris (fig. 303), d’après Heller, Ogyris occidentalis, d’après le dessin d’'Ortmann (fig. 304), ont un carpe à 4 segments, dont la disposition rappelle tout à fait Arete. Ogyris orientalis, d’après Stimpson, et ©. alpheirostris, d’après Kingslev, ont seulement trois segments au carpe. Îl est curieux de remarquer que Caridion, dont les affinités avec les Alphéidés sont presque aussi nettes que celles d'Ogyris, complète la série des formes où le carpe se sim- plifie. Cet article n’est plus divisé qu’en deux segments peu distincts chez Caridion Gordon (fig. 294). On n’observe jamais, chez Alpheus, la prédominance du premier segment carpal au même degré que chez Afhanas. Dans le groupe « megacheles », dont j'ai montré les affinités avec A/pheopsis, le segment 1 du carpe est encore le plus long, mais surpasse très peu 2 ou 5: c’est, en somme, la disposition que l’on rencontre chez A/pheopsis equalis, chez Betæus truncatus, chez Aulomate. Elle persiste dans le groupe « macrochirus » où cependant le segment 1 surpasse plus distinctement 2 ou 5. ARacilius com- pressus, Paulson (fig. 306), que j'ai rapproché à diverses re- prises de À. lævis, espèce de ce groupe, rappelle par la dis- position du carpe Synalpheus. C’est dire que ARacilius s'éloigne un peu sur ce point de À. /æuis, les cinq segments du carpe se montrant, dans celte dernière espèce, très peu inégaux, courts et massifs (fig. 307). Dans le groupe « crinitus »,1l convient designaler l’allonge- ment extrême qui caractérise la deuxième paire chez À. mal- leodigitus el surtout A. obeso-manus (fig. 308). Ces appen- dices peuvent atteindre 7usqu à 6 fois la longueur de l’animal entier, et montrent fréquemment une asymétrie assez forte. L’allongement porte sur la totalité du membre, et, parmi les segments du carpe, c’est le deuxième qui prédomine, le segment 1 étant d'ordinaire très court. Chez A. hidens au contraire, et les espèces affines, les deux premiers segments sont à peu près égaux. L'une et l’autre disposition se rencontrent, à des degrés 250 HI, COUTIÈRE. divers, dans les groupes « #rewrostris » et « Edwards » (fig. 309), le segment 1 élant toutefois fréquemment le plus long. Quelques caractères spécifiques peuvent être tirés dans les divers groupes des proportions relalives du carpe. On peut suivre, dans la tribu des Po/ycarpidea, la dimi- Fig. 305. Cheirolhrix parvimanus, Bate, pince de la 2 paire, soies distales (d'après Sp. Bate). — Fig. 306. Racilius compressus, Paulson, 2 paire, carpe (d'après Paul- son). — Fig. 307. Alpheus lævis, Randall, 2° paire, carpe. — Fig. 308. À. obeso- manus, Dana, 2° paire, en place. — Fig. 309. À. sfrenuus, Dana, 2° paire, carpe. nulion progressive des segments du carpe, depuis Pandalus et Nika, où cel article rappelle presque un fouet antennaire, Jusqu'à Caridion, où l'on trouve à peine une trace de sa divi- sion en deux articles. C’est dans la famille des Hippolytidés que les intermédiaires se montrent les plusnombreux, depuis Lysmala, Amphiplectus, Merhippolyte qui rappellent Pandalus et Nika, Bythocaris où l’on rencontre 9 segments au carpe. Nauticaris, Spirontocaris, Cryplocheles, Alope, où l'on en ALPHEIDÆ. 251 compte sept, jusqu'à Æippolyte spp. et Latreutes, où le nombre se réduit à trois comme chez Ogyris, et enfin Platybema et Caridion où deux articles seulement persis- lent. Les Alphéidés se placent assez exactement entre des formes telles qu'A/ope d'une part, Ogyris de l’autre, avec 5 et rarement 4 segments au carpe. L'exemple des Hippo- lytidés paraît d'abord montrer une certaine corrélalion générale entre la réduction des segments du carpe sur la deuxième paire et la puissance croissante de la première paire de paltes, mais il y a de nombreuses et importantes exceplions à cette règle, et il se peut qu'il n’y ait là qu’une apparence. On ne saurait non plus tirer de la multiarticula- lion du carpe un indice permeltant de considérer comme plus primitive une famille donnée d’Eucyphotes : Caridina, Thalassocaris ont, comme les Pénéides, un carpopodite simple; chez Pandalus, forme primitive comme les deux précédentes, apparaît subitement le carpe multiarticulé, caractère manifestement secondaire, ayant pour but de faci- liter les mouvements de l’appendice et d'augmenter le champ qu'il explore. Ortmann a fait judicieusement remarquer, d'autre part, que la variabilité de ce caractère, chez les Hippolytidés, et son absence chez des formes très voisines étaient des signes non équivoques de sa récente apparition chez les Eucyphotes. Les caractères lirés de la deuxième paire chez les Alphéidés ne permettent point de faire dériver cette famille des Hip- polytidés, à la facon d’un rameau secondaire. IF existe, à vrai dire, quelques points de contact assez nets, par les- quels ces caractères confirment ceux énoncés dans les para- graphes précédents. Tels sont les genres Ogyris et Automate, Alope el Synalpheus. Mais on ne saurait pousser plus loin la recherche précise des affinités. Athanas, par exemple, et les formes dérivées, où le pre- mier des » segments du carpe est le plus long, n’a pas plus d'analogue à ce point de vue parmi les Hippolytidés connus, 252 IH. COUTIÈRE. qu'il n’en possède en ce qui concerne la disposition du bord frontal, les échancrures cardiaques de la carapace, l’en- semble des appendices buccaux ou les pinces de la première paire. La comparaison éloignée et vague que l’on peut seule- ment faire de ces divers points confirme une hypothèse que j'ai déjà énoncée. Les deux familles sont issues d’un trone commun par des branches multiples ; celles-ei ont rapide- ment convergé chez les Alphéidés, par adaptation dans le sens des « ÆReptantia ». Le plus grand nombre de ces bran- ches originelles sont restées distinctes et constituent la famille des Hippolytidés, « Natantia » non moditiés et gar- dant l'allure vagabonde des Pénéides. Ainsi s’expliqueraient à la fois les points de contact avec les Alphéidés et la diversité des caractères chez les Hip- polytidés. Je grouperai à la fin de ce chapitre les points de contact auxquels je fais allusion ; quant à la variété des caractères, elle apparaît suffisamment évidente dans l'énoncé qu’en ont fait Sp. Bate (1) et Ortmann (2), énoncé qui settraduit chez ces deux auteurs par un groupement systématique aussi dif- férent que possible. mM,n,0.— Troisième, quatrième, cinquième paires de pattes {horaciques (Péréiopodes 3, 4, 5, appendices m, n, 0, Sp. Bale). L'étude simultanée de ces trois paires d’appendices se jus- Ulie par leur identité de fonction ; ce sont les véritables (1) Sp. Bate (88), Macr. du Challenger, p. 576. Hippolytidéæ : Platybema, n. gén.; Latreutes, Stimpson ; Hippolyte, Leach ; Sptrontocaris, n. gén; Nauticaris, n. gén.; Hetairus, n. gén.; Merhip- polyte, n. gén.; Chorismus, n. gén. ; Amphiplectus, n. gén. (2) Ortmann (90), Decap. Str. Mus., p. 459. Hippolytidæ : Caridion, Goës; Hippolyte, Leach (Spirontocaris + Heta- trus + Merhippolyte + Chorismus + Amphiplectus) ; Virbius, Leach; Nauticaris, Bate ; Latreutes, Slimpson; Lysmata, Risso. ALPHEIDÆ. DAS « péréiopodes », les palles qui les précèdent étant, chez les Alphéidés, exclusivement ravisseuses ou défensives. Le nom de « péréiopodes » ou de « paltes ambulatoires » est surtout justifié chez les « Æeptantia », où ces appendices jouent le rôle le plus important dans la locomotion normale du Crustacé, jusqu'à en devenir les organes uniques, comme chezles Crabes.Chezles « Natantia », où l'animal évolue dans un milieu homogène dont il a presque la densité, les principaux organes de locomotion sont les pléopodes, et le rôle des appendices thoraciques est d'autant plus réduit dans ce sens que l'animal est plus franchement nectoni- que. Les paltes thoraciques deviennent surtout des organes d'équilibre, dispo- sés de façon à contrebalancer le poids de l’abdomen tout en offrant au fluide ambiant le moins de résistance possible. Dans ce but, les appendices thoraci- ques 3, 4, 5 prennent la disposilion sui- vante, facile à constater chez Palemon serratus (fig. 311), par exemple. Le membre tout entier est contenu dans un même plan vertical, faisant avec le plan 4 311. palemon serra- sagitlal un angle très aigu; les quatre A UE Le premiers articles, du coxo au méro- podile inclusivement, sont dans le prolongement l’un de l’autre el le gynglyme 1-2 est perpendiculaire à la direction du membre. D'autre part, cette moilié proximale de l’appendice prend la forme, dans le plan qui la contient, d'un arc de grand rayon, à convexilé inférieure parallèle au bord du bran- chiostégite. Par suite de ces disposilions, le faisceau des appendices 3, 4, 5 est dirigé sensiblement suivant l'axe du corps (fig. 311) et appliqué sur la face inférieure de celui-ci. Pendant la progression de l'animal, les résistances passives 254 H. COUTIÈRE. dues au frottement de l’eau ambiante sont donc augmentées dans une très faible mesure par la présence des appendices thoraciques. D'autre part, les moiliés distales des mêmes membres, dirigées plus ou moins suivant la verticale par suite de leur gravité propre, font équilibre au poids de la nageoire caudale, soit qu'elles se groupent en avant comme dans les formes à natalion rapide, soit qu'elles s’allongent suivant la verticale et augmentent ainsi la base de susten- {ation de l'animal, comme dans les formes pélagiques. Pa- lemon et Nematocarcinus offrent des exemples très typiques de l'un et l’autre cas. Il faut encore ajouter à ces dispositions propres aux « Natantia » la forme régulièrement cylindrique de tous les segments du membre. Lorsque la locomotion se fait au contraire sur un subs- tratum solide à surface horizontale, ce changement « d’atti- tude » amène des modifications profondes dans les disposi- lions mécaniques des appendices. Cette liaison au sol du Crustacé coïncide toujours avec une augmentation de poids spécifique, due à l'épaisseur des téguments ou à l’acroisse- ment exagéré d’une ou plusieurs paires d’appendices ; sous cette influence, le centre de gravité s’abaisse et la face ven- trale se rapproche du sol jusqu’à le toucher. Chacun des appendices locomoteurs, dans un tel animal devenu mar- cheur, se divise alors nettement en deux parties : la moitié proximale se dirige obliquement de bas en haut dans un plan verlical peu incliné sur l'axe de lanimal et presque transversal. La moitié dislale se réfléchit à angle aigu dans le même plan, et vient appuyer sur le sol par son dac- Lylopodite. Le membre peut être ainsi schémalisé par les deux branches d’un compas dont la charnière est le gyn- glyme 4-5 (méro-carpal) ; la branche externe sert de point d'appui, la branche interne « suspend » pour ainsi dire le corps, el le rapprochement de ces branches dans le plan qui les contient constitue l’une des phases du mode de progres- sion avec « replation ». Aussi les Macroures « Reptantia», ainsi que Boas l’a si ALPHEIDÆ.. 254 judicieusement indiqué, montrent-ils les caractères suivants: l'articulation 5-6 possède deux condyles, c’est-à-dire un axe transversal qui lui manquait chez les « Natantia ». L'arti- culation 2-3 s’ankylose, par soudure des articles très courts qu’elle sépare. La solidité des branches du « compas » et la précision de leurs mouvements sont ainsi nettement accrues. Toutefois, la soudure 2-3 manque chez les « Æeptantia » les plus primitifs, tels qu'Homarus, Nephrops, Astacus (1). On peut ajouter aux précédents quelques caractères plus secondaires, mais qui n'en sont pas moins typiques. Chaque paire de membres locomoteurs est reliée au corps par l'inter- médiaire des coxopodites, et l’on peut remarquer, chez les « Reptantia» , queles gynglymes 1-2, entre les coxo et Les ba- sipodiles, sont dans le prolongement l’un de d’autre, ou font au plus un angle très obtus dans un même plan horizontal. On peut donc considérer la branche proximale de chaque « Compas » locomoteur comme insérée sur un axe transver- sal au mouvement duquel elle est liée. Pour prendre une comparaison tangible, cette branche est un bras de levier, monté obliquement sur un arbre transversal qu'anime une oscillation alternative et peu étendue parallèlement à une deses génératrices. En l'espèce, l'arbre transversal est représenté par la somme des deux basipodites, situés de part et d’autre très près de la ligne médiane, et oscillant autour de l’axe 1-2 (ax,, fig. 313), comme je l'ai exposé. Le levier oblique com- prend surtout le méropodite, de sorte que la jonction des deux pièces se fait par l'intermédiaire de l’ischiopodite. On peut donc s'attendre à ce que ce dernier article traduise par sa forme le changement de direction dont il est le siège ; effec- üivement, sa portion proximale appartient à l’axe transversal précité, et le joint 2-3, ou la suture qui le remplace, repré- sente précisément une seclion normale à cel axe. Par contre, sa porlion distale est oflique sur la précédente, (1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 156. 256 H. COUTIÈRE. d'arrière en avant, et de bas en haut, de facon à la raccor- der par un angle très obtus au méropodite. La direction transversale d'une partie de l’ischiopodite est extrèmement nelle sur Astacus, Homarus et Nephrops, c'est-à-dire sur les « Æeptantia » les plus primitifs, elle se Fig. 312. Astacus fluvialilis, Fabr., pattes 3 et 4, parties proximales,: vues en dessous. — Fig. 313. Alpheus strenuus. Dana, pattes 3 et 4, parties proximales, vues en dessous. traduit par une suture parallèle au joint 2-3, assez distincte pour donner à lischiopodite l'apparence de deux articles soudés (fig. 319, is, à). Je rappelle en même temps que le basipodile, compris entre le joint #ransversal 1-2 el le joint longitudinal 2-3, a la ALPHEIDÆ. 257 forme d'un quart de cerele dont le centre marque l'intersec- tion des deux axes. Un autre caractère secondaire des membres locomoteurs chez les « AReptantia » est leur disposition par « bipèdes » in- dépendants, chaque appendice étant contenu dans un plan distinct, quelles que soient les positions successives qu'il prend pendant la progression de l'animal. En particulier, le plan qui contient l'appendice 5 fait souvent avec l’axe de l'animal un angle à ouverture postérieure, comme chez les Arthropodes terrestres, ou se place lout au moins plus trans- versalement que les membres 3 et 4. Enfin, la forme cylindrique des appendices est modifiée par une compression dans le plan où ils se meuvent, de façon à présenter un bord supérieur et un bord inférieur plus ou moins nets. Si j'insiste autant sur ces délails, c’est parce que les Alphéi- dés les présentent de façon très marquée, surtout lorsqu'on s'adresse à des formes très évoluées telles qu'Armphabelæus, Synalpheus, Alpheus. La comparaison avec de vrais « Æep- tantia » tels que les Homaridés et les Astacidés montre une si frappante similitude sur ces points que les appendices locomoteurs 3, 4 et 5 apparaissent comme hautement carac- téristiques des convergences « reptantiennes » des Alphéi- dés (comp. fig. 312, 313). L’analogie est encore accrue si l’on remarque, chez les formes marcheuses que je viens de citer, Aomarus, Nephrops, Astacus, l'absence de la soudure 2-3; les différences avec A/pheus se réduisent alors à la pré- sence d'un second condyle sur l’axe 6-7, et encore peut-on facilement reconnaître, dans larticulation devenue un gyn- glyme parfait, le processus condylien radial primitif, très dislinct comme importance et forme du condyle surajouté. Articulation 1-2 transverse (ax,, fig. 313), basipodite en forme de quart de cercle, axe 2-3 longitudinal (4s, «r,, fig. 313), suture de l’ischiopodite le divisant en une portion transverse courte et une porlion oblique plus longue (2s,, ?s,, fig. 313), forme aplatie et robuste des membres, direction récurrente ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 11 258 H. COUTIÈRE. des appendices de la 5° paire, tels sont les détails que l'on peut constater chez les Alphéidés, avec une netteté crois- sante, d'Alfianas à Alpheus. Le premier genre est encore parmi les « Natantia » , les pattes sont grêles, leurs plans très obliques et parallèles, la courbure de l’ischiopodite peu accentuée. Il en est ainsi chez Parabetæus, Alpheopsis, Betæus même, formes de la zone du « Kelp » qui ne sont pas encore nettement marcheuses, mais où l’on peut cependant cons- later la forme comprimée des membres locomoteurs. Jousseaunea et surtout Amphibetæus (1), Automate, Synal- pheus et Afpheus, sont manifestement alourdis par le poids des pinces antérieures, et ils marchent sur le fond autant qu'ils nagent, comme on peut facilement le constater sur le vivant. Chez Synalpheus, dont les individus sont accrochés aux rameaux des Madrépores, chez Alpheus lævis, vivant dans les interslices des Porites, A/pheus parvirostris, A. strenuus (fig. 313), abrilés sous les pierres aplalies, le changement de direction de la 5° paire et la courbure brusque de lischiopodite sont très marqués, et ce sont là des exemples que l’on pourrait multiplier. Outre la constriction profonde qui le fait paraître formé de deux articles, l’ischiopodite présente, au point où il se courbe, une forte épine enfoncée, dirigée en avant, rarement (1) Le plancher sternal compris entre les coxopodites des membres tho- raciques offre chez Amphibetæus une particularité remarquable. Il est, chez les autres Alphéidés, rendu assez étroit par le rapprochement de ces articles basals. Dans la forme en question, l'extrémité de la grande pince repliée vient se loger au repos dans cette sorte de cavité ventrale, qui s’élargit et se creuse en Conséquence, mais présente en outre une asymétrie très marquée : si par exemple la grande pince est à droite, ses doigts viennent se placer du côté gauche lorsqu'elle est repliée, et l’on observe alors que le côté correspondant de la cavité ventrale est creusé bien plus profondément que son opposé. Il est assez frappant de voir une partie du corps, — es- sentiellement symétrique — se mouler comme une matière plastique sous une influence d'autant plus faible que la pression exercée par la pince en ce point est intermittente, et que cette portion du membre agit comme un levier extra-résistant dont le point d'appui et le point d'application de la puissance sont entièrement rapprochés (articulation méro-carpale) (fig. 217, 314). ALPHEIDÆ. 259 absente, et d'autant plus marquée que la courbure de l’ar- ticle est elle-même plus nette. Outre cette épine, l'ischio- podite en porte fréquemment plusieurs autres, comme chez Fig. 314. Amphibelæus Jousseaumei, H. Coutière, coupe suivant CD (fig. 217) (type). — Fig. 315. Alpheopsis trispinosus, Stimpson, 3° paire. — Fig. 316. Pa- rabeltæus Culliereti, H. Coutière, 3°, 4e et 5e‘paires (type). — Fig. 317. Id., 5e paire, portion distale. — Fig. 318. Synalpheus neomeris, de Man, 3° paire, — Fig. 319. A/pheus villosus, Olivier, 3° paire. — Fig. 320. 1d., portion distale (type). — Fig. 393. Amphibelæus Jousseaumei, H. Coutière, 3° paire (type). Alpheopsis trispinosus (fig. 315) et surtout Parabetæus (fig. 316), où l'ischiopodite est très allongé. La première épine est celle qui persiste le plus fréquemment, sa place est toujours indiquée au moins par un enfoncement du tégument. Parabetæus montre de plus, sur le méropodite, une autre série de trois épines enfoncées, semblables à celles de l’is- 260 H. COUTIÈRE. chiopodite. Chez les autres Alphéidés, c'est là une disposi- lion assez rare, on la rencontre cependant, de façon fortuite, chez quelques formes du genre Synalpheus (S. neomeris (fig. 318) el sa var. Pococki) et Alpheus (A. collumianus, À. villosus (fig. 319), À. longecarinatus). Par contre, le méropodite se montre assez fréquemment aigu à son apex inférieur, chez Synalpheus et Alpheus, à l'exclusion de tous les autres Alphéidés. Dans le premier genre, on trouve uniquement ce détail chez Syn. comatu- larum (fig. 321) et Stimpson, d’ailleurs très voisins l’un de l'autre. Chez A/pheus, une telle disposilion se rencontre dans tous les groupes d'espèces ; mais surtout dans les groupes « crini- tus » et « megacheles ». A. dentipes, A. deuteropus, À. collumianus, À. paragra- cilis sont dans ce cas (groupe « megacheles »), A. crinitus, ses variétés « spongiarum » et « Heurteli», À. obeso-manus, mal- leodigitus, À. pachychirus, À. diadema, À. hidens, A. cristatus, A. longecarinatus, À. brevipes, A. parabrevipes, À. pugnax (groupe « crinitus »), présentent aussi ce détail. L'apex épineux du méropodite est très peu marqué chez A. Miersi, espèce du même groupe qui conduit à A. rapax et A. hrevirostris; ce caractère n'existe chez aucune espèce du groupe « brevirostris ». Dans le groupe « macrochirus», A. villosus (fig. 319) est seul à montrer une telle armature mérale, et, dans le groupe « al LE C Se 1 1 J'examinerai successivement le cœur et les Vaisseaux qui en parlent, en avant et en arrière. Le cœur. — Le cœur est logé dans un vaste péricarde (1) Bouvier (91), Ann. Sc. nat., sér. 7, vol, IL, p. 199. ALPHEIDÆ. JON membraneux qu'il remplit incomplètement et aux parois duquel il se relie par un système complexe de brides ligamenteuses. Cuénot, en parlant de l'organe lymphatique qu'il nomme « glande péricardique », a signalé la grande élendue du péricarde des Décapodes et son extension laté- rale bien au delà des limites du cœur (1). Chez les Alphéidés, la « glande péricardique » est particulièrement visible (fig. 358, 359), moins par son importance que par sa silua- lion dans l’échancrure profonde que présente la carapace de part et d'autre de la région cardiaque. C'est un petit bour- relet, de limites assez confuses, dont la portion la plus nette fait saillie pour ainsi dire à l'extérieur de l'animal, en rem- plissant l’échancrure en question. J'ai déja montré anté- rieurement que ce délail de la carapace élait l’une des ca- ractéristiques les plus constantes des Alphéidés, mais je ne saurais dire dans quelle mesure la glande péricardique et cette échancrure sont liées l’une à l’autre (2). Le péricarde s'applique élroitement contre le cœur en avant, au point d'émergence des artères antérieures, et en dessous, où il est appliqué d’autre part sur les glandes génitales. Il se continue latéralement par une cavité infundi- buliforme qui sert d’'atrium aux vaisseaux branchio-cardia- ques. Ceux-ci s'injectent fréquemment en même temps que le système arlériel, ils sont larges et aplatis, se réunissent rapidement à leur extrémité cardiaque et ne paraissent point présenter à cet orifice de valvules propres. Le cœur des Alphéidés m'a permis de constater un fail nouveau : 1l possède cinq paires d'ouvertures péricardiques. C’est un résultat que J'ai constaté également chez Palemon serratus el Hippolyte gibberosus, et qui devra vraisemblable- (1) Cuénot (91), Arch. Zool. exp., sér. 2, vol. IX, p. 81. (2) Une espèce commune de Gélasime, vivant par milliers dans la vase, à Djibouti, m'a montré l'exemple le plus typique que je connaisse de la « glande péricardique » chez les Décapodes. Cet organe fait saillie dans la chambre branchiale sous forme d'un tube conique aplati, libre sur plus d’un centimètre, dirigé en avant, ayant tout à fait l’aspect d’une branchie dépourvue de lamelles. 358 H. COUTIÈRE. ment être étendu à tous les Eucyphotes; mais les spécimens frais ou tout au moins bien conservés m'ont manqué pour celle comparaison. Le fait de constater chez Alpheus cinq paires de fentes péricardiques n'est pas en contradiction avec l'opinion des auteurs, car il ne semble pas que l’on ait cherché à vérifier sur cet organe, chez les Eucyphotes, la structure observée chez la Langouste, le Homard, lEcre- visse, le Pagure, les Crabes, etc., où il n’y a effectivement que trois paires de fentes. Voici quelle est, chez A/pheus où Palemon, la disposition de ccs fentes, qu'il est très facile de retrouver, à condition d'examiner des spécimens récents. Si J'insiste sur ce point, c'est que le cœur, sur les Crustacés macérés depuis long- temps dans l'alcool, se réduil en une masse friable sur Jaquelle on peutavec peine distinguer un détail quelconque. La face supérieure du cœuroffre trois paires de fentes visibles, parmi lesquelles se trouve, de part et d'autre de la ligne médiane, la paire la plus anciennement connue, qu’Audouin et Milne-Edwards avaient d’abord cru, chez le Homard, être l'ouverture des vaisseaux branchio-cardiaques (1). De faibles brides s'insèrent sur le pourtour de ces fentes et les relient au péricarde sus-Jacent. Une seconde paire de fentes existe un peu plus en avant, sur la face antéro-latérale du cœur, au-dessous d’un faisceau ligamenteux oblique semblable au précédent. Une lroisième paire, peut-être la plus facilement visible, marque les angles postérieurs du cœur. Elle est située au fond d’une pyramide creuse formée de forts ligaments plats quis'insèrent en {rois points de l'angle arrondi du cœur, sur le pourtour de la fenle en question. Ces ligaments se réunissent après un court trajel en un faisceau unique qui va s’insérer sur le péricarde en se divisant de nouveau, ou en se ren- forçant de quelques brides secondaires. Ces ligaments tirent en arrière el en dehors les angles du cœur; ce sontles plus (1 Avdouin et M.-E 'wards (27), Rech. Cire. des Crust., p. 358. ————————————— Rs ALPHEIDÆ. 399 imporlants et leur tension équilibre celle des arlères anté- rieures pour maintenir le cœur suspendu dans le péricarde. Une quatrième paire de fentes appartient plutôt à la face postérieure de l'organe ; elle est située de part et d'autre de la ligne médiane, très près du bord supérieur et, comme les précédentes, au centre de quelques faibles brides ligamen- (euses. La 5° paire de boutonnières péricardiques n'est visible qu'à la face inférieure. Cette face possède obscurément la forme d’un losange. A l'angle antérieur s’insèrent les artères hépatiques, à l'angle postérieur l’arlère abdominale, aux angles latéraux deux larges ligaments. Il en résulte une es- pèce de voûte concave comprise de part et d'autre entre ce ligament latéral inférieur, les brides supérieures de l'angle distal du cœur et l'artère abdominale. C’est dans celte voûte concave, très près du large ligament inférieur, que se trouve la 5° fente péricardique, dont les bords sont limités par d’autres brides élastiques de moindre volume (pl. 1, fig. 6,7). Les cinq paires de fentes péricardiques ontsensiblement la même importance; leur forme, bien connue, est celle d’une boutonnière ovale à bords renflés, dans l'ouverture de la- quelle sont tendues deux lèvres minces laissant entre elles une étroile fente à bords parallèles. La contraction du cœur pendant la systole, en même temps qu'elle refoule le sang dans les arlères en forçant leurs valvules, réduit le volume de l'organe et amène la tension plus forte des brides liga- menteuses, dont la longueur est invariable. Ces brides sont insérées comme les génératrices d’un cône sur sa base; toute traction dirigée suivant l'axe du cône et s’exercant sur sa base aura nécessairement pour effet de rapprocher de l'axe les génératrices, de diminuer la circonférence de base et de rendre cetle dernière concave. Grâce à ce mécanisme, les lèvres internes de la boulonnière péricardique peuvent s'affronter par leurs bords en faisant un angle dièdre à sommet interne, disposition éminemment favorable pour résister à la poussée du sang de dedans en dehors. 260 HT. COUTIÈRE. J'ai constaté la présence de cinq paires de fentes chez Synalpheus, Amplibetæus, Jousseaumea, Atlanas, en même temps que sur Alpheus strenuus, À. lævis, À. ruber, A crini- bus var. spongiarum, À. obeso-manus. Je n’ai pu examiner, parmi les autres Eucyphotes, que Palemon serralus et App. gibberosus, et je ne saurais dire si cette disposition s'étend aux Pénéides. La persistance de cinq paires de fentes péricardiques devra vraisemblablement se joindre aux autres caractères distinctifs des Eucyphotes, et conslituer un nouveau stade de la réduction éprouvée par ce nombre de fentes depuis le cœur des Phyllopodes jusqu'à celui des Macroures supérieurs, en passant par les Edriophtalmes. Il convient du reste de ne pas exagérer la valeur phylogéné- tique de ce caractère, et de remarquer que les Stomapodes et les Schizopodes, groupes les plus voisins des Décapodes Macroures, ont, les premiers, un cœur rappelant celui des Phyllopodes par le grand nombre des fentes péricardiques, les seconds, au contraire, un cœur où il n’y a plus que deux paires de ces ouvertures, malgré l'extension longitudinale de l'organe. Partie antérieure du système circulatoire. — Jesuivrai dans celle description l’ordre indiqué par Bouvier (1), el décrirai successivement l'artère ophtalmique, les artères antennaires el hépaliques. L'arlère ophlalmique est très courte chez A. /ævis, en raison de la forme du céphalothorax, raccourci d'avant en arrière, en même lemps qu'il est comprimé latéralement. Arrivée à la partie antérieure de l'estomac, l'artère présente une dilatation assez vaste, dont les parois sont intimement accolées à celles de deux muscles presque parallèles, diver- geant un peu en arrière et venant s’insérer en avant sur le point où la cuticule de la face inférieure du rostre se réflé- chit pour s’élendre sur la région oculaire. Ces deux muscles ne contraclent aucun rapport avec l'estomac, dont ils sont (1) E. L. Bouvier (91), Ann. Sc. Nat., loc. cit., p. 201. ALPHEIDÆ. 301 séparés par toute l'épaisseur des vessies sus-stomacales; ils s'insèrent en arrière sur la carapace et doivent êlre consi- dérés comme les branches supérieures de l'appareil « mus- culo-tendineux céphalique » signalé par Mocquart (1). Bouvier (2) a montré la présence très générale de la dilatation ampullaire sur lartère ophtalmique et l’a com- parée avec la disposition analogue décrite chez les Schizo- podes par Delage (3). Chez A/pheus, bien qu'étant par- ticulièrement large, elle n’émet aucune expansion en cul- de-sac à la face inférieure. Sur les animaux injectés, elle est toujours remplie par l'injeclion. Delage, après avoir discuté les hypothèses possibles pour expliquer ce résultat constant sur les Mysis qu'il injectait, s'arrête à l'idée qu'il s’agit d’une sorte d’anévrisme, les culs-de-sac inférieurs de cette dilatalion étant sans issue. Bouvier fait remarquer, d'autre part, quelle difficulté on éprouve à séparer la dilatation, sans la léser, des muscles auxquels elle adhère, chez les Décapodes : «Celte adhérence donne à Ia dilatation l'apparence d’un sinus plutôt que d'un canal parfaitement limité. » J'ai cherché à me rendre compte de cette disposi- lion par des dissections et des coupes en série, failes surtout sur des animaux non injectés, afin d'éviter les perturbations qu'aurait pu causer, sur une structure délicate, la brutalité des injections. A/pheus lævis est une des espèces les plus lavorables à cette étude, par suite du grand développement que prend la dilatation de l'artère ophtalmique. Les coupes, confirmant le résultat des injections, montrent la cause de la difficulté que l’on éprouve à isoler les muscles : ils traversent de part en part la dilatalion artérielle (PL [, fig. 3 et 3). Les coupes en série montrent les aspects successifs sui- vants : l'artère ophlalmique a ses parois relalivement épaisses creusées au milieu d’une couche de tissu conJonctif. Celui-ci est limité en dedans par les parois vésicales, en (4) Mocquart (83), Est. Crust. Podopht., p. 247, pl. IT, fig. 229, mtc. (2) Bouvier (91), loc. cit., p. 202-208. (3) Delage (83), Arch. Zool. exp., sér. 2, t. I, p. 3. 362 H. COUTIERE. . dehors par une lame continue de fibres élastiques servant de basale à l'hypoderme de la carapace. C'est d'abord au-des- sus de cette basale, de part et d’autre de la ligne médiane, que l'on aperçoit la section des deux muscles parallèles. Ces sections dépriment de plus en plus la basale, la traversent entièrement, et deviennent finalement visibles de part et d'autre de l'artère (pl. L, fig. 9). Elles montrent alors une gaine d’enveloppe tout à fait semblable à la paroi artérielle, doublée en dedans d'un très fin et très délicat sarcolemme. D'autre part, la section médiane de l'artère se dilate transversalement el finit par rejoindre les deux gaines des muscles, formant ainsi un espace trilobé. Cet espace devient ensuite ovale par fusion de plus en plus grande, et montre dans son intérieur Îles deux muscles, uniquement enveloppés alors de leur sarco- lemme devenu bien visible. Le double espace annulaire compris entre la paroi artérielle dilatée el les faisceaux musculaires est rempli par le sang, mais celui-ci paraît toutefois circuler surtout entre les deux muscles, dans la parlie médiane en forme de carré à bords concaves, puis de triangle, que laissent entre eux ces muscles au fur et à me- sure qu'ils se rapprochent antérieurement. Enfin, on voil, sur les coupes, le plancher de la dilatation s'infléchir vers le bas, en même temps que sa paroi supé- rieure se creuse en son milieu (pl. I, fig. 8). Les deux parois finissent par se rejoindre en dehors el au-dessous des deux gaines musculaires qu’elles abandonnent une seconde fois, el l'artère recouvre son calibre primitif. Les deux muscles longitudinaux occupant à peu près en- liérement la capacité supplémentaire qui résulte de la dila- lation, le calibre est en réalilé peu changé par cette disposi- Uon ; mais, par contre, on peut supposer que le changement de volume apparent des muscles, lors de leur contraction, peul influer sur la circulation de la région irriguée par l'artère ophlalmique. La dilatation est donc formée, en somme, par deux ALPHEIDÆ. 363 expansions auriculaires de l'artère, chaque expansion conte- nant un muscle longitudinal isolé du sang par un sarcolemme. Celui-ci est-1l étranger à la paroi artérielle ? est-il formé, au contraire, par celle paroi, réfléchie intérieurement en un lube concentrique ouvert aux deux bouts ? Les préparations que j'ai faites ne m'ont pas permis de résoudre sûrement cette question. J'ai frouvé la disposilion que je viens de décrire chez A. lævis, A. crassimanus, A. ruber, A. strenuus, elle existe tout aussi développée chez Afhanas. Pas contre, et par une remarquable exception, elle manque tout à fait chez Synal- pheus. Les coupes en série montrent avec une parfaite évi- dence que le calibre de l'artère n’éprouve, sur tout son trajet, aucune dilafalion, et bien que les faisceaux muscu- laires horizontaux sus-jacents soient disposés de la même manière quant à leurs insertions, ils restent isolés dans une gaine propre et ne contractent aucun rapport avec l'artère. Celle exceplion ne représente vraisemblablement point un état primitif, les Schizopodes possédant déjà la dilatation ampullairede l'artère. N'ayant pas étudié un nombre suffisant de tvpes pour expliquer comment s'est réalisée cette dispo- sition anomale chez Synalpheus, je me borne à la signaler en faisant remarquer que chez les Macroures supérieurs, l'Écrevisse par exemple, l'artère ophlalmique est déjà infi- niment moins dilatée, et qu'on trouve à peine des {races d’un semblable élargissement chez les Brachyures. Peul- être la suppression de ce caractère primilif, chez Synalpheus, est-elle en rapport avec l'adaptation très marquée que montre ce genre à la vie sédentaire et au commensalisme. (IL est à noter, chez Synalpheus également, la présence pour ainsi dire normale du développement abrégé, paraissant dû aux mêmes causes. V. ch. rv.) L'artère ophlalmique, au sortir de la dilatation qu'elle présente, s'infléchit presque à angle droit, à travers le névrilème du cerveau, et, parvenue au point où se réunis- sent les lobes du protocérébron moyen, elle se coude de 304 H. COUTIÈRE. nouveau en avant, parallèlement à sa direction primitive, et vient se terminer dans le bec ocellaire, au-dessous de l'œil nauplien persistant, ou plutôt du groupe de cellules ner- veuses, pigmentées ou non, quireprésente toujours cetorgane. Cetle terminaison de l'artère est aveugle, et forme un pelil eul-de-sac recourbé en haut; j'ai constaté celle disposition maintes fois et n’en ai jamais vu partir aucune branche, peut-être s'agit-il encore d'une dilatation analogue à Ja précédente (pl. L, fig. 3). Sur le trajet compris entre les lobes cérébraux, l'ophtal- mique émet au contraire de nombreuses branches. L'une, très grêle, part de la première courbure et se rend dans le rostre en y donnant quelques rameaux secondaires. Au niveau de la courbure inférieure, dans la scissure du protocérébron moven par conséquent, on voit parlir de l'artère deux paires de branches : l’une, assez forte, se rend aux pédoncules ocu- laires; l’autre, descendante, irrigue la région postérieure du cerveau. Plus en avant, près du sinus terminal, se délachent encore deux paires de branches, naissant comme les précé- dentes au même point de l’arlère et plongeant toutes deux dans Ja masse cérébrale. Sur des spécimens bien injectés, on peut voir même une fine branche impaire parlir de ce point et descendre sur la ligne médiane, entre les ganglions; je n'ai Jamais pu la suivre sur plus de quelques dixièmes de millimètre. L'artère antennaire, presque à la sortie du cœur (pl. 4, fig. 7), émet un fin rameau récurrent qui dessine sous la ca- rapace le bord latéral du viscère. I naît un peu plus loin une importante branche qui traverse la substance du foie en y émettant de nombreuses ramifications et vient irriguer l'estomac. Au même niveau, ou un peu plus du côté proxi- mal, se délache une artère superficielle qui se ramifie sous la carapace el se distribue dans une portion importante du branchiostégile. L'irrigation de celui-ci esl complétée par les ramifications du rameau récurrent cité plus haut (pl. HF, fig. 1, ant, car, est). ALPHEIDÆ. 305 Le rameau le plus important de l'artère antennaire est la branche mandibulaire, égale en volume à l'artère elle-même el beaucoup plus forte par suite que chez l'Écrevisse (4); Celte branche descend le long du volumineux muscle de la mandibule, contourne en arrière le pont fibreux que forme au-dessus de la chaîne nerveuse la symphyse dont les mus- cles mandibulaires sont l'épanouissement, et, arrivée en ce point, se divise en deux branches de direction opposée. La branche postérieure se rend dans le paragnalhe du même côlé, la branche antérieure suit le connectif cérébroïde et se rend dans le labre, émellant sur son trajet quelques ra- meaux destinés au connectif ou à l'œsophage. Nous aurons à revenir sur ce point important (PI. I, fig. 4, mdb, pa, co). Au delà de l'artère mandibulaire, l’antennaire fournit, suivant la règle, des rameaux aux deux paires d'antennes, Le rameau antennulaire se détache un peu avant le niveau de la glande excrélrice, et, arrivé à la hauteur de l'appendice où il se rend, ce rameau se coude brusquement: une de ses branches continue la direction primitive, arrive à la base des voûtes orbitaires et se divise en un certain nombre de fines arlérioles irriguant le rostre, les yeux et la partie antérieure de la carapace. C’est la disposition indiquée par Bouvier (2) chez les Macroures qu'il a examinés ; toutefois, je n'ai pas vu d’anastomoses entre les branches d’origine antennaire pro- venant des deux côtés de la carapace (PI. 1, fig. 1, &}e Le rameau qui se rend dans l'antenne inférieure émet, sur son parcours, deux branches importantes qui se rendent à la glande excrétrice : l’une, destinée au saccule, du côté interne, l'autre, externe, destinée au labyrinthe (PI. 1, fig. 4,r7 et PI. HI, fig. 5). Le rameau antennaire, après avoir donné encore quelques faibles artérioles, se bifurque pour irriguer, d’une part, le pédoncule, d'autre part, le scaphocérite de l'antenne. En outre, sur les spécimens bien injectés, on voit partir de la branche antennulaire un fin rameau interne des- (1) Bouvier (91), loc. cit., pl. IX, fig. 11. (2) Ibid., (91) p. 205, pl. VI, fig. 1, pl. IX, fig. 10-16. 366 H. COUTIÈRE. cendant quise ramifie dans l'épistome etse dirige obliquement vers le labre. Cette branche est le plus souvent asymétriqué et de trajet irrégulier; arrivée dans le labre, elle rencontre les ramifications qu'émet elle-même la branche antérieure de la mandibulaire. Les «ami communicantes », d'existence à peu près certaine entre les deux branches artérielles, sont si fins que je ne puis affirmer plus positivement le fait, n'ayant pas réussi à observer leur abouchement. L'existence du rameau mandibulaire irriguant le labre est constante ainsi que sa distribution, aussi bien chez A. lævis et À. strenuus que chez À. gracilipes ; la réunion, dans le labre, de ces ramuscules avec ceux de la branche antennulaire est donc tout entière pré-æsophagienne. J'aurai à revenir sur ce point en parlant de la maxillo-pédieuse (PI. I, fig. 1 et 4, &,, d). Le troisième groupe d’arlères naissant de la région anté- rieure du cœur, les artères hépaliques, n'offre aucune par- ticularité. Chacune des deux artères descend verticalement, passe en dedans du lobe génital postérieur du même côté, ovaire ou testicule, el se divise en trois branches à peu près égales, qui se ramifient à leur tour (PI. I, fig. 2, ep). J'ai observé dans un cas, chez À. s{renuus, une anastomose entre deux branches opposées, au-dessous du tube digestif. Partie postérieure du système circulatoire. — L'arlère sternale est, comme il est de règle chez les Macroures, la plus volumineuse du corps. Elle s'étend un peu obliquement de la face inférieure du cœur jusqu'à la chaîne nerveuse, qu'elle traverse, pour donner au-dessous de celle-ci l'artère maxillo- pédieuse en avant, l'artère abdominale inférieure en arrière. Sur ce parcours, elle peut passer indifféremment à droite ou à gauche de l'intestin et n’émet d'autre branche qu'une pelite artériole dirigée en avant qui m'a paru se rendre sur le névrilème. La particularité la plus remarquable de l'artère sternale, est qu'elle prend naissance directement sur le cœur, à côté de l'artère abdominale supérieure, et non point sur celle-ci (PL. I, fig. 1 et 6, s). | Lorsqu'on extrait avec précaution le cœur de son péri- ALPHEIDÆ. 3067 carde, on détache les insertions des deux artères: les valvules qui en garnissent l'entrée, ainsi que les orifices béants et distincts se voient sur la paroi du péricarde avec la plus grande netteté. J'ai retrouvé sans exception ce résultat sur tous les spéci- mens, au nombre d'une trentaine, dont j'ai suivi le système circulaloire, et je l'ai constaté en outre sur des espèces non injectées où celte disposilion est tout aussi visible. A lpheus fait donc, à ce point de vue, exception parmi les Macroures, el présente une disposition que Bouvier a montré être propre aux Brachyures (1). Claus (2) a fail voir que, dans les larves des Décapodes, les deux artères ont des origines distinctes dans le cœur. Cette disposition larvaire, se conservant chez les Brachyures, ne paraissait point exister chez les Macroures. Le cas d'A/pheus montre qu'il y a au moins une exception, et peut- être d’autres recherches viendront-elles montrer des fails de même ordre chez divers Eucyphotes. L'artère maxillo-pédieuse distribue des rameaux aux divers appendices thoraciques, aux branchies et aux parois latérales de la carapace. Ces deux derniers ordres de rameaux naissent très près de l'artère, sur la branche desti- née à chaque membre. En outre, l'artère maxillo-pédieuse constitue au névrilème une vascularisalion très riche parti- cubèrement abondante chez A/pheus strenuus, en raison du développement exceptionnel du névrilème dans cette espèce (PL. T, fig. 1 et 4, mxp). L'artère destinée à chaque membre est étroitement accolée à la branche nerveuse principale qui s’y rend. Si je signale ce point, c'est qu'il rend particulièrement difficile à étudier l'irrigation de la grande pince, dont je n'ai pu obtenir aucune injection. Même sur les spécimens les plus complètement injectés, la masse s’est constamment arrêtée dans le coxopodile du (1) Bouvier, loc. cit., p. 214, 220. (2) Claus (84), Arbeit. Zool. Inst. Wien, t. V. 268 gi. COUTIÉ :E. membre, ou, dans les cas les plus favorables, n’a pas dépassé le méropodite. Si l'on rapproche de cet insuccès constant la facilité déplorable avec laquelle les Alphées s’autotomisent, on voit qu'il y a probablement un rapport entre les deux faits. La contraction musculaire violente qui cause la rupture circulaire du membre, comme l’a montré Frédéricq (1), se produit sans doute au moment où l'injection envahit le système circulatoire ; fréquemment en effet, la grande pince se détache à ce moment, mais, lorsqu'elle reste attachée au corps, la contraction musculaire, suffisante pour arrêter l'hémorragie en temps ordinaire, agil vraisemblablement de mème dans le cas de l'injection. Privé de ce moyen d'investigation, j'ai pu, en suivant depuis leur entrée dans le membre à la fois l'artère el le nerf principal, distinguer {rois rameaux artériels, l’un sur le bord inférieur, les deux autres sur chacune des faces de la paume. Ils sont toujours sur le trajet des importants rameaux nerveux, et l'artère de la face interne suit plus particulièrement le trajet du nerf distinct qui innerve Île petit muscle adducleur du doigt mobile. On cesse rapi- dement de pouvoir suivre avec sûreté les vaisseaux par simple dissection. Pour en revenir à la maxillo-pédieuse, elle émet, avant de se bifurquer à la hauteur de l’œsophage, les artères des maxillipèdes 3 et 2. L’épipodite du 2° maxillipède est parcouru par un fin réseau artériel. Chaque branche de Ja bifurcation post-æsophagienne de l'artère donne ensuite naissance aux arlères du 1” maxillipède, de la 2° et de la 1° maxille. Les deux premières de ces artères sont d’un volume considérable, surtout celle de la 2° maxille se distribuant sur le « scaphognathite ». J'ai pu également constater l’exislence de la petite branche destinée à la 1° maxille, mais à parlir de ce point, j'ignore complète- (1) Fredericq (83), Arch. Zool. exp., Sér. 2, vol. I, p. 413-426. ALPHEIDÆ. 309 ment comment se termine l'artère maxillo-pédieuse. La dissection la plus minutieuse, répétée sur dix spécimens au moins, — parfaitement injectés, avec des arborisations très étendues sur les parties foliacées des appendices buc- caux, — celle dissection, dis-je, ne m'a point permis d’apercevoir de branche maxillo-pédieuse se dirigeant vers le labre, alors que j'ai constaté, en revanche, sans le moin- dre doute, l'existence de l'important rameau mandibulaire suivant exactement le trajet qu'accomplit, chez l'Écrevisse, le rameau de la maxillo-pédieuse. Il y à done, à ce point de vue, suppléance d'un vaisseau par l’autre. Cette suppléance ne serait-elle pas poussée plus loin, en d’autres termes, n’y aurait-il pas communication directe entre la maxillo-pédieuse et le rameau mandibulaire de l’antennaire? De cette facon, le cercle circulatoire si remarquable, signalé chez divers types, l'Écrevisse en particulier, par Bouvier (1), existerait aussi chez Alpheus — et les Macroures analogues — et le rameau man- dibulaire y jouerait un rôle prépondérant, bien en rapport avec l'importance particulière qu'il offre chez ces Crustacés. A cet argument théorique, qui ne me semble pas sans valeur, je ne puis malheureusement joindre de faits abso- lument positifs. Tous ceux qui ont eu occasion de dissé- quer la région buccale d’un Décapode savent qu'il en est peu où 1l soit aussi difficile d'isoler les vaisseaux des pièces nombreuses qui s’y insèrent en un espace très res- treint. J’ai réussi à suivre le rameau mandibulaire et à le sculpter pour ainsi dire dans le tissu très résistant du point fibreux médian ; je me suis assuré qu'il émetlait, en arrière, dans la direction des branches de la maxillo-pédieuse, des branches variables comme nombre et position, mais je n'ai jamais réussi à voir leur réunion avec l'artère du thorax, soit que cette réunion n’exisle pas en réalité, soit que j'aie brisé pendant la dissection le point où elle se fait (PI. 1, fig. 1 et 4, ast (?). (4) Bouvier (88), Bull. Sc. Nord et Belg., 1888, et loc. cût., p. 206, pl. VIII, 1 3 ÉTONE ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 24 310 HI. COUTIÈRE. La branche postérieure de la sternale ou artère abdo- minale inférieure, est peu importante, d'un volume assez faible, etn'émel que des branches grêles destinées à la face inférieure de l'abdomen. Le détail le plus intéressant qu'elle offre est sa communication avec l’abdominale supérieure. Celle-ci naît, comme je l'ai établi plus haut, directe- ment du cœur, comme chez les Brachyures, et donne nais- sance aux artères deslinées aux pléopodes, au tergum et aux épimères, ainsi qu'à l'intestin. Les premières branches qui naissent de l’abdominale supérieure sont celles que Claus (1) a désignées, chez les larves de Décapodes, sous le nom d'artères latérales postérieures. Bouvier (2) a mon- tré leur persistance chez les adultes : chez l’Écrevisse, en particulier, il s’en détache des branches pour la partie pos- lérieure des glandes génitales, les muscles postérieurs des parois de la chambre branchiale, et la région la plus reculée de la membrane thoracique. Un de leurs rameaux les plus importants est celui qui se rend au bord postérieur des branchiostégites. Chez A/pheus, l'importance de ces artères latérales est extrêmement faible. Elles naissent d’un tronc commun inséré verticalement sur l'abdominale supérieure à sa sor- tie du cœur; ce tronc est presque nul et se divise presque aussitôt en deux paires de faibles branches qui se rendent dans la membrane d’articulation thoraco-abdominale (PI. F, lg. 1et7,/p). Je n'en ai jamais vu partir de rameau pour les branchiostégites. Il est bon de remarquer, à ce sujet, que l'irrigation de la partie postérieure du céphalothorax est assurée par limportant rameau récurrent naissant de l’ar- ère antennaire presque à sa sortie du cœur, et signalé plus haut. Cest là une disposition larvaire que Claus a fait con- naître chez le Phyllosome de la Langouste. Il faut en rappro- cher deux faits de même ordre : 1° l'importance prise par (1) Claus (84), Arb. Zool. Inst. Wien, t. Y. (2) Bouvier (94), loc. cit., p. 260, pl. VIII, fig. 1,3, 4; pl. IX, fig. 11. ALPHEIDÆ. 371 les rameaux mandibulaires de l’antennaire, chez cette larve et chez A/pheus; 2 l'origine distincte, sur le cœur, de la sternale et de l’abdominale supérieure, qui est également un caractère des larves de Décapodes et se retrouve chez Alplheus. L'artère abdominale supérieure, chez A/pheus lævis et A. strenuus, n'émel pas de rameau distinet pour le 1° seg- ment abdominal. Celui-ci est irrigué par une branche déta- chée, fournie par l'artère du 2° segment, la plus importante de toutes et qui se bifurque à peu de distance de son origine. Îl naît cependant des rameaux artériels sur l'aorte abdominale au point où devraient se détacher les artères du 1” segment, mais ces rameaux se rendent uniquement sur l'intestin à la surface duquel elles se ramifient, en avant et en arrière. L'irrigation de l'intestin est d’ailleurs très riche chez A/pheus; l'importante paire artérielle du 2° segment émet, à son confluent avec l'aorte abdominale, une branche impaire, inférieure et médiane, se ramifiant également sur l'intestin en un riche réseau. Il en est de même des paires artérielles destinées aux segments 3, 4 el 5; l'artère de chaque côté émet toutefois un rameau dis- tinct intestinal (PI. L, fig. 1, «bs, int). Sur le 6° segment, l'artère abdominale se termine en un très faible filet avec quelques branches, et se bifurque pour donner les rameaux destinés aux uropodes. Chaque rameau se dirige en ligne droite le long du bulbe rectal, donne une branche intestinale récurrente d’un volume nolable et richement ramifiée, émet encore quelques bran- ches plus faibles, et, avant de se diviser pour se rendre dans chaque rame des uropodes, donne encore naissance au ra- meau du telson. Celui-ci se divise à son tour en deux branches parallèles dans l'épaisseur de l’appendice (PL. I, fig. 5, «bs,t). Dans le court espace compris entre la naissance du rameau du telson et la bifurcation de celui destiné aux pléopodes naît une autre branche qui se dirige en bas, passe entre les deux moiliés divergentes dans lesquelles se bifurque la 312 H. COUTIÈRE. chaîne nerveuse ventrale, et se dirige en avant dans la direction de l'artère abdominale inférieure. IL n'est pas douteux que ce rameau ne se continue avec cette dernière artère, constituant ainsi l’importante anastomose signalée par Bouvier (1) chez les Macroures, entre autres chez l'Écrevisse. Chez Palemon et Crangon, le même auteur n'a pu voir qu'une fine branche ventrale ne se rencontrant jamais avec la portion antérieure injectée de l'artère abdo- minale inférieure; « on s'explique aisément la lacune qui les sépare si l’on songe que l'artère est très fine et qu'elle recoit la masse à injection par ses deux extrémités ». Cetle remarque s'applique exactement à A/pheus. La disposition du collier péri-intestinal anastomolique s'y montre tres variable et toujours incomplète; en général, l’un des ra- meaux émis par l'artère supérieure est seul développé; parfois mème il se bifurque au-dessous de la chaîne ner- veuse et montre l’amorce d’artérioles latérales, mais on n’observe jamais sa réunion avec l'aorte inférieure. Il est probable que cette réunion doit se faire fréquemment par un réseau d'artérioles collatérales, et l’on arriverait sans doute à une injection plus complète en supprimant la pres- sion en un point du cercle complet par section préalable de l'abdominale inférieure (PI. LE, fig. 5, 5”, 5” ast). Comme chez tous les Crustacés, la carapace d’A/pheus concourt activement à l’hématose. Sp. Bate a figuré, prinei- palement chez A. ævis (2), le riche réseau veineux visible à l'œil nu sur les branchiostégites. Les injections artérielles mal réussies ont souvent cet avantage, qu'elles pénètrent dans le péricarde, les vaisseaux branchiaux-cardiaques, les lacunes sanguines, et montrent avec une admirable netteté le réseau en question. Les ramifications de celui-ci se réu- nissent en cinq ou six troncs plus importants, qui convergent vers la pointe proximale de la mandibule, au-dessus de l'extrémité de la première pleurobranchie, et peuvent alors 1) Bouvier (91), loc. cit., p. 229, pl. VIIL, fig. 6, pl. IX, fig.A7: 2) Sp. Bate (88), Macr. Chall., pl. XCIX, fic. 3c' = (2) SI 88), Ghall., pl. XCIX, fig. 3e’. ALPHEIDÆ, 9715 être suivis sous la paroi latérale du corps sous forme d’un sinus mal limité qui débouche dans le péricarde. Un autre vaisseau, ou plutôt une lacune étroite, suit le bord extrême de chaque branchiostégite sur toute son étendue, et paraît également se jeter dans le péricarde ; il importe de ne pas confondre cette lacune avec un rameau des artères latérales postérieures, rameau qui manque chez A/pheus. b. — T'ube digestif. Mocquart et F. Albert ont étudié l’un et l’autre, simulta- nément, l’armature stomacale des Décapodes en adoptant sen- siblement la même terminologie. Dans la tribu des A/phéens de Milne-Edwards, le premier auteur (1) a examiné Æippo- lyte aculeatus, Othon, Afhanas nitescens, Leach, À /pheus ru- ber, M.-Edw. et À /pheus sp. (?) Le second (2) a étudié Hipp. Cranchi, Leach, Athanas nitescens, Leach, A/pheus Edivardsi, Audouin (?). La méthode suivie par les deux auteurs est exactement inverse, bien qu'elle aboutisse à des résultats comparables, mais le travail de Mocquart à l'avantage de présenter les figures aussi parfaites que sont défectueuses et vagues celles de F. Albert. J'ai étendu l'examen de l’armature stomacale à de nom- breuses espèces d’A/pheus et aux genres Synalpheus, Betæus, Jousseaumea, Alpheopsis, Amphibetæus, Automate, sans trou- ver de différences bien marquées. L'estomac est toujours une poche globuleuse, à parois minces, ne présentant antérieurement d'autre armature que de courtes saillies coniques ou poils à large base, appliqués contre la paroi. L'œsophage, situé presque verticalement suivant un rayon de la sphère, est un court conduit à sec- tion en forme d’X, dont l’orifice interne ou « cardia » est marqué par deux paires d’éminences couvertes de soies (1) Mocquart (83), Ann. Sc. Nat., sér. 6, vol. XVI. (2) F. Albert (83), Zeit. f. Wiss. Zool., Bd. XXXIX, p. 457, pl. XXIX, fig. 33. 314 H. COUTIÈRE. veloutées. Ces éminences sont situées sur le bord postérieur du cardia et placées l’une derrière l'autre. Sur les coupes frontales intéressant l'œsophage et les portions extérieures de l'estomac, on aperçoit de dedans en dehors la cuticule chitineuse, l'épithélium chilinogène sou- tenu par une trame conjonctive, et enfin la paroi muscu- laire de l’estomac. L'épithélium chitinogène montre la plus grande régula- rilé sur les parois de l’œsophage, il se compose de hautes cellules cylindriques en palissade, à contenu clair, dont le noyau ovale est rejeté du côté externe. La couche épithé- liale, en ce point, est assez distincte du tissu conjonctif sur lequel elle repose. Ce dernier est une masse épaisse de grandes cellules ovales, à parois peu distinctes, toutes sem- blahles, et parmi lesquelles je n'ai jamais aperçu de glandes «salivaires », telles que Max Braun (1) les a signalées dans l'Écrevisse. Cet auteur, et ceux qui l’ont suivi, comme Vitzou (2), Frenzel (3), Cattaneo (4), n'ont guère éludié, d'ailleurs, que le tube digestif des Macroures supérieurs et des Brachyures, et l'absence de ces glandes œsophagiennes chez les Eucyphotes n’a rien qui doive étonner. Comme l’a décrit Mocquart (5), la portion pylorique de l'estomac, chez A/pheus, fait à peu près un angle droit avec la direction de l’œsophage. L'orifice de communication cardio-pylorique est une fente rétrécie et de forme compli- quée qu'il est commode d'examiner du côté cardiaque, en coupant circulairement, tout autour, les parois stomacales (PME fs). Le principal obstacle qui s'oppose à la libre communica- tion des deux régions stomacales est une saillie quadrangu- laire en forme de pyramide creuse (vc), qu'on peut consi- dérer comme une évaginalion, vers l'intérieur, de la paroi (4) Max Braun (75), Arb. Zool. Inst. Würzburg, Bd. IL. (2) Vitzou (82), Arch. Zool. exp... vol. X. 3) Frenzel (85), Arch. Mikr. Anat., Bd. XXV, p. 137-190, t. 8-9. (4) Gattaneo (87), Ati Soc. Ital. Sc. Nat. Milano, vol. XXX, p. 238-272. (5) Mocquart (83), loc. cit., p. 203-207. ALPHEIDÆ. ST inférieure de l'organe. Cette pyramide montre, plus ou moins nettement, une face antérieure cardiaque, une face postérieure pylorique, et deux faces latérales beaucoup plus réduites. La face antérieure est la plus étendue, elle est com- prise entre les deux paires de « pièces cardiaques latérales » (Mocquart) qui se rejoignent obliquement en avant el en bas en un V à sommet antérieur. Les branches du V sont dou- bles (pcp, «), et séparées par l’étroit liséré de la « pièce pennée » (Mocquart) garnie de fines soies parallèles, per- pendiculaires aux branches el horizontales (sp/). La plus externe des pièces cardiaques latérales se coude brusquement à la hauteur des faces latérales de la pyramide valvulaire cardio-pylorique; sa portion réfléchie borde de part et d'autre la face pylorique de cette même pyramide; le bord inférieur de la face en question est formé par une autre pièce transversale dont les extrémités aplaties et dilatées sont les « auricules » (Mocquart) et donnent insertion à des muscles intrinsèques de l'estomac (PI. Il, fig. 5, bar). Le sommet de la pyramide valvulaire cardio-pylorique est encadré par deux paires au moins de bourrelets ou pelotes ovales, hérissées de soies très fines et très serrées. Ces pelotes sont des saillies de la paroi supérieure cardio- pylorique, et des rudiments de l’armature solide et compli- quée des Décapodes supérieurs (PL IT, fig. 3, 4, à). On trouve encore, moins nettement limités, deux paires de bourrelets saillants couverts de soies, situés de part et d'autre, les uns étroits, placés entre les deux bourrelets principaux sus-nommés, les autres larges et diffus, en arrière du SgrOUpE des trois autres et entièrement situés dans la cavité car- diaque (4,, 4). Enfin, on remarque, entre les pelotes ciliées de la paire supérieure, placées très près de la ligne médiane, une languette ovale, à extrémité libre tournée en avant, qui fait partie de la région pylorique. Cette languette est dirigée en sens inverse du trajet des aliments; combinée avec le sommet également cilié de la valvule pyramidale et avec les pelotes latérales, elle ferme à peu près com- 376 H. COUTIÈRE. plètement le détroit cardio-pylorique (PI. If, fig. 3, so). La région pylorique se compose de deux parties : un conduit supérieur irrégulièrement cylindrique, aplati de haut en bas, et une double cavité inférieure, celle des am- poules pyloriques, s'ouvrant par une large fente longitudi- nale commune dans le conduit supérieur. La voûte de ce dernier est soutenue par une pièce principale impaire (pièce uropylorique, Milne-Edwards, Mocquart) (1) (pylorique su- péro-médiane postérieure, PHs», Albert) (2), émettant deux renflements latéraux et dont le bord postérieur, courbé régulièrement en arc, soutient la membrane intestinale. Comme le fait remarquer Mocquart, ce bord n’est que la lèvre supérieure d’une invagination de la pièce uropylorique, invagination dirigée en arrière et dont les deux feuillets se soudent à une courte distance de leur origine pour former une seule lame très mince, hyaline, en forme de gouttière convexe, égalant en longueur toute la région pylorique qu'elle prolonge, et dont le rôle est évidemment de renforcer en ce point la paroi, et de maintenir béante la cavité intes- finale. Cette gouttière, parfaitement distincte de la paroi qu'elle soutient, est la valvule dorsale (Mocquart) (3) (pylo- rus ventil., Albert) (4) (PL IL, fig. 1, 2, 5, vd). Chez le plus grand nombre des Alphéidés, la pièce uro- pylorique est conformée comme ci-dessus. Mais chez A. stre- nuus, Dana, et les formes du même groupe, telles que A. cras- simanus, Heller, À. Ediwardsi, Audouin, À. heterochelis, Say, celte pièce présente une complication plus grande : sa paroi, en avant de la valvule dorsale, s’invagine de façon à former en dedans une large saillie conique, creuse, dirigée en bas et en arrière el oblitérant à peu près complètement la por- lion médiane du conduit pylorique. Cette valvule uro- pylorique, marquée d'un léger sillon médian, est l'équiva- 1) Mocquart (83), loc. cit., p. 205, pl. VII, fig. 196-199. 2) F. Albert (83), loc. cit., p. 445, fig. 1-2 et p. 458. (3) Mocquart (83), loc. cit., p. 205, pl. VII, fig. 196-199. (4) Albert (83), loc. cit., p. 445, fig. 1-2, et p. 458. ALPHEIDÆ. SH lent d'une valvule beaucoup plus complexe, comprenant chez Alya, par exemple, plusieurs plis parallèles et saillants (Mocquart). Chez lous les autres Alphéidés, le seul vestige que l’on en trouve est un faible sillon {ransversal de la pièce uropylorique; il en esl ainsi, par exemple, chez A. ruber, A. lævis, À. obeso-manus, elc., et cette absence explique qu'elle n'ait pas été décrite par Mocquart (1), dont l’'A/pheus sp. n'appartenait pas sans doute au groupe de À. strenuus et A. Edhoardsi. Cetle disposition n'a pas été vue davantage par Albert, chez A. Edwardsi, Audouin (?) (2) (PL Il, de, 2,5, vdch En avant de la pièce uropylorique s’en trouve une autre qui porte la languette ovale et eiliée, faisant saillie dans la fente étroite cardio-pylorique, et dont j'ai parlé plus haut. Parlant des Macroures inférieurs, Alphéens, Crangoniens, Palémoniens, Mocquart signale, au-devant de la pièce uro- pylorique, une « invagination à laquelle correspond inté- rieurement une large saillie conique un peu aplatie, dirigée en avant et recouverte d'un duvet très fin. Elle manque chez les Alphéens ». Elle existe en réalité, mais, comparée à la taille qu'elle offre chez Palemon Jamaicensis, chez lequel Mocquart l’a figurée, celle saillie est extrèmement petite et peut facilement être négligée (PL. IL, fig. 2, 3, 5, sv). Le conduit pylorique supérieur n’a pas un plancher com- plet, puisqu'il communique très largement avec les am- poules qui continuent sa cavité; toutefois, ce plancher est formé, latéralement et en arrière, par deux lames calcifiées irrégulières, horizontales, qui portent en dedans chacune une couronne de soies longues et fortes, implantées oblique- ment de telle sorte que leurs extrémités convergent en un pinceau. Celui-ci vient s’appliquer contre la valvule uropylo- rique, chez À. s#renuus, où simplement contre le pinceau opposé chez les autres Alphéidés, dépourvus de cette valvule, M. Mocquart désigne simplement ces pièces par la (4) Mocquart (83), loc. cit., p. 205, pl. VII, fig. 196-199. (2) Albert (83), loc. cit., p. 458, taf. XXIX, fig. 33. 978 H, COUTIÈRE. leltre «Is». ce sont les « pyloriques hinteres Zwischenstück » de F. Albert (PHzw). Je n'ai pas cherché à pousser plus loin leur homologation (PI. IL, fig. 1, 5, /s). Le conduit pylorique supérieur, surmonté de la valvule dorsale semi-cylindrique et hyaline, s'ouvre par un large orifice béant dans l'intestin. De même que sa cavilé se con- linue avec celle des ampoules sous-jacentes, de même cetle ouverture se prolonge par une fente verticale appartenant à ces dernières. Le point de jonction est marqué par une paire de valvules « pyloriques latérales superficielles » dont chacune est formée par un pinceau de soies étalé horizonta- lement sur un bourrelet hélicoïde ; il résulte de cette implan- tation que les soies les plus externes, au lieu de converger en dedans, se dirigent graduellement au dehors et sont (rès visibles latéralement. Des soies garnissent encore les bords verticaux de la fente, et se raccordent avec une seconde paire de valvules correspondant à un nouvel élargissement circulaire inférieur plus petit. Ainsi limité, l’orifice par le- quel le pylore s'ouvre dans l'intestin représente assez bien deux cercles inégaux réunis par une fente verticale (PI. IE, fig. 1, v/s, vh). La circonférence du cercle inférieur“est ‘ormée par une paire de plaques triangulaires à côtés courbes (/), appliquées sur l'extrémité postéro-inférieure des ampoules pyloriques, et limitant en arrière la cavité de celles-ci à peu près comme la face postérieure de la pyra- mide valvulaire cardio-pylorique et les auricules la limitent en avant. On peut se représenter la double cavité ampullaire comme celle d'un prisme triangulaire horizontal dont les bases incomplètes seraient formées par les pièces ci-dessus indiquées; cette cavité prismatique s'ouvre largement par son arêle supérieure dans le conduit pylorique qui la sur- monte, ses faces latérales sont concaves et sa face infé- rieure, au lieu de rester plane, s'invagine profondément. La coupe frontale de cette cavité ampullaire, au lieu d’être un triangle, sera done un V renversé à branches creuses PI. IL fig. 6). L’arète du dièdre interne est une pièce mé- ALPHEIDÆ. 319 , diane et impaire (interampullaire) dont les deux extrémités se relèvent pour former les valvules du même nom, « l’an- térieure longue et aplatie, la postérieure en forme de cône étroit el allongé, à sommet arrondi, à parois minces et transparentes (1) ». On peut apercevoir la première à la sortie de l’orifice cardio-pylorique (fig. 5, via) ; la seconde, à travers la fente verlicale formant postérieurement une partie de l'ouverture pylorique (fig. 1, 5, vip). La structure des ampoules pyloriques a été figurée par Mocquart (1). Chez A/pheus, chacune d'elles consiste en un étroit espace compris entre deux parois parallèles rectan- gulaires et concaves. Chaque paroi est sillonnée longitudi- nalement de crêtes nombreuses (ca) limitant autant de cana- licules (62) dont la section est différente suivant la paroi que l'on considère. Sur la paroi interne, celte section est presque un cercle, ou un carré à côtés courbes; sur la paroi externe, c'est un rectangle très aplali, les crêtes longitudinales étant très basses. Chaque crêle se termine postérieurement par une forte sole triangulaire et porte en outre, perpendiculai- rement à sa direction, un {rès grand nombre de soies cylin- driques parallèles et contiguës (PI. IF, fig. 6). En coupe, ces soies paraissent constituer une véritable membrane fermant en dessus la cavité du canalicule (s4/) ; elles sont, en effet, absolument parallèles à la paroi et insé- rées tout à fait côte à côte; on peut se rendre comple, sous le microscope, que leur longueur est au moins deux fois l’in- tervalle de deux crêtes longitudinales, de sorte que chaque « peigne » formé par une rangée de soies est recouvert et doublé par celui de la rangée immédiatement inférieure. Vue sous une incidence convenable, une paroi ampullaire montre une magnifique irisalion, due au réseau optique très parfait que forment les soies chitineuses parallèles. Comme le fait justement remarquer Mocquart (2), un tel appareil ne peut admettre que des particules extrèmement (1) Mocquart (83), loc. cit., p. 205, et pl. IX, fig. 209-271. (2) Ibid. (83), loc. cit., pl. IX, fig. 209-217, et p. 53-55. 380 IH, COUTIÈRE. fines, tandis que le conduit pylorique supérieur, d’un large diamètre, laisse passer des fragments plus grossiers et se continue plus directement avec le tube intestinal. J'ai signalé plus haut la principale exception que présente le plan général de l’armature pylorique chez les Alphéidés, exception qui consiste dans la présence, chez À. strenuus el quelques autres espèces, d'une valvule uropylorique faisant ordinairement défaut. Ce point excepté, on ne relève guère, dans l'étendue du groupe, que des détails très secondaires. C'est ainsi que chez Synalpheus, le conduit pylorique supé- rieur, vu d'en haut, a la forme d’un ovale assez régulier, tandis que, chez A/pheus et chez Betæus, la pièce uropylo- rique se renfle brusquement sur les côtés. Dans ce dernier genre, la pièce pylorique postéro-infé- rieure possède, latéralement, des expansions particulière- ment développées. On observe aussi des variations assez grandes dans le nombre des crêles longitudinales, et, par suite, des canalicules ampullaires. On en compte d'autant plus que le spécimen considéré est de plus forte taille ; il y en à une dizaine chez Athanas (PI. Il, fig. 6), à peu près le même nombre chez A. lævis el chez À. strenuus jeune. Sur des spécimens de grande taille de cette dernière espèce, jen ai compté jusqu'à dix-huit. À la portion pylorique de l'estomac fait suite un atrium assez vasle, occupé à peu près en entier par les trois paires de vastes orifices des glandes hépatiques. Celles-ci ne pré- sentent aucune particularité saillante, elles sont divisées, suivant la règle, en trois lobes principaux ayant conservé chacun leur insertion propre sur l'intestin moyen dont ils représentent des expansions ramifiées. Le « canal hépa- tique » du lobe antérieur longe les parois de la région pylo- rique, el vient déboucher dans l'atrium commun un peu au-dessus el en avant des deux autres qui sont plus courts el moins distincts. Ce canal présente une autre particularité, il émel une expansion verticale lobée, appliquée contre la paroi pylorique et venant rejoindre son opposée sur la ligne ALPHEIDÆ. 381 médiane, en arrière des deux ligaments suspenseurs reliant Ja région pylorique à la carapace (PI. IE, fig. 4, ,, cæ). La portion commune à ces deux expansions se continue en arrière avec le tube intestinal, elle émet encore en avant un petit lobe pénétrant entre les deux ligaments en question. Macroscopiquement, ces lobes ne se distinguent de ceux du foie proprement dit que par leur situation isolée assez parli- culière, mais ils n’ont pas la même structure histologique; en coupe, 1ls montrent une épaisse paroi de hautes cellules cubiques régulières absolument semblables à celles qui ta- pissent l’intestin moyen, et il faut considérer ces expansions comme l’équivalent du ou des cæcums que présente, en ce point, le tube digestif de nombreux Crustacés, l’Écrevisse par exemple. Chez A/pheus, ces lobes cæcaux, appartenant à la fois au tube intestinal par leur structure et à la glande hépatique par leur position, sont pour ainsi dire un témoin de la différencialion onlogénétique de cette glande digestive aux dépens de l'intestin moyen. La structure des acini glandulaires est particulièrement visible chez Afhanas, en raison de leur grande taille et de leur petil nombre. Ces acini atteignent jusqu'à 0""1 de diamètre et montrent en coupe transversale une large lu- mière bordée de cellules très irrégulières, les unes allongées radialement ou cubiques, à contenu homogène; les autres plus foncées, granuleuses, à noyau peu visible; d’autres enfin venant de déverser leur contenu et réduites à une large vacuole. Chez Afhanas, les coupes frontales intéressant le lobe moyen de la glande hépatique ne comptent pas plus d’une trentaine d’acini (PL. IE, fig. 6, & À). Chez A. /ævis, ils gardent sensiblement la même laille, leur nombre seul aug- mente considérablement, et leur structure est en général beaucoup plus vacuolaire; il en est de même chez A. stre- nuus. L'aspect de la glande varie du reste avec la phase d'activité dans laquelle la fixalion l’a surprise. N'ayant pas fait sur l'animal vivant l'examen de la glande et de son produit sécrété, Je me bornerai à ces courtes notions sur sa 382 H. COUTIÈRE. structure. Je dois ajouter qu'il est habituel de trouver le foie d'A. strenuus infesté de Grégarines, chaque parasite oceu- pant le fond d’un acinus dilaté. Chez les Décapodes supérieurs, les seuls qui aient été étu- diés à ce point de vue, l'intestin moyen se borne à peu près à la glande hépatique et à l’atrium commun où débouchent ses canaux, en y joignant les cæcums, souvent fort étendus, et en nombre variable suivant les groupes considérés. D'après Frenzel (1), qui a étudié à ce point de vue Asfacus, Scyllarus, Palinurus, Paquristes, Maia, Dromia, Pachy- grapsus, linteslin moyen fait cependant exception chez Paguristes, en élant plus long que l'intestin terminal. Catla- neo (2), qui à examiné entre autres le tube digestif de Palemon, lui assigne la même structure qu’à celui des Macroures supérieurs et le croit revêtu intérieurement de chiline sur presque toule son étendue. Le travail de ce dernier auteur est surloul physiologique et l'absence de figures empêche de se faire une idée nette des résullats anatomiques obtenus. Les faits que j'ai observés chez A/pheus me font douter, par analogie, que la description faile par Cattaneo soit exacte. Chez A/pheus, en effet, la longueur de l'intestin moyen est beaucoup plus grande encore que chez Paguristes, cité par Frenzel, car il faut comprendre sous celte dénomination Loute la portion du lube intestinal jusqu'au milieu du 6° seg- ment. L'intestin terminal est réduit d'autant, et le point de jonclion des deux parties, renflé en un bulbe plus ou moins volumineux, montre une intéressante complication, qui permet de distinguer, dans cette portion terminale du tube digestif, une région rectale et une région anale. Lorsqu'on isole par dissection le tube digestif d'A. ruber, par exemple, où d'A. /ævis, on le trouve de diamètre uni- forme jusqu'au voisinage du 6° segment. En ce point, il se renfle graduellement, jusqu'à atteindre () lrenzel (85), Arch. Î. Mikr. Anat., Bd. XXIV, p. 137-190, t. 8-9. (2) Galtaneo (87), Atti Soc. Itul. Se. Nat. Milano, vol. XXX, p. 238. ALPHEIDÆ. 383 une fois et demie au moins son diamètre primitif, et la base du renflement se montre entourée d'une masse compacte d'apparence grenue qu'il faut dilacérer pour apercevoir la suite du trajet intestinal. On voit alors que la paroi du renflement s’invagine sur tout son pourtour pour donner un pli cireulaire au centre duquel naît fa portion anale très courte, dont le diamètre redevient celui de l'intestin antérieur. Toute cette portion anale est soutenue par des brides ligamenteuses disposées dans deux plans principaux perpendiculaires : un premier groupe de brides est situé dans le plan sagittal, au-dessus de l'intestin, et suspend celui-ci à la paroi du corps: les deux aulres groupes sont latéraux el forment de part et d'autre un faisceau convergent vers l'angle proximal du telson (PI. IE, fig. 10, 11, /24). Lorsque l’on fend l'intestin sur la ligne médiane, on voit que le pli circulaire où prend naissance le tube anal se prolonge en réalité dans l’intérieur du bulbe renflé, sous forme d'une valvule tubulaire libre, et concentrique à la paroi intestinale. Cette valvule et le tube anal dont elle est la continuation représentent l'intestin postérieur tapissé d’une cuticule chilineuse, mais w n'existe pas trace de cuticule sur toute la région intestinale comprise entre le fond du renflement bulbaire et l'armature pylorique, région qui appartient tout entière à l'intestin moyen. Les coupes transversales et longitudinales montrent elai- rement la structure de ces diverses parties. Une coupe de l'intestin, à la hauteur du 4° ou du 5° segment, chez A. ruber ou À. /æuws, montre de dehors en dedans les couches suivantes (PL. IL, fig. 7 et 7!) : | 1° Une couche externe conjonclive (ec), formée de fibres élastiques plissées, avec les coupes de nombreuses arté- rioles circulant dans son épaisseur; 2° Une membrane de soutien très fine, basale de l’épithé- lium sous-jacent et montrant, aux points où elle est détachée, des crénelures correspondant à la base des cellules de cet épithélium ; 384 H. COUTIÈRE. 3° Un épithélium épais (im), dont la section est parfaite- ment annulaire, formé de cellules très régulières, hautes et très étroites, à grands noyaux allongés placés à ditfé- rentes hauteurs. Le contenu de ces cellules est homogène et se teint fortement par la cochenille alcoolique. Cet épithélium se poursuit avec les mêmes caractères sur les parois de l'intestin moyen et des cæcums pyloriques ; il est immédiatement en contact, sur les coupes, avec Île contenu de l'intestin et n’est revêtu d'aucune cuticule. Son seul aspect, du reste, le différencie profondément de l’épi- thélium chitinogène que nous allons rencontrer dans la région anale. On assiste, sur les coupes en série, à l'élargissement pro- gressif de la couronne épithéliale à mesure qu’on se rap- proche du bulbe. Lorsqu'on arrive au bord postérieur de celui-ci on voit cet épithélium intestinal cesser brusquement le long d'une ligne circulaire qui le délimite parfaitement et marque la fin de l'intestin moyen. En reprenant maintenant la série des coupes du bulbe rectal, on voit à l'intérieur de la paroi épithéliale la coupe de divers lobes valvulaires, d'abord distincts, qui ne tardent pas à se fusionner en une couronne irrégulière concentrique à la paroi intestinale. La lumière interne de cette valvule se réduit à une fente étoilée, sa paroi externe est plus réguliè- rement circulaire, et recouverte de chitine comme la paroi interne. Sous chaque cuticule s’apercoit l'épithélium qui la sécrèle, peu distinct, reconnaissable seulement à ses noyaux régulièrement disposés ; entre les deux épithéliums chitino- scènes, la charpente du tube valvulaire est faite d’une épaisse couche du lissu conjonctif aréolaire, à grandes cellules irrégulières. Lorsqu'on arrive au bord postérieur du bulbe, au point où cesse l’épithélium de l'intestin moyen, on voil ce Uissu conjonctif de la valvule, devenu de plus en plus fibreux, passer à la paroi externe du bulbe, de même constitution histologique. Un peut s'expliquer facilement la complication apparente ALPHEIDÆ. 38) qui caractérise celle région rectale chez A/pheus en se reportant au cas plus simple où, dans le tube intestinal droit, la cuticule ectodermique de l'intestin terminal (fig. 402, cht lect}) se substitue comme revêtement à l’épi- thélium de l'intestin moyen, d'origine entodermique (id. epim |end|). Cette substitution se fait brusquement, et l'on peut imaginer une ligne circulaire suivant laquelle se fait de façon précise la séparalion des deux parois précé- dentes, landis que le revêtement externe de l'intestin est conslitué par l'enveloppe commune et continue, conjonclive et musculaire, d'origine mésodermique (fig. 402, {en |mes|). On peut supposer maintenant que, par suite d’une inva- gination circulaire, dirigée d’arrière en avant, le tissu con- jonctif et la paroi interne qu'il supporte fassent saillie, sous forme d’un bourrelel d’abord, puis d’un véritable tube con- centrique à bord libre antérieur. Chez A/pheus ruber et les espèces analogues, l’invagination n'affecte que l'intestin pos- térieur, el les deux parois du tube valvulaire interne qui en résulte sont lapissées l’une et l’autre par la culicule chiti- neuse. La paroi réfléchie de ce tube rejoint l'intestin moyen sous un angle très aigu, à ouverture antérieure, dont le sommet marque précisément la ligne de séparalion entre les épithéliums entodermique el ectodermique. Quant à la paroi interne de la valvule tubulaire, elle continue simplement celle de l'intestin terminal (fig. 402, »,, ch4]. Aussi, les coupes transversales de ce dernier, depuis le bulbe jusqu'à l'anus, sont-elles bien simplifiées : à l'extérieur, la paroi épaisse et musculaire, avec des fibres circulaires, des fibres longitudinales, et enfin les faisceaux externes reliant l'intestin à{la paroi du corps; à l’intérieur, une dizaine de saillies angulaires, de taille et de forme variables, tapis- sées par l’épithélium chitinogène et la cuticule qu'il sécrète, et dont la charpente est constituée par une trame conjonc- tive aréolaire el fibreuse. Ces saillies internes que montrent les coupes correspondent à autant de plis destinés àaugmenter la surface intestinale et qu’on retrouve en nombre variable ANN. SC. NAT. ZOOL. 1X,29 380 IH. COUTIÈRE. chez tous les Décapodes. Comparée à celle de l’œsophage, cette structure de l'intestin terminal se montre absolument semblable, et, pas plus ici que là, je n'ai pu trouver de glandes dans l'épaisseur du tissu conjonclir. J'ai exposé en premier lieu la disposition du tube intestinal chez A. ruber, À. lævis, À. obeso-manus, elc., pour arriver à la complication beaucoup plus grande que l’on trouve dans les formes les plus « évoluées » du genre, telles que A. strenuus, À. Edhwardsi, A. crassnanus, A. heterochels. Chez ces derniers, la dissection du bulbe reclal permet de reconnaître la disposition suivante : le bord postérieur du bulbe est masqué par une masse compacte de Lissu conjonctif qui, une fois enlevé, permet de voir la pénélralion dans Île bulbe de la portion anale, comme chez A. ruber:; mais au lieu de rejoindre circulairement le tube anal suivant une surface annulaire lisse et régulièrement convexe, le bord postérieur du bulbe se divise par des scissures longitudinales en une dizaine de courts cæcums. Ces tubes aveugles s'ouvrent en avant dans la cavité de l'intestin moyen dont ils sont une dépendance; leur paroi est en effet constituée par l’épais épithélium entodermique à hautes cellules étroites, qui caractérise cetle région intes- ünale. La surface de l'intestin terminal est, comme dans le cas précédent, augmentée par une valvule tubulaire interne, qui double son étendue, et dont la double paroi libre est tapissée par la cuticule chitineuse; mais, de plus, cette valvule émet, eu face de chaque cæcum, un lobe récurrent, qui en remplit plus ou moins complètement la cavité. Ces lobes constituent autant d'évaginalions de la paroi valvulaire réfléchie et sont par conséquent lapissés entièrement par la cuticule el son épithélium chitinogène. L'un et l’autre cessent sur le pour- tour de l'ouverture béante des cæcums intestinaux, pour faire place à l'épithélium entodermique de ceux-ci, de sorte que la ligne de jonction est de contour très compliqué. À l'évaginalion de chacun des lobes destinés aux cæcums ALPHEIDÆ. 387 correspond, sur la paroi interne du tube valvulaire, une scissure assez profonde qui, en se rejoignant avec ses homo- logues voisins, limite une deuxième rangée de replis valvu- laires qui, cette fois, se continuent sans interruption jusqu’à l'anus (fig. 401, v,, »,). La charpente médiane de cette double valvule annulaire interne est constituée, comme chez A. ruber, par du tissu .epL m 1 ‘ nd ) Ta us —— nn 40? Î Î ; 4 ch (mes) Fig. 401. À. sfrenuus, Dana, coupe longitudinale de l'intestin terminal (schéma). — Fig. 402. Alpheus ruber, M.-Edwards, coupe longitudinale de l'intestin tei- minal (schéma). conjonctif aréolaire et spongieux dont l'épaisseur très grande réduit la lumière de l'intestin à une étroite fente irrégulière profondément lobée, et dont les ramifications linéaires s'étendent entre les divers replis des valvules. Ce tissu conjoncl{if se relie de façon assez compliquée, d'une part à la paroi externe de l'intestin moyen, d’autre part à la même paroi de la région anale, el cette jonction se fait par l'intermédiaire de la masse compacte que J'ai signalée anté- 388 IH. COUTIÈRE. rieurement comme entourant la région postérieure du bulbe et la naissance du tube anal(fig. 401, {en [més}). En particulier, les cæcums de l'intestin moyen, au moins par leur extrémilé aveugle, occupent autant de loges distincles, creusées pour ainsi dire dans l'épaisseur de cetle masse. Voici les divers aspects que prennent les coupes transversales dans l'étendue des régions anale et rectale. En parlant de l'anus, la paroi intestinale, très épaisse, est surtout musculaire; de nom- breuses et importantes brides lransverses la relient aux an- gles antérieurs du telson; sa coupe est régulièrement cireu- laire, el sa cavité montre huit replistrès développés. Les deux plus faibles de ces replis sont dans le plan sagillal, aux ex- trémilés d’un diamètre; les six autres sont disposés en deux groupes latéraux symétriques (PI. I, fig. 11). Les coupes atteignent ensuile la région où le tube rectal est entouré par la masse conjonctive compacte dont j'ai parlé plus haut. Cette masse montre un contour assez régu- lièrement pentagonal, et son angle supérieur est {raversé par deux ligaments verticaux, très rapprochés, qui s'insèrent sur la paroi intestinale et la suspendent à la paroi du corps. Même à un faible grossissement, le tissu qui entoure en ce point le tube anal se montre formé de grains sphériques Jjuxtaposés qui font penser à des acini glandulaires. Sur les coupes, chaque grain montre des cloisons radiales, parfois très apparentes, au nombre de cinq ou six, le plus souvent anastomosées en un fin réticulum spongieux (PI. EE, fig. 10). Le centre du grain est plus obscur, finement granuleux, et il en est de même de la paroi externe. Il n’existe aucune trace d’un conduit excréleur; chaque grain se montre isolé de ses voisins par des espaces angulaires irréguliers où circule le sang. À mesure que les coupes s’éloignent de l'anus, les grains se montrent plus rares, et la trame con- jonctive fibreuse où ils semblent isolés devient plus distincte. À ce moment — {oujours sur les coupes transverses en série — apparaissent dans la masse pentagonale des espaces vides ovales, limités par une fine membrane, et dont la paroi ALPHEIDÆ. 389 interne est formée par l’épithélium caractéristique de l’in- teslin moyen : ces espaces vides sont les coupes des diver- ticules cæcaux (PI. IT, fig. 10, cm). En continuant la série des coupes, on voit apparaître dans chaque espace un cercle plein, limité par une culicule chitineuse et de structure aréolaire : il s’agit des diverticules pleins qu'émel par sa paroi réfléchie le tube valvulaire interne. On ne larde pas en effet à voir s'ouvrir, sur la série des coupes, les tubes cæcaux de l'intestin moyen, et les diverlicules pleins qu'ils contiennent se joindre alors au reste de la masse valvu- laire. En même temps, la fine paroi externe des tubes cæcaux, dans les espaces qui séparent ces tubes, devient fibreuse, et la trame solide de ces fibres passe insensible- ment à la structure beaucoup plus lâche et aréolée du lissu conjonclif formant la charpente valvulaire (PI. I, fig. 9 et fig. 401). L'épaisse paroi fibreuse du tube anal, dont l'origine est masquée extérieurement par les tubes cæcaux, s’est com- portée exactement de même; elle s'est pour ainsi dire dis- sociée en un réseau à grandes mailles qui passe d’une par! à la masse granuleuse externe dont il enveloppe les éléments sphériques, d'autre part à l’épais tissu de soulien des replis valvulaires. Une coupe pratiquée dans la région où commencent les tubes cæcaux est très propre à montrer cetle sorte de disso- ciation qu'éprouve la paroi intestinale externe au milieu de l'énorme masse conjonctive du bulbe rectal. Sur une sem- blable coupe, dont le diamètre est de 1°",5, la fente étoilée à laquelle se réduit la lumière intestinale ne dépasse pas 75 w de largeur; la paroi des cæcums, en forme de fer à cheval, mesure en moyenne 25 » d'épaisseur. Toute la sur- face restante de la coupe, c’est-à-dire un espace irrégu- lièrement annulaire dont le diamètre total dépasse 1 milli- mètre, est occupée par le Lissu conjonctif. La membrane externe se réduit autour des cæcums à une mince pellicule, mais elle s’épaissit notablement, ainsi que je l'ai dit plus 390 HE COUTIÈRE haut, dans l'intervalle qui sépare deux diverlicules consé- eulifs, pour s'épanouir en un pinceau de fibres. Lorsque, par suile d'une légère obliquité de la coupe, l'aspect de sa surface n'est pas absolument symétrique, on peut voir per- sister, sur une étendue variable, la circonférence fibreuse du tube anal, au milieu de la masse conjonclive. Ses fibres cireulaires s'écartent, forment un réseau diffus, interrompu par places, et se raccordent avec le réseau également diffus et de plus en plus élargi que forment les fibres des cloisons intercæcales. L’enveloppe externe du Tube anal et celle de l'intestin moyen avec son bulbe étant les mêmes, on peut comparer la dissociation de cette enveloppe à une sorte de « réseau admirable » fibreux noyé dans Ja masse conjonctive environnante (PI. IT, fig. 9, ec). Lorsqu'on suit la série des coupes du côté de l'estomac, on voit les parois en fer à cheval des tubes cæcaux s'élargir rapidement (PI. 11, fig. 8), devenir semi-circulaires, puis en forme d’arcs très ouverts réunis en une paroi continue. Celle-ci finit par devenir circulaire, et les coupes de l'in- testin, à ce moment, rappellent celles de la même région chez À. ruber : paroi externe fibreuse, paroi interne épithé- liale, el concentriquement, anneau valvulaire très irrégulier, à lumière étroile et double paroi chitineuse. Plus loin, enfin, l'anneau valvulaire disparaît et l’épithélium de Fin- teslin moyen, directement en contact avec le contenu intes- Unal, se continue sous forme d’un tube à section circulaire jusqu'à la région pylorique (PI. IL, fig. 7). On peut résumer de la facon suivante la structure intesti- nale d’A/pheus : un inlestin moyen, d'origine entodermique, Sélend jusqu'au milieu du 6° segment abdominal; l'intestin Lerminal qui lui fait suite est très court, mais ses dimensions extérieures ne sont qu'apparentes, car il pénèlre dans l'intestin moyen, invaginé sur son pourtour, pour y former un tube interne valvulaire, terminé en avant par un bord. libre, et chilineux sur sa surface réfléchie aussi bien que sur sa surface interne. Au point où la surface réfléchie de ce ALPHEIDÆ. 391 tube concentrique interne rejoint la paroi externe qui s’est invaginée pour lui donner naissance, l’épithéllum chilino- gène ectodermique fait place à l'épithélium endodermique de l'intestin moyen. La ligne de jonction peut être un cercle dans le cas simple (fig. 402), mais elle peut devenir une ligne fermée très compliquée dans les cas où l'intestin moyen émet, en arrière de la région où il s'invagine, des diverlicules cæcaux très courts. La face réfléchie du tube interne qui prolonge l'intestin {erminal envoie en effet, dans chacun de ces diverticules, un lobe plein, recouvert de chiline, qui en remplit à peu près la cavité : c’est alors sur une partie du pourtour de ces lobes que se fait la rencontre des deux épithéliums ento- dermique et ectodermique, et la circonférence de jonction s’augmente d'arcs en fer à cheval perpendiculaires à son plan, en nombre égal à celui des lobes (fig. 401). La présence dans la région rectale d’une masse valvulaire aussi considérable, dirigée en sens inverse du trajet des matières contenues dans l'intestin, doit influer sur la durée de ce trajet, et laisser longtemps en contact intime le contenu intestinal avec l’épithélium de l'intestin moyen. Il est permis de penser que cette circonstance coïncide avec une fonclion sécrétrice, continuant sur les particules nutritives l’action commencée par la glande hépatique, autre partie de l'intestin moyen. Dans cette hypothèse, le rôle des cæcums silués sur le pourtour de la valvule terminale, serait précisément d’aug- menter l'importance de la surface sécrétrice, et 1l est à re- marquer que les espèces qui présentent celte complication, comme À. senuus, sont aussi celles qui montrent la plus grande taille et la plus grande perfection comme appareil défensif. On pourrait aussi expliquer la réduction de lin- testin moyen tubulaire chez les Décapodes supérieurs par le grand développement que prend la glande hépatique chez ces Crustacés. La quantité de sucs digestifs sécrétés par la glande suffit alors au travail de digestion et le tube intestinal peul se borner au rôle de conducteur. Chez les Eucyphotes, 392 H. COUTIÈRE. où la glande hépatique possède un nombre relalivement restreint d'acini el une surface beaucoup plus faible, son action est suppléée en partie par le reste de l'intestin moyen. Je dois faire remarquer que le contenu de celui-ci est hélé- rogène : à la périphérie, au contact de l’épithélium, il est très finement granuleux; au centre, au contraire, on peut v reconnaître des fragments assez volumineux de parties chi- tineuses inassimilables (PASS) Cet aspect peut résuller d’une disposilion mécanique, le contenu très fin des ampoules pyloriques stagnant contre la paroi, alors que les parties plus grossières traversent directement le conduit pylorique supérieur, mais il peut tenir aussi à l’action digestive propre de l’intestin moyen s’exer- cant graduellement de la périphérie au centre. Je me borne à signaler le fait sans conclure en faveur de l’une ou de l'autre hypothèse. Un autre point assez problématique est le rôle de la masse compacte à grains sphériques qui entoure l'extrémité du bulbe rectal à la naissance du tube anal (PI. HE, fig. 10 et 10"), et remplit les mailles du réseau con- joncüif formant la charpente valvulaire de l'intestin terminal. J'ai rencontré ce même {issu à grains sphériques dans le labre, dont 11 remplit la cavité au-dessous du lobe vésical, et aussi dans l’espace compris entre la chaîne nerveuse et la paroi inférieure du thorax. Peut-être s'agit-il d’un tissu de réserve. c. — Appareil excréteur. L'appareil excréteur a élé décrit par Marchal chez Alpñeus ruber. W esl, d’après cet auteur, très semblable à celui des Crangonides, au moins quant au système vésical. Celui-ci « est formé d'une masse rameuse sous-stomacale se rencontrant sur la ligne médiane avec celle du côté opposé, se confondant avec elle en arrière du cerveau et au niveau du labre, dans la cavité duquel elle se prolonge. Celle masse dépasse l’eslomac en avant, et donne en ce point naissance à un prolongement sacciforme (pl. VILL, fig. 13, v) qui des- ALPHEIDÆ. 393 cend latéralement le long de l'estomac, à peu près comme chez le Crangon : en arrière, elle se prolonge en deux lobes longs et étroits correspondant à ceux qui forment le collier vésical œsophagien des Crangonides ; mais ici, ces deux lobes ne se rencontrent pas en arrière de l'œsophage, et ils se prolongent jusqu'à la base de la première paire de pattes (pl. VIE, fig. 8) » (1). J'ai cherché à compléler ces notions en examinant un certain nombre d’espèces appartenant aux divers genres d’Alphéidés. J'ai surtout étudié, chez A/pheus, A. strenuus, Dana, dont j'ai pu rapporter de Djibouti un grand nombre de spécimens avec le système artlériel injecté et en excellent état de conservation. J’ai examiné aussi À. ruber, M.- Edwards, provenant du laboraloire de Naples, À. /ævis, Randall, A. megacheles, Haïlstone, A. gracilipes, Simpson, A. obeso-manus, Dana, À. parvirostris, Dana; ces derniers de facon moins complète el par simple dissection. Je n'ai pas réussi à injecter les glandes excrétrices et la portion vésicale de l'appareil excréteur par la méthode des injections physiologiques au carmin d’indigo, dont Marchai a tiré si heureusement parti dans son beau travail. J’attribue cet échec à l’installalion précaire dont je disposais; les Alphées, rapportées le plus souvent de stations éloignées, mouraient rapidement dans les euveltes où je les conservais, et à fortiori lorsque j'essayais de leur injecter la solution, assez anodine pourlant, de carmin d'indigo à 1/100, à la dose de quelques gouttes. Bien que privé de ce précieux moyen d’investigalion, j'ai pu isoler entièrement par dissec- tion l'appareil excréteur. Suivant les individus, 11 y à du reste les plus grandes différences dans la facilité de cette opéralion. Chez A/pheus, la ressemblance avec les Crangonides se borne à la portion vésicale de l'appareil excréteur; quant à la glande proprement dite, elle comprend, comme chez (1) Marchal (92), Arch. Zool. exp., sér. 2, vol. X, p. 196, pl. VILL, fig. 8-13. 394 HI. COUTIÈRE. Palæmon, un saccule et un labyrinthe trés développés et faciles à mellre en évidence. Voici quelle en est la disposition, telle qu'on l’observe, par exemple, chez A. s{renuus, Dana. Lorsqu'on suit le tra- jet de l'artère antennaire dans Ja région basale de l’antenne, on la voil envoyer deux branches à la glande excrétrice. La première (comptée à partir du cœur) naîl du côté inlerne et n'est pas visible superficiellement. La seconde naît un peu plus loin, et s'insère du côté externe, ce qui la rend très visible. Ces deux branches rénales sont d’égale imporlance, el se rendent, la première au saccule, la seconde au laby- rinthe. Ces deux portions de la glande ne sont pas disposées comme chez Palæmon: landis que chez celui-ci le saccule est posé sur la face antérieure du labyrinthe, il n’est pas visible extérieurement chez A/pheus, el l’on n’aperçoit tout d’abord que le labyrinthe volumineux, silué perpendiculairement à l'artère antennaire, en dedans de celle-ci, et la dépassant légérement par son bord supérieur. La surface exlerne du labyrinthe est profondément excavée pour loger le musele abaisseur de l'antenne, el il présente en arrière un prolon- sement caudiforme, beaucoup moins net toutefois que chez Palzmon, de sorte que l’ensemble est grossièrement pyri- forme (PI. I, fig. 5, 6). Le saccule estappliqué contre la paroi postéro-interne du labyrinthe et présente aussi un léger prolongement caudi- forme appliqué sur celui du labyrinthe. Il est légèrement échancré sur son bord antéro-supérieur, el, sur un spéei- men injecté, on voit que l'artère sacculaire pénètre dans sa masse au niveau de cette échancrure, correspondant à la cloison principale que Marchal a signalée dans le saccule. L'artère est logée dans l'intervalle que laissent entre eux le saccule et le labyrinthe. Ceux-ci, accolés étroitement, sont faciles à séparer, sauf en un point où se fait la communica- tion de ces deux parties, et quiest situé à peu près au milieu de leur longueur. L'artère du labyrinthe pénètre dans celuitciau nr ALPHEIDÆ. 395 la dépression semi-cylindrique de la face externe; je n'ai vu aucun rameau arlériel venant de la maxillo-pédieuse contribuer à lirrigalion de la glande rénale. La glande est logée dans une cavité dont les parois doubles sont formées par la vessie. Elle se moule sur cette double paroi en la repoussant devant elle à la facon d’un organe enveloppé par une séreuse périlonéale. Cet enveloppement est à peu près complet, saufsur le côté externe où les coupes montrent nettement l'ouverture de cette espèce de sac dou- ble. La communication entre le sac vésical et la glande logée à l’intérieur se fail par un lobe infundibuliforme visible même par dissection à la partie antéro-inlerne du labyrinthe, et surtout très apparent sur les coupes en série (PI. FH, fig. 7). Celles-ci montrent entre les tissus du labyrinthe et du saccule une différence que faisait déjà pressentir l'aspect macroscopique, le saccule étant de couleur plus blanche et de Lexture moins compacte. Sur les coupes, ce dernier organe se montre comme un sac divisé par des cloisons radiales surtout apparentes à la périphérie. Les cloisons ne lardent pas à se réunir sous des incidences diverses; d’autres cloisons transversales ou obli- ques les traversent et transforment la cavité du saccule en loges polyédriques irrégulières. Celles-ci sont surtout dis- üinctes sur les coupes intéressant les extrémités de l'organe; dans la portion centrale elles se confondent en un vaste sinus appliqué contre le labyrinthe, mais distinct, et com- muniquant avec ce dernier par un canal assez long, bordé de hautes cellules qui rendent sa [lumière très étroite. Chez Palæmon, Marchal (1) et Weldon (2) ont décrit l’orifice de communication comme très court, indiqué seulement par les hautes cellules dont je viens de parler. Chez A. strenuus, j'ai pu suivre sur une série de coupes, le large canal qui remplace cet orifice et constater qu'il s'étend, entre le sac- cule et le labyrinthe accolés, comme la branche intermé- (1) Marchal (92), loc. cit., p. 187. (2) Weldon (89), J. of Mar. biol. Ass., VIT, n° 2. 396 IH, COUTIÈRE. diaire d’un N, avec cette différence qu'il est parallèle aux deux organes qu'il réunit et enclavé dans le tissu du labyrinthe {PL TIL, fig. 7, scla). Ainsi que Marchal (1) l’a décrit chez Palæmon, Crangon, Nika, Yune des cloisons du saccule est plus importante el marquée par le point de pénétration de l'artère sacculaire. Chacune des ramifications de cette artère, qui ne tarde pas à se bifurquer, est du reste marquée par une cloison plus forte, dans laquelle elle est contenue. Les loges polyédriques du saccule sont lapissées d'un épithélium sécréleur à volu- mineux noyaux, dont les contours cellulaires sont fréquem- ment visibles, el font, dans la loge qu'ils tapissent, des saillies irrégulières. Beaucoup de cellules nucléées sont entièrement libres dans la cavité des loges; d’autres ont leur noyau à la périphérie el leur extrémité opposée saillante et renflée. Les noyaux sont fréquemment irréguliers, avec des lobes et des traces de scission (PL II, fig. 8). Marchal et Weldon, qui ont décrit l’un et l’autre l'organe excréleur chez Palæmon, ne sont pas d'accord sur la struc- ture du labyrinthe. D'après Marchal (2), s'appuyant sur les injections physiologiques au carmin d'indigo, et les moules en celloïdine qu'il a obtenus de cette glande, on doit con- sidérer la cavité du labyrinthe comme résultant « du cloi- sonnement d'un sac primitif transformé de cette facon en une sorte d'éponge à lacunes canaliculées ». Pour Wel- don (3), il s’agit au contraire de tubuli distincts pelotonnés, non anas(omosés. La structure du labyrinthe, chez Alpheus, beaucoup moins complexe que chez Palæmon, me paraîl très propre à confirmer les observalions de Marchal. Une coupe de cet organe, faile suivant un plan quelconque, montre toujours l'aspect suivant : des espaces clos, à double contour, de toute laille et de formes extrèmement varices et irrégulières, : Rene Fe Le . p. 132, pl. VII, fig. 7-10. (3) Weldon (91), Quat. J. of Micr. Sc, t. XIII. ALPHEIDÆ. 397 mais {oujours sinueux et limilant, par juxlaposilion avec leurs voisins, des vides (riangulaires ou polygonaux à côlés concaves. Beaucoup de ces espaces sont circulaires ou ovales; le plus souvent, ils sont très sinueux, et, dessinés sur une série régulière de coupes, montrent une continuelle variation de contour : ils s’annexent de nouveaux espaces circulaires, libres sur les coupes précédentes, el se séparent d’autre part de lobes primilivement annexés. Fréquemment, on aperçoit à l’intérieur d’un espace sinueux, un ou plusieurs petits cercles, qui grandissent sur les coupes suivantes, vont rejoindre les parois et donnent ainsi à la fin une simple courbe rentrante, correspondant à la séparalion d’un lobe du sinus principal. Cet aspect lient à ce que le confluent du lobe et du sinus considérés fait naître un espace vide ex- terne terminé en cul-de-sac, et dont la coupe donne par suite un cercle ou un ovale de plus en plus pelit à mesure qu'on se rapproche du confluent (PI. IE, fig. 9). A la périphérie de Ia glande, sur les coupes, les contours des espaces sinueux sont libres el ne possèdent aucune membrane extérieure d’enveloppe, de sorte que l’on peut suivre jusqu'au dehors le lacis irrégulier des lacunes sépa- rant ces espaces. Il n’y a pas davantage de trame conjonctive remplissant les lacunes, etle sang peut ainsi baigner librement la paroi des espaces sinueux, simplement accolés par places sur une élendue plus ou moins grande (PI. HE, fig. 7 et 9). Quant à la cavilé des espaces sinueux eux-mêmes, elle est occupée par un fin réseau circonscrivant des vacuoles ; la paroi, d'épaisseur très uniforme, unicellulaire, est un épi- thélium à éléments larges el plats, rarement distincts et indiqués par leurs noyaux ovales. Ceux-ci sont fréquemment en voie de division directe, et on peut en rencontrer à tous les élats, depuis la simple constriction transversale jusqu'à l'étirement de la portion médiane en un filament grêle. La paroi externe des cellules de cet épithélium est plus foncée et comme épaissie. 398 IH, COUTIÈRE, Le canal de communication entre le saccule et le laby- rinthe doit être considéré comme une simple portion de ce dernier. Il se distingue par la taille beaucoup plus grande de ses cellules, à contenu clair, bien distinctes, disposées en palissade ou tout au plus sur deux rangs superposés; ce sont les plus volumineuses de tout l'appareil excréteur. Dans le labyrinthe, le canal de communication se continue avec l'intérieur des espaces sinueux, auxquels il passe insensible- ment (PI. I fig. 7, scla). D'un autre côté, le labyrinthe communique, comme je l'ai dit, avec la vessie proprement dite, par un lobe étroit qui en est la continuation. Ce confluent à lieu au-dessus du muscle abaisseur de l'antenne, enclavé entre le labyrinthe qui contourne ce muscle et le lobe de la vessie qui achève de l’entourer du côté externe (fig. 7, /ve, m,). La commu- nication vésico-labyrinthique n’est pas à proprement parler un canal, c'est une portion élroite de la vessie, lobée et ser- vant pour ainsi dire de pédoncule à tout le labyrinthe dont elle possède Ia structure. En deçà de ce pédoncule, du côLé interne, la vessie vient former à la glande tout entière, saccule et labvrinthe, le revêtement péritonéal dont j'ai parlé au début. On voit très nettement sur des coupes fron- lales le « feuillet pariétal » de la double paroi vésicale se mouler sur les contours du saccule et du labyrinthe, con- tourner celui-ci, réapparaître du côté externe jusqu'au- dessous du muscle abaisseur, el se réfléchir alors pour devenir le «feuillet viscéral ». La cavité vésicale en ce point est assez notable et les deux parois sont loin de se toucher (RE Ge: 7; pv). I'est facile dès lors de se représenter la glande excrétrice comme une portion de la vessie différenciée dans deux di- reclions un peu différentes. La région sacculaire a augmenté sa surface à l’aide de sepla conjonctifs, {apissés d’épithé- lium sécréleur et délimilant des loges polygonales. La ré- gion labyrinthique l'a fait d’une facon moins simple. Je ne saurais mieux définir celte parlie glandulaire qu'en la com- ALPHEIDÆ. 399 parant au capillitium de lPEndomyxée Arcyria incarnata. Chez A/pheus, en effet, Lout au moins, la comparaison avec le système des cavités d’une Éponge, faile par Marchal chez Palæmon, est moins exacte, car chaque portion canali- culée s'anastomosant avec ses voisines possède une paroi propre et les intervalles en sont libres. En élargissant par la pensée ces intervalles, on arrive à la conceplion d’une masse treillissée formée de tubes creux. Un problème inté- ressant et qui reste à résoudre serait de montrer comment se développe celte structure compliquée à partir d'un lobe simple de la vessie, probablement par un double processus d'évagination de lobules et d’abouchement de ceux-ci dans tous les sens. Déjà, sur des coupes praliquées sur un jeune Alpheus, J'ai pu voir une simplification notable dans l’enche- vêlrement des espaces sinueux constituant la cavité complexe du labyrinthe, mais je n'ai pas poursuivi de recherches dans ce sens, où se trouve vraisemblablement la clef des dissemblances entre les opinions de Marchal et de Weldon. Comme je l'ai dit en commençant, les conclusions de Marchal me paraissent les plus plausibles, et, si je ne les formule pas lout à fait dans les mêmes termes à propos d'Alpheus, c'est qu'il y a, entre A/pheus et Palæmon, une différence de degré dans la complication du labyrinthe. Pour continuer la comparaison dont je me servais tout à l'heure, la masse treillissée de tubes creux, chez Palæmon, ne monire pas d'intervalles vides apparents comme chez Alpheus, el peut, pour cetle raison, être considérée comme compacte et creusée de lacunes canaliculées. Je passe maintenant à la description de la portion vési- cale proprement dite chez Afpheus strenuus. J'ai dit, en parlant de la glande, que la vessie lui consliluait une sorte d'enveloppe périlonéale. On peut isoler par dissection les lobes de la vessie dont une portion constitue cetle enve- loppe. Sur des spécimens convenables, — il y a sur ce point de grandes différences, — il suffit d'enlever avec pré- caution la cuticule chitineuse recouvrant la région basilaire 400 HI. COUTIÈRE. de l'antenne et les parois lalérales du corps, pour aperce- voir, tranchant par leur couleur blanche, les lobes vési- caux irrégulièrement découpés et ramifiés qui suivent le trajet de l'artère antennaire jusqu'au delà du rameau mandibulaire d'une part, d'autre part, dans le basicérite de l'antenne. On en voit se détacher du côté externe un large lobe qui s’atténue rapidement et va déboucher à l'extrémité du tubercule excréteur. D'autres ramifications se rendent dans l’article basilaire des antennules, dans les pédoncules oculaires, et, en arrière, jusque vers la région pylorique de l'estomac (PI. IE, fig. 4). Ces deux portions paires de la vessie se relient sur la ligne médiane, comme l’a montré Marchal, en un lobe impair remplissant presque toute la cavité du labre, et re- montant en avant du cerveau. La liaison des lobes latéraux et du lobe impair se fait au-dessous des connectifs céré- broïdes, et c’est de la même région que parlent, en avant de l’œsophage, les deux sacs volumineux qui constituent les vessies sus-stomacales. Ces vessies sont très faciles à mettre à nu sur des spé- cimens bien fixés. Lorsqu'on enlève la carapace, à travers laquelle on les voit fréquemment par transparence, elles: apparaissent de part et d'autre de l'artère ophtalmique, comme deux sacs blanchâtres, couvrant à peu près com- plètement la surface stomacale et que l’on peut isoler. En procédant à celle dissection, on voit que chaque sac est uni aux glandes génilales par des brides conjonctives parfois importantes, mais généralement très fines. D’autres brides, difficiles à voir, unissent les deux sacs l’un à l’autre sur la ligne médiane, en-dessous de l'artère ophtalmique, et sans contracter avec celle-ci aucune adhérence. Laléralement, les vessies couvrent la moitié au moins des parois stomacales, et l’on peut suivre très nettement leur bord inférieur jusqu'au point de jonction avec les lobes latéraux précédemment décrits. Arrivés en avant, à la base des yeux, les sacs vésicaux se réfléchissent entre l’esto- ALPHEIDÆ. 401 mac et les ganglions cérébroïdes pour aller rejoindre, dans l'intérieur du collier œsophagien, la masse vésicale im- paire logée dans le labre. Ils sont, de la sorte, perforés par les connectifs cérébroïdes. Leur isolement dans cette région est assez difficile chez A. s{renuus, en raison de la struc- ture toute spéciale du névrilème qui entoure la chaîne ner- veuse, et Je ne saurais dire avec certitude s'ils s'unissent sur la ligne médiane ou s’insèrent séparément sur la por- tion vésicale impaire. Ils sont en effet très intimement appli- qués contre le névrilème, et de plus, altachés par leurs angles à l’aide d’un faisceau de brides conjonctives, dépen- dance du névrilème, qui part obliquement de celui-ci à la hauteur des yeux. Il est fréquent de voir les vessies sus-stomacales émet- tre des lobes ou être d'un volume inégal, mais la plus curieuse anomalie est celle que j'ai constatée à plusieurs reprises, et qui consiste dans la réunion en un sac impair des deux vessies, réalisant ainsi la disposition que l’on ob- serve chez Palæmon. J'en ai vu un exemple particulière- ment net sur un spécimen d’A/pheus crassimanus, Heller, où la portion sus-stomacale de la vessie se réduisait à un lobe médian étroit, laissant libres les parois latérales de l'estomac. [Il n’y a, dans les autres espèces d’Alphées que j'ai étu- diés à ce point de vue, que des différences secondaires : c'est ainsi que chez À. /ærvis, Randall, les vessies sus-stoma- cales sont très réduites, et limitées à la région antérieure de l'estomac. Cette disposition tient au développement de la glande hépalique, qui recouvre presque complètement l'estomac, et aussi à la forme assez spéciale, aplatie laté- ralement, et raccourcie d'avant en arrière, du céphalothorax de cette Alphée. Chez À. ruber, H.M.-Edwards, À. gracilipes, Simpson, les vessies sus-stomacales sont plus réduites, et nettement séparées en avant, comme l’a figuré Marchal pour la pre- mière espèce. En outre, chez A. ruber, le saccule et le ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 26 402 H. COUTIÈRE. labyrinthe ne m'ont point paru présenter de prolongement caudiforme, ce qui tient peut-être à la petite taille des spé- cimens examinés. La disposition que je viens de décrire chez A/pheus n'est applicable aux autres genres d'Alphéidés qu'en çe qui con- cerne la portion vésicale de l’appareil excréteur. La glande proprement dite présente en ellet une réduc- tion extrême, ou, pour parler plus exactement, elle ne s'est aucunement différenciée. J'ai étudié à cet effet, soit par les dissections, soit par les coupes en série, les genres Synalpheus, Athanas, Jous- seaumea, Amphibetæus et Automate. Synalpheus heplunus, Dana, peut être pris pour exemple; le peu d'épaisseur de leur carapace a probablement facilité la fixation des spéci- mens, car il n’est pas d'espèce où l'appareil excréteur se laisse plus facilement isoler. Les deux vessies sus-stomacales sont semblables à celles d'Alpheus. Klles sont très développées, recouvrent une grande partie de la surface stomacale et présentent fré- quemment des lobes délicats, pédonculés, ou simplement des découpures de leur bord postérieur (PI. IE, fig. 2). Elles sont bien distinctes en avant de l'estomac et ne se rejoignent qu'au niveau de la vessie impaire logée dans le labre. Cette portion impaire tapisse le cerveau en avant et se ramifie très abondamment dans les bases des antennules et les pédoncules oculaires. Herrick (1) a remarqué ce dernier point. Latéralement, et sur le trajet de l'artère antennaire, on ren- contre aussi un volumineux lobe, irrégulièrement découpé, envoyant des expansions dans la basicérite en avant, sous la surface stomacale en arrière. On découvre facilement le canal vésical débouchant dans le phymacérite et s’ouvrant par une lente ovale béante. Quant à la glande elle-même, la simple dissection montre déjà qu'il n'existe rien de comparable à ce que l’on lrouve chez A/pheus. À la place du labyrinthe (1) Herrick (91), Mem. Nat. Ac. Se. Washington, V, p. 445. ALPHEIDÆ. 403 compact, on {rouve un simple lobe, un peu plus épais et plus résistant que le reste de la vessie, disposé transversale- ment par rapport à l’arlère anlennaire, de forme ovale et présentant, surtout à sa partie supérieure, quelques échan- crures profondes qui le divisent en cinq ou six lobules. Isolé et porté sous le microscope, cet organe montre des parois transparentes, mamelonnées, et une large cavité centrale. Pour le voir nettement en place, il faut enlever l'antenne avec la plus grande partie possible de sa région basilaire ; en disséquant alors sous le microscope, de dedans en dehors, on saisit les rapports de ce lobe glandulaire avec le reste de la vessie, et l’on voit notamment un large orifice de communicalion, sorte de court canal à parois distinctes et aplaties, qui réunit la portion la plus externe et superficielle de la vessie au lobe glandulaire. Celui-ci, du côté interne, est libre de toute attache, mais il est entouré à peu près de toutes parts par la portion latérale de la vessie et suspendu pour ainsi dire au diverticule vésical aplati et superficiel eité ci-dessus (PI. ITE, fig. 3, /sc, lve). Cette description est à peu de chose près celle de la glande complexe d’A/pheus dans ses rapports avec la vessie. Dans un cas comme dans l’autre, la partie glandulaire dif- férenciée est logée dans une sorle de cavité péritonéale formée par la paroi vésicale, mais, chez Synalpheus, l'accole- ment de la glande avec le fond de ce « moule » péritonéal est beaucoup moins intime; d'autre part, la complication est infiniment moindre. On pourrait d’abord penser qu'il s’agit d’une glande ré- duite au saccule, comme Marchal l’a montrée exister chez Crangon et Nika, mais les coupes montrent une dégradation plus grande encore. La paroi de la glande est un épithélium à larges cellules, disposées sur plusieurs rangs, à noyaux volumineux, laissant au centre une cavité assez grande occupée par un réseau protoplasmique à larges vacuoles (Hig. 3, /sc). L'aspect se rapproche étroitement de celui des lobes vésicaux et l’on n'apercoit aucune trace des septa con- 404 H. COUTIÈRE, jonclifs limitant les loges polyédriques d’un saccule. La divi- sion superficielle en lobules — par des sillons, dont l’un, loujours plus important et fréquemment unique, pourrait représenter la cloison principale du saccule — peut diffi- cilement être interprétée comme un analogue du cloisonne- ment sacculaire, dont elle représente au moins un état très imparfait. Je dois ajouter que cette description est donnée d’après des spécimens adultes. J'ai examiné de préférence des femelles ovées des espèces Syn. neptunus, Dana, Syn. triun- quiculatus, Paulson, nec de Man, Syn. biunquiculatus, Sümp- son, Syn. levimanus, Heller. La seule variation que montre la glande rudimentaire est la réduction du nombre de ses lobules ; on en rencontre deux seulement sur les spécimens de petite laille, et c’est alors surtout que la glande rappelle le saccule, grâce au sillon séparant les deux lobules. L'appareil excréteur de Jousseaumea, H. Coutière, A/- pheopsis trispinosus, Simpson, Amphibetæus, H. Coutière, Betæus, Dana, examiné par dissection, m'a donné les mêmes résultats que chez Synalpheus. La partie vésicale comprend loujours deux vessies sus-stomacales, en général plus ré- duites que chez Synalpheus et ne se rejoignant pas sur la ligne médiane. La glande excrétrice est toujours représentée par le même lobe sacculaire semblablement disposé, et qui, chez Jousseaumea, ne montre même pas de lobules distincts. “J'ai fait des coupes en série chez Afhanas nitescens, Leach, et Automate dolichognatha, de Man, en ayant soin de m'adresser à des spécimens adultes et portant des œufs. L'appareil excréteur apparaît dans ces coupes avec une net- teté parfaite, grâce à sa disposition plus simple encore et pour ainsi dire schématique. Les lobes de la vessie sont très distincts, très peu nombreux, à large section circulaire ou ovale, formés d'un épithélium simple à cellules cubiques volumineuses, dont les limiles sont nettement distinctes. La basicérite de l'antenne et l'article basal de l'antennule sont occupés chacun par une ramification ou plutôt une expan- ALPHEIDÆ. 405 sion d’un seul lobe à large cavité centrale, représentant la portion latérale de la vessie et que l’on voit émettre en arrière d’autres rares expansions semblables. Le labre est occupé en grande partie par un seul lobe non ramifié, que l'on voil, sur la série des coupes, se réunir en avant de l’œso- phage avec les vessies latérales par un large canal béant émettant Îui-même quelques expansions arrondies très courtes. Plus en arrière, aussitôt que les coupes atteignent l'œso- phage, on voit naître les vessies sus-stomacales, assez éten- dues, atteignant la région de l'artère ophtalmique et se distinguant par leur épithélium plus aplati. Toutes les par- lies de cet appareil excréleur communiquent librement entre elles, et l’ensemble de ces larges cavités, infiniment plus simple que chez Synalpheus et Alpheus, peut être comparé à l'un des premiers stades qu'a traversés, dans sa complica- tion progressive, l'appareil excréteur de ces Alphéidés. La glande excrétrice proprement dite est représentée, chez Automate, par un lobe sacculaire bien distinct. C’est en coupe une petite cavité ovale, d'aspect spongieux, enclavée dans une sorte de sac que forment les lobes voisins repliés autour d'elle, et qui rappelle, par suite, la disposition que l’on rencontre chez Synalpheus. Chez Athanas, enfin, la réduction de la glande atteint son maximum. Dans la région où les vessies latérales se réunis- sent à la portion impaire du labre, on voit, comprimée entre les muscles moteurs de l'antenne, une expansion du lobe latéral normale à sa surface, et dont la cavité se réduit à une ligne étroite, élargie «en sablier » à ses extrémités. Cette expansion représente la portion de la vessie qui, chez les autres Alphéidés, contourne extérieurement la glande excré- trice et embrasse le muscle abaisseur de l'antenne. Ses rap- ports restent les mêmes chez Afhanas, mais, au lieu de contourner la glande, elle se place dans son prolongement, à la facon d’un [ par rapport au point qui le surmonte. Ainsi placée entre cette expansion aplatie en forme d'I et le 106 H. COUTIÈRE. lobe latéral de la vessie, la glande repousse légèrement de- vant elle la paroi de ce dernier lobe et s’en coiffe absolument comme le faisait la volumineuse glande d’A/pheus; cette dépression, à peine marquée, est l’'homologue du sac péri- tonéal profond que l'on rencontre dans le genre précité (PI LL fig: 19): Quant à la glande elle-même (/sc), c’est un petit lobe ovale, à parois très épaissies, comprenant plusieurs couches de cel- lules épithéliales, et dont la cavité très réduite se réunit, sur les coupes passant par son centre, avec celle de l'expansion aplatie située dans son prolongement (/ve). La cavité du laby- rinthe d'Alpheus ou du lobe sacculaire de Synalpheus se réunit de même à celle du lobe qui contourne ces por- tions glandulaires; l’analogie est donc complète entre ces diverses dispositions. L'appareil excréteur d’Afkanas représente vraisemblable- ment l’une des formes les plus simples qui soient réalisées chez les Eucyphotes, et il serait intéressant de le comparer aux états successifs de sa complication chez A/pheus très jeune. Ishikawa (1) donne quelques détails sur les premiers stades de cet appareil chez Atyephyra compressa. Her- rick (2) figure de même les tubes simples, non encore ouverts à l'extérieur, présents chez la larve de Synalpheus minor, mais les stades un peu plus avancés ne me paraissent pas avoir été étudiés. N'ayant pas eu le loisir d'étudier les matériaux dont Je dispose à ce sujet, je me bornerai à insister sur le fait établi par les observations précédentes : dans un groupe homogène comme celui des Alphéidés, il existe, au point de vue de l'appareil excréteur, des diffé- rences rappelant les degrés successifs que pourrait traverser, dans son développement graduel, l’état le plus complexe de cet appareil. Quelques chiffres donneront une idée plus nette des termes extrêmes de la série: une section frontale d'Alpheus (1 Ishikawa (85), Quat. Micr. Sc., XCIX, p. 422, fig. 68, 90, 93. (2) Herrick (91). Mem. Nat. Acad. Se. Washington, V, fig. 198, 215, 216 ALPHEIDE. 407 strenuus, Dana, mesurant 5 millimètres, montre une glande dont le grand axe atteint millimètre (rapport 1/5). Chez Athanas, sur une semblable section large de 1*",25, le plus grand diamètre du lobe sacculaire est 75 y (rapport 1/60). d. — Système nerveux. Dans la très grande majorité des Alphéidés, le système nerveux ne présente que des particularités de détail, liées surtout à la disposition des yeux. Je rappellerai iei très briè- vement les travaux de Viallanes sur la constitution de la masse ganglionnaire pré-œæsophagienne ou « cerveau » (1). On y distingue quatre paires de renflements: le #ifocérébron (Viallanes) est formé par la paire la plus inférieure, c’est de là que partent les nerfs de l’antenne externe; on n’observe entre ses deux moitiés aucune commissure médiane. Les conneclifs cérébroïdes paraissent y prendre naissance, ainsi qu'une grosse branche postérieure qui se ramifie dans la paroi antérieure el ialérale du céphalothorax (nerf tégumen- taire). Le deutocérébron, placé au-dessus et un peu latérale- ment, fournit le nerf de l’antennule. Les deux dernières paires de renflements constituent le pro{océrébron, se distin- guant de son homologue chez l'Insecte par lécartement de ses masses ganglionnaires constitutives (Viallanes). Le ganglion le plus distal est en effet logé dans le pédoncule de l'œil, et le véritable nerf optique est la partie très courte dont la rétine constitue l'épanouissement, et qui est située au delà de ce ganglion optique. Ce que l’on appelle parfois improprement le nerf optique est un double cordon nerveux commissural, reliant le ganglion optique au protocérébron moyen, et nécessité par la présence d’un ophtalmopode mobile. La suppression à peu près lotale de celui-ci chez les Alphéidés rend ce double tractus très court, et le ganglion (4) Viallanes (87) /Ann-Se "Naf, sér. 7, vol IV, p.9 et suiv., p.99; el suiv., avec indication des travaux antérieurs. 408 H. COUTIÈRE. oplique lui-même, en rapport avec le faible diamètre de la cornée, est loin d'offrir le développement considérable qu'il offre, par exemple, chez Palæmon. J'ai pu constater par contre le volume relatif considérable du protocérébron moyen chez les Alphéidés. Cette masse surpasse en développement le reste du cerveau, et le tractus optique s’insère, en raison de ce fait, non plus à sa partie supérieure el latérale, comme chez Palæmon, mais tout à fait à sa base, à la facon d'un style gynobasique de Labiée. Ce protocérébron moyen est divisé en deux lobes par une scissure très profonde, el chacune de ses moitiés montre par une simple dissection, et même à l'œil nu, des régions de couleur différente, qui se laissent facilement isoler assez loin. L'homologation des diverses parlies du protocérébron moyen avec la région correspondante du cerveau de l’Insecte étant, de l’aveu de Viallanes, très imparfaite, je ne saurais, a fortiori, l'essayer. Je me bornerai à faire remarquer que le cerveau d’'A/pheus, eten particulier d'Alpheus lænis, Ran- dall, où la différence de coloration de ces régions diverses est très marquée, constiluerait sans doute un bon sujet pour une élude semblable (PI. IV, fig. 1 et 2). Le collier œsophagien embrasse étroitement, chez les Alphéidés, l'orifice stomacal, de sorte que le connectif trans- verse posl-æsophagien a la forme, non plus d'un court trac- Lus, mais d'un long cordon en fer à cheval parallèle au bord postérieur du collier {PI IV, fig. 3, cp), et qui montre nettement son origine tritocérébrale. Le ganglion viscéral impair ou stomatogasirique à deux paires de racines (PI. IV, fig. 3, s{g); la paire inférieure donne, presque à sa naissance, une forte branche destinée au labre. La paire antérieure en est assez éloignée et les limites du ganglion œsophagien donnant naissance à l’une et à l’autre, ne sont pas nettement visibles. Latéralement et en dehors, il part de ce ganglion une faible branche destinée à la mandibule, Le collier œso- phagien donne encore naissance, près de son point de réunion à la chaîne ventrale, à des branches extrêmement grêles ALPHEIDÆ. 409 destinées à l'æœsophage. La chaîne ventrale, très condensée longitudinalement comme chez tous les Carides, ne présente aucune particularité mériltant d’être signalée. Le névrilème entourant toute la chaîne nerveuse est, comme chez les autres Carides, une très mince membrane. Vignal (1) a fait connaître sa structure dans un mémoire où il résume les fravaux antérieurs: elle se compose de deux enve- loppes concentriques, l'interne très mince, la seconde sé- crélée par la première, beaucoup plus épaisse et formée par une série de lamelles se recouvrant l’une l’autre et à la sur- face desquelles on remarque des noyaux aplatis. Ces lamelles sont formées par des faisceaux de fibrilles brillantes qui pré- sentent tous les caractères des fibres conjonclives. Si j'insiste sur le caractère de cette gaine lamelleuse, c’est qu'elle présente, dans une espèce du genre A/pheus, et jus- qu'à présent, dans cette seule espèce, un caractère tout à fail exceptionnel, qui n’a encore été, à ma connaissance, signalé chez aucun Crustacé. Je l'ai décrite antérieurement de façon très succincte en l’attribuant à A. Ædiwardsi, Au- douin. En réalité, cette disposition caractérise À. strenuus, Dana, et seulement les spécimens de grande taille. Lorsqu'on met à découvert, chez cette espèce, la chaîne nerveuse ventrale, soit dans sa portion abdominale, soit dans la région thoracique, on tombe sur un cordon très résistant, que les instruments ont peine à entamer, et dont le volume, chez un animal mesurant au plus 7 centimètres du telson à l'extrémité du rostre, est cerlainement égal à celui qu'il occupe chez un Homard de forte taille. Une section transversale, examinée à l'œil nu, montre immédiatement que la résistance et le surcroît d'épaisseur sont dus unique - ment au développement inusité du névrilème. Celui-ci s'étend, avec le même caractère, sur toute l'étendue de la chaîne nerveuse, y compris le cerveau, dont il n’est plus possible de distinguer tout d’abord les ganglions consti- (1) W. Vignal (83), Arch. Zool. exp., sér. 2, vol. I, p. 315, pl. XIV, fig. 18. 110 IH. COUTIÈRE. tutifs. Lorsqu'on enlève l'estomac, mettant ainsi à découvert la région céphalique par son côté interne, on tombe sur la surface concave et fibreuse du névrilème. Cette surface, en rapport, par des expansions tendineuses, avec la plupart des muscles de la région céphalo-thoracique, auxquels elle four- nit un point d'appui, est tapissée par la portion antérieure des vessies sus-stomacales à laquelle elle s’unit très étroite- ment, surtout aux angles distals supérieurs. Il s’y insère en outre, sur la ligne médiane, deux ligaments filiformes qui se réunissent au niveau du ganglion stomatogastrique et vont s'épanouir sur la paroi antérieure de læsophage (PI. IV, fig. 3, lg. smt). Les nerfs des deux paires d'antennes en avant, le nerf latéral superficiel, en arrière, s’échappent de cette game fibreuse qui même les accompagne, très amincie, sur une courte distance à partir de leur point d’émergence, et passe alors au névrilème ordinaire de ces nerfs. Il en est de même du connectif post-æsophagien transverse, très long, courbé en fer à cheval et reposant sur la volumineuse symphyse fibreuse qui, en ce point, forme un pont au-dessus de la chaîne nerveuse et réunit les muscles mandibulaires. Les connectifs cérébroïdes partagent l'augmentation de volume et de solidité du reste de la chaîne nerveuse; ce sont deux volumineux cordons cylindriques au centre desquels la dis- section ou une coupe transversale fait découvrir le connecuüf proprement dit, el, dans la région antérieure, le connectif transverse post-æsophagien, cheminant de façon parallèle dans l’épaisseur du névrilème. Le point de réunion des connectifs cérébroïdes est en grande partie dissimulé sous le large apodème fibreux man- dibulaire dont je viens de parler, et duquel partent en outre les ligaments tendineux qui vont s'épanouir sur la carapace, en avant du cœur. Un peu en arrière de ce pont fibreux, le névrilème de la chaîne ventrale, particulièrement épaissi, sert à l'insertion, par plusieurs larges ligaments, du muscle léchisseur de l'abdomen. Les deux ligaments antérieurs, les ALPHEIDÆ. All plus importants, se réunissent sur la ligne médiane supé- rieure du névrilème et dessinent un espace quadrangulaire saillant que des cornes antérieures, également tendineuses, unissent au pont fibreux mandibulaire, point le plus résistant et centre des efforts musculaires du Crustacé. Sur le reste de son parcours thoracique, le névrilème épaissi laisse sortir, à travers une gaine de sa substance, les diverses branches nerveuses se rendant aux appendices; l’ar- tère sternale le traverse à la façon habituelle (PL. IV, fig. 5). Il diminue graduellement d'épaisseur dans la région rectale pour cesser sur les branches qui se rendent aux uropodes et au lelson. Les coupes transversales de cette singulière formation montrent qu'il s’agit de la gaine externe du névrilème ordi- naire, exagérément accrue, formée de sept à huit plans concentriques de lames épaisses. Celles-ci ne forment jamais qu'une fraction plus ou moins étendue d’un cercle, elles sont interrompues par un bord arrondi, et s'anastomosent soit dans le même plan,soit dans les plans supérieur et inférieur, de façon à donner un lacis complexe de ligaments aplatis, séparés par des lacunes que baigne le sang. Quant aux lames elles-mêmes, elles se montrent composées de fibres flexueuses, contournées dans {ous les sens, parsemées de fines granulations plus foncées (PI. IV, fig. 5, no. er. Cette description répond bien à celle que Vignal a donnée pour la gaine lamelleuse externe du névrilème chez le Ho- mard, en supposant que chacune des lamelles aplaties se soit épaissie dans des proporlions considérables. Le névri- lème interne, par contre, est demeuré une très fine mem- brane, bien visible sur les coupes, comme un cercle très mince et continu entourant la masse des tubes nerveux (nv.i). Je n'ai rencontré cette structure du névrilème externe chez aucun autre Alphéidé; elle n’est cependant pas, chez Alpheus strenuus, pathologique et accidentelle, car on la rencontre, sans exception, sur tous les spécimens de grande taille, atteignant 60 millimètres du rostre au telson. Il est 412 H, COUTIÈRE. facile de s'en assurer sans disséquer l'animal, en mettant simplement à nu la chaîne nerveuse abdominale à la hau- teur du 1* segment; l'aspect et la résistance du tissu, le diamètre considérable de la chaîne ne laissent aucun doute. Sur des spécimens moins adultes, on assiste à la formation el à l’épaississement graduel de ce névrilème, qui se réduit à deux et même à une seule gaine épaissie, discontinue, re- couverte par endroits de lamelles moins épaisses qui en sont des ramifications (PI. IV, fig. 4). J'ignore absolument quel rèle spécial peut remplir, chez Alpheus strenuus, un organe aussi particulier, surtout lorsque des spécimens de taille égale dans des espèces telles que A. brevirostris, Olivier, n’en montrent aucune trace. e.”— Résumé: Appareil digestif. —La partie pylorique de l’armature chi- lineuse stomacale, construite sur le même type chez tous les Alphéidés, présente cependant chez quelques espèces d’A/- pheus une importante valvule uropylorique surnuméraire. L'intestin moyen, d'origine entodermique, au lieu d’être réduit presque entièrement à la glande hépatique, s'étend chez les Alphéidés jusqu'au milieu du 6° segment abdominal. Il montre à sa terminaison distale un renflement bulbaire volumineux, divisé à la périphérie, chez quelques espèces, en 10 à 12 diverticules cæcaux. L'intestin terminal, d'origine ectodermique, s’invagine à l'intérieur du bulbe en un tube valvulaire compliqué, à bord antérieur libre, plissé longitudinalement jusqu’à l’anus et recouvert de chitine sur ses deux faces. La région où se fait l'invagination est marquée par la substitution très nette de l'épithélium entodermique à la cuticule chitineuse, et la paroi externe fibreuse, commune à tout le tube digestif, se « dissocie » au sein d'une masse conjonctive très puissante, supportant l'épithélium chitinogène valvulaire. Il n’y a pas de glandes « salivaires » ni de glandes anales. | ALPHEIDÆ, 413 Appareil circulatoire.— Le cœur des Alphéidés — et celui de Palæmon — présentent cinq paires de fentes péricar- diques en boutonnière, toujours situées au centre d’un appa- reil tendineux propre à chacune d'elles. L’artère ophtalmique présente sur son trajet sus-stomacal une paire de dilatations auriculaires, diverticules de la cavité de l'artère, traversées de part en part par deux muscles parallèles n'ayant aucun rapport avec l'estomac, occupant la plus grande partie de la région dilatée et jouant peut-être un rôle dans la circulation de cette région. Une semblable disposition manque chez Synalpheus. n’y a dans le labre d'anastomoses qu'entre les rameaux céphaliques el l'importante branche mandibulaire d'une même artère, l'artère anlennaire. L’anastomose « préner- vienne » avec la maxillo-pédieuse se fait probablement, si elle a lieu, par l'intermédiaire du rameau mandibulaire dont les branches contournent l’œsophage. L'artère sternale, chez A/pheus, naît directement sur le cœur, indépendamment de l’abdominale supérieure, dispo- sition rappelant celle des Brachyures et des larves des Déca- podes. Les artères latérales postérieures sont très réduites, et l'irrigation de la carapace est assurée à peu près entière- ment par des rameaux de l'artère antennaire. La paire de branches naissant sur l'aorte abdominale supérieure à la hauteur du 2° segment se bifurque pour irri- guer en même temps le 1” segment qui ne reçoit pas de branches propres. Celles-ci se réduisent à une artère mé- diane qui se ramifie sur l'intestin. Il y à un collier périanal incomplet faisant communiquer les deux artères abdominales. Appareil excréteur. — Chez tous les Alphéidés, la portion vésicale de l'appareil excréteur se compose de deux vessies sus-stomacales très développées (se rejoignant parfois en une vessie impaire), d'une région impaire située dans le labre et de deux régions latérales renfermant la glande 14 H. COUTIÈRE. excrétrice. Cette portion vésicale ne présente des différences que dans le nombre et la complexité des ramifications lobées qui augmentent sa surface. La glande excrélrice proprement dite, chez A/pheus seu- lement, se compose d'un saccule et d’un labyrinthe. Ce der- nier est formé d’un lacis de tubes creux anastomosés dans tous les sens et communiquant par plusieurs ouvertures avec Ja vessie. Le saccule est situé en dedans du labyrinthe, el toute la glande est logée dans un sac péritonéal formé par la double paroi vésicale repliée autour d'elle. Chez les autres Alphéidés, la position de la glande res- lant la même, sa structure se simplifie de façon très grande. Ce n'est plus qu'un simple lobe de la vessie que l’on peut difficilement comparer à un saccule, un « lobe sacculaire ». Cette réduction atteint son maximum chez Afhanas, où la portion vésicale elle-même est très peu ramifiée. Système nerveur. — Le cerveau des Alphéidés se fait remarquer par la réduction du fractus optique et le grand volume du prolocérébron moyen. Une espèce unique, A. strenuus, Dana, présente une re- marquable structure de la gaine externe névrilématique. Celle gaine atteint un diamètre et une résistance tout à fait inusités, dus à l'épaississement considérable des lamelles concentriques qui la constituent. Cette structure est cons- lante chez les individus très adultes de l'espèce, et nulle- ment pathologique. CHAPITRE V FORMES LARVAIRES DES ALPHÉIDÉS CR Historique. Iranro Pots A ee ñ . . . , Spence Bale (1) parait avoir le premier fait mention d'un mode de développement abrégé dans une espèce d'Alphéidé (4) Sp. Bate (76), Proc. Roy. Soc., vol. XXIV, p. 375. ALPHEIDÆ. 415 voisine de Synalpheus minor, Say. Je ne connais, du mémoire auquel Bate fait allusion, que l'extrait où sont cités Îles divers Crustacés dont il a examiné les larves, Crustacés provenant soil des collections du British Museum, soit d’un envoi du D' Power, de Maurice. Dans son important travail sur les Macroures du Chal- lenger (1), Sp. Bate revient sur ce premier mémoire, et donne la figure (PI. LXXXIX, fig. 4) et la description incomplète de la zoë d’Alpheus, prise sur une espèce « voisine de A. neptunus, Dana ». Il représente de façon très imparfaite (PL 'CIE, fig. 1) la larve megalope pour laquelle il avait pré- cédemment créé le genre Homaralpheus « from the impres- sion that species producing à megalopa could not be placed in the same genus as those producing zoëa ». Herrick, dans un mémoire sur lequel j'aurai souvent à revenir, met en doute l’observalion de Sp. Bate, se basant sur l'imperfection de la figure citée : « The general shape is unlike that of A/pheus, the abdomen beeing three limes as long as the carapace, and there appear to be only three pairs of {horacic appendages behind the chelipeds (2). » J’ajouterai à ces observations que la pince figurée n’est nullement celle d'une Alphée ; elle est en outre portée sur la 2° paire d’appendices thoraciques, et les trois paires suivantes portent chacune un exopodite, alors que la 5° n’en a pas chez les Alphéidés et la plupart des Eucyphotes. Si « Homaralpheus » n'est point la larve d’un Alphéidé, ce qui me semble probable, en revanche, Parathanas, Sp. Bale, ressemble étroitement à un stade avancé d’une semblable larve. Sp. Bate (3) représente les pattes thoraciques 1-4 de Parathanas sans exopodites; les types du British Museum sont dans un état de conservation trop imparfait pour que j'aie pu m'assurer de ce fait. Malgré l'opinion de Sp. Bate, il est fort possible qu'il s'agisse d’un très jeune Afhanas. (1) Sp. Bate (88), Macr. Challenger, pl. LXXXIX, fig. 4, pl. CIE, fig. 1. (2) Herrick (91), Mém. Nat. Acad. Sc. Washington, V, p. 371. (3) Sp. Bate, loc. cit., pl. LXXXIX, fig. 3. 116 H. COUTIÈRE. Boas (1) signale les sept paires de soies plumeuses que porte le telson chez la larve d'A/pheus, comme chez celle de Palemonetes. Packard (2), auquel Sp. Bate fait allusion (oc. cit., p.538), a fait connaître de facon succincte le développement abrégé d'une espèce vivant dans les Éponges. Packard nomme cette espèce À. heterochelis, Say, sans donner malheureusement de diagnose précise, d'autant plus nécessaire qu'il existe un erand nombre de formes très voisines. L'année suivante, en 1882, Brooks (3) confirme ce résultat, en même temps qu'il fait connaître la différence considé- rable séparant, au point de vue des larves, À. heterochelis vivant à Key-West des spécimens de la même espèce vivant à Beaufort (North Carolina). Des notes préliminaires de Herrick paraissent successive- ment (#) sur l'embrvologie d'A/pheus, et, en 1891, les tra- vaux de cet auteur et ceux de Brooks sont réunis dans le très important mémoire cité à la page précédente, et auquel je ferai de fréquentes allusions (5). Les métamorphoses de Gonodactylus chiragra, de Stenopus hispidus, accompagnées du genre de vie des adultes, précèdent la partie la plus importante du mémoire, consacrée au genre A/pheus (6). La descriplion des diverses formes larvaires est due à la collaboration de Brooks et Herrick, elle porte sur les espèces nommées par ces auleurs À. #ninus ou minor, Say, À. hete- rochelis, Say, A. Saulcyi, Guérin. La première espèce est figurée à la planche 1 du mémoire ; la figure, qu'il y a tout lieu de croire exacte au point de vue des couleurs, ainsi que les suivantes, laisse de côté nombre 1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 172, pl. VI, fig. 194. ? Packard (81), Am. Nat., vol. XV, p. 784-789. 3) Brooks (82), J. Hopk. Un. Cürc., n° 17. +) Herrick (86), J. Hopk. Un. Cire. vol. VI, n° 54, p. 42-44, fig. 1-8. Id. 89), Zool. Anz., n° 303, fig. 1-5. I. (88), J. Hopk. Un. Cire., vol. VII, n° 63, p. 34-35. | : A et Herrick 91), Mém. Nat. Ac. Sc. Washington, V, p. 323-463, PI. I-L > 6) Ibid. (91), loc. cit., p. 361-438. ALPHEIDÆ. 417 de délails qui pourraient seuls servir à l’identification de ce Crustacé. Il s’agit vraisemblablement d’une Alphée voisine de A. Packard, Kingslev, et de A. Bermudensis, Bate, mais nulle- ment de Syralpheus minor(Alpheus minus, Say). A. heterochelis est représenté planche If: je tiens du P' Herrick lui-même une légère reclification à celle figure : le spécimen représente une femelle, mais la petile pince a été prise sur un mâle. Il existe donc, de ce fait, une différence sexuelle, comme dans beaucoup d'espèces où le doigt mobile de la petite pince, chez le mâle, porte deux crèles garnies de soies se rejoignant au-dessus et en arrière de la pointe recourbée du doigt. Mais, d'après Herrick (1), cetle différence est propre à A. heterochelis, de Beaufort, et, sur les spécimens de Nassau (Bahamas) la petite pince, dans les deux sexes, à les doigts cylindriques comme chez les femelles de Beaufort. Parmi les nombreuses espèces du « groupe Æ£dwardsi » cette disposition de Ia pelile pince est assez rare. Elle se rencontre chez À. macrodactylus, Orlmann, qui ne saurait êlre confondu toutefois avec A. hetercchelis, de Nassau, les doigls de la petile pince étant très allongés. Une autre espèce, très commune sur les deux versants du continent américain, À. armillatus, M.-Edwards, présente aussi cette parlicularité; le Muséum de Paris en possède un spécimen provenant du professeur Smith, étiqueté « A. keterochilus, Say ». Le plus souvent, À. armullatus se distingue sans diffi- culté, grâce à son rosire en forme d’arête tranchante ; mais j'ai pu constaler, sur des spécimens du Museum of C" Zoo- logy,que cetle forme du rostre arrive à s’alténuer assez pour rendre la distinelion très délicate avec des formes telles que A. heterochelis, de Beaufort, au moins sur les spécimens en mauvais élal que j'ai examinés. La seule différence résidant alors dans la forme de Ja petite pince du mâle, c'est dire qu’elle devient, chez les femelles, à peu près nulle. Il se peut donc que les spécimens de Nassau, identifiés par Herrick avec (1) Herrick (91), loc. cit., p. 376. ANN. SC. NAT. ZOUL. IX 224 418 HI. COUTIÈRE. A. heterochelis, Say, soient en réalilé A. arnullatus, M.-Edwards. Quant à l'espèce trouvée par Packard, à Key-West, et nommée par cet auleur également A. heterochels, Say (1), je ne saurais dire si elle est ou non cette espèce, et je don- nerai plus loin les raisons qui me feraient pencher en faveur d'une identité avec A. microrhynchus, de Man. Grâce à une diagnose étendue et à des figures précises, nous connaissons mieux « À. Saulcyi var. brevicarpus » dont parle Herrick (2). Cette espèce est de tous points iden- tique avec Synalpheus minor, Say (Alpheus minus, Say) con- servé au British Museum. L'espèce est, sans aucun doute, synonyme de A. #identulatus, Dana, et très probablement aussi de À. Saulcyi, Guérin. La seconde espèce que signale Herrick, vivant dans l'Éponge Hircinia arcuta, est considérée par cet auleur comme une variété « longicarpus » de l'espèce précédente, Herrick donne, à l'appui de celte opinion, des mensurations très étendues et qui peuvent paraître convaincantes (3). Je ne crois cependant pas à cette identité; j'ai moi-même examiné un grand nombre d'exemplaires de celle forme, provenant soit du P° Herrick lui-même, soit du P° Faxon, soit des dragages du Plake ; j'ai dessiné et mesuré ainsi plus de 150 individus de toute taille, sans apercevoir jamais de variations bien nelles dans le sens de Syn. minor, SAV. Par contre, les relalions avec l’espèce méditerranéenne Syn. lævimanus, Heller, sont des plus évidentes, si bien que les deux formes sont de simples variétés l'une de l’autre, possédant au même degré l'absence si caractéristique de l'écaille antennaire, la brièvelé du stylocérite, et des carac- tères Lrès identiques dans la forme du front, des dactylopo- diles, des pinces de la 1° paire, etc. Il est à peu près certain (1) Packard {81), loc. cit., p. 788. (2) Herrick (91), loc. cit., p. 381, PLAIN fe tee (3) Id. (94), loc. cit., p. 385-389, pl. XXII, fig. 13 et 14. ALPHEIDÆ. 419 que À. spuuifrons, M.-Edwards, est lui-même synonyme de l’une ou l’autre variélé. (Le type de celte espèce n'existe plus.) (1). Au reste, il existe, dans l’ensemble des spécimens que j'ai examinés, deux « aspects » différents pour la seule variété « longicarpus » des côles américaines, aspects sur lesquels Herrick n'insiste pas et qui sont importants à noter. Certains spécimens atteignent une assez forte taille, ont le front armé de trois dents égales et assez longues, le carpe de la petite pince particulièrement allongé; les pleurons abdomi- naux sont très épineux chez le mâle. Les spécimens en question montrent avec une grande fixité les caractères que je viens d’énumérer brièvement, sans autre variation qu’une légère trace de l’écaille anten- naire présente chez quelques-uns. Ils sont, dans l'alcool, d'une teinte foncée et ne paraissent point vivre dans les Éponges. Je les distinguerai sous le nom de « variété à ». Les autres spécimens de la variété « longicarpus » sont beaucoup plus petits, el n’atleignent jamais la moilié de Ja taille des précédents. Leur couleur, dans l'alcool, est beau- coup plus claire, et l’on trouve parmi eux des variations de forme plus élendues que chez les précédents. C'est ainsi que les épines frontales peuvent êlre très courtes, à peine indi- quées même, les épines antennaires égales et très réduites, le carpe de la petite pince de longueur variable et souvent aussi court que chez Syn. lævimanus Lype. La couleur plus claire de ces spécimens, les jeunes de toule taille mêlés aux adulles, la présence dans les flacons de fragments d'Éponges, de Corallines, d’Isopodes et d'Amphipodes que j'ai moi-même recueillis à Djibouti sur les Éponges, enfin le grand nombre de ces spécimens toujours recueillis au même point, en un seul coup de drague, toutes ces remarques me font penser qu'il s’agit ici de la forme décrite par Herrick comme vivant à l’intérieur de Hircinia arcula, mais que je (1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 8, p. 189. 420 HI. COUTIÈRE. désignerai, en l'absence de toute indicalion sur son véritable habitat, sous le nom de « variélé Ê ». Après celle longue digression, indispensable pour la net- telé des faits qui suivront, je reviens au mémoire de Brooks el Herrick, où sont mis en lumière un grand nombre de faits intéressants. La zoë habituelle d'A/pheus est décrile entièrement et suivie jusqu'à sa transformation complète chez À. Bermu- densis (?) (A. minor, Br. et Herr., nec de Haan, nec Say) (1). A propos de À. heterochelis, Say, Herrick note pour celte espèce, aux îles Bahamas, un développement identique en tous points à celui de l’espèce précédente. A Beaufort (North Carolina), Brooks observe au contraire, chez A. heterochelis, qu'il croit identique au précédent, une larve naissant dans un élat beaucoup plus avancé, possédant les rudiments de tous les appendices thoraciques et abdomi- naux développés de façon sensiblement égale. Comme le fait remarquer Brooks, le mode d'apparilion de ces appendices est ainsi tout différent de ce que l’on observe d'ordinaire. Enfin, les auteurs rapprochent ces faits de ceux observés par Packard, où la larve d'A. heterochelis, Say (?), possède, à sa naissance, {ous ses appendices, dans un état qui diffère peu de ce que montre un jeune de l’espèce. A. heterochelis se trouve ainsi présenter un cas de pœæcilogonie d'une com- plexité jusqu'alors inconnue (2). Synalpheus minor, Say, et Syn. lævimanus var. longicar-- pus & (v. anle) sont signalés par Herrick comme possédant l'un el l'autre un développement abrégé. La première espèce (A. Saulcyi var. brevicarpus, Herrick) vit par couples peu nombreux dans les oscules d’une Éponge de couleur verte. La seconde (A. Saulceyi var. longicarpus, Merrick} habite en très grand nombre les « tortuous mazes » d’une (1) 3ro0ks et Herrick (91), Loc. cùt., P. 361-364, pl. XVI, XVII, XVIIL, SIL, XX. (2) Id. (91), loc. RE P. 364-367, pl. XVI, XVII, XUX XX ALPHEIDÆ. 491 autre Éponge, Hircinia arcuta. Les larves éclosent à un stade qui rappelle A. heterochelis, de Key-West, d’après Packard. Les pinces de la 1® paire sont nettement asymé- triques, et Lous les autres appendices présents ; à la seconde mue, vingt-cinq ou trente heures après l’éclosion, les exopodites des pattes thoraciques paraissent rudimentaires ; enfin, dix jours plus tard, après la quatrième mue, la forme de l’adulte est entièrement acquise. Herrick a même observé un cas d’abrévialion plus forte : une femelle « longicarpus » portant une douzaine d'œufs très gros, donna, en aquarium, des larves correspondant à l’élat des précédentes après la deuxième mue. Au bout de vingt-quatre heures, ces larves avaient perdu leurs exopo- dites et possédaient ainsi tous les caractères d’un jeune (1). L'espèce reçut provisoirement, à celte occasion, le nom de Alpheus præcox, Merrick. Le cinquième chapitre de l'important mémoire que j'ana- lyse est dû entièrement à Herrick. Il est divisé en deux parties : dans la première, l’auteur se préoccupe de recher- cher les relations qui existent entre les conditions étholo- giques et le développement abrégé chez A/pheus. A. Bermudensis (?) (A. minor, Br. et Herr.) est «non para- sitic », de même que À. =eterochelis des Bahamas (A. armit- latus, Edwards (?), v. ante) et les métamorphoses, dans ces deux formes, traversent les stades habituels. A. Aeterochelis, de Beaufort, bien que vivant à peu près dans les mêmes conditions, a des œufs moins nombreux, d’un diamètre double, et la larve très spéciale citée plus haut. Dans quelques cas, cependant, l'espèce revient à son mode primitif de développement, les œufs étant nombreux et très petits. Enfin, A. heterochelis (?), de Key-West, vivant dans les Éponges, d’après Packard, et « semi-parasitic », possède un dévelop- pement très abrégé. Les mêmes faits s’observent chez les deux variétés de A. Saulcyi, l'une et l’autre « completely (1) Brooks et Herrick, p. 367-369, pl. XXI, XXIL. 29 HI. COUTIÈRE. parasilic », et le développement Le plus abrégé correspond précisément au genre de vie de la variélé « longicarpus », à laquelle les « lorluous mazes » de l'Éponge Hircinia arcuta offrent un abri parfait. Herrick reconnaît d’ailleurs que la question cis probably often complicated by conditions which are not easy to determine ». Il cite les principaux cas, observés jusqu’à présent, de développement abrégé : Hippo- Lyte polaris, Palemonetes varians, Palemon potiuna, Palemon adspersus, Eriphia spinifrons, Bythocaris leucopis, Muni- dopsis, Glyphocrangon, Elasmonotus inermis, Sabinea prin- ceps, Acantephyra gracilis, Pasiphaë princeps, Parapasiphaë sulcatifrons, Gegarcinus ruricola, Trichodachylus et Ægla, observalions qui éclairent bien faiblement le problème posé chez A/pheus (1). C'est en ce point du mémoire de Herrick que sont délaillées les mensuralions relalives aux prétendues variétés de A. Sauleyi, et dont j'ai parlé plus haut. Dans la seconde partie du chapitre V, Herrick prend Alpheus comme un exemple pour étudier l’embryologie des Crustacés Décapodes, et suit l'œuf depuis sa formation dans l'ovaire jusqu'à son éclosion. Je ne puis que donner quel- ques-unes de ses plus importantes conclusions (2). La seg- mentation chez A/pheus minor (Br. et Herr. nec Say) est anormale et parail présenter « a case of amitosis, unlike anything which has been hitherto described in Crustacea ». Chez A/pheus Saulcyi (Synalpheus minor, Say), on observe une migration d'un grand nombre de cellules paraissant venir de l'aire embryonnaire et passant « to deeper parts of the egg ». « IL seems possible that these cells may repre- sent a primilive endoderm. » Le slade d’invagination « resulls in {he admission of more cells into the m1. and in the for- malion of an organ called in this Memoir the ventral or thoracic-abdominal plate ». On {rouve chez Alpheus une multitude de « migrating » ou « wandering cells » dérivées (1) Herrick (91), loc. cit., p. 372-399. (2) Id. (91), loc. cit., part second, ch. V, p. 389-458. ALPHEIDÆ. RS de trois sources : « from the blastoderm, from the cells which are first envaginated, and from those which originale later from the ventral plate ». L'œuf peut être comparé à la « planula stage of Cœlenterates », et le stade d’invagination « has no reference to an adult gastrula-like ancestor, but is a purely secondary condition, which became so impressed upon the ancestors of {he present Decapods that il has re- mained in their ontogeny ». La dégénérescence des cellules migratrices marque à peu près le commencement de la période « egg-nauplius ». La bouche se forme entre les rudi- ments de la 1" paire d'antennes, mais ces appendices « are never post-oral ». Les yeux dérivent d'un disque optique, dans la formation duquel n'intervient pas d’inva- gination propre, mais une émigration de la surface et aussi la délamination des cellules superficielles. L'œil composé paraît être « a collection of differentiated clusters of ecto- dern cells, originaling in a single epithelial layer ». L’ab- sence de lumière n’a pas d'effet sur le développement du pigment de l'œil. Mes recherches personnelles sur le développement des Alphéidés se bornent à l'examen des larves sur des spécimens conservés dans les collections. Pendant mon séjour à Dji- bouti, j'ai pu recueillir à cet effet des femelles ovées d’un grand nombre d'espèces, mais les condilions précaires de mon installation ne me permetlaient point d'en suivre le développement. b. — Glandes sexuelles et œufs. Je place ici la description des glandes sexuelles, bien qu'elle appartienne plus logiquement au chapitre qui précède, parce que cette description est inséparable des détails sur la fixation des œufs, qui se trouvent à la suile. Les glandes sexuelles mâles consistent chez les Alphéidés en deux cordons peu volumineux, blanchâtres, unis par une commissure impaire en avant des artères hépatiques. Les 4924 IH, COUTIÈRE. branches antérieures, parallèles, s'étendent jusqu'au bord postérieur de l'estomac; les branches postérieures, beau- coup plus longues, sont accolées sur toute la longueur du péricarde, sauf autour des artères hépaliques, qu'elles entourent d’un cercle complet. Les spermiductes ont une insertion asymétrique par suite du passage de l'artère siernale, entre le conduit et la glande d’un côté du corps. Les deux cordons spermatiques s’élendent peu dans l'abdomen, et ne dépassent point le bord du deuxième segment (PI. IV, fig. 10). L'ovaire a été décrit et figuré par Cano (1) sur A/pheus ruber, M.-Edwards, et par Herrick sur Synalpheus minor (2). Ce serait, d’après ce dernier auteur, un organe pair. Comme l’a vu Cano, il consiste en réalité en deux parties symétriques réunies par une commissure médiane, el il présente de part et d'autre trois lobes distincts. Le lobe antérieur est le plus pelit; lorsque l'ovaire est rempli d'œufs prêts à être pondus, ce lobe s'étend assez loin au-dessus de l'estomac, et il est constamment en rapport, par des brides conjonctives de faible importance, avec les vessies sus-stomacales. Le lobe latéral est séparé du premier par une profonde échancrure où passent les deux ligaments mandibulaires qui viennent en ce point s'épanouir sur la carapace; la commissure médiane, placée en avant des artères hépatiques, est difficile à voir sur l'ovaire distendu, sa disposition est cependant la même que dans la glande mâle, et les artères hépatiques traversent, à ce niveau, un élroit espace circulaire formé par la commis- sure en question et les lobes postérieurs étroitement accolés sur la ligne médiane. Ces derniers lobes sont les plus volu- mineux, ils s'étendent dans l'abdomen jusqu’à l'extrémité du troisième et même du quatrième segment et repoussent latéralement l'artère sternale (PI. IV, fig. 6). Il en est ainsi particulièrement dans les espèces lrès sé- dentaires, telles que A. obeso-manus, Dana, A. crinitus var. (1) Cano 91), Mit. St. Neapel., Bd.IX, Heft. &, p. 509, pl. X VIE, fig. 2. (2) Herrick (94), loc. cit, p. 393. ALPHEIDÆ. 495 spongiarum, H. Coulière, la plupart des espèces de Synal- pheus. Le développement considérable de l'ovaire donne à la carapace des femelles une courbure très accentuée, qui, Jointe à la masse considérable des œufs portés sous l’ab- domen, explique les noms donnés à diverses espèces A. ventrosus, M.-Edwards, A. prolificus, Bate. Dans l'ovaire rempli par les œufs mûrs, ceux-ci sont polyé- driques par pression réciproque et de taille uniforme, mais, lorsqu'ils commencent seulement à se former, les plus avancés sont à la périphérie du sac ovarien, surtout dansles lobes antérieur et postérieur ; les plus récents, au contraire, le long de la ligne médiane et principalement dans les lobes latéraux et la commissure intermédiaire. En cet élat, les coupes transversales de l’ovaire, au moins chez Synalpheus, neptunus, Dana, que j'ai examiné, mon- trent une enveloppe externe conjonclive, plus épaisse par places, et laissant voir plusieurs lames superposées, avec des noyaux ovales et aplatis. L’épithélium germinatif est partout séparé de l’enveloppe externe par un large espace vide qu'Herrick a également vu et figuré el qui résulle vraisem- blablement de l’action de l'alcool dans lequel l’animal a été tué. Les follicules ou ovisacs entourant chaque œuf sont très distincts, ils sont formés, sur les œufs déjà avancés, d'un seul rang de cellules aplalies ou plutôt cubiques, dont le noyau occupe la plus grande partie (PI. IV, fig. 8 et 9). En d’autres points, on voit, au contraire, la coupe des fol- licules être très épaisse, avec des cellules radiales à parois distinctes, entourant un espace vide où quelques-unes d’entre elles, destinées sans doute à devenir les œufs, font saillie plus ou moins fortement (PI. IV, fig. 7). Trois ou quatre œufs en voie de formation, avec un protoplasma homogène, sans sphérules de vitellus, sont parfois enveloppés par le même follicule, ainsi que l’a observé Herrick (1). La vési- cule germinative grandit très rapidement et alteint bientôt (4) Herrick (91), doc. cit., pl: XXVE, fig. 11. 26 I. COUTIÈRE. la moilié du diamètre de l'œuf. Ishikawa a noté chez Atyephyra (À) un fait semblable. Elle est entourée d'un cercle de protoplasma homogène dont elle se distingue par sa coloration plus faible; on y rencontre constamment un nucléole et un grand nombre de granulations irrégulières disséminées sans ordre, formant quinze à vingt taches éloi- lées de taille inégale. Ishikawa chez Atyephyra, et Herrick chez Synalpheus minor, Say (Alpheus Sauleyi brevicarpus), ont figuré cet aspect et noté deux et trois et jusqu’à six nucléoles. Les œufs contenus dans l'ovaire que j'ai examiné n'en ont jamais qu'un seul, leur développement n’élant pas (très avancé. Dans tous, il reste autour de la vésicule ger- minalive un cercle homogène non encore envahi par le vitellus, on le voit devenir graduellement vacuclaire à la périphérie, puis ses vacuoles, d’abord vides, se remplissent des sphérules du vitellus nutrilif, de plus en plus nombreuses et serrées à mesure qu'on se rapproche de la surface de l'œuf (PLAIN, ig.18 et 19). Je n'ai pas vu nettement la formation d’un chorion sécrété par le follicule ovarien, les œufs n'étant pas sans doute assez mûrs. Pour la majorité des auteurs, résumés par Herrick et Cano dans leurs mémoires antérieurement cités, le chorion entourant l'œuf au sortir de l’oviducte est sécrété par ce mécanisme; pour Ishikawa, au contraire, ce chorion est une sécrélion du revêtement épithélial de l'oviducte. Cano (2) décrit cette membrane choriale comme «anista, estensibile, elas{ica », mais devenant chitineuse et résistant à l’action de la polasse au moment où l’œuf sort de la vulve. Une fois pondu, l'œuf se fixe aux pléopodes par un mé- canisme encore très obscur. La ponte es d'ordinaire pré- cédée d’une mue, ainsi que l'ont vu, en particulier, Ishikawa el Cano. D'après ces auleurs, confirmant les observations de Lereboullel (5), le telson et les uropodes se recourbent q Ishikawa 8), Quat. J. Micr. Sc., p. 401, fig. 9-14. (2) Cano (91), loc. cit, P. 524. (3) Lereboullet (60), Ann. Sc: Nat., sér. 4, t. XIV, p. 359-378, pl. XVIL. ALPHEIDÆ. 497 jusqu'à recouvrir les orifices vulvaires, ou tout au moins jusqu’à former avec les pleurons une sorte de chambre in- eubatrice. Celie-ci est chez l'Écrevisse, d’après Lereboullet, rendue complètement étanche par une substance glutineuse qui la tapisse el se coagule au contact de l’eau. Celle subs- tance, produit de sécrélion des glandes cémentaires dispo- sées par paires sur les somiles abdominaux, remplirail toule la poche incubatrice, et les œufs y seraient agités par les rames des pléopodes. Braun, cité par Cano, à vu le siège de ces glandes cémentaires sur la face interne des épimères, Cano les à retrouvées en ce point dans un grand nombre de Macroures, sauf les Thalassiniens et S{enopus, où elles siègent sur les pléopodes; je n'ai pas recherché leur pré- sence chez les Alphéidés. En observant la ponte d’Atyephyra, Xshikawa (1) a pu voir l'animal courbé verticalement « in the form of a fish- hook », l'abdomen formant une poche où les œufs sont pon- dus. Les pattes de la 5° paire semblent les y diriger pendant que les pléopodes s’agitent rapidement. Les premiers œufs pondus, très allongés, « almost rod-like », se fixent sur les premiers pléopodes, les suivants sont conduits par a o° paire sur les pléopodes de plus en éloignés. C’est un mécanisme assez différent de la poche fermée, observée par Lereboullet sur l'Écrevisse ; j'ai pu vérifier, chez les Alphéi- dés au moins, ce mode d'apparition des œufs, les plus ré- cents étant lixés sur les pléopodes les plus antérieurs. Ishikawa ne cherche pas à expliquer le mode de fixation des œufs, dont aucune hypothèse ne parait du reste rendre compte clairement. Chez les Alphéidés, j'ai toujours vu que les œufs, ou plus exactement les groupes d'œufs, étaient lixés exclusivement sur le sympodite des pléopodes, jamais sur la 5° paire de ces appendices ni sur l’abdomen. Les soies qui les supportent sont rassemblées surtout aux deux extrémités du sympodile, elles diffèrent des autres par l’ab- (1) Isbhikawa (85), loc. cit., p. 406. 128 HI, COUTIÈRE. sence de barbes plumeuses; il y en à d'ordinaire cinq à six par groupe, et on en rencontre également quelques-unes sur le court coxopodite du pléopode. | | Chez les Alphéidés à développement abrégé, où les œufs sont volumineux et rares, ceux-ci, pour la plupart, sont directement fixés aux soies. En colorant supertficiellement par un peu de bleu de méthylène, les détails de ce mode de fixation deviennent facilement visibles; le plus souvent, plusieurs soies sont engluées en un faisceau par une large membrane aplalie à doubles parois, expansion de la capsule Fig. 403. Mode d'attache des œufs chez les Eucyphotes. externe qui entoure complètement l’œuf. Cano (1) a montré qu'on pouvait meltre en évidence cet « involucro esterno » par l’action du sublimé bouillant; sur les œufs conservés dans l'alcool, il est d'ordinaire visible sans cet artifice, l'œuf étant plus ou moins rétraclé au centre. | Dans la plupart des cas, les soies des pléopodes ne peu- vent fournir un support qu'à une très petite partie de la masse des œufs. Ceux qui sont ensuile pondus se fixent. alors sur les premiers et s'unissent en même temps à leurs voisins ; chaque œuf porte ainsi trois ou quatre expansions aplalies qui se soudent à celles des autres œufs par une faible portion de leur extrémité. Aussi, au milieu de chaque (1) Cano (91), loc. cit., p. 524. ALPHEIDÆ. 499 filament d'union, aperçoit-on un petit espace losangique ou circulaire d'épaisseur double (fig. 403). C’est un détail qui ne me paraîl pas avoir élé signalé et qui a son importance pour tenter d'expliquer la fixation. 11 suppose autour de l'œuf une membrane continue, très molle et élastique lors de sa formation, pouvant s’élirer quelque peu lorsque les œufs en contact s’éloignent l’un de l’autre par le fait de l'agitation ou par leur propre poids. ©. — Description des larves. 1. GENRE ALpaeus. — Dans la très grande majorité des Alphées, la larve qui sort de l'œuf est une z0ë. J'ai pu l'étu- dier sur de nombreuses espèces, et, à défaul de la larve éclose, la taille et le nombre des œufs indiquent clairement si le développement est abrégé ou s’il débute par la zoë ha- biluelle. Je prendrai pour exemple Alpheus lævis, Randall, espèce particulièrement abondante dans toutes les collections (PI. V, fig. 1). La zoë venant d'éclore mesure environ 2"",5 de l’ex- trémité des pédoncules oculaires à celle du telson, et la lon- gueur de l'abdomen est environ deux fois et demie celle du céphalothorax, ophtalmopodes compris. La carapace ne re- couvre nullement ceux-ci et s'avance seulement entre eux comme une large pointe à bords concaves. Ces appendices, vus en-dessus, sont ovoïdes, nettement distincts, courts el vraisemblablement peu mobiles. La cornée occupe pro- portionnellement chez la larve une surface beaucoup plus considérable que chez l'adulte; le rapport des diamètres esl à peine égal à 2,5, alors que les plus petites femelles porlant des œufs ont au moins dix fois la longueur de la larve. Entre les pédoncules oculaires, à la partie antéro-infé- rieure, près des Insertions des antennules, se voit l'œil nau- plien, représenté par une faible {ache noire en forme d’X. Les antennules ont leurs trois segments dislincts, elles 130 HI. COUTIÈRE. sont, ainsi que les antennes, rabatlues le long des appen- dices thoraciques lorsque la larve est encore enfermée dans les enveloppes de l'œuf, et l'article basilaire, près de son insertion, se dirige horizontalement en dehors pour se cou- der brusquement à une courte distance. Ce coude s’efface en parlie au moment où les antennes prennent leur direc- lion antérieure normale, aussitôt après l’éclosion. Le seg- ment basal de l’antennule, beaucoup plus long que les deux autres réunis, ne porle pas encore de {race du slylocérite. L'appendice est muni de deux fouets; l'externe est repré- senté par une forte soie indivise, avec quelques barbules souvent localisées sur l’un de ses bords, l’externe est un court article ovale, portant quatre soies plus faibles (PI. V, fig. 19). L'exopodile de la 2° paire d'antennes, destiné à devenir l'écaille du scaphocérite, est, à ce stade, deux fois plus long que l’endopodile, qui consiste en un court article cylindrique indivis. Comme l'ont fait observer Brooks et Herrick (1), lécaille antennaire de la zoë porte des traces de division en articles, surtout marquées sur le bord externe. Ce bord porte constamment deux soies, dont la plus dis- tale marque la place de la future épine du scaphocérite. Sur le bord interne de l’écaille, on remarque huit à dix fortes soies plumeuses, qui font de l'antenne un des principaux organes de mouvement de la larve (PI. V, fig. 4e). L'ouverture buccale montre à son bord supérieur le labre, représenté par un fort bourrelet transversal, convexe et saillant, embrassé par les deux paragnathes divergents, qui naissent du bord inférieur sous forme de deux bourgeons ovales. Laléralement, les mandibules et les maxilles 1, de forme assez semblable, complètent le cadre buccal. Les mandibules ont été décrites et figurées par Brooks et Herrick (2) chez une larve identique, dans un état beaucoup trop avancé, qui n'est même pas alleint chez les larves naissant au stade (4) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 362, pl. XVI, fig. 4. (2, Id. (91), loc. cit., p. 362, pl. XVI, fig. 8. ALPHEIDÆ. 431 mysis avec tous leurs appendices. En réalité, la mandi- bule de la zoë d’Alpheus est bifurquée sur une très faible étendue; la branche supérieure porte trois ou quatre denticu- Jations, la branche inférieure est ovale et massive, et le palpe est visible en arrière sous forme d'un court bourgeon à peine saillant (PI. V, fig. 14). Les maxilles 1 montrent netlement les deux articles basals, basi el ischiopodite, superposés, saillants latéra- lement et surmontés d’un court endopodite qui porte deux ou trois soles coniques, dirigéesen avant. On distingue sur l'ischio- podite une légère trace de bifurcalion et deux soies {rès faibles souvent absentes (PI. V, fig. 1e). Les maxilles 1 recouvrent en partie les mandibules, dont la branche ovale, qui deviendra le processus molaire, est visible entre l’ischiopodite et le reste de l’endopodite de la maxille. Les maxilles 2 ont la forme d’une lame aplatie, divisée en deux branches. L'exopodite est déjà distinet faiblement du sympodite de l’appendice à son bord inférieur, il est de forme ovale et porte sur son pourtour cinq à sept faibles soies. L’exopodile est un arlicle cylindrique avec trois soies à son extrémité; à ce stade, il est au moins égal en lon- gueur à l’endopodite. Le basipodite porte du côté interne deux lobes qui représentent Ia lacinie médiane {lacinie externe e, Boas) (2); la lacinie interne, représentée par un lobe du coxopodite, est simple (2, Boas). Chacun de ces lobes porte deux soies courtes et fortes (PI. V, fig. 1/7). Les trois paires de maxillipèdes qui viennent ensuite sont de longueur croissante. L'article basal du 1° maxillipède est en forme de plaque polvgonale, el présente du côté interne cinq angles obtus porlant chacun une courte soie, proba- (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 362, pl. XVE, fig. 2, pl. XVHE, fig. 4. — La figure #, planche XVIIL, citée par les auteurs, est, par suite sans doute d’une légère erreur, notée comme « first maxilliped » et non comme le3°. (2) Boas (80), Decap. Slæg., p. 171. 132 H. COUTIÈRE. blement maslicalrice. L'endopodite porte seuleulement deux articles, il est courbé en dedans et très court, muni de trois soies à son extrémité. L’exopodite montre un {rès court arlicle basal, suivi d’un long article élargi du côlé interne en une portion foliacée. Les autres divisions sont indis- lincles, et l'article ne porte pas de soies. L'épipodile de ce membre n'est pas apparent (PI. V, fig. 19). L'article basilaire du 2° maxillipède présente seulement deux angles, l'endopodite est à trois articles; l'exopodite, semblable à celui de l'appendice précédent, montre de même un élargissement basal, plus les traces de six articles, le dernier étant très court. Chacun des quatre derniers arti- cles porte deux soies (PI. V, fig. 1). Le 3° maxillipède ne diffère du précédent que par la plus grande longueur de son endopodite, qui porte les traces de cinq articles distincts. Brooks et Herrick, sur la z0ë ayant subi une mue, indiquent cet endopodite comme étant sans (races d'articles, et se terminant par « a long, simple hair which is telescoped before the first moult (1) » (PI V, fig. 1). Au moment où elle quitte les membranes de l'œuf, la coë d'A/pheus ne possède que deux rudiments de patles thoraciques (PI. V, fig. 1). L'élude des stades ultérieurs montre qu'il s'agit de la 1° et de la 5° paires. Cette dernière est conslamment dépourvue d’exopodite; comme l’a fait remarquer Boas, c’est là un trait caractéristique de la plu- part des Eucyphotes. Le rudiment de la 1" paire porte loujours un exopodite et l'appendice est ainsi formé de deux branches cylindriques, inégales, sans traces de division lig. 14). L'endopodite est encore très court et n’est pas net- tement visible sur l’appendice en place, il faut isoler celui-ci cUlexaminer par sa face ventrale, Aucune trace de la 2° paire de patles nest visible à ce stade. Brooks et Herrick, en décrivant le second stade larvaire d'A/pheus minor, Br. el Her. nec Say, inlerprètent différemment la formation des rudiments de pattes thoraciques. ALPHEID Æ. 433 Il exislerait à ce stade, d'après ces auteurs (1), trois paires d’appendices, la première représentée uniquement par son exopodite, la seconde possédant en plus un endopodite très rudimentaire, el la cinquième dépourvue d’exopodile, comme elle à été décrite ci-dessus. Il me semble douteux qu'il y ait une semblable différence entre les zoës de deux espèces aussi voisines, et je crois qu’il s’agit d’une légère erreur d’obser- vation. J'ai suivi la naissance de la {°° paire sur des zoës non encore écloses; ce membre possède, sans le moindre doute, les rudiments de l’endopodite et de l’exopodite, plus visibles même qu'au moment de l’éclosion, les deux branches de la bifurcation étant moins inégales (PI. V, fig. 2). Plus tard, lorsque la 2° paire apparaît à son tour, elle se réduit à un bourgeon simple, nettement distinct de la 1” paire. J'ai observé celte 2° paire sur des zoës d’A. crinitus var. Heurtel, H. Coutière, qui paraissent montrer une légère accélération, car elles ne sont pas encore, pour la plupart, sorties des membranes de l'œuf (PI. V, fig. 3). Je l’ai vue également dans un spécimen malheureusement très mutilé que je crois être A. gracilis, Keller, ou une espèce très voisine. Les zoës que porte ce spécimen devaient êlre peu nombreuses, il n’en reste guère qu’une vingtaine, sur le point d'éclore, et le bourgeon de la 2° paire, plus avancé que dans la forme précédente, montre une trace de bifurcation. Mais il est toujours parfai- tement distinct de la 1° paire, où l’exopodite et l’endopodite, plus court, sont nettement visibles. — Je dois ajouter que sur ces zoës un peu plus avancées, je n'ai pu apercevoir, sur l’endopodite du 3° maxillipède, la longue soie caduque qui caractérise le 2° stade, d’après Brooks el Herrick (2). L’en- dopodite, qui ne porte pas de traces visibles de division, se termine par une soie forte et assez courte. Les rudiments des pattes thoraciques s’insèrent au même niveau, ceux de la 5° paire, fortement coudés à la base, plus (4) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 562. (2) Ibid., pl. XVE, fig. 2. ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 28 434 H. COUTIÈRE. près de la ligne médiane, ceux de la 1" paire en dehors, les uns et les autres rabatlus en avant. L'abdomen de la zoë a seulement cinq segments distincts et ne porte aucun appendice. Le 5° segment est le plus long, le 6° n'est pas distinct du telson, et leur ensemble forme une rame spatulée portant sept paires de soies sur son bord dis- {al. Parmi ces soies, trois sont plus longues et plus robustes, elles sont insérées sur un lobe assez distinct, situé à l’angle externe du telson spatulé ; une quatrième, plus courte, s'in- sère du côté externe de ce lobe, enfin les trois autres, por- tées chacune sur une crénelure distincte, sont de longueur décroissante, la plus interne étant très courte, et très rappro- chée de l’échancrure médiane du telson (PI. V, fig. 12). D'autres petits poils, très peu visibles, naissent entre les inserlions des soies principales. Boas (1) a montré l’évolution ultérieure de celles-ci, les quatre paires extérieures donnant chez l'adulte, d’une part, les deux paires d’épines de la face supérieure du telson, d'autre part, les deux paires d’épines des angles distals. Les {rois paires internes ne s’accroissent plus et se confondent avec les nombreuses soies qui bordent le telson de l'adulte. Jai montré antérieurement qu’elles élaient encore parfaitement distinctes chez Automate et plu- sieurs autres Alphéidés. Outre la zoë d'Alpheus lævis, j'ai examiné celle des espèces suivantes : À. socialis, Heller, À. parvirostris, Dana, A. Pa- namensis, Kingsley, A. kippothoë, de Man, A. pachychirus Stimpson, A. malleodigitus, Bate, A. crinitus var. Heurteli, H. Coutière, et var. spongiarum, H. Coutière, A. cylindricus, Kingsley, A. crassimanus, Meller, A. armillatus, H.-Milne- Edwards, À.strenuus, Dana, À. Edwardsi , Audouin, A .ruber, M.-Edwards et enfin celle d’A/pheus sp (?) voisin de A. gracilis, Heller, et cité plus haut. Les œufs de cette dernière espèce, de méme que ceux de À. socialis et de À. crinitus var. Heurteli, dépassent le volume habituel des œufs donnant des zoës 4 (1) Boas (80), Decap. Slæg., p. 172, pl. VI. ALPHEIDÆ,. 435 (comp. les fig. 408 et 409). Les larves de A. socialis que j'ai examinées, possédant encore une notable portion de vitellus autriif non consommé, ont la première paire thoracique réduite à un épais bourgeon bifide à branches égales. Il est probable qu’elles éclosent au même stade que dans les deux espèces précédentes, c'est-à-dire avec la 2° paire thoracique apparente (PI. V, fig. 2 et 3). Cette légère accélération est la seule différence que j'aie pu constater dans Les zoës des diverses espèces citées. Les larves qui la présentent naissent dans l’étal qui correspond à la deuxième mue de la zoë habituelle. Il se trouve malheureu- sement qu'on ne possède aucune observation sur l’éthologie de A. socialis et Heurteh. La première espèce paraît propre à la Nouvelle-Zélande, la seconde est représentée seulement par quelques spécimens de Fernando Veloso (M. Heurtel). Elle présente une différence sexuelle remarquable — Ja grande pince de la femelle étant très grêle et très allongée — et vit lrès probablement par couples, de facon sédentaire, à la façon de A. malleodigitus et de A. crinilus var. spongiarum. Il est bon de remarquer que cette dernière forme est très exclusive dans son habitat; à Djibouti, je ne l’ai jamais ren- contrée que dans l'Éponge Hippospongia reticulata, Lenden- feld, dont elle est le commensal le plus constant. Ce com- mensalisme étroit n'influe nullement sur le développement des larves, car celles-ci éclosent au stade ordinaire, avec les seuls rudiments de deux paires de pattes thoraciques. Malgré leur parenté très étroite, el leur habitat probablement très semblable, À. crinilus Var. spongiarum et À. crinitus var. Heurteli se comportent donc un peu différemment au point de vue des formes larvaires naissant de l'œuf. J'ai examiné sinon les larves, au moins les œufs des quel- ques formes qui paraissent avoir émigré vers les profon- deurs, dans le genre A/pheus ; tels sont : A. Talismani, H.Cou- tière, A. macroskeles, Alcock et Anderson, À. platydactylus, H. Coutière, et aussi À. ruber, M.-Edwards, A. megacheles, Hailsione, espèces plus accidentellement abyssales. Tous ces 436 NH. COUTIÈRE, œufs sont très petits et ne donnent certainement naissance qu'à des zoës ordinaires; la vie dans les profondeurs, qui a pourtant amené la dépigmentalion totale des yeux chez A. Talismani, n'a done point influé sur le développement, alors qu'on le remarque, pour ne citer qu'un exemple, chez Bythocaris leucopis, Sars, dont l'appareil visuel est également dégradé (1). Il existe dans le genre A/pheus quelques espèces, dont le nombre s’augmentera sans doute par des observations ulté- rieures, où la larve sort de l'œuf dans un état beaucoup 4-06 (1) 407---L (u) 407 -_- Fig. 405. Alpheus villosus, Olivier, larve au stade mysis dans l’œuf (voy. pl. VI, fig. 1). — Fig. 406. À. microrhynchus, de Man, œuf (le pigment n’est pas encore apparu dans les disques optiques). — Fig. 407. Synalpheus lævimanus, var. longi- carpus, Herrich, variations de taille de l’œuf mûr. — Fig. 408. Alpheus lævis, Randall, œuf mûr. — Fig. 409. À. crinitus, var. Heurteli, H. Coutière, œuf mûr. plus avancé. J’air appelé, au début de ce chapitre, le cas de A. heterochelis, d'après les observations de Brooks, Herrick el Packard. Il faut joindre à cette espèce, comme présentant un développement abrégé, A. microrhynchus, de Man, et A. villosus, Olivier. La grosseur et le petit nombre des œufs ont été remarqués par de Man chez À. microrhynchus (fig. 406). Les collections du Muséum renferment, entre autres spécimens, deux lemelles de cette espèce, l’une et l’autre de grande taille (36 millimètres et 43 millimètres), dont la première porle (4) G. O. Sars (85), Norske Nord. Exp., vol. XIV, p. 27, pl. IL, fig. 1-27. Se RE en un dé Je ME Pr ALPHEIDÆ. 437 environ 60 œufs et la seconde une vingtaine seulement. Ces œufs sont encore sphériques el paraissent pondus depuis peu; cependant, leur diamètre est déjà supérieur à 1 milli- mètre. Ils étaient de forme ovale et mesuraient { milli- mèlre 1/4 sur le spécimen étudié par de Man. Bien que je n'aie pas étudié la larve, je crois qu’elle éclôt à un stade très avancé, comme celle de À. »i/losus dont il sera question plus loin. Par contre les œufs de A. euphrosyne, de Man, ont la dimension ordinaire, 2/3 de millimètre, d’après de Man (1), et donnent vraisemblablement naissance à la zoë habituelle. Il n'existe aucune observation précise sur l'habitat de ces deux formes extrêmement voisines, et à mon avis, simples variétés l’une de l’autre. I serait intéressant de connaître si le cas de pœcilogonie qu'elles présentent n’est pas lié à quelque influence éthologique, d'autant plus que les légères différences qui les distinguent semblent parler dans ce sens. Ces différences se réduisent pour ainsi dire à une seule : l'atténuation de toutes les saïllies, y compris les épines et les poils. La carapace de À. mucrorhynchus est rigoureusement lisse et glabre, les soies du scaphocérite sont courtes et faibles, la grande pince, très difforme el très puissante, a toutes ses saillies arrondies, ses angles mousses, et le même aspect lisse et glabre. Les patles suivantes sont assez faibles, cylindriques, les spinules des propodites rares et courtes ; le telson est presque ogival, les spinules de sa surface et de ses angles, les soies de son bord distal et des uropodes sont très réduites (fig. 382). À. euphrosyne, de Man, possède au contraire des pinces dont la surface est granuleuse et munie de longs poils assez nombreux. Il en est de même des autres appendices. Il est assez remarquable de constater que A. villosus, dont le développement est Jégalement abrégé, se distingue au contraire par un revêtement pileux unique dans le genre Alpheus. La carapace tout entière est recouverte de papilles (1) De Man (97), Zool. Jahrb. Syst., Bd. IX, p: 753. 438 IH. COUTIERE. cornées, courtes, coniques et fortes (fig. 48), passant à de simples granulations sur les branchiostégites, à des soies très longues disséminées sans ordre sur le céphalothorax et les anneaux de l’abdomen. La face supérieure des pinces el sur- tout leur extrémité distale, les maxillipèdes externes sont recouverts de poils serrés, épais et lrès longs, les pattes 3 et 4 portent de fortes épines entremêlées de longues soies, au bord inférieur de tous leurs articles, les épines du telson et des uropodes sont particulièrement développées (fig. 383). Cette exagération des phanères coïncide, chez A. vi/losus, avec la dépigmentation totale de la cornée. Les capuchons orbitaires, hémisphériques et 1rès saillants, sont du reste revêtus, comme le reste de la carapace, par les papilles coniques dont j'ai parlé, et qui suppléent sans doute, dans une certaine mesure, à la dégradation de l'appareil visuel (1). Comme dans le cas d’A/pheus microrhynchus, ces particu- larilés semblent indiquer un habitat spécial. Je n'ai pu voir sur ce point aucune indication, mais J'ai trouvé, sur une femelle de la collection du Muséum, des larves sur le point d'éclore, que j'ai pu examiner en détail (PI. VE, fig. 1). Spence Bate, qui a décrit l'espèce sous le nouveau nom de Paralpheus (2), avait noté déjà le petit nombre et la taille des œufs. La femelle que j'ai examinée en porte quarante environ, ils sont de forme ovale et leur plus grand diamètre alteint 3 millimètres, ce sont les plus volumineux que je con- naisse chez les Alphéidés (fig. 405). Bien que la larve se laisse assez facilement disséquer, elle n’est pas tout à fait parvenue au moment de son éclosion, car on aperçoit encore une masse considérable de vitellus nutritif, et les soies des appendices sont très peu marquées. Tous les appendices de l'adulte sont présents dans cette larve, comparable au stade mysis, décrit par Boas, que traverse Palæmonetes varians des eaux marines (3). 1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 9, p. 204. (2) Sp. Bate (88), Macr. Chall., p. 568, pl. CII. (3) Boas (89), Zoo!. Fahrb., Bd, IV, Heft. 4, p. 793-805, pl. XXIIL. ALPHEIDÆ. 439 En avant, la carapace ne recouvre pas les pédoncules oculaires ; ceux-ci sont presque perpendiculaires au plan sagittal et dans le prolongement l’un de l’autre, ils sont très courts, renflés, vraisemblablement peu mobiles, et supper- tent la cornée, dont le diamètre est un peu plus faible. Celle-ci est absolument dépigmentée, el sa couleur crayeuse, qui tranche sur le blanc un peu grisàtre des tissus voisins, rend cette dépigmentation plus manifeste encore que chez l'adulte et attire l'attention lorsqu'on examine la larve dans l'œuf. Le telson recouvrant la partie antérieure du céphalo- thorax, on aperçoit au premier abord, de part et d'autre du sixième segment abdominal, les deux saillies blanches des cornées (fig. 405). La première paire d'antennes est pourvue de deux fouets bien développés, et son article basal montre l’écaille audi- tive sous forme d'un bourgeon conique externe (PI. VI, fig. 2 4). Le fouet interne est divisé en quatre articles; le fouet externe, plus long, est encore indivis. L'un et l’autre sont volumineux, coniques, et ne portent pas encore de soies distinctes (1). Les antennes de la deuxième paire montrent sur l’arlicle basal le tubercule excréleur. Je n'ai pas pu constaler s’il portait la trace du conduit de la glande excrétrice. Le fouet antennaire est allongé, fusiforme; sur la partie distale s’aper- çoivent des traces d'annulation, et, à la base, le rudiment du carpocérite. L’écaille antennaire est large, l’épine du côté externe est nettement indiquée par un angle droit portant une soie à son sommet, le bord convexe de l’écaille porte huit aulres soies, encore molles et non plumeuses (PI. VI, fig. ? c). Le cadre buccal ressemble beaucoup à celui de la 206 d’'A/pheus, mais le labre et les paragnathes sont plus sail- lants, et les mandibules montrent maintenant, de facon nelte, (4) Les figures 2 b à 2 pl IL, PI. VI, bien que se rapportant à Syn. neptu- nus, Dana, ne diffèrent que par d'insignifiants détails des descriptions ci-dessus. 440 HI. COUTIÈRE. leurs deux lobes et le palpe encore indivis. Les maxilles 1 sont très massives, el l’'endopodite moins nettement distinct que dans la zoë. (PI. VI, fig. 2 d'et 2e). Les maxilles 2 rappellent beaucoup plus par leur forme celles de l'adulte. L’endopodite est une large écaille ovale, insérée par le milieu de son bord interne, avec un large lobe antérieur et un lobe postérieur plus étroit, comme dans le scaphognathile de l’adulte. Le lobe antérieur porte sept à huit soies molles. Il est notablement plus long que l’endopodite, lequel est de forme cylindrique et dépourvu de soies. Les deux lobes de la lacinie externe sont beaucoup plus dévelop- pés que dans la zoë, le lobe antérieur surtout dépasse en avant le point d'inserlion de l’endopodile, qui lui est en partie superposé. La lacinie interne a toujours un lobe unique (PI. VI, fig. 2 j). Les {rois paires de maxillipèdes diffèrent moins de ceux que possède la zoë. L’endopodite de la 1" paire est très court, à un seul article; les soies qui marquaient les angles de l’ar- ticle basal ont disparu, ce dernier est moins saillant et porte un épipodite à deux lobes postérieur et antérieur. L’exopodite porte quatre soies, dont deuxsuruntrès courtarticle distal(2g). Les exopodites des maxillipèdes suivants sont égaux en longueur au précédent et portent six soies, avec les traces de deux articles distals. Les endopodites sont de longueur crois- sante, celui du 3° maxillipède est 5-arliculé et plus long que l’exopodite correspondant (2 4, 9 X' 9 à). La 1° paire de pattes porte un fort exopodite indivis, dé- pourvu de soies; ilen est de même sur les {rois paires sui- vantes ; la longueur de cette branche externe va décroissant de la 1° à la 4°, elle est très courte, très faible et presque rudimentaire sur cette dernière paire. _L'endopodite de la 1° paire est terminé par une pince didactyle déjà très forte et nettement asymétrique, celle d'un côté étant environ deux fois plus forte que celle de l'autre. Les doigts de la pince, le carpe, le méropodite sont bien distincts, courts et larges (2 #, 24") Pr” ALPHEIDÆ. 441 La 2° paire se termine également par des pinces, les cinq articles du carpe sont {rès faiblement indiqués (2 /). L'endopodite des paires 3 el 4 est une longue branche cylindrique, avec les traces de cinq articles; celui de la 5° paire représente le membre tout entier, l’exopodite fai- sant toujours défaut sur cette paire d’appendices. Ce 5° en- dopodile est le plus long de tous, on y distingue sept articles comme sur le membre correspondant de l'adulte. Il s'étend en avant jusqu'au-dessus de la région orale, parallèlement aux paires 3 el 4, qui sont un peu plus courtes (2m, 20). Latéralement, sous les branchiostégites très développés, on distingue cinq pleurobranchies ovales, avec des traces de lamelles branchiales indiquées par des constrictions des bords de l'organe. Dans la région cardiaque, le bord posté- rieur de la carapace montre déjà l’échancrure caractéristi- que des Alphéidés adultes. L’abdomen a tous ses segments distincts, avec leurs épi- mères nettement indiqués. Chaque segment porte une paire de pléopodes biramés. En raison de l’état de la larve, dont l’éclosion n’a pas encore eu lieu, les pléopodes sont étroile- ment appliqués contre la paroi abdominale; le sympodite est dirigé d'avant en arrière, les rames externe et interne s’y insèrent suivant un angle plus ou moins aigu, du côté interne. Le telson est moins large que celui de la 206, régu- lièrement ovale, avec une légère échancrure sur son bord postérieur ; il porte sur ce bord sept paires de soies encore faibles et non plumeuses. Les uropodes du 6° segment sont distincts, leur rame externe est appliquée contre la face inférieure du telson, leur rame interne au contraire est di- rigée en dedans el appliquée sur la ligne médiane avec la rame du côté opposé. Les ganglions de la chaîne ventrale sont particulièrement visibles en raison de leur grande taille et de leur couleur blanche (PI. VI, fig. 1). L'état des appendices de cette larve la rend tout à fait semblable à celles que l’on rencontre dans beaucoup d’es- pèces du genre Synalpheus, el qui seront examinées plus loin. 2 NH. COUTIÈRE. En raison du peu de développement des exopodiles sur les dernières paires thoraciques, coïncidant avec une notable quantité de vitellus non consommé ef avec la taille inusitée de l'œuf, il est probable quela larve, lorsqu'elle est éclose, pré- sente un aspectse rapprochant plus encore de l'adulte. Elle en acquiert vraisemblablement tous les caractères au bout de quelquesmues, etsansquitter l'abdomen maternel. Lorsqu'elle abandonne celui-ci, la larve, devenue un jeune, possède déjà sans doute les movens de défense efficaces propres à l'espèce. A ces deux cas de développement abrégé chez A/pheus, il faut joindre celui de A. heterochelis, relalé par Packard, 3rooks et Herrick, et auquel j'ai fait allusion dans la pre- mière partie de ce chapitre. On observe ici trois modes distincts de développement ; la larve de l'espèce, sur des spécimens de Nassau (Bahamas) est une z0oë; j'ai moi-même constaté la présence d'une semblable larve chez À. arnulla- tus, M.-Edwards, qui me paraît très semblable à l'espèce des Bahamas (V. p. 390 et suiv.). La larve de A. heterochelis, observée à Beaufort par Brooks, est une exceplion qui paraît jusqu’à présent unique chez les Alphéidés. Sur certains spécimens, où les œufs sont très pelits, celte larve est, comme dans le cas précédent, une zoë; sur d’autres, elle éclôt au stade mysis, mais n’est plus du tout comparable à la sysis munie de ses pinces que J'ai décrite chez A. villosus. D'après Brooks, les appen- dices thoraciques sont tous également développés et formés uniformément — sauf le 5° qui est toujours simple — d'un endopodite et d'un exopodile 4 peu près éqaux et indivis. Tous les appendices abdominaux sont présents, les uropodes, toutefois, étant faiblement indiqués. Cette larve mue quel- ques heures après l’éclosion et donne naissance à un jeune Alpleus, chez lequel les exopodites thoraciques sont tout à lait rudimentaires. Comme le font remarquer Brooks et Her- rick (1), il s’agit ici, non seulement d’une abréviation, mais (1) Brooks et Herrick (91), Loc, cil., p. 366. ALPHEIDÆ. 443 encore d’un changement profond dans le mode d'apparition des appendices, et l’on ne saurait établir un parallèle entre celte larve et l’un quelconque des stades traversés par la zoë au cours de ses mues successives. Je n’ai pu malheureu- sement constater ce fait remarquable, les spécimens de Beaufort que j'ai examinés n'ayant plus leurs œufs, mais les observations de Brooks ne sauraient guère être mises en doute, ayant été faites à un moment où son attention était sollicitée par l'observation de Packard touchant la même espèce. La larve décrile par Packard (1) est celle que l’on trouve chez A. villosus el chez la plupart des espèces du genre Synalpheus ; les deux premières paires de pattes thoraciques sont terminées par des pinces, et tous les autres appendices sont présents. Il résulte de ces faits, pour A. heterochelis, une pæcilogonie fort complexe : 1° A. heterochelis, de Nassau (variété distincte, probable- ment identique avec A. arnüllatus, M.- Edwards); larve 206 ; 2° À. Leterochelis, de Beaufort (figuré par Brooks et Herrick, PI. Il,p. 466, loc. cit.); larve zoë et larve mysis particulière; 3° A. heterochelis, de Key-West (d’après Packard); larve mysis caractéristique du développement abrégé chez les Alphéidés. Le fait, pour À. eterochelis, de posséder un développement abrégé, appelle la comparaison avec une autre espèce pré- cédemment cilée, appartenant au même groupe, À. micro- rhynchus, de Man. Ce dernier se rencontre sur les côles du Brésil (coll. du Museum of C"° Zoology); l’absence de poils et d’épines sur sa carapace et ses appendices n’est pas sans se concilier avec l’existence dans un oseule d'Éponge (2). Les (1) Packard (81), Am. Natur., vol. XV, p. 788. (2) M. le D' Lenz, directeur du Naturhistorische Museum, de Lubeck, a bien voulu me communiquer, avec une obligeance dont je ne saurais trop le remercier, les œufs de A. microrhynchus type et les renseignements qu'il à pu recueillir sur l'habitat de l'espèce. Les spécimens étaient accompagnés uniquement d'Éponges et de Bryozoaires, à l'exclusion de Madrépores et de Gorgonidés, dans les vases qui les contenaient à leur arrivée. Cette com- 144 HN, COUTIÈRE. spécimens nommés par Packard À. heterochelis sont de Kev- West, el vivent dans des Éponges ; comme leur diagnose exacte n’a pas été donnée, comme toutes les espèces du « groupe Ædwardsi » se ressemblent beaucoup, il n’est pas impossible, étant donnée la rarelé des cas de développement abrégé, que À. muücrorhynchus, de Man, el À. heterochelis (d’a- près Packard), soient une seule et même forme. S'il en était ainsi, on pourrail réunir en deux groupes les cas de pœcilogonie que l’on remarque dans les espèces pré- cédentes. D'une part, A. euphrosyne, de Man (larve zoë), et A. microrhynchus, de Man = À. heterochelis, d'après Packard (larve mysis); d'autre part, A. armillatus, M.-Edwards (larve zoë) et A. heterochelis, de Beaufort, d'après Brooks et Herrick (larve mysis particulière). Toutefois, les connaissances acquises sur les adultes et les larves de ces diverses formes présentent actuellement de trop grandes lacunes pour que l’on puisse décider en faveur de l'exposé donné par Brooks et Herrick, ou de l'hypothèse précédente. 2. GENRE SYNALPHEUS. — Le développement abrégé signalé par Brooks et Herrick (1) chez Synalpheus Sauleyi var. brericarpus el var. longicarpus, n’est point celui que l’on rencontre normalement dans ce genre d’Alphéidés. Le plus souvent, la larve éclôt à l’état de z0ë, mais on rencontre dans la même espèce à la fois les deux modes de développement, si bien que la pœcilogonie, exceptionnelle chez A/pheus, parail être devenue ici un processus normal. À vrai dire, la z0ë de Synalpheus, lorsqu'on la compare à celle d'A/pheus, montre une accélération déjà très manifeste, et la fréquence d’une abréviation plus grande encore porte à penser que ce dernier mode tend à devenir définitif. Le nombre des espèces, dans le genre Synalpheus, est munication du Dr pothèse que cises. Malhe pas plus av U Lenz donne un commencement de confirmation à lhy- je formule, et rend très désirables des recherches plus pré- ureusement les œufs qui m'ont été ainsi communiqués n'étaient ancés que ceux des spécimens du Muséum de Paris. (1) Brooks et Herrick (91), loc. cit., p. 367. À né on dé 0 ds NE CEE. ALPHEIDÆ. 445 beaucoup plus réduit que chez A/pheus, et j'ai pu en exami- ner la plus grande parlie au point de vue des larves ou tout au moins de la grosseur des œufs. Je prendrai pour exemple de la zoë celle de Synalpheus lævimanus, Meller, l'espèce commune méditerranéenne. Les œufs sont toujours de taille un peu plus forte que chez A. lævis, Randall, ils ont les mêmes dimensions que chez A. socialis, Heller, soit 0"*,75 dans leur plus grand axe (fig. 407, Il). La larve ne diffère pas de la zoë d’Alpheus en ce qui con- cerne les yeux et les deux paires d'antennes. On remarque cependant un allongement plus marqué de l’endopodite an- tennaire, qui porte deux soies. Les traces d'annulation de l’écaille antennaire ne sont plus visibles, celle-ci porte sur son bord externe deux soies, comme chez A/pheus, el huit à dix sur son bord distal. Les mandibules, les maxilles 1 et 2 ne diffèrent pas des appendices homologues chez la zoë d’Alpheus, tout au plus peut-on remarquer un allongement de l’exopodite sur la maxille 2, où celte branche dépasse en longueur l’endo- podite (PI. VI, fig. 4 f). Les trois paires de maxillipèdes ne donnent aucune re- marque particulière. Au lieu d’avoir seulement les rudiments des paires thora- ciques 1 et 5, avec les traces du bourgeon de la 2° paire, la zoë de Synalpheus possède ces trois paires d'appendices bien distincts et notablement plus allongés. Aucune confusion n’est possible sur la forme biramée des paires 1 et 2, un simple examen suffit à montrer qu'elles possèdent un exo- podite distinct, égal en longueur à l’endopodite, encore in- divis l’un et l’autre, et atteignant en avant les bords de l’ouverture ovale. La 5° paire, d’égale longueur, est, comme toujours, représentée seulement par son endopodite (PI. VI, fig. 4 4, 41, 40) (1). (1) Les figures #-%z se rapportent en réalité à la zoë de Synalpheüs mincr, 446 M. COUTIÈRSE. Des traces analogues d'accélération se montrent sur l'ab= domen. Tous les segments de celui-ci sont neltement dis- lincts et chacun d’eux, vu par la face ventrale, montre deux paires de bourgeons hémisphériques contigus ; le bourgeon interne correspond au pléopode, le bourgeon externe au pleuron de chaque côté du segment (PL. VI, fig. 5). Les uropodes sont dans un état plus avancé, el leur rame ex- terne se voit par transparence sous la cuticule du telson; quant à la rame interne, elle apparaît sous forme d’un bour- geon ovale accolé à son congénère le long de la ligne mé- diane. Le lelson a perdu sa forme triangulaire et rappelle beaucoup plus celui de la larve mysis de A. wllosus. Il est divisé en deux lobes régulièrement arrondis par une échan- crure peu profonde, et les sept paires de soies que porte son bord distal y sont implantées comme les rayons d’un cercle. On ne distingue plus le lobe saillant qui marque chaque angle distal du telson dans la z0ë d’A/pheus (PI. VI, fig. 43). Tous les spécimens de Synalpheus lævimanus, Heller, que j'ai examinés portaient, soit des zoës semblables à celle que je viens de décrire, soit des œufs de taille correspondante. Dans la variété « Parfait» que j'ai fail connaître antérieu- rement (v. p. 54), la larve est également une z0ë, au moins chez l'unique spécimen actuellement connu. Je note en passant qu'on n’a signalé, chez Syn. lævimanus, Heller, aucun fait de commensalisme dans les Éponges. D'après Prestandrea et Costa, l'espèce vivrait d'ordinaire entre les fentes des pierres, «tra le radici de fuchi, i crepac- ci delle rocca e la cavita di polipari ». Si « A. ruber», de Gourret, est bien, comme je le crois, l'espèce précédente, l'observation faile par cet auteur parle dans le même sens, en montrant l'animal retiré dans une galerie qu'il se creuse à Ja base des touffes de Bryopsis (V. « Bionomie »). Le développement abrégé que présente, d’après Herrick, la variété longicarpus 8 de cette espèce, est loin d'être la elles s'appliquent exactement aux mêmes appendices chez S. lævimanus, sauf en ce qui concerne l'abdomen, représenté figure 5. ALPHEIDÆ. 447 règle, et les faits sont bien plus complexes en réalilé. Je dois dire d’abord que, dans la variété « longicarpus « » que J'ai définie antérieurement, en même temps que la précédente, je n'ai jamais observé d'abréviation. La larve est une z0ë comme chez Syn.lævimanus, Heller, et la grosseur des œufs toujours la même (1). Par contre, la variété « longicarpus $ » m'a offert à ce point de vue un fait remarquable : dans une série de spéci- mens, comprenant des jeunes de toute taille et des adultes recueillis dans le champ très limité d’un seul dragage (Exp. du « Blake ») et accompagnés de fragments d'Éponge, j'ai trouvé des femelles avec des œufs de trois tailles diffé- rentes (fig. 407). Les uns sont extrêmement petits, mesurant au plus 0"°,5, tous sont fraîchement pondus (fig. 407, HI). D'autres cor- respondent à la zoë habituelle de Synalpheus, que je viens de décrire; J'ai pu effectivement constater l'existence d’une semblable larve, avec les rudiments des trois paires d'appen- dices thoraciques et les traces des uropodes (fig. 407, Il). Enfin, un certain nombre de femelles portent des œufs plus volumineux, qui m'ont permis de constater la présence de la larve au stade mysis telle que l’a décrite Herrick (fig. 407, Ill). Aucune différence morphologique ne distingue ces femelles, qui montrent ainsi, outre les deux formes larvaires déjà rencontrées chez Synalpheus, des œufs plus petits cor- respondant sans doute à une zoë moins avancée. Je montrerai ultérieurement un autre exemple analogue chez Syn. neplunus, mais je tiens à insister sur ce fait que les femelles en question avaient élé prises pour ainsi dire côte à côte et peut-être même habitaient une Éponge. Dans l’une ou l’autre circonstance, les conditions d’habi- (1) Je dois cependant faire remarquer une faible différence : la zoe de la « variété longicarpus $ » ne montre aucun rudiment des pléopodes, elle est donc un peu moins avancée que celle de l'espèce méditerranéenne, et correspond tout à fait, par contre, à la zoë de S. minor (PI. VI, fig. 4). 448 HI. COUTIÈRE. {at ont exercé une bien faible influence, puisque l'espèce a pu présenter des œufs de volume variable sans la moindre règle apparente. Il est nécessaire Loutelois de remarquer que chez les femelles portant de très petits œufs, ceux-ci ne sont point, suivant la règle habituelle, en grande quantité. Leur nombre ne dépasse point huit ou dix, et il reste le même lorsqu'il s’agit d'œufs très volumineux et riches en vitellus. Une telle pénurie d'éléments reproducteurs chez les femelles à petits œufs est-elle liée à quelque cas patholo- gique, s'agit-il d'un cas de castration parasitaire ou simple- ment d’un rappel de conditions antérieures de plus en plus abandonnées par les individus actuels? En l’absence de faits précis concernant l’éthologie de cetle curieuse forme, je ne saurais opter entre l’une ou l’autre de ces hypothèses. La deuxième espèce signalée par Herrick comme possédant un développement abrégé, Synalpheus minor, Say, ne pré- sente pas davantage ce développement de facon exclusive. J'ai pu étudier la larve au stade mysis, signalée et décrite si complètement par Brooks et Herrick; les spécimens qui portent ces larves ou les œufs de taille correspondante proviennent de Key-West (Exp. du Blake), ils ont été re- cueillis par une ou deux brasses. Aucune indication n’est jointe, relative à leur habitat probable, et je ne saurais dire si les spécimens proviennent d'Éponges, comme ceux qu'a étudiés Herrick. La larve est en tous points semblable à celle que je décrirai plus loin chez Syn. neplunus et qui existe aussi chez A. villosus, À. heterochelis (?) des Éponges, A. levimanus var. longicarpus £ (PL. VE, fig. 1 et 2). Je ne puis que con- firmer sur ce point la descriplion qu'en donnent Brooks et Herrick. Mais il existe, dans la même espèce, des individus possé- dant des larves beaucoup moins avancées, correspondant à celles que présentent habituellement Syn. levimanus et sa variélé « longicarpus à » (PL V, fig. 4). Léa hé SR ÉD Ré S dd un à ALPHEIDÆ. 449 Ces Zoës possèdent les rudiments des trois péréiopodes 1,2,5,les bourgeons ovales des pleurons abdominaux et les rudiments des uropodes, mais elles ne montrent pas encore les bourgeons des pléopodes. Elles sont donc exactement au même stade que chez « longicarpus « » (1) el un peu moins avancées que chez Syn. lævimanus, Heller. Dans la note où J'ai signalé ce fait (2), j'insiste sur la rigoureuse identité des spécimens présentant ce cas de pœci- logonie. Cetle identité s'étend aux moindres délails, tels que le point de bifurcation du fouet antennulaire externe, le nombre des rangées obliques de soies sur le 5° propo- dite, elc.; la taille des adultes est également la même. Le nombre des larves est en rapport avec leur état peu avancé; J'ai compté 400 zoës environ sur un spécimen, et seulement 120 larves au stade mysis sur un individu de même taille. Par une heureuse et trop rare exceplion, je puis citer une observation précise sur l'habitat de Syn. minor portant des zoës ; M. Diguet, voyageur du Muséum, a recueilli cetle espèce dans les Madrépores, à l'île de San José (Basse- Californie). Il semble donc bien qu'il y ait coïncidence entre le commensalisme dans les Éponges et le développement abrégé, et le cas de Syn. minor vient s'ajouter à ceux déjà cilés : A. kelerochelis (?) A. microrhynchus, de Man(?), Syn. lævimanus var. longicarpus £. Déjà, cependant, la pœcilogo- nie, dans celte dernière forme, paraît échapper à toute règle précise, el l'absence de faits éthologiques concordants ne permel point de conclure avec rigueur. Une des espèces les plus voisines de Syn. minor, Say, est (1) L'existence de deux variétés longicarpus à et $ dont la seconde vit, au moins de facon très fréquente, en conimensale des Eponces, fait se de- mander s'il n’en serait pas ainsi pour Syn. lævimanus de la Méditerranée. Déjà A. dentipes, Guérin, a été signalé par Heller dans Suberites gigas, O. Schmidt, et peut-être trouverait-on, dans un habitat analogue, Syn. lævi- manus avec des variations de taille et des formes larvaires diverses, comme chez son congénère des côtes américaines. (2) H. Coutière (98), C. R. Acad. Se., vol. CXXVI, p. 1430. ANN. SC. NAT. ZOOL. ix, 29 150 HE. COUTIÈRE. Syn.nepluuts, Dana, espèce qui possède aussi une synonymie très complexe. Il est assez difficile de dire s’il s’agit de l’es- pèce figurée par Savigny, celle-ci paraissant se rapprocher plutôt de Syn. biunguiculatus, Simpson. Les figures et la descriplion de Dana, avec les correclions que M. le professeur W. Faxon à bien voulu m'indiquer d’après les types de Syn. neptunus, permetlent d'identifier celle espèce avec Syn. tricuspidatus, Heller, et Syn. tumido- manus, Paulson. Sa dispersion géographique esl très étendue, et ses variations importantes. Syn. triunquiculatus, Paulson, nec de Man, paraît en êlre une simple variété, à laquelle se rapporte l’un des types de Syn. tricuspidatus, Keller. J'ai recueilli à Djibouti, en très grand nombre, Synalpheus neplunus porlant des œufs volumineux et des larves avan- cées. La grande majorilé des spécimens provient d'une Éponge, Euspongia irregularis var. pertusa, Lendenfeld ; j'en ai recueilli quelques-uns sur des bouées, en compagnie de Syn. bunguiculatus, Simpson, et dans les deux cas, l'ha- bilat était très comparable. Dans | Éponge, en effet, chaque couple de S. neplunus occupe un large oscule peu profond où le mâle est d'ordinaire visible à l'entrée; sur les bouées, le couple est logé dans quelque anfractuosité formée par l'enchevêlrement des Cynthies, des colonies de Botrylles et des Huîtres perlières qui revèlent entièrement la surface immergée de la bouée. Sur tous les spécimens qui porlent des œufs, ceux-ci, comme dans le cas de Synalpheus minor, sont très gros et leur nombre dépasse rarement une centaine. De très jeunes lemelles portent seulement huit à dix œufs, le nombre le plus habituel est de trente à cinquante. Fraichement pon- dus, ces œufs sont presque sphériques et mesurent 1"",25 environ de diamèlre; au moment d'éclore, ils sont forte- ment allongés suivant le grand axe de la larve, el mesurent alors près de 2"",5 dans ce sens (PE MEME e Beaucoup de larves sont écloses et même complètement étendues. Les yeux sont nettement pédonculés, distincts et ALPHEIDÆ. 451 mobiles, ils s'insèrent par une courte portion rétrécie que recouvre déjà le bord de la large pointe rostrale s'avançant entré.eux: Le diamètre de la cornée, sur une larve dont le céphalo- thorax mesure 1*%,5, est environ 0"",3. (Ces dimensions, chez la femelle qui porte ces larves, deviennent respective- ment 13 millimètres et 0"",7.) Le bec ocellaire fait à peine saillie entre les bases des pédoncules et celles des antennules, il porte l'œil nauplien très visible, avec sa forme habituelle en X. Sur la 1” paire d'antennes, les trois arlicles du pédoncule el le rudiment du stylocérile sont présents ; le fouet interne porte une dizaine d’arlicles, le fouet externe en montre quatre, pourvus de fortes soies cylindriques (PI. VE, fig. 2 4). La 2° paire d'antennes rappelle aussi nettement celle de l'adulte. Le coxocérile porte le tubercule excréteur, l’endo- podile est bien développé ; avec sa portion distale distincle- ment annelée, il égale presque deux fois la longueur de l’écaille. Celle-ci montre un article basal distinct, son bord distal porte 10-12 soies plumeuses, dont la plus externe marque la place de l’épine latérale chez l'adulte; la 2° soie du bord externe, présente chez la z0oè, a disparu (2 c). Les mandibules, neltement bifides, ont un palpe bien dis- linct, encore indivis; les maxilles 1, comme dans la larve de À. villosus, sont massives, avec un endopodite peu visible, appliqué le long du lobe supérieur. À travers la cuticule de celui-ci, on distingue des traces de soies, 1l en est de même sur le lobe inférieur (24, 2e). Les maxilles 2, comme chez À. villosus, ont un large exo- podile, muni d'un lobe postérieur (rès développé. Le bord distal porte 10-12 soies très fortes avec leurs barbules en- chevêtrées et longues. L’endopodite ne porte pas de soies, le lobe supérieur de la lacinie externe est moins développé que chez A. villosus (2 f). Les maxillipèdes et les pattes thoraciques sont très sem- blables aux appendices homologues présents chez la larve EH. COUTIÈRE. de A. villosus et ne nécessilent pas de nouvelle descriplion (2 g-20). Tous les articles du carpe de la 2° paire sont bien visibles, les exopodites des palles thoraciques sont moins inégaux que chez À. villosus, ils décroissent à peine de la 1” à la 4° paire. Il y a cinq pleurobranchies visibles et le bord postérieur de la carapace, de part el d'autre du cœur, est nettement, quoique faiblement échancré. Les pléopodes, sauf les soies dont ils sont dépourvus, ont déjà la forme adulte. La rame interne est rudimentlaire sur le premier, elle porte sur les autres l’appendice rétinacu- laire caractéristique (2, pl. 1, 9, pl. ID). Les deux rames des uropodes sont distinctes, la rame interne, toutefois, est encore recourbée en avant el de forme cylindrique.Letelsonest de forme ogivale, avec uneéchancrure médiane assez profonde remplaçant le sommet de l’ogive. Les sept paires de soies que porte le telson sont Loutes parallèles, longues el plumeuses.Les deux paires de soies destinées à deve- nir les épines de la face supérieure sont plusnellement sépa- rées que chez la zoë, el mème que chez la larve de À. sillosus. Herrick (1) avait recherché, sur les larves de Synalpheus minor, la relalion possible entre la posilion de la grande pince chez une femelle donnée et chez les larves qui en proviennent. J'ai, dans le même but, examiné quatre fe- melles, qui m'ont fourni les résullals suivants : | nuuéuos | GRANDE NOMBRE | | PINCE DE L'ADULTE DES LARVES | | A droite. A gauche. GRANDE PINCE DES LARVYES A — — ——….….…….—. ns | | © ———— ————————————— l ATOME Dies re 6 k 2 2 RAPÉIUCRE TERME ER 4 1 3 5 ANODUCDEr ee Mi 4% 0 HE k | ANÉARCHE re 22 I 21 1) Herrick (91 loc Cite p: 970. ALPHEIDÆ, 453 Bien que cel examen puisse se faire sans trop endommager les larves encore contenues dans l'œuf, je ne l’ai pas étendu à d’autres spécimens, il montre du reste de facon suffisante l'influence considérable du progéniteur femelle. C'est aussi la conclusion à laquelle était parvenu Herrick, qui n'avait toutefois trouvé aucune exception chez les larves examinées. Outre les spécimens dont je viens de décrire la larve, j'en ai examiné un (rès grand nombre provenant des localités les plus diverses el appartenant soit au type de Synalpheus neplunus, soit à des formes extrêmement voisines, qu'il est même difficile de définir comme variétés. Je n'y ai jamais rencontré d'autre cas de développement abrégé, mais j'ai pu faire, relativement à la z0ë, une observation intéressante. Sur des spécimens du cap Lopez, sur d'autres provenant du Chili, les œufs, qui sont encore peu avancés, mesurent, comme chez S. lævinmanus, Heller, 0"",75 au moins de dia- mèlre. Il en est de même sur des spécimens de Desterro (Fritz Muller), du Venezuela (Chaper), inlermédiaires entre S. neptunus et S. triunquiculatus, Paulson, par la forme des dactylopodites. Dans ce dernier cas, la 208 que J'ai exa- minée est analogue à celle décrite chez Syn. minor, el porte les rudiments, déjà {rès avancés, des paires thora- ciques {, 2 el 5. Par contre, un spécimen absolument typique de Syn. nep- Lunus provenant de Panama, et tout à fait semblable à ceux de la mer Rouge que j'ai recueillis, porte une très grande quantité d'œufs très petils el sur le point d'éclore. Le dia- mètre de ces œufs ne dépasse pas 0"*,5, el la larve, qui est, comme on peul s’y attendre, une zoë, montre les seuls rudi- ments des paires (horaciques 1 et 5, réduits à l’état de bourgeons ovales dont le premier porte une trace à peine visible de bifurcalion. Ces larves correspondent au stade le moins avancé où peut éclore la zoë d’Alpheus; elles conduisent à admettre, pour Synalpheus neptunus, l'existence de {rois modes de développement : 154 IH. COUTIÈRE, j° Zoë semblable à celle d'A /pheus ; 2° Zoë plus avancée, avec trois rudiments d’appendices (horaciques, commune à la plupart des espèces de Synal- pheus ; 3° Larve au stade mysis, avec tous les appendices thora- ciques presque fonctionnels, exceptionnelle chez A/pheus, très fréquente chez Synalpheus, el peut-être commune à Loutes les espèces de ce dernier genre. Le cas n’est pas absolument à rapprocher de celui signalé par Brooks et Herrick chez A. heterochelis. Les divers spécimens adulles de Syn. neplunus sont en effet rigoureu- reusement semblables, el, d'autre part, les trois stades aux- quels éclosent les larves sont, pour ainsi dire, dans le prolongement l’un de l’autre. La deuxième :08 a lraversé l'élat rudimentaire de la première larve, et la mysis l’état des deux précédentes. Il y a, au contraire, chez À. hetero- chelis, comme Brooks et Herrick l'ont remarqué, une larve qui n'est exactement comparable ni à la zoë ni à la larve au stade mysis d'A /pheus. Par contre, le cas de Syn. neplunus s'applique exacte- ment aux faits que J'aimontré exister chez Syn. longicarpus £. Li encore, on rencontre trois larves distincles, et, sije n'ai pu observer la z08 correspondant aux œufs les plus petits, il n'est pas permis de douter de son identité avec celle que Je viens de décrire chez Syn. neptunus, élant donné le volume identique des œufs dans les deux formes considérées : la corrélation étroite existant entre la grosseur de l'œuf et l'élat où éclôt la larve ne comporte pas d’exceptions chez les Alphéidés. Par suite de cette corrélalion, je croirais assez volontiers qu'il existe, chez Synalpheus Charon, Heller, une 208 d'Al- pleus, comme chez les formes dont je viens de parler. Cette espèce porte Loujours des œufs en très grand nombre (ce qui lui à valu le nom de A. prolificus. Sp. Bale). J'en ai complé plus de 600 sur une femelle de 25 millimètres, et leur dia- metre n es atlere que las 3/ { de celui que présentent, au ALPHEIDÆ. 153 même stade, les œufs de Syn. /ævimanus, Keller. Toutefois, Je n'ai pas observé la larve sur le point d’éclore. Synalpheus neomeris, de Man, possède la zoë habituelle de Synalpheus, plus avancée que celle d’Alpheus, et qui a élé déjà décrite antérieurement chez Syn.lævimanus. J'ai observé celte larve sur une femelle de petite taille provenant des « mers de Chine » {Bougainville). Une grande partie du vilellus est encore présente, et les yeux sont à peine formés, Cependant, les rudiments des péréiopodes 1, 2, sont déjà bien visibles, et le premier nettement bifurqué. J'ai recueilli, d'autre part, celte espèce à Djibouli, comme Syn. Charon ; elle m'a paru vivre dans les Madrépores, à l'exclusion des Éponges. J'ai pu recueillir en très grand nombre, en même temps que Synalpheus neptunus, S. triunquiculatus, Paulson. Cette dernière forme représente, comme je l'ai dit, l’un des types de À. éricuspidatus, Heller = À. neptunus, Dana. La différence entre Syn. neptunus et Syn. lriunquicu- latus, porte à peu près uniquement sur les dactylopodites triunguiculés chez celui-ci, biunguiculés chez celui-là. Sur des spécimens en grand nombre el de provenances variées, on peut même conslater la naissance et l'établissement pro- gressif de celte 3° griffe. Mais, à Djibouti, je n'ai jamais observé, sur aucun des spécimens de S. #iunquiculatus, un passage à S. 2°p{unus ou réciproquement, et les deux formes sont distinctes, non seulement par le détail morphologique des dactvlopodites, mais encore par leur habitat. Tous mes spécimens de Syn. triunquiculatus ont été recueillis sur des touffes de Stylophora découvrant à marée basse, surtout sur les colonies de ce Polypier envahies par les Algues et n'ayant de vivant que l'extrémité des branches. Plusieurs femelles portent des larves écloses ; ce sont toujours des zoës sem- blables à celles de Synalpheus minor; les rudiments des pléopodes ne sont pas encore apparus, mais les pleurons des segments abdominaux sont très visibles. Celui du 2° seg- ment est une lame triangulaire distincte, rappelant déjà le 456 IH. COUTIÈRE. grand développement qu'il prendra chez l'adulte. Je n'ai trouvé, chez aucun des spécimens, d'œufs d'une autre laille. L'absence de pæcilogonie dans le développement de Syn. Charon, Syn. neomeris, Syn. triunquiculatus, üent peut-être seulement à des recherches insuffisantes, limitées à un rayon trop étroit et à un habilat loujours semblable. C'est ainsi que les deux z0ës de Synalpheus neplunus m'eussent échappé, si je n'avais disposé que des malériaux recueillis à Djibouti dans les Éponges ; c'est de la même facon que le développe- ment ordinaire a échappé à Brooks et Herrick chez Synal- pheus minor, elS. lævimanus var. longicarpus. En ce qui con- cerne Synalpheus Charon, Synalpheus neomeris (et sa variété Pococki), le fait peut s'expliquer par la rarelé relative de ces formes, représentées dans les collections, lorsqu'elles le sont, par quelques spécimens récoltés accidentellement au même point. La même remarque s'applique à Synalpheus runquiculatus, dont les quelque 150 spécimens que J'ai recueillis proviennent à peu près {ous d’un espace de quel- ques hectares et d’un habilat identique. Parmi les espèces de Synalpheus qui vivent à Djibouti dans les Madrépores se trouve une forme que je considère comme nouvelle, S.paraneomeris. Je l'ai trouvée, assez rare- ment, en compagnie de S. {riunguiculatus; ses caractères, très constants, en font au moins une variété bien distinele de S. neomeris, de Man. Les larves des spécimens que j'ai recueillis sont (oujours des zoës, mais. parmi sept exem- plaires provenant de Mascate (M. Maindron), une femelle unique, de {rès petite taille, porte huit œufs, à travers les- quels on distingue à peine les rudiments de l'abdomen, et qui mesurent déjà plus de 1 millimètre de grand axe. Comme dans le cas de Synalpheus minor, vien ne permet de distin- guer ce spécimen Cmacrogenitor » (Boas) (1), d’un autre, ‘CHucrogentwor », provenant de Djibouti. Je ne saurais dire 1) Boas (89), Zool. Jahrb., Bd. IN Heft. 4, p. 793-805. (Palemoneles varians.) sr. me E Dé. nimes à ALPHEIDÆ. 457 si ce cas de pæcilogonie est lié à une différence d'habitat, le spécimen de Mascate n'étant accompagné d'aucune indi- calion; mais j'ai pu observer, dans une aulre espèce de Synalpheus, un cas identique de pæcilogonie, dans la produc- tion duquel les conditions d'habitat ne paraissent point avoir influé. [Il s’agit de Syn. biunquiculatus, identique aux spécimens nommés ainsi par de Man, et, de façon plus douteuse, au type de Stimpson. Sur une série de soixante individus en- viron, J'ai rencontré quatre femelles avec de gros œufs. Sur la plus grande, mesurant 30 millimètres, restaient seulement cinq larves écloses, exactement semblables à celles de Synalpheus minor el Syn. neptunus des Éponges, et qu'il est inulile de décrire de nouveau. Une seconde femelle, mesurant 16 millimètres, porte quinze œufs récemment pondus, de 1 millimètre de dia- mètre. La 3° el la 4° femelle sont l’une et l’autre parasilées par des Bopyriens, que je n’ai pas étudiés. La première, longue de 25 millimètres, porte quatre œufs seulement, en compagnie d'un volumineux parasite (Æemiarthrus|?)), qui occupe la plus grande partie de l'abdomen. La seconde n’a que deux œufs, elle est longue de 15 millimètres et porte un Bopyre logé dans la chambre branchiale. Tous les autres spécimens ont des œufs de pelite taille, et la z0oë, que j'ai examinée, ne diffère pas de la larve corres- pondante chez Syn. minor. L'espèce esl assez éclectique dans son habitat. Je l'ai trouvée dans les Stylophora, en compagnie de Syn. triunqui- culatus, dans les anfractuosités des pierres, avec A/pheus parvirostris, Dana. Mais la plus grande partie des spécimens, comprenant notamment les femelles à développement abrégé, proviennent d'une bouée du port, couverte de Balanes, et dont la ceinture en bois, perforée par les Tarels, servait de refuge à une faune très variée. J'ai trouvé côte à côte, dans les trous de Tarets, des femelles portant les deux sortes d'œufs; 458 H. COUTIÈRE. j'ai noté le fait de façon très précise, les parasites qu'of- fraient les unes et les autres ayant attiré mon atlention el m'ayant fait réunir dans un tube commun Îles spécimens parasités. Je ne possède aucun renseignement sur la remarquable espèce nommée par de Man À. #runquiculatus, et qui est vraisemblablement distincte de la forme à laquelle Paulson a donné le même nom. Elle présente, de façon bien plus marquée encore, la réduction des épines et des poils que j'ai notée sur A/pheus microrhynchus, de Man. J'ai pu constater ce fait sur un spécimen de la collection du British Museum, mais Je n'ai vu ni les larves ni les œufs. Dans sa minulieuse descriplion, De Man eût probablement noté le volume anomal des œufs, si le cas se fût présenté chez les trois fe- melles ovées qu'il a examinées. L'habitat de Syn. triunqui- culatus, de Man, est jusqu’à présent tout à fait inconnu. Les espèces de Synalpheus qu'il me reste à examiner forment dans le genre un groupe assez distinct. Les épines frontales sont très longues, la carapace bombée, la griffe surnuméraire des dactylopodites tend à se réduire et les méropodites sont souvent épineux. L'espèce la plus typique, pour laquelle Spence Bate a créé le genre Synalpheus, est Syn. comatularum, Hasswell= Syn. falcatus, Sp. Bate. Hasswell, puis Miers, ont noté le commensalisme habi- luel de cet Alphéidé avec une espèce de Comalule. Il s’ac- croche aux bras de celle-ci par sa petite pince recourbée en hamecon el par ses dactylopodites. La griffe ventrale de ces derniers à presque totalement disparu, de facon à ménager entre le bord concave et les spinules distales du propodite un espace vide, propre à embrasser une tige arrondie. Les méropodiles 3 et 4 sont épineux (fig. 243, 321, 322). Syn. carinatus, de Man, n’a pas la petite pince re- courbée el ses méropodites sont lisses. L'espèce, extrême- ment voisine de la précédente (les griffes des pattes 3 ei 4 sont très semblables), vivrait également. d'après Zenhtner, sur un Actinometra. I serait très intéressant d'avoir la con- ALPHEIDÆ. 459 firmalion de ce fait, car le développement des deux espèces est tout différent; la larve de Syn. carinatus, que j'ai pu examiner, est une z0ë en {ous points semblable à celle de Syn.minor, Say; celle de Syn. comatularum, au contraire, est identique à la larve au stade mysis de la même espèce et de À. æ/losus. Je dois faire remarquer incidemment que les yeux de Syn. comatularum, comme ceux de A. villosus, sont à peu près dépourvus de pigment. Cette dégradation de l'appareil visuel se retrouve chez la larve, mais de facon moins accentuée que chez A. villosus, une faible portion de la cornée larvaire étant encore colorée en noir. On n’observe rien de semblable chez Syn. carinatus. Ces espèces sont encore trop peu connues, surtout au point de vue bionomique, pour que l’on puisse formuler à leur égard des hypothèses quelque peu certaines. I y a cependant une relation remarquable entre Syn. carinatus, moins bien adapté au commensalisme, dont les yeux sont pleinement fonelionnels et dont le développement n’est pas abrégé, el Syn. comatularum, dont l'adaptation manifeste et profonde au commensalisme coïncide avec un développement abrégé, retenlissant jusque sur la dépigmentalion des veux de Ia larve. On voit de quel secours serait, pour cette comparaison, toute observalion concernant le genre de vie de A. villosus, espèce où s'observe, de facon plus saisissante encore, la relation entre l’abrévialion du développement, la dégradation de l'œil chez l'adulte et surtout chez la larve (V. ante). Trois autres espèces, voisines de Syn. comatularum et carinalus, ont été décrites, ce sont Syn. spiniger, Simpson, Syn. Stimpsoni, de Man, et Syn. Amboinæ, Zenhtner. Elles sont peu connues et aucune observation n’a élé faite sur leur biologie. J'ai examiné les œufs de Syn. Stimpsoni sur un assez grand nombre de spécimens ; ils sont de même volume que les œufs de Syn. carinatus. I est bon de noler que Syn. Stimpsont el comaluiarum sont très voisins, el que leurs prin- cipales différences liennent à l'adaptation de celui-ci à un 160 IH. COUTIERE, habilal spécial, alors que Syn. Simpson, notamment par la forme de ses pinces et de ses dactylopodites, se rallache plus nettement aux aulres espèces du genre Synalpheus (1). 3. Genre Beræus, Dana. — J'ai pu examiner la larve de B. truncatus, Dana. C'est une z0ë lrès semblable à celle que j'ai antérieurement décrite chez Alpheus. Les deux paires d'antennes, les pièces buccales, mandibules, maxilles et maxillipèdes, ne présentent aucune différence appréciable. Il y a, de même, deux paires thoraciques présentes à l’état de rudiments. Celui de la 1" paire est bifurqué, l'exopodite est environ deux fois plus long que l’endopodite. Le rudiment de la 5° paire est réduit à l’endopodile, dont l'insertion sur l'article basal du membre est rendue très visible par la pré- sence d’une articulation en ce point. Ce rudiment de la 5° paire dépasse légèrement le précédent en longueur. L'abdomen a tous ses segments distincts, même le 6°, et on aperçoil, sur les côtés du lelson, deux épaississements qui paraissent correspondre aux rudiments des uropodes. Le telson est large et spalulé, moins nettement échancré que chez A/pheus lævis, il porle de même sept soies plumeuses, dont trois porlées sur un lobe assez distinct, à l'angle ex- terne de l'article. La principale différence de celle zoë avec celle d’A/pheus est assez singulière. Elle consiste en une sorte de soie que l'on aperçoil entre les bases des yeux et qui est en réalité un prolongement frès effilé de la carapace; ce prolongement est assez long, il se recourbe au-devant des veux jusqu’entre les bases des antennes (PL. VI, fig. 3). Il faut évidemment le considérer comme un rudiment du rostre, et le fait esl 1) A l'instigation de M. le professeur Hassweil, le Dr Etheridge, du Mu- séum de Sidney, à bien voulu me faire parvenir un des types de Syn. co- matularum, Hasswell. — Les autres spécimens typiques possèdent, d'après le Dr Etheridge, la petite pince recourbée en hamecon ; celui qui m'a été communiqué étant privé de cet appendice, il est presque impossible de le distinguer de Syn Stimpsoni, de Man.Il me paraît donc très probable que Syn. comalularum, Hasswell, est une simple variété de Syn. Stimpsoni, de Man, modifiée en vue d’un babitat spécial, et dont le développement lar- vaire s est ressenti de celte particularité. ALPHEIDÆ. 461 d'autant plus à noter qu'il caractérise un genre dont les adultes ne montrent plus trace de rostre (1). Je n'ai pu examiner que les œufs des autres espèces, B. emarginutus, H. M.-Edwards = B. scabro-digitus, Dana, B. Harfordi, Kingsley, B. æquimanus, Dana. Tous ont sen- siblement le même volume, et donnent vraisemblablement naissance à des larves identiques. Le fait est intéressant à noter pour B. Harfordi, dont le genre de vie est très spécial. D'après les observations de Lockington et de Kingsley, celte espèce se trouverait constamment sous le manteau d’AHalio- lis rufescens, Swainson. B. truncatus, Dana, et B. scabro diqi- tus, Dana, ont été au contraire observés, notamment par Cunningham, entre les Algues, dans les anfractuosités des pierres. Je dois à l’obligeance de M. le professeur W. Faxon une femelle de B. Har/fordi porlant des œufs, cinquante environ, mais la zoë n'est pas assez avancée pour être examinée. Ces œufs ont environ 0"",75 de diamèlre maximum. Ils parais- sent un peu plus volumineux chez BP. æquimanus, Dana. GENRE ARETE, Süimpson. — J'ai fail connaitre antérieu- rement le remarquable commensalisme d’Arete dorsalis, vi- vant entre les piquants de l’Oursin £chinometra lucenter. Cet habitat ne coïncide point avec un développement abrégé; j'ai pu, en effet, examiner la larve d’Arete sur une des fe- melles que j'ai recueillies à Djibouli, et reconnaitre qu'il s'agissait d’une zoë très semblable à celle d'A/pheus et à la précédente, ainsi que le volume des œufs le faisail pressen- tir. Ceux-ci sont fort petits et n’ont guère plus de 0°",5 de diamètre. La larve ne paraît point avoir atteint son complet développement, elle se dislingue en effet par une absence (1) A un examen superficiel, ce prolongement pourrait être confondu avec les longues soies des maxillipèdes, beaucoup plus développées que chez Alpheus au même stade et qui s'accolent en un pinceau dont la pointe s'engage aussi, le plus souvent, entre les bases des yeux. Ce développement des soies locomotrices est une seconde différence avec la larve d’Alpheus, qu'il convient de noter. (Comp. la figure 86, représentant Nematoscelis megalops.) 462 H. COUTIÈRE. complèle de soies sur les maxillipèdes. Je n'ai pas réussi à voir entre les yeux de prolongement semblable à celui que présente la zoë de Belæus. Les deux paires d'antennes, à part l'absence des soies, qui sont à peine indiquées même sur l'écaille antennaire future, sont très semblables à celles de la z0ë d'Alpheus, il en est de même des trois paires de maxillipèdes, au moins comme proportions relalives. Les paires de pattes thoraciques 1 et 5 sont indiquées, la première par un rudiment à peine bifurqué, la seconde par un court appendice cylindrique. L'un des points les plus ca- ractéristiques de la larve d’Arete est le telson, qui est à peine élargi, el divisé en deux lobes bien distincts, à bord distal régulièrement arrondi. Chacun de ces lobes porte, comme de coutume, sept soies, qui ne sont pas encore plumeuses dans la larve en question (PI. VI, fig. #). GENRE ATHANAS, Leach. — J'ai examiné les larves d’Afha- nas Djiboutensis, H. Coulière, et les œufs des deux autres espèces du genre, A. nttescens, Leach, et A. dimorphus, Orl- mann. La larve est toujours une z0ëê, qu'aucun caractère ne distingue de celle d’A/pheus. Le telson est cependant un peu plus étroit, el la forme arrondie des deux lobes se rapproche davantage de ce que l’on observe chez Arete. Il y a deux paires d'appendices thoraciques représentés avec les mêmes caractères que chez la larve de Belæus, mais les maxilli- pèdes porlent seulement quelques courtes soies, et l’on n'observe entre les yeux qu'un prolongement court et large de la carapace, sans rien qui rappelle la pointe étroite et allongée qui paraît être spéciale à la larve de Betæus. Je ne connais chez Afhanas aucun cas de commensalisme. Bien que la différence sexuelle entre les pinces de la 1° paire y soil portée très loin, surtout chez A. dimorphus, loutes les espèces vivent sous les pierres ou entre les Algues. GENRE AMPHIBETÆUS, H. Coulière. — Amph. Jousseaumei, l'unique espèce du genre, et l'un des plus remarquables Alphéidés, vit à la façon des Thalassiniens, dans des galeries creusées sous les pierres, dans la vase. La femelle porte un Tps ALPHEIDÆ. 463 grand nombre d'œufs qui mesurent, sur le point d'éclore, 0"*,8 environ. J'ai examiné un grand nombre de zoës de celle espèce, el je ne leur ai trouvé aucun caractère per- mettant de les distinguer des zoës d'A/pheus. Les veux de ces larves, très développés, ne portent aucune trace de la réduc- Lion assez marquée qu'ils offrent chez l'adulte. GENRE JoussEAUMEA, H. Coutière. — Les larves d’Arete, d'A’hanas, d'Amphibetæus que je viens de citer étaient en- core enfermées dans les enveloppes de l'œuf. J'ai pu exami- ner celles de Jouss. latirostris, H. Coutière, venant d'éclore, avec toutes les soies des appendices bien développées et plumeuses. Sauf cetle légère différence, qui rend plus facile l'examen sous le microscope, je n’ai noté aucune particula- rité chez ces zoës. Les deux paires d'antennes sont celles de la larve d’A/pheus, les deux soies du bord externe de l'exopodite et les traces de division de celui-ci sont très dis- linctes. Les maxillipèdes sont exactement semblables, il y a de même deux paires d’appendices thoraciques, le rudiment de la 1" paire montrant de la façon la plus netle ses deux branches semblables et à peu près égales; celui de la 5° paire réduit à son endopodite et brusquement coudé en dedans à l'inserlion de celui-ci. Le sixième segment abdominal est distinct, les deux lobes du telson moins brusquement élar- gis que chez A/pheus læris, les deux soies externes diver- gentes. J'ai examiné les œufs des autres espèces, /. cristala ei ser- ratidigitus, H. Coulière, provenant soit de Djibouli, soit de Basse-Californie (M. Diguet). On n'y observe aucune variation de laille. Genre ALrHeopsis, H. Coulière. — J'ai pu examiner seu- lement les œufs de deux espèces du genre A/pheopsis, A. chi- lensis, H. Coutière, et A. {rispinosus, Stimpson. Ils sont, comme les précédents, de pelite taille, et leur développe- ment ultérieur est vraisemblablement identique. Je ne con- nais pas les œufs de l’espèce A/pheopsis equalis, H. Cou- lière. 464 Hi. COUTIÈRE., Gexre AuToMaTE, de Man. — Automate dolhichognatha, de Man, l'unique espèce du genre, vil, comme Amplibetæus, en compagnie de Thalassiniens, dont elle reproduit de façon remarquable l'aspect exlérieur. Les femelles portent une masse considérable d'œufs, beaucoup moins protégés par les pleurons abdominaux que dans les autres formes d'Alphéidés (fig. 377). Sur tous les spécimens, en assez grand nombre, que j'ai recueillis, et dont plusieurs ont des larves avancées, ces larves sont loujours des zoës. Je n'en ai pas examiné qui fussent écloses, une partie du vitellus est encore présent et les soies des appendices sont peu développées. En cet état, la zoë rappelle étroitement celle d'Arete dorsalis ; lexopodite de l'antenne 2 est étroit et ne porte de soies que sur son bord interne, l’endopodile est court et grèle. Après les Lrois paires de maxillipèdes, dont les endopodites vont crois- sant, suivant la règle ordinaire, 1l Y a seulement les bour- geons très courts des appendices thoraciques 1 et 5, le pre- mier à peine bilide. Le sixième segment abdominal est faible- ment dislinel; le telson se fait remarquer par sa largeur très faible et la forme régulièrement arrondie de ses lobes. Il porte sept paires de soies encore parallèles et non plumeuses, dont Ja plus externe est bien distincte. Le tableau suivant réunit sous une forme abrégée l'exposé des faits qui précédent {voy. pages 466 et 467). c. — Relation entre l'éthologie et le développement. Le fait le plus saillant que montre le tableau ci-contre est la présence pour ainsi dire normale du développement abrégé chez Synalpheus et la facilité avec laquelle il se substitue au mode normal. C’est ainsi que chez Syn. neptunus, Dana, on peul rencontrer Lrois stades larvaires distincts, et que Syn. lævimanus var. longicarpus, Herrick, en présente vraisembla- blement quatre, depuis la larve à peu près identique au Jeune de l'espèce, jusqu'à la Zoë la moins différenciée que puisse offrir le groupe des Alphéidés. ALPHEIDÆ. 465 Si l’on rapproche de ces variations désordonnées la pré- sence à peu près constante, cependant, d'une zoë en voie manifeste d'accélération, l'existence probablement aussi fré- quentle de la larve au stade Mysis, enfin la présence unique de cetle dernière chez Syn. comatularum, Hasswell, on est amené à penser qu'il s'agit, dans le genre Synalpheus, d'une tendance actuelle à l'établissement normal et définitif d’un développement abrégé. Le même tableau montre une semblable tendance chez quelques espèces d’A/pheus, présentant des particularités plus saillantes que le commun des espèces. Tels sont : A. heterochelis, Say (?)—= A. microrhynchus (?), de Man, vivant danses Éponges, A .villosus, aveugle, et sans doute aussi très spécialisé dans son habitat. Enfin, en rapprochant de ces faits l'absence de toute abrévialion dans les formes les plus primitives d’Alphéidés, — malgré les adaptations très profondes qu'ont subies cer- taines d'entre elles (Arete, Betæus Harfordi, Automate, Am- plabeltæus), — on est amené à voir, dans l'apparition du développement abrégé, une conséquence de l’évolution gra- duelle qui à peu à peu éloigné les Alphéidés des formes originelles. C'est là, malheureusement, une hypothèse qui n’est pas susceptible de démonstration quelque peu rigoureuse, et lorsqu'on cherche à pénétrer les causes inlimes de cette abréviation embryogénique, toute généralisation d'un genre à l’autre, et mème dans un même genre, ‘est contredite par les faits. Parmi les facteurs habituels qui coïncident avec le déve- loppement abrégé chez les Décapodes, on peut écarter tout d’abord, lorsqu'il s’agit des Alphéidés, non seulement la vie dans les eaux douces ou sur les continents, mais aussi l'existence dans les profondeurs. Soit que l’émigration dans ce sens des quelques formes connues ait été de date récente chez Alpheus, ou qu'elle ait lieu accidentellement, elle n’a point exercé d'action accélératrice sur le développement. ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 30 d. — Tableau récapittl Alpheus, le plus grand nombre des espèces] Zoë, rudiments (A. lævis, Panamensis, crinitus, var. spongia-|des app. thoraci- rum, cylindricus, obeso-manus, pachychirus,|ques 1 et 5. parvirostris, Edwardsi, crassimanus, strenuus,| 6° segment ab- hippothoë, armillatus — heterochelis des Baha- dominal non dis- mas, d'après Brooks et Herrick (?), euphrosyne,|tinct, telson brus- ruber. D'après la grosseur des œufs, très pro-|quement élargi. bablement aussi : A. brevirostris, rapax, me- | gacheles, dentipes, deuteropus, bidens, diademu, malleator, rugimanus, macrochirus, Websteri,! gracilis, splendidus, barbatus, etc). | Apparition |} A. crinitus, v. Heurteli, A.socialis(?), A. sp. (?) 2e paire th ! voisin de gracilis. sous forme bourgeon sin! A. heterochelis, de Beaufort, d’après Brooks et Herrick. | A. microrhynchus (?) — A. heterochelis, d’a- | près Packard. A. villosus. | Zoë à peine aussi avancée. Synalpheus neptunus, Syn.charon(?), Syn. læ- vimanus var. longicarpus £. Synalpheus, le plus grand nombre des es- pèces (Syn. minor, lævimanus, lævimanus var. Parfaiti et longicarpus, neptunus (?),neptunus v. triunguiculatus, neomeris, neomeris var. Po- cocki, biunguiculatus, paraneomeris, Stimpsoni, carinatus). Synalpheus minor, lævimanus var. longicar- pus, neptunus, biunquiculatus, paraneomeris, comatularum . Syn. lævimanus var. longicarpus. Zoë tout à fait semblable à celle d’Alpheus, sauf le telson en général plus étroit et ré- gulièr. arrondi. Zoë avec une pointe rostrale et de longues soies sur les exopodites des maxillipèdes. Arele, Athanas, Jousseaumea, Amphibetæus, | Aulomate, Alpheopsis (?) Betæus. LL Li des pléopodes. formes larvaires. # ü ,rudim. très dé- ppés des pattes laciques 1,2et 5. 4 des épimères 8s urop., parfois 8. distinct, tel- | oins élargi que Alpheus. Mysis très spéciale.| Tous les app. thora-| ciques sembl. égaux et rudim. Tous les autres ap. présents. Mysis.Tous les app. prés. Pattes thorac. 1et2 avec des pinces presque fonctionn. Stade peut-être pré- sent chez À. villosus. Mysis identique à celle de A. villosus. Stade Mysis presque suppr., exopodites ru- dim. sur les pattestho- raciques. Dév. ext. ra- (pide en aquarium). 468 H, COUTIÈRE. Par contre, le commensalisme est, chez les Alphéidés, un facteur dont l'influence paraît réelle, et s'exerce surtout dans le genre Synalpheus. W n'en est point dans lequel on ren- contre des animaux plus lourds de forme, lents à se mouvoir, inerles pendant toute la période de « gestation » des œufs ; corrélativement, il n’en est pas non plus où la fréquence de la larve au stade Mysis soit plus grande. On rencontre, il est vrai, des exceplions assez embarras- santes parmi les formes larvaires de Synalpheus. Les spéei- mens de Syn. neptunus, Dana, et de Syn. longicarpus BR, H. Coutière, sont aussi étroitement sédentaires, soit qu'ils présentent des œufs très pelils et des zoës très peu avancées d'A/pheus et d'Athanas, soit que leur larve montre la légère accélération qui caractérise la Zoë habituelle de Synalpheus. De même, chez Syn. biunguiculatus, dont j'ai rapporté l'exemple, on rencontre sur des spécimens, pris côte à côte, tantôt la Zoë habituelle de Synalpheus, tantôt la larve au stade Mysis. La corrélation entre l’étroitesse du commensalisme el l'accélération embryogénique ne me parail pas non plus évidente. Le cas d'A/pheus præcor; rapporté à ce sujet par Herrick, est une exception chez Syn. longicarpus &. D'ordi- naire, la larve de cette espèce évolue comme celles de Syn. minor el neplunus, et il ne faut pas oublier que chez le spé- cimen « ÿræcor », les œufs furent pondus et les larves élevées en aquarium. Les conditions nouvelles, rencontrées de ce fait par l'espèce, n’ont-elles pas élé suffisantes pour pré- cipiter le développement? L'exemple que j'ai rapporté anté- rieurement, où les deux extrêmes, larves au slade mysis et œufs minuscules, se rencontrent sur des spécimens sem- blables, dans un rayon très limité, montre combien Syn. longicarpus & possède une modalité variable dans ses moyens de reproduction. Toutefois, il ne faut point exagérer la valeur des objections précédentes. Les œufs minuscules de Syn. longicarpus 6 existent, il est vrai en même temps que les énormes œufs ALPHEIDÆ. 469 donnent naissance à la larve Mysis, mais leur nombre n’est pas plus grand dans le premier cas que dans le second. II semble donc qu'il s'agisse d’un retour à un mode antérieur de développement, survenant à un moment donné dans cette espèce, mais restant {rès imparfait et fortuit. D'autre part, Syn. neptunus porlant des Zoës, sans trace d'accélération, est jusqu'à présent une exception. Le fait devint-il même régulier, il n’en resterait pas moins acquis, chez cetle espèce, que le commensalisme, dans les Éponges, coïncide constamment avec la larve très avancée. La vie spongicole est jusqu'à présent la seule circonstance éthologique ayant fourni des cas bien observés d’abréviation chez Synalpheus. Es-ce à dire qu'elle est le « stimulus » direct de cette abréviation? Sans invoquer les faits dont je vais parler, et qui contredisent cette assertion, on peut citer, sans sortir du genre Synalpheus, le cas de Syn. comatularum. Dans cette espèce, le développement paraïîl toujours débuter par une larve au stade HMysis, l'abréviation étant définitive- ment acquise ; cependant, le fait de vivre accroché au bras d’une Comatule crée à l’animal des conditions bien diffé- rentes de celles qui se rencontrent dans un oscule d'Éponge au point de vue de l’aération des œufs, de l'alimentation, facteurs que l’on pourrait, au besoin, invoquer en faveur de l’abréviation. Si l'on passe maintenant au genre A/pheus, on trouve l'exemple de À. Leterochelis, Say (?) — A. microrhynchus (?) de Man, où la vie spongicole affirme tout d’abord son influence accélératrice apparente. Mais comment expliquer l'exception remarquable offerte par A. erinilus var. spongiarum? Le commensalisme spongicole est chez ce dernier aussi étroit que possible, au point d'avoir déterminé une différence sexuelle considérable dans le volume de la pince du mâle. On n’observe cependant aucune accélération dans l’état où éclôt la Zoë. A. villosus pourrait offrir un argument d’un grand poids pour expliquer l'accélération, coïncidant chez cette espèce 470 H. COUTIÈRE. avec la cécité des larves; mais l'habitat de A. willosus est tout à fait inconnu et il parait peu probable, étant donné le luxe d'épines et de soies de la carapace et des membres, qu'il s'agisse d’une espèce spongicole. Le Challenger à recueilli A. w/losus sur un fond de boue corallienne, et peut-être l'animal vit-il simplement dans les cavités des Ma- drépores, comme A. s/rennus qui l'accompagne fréquem- ment dans les collections. S'il en était ainsi, quelle influence invoquer pour expliquer les particularités de cette remar- quable espèce ? Arete dorsalis, commensal d'Echinometra lucenter, Be- lus Harfordi, commensal d’'Halots, ne possèdent ni lun ni l’autre de développement abrégé, pas plus qu'A/pheus spongiarum, pas plus que Pontonia. Comme Je le faisais remarquer plus haut, on pourrait objecter que, chez Arete el Belæus, 1 s'agit de formes moins complètement «évoluées » qu'Alpheus et Synalpheus, et se rapprochant davantage des formes originelles d'Eucypholes où la larve est une 20ë; mais, s’il en est ainsi, l’action accélératrice est donc indé- pendante, dans une large mesure, des conditions extérieures ? Herrick (1) propose une ingénieuse explication pour mon- trer l'avantage résultant de larves avancées chez un animal spongicole. Une Zoë est toujours un être passif et necto- nique, soumis à la dispersion irrégulière par les courants et les marées ; lorsqu'il s’agit de retrouver un habitat aussi particulier qu'une Éponge, une telle larve ne peut que dif- ficilement y parvenir, et les chances de survie de l'espèce sont ainsi diminuées. Une larve avancée, au contraire, quit- tant l'abdomen maternel alors qu’elle est déjà un jeune et qu'elle possède les armes défensives de l’espèce, peut conti- nuer à vivre dans l'Éponge où elle est née, émigrer tout au plus à une courte distance, et de cette facon échapper à bien des causes de destruction. Ces conclusions sont probablement exactes dans un petit 1) Herrick (91), loc. cit. p. 377. ALPHEID Æ. 471 nombre de cas, mais je ne les crois guère susceptibles de généralisation. Elles ne sauraient expliquer, d’abord, le cas de À. spongiarumet celui de formes telles qu'Arete et Belæus Harfordi. De plus, le commensalisme dans une Éponge, tel qu'il existe pour Synalpheus minor, Say, invoqué par Herrick, n’est pas poussé très loin. A. /ævis, ne se trouvant Jamais qu'entre les rameaux de Porites furcata, — au moins à Djibouti, — A. malleodigitus, aussi étroitement localisé dans les tubes cylindriques creusés par les Mollusques saxicaves, sont aussi parlicularisés dans leur habitat que Synalpheus, et les larves qu'ils émeltent auraient un intérêt tout aussi grand à rester dans l'abri qui leur est offert jusqu'à déve- loppement plus avancé. En réalité, il semble que les deux modes s’équivalent au point de vue de la conservalion de l'espèce, assurée aussi bien par un grand nombre de larves peu avancées que par un petit nombre d’embryons très voisins de leur forme dé- finitive. En d’autres termes, il s’agit d’un produit dont les facteurs varient inversement sans que lui-même change de valeur. Synalpheus surtout, et quelques espèces d'A/pheus, paraissent avoir particulièrement la faculté de cette inter- version, dont les mobiles, en l’état actuel de nos connais- sances, ne sauraient être définis avec rigueur. Les Alphéidés, par l'adaptation profonde qui est la carac- léristique essentielle de ce groupe, pourraient sans doute apporter dans la question plus de lumière que beaucoup d’autres, mais il faudrait accumuler sur cette famille un nombre de faits biologiques que l’on est loin de posséder à l'heure actuelle. CHAPITRE V BIONOMIE DES ALPHÉIDÉS 4. — Observations antérieures. Il existe sur les Alphéidés un grand nombre d'observations bionomiques, dispersées dans les différents auteurs à la 172 H. COUTIÈRE. suite des descriptions systématiques et consistant le plus souvent en de brèves indications de couleur et d'habitat. Côtes ouest de l'Atlantique, Méditerranée. — Athanas nites- cens. assez commun dans la Méditerranée et qui s'étend dans l'Atlantiqne depuis les îles du Cap-Vert jusqu’à Christiania- fjord, vit, d'après Leach (1), Melville (2), Bell (3), Goës (4), dans les petiles flaques, parmi les pierres et les algues. Goës en signale une variété « villa dorsali albida ». Dans la Méditerranée, la même espèce est décrite sous le nom de Cancer listellus par Chiereghini (d’après Nardo) (5). On la trouve « nei fundi chiamati asprei» : elle a une bande blanche médiane et des macules rosées sur le reste du corps (6). Lucas décrit également sa coloration « jaune pâle, avec des bandes transversales brunes séparées par de petits points bruns ». | Czerniawsky (7) en décrit de nombreux spécimens vivants parmi les Cyslosyra épaisses, sur un fond pierreux, et pré- sentant de nombreuses et importantes variations de couleur. Les uns sont sub-pellucides, avec de très petites macules orangées, d’autres ont une leinte générale flavescente mêlée de bleu, avec des dendrites orangés, des stries transversales ou au contraire une bande longitudinale médiane. Carus (8) assigne à l'espèce une distribution bathymétrique \ allant Jusqu'à 70 m. (4) Leach (17), Malac. Nord. Brit. (2) Melville (57), Nat. Hist. Rew., vol. IV, p. 152. (3) Bell (53), Brit. St. Eyed Crust., p. 281. (4) Goës (63), Ofv. Vet. Akad. Forh. Stockholm, p. 169. 5) Nardo (69). Mem. Inst. Veneto, pl. XIV, p. 107-109. (6) Peut-être convient-il d'y joindre les observations de Risso sur l'espèce qu'il nomme Hippolyte variegatus, et qui paraît bien être Athanas nitescens. D'après Risso, le corps de ce Crustacé est coloré de gris, de vert, de jaune rougeätre, avec une petite ligne au milieu du dos. Il se trouve dans les trous des rochers et fait entendre un bruit semblable à un petit cri par le frottement des doigts de la 1*° paire, ce qui lui a valu le nom vulgaire de « grillet ». Le bruissement devient très intense à marée basse (?) si l'animal reste à sec. C'est la seule observation de ce genre sur Athanas nitescens, et il y aurait sans doute lieu de vérifier son authenticité. (Risso (26), Hist. Eur. Mérid., p. 75). (1) Czerniawsky (84), Beil. to tr. Univ. Kharkow, XIUL, p. 24-26. (8) Carus (84), Prodr. F. Médit., Pp. 478 ALPHEIDÆ. 473 À propos d’A/pheus ruber, Chiereghini (5) el Olivi (1) signa- lent séparément une intéressante particularité : logé dans la vase du fond, À. ruber est surtout commun après une forte bourrasque, qui lui fait abandonner son gîte. C’estle « Cancer cygneus » du premier auteur (PA/eusa cygnea, Nardo), le «Cancer candidus » du second ; Chiereghini ajoute même ce délail gastronomique, que les pêcheurs préfèrent Cancer Cygneus à loute autre crevelte à queue large. Lucas (2), qui décrit également la belle coloration rose teintée de blanc de ce Crustacé, dit qu'il est fréquemment apporté sur le marché avec le poisson. Kæbhler (3) a capturé A. ruber à l'ilot de Herm, et signale le bruit fait avec les pattes ravisseuses. Lowelt (4), décrivant À. ruber, rappelle quelques particu- larités de mœurs observées, sur le vivant, par Sinel, natura- liste de Jersey. La couleur serait plutôt d’un brun rouge transparent, passant au rouge brillant lorsque l'animal est alarmé ou irrité. Sinel à observé le bruit violent que produit A. ruber , sans s'expliquer sa cause, el Lowett donne de ce fait, qu'il n’a pas observé sur le vivant, une explication tout à fait erronée, l’attribuant aux épines basales des uropodes qui viendraient frotter sur ces appendices. Saville-Kent (5) n’est pas plus exact, lorsqu'il fait consis- ter le « snapping noise » produit par À. ruber, en une sou- daine extension du doigt mobile. Au sujet de l'observation de Kent, Wood-Mason (6) développe la même explication erronée du bruit que produit A/pheus: le doigt mobile est extrait de la cavilé qu'il occupe dans le doigt fixe comme un piston sortant d’un cylindre clos. Wood-Mason décrit, d'autre part, très exactement l'impression produite par une pelite Alphée vivant parmi les rameaux d'un Spongodes 1) Olivi (1792), Zool. Adr., p. 51. 2) Lucas (49), An. Art. Algérie, p. 39-40. 3) Kæhler (85), Ann. Sc. Nat., VI, vol. XIX-XX, p. 25-50. ) Lowett (86), The Zoologist., HI, vol. X, p. 17 3. ) Saville-Kent (77), Nature, vol. XVII, p. 11. ) ( ( \ ( ( (6) Wood-Mason {77), Nature, vol. XVII, p. 53. 4 où 6 , À H. COUTIÈRE. 47 (probablement Syralpheus sp.) : la masse craque tout en- tière comme si on touchait du doigt une petite machine électrique. Pour en revenir à À. ruber, Lorenz signale, dans la Médi- terranée, sa présence jusqu'à « 45 orgyas ». (Les collections du Travailleur et du Talisman renferment des spécimens provenant de 600 mètres et plus.) I] faudrait encore citer quelques détails intéressants rap- portés par Gourret (2) sur un prétendu À. ruber; celui-ci est malheureusement décrit et figuré de façon si... inatten- due, que la diagnose peut s'appliquer à beaucoup d'espèces, sauf à À. ruber. Peut-être s'agit-il de Syn. lævimanus ? A. megacheles, Norman (Hippolyte megacheles, Haïlstone, Dienecix rubra, Westwood, Cryptophtalmus ruber, Costa, Alpheus Ediwardsii, Milne-Edwards, nec Audouin, À. platy- rhynchus, Heller) a été trouvé par Hailstone(3)dans une masse de Filipora filograna; Cosla (4) le signale entreles racines des Fucus. Lucas (5) décrit sa couleur, brun clair avec de peti- tes taches orange foncé, rames caudales avec des soies d’un blanc nacré, pattes et antennes bleues, pattes de la première paire blanches, tachées de bleu; l'espèce se lient à une très faible profondeur, sur des fonds sablonneux. La coloration doit être assez variable, Haïlstone et Costa la décrivant comme «deep écarlate » et «corallino ». Quant à sa distribution bathymétrique, Heller (6) signale A. megacheles Jusqu'à « 15-20 fadens », Lorenz (7) jusqu’à « 20 orgyas », Carus jusqu’à 75 mètres (8). Ce dernier chif- lre est donné d’après les dragages du Travailleur (A. M.- Edwards). L'espèce descend en réalité plus profondément : 118 mètres (dragages du Tulisman), 98-100 mètres (dragages Ù Lorenz 63), Physic. Vertr., elc., von Quarnero, p. 350. 2) Gourret (87), C. R. Acad. Sc. Paris, CV, p. 1033-1035. 3) Haïlstone (35), Mag. Nat. Hist., p. 395. +) Costa (29), Fauna Napoli. 5) Lucas (49), An. Art. Algérie, p. 39-40. 6) Heller (62), Crust. Sudl. Europa, p. 282. Lorenz (63), loc. cit., p. 350. 8) Carus (84), loc. cit., p, 479. ALPHEIDÆ. 475 de la Princesse Alice); enfin sa remarquable variété « pla- tydactylus », H. Coutière, paraîl être une forme adaptée aux profondeurs et descend jusqu'à 450 mètres (dragages du T'alis- man) (1). Rochebrune (2) donne d’intéressants détails sur A.megacheles, qu'il décrit, {très vraisemblablement, sous le nouveau nom d'A. pontederiæ. La couleur générale est bleu pâle, une large bande jaune pâle occupe le milieu de la cara- pace, le rostre est marqué d'une tache orangée, l’abdo- men marqué de bleu et de rose, les pattes sont d’un bleu très pâle, l'extrémité des pinces antérieures est au contraire violet foncé. L'espèce habite les « marigots de Leybar, Thiank, Dakar Bango, à l’époque où le fleuve est salé ». Cette Alphée se lient « dans les touffes de Pontedaria nalans qui surnagent à la surface des marigots ». A. dentipes, Guérin (A. streptochirus, Sümpson, A. cristi- digitus, Sp. Bate) est décrit par Guérin (3) comme étant de couleur jaune un peu rougeâtre. Stimpson trouve l'espèce entre des Nullipores (28 « orgyas ») (4), Heller (5) signale A. dentipes comme habitant en commensal l'Éponge Suberi- les gigas, O. Schmidt, et comme produisant un son par la subite extension de son doigt mobile, s’écartant brusque- ment de la cavité (gelenkpfanne) où il est reçu. Comme pour A. ruber, il est très probable que le bruit est produit par un mécanisme exactement inverse. Gourret (6) décrit sous le nouveau nom de À. Gabriel une espèce qui doit être très probablement identifiée avec A. dentipes. Sa teinte générale est hyaline, avec des petits points foncés et une large bande jaunâtre sur le thorax; les pinces sont rouges avec des plaques jaunâtres plus claires, les autres membres et les antennes sont d’un blanc hyalin. H. Coutière (97), Bull. Mus., n° 7, p. 305. Rochebrune (8%), Bull. Soc. Phi. vol. VII, p. 174. Guérin (32), Exp. Sc. de Morée, p. 39. Stimpson (60), Pr. Akad. Se. Phil. eller ae loc. cit., p. 283. (4 (2 (3 (4 (9 (6) Gourret (87), loc. cit., p. 1035. ) ) ) ) ) H ) Go 476 H. COUTIÈRE. L'animal habite des tubes d'Hermelles ; mis en aquarium, il reste immobile, cherche les parties sombres, et ne paraît point émettre de bruit avec ses pinces. A. dentipes (1) se tient, d'après Lucas, sur des fonds sablonneux, à de très petites profondeurs. Carus (2) donne 22-2% mètres. Le Challenger Va dragué au cap Vert, sur un fond corallien, par 52 brasses (3), le Ta/isman, dans la même localité, par 80-100 mètres. Cancer gambarellus et çambarelloïdes, décrits par Chiere- ghini dans la lagune de Chioggia (4), sont probablement Synalpheus lævimanus, Keller. Prestandrea (5), sous le nom de Cryptophtalmus Costæ, et Cosla (6), sous celui de Crypt. veatricosus, signalent l'habitat de cette espèce dans les fentes des polypiers et des pierres, parmi les algues. À propos de « A. ruber », Gourret (7) paraît avoir décrit, comme Jje l’ai dit plus haut, Synalpheus lvimanus, Keller. D'après cet auteur, l'animal se creuse une petite galerie à la base des Bryopsis, el sa couleur jaunâtre, marbrée de gris, se confond avec celle de ces Algues. Il produit un bruit très sec et très fort en refermant brusquement le propodite de sa grande pince, bruit qui semble résulter du « frottement avec pression anormale et intentionnelle de la base de l’article mobile sur son point d'articulation ». Carus donne, comme la profondeur la plus grande où des- cende Syn. lienimanus, 60 mètres (8). Légion indo-pacifique. — Krauss (9) fait sur À. Ædwardsi, Audouin, habilant la baie de Natal, une intéressante obser- valion. Cette Alphée, très abondante, est logée dans des (1) Lucas (49), loc. cit., p. 39-40. (2) Carus (84), loc. cit., p. 480. (3) Sp. Bate (88), Macr. Chall., p. 547. (4) Nardo (69), Mém. Inst. Venet., vol. XIV, p. 107-109. Manuscrit de Chie- reghini (1818). (5) Prestandrea (A 38), Nuov. Ann. Sc. nat., p. 298. (6) Costa (29), Fauna Napoli. 1) Gourrel (87), loc. cit., p. 1033-1035. (8) Carus (84), loc. cit., p. 480. 9) Kraus (43), Sudafrik. Crust., p:100: ST. ALPHEIDÆ. 471 trous verlicaux creusés dans le limon de la baie et décou- vrant à marée basse. Elle s’y enfonce aussitôt qu’on l’in- quiète, avec un claquement très fort. Sa couleur est d’un verl sale. Dana signale la couleur vert sombre de A. strenuus, la présence de Belæus æqjuimanus « among sea-weeds ». Stimpson (2) note brièvement l'habitat et la couleur des espèces qu'il décrit : A. rapar, Fabr. (6-20 « orgvyas » lat. bor. 23°, in fundo limoso), A. ararus, Fabr. {« sub lapidibus in sabulo habitans, interdum in aquis sat profundis »). A. bis-incisus de Haan (« in fundo nigro arenoso, 20 org. »). A. brevipes, SUmpson. et A. co//umianus, Simpson («inter ramos madrepores »). Syn. neplunus, Simpson, nec Dana —Syn. neomeris, de Man («in fundo arenoso, 30 org. »). Syn. biunguiculatus, Simpson («inter madrepores »), Belæus australis, Stimpson {« color viridis, inter rupes et algas »). Alpheopsis trispinosus, Simpson («inter spongias e fundo limoso »). Arete dorsalis, Sumpson («color obscure purpureus, inter rupes sublittorales »). Heller (3) signale très brièvement la couleur de A. gracilis, Heller, blanc jaunâtre avec une bande transversale sombre sur le céphalo-thorax, et de A. /ævis, Randall, blanc rougeâtre, plus foncé sur l'extrémité des pinces. Hilgendorf (4) signale la disposition et le rôle des épi- podites thoraciques chez Alpheus; le crochet de chaque appendice enserre une touffe de soies située sur la patte suivante. Les membres sont ainsi reliés pendant la natation ou la marche, el les soies, agilées dans l'intérieur de la na (52), U. S. Expi. expéd., p. 557. timpson (60), loc. cit., p. 24-46. Ier Le Sitzungsb Akad. Wien, Bd. XLIV, p. 2672-93. (1) Dan (2) Su (3) He (4) Hilgendort (78), Monatsb. Akad. Berlin, P. 829. 178 IH. COUTIÈRE. chambre branchiale, peuvent servir à l’aéralion de l'eau et au neltoyage des branchies. Hasswell (1) a noté le cas remarquable de commensalisme entre Syn. comatularum et une Comatule vivant à une faible profondeur. L'Alphée s'y trouve en compagnie de Galathea deftexifrons et d'un Cymothoadien, elle s'accroche aux bras de la Comatule grâce à sa petile pince recourbée en crochet. Sa couleur, qui s’harmonise avec celle de l'hôte, est d’un brun pourpre avec une étroite ligne blanche médiane qui se continue sur les deux premiers segments abdominaux. L'abdomen est marqué de larges bandes brun pourpre, séparées par d'étroites lignes blanches, la base des antennes est pourpre, les pattes, y compris la grande pince de la 1" paire, sont marquées de lignes pourpres longitudinales, séparées par des bandes plus claires. Miers (2) rapporte l'observation de Hasswell, Syn. coma- tularum se trouve par 3-9 fms. Miers donne Qi la distribution bathymétrique de A. vi/- losus, Olivier (3-4 fms), A. Ædiwardsi, Audouin, À. obeso- manus, Dana, A. Fe Randall, Syn. minor var. neptunus, Dana, à des profondeurs variant de 0 à 22 fms. Richters (3) décrit, sous le nom de Betæus utricola, A. pa- chychirus, Sümpson. Cette Alphée se trouve parmi les Méandrimes, et habile une loge verlicale tissée avec des Oscillaires, ayant jusqu’à 13 centimètres avec un diverticule latéral de 3°°,5. De Man (4) rappelle la même observation au sujet de cette espèce. Les diagnoses de Sp. Bate (5) sont suivies d'indications relatives à la profondeur et à la nature du fond; dans les généralilés sur les « Macroures du Challenger », Bate observe que les Alphéidés sont essentiellement sub-littoraux, vivant généralement à des profondeurs inférieures à 20 brasses : ils (1) Hasswell (82), Cat. Crust. Austr., p. 187. 2) Miers (8t), Zool. « Alert » Crust., p. 290. 3) Richters (80), Monde Maur. et Seych.. p. 164. +) De Man (87), Arch. f. Naturg., p. 519. ) Sp. Bate (88), Mucr. Chall.. pl. LXXXIX, et p. 228-576. RÉ és ed ss ét ns dede dé M É à — — à ALPHEIDÆ. 479 sont fréquemment trouvés dans des Corallines et des Éponges, mais leur véritable habitat est le fond boueux où ils se cachent, el Sp. Bate croit qu'il existe une relation entre cette circonstance et la protection des yeux. Cheiwrothrir parvimanus, Bale, Paralpheus diversimanus, Olivier —A. w/losus, Olivier, Synalpheus falcatus, Bate —Syn. comatularum, Masswell, A. acuto-femoratus, Dana, sont recueillis par 8 brasses sur un fond de boue corallienne. A. Ediwardsi, nec Audouin — A. Bourieri, A. M.-Edwards, À. crishidigitus, Bate = A. dentipes (, Guérin (« 52 fms, coralline mud » ). A. avarus, Fabr. (?), A. crinitus, Dana, Syn. biunguicula- tus, Simpson (?), Syn. spiniger, nec Stimpson = Syn. triun- « quiculatus, de Man («18 fms, blue mud » ). Syn. minus, Say (?) ( « 7-25 fms, volcanic sand and gra- vel ») A. gracilipes nec Stimpson = A/pheopsis trispinosus, Stimpson («38 fms, sand and shells » ). A. lemiusculus, Dana, A. longimanus, Bale, A. rapar, Fabr. (?), Syn. prolificus, Bate = Syn. charon, Keller, Syn. entrinsecus, Bate (7 à 50 fms). A. avarus a été dragué par 2675 fms. Comme le fait remar- quer Sp. Bate, il y a très probablement une erreur à ce sujet. Sp. Bate note, d’après des dessins de Sir Walter Elliott, la couleur variable de A. avarus, variabilité plus apparente que réelle, Sp. Bale ayant nommé A. avarus des variétés, sinon des espèces distinctes. Il donne aussi la coloration de A. acuto-femoratus, Dana, orange avec deux larges bandes longitudinales cramoisies. Ortmann (1) signale le commensalisme, déjà cité, de Syn. comatularum, 11 note lhabitat de A. /ænis, Randall, entre les rameaux des Pocillopora; celui de A. Ediwardsi, Audouin, entre les Éponges et les coraux, sous les pierres; celui de Athanas dimorphus, Orlmann, dans les petites cavités des débris de coraux. (1) Ortmann (95), Denksch. lena, VIE, p. 12. 180 H. COUTIÈRE. Henderson (1) observe sur le récif de Rameswaran, À. Ed- wardsi. Audouin, A. kippothoë, de Man, Syn. neptunus, Dana (?), ainsi que A. malabaricus, Fabricius, commun à marée basse à Pulicat, et se logeant apparemment dans le fond houeux. Alcock et Anderson (2) caplurent par 145-270 brasses la remarquable espèce A. macroskeles, dont les veux sont entièrement dépigmentés. Le Talisman avait recueilli à une profondeur semblable un spécimen extrèmement voisin, dont les yeux sont normaux, et qui provient des îles du Cap-Vert (A. Talismani, M. Coutière) (3). Zenhiner (4) signale A. /rontalis, M.-Edwards (?) dans un tube d'Annélide; Syn. carinatus, de Man, vivant en com- mensal sur un Actinomelra; V'abdomen du Cruslacé est rouge vineux. Côtes américaines. Say (5) a signalé l'habitat de À. Le- terochelis et Syn. minor; il a lrouvé le premier dans des amas d'Ascidies, le second, dans des Éponges rejetées ré- cemment à la côte par le flot. De Kay (6) ajoute quelques détails de coloration : À. he- lerochelis est de couleur verte avec de petites taches brunà- tres ; Syn. minor à la grande pince colorée en rouge à l’extré- mite, la femelle est verdâtre. Ingersoll (7) trouve dans un élang d’eau douce (S.-W. Colorado), un petit Crustacé que Smith déclare être Syn. minor, Say, en émettant des doutes sur l’authenticité de cette caplure ; celte observation est restée isolée. Lockington (8) observe Betœus Harfordi, Kingsley, sous le manteau d'Haliotis rufescens: il donne quelques détails sur d'autres Alphéidés de Californie. Betœus longidactylus (1) Henderson (93), Tr. Linn. Soc. London, V, p. #34. (2) Alcock et Anderson (94), J. Asiat. Soc. Bengale, lixii, p. 153. (3) H. Coutière (98), Bull. Sos. Ent. Fr., n° 3, p. 31. (4 Zenhtner (94), Rev. Suisse Zool., IL, p. 202. (5) Say (17), J. Ac. Sc. Philad., vol. I, p. 243. 6) De Kay (44), N. York Fauna Crust., p. 26. (7) Ingersoll (74), Bull. U. S. Geol. et Geogr. Surocy, p. 388. (8) Lockington (78), Ann. Nat. Hist., p. 405-480. ALPHEIDÆ. 481 — B. australis, Simpson (?), est vert, nuancé d'olive et de roussâtre, les doigts des pinces sont d’un rouge brillant, les pointes vertes. A. bellinanus, Lockinglon, se trouve dans les Algues du « Kelp », les pinces sont marquées de noir et de blanc sur un fond orange. A. fasciatus est marqué de bandes blanches et brun-rouge, la grande pince est rouge avec des marbrures blanches. Kingsley (1} relate de nouveau le commensalisme de Beiæus Harfordi avec Haliotis rufescens. Le même auteur cite la présence de A. heterochelis à Lake Harvey (Floride), cette localité étant « a body of fresch waler ». Cette intéressante observation, pas plus que celle relalive à Syn. minor, n'a été renouvelée depuis (1878). Heilprin (2) observe Syn. minor, Say, parmi des Éponges et des Tuniciers, à Harringlon Sound. Packard (3) note le commensalisme de A. Leterochelis, Say, vivant à Key-West dans des Éponges. Sur les côtes du Chili, Gay (4) note la couleur « amaril- lento » de Syn. spinifrons, M.-Edwards, et la teinte olive de A. lævigalus, Gay, = Belæus truncatus, Dana (?). Dana (5) trouve cette dernière espèce à 9-10 fms. Cunnin- gham (6) observe, dans les « rock-pools » de la baie d’Arauco, Belæus scabro-digitus, Dana (?), vivant parmi les Algues, de couleur vert olive et difficile à capturer par suite de la vivacité de ses mouvements. J'arrive au travail le plus étendu qui ait trait à la biono- mie des Alphées, dû à Brooks et Herrick (7). Les observa- tions qui se trouvent consignées dans la première partie du mémoire ont été faites par les auteurs, pendant plusieurs (1) (2) Heilprin (88), Pr. Acad. Philad., p. 321. (3) Packard (81), Amer. Natur., VIIL, p. 447. (4) Gay (49), Hist. Chile, p. 215. (5) Dana 52), loc. cit., p. 558. (6) Cunningham (71), Tr. Soc. Linn. London, vol. XX VII, p. 496. (7) Brooks et Herrick (81), Mem. Nat. Acad. Sc. Washington, V, p. 329. ANN. SC. NAT. ZOOL. IX 0 199 H. COUTIÈRE. années conséculives, aux laboratoiers de biologie marine de Beaufort et de Nassau. D'après Brooks et Herrick, les Alphées vivent en très orand nombre dans les îlots corailiens, dont elles sont les habitants les plus caractéristiques. Elles se logent de préfé- rence dans les oscules et les canaux tortueux des Eponges, les anfractuosilés de la roche calcaire, mais vivent aussi sous les fragments brisés de celte roche reposant sur le fond, el habitent occasionnellement des trous verticaux qu'elles se construisent dans la boue sablonneuse. La grande pince fonctionne par la fermelure brusque du doigt mobile, comme sous l'action d’un ressort, et les pointes calcifiées se heurtent avec un bruit violent, tel que l'on pourrait croire à la rupture de laquarium. Les habitants des îles nomment les Alphées des « scorpions » et les baï- oneurs redoulent leur « snapping propensily », bien que leurs attaques soient aussi inoffensives que possible pour l'homme. Des spécimens placés ensemble ne tardent pas à se livrer un combat violent, pendant lequel l’un des deux est rapide- ment mis en pièces, et Brooks rapporte avoir vu souvent A. heterochelis, Say, couper en deux un de ses congénères «by a single blow », la victime étant ensuite rapidement « Lorn to fragments ». Hircinia arcuta, « {he loggerhead Sponge » des pêcheurs, très abondante aux Bahamas sous quelques pieds d’eau et de très grande taille, abrite une pelite espèce, Syn. læri- manus ar. longicarpus (A. Sauleyi var. longicarpus, Her- rick. Une seule Éponge peut renfermer des centaines et même des milliers, « hundreds, or even thousands » , de cel Alphéidé, presque incolore, sauf les larges pinces qui sont marquées de brun, d'orangé rougeàtre, de bleu brillant. Les lemelles se meuvent avec difficulté par suite du poids de leurs œufs, peu nombreux et très gros, de couleur très variable, jaune, vert brillant, olive, couleur chair, brun ou blanc sale, ALPHEIDÆ. AS3 Une autre Éponge, vert olive à la surface, de couleur fauve sur la coupe, renferme une seconde espèce, Syn. minor, Say (A. Saulcyi var. brevicarpus, Herrick). Les indi- vidus qu’elle abrite sont toujours très peu nombreux, de taille beaucoup plus grande, leurs ovaires et leurs œufs sont à peu près invariablement de couleur verte. Syn. minus est presque incolore, sauf le bout des pinces qui est d’un rouge orangé brillant. Brooks et Herrick admettent qu'il s’agit de deux variétés d’une même espèce ; les commensaux de l'Éponge verte se- raient nés dans Aircinia arcuta, auraient ensuite émigré et se seraient adaptés à leurs nouvelles conditions, légèrement différentes. Leur taille serait devenue beaucoup plus consi- dérable, el les variations de teinte de leurs œufs se seraient fixées, afin de rendre maxima la protection de l’Éponge, dont la couleur est verte. Dans la partie du mémoire où le développement d’A/pheus est suivi phase par phase, Herrick (1) revient une seconde fois sur les faits précédents. Il insiste sur la fréquence des Alphées dans les moindres blocs de coraux, en telle abon- dance que l’on entend, à marée basse « a constant fusil- lade », « with the click of their little hammers ». 2. — Observations personnelles. Je puis joindre à celles des auteurs qui précèdent des observations personnelles faites pendant un séjour de quel- ques mois à Djibouti, dans la baie de Tadjourah. Cette loca- lité offre aux recherches de vastes espaces et des jacies locaux variés ; comme toute l'étendue des rivages de la mer Rouge, les récifs qu’on y observe sont en voie manifeste d’émersion, el le sol habité a été entièrement conquis sur la mer. Les récifs accessibles forment pour ainsi dire trois étages. Le plus élevé est constitué par une série de plateaux peu (1) Herrick (91), loc. cit., p. 374 et suiv. 484 HI. COUTIÈRE. étendus, dirigés N.-S. el par suite dans l'alignement du rivage que le golfe de Tadjourah échancre perpendiculaire- ment. Ces plateaux sont d'anciens récifs qui dépassent main- tenant le niveau de la haute mer de 1 à 3 mètres. Le plus rapproché de la terre — el le moins élevé — est relié au rivage par une immense plaine basse parfois envahie par la N 16 4 = À 48 Le : n we : DA w/ LE ON Se MU A ff \ ul | SE 7 | QD 0,3 j Ets LADA : $ pie : 22 | 10 à A Re ° “ , % en 2 ; 1 Re Sable RD EUR \ . 12 ET Are SF . Herbier vaseux RS D nai | NUE % 3 3 (Holothnries, Synaptes, #7 "07% , 03 ND 04 S< Y nil. FR 0,7. À ES. _» Doldbeles) Ps AA À 12 19 16 #9 3 d- dote NE 4 eg Se à aU Le a" S $ RS : G “y 4 FORT D L _ affar! | ê Rte . es ’ ; ie À = er PT e Bouee : CA = DE 26 n + TT 4 a | 3 | ; = E 1,7) Q 1, nm M RNtS NI = 3 16 + 1è 10 10 {s 1é 11 15 13 IR jEaee À SR ARR re oeil CHER à è } 0} 9 ns À CHREU ie cs7t Î 3. 02-75 FORD 7 All ee u PA \ - T . re Re ne ? Diibouti \2 6 9 : RCE basses ) ase Ê (limite | extrê me ( Xobthuries ; Sylla sera) 5 Ne LS A 1 .9 AE SC ÉEorrent RSR PÉrtboali LE 1000. (D'après (a catte du. serv Rydrogr , dressée par “Le Méteare » (1943) eh Les ofsezvations propres de t'auteur ) mer; le plus distal — et le plus abrupt — est au contraire isolé à chaque marée. Les Polypiers, les Mollusques, les Oursins qui vivent dans les eaux avoisinantes sont conservés, en place, à l'élat fossile, dans ces plateaux émergés. Celle série de récifs ferme aux flots du large le mouillage de Djibouti. Parallèlement à eux, formant une longue ligne en fer à cheval, s'étend une sorte de récif barrière, dont la ALPHEID #. 485 branche interne limite le chenal qui sert de mouillage. C’est une barrière étroite, à faune assez spéciale de gros Trochus, Acrocladia mamillata, Linchia multifora, formée de blocs roulés el de fragments brisés de madrépores. Entre cette barrière et les plateaux émergés, les coraux ne découvrent Jamais et possèdent leur maximum de développement. Ce sont aussiles moins accessibles, au moins avec de minuscules barques et la petite drague de Ball, et les Polypiers que ra- mènent les plongeurs sont toujours dépourvus de leurs commensaux lorsqu'ils arrivent à la surface. De l’autre côté du chenal, toujours en dedans de la baie, on trouve une seconde région de récifs, accessibles seulement aux très fortes marées et formant le niveau le plus bas que l’on puisse atteindre ainsi. Même dans les conditionsles plus favorables, ils sont toujours recouverts d'un demi-mètre à un mètre d’eau. La branche exlerne du récif-barrière contourne comme un demi-cercle le plus distal des plateaux madréporiques émergés, et se poursuit parallèlement à la côte jusqu’à une très grande distance dans la direction S.-E. Mais, entre elle et la ligne des plateaux, le récif a comblé l’espace vide par sa croissance plus rapide, et forme à marée basse une sur- face plane de plusieurs kilomètres carrés facilement acces- sible. En deux points, correspondant aux seuils très bas qui séparent deux plateaux successifs, le récif est coupé par des surfaces vaseuses ou sablonneuses, prairies de zostères peu- plées de Synaptes, d'Holothuries et de Dolabelles. Enfin, le flot du large, en venant battre à marée haute les parois émergées des récifs madréporiques fossiles, en détache un important cordon de débris. Il faut joindre à ces divers champs d'observation les larges étendues vaseuses, bordées de débris pierreux ,quidécouvrent aux moindres marées dans l’intérieur de Ja baie; les herbiers à Hippospongia reticulata, Lendenfeld, ne découvrant jamais, mais accessibles sous la faible profondeur d’eau qui les re- couvre à marée basse; et enfin les bouées de balisage, qui, 186 H. COUTIÈRE. lorsqu'elles sont en place depuis un certain temps, disparais- sent, dans leur portion immergée, sous un épais revêtement de Balanes, d’Ascidies simples et composées, et d'Huiîtres perlières (1). J'ai recueilli et observé vivants, dans cette étendue, les Alphéidés suivants : Alpheus strenuus, Dana. — crassimanus, Heller. — Edwardsi, Audouin. — leviusculus, Dana. — Bouvieri var. Bastardi, H. Coutière. — Maindroni, H. Coutière. — gracilipes, Stimpson. — euchirus, Dana. — parvirostris, Dana. — hippothoë, de Man. — rapax, Fab. (?) Sp. Bate. — gracilis, Heller. — _ splendidus, H. Coutière. — lævis, Randall. — pachychirus, Süïmpson. — malleodigitus, Sp. Bate. — obeso-manus, Dana. — crinius, Dana. — diadema, Dana. — crinitus, var. spongiärum, H. Coutière. — paracrinitus, Miers. — fasciatus, Lockington. barbatus, H. Coutière. — collumianus, Stimpson. Synalpheus neptunus, Dana. — biunguiculatus, Stimpson. — triunguiculatus, Paulson nec de Man. — neomeris, de Man. — paraneomeris, H. Coutière. — Charon, Heller. Alpheopsis equalis, H. Coutière. Automate dolichognatha, de Man. Amphibetæus Jousseaumei, H. Coutière. Jousseaumea serratidigitus, H. Coutière. — latirostris, H. Coutière. — cristata, H. Coutière. Arete dorsalis, Slimpson. Athanopsis platyrhynchus, H. Coutière. Athanas dimorphus, Ortmann. — Djiboutensis, H. Coutière. (1) Coutière (97), Bull. du Museum Paris, n° 8, p. 367, 1897. (98), ibid., n°5 1-6, 1898, 1. IV, p. 38, 87, 155, 195, 238, 274. un ns “ ALPHEIDÆ. 487 Ces différentes espèces, lrès inégalement représentées, conslituent un total de 500 exemplaires environ. Ce nombre est loin, comme on voit, des pêches miraculeuses de cen- taines et de milliers d'exemplaires dont parle Brooks. En fait, les Alphées paraissent être beaucoup moins abondants dans celte région qu'aux îles Bahamas, et bien que le «limbre » de leur claquement sec me fût familier, je ne saurais parler de « constant fusillade», comme le dit Herrick, pendant leur recherche sur la grève. Dans certaines régions de la table du réeif, à fleur d’eau, cette expression se justifie, chaque pas faisant naître, pour ainsi dire, une « décharge » de claquements. Mais ceux-ci ne sont pas dus uniquement aux Alphées, les Gonodactyles en émellent également, el les nombreuses Chama, fixées à la roche, en produisent aussi par la fermeture brusque de leur valve supérieure. Dans ces régions, du reste, la roche est particulièrement dure et compacte, et je n'ai jamais eu la bonne fortune de vérifier quelle espèce d’A/pheus habitait les trous dont elle est cri- blée. C’est probablement à celte circonstance que je dois de u’avoir point rencontré À. deuteropus, Hilgendorf, que M. le D' Jousseaume avait antérieurement {rouvé en abondance dans les trous d'une roche madréporique semblable, em- ployée alors pour la construclion des habitations et dont l'extraction était abandonnée à l’époque de mon séjour. Bien que je fusse en rapport avec plusieurs indigènes réputés comme pêcheurs, je n’ai jamais vu qu’ils connussent plus spécialement les mœurs belliqueuses et « pugnacious » des grandes espèces d’A/pheus. Ces Crustacés sont pour eux confondus avec les autres Macroures sous un nom générique arabe que l’on m'a traduit par « animaux à moustaches » et qui fait allusion aux fouets antennaires très développés. Par de forles marées, on peut atteindre en barque les récifs intérieurs de la baie, el détacher quelques Polypiers sous la couche d’eau de 50 centimètres à 1 mètre qui les recouvre. Les recherches de ce genre sont rapidement limi- tées par le petit nombre de marées favorables et l’impossibi- 483$ IH. COUTIÈRE. lité, d'autre part, d'extraire de volumineux Polypiers. Souvent aussi, la plus grande partie de la brillante faune de Poissons et de Crustacés qui cherche un refuge entre les rameaux des Madrépores, s'échappe avant d'arriver à la surface. L'Alphéidé le plus constant dans ce dernier habitat est Synalpheus Charon, Heller = A. prolificus, Sp. Bate, d'un magnifique rouge cerise uniforme et qu'on trouve dans les anfracluosités ou entre les branches des Polypiers, S/yl0- phora, Pocillopora, Madrepora, Galarea. À. lævis, Randall, s’y trouve plus rarement, 1l en est de même de A. diadema, Dana = A. insignis, Heller, et de A. pachychirus, Sümpson = A. latifrons, À. M.-Edwards = Belius utricola, Richters. Les deux exemplaires de ce dernier que j'ai recueillis ne vivaient point dans un tube construit avec des Oscillaires, comme l'a décrit Richters. J'ai trouvé aussi, dans ces Ma- drépores, un spécimen jeune de À. collumianus, Simpson, incolore, avec quelques dendrites rougeâtres sur la carapace, et le bout de la grande pince passant à une faible teinte violet-bleu. C’est là également que j'ai recueilli À. crinitus, Dana, el un unique spécimen d'A. euchirus, Dana, dont la couleur est plus foncée, rougeûtre et marquée de bandes d'un brun olivâtre. J'ai trouvé, dans la même station, quelques spécimens de Syn. neomeris, de Man = A. neplunus, Stimpson, nec Dana, et quelques autres d’un Synalpheus assez particulier, faisant le passage entre S.replunus, Dana, elS. triunguiculatus, Paul- son, en ce que les dactylopodites des paires 3, 4, 5 possèdent une troisième griffe ventrale déjà bien marquée. Les spéei- mens de cette dernière forme sont d'un blanc hyalin, l’ex- lrémilé des pinces seule élant rougeâtre; Syn. neomeris possède une légère teinte verdâtre, plus foncée sur le bout des pinces. Les récifs immergés, dans cette région intérieure de Ja baie, ont des parois à pente rapide qui se manifestent par le brusque changement de teinte de l’eau. Les fonds de 8 à 15 mètres el plus qui les entourent se relèvent graduellement ALPHEID Æ. 489 jusqu'à la côte, e& présentent, un peu en decà de la laisse des basses mers, une zone intéressante, ne découvrant jamais et constituée par une prairie de zostères sur un fond de vase et de sable calcaire. Les Huîtres perlières y abondent, et c'est surtout la station d’une Éponge, Hippospongia reticu- lata, Lendenfeld, dont les plus volumineux spécimens peu- vent atteindre 30 centimètres de diamètre. Elle est très grossière el très solide, criblée d’un lacis de canaux réguliers, brune sur la coupe, très mucilagineuse et se putréfiant rapi- dement avec une forte odeur phosphorée. Outre les Huîtres perlières qui s'y fixent souvent en grand nombre, cette Éponge a deux commensaux constants : un beau Porcella- nien de couleur orangée et une Alphée, À. crinitus var. spongiarum, H. Coutière. Celte variélé nouvelle, dont j'ai recueilh plus de 200 exemplaires, est caractérisée par lab- sence à peu près totale de l'écaille antennaire. De très rares spécimens la possèdent encore, plus ou moins réduite, el permettent de relier la variété au type de A. crinitus. Ces Alphées vivent rigoureusement par couples : le fait est des plus faciles à constater par suite de leur isolement dans les culs-de-sac des tubes tortueux de l'Éponge, et ce genre de vie coïncide avec une remarquable différence sexuelle : Ia grosse pince du mâle est énorme; courte el renflée, elle atteint le diamètre de l’animal, el, lorsqu'elle est étendue en avant, dans sa siluation normale, elle obstrue en grande partie la cavité cylindrique occupée par le couple. La fe- melle se tient constamment en arrière, au fond du tube ; sa taille est toujours notablement plus forte, d’un tiers au moins, et son abdomen chargé d'une masse considérable d'œufs. Elle est armée de façon moins redoutable : sa grande pince, comparée à celle du mâle, n’a guère que la moitié du volume de celle-ci, et la disproportion est rendue plus frappante par la variation inverse de la taille dans les deux sexes. Hipnospongia paraît bien être l'habitat exclusif de la var. « spongiarum »; Je n'en ai rencontré qu'un couple hors de cette Eponge, dans une pièce de bois flotté creusée par les 90 H. COUTIÈRE, Tarets. ILest très vraisemblable que l’on se {rouve en pré- sence d'un cas d'adaptation à la vie spongicole, dans lequel le mâle, plus spécialement chargé du rôle défensif, acquiert un organe d’une puissance proportionnelle à ce rôle. La disparition de l'écaille antennaire, dans les deux sexes, résulte sans doute aussi de ce genre de vie sédentaire. La variété « spongiarum (1) » est faiblement'colorée de bandes transversales rougeâtres, la grande pince est d’un rouge violacé, passant au violet à l'extrémité. A. crinitus présente une seconde variété « Heurteli », H. Coutière (2), que je n'ai point observée à Djibouti, mais qui, en raison de la différence sexuelle qu'elle offre, doit posséder aussi un habitat spécial. La grande pince du mâle est plus allongée que dans le Lype; elle est, chez la femelle, très grèle et cylindrique, mais varie toutefois suivant les spécimens, d’une façon qui indique le caractère actuel, el pour ainsi dire occasionnel de cette différence. Peut-être celle-ci est-elle due en effet pour une grande partie à l’action individuelle des conditions éthologiques : l'influence du pro- séniteur femelle est de beaucoup prépondérante, au moins en ce qui concerne le cté où apparaît la grande pince asy- métrique du jeune (v. p.452). Il est permis de supposer qu'une semblable influence s'exerce également sur le volume rela- üf de l'appendice et que le rôle de progéniteur mâle est de même {rès secondaire. S'il en était ainsi, la différenciation sexuelle de la grande pince dépendrait de l’action presque exclusive et rapide du genre de vie, plutôt que de la trans- mission héréditaire des caractères respectifs de chaque sexe. Le fail de vivre par couples est un nouvel argument en faveur de cette hypothèse; les larves nées d'une femelle, soil qu'elles restent dans l'Éponge où vivent leurs progéni- teurs, soil qu'elles émigrent à la recherche d’un habitat sem- blable lorsqu'elles ont acquis une certaine taille, arrivent en définitive à donner un nombre égal d’adulles des deux sexes. (1) H. Coutière (97), Bull. Mus. Paris, n° 6, p. 236. 2) Ibid., n° 7, p. 304. i ; ALPHEID Æ. 491 Il serait assez malaisé d'expliquer ce résullat sans admettre une influence réelle des conditions de vie sur la détermi- nalion du sexe et par suite la constitution de chaque couple. A. crontus Var. spongiarum, extrait de son tube d’Aip- pospongia el placé dans une cuvette, nage difficilement et mal. Le mâle donne vérilablement l'impression d’un appen- dice négligeable pour son énorme pince, et fait entendre au moindre contact des claquements irrités et violents. La femelle, liée d'autre facon par le poids de son abdomen, marche plutôt qu’elle ne nage, ses claquements sont plus rares etsurtout plus faibles. Les uns et les autres recherchent l'abri des fragments d'Éponge que l'on place parmi eux, sans chercher toutefois à pénétrer de nouveau dans les oscules. Je n'at pas besoin de faire remarquer combien Pinstallation d’un naturaliste, dans des stations telles que Djibouti, ressemble peu aux ressources d’un laboratoire de biologie marine. Les questions en apparence les plus insignifiantes, comme celle du renouvellement de l’eau où vivent les animaux en observation, y deviennent malaisées. Aussi la mortalité des Alphées que je conservais dans des cuvettes élait-elle considérable, et les mœurs que j'observais n'étaient sans doute qu'un écho assez affaibli de leur façon de vivre normale. Outre les bouées en place, servant au balisage du port, entre deux lignes de récifs, j'ai pu recueillir, de facon très complète, la faune d’une autre bouée amenée sur la grève. La ceinture de bois entourant sa ligne de flottaison avait élé perforée en tous sens par les Tarets, et cet abri, ainsi que le revêtement de Balanes et d’Ascidies de l'épave, renfermait un nombre considérable de Crustacés, peu variés comme espèces, parmi lesquels Synalpheus biunquiculatus, Stimp- son. Comme beaucoup d'espèces de ce genre, S. hiunqui- culalus est à peu près incolore, les femelles paraissent colorées en gris verdâtre par la grande extension de l'ovaire, et le bout des pinces est d’un rouge violacé. Quelques spé- cimens se montrent presque noirs; la paroi en fer sur la- 192 H. COUTIEREÉ. quelle ils reposent n'est peut-être pas étrangère à cette coloration. On trouve les couples de cet Alphéidé parmi les Cyvnthies. dans les anfractuosités que celles-ci laissent entre elles. mais surtout dans les trous de Tarets abandonnés. J'ai recueilli également cette espèce sur les bouées en place, en même temps que d'assez rares spécimens de Synralpheus neptunus, Dana, et Synalnheus triunguiculatus, Paulson, nec de Man. On peut aussi y rencontrer À. parvirostris, Dana, et A. crassimanus, Heller, espèces très répandues partout. Les dragages dans la vase molle du port ne m'ont jamais fourni aucune Alphée, et, malgré lattenlion particulière que ie portais sur ce point, je n'ai pas non plus rencontré ces Crustacés dans des trous verticaux creusés sur la laisse de la basse mer. Les espaces ainsi abandonnés aux moin- dres marées sont cependant extrêmement vastes dans l’inté- rieur de l’anse de Djibouti ; les Holothuries s'y enfoncent verticalement et en accidentent la surface d’une mullitude de « cônes de déjection » séparés par de petiles flaques. Dans celles-ci, on trouve le gros Crabe Sylla serrata, Forsk, el Callinectes sapidus. Lorsque la vase est plus molle et se peuple de Paléluviers, elle se creuse de myriades de trous servant d'asile à une pelite espèce très commune d’Uca, mais on ny observe aucune Alphée, bien que Kraus paraisse l'avoir vue nettement dans la baie de Natal (p. 476). Par contre, aussitôt que la vase se mélange de débris pierreux, on peut êlre certain d'y rencontrer À. crassimanus, Heller. J'ai rencontré cette espèce dans un espace rempli d'une boue noire et fétide qui, à marée haute, n'était pas recouverte par 50 centimètres d’eau et qui, par suite, se lrouvait le plus souvent émergée. Mais, là encore, À. crassi- manus élait abrité sous des pierres. J'ai trouvé la même espèce en abondance, en compagnie d'A. Edivardsi, Audouin, et d'Athanas dimorphus, Ortmann, à Suez, dans un vaste espace découvrant à toutes les marées qui borde l'entrée du canal. Les conditions d'habitat étaient identiques : des pierres de toute taille, engluées de vase el E 4 L « | A ALPHEIDÆ. 193 ménageant, entre elles et le fond, des anfractuosités ; enfin, malgré leur stérilité habituelle, les plages de sable pur abritent parfois les mêmes espèces lorsqu'il s'y trouve quel- que débris anfractueux enfoncé dans la couche arénacée. Le « cordon littoral » que forme l’action des vagues au pied des récifs émergés abrite une intéressante faune d'Alphéidés. Les débris qui composent ce cordon sont plus ou moins enfoncés dans la vase; à la partie supérieure, ils sont à peine recouverts par la haute mer, de sorte que la couche de sable qu'ils recouvrent, très perméable, est sim- plement humide entre deux périodes de reflux. C’est l’ha- bitat qu'affectionne A /pheus Bouvieri var. Bastardi, M. Cou- lière, espèce d’un rouge orangé uniforme, rare ailleurs, et qu'on trouve, par couples, à sec pour ainsi dire, sous les blocs anfraclueux détachés du réceif fossile. Cet Alphéidé marche avec lenteur sur le sable lorsqu'il est à découvert, et ses claquements sont assez faibles. C'est également dans cette zone que j'ai recueilli l'espèce A. barbatus, H. Coutière, dont la petite pince porte, de part et d'autre, des poils longs et serrés, d’un blanc éclatant. Cette couleur est celle aussi des soies qui terminent le telson et les uropodes, elle tranche sur le rouge carmin des pinces et de l’abdomen, alors que les flancs du céphalolthorax sont rose clair. À. barbatus, dont je n'ai recueilli qu’un couple, parait se tenir sous les pierres enfoncées dans les endroits vaseux, parmi les Uives. À. crassimanus, Heller, très éclec- tique dans son habitat, est l’espèce la plus commune dans celle zone; on ne peut guère fouiller parmi les débris pier- reux sans voir apparaitre, nageant silencieusement dans la pelite flaque ainsi constituée, quelques individus de cette Alphée. Automale dolichognatha, de Man, Amphibetæus Jousseau- mei, H. Coutière, les diverses espèces de Jousseaumea se trouvent à peu près uniquement dans celte région, surtout les deux premiers Alphéidés. [ls affectionnent les parties les plus compactes de l’éboulis pierreux, là où les fragments de 494 H. COUTIERYT. Madrépores sont enfouis depuis longtemps et réunis par un ciment déjà solide de vase et de sable. On les trouve en compagnie de Thalassiniens, surtout Callianassa mucronata, Sthral., et une seconde espèce de très pelite taille, à laquelle, au premier abord, Awtomate ressemble, par le port, de facon frappante. Cet Alphéidé possède, en effet, non seule- ment les ophtalmopodes coniques et parallèles, mais aussi les pinces très grandes, prismaliques, des Callianasses, et habite, comme celles-ci, des galeries souterraines. Auwto- mate est de couleur très claire, d'un blanc hyalin, marqué de dendrites orangés. Le bout des pinces est orange foncé, les œufs ont également cette couleur, el la grande extension de l'ovaire donne aux femelles une teinte générale jaune-brun. Amplibetæus Jousseaumer, H.Coutière, vit également dans des galeries horizontales, plus spacieuses, en compagnie des mêmes Thalassiniens el de Géphyriens, Phascolosomes el Échiures. Cette belle espèce est incolore, à peine lavée de rose à l'extrémilé de la grande pince, les veux sont visibles comme deux faibles points noirs sous le bord antérieur arrondi du céphalothorax. Au repos, l'énorme pince est ra- baltue le long de son méropodite, el placée dans l'axe du corps ; l'articulation méro-carpale dépasse alors largement en avant les pédoncules antennaires, tandis que les pointes des doigts, dirigées en arrière, atteignent la base de la 2° paire thoracique. L'animal ne fait entendre aucun cla- quement ; pour l'attaque, le méropodite s’écarte d’abord du plan sagittal, puis la pince décrit, dans le plan horizontal, un arc de 180° pour se placer en avant du corps. Cetle ma- nœuvre exige nécessairement un espace assez considérable, elle se fait lentement, bien qu'Amphibelæus soit de mœurs irascibles el attaque sans distinction tout ce qu'on lui pré- sente. Jousseaumen serratidigitus, latirostris et cristata, H. Cou- tière, se trouvent plus irrégulièrement dans cet habitat. La première espèce est d'un Jaune orangé uniforme, les deux autres, /. /atirostris surlout, sont rayées de bandes transver- SET at ALPHEIDÆ. 495 sales rouge vif, alternant avec des bandes blanches. Ces Al- phéidés ressemblent beaucoup, par leur allure générale, au genre précédent ; leur grande pince, dont les doigts sont cu- rieusement dentés en scie, est de même rabatlue sous le corps, mais leur taille est toujours plus petite, et leurs mou- vements plus vifs. Au delà du cordon de débris dont je viens de citer la faune d’Alphéidés, s'étend, du côlé du large, la surface du récif en voie d’émersion. À marée basse, il découvre sur une im- mense élendue semi-circulaire, divisé en deux parties iné- gales par une prairie vaseuse de Zostères. Celle-ci s’ouvre du côté de la mer par un espace resserré où le flot pousse la boue calcaire enlevée aux récifs, pour l’étaler ensuite sur une surface plus vaste, limitée en arrière par un seuil étroit qui relie, à marée basse, la terre ferme au plus distal des récifs émergés. La prairie de Zostères n’a guère pour habi- tants que les Holothuries enfonctes verticalement dans la vase, les Synaptes et les Dolabelles ; dans les places où la boue calcaire est formée d'éléments plus grossiers, on y ren- contre fréquemment Diadema setosum, Gr., avec une abon- dance fâcheuse, les longues épines barbelées de cet Oursin faisant de désagréables piqûres. La surface boueuse, parse- mée d’une infinité de monticules, « cônes de déjection » des Holothuries, passe graduellement à celle des récifs adja- cents, indiqués d’abord par de larges dalles enfouies presque totalement sous le sable calcaire, puis par des îlots minus- cules, séparés par des fentes lortueuses brusquement élar- gies par places en de petites flaques limpides. Les « îlots » ainsi délimités à fleur d’eau sont constitués par la roche ma- dréporique, œuvre des Coraux constructeurs encore en acli- vité par places, el surtout apparents sur le bord des flaques où ils sont baignés par l’eau. Ce sont des espèces encroû- tantes, dont les colonies peu saillantes laissent à peu près plane la surface du récif. Très anfraclueuse, cette surface recouvre toul un réseau de cavités que l’on peut fréquem- ment mettre à découvert en soulevant la croûte superficielle. 196 H. COUTIÈRE. Lorsque des flaques de quelque étendue existent sur le récif, on v trouve d'ordinaire des Polypiers cespiteux, Sty- lophora, Pocillopora, Porites furcata, et une Éponge d'assez orande taille, Eusponqia irregularis, Var. perlusa, Lenden- feld. Tandis que la zone des ilols madréporiques forme la bordure extrême du récif, celle des flaques lagunaires à Éponges et Porites est située en dedans, la croissance du récif ayant été légèrement plus forte sur son bord distal. Une troisième zone, assez nettement limitée, s'étend en decà des deux premières, au pied des plateaux émergés madrépo- riques; elle est caractérisée par une roche compacte et très dure, parsemée de débris pierreux et de fragments d’Al- gues. Celle dernière région est surtout l'habitat d'Ahanas di- morphus, Orlmann, et À {hanas Driboutensis, H. Coulière. J’y ai trouvé aussi les deux seuls exemplaires d’Afhanopsis platy- rhynchus, H. Coutière, qui composent actuellement ce nou- veau genre, el un spécimen de lespèce tout aussi rare À /- pheopsis equalis, H. Coutière. A equalis est d’une couleur orangée uniforme, légère- ment plus foncée à l'extrémité des pinces; je lai rencontré dans une masse volumineuse d’Ulves, d'Éponges et de Tri- dacnes, en même {temps qu'une belle espèce de Némerte marquée de taches noires. Athanopsis platyrhynchus et Athanas dènorphus, semblables comme coloration, sont marqués de dendrites rouge orangé disposés en bandes (ransversales diffuses sur le thorax et l'abdomen, el irrégulièrement sur les pinces. Afhanas Dji- boutensis esl marqué d'une bande longitudinale blanc pur, le reste du corps est presque incolore ou légèrement verdâtre, les œufs sont de couleur variable. rouge, olive, brun ou ver- dâlre. Le premier de ces Alphéidés a été trouvé sous des pierres légérement enfoncées dans le sable; les deux autres, qui paraissent beaucoup plus communs, ont une distribu- lion plus étendue et se trouvent à peu près sur toute la sur- lace du récif, lorsqu'il y a des fragments pierreux de faible ENT TRS OP NT UT = ALPHEIDÆ. 497 volume dans la moindre flaque. J'ai trouvé aussi À /h. dimor- phus el Ath. Djiboutensis aux îles Mashah, dans l'entrée du golfe de Tadjourah, et la première espèce à Suez, en même temps qu'À /pheus crassimanus. Comme le fait prévoir la très grande disproportion sexuelle des pinces, A{k. dimorphus vit par couples: mais, en raison de son habitat moins nette- ment himilé, 1l n'est pas aussi facile de constater ce fait que pour beaucoup d’autres Alphéidés. À l’état normal, les deux espèces d’Afhanas, aussi bien qu'A/hanopsis, portent leurs pinces repliées sous les méropodites creusés d’une gaine 4d hoc. Celte disposition donne au mâle d'A#h. dimorphus un assez singulier aspect; ses deux énormes pinces dépassent en avant les appendices céphaliques par leur articulation carpo-mérale, et l'animal est comme précédé de deux « bé- liers » qui alourdissent sa natation. A/pheopsis equalis nage, au contraire, avec les pinces étendues. J'ai rencontré aussi dans cet habitat, parmi les Algues, la remarquable espèce A. /asciatus, Lockington, rapportée aussi de Basse-Californie par M. Diguet, en compagnie de Jousseaumea lalirostris. A. fasciatus est marqué de bandes transversales régulières d’un gris rougeâtre, plus diffuses sur la grande pince, et séparées par des bandes incolores. Euspongia irreqularis var. pertusa à pour commensal ha- bituel Synalpheus neptunus, Dana. Cette espèce d'Ewspongia ressemble, autant que l’on peut en juger par la description extérieure, à l'Éponge de couleur verte qui, aux iles Ba- hamas, est lhabilat ordinaire de Synalpheus minor, d'après Brooks et Herrick. Elle offre tout au moins à l’Alphéidé commensal un refuge semblablement disposé, et, comme Syn. minor, Syn.neptunus Vi par couples dans les spacieux oscules de l’Éponge, à condition que celle-ci offre une cer- faine taille, et même une cerlaine forme. On ne ({rouve guère, en effel, S. neplunus que dans les individus sphéri- ques el assez réguliers de l'Eponge, encore n’en rencontre- t-on qu'un ou deux couples. Les Éponges irrégulières, en forme de coupe ou de couronne incomplète, en renferment ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 92 198 H. COUTIÈRE. rarement. Comme dans le cas d'A/pheus crinitus Var. spon- yiarum, la femelle de Syn. neplunus occupe invariablement le fond de l’oscule. Elle le remplit de son abdomen, distendu par les œufs volumineux qui le chargent à peu près cons- tamment. Beaucoup de ces œufs élaient très avancés, et j'ai pu recueillir ainsi un très grand nombre de larves au stade mysis sur le point d’éclore ou entièrement écloses. Le mâle, placé à l'entrée, se décèle d'ordinaire par l'extrémité visible de sa grande pince, plus volumineuse que celle de la femelle. Les spécimens de l'un et l’autre sexe sont presque incolores, surtout le mâle. Seules les antennes de celui-ci et sa grande pince sont colorées en vert sale, devenant très foncé sur les doigts de l'appendice préhenseur. La femelle doit à son ovaire très volumineux une coloration d’un vert intense; la teinte verte est déjà plus faible sur les œufs fraîchement pondus, elle passe au jaune, puis au blanc rosé, cette dernière couleur étant celle des larves. La femelle, ventrue, rebondie, uniformément arquée du rostre au telson replié, inerte dans la cavité de lÉponge, n'est guère qu'une perpétuelle « source » de jeunes; les pleu- rons sont très larges, les pléopodes ont leur pédoncule allongé et appliqué contre ces épimères comme les mem- brures d’une barque. Le telson avec les uropodes étant ra- ballu sur la partie distale de la chambre ainsi formée, les œufs ne sont plus en contact avec l'extérieur que par le fin réseau des soies plumeuses qui garnissent les rames des pléopodes. Comme les pleurons du premier segment recou- vrent le bord postérieur des branchiostégistes, le courant d’eau provoqué par les vibrations du scaphognathite doit se faire sentir à travers la masse des œufs et les entourer de liquide sans cesse renouvelé. Cette disposition, commune chez les femelles des Eucyphotes, est particulièrement mar- quée chez Synalpheus neptunus et minor vivant dans les Eponges et possédant un petit nombre d'œufs volumineux. Porites furcata se lrouve, très abondant, dans la région à Euspongia irregularis var. pertusa. Ce Polypier est en I ALPHEID Æ. 499 toufles hémisphériques isolées, reposant dans le sable vaseux des flaques par une courte portion pédonculaire, et formées de rameaux assez faibles, de la grosseur du doigt à leur extrémité libre. Ces Porites, bien vivants, servent de refuge à une petite colonie de commensaux à peu près invariable- ment composée de deux Poissons, Tetradrachnuin mar gi- nalum et aruanum, d’un petit crabe du genre Trepeziu, de quelques Palémonidés transparents, et enfin d'A/pheus lævis, Randall, une des espèces les plus communes, et qui, à Djibouti tout au moins, est tout à fait localisée dans cet ha- bitat. À. lævis est du reste très bien adapté à ce genre de vie : chez aucun autre Alphéidé, le corps n’est comprimé aussi fortement sur les côtés, à l’exceplion de Æacilius com- pressus, Paulson. Les pinces sont verticales, situées l’une près de l’autre dans le plan du corps, et fréquemment presque égales en volume ; les pattes postérieures sont courtes, très robustes, terminées par des griffes mousses. A. lævis se lient entre les troncs principaux du Polypier, moins fragiles et offrant des anfractuosités mieux fermées. Il est à peu près inaccessible alors à des ennemis de taille supérieure, et ses pinces lui permettent, d'autre part, de lutter avec avantage contre les adversaires qui pourraient s'introduire dans sa retraite. Cette espèce a une carapace extrêmement lisse et glabre, plus épaisse que chez la plu- part des autres Alphées et brillamment colorée ; la teinte générale est un rouge orangé plus ou moins vif, avec une étroite bande d’un pourpre très foncé du rostre au lelson, marquée elle-même d’une ligne blanche médiane, interrom- pue par places et pouvant manquer. Les caractères de A. /æris, provenant de son adaplation au commensalisme dans les Porites, en font une espèce bien limitée, immédiatement reconnaissable. Peut-être ÆRari- lus compressus, Paulson, n'est-il qu'une espèce d’A/pheus, plus profondément modifiée encore par un commensa- lisme semblable et devant à celui-ci lextrème aplatisse- ment de son corps. J'ai cherché en vain ce remarquable + 500 H. COUTIÈRE. Alphéidé, bien que Paulson lai signalé dans la mer Rouge. D'autres espèces de Polypiers cespiteux vivent dans celte région lagunaire, bien abritée, qui protège le bord extrême du réeif. Ce sont des Pocil/lopora, assez rares, et surtoul une espèce de Stylophora. aux rameaux fragiles anastomosés, dont beaucoup de spécimens sont morts où n'ont plus de vivant que l'extrémité des rameaux. Ces Slylophora sont confinés dans la région la plus distale du récif, au delà de la prairie vaseuse qui sépare les deux portions de la table madréporique ; les, commensaux qui en font leur refuge ne sont pas les mêmes que ceux des Poriles, et À. lœævis ne sy trouve qu'exceptionnellement. Lorsque les S/ylophora sont morts el envahis par les Algues, on a plus de chances d'y trouver A. pachychirus, Sümpson, = À. lalifrons, À. M.- Edwards, = Betæus utricola, Richters. Toutefois, je n'ai ja- mais observé, à propos de celle dernière espèce, l'habitat si curieux, décrit par Richters et vérifié depuis par de Man, dans le diverticule latéral d'un tube construit avec des Oscillaires feutrées. A. pachychirus, à Djibouti, peut-être par pénurie de matériaux, ne parait avoir conservé qu'à un bien faible degré son habileté de constructeur : on le trouve dans les anfracluosités des S{y/ophora les mieux protégées, dans une sorte de loge spacieuse et très incomplète qui, à vrai dire, est bien formée par des Algues vertes filamenteuses visiblement modifiées dans leur arrangement et feutrées. Il ne saurait être question d’un tube régulier avec un diverti- cule, et, dans les Madrepora ne découvrant jamais, où l’es- pèce se trouve en compagnie de Synalpheus Charon, Meller, il ma paru que même le feutrage grossier d’Algues avait disparu, À. pachychirus vivant simplement dans les anfrac- tuosilés de la roche madréporique. À. diadema, Dana — A. insignis, Heller, se trouve aussi dans les S/ylophora, sans chercher à se construire un abri plus parfait que celui des rameaux du Polypier. Comme l'espèce précédente, À. diudema vit par couples, sans excep- lion; la couleur des deux Alphées est assez semblable : L ! [ [ : ALPHEIDÆ. 01 A. pachychirus est d'un gris métallique rougeâtre, ces:deux teintes étant disposées suivant des arabesques diffuses, ou même suivant des espaces annulaires ; A. diadema est de teinte rouge-violet plus foncée, disposée plus régulièrement par bandes transversales larges et peu nombreuses. Le boul de la grande pince est d’un violet foncé. Dans les S{ylophora vivants se rencontrent plus spéciale- ment À. paracrinitus Miers, et diverses espèces du genre Synalpheus. La première Alphée, signalée par Miers à Gorée, trouvée par Osorio à l’île San Thomé, se rencontre, sans aucune différence morphologique ‘appréciable, sur les côtes orientales d'Afrique. C’est une petite espèce presque inco- lore, légèrement anneléé de rose, un peu plus colorée sur la grande pince, el qui, vivante, se confond facilement avec les spécimens de Synalpheus qu’on rencontre en même temps dans le Polypier. Ceux-ci appartiennent surtout à l'espèce décrite par Paulson sous le nom de A. Hiunquiculatus (nec de Man). Ils se relient à Syn. neplunus, Dana, par des inter- médiaires où l’on voit graduellement apparaître la triungui- culalion des dactylopodites, mais cette relation n’est nulle- ment apparente à Djibouti, où l’une des formes est commen- sale des Éponges, et possède un développement abrégé, alors que l’autre se rencontre à peu près uniquement dans les Stylophora et ne montre point d’abréviation génétique. Syn. parañeomeris, H. Coutière, autre variété encore, vraisemblablement, de Syn. neplunus, se rencontre d’or- dinaire dans les mêmes Polypiers. Il est plus rare d’y ren- contrer Syn. buinquiculatus Slimpson. Ces formes ne se dis- linguent, sur le vivant, par aucune différence de coloration. Les mâles, constamment plus pelits, sont à peu près incolo- res, avec une légère teinte rosée ; les femelles doivent à leur ovaire une leinte verdâtre générale. Dans l’un et l’autre cas, le bout des pinces est plus vivement coloré, parfois d’un vert foncé très intense. Il n’y a pas de différence sexuelle marquée dans la puissance relative de la grande pince, le commensalisme étant beaucoup moins prononcé que chez 502 I. COUTIÈRE, des espèces telles que À. sponqiarum. Les espèces en ques- tion de Synalpheus, lrès bien dissimulées par les rameaux du Stylophora, s'accrochent à ceux-ci par leurs pattes tho- raciques élalées des paires 3, 4el5; ce sont des animaux peu actifs, rappelant vraiment la facon de progresser d’un insecte sur le rameau evlindrique de Stylophora où ils vi- vent. La région moyenne du récif, avec sa faune de Porites, de Stylophora et d'Éponges, ne possède plus la croûte superfi- cielle plane, entrecoupée de fentes étroites, si caractéris- tique de la région distale. Les fragments que l'on rencontre parmi les flaques lagunaires à Porites sont plus où moins enfouis dans le sable vaseux et ne se signalent que par un de leurs angles, plus saillant, ou même simplement par les ouverlures qui conduisent au gîte d’A/pheus strenuus, Dana. De semblables fragments, ainsi jalonnés par les trous évasés en question, sont surtout abondants dans les régions où le récif s'interrompt pour faire place à un espace vaseux, de niveau un peu inférieur et ne découvrant qu'incomplète- ment. L'action des lames a peu à peu disjoint le réseau des cavités el des piliers supportant la croûte peu épaisse de la surface, l'apport du sable a fail cesser complètement la vie des rares colonies de Coraux et de Bryozoaires encore sub- sistantes, et la large dalle anfractueuse à peu à peu disparu sous le dépôt de boue et de sable calcaire. Lorsque ces dalles ne sont pas trop étendues et que l’on peut les soulever, on est à peu près certain de rencontrer, dans la pelite flaque ainsi découverte, A. strenuus cité plus haut, l’une des plus abondantes et aussi des plus remar- quables espèces du genre. Le plus souvent, le couple ou les couples de cetle espèce s'enfuient vers les bords de l’es- pace découvert, nageant silencieusement, sans saccades, les pinces étendues, comme un mobile lancé vers un but ; ils se glissent avec une agilité très grande entre les Posidonies qu'ils écartent, et dont la couleur verte les dissimule com- plèlement. Ils marchent alors autant qu'ils nagent entre les De en ALPHEIDÆ. 503 toufles; ce mode de progression, ainsi que la natation silen- cieuse, lourde et uniforme, sont parmi les traits qui caraclé- risent le mieux A. s/renuus et les espèces voisines, et qui frappent le plus lorsqu'on les a observés. Lorsqu'on explore avec les mains le fond de la flaque, où restent généralement encore quelques spécimens, on ramène presque toujours, sinon des Alphées, au moins une grande espèce d'Amphinomien hérissée de soies blanches très fines, qui ont l'apparence el la fâcheuse fragilité de fils de verre et s’enfoncent dans les doigts au moindre contact. Cette Anné- lide m'a paru accompagner À. strenuus de facon très cons- lante, soit qu’il y ait entre les deux animaux quelque asso- clation biocænétique, soit que simplement l’'Amphinomien dont il s’agit recherche pour son propre compte les condi- tons d'habitat d'A. s/renuus. Cette Alphée est l’une des plus grandes espèces du genre, elle atteint fréquemment 8 centimètres de la pointe du rostre au bord postérieur du telson. Sa couleur est d’un vert sombre presque uniforme, passant au jaunâtre, ou à une teinte olive plus ou moins foncée. La grande pince est sur- tout nuancée de ces diverses teintes, assez irrégulièrement disposées, sauf toutefois sa face inférieure, toujours de teinte notablement plus claire et plus uniforme. Les soies qui bordent le telson, et celles qui caractérisent le doigt mobile, dans la petite pince des deux sexes, sont d’un blanc jau- nûâtre ; enfin, sur le tiers distal de la rame externe articulée des uropodes, est une tache oculiforme de couleur bleue, entourée d’un cercle Jaune rougeûtre. La teinte de celte espèce, très semblable à celle des Posidonies, permet de supposer que l’Alphée vient chercher entre ces herbes les proies dont elle se nourrit; mais, à marée basse du moins, on n'observe jamais A. sérenuus hors de l'entrée de son gite, sorte d’entonnoir irrégulier ou plutôt de couloir horizontal brusquement élargi au delà du fragment de dalle qui en forme le loit. Ce couloir est assez étroit, et ne permet guère que le passage d’un individu à fa 504 UE. COUTIÈRE. fois ; aussi lorsque les pinces du mâle, étendues en avant, en occupent l'entrée, celle-ci doit être assez périlleuse à forcer pour un ennemi moins bien armé. La grande pince repose toujours à plat sur le sol, de sorte que le doigt mobile se meut dans un plan sensiblement horizontal. Cette position explique la pigmentalion plus claire de la face inférieure, que l'on rencontre chez un grand nombre d'espèces, et qui, par contre, manque chez celles où les pinces parallèles sont situées dans un plan vertical, comme c'est le cas chez A. læns. Lorsque l’on peut observer A. s{renuus à l'entrée de sa demeure, ce qui est relativement facile avec quelque patience, on le voit d'ordinaire occupé à déblayer le sable qui à chaque marée doit nécessairement déformer plus ou moins l’orilice élargi du couloir. Ce travail s'exécute surtout au moyen de la grande pince, que l’Alphée pousse devant elle en refoulant le sable, ou dont elle se sert moins passivement, comme on pourrail le faire avec la main en pronation pour écarter un obstacle. Les petites pierres quelque peu volumi- neuses sont saisies directement avec la pelite pince, mais le principal rèle de celle-ci est de débarrasser constamment l’appendice opposé des grains qui pourraient y rester, au risque de compromettre le fonctionnement du puissant appa- reil d'attaque et de défense que constitue cette pince. Il y a une corrélalion évidente entre le rôle ainsi dévolu à la petite pince et les soies raides et serrées qui garnissent, sur le doigt mobile de ce membre, les deux crêtes longitudinales saillantes qui se rejoignent en avant de la pointe courbée du doigt. Cette disposilion caractérise le mâle de beaucoup d'espèces, el constitue même un bon caractère pour distin- guer les sexes; chez A. strenuus, la femelle ne diffère aucu- nement à ce point de vue. En même temps que les soies en question « brossent », pour ainsi dire, la surface de la grande pince, les pattes de la 2° paire, de couleur orangée et très longues, jouent éga- lement un rèle actif. Elles sont sans cesse en mouvement, Ce … AD OO 17 ALPHEIDÆ. 20) dans lous les sens, déplaçant les minuscules grains de sable, explorant le périmètre de l'ouverture, la surface des pinces dont elles achèvent la « toilelle »; elles lissent les maxilipèdes externes, les deux paires d'antennes, la région du rostre el des voûtes orbilaires, dont elles enlèvent minu- lieusement les moindres corps étrangers. Ces appendices, très flexibles grâce à leur carpe multiarticulé, servent égale- ment à porter la nourriture à la bouche, les pinces de la première paire ayant surtout pour but de maintenir et de diviser les proies. Je ne saurais dire avec certitude si chaque couple possède une galerie séparée; autant les ouvertures extérieures sont nettes et caractéristiques, autant il est difficile de les suivre sous la dalle qui les recouvre; en tout cas, l'existence de couples distincts ne saurait faire de doute. Une autre espèce, qui m'a paru beaucoup plus rare, pos- sède un habitat et des mœurs très semblables, c'est A. rapar, Fabr.(?), Sp. Bate, atteignant également une grande taille. La couleur de celte espèce est beaucoup plus claire ; A. rapax est incolore ou blanchâtre, marqué de bandes diffuses d’un rouge clair ; toulefois, la face supérieure de la grande pince est d’une teinte rougeûtre plus uniforme, passant graduelle- ment au vert clair, puis au vert foncé à l'extrémité des doigts. Sa face inférieure est également dépigmentée. C’estégalement dans cet habitat que j'ai recueilli un unique spécimen femelle de A. splendidus, H. Coulière, l'une des Alphées les plus richement colorées. La ligne médiane, du rostre au telson, est occupée par une étroite bande d’un jaune très vif, bordée de deux bandes d’égale largeur et d’un brun foncé. Au delà sont encore deux bandes blanches plus dif- fuses, le reste du corps est rougeûtre, les pinces de couleur orange clair. La bordure externe du récif, exposée à l’action constante des lames, même à marée basse, est encore en voie de crois- sance. J'ai décrit antérieurement sa surface horizontale, formée d’ilots madréporiques minuscules, séparés par des 506 NH. COUTIÈRE. fentes. el dont la croûte anfractueuse se laisse soulever par places et même s'affaisse sous le pied. Les Polypiers cespi- Leux ont disparu de cette région, où ils sont insuffisamment abrilés. mais les cavilés de la roche superficielle abritent une riche faune de Crustacés, renfermant plusieurs espèces intéressantes d'Alphéidés. C'est là que l'on trouve à peu près exclusivement À. E£d- wardsi, Audouin; on y rencontre beaucoup plus rarement A. crassimanus, Heller, et A. strenuus, Dana, les deux espèces qui s’en rapprochent le plus, au point d’être souvent d'une distinction difficile sur des spécimens conservés. Sur le vivant, la séparation esl assez aisée, car aux caractères morphologiques et à la différence d'habitat s'ajoute le plus souvent une coloration distincte. A. Edioardsi est d'un gris verdâtre uniforme, différant à la fois du vert jaunâtre de A. strenuus et de la coloration brun rougeâtre, disposée par bandes, qui distingue A. crassimanus. Les segments abdomi- naux sont en outre marqués de taches cunéiformes longi- tudinales, le Lelson pointillé de lignes bleues, avec des soies orange. Les pinces, d'un brun verdâtre foncé, sont marquées sur le bord inféro-interne d'une large bande bleue, les pointes sont violettes, les pattes sont blanches ou rougeâtres. Les couples de cetle espèce se trouvent dans les anfractuo- sités des larges fragments que l’on retourne, alors que A. strenuus est simplement abrilé sous des dalles plus régu- lieres el planes, et que A. crassimanus se plaît surtout dans les débris pierreux mêlés de vase. Il ne faudrait nullement considérer ces distinctions comme absolues ; À. strenuus se trouve parfois en compagnie d'A. Edivardsi, el, à Suez, j'ai rencontré celle dernière espèce, très faiblement colorée, dans l'habitat préféré de A. crassimanus, avec lequel je l'avais d'abord rangé, Lellement les caractères distinctifs des deux formes étaient affaiblis chez A. Edwards. A. gracilipes, Slimpson, s'observe assez fréquemment en compagnie de A. Ædivardsi, Audouin, dont il se distingue très facilement. A. gracilipes est gris fer, un peu rougeâtre, ALPHEID Æ. 507 avec des dessins irréguliers, rappelant grossièrement des lettres d'alphabet, d’un gris plus foncé. Le 2° et le 4° seg- ment de l'abdomen sont marqués d’une paire de taches ocuhformes noires, soulignées d’un cercle blanc. Les pinces sont d’un brun olive foncé, avec une large bande bleue inféro- interne, les quatre autres paires de pattes sont d’une belle couleur bleue. A. hippothoë, de Man, A. gracihis, Heller, A. Maindroni, H. Coutière, A. parwirostris, Dana, se rencontrent dans le même habitat. Les {rois premières espèces ont une coloration assez semblable, claire, disposée par bandes rougeâtres dif- fuses sur le corps et par taches irrégulières sur la grande pince. Ces taches sont plus foncées et passent à une belle teinte violette chez A. hippothoë, où le bout des pinces est violet intense. À. parvirostris, Dana, est d’une couleur vert foncé uniforme, surtout intense, comme de coutume, sur la face supérieure de la grande pince; la rame externe des uropodes est marquée, comme chez A. s{renuus, d'une lache oculiforme bleue; on la rencontre également, plus affaiblie, chez A. lippothoë, de Man. A. parvirostris est une des espèces les plus éclectiques dans son habilat, on la rencontre sur toute la surface du récif, aussitôt que les débris pierreux sont quelque peu an- fractueux et tapissés de quelques Algues; elle vit aussi, très régulièrement, par couples. Une espèce très caractéristique de la table superficielle du récif, dans l'épaisseur de laquelle elle vit, est A. malleo- digitus, Sp. Bate. On ne la trouve guère qu’en brisant les dalles anfractueuses que l’on vient de soulever, ou les indi- vidus sphériques el compacts de Porites sp. (?), épars çà et là sur le récif. Dans l'un et l’autre cas, l’espèce habite les tubes cylindriques creusés dans la roche calcaire par les Mollus- ques ou les Annélides, et dont les parois sont enduites d’une mince couche de vase lisse et polie. Cette espèce appartient, comme A. spongiarum el A. Heurteli, H. Coutière, au « groupe crinitus » et montre de 508 H. COUTIÈRE. semblables habitudes sédentaires. La différence sexuelle, pour n'être pas aussi accusée que chez ces dernières formes, n'en est pas moins lrès nelle, ainsi que la différence de taille des deux individus composant le couple. Lorsqu'on vient à découvrir, en brisant la roche, le tube au fond duquel ils vivent, le mâle apparait tout d’abord à l’orifice de son domi- cile violé, en faisant entendre des claquements qui ne sau- raient être bien violents, étant donné le faible volume du doigt mobile en forme de maillet. Au bout de quelques minutes, la femelle apparait à son tour, traïnant la masse d'œufs loujours considérable qu'abrile son abdomen. La couleur des deux sexes est d’un jaune soufre uniforme à peine plus foncé à l’extrémité des pinces; mais la femelle doit à son ovaire très étendu une teinte verte intense, qui est aussi celle des œufs fraîchement pondus. L’uniformité de couleur de celte espèce indique qu'elle doit être l’une des plus sédentaires; une particularité intéressante de ses mœurs est la présence à peu près constante, au fond du tube où habite le couple, de fragments d'Ulve réunis en une petite masse pelotonnée, visiblement apportés et entassés là par l'animal. S'agit-il d'une réserve nutritive? l’Alphée veut-elle profiler du dégagement d'oxygène que l’Algue verte dégage encore, pendant quelque temps, après avoir été soustraite aux rayons solaires? J'ai trouvé de semblables fragments d'Ulve dans les anfractuosités où vivent A. gracilipes et A. Eoardsi, et occasionnellement A. strenuus. J'ai essayé de placer dans mes cuvettes ces Algues vertes ; les Alphéidés que J y meltais s'y réfugiaient bientôt, mais ne donnaient point à cet abri une préférence marquée sur les fragments de Madrépores el de coquilles. Une telle expérience négative, faite dans les conditions précaires où vivaient mes spécimens, ne saurait avoir grande valeur, et il conviendrait de la répéter avec des moyens moins rudimentaires; en tout cas, le fait est à rap- procher des mœurs de A. pachychirus, Simpson — Betæus utricola, Richters, se construisant un abri avec des Oscillaires dé dr éd pme d ir ALPHEID Æ. 509 qui, outre leur rôle protecteur, lui fournissent vraisembla- blement de l'oxygène. A. obeso-manus, Dana, qui se distingue par ses pattes de la 2° paire d’une longueur démesurée (jusqu'à cinq fois celle de l'animal entier), paraît vivre dans les mêmes conditions. À Djibouti au moins, cette forme m'a paru infiniment plus rare que la précédente, elle est peu répandue dans les col- leclions. La couleur des deux pelits exemplaires que j'ai recueillis est également d’un jaune uniforme. Cette leinte est, comme je lai indiqué plus haut, celle qui distingue Jousseaumea serratidigitus, M. Coulière, que je cite de nouveau parce qu'on le trouve assez fréquemment dans les cryptes de la surface du récif. De même, toutes les fois qu'on trouve sur cette surface de petites pierres plates, apportées généralement par les pêcheurs indigènes, ou déta- chées lors de recherches antérieures, on peut y rencontrer les deux espèces d’Afhanas citées plus haut, A. dimorphus, Ortmann, et surtout A. Dyiboutensis, H. Coutière, ce dernier facilement reconnaissable à la large bande longitudinale d’un blanc opaque, élargie sur chaque segment, el s’éten- dant depuis le telson el une partie des uropodes, jusque sur le rostre et les antennules. Enfin, cette région du récif est également l'habitat du bel Alphéidé Arete dorsalis, SUmpson, que j'ai recueilli vivant en commensal entre les piquants de l’'Oursin Æchinometra lucenter. Ce dernier remplit littéralement toutes les cavités de la surface, dans certaines parties de ce bord distal du récif. C’est en écartant, comme dépourvus d'intérêt immé- diat, des spécimens de cet Oursin, que je remarquai, à la place qu'ils occupaient, un spécimen mâle d’Arete, ressem- blant de facon frappante à un minuscule Homard. Je dus bientôt reconnaître qu'il s'agissait d’un cas de commensa- lisme; Azele vit, le plus souvent, par couples, entre les piquants de l'Oursin, à peu près toujours dans l'hémisphère oral tourné vers le sol. Les pinces du mâle sont particuliè- rement volumineuses, presque symétriques, étalées à plat en 510 NH. COUTIÈRE. avant. le doigt mobile tourné en dehors et en bas. Je n'a pas remarqué que l'animal se servit de ces appendices pour se fixer aux piquants de l'Echinoderme; son adhérence est du reste assez faible, et cet habitat singulier, qui m'a paru des plus constants, peul facilement être méconnu dans une capture accidentelle. La couleur d'Arete dorsalis, déjà notée par Stimpson, est des plus remarquables : la carapace est d’un rouge lie de vin brillant, plus foncé sur les côtés et interrompu par trois bandes longitudinales rosées. La bande médiane s'étend du rostre au telson: les bandes latérales, également continues, s'élendent de plus sur le bord externe étroit des pinces, dont la face supérieure est de la couleur rouge générale. Les œufs sont verdàtres. Celte couleur est également celle de l'hôte, d’un rouge-brun foncé uniforme , et lorsque 17e4e dorsalis vient à en être séparé accidentellement, il cherche visiblement à revenir entre les piquants de l’Oursin. C’est un fait que j'ai constaté à plusieurs reprises. Les recherches à marée basse dont je viens de rapporter quelques résullats ont élé faites aussi — mais de façon beaucoup moins suivie, par suite de l'éloignement — sur une série de vastes espaces découvrant de facon semblable tout le long de la côte, dans la direction S.-E. Elles m'ont fourni quelques-unes des espèces que je viens d’énumérer, dans des conditions d'habitat semblables et qu'il n’y a pas lieu de rappeler. Les quelques dragages que j'ai effectués au pied du récif, du côté du large, ne m'ont également donné que de rares spécimens d'Alphéidés (A. parvirostris, Dana, A. grarilis, Heller, A. barbatus, H. Coutière [1}). (1) Ces observations biologiques ont été publiées en partie dans le Bulle- Mn a ruseum, n° 8, 1897, p. 367, et les n°° 1-6, 1808, p° 68/81 ADS mAUJO0s, 14, ALPHEIDÆ. SU 3. — Distribution bathymétrique des Alphéidés. Les observations qui précèdent s'ajoutent à celles que j'ai antérieurement rapportées pour montrer que la famille des Alphéidés est une de celles qui caractérisent le mieux la faune littorale, le « benthos nectonique » (Hæckel) (1) d'une large zone circumlropicale comprise entre les parallèles 45, comme l'a très bien définie Ortmann (2). Les Alphéidés s'étendent, avec Belæus, plus loin vers le sud, jusqu'au cap Horn, et plus loin également vers le nord, avec Afhanas, élar- gissant ainsi la zone de dispersion jusqu'aux parallèles 60. Mais cette dispersion est Loujours soumise à la nature de la zone littorale, les Alphéidés ne paraissant point se (rouver, autant que le montrent les connaissances actuelles sur ce point, sur les côtes à « facies » purement sablonneux ou vaseux. Les espèces qui sont le plus franchement «necto- niques », Athanas nilescens, Alpheus ruber, megacheles, Betæus, alfectionnent la zone du « Kelp », riche en débris pierreux de toutes tailles recouverts d’Algues; les espèces plus sédentaires, qui forment la plus grande partie du genre, sont surtout des habitants caractéristiques des récifs madré- poriques, où ils trouvent en abondance les abris variés qu'ils recherchent avant toul. Dans ces conditions d'existence, la distribution verticale des Alphéidés ne saurait atteindre des profondeurs quelque peu considérables ; les rares indications que l’on peut lirer des spécimens conservés dans les collections concluent dans le même sens, il s’agit presque toujours de caplures faites sur les récifs, à des profondeurs de quelques mèlres, ou à marée basse, sous des pierres, parmi les rameaux des Madré- pores. J'ai fait allusion déjà à quelques exceptions connues : la plus remarquable à trait à l'espèce À. macrocheles, Alcock (1) Hæckel (90), Plankt. Stud., Jena Zeitsch. f. Nat., Bd. XXV. (2) Ortmann (96), Grund. d. Mar. Thiergeog., p. #5 et suiv. 512 H. COUTIÈRE. el Anderson, recueillie par 193-270 brasses(320-500 mètres), dans le golfe de Bengale, el dont les cornées sont entièrement dépigmentées. | Les collections du Muséum renferment d'assez nombreux spécimens provenant de niveaux semblables. Athanas nilescens, Leach, n'v dépasse pas 60 mètres (Ta- lisman). Alpheopsis trispinosus, Sümpson, dragué dans la région des Açores et du Cap-Vert, atteint de 54 (Princesse-A lice) à 15et 347 mètres {Talisman). Dans la même région, A.ruber, dentipes et megacheles ont été souvent recueillis à de grandes profondeurs. A. dentipes, Guérin — À. streplochirus, Stüimpson = À. cris- hidigitus, Bale, de 70 à 100 mètres (Talisman). A. ruber, M.-Edw., descend jusqu'à 630 mètres (Talisman). Je relève aussi les profondeurs de 60, 118, 307 mètres (Talis- 4 mètres (Princesse-A lice), 120 mètres (Mélita). A. Tulismani, M. Coulière, très proche de A. macroskeles cité plus haut, à été dragué entre 410 et 450 mètres. A. megacheles, Haïlstone, est fréquent de 75 (Talisman) à 100 mètres (Princesse-A lice), et se trouve jusqu'à 400 mètres Travailleur). A. plalydactylus, H. Coutière, que j'ai décrit dans une note antérieure comme variélé probable de la précédente espèce, ne parail point se trouver avant 75 mètres ( T'alisman) el descend Jusqu'à 100 mèlres (Talisman), 400 mètres (Tra- vailleur), 600 mètres (Princesse-Alice), 620 mètres (Talis- man). man), 22 Celle dernière profondeur est la plus considérable que l’on ait Jusqu'à présent relevée pour un Alphéidé, celle de 2675 brasses, à laquelle fut lrouvé A. avarus (Challenger) étant, de l’avis de Sp. Bale, probablement erronée. En laissant de côté A/pheopsis trispinosus, Slimpson, encore rare elpeu connu, À. ruber et À. megacheles paraissent bien êlre des formes plus spécialement adaptées que la plupart des autres à la nalation, ayant atleint de la sorte des ALPHEIDÆ. 513 niveaux de plus en plus abyssaux. Je ne saurais trouver une différence quelconque entre les spécimens de ces espèces vivant à la surface et ceux atleignant 600 mètres. Les membres ne sont pas plus graciles, les veux nullement dépig- mentés chez ces derniers; mais les uns et les autres, lorsqu'on les compare à d’autres formes des groupes auxquels ils ap- partiennent, donnent lieu à d’intéressantes remarques. À. ruber est une espèce du « groupe brevirostris », de Man, distincte de toutes les autres (A. #rewtrostris, Olivier, À. ra- par, Fabr., Sp. Bate, de Man, À. Xingsleyi, Miers, À. Djed- densis, H. Coutière), par l'allongement des deux paires d'antennes, la courbure du scaphocérite sur son bord externe, la gracilité de la grande pince et des pattes sui- vantes. Ces caractères contraslent avec la forme robuste et massive de ces parties chez A. 6rewrostris, par exemple, de mœurs beaucoup plus sédentaires, et s'accordent bien, par contre, avec l'existence plus libre et la distribution verticale étendue de À. ruber. A. Talismani (1) est manifestement une forme dérivée de A.ruber, dont elle diffère par l’exagération, dans le même sens, des caractères cités à propos de ce dernier. Les appen- dices céphaliques s’allongent beaucoup plus, la grande pince devient très grêle et presque linéaire, les pattes suivantes longues et fines. Si l’on compare cette gradalion à celle qui suit parallèle- ment la distribution bathymélrique chez A. brevirostris, A. ruber et A. Talismani, on est amené à regarder cetle dernière espèce comme une forme habituelle des profon- deurs, représentant le terme ultime d’une évolution dont les «stades » intermédiaires sont représentés par À. zuber et quel- ques formes affines, A. Halesii, Kirk, A. Foridanus, Kingsley. La découverte de spécimens assez nombreux d’A.macros- keles, Alcock et Anderson, est venue confirmer la valeur de cette hypothèse. A. macroskeles, recueilli constamment à (1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Entom. Fr., n° 3, p. 31. ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 93 b14 I. COUTIÈRE. des profondeurs supérieures à 300 mètres, est extrêmement voisin de A. T'alismani, et présente même, par rapport à celui-ci, un degré plus élevé d’adaplalion à l'existence abyssale, l'espèce paraissant aveugle ou douée tout au moins d'un pouvoir de vision presque nul, par suile de la dépig- mentation des cornées. Mais, d'autre part, À. macroskeles se distingue de A. Ta- lismani par un caractère très marqué : les deux paires d’an- tennes sont beaucoup moins allongées, et le bord externe du scaphocérile ne possède nullement la forme concave si accentuée chez À. ruber et Talismani. Cette différence prend une importance assez grande si l’on considère que l'écaille antennaire courte et droite se retrouve justement chez À. bre- virostris, espèce dont le rayon de dispersion considérable comprend les côtes indo-pacifiques où paraît Jusqu'à présent limité A. macroskeles. Cette dernière forme et A. Talismani, séparés par toute la largeur du continent africain, semblent donc devoir êlre considérés comme les termes ultimes de deux séries évolu- tives d’origine commune et légèrement divergentes. Le «stade » A/pheus ruber de la première série serait repré- senté corrélativement dans la seconde par cerlains spéci- mens de A. rapax, Fabr., qui montrent, comme A. ruber, une tendance manifeste à l’allongement et à la gracilité de la grande pince, mais chez lesquels le bord du scaphocérite est à peine incurvé. , D'autre part, il serait téméraire d'affirmer que la disper- sion d'A /pheus ruber est limitée à la région de l'Atlantique européen où celte espèce est actuellement connue. Peut- ètre, sur une série étendue de spécimens, ne pourrait-on pas distinguer sûrement À. ruber et A. Floridanus, Kingsley ; j'ai fait remarquer, dans la première partie de ce travail, que l'espèce A. Halesiü, Kirk, de la Nouvelle-Zélande, élait assez voisine de A.ruber pour n’offrir, au moins sur la des- cription de Kirk, aucun caractère véritablement distinct. Des exemples nombreux (A. paracrinitus, Miers, A/ph° ALPHEIDÆ. 15 trispinosus, Simpson, Automate dolichognatha, de Man, A. Edwardsi, Audouin, nec Dana et Bate) montrent d’ail- leurs que l'aire de dispersion de beaucoup d’Alphéidés peut comprendre au moins l’une et l’autre aire du continent africain. Ces faits permettent de formuler une hypothèse un peu différente, dans laquelle A. macroskeles représenterait, non point le terme d’un rameau distinct se rapprochant seule- ment par convergence adaptative de la forme « Talismani », mais bien une « race » de ce dernier, dans laquelle aurait fait sa réapparilion un caractère du « phylum » commun, à savoir ce scaphocérite large, à bord externe droit et court, que possèdent A. érevirostris et A. rapar. De ces formes essentiellement litlorales seraient sortis les individus progressivement adaptés à la vie dans les abysses. Il faut atlendre une connaissance plus précise de la dis- tribution géographique chez les Alphéidés pour opter entre ces deux hypothèses, et je me contente de signaler le cas intéressant qu'elles soulèvent. Alpheus megacheles, Hailstone, présente une série assez exactement comparable à celle que l’on peut établir à propos de A. ruber. A. bellimanus, Lockington, et surlout une va- riété de cette espèce, que l'on trouve au Chili, en fournit le premier terme, comparable à A. brevirostris. En effet, les pinces sont plustrapues et plus courtes, les pattes postérieures plus robustes que chez A. megacheles {ype, qui paraît du reste se trouver dans les mêmes contrées. Par les chiffres que j'ai cités plus avant, on voit que À. megacheles présente, dans sa distribution verticale, les mêmes écarts que l’on remarque chez A. ruber, et les diverses observations que l'on peut recueillir à ce sujet sont concordantes : la profon- deur maxima relevée par Sp. Bate pour les Alphéidés, 52 ms, a trait à cetle espèce, et, parmi les Alphéidés du Blake le seul spécimen trouvé à 84% fms esl également A. megacheles (golfe du Mexique). Or, dans celte espèce, — comme chez À. ruber — les deux paires d'antennes, la 516 H. COUTAÈRE. grande pince et les pattes thoraciques montrent une graci- lité marquée par rapport surtout à la variété Chilienne de A. bellimanus. Enfin, pour compléter l’analogie, A. platy- dactylus, H. Coutière, recueilli seulement à partir de 15 mètres et surtout aux profondeurs de 400 et 600 mètres, présente avec À. megacheles une différence adaptative ma- nifeste. Sur la plupart des spécimens, les deux paires d’an- tennes sont grêles, plus allongées que chez le type, relali- vement à la largeur de la carapace ; la petite pince s’eflile et le doigt mobile perd son apparence foliacée. Enfin, sur la grande pince, qui ne s'est pas sensiblement allongée, le doigt mobile a pris une forme tout à fait singulière : c’est une large lame foliacée d'épaisseur uniforme, à bords tran- chants, qui se meut parallèlement au plan sagitlal et n'a conservé que d'insignifiants vestiges du processus molaire pénétrant dans une fosse correspondante du doigt fixe. Cetle curieuse modification est difficilement comparable à celle qui caractérise la pince de A. Talismani, par suite des différences profondes qui séparent les formes ascen- dantes, À. megacheles el ruber. Elle est cependant de même ordre, autant qu'on peut le supposer, la valeur défensive de l'appendice étant, dans les deux cas, sacrifiée à quelque fonction d'équilibre (?) en rapport avec la slation dans les eaux abyssales. A, platydactylus étant plus abondamment représenté que A. Tulismani, on retrouve déjà, dans le nombre cependant restreint des spécimens connus, des gradalions réelles entre cette espèce et A. megacheles, et l'on ne saurait guère douter qu'il ne s'agisse, depuis A. belli- manus jusqu'à À. platydactylus, d'une adaptation graduelle de formes benthiques à des niveaux de plus en plus infé- rieurs (1). Je ne connais pas, chez les Alphéidés, d’autres exemples de ce genre. Peut-être pourrait-on citer le cas de A. Japo- nicus, Miers — A. /ongimanus, Sp. Bate, trouvé parle Chal- (1) H. Coutière (97), Bull. Mus. Paris, n° 7, p. 305: ALPHEIDÆ. Si; 7: lenger jusqu'à 50 fms. Cette espèce est l’une des plus caractéristiques du «groupe Edvardsi » par la forme de sa grande pince, qui rappelle À, ruber par sa longueur et les crêles longitudinales obluses dont elle est pourvue ; la petite pince est également très allongée, les dactylopodites larges et lancéolés, et cet ensemble de caractères pourrait coïnei- der avec une distribution verticale plus étendue. 4. — Mœurs des Alphéidés. A. macroskeles a fourni le premier exemple connu d’une Alphée à vision {rès faible ou nulle. Nellement liée dans ce cas à la vie abyssale, la cécité se montre, dans d’autres cir- constances, fonction de facteurs tout différents. C’est ainsi que À. rillosus, Olivier, et Syn. comatularum, Hasswell, for- mes essentiellement littorales, ont également la cornée dépigmentée. L'une et l’autre espèce sont liées par une coïncidence, elles ont un développement très abrégé. Les larves de A. vi/losus qui sortent de l'œuf au stade mysis et peut-être dans un état plus avancé encore, montrent une dépigmentation de leur cornée au moins aussi {ranchée que chez les adultes; les larves de Syn. comatularum, au même stade, conservent encore un élroit espace central pigmenté. Ces exemples montrent combien a été profonde la cause ayant amené la cécité des adultes, puisqu'elle à retenti sur les larves. La Zoë habituelle du genre A/pheus, comme toutes les larves semblables, est pourvue d’yeux très développés, en rapport avec son existence pélagique ; une telle Zoë serait dans des conditions défavorables si elle était privée de la vision. Par contre, une larve au stade mysis, comme celle d'A. w/losus, naissant pourvue des moyens de défense habituels à l'espèce, devenant rapide- ment un jeune, peut adopter immédiatement le genre de vie de ses ascendants, sans que la cécité plus ou moins complète lui soit plus défavorable qu'à ceux-ci. On connaît bien, pour Syn. comatularum, les circons- 518 H. COUTIÈRE. lances bionomiques qui coïncident avec ces particularités. Leur puissance modificalrice ne saurail être niée lorsqu'on voit le doigt mobile de la petite pince, sous leur « stmulus », se courber en hamecon pour embrasser les rameaux des Comatules sur lesquelles vit l'animal, et les dactylopodites perdre, par la même cause, leur griffe ventrale surnuméraire, et se courber en crochet acéré semi-circulaire. Pour A. villosus, par contre, les condilions d'existence sont tolalement inconnues. On peut seulement remarquer que la fonction visuelle disparue est suppléée, dans une cer- laine mesure, par les courtes villosités coniques, chitineu- ses, qui hérissent loute la surface de la carapace, — y com- pris les voûtes orbitaires très saillantes — villosités que l'on ne rencontre chez aucune autre espèce. De plus, les soies sont extrêmement développées sur les pinces, sur le bord postérieur du telson, et les pattes thoraciques très robustes portent, sur tous leurs articles, une armalure d’épines mê- lées de fortes soies. Un tel luxe de phanères se concilie mal avec l'existence sédentaire dans un oscule d'Éponge, les espèces qui ont adopté ce genre de vie étant au contraire parfaitement lisses et glabres. À. deuteropus, Hilgendorf, qui, par la « toison » qui revêt la face supérieure de ses pinces, rappelle assez A .villosus, se trouve — d'après les renseignements que je liens de M. le D' Jousseaume — dans les trous profonds des Madrépores creusés par les Mollusques perforants. Est-ce là aussi le cas de A. villosus? est permis de penser qu'une espèce parais- sant relalivement commune, dont l'aire de dispersion s'étend depuis Maurice jusqu’en Nouvelle-Guinée et en Tasmanie. sera quelque jour l'objet d'une observation précise sur ce point obscur. La corrélation qui existe entre le faible pouvoir de vision — Où la perte de celui-ci — chez A. villosus, et l'état de la larve, se retrouve chez Bythocaris leucopis, G. O. Sars, Hip- polylidé des grandes profondeurs, chez lequel, d’après les dessins de Sars, la larve au stade mysis est également ti ALPHEIDÆ. 519 aveugle et les yeux de l'adulte très réduits et dépigmen- tés (1). Par contre, toute lentalive de généralisation est rapide- ment contredite par les faits : A. Talismani, chez lequel la dépigmentation de la cornée, constatée sur le vivant, est poussée très loin, plus même que chez A. v#/losus, possède de très petits œufs donnant certainement naissance à des Zoës. Ces œufs sont irès peu avancés et l’'ébauche des yeux n’a point encore apparu, mais il est bien peu probable que ceux-ci soient dépigmentés. I faut remarquer, à ce sujet, que chez A. villosus, pas plus que chez A. Talismani, il n’y a de dégradation dans les organes visuels, comme c’est le cas chez Bythocaris. Les facettes cornéennes sont aussi nettement marquées que de coutume, etilexiste en réalité des traces de pigment, très faibles à la vérité et de teinte fauve. Il s’agit donc bien plutôt de ce que l’on pourrait appeler, par une comparaison gros- sière, des veux « albinos; » on trouve de semblables traces de pigment sous la surface cornéenne crayeuse de la larve au stade mysis, chez A. vif/losus. Chez les adulles, la surface cornéenne n’est nullement diminuée ; bien plus, les voûtes orbitaires, chez A. wllosus, atleignent un développement qu'on trouve rarement chez A/pheus. Il y a donc lieu de penser que de tels organes sont encore, chez les espèces d'Alpheus qui les possèdent, faiblement fonctionnels el donnent à l'animal des sensations confuses sur le déplacement des objets voisins. Ces faits m'amènent à parler de la vision chezles Alphéidés normaux. J'ai déjà fait remarquer qu'il y avait, dans l’étendue de celle famille, une tendance bien visible, dont on peut marquer les étapes successives, à la protection de plus en plus grande des yeux par le bord antérieur du céphalothorax. J'ai fait voir aussi que la surface cornéenne, surtout chez Alpheus, élail assez réduite et l’imperfection de l'appareil (1) G. O0. Sars (85), Den Norske Nord. Exp., vol. XIV, p. 27, pl. IL, fig. 1-27. 520 I. COUTIÈRE. visuel encore accrue par le petit nombre et la grande taille des ommalidies. Chez Athanas, Athanopsis, Arete, Aulomate, la surface corncenne est libre entièrement et la netteté de la vision n'a d'autre limite que la perfection de l’appareil visuel, mais chez Jousseaumea, Amphibetæus, Alpheopsis, Cheirothrix, Betæus, Synalpheus, le champ embrassé par l'œil est déjà beaucoup plus réduit, et la vision directe n’est possible qu’en avant, dans un secteur horizontal rapidement limité par l'absence à peu près tolale de mobilité des ophlalmopodes. La vision en hauteur ne peut se faire qu'à travers la carapace, et la transparence de celle-ci n’a pas encore atteint la per- fection qu'elle possède chez A/pheus. Dans ce dernier genre, enfin, l'adaptation de lappareil visuel se complète par la formation de capuchons saillants, hémisphériques, dont le bord s'oppose désormais à la vision dans un secteur antérieur. Par contre, la cuticule des voûtes orbitaires, bien qu’elle soit double en ce point comme sur les branchiostégiltes, subit une grande diminution d’épais- seur et devient d’une telle transparence que la vision peut s'exercer au travers et que les voûtes orbitaires deviennent invisibles, même hors de l’eau, pour un observateur non prévenu. sien que répondant à la réalité des faits, celte marche ascendante de la protection des yeux n’est point réglée aussi progressivement que pourrait le faire croire l'exposé précé- dent. Aulomate, bien qu'ayant les ophtaimopodes libres, doit posséder un pouvoir de vision assez faible, si l’on en juge par le peu d’étendue de la surface pigmentée. Il en est de même chez Amplibelæus, dont les yeux sont visibles comme de faibles points noirs à travers la carapace. Chez A/pheopsis trispinosus, Betæus lruncalus, Va surface cornéenne est au contraire très étendue, et dans cette dernière espèce, comme aussi chez Synalpheus, la transparence de la culicule sus- Jacente parait êlre aussi grande que chez A/pheus. ALPHEIDÆ. . 921 Dans ce dernier genre, enfin, la perfection des voûtes orbitaires présente de nombreux degrés : très peu marquée chez des espèces telles que A. megacheles, Hailstone, À. cylin- dricus, Kingslev, et même À. ruber, M.-Edw., elle atteint chez A. villosus, Olivier, et surtout chez A. pachychirus, Sump- son, et À. /rontalis, M.-Edwards, le développement si carac- téristique de ces espèces. Du reste, si transparente que soit la cuticule chez un Alphéidé quelconque, il est difficile d'admettre qu’un sem- blable tissu, avec l’épithélium formateur interposé entre ses deux feuillets (externe et réfléchi), n'apporte pas quelque gène à l'exercice de la vision. C’est un sujet sur lequel je ne saurais apporter beaucoup de données positives, malgré l'observation à peu près journalière que j'ai pu faire, à Dji- bouti, d'Alphées vivant — ou plutôt achevant de vivre — dans les cuvettes où j'essayais de les conserver. Les condi- lions du problème sont assez délicates à définir : il est incontestable que les Alphées voient, et non moins certain qu'elles voient imparfaitement, indépendamment de toute observalion physiologique; celle-ci ne saurait donc avoir pour objet que de définir l’« acuilé » visuelle, comparée à celle des espèces mieux douées. C’est une quantité difficile- ment mesurable, même sur des animaux en parfaite santé, et à fortiori sur des spécimens placés dans des condilions défec- tueuses, et réagissant faiblement aux excilations. _ Les Alphéidés que je plaçais dans une cuvette d'eau de mer fraiche, après un parcours souvent très long dans un vase de capacité insuffisante, éprouvaient une visible sensa- tion de bien-être et se mettaient à évoluer en lous sens dans le liquide. Il y a dans l'allure de ces animaux un caractère très frappant, sur lequel j'ai déjà insisté antérieurement : c’est leur natation pour ainsi dire automatique, silencieuse, toujours en ligne droite, lente et peu soutenue, que Je ne connais, avec ces caractères, chez aucun autre Eucyphole. Cette natation s'effectue en avant el en arrière avec la même facilité, et c'est, dans les deux cas, le même glissement silen- 599 HI. COUTIÈRE. cieux et lent d’un automate animé d’un mouvement uni- forme. On n'observe jamais — du moins chez les Alphéidés que j'ai recueillis — les brusques saccades et les stations prolongées au milieu du liquide qui distinguent les évolu- tions de la plupart des Salicoques. Palemon, Bithynis, Hip- polyte, Pandalus, peuvent se soutenir immobiles, par les seuls battements de leurs pléopodes comme un ludion immergé dans un fluide de même densité, monter et descendre à leur gré avec la même allure. Les Alphéidés abyssaux, el ceux de la zone du « Kelp », Alpheus megacheles el ruber, Betæus truncatus, Athanas m- tescens, possèdent sans doute Jusqu'à un certain point ce pouvoir. Athanas, que j'ai recueilli à Saint-Waast parmi les pierres couvertes d’Ascophylles et de Fucus, nage en effet d'une allure assez vive, encore qu’elle soit d’une lourdeur très spéciale. Mais les espèces rupicoles, très abrilées, que j'observais à Djibouti, se montlraient incapables d’un sem- blable équilibre au sein du liquide ambiant; elles traver- versaient ce dernier suivant une trajectoire peu tendue, pour relomber rapidement sur le fond; le plus souvent même, elles ne quittaient point le liquide et se contentaient de tourner sans relâche, avec une vitesse uniforme, le long des parois du vase, où de marcher sur le fond à l'aide des pattes thoraciques. Ce dernier mode de locomotion est fré- quent chez A/pheus el Synalpheus. Ces allures de « Æeptantia » présentent une ressemblance frappante avec celles des Thalassiniens et surtout des Gé- bies, lorsque l’on a occasion d'observer côte à côte des spécimens de ces deux groupes, pourtant si dissemblables el si éloignés ; une telle occasion est d’ailleurs fréquente, l'habitat étant de tous points semblable. Chez Automate dolichognalha, ainsi que je l'ai fait remarquer déjà, l'ana- logie s'étend à la forme des ophtalmopodes et des pinces de la première paire, ce petit Alphéidé constituant un remar- quable exemple de convergence adaptative. On pourrait du reste multiplier ces exemples de ressem- À ALPHEIDÆ. 9023 blance grossière: la réduction ou l'absence du rostre, le volume considérable et l'égalité des pinces de la première paire chez Betæus el Arete, donnent à ces Alphéidés lappa- rence {rès réelle d’une Écrevisse ou d'un Homard de taille minuscule, apparence qu’accroil encore le mode de loco- motion que je viens d'exposer. Les degrés successifs de perfection que l'on remarque dans la protection des yeux chez les Alphéidés, el qui limi- tent de plus en plus le champ visuel de ces Crustacés, for- ment une série ascendante parallèlement à laquelle on peut en établir une seconde: les pinces de la première paire s'écartent de plus en plus de la forme simple qui conslitue pour ainsi dire le prototype de la pince des Arthropodes. Chez Athanas nilescens, Belæus æquimanus, Alpheopsis equalis, les appendices de la première paire se rapprochent de cette forme simple, qui existe seule chez les Hippolytidés ; les pinces atteignent au contraire chez A/pheus la puissance et la complication qui les rendent si facilement reconnaissables, el des stades très nets de cette complication sont fournis par la grande pince de Jousseaumea, celle d'Amphibelæus déjà si puissante, celie d’A/pheopsis trispinosus, où l'on voit apparaître les lobes et les sillons qui vont persister chez Alpheus, à peine modifiés parfois. Il ne me semble pas douteux qu'il y ait entre les deux séries de caractères quelque relalion de cause à effet; l’ac- croissement de la puissance défensive, parallèle au « cuiras- sement » de plus en plus parfait des orbites, contre-balance l'infériorité que crée à l’animal l’exiguilé du champ visuel, et les caractères acquis résultant de ces adaptations connexes arrivent à donner aux représentants les plus hautement évolués de la famille, un « facies » sous lequel disparaissent les véritables affinités. IL n’est pas davantage douteux qu'il y ail coïncidence entre cel accroissement des moyens de défense, la diminu- tion concomitante de l’acuité visuelle et les allures « impul- sives » et lourdes de Thalassiniens qui ont remplacé chez 524 HI. COUTIÈRE. les Alphéidés la locomotion plus légère et vagabonde des Eucyphotes normaux. L° animal à été pour ainsi dire fixé au sol par le poids considérable de ses appendices préhenseurs, el, la rapidité des évolutions étant sacrifiée à la puissance de l'armature, toute courbure brusque a disparu sur l’abdo- men, dont le sixième segment, large et court, a pu donner insertion à une puissante rame caudale. Comme tous les animaux « vagiles » dont les moyens de défense ont subi une « céphalisation », et dont la partie postérieure du corps est plus exposée, les Alphéidés ont dû adopter un genre de vie qui les protégeàt dans ce sens: ils sont devenus rupicoles el sédentaires, et leur dispersion géographique s’est trouvée liée aux « facies » lithologiques des rivages. Ces déductions, qui sont l'expression de faits visibles, expliquent comment ont pu se réaliser chez les Alphéidés les ressemblances, toutes superficielles, avec les Décapodes « Reptantia ». Si le rôle des organes visuels a pu vraiment, dans ce faisceau de convergences adaptatives, devenir de moins en moins Indispensable, on s'explique que ce rôle se soit réduit encore au point de devenir presque nul chez cer- taines formes, sans qu'il en soit résulté une atrophie des organes qui en sont le siège. Le commensalisme chez Syn. comaltularum, la privation de lumière chez A. macros- keles des abysses, l’exagération des phanères chez A. villosus dans des conditions encore ignorées, ont suffi pour amener ce nouvel affaiblissement dans le rôle déjà secondaire de l'appareil visuel. Celle longue digression nous ramène aux observations po- silives sur la valeur comparée de ce pouvoir visuel chez les Alphéidés. Lorsque à marée basse on cherche à s'emparer d'A. strenuus, il réagil au mouvement de la main par un recul subit qui, dans les conditions de l'expérience, est cer- lainement pour une large part sous la dépendance de la vision. L'animal est insensible aux alternatives d'ombre et de clarté dans lesquelles on le place, lorsqu'il paraît à l'entrée de son gile, mais il disparait aussitôt lorsqu'on avance le Mn 56 pi ALPHEIDÆ. 525 doigt dans sa direction, ou tout autre corps, sans le toucher. L'ébranlement de l’eau joue sans doute un rôle dans la per- ceplion de ces sensalions obscures ; encore sont-elles plus netles que les réactions à peu près nulles des spécimens enlevés à leur milieu. Chez ceux-ci, toute excitation qui ne se traduit pas par un contact ne provoque aucun mouvement, el n'interrompt nullement leur giration automatique et silencieuse autour des parois du vase. D’autres zoologistes, plus heureux et moins sommairement installés, pourront faire sur ces intéressants animaux des observations plus précises. Je ne puis ajouter que peu de chose à ce que disent Hil- gendorf (1) et Claus (2) relativement au rôle des épipodites thoraciques présents chez tous les Alphéidés sauf Synalpheus. En embrassant, à l’aide du crochet qui les termine, la touffe de soies parallèles (£) placée sur le coxopodite de chaque membre, ces épipodites (+) unissent tous les appendices du même côté, comme le font, suivant la comparaison de Claus, les bielles unissant les rayons, sur les roues d’une locomo- tive. Cette disposition peut, dans une cerlaine mesure, con- courir au synchronisme des mouvements de natation qu’exé- cutent les pattes thoraciques. Mais ces membres ne jouent dans la locomotion qu'un rôle effacé, les principaux organes de natation élant les pléopodes ; d'autre part, les épipodites sont portés par un article dont les oscillations ne peuvent avoir qu'une faible amplitude, par suite de sa posilion proxi- male, et la liaison synergique des membres thoraciques est loin d'être comparable, comme perfection, à celle des pléo- podes d'une même paire, que les crochets des rétinacles unissent solidement, toul en laissant au couple de membres une grande latitude de mouvements. Par contre, l'observation d'Hilgendorf sur le rôle des soies coxopoditiques est parfaitement exact et facile à vérifier. Je l'ai observé maintes fois sur des spécimens d’Alphées que je (1) Hilgendorf (78), Monatsb. Akad. Berlin, p. 829. (2) Claus (85), Neue Beitr. z. Morph. Crust., p. 55. 526 HE. COUTIÈRE. foreais à marcher à l'intérieur d’un tube large en verre. A chaque mouvement des pattes ambulatoires, les groupes de soies sont agités dans l’intérieur de la chambre branchiale. Ces soies sont fort longues et peuvent alteindre toutes les parties de la chambre. Par transparence, on voit leur posi- tion modifiée incessamment, soit entre les branchies, soit sur la paroi interne des branchiostégites. Comme ces soies sont finement barbelées, à la facon d’une arête de Graminée, elles peuvent glisser dans l'anneau incomplet qui les réunit, mais dans un sens seulement, de la base à la pointe; c’est en effet ce que l’on constate, tant sur les spécimens conservés que sur les vivants, et celte disposilion est éminemment propre à éliminer les corps étrangers récoltés par le frottement incessant des soies sur les lamelles branchiales el les paroïs de la chambre respiratoire. Il ne faut point s'exagérer ce rôle mécanique d’une disposition très fréquente chez les Eucyphotes. Synalpheus, qui ne possède pas trace de ces curieux appendices, n’est pas plus fréquemment parasité par des Bopyriens que les autres Alphéidés. J'ai signalé antérieurement les importantes saillies situées de part el d'autre de l’anus, chez beaucoup d’Alphéidés et particulièrement A/pheus. Ces lubercules anaux sont un des traits les plus typiques de la convergence adaptalive des Alphéidés vers les « ÆReptantia » ; ils sont le complément de la robustesse qu'acquiert la nageoire caudale et contribuent à faire de celle-ci un instrument de locomotion puissant. Ces saillies anales, lorsque les uropodes sont écartés au maximum, viennent en effet se loger dans les cavités corres- pondantes, assez bien limitées, que présentent les articles basals des uropodes, et maintiennent la queue dans cette position élalée. C’est par un mécanisme analogue que l’« en- tonnoir » des Seiches continue temporairement la cavilé branchiale de ces Céphalopodes pour l'expulsion de l’eau ; de semblables saillies fixent l'un sur l’autre les bords des deux cavités, et dans le cas de l'A/pheus comme dans celui de la Seiche, l’adhérence est d'autant plus forte que la pres- ALPHEIDÆ. 527 sion de l’eau est plus grande, bien que celte pression soit obtenue par un mode tout différent. Aussi A/pheus trouve-t-il sur sa nageoire caudale ainsi étalée un solide point d'appui qu'il utilise pour changer brusquement lesens de sa nalalion. Chez les grandes espèces, ce recul n’est pas un des moindres points de ressemblance avec un Aslacien ou une Gébie, Décapodes qui présentent, comme Je l'ai montré, des disposilions comparables aux tubercules anaux d’A/pheus. Lorsque l’on observe A/pheus dans des cuvettes, on peut remarquer, outre ce mouvement de recul, un autre mode très typique de changement de marche. L'animal, tournant sur le fond près des parois verticales du vase, vient-il à ren- contrer un obstacle, un de ses congénères, par exemple, ou un objet quelconque avec lequel on cherche à lui barrer la route, il repart dans la direction opposée, en tournant de 180° par conséquent. Mais ce mouvement ne s'effectue pas dans le plan horizontal, l’Alphée se soulève à demi, s’ap- puyant sur sa nageoire caudale, et rapproche ses pinces du corps, comme sil s'agissait pour elle d’un corps étranger pesant. C’est dans celte position que l'animal pivote de 180° sur sa nageoire caudale pour se replacer sur Le fond et re- prendre sa natation circulaire. Cetle curieuse manœuvre, occasionnée par le poids des pinces, s'accomplit avec la len- teur et l’uniformité qui caractérisent Lous les mouvements d'Al/pheus ; elle est très facile à constater et très fréquente chez les grandes espèces, À. sérenuus, par exemple. L'arme que constituent pour les Alphéidés les pinces de la 1° paire n'est pas exclusivement offensive ; les différences sexuelles qu'offre la grande pince chez toutes les espèces vivant étroitement par couples montrent que la puissance de cel appendice est en rapport avec le rôle défensif qu'assume plus exclusivement le mâle dans une telle association, té- moin le cas, extrêmement typique, d'A. crinitus var. spon- giarum. D'autre part, l’alimentalion des Alphées est en grande partie végétale ou se compose de pelits animaux qui 528 II, COUTIÈRE. n'exigent pas pour leur caplure un aussi formidable dé- ploiement de force. Je dis en grande partie, car il est non moins certain que les Alphées démembrent des proies ani- males de grande taille et s'en nourrissent. L'observation de ce fait peut se faire directement pour les espèces comme A. strenuus, dont la relraite vient déboucher au dehors par une ouverture visible, ou comme A. /ævis, abrilé entre les rameaux de Poriles furcata. À part ces circonstances excep- tionnelles, on n’a, pour se rendre comple du régime ali- mentaire de la plupart des espèces, que la ressource, nécessairement très limitée, de l’examen du contenu stomacal. Un morceau de Crabe fraîchement tué est un « réactif » très sûr pour faire apparaitre A. strenuus à l'entrée de son gite, dans les régions où se rencontre cette espèce. Peu de Crustacés restent insensibles à un tel appât; j'ai dû à son emploi la capture de Callianasses habitant des trous verli- caux de plus d'un mètre, el qui avaient pendant longtemps déjoué tous mes efforts. A. strenuus ne se décide à s'approprier la proie qu’on lui présente que lorsqu'on l’a placée sur le sol; si on la tient suspendue dans lentrée élargie de son gîte, un mouvement de recul défiant, accompagné d’ordinaire d’un violent cla- quement, succède à la venue spontanée de l'animal. Si le fragment de Crabe est assez petit, A. strenuus, lorsqu'il revient à la charge, essaie de l’entrainer au fond de sa re- Lraite; dans le cas contraire, il se décide parfois à tirer parti sur place de la proie trop volumineuse, disparaissant à la moindre alerte et ne revenant qu'à de longs intervalles. Les palles de la 2° paire servent plus que tout autre membre thoracique à transporter vers la bouche les parcelles de muscles et de glandes de l’appât, la petite pince maintient celui-ci, et la grande est employée à la division et au dé- membrement du fragment de Crabe. Le mécanisme de cette allaque est à peu près exactement celui de la production du son, qui sera examiné plus loin, mais ici le choc violent du ALPHEIDÆ. 529 doigt mobile sur le corps étranger résistant ne produit aucun bruit. Les résultats de celte division mécanique sont très effectifs, et lorsque le coup est fortuitement porté sur un point faible d’une articulation, il peut parfaitement suffire à détacher un membre sur un animal de même taille, dont les téguments sont d'ordinaire plus résistants que ceux de l’Alphée. Ces observalions ir situ peuvent rarement se prolonger longtemps et se renouveler. Elles exigent un concours de facteurs favorables qui ne se rencontre pas toujours, et lorsqu'une forte marée met à découvert, pour quelques heures à peine, un fond que l’on sait habité par A. strenuus, c'est une circonstance {rop rare pour que l'attention se con- centre exclusivement sur les mœurs de l'animal, au détri- ment de recherches plus fructueuses. Enfin À. strenuus ne se laisse observer qu'à la faveur d'une immobililé absolue, et abandonne fréquemment, sans raison apparente pour l’ob- servateur, la proie qu'on lui présente. L'examen du contenu stomacal donnerait de précieuses indicalions sur le régime, s’il était possible de le poursuivre assez loin, mais il entraîne une trop grande mutilation des spécimens pour être tenté sur des séries étendues. On trouve dans l'estomac des tesls de Foraminifères, de minuscules coquilles de Gastropodes et de Lamellibranches, de nom- breux fragments d’Algues, mais aussi des œufs, des écailles de Poissons, des débris de cornées de Crustacés, et encore des fragments d’appendices et de carapaces qui ne laissent aucun doute sur les habitudes carnassières des espèces exa- minées. J'ai trouvé ainsi l'estomac de A. /ævis rempli d’œufs indéterminables, paraissant bien voisins de ceux de l'espèce elle-même, et l'estomac de À. s/renuus contenant les débris volumineux d’un Hippolytidé (?) récemment capturé. Ces fragments étaient accompagnés de feuilles de Posidonies et de débris d’Algues. Chez un autre spécimen, l'estomac con- tient quelques uropodes et des branchies d'un Macroure ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 34 530 H. COUTIÈRE. indéterminable, et un grand nombre d'œufs à divers stades. Parmi ceux-ci, il s’en trouve de tellement sem- blables à ceux de la femelle en queslion qu’on se demande si l'animal ne consomme pas quelques-uns de ses propres œufs. L'observation des Alphéidés dans des bacs à circulation m'eûl sans doute permis d'ajouter à ce chapitre bien des détails intéressants, mais dans l’eau insuffisamment renou- velée de cuvettes exiguës, ces animaux paraissaient avoir perdu la plus grande partie de leurs instincts belliqueux; je ne les ai jamais vus chercher à se nuire, et les petits spécr- mens pouvaient passer impunément sur les pinces des indi- vidus de grande taille, sans provoquer le moindre mouve- ment hostile de la part de ceux-ci. La présence de débris où ils peuvent s'abriter -— dans des conditions se rapprochant davantage de leur habitat naturel — donne à certaines es- pèces bruvantes, A. Ediwardsi, crassimanus, parvirostris, une assurance plus grande; ils réagissent alors par un cla- quement lorsqu'on dirige dans leur direction un de leurs congénères, ou lorsqu'on cherche à les saisir, mais encore le font-ils rarement, et dans un bul purement défensif. Les seuls dommages que j'aie constatés survenaient d'ordinaire pendant le trajet du lieu de récolte aux bacs d'observation, trajet pendant lequel d'assez nombreux exemplaires pou- vaient se trouver cle à côte dans un espace restreint et se priver réciproquement de quelques membres. J'ai réussi quelquefois à provoquer un « engagement » entre deux spécimens de grande taille de A. strenuus, en les excitant l’un el laulre par des chocs répétés de leurs pinces. Les deux adversaires cherchaïent à se saisir récipro- quement au moyen de leur petite pince, et à s’asséner des coups, dirigés un peu au hasard, à l’aide du membre opposé. Il s’ensuivait, pendant quelques secondes, une série de puis- santes détonalions, mais la démonstration restait plalonique, el je n'ai jamais vu l’un des deux adversaires y perdre quel- que appendice, et à plus forte raison, être « lilterally torn to ALPHEIDÆ. 504 pieces », comme le disent Brooks et Herrick (1). Si ces observaleurs n'ont rien exagéré, il faut en conclure que mes Alphées se trouvaient dans des condilions trop défavo- rables pour se montrer avec leurs véritables mœurs. La mortalité considérable et rapide que je constatais parmi les spécimens en expérience justifie cette conclusion. Le bruit caractéristique produit par la plupart des espèces d'A/pheus et de Synalpheus est l'apanage exclusif de ces deux genres : A{hanas, Althanopsis, Jousseaumea, Arete, Alpheopsis, Automate, n'émettent aucun son; il en est certainement de même chez Betæus et Cheirothrix. La grande pince, dans les Alphéidés que je viens de citer, n’a subi dans ce but aucune complication : elle est terminée par des doigts à peu près égaux et semblables, se fermant l’un sur l’autre par le méca- nisme habituel. Tout au plus, chez Jousseaumea, observe-t-on une tendance vers le mode d’attaque caractéristique d’A /- pheus : le doigt mobile se ferme brusquement sur le doigt fixe, comme lui régulièrement denté en scie. Chez Amphibelæus se dessine déjà nettement la disposition « alphéenne ». Quelques tubercules mousses persistent seuls de la denticulalion régulière présente chez Jousseaumea, le doigt fixe se creuse d’une cavité ovale, très superficielle il est vrai, mais presque aussi profonde qu’elle le sera chez Alpheus ruber. Enfin, le doigt mobile présente, outre la saillie correspondant à la dépression précédente, la petite plaque circulaire située sur le bord postéro-supérieur de cet article, correspondant à une semblable plaque que possède le bord supérieur de la paume. Ce sont là des caractères essentiellement propres à A/pheus et Synalpheus, aussi Amphibetæus possède-t-il le pouvoir d'émettre un son. Ce pouvoir est à la vérité très faible, et le claquement produit presque nul. Commie je l'ai fait remarquer antérieurement, il est facile d’exciter ce curieux Crustacé ; Amphibetæus est, avec Automate, V'Alphéidé qui saisit le plus aveuglément (Brooks (91) loc. cir., p: 329. (2) Herrick (9), loc. cit., p. 373. 532 Hi. COUTIÈRE. tous les objets qui passent dans le rayon de son énorme pince, et il est facile d'observer que le doigt mobile se ferme avec la détente brusque d’un ressort, alors que chez Auto- mate, il agit par pression continue, comme chez une Callia- nasse, et la majorité des Décapodes. Je dois signaler en pas- sant que, chez Amphibetæus, la grande pince, lorsqu'elle est rabattue, dépasse largement en arrière l'orifice buccal el ne saurait servir à porter à la bouche les aliments. Ici, pas plus que chez A/pheus, ce rôle n’est dévolu à cet appendice. Synalpheus et Alpheus possèdent au plus haut degré la structure de la grande pince indiquée seulement chez Ampli- betæus. Les plaques ovales qui marquent l'articulation du pollex, sur la face postérieure de cet article et la face anté- rieure de la paume, sont très développées chez A/pheus et beaucoup plus visibles que chez Amplhibelæus. Par contre, elles manquent totalement chez Synalpheus. Dans l’un et l’autre genre, la dépression légère du doigt fixe est devenue une cavité vaste et profonde, le processus à peine saillant du doigt mobile un large lobe cylindrique, plus ou moins courbé en arrière. Indépendamment de toute observation sur le vivant, l’as- pect de ces diverses parties suffit à faire justice de l'opinion attribuant le bruit produit par les Alphées à la sortie subite du lobe en question, extrait de la cavité correspondante comme un piston. Un semblable mécanisme exigerait une cavilé fermée, dans laquelle le prétendu « piston » devrait pouvoir fournir une longue course, Lout en faisant Joint her- métique. Enfin, l'extraction du doigt mobile ne pourrait se faire que par l'effort d'un puissant muscle adducteur, dont l’aclion se continuant viendrait violemment projeter le doigt mobile contre la paume. Ce sont là des dispositions dont au- cune n'est réalisée chez A/pheus; ia cavité du doigt fixe n’est nullement fermée et s'ouvre à l'extérieur, sur presque toute sa hauteur, par une large brèche de sa paroi. Le processus molaire du doigt mobile ne touche point le fond de cette cavilé, et à peine ses parois ; enfin, le muscle adducteur du ALPHEIDÆ. 533 doigt mobile est infiniment plus faible que son puissant antagoniste. Aucune disposilion nouvelle n’est du reste réalisée dans la position des museles de la grande pince. Le muscle abduc- teur en remplit à peu près toute la cavité; il est partagé en deux masses plus ou moins symétriques dont les fibres obliques s’insèrent d’une part sur les parois solides de la paume, d'autre part sur un large ligament vertical commun, qui transmet l'effort de traction de ces fibres au levier mobile que constitue le pollex. Ce ligament s'insère immédiatement au-dessous de l’axe transversal idéal autour duquel se fait la rotation du pollex, lorsqu'il s’élève el s’abaisse. L’inser- lion se fait 2orizontalement sur presque toute la largeur de l'axe, et le passage à la position verticale du ligament se fait par une porlion de celui-ci formant une surface hélicoïdale. Dans le levier inter-puissant que constitue le doigt mobile, le point d'application de la puissance est extrêmement rap- proché du point d'appui. C’est une circonstance défavorable lorsqu'il s’agit d'exercer une pression forte et continue, mais éminemment propre au déplacement rapide du bras de levier. Le muscle adducteur, très peu volumineux, agit sur le doigt mobile à l’aide d’un ligament simple, venant s’insérer au-dessus de l'axe transversal. Ce muscle relève avec lenteur le doigt mobile, n'ayant à vaincre d'autre résistance que le poids de cet article; en effet, par suile de son déplacement très faible, le tendon de l'abducteur ne peut exercer aucune action frénatrice sensible venant augmenter cette résis- tance. Le doigt mobile est ainsi extrait de sa position première, et amené jusqu'à faire avec l'axe longitudinal de la pince un angle atteignant 100°. C’est alors qu'intervient, chez A/pheus, le rôle des petites surfaces circulaires, exactement symétri- ques par rapport à l'axe d’articulation, et qui viennent par suite s'appliquer l’une sur l’autre. Sur des spécimens vivants, les surfaces en question sont parfaitement lisses, polies et 534 H, COUTIÈRE. superposables ; amenées en contact par l'adduction du doigt mobile, elles adhèrent entre elles comme le font deux pla- ques de verre séparées par une couche d’eau. Cette adhérence n’est point simplement une hypothèse fondée sur la forme et les rapports des deux surfaces polies; je pus la constater, de facon tout à fait fortuite, en essayant de faire pénétrer dans sa cavité habituelle le doigt mobile d’une pince d'A/pheus, que son possesseur venait de m'aban- donner par aulotomie. Sur une pince ainsi ouverte à son maximum d'extension, el soustraite à la volonté de l'animal, on sent très nettement une légère résistance pour détacher le doigt mobile, résistance qui cesse aussitôt après le « dé- collement » des deux surfaces polies juxtaposées. J'ai répété depuis, bien des fois, et varié l'expérience avec un résultat constant : la légère résistance que l’on éprouve n'est pas due à une contraction télanique du muscle, car elle devrait alors se faire sentir sur tout le trajet que parcourt le doigt mobile, tandis qu'on la perçoit uniquement au dé- part. Bien plus, une fois celte résistance adhésive vaincue, le doigt mobile revient en place de lui-même par la seule élasticité du musele abducteur. Enfin, on peut très facilement réussir l'expérience contraire; sur une pince fraîchement détachée, on relève le doigt mobile jusqu’à son extension complète, et l’on constate qu'il se maintient dans cette po- sition, à condition que les petites plaques adhésives soient appliquées l'une sur l’autre avec une certaine force et qu’elles soient humides. Le rôle de celle singulière disposition n'avait point encore été signalé ; il est facile à comprendre en examinant la façon dont se fait, chez A/pheus, la fermeture de la pince. Le doigt mobile amené à extension complète se déclenche el se referme instantanément, comme mû par un puissant ressort, avec une vitesse très grande. Si l’on cherche à repré- senter le travail effectué à l’arrivée par ce mobile, on ne saurait le faire en déterminant, au dynamomètre, le poids qui pourrait faire équilibre à la tension du musele abducteur. ALPHEIDÆ. 539 il faut y faire entrer la notion de l'énergie accumulée pen- dant le parcours, de sorte que le travail produit peut se tra- 9 D À ,4 duire par la formule simple —— , où # représente la « masse » eu" du doigt mobile, et » sa vitesse à l'instant considéré. En cherchant à définir la « masse » en question, on voit que celle-ci, rigoureusement parlant, est formée de deux quan- tités : 1° le rapport entre le poids du doigt mobile et l’accé- léralion due à la pesanteur, quantité négligeable; 2° le rapport entre le poids exprimant la tension du muscle abducteur et l'accélération due à cette force, rapport qui est, au confraire, de valeur élevée. J'avoue n'avoir point cherché à traduire par un chiffre les données de cette formule, tra- vail qui fournirait sans doute un résultat intéressant, mais dont l’exéculion, surtout en ce qui concerne la détermination de v, ne m'était point possible. Bien que les formules mathématiques ne traduisent pas toujours très heureusement et {rès complètement les actions complexes qui régissent la mécanique animale, il me semble logique de montrer de cette facon la différence considérable existant dans la production et l'utilisation de l'énergie, entre la plupart des Crustacés et A/pheus, au sujet d’un organe commun. On peut maintenant comprendre l'utilité d’une adhérence initiale pour le doigt mobile ; l'effort nécessaire pour vainere celte adhérence est produit par le muscle abducteur, qui commence ainsi à se contracter. Au moment précis où l’adhérence est vaincue el le doigt mobile mis en mouvement, la puissance du muscle abducteur est très près de son maxi- mum, où tout au moins atteint plus rapidement ce maximum que si le muscle pouvait déterminer immédiatement, et sans temps d'arrêt, le départ du doigt mobile. Une telle disposi- tion accroît évidemment la vitesse initiale et par suite la va- leur du travail effectué par la pince. Il me semble exister une cerlaine relation entre la gran- deur des plaques adhésives et la réduction du parcours 536 H. COUTIÈRE. qu'effectue le doigt mobile. Chez A. deuteropus, Hilgendorf, A. lævis, Randall, où la saillie du bord antérieur de la paume réduit notablement l'angle parcouru par le pollex, les plaques en question sont particulièrement marquées. Le claquement, chez Synalpheus el A lpheus, est la consé- quence de la brusque fermeture de la pince, comme l'a très bien vu Brooks, mais sa production ne résulle point du choc de l'extrémité des doigts. Il suflit d’avoir entendu la véritable délonation produite par un animal de laille aussi exiguë qu'Alpheus slrenuus pour soupconner à ce singulier mode de défense une autre origine. Sur ce point, les auteurs n'ont rien exagéré, et la violence du claquement est chaque fois, pour l'observateur, une nouvelle surprise. Il est assez difficile d'en exprimer le {imbre et l'intensité. Je ne saurais trouver de comparaisons plus justes que celles employées par Lowett et par Brooks et Herrick, lorsqu'ils parlent d'un bruit semblable à la ruplure d'une épaisse plaque de verre sous l'influence d’une température inégale, el encore ces auteurs sont-ils au-dessous de la réalité : un spécimen d'A. strenuus, long de 7 à 8 centimètres, c’est-à-dire très adulte, placé sous quelques centimèlres d’eau dans une cuvette, ferme sa pince avec le bruit que l’on pourrait réaliser en frappant de toutes ses forces avec une règle en bois sur le bord du vase. J'emploie à dessein cette comparaison, qui lient compte des vibrations sonores du vase, parce que ces vibrations entrent en réalité dans la composition du son produit et le renforcent, el aussi parce que la véritable cause de l'inten- silé de ce son est sa production dans le sein d’un liquide incompressible, dont les molécules sont violemment ébranlées. La démonsiralion de ce fait est facile à fournir : il suffit de provoquer les claquements de l’Alphée en la tenant hors de l’eau, ce qui est relativement facile en excitant l'animal avec un Corps quelconque. On constate alors que le bruit produit, bien que correspondant à la même dépense ALPHEIDÆ. 534 d'énergie, a perdu toute intensité ; son timbre est également changé, et l'on v reconnait surtout le choc des deux bran- ches de la pince. Si le claquement a lieu dans un tube étroit, plein d’eau, il n’a pas non plus les mêmes caractères : enfin, s'il se produit tout à fait à la surface du liquide, de façon à ce que la cavité du doigt fixe soit seule placée dans l’eau, Île liquide est chassé dans tous les sens et pulvérisé en un nuage de gouttelettes. Ce dernier phénomène donne l'explication du rôle que jouent des organes aussi développés que le processus mo- laire du pollex et la cavité correspondante du doigt fixe. L'eau qui remplit la cavité, frappée avec une extrême vio- lence, est le centre d'ébranlement qui détermine la produc- tion des ondes sonores dans le liquide ambiant, mais, eu même temps, le contenu de l’alvéole, forcé de s’écouler par des orifices étroits, agit comme frénaleur et modère la vio- lence du choc. La compression de l’eau dans une cavité sans issue aurait pour effet immédiat la dislocation de la pince, aussi n'est-ce point le cas chez A/pheus el Synalpheus : La cavité du doigt fixe est toujours largement ouverte vers l’ex- térieur et l’eau est simplement expulsée par la brèche ré- trécie qui interrompt la paroi de la cavilé, en même temps que par l’étroil intervalle existant toujours entre cette paroi et le prolongement du pollex qui vient v pénétrer. L'existence de ce « frein hydraulique » est indéniable pour quiconque à examiné de près le mécanisme du claque- ment chez À /pheus ; l'animal consomme ainsi, en pure perte, semble-t-il, une partie de l'énergie produite pendant la contraction du muscle abducteur. En réalité, 1l faut tenir compte de deux faits : lorsque l’Alphée à pour but simple- ment de produire un bruit défensif, il faut et il suffit que l'eau contenue dans la cavité du doigt mobile soit frappée avec violence et entre en vibration: le choc ultérieur des pointes de la pince ne serait d’aucune utilité à l’animal, et c'est alors que le « frein » s'oppose à ce que l'accélération dépasse une certaine limite. 538 H. COUTIÈRE. Lorsque au contraire l’Alphée veut uliliser sa pince comme arme offensive, le corps étranger saisi entre les branches limite la course du doigt mobile ef par suile la frénation. Dans ce dernier cas surtout, le prolongement du pollex joue un autre rôle, il guide la course du doigt mobile et s'oppose à toute dislocation latérale. On peut remarquer à ce sujet que ce prolongement, extrait complètement de son alvéole lors de l’adduclion, y pénètre presque aussitôt que l’abduc- lion commence, par suite de sa position proximale. On peut faire une seconde remarque au sujet du rôle de l'appareil frénateur. En avant du processus molaire prin- cipal, le doigt mobile en présente un second, beaucoup moins volumineux et surtout beaucoup plus court, partieu- lièrement visible chez Synalpheus. Cette dernière saillie est destinée à obturer la brèche par laquelle Ia cavité du doigt fixe communique avec l'extérieur, mais par suite de son peu de longueur, cette saillie ne peut pénétrer dans la « brèche » que lorsque le processus principal est presque entièrement à bout de course, et ne saurait, par conséquent, nuire à l'écoulement rapide de l’eau dans cette direction. Le remarquable appareil de percussion que je viens de décrire ne se modifie nullement dans toute l'étendue du genre Synalpheus, où 11 manque, ainsi que je l'ai fait remar- quer, du perfectionnement constitué par la « détente » des plaques adhésives. Chez A/pheus, où celles-ei sont toujours présentes, au moins à l’étal de rudiments, on remarque au contraire plusieurs modifications curieuses de la pince. C'est ainsi que dans le « groupe crinitus » le doigt mobile marque une tendance visible à la forme en maillet ; A. obeso- manus el malleodigitus marquent le stade extrême de cette adaptation. À. malleodiqitus, que j'ai bien souvent observé, produit un vif claquement, en rapport avec les faibles dimensions de Particle mobile; le bruit ne saurait être cependant attribué iei au choc des branches de la pince, puisque lune d'elles a totalement disparu et que le doigt mo- bile frappe dans le vide. Par contre, l'utilité d’un appareil ALPHEIDÆ. 539 frénateur est particulièrement visible, car le travail effectué par le doigt mobile au terme de sa course étendue est com- parable à celui d’un marteau qui frapperait l'enelume, non plus par sa masse distale pesante, mais par le milieu du manche. La main tenant le marteau — et, par analogie, l'articulation du doigt mobile d'A. snalleodigitus, — éprou- verait de ce fait une vive commotion, représentant une por- tion nolable du travail dépensé. Grâce à l'interposition du « frem », cette énergie est employée à l'écoulement de l’eau sous pression croissante et ne saurait produire la dislocation de l'axe transversal du doigt mobile. Il est à remarquer que la disposition du doigt mobile, chez A. malleodigitus, est exactement celle que réaliserait la force centrifuge, en supposant pour un instant que le poids du pollex fût représenté par un corps mobile à l’intérieur de cet article, par exemple un liquide pesant. Dans le mouvement de rotation instantanée autour d’un axe, ce liquide serait projeté par la force centrifuge à l'extrémité distale de l’ar- ticle supposé creux, et l'énergie que représente la formule 1/2 m 0°, serait toul entière accumulée à celte extrémité. C'est là une disposition éminemment favorable pour l'attaque et la défense par simple percussion, et il est vraiment remar- quable de trouver, depuis A. crinitus Jusqu'à A. malleodi- gitus, une gradalion insensible dans celte forme du doigt mobile, comme si vraiment la substance de l'article eût obéi à l'action centrifuge, à la facon d'une matière plastique. Un tel mode de percussion n'est pas rare chez A/pheus. I est réalisé, avec une perfection égale, chez À. megacheles, A. dentipes, et surtout A. deuteropus. Dans ces espèces, lorsque la pince est posée à plat sur le sol, le doigt mobile devient presque invisible par suite de la torsion du membre, il se meut très obliquement, presque de bas en haut, et sa pointe mousse et très forte vient subitement faire saillie au- dessus de la surface, sans que le mouvement d’adduction ait pu être visible pour un ennemi éventuel. Il est vraisemblable que les soies épaisses qui garnissent la face palmaire supéra- 540 H. COUTIÈRE. interne chez À. deuteropus, A. villosus, A. malleator, jouent un rôle analogue en dissimulant le mouvement de l’article mobile. La saillie en « porte à faux » du doigt mobile existe aussi chez A. villosus, elle est particulièrement marquée dans la remarquable espèce A. cylindricus. Celte disposition ne per- mel jamais une puissance comparable à celle que réalise la pince dans le « groupe Ædwardsi », groupe dans lequel la défense ou l'attaque par percussion est remplacée par le pincement entre les mors acérés du membre. Cette dernière disposition existe également dans le «groupe brevirostris », où la grande pince atteint une laille qui n’est jamais dépassée chez A/pheus: il faut faire exception toute- fois pour À. Floridanus, el surtout À .ruber, À. Talismani et A. macroskeles. Dans cette dernière forme, la régression du processus molaire el de l’alvéole correspondant rappelle absolument la disposition réalisée chez Amphibetæus, genre dans lequel se remarque la première trace de l’appareil com- pliqué d’A/pheus. Je n'ai pas entendu le claquement produit par A. zuber, mais je doute qu'il soit comparable aux puis- santes délonations réalisées chez À. strenuus et les espèces similaires. Le rôle de la petite pince, chez les Alphéidés, est beaucoup plus effacé. Elle possède fréquemment, chez A/pheus, les plaques adhésives qui distinguent son opposée, et peut se fermer brusquement par le même mécanisme, pour saisir un objet à l’aide de ses pointes acérées, mais elle n’a jamais le pouvoir d'émettre un son, el reste toujours un organe stric- tement préhenseur chez la plupart des Alphéidés. Mais la division du travail qui existe ainsi entre les appen- dices de la 1° paire n’est point une disposition primitive, el l’on peut assister, pour ainsi dire, à tous les stades de son établissement. Les formes les moins évoluées, comme Afha- nas, Belæus, Alpheopsis, Arete, n'ont que peu ou point d’asy- métrie. Les premiers sont plus spécialement des habitants de la zone du « Kelp » : Arete est commensal d'Echinometra, ALPHEIDÆ. 41 dont le tesl lui offre une large surface. Automate, très com- primé latéralement, porte au-devant de lui ses pinces à la facon des Callianasses, el montre comme celles-ci une asy- métrie manifeste. Déjà Athanas Djiboutensis et Athanopsis platyrhynchus, plus complètement adaptés à la vie sous les débris pierreux, ont des pinces asymélriques, et cette disposition atteint son maximum chez Jousseaumea el Amphibetæus, ne quittant plus les galeries où ils vivent. Chez ces dernières formes, il semble que lexiguité de l'abri souterrain rende inutile ou impossible lexistence de deux appendices semblables, et pousse à la spécialisation de plus en plus complète des fonc- tions défensives. D’autres exemples parlent dans ce sens : chez À. crinitus var. spongiarum, À. malleodigitus, abrilés dans des cavités cylindriques, la pelile pince est extrèmementréduite,etle mâle est pour ainsi dire abrité derrière sa grande pince. Il évoque l'idée, que j'exagère à dessein, d'un être distinct faisant Jouer au moment opportun wx mécanisme passif qui lui est étranger. Une semblable division du travail est poussée également très loin chez A. strenuus, el les espèces citées précédem- ment pour la puissance de leurs movens de défense. Elle indique une adaptation profonde au genre de vie que mè- nent ces espèces dans d'élroits espaces souterrains, espa- ces dont leur grande pince, entièrement vouée à ce rôle, suffit à défendre l'entrée. Par contre, chez À. /ævis, vivant entre les rameaux des Porites, les dangers d'attaque sont sensiblement égaux dans tous les sens, et les pinces montrent une remarquable ten- dance à revenir vers la symétrie primitive. Quelle que soit la valeur des différences ambiantes, il serait exagéré de leur attribuer une valeur exclusive, et il est vraisemblable que bien des facteurs importants échap- pent à notre appréciation. Le groupe d'espèces qui com- prend A. meqgacheles, A. dentipes, A. deuteropus, montre 5492 H. COUTIÈRE. plus que tout autre une tendance à la symétrie de forme et de grandeur des pinces, si bien que, chez quelques spécimens anomaux, l'identité devient parfaite entre ces appendices. L'influence des affinités avec le genre A/pheop- sis, dont ces espèces sont particulièrement voisines, ne se fait-elle pas sentir dans cette tendance à la symétrie? Quoi qu'il en soit, un fail important vient montrer chez A/pheus Va réalilé de la perfection progressive subie par la grande pince. Les mœurs belliqueuses des Alphées leur font perdre fréquemment cet appendice, et bien que ce soit là pour l'animal une cause grave d'infériorité, 1l se peut qu'il survive et que l’appendice se régénère. Les quel- ques spécimens que l’on peut ainsi rencontrer dans les col- lections montrent qu'il y a fréquemment dans ce cas, sinon toujours, régénération hypotypique, le nouvel appendice montrant une analogie frappante avec la petite pince comme forme et dimensions. J'ai signalé antérieurement les cas de A. digitalis, de Haan, A. rugimanus, A.-M. Edwards, À. levrusculus, Dana, les seuls que j'aie pu observer jusqu'ici (1). Is montrent de facon évidente que la petite pince est l’appendice de forme «neutre », commun à la majorité des Crustacés, et duquel ont dérivé, en particulier, les formes extraordinaires de la grande pince, réalisées par adaptation chez A/pheus. Jeusse voulu compléter ce sujet par une étude des para- sites externes que j'ai pu observer sur divers Alphéidés, Athanas, Synalpheus, Alpheus, spp. I s'agit en général de Bopyriens situés soit dans la chambre branchiale, soit sous l'abdomen de leur hôte. La collection des Alphéidés du Muséum renferme en outre une femelle d'A. Edwardsi, Audouin, très remarquable sous ce rapport. Elle porte sous l'abdomen et le thorax, entre les bases des appendices, depuis le 3° péréiopode jusqu’au telson, environ 45 corps de forme ovoide, longs de 5 à 6 millimètres, larges 1) H. Coutière (98), Bull. Soc. Ent. Fr., n° 12, p. 249: ALPHEIDÆ. 543 de 1*°,5, montrant à leur base d'insertion un double con- tour très nel et légèrement renflé en bourrelet. Sp. Bale (1) a signalé le cas très comparable d’un spécimen d'A. malleodigitus, Bate, portant de semblables corps ovales, pédonculés, remplis d'œufs, et dont chacun « re- sembles à minute Sacculina ». Sur le spécimen d'A. ÆEd- wardsi ©, toutefois, les parasites ont une forme et sur- tout une insertion sensiblement différentes, ils sont plus neltement pyriformes et sont attachés, non plus aux pléo- podes, mais à la cuticule sternale. Ce sont là des diffé- rences de valeur spécifique, qui portent à deux le nombre des formes connues de ce Rhizocéphale (?) singulier, Ces deux formes infestent, comme on peut le remarquer, deux espèces distinctes d'A/pheus. Je n'ai pas fait de recherches bibliographiques sur ce point, et me borne à donner pour l'instant ces indications succincles. Je dois ajouter ces dé- tails importants que le spécimen en question a perdu anté- rieurement ses pinces, el que ces appendices, régénérés, sont présents sous forme de rudiments à peine segmentés, longs de 1 centimètre à peine. Les pleurons des segments abdominaux sont beaucoup moins développés que chez les fe- melles normales, et le spécimen ne porle aucun œuf (cas- tration parasilaire). Il me semble utile de clore ce travail par quelques brèves considérations ayant trait à la distribution géographique des Alphéidés, et par lesquelles je voudrais montrer combien estincomplète la connaissance de la faune carcinologique lit- torale, celle que l’on peut recueillir pourtant à marée basse, sans dragages, sans embarcalion, sans instruments. Si l’on veut bien se reporter au chapitre de ce travail consacré à l'historique de la queslion, on pourra voir des exemples très édifiants de l’imperfection dont je parle. Arete dorsalis, Simpson, Au/omate dolichognatha, de Man, sont signalés en premier lieu sur la côte asiatique du Paei- (1) Sp. Bate (88), Macr. Chall., p. 566, pl. CI, fig. 5. 544 HI, COUTIÈRE. fique. Richters commence à étendre — à son insu — la dis- lribution d'Arele, qu'il signale à Maurice, sous le nom d'Athanas mascarenicus. Dans les collections du Muséum de Paris, j'en ai rencontré un spécimen de Samoa, un autre de la mer des Antilles; j'ai moi-même rapporté Arele dorsalis de la mer Rouge et je fais remarquer, dans le présent travail, combien Afhanas alpheoides, Czerniawsky, forme de la mer Noire, parail s’en rapprocher. J'ai relevé, dans la collection des Alphéidés du Museum of C*Zoology,un spécimen d’'Aufomate dolichognatha des îles Kingsmill : deux spécimens — peut-être distincts spécifique- ment — proviennent des îles du Cap-Vert (Mus. Paris, coll. du Tulisman), enfin j'ai pu ajouter un chaînon à cette im- mense ligne de distribution, en rapportant Automate dolicho- gnatha de la mer Rouge. M. Maindron a trouvé la même espèce à Mascale. Les diverses espèces du genre Jousseaumea onlélé rappor- tées de la mer Rouge par M. le D' Jousseaume, puis par moi- mème ; grâce à M. Diguet, voyageur du Muséum, leur dis- tribution se trouve subitement et singulièrement agrandie : Jous. lalirostris, H. Coutière, se trouve en Basse-Californie. Alpheopsis trispinosus, Sümpson,découvert à Port-Jackson, retrouvé dans les mêmes parages par le Challenger (Alpheus gracilipes, Bate, nec Slimpson), n’est nullement borné à cette distribution, il se trouve sur la côte africaine de l’Atlan- lique, el à.peu près sûrement sur la côte américaine du Paci- fique (A /pheus æquidactylus, Lock). Alpheopsis equalis, H. Cou- lière, parail occuper l'étendue tout entière du Pacifique el l'Océan Indien ; les collections du Muséum en renferment des spécimens de l'archipel des Marquises ; nous avons rap- porté celle curieuse espèce de la mer Rouge, M. le D° Jous- seaume el moi. Plus typiques encore sont les cas des Alphéidés A/pheopsis chilensis, M. Coutière, Parabetæus Culliereti, H. Coutière, Pterocaris tynica, Meller, Racilius compressus, Paulson, repré- sentés chacun par un unique exemplaire, A/hanopsis pla- ALPHEIDÆ. 549 tyrhynchus, H. Coutière, Amphibetæus Jousseaumei, M. Cou- lière, Athanas Djiboutensis, H. Coutière, moins pauvrement représentés, mais connus seulement dans la mer Rouge. Je laisse de côté, dans cette revue rapide, un grand nom- bre d'espèces des genres Synalpheus et Alpheus sur les- quelles il y aurait un grand intérêt à posséder de plus amples renseignements, el auxquelles j'ai fait allusion au cours du présent travail. Je compte développer plus amplement ces considérations dans la seconde partie de ces recherches, consacrée à la systémalique et à la distribution des Alphéidés actuellement connus. Les faits que je viens de citer suffisent, je crois, à montrer quelles énormes lacunes subsistent dans cette par- tie de nos connaissances. Alors que les faunes abyssales paraissent avoir en partie épuisé leurs surprises, on peut affirmer que la recherche minutieuse des animaux que lon peut recueillir à marée basse promet encore une riche mois- son de faits nouveaux. ANN. SC. NAT. ZO0OL. IX 190 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1775. Fagricius (Joa. Cur.), Systema Entomologiæ, sistens Insectorum classes, etc. 1 vol. in-8. 1781. Fagricius (Joa. Cnr.), Species Insectorum, exhibentes eorum differentias specificas, ete. 1 vol. in-8. 1781. Gronovius (L. Tu.), Zoophylacium Gronovianum, exhibens.… Insecta, Vermes, etc. In fol. (cum 20 tabl.). Lugduni-Batavorum. 1387. Fagricius (Joa. 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(Les contours de l'animal sont indiqués en pointillé ; les artères paires ont été figurées d’un côté seulement.) y Fig. 2. — A, strenuus, détails d'une artère hépatique, ep. Fig. 3. — A, strenuus, détails de l'artère ophtalmique. (La dilatation et le muscle qui la traverse sont demi-schématiques ; les branches irriguant les ophtalmopodes et le cerveau sont figurées d’un seal côté.) — bo, bec ocellaire ; 0, ophtalmopode. Fig. 3. — A. strenuus, dilatation de l'artère ophtalmique, vue en dessus. — ab, cd, indiquent les niveaux où les coupes des figures 8 et 9 ont été res- pectivement pratiquées). Fig. 4. — A. strenuus, détails de la région buccale (supposée vue en dessus par transparence). — 4,, branche de l'artère antennulaire se ramifiant dans l’épistome et le labre; co, branche de l'artère mandibulaire, paral- lèle au connectif cérébroïde, €. cer.; pa, branche se rendant au para- gnathe ; mxp, maxillo-pédieuse et ses branches ; ast (?) anastomose pro- bable entre cette artère et la mandibulaire; ch. n, chaîne nerveuse ventrale. Fig. 5. — À, strenuus, détails des artères abdominales. — abs, branche de l'abdomen supérieur bifurquée, donnant naissance aux artères du tel- son, des uropodes, et au rameau anastomotique; ast, rejoignant l’abdo- minale inférieure, ab.i; int, artères du bulbe rectal; brt, bulbe rectal ; an, anus ; ch. n, chaine nerveuse. Fig. 5! et 5”. — A. lævis, Randall. Autres dispositions du rameau anasto- motique entre les artères abdominales. Fig. 6. — Synalpheus neptunus, Dana. Cœur vu par sa face inférieure, mon- trant les ouvertures péricardiques I, IV, V, les ligaments qui les en- tourent et l’origine des artères. — st, artère sternale naissant directe- ment du cœur. 556 WH., COUTIÈRE. Fig. 6. — Synalpheus neptunus, Dana. Cœur vu par sa face supérieure. Ou- vertures péricardiques 1, IL. — /p, artères latérales postérieures. Fig. 8 (X 33). — Alpheus lævis, Randall. Coupe de l'artère ophtalmique au niveau de ab (fig. 3). — ep. ch, épithélium chitinogène de la carapace; te, tissu conjonctif; m, partie de l'appareil musculo-tendineux (Mocquart) traversant la dilatation artérielle; p. art., parois de l'artère dilatée. (Celle- ci commence à s’infléchir vers le bas pour reprendre son diamètre nor- mal.) Fig. 9 (X 33). — Alpheus lævis, coupe de l'artère ophtalmique au niveau de ed (fig. 3°}. Les gaines artérielles des muscles m n’ont pas encore rejoint l'artère proprement dite. — sy, sacs vésicaux. PLANCHE II Fig. 1.— Alpheus strenuus, Dana. Communication entre la région pylorique et l’atrium hépatique, vue de face. — up, pièce uropylorique; lv, pièces fermant en arrière les cavités ampullaires ; pi, pièce pylorique inférieure ; ri, repli interampullaire; {s (Mocquart), pièce pylorique latérale. Les longues soies qu'elle porte circonscrivent une sorte de cavité ovale non tigurée. vd, valvule dorsale ; vde, valvule conique propre à certaines es- pèces du genre Alpheus; vls, valvules latérales supérieures ; vli, valvules latérales inférieures; vip, valvule interampullaire postérieure. Fig. 2. — Alpheus strenuus ; « plafond » du conduit pylorique, montrant la valvule dorsale coupée vd, la valvule conique vde, et la valvule anté- rIieure sv. Fig. 3. Alpheus slrenuus; communication cardio-pylorique, vue par la face antérieure ou cardiaque. — ve, valvule cardio-pylorique ; sv, valvule an- térieure de la pièce uropylorique; pep, pièces cardiaques latérales pos- térieures; ci, pièces cardiaques internes postérieures ; spl, soies de la « pièce pennée » (Mocquart) ; b,, b, b,, b,, bourrelets couverts de soies serrées, limitant le détroit cardio-pylorique; s, saillies coniques de la paroi stomacale. Fig. 4. — A. strenuus; atrium hépatique. — ,, h,, h,, conduits respectifs des trois portions de la glande hépatique; cæ, évaginations cæcales de l'intestin moyen, im. Fig. 5. — A. strenuus, coupe sagittale de la région pylorique. — sv, ls, vd, vde, vls, vli, vip, ve, pep, mème signification que sur les figures précé- dentes ; bar, bords auriculaires de la valvule cardio-pylorique ; ap, paroi interne d’une ampoule pylorique. Les crêtes ampullaires sont vues par transparence ; via, valvule interampullaire antérieure. Fig. 60233). — Athanas nitescens, Leach. Coupe des ampoules pyloriques entre les valvules interampullaires. — ri, repli interampullaire ; ca, crêtes ampullaires ; er, canalicules ampullaires ; sbl, soies implantées parallèle- ment sur les crêtes ampullaires et formant une paroi incomplète aux ca- nalicules ; 4h, acini hépatiques. Fig. 7 (X 33). — Alpheus strenuus ; coupe de l'intestin moyen, au niveau du 3° pléosomite. On a figuré le contenu intestinal hétérogène. Fig. T (X 100). — Portion plus grossie de la figure 7, montrant l’épithé- lium intestinal à hautes cellules, et l'enveloppe conjonctive avec des fibres musculaires. — v, vaisseau artériel. Fig. 8(X 33). — A. strenuus, coupe du bulbe rectal. Les diverticules cæcaux cim, de l'intestin moyen commencent à se fermer (Voir les figures demi- EXPLICATION DES PLANCHES. nl schématiques 401, 402, p. 387). te, masse conjonctive de la valvule annulaire ; ep, ch, épithélium chitinogène tapissant les deux parois de la valvule ; >, canal intestinal en forme de fente étoilée ; im, épithélium de l'intestin moyen; ec, paroi fibro-conjonctive externe du tube digestif. Fig. 9(X 33). — A. strenuus, coupe du bulbe rectal. Les diverticules, cim, sont en partie fermés, les fibres de l'enveloppe externe ec se dissocient au sein de la masse conjonctive valvulaire, dessinant déjà la paroi cir- culaire de l'intestin anal. Fig. 10 (X 33). — A. strenuus, coupe du bulbe rectal. Les diverticules éim ne sont plus visibles que par leur extrémité aveugle, noyée au milieu d’une masse granuleuse d’un tissu de réserve (?) (voir les détails fig. 10°). L'anneau incomplet dissocié de la figure précédente forme maintenant à l'intestin anal une enveloppe fermée ec ; lig, ligament suspenseur. Fig. 11 (X 33). — À. strenuus, coupe de l'intestin anal. Son diamètre est redevenu celui de la figure 7. PLANCHE II Fig. 1(X 33). — Athanas nitescens, Leach. Coupe frontale au niveau du céré- bron, en avant des connectifs cérébroïdes. Les portions latérales de l’ap- pareil excréteur communiquentau niveau du labre !. — pv, paroi vési- cale; m,, m,, muscles antennaires circonserivant le lobe vésical qui se réfléchit sur la glande sécrétrice. Fig, 1° (X 100). — Portion plus grossie de la figure 1, montrant le lobe vé- sical externe lve, le lobe sacculaire /sc, plus spécialement sécréteur, et la paroi vésicale pv. Fig, 2. — Synalpheus neptunus, Dana. Sacs vésicaux pairs, surmontant l’es- tomac est, rattachés aux ovaires ov, par des brides conjonctives. — opt, artère ophtalmique. Fig. 3 (< 33). — Synalpheus neptunus ; moitié d'une coupe frontale au niveau du cérébron, intéressant les connectifs cérébroïdes, €. cer, et le nerf tégumentaire, nt. — ant, branches de l'artère antennaire ; m,, m,, mus- cles antennaires circonscrivant le lobe vésical lve, qui se réfléchit sur le lobe sacculaire {se. Les portions latérales de l'appareil excréteur, émet- tant de nombreux lobes, montrent encore une trace de leur fusion au niveau du labre !. Fig. 4. — A. strenuus, Dana. Ensemble de l'appareil excréteur, vu latérale- ment, montrant les sacs vésicaux sv, les portions précervicales, anten- naires, latérales, post-æsophagiennes, la portion impaire du labre {, le conduit excréteur débouchant à l'extrémité du phymacérite, phy. La glande proprement dite, gl, est figurée en pointillé. — opt, artère oph- talmique; ant, artère antennaire ; mdb, son rameau mandibulaire; €hn, chaîne nerveuse ; æ, ouverture buccale. Fig. 5. — À, strenuus; glande excrétrice isolée, face interne. Fig. 6. A. strenuus ; glande excrétrice isolée, face externe. — sc, saccule ; lb, labyrinthe ; as, al, artères respectives des deux portions glandulaires; m;,, muscle antennaire logé dans la cavité du labyrinthe. Fig. 7 (X 33). — A, strenuus; porlion d'une coupe frontale passant par la glande excrétrice. — lve, ny, m:, pv, ant, même signification que sur les figures précédentes; se, saccule; {b, labyrinthe, communiquant par la portion se, la; c. cer., connectif cérébroide avec le névrilème externe épaissi propre à À. strenuus. 558 H. COUTIÈRE. Fig. 9. — A. strenuus; portion plus grossie du labyrinthe. Fie. 40. — A. strenuus ; portion plus grossie du saccule. PLANCHE IV Fig. 1. — Alpheus lævis, Randall. Cérébron, vu par la face antérieure. — pe, de, te, proto, deuto, tritocérébron ; {o, tractus optique ; a,, nerf an- tennulaire ; 4,, nerf antennaire; €. cer, connectif cérébroïde. Fig. 2. — A. lævis. Cérébron, face postérieure, mêmes lettres. Fig. 3. — A, strenuus, Dana. Cérébron et partie antérieure de la chaine nerveuse ventrale. — smt, appareil musculo-tendineux (Mocquart) ; lig, ligaments insérés sur le névrilème externe épaissi; cer, cérébron; €. cer, connectifs cérébroides; nt, nerf tégumentaire ; nm, nerf mandibulaire ; stg, origines du stomatogastrique; €. p.æ, commissure post-æsopha- sienne. D e “ . Fig. 4. — A. strenuus jeune. Coupe transversale du névrilème, au niveau du premier pléosomite. — nv. eæ, névrilème externe en voie d’épaississe- ment ; nvi, névrilème interne; abi, artère abdominale inférieure. Fig. 5. — A. strenuus adulte. Coupe transversale du névrilème, au niveau de sa perforation par l'artère sternale, s{ ; mxp, artère maxillo-pédieuse ; nvi, névrilème interne; nvex, névrilème externe ; ne, nerf commencant à travers le névrilème. Fig. 6. — Synalpheus neptunus, Dana. Ovaire (ov) d'un spécimen © dont les larves éclosent au stade mysis. — od, oviducte ; est, estomac; sv, sacs vé- sicaux pairs; €, contours du cœur; int, intestin; I, IN, IL, IV, pléo- somites. Fig. 7. — Synalpheus neptunus. Coupe d’un follicule ovarien. Fig. 8 et 9. — Coupes d’un œuf à deux stades successifs. — ch, chorion formé aux dépens du follicule ; vg, vésicule germinative; p, protoplasma avec où sans réseau vasculaire ; dt, deutoplasma ou vitellus nutritif, sous forme de globules disséminés dans le réseau protoplasmique. Fig. 10. — A. Edwardsi, Audouin. Testicule. — cd, canal déférent; hep, artères hépatiques coupées; st, artère sternale ; c, contours du cœur. PLANCHE V Fig. 4. — Alpheus lævis, Randall, larve 206 venant d'éclore. — 1b, anten- nule; 16, antenne; 44, mandibule; 4e, maxille 1: 1f, maxille 2; à, m,e, lacinies interne, médiane et externe ; ex, exopodite ; 1g, 1h, 4, maxilli- pèdes ; 1%, rudiment de la dre paire; 10, rudiment de la 5° paire, dépourvu d’exopodite ; 4z, telson, avec 7 paires de soies plumeuses. Fig. 2. — A. socialis, Heller, larve z06 encore enfermée dans l'œuf, rudi- . ments de la {re (%) et de la 5° paire de péréiopodes (0). Fig. 3. — À. crinitus, var. Heurteli, H. Coutière. Larve zuë venant d'éclore, rudiments de la 1'e (x), de la seconde (t) et de la 5° paire (0) de péréio- podes. Fig. 4. — Synalpheus minor, Say. Larve z0ë venant d'éclore. — 4h, maxille 2, montrant la disparition presque totale de la lacinie externe ; 4k, 4l, 40, _rudiments des 1'<, 2e et 5e paires de réréiopodes ; #z, telson. Fig. 5. — Synalpheus lævimanus, Heller. Larve zoë venant d’éclore, vue in- Sp de l'abdomen avec les rudiments des pleurons et des uro- podes, EXPLICATION DES PLANCHES, 559 PLANCHE VI Fig. 1. — Alpheus villosus, Olivier, Larve au stade mysis, encore enfermée dans l'œuf, montrant les cinq paires de péréiopodes, parmi lesquels les pinces asymétriques de la 1"° paire. Les exopodites de ces membres sont très faibles (la 5° paire en manque). Les cornées sont de faible taille et dépigmentées. Tous les appendices abdominaux sont présents. Fig. 2. — Synalpheus neptunus, Dana. Larve au stade mysis, encore repliée dans l’œuf. — 2b, antennule ; 2c, antenne; 2d, mandibule ; 2e, maxille1 ; 2f, maxille 2 (la lacinie externe à disparu sur le « palpe »); 2g, 2h, 2, maxillipèdes ; 2h’, détails des soies sur l’exopodite des maxillipèdes ; 2%, 2k', pinces de la 1'° paire; 2/, pinces de la 2° paire; 2m, n, péréiopode des paires 3 ou 4; 20, péréiopode de la 5° paire (sans exopodite); 2pll, 2pl Il, pléopodes du 1°" et du 2° pléosomite. Fig. 3. — Betæus truncatus, Dana. Larve zoë montrant la longue pointe ros- trale (comparer la fig. 86, qui représente Nematoscelis, d'après G. 0. Sars). Fig. #. — Arete dorsalis, Stimpson. Larve zoë, telson. TABLE DES MATIÈRES M. H. Courière. — Les « Alpheidæ », morphologie externe et interne, formes/larvaires, bionomie.….:.1.:ct.".". CREER Re Divisions du mémoire INTRODUCTION ENT. ete RE Pie be ce EI Le CE Piote M Ce Caapwse Ier. — Historique .? M. ....21:42 4. En —." ]f, = Morphologie externe... ttc ne Er ee — ]IT: — ‘Affinités des :Alphéidés.. 21... 2. US NERO #0 IV. -—Moriblogie interne. .:+..0 MARNE RE — NV. — Formes larvaires des Alphéidés........ ..... 4... — VI. — Bionomie TABLE DES PLANCHES , Planches L à VI. — Alpheidæ. Ann. des Sc. nat. S° Série. 2001, Tomet IX, PL 1 or 7 Il. Coutière, del. Masson et Cie, édit. ALPHEIDÆE : Circulation. où Ann. des Se. nat. 8e Série. Zool. Tome IX, PI 2 D ULXS 2 pivtedires 4 re Ces d Vo Sfr H. Couticre, del. Masson et Cie, edit. ALPHEIDÆ : Tube digestif. Ann. des Se. nat, 8° Série. Tome IX, PI. 8. H. Coutière, del. Masson et Cie, édit. ALPHEIDÆ : Appareil excréteur. Ann. des Sc. nat. 8° Série. Zool. Tome IX, PI. 4. H. Coutière, del. Masson et Cie, édit. ALPHEIDÆ : Système nerveux; glandes sexuelles. + LE Ann. des Sc. nat. 8° Série. Zool. Tome IX, PL 5. 7 H. Coutière, del. Masson et Cie, édit. ALPHEIDÆ : Formes larvaires. Ann. des Sc. nat. 8e Série. ALPHEIDÆ : Formes larvaires. 7001. Lame IX, PIN: DEUXIÈME THÈSE PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ GéoLoGie. — Le Massir CENTRAL. — GÉOGRAPHIE PHYSIQUE ET GÉéoLoGir. BOTANIQUE. — INFLUENCE Du MILIEU AQUATIQUE SUR LA STRUCTURE DE LA TIGE. Vu et approuvé : Paris, le 25 juillet 4898. Le Doyen de la Faculté des Sciences, G. DARBOUX Vu et permis d'imprimer, Le Vice-Recteur de l'Académie de Paris, GRÉARD Corgæis. Imprimerie Ep. Créré. é Fe. CET RE - ts 8 ‘ Ï ï # * EPA l à AE PL r" UE à # LA IX L" ! ‘a LÉ EU A l « s , fÉ Fe D 2 22 RER DE c | £ DES A + 's 4 : C : MU : « y “NT RAA RN jÉ rrrant CAFE CRI I PAN ES AE 4 2 { | FT {2 é + > N vou: ù re * t L L2 v ; . _ ‘ ; 14 » [ERRUL 1 { ï | . < 2 ’ LC - « Sr L Ë Pa + x Cr { L à [I |! EL Uni v', : rt m î 1 MA “, \ ur . ù CE 1 " À F - TAN: 50, “M i + à y # : tur ; ‘ CS 1 “ 1 ru EE" : … Lait 14 Eu i pu ‘al at na cn ï Mr LS “+ +4 Le U'ud n QP 9 | ME | il IN il £ £: = =: - _—_— lp < x ' l + Lodes à Ds ue arale o Cotièe, 1877 ne Po ho LS sk 2 ! D N de HENRI COUTIÈRE : SON ŒUVRE CARCINOLOGIQUE, ie AVEC UN INDEX POUR SON MÉMOIRE DE 1899 VV SUR LES ALPHEIDAE Par Fexner A! CHACE, Jr, et J. FOREST QL 444 M33C87 1899 Index INVZ k L , INVERTEBRATE BRapy J0OLOGY / (ee carre NEruese BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1459-1486. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1459-1486. nm? | ti LA 5 En ; < U LFB n À K | DAMSLS 6 GRGTIOP: HENRI COUTIÈRE : SON ŒUVRE CARCINOLOGIQUE, AVEC UN INDEX POUR SON MÉMOIRE DE 1899 SUR LES ALPHEIDAE Par Fenner A. CHACE, Jr., et J. FOREST Henri CourTiÈèRE est né voici cent ans, le 4 mars 1869, à Saulzet, dans l’Allier. En 1937, après une longue et brillante carrière, partagée d’abord entre la recherche et l’enseignement, puis consacrée à celui-ci, il s’est retiré dans sa maison d’Orvilliers, dans la région parisienne, où il est mort quinze ans plus tard, le 23 août 1952, bien oublié des milieux scientifiques, à en juger par le silence quasi général des sociétés savantes auxquelles il avait appartenu, celles dont il avait été le président comprises. Sans vouloir présenter une biographie, qui d’ailleurs a fait l’objet d’une notice lue devant l’Académie nationale de Médecine par le Professeur L. Lau- NoY (Annales pharmaceutiques françaises, février 1953, pp. 155-160), nous pen- sons qu’il est bon de souligner ici, d’une part la place de la recherche careino- logique dans la vie de Henri CouriÈèrE, et d’autre part l’importance, dans son œuvre, du travail dont nous avons préparé l’index. Se destinant à la pharmacie, Henri CouTiÈRE vient à Paris en 1893 comme interne des Hôpitaux et poursuit ses études à l’École Supérieure de Pharmacie, où il est élève d’Alphonse Mizxe Epwarps, titulaire de la chaire de Zoologie et en même temps Directeur du Muséum d'Histoire naturelle. Il est probable que c’est sous l’influence de ce zoologiste prestigieux que H. CouTiÈRE s’inté- resse aux Crustacés et publie ses premières notes sur les Alpheidae, groupe de Décapodes Natantia encore fort mal connus, et remarquables par leur mode de vie et leurs adaptations. C’est encore à A. Mizxe Enwarps qu'il doit d’être envoyé par le Muséum en mission à Djibouti où, pendant le premier trimestre de l’année 1897, il va se livrer à des recherches sur la faune des récifs madré- poriques, et plus particulièrement sur les Alpheidae dont il peut étudier sur le vivant de très nombreuses espèces et recueillir un abondant échantillonnage. C’est en grande partie sur ce matériel qu'est fondé l’important mémoire qu’il présente comme thèse de Doctorat ès Sciences naturelles en 1899, et dont il est plus particulièrement question ici. En 1899 également, H. CouriÈèrE est nommé Chef de travaux au laboratoire d’Anatomie zoologique à l’École des Hautes Études, dirigé par A. Mrrne Epwarps, et supplée celui-ci, atteint par la maladie, dans les fonctions de Professeur de zoologie à l’École supérieure de Pharmacie. En 1900, après la mort de Mizne Enwarps, il y est chargé du cours de Zoologie, puis, en 1902, nommé Professeur titulaire. Pendant les dix années suivantes, H. Courière partage son temps entre l’enseignement et la recherche. La réputation mondiale qu'il a alors acquise en tant que spécialiste des Alpheidae lui vaut de se voir confier l’étude de plusieurs grandes collections et il publie une série de notes cornet Pt TL { ù ENNIOUNZL © /V LIBRARIES = AAGUEE et de mémoires qui constituent une contribution fondamentale à la connais- sance morphologique et systématique du groupe. Dans ce domaine — et cette remarque est valable pour les travaux que H. CouriÈRE a consacrés à d’autres Natantia Eucyphotes, adultes et formes larvaires — ses recherches sont d’un intérêt d'autant plus grand qu'il s'efforce toujours, en se fondant sur une étude morphologique approfondie et comparative, de déceler les rapports phylétiques à tous les niveaux taxonomiques. On ne peut donner un aperçu, si bref soit-il, de l’œuvre carcinologique de H. Courière sans mentionner ses notes sur des formes parasites et surtout les excellentes publications, fruits d'enquêtes méticuleuses, précises et complètes, sur le littoral, qu'il a consacrées aux Crustacés comestibles et dont l'intérêt demeure, plus de cinquante ans après leur parution. À partir de 1912, et il faut le regretter pour la recherche carcinologique, H. Courière est de plus en plus absorbé par son enseignement. Professeur brillant, doué d’un talent oratoire remarquable, sachant intéresser son audi- toire, il va former à la zoologie de nombreuses générations d’étudiants, mais ses publications sur les Crustacés s’espacent, sa dernière note d’une certaine importance, sur les Alpheidae, paraissant en 1921. Son renoncement à la recherche carcinologique se concrétise en 1932 par le renvoi au Muséum de toutes les collections de Décapodes qui lui avaient été confiées. Par son ampleur et la richesse de son contenu, c’est sans aucun doute le mémoire intitulé : les Alpheidae, morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie, qui constitue la pièce maîtresse de l’œuvre carcinologique d’Henri COUTIÈRE. Formant un volume de 560 pages, illustré de plus de 400 figures dans le texte et de six planches, ce travail comprend six chapitres, à savoir : — Un historique complet de la famille des Alpheidae, faisant état des synonymies et des opinions exprimées par les auteurs précédents sur sa position dans la classifi- cation des Décapodes. — Une étude détaillée de la morphologie externe, occupant à elle seule près de la moitié de l’ouvrage. Le plus souvent, pour chaque caractère envisagé, les rapports avec d’autres Eucyphotes, avec les Natantia ou avec les Décapodes en général, sont discutés. L'évolution des structures est suivie d’un genre d’Alpheidae à l’autre et même, éventuellement, d’une espèce à l’autre. Ce chapitre est illustré par la presque totalité des figures dans le texte. Les dessins, de la main de l’auteur, sont détaillés, précis, fidèles, et extrêmement démonstratifs. — Le chapitre m1, fondé sur les analyses morphologiques qui précèdent, relève les affinités des Alpheidae avec les autres Natantia, les convergences avec des Macroures Reptantia et les caractères propres à chaque genre d’Alpheidae. La seconde partie de ce chapitre est avant tout un essai de classification phylétique à l’intérieur de la famille. C’est là que sont définis, pour le genre Alpheus, cinq groupes principaux d’es- pèces, dont l’un sera subdivisé en trois par Courière en 1905. De très nombreuses espèces ont été décrites depuis, et comme on pouvait s’y attendre, certaines d’entre elles apparaissent comme à cheval sur deux groupes, mais la division proposée par Coutière conserve son intérêt pratique et continue à être suivie par les plus récents auteurs. « Le chapitre 1v réunit quelques faits d'importance inégale relatifs aux organes internes » : c'est ainsi que l’auteur commente les pages qu’il a consacrées à l’anatomie des Alpheidae. Bien que, en effet, les observations ne portent que sur les appareils circulatoire, digestif et excréteur, et sur le système nerveux, bien qu’un petit nombre — 1461 — de formes aient été étudiées à cet égard, les observations précises de CouriÈREe dans un domaine encore insuffisamment étudié conservent tout leur intérêt. — Le chapitre v, consacré aux formes larvaires, résume les connaissances antérieures sur le développement des Alpheidae et inclut des descriptions de stades larvaires ainsi que des considérations sur les types de développement observés dans cette famille. — Le dernier chapitre, « Bionomie des Alpheidae », est en partie fondé sur les obser- vations sur le vivant effectuées par l’auteur à Djibouti. Les précisions écologiques sur l'habitat des différentes espèces sont particulièrement intéressantes, de même que ses remarques sur la vision et sur le mécanisme de la grande pince, dont les différenciations si curieuses sont propres à la famille des Alpheidae. Alors que les autres travaux carcinologiques de H. CouTièrEe portent, soit sur les résultats de l'examen de collections provenant d’une région déterminée, soit sur des révisions de genres ou de groupes d’espèces, soit sur des aspects particuliers de la systématique, de la morphologie, des rapports phylétiques ou de la biologie des Alpheidae ou d’autres Eucyphotes, le mémoire de 1899 est de tout autre nature puisqu'il s’agit d’un ouvrage dans lequel les différents points de la morphologie et de la biologie sont abordés successivement et traités comparativement. Pour chaque détail de structure, l’auteur choisit, dans l’en- semble du très riche matériel dont il dispose, les exemples les plus propres à illustrer le fait exposé. Les observations et les dessins relatifs à un genre ou à une espèce quelconque se trouvent ainsi dispersés tout au long de l’ou- vrage. Ceci apparaît comme parfaitement logique, en raison du caractère comparatif d’un travail destiné à montrer point par point les aspects évo- lutifs de la morphologie et de la biologie d’un groupe tout entier, mais rend son utilisation peu commode, dans le cas de la recherche taxonomique notam- ment. Pour ne prendre qu’un exemple, l'espèce Alpheus strenuus est mentionnée dans 88 pages distinctes, alors que les illustrations qui s’y rapportent se répar- tissent sur 16 pages de texte. S'il est évident que toute recherche sur les Alpheïdae exige que l’on se reporte au mémoire de CouTiÈèRE, on constate qu'il est souvent difhicile de localiser rapidement les renseignements désirés. En effet, il n’existe pas d’index, lacune aggravée par le trop petit nombre de sous-titres dans le texte et par l’absence de blancs typographiques distinguant les points particuliers traités. Beaucoup de carcinologistes ont certainement été amenés à confectionner, pour leur compte personnel, un fichier ou un répertoire leur permettant d’uti- liser efficacement l’ouvrage en question, mais il est évident qu'il s’agit d’une tâche longue et fastidieuse ; en conséquence, nous avons pensé qu’il serait bon d'établir une fois pour toutes, de publier et de diffuser un index à l’intention de ceux qui, dans l’avenir, auront à consulter l’inestimable source d’informa- tions sur les Alpheidae que l’on doit à Henri Courière. En présentant cet index, issu de celui préparé, pour son propre usage, par l’un de nous (F. A. C.) et en facihtant une consultation que la richesse et la densité même du mémoire rendent malaisée, nous rendons hommage à un auteur dont les remarquables apports à la recherche carcinologique font d'autant plus regretter qu'il y ait prématurément renoncé. Dans un but de simplification et d'économie, étant donné que plusieurs cen- taines de noms et plusieurs milliers de références de page sont à citer, nous avons renoncé au système d’index unique, à doubles entrées : génériques d’une part, spécifiques et infraspécifiques de l’autre. Pour éviter le doublement des — 1462 — références qu'implique ce système pour les noms du groupe-espèce, ceux-ci ont été rangés dans une première liste alphabétique, chacun étant suivi du nom de genre associé ou du nom complet de lespèce, dans le cas des noms infraspé- cifiques. : Dans l'index proprement dit, les entrées relatives aux noms du groupe-espèce sont disposées dans l’ordre alphabétique, à la suite des entrées des noms de genre associés. Les chiffres renvoient aux pages où les noms sont cités et sont éventuellement suivis, entre parenthèses, des numéros et des explications de figures. Les références aux planches hors-texte viennent après les références aux pages. L’orthographe de CourTiÈèrE a été respectée, notamment en ce qui concerne l'emploi de l’initiale majuscule pour les noms du groupe-espèce formés sur des noms propres ou des noms géographiques, et l'insertion d’un trait d’umion dans certains noms composés. Cependant, dans le cas fréquent de deux écri- tures différentes pour un même nom, — initiale minuscule ou majuscule, trait d’union présent ou non, emploi de ae ou de e — c’est la forme la plus fréquente qui à été retenue. Pour faciliter la consultation de l'index proprement dit, les noms de genres d’Alpheidae (mais d’Alpheidae seulement) considérés comme valides par l’au- teur sont imprimés en gras. Un index alphabétique des matières n’aurait sans doute pas été inutile, mais ne présentait pas le même caractère de nécessité que celui des noms zoolo- giques, puisque les sujets sont traités dans un ordre logique et groupés par chapitres. Néanmoins, la table des matières figurant dans le mémoire (p. 560) étant trop succincte, nous en avons établi une, qui reproduit partiellement le sommaire publié par H. CouriÈère (pp. 3-6) sous le titre « Divisions du mémoire ». L'intitulé de certaines subdivisions annoncées différait quelque peu de celui imprimé dans le texte : c’est ce dernier que nous avons suivi. Enfin plusieurs subdivisions n'étaient pas marquées dans le texte, nous les avons conservées dans la table, en caractères italiques. Il n'existe pas, à notre connaissance, de bibliographie complètes des travaux de Henri CouTiÈRE ; on trouve bien dans ses notices de 1902 et de 1921 des listes de ses publications, mais qui comportent de nombreuses inexactitudes. Celle que nous avons établie et qui est publiée iei à la suite de l'index est un relevé des notes, mémoires et ouvrages présentant un intérêt carcinologique. LES « ALPHEIDAE », MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE, ? FORMES LARVAIRES, BIONOMIE par H. CouTiÈRE I. TABLE DES MATIÈRES Camrirenlem = HrsronIQUuE.. 1: lie MOMENT 6 De Fabricius- (1775) à Mine-Edwards (1837): Sr m0 nee 21e -Milne-Edwards (1837) à :,Heller (1863) 2 OR ERP LEE 10 rDetHeler, (1863) à&.Boas, (1880)..:..42..2 RE 2 22 ADEABoas (1880) a18982ut 20, LT RE MMM RE ERP RAR 33 CaxBiree I —) MORPHOLOGIE EXTERNE... OINNEMN PNA EU IE 96 He spect extérieur, des Alphéidés Re dr TT 96 1. — Céphalothorax et ses appendices............................... 99 Ar——"Carapace-.…..........11 FO A ANNMORMIONNNNNRERERMORSANTRR 59 a. Région antérieure (p. 59) ; b. Sillons de la carapace (p. 100). B. — Appendices céphalothoraciques...:.......................... 106 a. Ophthalmopodes (p.107) ; b. Antennes de la première paire (p.126) ; c. Antennes de la deuxième paire (p. 139). Bb’... Appendices bDUCCAUX 1.220 42e ee de ee 149 d. Mandibules (p. 152) ; e. Maxilles I (p. 157) ; f. Maxilles IT (p. 159) ; g. Maxillipède I (p. 165) ; h. Maxillipède IT (p. 168) ; à. Maxilli- pède IIT (p. 169). B°. — Appendices thoraciques proprement dits.................... 173 k. 1re paire (p. 174) ; L. Deuxième paire (p. 245) ; m, n, o. Troisième, quatrième, cinquième paire (p. 292). D —"Fonnules-branchiales:. 02: 00e - co RL: 0e 268 1. Formations épipodiales (p. 268) ; 2. Formules branchiales dévelop- pées (p. 276). 2 Bésion abdominale, abdomen.......1.:... "#11... 286 AN Généralités dau 0 auto eue De Ie à Do OL 286 p. Pléosomite I (p. 290) ; q. Pléosomite IT (p. 293) ; r, s, t. Pléoso- mites III, IV, V (p. 299) ; ». Pléosomite VI (p. 300) ; 3. Pléoso- mite VII, telson (p. 308). — 1464 — Ghaiercee LL — AFFINITÉS... ee ce re cie de Does LU Re. {Caractères des Alphéidés......1."1072 000. CERTA DEEP CEE TE a. Caractères communs aux Alphéidés et aux « Natantia » (p. 320); b. Caractères communs aux Alphéidés et aux Eucyphotes (p. 321) ; c. Carac- tères propres, communs à tous les Alphéidés (p. 322) ; d. Caractères propres à chacun des genres d’Alphéidés (p. 323) ; e. Caractères des Alphéidés rap- pelant ceux des Schizopodes (p. 338) ; f. Caractères communs aux Alphéidés et aux Hippolytidés (p. 339) ; g. Caractères des Alphéidés indiquant des convergences adaptatives vers le groupe des « Reptantia » (p. 342). 2. Relations phylogénétiques des Alphéidés............................ GHarrcre IV. — MORPHOLOGIE INTERNE: : 0: 0 see me CC LCR a. Appareil circulatoire (p. 356) ; b. Tube digestif (p. 373) ; c. Appareil excré- teur (p. 392) ; d. Système nerveux (p. 407) ; e. Résumé (p. 412). CHAPITRE (V. — FORMES LARVAIRES DES ATPHEIDÉS:. MR NN ÉNCQUES 52025 a. Historique (p. 414) ; b. Glandes sexuelles et œufs (p. 423) ; c. Description des larves (p. 429); d. Tableau récapitulatif des formes larvaires (p. 466, 467) ; e. [c. par erreur dans le texte] Relation entre l’éthologie et le dévelop- pement (p. 464, 465, 468 et sequ.). Cnapirre VI [V par erreur dans le texte]. — BIoNOMIE DES ALPHÉIDÉS.... 1. Observations antérieures........... Do o ld ia cc bb id ao ds co c 2. Observations personnelles faites à Djibouti....... 1... 3. Distribution bathymétrique des Alphéidés 4. Mœurs des Alphéidés Conditions de la vision (p. 517). — Rôle des épipodites thoraciques (p. 525). — Tubercules anaux (p. 526). Mécanisme et fonctionnement de la grande pince (p. 527). — Rôle de la petite pince (p. 540). [5]. Remarques sur la distribution géographique Ix DEX BIBLIOGRAPHIQUE ee se ee » se nee 1e 6 slovVe ets ee tohuleretelern ele je eteletetete eee ee 343 395 414 471 471 483 511 517 943 946 999 Il. LISTE ALPHABÉTIQUE DES NOMS DU GROUPE-ESPÈCE acanthomerus, Alpheus aculeatus, Hippolyte acuto-femoratus, Alpheus adriatica, Calliaxis adspersus, Palemon aequalis, Alpheus aequidactylus, Alpheus aequimanus, Betaeus affinis, Alpheus Agulhahensis, Merhippolyte alope, Alpheus alpheirostris, Ogyris alpheoïides, Athanas amblyops, Bentheuphausia Amboinae, Alpheus » , Synalpheus Amphitrite, Alpheus antarctica, Euphausia architectus, Alpheus arcuta, Hircinia armillatus, Alpheus aruanum, Tetradrachmum ascensionis, Alpheus australis, Betaeus » , Nyctiphanes avarus, Alpheus barbara, Alpheus barbatus, Alpheus Bastardi, Alpheus Bouvieri var. Belli, Alpheus bellimanus, Alpheus Bermudensis, Alpheus Beuchirus, Alpheus bidens, Alpheus bidentatus, Hippolyte bis-incisus, Alpheus bispinosus, Alpheus biunguiculatus, Alpheus » , Alpheus minor var. » , Synalpheus » , Synalpheus minor var. Bouvieri, Alpheus Brasiliensis, Peneus brevicarpus, Alpheus Saulcyi var. brevicristatus, Alpheus brevipes, Alpheus brevirostre, Palemon brevirostris, Alpheus » , Asphalius » , Hippolyte Candei, Alpheus candidus, Cancer caramote, Peneus carinatus, Alpheus » , Synalpheus charon, Alpheus » , Synalpheus Chilensis, Alpheopsis » , Alpheus chiragra, Gonodactylus clamator, Alpheus collumianus, Alpheus comatularum, Alpheus » , Synalpheus compressa, Atyephyra compressus, Racilius Costae, Alpheus » , Cryptophtalmus Cranchii, Hippolyte crassimanus, Alpheoides » , Alpheus crenatus, Benthesicymus crinitus, Alpheus cristata, Jousseaumea » , Thysanopoda cristatus, Alpheus cristidigitus, Alpheus Cubensis, Hippolyte Culliereti, Parabetaeus | cygnea, Phleusa cygneus, Cancer cylindricus, Alpheus | deflexifrons, Galathea | dentipes, Alpheus deuteropus, Alpheus diadema, Alpheus . digitalis, Alpheus dimorphus, Athanas dimorphus var., Athanas Diocletiana, Arete | dispar, Alpheus » , Athanas diversimanus, Alpheus » , Palemon — 1466 — diversimanus, Paralpheus _ gracilipes, Alpheus Djeddensis, Alpheus gracilis, Acantephyra » , Alpheus rapax var. »y , Alpheus Djiboutensis, Athanas » , Euphausia dolichodactylus, Alpheus Haani, Alpheus dolichognatha, Automate » , Alpheus Edwardsi var. doris, Alpheus Halesii, Alpheus dorsalis, Arete Harfordi, Betaeus doto, Alpheus heterochaelis, Alpheus edamensis, Alpheus Hippothoë var. Heurteli, Alpheus edulis, Nika » , Alpheus crinitus var. Edwardsi, Alpheus Hippothoë, Alpheus » , Athanasus Hippothoë var., Alpheus Edwardsi var., Alpheus hispidus, Stenopus emarginatus, Alpheus hoplocheles, Alpheus » , Betaeus incarnata, Arcyria ensiferus, Latreutes inermis, Elasmonotus equalis, Alpheopsis » , Thysanopoda euchirus, Alpheus innocous, Cancer euphrosyne, Alpheus insignis, Alpheus Fabricu, Palemon intermedius, Nematocarcinus falcatus, Synalpheus intrinsecus, Alpheus fasciatus, Alpheus » , Synalpheus filograna, Filipora Jamaicensis, Palemon flavescens, Alpheus japonicus, Alpheus » , Palemon Jourdainii, Alpheus Floridanus, Alpheus Jousseaumei, Amphibetaeus floridanus, Thor » , Betaeus fluviatilis, Astacus Kingsleyi, Alpheus forceps, Alpheus laevigatus, Alpheus formosus, Alpheus laevimanus, Alpheus fossor, Alpheus » , Synalpheus » , Synalpheus laevis, Alpheoides Frisii, Sergestes » , Alpheus frontalis, Alpheus laeviusculus, Alpheus furcata, Porites » , Synalpheus Gabrieli, Alpheus latifrons, Alpheus Gaimardi, Hippolyte » , Euphausia galathea, Alpheus latimanus, Alpheus gambarelloides, Alpheus latirostris, Jousseaumea » , Cancer leptocheles, Athanas gambarellus, Alpheus leucopis, Bythocaris » , Cancer leviusculus, Alpheus Edwardsi var. gibba, Euphausia lineifer, Alpheus cibberosus, Hippolyte | listellus, Cancer RE. , Saron lobidens, Alpheus gigas, Suberites longecarinatus, Alpheus glaber, Cancer | longicarpus, Alpheus Saulcyi var. glabra, Pontonella | » , Synalpheus Gordoni, Caridion » , Synalpheus laevimanus var. » , Doryphorus longidactylus, Alpheus » A Hippolyte » : Betaeus | gracilidigitus, Alpheus longimana, Hoploparia ; gracilimanus, Synalpheus tumido-manus | longimanus, Alpheus var. , longipes, Alpheus — 4460 longipes, Cancer longispina, Athanas transitans var. Lothinii, Alpheus lucenter, Echinometra lutarius, Alpheus macrocheles, Alpheus » , Hippolyte macrochirus, Alpheus macrodactylus, Alpheus macroskeles, Alpheus Maindroni, Alpheus malabaricus, Alpheus » , Cancer (Astacus) malleator, Alpheus malleodigitus, Alpheus » , Betaeus mamillata, Acrocladia marginatum, Tetradrachmum Marionis, Nauticaris marmoratus, Alpheus » , Hippolyte » , Palemon Mascarenicus, Athanas megacheles, Alpheus » , Hippolyte megalops, Nematoscelis microrhynchus, Alpheus microstylus, Betaeus Miersi, Alpheus Milnei, Alpheus minimus, Synalpheus minor, Alpheus » , Synalpheus minus, Alpheus » , Synalpheus mitis, Alpheus monoceros, Alpheus » , Arete » , Athanas » , Athanas dimorphus var. » , Athanas leptocheles var. monodon, Peneus monopodium, Alpheus » , Crangon » , Craungon mucronata, Callianassa multifora, Linckia natans, Pontedaria nautilator, Alpheus » , Cancer neomeris, Alpheus » , Synalpheus neptunus, Alpheus » , Alpheus minor var. » , Alpheus minus var. neptunus, Synalpheus » , Synalpheus minor var. nitescens, Athanas » , Cancer (Astacus) » , Palemon » , Synalpheus Normanni, Alpheus norwegicus, Nephrops novae-zelandiae, Alpheus obeso-manus, Alpheus obtusirostris, Thysanopoda occidentalis, Ogyris orientalis, Ogyris pachychirus, Alpheus pacificus, Alpheus Packardi, Alpheus palpalis, Alope Panamensis, Alpheus Panschüi, Bythocaris parabrevipes, Alpheus paracrinitus, Alpheus paragracilis, Alpheus paraneomeris, Synalpheus Parfaiti, Synalpheus laevimanus var, parvimanus, Alpheus » , Cheirothrix parvirostris, Alpheus Payeri, Bythocaris pellucida, Euphausia penicillatus, Palinurus pertusa, Euspongia irregularis var, platydactylus, Alpheus » , Alpheus megacheles var. platyrhynchus, Alpheus » ; Athanopsis Pococki, Synalpheus neomeris var, Poeyi, Alpheus polaris, Hippolyte pontederiae, Alpheus Pontica, Athanas transitans var. potiuna, Palemon praecox, Alpheus princeps, Pasiphaë » ; Sabinea prolificus, Alpheus » , Synalpheus pugilator, Alpheus pugnax, Alpheus rapax, Alpheus reticulata, Hippospongia rhode, Alpheus Ridleyi, Alpheus rostratipes, Alpheus | rotundicauda, Alpheus » , Athanas nitescens var, = 1468 = Rouxü, Alpheus sulcatifrons, Parapasiphaë ruber, Alpheus sulcatus, Alpheus » , Cryptophtalmus superba, Euphausia rubra, Dienecia Talismani, Alpheus » , Hippolyte tamulus, Alpheus rufescens, Haliotis tenuimanus, Alpheus rugimanus, Alpheus thetis, Alpheus ruricola, Gecarcinus transitans, Athanas sapidus, Callinectes transverso-dactylus, Alpheus Saulcyi, Alpheus tricuspidata, Thysanopoda Savignyi, Alpheus tricuspidatus, Alpheus » , Brachycarpus » , Synalpheus scabro-digitus, Betaeus tridentatus, Alpheus seulptimanus, Alpheus tridentulatus, Alpheus serrata, Sylla » , Synalpheus serratidigitus, Jousseaumea trispinosus, Alpheopsis serratus, Palemon » , Betaeus seticauda, Lysmata triton, Alpheus setosum, Diadema triunguiculatus, Alpheus similis, Alpheus » , Synalpheus simplicirostris, Bythocaris truncatus, Betaeus simus, Alpheus tumido-manus, Alpheus sinuosus, Alpheus » , Synalpheus socialis, Alpheus turgida, Hippolyte solenomerus, Athanas typica, Pterocaris spinicaudus, Alpheus typicus, Lophogaster spinicerus, Alpheus utricola, Betaeus spinifera, Euphausia varians, Palaemonetes spinifrons, Alpheus » , Virbius » , Eriphia variegatus, Hippolyte » , Synalpheus veloculus, Athanas spiniger, Alpheus » , Athanas nitescens var. » , Synalpheus ventricosus, Alpheus spinus, Alpheus » , Cryptophtalmus » , Hippolyte (Spirontocaris) ventrosa, Bolina splendens, Aristeus » , Eryma » , Euphausia ventrosus, Alpheus splendidus, Alpheus villosus, Alpheus spongiarum, Alpheus » _, Paralpheus » , Alpheus crinitus var. viridis, Virbius spongicola, Typton vittatus, Alpheus Stimpsoni, Synalpheus vulgaris, Crangon strenuus, Alpheus » , Homarus streptochirus, Alpheus Websteri, Alpheus ITT, INDEX Acantephyra gracilis, p. 422 Acrocladia mamillata, p. 485 Actinometra, p. 263, 458, 480 Aegla, p. 422 Alope;tp.:12; 15,125, 31, 56,62, 76, 89, 106:2139,%143,; 1445, 157,1 169: 171, 472,244, 250%251/0266,1273;0 285, 286, 295, 339, 340, 341, 342 palpalis, p. 12, 25, 34, 39, 78, 79 (fig. 36, région frontale), 99, 131, 141 (fig. 133, antenne), 143, 156 (fig. 155, mandi- bule), 164 (fig. 176, maxille IT, laci- nie interne), 166 (fig. 189, maxilli- pède I, endopodite ou « palpe »), 167, 170 (fig. 194, maxillipède ITT), 242, 243 (fig. 295, 1€ paire de pattes, fig. 295 bis, détails des doigts), 244, 265, 268, 283, 319, 334, 339 Alpheoïides, p. 26, 27, 46, 56 crassimanus, p. 28 laevis, p. 28 Alpheopsis, p. 19, 51, 52, 56, 68, 73-76, 82-85, 94. 99, 413, 115, 116, 118, 130, 131, 434, 135, 138, 142, 144, 154, 163, 167, 170, 190-195, 198, 201, 203-205, 212, 214, 217, 218, 241, 249, 258, 261, 263, 267, 278, 294, 306, 313, 315, 330, 338-340, 342, 346, 347, 349, 350, 353, 373, 463, 466, 520, 531, 540, 542 chilensis, p. 74 (fig. 27, région frontale), 75, 84, 142, 190-192, 193 (fig. 232, grande pince), 194, 212, 225, 247, 315, 330, 331, 346, 347, 463, 544 equalis, p. 29, 53, 73, 74 (fig. 28, région frontale, vue en dessus, fig. 29, rd., vue latéralement), 75, 114 (fig. 97, somite ophtalmique), 190-192, 193 (fig. 233, pinces de la 17€ paire), 247 (fig. 300, 2€ paire de pattes, carpe), 249, 315, 316 (fig. 397, telson, arma- ture distale), 330, 331, 340, 347, 349, 350, 463, 486, 496, 497, 523, 544 trispinosus, p. 29, 44, 73, 74 (fig. 26, région frontale), 75, 84, 114 (fig. 96, somite ophtalmique), 133 (fig. 120, fouets antennulaires), 142, 162 (fig. 168, maxille IT, lacinie interne), 190- 192, 193 (fig. 228-230, grande pince, fig. 231, petite pince), 194, 212, 247, 259 (fig. 315, 3° paire de pattes), 278, 285, 314 (fig. 396, telson, arma- ture distale), 315, 330, 331, 342, 346, 347, 349, 351, 404, 463, 477, 479, 512,519, 5205023577 Alpheus, p. 9-13, 15, 22, 25, 26, 30-33, 36-38, 40, 42, 48, 45-47, 59, 53, 55, 96, 59, 66, 68, 75, 76, 78, 79, 82, 83, 87; 98-402110%0117/121192%195 127, 128, 130-132, 137-140, 145, 146, 148; 153-155, 1631167, 171-173; 478, 182, 183, 186, 189-192, 194, 195, 198, 199, 201-203, 205-212, 214, 216, 221, 227, 236,,.240,02419 044, 9450949, 257, 258, 260-262, 264, 266-268, 270, 271, 274, 278-282, 285, 292, 294, 298, 305, 306, 309, 315, 317-319, 325, 326, 330, 331, 335-344, 346-350, 353, 354, 398, 361, 367, 369-374, 379-382, 385, 390, 393, 394, 396, 399, 402, 403, 405, 406, 408, 412, 413-416, 420-422, 499, 431, 432, 435-4387, 439, 449, 444-446, 153-455, 460-463, 465, 466, 468-471, 473, 411, 483, 42870547, 2641901520); 922, 923, 526, 527, 531-540, 542, 545 acanthomerus, p. 16, 46, 167, 260, 280 acuto-femoratus, p. 16, 40, 43, 479 aequalis, p. 28, 52 aequidactylus, p. 28-30, 544 affinis, p. 17, 18, 29, 237 alope, p. 25 Amboinae, p. 49 Amphitrite, p. 34 architectus, p. 50, 59, 222, 306 armillatus, p. 24, 28, 34, 44, 47, 94, 96, 97 (fig. 66, région frontale, vue en dessus, fig. 67, id., vue latérale- ment), 122, 125 (fig. 109, facettes cornéennes), 129 (fig. 117, anten- nule), 167, 236, 238, 280, 417, 418, 421, 484, 449-444, 466 ascensionis, p. 48, 229 1470 — RE CRE UT Alpheus avarus, 19, 99747115 419; 512 barbara, p. 29 barbatus, p. 54, 92, 229, 230 (fig. 279, grande pince, fig. 280, petite pince), 231, 239, 466, 486, 493, 510 Belli, p. 45, 94, 146222192292 %928% bellimanus, p. 28, 29, 481, 515, 516 Bermudensis, p. 30, 36, 41, 43, 47, 94, ’ 95,237; 420, 421 Beuchirus, 280; 352, 417, p. % 40, 49, 89, 91, 93 (fig. : région frontale), 95, 118, 146, 22: 296 (fig. 274, grande pince), 228, 24 260, 339, 351, 466 bis-incisus, p. 14, 31, 35, 36, 46, 94- 96, 97 (fig. 65, région frontale), 119, bidens, p. 7, 236, 2919992, 417 bispinosus, p. 24, 35 biunguiculatus, p. 18, 44, 479 Bouvieri, p. 15, 31, 35, 43, 44, 237- 239 (fig. 291, grande pince), 280, 352, 479 ouvieri, var. Bastardi, p. 54, 486, 193 brevicristatus, p. 13, 14 brevipes, p. 19, 222, 260, 477 brevirostnis, p: 7, 121144 #18, 22; 94, 40, 43, 46, 47, 51, 93 (fig. 61, région frontale),#41921922167/4229930 (fig. 281. grande pince, fig. 282, petite pince), 231, 232, 234, 238, 260, 317, 392, 412, 466, 513-515 Candei, p. 17, 18 carinatus, p. 18, 49 charon, p. 20, 50 chilensis, p. 52 clamator, p. 28, 29 collumianus, p. 19, 35, 46, 53, 218, 260, 477, 486, 488 comatularum, p. 39, 42, 49 Costae, p. 13 crassimanus, p. 14, a. 21523, 25127, 33, 35, 36, 43, 16, 8, 236, 238, 239 (fig. 293, petite te, 280, 363, 376, _ Alpheus crinitus, var. spongiarum, p. 94, 386, 401, 434, 466, 486, 499, 493, 497, 506, 530 crinitus, p. 18, 40, 43, 46, 48, 49, 92, 123, 146, 163, 222, 226 (He:0273, grande pince), 260, 351, 479, 486, 488, 489, 539 crinitus, var. Heurteli, p. 54, 92, 146, 223, 226, 260, 433-435, 436 (fig. 409, œui mûr), 466, 490. pl. V, fig. 3 | (larve zoé venant d’éclore) 92, 123, 137, 138,2146, 147 (fig. 141, antenne), 148, 162 (fig. 170, maxille IT, lacinie interne), 223, 226, 227,2260,.317, 360, 224, "425; "23/1 435, 466, 469, 486, 489-491, 498, 527, 41 cristatus, p. 94, 89 (fig. 56, région frontale), 90, 91, 96, 118, 146, 226, 260, 339 cristidigitus, p. 43, 48, 217, 479, 479, 512 cylindricus, p. 29, 36, 81 (fig. 44, région frontale), 83, 103, 118, 138, 145, 228 (fig. 278, grande pince), 265, 317, 434, 466, 521, 540 dentipes, p: 10,42; 13,18,19,:22,.29; 34, 37-39, 43, 45, 46, 48, 84, 88, 118, 128, 145, 212, 213 (fig. 256, grande pince, fig. 257, id., individu anormal, fig. 259, petite pince, mâle, fig. 260, id., femelle), 214, 217, 225, 260, 264, 317, 345, 351, 449, 466, 475, 476, 479, 512, 539, 541 deuteropus, p. 32, 54, 81 (fig. 45, région frontale), 84, 85, 88, 118, 145, 166 (fig. 184, maxillipède I, endopodite ou « palpe »), 167, 212-214, 215 (fig. 254, grande pince, face supé- rieure, fig. 255, id., face inférieure) 217, 218, 220, 221, 224,,260,2354% 466, 487, 518, 536, 539, 540, 541 diadema, p. 16, 20, 26, 89 (fig. 55, région frontale), 90, 91, 146, 223, 226, 228, 260, 280, 351, 466, 486, 488, 500, 501 digitalis, p. 14, 16, 55, 230 (fig. 283, grande pince), 239, 542 dispar, p. 12, 13 diversimanus, p. 7, 9 Djeddensis, p. 54, 513 dolichodactylus, p. 46, 49, 238 doris, p. 25, 34 doto, p. 25 Edwardsi, p. 10-13, 15-17, 19, 21-25, 32-35, 39-41, 43, 44, 46, 48, 49, 51, 60, 94, 95, 118, 122 (fig. 106, cor- néules du centre de l'œil, fig. 107, id. de la périphérie de l'œil), 123, 136 (fig. 125, fouet antennulaire externe), 138, 167, 234, 236-238, 280, 352, 373, 376, 377, 386, 409, 434, 466, 474, 476, 478-480, 486, 492, 506, 508, 515, 530, 542, 543, pli AV; fig. 10 (testicule) — 1471 — Alpheus Edwardsi, var. Haani, p. 49 Edwardsi, var. leviusculus, p. 15, 32, 34, 43, 55, 239 (fig. 292, grande pince) Edwardsi, var., p. 23, 31 emarginatus, p. 16, 18 euchirus, p. 16, 53, 94, 235 (fig. 288, grande pince), 237, 260, 486, 488 euphrosyne, p. 35, 50, 148, 236, 238, | 265, 280, 437, 444, 466 fasciatus, p. 29, 349, 481, 486, 497 flavescens, p. 9 Floridanus, p. 29, 31, 36, 39, 230-232, 345, 513, 514, 540 ‘orceps, p. 46, 49, 238 ‘ormosus, p. 13, 28, 41, 42 ossor, p. 04 ‘rontalis, p. 11, 22, 34, 46, 47, 49, 50, D2 8, ADS MAG 0 E80, 521 Gabrieli, p. 475 galathea, p. 25 gambarelloides, p. 37 gambarellus, p. 37 gracilidigitus, p. 16, 35, 48, 238 gracilipes, p. 13, 19, 32, 35, 40, 42, 44, 47, 50, 91, 93 (fig. 58, région fron- tale); 167, 223, 226, 228 (fig. 277, grande pince), 351, 366, 393, 401, | 479, 486, 506, 508, 544 gracilis, p. 20, 85, 88, 146, 265, 267, 280, 306, 351, 433, 434, 466, 477, 486, 507, 510 Haani, p. 15, 46, 49 Halesüi, p. 39, 345, 513, 514 heterochelis, p. 9, 12, 13, 17, 24, 28, 30, 34, 42, 43, 47; 122; 236, 264 (fig. 341, 3€ paire de pattes, dacty- lopodite), 376, 386, 416-418, 420, 421, 436, 442-444, 448, 449, 454, 465, 466, 469, 480-482 Heurteli, p. 507 Hippothoë, p. 16, 32, 35, 40, 41, 43, 94, 95, 118, 237, 260, 281, 352, 434, 466, 480, 486, 507 Hippothoë, var. edamensis, p. 41, 46, 49 Hippothoë, var., p. 51 hoplocheles, p. 54, 235 (fig. 289, grande pince), 237 insignis, p. 16, 20, 26, 27, 32, 89, 488, 500 intrinsecus, p. 44, 94-96, 97 (fig. 64, région frontale), 147, 236, 237, 352 japonicus, p. 31, 35, 43, 46, 94, 234 029130240265; 45106 Jourdainii, p. 18 119, | Alpheus Kingslevyi, p. 31, 47, 230, 513 laevigatus, p. 13, 481 laevimanus, p. 21, 37 laevis; p:112,,43, 46; 18:025-27) 29, 32-36, 44, 46, 49, 50, 57, 58, 85, 88, 89 (fig. 54, région frontale), 91, 118, 119, 123, 130, 136 (fig. 124, fouet antennulaire externe), 137, 138, 146, 162, 166 (fig. 187, maxillipède I, endopodite ou « palpe »), 167, 172 (fig. 201, maxillipède III), 204 (fig. 251, carpe de la 1r€ paire), 206 (fig. 252, section longitudinale de la grande pince), 219 (fig. 263, doigt mobile de la grande pince), 220, 221, 227, 249, 250 (fig. 307, 2€ paire de pattes), 258, 262 (fig. 324, 3e paire de pattes, fig. 325, id., dac- tylopodite), 267, 306, 317, 351, 356, 360, 361, 363, 366, 371, 372, 377, 380-383, 386, 393, 401, 408, 429, 434, 436 (fig. 408, œuf mûr), 445, 460, 463, 466, 471, 477-479, 486, 488, 499, 500, 504, 528, 529, 536, 941, pl. I, fig. 5°, 5” (dispositions du rameau anastomotique entre les artères abdominales), fig. 8 (coupe de l'artère ophtalmique), fig. 9 (id.), pl. IV, fig. 1 (cérébron), fig. 2 (id.), pl. V, fig. 1 (larve zoé venant d’éclore) laeviusculus, p. 29, 479, 486, 542 latifrons, p. 25, 32, 41, 50, 51, 488, 500 latimanus, p. 13, 37 lineifer, p. 25 lobidens, p. 14, 46, 50 longecarinatus, p. 32, 260 longidactylus, p. 28 longimanus, p. 43, 46, 479, 516 longipes, p. 9 Lothinüi, p. 10, 29, 36 lutarius,p-017,#26/028%35 macrocheles, p. 511 macrochirus, p. 29, 32, 41, 46, 50, 59, 67, 68, 85, 87 (fig. 51, région fron- tale, fig. 52, id., coupe transversale, fig. 53, id., coupe longitudinale), 88, 118, 119, 137, 446,218, 219 (fig. 261, grande pince), 220, 236, 280, 306, 351, 466 macrodactylus, p. 35, 43, 46, 49, 94, 95, 123, 147, 148, 236-238, 239 (fig. 294, petite pince), 265, 280, 417 macroskeles, p. 50, 54, 126, 148, 149, 231-233, 352, 435, 480, 512-515, 517, 524, 540 1472 — Alpheus Maindroni, p. d4, 486, 907 malabaricus, p. 7, 9 :0, 46-48, 9230, 232, 180 malleator, p. 16, 94: 591851486787 (fig. 49, région frontale), 88, 90, 96, 119, 146, 147 (fig. 140, antennule et antenne), 148, 166 (fig. 184 bis, maxillipède [Fe endopodite ou 8, 219 (fig. 262, ) 2467, 221 pince), 222, 2284, 265, palpe crande 306, 317, 351, 466, 540 malleodigitus, p. 28, 92, 93 (fig. 60, région frontale), 94, 101 (fig. 72, sillons de A carapace), 103, 146, 222, 223 (fig. 270, grande pince, fig. 271, id Deal pince), 224, 225, 2° pe tite 249, 260, 299, 316 (fig. 400, re armature distale), 434, 435, LA 4861072538 "59395241%548 marmoratus, p. 9 megacheles, p. 10-13, 17, 21, 22, 29, 37, 39, 46, 54, 81 (fig. 43, région fron- tale), 83, 84, 88, 116 (fig. 104, somite ophtalmique), 118, 122, 126, 128, 137, 145, 163, 166 (fig. 186, maxilli- pède I, endopodite ou « palpe », 167, 297 2392. 5, 212, 213 (fig. 253, grande pince), 214, 217,345, 349, 351, 393, 435, à -0 RTE, 415$ 001,512, 5152516: 5212599; 539, 541 megacheles, var. platydactylus, p. 213 (fig. 258, doigts de la grande pince), 218, 475 microrhynchus, p. 35, 50, 147-149, 236, 261, 264 (fig. 342, 3€ paire, dactylo- podite), 265, 280, 305, 311 (fig. 382, telson et uropodes), 392, 18, 136 (fig. 406, œuf), 437, 438, 443, 444 149, 458, 465, 466, 469 Miersi, P. 92, 99, 54, 92% grande ] ince), 229, 231, 232, 260 FA A , Milnei, P- 1 18 minor, p. 1 15, 46, 47, 49, 4920-49: 432 minor, var. biunguiculatus. p. 40 40 117, 418 neptunus, p. 35, minus, p. 9, 41-13, 15, 17, h&, minus, var. mi inor, var. neptunus, p. 39 mitis, p. 16 monoceros, p. 20, 27, monopodium, p9 nautilator, P 9 neomeris, p. 48, 40 . Alpheus neptunus, p. 18, 20, 25, 34, 44, 50, 415, 425, 488 Normanni, p. 29, 30 novae-zelandiae, p. 25, 39 obeso-manus, p. 16, 28, 32, 35, 40, 41, kh, 46, 48, 92, 146, 167, 222, 223, 234, 249, 250 (fig. 308, 2€ paire de pattes, en place), 260, 299, 317, 351, 360, 377, 386, 393, 424, 466, 478, 186, 509, 538 pachychirus, p. 19, 25, 28, 32, 41, 47, 92, 93 (fig. 59, région frontale), 116 (fig. 102, somite ophtalmique), 118, 125 (fig. 110, cornéules de la péri- phérie de l'œil), 146, 223, 226 (fig. 275, petite pince), 227, 228, 260, 351, 434, 466, 478, 486, 488, 500, 501, 508, 021 pacificus, p. 16, 32, 35, 48, 235 (fig. 290, grande pince), 236, 238, 239, 281, 352 Packardi, p. 30, 36, 43, 47, 417 Panamensis, p. 29, 36, 44, 59, 86, 88, 89 (fig. 50, région frontale), 118, 119, 146, 218, 306, 434, 466 parabrevipes, p. 54, 222, 260 paracrinitus, 34, 53, 92, 223, 226, 228, 229, 317, 349, 486, 501, 514 paragracilis, p. 54, 218, 220 (fig. 264, grande pince, face supérieure, fig. 265, id., face inférieure), 260, 265 parvimanus, p. 29 parvirostris, p. 16, 25, 35, 41, 43, 46, 94, 95, 97 (fig. 63, région frontale), 147, 167, 237, 238, 258, 260/"281, 392, 393, 484, 457, 466, 486, 492, 007, 510, 530 platydactylus, p. 435, 512, 516 platyvrhynchus, p. Poeyi, p. 13, 18 pontederiae, p. 37, 475 praecox, p. 421, 468 prolificus, p. 44, 46, 47, 425, 454, 488 pugilator, p. 16, 31 pugnax, p. 16, 260 rapax, p. 7, 14, 18, 29, 31, 32, 40, 43, 47,48, 54, 119, 229-232, 233 (fig. 284, petite pince), 238, 240, 260, 280, 352, 466, 477, 479, 486, 505, 513-515 rapax, var. Djeddensis, p. 47, 232, 233 (fig. 285, petite pince) rhode, p. 25, 34 Ridlevi, p. 31, 44, 306 rostratipes, p. 18, 45, 269 Rouxii, p. 18 54, 149, 215, 247, 21, 22, 46, 474 — 1473 — Alpheus ruber, p. 7, 8,12, 13, 16, 22, 24, 29, 97, 99, 46, 93194149, 1224231926, 128, 148, 149, 166 (fig. 185, maxilli- pède I, endopodite ou « palpe »), 167, 229-232, 233 (fig. 286, grande pince), 267, 268, 306, 317, 345, 352, 360, 363, | 373, 377, 382, 383, 385, 386, 387 (fig. 402, coupe longitudinale de l'intestin terminal), 390, 392, 393, 401, 424, 434, 435, 446, 466, 473-475, 511-517, 921, 522, 531, 540 rugimanus, p. 30, 31, 44, 55, 88, 146, 148, 219, 221, 222 (fig. 267, grande pince, fig. 268, petite pince, fig. 269, régénération hypotypique de la grande pince), 267, 306, 317, 466, 542 Saulcyi, 17, 18, 416, 418, 421, 422 Saulcyi, var. brevicarpus, p. 47, 4 420-422, 426, 444, 483 Saulcyi, var. longicarpus, p. 39, 48 418-422, 444, 482 Savignyi, p. 17, 20 sculptimanus, p. 18 similis, p. 38 simus, p. 18 sinuosus, p. 18 socialis, p2121,,25,134, 39/159/"85; 86, 89, 118, 146, 167, 218, 219, 265, 306, 351, 434, 435, 445, 466, pl. V, fig. 2, (larve zoé encore enfermée dans l'œuf) spinicaudus, p. 29 spinicerus, p. 13, 37 spinifrons, p. 17, 39, 419 spiniger, p. 18, 479 spinus, p. 9 splendidus, p. 54, 88, 118, 218, 280, 306, 466, 486, 505 spongiarum, p. 232, 288, 299, 470, 471, 502, 507 strenuus, p. 14, 21, 23, 25, 32-35, 46, 49, 50, 51, 60, 93 (fig. 62, région frontale), 94, 95, 116 (fig. 103, somite ophtalmique), 117 (fig. 101, bord orbitaire et axe visuel), 118, 138 (fig. 129, extrémité d’une soie olfac- tive), 163, 164 (fig. 172, maxille IT, lacinie interne), 165, 167, 236-238, 250 (fig. 309, 2€ paire, carpe), 256 (fig. 313, pattes 3 et 4, parties proxi- males), 258, 264 (fig. 340, 3€ paire, dactylopodite), 272 (fig. 350, maxilli- pède ITT, épipodite, fig. 351, 12 paire, épipodite, fig. 352, 2€ paire, épipo- dite, fig. 353, épipodite en positions DJ 180, successives), 280 (fig. 349, branchies, fig. 349 bis, pleurobranchie rudimen- taire du 3° maxillipède), 281, 284, 285, 291 (fig. 358, articulation tho- raco-abdominale, fig. 359, id., détails), 296 (fig. 365, articulation entre les pléosomites I-IT), 303 (fig. 372, extré- mité d’un rétinacle, fig. 373 et 373 bis, cincinnuli, face et profil), 305, 311 (fig. 384, face inférieure du telson, tubercules anaux), 317 (fig. 389, uropode, fossette articulaire du sympodite), 342, 352, 356, 360, 365, 366, 367, 371, 376, 377, 380-382, 386, 387 (fig. 401, coupe longitudinale de l'intestin terminal), 391, 393-395, 399, 401, 406, 407, 409, 411, 412, k14, 434, 466, 470, 477, 486, 502- 004, 506-508, 524, 527-530, 536, 540, o41, pl. I, fig. 1 (ensemble du sys- tème artériel), fig. 2 (détails d’une artère hépatique), fig. 3 (détails de l'artère ophtalmique), fig. 4 (détails de la région buccale), fig. 5 (détails des artères abdominales), pl. IT, fig. 1 (communication entre la région pylo- rique et l’atrium hépatique), fig. 2 {(« plafond » du conduit pylorique), fig. 3 (communication cardio-pylo- rique), fig. 4 (atrium hépatique), fig. 5 (coupe sagittale de la région pylorique), fig. 7 (coupe de l’intes- tin moyen), fig. 8 (coupe du bulbe rectal), fig. 9 (id.), fig. 10 (id.), fig. 11 (coupe de l'intestin anal), pl. IT, fig. 4 (ensemble de l’appareil excréteur), fig. 5 (glande excrétrice isolée, face interne), fig. 6 (id., face externe), fig. 7 (portion d’une coupe frontale passant par la glande excré- trice), fig. 9 (portion plus grossie du labyrinthe), fig. 10 (portion plus grossie du saccule), pl. IV, fig. 3 (cérébron et partie antérieure de la chaîne nerveuse ventrale), fig. #4 (coupe transversale du névrilème), fig. 5 (id.) streptochirus, p. 19, 43, 48, 217, 475, 542 sulcatus; p."2933,-85 Talismani, p. 54, 128, 147 (fig. 142, antennule et antenne), 148, 149, 231, 232, 233 (fig. 287, grande pince), 435, 436, 480, 512-516, 519, 540 tamulus, p. 7, 8 Alpheus tenuimanus, p. 29 thetis, p. 25 tre tri tr1 tri tri bri tu ve ve vil insverso-dactylus, p. 29 47, 49 icuspidatus, p. 15, 20, 26, ! 9, identatus, p. 49, 89 dentulatus, p. 418 ton, p. 34 unguiculatus, p. 20, 458, 479, 501 mido-manus, p. 19 ntricosus, p. 13 ntrosus, p. 12, 18, 25, 429 losus, p. 7, 11, 27, 32, 34, 39, 42- 4, 50, 55, 58, 85, 87 (fig. 47, région frontale, vue en avant et en dessous, fig. 48, id., vue en dessus), 88, 89, 91, 106, 118, 119, 126, 136 (fig. 126, fouet antennulaire externe), 137, 146, 148, 152, 153 (fig. 148, mandibule), 154, 162, 169, 218, 219, 220 (fig. 266, grande pince), 224, 259 (fig. 319, 3e paire de pattes, fig. 320, id., por- tion distale), 260, 265, 267, 306, 311 (fig. 383, telson et uropodes), 339, 351, 436 (fig. 405, larve au stade mysis dans l’œuf), 437, 438, 442, 443, 446, 448, 451, 452, 459, 465, 466, 469, 470, 478, 479, 517-519, 521, 524, 540, pl. VI, fig. 1 (larve au stade mysis, enfermée dans l’œuf) vittatus, p. 24 W Sp Amphibetaeus, p. 51, 55, Jo ebsteri, p. 30, 31, 306, 466 ., p. 45, 373, 377, 434, 466 72, FR PATEAUE 99, 103, 105, 111- ie 123-125, ne 130,-1311935 4169/0149 A5 TEE, 163, 167, 170, 181-183, 187, 189, 190, 194, 198, 201, 202, 206, 209, 221, 234, 244, 247, 257, 258, 261, 263, 218,0281,1305;306, 914,915 317, 325, 338-343, 345, 346, 349, 350, 353, 360, 373, 402, 404, 462-466, 49%, 520, 923, 531, 532, 540, 541 usseaumei, p. 52, 53, 74 (fig. 24 région frontale, vue en dessus, fig. 25, id., vue latéralement), 114 (fig. 93, somite ophtalmique), 124, 129 (fig. 113, somites I, IT, III), 133 (fig. 118, antennule, fig. 122, fouet antennu- laire externe), 146 (fig. 143, antenne), 156 (fig. 149, mandibule, fig. 150, id., détails du processus molaire), 158 (fig. 159, maxille I, fig. 160, id., soies de l’endopodite), 166 (fig. 182, maxillipède I, lacinie interne), 181 (fig. 218, grande pince), 184 (fig. 217, 4, 50,455 | spécimen vu en dessous), 259 (fig. 314, coupe de l’extrémité de la grande pince et de la cavité ventrale, fig. 323, 3e paire de pattes), 262 (fig. 330, 5e paire, propodite), 462, 486, 493, 494, 545 Amphiplectus, p. 250, 252, 284, 342 Arcyria incarnata, p. 399 Arete, p. 19-21, 31, 51, 55, 64, 65, 67, 70, 71, 73-75, 83, 85, 86, 91, 97, 98; 109, 112,,122/M29 4317413801 138, 139, 142, 149, 154, 163, 167, 170, 186-188, 190, 191, 195-197, 201, 205, 243, 244, 246, 249, 263, 267, 284, 285, 306, 308, 313, 315, 326, 329, 332, 338-347, 350, 353, 461-463, 465, 466, 470, 471, 520, 523, 531, 540, 544 Diocletiana, p. 21, 22 dorsalis, 19, 21, 33, 38, 41, 49, 53, 64, 66 (fig. 7, région frontale, fig. 8, id., vue latérale, fig. 12, id., coupe lon- gitudinale), 71, 110, 164 (fig. 173, maxille IT, lacinie interne), 174, 185, 187 (fig. 221, 1e paire de pattes), 189, 246, 247 (fig. 297;: 2 Npaire, carpe), 261, 277 (fig. 346, branchies), 310 (fig. 387, pléosomites VI et VII, tubercules anaux), 344, 345, 461, 464, 470, 477, 486, 509, 510, 543, 544, pl. VI, fig. 4 (larve zoé, telson) monoceros, p. 27, 37, 52, 54 Aristeus, p. 100, 155 splendens, p. 100,101 (fig. 74, sillons de la carapace), 102 Artemesia, p. 274 Asphalius, p. 10, 11, 56 brevirostris, p. 10 Astacus, p.131, 140,255-257, 266, 273, 305, 318, 342, 343, 382 fluviatilis, p. 125 (fig. 111, cornéules), 256 (fig. 312, pattes 3 et 4, parties proximales), 311 (fig. 386, tubercules anaux) Athanas, p. 8, 11-13, 15, 16, 21, 22, 31, 37, 38, 49,°51, 52, 55, 61-6b;167-69, 74-75, 78, 82, 85, 97-99, 109-112, 415, 417, 122,124, 429,431-135,138; 139, 1492, 144, 154, 163, 167, 170-173, 175, 176, 178, 180, 184, 186, 187, 197, 201, 205, 218, 241, 244-249, 251, 258, 261, 263, 265-267, 276, 284, 285, 294, 305, 306, 312, 313, 315, 323, 324-327, 329-336, 338-350, 360, 363, 380, 381, 402, 405-407, 414, 415, 462, 463, 466, 468, 511, 520, 522, 531, 540, 542 — 1475 — Athanas alpheoides, p. 37, 55, 56, 327, 344-346, 544 dimorphus, p. 20, 21, 49, 53, 61, 62 (fig. 5, région frontale), 68, 70, 72, 175, 176 (fig. 204, 1€r péréiopode, femelle, fig. 205, id., mâle, fig. 206, 1278 péréiopodes, mâle, vus en dessous, en place), 177, 178, 181, 184, 185, 1895490198; 199;:207,.242, 3242339, 333, 341, 344-346, 348, 353, 462, 479, 486, 492, 496, 497, 509 dimorphus, var. monoceros, p. 52, 54, 61, 62 (fig. 2, région frontale), 130, 324 dimorphus, var. (?}), p. 27 dispar, p. 49 Djiboutensis, p. 53, 61, 62 (fig. 4, région frontale), 71, 177 (fig. 207, grande pince, femelle, fig. 208, petite pince, femelle, fig. 209, 1€rS péréio- podes, mâle), 178, 180, 189, 190, 324, 329, 341, 344-346, 353, 462, 486, 496, 497, 509, 541, 545 leptocheles, p. 52 leptocheles, var. monoceros, p. 52 Mascarenicus, p. 21, 33, 49, 64, 544 monoceros, p. 20 nitescens, p-…3-10, 12, 16,-17,2119-29; 24, 27, 37, 39, 43, 48, 49, 61, 62 (fig. 3, région frontale), 64, 71-73, 83, 85, 86, 91, 110 (fig. 90, somite ophtal- mique), 117 (fig. 100, bord orbitaire), 129 (fig. 114, antennule), 132; 133 (fig. 119, fouets antennulaires), 153 (fig. 147, mandibule), 158 (fig. 158, maxille I), 166 (fig. 188, maxilli- pède I, endopodite ou « palpe »), 168 (fig. 190, maxillipède Il), 172 (fig. 202, maxillipède IIT, article dis- tal), 184 (fig. 219, 1re paire de pattes, femelle, fig. 220, id., mâle, fig. 220 bis, id., armature de la grande pince), 18552486, 188, 1897 195,2196%r198, 242, 243, 307 (fig. 379, abdomen, région distale), 312, 316 (fig. 398, telson, armature distale)}, 324, 328, 341, 344, 346, 353, 373, 404, 462, 472, 511, 512, 522, 523, pl. IT, fig. 6 (coupe des ampoules pyloriques entre | les valvules interampullaires), pl. TIT, fig. 14 (coupe frontale au niveau du cérébron), fig. 1’ (portion plus grossie | de la figure 1) nitescens, var. rotundicauda, p. 312, SAS, UE nitescens, var. veloculus, p. 43, 324 Athanas rotundicauda, p. 37 solenomerus, p. 22 transitans, p. 37 transitans, var. longispina, p. 37 transitans, var. Pontica, p. 37, 328, 344 veloculus, p. 43, 49, 64 Athanasus Edwardsi, p. 10 Athanopsis, p. 56, 68, 70-72, 111, 129, 131, 134, 142, 170, 178, 180, 181, 183, 185, 187, 190, 247, 261, 263, 276, 284, 306, 312, 313, 324, 325, 339, 340-342, 345, 346, 353, 497, 520, 531 platyrhynchus, p. 53, 68, 69 (fig. 17, région frontale, vue en dessus, fig. 18, id., vue latéralement), 110, 141 (fig. 135, antenne et antennule), 176 (fig. 210, grande pince, fig. 211, petite pince), 486, 496, 541, 544, 545 Aya D MAS, 691102%07100209; 301, 377 Atyephyra, p. 426, 427 compressa, p. 406 Atyoidea, p. 12, 13 Automate, p. 19, 20, 41, 48, 51, 53, 55, 585079-82/098/2404105%112/2113; 123, 125, 128, 130, 131, 135-137, 139, 142, 143, 145, 148, 149, 154, 163, 4167,2474, 172:4195-199,2201%0241; 245, 248, 249, 251, 258, 261; 263, 2718,n286,. 29622299 311-313;0315; 319, 331, 332, 338, 340-343, 347- 349, 353, 354, 373, 402, 405, 434, 464-466, 494, 520, 531, 532, 541 dolichognatha, p. 41, 53, 79 (fig. 37, région frontale, vue en dessus, fig. 38, id., vue latéralement), 101 (fig. 81, sillons de la carapace), 114 (fig. 95, somite ophtalmique), 130, 136 (fig. 127, fouets antennulaires), 138 (fig. 128, détails d’une soie olfactive), 147 (fig. 139, antennule et antenne), 149, 153 (fig. 146, mandibule), 170 (fig. 195, maxillipède III), 196 (fig. 234, grande pince, femelle, fig. 235, grande pince, mâle, fig. 236, petite pince), 247 (fig. 302, 2€ paire, car- pe), 264 (fig. 345, 5€ paire, propo- dite), 307 (fig. 377, abdomen avec œufs), 314 (fig. 393, telson, arma- ture distale), 404, 464, 486, 493, 515, 522, 543, 544 Autonomea, p. 11, 15, 31 Axius, p. 102, 275 —_ 1476 — 159, 274 Benthesicymus, ] 2 (fig. 356, épipodites ), LA crenatus, pP. 4/4 et podobranchies) Bentheuphausia, p. 98, 293, 339 amblyops, p. 160 (fig. 164, maxille [) Betaeus, p. 15, 19, 25, 28, 33, 36, 42, A4 51, 52, 55, 65-67, 70, 72, 73, 75, 82, 92, 94, 410-113, 115, 116, 118, 119, 121-125, 128, 129, 131, 134, 135, 138, 139, 142, 14%, 154, 164; 167; 170, 187-190, 195; ! 197, 198, 241, 244, 246, 258, 261, 278, 294, 306, 317, 328, 338-344, 346, 350, 353, 373, 380, 404, 460, 462, 466, 470, 511, 520, 523, 531, 540 2528/u309/09%M06 aequimanus, p. (fig. 9, région frontale, vue en dessus, | fig. 10, id., 1e coupe transversale, fig. 13, coupe lon- gitudinale), 67, 68, 77, 78, 83, 85- 87, 92, 98, 111, 134, 142, 162 (fig. 169, maxille 11, lacinie interne), 163, 187 vue frontale, fig. (fig. 222, patte de la 1° paire, fig. 223-226, id., carpodite), 188, 189, 191, 221, 243, 244, 246, 248, 261, 262 (fig. 328, 3€ paire, propo- dite, fig. 329, 5€ paire, propodite), 263, 267, 277 (fig. 347, maxillipède III, branchies), 284, 306, 308, 313, 316 (fig. 399, telson, armature dis- tale), 328, 929, 341 0842080846, 391 461, 477523 australis, p. 19, 30, 34, 68, 944,417, 481 190, 263 ? emarginatus, p. 11, 68, 188, 189, 191, | 244, 246, 248, 263, 306, 310 (fig. 388, pléosomites VI et VII, tuber- cules anaux), 313, 329, 344, 461 Harfordi, p. 21, 28, 37, 68, 69 (fig. 15, région frontale), 149, 188, 189, 196 (fig. 227, pince de la 1€ paire), 263, 264 (fig. 336, 3€ paire, dactylopodite), 267, 306, 344, 461, 465, 470, 471, 4180, 481 Jousseaumei, p. 51, 52 longidactylus, p. 28, 3( malleodigitus, p. 44, microstylus, p. 44, 92 scabro-digitus, p. 188, 461, 481 trispinosus, p. 19, 28 119,190 p. 13, 16, 18,194, °34; 47, 69 (fig. 14, région frontale), 110 91, somite ophtalmique, bec ocellaire), 111, 119, 1434, 153 (fig. 145, Le s JE, “#4 truncatus, 68, (fig. | mandibules, fig. 145 bis, id., détails du processus molaire), 162 (fig. 171, maxille II, lacinie interne), 163, 188, 189, 221, 246, 248, 249, 263, 296 (fig. 363, 127 pléopode, mâle, fig. 364, id., femelle, fig. 366, 2€ pléopode, mâle, fig. 367, id., femelle, fig. 368, id., mâle, détails de l’endopodite), 306, 307, 313, 315, 328, 329, 344, 346, 460, 461, 481, 520, 522, pl. VI, fig. 3 (larve zoé) utricola, p. 28, 32, 41, 50, 478, 488, 900, 508 Bithynis, p. 522 Bolina, p. 102 ventrosa, p. 102, 103 (fig. 78, sillons de la carapace) Brachycarpus, p. 268 Savignyi, p. 268 Bryopsis, p. 446, 476 Bythocaris, p. 24, 31, 38, 56, 61, 76, 89, 106, 131, 4139/2444 8445 MI6008IE 172, 242, 244, 250, 266, 339, 340- 342, 519 leucopis, p.°38, 78, 141 (fig. 132, antenne), 170 (fig. 193, maxillipède III), 283, 422, 436, 518 Panschii, p. 38 Payeri, p. 38, 78, 283 simplicirostris, p. 38, 283 Callianassa, p. 113, 198, 342 mucronata, p. 49% Calliaxis, p. 273 adriatica, p. 272 (fig. 355, épipodite et podobranchies) Callinectes sapidus, p. 492 Calocaris, p. 274 Cancer candidus, p. 473 cygneus, p. 7, 23, 24, 473 gambarelloides, p. 23, 476 gambarellus, p. 23, 476 glaber, p. 7 innocous, p. 6 listellus, p. 23, 24, 472 longipes, p. 6, 9 nautilator, p. 6, 9 Cancer (Astacus) malabaricus, p. 6, 7 nitescens, p. 8 Caratapsis, p. 275 Caridina, p. 11, 33, 158, 168, 173, 186, 251, 270, 274, 275, 281, 283-285, 295, 308, 309, 319, 354 Caridion, p. 19, 31, 38, 56, 106, 145, 164, 171, 242, 243, 249-252,0266, 267, 283, 285, 286, 319, 339-342 = HAT Caridion Gordoni, p. 19, 22, 38, 164, 243 | (fig. 296 bis, 1€ et 2€ paires), 249, 283 | Cerataspis, p. 161, 274 Chama, p. 487 Cheirothrix, p. 42, 55, 76, 78, 79, 19-M930/0181, 137, 139183; 172460499207 081,945 1948; 279, 333-335, 339, 340, 342, 349, 353, 520, 531 parvimanus, p. 76, 77 (fig. 30, région frontale), 113, 133 (fig. 121, anten- nule), 143, 170 (fig. 199, maxilli- pède III), 199, 200 (fig. 238, 1er pé- réiopode), 250 (fig. 305, pince de la 22 paire, soies distales), 334, 479 Cheirotrix, p. 190 Chorismus, p. 252, 284, 285, 342 Clytia, p. 102 Crangon, p. 33, 123, 124, 128, 356, 372, 396, 403 114, 157, 261, 348, monopodium, p. 9 | vulgaris, p. 110 (fig. 89, somite ophtal- mique), 123, 125 cornéennes) Craungon monopodium, p. 8 Cryptocheles, p. 24, 31,38, 56, 250, 319, 339, 340 Cryptophtalmus, p. 11, 56 Costae, p. 12, 21, 23, 476 ruber, p. 8, 10, 12, 474 ventricosus, p. 12, 21, 23, 476 Cystosyra, p. 472 Diadema setosum, p. 495 Dienecia rubra, p. 10, 474 Doryphorus Gordoni, p. 19 Dromia, p. 382 Echinometra, p. 540 lucenter, p. 186, 461, 470, 509 Elasmonotus inermis, p. 422 Eriphia spinifrons, p. 422 Eryma, p. 102 ventrosa, p. 103 (fig. 76, sillons de la carapace) Euphausia, p. 97, 98, 106, 157, 285, 286, 293, 308, 309, 338 antarctica, p. 160 (fig. 162, maxille I) gibba, p. 286 gracilis, p. 303 (fig. 371, 2e pléopode, mâle) latifrons, p. 98 (fig. 71, rostre et bord orbitaire) pellueida, p. 105 (fig. 85, échancrures cardiaques), 106, 307 (fig. 380, tel- son, 2€ stade fureilia, fig. 381, id., (fig. 108, facettes | dernier stade cyrtopia), 310 Euphausia spinifera, p. 106 splendens, p. 307 (fig. 378, abdomen) superba, p. 106 Euspongia irregularis, var. pertusa, p.450, 496-498 Filipora filograna, p. 474 Fucus, p. 474 Galathea deflexifrons, p. 34, 478 Galaxea, p. 488 Gebia, p. 140, 143, 198, 266, 318, 342 sp., p. 311 (fig. 385, telson, tubercules anaux) Gegarcinus ruricola, p. 422 | Glyphocrangon, p. 176, 308, 422 Gonodactylus chiragra, p. 110 (fig. 87, premiers segments céphaliques), 416 Haliotis, p. 470 rufescens, p. 28, 188, 461, 480, 481 Halopsyche, p. 17 Hemiarthrus, p. 457 Hemipeneus, p. 274, 275 Hepomadus, p. 155 Hetairus, p. 252 Heterocarpus, p. 284% Hippolyte, p. 8, 11, 13, 15, 25, 31, 35, 371 88 1030128/0155,2171473901806, 244,1251,0252/M274N 285,1308 2320, 353, 354, 522 aculeatus, p. 78, 79, 131, 139, 145, 242, 244, 265, 266, 283, 295, 300, 319, 339, 342, 373 bidentatus, p. 341 brevirostris, p. 79, 339 Cranchii, p. 373 Cubensis, p. 62, 65, 165, 169, 242, 266, 339, 341 Gaimardi, p. 61, 62, 65, 79, 131, 139, 461, 164, 169, 242, 266, 273, 1283, 285, 295, 339, 341, 342 gibberosus, p. 105 (fig. 83, échancrures cardiaques), 106, 108, 123, 124, 127, 191, 139, 145,0455 41560 (68 015F, mandibule), 157, 159, 164 (fig. 179, maxille II, lacinie interne), 166 (fig. 183, maxillipède I), 167, 168 (fig. 192, maxillipède IT), 169, 200 (fig? 242,"hpince de Ianfebpaire;, doigts), 242-244, 264 (fig. 344, 3€ paire dactylopodite), 265, 266, 272 (fig. 354, épipodite), 300, 307, 339-341, 357, 360 Gordoni, p. 19 macrocheles, p. 10 marmoratus, p. 106, 242-244, 265, 266, 294 (fie. 362, abdomen), 299, 301, 307, 319, 339-341 — 1478 — Hippolyte megacheles, p. 74 polaris, p. 61, 63, 65, TS AS 139); 145,156, 157, 164 (fig. 175, maxille IT, lacinie interne), 165, 242, 266, 283, 295, 300, 309, 319, 339-342, 422 rubra, p. 10 spinus, p. 8, 9, 242, 266, 283, 342 turgida, p. 164 (fig. 177, maxille IL, 169, 283, 342 variegatus, p. 9, 472 lacinie interne), Hippospongia, p. 489, 491 reticulata, p. 435, 485, 489 Hircinia arcuta, p. 418, 419, 421, 422, 482, 483 Homaralpheus, p. 415 Homarus, p. 102, 140, 255-257, 273, 318, 343 vulgaris, p. 103 (fig. 79, sillons de la carapace) Hoploparia, p. 102 longimana, p. 101 (fig. la carapace) Hymenocera, p. 11 75, sillons de Isodyctia palmata, p. 19 Jousseaumea, p. 51-53, 56, 59, 70, 72, 99/444122; 429; 130, 1912134135, 138, 142, 144, 149, 154, 163, 167, 170, 178-183, 185, 187-190, 192, 194, 195, 198; 203, 207, 221, 240,242, 247, 258, 261, 263, 267, 278, 286, 305, 313, 314, 319, 325, 326, 330, 333, 334, 338-343, 345-347, 349, 353, 360, 373, 402, 404, 463, 466, 493, 920, 523, 531, 541, 544 cristata, p. 93, 70, 71 (fig. 22, région frontale, vue en dessus, fig. 23, id., vue latéralement), 72, 463, 486, 494 latirostris, p. 53, 70, 71 (fig. 21, région frontale), 80, 141 (fig. 134, antenne), 947 : c 9e - + 247 (fig. 299, 2e paire, carpe), 262 (fig.:327, 5€ paire, protopodite), 463, 486, 494, 497, 544 93, 70, 710 (bg. 49, région frontale, vue en dessous, fig. 20, id., vue latéralement), 110 (fig092; somite ophtalmique), 179 (fig. 212, spécimen vu en dessous, fig. 213, grande pince en position défensive, fig. 214, schéma du carpe et de la grande pince), 181 (fig. 215, grande pince, lace externe, fig. 216, id., face interne) 2424 (€ 90%. interne), 314 (fig. 395, telson, arma- ture distale), 325, 463, 4186, 494, 509 165, 171, 244, 954, 959 266, 340, 341 serratidigitus, p. Latreutes, p. Latreutes ensiferus, p. 62, 79 Leucifer, p. 169 Linckia multifora, p. 485 Lophogaster, p. 97, 338 typicus, p. 98 (fig. 68, rostre et bord orbitaire) Lysmata, p. 11, 13, 79, 132-134, 164, 242, 250, 252, 266, 271, 280, 285, 341, 342 seticauda, p. 164 (fig. 174, maxille II, lacinie interne), 284 Madrepora, p. 488, 500 Maia, p. 382 matoscelis [pour Nematoscelis], p. 338 Merhippolyte, p. 250, 252, 341, 342 Agulhahensis, p. 284 Munidopsis, p. 422 Mysis, p. 338, 361 Nauticaris, p. 171, 250, 252, 340-342 Marionis, p. 284, 307, 339 Nematocareinus, p. 254 intermedius, p. 103 (fig. 82, sillons de la carapace) Nematoscelis, p. 98, 339 megalops, p. 105 (fig. 86, pointe ros- trale), p. 461 Nephrops, p. 102, 131, 140, 229, 255-257, 273, 305, 318, 343 norwegicus, p. 103 (fig. 77, sillons de la carapace) Nika, p. 11, 16, 33,79; 89, /99/148100mM467, 176, 250, 283, 299, 301, 319,2396, 403 edulis, p. 60 (fig. 6, bord orbitaire et rostre), 63, 65 Nyctiphanes, p. 106, 293 australis, p. 106 Ogyris, p. 19, 31, 48, 55, 56, 80-82, 106, 113, 130, 131, 136, 143, 157,0471- 173, 198, 241, 245, 249, 251,261, 279, 286, 296, 312, 332, 338-342, 347-349, 353 alpheirostris, p. 31, 79 (fig. 40, région frontale), 80, 81, 249, 279, 332, 333 occidentalis, p. 48, 79 (fig. 39, région frontale), 80, 141 (fig. 131, anten- nules et antennes), 156 (fig. 157, mandibule), 162 (fig. 166, maxille II), 170 (fig. 196, maxillipède III), 176 (fig. 203, 1er péréiopode), 247 (fig. 304, 2e paire), 249, 264 (fig. 333, paires 3, 4 et 5), 279, 307 (fig. 375, telson et uropodes), 332, 333 orientalis, p. 59, 80, 249, 279, 332, 333 Pachygrapsus, p. 382 — 1479 — Paguristes, p. 382 Pagurus sp. ?, p. néule) Palemon, p. 33, 65, 103, 108, 127, 128, 131-134, 161-163, 186, 254, 265, 268, 280, 356, 358, 372, 382, 394-396, 399, 401, 408, 413, 522 adspersus, p. 422 diversimanus, p. 9 Fabricü, p. 170 pède III) flavescens, p. 9 Jamaicensis, p. 377 marmoratus, p. 9 nitescens, p. 8 potiuna, p. 422 serratus, p. 110 (fig. 88, somite ophtal- mique), 124, 164 (fig. 180, maxille II, 125 (fig. 112, cor- 198, maxilli- (fig. lacinie interne), 253 (fig. 311, paires 3, | k, 5), 284, 319, 357, 360 Palemonetes, p. 126, 140, 161, 169, 309, | 416 varians, p. 422, 438, 456 Palinurus, p. 305, 382 penicillatus, p. 303 (fig. 370, 32 pléo- pode) Pandalus, p. 13, 33, 38, 65, 79, 128, 161, 164,169, 173,2250,5251,/270#271% 274, 281, 283, 284, 295, 308, 309, 319, .354,:522 Parabetaeus, p. 51, 52, 56, 68, 98, 112, 125, 130, 131, 134, 142, 190, 246, 258, 259:»261,,263, 265::278,% 305, 306, 310, 312,:,313,.315,:.319, 329, 338-340, 342, 347, 353 Culliereti, p. 52, 58, 69 (fig. 16, région frontale), 114 (fig. 94, somite ophtal- mique), 190, 247 (fig. 298, 2e paire, carpe), 259 (fig. 316,32, 4€ et 5€ paires, fig. 317, 5€ paire, portion distale), 309, 310 (fig. 390, telson, fig. 391, id., détails, 392, uropode, détails de l’endopodite), 544 Paralpheus, p. 42, 53, 56, 153 diversimanus, p. 27, 44, 85,153 (fig. 148, mandibule), 479 villosus, p. 42, 146, 152, 438 Parapasiphaë sulcatifrons, p. 422 Parathanas, p. 42, 55, 56, 415 Pasiphaë, p. 8, 338 princeps, p. 422 Peneus, p. 8, 100, 102, 155, 158, 186, 268, 271, 273, 275, 287,:-293 Brasiliensis, p. 100 caramote, p. 160 (fig. 161, maxille I) Peneus monodon, p. 264 (fig. 343, o® paire, dactylopodite) Phleusa, p. 24, 37 cygnea, p. 37, 473 Platybema, p. 251, 252, 340 Pocillopora, p. 479, 488, 496, 500 Pontedaria natans, p. 475 Pontonella glabra, p. 19 Pontonia, p. 8, 11, 19, 33, 149, 470 Porites, p. 496, 499, 500, 502, 541 furcata, p. 58, 471, 496, 498, 528 Sp., p. 007 Pterocaris, p. 20, 31, 55, 82, 131, 136, 145, 197,0171172198/199 249, 201279 2286 290 161220993160333, 338-342, 347, 348, 353 typica, p. 20, 21, 58, 81 (fig. 41, vu en dessus, fig. 42, vu en dessous), 82, 130, 156 (fig. 156, mandibule), 170 (fig. 197, maxillipède III), 196 (fig. 237, 1er péréiopode), 247 (fig. 303, 2€ paire), 264 (fig. 334, 3€ paire), 307 (fig. 374, telson et uropodes), 348, o44 Racilius, p. 27, 55, 56, 130, 146, 249, 278, 394: 992, 934 compressus, p. 27, 54, 57, 85, 87 (fig. 46, région frontale), 88, 146 (fig. 114, antenne), 221, 243 (fig. 296, 1€ paire de pattes), 249, 250 (fig. 306, 2€ paire, carpe), 264 (fig. 335, 5€ paire, pro- podite), 278, 307 (fig. 376, telson et uropodes), 339, 352, 499, 544% Rhynchocinetes, p. 13, 15, 31, 266 Sabinea princeps, p. 422 Sacculina, p. 543 Saron gibberosus, p. 62, 63, 65, 79 Scyllarus, p. 140, 382 Sergestes, p. 100, 102, 159 Frisii, p. 102, 103 (fig. 80, sillons de la carapace) Sicyona, p. 271 Spirontocaris, p. 157, 171, 244, 250, 252, 273, 285, 340, 341 Spongicola, p. 99, 149, 271, 274, 287 Spongodes, p. 473 Squilla, p. 160 Stenopus, p. 100-102, 155, 167, 229, 268, 271, 274, 282, 283, 286, 287, 293, 299, 308, 427 hispidus, p. 101 (fig. 73, sillons de la carapace), 247 (fig. 310, 3€ paire, moitié distale), 416 Stylocheiron, p. 339 Stylophora, p. 502 Suberites gigas, p. Sylla serrata, P- +92 Synalpheus, p. 29 L5:150,:23 14,415: 134, 137, 139, 163, 164, 167, 195199; 25 121, /. 45 241, 244, 249, 260-263, 266-268, 292, 294, 296-299, 305, 313, 318, 334, 338-349, 348-390, 402- 06 443; 363. SE 143-445, 4 466, 468-4 531,092, Amboinae, | biunguiculat 59:110::26 tylopodite 457, 466, carinatus, p. 4 144 (fig. 172, 199, 200 (fig. doigts), 201, frontale), 296: 316; Charon, p. 26, 4! 264 (fig fig. 332 e dite), 267, 292, 296, 300, 156, 466, 4 comatularun 90: 76, 115 380, 1 Æ4, /,! 71-501, 520. 096-038, 52, ). 49, 4 143-146, 169, 171-173, 201-207, 209, 210, 248, 249, 251, 279, 282, D4 us) D. & (fig. |, 296, 300, 77, 486, 491, 1, 76, 77 (he. 136, antenne), 154, 246, grande pince, , 298, 168, 458, 331, t 79, LS P- 154. HERO) 200 (fig. id., carpe ; (fig. 321, tylopodite 299, 316. falcatus, p. 479 fossor, P- 26 intrinsecus, laevimanus, HO CATS: antenne), 29%, 296, 418, 419, :74, 476, venant d’ 152209, 458-460, 465, 466, 469, 679 517, 5 ), 9 1 45, )] (a) Q a 205, rm” CFA "oO 514410, 4%, 122, 125, 18, 39, FE /. 154, — 1480 — , 496, 525, 0, 50, 200- 64- 526, SR 339, 3€ paire, dac- 262 459, 466, , F, 76, 115, 3° paire, 332 bis, 144, 154, 137, 144 148, 154 299, 316, | ANT A < | D À : 140-449, 458, pl. V, éclore) fie. 5 316, 2, 263, pince, 205, 207, 3° paire, fig. 322, id., © 267, 292, 404, 450, 01 31, région 292 480 1H le 263, propodite, 316, 486, 488, 500 20,3%, 35, » 120: ; 15741067, 43, petite 201, 39, 42, 156 11722 fig. 260, 294, : 23, 39, (fig. 201: 345, 455, (larve id., dactylopo- 454- 46, 21572 292, 404, 166, Zoé laevimanus, var. longicarpus, p. 48, 76, 129 (fig. 116, antennule), 130, 136 (fig. 123, fouet antennulaire externe), 156 (fig. 153, mandibule), 200 (fig. 241, petite pince et carpe), 207, 294 (fig. 360, abdomen, mâle, fig. 361, id., femelle), 314 (fig. 394, telson, armature distale), 315, 420, 436 (fig. 407, variations de taille de l’œuf mür), 446-449, 456, 464, 466, 482 laevimanus, var. Parfaiti, p. 54, 144 (fig. 138, antenne), 145, 446, 466 laeviusculus, p. 29 longicarpus, p. 454, 468 minimus, p. 10 minor, p. 25, 28-30, 41, 42, 44, 47, 48, 05, 76, 77 (fig. 32, région frontale vue de trois quarts, fig. 33, id., vue en dessus), 83, 115, 116 (fig. 98, somite ophtalmique), 117, 129 (fig. 115, antennule), 149, 154, 162 (fig. 165, maxille IT, fig. 167, id., lacinie interne), 163, 166 (fig. 181, maxilli- pède 1), 167, 168 (fig. 191, maxilli- pède IT), 170 (fig. 200, maxillipède III), 171, 200 (fig. 239, petite pince, doigts, fig. 240, id., vus en dessous, fig. 245, grande pince), 201, 202 (fig. 247, doigt mobile vu de côté et en dessous, fig. 248, id., vu de côté et en dessus), 204 (fig. 249, doigt fixe de la grande pince vu en dessus), 205, 206 (fig. 250, section longitudinale de la grande pince), 247 (fig. 301, 2€ paire, carpe), 262 (fig. 326, 5€ paire, propodite), 277 (fig. 348, branchies), 292, 293, 296; 298; 299; 305, 406, 415-418, 420, 422, 424, 426, 445, 447-450, 452, 453, 455- 457, 459, 466, 468, 471, 480, 481, 483, 497, 498, pl. V, fig. 4 (larve zoé venant d’éclore) minor, var. biunguiculatus, p. 40 minor, var. neptunus, p. 40, 478 minus, p. 15, 416, 479, 483 neomeris, p. 39, 44, 46, 47, 50, 53, 171,259" (fig° ,318/13e0paire); 0260; 264 (fig. 337, 3° paire, dactylopodite), 266, 296, 300, 455, 456, 466, 477, 486, 488 neomeris, var. Pococki, p. 54, 260, 261, 316, 456, 466 neptunus, p. 15, 26, 29, 44, 53, 76, 77 (fig. 34, région frontale, vue en des- sus, fig. 35, id., vue en avant et en dessous), 78, 83-85, 106, 115, 116 (fig. 99, somite ophtalmique), 122 — 1481 — (fig. 105, cornéules d’un méridien deblærll 149) #62, 162, 167, 174, 200, 201, 205, 292, 296, 299, 300, 316, 402, 404, 425, 439, 447, 448, 450, 453-457, 464, 466, 468, 469, 477, 480, 486, 488, 492, 497, 498, 901, pl. I, fig. 6 et 6’ (cœur), pl. III, fig. 2 (sacs vésicaux), fig. 3 (moitié d’une coupe frontale au niveau du cérébron), pl. IV, fig. 6 (ovaire d’une femelle dont les larves éclosent au stade mysis), fig. 7 (coupe d’un folli- cule ovarien), fig. 8 et 9 (coupes d’un œuf à deux stades successifs), pl. VI, fig. 2 (larve au stade mysis, encore repliée dans l’œuf) neptunus var. triunguiculatus, p. 466 nitescens, p. 10 paraneomeris, p. 406, 466, 486, 501 prolificus, p. 479 spinifrons, p. 11, 13, 42, 481 spiniger, p. 44, 47, 459 Stimpsoni, p. 39, 41, 47, 76, 154, 156 (fig. 152, mandibule), 172, 260, 262, 263, 292, 294, 296, 459, 460, 466 tricuspidatus, p. 26, 47, 450 tridentulatus, p. 15 triunguiculatus, p. 26, 27, 41, 44, 51, 261, 263, 264 (fig. 338, 3° paire, dactylopodite), 305, 316, 404%, 450, 453, 455-458, 466, 486, 488, 492 Synalpheus tumido-manus, p. 26, 450 tumido-manus, var. gracilimanus, p. 26 Sp., p. 474, 488 Tetradrachmum aruanum, p. 499 marginatum, p. 499 Thalassocaris, p. 251 Thaumastocheles, p. 343 Thor, p. 31, 56 floridanus, p. 30 Thysanôessa, p. 98, 338 Thysanopoda, p. 97, 106, 157, 160, 275, 286, 293, 308, 338 cristata, p. 287 inermis, p. 98 (fig. 69 et 70, rostre et bord orbitaire) obtusirostris, p. 105 (fig. 84, échan- crures cardiaques), 106 tricuspidata, p. 286 sp., p. 160 (fig. 163, maxille IT) Trapezia, p. 499 Trichodactylus, p. 422 Trochus, p. 485 Typton, p. 149 spongicola, p. 19 Virbius, p. 25, 31, 37, 128, 165, 169, 171, 252, 266, 285, 339-342 varians, p. 79, 136 (fig. 130, fouet antennulaire externe), 139, 283 viridis, p. 61, 65, 78, 79, 139, 164 (fig. 178, maxille IT, lacinie interne), 283, 339 93 1896. 1897. LES PUBLICATIONS CARCINOLOGIQUES DE H. COUTIÈRE Note sur Alpheus Edwardsi. Bull. Mus. Hist. nat., 2, n° 5, pp. 190-193. Note sur un nouvel Alpheïdé, Betaeus Jousseaumei [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., 65, n° 13, pp. 313-317, fig. 1-12. Note sur une nouvelle espèce d’Alphée de la Mer Rouge. Bull. Mus. Hist. nat., 2, n° 6, pp. 236-237. Note sur quelques genres nouveaux ou peu connus d’Alphéidés, formant la sous- famille des Alphéopsidés. Bull. Mus. Hist. nat., 2, n° 8, pp. 380-386. [1938*, p. 187]. Note sur quelques Alphéidés nouveaux ou peu connus rapportés de Djibouti (Afrique orientale). Bull. Mus. Hist. nat., 8, n° 6, pp. 233-236. Note sur un nouveau genre d’Alphéidé. Bull. Mus. Hist. nat., 8, n° 7, pp. 301-303. Note sur quelques Alphées nouveaux. Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 7, pp. 303-306. [(1938*, pp. 187-188]. Notes biologiques sur quelques espèces d’Alpheidés observés à Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 8, pp. 367-371. Notes sur quelques espèces du genre Alpheus du Musée de Leyde. Notes Leyden Mus., 19, note 23, pp. 195-207. . Note sur les Récifs madréporiques observés à Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 1, pp. 38-41. Notes sur les récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 2, pp. 87-90, 1 carte. Note sur Alpheus Talismani n. sp. et A. macroskeles (Alcock et Anderson) [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 3, pp. 31-33, fig. 1-4. Notes sur les récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 3, pp. 155-157. Note sur quelques formes nouvelles d’Alphéidés voisines de A. Bouvieri A. M.- Edwards [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 5, pp. 131-134, fig. 1-2. Note sur quelques Alphéidés nouveaux de la collection du British Museum [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 6, pp. 149-152. Note sur la faune des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., &, n° 4, pp. 195-198. Note sur quelques Alphéidés nouveaux de la collection du British Museum [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 7, pp. 166-168, fig. 1-2. Note sur quelques variétés de Synalpheus loevimanus Heller [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 8, pp. 188-191, fig. 1-4. Observations sur quelques animaux des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n°9 5, pp. 238-240. Sur le développement d’Alpheus minus Say. C. R. Acad. Sci., 126, n° 20, pp. 1430-1432. Note sur Alpheus villosus Olivier [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 9, pp. 204-206. Note sur le développement de Synalpheus laevimanus Heller [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 10, pp. 220-222. Observations sur quelques animaux des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 6, pp. 274-276. * Résult. Camp. sci, Monaco, vol. 97. 1899. 1900. 1901. 1902. — 1483 — Note sur Synalpheus biunguiculatus Stimpson ? de Man [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., m° 11, pp. 232-233, fig. 1-4. Note sur quelques cas de régénération hypotypique chez Alpheus [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 12, pp. 248-250. Les « Alpheidae », morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie. Ann. Sci. nat., Zool., 8e sér., 9, pp. 1-560, fig. 1-409, pl. 1-6. Note sur Callianassa Grandidieri n. sp. Bull. Mus. Hist. nat., 5, n° 6, pp. 285-287, fig. 1-5. Note sur le genre Metabetaeus Borradaile [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 49; pp. 374-377. Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar (Voyage de M. G. Gran- didier). Bull. Mus. Hist. nat., 5, n° 7, pp. 382, 383. La question de l'Écrevisse. Bull. Sci. pharm., 1, n° 1, pp. 13-24, fig. 1-7, 1 carte. Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar. Bull. Mus. Hist. nat., 6; n9M°-=pp.23-25; Sur le dimorphisme des mâles chez les Crustacés. C. R. Ass. fr. Avance. Sci., 29, pp. 187-188. M. le Docteur A. Milne-Edwards, Professeur à l’École Supérieure de Pharmacie de Paris. Bull. Sci. pharm., 2, n° 5, pp. 161-176, 1 portrait. Note préliminaire sur quelques Crustacés Décapodes recueillis par l'expédition antarctique belge. Bull. Mus. Hist. nat., 6, n° 5, pp. 238-211. Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar. C. R. Acad. Sci., 130, n° 19, pp. 1266-1268. Note préliminaire sur les Crustacés Décapodes provenant de l’expédition antarc- tique belge. C. R. Acad. Sci., 180, n° 2%, pp. 1640-1643. Sur quelques Alpheidae des côtes Américaines (Collection de l'U.S. National Museum, Washington). C. R. Acad. Sci., 131, n° 5, pp. 356-358. Note sur une collection d’Alpheidae provenant du détroit de Torrès. Bull. Mus. Hist. nat., 6, n° 8, pp. 411-415, 5 fig. Les Palaemonidae des eaux douces de Madagascar. Ann. Sci. nat., Zool., 8° sér., 12, pp. 249-342, pl. 10-14. Note sur Coralliocaris Agassizi n. sp., provenant des dragages du Blake. Bull. Mus. Hist. nat., 7, n° 3, pp. 115-117, 1 pl. Sur un type nouveau de Rhizocéphale, parasite des Alpheidae. C. R. Acad. Seti., 134, n° 16, pp. 913-915. Sur un nouveau type de Rhizocéphale, parasite des Alpheidae. C. R. Soc. Biol., 54, n° 13, pp. 447-449. Sur un nouveau type de Rhizocéphale grégaire, parasite des Alpheidae (Deuxième note). C. R. Soc. Biol., 54, n° 19, pp. 625-627. Sur quelques espèces nouvelles du genre Automate de Man. Bull. Mus. Hist. nat., 8, n° 5, pp. 337-342. Sur la morphologie interne du genre Thylacoplethus, parasite grégaire des Alphei- dae. C. R. Acad. Sci., 134, n° 24, pp. 1452-1453. Sur un nouveau type de Rhizocéphale grégaire, parasite des Alpheidae (Troisième note). C. R. Soc. Biol., 54, n° 21, pp. 724-725. Les Crustacés comestibles, le Homard. Rev. scientif., 4° sér., 18, n° 1, pp. 1-11. Note sur les Palaemonidae africains provenant des explorations d’'Ed. Foa. Bull. Mus: Hist. nat., 8, n° 7, pp. 515-521. 1905. 1906. 1907. — 1484 — Note sur quelques Alpheidae des Maldives et Laquedives. Bull. Soc. philom., 9e sér., 5, n° 2, pp. 72-90, fig. 1-38. : Sur un type nouveau d'Amphipode, Grandidierella Mahafalensis, provenant de Madagascar. Bull. Soc. philom., ge SéT., 6, n° 1-2, PP: 166-174, fig. 1-19. Note sur le commensalisme de l’Arete dorsalis var. Pacificus H. Coutière, d’après les notes de M. L. Seurat, naturaliste à Rikitea (îles Gambier). Bull. Mus. Hist. nat., 10, n° 2, pp. 98-60. Sur quelques Crustacés provenant des campagnes de la « Princesse Alice » (filet à grande ouverture). C. R. Acad. Sci., 140, n° 16, pp. 1113-1115. [1938*, pp. 188-190]. Note sur Lysiosquilla Digueti n. sp., commensale d’un Polynoïdien et d’un Balanoglosse de Basse-Californie. Bull. Soc. philom., 9 sér., 7, n° 3, pp. 174- 179, fig. 1-7. Sur les Alpheidae des Laquedives et des Maldives. C. R. Acad. Sci., 140, n° 11, pp. 736-738. Marine Crustacea, XV. Les Alpheidae. In : Fauna and Geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes [J. Stanley Gardiner ed.], Vol. IT, Part IV, pp. 852-921, fig. 127-139, pl. 70-87, Cambridge, University Press (daté de 1906). Sur quelques Alpheidae recueillis par M. G. Seurat à Marutea (îles Gambier). Bull. Mus. Hist. nat., 11, n° 1, pp. 18-23, fig. 1-6. Sur une forme de phanères propres aux Pandalidae. C. R. Acad. Sci., 140, n° 10, pp. 674-676. Les Crustacés marins comestibles. Bull. Soc. centr. Aquic., 17, n° 6, pp. 87-99. Sur les épipodites des Crustacés Eucyphotes. C. R. Acad. Sci., 141, n° 1, pp. 64-66. Sur quelques points de la morphologie des Schizopodes. C. R. Acad. Sci., 144, n° 2, pp. 127-130. Sur les aflinités multiples des Hoplophoridae. C. R. Acad. Sci., 141, n° 3, pp. 219-222. Sur les Crevettes du genre Caricyphus provenant des collections de S.A.S. le Prince de Monaco. C. R. Acad. Sci., 141, n° 4, pp. 267-269. [1938*, pp. 191- 192]. Note préliminaire sur les Eucyphotes recueillis par S.A.S. le Prince de Monaco à l’aide du filet à grande ouverture (Campagne de la « Princesse Alice », 1903-1904). Bull. Mus. océanogr. Monaco, n° 48, pp. 1-35, fig. 1-11. [1938*, pp. 193-212, pl. Jr, fig. 1-11]. Sur une nouvelle espèce d’Alpheopsis, A. Haugi, provenant d’un lac d’eau douce du bassin de l’'Ogoué (Voyage de M. Haug, 1906). Bull. Mus. Hist. nat., 12, n° 6, pp. 376-380, fig. 1-2. Notes sur la synonymie et le développement de quelques Hoplophoridae (Cam- PAPres de la « Princesse Alice » 1904-1905). Bull. Mus. océanog. Monaco, n° 70, pp. 1-20, fig. 1-7. [1938*, pp. 212-223, pl. 6, fig. 1-7]. Sur quelques larves de Macroures Eucyphotes provenant des collections de S.A.S. le Prince de Monaco. C. R. Acad. Sci., 142, n°9 14, pp. 847-849. [1938*, pp. 223-225]. Crustacés Schizopodes et Décapodes. Expédition Antarctique française (1903- 1905) commandée par le Dr. Jean Charcot. Doc. scient., pp- 1-10, pl. 1-2. our la durée de la vie larvaire des Eucyphotes. C. R. Acad. Sci., 144, n° 21, pp. 1170-1172. tésult. Camp. SCI. Monaco, vol. 97. 1908. 2IGHIATE — 1485 — Sur la présence de mâles en excès chez deux espèces de Synalphées. C. R. Soc. Biol., 62, pp. 610-612. Sur quelques larves d’'Eucyphotes provenant de l'Expédition Antarctique sué- doise. Bull. Mus. Hist. nat., 13, n° 6, pp. 407-412, 3 séries de fig. Questionnaire relatif aux espèces comestibles de Crustacés. Bull. Inst. océanog. Monaco, n° 98, pp. 1-8. Sur quelques formes larvaires énigmatiques d'Eucyphotes, provenant des col- lections de S.A.S. le Prince de Monaco. Bull. Inst. océanog. Monaco, n° 104, pp. 1-70, fig. 1-22. [1938*, pp. 225-264, pl. 5, fig. 1, 3-7 ; pl. 6, fig. 8-11, pl. 8, fig. 1-12]. Les Crustacés comestibles des côtes de France. Notes de voyage. Bull. Sci. pharm., 14, n° 11, pp. 625-645. Sur les Synalphées américaines. C. R. Acad. Sci., 146, n° 13, pp. 710-712. Sur quelques nouvelles espèces d’Alpheidae. Bull. Soc. philom., 9 sér., 10, n° 5-6, pp. 191-216. Sur la formule branchiale des Décapodes. C. R. Soc. Biol., 64, n° 1, pp. 540-541. Sur le Synalpheion Giardi, n. gén., n. sp., Entoniscien parasite d’une Synalphée. C. R. Acad. Sci., Paris, 146, n° 25, pp. 1333-1335. . Quelques notes sur les espèces comestibles de Crustacés du littoral. Bull. Soc. nat. Acclim. Fr., pp. 361-367, 412-424, 446-455. 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Monaco, n° 197, pp. 1-7, fig. 1-6. [1938*, pp. 267-270, pl. 6, fig. 13]. . Sur les « tubercules oculaires » des Crustacés podophthalmes. C. R. Acad. Sci., 158, n° 12, pp. 886-888. . Crustacés Schizopodes et Décapodes. Deuxième Expédition Antarctique fran- çaise (1908-1910) commandée par le Dr. Jean Charcot, Doc. scient., pp. 1-8, fig. 1-17. ÿ . Sur la morphologie du membre des Crustacés. C. R. Acad. Sci., 168, n° 21, pp- 1062-1064. Le membre des Arthropodes. C. R. Acad. Sci., 168, n° 24, pp. 1228-1231. * Résult. Camp. sci. Monaco, vol. 97. + 44800 1921. Les Espèces d'Alpheidae rapportées de l'océan indien par M. J. Stanley Gar- diner. (Reports of the Percy Sladen Trust Expedition to the Indian Ocean in 1905 under the leadership of Mr. J. Stanley Gardiner, vol. 6, part IV, n° 10). Trans. Linn. Soc. London, 2€ sér., 17, Zool., pp. 413-428, pl. 60-64. 1928. Le Monde Vivant. Histoire naturelle illustrée, 5 vol., Ed. Pittoresques, Paris, 1928. (Crustacés : t. 3, chapitre III, pp. 71-137, 15 fig., pl. 4-9). Smithsonian Institution, Department of Invertebrate Zoology, Washington, Laboratoire de zoologie (Arthropodes) du Muséum et Laboratoire de carcinologie et d’océanographie biologique à l'Ecole Pratique des Hautes Études. LU 9088 00895 9686 "4 LES HU: VAT M fi / S 4 ‘al LÉ C : lg mn. 1à 4 * Ur Li S OS 3 ; 14: » F No : Fe == S sl ds ® on Si Le “ep | ñ il | " os . I . A” \ #2 1e, LA “e} ‘a Te Fr Le: 7 Y | 2 o 5,4 LS : : ) à “ Li S 5 ml ee. nn