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DE ZOOLOGIE
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Les Batraciens
G.A.BOULENGE |
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Librairie Oc.twt. 'nniM
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ÉDITEURS
18 FR. IMET
(sans awcune majoration)
Octave DO IN et FILS, éditeurs, 8, place de l'Odéon, Paris.
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
Publiée sous la direction du D' TOULOUSE
BIBLIOTHÈQUE DE ZOOLOGIE
DIRECTEUR : D' Gustavc LOISEL
Directeur de Laboratoire à l'Ecole pratique des Hautes Etudes Professeur de Zoologie des Cours secondaires, à la Sorbonne.
La Bibliothèque de Zoologie, qui formera cinquante volumes environ, comprendra l'étude des grands groupes zoologiques considérés au point de vue général ainsi que la systématique des faunes française ou européenne.
Les volumes qui traiteront des grands groupes zoolo- giques feront connaître, sous forme d'introduction ou autre, l'histoire des animaux dans le passé, leurs rap- ports avec l'art, la religion, les légendes, la vie écono- mique des peuples, etc. Ils traiteront ensuite de l'anatomie et de la physiologie comparées du groupe considéré, de son ontogenèse et de sa phylogénèse, de sa classification et enfin de sa distrihution géographique qui mettra en évidence ses adaptations diverses aux différents milieux et climats.
Les volumes qui seront consacrés à l'étude particulière de telle partie de la faune seront conçus, non plus seule- ment au point de vue systématique, comme on l'a fait jusqu'ici pour des ouvrages semblables, mais dans un sens nettement biologique, visant à montrer les différentes modalités de la vie des animaux observés dans leur milieu naturel d'action. Ces ouvrages seront donc autre chose que des catalogues raisonnes. Ils comprendront, d'abord, une sorte d'introduction dans laquelle l'auteur, tout en expliquant les termes spéciaux dont il pourra avoir besoin, saura situer son sujet, en donnant, par exemple, les caractères généraux, anatomiques ou biologiques, propres
II BIBLIOTHEQUE DE ZOOLOGIE
au groupe considéré et en montrant ses rapports avec les groupes voisins.
Dans le corps même de l'ouvrage, des diagnoses très complètes seront accompagnées de tableaux dichotomiques basés, s'il est possible, autant sur l'anatomie que sur la morphologie externe et donneront toujours les différences propres à l'âge et au sexe. Tous les genres des faunes fran- çaise et européenne seront détermines mais, pour certains groupes, l'étude des espèces devra être limitée aux formes les plus typiques ou à celles qui présentent up intérêt spécial. Par contre, les auteurs s'étendront sur la vie même des espèces envisagées par rapport aux différents milieux cosmiques et biologiques, ce qui leur donnera l'occasion de montrer le degré de variabilité de ces espèces. De même, ils parleront longuement des mœurs des indivi- dus : habitat, régime, moyens d'attaque et de défense, adaptation, parasites, instincts, sociabilité, phénomènes de reproduction (époques et circonstances de la ponte et du rut, accouplement, œufs et nids, incubation et gestation, éducation et développement des petits, métamorphoses, mues, etc.). Enfin ils indiqueront leurs rapports avec l'espèce humaine, soit en ce qui concerne leurs différentes sortes de nuisance, soit en parlant de leur utilité aux points de vue agricole, commercial, industriel ou médical.
Les volumes de la bibliothèque ainsi conçus, s'adresse- ront non seulement aux étudiants et aux licenciés des Facultés des Sciences, mais encore aux amateurs éclairés qui sont si nombreux dans les diverses sociétés ou acadé- mies scientifiques des grandes villes. Ils ne formeront pas une œuvre de simple vulgarisation ; leur but est plus élevé, et bien qu'ils n'aient pas la prétention de répondre à tous les desiderata des naturalistes qui se sont étroitement spécialisés, ils renfermeront une bibliographie assez com- plète pour qu'ils constituent le vademecum nécessaire de toute personne travaillant un sujet donné.
Tous les volumes, écrits par des auteurs choisis parmi les personnalités les plus autorisées en chaque matière, seront illustrés, sous la direction de l'auteur, par le moyen de photographies ou de dessins, autant que possible originaux.
La Bibliothèque de Zoologie ne se contentera donc pas de venir donner le reflet des données actuellement acquises ; ses ouvrages auront une autre prétention, celle d'être des
BIBLIOTHEQUE DE ZOOLOGIE III
incitateurs à des recherches nouvelles, surtout à l'étude et à l'observation de l'animal vivant, faites dans un sens nettement biologique et expérimental.
Trop longtemps, on n'a considéré chez nous l'animal, que comme objet de musée, de table à dissection ou d'étuve à inclusion pour coupes microscopiques ; dans nos nom- breuses stations zoologiques, presque toutes situées au bord de la mer, l'on ne peut guère faire que des travaux d'ana- tomie ou de morphologie comparées, alors que partoutautre part, en Amérique aussi bien qu'en Europe, fonctionnent déjà depuis plusieurs années des stations de zoologie expé- rimentale terrestres aussi bien que marines. De semblables activités ne sauraient tarder à se manifester dans notre pays, croyons-nous, et c'est en partie pour aider à leur éclosion, pour orienter les zoologistes français dans ces voies nouvelles essentiellement fécondes, que les auteurs de cette bibliothèque ont été chargés d'écrire leurs ouvrages.
Les volumes seront publiés dans le format in-18 Jésus cartonné ; ils formeront chacun 350 pages environ avec figures dans le texte. Le prix marqué de chacun d'eux, quel que soit le nombre de pages, est fixé à 5 francs. Chaque volume se vendra séparément.
Voir, à la fin du volume, la notice sur TENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE, pour les conditions générales de publication.
TABLE DES VOLUMES ET LISTE DES COLLABORATEURS
Les volumes parus sont marqués d'un *
1. Les Protozoaires, 1 vol. par M. Fauré-Fremiet, attaché, au
Collège de France.
2. Les Spongiaires, i vol. par M. Topsent, maître de conférences
à l'UniTersité de Caen.
3. Les Cœlentérés, i vol. par M. Roule, professeur à l'Université
de Toulouse.
4. Les Echinodermes, 1 vol. par M. Rémy Perrier, chargé de
cours à la Faculté des sciences de l'Université de Paris.
5. Les Insectes, par MM. Wilhem; Houlbert, Professeur à
l'Université de Rennes; GuÉRiN, préparateur au Muséum d'His- toire naturelle ; Picard, préparateur à l'Institut Pasteur de Paris, etc., etc. * a. Les Insectes. Anatomie et physiologie générales. — Introduc- tion à l'étude de l'entomologie hiologique, pur C. Houlbert.
6. Les Myriapodes et les Onychophores, par M. Wilhem,
professeur à l'Université de Gand.
7. Les Arachnides.
8. Les Crustacés.
9. Les Vers.
10. Les Rotifères, les Bryozoaires et les Brachiopodes.
11. Les Mollusques, 5 vol. par MM. Vayssières, professeur à
l'Université d'Aix-Marseille ; Quintaret, préparateur à l'Uni- versité d'Aix-Marseille et Distaso, attaché au Laboratoire zoologique de Villefranche et à l'Institut Pasteur de Paris.
12. Les Tuniciers, 1 vol. par M. Herdman, professeur à l'Univer-
sité de Liverpool.
13. Les Poissons, 3 vol. par M. Cligny, directeur de la Station
aquicole de Boulogne-sur-Mer.
14. Les Batraciens,! vol. par M. Boulenger, D. Sc.,D. Phil., mem-
bre de la Société Royale de Londres.
15. Les Reptiles, 1 vol. par M. Boulenger.
16. Les Oiseaux.
17. Les Mammifères, 3 vol. par M. Trouessart, professeur de
mammalogie au Muséum d'Histoire naturelle de Pans.
ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE
PUBLIEE SOUS LA DIRECTION
du D"" Toulouse, Directeur de Laboratoire à l'École des Hautes-Études Secrétaire général : H. PiÉRON, Agrégé de l'Université.
BIBLIOTHEQUE DE ZOOLOGIE
DIRECTEUR : D' Gustavc LOISEL
Directeur de Laboratoire à l'Ecole pratique des Hautes Éludes, Professeur de Zoologie des Cours secondaires, à la Sorbonne.
LES BATRACIENS
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LES BATRACIENS
ET PRINCIPALEMENT CEUX D'EUROPE
PAR
G. A. BOULENGER
D. Se, D. Phil.
MEMBRE DE LA SOCIETE ROYALE DE LONDRES, VICE-PRÉ5IDEXT DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE DE LONDRES
Avec 55 figures dans le texte.
PARIS OCTAVE DOIN ET FILS.
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8, PLACE DE l'oDÉON, 8
1910
Tous droits réservés.
PREFACE
Ce petit Manuel est nécessairement fort abrégé, mais la bibliographie qui y est jointe permettra à ceux qui feront usage de ce bref résumé de se renseigner d'une façon plus complète sur l'état actuel de la Science en ce qui concerne l'organisation, le développement et les mœurs d'un groupe au sujet duquel nos connais- sances ont fait de grands progrès dans ces dernières années.
Les genres et les espèces de la faune européenne sont décrits avec assez de détails pour en permettre la détermination précise, à l'état adulte comme à l'état larvaire, et les grandes lignes de leur distribution géographique sont tracées d'après les données les plus récentes.
•L'historique général de la science qui traite des Batraciens étant étroitement lié à celui des Reptiles est reporté à l'introduction du volume consacré à ces derniers.
Les clichés qui accompagnent ce volume sont pour la plupart tirés de mon ouvrage The Tailless Batrachians of Europe, avec l'autorisation du Conseil de la Ray Society. M. le professeur H. Gredner a également eu l'obligeance de me permettre de reproduire quelques dessins qui accompagnent ses belles publications sur les Batraciens fossiles. A moins que les figures n'aient été exécutées sous ma direction, l'auteur qui en est responsable a été indiqué.
G. A. B.
LES BATRACIENS
Définition, division en Ordres.
La classe des Batraciens occupe parmi les Vertébrés une position intermédiaire entre celle des Poissons et celle des Reptiles. Peut-être un peu plus rapprochés des premiers, avec lesquels ils ont été embrigadés par Huxley sous le nom de Ichthyopsida, à cause de l'absence d'amnion chez l'embryon (Vertébrés Anamniotes) et, sauf quelques rares exceptions, la respiration branchiale pendant au moins une partie de la vie, les Batraciens sont néanmoins si complètement enchaînés aux Reptiles par le groupe, aujourd'hui éteint, des Stégocéphales, qu'il est assez difficile de tirer une ligne de démarca- tion tranchée entre ces deux classes. Par contre, la séparation entre les Batraciens et les Poissons est très nettement marquée, par suite de la conformation des membres, qui, chez les premiers, n'est plus exclusive- ment adaptée à la locomotion dans l'eau , mais correspond à celle des Vertébrés supérieurs, c'est-à-dire comprenant un élément à la base (humérus ou fémur) suivi de deux autres (radius et cubitus ou tibia et péroné), d'un carpe ou d'un tarse, d'un métacarpe ou d'un métatarse, et de doigts ou orteils primitivement au nombre de cinq (type pentadactyle), tandis que chez les seconds les
LES BATRACIENS
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membres consistent en rayons exosqueletliques soute- nus par des éléments endosquelettiques d'un type dif- férent.
Laissant de côté les métamorphoses, le caractère principal qui permet de distinguer les Batraciens des Reptiles, réside dans la disposition des os du palais. Un grand parasphénoïde s'étend en avant, jusque ou presque jusqu'aux vomers et sépare largement les ptérygoïdes, (voir Fig. 3, p. 9). On a souvent invoqué aussi la pré- sence d'un condyle occipital double, formé parles exoc- cipitaux, chez les Batraciens, comme caractère diagnos- tique de ceux-ci par opposition aux Reptiles qui l'au- raient simple ; mais outre certaines exceptions qui ont été signalées chez les Stégocéphales, divers Reptiles ont un condyle bi- ou tripartit constitué en grande partie par les exoccipitaux ; le caractère du mode d'ar- ticulation du crâne n'a donc pas l'importance qu'on lui a attribuée.
Si l'on pouvait négliger les types fossiles, la distinc- tion des Batraciens des Reptiles serait des plus faciles. On pourrait définir les premiers comme Vertébrés anamniotes à peau nue, ou à écailles cachées dans la peau, dépourvus de supraoccipital et de basioccipital, et, sauf quelques exceptions, subissant des métamor- phoses. Mais un grand nombre de Stégocéphales étaient pourvus d'écaillés ou d'une armure dermique souvent très développée (voir Vig. i-i, p. 19), surtout sur la région ventrale, et les exoccipitaux étaient séparés par un basioccipital ossifié.
Avant d'esquisser l'organisation des Batraciens, sou- vent désignés sous le nom d'Amphibiens,nom choisi par Linné pour désigner les Reptiles, auxquels il joignait
DKFIMTION, DIVISION EX OUDUES Ô
les Batraciens, indiquons les quatre grands groupes, ou ordres, dans lesquels on répartit les animaux de cette classe :
i" Les Stégocéphales (Stegocephalia), comprenant les Labyrinthodontes et familles voisines, groupe éteint depuis le Trias et dont l'origine remonte au Dévonien.
2" Les Apodes, ou Péromèles (Apoda ou Gymno- phiona), dont les Gécilies, Batraciens vermiformes des tropiques, sont le type bien connu, et qu'on n'a pas encore trouvés à l'état fossile, bien qu'on ait quelque raison de les croire dérivés directement de l'ordre pré- cédent.
3° Les Urodèles (Caudata ou Urodela), Salamandres, Tritons, Pérennibranches, etc., nombreux dans la nature actuelle et dont les premiers restes connus remontent au Crétacé inférieur.
4" Les Anoures [Ecaadata ou A aura), Grenouilles et Crapauds, le groupe le plus nombreux et le plus uni- versellement distribué aujourd'hui et dont le premier représentant a été trouvé dans le Jurassique supérieur, donc un peu avant l'époque du premier Urodèle connu, probablement à l'inverse de leur ordre d'apparition dans la nature, ce qui n'a rien de surprenant vu l'imperfec- tion des données paléontologiques en ce qui concerne les petits animaux.
Dans la classification nous suivons l'ordre ascention- nel, commençant par les types les plus généralisés et les plus anciens, les Stégocépliales, pour terminer par les plus spécialisés, les Anoures, qui, en outre, do- minent à l'époque actuelle. v'rTr^fT"
L 1 B R A R Y ai
ORGANISATION DES BATRACIENS
Squelette.
Chez les formes les plus primitives, les Stégocéphales, la conformation des vertèbres offre une grande variété, dont la classification a tiré parti. Chaque vertèbre est formée de deux pièces au moins, qui restent séparées
A. B.
Fig. 1. — Vertèbres de Stégocéphales, d'après Credker. A. Discosaurus.— B. Archegosaiirus.— C. Branchiosaurus.— D. Hylonomus. ch. Notochorde. pi. Pleurocentre.
te, Intercentre. ps. Arc neural.
n. Moelle épinière.
pendant toute la vie. Chez le type désigné comme Bha- chitome (Fig. i. A, B), la notochorde persiste ininter- rompue, en contact avec la moelle épinière, et est
OUGAMSATION DES BATRACIENS .)
entourée de trois j^ièces osseuses formant avec l'arc neural une vertèbre ; ces pièces sont : le pleuro-centre, pair, qui semble représenter le centre proprement dit des Reptiles et des Mammitères,et un intercentre, impair, embrassant la notochorde en dessous et pouvant at- teindre l'arc neural ; cet os impair correspond sans doute à riiypapophyse des Vertébrés supérieurs, puis- qu'il se transforme en clievron dans la région caudale. Chez le type Embolomère, le centre et l'intercentre forment deux disques également développés, supportant l'arc neural ; ces disques sont perforés au milieu pour le passage de la notochorde, ininterrompue comme chez les Rhachitomes. Chez les Labyrintliodontes , chaque vertèbre consiste en un disque biconcave unique, plus ou moins perforé pour laisser passer la notochorde, étranglée à cet endroit, et surmonté par l'arc neural ; ce type de vertèbre, ainsi que le précédent, dérive évidem- ment du type Rhachitome, ainsi que le démontrent les jeunes Labyrintliodontes. Un quatrième type, les Microsaariens (Fig. i, D), ont les vertèbres en forme de cylindre entourant la notochorde et sur lequel s'appuie l'arc neural. Enfin, un cinquième type, les Branchio- saariens (Fig. i, C), qui se rapprochent le plus des Batraciens vivants, ont les vertèbres en forme de ton- neau, dont la moitié dorsale est constituée par l'arc neural, pair, la moitié ventrale par l'intercentre, éga- lement pair. On peut se figurer ce cinquième type comme dérivé des Rhachitomes par la suppression des pleurocentres et l'extension inférieure de l'arc neural. Chez les Batraciens des trois ordres représentés de nos jours, la constitution des vertèbres diffère de tous les types que nous venons d'indiquer. Comme l'ont
0
LIÎS HA TU A Cl KN S
démontré les reclierclies de II. Gadow [19] sur le déve- loppement de la colonne vertébrale, il n'y a jamais de centre projjrement dit, le corps de la vertèbre étant formé ou bien par l'union et la coossification des deux paires d'éléments, dorsaux et ventraux Cvertèbres cau- dales des Urodèles), ou bien entièrement par la paire d'éléments dorsaux, c'est-à-dire l'arc neural. Chez les Anoures les vertèbres rentrent dans deux catégories. Dans l'une, la notochorde, présente chez la larve, reste pendant un certain temps appliquée contre la face ventrale de la vertèbre, et disparaît sans jamais avoir été entourée par le cartilage. C'est ce qu'on a nommé le type épichordal [21]. Dans l'autre, qui représente le type périchordal, la vertèbre est formée par le cartilage dorsal pair, auquel se joint un étroit cartilage ventral ou épichordal, qui s'unit au précédent ; la notochorde est ainsi complètement entourée d'une gaine cartila- gineuse chez le têtard dont les membres sont encore imparfaitement développés. Ce mode de formation de l'arc neural et du tout ou de la plus grande partie du corps de la vertèbre par le même cartilage bilatéral explique pourquoi il n'y a jamais de suture neuro-cen- trale chez les Batraciens Apodes, Urodèles, ou Anoures. Pendant la jjériode de segmentation du cartilage dont nous venons de parler, et qui émet les apophyses transverses, un cartilage intervertébral fait son appari- tion, pour se convertir en un condyle articulaire s'atta- chant soit à la vertèbre antérieure (type procèlej ou à la Vertèbre postérieure (type opisthocèle), à moins qu'il en reste isolé comme sphère intervertébrale, ce qui se voit parfois chez certains Pélobatides parmi les Anoures et chez certains Salamandrides parmi les Urodèles. Il est
OHGAMSATKtN DES RATUACIENS 7
donc parfois difficile d'établir une distinction nette entre les types procèle et opisthocèle.
Ainsi que nous l'avons vu plus haut, le corps de la vertèbre, s'il est suffisamment ossifié, est invariable- ment amphicèle, ou biconcave, chez les Stégocéphales ; il en est de même chez les Apodes et certains Urodèles ; d'autres Urodèles et quelques Anoures ont les vertèbres opisthocèles, ou convexo-concaves, tandis que la plu- part des Anoures les ont procèles, ou concavo-con- vexes.
Des apophyses tranverses existent chez certains Stégo- céphales (Branchiosauriens) et chez tous les Batraciens vivants ; mais la première vertèbre en est constam- ment dépourvue. Des côtes longues et grêles ne se ren- contrent que chez les Stégocéphales Microsauriens, qui se rapj^rochent des Reptiles ; elles sont presque toujours peu développées,se rencontrent chez tous les types lacer- tiformes ou serpentiformes (Stégocéphales, Apodes, Uro- dèles) et chez quelques Anoures (Discoglossides, larves d'Aglosses) mais elles ne s'unissent jamais au sternum, dont la détermination est d'ailleurs douteuse chez ces animaux. Elles manquent chez la plupart des Anoures. Une seule vertèbre, rarement deux ou trois (certains Urodèles et quelques Anoures), supporte le bassin. Chez les Anoures la forme des apophyses transverses de cette vertèbre sacrée fournit des caractères importants pour la classification (Fig. 2).
Le nombre des vertèbres, qui peut dépasser 200 chez les Apodes, et atteindre 100 chez les Urodèles (Amphiuma), tombe à ro chez presque tous les Anoures (8 dorsales, I sacrée, i coccyx) ; il peut même être réduit à 6 pièces (Hymenochirus) par suite de la fusion des deux pre-
O LES BATRACIENS
inièrtiS vertèbres et la coossification du coccyx avec le sacrum et les deux dernières dorsales.
Le crâne des Stégocéphales (Fig. 3) diffère beaucoup de celui des autres Batraciens et se rapproche de celui des Poissons Crossoptérygiens, dont ils sont probable- ment dérivés. Les os de membrane sont nombreux et
Fig. 2.— Colonne vertébrale de Discoglossus pictus (A) et de Rana esculenta (B), en dessus et en dessous.
forment un bouclier, ainsi que l'indique le nom imposé à cet ordre. Comme chez ces poissons il y a souventun os, attaché au post-temporal (épiotique de beaucoup d'auteurs), osquisemble être l'homologue du sur-clavicu- laire, ou mieux sur-cleithrum, auquel est suspendue la ceinture pectorale. Notons aussi la présence, chez les Stégocéphales comme chez les poissons, de canaux senso- riels à la surface du crâne fpour les organes de la ligne latérale) et d'un trou entre les os pariétaux qui indi(pie
ORGANISATION DES BATRACIENS
9
la présence chez ces Batraciens, d'un œil pinéal comme chez de nombreux Rei3tiles ; aussi la présence de pièces
Fig. 3.
Crâne de Archegosaurus Decheni, en dessus (A) et en dessous (B). Contours d'après Credner
f. Frontal. |
ps. Parasphénoïde. |
j. Jugal. |
pt. (A). Post-temporal. |
1. Lacrymal. |
pt. (B). Ptérygoïde. |
m. Maxillaire. |
ptf. Postfrontal. |
n. Nasal. |
pto Postorbitaire. |
o. Occipital. |
q. Quadratum (os carré) |
p. (A). Pariétal. |
qj. Quadratojugal. |
p. (B) Palatin. |
sq. Squamosal. |
pf. Préfrontal. |
st. Sur-temporal. |
pin. Préinaxillaire. |
V. Vomer. |
osseuses dans l'œil, formant un anneau sclérotique
qu'on retrouve chez quelques Poissons Crossoptéry-
giens et chez un grand nombre de Reptiles et d'Oiseaux.
Chez les Batraciens vivants les choses se sont simpli-
1.
lO LES HATUACIENS
fiées. Les os de membrane sont réduits en nombre, et le crâne primordial ou chondrocrâne persiste plus ou moins à l'état adidte, surtout chez les Anoures (Fig. 4).
Fig. 4.— Chondroci'âne de Ranaesciilenta, en dessus (A) et en dessous (B).
c. Capsule cérébrale. f. Jugal.
e. Ethmoïde. l. Processus lacrymal.
eo. Exoccipital, n. Capsule nasale.
fc. Fontanelle. pr. Prootique.
fm. Foranien magnum. pt. Arcade ptérygoïde.
fo. Foramen optique. sp. Suspensoriuni. ft. Formen trigéminal.
Le crâne des Aj^odes est le plus généralisé (Fig. 5), et a conservé le post-frontal; le squamosal est grand et sou- vent s'articule au frontal et au pariétal. Les frontaux et les pariétaux sont distincts, et il en est de même chez les Urodèles, tandis que chez les Anoures le frontal et le pariétal de chaque côté ne font qu'un et la suture mé- diane peut même disparaître (Aglosses, Pélobate cultri- pède). Les préfrontaux sont distincts chez les Apodes et la plupart des Urodèles, absents, ou fusionnés avec les nasaux, chez les Anoures (Fig. 6). Chez ceux-ci, les pala- tins sont le plus souvent distincts, tandis qu'ils sont absents, ou unis aux vomers, chez les Urodèles. Chez les Anoures Aglosses, le vomer est unique ou absent,
OUGAMSATION DES BATH \CIE\S
Dans la mâchoire ialeiieure de la plupart des Anoures, les cartilages symphysiens (mento-Meckeliens) s'ossi- fient indépendamment des os dentaires (Fig. 8); mais ils sont déjà moins distinctement séparés chez les Rai-
pni
A.
Fig. 5. — Crâne de Ichthyophis (jliUtnosus, en dessus (A) et en dessous (B). Contours d'après Sarasin.
ca. Colunieîla auris. pi. Palatin.
e. Ethmoïde. pm. Préiuaxillaire.
eo. Exoccipital. ps. Parasphénoïde.
/*. Frontal. pt. Ptérygoïde.
m. Maxillaire. ptf. Postfrontal.
md. Mandibule. q. Quadratum.
«. Nasal. sq. Squamosal.
p. Pariétal. v. Vonier.
nettes et les Crapauds, à peine séparables chez les Pélobatides et Discoglossides, et pas du tout chez les Aglosses.
Il n'y a que trois arcs branchiaux (épibranchiaux) chez les Urodèles Protéides, au lieu de quatre comme chez tous les autres Batraciens pérennibranches ou lar- vaires ; il y a un basibranchial et trois épibranchiaux chez Amphiunia, 2 basibranchiaux et 3 épibranchiaux
T2
LES RATRACIENS
chez Cryptobranchas, 2 basibranchiaux et 2 épibranchiaux chez Megalobairachus, 2 basil^ranchiaux et un épibran- chial chez les autres Urodèles abranches (Fig. 7). Chez les Apodes, ces arcs se transforment en un appareil
Fig. 6. — Crâne de Discoglossus pictus, en dessus (A), en dessous (B) et de profil (C).
ang. Angulaire.
ar. Articulaire.
ca. Coluniella auris.
d. Dentaire.
c. Ethmoïde.
eo. Exoccipital.
fp. Frontopariétal.
j. Jugal.
m. Maxillaire.
n. Nasal, p. Palatin. pm. Prémaxillaire. pro. Prootique. ps. Paraspliénoïde. pt. Ptérjgoïde.* q, Quadratum. sq. Squamosal. V. Vomer.
hyoïde consistant en trois ou quatre barres transver- sales, courbées ou coudées. Chez les Anoures, l'appa- reil hyo-branchial est un cartilage continu et les arcs branchiaux disparaissent entièrement à la métamor-
ORGAMSATION DES BATKACIEXS l3
phose. Chez la grenouille ce cartilage émet de chaque côté une longue corne et trois processus, et^se termine
C?iy.
B.
Fig. 7. — Appareil hyobranchial de Molqe viridescem, d'après Cope. A. Etat larvaire. B. État parfait. bbr. Basibranchial. chy. Cératohyal.
cbr. Cératobranchial. hhy. Hypohyal.
ebr. Epibranchial.
en arrière par deux os allongés (thyro-hyaux), qui embrassent le larynx (Fig. 8). La ceinture pectorale des Stégo- céphales (Fig. 9), d'après l'interpré- tation de Gegenbaur [28], est consti- tuée par le coracoïde, l'omoplate et deux éléments claviculaires de chaque côté; ces deux cla\iculessont
Fig. 8. — Mâchoire inférieure et appareil hyoïde de Rana esculenta. ana. Angulaire, pi. Processus latéral de l'hyoïde.
c. Coi-ne de l'hyoïde. ppl. » postéro-latéral de
d. Dentaire. l'hyoïde, po. Processus antérieur de l'hyoïde, pth. » thyroïde de l'hyoïde.
sy. Symphysial (Mento-Meckelian)
les homologues de celles des Poissons Grossoptérygiens et Ganoïdes Chondrostéens ; l'inférieure (clavicule propre- ment dite) correspond à celle des Reptiles et des Verte-
I 'l LES ItAlUAClKNS
brcs supérieurs, la supérieure (Cleithrum) à rélément nommé clavicule chez les Poissons Téléostéens. Il y a en outre un os médian, qui n'est autre que l'interclavicule des Reptiles et des Mammifères Monotrèmes. Gliez les Batraciens actuels, à membres bien dévelo])pés, on dis- tingue une omoplate, un coracoïde, un précoracoïde et un sternum ; l'omoplate seule s'ossifie chez les Uro- dèles. La plupart des Anoures (Fig. lo) ont en outre une^clavicule, qui s'ossifie sur le cartilage précoracoïde, et un cartilage médian, avec ou sans ossification, en avant des clavicules (nommé omos- ternum) ainsi qu'un autre en arrière des coracoïdes (nommé sternum) ; l'homologie de ces dernières pièces est pour le moins discutable.
Fig. 9. — Ceinture pectorale de Discosaurus, d'après Gegenbaur. cl. Clavicule. ici. Interclavicule,
c/f. Cleithrum, se. Scapula (Omoplate).
La ceinture pelvienne des Stégocéphales comprend, outre l'iléon et l'ischion, un pubis bien ossifié; chez les autres Batraciens, seuls l'iléon et l'ischion sont ossifiés. Chez les Anoures (Fig. ti), l'iléon est très allongé et le pubis et l'ischion sont petits et discoïdes; la ceinture pelvienne rappelle une paire de pincettes qui embrasse la partie postérieure de la colonne verté- brale. Les Urodèles et les Anoures Aglosses ont un pré- pubis cartilagineux.
Les os longs des membres sont des étuis entourant un axe cartilagineux; les extrémités de ces cartilages
ORGAMSATION DES BATRACIENS t5
sont libres, souvent calcifiées et forment ainsi des sortes d'épiphyses. Chez les Anoures, le radius et le cubitus d'une part, le tibia et le péroné d'autre part, forment un os unique (Fig. II).
Le carpe, qui, comme le tarse, reste cartilagineux
10. — Ceinture pectorale et lueinbre antérieur d« pictus (A) et de Hana esculenta (B).
Discoglossus
c. Coracoïde.
ec. Épicoracoïde.
h. Humérus.
ost. Omosternum.
pc. Précoracoïde (et clavicule).
r. Radius.
s. Scapula (Omoplate).
s$. Sur-scapula.
st. Sternum.
u. Uina (Cubitus).
chez un grand nombre de Stégocéphales et d'Lrodèles, comprend6à8 éléments, — nombre qui subit une réduc- tion chez les formes qui n'ont que 2 ou 3 doigts. Excepté chez certains Stégocéphales pentadactyles, il n'y a que 4 doigts fonctionnels, mais les Anoures ont un rudi-
lO
Li:S BATUACIENS
luciiL (lu pouce, })lus ou moins distinct; chez les Uro-
dèles, il semble au con- traire que c'est le doigt externe qui a disparu . Le nombre ordinaire de phalanges est de 2. 2.3.2. chez les Stégocéphales, de I ou 2. 2.3. 2. chezles Urodèles, de 2. 2. 3. 3. chez les Anoures.
Le tarse des Urodèles comprend généralement 9 éléments ; ce nombre est réduit chez les Anou- res , chez lesquels les deux os de la rangée pro- ximale (parfois réunis) sont très allongés et for- ment un segment addi- tionel au membre posté- rieur si allongé, une sorte de crus secondarium ; le nombre des phalanges est de I ou 2. 2. 3. 3. 2. chez les Urodèles, de 2. 2,3.4-3. chez les Stégo- céphales et les Anoures ;
Fig-. 11.— Ceiuture pelvienne et membre postérieur de DiscoglQjiSîis pictus. a. Astragale. il. Ilium.
c. Calcanéum.
f. Fémur,
fi. Fibula (Péroné).
is. Ischium. p. Pubis. t. Tibia.
ces derniers ont souvent deux ou trois petits os au côté
ORGAiVISATION DES BATRACIE^IS I7
interne du tarse, qui ont été considérés comme un sixième orteil rudimentaire, ou prœhallux. Enfin bon nombre d'Anoures sont pourvus d'ossifications inter- calaires entre les deux dernières phalanges, aux doigts comme aux orteils [25, 39], et d'autres os, qu'on peut nommer sésamoïdes, peuvent exister sous l'articulation des phalanges (Garnpsosteonyx, Trichobatrachus) .
Muscles.
Faute de place, nous ne pouvons même essayer d'es- quisser le sujet si vaste de la myologie des Batraciens et nous devons nous borner à renvoyer aux travaux de DuGÈs [3], de Maurer [52], de Mivart [53], de EcKER [5], de Gaupp [5] et de Beddard [45-49].
Bornons-nous à dire que les muscles de ces animaux ne diffèrent de ceux des Vertébrés plus élevés que par une rougeur moindre, que les aponévroses sont fort minces, que les tendons sont rares, et que les tissus graisseux font le plus souvent défaut dans ces régions.
Les muscles du tronc et de la queue sont divisés en myomères, comme chez les poissons, chez les larves et chez les Urodèles Pérennibranches, et cette segmentation, correspondant aux divisions de la colonne vertéljrale, persiste, quoique souvent moins nette, chez les Uro- dèles abranchesetchez les Apodes. On ne retrouve plus que des traces de cette segmentation chez les Anoures à l'état parfait qui se distinguent aussi en ce que le tissu connectif sous-cutané n'adhère pas partout aux muscles, mais seulement sur certains points, comme nous le dirons plus loin à propos des poches lymphatiques.
I(S LES HATIIACIENS
H y a chez les Anoures une ])rolongalion des muscles derrière le cœur et les poumons, qui forment un dia- phragme. GiGLio-ïos [51], qui le premier a attiré l'atten- tion sur le grand développement qu'atteint cette cloison chez les têtards, la considère comme morphologique- ment identique au diaphragme des Mammifères. Elle subit une réduction notable au moment de la dernière période delà métamorphose chez la plupartdes Anoures, mais Beddard [46,47] a montré qu'elle est encore très développée chez les Aglosses et les Pélobatides à l'état adulte.
Téguments.
Les Anoures et les Urodéles sont dépourvus d'écaillés, la peau est nue et lubréfiée par de nombreuses glandes. Un certain nombre d'Apodes ont de petites écailles minces, cycloïdes et imbriquées, cachées sous la peau. Les Stégocéphales, au contraire, étaient souvent proté- gés, surtout sur la face ventrale, par des écailles, ou des plaques osseuses rondes, ovales ou rhomboïdales (Fig. 12), parfois très semblables à celles des Poissons Ganoïdes, et qui pouvaient constituer une armure fort efficace, à laquelle adhérait sans doute une peau très amincie, comme sur le crâne rugueux de beaucoup d'Anoures.
On trouve une plus ou moins grande quantité de substance calcaire dans la peau du Crapaud commun ; ces dépôts calcaires peuvent être très développés dans la peau du dos de certaines espèces des genres Megalophrys, Nolotrema, Phyllomedusa et Lepidobatrachus ; d'autres
ORGAMSATIO> DES BATRACIENS
19
Anoures possèdent un bouclier dorsal osseux, libre (Ceratophrys) ou ankylosé aux vertèbres (Brachycepha- lus). Sauf chez quelques Stégocéphales Microsauriens, les ongles manquent, mais les extrémités des doigts et
Fig. 12. — Ecaillure de Ja régiun ventrale des StégocéphaJes.d'ai)rès Credner. A, B. Branchiosaurus. — C. Hyloiwmus. — D. Discosaurus. — E. Pelo- saurus. — F. Archetjosaurus. — G. Sclerocephalus. — H. Fetrobates,
des orteils (Onychodactylus) ou des orteils seulement {Xenopus, Hymenochirus) peuvent être revêtus d'un étui corné, en forme d'ongle ou de griffe.
Le slratam corneiim de la peau se détache périodi- quement, tout d'une pièce ; en termes vulgaires on dit
20 LES BAÏUACIE.NS
que les Batraciens « changent de chemise » plusieurs fois par an.
Certaines glandes de la peau ont pour mission de sécréter un venin plus ou moins actif (voir plus loin Sécrétions cutanées).
Chez toutes les espèces à l'état larvaire, chez les Uro- dèles aquatiques et chez quelques Anoures à l'état par- fait (A"e/io/)us), certains nerfs sensoriels produisent une modification de la peau et se terminent à la surface en un système d'organes semhlables à ceux de la ligne latérale des Poissons [56, 57, 58, 62, 64]. Nous avons dit plus haut que ces organes devaient être très déve- loppés chez la plupart des Stégocéphales.
Outre le pigment disposé dans l'épiderme, la peau contient du pigment granuleux groupé dans des chro- matophores, propres au derme, cellules dont les mouve- ments afTectent rapidement la coloration et j^roduisent des changements comparables à ceux qui sont devenus proverbiaux chez le Caméléon. En plus des granules blancs (guanine), il y a des pigments noir, brun, jaune et rouge. La couleur verte est produite par un mélange de jaune et de noir, le bleu par le blanc et le noir [54, 67, 68]. Il y a de plus des pigments à aspect métal- lique. Magnan [60] a récemment signalé deux autres pigments : un vert et un brun jaunâtre. Ce n'est pour- tant pas au premier qu'il faut attribuer la coloration verte de tant de Batraciens, car les espèces chez lesquelles Magnan l'a trouvé en grande quantité sont la Grenouille rousse et le Triton crété, tandis qu'il n'en existe que fort peu chez la Rainette verte.
On a découvert dans ces dernières années [55] une
OKGAMSATION DES BATRACIENS 2 1
Grenouille, nommée poilue (Trichobatrachus) (Fig. i3),
Fig. 13. — Trichobatrachus robustus.
les côtés du corps et des membres étant couverts de lonsrues villosités, dont la fonction est encore inconnue.
:r.>. i,i:s batraciens
iiialgTc rcxaincn iiucroscopique aïKiticl elles onl été soumises par Gadow [55^J.
Les mâles de Ijeaucoup de Batraciens Anoures et de quelques Urodèles développent, à l'époque de la repro- duction, des aspérités cornées, dites brosses copulatrices, ou même de fortes épines caduques, qui servent à ren- forcer l'étreinte pendant l'accouplement. Nous en reparlerons à propos des Anoures.
Les plaques osseuses ventrales de certains Stégocé- phales serpentiformes étaient modifiées, dans la région pubienne, de façon à présenter un bord pectine dont le rôle était probablement de faciliter l'accouplement, tout comme les brosses copulatrices de tant de Batraciens actuels [63] .
Nous renvoyons au chapitre des Anoures pour ce qui concerne les dents cornées que portent les lèvres des têtards.
Dents.
La plupart des Batraciens ont des dents, variables pour la forme et la disposition, mais qui ne sont jamais implantées dans des alvéoles profondes ; leur rempla- cement est indéfini.
Les dents des Labyrinthodontes sont remarquables par suite des rainures longitudinales s'étendant sur la couronne et produisant un plissement de l'émail qui se prolonge dans l'intérieur de la dent, dont la section montre un arrangement très compliqué [70, 72], d'où le nom imposé à ces animaux. Chez les autres Stégo- céphales, ainsi que chez les Batraciens vivants, les dents sont creuses, coniques ou légèrement courbées, et sans
ORGANISATION DKS HATHACIENS 23
rainures ; elles sont comprimées, à bords tranchants chez le remarquable Lrodèle Autodax. Il y a des dents atlx deux mâchoires chez tous les Stégocéphales, Apodes et Urodèles, à l'exception de Siren ; mais elles sont presque toujours absentes à la mâchoire inférieure des Anoures et elles peuvent manquer tout à fait chez ces derniers. Les dents des Urodèles et des Anoures sont appliquées contre le bord interne des mâchoires (denti- tion pleurodonte); s'il y en a à la mâchoire inférieure des Anotires, elles sont le plus souvent ankylosées au bord de l'os (dentition acrodonte).
En ce qui concerne la distribution des dents sur le palais [69], notons leur présence sur les vomers, les palatins, les ptérygoïdes et le parasphénoïde chez cer- tains Stégocéphales, sur les vomers, les palatins et le parasphénoïde chez beaucoup d'Urodèles, sur les vomers et les ptérygoïdes chez les Urodèles Protéides, sur les vomers et le parasphénoïde chez l'Anoure Triprlon, tandis que chez les Anoures en général, elles manquent ou n'existent que sur les vomers ou les palatins.
Canal alimentaire.
La bouche est presque toujours grande, souvent énorme ; la langue (absente cliez les Anoures Aglosses) peut être entièrement adhérente au plancher buccal, ou servir d'organe de préhension, étant libre en arrière (beaucoup d'Anoures, un certain nombre d'Urodèles), ou insérée sur un pédoncule projectile (l'Urodèle Spe- lerpes). Il n'y a pas de glandes salivaires. On distingue un œsophage, un estomac, un intestin grêle et un
LES lîATRAClE.NS
rectum, dont la partie postérieure, où débouchent les organes génilo-urinaires, constitue le cloaque. On sait, d'après leurs coprolithes,que les Stégocéphales, certains d'entre eux au moins, avaient l'intestin pourvu d'un repli en spirale, comme chez les poissons archaïques.
f C(C TJ \F
Fig. 14.
Section longitudinale du corps d'un Mana ^esculenta, mâle, pour montrer les viscères.
a. Oreillette du cœur. ca. Corps adipeux. cf. Conduit de la bile. cl. Cloaque. l. Foie.
i. Intestin grêle. ig. Gros intestin. l. Rate. la. Larvnx.
p. Poumon.
pa. Pancréas.
r. Rein.
s. Estomac.
t. Testicule.
V. Ventricule du cœur.
ve. Vessie.
vf. Vésicule du fiel.
vs. Vésicule du sperme.
L'œsophage est très court, excepté chez les Apodes. Les Batraciens à l'état parfait étant carnivores, l'intes- tin n'est jamais très allongé chez eux et ses circonvolu- tions sont peu nombreuses ; mais les larves des Anoures étant plus ou moins herbivores ont lecanal digestif extré- mementallongéetenroulécommeleressortd'une montre. Il y a un foie, un pancréas et une vésicule du fiel (Fig t /,
■->)■
ORGANISATION DES BATRACIENS
Système vasculaire.
Chez les Anoures et les Urodèles, même chez ceux dont le corps est serpentiforme, le cœur est situé très en avant, dans la région pectorale ; mais chez les Apodes, ill'estplusen arrière, dans une position qui correspond à celle qu'il occupe chez les serpents. Il est renfermé dans un sac péricardial et comprend un sinus veineux, deux oreillettes, un ventricule et un bulhe ou coniis arte- riosas. L'oreillette gauche est plus petite que la droite; la séparation entre les deux oreillettes est incomplète chez les Urodèles et les Apodes. Le bulbe est contractile et pourvu de valves à ses deux bouts, excepté chez les Apodes, qui n'ont qu'une rangée de valves. Deux (Apodes), trois, ou quatre branches artérielles partent de chaque côté du bulbe, il y en aurait même six à l'état embryonnaire (Boas) [82] ; à l'état larvaire et chez les Urodèles pérennibranches, elles sont au nombre de quatre ; ce sont des artères branchiales ; l'avant-der- nière disparaît chez les Anoures au moment de la der- nière métamorphose.ll y a deux veines caves supérieures et une inférieure; il y a encore parfois une veine impaire vertébrale qui débouche dans les veines caves supé- rieures. Les corpuscules du sang sont nucléés, ovales et grands ; chez certains Urodèles (Amphiumides, Protée, Sirène) ils peuvent atteindre un diamètre de près d'un demi-millimètre.
Les poches lymphatiques, peu développées chez les Urodèles et les Apodes, chez lesquels la peau adhère davantage aux muscles, le sont grandement chez les
LES BATRACIENS 2
26
LES BATKVCIENS
Anoures, dont la peau entourelecorps comme une sorte de sac avec des lignes d'attachement qui séparent ces poches les unes des autres (Fig. i5). Les vaisseaux lym-
Fig. 15. — Rana temporaria, montrant la disposition des sacs lympha- tiques et les lignes d'attachement de la peau. La position des cœurs lymphatiques est indiquée par des étoiles.
a. Sac abdominal. l. Sac latéral.
b. |
) brachial. |
p. > |
pectoral. |
c. |
» crural. |
sb. > |
subbrachial. |
d. |
» dorsal. |
sbp. > |
subplantaire. |
f. |
) fémoral. |
sf. > |
sur-fémoral. |
9- |
) gulaire. |
sp. 1 |
sur-plantaire. |
if. |
) interfémoral. |
phatiques débouchent dans les grandes veines et à cet endroit ils sont souvent dilatés en ampoules contrac- tiles, les cœurs lymphatiques ; chez la plupart des Anoures il y a une paire de ces cœurs, derrière les omoplates,
ORGANISATION DES BATRACIENS J-J
et une autre près de l'extrémité du bassin ; cette dernière qui est démesurément grande chez Breviceps, mesurant plus du quart de la longueur du corps (Beddard) [48], existerait seule chezcertains Lrodèles; cependant, on en a découvert toute une série de chaque côté du tronc et de la queue chez la Salamandre et chez l'Axolotl. 11 y en a 3 ou 4 de chaque côté de la queue du têtard de Gre- nouille, et ces cœurs lymphatiques multiples existent chez Hemisus à l'état adulte (Beddard [49^]).
Système respiratoire.
Le larynx, r.udimentaire chez la plupart des Urodèles et des Apodes, est très développé chez les Anoures, et devient un puissant instrument vocal chez les mâles de bon nombre de ceux-ci. 11 n'y a de trachée bien diffé- renciée que chez les Apodes et quelques Urodèles (Am- phiuma, Siren). Les poumons ressemblent à de longs tubes simples, à paroi interne parfaitement lisse, chez certains Urodèles pérennibranches, chez lesquels leur fonction est probablement celle d'organes hydrosta- tiques; ils sont encore longs et étroits, à parois un peu celluleuses, chez les Tritons, deviennent plus courts, et d'une structure plus compliquée chez les Salamandres terrestres, et enfin atteignent un plus grand développe- ment, et leur paroi interne se complique de plus en plus chez les Anoures, surtout chez les formes fouisseuses comme les Pélobates (Fig. i6). Quoique les poumons soient présents, concurremment avec les branchies, chez la plupart des Urodèles chez lesquels celles-ci persistent pendant toute la vie, certaines Salamandres abranches
28
LtS BATUACIENS
sont dépourvues de poumons et respirent par la peau et par la muqueuse bucco-pharyngienne. D'autres montrent toutes les conditions intermédiaires qui ont conduit à la suppression du larynx et des poumons (Voir j^lus loin, Apneumie). Chez les Apodes, un des
Fig. 16. — Poumons d'Anoures. A. Bombinator pachypus. — B. Pelobates fuscus. — C. Rana temporaria.
poumons, tantôt le droit, tantôt le gauche, est moins développé, souvent très court; chez Amphiuma le poumon gauche est plus court que le droit.
A part quelques exceptions, les Batraciens naissent à l'état de larves, respirant par des branchies, qui, chez quelques Urodéles, persistent pendant toute la vie. On connaît les larves branchifères de plusieurs Stégocé-
ORGA:»fISATIO\ DES BATHACIENS 29
phales. Les branchies externes persistent jusqu'à la fin des métamorphoses chez les Urodèles, parfois pendant toute la vie ; chez les Apodes et les Anoures, elles dis- paraissent bien plus tôt et sont remplacées par des bran- chies dites internes, insérées sur la partie ventrale des arcs branchiaux, et sont recouvertes par un repli de la peau, qui ne laisse qu'un orifice externe, pair ou impair (le spiraculum), par où s'échappe l'eau qui a baigné les branchies (voir plus loin la description des têtards au chapitre des Anoures).
La respiration pulmonaire s'opère par un mouvement de déglutition, l'air étant introduit par les narines dans la cavité buccale et forcé dans la glotte par un mouve- ment de l'appareil hyoïde. La respiration ne peut se faire que si la bouche est close.
Enfin, la peau est un organe important de la respira- tion et dans bien des circonstances, comme sous terre et dans l'eau, l'oxygénation du sang s'opère plutôt par elle que par les poumons.
Les branchies sont ectodermiques chez tous les Batraciens. Elles apparaissent d'abord sous forme de tubercules de chaque côté de la tète, puis s'allongent et se ramifient en même temps que s'ouvrent les fentes branchiales, au nombre de quatre, derrière chacun des arcs branchiaux dont les trois premiers portent les branchies. Chacune de ces branchies, quand elles ont atteint tout leur développement, consiste en un large axe charnu et musculeux, recouvert de téguments sem- blables à ceux des parties du corps avoisinantes, par- tant du coin supérieur de l'arc branchial, dirigé en haut et en arrière, et dont les deux bords portent de fines lamelles ; ces deux séries de lamelles sont repliées
'^o
LES BATRACIENS
Fig. 17. — Tête de Sirenlacertina, mon- trant les branchies, d'après Cope.
cri arrière, laissant à nu la partie siijjérieure ou anté- rieure de l'axe charnu.
Chez Proteus et chez Siren (Fig. 17), l'axe émet des
rameaux latéraux qui portent les lamelles. Chez ce dernier genre, la quatrième fente bran- chiale se ferme très tôt; la seconde et la troi- sième persistent seules chez Necturus et Pro- teus, tandis qu'il n'en restequ'ime,laseconde, chez Pseadobranchus.
La branchie externe des Anoures à la pre- mière période larvaire, ainsi que celle de certains Apodes (Jchthyophis), consiste en un axe grêle portant des branches assez espacées; ces branches sont en rangée double chez Ichthyophis (Fig. 18), mais elles sont réduites à la rangée inférieure ou externe chez tous les Anoures ; elles peuvent être très allongées (Ichthyo- phis, Alytes) ou être réduites à de simples tubercules ou même man- quer tout à fait. Les branchies elles- même peuvent être au nombre de deux, la troisième restant à l'état rudimentaire, et une seule atteint tout son développement chez Alytes.
Ces branchies disparaissent chez les Anoures pour être remplacées par d'autres, recouvertes par le repli
Fig. 18.-- Embryon de Ichthyophisglutinosus, mon- trant les branchies, d'a- près Sarasin.
ORGANISATION DES BATRACIENS 3l
operculaire qui se soude à la peau du corps, et qu'on a en conséquence qualifiées d'internes, par opposition à celles qui se montrent à la surface pendant la pre- mière période larvaire. Ce sont des lamelles courtes, insérées directement sur les arcs branchiaux, en touffes sur les trois premiers, en rangée simple sur le qua- trième.
Les arcs branchiaux (Fig. 7-'^, p. i3) portent à la face concave des proéminences comparables aux branchios- pines des Poissons, proéminences qui se transforment en un appareil de filtrage chez les têtards des Anoures.
11 nous reste à dire un mot des branchies très spé- ciales qui se rencontrent chez certaines formes chez lesquelles la vie larvaire a été supprimée. Pendant la vie utérine Salamandra alra est muni de branchies grandes et minces, très aplaties, à bords frangés, qui ne sont en somme qu'une assez légère modification de celles propres aux larves des Urodèles en général. Mais chez les. Gécilies vivipares, Siphonops brasiliensis, Typhlonectes , chez l'Urodèle Aiitodax et chez les Anoures du genre Nototrema, dont le jeune quitte la poche dorsale mater- nelle à l'état parfait, nous trouvons des organes respira- toires très différents, membraneux, parcourus en tous sens par les ramifications d'un ou de deux canaux arté- riels. Iln'y a qu'une seule de ces branchies de chaque côté chez Siphonops brasiliensis et Typhlonectes, c'est une énorme membrane, bilobée chez le premier, simple chez le second, qui enveloppe l'embryon pendant la vie uté- rine ; chez Autodax, c'est une membrane foliaciée et trilobée, tandis que chez Nolotrema oviferam et N.corna- tum ces organes sont en forme de cloche, une de chaque côté, reliée aux deuxième et troisième arcs branchiaux par
32
LES I5AT11ACIENS
deux longs pédoncules simples (Fig. i9),dont chacun con- tient deux vaisseaux sanguins (veine et artère). A dé- faut de branchies, chez d'autres formes dont les méta- morphoses ont été supprimées, la respiration peut
Fig. 19.
Branchies caïupaniformes de l'embryon de Nototrema ovife- rum, d'après Weixland.
s'opérer dans l'œuf par des replis de la peau à turges- cence capillaire, situés en travers de chaque côté du ventre (Rana opistlwdon), ou sur la queue {Hy Iode s marti- nicensis), comme nous le verrons en traitant du déve- loppement des Anoures).
Apneumie.
Il convient de 'donner quelques détails sur l'impor- tante découverte de Batraciens Urodèles privés de poumons.
okga:visation des batraciens 33
Il y a quinze ans encore, on croyait pouvoir dire que. tous les Vertébrés au dessus des poissons, qu'ils respirassent par des branchies ou non, étaient pourvus de poumons. Et voilà qu'en i894,Wilder [121] annonce que certaines Salamandres bien connues, communes même aux États-Unis, des genres Desmognathas, Plethodon et Spelerpes, sont absolument privées de poumons, ainsi que de trachée et de larynx. Camerano [113] examine aussitôt divers Urodèles d'Europe et confirme l'observa- tion de Wilderen ce qui concerne le Spelerpes d'Italie et trouve les poumons à l'état rudimentaire chez Salaman- drina. Ces recherches sont poursuivies par Lônuberg[118] et par d'autres, et nous savons aujourd'hui que l'apneu- mieest complète chez tous les Salamandrides de la sous- famille des Plethodontinœ, et que les poumons sont en état de régression chez unAmblystome,i4m6/}'s^oma opacum, et chez la Salamandrine. La respiration chez ces formes s'opère par la peau et surtout par la muqueuse bucco- pharyngienne, fournie à cet effet devaisseaux capillaires très nombreux. Il est fort probable, comme l'a fait obser- ver Camerano, que la vie terrestre a amené une réduc- tion des poumons, dont la fonction hydrostatique est manifeste chez les espèces aquatiques; ces poumons, très simples de structure, ne suffisaient plus à la respiration aérienne, de sorte que celle-ci fut supplémentée par la cavité bucco-pharyngienne, qui acquit déplus en plus la faculté respiratoire, au point que les poumons devin- rent superflus et tombèrent en désuétude. A ceci on pourrait objecter que certains Urodèles apneumes, Spelerpes ruberelDesmognaihas^pdir exemple ,mènentune vie en partie aquatique. Mais n'est-il pas admissible qu'ils descendent d'ancêtres devenus terrestres et ayant
34 LES HATIIACIENS
en conséquence perdu les poumons ? On comprend que ces organes ayant disparu, ils n'ont pu se reproduire chez des formes qui auraient fait retour à la vie aqua- tique. C'est cequ'on semble être en droit de conclure à la suite de l'étude qu'a faite M^'e Emerson [115] de l'anato- mie de Typhlomolge Balhbuni, petit Batracien ressem- blant beaucoup au Protéeet commelui aveugle etpérenni- branche, mais dont les caractères anatomiques sont ceux de la larve de Spelerpes, et qui semble bien repré- senter un état néoténique provenant de ce genre apneu- me. Nous avons donc des Urodèles sans poumons, ni trachée, ni larynx, de mœurs terrestres,en partie aquati- ques ou entièrement aquatiques ; mais tous seraient dérivés de formes exclusivement terrestres.
Ajoutons que naturellement la structure du cœur a été modifiée en corrélation avec la suppression des pou- mons, ainsi que l'a montré Hopldns [117]. L'oreillette gauche est très réduite, la veine pulmonaire manque, et il y a une large ouverture dans la cloison entre les oreil- lettes, cette ouverture étant beaucoup plus grande encore que chez les formes qui respirent pendant toute la vie par des branchies.
Organes génito-urinaires.
Les glandes génitales, ovaires ou testicules (Fig. 20), sont situées à droite et à gauche contre la paroi dorsale de la cavité abdominale, dans le proche voisinage des reins, avec lesquels les glandes mâle^ sont le plus sou- vent en connexion immédiate. Les oviductes (canaux de Millier) sont de longs tubes, plus ou moins fiexueux,
orga:sisatio> des batraciens
35
qui débouchent en arrière dans le cloaque et dont l'ou- verture antérieure se rapproche plus ou moins de l'origine des poumons ; leur paroi sécrète une substance gélatineuse qui entoure les œufs pendant leur des- cente. Chez la plupart des Batraciens, la décharge des testicules et des reins s'opère par de petits ca- /j naux transversaux dé- f ' \-' bouchant dans un con- duit longitudinal (canal de Leydig) qui chez la fe- melle reçoit les canaux des reins, tandis que chez le mâle il sert à l'éva- cuation du sperme et de l'urine. Chez certains Anoures (Discoglossides) cependant (Fig. 21 A), le conduit séminal est indé-
rkPnrlnntrln rpîn finiason Fig. 20. — Organes génitu-urinaires penaantaurem,quiaSOn d-Urodèle, Molqe vulgaris, mâle et fe-
canal à lui, un véritable •"«"«' d'après Spixuel.
, .cl. (^anal de Leydig (uretère), cm. Ca-
uretère. * nal de MUller (oviducte). o. Ovaire.
Chez Breviceps [48] le '■ ^"'"- '■ Testicule.
conduit séminal est unique pour chaque testicule, et tous deux s'unissent pour n'en faire qu'un seul avant de déboucher dans les reins, qui sont unis sur la ligne médiane. Les Apodes et les Urodèles mâles ont des restes d'oviducte (canal de Mûller) et on les retrouve chez certains Anoures, les Crapauds par exemple. Ceux-ci sont de plus remar([ua]jles en ce qu'ils sont
3()
LES BATIIACIENS
pourvus d'un organe problématique , l'organe de Bidder [125, 126, 130], situé entre le testicule et les corps adipeux ou épiploïques qui le surmontent. Cet organe est considéré par certains anatomistes comme un ovaire rudimentaire.
Les femelles des Urodèles Salamandrides sont pour- vues d'une poche (y^^ spéciale, receptacii- lumseminis ou sper- mathèque, dans la- quelle les spermato- zoïdes peuvent être conservés en réserve pour une période plus ou moins lon- gue. Le spermathè- queest unique chez Spelerpes , Pletho- don, Molge virides- cens, double ou mê- me multiple chez les autres formes examinées. Il n'existe d'organes intromittants que chez les Apodes, dont une partie du cloaque est éversible, pourvue de muscles spéciaux, et remplit les fonctions de pénis. La vessie urinaire est toujours grande.
Il y a beaucoup de différences dans la forme des sper- matozoïdes, différences dont on a tiré parti au point de vue de la systématique. Ceux du Discoglosse sont remarquables par leur grandeur, mesurant jusqu'à trois millimètres de longueur.
Fig. 21
A, Discoglossus pictus.
Organes génito-urinaiies d'A- noures mâles.
B. Rana temporaria ca. Corps adipeux, r. Rein. t. Testicule u. Uretère, ve. Vas efferens (conduit séuii nal). vs. Vésicule du sperme.
OUGAMSATION DES BATRACIE?{S 37
Les glandes génitales des Anoures sont surmontées d'appendices graisseux, jaunes ou orangés, souvent d'un volume très considérable, les corpora adiposa, qui atteignent tout leur développement au moment de la reproduction. On a beaucoup discuté sur la nature de ces organes, qu'on a considérés comme dégénérescences graisseuses des glandes génitales [135, 138J, et sur leur rôle physiologique [1^8, 129], qui est évidemment celui de réserve nutritive pour les glandes génitales après la reproduction, et non pas pour l'organisme pendant l'hibernation comme on l'a cru.
Système nerveux.
Le cerveau est petit et le cervelet est très réduit ; les hémisphères sont séparés et contiennent des vésicules latérales. Chez les Anoures les lobes olfactifs sont unis sur la ligne médiane, chez les Urodèles ils sont séparés. Les Stégocéphales devaient posséder im œil pinéal très développé, à en juger par la grandeur du foramen pariétal ; on n'en trouve pas de trace chez les Urodèles ni chez les Apodes, mais les Anoures ont une glande frontale sur le museau, entre la peau et le crâne, qui semble représenter un vestige de cet organe ayant perdu la connexion avec le corps pinéal. Cette glande frontale est très nette chez les têtards. Il y a lo paires de nerfs crâniens.
Chez les Urodèles la moelle épinière s'étend jusqu'à l'extrémité de la queue et les nerfs spinaux sont nom- breux. Chez les Anoures la moelle épinière est plus
LES BATRACIENS 3
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courte que la colonne vertébrale, car elle ne se prolonge pas au delà de la base du coccyx styliforme, et il n'y a pas plus de lo paires de nerfs spinaux. Le sympatiiique est relié aux branches ventrales des nerfs spinaux par des rameaux communiquants ; les ganglions sont très déve- loppés chez les Anoures, à part le dernier (le lo^ chez la Grenouille), qui peut être indistinct. Nous avons fait allusion plus haut (Téguments) aux nerfs sensoriels de la peau.
Formes, caractères extérieurs.
Certains Stégocéphales, les Labyrinthodontes par exemple, devaient ressembler à de j^etits crocodiles, ainsi que l'indiquent leur tête énorme, protégée par un bouclier osseux, à museau allongé, leur grande bouche armée de dents acérées, leur corps modérément allongé, qui ne pouvait être soulevé par les membres médiocre- ment développés, et qui se terminait par une queue plus ou moins longue. D'autres de ces précurseurs de nos Batraciens, Dissorhophas en est un exemple, étaient protégés par une carapace osseuse qui les a fait compa- rer aux Tatous. La plupart avaient, comme nos Sala- mandres, plutôt la forme d'un Lézard, à tête médio- crement grande, à corps et à queue plus ou moins allongés, et à membres courts pourvus de quatre doigts en avant et de cinq en arrière. Enfin il y avait des Sté- gocéphales à corps très allongé et apodes qui devaient ressembler aux Cécilies, animaux serpentiformes ou vermiformes, qui, en ce qui concerne la forme, sont reliés aux Salamandres et Tritons par une multitude
ORGANISATION DES BATRACIENS 89
d'étapes, parmi les Uroclèles, où un allongement exces- sif du corps va de pair avec la réduction des membres.
Mais le type le plus curieux, parce qu'il est absolu- ment unique, est celui offert par le groupe si naturel des Anoures, vertébrés conformés pour le saut, dont le corps est raccourci, dont la queue a disparu et dont les membres postérieurs sont très allongés et constituent un puissant levier formé de quatre segments, au lieu de trois comme chez les autres Batraciens. Cependant, après avoir été ainsi adaptés pour le saut, les membres postérieurs ont pu subir de nouveau une réduction ; on s'en aperçoit déjà chez certains Crapauds, qui ne peu- vent plus que marcher ; et chez certaines formes fouis- seuses, comme les Breviceps, ces membres sont si réduits qu'ils ne sont guère plus longs que les 'anté- rieurs.
En général, la tête des Batraciens est plus ou moins aplatie et la bouche est largement fendue ; il y a pour- tant des Anoures à bouche petite. Les yeux sont géné- ralement grands et projettent à fleur de la tête ; la jpau- pière supérieure est épaisse et à peu près immobile, l'inférieure est plus ou moins transparente et très mobile, pouvant recouvrir l'œil entièrement. Chez quelques Anoures et Urodèles vivant constamment dans l'eau, comme aussi chez toutes les larves, l'œil est petit ou très petit et dépourvu de paupières. Enfin les yeux peuvent être plus ou moins cachés sous la peau, comme chez le Protée des cavernes et chez la plupart des Apodes, ou même recouverts par les os du crâne, comme chez quelques-uns de ces derniers. Les narines, percées sur les côtés ou au bout du museau, sont généralement petites et s'ouvrent et se ferment à
V) I^ES BATRACIENS
l'aide de soupapes à leviers, fixées aux os piémaxillaires. Elles ne sont vraiment grandes que chez quelques Urodèles (certains jeunes Spelerpes, Thoriiis).
La pupille de l'œil est plus ou moins contractile; ronde ou subtriangulaire chez la plupart des Urodèles et chez quelques Anoures, horizontale chez la plupart des Anoures, verticale chez les Anoures essentiellement nocturnes.
L'oreille est rudimentaire chez les Apodes, les Uro- dèles et certains Anoures ; chez la plupart de ces der- niers, il y a un tympan plus ou moins grand, caché ou plus ou moins distinct sous la peau amincie. Les mâles d'Anoures peuvent être pourvus de sacs vocaux, internes ou externes (voir Voix).
Les branchies externes, au nombre de trois, persis- tent pendant toute la vie chez certains Urodèles ; elles consistent chacune en un axe tégumentaire portant des branches ciliées qui lui donnent souvent l'aspect d'une plume d'autruche. Quelques Urodèles, essentiellement aquatiques mais abranches, ont un orifice de chaque côté du cou par où s'échappe l'eau introduite dans la bouche.
Le cou n'existe pas chez les Anoures, et la ceinture pectorale peut même être suspendue au crâne {Hemisus, Breviceps) ; il y a cependant souvent une légère con- striction derrière la tête chez les Urodèles, et comme chez ceux-ci les membres antérieurs sont insérés à une certaine distance, on peut à la rigueur distinguer une région cervicale.
Le tronc est cylindrique ou plus ou moins déprimé, tantôt lisse, tantôt plus ou moins verruqueux. Les mâles des Tritons peuvent avoir le dos orné d'une crête
ORGA>ISATIO> DES BATRACIENS A I
médiane. La queue est cylindrique ou plus ou moins comprimée, surtout chez les Urodèles aquatiques; elle est parfois préhensile (Euproctes), et chez les formes où elle est très allongée elle peut être fragile, quoique à un degré moindre que chez les Lézards ; elle est très courte ou tout à fait rudimentaire chez les Apodes.
Les doigts sont généralement courts et au nombre de 4. les orteils au nombre de 5. Ces derniers sont le plus souvent très allongés chez les Anoures. Les doigts et les orteils peuvent être réduits à deux. Les doigts sont le plus souvent libres, les orteils sont plus ou moins palmés chez un grand nombre d'Anoures et chez quel- ques Urodèles. Il y a souvent des tubercules carpiens ou métatarsiens et sous-articulaires, c'est-à-dire sous les articulations des phalanges. Les espèces douées de la faculté de grimper ont les doigts et les orteils plus ou moins dilatés à l'extrémité, ces dilatations formant souvent des dis- ques très déve- loppés. C'est à tort qu'on a attri- bué à ces dis- ques la lonction Yig. 2^2.— Section longitudinale de l'extrémité de VentOUSeS'l'a- ^^ troisième orteil d'une Rainette {Hyla arborea). •\\ ' • f -i. P'i*, Vh^i deuxième et troisième phalanges ;
uneSlOn se lait la^ cartilage interarticulaire ; d, disque adhésif; par l'aplatisse- ^'' tubercule sous-articulaire.
ment du coussinet de la face inférieure du disque, sur lequel la dernière phalange, mobile dans le sens ver- tical, exerce une pression (Fig. 22) ; une sécrétion visqueuse, jointe à ce mécanisme, permet aux bouts des doigts de se coller à des surfaces lisses et verticales. Nous venons de dire que les doigts sont le plus
Il2 LES BATllACIE^S
souvent libres; il y a pourtant de nombreuses excep- tions. Citons parmi les formes (arboricoles) dont les doigts sont entièrement palmés, la grande Rainette patte- d'oie (Hyla faber), dont nous reparlerons a propos de la reproduction des Anoures, palmure qui sert à la construction des bassins destinés à abriter la ponte, les mains faisant l'office de truelle ; et la Grenouille dite volante {Rhacophorus nigropalmaius), de Bornéo, dont les pattes très largement palmées feraient fonction de parachute quand l'animal s'élance des branches élevées où il se tient ordinairement, observation rap- portée par A. R. Wallace il y a une cinquantaine d'années, dans son bel ouvrage sur l'Archipel Malais, mais dont l'exactitude a besoin d'être confirmée.
MŒU RS
Tous les Batraciens, par suite de leur peau nue et douée d'une puissante absorption, recherchent plus ou moins l'humidité; s'ils vivent parfois dans des endroits secs et arides, c'est pour y séjourner enfouis profondé- ment dans le sol ou cachés dans des trous, dont ils n'émergent que la nuit ou pendant la saison des pluies. La plupart naissent dans l'eau et y passent un temps plus ou moins long à l'état de larves respirant par des branchies, condition qui, comme nous l'avons vu plus haut, peut, pour certains Urodèles, se prolonger pendant toute la vie ; quelques formes, tant Urodèles (Amphi- iimicf^) qu'Anoures (Aglosses), quoique perdant les bran- chies, sont conformés pour une existence purement aqua- tique, et entre ces formes et celles exclusivement ter- restres, comme les Salamandres proprement dites et notre Alyte, il existe tous les intermédiaires. Bien que cer- taines espèces, assez nombreuses même parmi les Batra- ciens arboricoles des pays tropicaux, n'aillent jamais à l'eau et puissent même se soustraire à la vie lar- vaire, la plupart, après avoir quitté l'eau en perdant leurs branchies, sont contraintes d'y retourner pour l'acte de la reproduction. Près de la moitié des Anoures sont arboricoles, ce mode d'existence atteignant son apogée dans le genre Phyllomedasa qu'on peut désigner comme quadrumane. Parmi les Urodèles du groupe des Ple- thodontinœ on trouve aussi des grimpeurs : le Spelerpes d'Europe en est un exemple. Parmi les Anoures non grimpeurs, bon nombre sont fouisseurs et passent sous
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terre la plus grande partie de leur existence. Peu dt.' Batraciens aiment à s'exposer aux rayons du soleil, la plupart fuient la lumière du jour si ce n'est à l'époque de la reproduction ; enfin un grand nombre sont absolu- ment nocturnes.
Le régime est animal pour toutes les formes à l'état parfait ; il n'est végétal, et encore en partie seulement, que pour les larves des Anoures. La nourriture consiste surtout en vers, limaces, insectes, crustacés ; mais les grands Anoures mangent aussi d'autres Batraciens et de petits mammifères. La proie est toujours avalée sans subir de mastication. Les Urodèles et quelques Anoures (Aglosses, Discoglossus, Bonibinator) ont seuls la faculté de manger sous l'eau.
La plupart des Batraciens craignant la sécheresse, les jeunes, forcés de sortir de l'eau après la perte des bran- chies, se blottissent comme ils peuvent sous des pierres, dans des trous, ou dans les crevasses d'un sol desséché, dans le voisinage des eaux où ils ont passé leur période larvaire, attendant que la pluie vienne leur permettre de se disperser, d'entreprendre des pérégrinations souvent assez lointaines. A la première averse, ils sortent par myriades de leurs cachettes, et c'est ce qui a donné lieu à l'idée, si souvent répétée, de pluies de grenouilles ou de crapaiids. C'est un phénomène étonnant que de voir apparaître soudainement par une forte pluie d'été, sur un espace souvent considérable, de telles multitudes de petits Batraciens, presque toujours chez nous la Gre- nouille rousse ou le Crapaud commun, parfois le Cra- paud calamité ou la Rainette, dont quelques-uns encore munis d'un bout de queue, en nombre si prodigieux que le sol en est couvert et qu'il est impossible de marcher
MŒURS 4Ô
sans en écraser des centaines. L'imagination aidant, beaucoup de personnes, étrangères aux études de la nature, se sont figuré avoir vu tomber ces Batraciens avec la pluie, et en avoir même reçu sur leurs para- pluies ; pour expliquer ses averses vivantes on a suggéré des trombes enlevant ces animaux, encore très petits, de la surface des eaux et les transportant en grand nombre à une distance plus ou moins considérable. Mais il n'y a pas lieu d'accorder la moindre importance à cette explica- tion, qui porte à faux étant donné que les Grenouilles et Crapauds observés dans ces circonstances sont des indi- vidus ayant achevé leurs métamorphoses et par consé- quent ayant déjà quitté Teau pour se réfugier à terre. Une autre fable, basée également sur des faits mal observés, est celle qui a trait aux Crapauds ou Tritons trouvés encastrés dans des murs ou des pierres, ou même dans des blocs de houille. Les gens amis du merveil- leux vont jusqu'à vouloir voir dans ces Batraciens captifs des survivants d'époques fort reculées, oubliant que ces animaux, quoique doués d'une grande longévité, ne peuvent vivre longtemps privés d'air et de nourriture, et surtout d'humidité, ainsi que l'ont établi de nom- breuses expériences sur des Crapauds enfermés dans des boîtes ou dans du plâtre. Dans ces expériences on a constaté que, emprisonnés dans des blocs poreux, les Crapauds peuvent vivre plusieurs mois, jusqu'à 18 mois, d'après Hérissant (1777 ), à condition que ces blocs fussent déposés dans des endroits humides. Il se peut que dans certains cas où on a trouvé un crapaud dans un mur ou dans une pierre, l'animal ait pu péné- trer tout petit dans sa prison par une fissure passée ina- perçue, fissure qui, quoique ne lui permettant plus de
3.
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s'échapper, par suite d'un accroissement de taille, ait pu suffire au passage des insectes ou des vers nécessaires à son alimentation.
La résistance au froid a aussi donné lieu à de nom- breuses expériences. On a constaté que des Grenouilles et des Crapauds gelés jusqu'au point de se briser comme du bois sec ont pu être ramenés à la vie en les réchauf- fant doucement. Toutefois, dans la nature, nos Batra- ciens du Nord ne s'exposent pas souvent à être gelés ; à l'approche des frimas, ils se retirent dans des trous pro- fonds ou dans la vase au fond de l'eau, où ils hivernent souvent en nombreuse compagnie, dans un état d'en- gourdissement que l'on ne saurait pourtant qualifier de léthargie complète, car ils remuent aussitôt qu'on les touche ; ainsi que nous avons pu l'observer, si par une forte gelée l'eau d'une mare au fond de laquelle sont enfouies des Grenouilles rousses, vient à geler presque complètement, on voit ces Grenouilles nager en tous sens sous la glace, évidemment incommodées par le manque d'oxygène. Il n'y a pas chez ces animaux de réserves graisseuses pour l'hibernation. On a souvent attribué cette fonction aux corps adipeux qui surmontent les glandes génitales (voir p. o6),maiscertainementàtort, car ces appendices acquièrent leur plus grand développe- ment à l'époque du rut, donc après le repos hivernal; leur but est évidemment de réparer les pertes subies par les glandes génitales.
REPRODUCTION
A part les Apodes, chez lesquels la présence d'un organe copulateur permet d'inférer un véritable coït, il
REPRODUCTION 47
n'y a pas de copulation proprement dite chez les Batra- ciens. La fécondation est interne chez presque tous les Urodèles connus, tandis qu'elle se fait à l'extérieur chez les Anoures, à l'exception probable du Pipa et d'un petit Crapaud décrit récemment comme Pseiidophryne vivipara. Laissant de côté un nombre assez considérable d'exceptions, dont il sera traité dans les chapitres con- sacrés aux Apodes, aux Urodèles et aux iVnoures, la ponte se fait dans l'eau et les jeunes passent par une série de métamorphoses, plus marquées chez les Anoures que chez les Urodèles, avant d'atteindre la forme par- faite qui leur permet de respirer l'air atmosphérique. Comme le développement des premiers diffère très considérablement de celui des seconds, afin d'éviter les redites nous en traiterons séparément plus loin. Disons seulement ici que l'œuf est holoblastique chez tous les Batraciens soigneusement étudiés jusqu'à ce jour, quoique certaines formes à grand vitellus, qu'on ren- contre dans les trois ordres représentés dans la nature actuelle, se rapprochent beaucoup du type méroblas- tique et ont même été considérées comme s'y rapportant. L'enveloppe gélatineuse externe qui protège l'œul peut être très résistante, mais il n'y a jamais de coque calcaire. Tout en réservant pour plus tard les détails relatifs aux différents modes de propagation que nous connais- sons chez les Apodes, les Urodèles et les Anoures, donnons, sous forme de tableau synoptique, un résumé de nos connaissances à ce sujet.
I. Fécondation externe.
A. Sans amplexus sexuel. Œufs a grand vitellus, déposés dans Teau et protégés par le mâle : Cryptobranchus, Megalobatrachtis.
/[S LES BATRACIENS
B. Avec amplexus.
a. Œufs à petit vitellus, abandonnés dans l'eau par les parents : Anoures en général.
b. Œufs à grand vitellus, déposés hors de l'eau, ou dans des nids ou des bassins construits pour leur réception.
Dans des enclos dans l'eau d'un étang : Hyla faber.
Dans des bassins sur les arbres : Hyla resinifictrix.
Dans des terriers ou des abris près de l'eau : Rhaco- phorus Schlegelii, Pseudophryne, Leptodactyhis, Paludicola.
Dans des nids suspendus au-dessus de l'eau : Phyllo- médusa, Chiromantis.
Dans un sac sécrété par la mère et déposé dans l'eau : Phrynixalus.
Sur les arbres ou sous la mousse : Hylodes martinicensis, Hylella plalycephala, Sooglossus, Rnna opisthodon.
c. Œufs à grand vitellus, portés ou protégés par les parents.
et. Par la mère. Sur le dos : Hyla Gneldii, H Evansii, Ceratohyla. Dans une poche dorsale : Notoire ma. Dans des cellules dorsales : Pipa (1). Sur le ventre : Rliacophorus reticulatus, Hemisus. Dans la bouche : Hylambates brevirostris.
[i. Par le père. Sur le ventre : Mantophryne. Dans une poche gulaire : Rhinoderma. Autour des jambes : Alytes.
II. Fécondation interne. A. Sans amplexus.
Œufs à petit vitellus, abandonnés dans l'eau : Molge en général, Amblystoma.
(i) La fécondation est peiil-itrc interne chez le Pipa.
REPRODUCTION 49
B. Avec amplexus, sans copulation.
a. Œufs à petit vitellus, abandonnés dans l'eau : }îolge {Pleurodeles, Euproctus).
b. Œufs à grand vitellus, protégés de quelque façon, ou tout au moins surveillés par les parents.
Dans un sac gélatineux, suspendu au-dessus de l'eau : Hynobiiis Keyserlingii.
Déposés dans un trou à sec : Autodax. Portés par la mère : Desmognathus. Protégés par la mère : Amphiuma.
c. Jeunes produits vivants.
Dans l'eau, à l'état larvaire : Sala/ttandra maculosa, Proteus. A terre, à l'état parfait: Salaniandra atra,Spel€rpes fuscus.
C. Avec copulation.
Œufs à grand vitellus.
Œufs pondus à terre; jeune naissant à l'état larvaire : Ichihyophis, Siphonops annulatus.
Œufs pondus à terre ; jeune naissant à l'état parfait : Hjipogeophis.
Jeunes produits vivants, à l'état larvaire : Derniophis thoinensis.
Jeunes produits vivants, à l'état parfait : Typhlonectes, Siphonops brasiliensis, Pseudopkryne vivipara (?).
Au point de vue phylogénique, on peut se demander quel est le type d'œuf qui doit être considéré comme le plus primitif. Certains auteurs qui se sont posé cette ([ueslion sont d'opinion que l'œuf à petit vitellus, qui donne rapideïuent naissanceà une larve aquatique, s'est modifié, par adaptation à la vie terrestre, en l'œuf à ijrrand vitellus, qui permet à l'embryon de supprimer
;)0 LES BATRACIENS
toutou partie (1(3 ses métamorphoses. D'autres veulent voir en nos Batraciens actuels des descendants d'ani- niaux terrestres, et considèrent en conséquence les formes sans état larvaire comme les plus primitives. La plupart toutefois sont d'avis que les Batraciens sont dérivés de Poissons voisins des Grossoptérygiens et des Dipneustes ; comme ces poissons produisent des œufs d'vm type semblable à celui des Amphiumides ou de notre Alyte, c'est-à-dire intermédiaire entre l'œuf holo- blastique et le méroblastique, il semble légitime de considérer ce type intermédiaire comme le plus primi- tif, et les conditions réalisées par nos Crapauds d'une part (réduction de la masse vitelline) et par l'Hylodes d'autre part (suppression de la vie larvaire) comme types extrêmes et divergents. Prenant aussi la féconda- tion externe comme point de départ, Cryptobranchiis réaliserait le prototype du mode de reproduction chez les Batraciens.
HYBRIDATION
Quoiqu'on rencontre fréquemment des Batraciens d'espèces différentes accouplés entre eux, les cas d'hybrides dans la nature sont fort rares. Le mieux connu est celui entre xMolge cristata et marmovata, décrit d'abord sous le nom de Triton Blasii par de risle [166] qui le rencontra pour la première fois en Bretagne il y a une soixantaine d'années. Cet hybride a depuis été obtenu en captivité [177] et il a été constaté que ses produits sont féconds croisés avec une des espèces parentes, après quoi ils deviennent stériles ou
HYBRIDATION 0 1
font retour à celles-ci. On ne connaît pas d'autre hybride parmi les Urodèles.
Parmi les Anoures, les deux espèces de Bombinaior produisent parfois des hybrides dans les localités où elles vivent côte à côte. Héron Royer [170] en a obtenu en captivité et a pu les croiser, à la seconde génération, avec une des espèces parentes. Vu la grande facilité avec laquelle se pratique la fécondation artificielle chez les Anoures, on a fait de très nombreuses expériences de croisement sur ces animaux; mais les résultats ont été le plus souvent négatifs. De l'isle [1G7] a pu pour- tant obtenir des larves hybrides de Bufo vulgaris et Bxalamita etBorn [165] a va arriver à la forme parfaite des hybrides de Bufo vulgaris et B. viridis. Pflûger [173] a obtenu des hybrides parfaits entre Rana tem- porarla o" et Rana arvalis 9 , alors que le croisement ré- ciproque était sans résultat, ce qui semble dû à la forme du spermatozoïde de la seconde espèce. Gebhardt [168] aurait croisé avec succès Rana esculentaet R. arvalis. Un fait bien extraordinaire, et qui demande à être répété avant qu'on puisse y ajouter foi, est celui annoncé par Héron Royer en i883 [169]. 11 aurait trouvé un mâle de Rana temporaria accouplé à une femelle de Pelobates J'uscus et les œufs auraient donné naissance à des larves dont deux seules arrivèrent à la transformation et pro- duisirent des Rana temporaria absolument normaux.
PARTHÉNOGENÈSE EXPÉRIMENTALE
Les œufs de Batraciens se prêtent particulièrement aux expériences de parthénogenèse artificielle, telles-
02 LES BATRACIENS
(ju'on les a faites d'abord sur les Échinodermes et les Annélides. En faisant agir sur des œufs de Grenouille non fécondés des solutions de sublimé, de sel, de sucre, etc., ou en les soumettant à la j^ression osmotique et à la dishydralation on est parvenu a obtenir un début de segmentation plus ou moins net. Henneguy, ne trou- vant })as de noyau dans ces œufs divisés, concluait qu'il ne s'agissait pas d'une véritable segmentation, seulement d'un processus de fractionnement. Mais Bataillon a constaté que les œufs montrent dans ces conditions des blastomères nucléés et des cytoblasto- mères, et que la segmentation parthénogénétique expé- rimentale des Batraciens est bien du même ordre que celle des Échinodermes.
NÉOTÉNIE
On considérait autrefois les Pérennibranches, tels que le Protée et la Sirène, auxquels on joignait l'Axolotl du Mexique, comme établissant une sorte de passage des Poissons aux Batraciens pulmonés. Quand on sut que l'Axolotl n'était qu'une larve d'Amblystome, douée de la faculté de se reproduire en cet état, on le retira des Pérennibranches pour le placer parmi les Salaman- drides. Plus tard, Gope [188] constata que la Sirène à l'état jeune résorbe jusqu'à un certain point ses bran- chies pour respirer presqu'uniquement par les pou- mons, et redéveloppe celles-là à l'âge adulte, et il en conclut que ce Batracien est le descendant d'un type terrestre qui subissait les métamorphoses ordinaires, mais qui s'est plus récemment adapté à une existence exclusivement aquatique, à la suite de laquelle les bran- chies se sont développées de nouveau. Dans ces dernières
NÉOTÉ.ME 53
années, en creusant un puits artésien au Texas, on a découvert un nouveau Pérennibranche aveugle, Typhlomolge, rappelant beaucoup le Protée et qu'on a placé sans hésitation dans la même famille. Une étude de son anatomie, faite un peu plus tard, a cependant montré que la ressemblance avec le Protée était tout simplement un cas de convergence, dû au mode de vie, et que par son squelette, ainsi que par l'absence des poumons, Typhlomolge se rapproche tellement de la larve de Spelerpes qu'on est forcé de le considérer €omme un Spelerpes arrêté à l'état larvaire [115].
Les Pérennibranches ne constituent donc pas un groupe naturel, mais représentent des formes conver- gentes dérivées de divers groupes d'Urodèles caduci- branches qui ont été arrêtés dans leur évolution, ce que Cope appelle un état de retardation, comme le nanisme, ou qui ont fait retour à l'état larvaire ; ce ne sont donc pas des formes primitives. Nous savons exactement ce qu'est l'Axolotl, puisque sa forme pérennibranche n'est pas absolument fixée ; on se rend compte de ce qu'a dû <3tre l'ancêtre du Typhlomolge ; mais nous ne pouvons en faire autant pour les Protéides et les Sirénides ; nous devons nous borner à conclure qu'ils dérivent de types très éloignés l'un de l'autre. Pour l'état que représentent les Pérennibranches, Kollmann [193] a pro- posé le nom de Néoténie, qui signifie prolongation de l'état jeune ou larvaire. Il distingue deux degrés de Xéoténie : la Néoténie partielle, quand il n'y a qu'une simple retardation de la métamorphose normale, comme chez certains têtards d'Anoures, qui peuvent passer plusieurs années dans cet état et acquérir une taille supé- rieure à la normale, sans pour cela mûrir leurs glandes
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LES BATRACIENS
génitales ; et la Néoténie totale, quand l'aninrial, tout en conservant ses caractères larvaires, devient à même de se reproduire, comme l'Axolotl. Dans cette deuxième caté- gorie on pourrait encore distinguer deux degrés, selon que la Néoténie est individuelle ou fixée pour l'espèce. Le cas de l'Axolotl, dont nous reparlerons au clia- pitre des Urodèles, est le mieux connu. Mais on en rencontre d'autres chez les Tritons d'Europe et d'Amé- rique [192, 197, 198], ainsi que chez le Spelerpes ruher. Dès i86i, donc avant la découverte delà transforma- tion de l'Axolotl, Filippo de Filippi [189] avait trouvé en Lombardie des Tritons alpestres ayant acquis la maturité sexuelle sans perdre leurs branchies, et il avait constaté que ce fait anormal est la règle chez les Tritons de même espèce vivant dans un petit lac Alpin du Val Formazzo dans la province d'Ossola. Voilà donc un cas absolument comparable à celui de l'Axolotl, qui, dans certains lacs du Mexique, ne se transformerait jamais en Amblystome. Dans certains cas la Néoténie semble être une adaptation à l'environnement et aux conditions d'existence, plus aisées dans l'état aquatique. Cependant on n'explique pas pourquoi, dans certaines mares, des individus isolés se comportent de la sorte, alors que leurs frères subissent les métamorphoses ordinaires; ni pourquoi, en aquarium, certains Axolotls se sont transformés en Amblystomes, alors que d'autres se sont montrés réfractaires aux efforts qu'on a faits pour obtenir cette transformation en les privant graduellement d'eau ou en amputant leurs branchies. Il y a cependant lieu de citer, comme exception, la réussite des expériences de W^^ de Chauvin [187] qui parvint, en les privant graduellement d'eau, à faire
NEOTEXIE 00
transformer en Ariiblystomes les cinq larves qui lui avaient été confiées.
Weismann [196] avait cru pouvoir expliquer le fait que l'Axolotl reste à l'état branchifère dans certains lacs aux environs de Mexico par la nature des bords de ces lacs, dont le niveau baisserait graduellement et qui par suite seraient couverts d'une couche saline qui empêcherait les Axolotls transformés de se rendre à terre. Mais cette explication était basée sur des données absolument erronées, ainsi que l'a montré Gadow [190] après avoir visité les lacs Ghalco et Xochimilco, d'où proviennent les Axolotls qu'on pêche pour le marché de Mexico. Loin d'offrir l'aspect désolé qui avait été attribué au domaine des axolotls, ces lacs, remplis de végétation et dont les bords offrent toutes les conditions requises pour la vie terrestre, sont pour ces animaux un véritable paradis. Si, comme il a été bien constaté, les Axo- lotls ne s'y transforment jamais, ou que très rarement, la raison en est, selon Gadow, qu'ils s'y trouvent trop bien pour avoir envie de changer leur mode d'existence.
Ajoutons en terminant quelaNéoténie totale, telle que la définit KoUmann, c'est-à-dire accompagnée de fécon- dité, semble être un obstacle à toute transformation ultérieure, car on n'a jamais constaté ni chez l'Axolotl ni chez les Tritons le passage à la forme parfaite d'in- dividus s'étant reproduits. 11 y a là un problème inté- ressant qui attend encore sa solution.
RÉGÉNÉRATION
La régénération des parties amputées, telles que la queue, les membres, les branchies, même l'œil, se pro-
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duit avec la plus grande facilité chez les Urodèles, aussi bien à l'état adulte qu'à l'état larvaire : c'est un des faits les plus remarquables de l'organisation de ces Batraciens. Les éléments du squelette sont reproduits avec une régularité parfaite, ou avec une certaine dévia- tion qui parait être d'ordre atavistique (régénérations hypotypiques de Giard [204]). Chez les Anoures, plus élevés dans l'échelle zoologique, la régénération ne se produit que pendant la vie larvaire [199, 206] ; l'adulte amputé d'un membre ou même seulement d'un orteil ne produit tout au plus qu'un court tubercule conique. La queue notochordale d'un têtard repousse très vite ; isolée du corps elle peut même continuer à se développer et à bourgeonner sur la tranche de section ; d'après Vulpian [211], une queue a pu vivre isolée pen- dant i8 jours, continuant à croître ; mais même les membres postérieurs, qui persisteront pendant toute la vie, sont susceptibles de régénération si l'amputation a lieu à une période pas trop rapprochée du terme des mé- tamorphoses ; et cette faculté semble persister plus tard chez les Anoures inférieurs (Discoglossides) que chez les supérieurs (Ranidés). C'est ainsi que des larves déjà assez avancées de l'Alyte, anq)utées au- dessous du genou, ont fourni de très intéressantes observations à Ridewood [208], qui a montré que les orteils peuvent se former les premiers, les autres parties du membre s'intercalant pendant la période de croissance.
D'après Kammerer [206] la régénération peut' encore s'accomplir chez les Discoglossides à l'état parfait, à condition que l'amputation ait eu lieu avant la dernière métamorphose.
SECRETIONS CUTANEES
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GREFFAGE, MONSTRUOSITES PROVOQUEES
Faisons allusion aussi aux résultats étonnants obte- nus par l'école moderne d'embryornécanique sur des demi-embryons, par l'accoUement desquels on fait naître des larves composites [219, 220, 223], à la trans- plantation d'organes, au greffage [221, 224-227], ainsi qu'à la production artificielle de monstres doubles ou polymèles [226, 228, 229, 230].
SECRETIONS CUTANEES
Ce n'est pas à tort qu'on a de tout temps attribué des propriétés venimeuses aux Batraciens, aux Salamandres
Fig. 23. — Crapaud agua de l'Aïuérique du SudiBufo marinus) remar- quable pour l'énorme développement des glandes à venin dites parotides.
et aux Crapauds surtout (Fig. 23), chez lesquels de grosses glandes, surtout celles situées derrière la fétè
58 LES BATRACIENS
et auxquelles on a donné le nom impropre de paro- tides, qu'il vaut mieux changer en celui de parotoïdes, à l'exemple des auteurs anglais, peuvent même proje- ter leur venin à distance quand on les maltraite. Même des espèces à peau lisse, comme notre Rainette et les Batraciens du genre Dendrobate, propres à l'Amé- rique tropicale, peuvent être doués d'un venin cuta- né très actif, qui constitue une arme défensive contre les attaques de certains carnassiers. On sait que les Indiens du Cboco, en Colombie, utilisent le venin des Dendrobates, petites Grenouilles arboricoles de la taille de notre Rainette, pour empoisonner leurs flècbes [252]. L'énergie de ce poison est compatable à celle du curare et une seule flèche suffit à tuer un chevreuil ou un jaguar en quelques minutes. C'est au sang de ce même Batracien, connu sous le nom de Grenouille à tapirer {Dendrobates Pinclorlas) qu'on attribue, à tort ou à rai- son, le pouvoir singulier de tapirer les perroquets, de changer certaines j^arties de leur plumage du vert au jaune et au rouge ; on obtiendrait cite coloration avec le sang du Pendrobale appliqué en fiiction sur les plaies faites aux perroquets jeunes en leur arrachant 1rs plumes.
Il n'y a pourtant pas lieu pour 1*1 omme de craindre de manier les Batraciens, car leur venin cutané est, comme nous l'avons dit, purement défensit : étant privés d'organes d'inoculation, ils ne peuvent tout au plus que lancer de petites gerbes de liquide iiritant à une dis- tance de quelques décimètres, comme c'est le cas pour les Salamandres terrestres et les Crapau Is, projections qui n'ont d'ailleurs lieu que sous le stimulant d'une action mécanique locale, blessure ou jjression des
SÉCRÉTIONS CUTANÉES 69
grosses glandes, qui les fait entrer en tension. Recevoir ce liquide dans l'œil peut cependant être suivi d'une inflammation assez inquiétante. On a beaucoup écrit et discuté sur les venins multiples de la peau des Batra- ciens, ainsi qu'on le verra par les références bibliogra- phiques à la fin de ce volume, dont nous n'avons pu donner que les principales. Les limites de ce manuel ne nous permettent pas d'entrer dans tous les détails que comporterait un sujet si vaste. Bornons-nous donc à signaler brièvement quelques-uns des faits les plus importants.
La peau de la plupart des Batraciens adultes contient deux catégories de glandes : les plus volumineuses, de grosseur inégale, forment des pustules ou des saillies qui rendent la peau plus ou moins grenue. Elles sont localisées sur la face dorsale de tout l'animal, la plu- part sans ordre apparent, les autres groupées en bandes ou en amas symétriques, telles que les cordons dorsaux des Grenouilles et les parotoïdes des Craj^auds. Le con- tenu des cellules sécrétrices est granuleux, et la sécrétion de consistance crémeuse. Cette sécrétion est nettement acide, très amère, parfois odorante; elle coagule spon- tanément au contact de l'air, et son action sur les ani- maux semble spécifique.
Pour rappeler tant la localisation de ces glandes que leur volume, la nature de leur contenu et son mode d'action spécial à l'espèce, on les appelle indifféremment glandes dorsales, grosses glandes, glandes granuleuses, glaûdes spécifiques, et leur venin est désigné sous le nom de venin de dos.
Les glandes de la deuxième catégorie sont plus petites que les premières, de grosseur à peu près uniforme, et
6o LES T5AÏIIAC1ENS
disséminées sur tout le corps, aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale, où elles existent à peu près seules. Leurs.cellules sécrétrices, à contenu homo- gène et muqueux, élaborent un'liquide fluide, incolore, sans saveur bien marquée, à réaction neutreou alcaline, mais qui possède des propriétés irritantes pour les muqueuses conjonctive et nasale; il est sternutatoire chez les Tritons, les Alytes et les Sonneurs. Son action générale est, comme l'a montré C. Pliisalix pour la Salamandre du Japon (Megalobatrachus inaxinms), com- parable à celle du venin de vipère [247]. C'est un poison à la fois stupéfiant, paralysant et diastolique. tandis que le venin de dos a une action systolique.
D'après les recherches de M"™® Pliisalix, il possède la même action chez les différents Batraciens où il a été étudié jusqu'ici {Ranidœ, Bufonidœ, Pelobatidœ, Disco- glossidœ et Salainandridœ), et semble être la sécrétion fondamentale de la peau des Batraciens, celle qui leur per- met de glisser plus facilement de l'étreinte des ennemis.
En raison des particularités qu'elles présentent et par opposition aux premières, les glandes de cette deuxième catégorie sont appelées glandes ventrales, petites glandes ou glandes muqueuses, et leur sécrétion venin de ventre. bien qu'il existe également sur le dos où le venin gra- nuleux est localisé.
En indiquant les propriétés qui permettent d'isoler les deux venins, en montrant leur mode d'action particulier (antagoniste chez la Salamandre terrestre), C. Pliisalix a donné la clef des contradictions que l'on rencontre à propos d'un même animal chez les auteurs qui avaient confondu les deux sécrétions ou dénié toute action toxique au produit muqueux.
SÉCRÉTIONS CUTANÉES 6l
Le venin de la Salamandre terrestre a été un des premiers connus, grâce surtout aux recherches de Zaleski [256j sur sa composition et de Vulpian [254] et de Phisalix: [245, 246] sur son mode d'action. Le principe actif, extrait des grosses glandes, est une leu- comaïne qui a été nommée Smandarine [256] ou Sala- mandrine. Il est remarquable par ses propriétés convul- sivantes, agisssant sur les centres nerveux. Pour le chien, la dose mortelle est d'environ i milligramme 8 par kilogramme. La Salamandre n'est pas réfractaire à l'action de son propre venin, pourvu que la dose soit assez forte. Le deuxième venin, le venin de ventre, a été nommé Salamandridine .
On a aussi étudié le venin du Triton crété {Molge cristata) [237]. Son action sur le chien est un ralentisse- ment de la respiration et la paralysie du cœur, sans convulsions. Celui du Spelerpes fasciis [231] aurait les mêmes propriétés.
Chez le Crapaud commun, comme chez la Salamandre, il y a deux venins cutanés : venin de dos et venin de ventre. Le premier, à réaction acide, a reçu les noms de biifonine et de phrynine ; son action est tétanisante, avec arrêt précoce du cœur ; le venin de ventre, agit moins rapidement sur le cœur, paralysant d'abord la victime.
En résumé, dit Phisalix [250], le venin de Crapaud commun doit son activité à la présence de deux subtances principales : la bufotaline, de nature résinoïde, soluble dans l'alcool et peu soluble dans l'eau, et la bujoté- nine, très soluble dans ces deux dissolvants. Injecté à la Grenouille, il amène l'arrêt du cœur en systole, abso- lument comme la digitaline, à cause de la première
LKS BATRACIENS
G2 LES BATRACIENS
substance ; la paralysie est provoquée, au contraire, par la bufoténine, dont l'action se rapproche jusqu'à un certain point du curare. Phisalix a retrouvé ces deux principes, le second surtout, dans les glandes génitales femelles au moment de la ponte. Cet auteur, ayant cons- taté qu'à l'époque du frai les glandes à venin de la femelle paraissent en grande majorité vides, tandis qu'il n'en est pas de même chez le mâle, en a conclu que les glandes cutanées fournissent des matériaux à l'ovaire pour l'élaboration des œufs.
Malgré l'absence de pustules, le venin de notre Rai- nette verte [242] est cependant fort actif, paralysant. Analogue comme mode d'action, mais plus toxique encore, est celui de l'Alyte accoucheur. Les phénomènes de l'intoxication sont l'arrêt de la respiration, les vomis- sements, la paralysie et finalement l'arrêt du cœur en diastole.
Les Grenouilles j^roprement dites ne sont pas non plus dépourvues de venin cutané ; très faible chez la Grenouille rousse, il est au contraire assez actif chez la Grenouille verte [232], et doué d'une action paraly- sante et d'une action cardiaque diastolique.
Les Batraciens varient beaucoup, selon les espèces, quant à la facilité avec laquelle il dégagent leurs venins protecteurs. Ainsi les Salamandres et les Crapauds ne le font jaillir que si on les maltraite, tandis que cer- tains Tritons et les Sonneurs (Bombinator) se couvrent souvent d'une sorte d'écume dès qu'on les saisit. Cette écume, chez ces derniers, produit une inflammation rapide des muqueuses, et on est souvent pris d'éternue- ments répétés pour avoir tout simplement jeté un coup d'œil dans un sac contenant de ces Batraciens fraîche-
SECRETIONS CUTANEES
63
ment capturés. Une grande Rainette du Mexique et de l'Amérique du Sud (Hyla venulosa) fait suinter, dès qu'on la touche, un liquide blanc comme du lait, qui se coagule aussitôt et colle fortement aux doigts. Ces sécrétions ont souvent une odeur plus ou moins forte : vanillée chez la Salamandre terrestre et le Crapaud commun, alliacée chez les Pélobates, le Pélodyte et l'Alyte; celle du Crapaud calamité a été comparée à celle de la fumée de la poudre, d'une pipe de terre fumée pour la première fois, du caoutchouc fondu, etc. La sécrétion cutanée est-elle phosphorescente chez certains Batraciens? Frédéric Boie en 1827 [233] rap- porte, d'après son frère, célèbre voyageur naturaliste, quil existe au Cap de Bonne-Espérance des Grenouilles ou Crapauds dont la peau est phosphorescente pendant la nuit et que le même phénomène aurait été observé sur des Rainettes à ^Surinam. Je ne sache pas que ces observations aient été vérifiées depuis, si ce n'est par M. le D'' Draper qui a bien voulu me faire part, il y a quelques années, d'un fait de ce genre dont il a été témoin dans l'Afrique du Sud. Des Crapauds qu'il a vus sauter dans la nuit étaient phosphorescents, mais il n'a pas tardé à trouver l'explication de ce phénomène : Ces Crapauds venaient de saisir de grands vers de terre lumi- neux qui, en se débattant, les avaient enduits de leur sécrétion visqueuse.
VOIX
On a longtemps refusé la voix aux Urodèles. On a prétendu que les sons qu'ils émettent ne sont qu'une sorte de gargouillement, produit par l'air s'échappant
64 LES BATRACIENS
brusquement des poumons. Leydig et Fatio ontcombaltii cette opinion. Il est certain que les Tritons émettent un véritable cri quand on les pince, ou même quand on les saisit brusquement. D'après Cope, Desmognathus et Amphiuma produisent un cri strident, [une sorte de sifllet. La grande Salamandre du Japon pousserait aussi un cri perçant, d'où lui viendrait un de ses noms chi- nois, qui se traduit par « Poisson-bébé ». De tels sons sont aussi produits par certains Anoures, Pelobates, Ceratophrys, Megalophrys, par exemple, qu'on parvient à faire crier pendant longtemps en les agaçant. Mais ce n'est que dans l'ordre des Anoures qu'on rencontre ce qu'on [peut nommer un chant, qui se fait entendre sur- tout pendant la période des amours et qui est l'apanage, du mâle, la femelle ne produisant tout au plus qu'un sourd gloussement. Les Anoures chanteurs sont pourvus à cet effet d'un mécanisme spécial, une modification du larynx, muni de cordes vocales mises en vibration par l'air poussé rapidement des poumons dans la cavité buccale. Chez beaucoup d'espèces le son est intensifié par des sacs de résonnance, dits sacs vocaux, situés dans la région gulaire, ou de chaque côté de la tête derrière les commissures de la bouche (Fig. 24, A), et commu- niquant avec celle-ci par une ou deux .^ouvertures ou fentes. Les sacs vocaux sont dit internes quand ils sont cachés sous la peau non modifiée, comme chez la Grenouille rousse (Fig. 24, B), externes quand la peau de la gorge est plus ou moins amincie, comme chez la Rainette verte ou le Crapaud calamité, ou que , recouverts d'une mince couche dermique , ils font hernie par une fente de chaque côté de la tête, comme chez la Grenouille verte. La membrane de
VOIX
C5
ces sacs est un diverticulum du muscle mylohyoïde.
Le mode de gonflement du sac vocal s'observe bien
chez notre Rainette, chez laquelle le sac gulaire égale
y
K
-Y
A. B.
Fig. :24.— Sacs vocaux gouflés de Rana esculenta (A) et R. temporaria (S) .
presque le reste du corps quand il est distendu ; alors on voit le corps s'amincir, par suite du vidage des pou- mons (Fig. 25). Ce mécanisme du passage de Tair des poumons dans la gorge, et vice versa, explique le fait,
Fig. 25. — Rainette [Hyla arborea) montrant le sac vocal vide et gonflé.
paradoxal en apparence, que bien des Batraciens peuvent chanter sous l'eau. Ce ne sont pourtant que les espèces à sacs vocaux internes qui sont douées de cette faculté ; la Rainette, la Grenouille verte et autres Batra- ciens à sacs externes ne peuvent chanter qu'hors de l'eau. Beaucoup d'Anoures sont dépourvus de sacs vocaux, sans
4.
06 LES BATRACIENS
pour cela être muets, mais leur voix est toujours faible (Crapaud commun, Grenouille agile); dans ce cas, la muqueuse du plancher de la bouche est distendue et la caisse de résonnance est constituée par la cavité buccale seulement.
La voix varie selon les espèces, et tout comme chez les oiseaux, elle fournit d'importantes indications au chasseur dont l'oreille est exercée, en même temps qu'elle aide à la solution de bien] des questions de dis- tinction d'espèces voisines et litigieuses. Notons ici le son argentin produit par l'Alyte, un sifflement doux rappelant le son d'une clochette, le hou-hou sourd et plaintif du Sonneur, [le petit aboiement du Crapaud commun, parmi les espèces privées de sacs vocaux ; enfin le vacarme de la Grenouille verte, de la Rainette, du Crapaud calamité, qui peut être assourdissant quand ces Batraciens s'unissent en chœurs à l'époque de la reproduction et même après. Le chant peut être varié, en plusieurs notes, comme chez la Grenouille verte, en deux notes (Rainette) ou ne consiste qu'en une seule (Crapaud calamité). Le chant de la grande Rainette de l'Amérique du Sud (Hyla faber) rappelle le bruit d'un marteau frappant sur une enclume.
EVOLUTION ET DISTRIBUTION DANS LE TEMPS
La Paléontologie est encore loin de nous fournir les indications nécessaires sur les étapes successives par lesquelles ont dû passer les Batraciens primitifs ou Sté- gocéphales pour se relier aux formes actuelles. Et le problème de l'origine du type pentadactyle ou tétrapode
ÉVOLUTION 67
attend toujours sa solution. Comme l'a dit si bien Gaudry, la paléontologie est à la fois grandeur et misère, et c'est sur des considérations d'ordre morphologique qu'on se base pour étayer l'hypothèse delà descendance des Stégocéphales des Poissons Crossoptérygiens, dont les Dipneustes, longtemps considérés, quoique bien cer- tainement à tort, comme établissant le passage des Poissons aux Batraciens, seraient une branche latérale, un groupe terminus. Le type annectant entre la nageoire crossoptérygienne et le membre pentadactyle est à découvrir et c'est à la période Permienne, si riche en poissons de cet ordre, qu'on peut espérer le rencontrer. C'est en effet à la fin de cette période qu'on a constaté les premiers indices de Stégocéphales, sous la forme d'empreintes de pas. A l'époque suivante, le Carboni- fère, et jusqu'à la fin du Trias, les Stégocéphales abondent ; puis ils disparaissent soudainement ; après avoir régné en maîtres et sans compétiteurs, parmi les Vertébrés pulmonés, jusqu'à la fin du Carbonifère, ils se trouvent associés, dans le Petmien, aux premiers Reptiles, dérivés d'eux en toute probabilité, et après avoir vécu à leurs côtés dans le Trias, leur cèdent enfin la place. La paléontologie ne nous dit plus rien des Batraciens jusqu'à la fin du Jurassique; alors apparais- sent les premiers Anoures, apparemment assez voisins soit des Pélobatides soit des Discoglossides de la faune actuelle, puis un peu plus tard, dans le Wealdien, qui fait le passage du Jurassique au Crétacé, se rencontre le premier Urodèle. Dans l'Eocène supérieur et jusqu'au Miocène, nous trouvons des Anoures et des Urodèles, peu nombreux en espèces et ne différant pas, ou fort peu, des genres actuels.
68 LES BATRACIENS
Ainsi donc, la paléontologie des Batraciens laisse bien des lacunes. Mais ses enseignements ne sont en aucune façon en contradiction avec la théorie de l'évolution, ou de la dérivation des formes, qui, s'il est vrai qu'elle n'est encore toujours qu'une hypothèse, repose sur tant de probabilités concurrentes et convergentes, qu'on ne saurait édifier la classification que sur elle. Attendons donc les découvertes futures et basons nos conclusions sur les données de la morphologie. Celle-ci nous permet de supposer que les Batraciens de l'époque primaire ont donné naissance d'une part aux Reptiles, d'autre part aux Batraciens tels que nous les trouvons dans la nature actuelle. Nous savons que les grandes formes de Stégo- céphales ont disparu à la fin du Trias ; il est probable que les petites formes du sous-ordre des Branchiosau- riens ont persisté quelque temps encore pour donner naissance d'une part aux Apodes, dont on ne connaît pourtant aucun reste fossile, d'autre part aux Urodèles; les Anoures sont probablement dérivés directement de ceux-ci, mais de types très différents de ceux qui existent encore et à une époque fort éloignée, puisqu'ils avaient déjà atteint leur haute spécialisation à la fin du Jurassique.
Si nous avons le droit de nous plaindre du manque de documents pour reconstituer l'histoire des Batra- ciens dans son ensemble, il n'en est pas de même en ce qui concerne les Stégocéphales, dont les restes actuellement recueillis fournissent un sujet d'étude qui est à lui seul une leçon d'évolution, surtout en ce qui concerne la colonne vertébrale. Partant d'un type comme les Rhachitomes, à vertèbres incomplètement formées, et passant ensuite en revue les membres des autres sous-
DISTRlBUTIOr* GÉOGRAPHIQUE 69
ordres, on voit se dérouler toute une histoire, celle du Vertébré supérieur en voie de formation.
DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE ACTUELLE
Laissant de côté certaines îles, on peut dire que par- tout où vit [le monde des Insectes pendant une période de Tannée assez étendue, il y a des Batraciens, et ces Batraciens sont des Anoures. Dans Thémisphère boréal ils s'étendent jusqu'au Gap Nord, le Kamtchatka, l'Orégon et la province de Québec.
Les Urodèles sont principalement cantonnés dans l'hémisphère boréal ; dans l'ancien monde l'Atlas à l'Ouest et les Himalayas à l'Est constituent leur limite méridionale, à deux exceptions près : un Tylototriton dans les montagnes de la Birmamie et un Amblysioma dans celles du Siam ; dans le nouveau monde, la limite est moins nette, car favorisées par l'altitude, plusieurs espèces de Spelerpes se rencontrent dans les Andes jusqu'à l'Ecuador et le Pérou, et une est propre à Saint Domingue ; enfin, exception plus frappante, une espèce de Plethodon, très voisine du P. oregonensis, de l'Orégon et de la Californie, se retrouve dans les parties basses de l'Argentine. Les Apodes ne se rencontrent qu'entre les tropiques, en Afrique, en Asie et en Amérique.
L'Europe, l'Asie septentrionale et tempérée et l'Amé- rique du Nord sont donc caractérisées par l'abondance des Urodèles; l'Afrique, l'Asie et l'Amérique tropicales par la présence des Apodes ; tandis que le Sud de l'Afrique, Madagascar, la Papouasie, l'Australie, la Nou-
70 LES BATRACIENS
velle-Zélande, et le Sud de l'Amérique méridionale ne nourrissent que des Anoures.
L'absence des Apodes à Madagascar est très remar- quable ; il en est de même de la pauvreté de la Nouvelle- Zilande, qui ne possède qu'une, ou peut-être deux espèces d'Anoures (genre Liopelma).
En Europe et dans l'Amérique du Nord il y a à peu près autant d'espèces d'Urodèles que d'Anoures; en Asie tempérée, les Anoures l'emportent. Les Apodes sont relativement peu nombreux, et on ne les trouve d'ailleurs que dans les endroits humides entre les tropiques.
C'est aussi dans es forêts humides intertropicales que les Anoures nous offrent le plus grand nombre et la plus grande variété de formes. L'Amérique du Sud vient en première ligne, puis viennent les Indes Orientales et l'Afrique; l'Australie enfin est relativement pauvre. Les Batraciens font défaut dans la plupart des îles du Pacifique ; il y en a cependant à Fiji, et les îles Salomon, qui semblent se rattacher à la Nouvelle-Guinée, ont une faune batrachologique riche et variée.
Les conditions qui ont régi la répartition des Batra- ciens sur la surface du globe doivent avoir été assez semblables à celles auxquelles ont été soumis les pois- sons d'eau douce, et on peut établir pour ces deux groupes de grandes divisions qui s'appliquent à l'un et à l'autre et qui conviendraient bien moins à divers ordres de Reptiles, par exemple. On a souvent tâché de faire rentrer tout le règne animal dans les mêmes cadres zoo-géogra23hiques, mais on est aujourd'hui revenu de ce système. Les régions géographiques n'ont de raison d'être que pour des groupes déterminés, par
DISTRIBUTION^ GEOGRAPHIQUE 71
suite des différences dues à l'époque géologique de leur apparition et de leur dispersion, ainsi qu'à leur mode de vie, car ce qui est un obstacle à la dispersion d'un ordre d'animaux ne l'est pas pour un autre.
Les divisions géographiques que nous adoptons pour les Batraciens sont les suivantes :
I. Zone septentrionale (x\bondance des Urodèles, absence des Apodes).
1. Région Européo-Asiatique ou Paléarctique.
2. Région Nord-Américaine ou Néarctique.
II. Zone équatoriale et australe (Présence des Apodes ou absence des Urodèles).
A. Division Afro-Indienne (Prédominance des Anoures Firmisternes).
1. Région Africaine ou Ethiopienne.
2. Région Indienne ou Orientale.
B. Division Sud-Américo-Australienne (Prédomi- nance des Anoures Arcifères).
1. Région Sud-Américaine ou Néotropicale.
2. Région Australienne.
Nous entrerons dans pins de détails en traitant des Urodèles et des Anoures.
Ordre I. STÉGOCÉPHALES
(Stegocephalia s. Labyrinthodonta) .
Batraciens lacertiformes (Fig. 26) ou serpentiformes. à tempes couvertes par des plaques osseuses représen- tant le postorbital, le squamosal et le supratemporal, dont la disposition s'accorde avec les mêmes pièces
LES BATRACIENS
chez les Poissons Crossoptérygiens, et pourvus comme ceux-ci d'éléments pairs, occipitaux et post-temporaux, derrière les pariétaux et supratemporaux (voir Fig. 3), p. 9) à foramen entre les pariétaux (trou pinéal) ;
à ceinture scapulaire (voir Fig. 9, p. i4) formée d'omoplates , de coracoïdes, de cla- vicules et d'une inter- clavicule, et en outre de cleithres, nom don- né par Gegenbaur à un élément (sur-clavicu- laire de Gaudry) qu'on retrouve , associé aux clavicules proprement dites , chez les Pois- sons Crossoptérygiens et chez les Ganoïdes inférieurs , ainsi que chez certains Reptiles fossiles très primitifs (Anomodontes) et qui remplace celles-ci chez les Poissons Téléostéens. Les clavicules et l'interclavi- cule sont généralement grandes, et peuvent se montrer à la surface sous forme d'écussons rugueux qui con- courent avec des plaques dermiques à former un plas tron protégeant la face ventrale (voir Fig. 12, p. 19).
Nous ne nous étendrons pas longuement sur ce groupe, pourtant si important, de la classe des Batraciens, qui semble former une sorte de trait d'union entre les
^-=,
Fig. 26. — Squelette de Bramhiosaurus amblystomus, d'après Credner.
STEGOCEiniALI.S
Poissons Grossoptérygiens et les Reptiles, car il n'a de représentants que dans les terrains fort anciens. On en connaît aujourd'hui plus de 200 espèces, du Carbonifère d'Europe et de l'Amérique du Nord, du Permien d'Europe, de l'Amérique du Nord et de l'xifrique du Sud, du Trias d'Europe, d'Amérique, de l'Afrique du Sud, de l'Inde et de l'Australie. Les fragments qu'on a cru pouvoir rapporter à des Stégocéphales du Dévonien de Belgique sont de nature douteuse et peuvent fort bien appartenir" à des Poissons. Mais il semble hors de doute que ce type de Batraciens existait déjà dans le Dévonien supérieur, car Marsh a décrit sous le nom de Tinopus antiqaas des empreintes pentadactyles de cette époque, découvertes en Pensylvanie.
La classification des Stégocéphales est encore fort incertaine. Celle qui a cours aujourd'hui est basée surtout sur la conformation des vertèbres (voir plus haut à l'article Squelette, p. 4) et nous donnerait cinq sous-ordres :
L Rhachitomes, chez lesquels la moelle épinière repose sur la notochorde qui est ininterrompue et entourée de segments vertébraux formés de trois pièces, comme nous l'avons dit plus haut (voir Squelette). Tels sont les Archegosaiiridœ, Eryopidœ, Trinierorha- chidœ, Dissorhophidœ, du Carbonifère et du Permien.
II. Embolomères, à centres et intercentres également développés, surmontés par un arc neural unique, et per- forés au milieu pour le passage de la notochorde. Crico- tidœ, du Permien.
III. Labyrinthodontes, à disques vertébraux simples et biconcaves, perforés par un reste de la notochorde, et supportant un arc neural uni par suture. C'est chez
LES BATRACIENS 5
7^1 LES lîATIlAClKNS
ces formes que s'oIjSuTvc au plus haut degré le plisse- ment de l'émail dentaire (voir Dents) qui leur a valu le nom qui les désigne. Labyrinthodontidœ, Anthraco- sauridœ, Dendrerpetidœ, Nyraniidœ. Surtout du Trias.
IV. Microsauriens, voisins des Reptiles, à notochorde ininterrompue et entourée par la vertèbre cylindrique sur laquelle repose l'arc neural. Urocordylidœ, Limner- petidœ, Hylonomidœ, Microbrachidœ, Dolichosomaiidœ , ces derniers serpentiformes et apodes. Carbonifère et Permien.
V. Branchiosauriens, apparemment les jdIus voisins des Batraciens vivants, à notochorde persistante et en contact avec la moelle épinière, à vertèbres formées de deux pièces de chaque côté (neurale et hémale) con- courant à la formation du centrum qui se prolonge en apophyse transverse. Branchiosaaridœ , du Carbonifère supérieur et du Permien. Le nom donné à ces Batra- ciens provient de ce qu'ils ont été décrits d'abord d'après des larves qui, par leurs branchies, devaient ressembler à celles de nos Tritons et Salamandres.
Des arcs branchiaux munis de denticules ont été observés aussi chez /lrc/it^(/05atiruà'. Nous savons donc que chez deux des sous-ordres de cette classe tout au moins, les jeunes passaient par une période branchifère, subissaient donc des métamorphoses comme les Batra- ciens de l'époque actuelle. Les schistes Permiens des environs d'Autun et du Texas ont fourni de nombreux coprolithes qui proviennent sans aucun doute de Stégo- céphales. Leur forme indique qu'ils ont été produits par des animaux dont l'intestin avait des valvules spirales comme chez les Poissons primitifs (Sélaciens, Crossopté- rygiens, Dipusnetes, Ganoïdes) et les Ichthyosaures ; les
APODES -.3
écailles de Palniscusœ qui y sont contenues nous apprennent que ces Stégocéphales étaient des carnivores. En somme leurs mœurs devaient se rapprocher, selon les genres, de celles des Crocodiles d'une part, de celles de nos Urodèles d'autre part, et ces deux types principaux vivaient souvent côte à côte. La queue, quoique souvent courte, était toujours bien développée, et rien aujourd'hui ne justifie les restaurations qui ont eu longtemps cours et qui représentaient les Labyrin- thodontes comme de grosses Grenouilles à tête de Crocodile.
On a décrit, sous le nom de Saurichnites, un grand nombre d'empreintes de pas d'animaux quadrupèdes. Il ne peut y avoir de doute que les plus anciennes, du Dévonien ou du Permien, ont été produites par des Stégocéphales; mais un certain nombre de celles du Trias, le Chirotherium par exemple, doivent probable- ment être attribuées à des Reptiles.
Ordre II. APODES
{Apoda s. Gyninophiona).
Batraciens vermiformes ou serpentiformes, privés de membres et à queue rudimentaire ou absente. Os fron- taux distincts des pariétaux ; palatins fusionnés avec les maxillaires. Mâles pourvus d'un organe copulateur intromittant.
Les Cécilies et genres voisins qui constituent ce groupe si naturel, sont évidemment des formes dégra- dées, adaptées à une vie souterraine, et bien qu'on ne connaisse pas, parmi les fossiles, de formes qui les
76 LES HATRvVCIENS
relient directement aux Stégocéphales, on est en droit de chercher du côté de ces Batraciens archaïques pour en expliquer la descendance. En faveur de cette hypo- thèse, nous ferons allusion en première ligne à la pré- sence d'écaillés cachées dans la peau d'un grand nombre de Céciliens, écailles qui, par leur structure, ont beau- coup d'analogie avec celles que nous connaissons chez certains Stégocéphales; ensuite, la présence chez plu- sieurs genres d'une seconde rangée de dents mandibu- laires, représentant apparemment les dents spléniales des Batraciens archaïques. On a voulu considérer les Apodes comme dérivés des Urodèles, et Gope et après lui les Sarasin les ont même placés parmi ces derniers ; mais on se basait sur des analogies de forme avec les Amphiama qu'une étude plus approfondie ne saurait justifier ; à moins toutefois de supposer un type d'Uro- dèle ancestral qui aurait conservé les écailles des Stégo- céphales. En tous cas, il est préférable, dans l'état actuel de nos connaissances, de voir figurer les Apodes comme ordre distinct dans la classification des Batraciens, ordre dont la définition n'offre aucune difficulté.
Les Apodes ne constituent qu'une famille, Cœcilildœ, comprenant 22 genres et environ 5o espèces. Les carac- tères sur lesquels sont basés les genres résident dans la présence ou l'absence de petites écailles cachées dans la peau, la présence ou l'absence des yeux, la présence ou l'absence de dents mandibulaires internes, la struc- ture du tentacule, représentant peut-être le balancier des larves d'Urodèles, situé de chaque côté du museau, parfois tout près de l'œil, et la présence ou l'absence d'une ouverture de chaque côté du crâne, entre le pariétal et le squamosal.
APODES . -j-
Des 32 genres connus, 6 sont propres à l'Afrique tro- picale (à l'exclusion de Madagascar qui ne nourrit aucun représentant de cet ordre), 2 aux Séchelles, 4 au Sud- Est de l'Asie, 8 à l'Amérique Centrale et Méridionale, un est commun à l'Afrique continentale et aux Séchelles et un autre à l'Afrique et à l'Amérique. On ne connaît aucune forme fossile.
Ces Batraciens ont le corps généralemenl cylindrique, parfois déprimé, parfois un peu comprimé en arrière, marqué de sillons circulaires qui lui donnent un aspect annellé. La bouche est modérément grande, pourvue " de dents tantôt petites, tantôt fort grandes et en forme de crochets. Les yeux, s'ils existent, sont très petits et plus ou moins couverts par la peau-; les Cécilies sont bien aveugles ou à peu près. Il n'y a pas de tympan ni de cavité tympanique. L'anus débouche à l'extrémité du corps, ou près de cette extrémité et est arrondi ou en fente un peu allongée. L'organe copulateur est assez grand, unique, plus ou moins bolétoïde, mais ne cons- titue pas un véritable pénis, étant morphologiquement une évagination du cloaque.
Les Céciliens vivent surtout dans les endroits humides, souvent dans la boue des marécages, et ram- pent sous terre comme des lombrics. Ils se nourrissent surtout de vers. Certaines espèces pondent des œufs, d'autres produisent leurs petits vivants. Le développe- ment complet de Ichthyophis glatinosus a été suivi à Ceylan par P. et F. Sarasin. Les œufs, très grands, forment un chapelet et sont déposés dans une sorte de terrier à proximité d'une mare. La femelle (Fig. 27) pro- tège ses œufs, formant un paquet qu'elle entoure de ses replis ; ces œufs, à grand vitellus, sont protégés par une
7(S LES RATUAClE>fS
coque gélatineuse très résistante, et les embryons y subissent un développement assez prolongé, munis de longues branchies externes, conformes à celles des larves d'Urodèles, trois de chaque coté. Les jeunes ne quittent l'œuf qu'à l'état de larve avancée, après la perte des branchies externes et la formation d'un ori-
Fig. 27.— Ichthyophis glutinosus, femelle avec ses œufs, d'après Sarasin.
fice, ou spiraculum, de chaque côté du cou, pour se rendre à l'eau où elles achèvent leurs métamorphoses. Pendant cette vie aquatique, la tête ressend^le à celle d'une larve d'Urodèle, la bouche est pourvue de lobes labiaux, la queue est bien distincte, quoique très courte, fortement comprimée et bordée d'un repli dermal ou petite crête en dessus et en dessous.
Siphonops annulatus du Brésil, d'après von Ihering, se comporte de même, mais les œufs sont déposés par- fois dans des endroits très secs.
UllODÈLES 79
Hypogeophis, des Séchelles,a été observé par Brauer. Le développement correspond à celui du type précé- dent, mais il n'y a pas de stade aquatique larvaire. Le jeune abandonne l'œuf à l'état parfait et mène de suite la vie terrestre de ses parents. Par suite de cette sup- pression de la vie larvaire, il n'y a pas de crêtes caudales et le spiraculum se ferme aussitôt après la perte des branchies.
Chez Typhlonectes et Sipfionops brasiliensis de l'Amé- rique du Sud et chez Dermophis thomensis de l'île de San-Thomé, sur la côte occidentale d'Afrique, les jeunes sont produits vivants, chez les deux premiers à l'état parfait, chez le troisième à l'état larvaire, pourvus de branchies externes.
Ordre III. URODÈLES
{Caadala s. Urodela).
Caractères, classification, généralités.
Queue persistant toute la vie ; membres présents, au nombre de deux paires, rarement d'une (l'antérieure). Os frontaux distincts des pariétaux ; palatins le plus souvent fusionnés avec les vomers.
Le corps est plus ou moins allongé, et chez les formes dont les membres sont bien développés, l'ensemble rappelle un lézard. Entre ces formes, qui constituent la grande majorité des Urodèles, et VAmphiuma, dont le corps est excessivement allongé, comparable à celui d'une Anguille, et dont les membres sont minuscules, on rencontre (genres Spclerpes et Pldthodon) tous les inter-
<So LES RATUACIENS
médiaires ; tandis que chez les Sirénides, les membres antérieurs seuls se sont développés. Aux caractères diagnostiques de l'ordre ajoutons que les côtes, courtes ou très courtes, sont toujours présentes, quoique parfois restreintes aux vertèbres antérieures (Aiuphiwna, Siren), que les vertèbres sont amphicèles ou opisthocèles, qu'il n'y a ni membrane du tympan ni cavité tympa- nique, bien que la columelle de l'oreille soit présente, que le chondrocrâne est réduit à la région occipitale et à l'ethmoïde, qu'il y a le plus souvent un épipubis cartilagineux, fourchu en avant, et que les membres, quand ils sont bien développés, offrent une conformation archaïque qui les rapproche de ceux des Stégocéphales. Les membres antérieurs, toutefois, n'ont que quatre doigts à l'état normal ; mais c'est le cinquième doigt, semble-t-il, qui fait défaut, tandis que c'est le pouce qui est rudimen taire ou absent chez les Anoures. La pupille de l'œil est arrondie, rarement ovale ou hori- zontale. Ajoutons encore, pour la comparaison avec les Anoures, que la fécondation est le plus souvent interne et que dans la métamorphose les branchies externes ne sont perdues qu'au moment où l'animal rcvêt les carac- tères de la forme parfaite. Il n'y a pas de métamor- phoses aussi frappantes que chez les Anoures, pas de têtard, quoiqu'on donne souvent, à tort selon nous, ce nom aux larves des Salamandres et Tritons.
On a longtemps divisé les Urodèles en deux groupes principaux : les Caducibranches elles Pérennibranches, ou les Salamandroïdes et les Ichthyoïdes. A propos de la Néoténie (p. 52), nous avons dit pourquoi cette classification ne répond plus aux besoins d'un arrange- ment naturel, ou phylogénétique. On a aussi voulu
LRODELES
8i
A. B.
Fig, 28. — Squelette de Cryptobranchus alleghaniensis eu dessus (A) et en dessous (B). D'après Cope.
S-i LES BATRACIENS
attacher trop d'importance au mode d'articulation des centres vertébraux, tantôt biconcaves, 'tantôt convexo- concaves. La sphère intervertébrale cartilagineuse qui ad- hère à la concavité antérieure de la vertèbre et qui cons- titue le condyle articulaire, peut présenter divers degrés d'ossification, chez certaines espèces, selon l'âge de l'in- dividu, qu'on pourrait ainsi classer tantôt comme opis- thocèle, tantôt comme amphicèle. En réduisant, comme nous l'avons fait il y a près de trente ans, le mode d'articulation des vertèbres au rang de caractère de sous-famille chez les Salamandrides, que Cope avait démembrés en plusieurs familles d'après ce caractère combiné à d'autres, d'importance encore plus discu- table, nous avons même encore exagéré sa valeur, car il n'est applicable en toute sécurité qu'à des individus adultes, ainsi que l'a démontré Moore [28]. Nous croyons donc devoir modifier comme suit la classification que nous avions proposée.
Fam. 1. Amphiumidœ. Maxillaire présent ; des dents aux deux mâchoires et sur les voméro-palatins ; vertèbres amphicèles ; yeux sans paupières mobiles.
Cnjptohranchus, Leuck., Megalobatrachus, Tsch., Am- phiuma, Gard.
Fam. 2. Salamandridœ. Maxillaire présent; des dents aux deux mâchoires; paupières mobiles présente^!, sauf chez les formes aveugles.
Sous-Fam. a. Amblystomatinœ. Dents voméro-palatines disposées transversalement ou en séries convergeant en arrière, en forme de V ou de M ; pas de dents parasphénoï- dales ; vertèbres amphicèles.
Amblystoma, Tsch., Dicainptodon, Strauch, Hynohius, Tsch., (comprenant Salamandrella, Dyb.), Geomolge, Blgr.,
URODÈLES 83
Onychodactyliis, Tsch., Batrachijperus, Blgr. (comprenant Ranodon, Kessl.).
Sous-Fam. B. Salamandrinœ. Dents vomero-palatines en deux séries longitudinales divergeant en arrière, insérées sur le bord interne des voméro-palatins prolongés de chaque côté du parasphénoïde ; pas de dents parasphénoï- dales ; vertèbres opisthocèles.
Salamandra, Laur., Chioglossa, Bocage, Molge, Merr., Salamandrina, Fitz., Tylototriton, Anders., Pachytriton, Blgr.
Sous-Fam.. C. Pletliodontinœ. Dents vomero-palatine*^ disposées transversalement sur le bord postérieur des voméro-palatins; des dents parasphénoïdales ; vertèbres opisthocèles ou amphicèles ; pas de poumons.
Pletliodon, Tsch., Autodax. Blgr., Batrachoseps. Tscli., Spelerpes, Raf., Typhluinolge, Stejn. (pérennibranche), Manculus, Gope, Dcsinognathus, Baird, Typhlotriton, Stejn., Thorius, Cope.
Fam. 3. Proteidœ. Maxillaire absent; épiotique présent; des dents aux deux mâchoires et sur les vomers et les ptérygoïde'-" ; yeux sans paupières mobiles ; vertèbres am- phicèles ; pérennibranches.
Necturus, Rat'., Proteiis, Laur.
Fam. 4. Sirenidœ. Maxillaire et épiotique absents; pas de dents aux mâchoires, recouvertes d'un étui corné, mais au bord interne du splénial et sur les vomers ; yeux sans paupières mobiles ; vertèbres amphicèles ; pérenni- branches.
Siren, L., Pseudobranchus, Gray.
Le nombre d'espèces connues dans la nature actuelle s'élève à i3o environ ; la grande majorité appartien- nent à la famille des Salamandrides, dont nous parle- rons d'abord.
La sous-famille Salamandrinœ est surtout caractéris-
(S4 l'ES RATRACIENS
tique de l'Europe et nous renvoyons au chapitre des Urodèles d'Europe pour ce qui concerne les caractères et les mœurs de ses représentants.
Celle des Amblystomatinœ est propre à l'Asie et à l'Amérique du Nord. Ce sont des Salamandrides ter- restres ou aquatiques dont le plus grand, Dicamptodon cnsalus, de la Californie, atteint une longueur d'envi- ron 4 décimètres. L'Onychodactylus Japoniciis, propre au Japon, remarquable par ses doigts et orteils à extré- mité revêtue d'un étui corné noir, simulant des ongles, caractère qu'on retrouve même chez la larve, est un objet de commerce, cai" on lui attribue des vertus aphrodisiaques et vermifuges. Les individus qui se vendent dans les pharmacies sont séchés, sans être vidés, et enfilés par la tête sur de petits bâtons de bam- bou, en paquets de dix à vingt. Le genre Amblystoma, de l'Amérique du Nord et du Mexique, à l'exception d'une espèce qui a été découverte dans les montagnes du Siam, renferme environ 20 espèces. Une d'entre elles, Amblystoma tigrinam, dont la distribution s'étend des deux versants des États-Unis jusqu'au plateau de Mexico, a été décrite d'abord d'après l'état larvaire, qui peut persister pendant toute la vie (voir Néoténie, p. 52). C'est le célèbre Axolotl, désigné sous le nom de Siredon mex icanus âxani la découverte de sa transformation. Gomme cet animal est très répandu en Europe dans les aquariums et qu'il a servi à un grand nombre d'ex- périences biologiques, nous ajouterons à ce que nous avons dit plus haut quelques indications sur son his- toire et ses caractères.
Dès le milieu du xvii® siècle, Hernandez, dans son Historia Animaliam novœ Hispaniœ,SL\ ait décrit la forme
II RODÉ LES 85
branchifère, bien connue des Mexicains qui le mangent comme un poisson délicat, sous le nom d'Axolotl, et l'avait caractérisé de façon reconnaissable, sans toute- fois faire ressortir sa ressemblance avec les larves de Salamandres et de Tritons, qui lui étaient sans doute inconnues. Cet animal a, en effet, tous les caractères essentiels de ces larves, dont il ne diffère que par sa grande taille, atteignant une longueur totale de 26 centi- mètres. Aussi Cuvier, quand il reçut de M. de Humboldt des individus qu'il put soumettre à une étude anato- mique, fut-il porté à les considérer comme les larves de (juelque grande Salamandre inconnue, opinion qui ne devait recevoir sa confirmation que près d'un demi-siècle plus tard.
En 1864, pendant la guerre du Mexique, le maréchal Forey envoya au Jardin d'Acclimatation trente-quatre Axolotls vivants, dont six, (cinq mâles et une femelle), furent donnés à la ménagerie du Jardin des Plantes. L'unique femelle y pondit bientôt, à deux reprises, un grand nombre d'œufs qui donnèrent des animaux sem- blables aux parents et se reproduisirent à leur tour. On en conclut que l'Axolotl était un Pérennibranche tout comme le Protée ou la Sirène et que les doutes de Cuvier n'étaient pas motivés. Mais on s'était trop hâté de conclure, car quelque temps après on remarqua que plusieurs individus, nés des premières générations, changeaient de couleur et de forme, leur robe sombre se couvrait de taches plus claires, la crête dorsale dis- paraissait et la crête caudale s'abaissait, les yeux acquéraient des paupières, les branchies et les fentes entre elles disparaissaient, la dentition du palais se modifiait, bref l'Axolotl se transformait en une Sala-
80 LES MAI'UACIKNS
mandre qui n'était autre que VAmblystoma tigrimim connu depuis longtemps. Dans cet étal, la tête est très déprimée, le corps est lourd et un peu déprimé, la queue est comprimée, carénée en arrière, il y a de grandes glandes parotoïdes aplaties, limitées en-dessous par un sillon s'étendant de l'œil au pli gulaire, et douze sillons verticaux de chaque côté du corps ; la coloration est d'un brun foncé ou noirâtre, plus clair en dessous, avec des taches jaune pâle plus ou moins régulières qui peuvent parfois former des bandes transversales.
Pendant quelques années, ces Amblystomes sem- blaient être stériles en captivité. Ce n'est qu'en 1871) qu'ils pondirent pour la première fois au Jardin des Plantes et de ces œufs naquirent des x4xolotls dont les uns restèrent dans cet état tandis que d'autres, achevant leur évolution, prenaient la forme de leurs parents.
Le Jardin d'Acclimatation et le Muséum ayant dis- tribué un grand nombre d'exemplaires, l'Axolotl ne tarda pas à devenir commun dans les aquariums, comme il l'est encore à ce jour. Et il y a lieu de croire que tous ceux vivant en Europe sont les descendants du petit lot reçu à Paris en 1864.
On a aussi fixé une race d'Axolotls albinos, d'un blanc crème, avec les yeux et les branchies d'un beau rouge de sang. Ils ont déjà servi par leurs croisements avec les Axolotls noirs, à des expériences Mendeliennes. Les Axolotls sont faciles à tenir en aquarium, où on les nourrit devers ou de petits morceaux de viande crue. La même femelle peut pondre jusqu'à six fois par an, produisant, à chaque ponte, de i5o à 800 œufs, parfois jusqu'à 1000, et le mâle dépose jusqu'à huit spermato- phores. Ces œufs ressemblent par la forme, la taille
URODELES 07
et la couleur, à ceux de la Grenouille agile, mais au lieu d'être aglutinés en gros paquets, ils sont attachés un à un ou en petites grappes aux végétaux aquatiques ou, à leur défaut, à des pierres ou au fond de l'aquarium. L'Axolotl fuit la lumière vive et la fécondation a tou- jours lieu la nuit. Bien nourries, les larves croissent rapidement et peuvent atteindre une longueur de 8 à 12 centimètres en six mois ; elles peuvent se reproduire à l'âge d'un an.
Chez d'autres membres de la même sous-famille, la ponte se fait très différemment {Hynobias), ainsi que nous le dirons à l'article de la reproduction.
Parmi les Plethodontinœ, presque tous propres à l'Amérique, nous rencontrons beaucoup de formes bizarres par l'organisation (absence de poumons) et le mode de reproduction, dont nous traiterons plus loin. Ce sont surtout de petites ou très petites formes, une seule {Spelerpes Bellii du Mexique) égalant par la taille notre Salamandre terrestre. Le genre Spelerpes est représenté en Europe par le S.fusciis qui vit dans les grottes sans pour cela avoir subi de réduction de l'organe visuel; mais ce genre de vie l'a rendu vivipare, tandis que la plupart des espèces Nord-Américaines pondent des œufs qui produisent des larves avec une fréquente tendance à la néoténie. Le singulier Typhlomolge Raihbani, découvert il y a quelques années dans les eaux souter- raines du Texas, et qui ressemble à un petit Protée, mais à corps très court et à membres très allongés, doit être considéré comme dérivé de Spelerpes dont il repré- sente un état de néoténie fixée, accompagné de carac- tères adaptatifs en rapport avec son mode d'existence (cécité, achromie). Une forme à yeux rudimentaires,
88 LES BATK ACIERS
Typhloirilon spelœas, de la grotte Rock House, en Mis- souri, a conservé les caractères principaux de Desmo- gnathus, dont elle semble être dérivée.
La famille des Amphiumidœ n'embrasse que trois espèces, de grande taille : Le Ménopome ou Crypto- branche des États-Unis {Cryptobranchiis alleghaniensis), la Salamandre gigantesque du Japon et de Chine [Megalohairachus maximus ou japonicus), si voisine de la Salamandre d'OEningen (M. Scheachzeri) décrite d'abord comme homme fossile {Homo diluvii testis de Scheuchzer), et l'Amphiume des États-Unis. Le Crypto- branche a, comme l'Amphiume, un orifice de chaque côté du cou (Dérotrèmes), fermé à l'intérieur par deux battants valvulaires, par lequel est rejetée l'eau qui a pénétré dans la bouche et l'air expulsé des poumons, mais ces orifices manquent généralement chez le Mezalobairachus qui diffère aussi par la présence de deux arcs brachiaux au lieu de quatre.
La grande Salamandre du Japon est le plus grand de tous les Batraciens vivants, car non seulement elle atteint une longueur de plus d'un mètre, longueur à laquelle parvient aussi l'Amphiume, à forme d'an- guille, mais par ses formes ramassées elle constitue un animal très volumineux. La tête et le corps sont extrêmement aplatis et les yeux minuscules. Elle vit dans les eaux froides des montagnes du Japon, et l'abbé David l'a retrouvée dans l'intérieur de la Chine. On la voit assez souvent en captivité, qu'elle supporte longtemps, car un individu a vécu 62 ans à Leyde.
L'Amphiume {Amphiuma means), du Sud-Est des États-Unis , ressemble à une grosse anguille , mais
URODELES 89
pourvue de quatre très petites pattes, à deux ou trois doigts.
La famille des Protéides ne renferme que le Protée, qui sera décrit dans le chapitre relatif aux Urodèles d'Europe, et le Ménobranche (A'ec^urus maculatus), du Canada et de l'Est des États-Unis, qui en est très voisin, n'en différant que par les yeux distincts et les membres plus forts, pourvus de quatre doigts ; ce Ménobranclie nous donne une idée de ce qu'a dû être l'ancêtre immédiat du Protée. Les Protéides ont été consi- dérés par Cope comme constituant un ordre distinct, Proteida.
Les deux genres, Siren et Pseadobranchus, qui for- ment la famille de Sirénides sont si différents des autres Urodèles que Cope, qui avait une grande prédilection pour la multiplication des groupes en zootaxie, en a fait aussi un ordre à part, qu'il a nommé Trachystomata. Il est certain qu'ils ne sont en aucune façon voisins des Protéides, et qu'ils représentent un état néoténique permanent dérivé de formes qui nous sont inconnues. La Sirène lacertine(S/r^Ai lacertina), unique représentant du genre, habite le Sud-Est des États-Unis et atteint une longueur de 80 centimètres ; les membres posté- rieurs manquent, les antérieurs ont quatre doigts. Le Pseudobranche (Pseadobranchus striatas) de la Géorgie et de la Floride, ne dépasse pas 18 centimètres et n'a que trois doigts ; il représente un stade plus avancé que le précédent, n'ayant qu'une fente bran- chiale au lieu de trois. Les Sirénides sont les seuls Batraciens dont les mâchoires sont revêtues d'un bec corné à l'état adulte, caractère qu'on retrouve chez les têtards de la plupart des Anoures.
()0 LES l'.vrKACTENS
Reproduction, métamorphoses.
Dès la fin du xviii^ siècle on savait, grâce à Spallan- zani [162], que la fécondation est interne chez les Tritons, mais les opinions ont été lon^ftemps partagées quant à la façon dont les si)ermatozoïdes gagnentl'utérus. L'opinion qui avait généralement cours était que l'eau sert de véhicule aux spermatozoïdes pour pénétrer dans les organes génitaux de la femelle ; ou bien on croyait à un accouplement réel, conjecture qui sembla à un moment confirmée par la découverte par de Siebold [336] d'un receptaculum seminis, poche située près du cloaque dans laquelle les spermatozoïdes peuvent s'accumuler et rester en vie pendant une période plus ou moins pro- longée, prêts à féconder les œufs au fur et à mesure que ceux-ci descendent dans les oviductes. Fait extraordi- naire, vu la fréquence avec laquelle ces Urodèles ont été observés en captivité, la découverte, par Robin [330], du spermatophore ne remonte qu'à quarante-cinq ans, et il n'y a qu'une trentaine d'années qu'on est renseigné sur le mode exact de la fécondation chez les Tritons et l'Axolotl, grâce aux publications de Gasco [310. 311], suivies de celles de Zeller [345, 347] et autres auteurs cités dans la bibliographie [316, 320, 323, 328], Ces observations ont été étendues à d'autres Lrodèles et ont confirmé les prévisions de Gasco, en ce qui con- cerne les espèces européennes tout au moins. Même chez les espèces chez lesquelles le mâle se cramponne à la femelle au moment de la reproduction, il n'y a pas coj)ulation proprement dite ; tout au plus la semence
URODELES gi
L'st-elle recueillie immédiatenienl après l'émission. La fécondation est interne chez tons les Urodèles connus, à l'exception de certains Amphiuitiides, dont nous parlerons plus loin.
Chez la plupart des Tritons, aquatiques à l'époque des amours, le mâle, après de longues évolutions autour de la femelle, dépose au fond de l'eau un spermatophore, en forme de cône, de cloche, ou d'entonnoir renversé, souvent marqué de stries en relief, moulées sur le cloaque ; ce spermatophore, qui renferme dans sa partie supérieure un grand nombre de spermatozoïdes, est ensuite saisi entre les lèvres du cloaque de la femelle et la fécondation s'accomplit. C'est surtout chez l'Axolotl, si facile à tenir en aquarium, qu'on peut vérifier le plus facilement les observations de Gasco, à condition de veiller avec ime lampe à lueur discrète, car chez cette espèce la fécondation, qui ne diffère pas essentiellement de celle des Tritons, se fait toujours de nuit. Au matin, avant la ponte, on trouve, fixés au fond de l'aquarium, les spermatophores encore bien conservés et qui, par suite de la taille assez considérable de cet Urodèle, ne passent pas facilement inaperçus; ils ont la forme et l'ap- parence d'un entonnoir de verre, dontla base, adhérente, peut mesurer jusqu'à 2 centimètres, et dont le bec est comme fermé par un bouchon blanc opaque qui ren- ferme les spermatozoïdes. Contrairement à ce qui a souvent lieu chez les Tritons, le spermatophore reste toujours en place ; la femelle en recueille le contenu en le pressant entre les lèvres de son cloaque, s'aidant pour cela de ses pattes postérieures.
A l'article sur les Tritons d'Europe (p. i23) se trouve un résumé de la description par Gasco des préludes de
92
LES P.ATRACIENS
la fécondation chez le Triton alpestre. La plupart des espèces de ce genre se comportent de même et l'Axolotl ne diffère essentiellement que par l'absence des mouve- ments en fouet de la queue chez le mâle.
Chez certains Tritons, et chez les formes terrestres, telles que les Salamandres, [323, 326, 346], il y a,
Fig. 29. — Préludes delà fécondation chez Molge vuUiaris et M. cristata. D'après RuscoNi.
antérieurement à la ponte, un enlacement des deux sexes, qui diffère selon les espèces et qui peut être de courte durée, comme chez les Salamandres, ou se prolonger pendant plusieurs jours, comme chez le Tylototriton, le Triton Californien (Mo/^eforosa) [328] et les Pleurodèles {M. Walllii et M. Poireti) [303]. Chez ceux-ci le mâle saisit la femelle aux membres antérieurs et s'y cram- ponne solidement, lui passant les bras au-dessus des siens ; chez les Pleurodèles, les bras des Tnâles sont munis à cette époque de rugosités brunes ou brosses copu- latrices. Ainsi enlacés, le mâle sous la femelle, le couple
URODÈLES ()3
nage pendant longtemps, et quand l'excitation géné- sique a atteint son apogée, il se sépare et le mâle émet un ou plusieurs spermatophores au fond de l'eau, où ils sont ensuite recueillis par la femelle, ainsi que l'a con- staté Bedriaga.
Les choses se passent à peu près de même façon chez
Fig.
Préludes de la fécondation chez Molge montana et M. aspera. D'après Bedriaga.
les Salamandres (Salaniandra niaculosa et S. atrd), mais à terre ou au bord de l'eau, et l'accouplement est de courte durée, quelques heures au plus; le spermato- phore est déposé à terre ou dans l'eau.
Chez le Triton Américain (Molge viridescens [317]), l'étreinte se fait par les membres postérieurs, munis à cet effet d'excroissances nuptiales à la face interne (brosses
<)4 LES JJATRACIENS
copiilatriccs). La femelle est saisie autour du cou ou aux aisselles et n'est relâchée qu'au moment de la fécondation, qui se fait comme chez les Tritons ordi- naires. Chez les Euproctes (MolgeRusconii, M. montana, M. aspera), observes par Bedriaga [304, 305], le mâle s'aide aussi de sa queue, plus ou moins préhensile, et ne lâche pas la femelle au moment de l'émission sper- matique, le spermatophore étant déposé à proximité du cloaque de la femelle.
Si la fécondation a lieu par l'entremise du spermato- phore chez la plupart des Urodèles, il y a toutefois une exception à faire pour deux des trois genres de la famille des Amphiumides. On a en effet été témoin, à plusieurs reprises, de la ponte de Megalobatrachus [315, 319, 333] et de Cryptobranchus [338], et personne n'a encore vu de spermatophore, ce qui serait bien surpre- nant vu la grande taille de ces Batraciens. B. G. Smith [338] est d'ailleurs affirmatif sur ce sujet, en ce qui con- cerne le second de ces genres, et il est convaincu que la fécondation est externe, comme chez les Anoures, Le mâle se tient près de la femelle pendant la ponte, et éjacule un liquide blanchâtre, formant un nuage opaque de spermatozoïdes mélangés à la sécrétion des glandes cloacales; bandes nuageuses qui peuvent mesurer de 20 à 3o centimètres de longueur sur 4 de largeur, et qui ne tombent pas toujours directement sur les œufs, mais parfois sur le sol dans leur voisinage immédiat. Smilh est porté à considérer ce mode d'imprégnation comme le plus primitif chez les Urodèles. Les choses se passe- raient probablement de même chez Megalobatrachus, il y a de bonnes raisons pour le croire, mais quant à .4m- phiiima. dont on ignore encore le mode de fécondation,
URODELES QO
il semble permis d'inférer, comme le fait Davison [309], que la fécondation doit êlre interne.
La plupart des Urodèles pondent des œufs. Les excep- tions'connues se rencontrent, à l'état constant, chez les Salamandres, le Spelerpes brun, et, individuellement, chez le Protée, au sujet desquels nous renvoyons au chapitre des Lrodèles d'Europe.
Les œufs peuvent être rangés en deux catégories, selon que le vitellus est petit et est bientôt absorbé par l'em- bryon, comme chez les Tritons et les Amblystomes, ou qu'il est grand et reste longtemps distinct de l'embryon, comme chez les poissons à œufs méroblastiques ; tel est le cas pour les espèces vivipares et pour celles dont les parents veillent sur les œufs ou les portent, comme chez Plethodon, Aiitodax, Desmognalhus [325, 329, 341, 342, 343] et les trois types d'Amphiumides. Les œufs de la première catégorie sont exposés à la lumière et en conséquence plus ou moins pigmentés ; ceux de l'Axo- lotl sont même presque noirs dans l'hémisphère supé- rieur. Dans la seconde catégorie, les œufs sont sous- traits à la lumière et sont dépourvus de tout pigment.
L'œuf de la plupart des Tritons est petit et enfermé dans une capsule gélatineuse ovale qui ne s'enfle pas très considérablement; ces œufs sont pondus un à un, ou deux ou trois à la fois, la ponte s'échelonnant sur une période de plusieurs semaines ; la femelle les fixe, à l'aide de ses pattes postérieures, à des végétaux ou à des pierres submergés, auxquels ils adhèrent par le mucilage très gluant dont ils sont entourés ; souvent la femelle choisit une feuille, qu'elle plie autour de l'œuf.
D'autres Tritons, le Pleurodèle par exemple, Tyloto- triton, Amhlysloma tigrinum (Axolotl), ont une ponte
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analogue, mais la capsule gélatineuse est sphérique et gonfle fortement par osmose, de sorte que ces œufs ressemblent tout à fait à ceux des Grenouilles, à cela près qu'ils sont isolés ou en très petites grappes ; chez Amblysioma piinclatam la ressemblance est encore plus frappante, car les œufs forment de grosses masses géla- tineuses, parfois de la grosseur du poing.
Un petit Urodèle d'Asie, Hynobias Keyserlingii {Iso- dactylium Schrenki), protège ses œufs dans un sac géla- tineux commun, en forme de boudin, long de i5 centi- mètres et large de 2, suspendu à une branche au bord de l'eau et pendant de telle sorte que sa partie inférieure seule est immergée ; les larves, à un état de développe- ment assez avancé, s'échappent dans l'eau par l'extré- mité inférieure du sac [335].
Les Urodèles dont nous parlerons maintenant pro- duisent des œufs à grand vitellus, plus ou moins sem- blables à ceux de notre Alyte accoucheur, dont la capsule externe est très résistante et élastique et forme des fds qui les relient comme les grains d'un chapelet, fils qui peuvent être tordus en spirale comme les cha- lazes des œufs d'oiseaux. Mais les fils de ces chapelets s'enchevêtrent plus ou moins au moment de la ponte et les œufs forment des paquets. L'un des parents s'occupe des œufs jusqu'à l'éclosion. Chez Cryptobranchus, ce serait le mâle, d'après Smith [338] ; chez Megalobatrachus, ce serait aussi le mâle, selon Kerbert [319], tandis que Ishikawa [315] prétend que c'est la femelle. Ces deux grandes Salamandres aquatiques ont des mœurs très semblables ; elles pondent dans un trou sous l'eau et le père (pour s'en rapporter aux observations de Smilh et de Kerbert) se tient longtemps au milieu des œufs, au
URObÈLES 97
nombre de plusieurs centaines, qu'il défend avec éner- gie contre les attaques d'autres animaux, surtout de sa propre espèce ; il les entoure de son corps et les soulève parfois, dans le but, sans doute, de les aéror. Quand la larve quitte l'œuf, les quatre membres sont présents, mais à l'état rudimentaire. Amphiuma, le troisième type de la même famille, a été observé dans un trou d'un marécage à sec, le corps enroulé autour des œufs [312]; ces œufs, sur le point d'éclore, mesuraient jus- qu'à 12 millimètres de diamètre et contenaient des larves pourvues des quatre membres et de longues branchies externes. Dans ce cas c'était la femelle qui avait charge de la progéniture.
Chez Desmognalhus, c'est aussi à la mère qu'incombe la protection des œufs ; elle se blottit dans un trou rela- tivement sec, ou sous une pierre, et porte les cordons d'œufs enroulés autour du corps, ou en un paquet adhérant au dos [343]. Ces œufs, au nombre de vingt ou plus, mesurent 4 ou 5 millimètres de diamètre (l'adulte n'est guère plus grand que notre Triton alpestre), et les larves ne quittent leurs enveloppes, pour mener une vie aquatique, qu'après avoir atteint une longueur de 2o à 3o millimètres, et perdent bientôt leurs branchies.
Les Plethodon sont terrestres et leurs jeunes naissent sans branchies, ou avec des branchies qui ne fonc- tionnent plus et ne tardent pas à disparaître. On a trouvé le Plethodon cinereiis femelle caché sous une pierre, avec cinq grands œufs qu'il entoure de son corps [3:25]. Une femelle de PL oregonensis a été observée blottie sous un tronc d'arbre pourissant dans un bois en Californie, avec trois grands œufs collés ensemble. Transportée dans un bocal, elle s'occupa immédiatement de ses œufs,
LES BATRACIENS
Ç)S MIS 15ATKAf;iK\S
les entourant de sa queue préhensile ; chaque fois qu'elle se déplaçait, elle transportait les œufs à l'aide de la queue formant crochet [342].
Le cas d'Aiitodax, proche voisin de Plethodon, est encore plus intéressant [329,341]. C'est une Salamandre de mœurs terrestres et nocturnes. Elle pond de douze à vingt œufs dans un trou à terre, ou, plus fréquemment, dans un arbre creux, parfois à une hauteur de lo mètres au-dessus du sol, et la mère, ou le père et la mère, se tiennent près des œufs jusqu'à éclosion, dans le but, pro- bablement, de maintenir le degré d'humidité nécessaire à leur développement, et aussi pour les défendre, car cet Urodèle est pourvu de dents exceptionnellement grandes et acérées, et se lance la bouche ouverte dès qu'on s'approche de lui. Les œufs, sphériques, ont un diamètre de 6 millimètres et sont fixés au fond du trou par un pédoncule long de 8 millimètres, prolongement de la capsule gélatineuse qui entoure l'œuf; ces pédon- cules convergent vers le point d'attachement de la botte d'œufs, qui forme comme un bouquet. Ritter et Miller ont décrit ces œufs comme probablement méroblas- tiques, fait qui reste à confirmer. L'embryon a de grandes branchies foliacées, trilobées, bien différentes des branchies frangées des autres Urodèles, et pour les- quelles le nom de branchies allantoiques a été proposé. Au moment où le ieune A utodax qu'itia l'œuf, il'mesure 32 centimètres de longueur ; les branchies se ratatinent et disparaissent, et le petit animal est semblable à ses parents, avec lesquels, paraît-il, il reste encore longtemps dans le trou qui l'a vu naître.
Les métamorphoses, chez les Urodèles (Fig. 3i), sont bien moins frappantes que chez les Anoures. Le déve-
URODELES 99
loppement se fait plus graduellement, il n'y a pas ce grand écart qui constitue l'état têtard, ce changement brusque de forme et de régime à la dernière période de l'état
Fig. 31. — Métamorphoses du Triton crête, d'après Ruscoxi,
1. Œuf immédiatement après la ponte. 2. Cinq jours après. 'S. Dix jours après. 4-5. Larve au moment de l'éelosion. 6-7. La même douze jours après. 8. Larve âgée de six semaines. 9. Larve âgée de près de trois mois, peu de temps avant la perte des branchies.
larvaire. De plus, il arrive souvent que les caractères larvaires persistent, en partie du moins, pendant toute la vie, comme nous l'avons vu plus haut (NéoténieV Par contre, comme chez certains Anoures, la vie lar-
lOO LES BATRACIENS
vaire peut être totalement supprimée, le jeune quittant l'œuf avec tous les caractères de l'animal parfait, ainsi que nous l'avons vu plus haut.
La larve est caractérisée par la présence de trois houppes branchiales externes, supportées par des arceaux cartilagineux (voir branchies, p. 29), par un squelettte imparfaitement ossifié, avec les os du palais de formes et connexions différentes de ce qu'ils auront plus tard, par une dentition spéciale, par la présence de replis cutanés bordant la queue et se prolongeant sur le dos fer êtes caudales et dorsale), pour faciliter la progression dans l'eau, par l'absence de paupières mobiles, et par une coloration souvent très différente de celle que revêt l'espèce à l'état parfait, celle-ci apparaissant graduelle- ment vers la fin de la période branchifère et étant alors toujours celle de la femelle chez les espèces à livrée dimorphe.
Chez les Tritons et formes voisines, ainsi que chez les Amblystomes, la larve quitte l'œuf avec les branchies et la queue parfaitement développées, mais privée de membres. Ceux-ci apparaissent, les antérieurs les pre- miers, sous forme de moignons, qui s'allongent graduelle- ment, se coudent, puis acquièrent les doigts etles orteils, d'abord au nombre de deux, puis de trois, enfin de quatre ou de cinq. Ces doigts et orteils atteignent par- fois un allongement considérable, s'étendant comme autant de fils déliés, par suite d'un prolongement de la dernière phalange, qui se réduit de nouveau vers la fin de la période larvaire.
Un organe remarquable, propre aux jeunes larves, est le balancier, qui apparaît avant la naissance sous forme de petit bouton derrière la bouche, s'allonge en
URODELES lOI
stylet à extrémité plus OU moins renflée en massue, reçoit un vaisseau de l'artère hyomandibulaire,quise renddans les veines, et avant de se résorber se rapproche de l'œil ou même de la narine. On ignore la fonction de cet organe, qui sert peut-être à balancer la jeune larve avant le développement des membres.
La dentition palatine de la larve diffère très sensible- ment de celle de l'animal parfait ; les vomers sont entièrement couverts de petites dents et il y en a aussi sur le devant des ptérygoïdes, qui à cette période s'arti- culent aux vomers. Les prémaxillaires et les dentaires portent aussi des dents, mais les os maxillaires, avec leurs dents, n'apparaissent que plus tard, quand les ptérygoïdes se séparent des vomers et que les dents de ceux-ci se réduisent et deviennent confinées à la partie postérieure de ces os.
Quand les vertèbres commencent à s'ossifier, elles sont biconcaves, condition qui persiste chez un grand nombre de genres ; chez les genres à vertèbres opistho- cèles, le cartilage intervertébral ne s'ossifie que beau- coup plus tard et s'attaclie au corps de la vertèbre qui suit.
Fossiles.
Le plus ancien représentant indiscutable de Tordre des Urodèles a été décrit il y a vingt-cinq ans par DoUo sous le nom de Hylœobatrachus Croyi, d'après un exem- plaire assez complet trouvé dans le fameux gisement à Iguanodons de Bernissart, en Belgique. Il est donc d'âge Wealdien, c'est-à-dire d'une formation qui fait la tran-
t03 LES HATHACIENS
sillon du Jurassic{ue au Crétacé. Pourvu de trois épi- branchiaux et d'os maxillaires, il peut fort bien, à notre avis, être rapporté provisoirement à la famille des Amphiumides. Scapherpeton de Gope, du Laramie de l'Amérique du Nord (Crétacé supérieur) vient ensuite, mais ce type est très imparfaitement connu, et le crâne manque. A l'époque Tertiaire, on retrouve des restes d'Urodèles, mais assez peu nombreux et se rapprochant des formes vivant actuellement. Citons par ordre chro- nologique, Megalotriton Filholi, Zittel, (vertèbres et os des membres) de l'Eocène supérieur et de l'Oligocène de France et d'Allemagne. Heliarchon fiircUlaliim, H. v. Mey., et Molge noachica, Goldf., du Miocène inférieur d'Allemagne, Chelotriton, Pomel, du Miocène moyen de France, enfin la célèbre Salamandre d'Oeningen, Me^/a/o- balrachus Scheuchzeri, Holl, du Miocène supérieur, si voisine de l'espèce de Chine et du Japon. Si le Andrias Tschudii de H. v. Meyer n'en est pas spécifiquement différent, cette espèce se rencontrerait aussi dans le Miocène inférieur de Rott, près de Bonn.
Si le liylxobatrachas est bien un Amphiumide (il n'est certainement pas un Protéide), cette famille et les Sala- mandrides seraient seules représentées parmi les fossiles actuellement connus, et il est important de noter que jusqu'à présent aucun véritable Pérennibranche {Pro- ieidœ, Sirenidx), n'a été rencontré. Toutefois, les restes d'Urodèles fossiles sont trop peu nombreux pour qu'on puisse en tirer parti au point de vue phylogénique, et on peut dire qu'ils ne jettent aucune lumière sur ces questions; mais ils ne fournissent aucun appui à la théorie que les Caducibranches dérivent des Pérenni- branches.
URODKLES ÎOÔ
Distribution géographique.
Au point de vue de la répartition des Urodèles, la zone septentrionale (voir p. 71) présente d'une manière assez tranchée trois divisions :
1. Sous-région Paléarctiqae occidentale, comprenant l'Europe, le Nord de l'Afrique, l'Asie Mineure, la Syrie et le Nord de la Perse. C'est le domaine des Salaman- drides de la sous-famille des Salaniandrinœ (4 genres. 2 1 espèces), qui s'y présentent sous la plus grande variété de formes. Le Spelerpes fuscas, d'Italie, et le Proteiis anguinus, des cavernes à l'Est de l'Adriatique, sont les seuls types qui n'appartiennent pas à ce groupe, et tous, deux ont leurs plus proches voisins en Amérique. Le Nord-Ouest de l'Afrique, au Nord de l'Atlas, et la Syrie forment les limites méridionales de la distribu- tion des Urodèles dans l'Ouest de l'Ancien Monde, jusqu'à ce qu'on soit fixé sur leur présence sur la côte d'Egypte, où on aurait recueilli des larves d'un Sala- mendride encore indéterminé.
2. Sous-région Paléarctique orientale, de l'Oural et de la mer Caspienne au Japon. Les Salamandrinœ sont peu nombreux (3 genres et 6 espèces, de Chine et du Japon, dont une s'étend même jusqu'en Birmanie et à l'Est des Himalayas). Les autres Salamandrides (5 genres, 12 espèces) se rapportent à la sous-famille des Amblystonmtinœ, dont une espèce a même un repré- sentant dans les montagnes du Siam. Un Amphiumide (Megalobatrachus) est propre aux montagnes de la Chine et du Japon.
3. Région Néarctique. Se rapproche beaucoup de la
lO'i
LKS ItAinACIENS
sous-région précédente par le petit nombre de Salaman- dnnx{i genre et 3 espèces), l'abondance des A mb lys to m a- tinœ (2 genres 20 espèces), et la présence d'Amphiumides (Cryptobranchiis , Amphiuma). Mais elle s'en distingue par un grand nombre de Plethodontinœ, (9 genres, 42 espèces) et par la présence d'un Protéide (Necturus) et des Sirénides (Sire/2, Pseadobranchus) . G'estévidemment de la Région néarctique que proviennent les quelques Urodèles {Spelerpes, 4 espèces) qui s'étendent le long de la chaîne des Andes jusqu'au Pérou, ainsi que le PleUiodon platensis de l'Argentine (voir p. 69).
URODELES D'EUROPE
Les Urodèles sont représentés en Europe par 1 8 espèces, réparties en 6 genres appartenant à deux familles. C'est l'Ouest (France, Péninsule Ibérique, Italie) qui fournit le plus grand nombre.
La détermination des espèces sera facilitée par l'usage des trois synopsis suivants, basés sur les caractères les plus frappants de l'adulte et de son squelette et de la larve. Ce troisième synopsis est dressé en grande partie d'après celui préparé par J. de Bedriaga et s'applique aux larves dont les quatre membres sont bien développés, mais avant les derniers changements qui se traduisent par le développement des paupières mobiles, la réduc- tion des crêtes caudales, et l'apparition du système de coloration de l'animal à l'état parfait.
Trois espèces ne figurent pas dans ce synopsis des Urodèles à l'état larvaire : le Salamandra atra et le Spelerpes fuscus, parce qu'ils naissent à l'état parfait, après la perte des branchies, et le Proteus angainus qui conserve les caractères larvaires^pendant toute la durée de son existence.
Synopsis des Urodèles d'Europe a l'état parfait.
I. Pas de branchies; des paupières mobiles {Saîaman- dridœ).
A. Dents voméro-palatines en séries longitudinales (Sala- mandrinœ).
loO I,ES BATHACIENS
Geiir<3 Salamandra. Langue en grande partie adhérente, à peine libre au bord postérieur; cinq orteils; queue sub cylindrique; peau luisante, comme vernissée.
Noir, tacheté ou rayé de jaune ou d'orange, ou tacheté de rouge 1. 8. maculosa.
Uniformément noir 2. S. air a.
Genre Chioglossa. Langue fixée au centre et en avant seule" ment; cinq orteils; queue cylindrique à la base, compri- mée en arrière; peau luisante.
Membres très faibles, queue très longue chez l'adulte.
3. C. lusitanica.
Genre Molge. Langue peu ou point libre en arrière; cinq
orteils; queue plus ou moins comprimée.
a. cf pourvu d'une crête dorsale.
a. Crâne sans arcade postorbitaire (fronto-squamo- sale); crête dorsale dentelée en scie. Peau plus ou moins rugueuse; ventre jaune ou orangé,
tacheté ou marbré de noir 4. if. cristata.
p. Crâne à arcade postorbitaire en partie ligamen- teuse; crête dorsale à bord entier ou festonné. Ventre brun ou noirâtre, piqueté de blanc; orteils toujours
libres 5. If. marmorata.
Ventre jaune, orange, ou rouge, sans taches; orteils tou- jours libres. . . , 6. 1/. alpestris.
Ventre jaune ou orange, à taches arrondies ou à points noirs; orteils du cf en noces bordés d'une membrane
parfois très développée 1. M. vulgaris.
y. Crâne à arcade jiostorbitaire entièrement osseuse; crête dorsale très basse, à bord entier. Gorge couleur de chair, sans aucun pigment ; cT en noces à orteils palmés, à queue tronquée et terminée en filament.
8. M. palmata.
b. cf sans crête dorsale; orteils toujours libres ou à palmure rudimentaire; queue crêtée chez les deux sexes ; tête modérément aplatie ; crâne à arcade post-
LRODELES D El ROPE I 07
orbitaire entièrement ou en partie osseuse; ventre de couleur vive.
Ventre orange ou rouge, le plus souvent sans taches ; o* à repli cutané dorso-latéral, à queue terminée en filament, à pieds noirs, le plus souvent. . . 9. M. Montandoni.
Ventre orange, à petites taches noirâtres; un sillon le long du dos dans les deux sexes ; mâle à queue mucronée 10. J/. italica.
Ventre orange, le plus souvent à taches noires arrondies ; o' sans repli cutané dorso-latéral, à queue courtement nmcronée il. J/. Boscœ.
c. C sans crête dorsale ; orteils toujours libres ; museau très aplati ; queue sans crête, au moins à la base, plus ou moins prenante.
a. Crâne à arcade postorbitaire ligamenteuse ; ventre
blanchâtre, ou gris ou brun piqueté de blanc.
cf avec une proéminence obtuse au bord externe de la
jambe , 12. 3/. montana.
[■i. Crâne à arcade postorbitaire entièrement osseuse ;
ventre jaune ou orangé au milieu, avec ou sans
taches noirâtres.
cf avec une proéminence pointue, simulant un sixième
orteil, au bord externe de la jambe. . 13. M. Riisconii.
Jambe normale U. M^ aspera.
d. Comme les précédents, mais queue crétée, non préhensile.
cT à membres antérieurs très robustes, munis de brosses copulatrices ; côtes perforant souvent les téguments. 15. J/. Waltlii.
Genre Salama'ndrina. Langue fixée au centre et en avant seulement; quatre orteils: queue faiblement comprimée ; peau mate.
Membres très faibles, queue très longue chez
l'adulte 16. S. perspicillata.
B. Dents voméro-palatines formant une série trans-
loS I.KS lUTRAClKNS
versale; des dents sur le parasphénoïde {IHethodontinœ).
Genre Spelerpes. Langue bolétoïde, très protractile.
Doigts et orteils dilatés à l'extrémité, palmés
à la base 17. S. fascus.
IL Des branchies externes pendant ioutelavie {Pi^oteidœ).
Genre Proteus. Yeux cachés sous la peau ; corps très allon- gé ; membres très faibles, les antérieurs tridactyles, les postérieurs didactyles.
Museau allongé, tronqué au bout. . . 18. P. anguinus.
Synopsis des Urodèles d'Europe a l'état parfait, d'après le squelette.
L Pas de branchies, les épibranchiaux réduits à deux; maxillaires bien développés ; nasaux présents ; pas d'épiotiques (Salauiandridœ). A. Vertèbres opisthocèles; carpe et tarse ossifiés; pré- frontaux distincts; voméro-palatins prolongés en arrière, de chaque côté du parasphénoïde {Salaman- drinœ).
1. Prémaxillaire pair; frontaux sans apophyses laté- rales ; voméro-palatins échancrés en avant, embras- sant, avec les prémaxillaires, un espace triangulaire ; quadratum dirigé en avant.
IG ou 17 vertèbres précaudales et moins de 30 caudales.
Salamandra ...... 1. S. macnlosa. 'i.S. atra.
15 vertèbres précaudales et plus de 30 caudales. Chio-
glosso 3. G. liisitanica.
2. Prémaxillaire impair; voméro-palatins embrassant une petite fontanelle en avant ; quadratum dirigé en avant ; extrémité des côtes obtuse ou tronquée. Molgp. s.str.
a. Frontaux sans apophyses latérales bien marquées;
URODELES D EUROPE IO9
pas d'arcade fronto-squamosale ; dessus du museau rugueux ; 16 à 18 vertèbres précaudales
4. .]/. cristata.
b. Frontaux à apophyses latérales bien développées; 14 ou 15 vertèbres précaudales.
a. Arcade fronto-squamosale en grande partie liga- menteuse. Museau faiblement rugueux en dessus, avec une fontanelle ethmoïdale plus ou moins grande. 5. M. marmorata,
6. M.alpestris. Museau creusé de trois sillons longitudinaux. 7. M.viilgarls. p. Arcade fronto-squamosale entièrement ou presque entièrement osseuse. Museau creusé de trois sillons longitudinaux ; arcade fronto-squamosale mince, parfois imcomplètement ossi- fiée 8. 3/. palmata, 9. M. Montandoni.
Museau excavé dans la région ethmoïdale seulement; arcade fronto-squamosale mince, imcomplètement ossi- fiée 10. M. italica.
Museau excavé dans la région ethmoïdale seuleinent; arcade fronto-squamosale épaisse, complètement
osseuse il. M. Boscœ.
3. Prémaxillaire impair; voméro-palatins embrassant
une petite fontanelle en avant ; quadratum dirigé plus
ou moins en arrière ; extrémité des côtes obtuse ou
tronquée. Molge, s. g. Euproctiis.
Arcade fronto-squamosale en grande partie ligamenteuse :
15 vertèbres précaudales 12. M. montana.
Arcade fronto-squamosale entièrement osseuse ; squamo- sal non prolongé en arrière; 16 ou 17 vertèbres pré- caudales. . 18. 3/. Riisconii.
Arcade fronto-squamosale entièrement osseuse ; squamosal prolongé en arrière, formant avec l'exoccipital un pro- cessus très développé ; 16 ou 17 vertèbres précaudales
14. M aspera.
LES BATRACIENS 7
I lO \.\:S 15ATRACIENS
4. Prémaxillaire pair; quadratum dirigé en avant; une arcade fronto-squamosale osseuse ; extrémité des côtes prolongée en pointe aiguë ; 16 vertèbres précau- dales. Molge, s. g; Pleurodeles.
n.M.Waltlii.
5. Prémaxillaire pair ; quadratum dirigé en avant; une arcade fronto-squamosale osseuse ; quatre orteils seu- lement; 16 vertèbres précaudales. Salamandrina.
16. S.perspicillata.
B. Vertèbrs amphicèles ; carpe et tarse cartilagineux : préfrontaux fusionnés avec les frontaux ; voméro- palatins non prolongés en arrière, à bord transversal :
15 vertèbres précaudales {Plethodontinœ).
Spelrrpes 17. S. fuscus.
IL Des branchies supportées par trois épibranchiaux ossifiés ; vertèbres amphicèles ; carpe et tarse cartilagi- neux; maxillaires, préfrontaux et nasaux a1)sent=: épio- tiques présents; trois doigts et deux orteils; environ 30 vertèbres précaudales (Proteidœ). Protetis. iS. P.anguinus.
Synopsis des Urodèles d'Europe a l'état larxaire,
I. Cinq orteils.
A. Une crête dorsale, s'étendant sur toute ou sur pres- que toute la longueur du corps.
a. Queue très obtuse ou arrondie à l'extrémité. Espace entre les narines notablement plus grand que la
distance entre la narine et l'œil. 1. Salamandra maculosa.
Espace entre les narines n'excédant pas la distance entre
la narine et l'œil 9. Molge Montandoni.
b. Queue très pointue, prolongée en filament, portant de grandes taches noires.
a. Doigts et orteils très effilés, le plus long au moins égal à la distance entre la narine et l'œil.
LRODELES D EUROPE I I I
15 OU 16 sillons verticaux de chaque côté du corps, dont 9 à 11 s'étendent en travers dn ventre. 4. M. cristata. 12 ou 13 sillons verticaux de chaque côté du corps, dont 7 ou 8 s'étendent en travers du ventre. 5. M. marmorata. p. Le plus long doigt ou orteil n'excédant pas la dis- tance entre la narine et l'œil . . 11. 3/. Boscœ. c. Queue plus ou moins pointue, non prolongée en fila- ment.
a. Hauteur de la partie musculeuse de la base de la queue supérieure à la plus grande hauteur de la crête suscaudale. Diamètre de l'œil égal à ou un peu plus court que la dis- tance entre les narines ou entre la narine et l'œil.
6. 3/. alpestris.
Diamètre de l'œil plus grand que la distance entre les narines, à peu près aussi grand que la distance entre la
narine et l'œil 1. M. vulgaris.
Diamètre de l'œil plus grand que la distance entre les narines, ou entre la narine et l'œil. 8. M. palmata.
10. M. italica [5. Hauteur de la partie musculeuse de la base de la queue inférieure à la plus grande hauteur de la crête suscaudale: doigts et orteils longs et effilés; œil beaucoup plus court que sa distance de la narine 15. J/. Waltlii.
B. Une crête dorsale ne s'étendant pas sur plus de la moitié delà longueur du corps.
Queue pointue oucourtement mucronée. 13. M.Rusconii. Queue très obtuse ou arrondie à l'extrémité . 14. M.aspera.
C. Pas de crête dorsale; queue arrondie en arrière. Diamètre de l'œil un peu plus court que la distance entre
la narine et l'œil. . 12. M. montana.
Diamètre de l'œil notablement plus long que la distance entre la narine et l'œil. . . 3. Chioglossa lusitanica.
I I 2 LES nATRAGIENS
II. Quatre orteils; une crête sur le dos; queue arrondie à l'extrémité .... 16. Salamandrina perspicillata.
i""® Famille : Salamandrid.*;
Abranches à l'état parfait (sauf les cas de Néoténie) ; maxillaire présent ; des dents aux deux mâchoires ; yeux à paupières mobiles.
Comprend la grande -majorité des Urodèles ; son aire de distribution correspond à celui de l'ordre entier. Quatre des genres représentés en Europe appartiennent à la sous-famille des Salamandrinœ, dont la plupart habitent l'Europe et l'Asie ; le cinquième est le seul représentant dans l'ancien njonde de la sous-famille des Plethodontinœ, confinés, à part cette exception, dans le nouveau monde.
Genre Salamandre, Salamandra, Laurenti.
Langue disco-ovalaire, libre sur ses bords et légère- ment en arrière. Dents voméro-palatines en deux séries longitudinales plus ou moins courbées en S. Crâne sans arcade fronto-squamosale. Peau luisante, comme ver- nissée ; des tumeurs glandulaires à pores très distincts, disposées symétriquement sur le corps, et de plus grandes (parotoïdes) derrière les yeux. Quatre doigts et cinq orteils, libres. Queue subcylindrique, ou très fai- blement comprimée.
Salamandrides terrestres, n'allant à l'eau tout au plus que pour l'acte de la reproduction ou pour dépo-
URODÈLES D'EUROPE Il3
ser leurs jeunes, qui naissent dans un état plus ou moins avancé de développement.
La distribution de ce genre s'étend sur l'Europe Centrale et Méridionale, le Nord-Ouest de l'Afrique (Algérie, Maroc), et le Sud-Ouest de l'Asie (Caucase, Asie-Mineure, Syrie). On en connaît quatre espèces, dont deux habitent l'Europe.
I. La Salmandre tachetée (Salamandra maculosa, Laur.). La tête est assez fortement aplatie, à peu près aussi longue que large, à museau arrondi ne dépassant guère la bouche, qui est rectiligne, sans lobes la- biaux ; l'œil est grand et proéminent. Le corps est assez épais, plutôt déprimé, et mesure 3 i/3 à 4 fois la lon- gueur de la tête. Les membres sont courts et épais, les doigts et les orteils déprimés. La queue mesure à peu près la longueur du tronc. Les parotoïdes sont grandes et ovales et une série de glandes arrondies, correspondant aux côtes, s'étend de chaque côté du corps ; entre ces glandes des sillons verticaux plus ou moins nets, ainsi qu'autour de la queue ; il y a un pli gulaire bien marqué. L'orifice du cloaque est une fente longitudinale, dont les lèvres sont plus tuméfiées chez les mâles que chez les femelles. La peau est d'un noir luisant en dessus, plutôt brunâtre ou bleuâtre en dessous, le plus souvent ornée de grandes taches jaunes ou oranges, qui peuvent être confluentes et former des bandes longitudinales ; parfois les taches jaunes sont petites et arrondies, parfois le jaune envahit la presque totalité des faces supérieures. L'iris est d'un brun si foncé qu'on ne le distingue guère du noir de la pupille. Chez la forme d'Afrique (var. algira, Bedriaga), dont
I \.l\ LES BATRACIENS
les doigts et les orteils sont moins courts que chez la la forme type, les taches jaunes sont peu nombreuses, parfois réduites à deux ou trois sur le corps. Une autre variété remarquable (var. Molleri, Bedriaga), se dis- tingue par la couleur des taches, qui sont d'un rouge carmin ou grisâtre ou jaune verdâtre plus ou moins teintées de carmin. Parfois, chez cette variété, le gris et le rose sont répandus sur toutes les faces supérieures, le noir étant réduit à des points et vermiculations, produi- sant un aspect de lichen qui suggère plutôt un mode de coloration cryptique ou assimilatoire, alors qu'on consi- dère généralement la couleur vive des taches de la Sala- mandre comme signe avertisseur des propriétés veni- meuses qui protègent ce Batracien des attaques de tant d'ennemis. La var. Molleri ne se rencontre que dans cer- taines parties de l'Espagne et du Portugal. La Salamandre de Corse (var. corsica, Savi), à taches jaunes petites et nombreuses et à doigts et orteils très aplatis, est remar- quable par la grande taille à laquelle elle parvient : jusqu'à 220 millim. On en trouve pourtant de tout aussi grandes en Bosnie, en Asie-Mineure et en Syrie, un exemplaire de ce dernier pays mesurant, d'après Bedriaga, 285 millim. Ailleurs, la Salamandre tachetée dépasse rarement une longueur de 190 millimètres.
Cette espèce se rencontre çà et là dans toute l'Europe, à l'exception des îles Britanniques, du Danemark, de la Scandinavie, et de la plaine de l'Allemagne du Nord, dans le Tell Algérien et aux environs de Tanger au Maroc, en Asie Mineure et en Syrie. Elle s'élève jus- qu'à 1.200 mètres dans les Alpes, mais devient rare à partir de 800 mètres.
La Salamandre tachetée recherche les endroits frais
URODELES D EUROPE IIO
et humides et se tient cachée de jour, sous les pierres et dans des trous. Elle apparaît pourtant parfois, en grand nombre, vers le soir, après une pluie d'orage, à la grande terreur des gens de la campagne. Le « Sourd » , comme on la nomme surtout en France (Mouron, Pluvine, Laverne, Mirtil, dans certaines provinces. Rogne en Belgique) inspire partout une grande frayeur et est l'objet d'une foule de préjugés. Il est difQcile d'expliquer l'origine de celui qui lui attribue la faculté de vivre dans le feu, car il est peu d'animaux qui suc- combent plus vite à la chaleur.
Les Salamandres se nourrissent de petits invertébrés, surtout de vers et de limaces. Elles nagent mal et se noient facilement dans les fontaines où elles se rendent pour déposer leurs jeunes.
11 y a un véritable accouplement, sur terre ou au bord de l'eau, à la suite duquel le spermatophore est déposé par le mâle et les spermatozoïdes sont recueillis par leslèvres cloacales de la femelle. Pour cet accouplement, de courte durée, le mâle se glisse sous la femelle, le dos contre le ventre de celle-ci, à laquelle il se cramponne en lui jDassant les bras par-dessus les siens. Les sper- matozoïdes peuvent être gardés longtemps en réserve daes un receptaculiim seminis. Les œufs se développent lentement dans les ovidiictes et les jeunes viennent au monde, plusieurs mois après la fécondation, à l'état de larves avancées, pourvus des quatre membres bien développés et de branchies externes semblables à celles des larves de nos Tritons. Ces larves, au nombre de lo à 5o par portée, mesurent 25 à 3o millimètres à la naissance ; elles sont de couleur brune mélangée, comme pailletée, de pigment métallique, qui disparaît à la fin
IlG LES BATRACIENS
de la métamorphose pour être remplacé par le pigment jaune qui se dépose sous forme de taches en même temps que le brun passe au noir. Elles sont déposées par la mère, qui exécute parfois d'assez longs voyages dans ce but, dans de petits bassins, des sources, des ruisseaux à courant faible, mais toujours dans de l'eau très fraîche. Plusieurs mois, au moins trois, s'écoulent avant que la jeune Salamandre soit à même de se retirer à terre, et comme l'époque de la parturition s'étend un peu pen- dant toute l'année, même en plein hiver en France, quand la température est douce, on rencontre ces larves en toute saison là où l'espèce abonde. Au moment de quitter l'eau, la jeune Salamandre mesure de 55 à 65 millimètres, mais en captivité on peut parvenir à pro- longer la période larvaire; c'est ainsi que j'ai obtenu, en aquarium, des individus branchifères mesurant jus- qu'à 75 millimètres.
2. La Salamandre noire (Salamandre alra, Laur.j.
Très semblable à la précédente mais de forme un peu moins trapue, à parotoïdes et à glandes latérales plusproé- minentes, plus petite, mesurant de 100 à 160 millimètres de longueur totale, et sans taches. Cette espèce est propre aux Alpes, entre 800 et 3. 000 mètre d'altitude. Gomme la Salamandre tachetée, elle recherche la fraî- cheur et ne se rencontre que dans les bois et les prai- ries. Elle apparaît souvent en grand nombre, de jour, sur les gazons et les sentiers de montagne par un temps de pluie fine ou après un orage. Ses mœurs sont d'ail- leurs les mêmes que celles de sa congénère, sauf en ce qui concerne le développement. Habitant à une altitude où la belle saison est fort abrégée et où les conditions
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nécessaires pour la vie aquatique manquent souvent, la Salamandre noire a supprimé la période de vie lar- vaire et met au monde ses jeunes à l'état parfait. Pour atteindre ce but, la plupart des œufs sont sacrifiés et deux embryons seulement, un par utérus, très rarement trois ou quatre, sont destinés à atteindre la maturité, les jeunes naissant semblables à leurs parents, mesurant jus- qu'à 5o millimètres. Les œufs utérins, nombreux comme chez la Salamandre tachetée, avortent à l'exception d'un seul pour chaque côté et leurs vitellus forment une sorte de bouillie, de pâtée qui sert à nourrir l'élu, qui passe par trois stades : i° se développe dans son œut en absorbant son propre vitellus ; a" libre dans la bouillie vitelline, dont il se nourrit par la bouche; 3'' après l'absorption du vitellus, il est pourvu de longues bran- chies externes, à l'aide desquelles il se produit un échange des fluides nutritifs par l'utérus maternel, ces branchies se comportant comme les villosités du cliorion dans l'œuf des mammifères. On a réussi l'expérience de libérer les embryons à cette troisième période et de les soumettre à la vie aquatique, comme les larves de la Salamandre tachetée ; il s'est alors produit un phéno- mène remarquable : les branchies utérines se sont rata- tinées et ont disparu, pour être remplacées par des branchies à fonction purement respiratoire et en tout semblables à celles de l'espèce voisine ; et comme à cette période la queue est pourvue de crêtes dorsale et ven- trale, les larves ainsi obtenues ne difTèrent guère de celles de la Salamandre tachetée.
D'autre part, il a été constaté que, par suite d'empê- chement de se rendre à l'eau, la Salamandre tachetée peut conserver ses petits pour une période plus pro-
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longée que la normale et que, dans ce cas, les bran- chies subissent une modification propre à la vie utérine qui les rapproche de celles de la Salamandre noire ; enfin que le nombre de petits mis au monde dans ces conditions est moindre que de coutume. De sorte que l'on constate une tendance, de part et d'autre chez ces deux espèces, à diminuer la distance qui les sépare au point de vue physiologique; ce qui, joint à un certain enchaînement dans les caractères morphologiques, en rapport avec l'altitude de l'habitat, autorise à conclure avec Kammerer que la Salamandre noire est dérivée directement, par suite d'adaptation à des conditions spéciales, d'une forme très voisine de la Salamandre tachetée, sinon de celle-ci même.
Genre Ghioglosse, Chioglossa, Bocage.
Langue grande, ovale, sur une pédoncule protractile médian, fixée sur la ligne médiane dans sa moitié antérieure. Dents voméro-palatines en deux séries longi- tudinales courbées en S. Grâne sans arcade fronto-squa- mosale. Peau luisante, lisse. Quatre doigts et cinq orteils. Queue cylindrique à la base, faiblement com- primée à l'extrémité.
Espèce unique :
Le Ghioglosse Portugais (Chioglossa lusitanica, Boc.)
La tête, aplatie, est plus longue que large, à museau
arrondi et court; pas de lobes labiaux; yeux assez
grands et proéminents. Le corps est long et mince, à
peu près quatre fois aussi long que la tête. Les membres
URODELES D EUROPE II9
sont faibles ; si on les applique contre le corps, les antérieurs n'atteignent pas l'extrémité des postérieurs ; les doigts et les orteils sont modérément allongés, déprimés et libres. La queue n'est cylindrique que dans son tiers antérieur, elle se comprime graduellement vers l'extrémité ; chez les jeunes cet appendice n'est guère plus long que le reste du corps, tandis qu'il peut atteindse près de deux fois cette longueur chez l'adulte. La fente cloacale est allongée, à bords peu ou point rentlés. Un fort pli gulaire remonte de chaque côté du cou et est relié à l'œil par un autre pli perpendiculaire ; un sillon le long du dos et d'autres, verticaux, au nombre de dix ou onze sur chaque côté du corps, ainsi que sur les côtés de la queue. La coloration, très remarquable, est d'un brun foncé, plus clair en dessous, avec deux bandes dorsales, étroitement séparées au milieu, d'un jaune rougeâtre à reflets métalliques, comme poudré d'or ; ces deux bandes se réunissent en une seule sur le bassin d'où elle se continue ainsi jusqu'au bout de la queue. L'iris est brun forcé, avec un peu de pigment métallique. Ce joli petit Urodèle ne dépasse pas une longueur de i5o millimètres, dont les deux tiers pour la queue.
L'habitat du Chioglosse est très restreint : les parties montagneuses delà Galice, de la Vieille-Gastille, et du Portugal jusqu'à l'Alemtejo. Pendant les chaleurs comme pendant l'hiver il se tient caché profondément sous terre, de sorte qu'on ne le rencontre qu'au prin- temps et en automne, blotti sous les pierres, la mousse ou les feuilles mortes, souvent près de petits cours d'eau, dans lesquels il plonge s'il est poursuivi, ses mouvements étant presque aussi vifs que ceux des
I20 LES BATRACIENS
lézards ; à l'eau il excelle tous les Tritons par la rapidité de ses mouvements. Contrairement à la plupart des Urodèles, la longue queue est fragile et se brise facile- ment dans la main d'un chasseur inexpérimenté. Les insectes, vers, etc., dont se nourrit le Ghioglosse sont saisis par la langue qui j^eut être projetée en dehors comme chez les Grenouilles.
On ignore encore le mode de reproduction de ce Batracien. Bedriaga conclut ajuste titre du plus grand développement des membres antérieurs chez les mâles et de leur courbure en crochet à l'époque du rut, qu'il y a accouplement à la manière des Salamandres et du Pleu- rodèle; on sait que les jeunes passent un certain temps dans l'eau à l'état de larves branchifères. Cette larve, dont nous devons la connaissance à Bedriaga, se distingue par son corps mince et allongé et dépourvu de crête dorsale ; les crêtes caudales sont très basses ; la longueur totale est de 45 millimètres.
Genre Triton, Molge, Merrem. (Triton de Laurenti mais non de Linné).
Langue disco^ovalaire ou ovale, libre sur les côtés et adhérente ou un peu libre en arrière. Dents voméro-pala- tines en deux séries longitudinales, parallèles et un peu courbées ou convergentes en avant en forme de V renversé. Peau lisse ou rugueuse. Quatre doigts et cinq orteils, ces derniers parfois lobés ou palmés chez les mâles durant la vie aquatique. Queue plus ou moins com- primée, souvent bordée de crêtes dorsale et ventrale.
Salamandrides aquatiques au moins pendant la saison
URODELES D EUROPE 12 1
de la reproduction, toujours assez prolongée. C'est un des genres les plus nombreux, car on en distingue aujourd'hui 22 espèces, dont 12 d'Europe, les autres habitant l'Algérie, le Sud-Ouest de l'Asie, la Chine, le Japon et VAmérique du Nord. Les espèces à crête dorsale, les Tritons par excellence, sont tous propres à l'Europe et aux parties voisines de l'Asie.
Au printemps, qui est la saison de la reproduction, les Tritons vivent exclusivement dans l'eau, les mâles le plus souvent revêtus d'une brillante parure de noces, qui s'efface plus tard quand ils se retirent à terre pour mener une vie terrestre à la manière des Salamandres. Certains individus, pour des raisons qu'il est impossible d'expliquer, préfèrent rester à l'eau, et l'on rencontre parfois des Tritons dans les mares et fontaines à l'arrière- saison et même en plein hiver, — c'est ainsi qu'il y a quelques années j'ai trouvé des Tritons alpestres et palmés en pleine activité dans une fontaine profonde en Belgique au mois de janvier; et pourtant il leur était très facile d'en sortir. Dans des puits à parois verticales, l'emprisonnement peut être permanent, sans que les Tritons semblent se trouver plus mal de cette existence exclusivement aquatique. Certaines espèces, le Crête et l'Alpestre, par exemple, s'accommodent très bien en aquarium à ne jamais sortir de l'eau. On les nourrit de vers de terre et petits morceaux de viande crue, qu'ils mangent sous l'eau. Ils détruisent un grand nombre de têtards. A terre ils se nourrissent de divers petits invertébrés. Autant leurs mouvements sont vifs et gracieux pendant la vie aquatique, autant ils sont lourds et lents pendant la vie terrestre, durant laquelle ils ne se montrent guère que le soir et la nuit.
122 LES lîATIlAClENS
Au point de vue physiologique, on peut diviser nos Tritons d'Europe en trois groupes, qui répondent bien à leurs affinités quoiqu'il soit difficile d'en formuler nettement les caractères au point de vue morphologique. Ce sont :
1° Les Tritons proprement dits, chez lesquels il n'y a pas d'accouplement proprement dit, le mâle se bornant à évoluer autour de la femelle devant laquelle il dépose un spermatophore, dont le contenu est recueilli par les lèvres du cloaque de celle-ci. Les mâles des espèces qui rentrent dans ce groupe tantôt possèdent une crête dor- sale {M. cristata, marmorata, alpestris, viilgaris, pal- matd), tantôt en sont dépourvus (M. Montandoni, italica, Boscœ), mais la queue est toujours bordée d'un repli cutané chez les deux sexes.
2» Les Euproctes (M. montana, aspera, Rusconii), qui s'accouplent, le mâle saisissant la femelle par les membres postérieurs et l'enlaçant dans la région anale, s'aidant en même temps de sa queue préhensile; le sper- matophore est déposé entre les membres postérieurs du couple enlacé. Chez ces espèces, qui vivent à de grandes altitudes dans les Pyrénées, en Corse et en Sardaigne, il n'y a pas de crête dorsale et les crêtes caudales sont fort peu développées ou font défaut.
3° LesPleurodèles (M. Waltlii, de la Péninsule Ibérique et du Maroc, M. Poireti d'Algérie) qui s'accouplent égale- ment, mais d'une manière différente, le mâle se cram- ponnant à la femelle par-dessous en lui passant les bras au-dessus des siens, à la façon des les Salamandres ter- restre. Comme chez nos Grenouilles et Crapauds, cet amplexus peut durer plusieurs jours et les membres du mâle, qui sont beaucoup plus forts que ceux de la
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femelle et garnis à la face interne de rugosités noires, ou brosses copulatrices, perdent leur élasticité, sont comme raidis par la crampe. Le spermatophore est dé- posé et recueilli comme chez les Tritons proprement dits. Il n'y a pas de crête dorsale chez les Pleurodèles. mais la queue est bordée d'un repli cutané bien déve- loppé.
On a été longtemps dans le doute sur le mode de fécondation de nos Tritons, pourtant si faciles à garder en captivité. Mais on les observait dans des aquariums à fond opaque ; ces animaux étaient ainsi vus de dos ou de profil ; comme l'a fait observer Lataste, leurs organes génitaux ne tombaient que par accident sous l'œil de l'observateur, et le spermaphore échappait aux regards sur un fond obscur et souvent garni de sable, de pierres, ou de débris. Gasco a eu l'ingénieuse idée de suspendre au plafond des vases à fond transparent et a été à même de fournir les premiers renseignements exacts sur ce sujet. Nous reproduisons ici la traduction qu'a donnée Lataste des principaux passages de son Mémoire. Il s'agit du Triton alpestre, mais les autres espèces communes en France se comportent de même.
(( Les mâles en quête d'une femelle montrent une vivacité, un entrain, une précision de mouvements, une élégance de poses qu'on n'eût pas soupçonné tout d'abord. Ils se distinguent du premier coup d'œil à leurs allures. Ils' procèdent par élans brusques et dis- continus, se poussant d'un coup de queue, faisant quel- ques pas rapides, puis s'arrêtant quelques instants. Cheminant de cette façon singulière, ils passent en revue les différentes femelles et en cherchent une dis- posée à se laisser faire la cour. Celle-ci trouvée, ils s'en
124 LES RATRACIEXS
approchent au point de la toucher du museau ; parfois mâle et femelle restent quelqvies instants immobiles, en face l'un de l'autre, les museaux en contact. Ils ne bou- gent pas, mais s'entendent à merveille. Aphones et immobiles, ils se font les plus intimes confidences.
» De fait, en regardant bien, l'on aperçoit que, chez le mâle comme chez la femelle, la gorge s'abaisse et s'élève rapidement; ils se flairent et se lancent l'un à l'autre, s'atteignant ou non, de nombreuses gorgées de liquide.
» Bientôt le mâle ouvre les lèvres de son cloaque, et, de sa queue si souple et si brillamment colorée, à coups rapides et légers, il se bat les flancs au niveau des par- ties sexuelles. La queue est pour le mâle un organe excitateur par excellence. Tantôt à droite, tantôt à gauche, il se fouette et se flagelle ; parfois même on voit trembler, à une petite distance du corps, la fine extrémité de sa queue repliée.
» Son tronc fait, avec celui de la femelle, un angle droit, obtus ou aigu. Mais jamais il ne frappe de sa queue le flanc ou toute autre partie du corps de celle-ci. Parfois, comme pour s'exciter énergiquement, il la heurte de sa tête assez fort pour la repousser à une petite distance. Si elle fait quelque mouvement, il s'é- lance aussitôt au-devant d'elle, lui barre le chemin, et, avec une nouvelle ardeur, il se fouette la partie basi- laire de la queue, où se trouve le cloaque béant et gonflé, et fait onduler l'épaisse série de longues et translucides papilles qu'on découvre à l'œil nu sur toute la marge postérieure de cet organe.
)) Excité par ces amoureux préludes et ces jeux ero- tiques, le mâle se sent bientôt près d'émettre son
URODELES D EUROPE 120
sperme. Alors on a sous les yeux un spectacle vraiment étrange ; s'élançant au-devant de la femelle, le mâle lui présente son cloaque on ne peut plus bâillant; il se sou- lève sur ses membres postérieurs, laisse immobile sa queue toujours repliée sur le côté, et, la moitié posté- rieure de son corps se contractant à diverses reprises, sa gorge s'élevant et s'abaissant alternativement, il laisse tomber, à quelques centimètres du museau de la femelle, un spermatophore blanc, semblable à un petit ruban, long de 4 à 5 et large de i à i 1/2 millimètres.
)) Séduite, surprise à la vue de ce spasme amoureux, la femelle, jusqu'alors immobile, comme inerte, se remue, s'avance; elle veut toucher, elle veut flairer le cloaque béant qu'elle a devant elle; le mâle, lui, s'ache- mine à petits pas, et, excité par le museau de sa com- pagne, il éjacule bientôt un deuxième et même un troisième spermatophore.
)) C'est alors que l'on peut observer un fait impor- tant. Tandis que la femelle s'avance, et touche, et chatouille les organes que lui présente le mâle en cheminant à petits pas, on peut voir le premier sper- matophore, puis le second, à peine touchés, adhérer aux lèvres de son cloaque; celles-ci d'ailleurs sont écartées au point d'étaler en dessous leur surface interne, qui, toute couverte de sillons et de plis flexueux, est dans d'excellentes conditions pour l'adhésion rapide des sjjermatozoïdes réunis en un seul paquet.
» Le spermatophore n'est entouré d'aucune mem- brane; mais une abondante sécrétion de glandes accessoires, qui représentent, chez l'Urodèle mâle, la prostate et les glandes de Cowper, maintient les élé- ments fécondateurs réunis en une seule masse.
laG LES BATUACIENS
» Soit spontanément, soit sous l'excitation des sper- matozoïdes qui tétillent la délicate surface interne des lèvres cloacales, un fait que je puis affirmer, c'est que la femelle retire, contracte et referme celles-ci, faisant de la sorte pénétrer dans son cloaque les deux tiers ou la moitié de tous les spermatozoïdes qu'elle a recueil- lis elle-même.
» Abandonnons le mâle un instant, et ne perdons pas la femelle de vue. La partie du spermatophore qui ^n'a pu pénétrer s'aperçoit distinctement, à travers le fond du récipient, suspendue au cloaque refermé. Au bout d'une heure, elle s'est allongée peu à peu et n'est, plus maintenue que j^ar un pédicule aminci; elle flotte encore quelques minutes, ondulant aux moindres mouvements de la femelle, et finalement se détache.
)) Trois ou quatre heures après le fécondation, s'étant assuré la possession de milliers de spermatozoïdes, la femelle ouvre de nouveau les lèvres de son cloaque. »
Les œufs sont déposés isolément ou en petits groupes sur les plantes aquatiques, aux tiges ou feuilles des- quelles ils sont comme collés par la femelle à l'aide de ses membres postérieurs; souvent la feuille est pliée par elle autour de l'œuf. Chez nos Tritons de l'Europe Centrale l'enveloppe gélatineuse ne gonfle que très peu après la ponte; l'œuf est ovale, le vitellus arrondi. Chez le Pleurodèle, par contre, les œufs ressemblent à ceux des Anoures qui, comme le Discoglosse et le Sonneur, les pondent plus ou moins isolés; l'enveloppe gonfle rapidement et est sphérique, l'œuf étant compa- rable à un petit grain de raisin. La ponte des Tritons proprement dits s'échelonne sur une période assez étendue, un petit nombre d'œufs étant produit par jour.
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Les larves nées au printemps se transforment dans le courant de l'été, mais il y a souvent des retardataires qui, surpris par les premiers froids, remettent leur dernière métamorphose au printemps suivant. Men- tionnons aussi que des cas de néoténie, tels qu'on l'a constaté d'abord chez le Triton alj)estre,se rencontrent exceptionnellement chez d'autres espèces, telles que M. crlstata, vulgaris, Boscœ, ilalica, Waltlii, des indivi- dus ayant acquis la taille de l'adulte et la maturité sexuelle sans perdre leurs branchies.
I. Le Triton crête {Molge cristata, Laur.). Le seul Triton chez lequel l'arcade postorbitaire ou fronto- squamosale fasse entièrement défaut, ressemblant sous ce rapport aux Salamandres et au Chioglosse. Grande espèce, mesurant jusqu'à i6o millim. de longueur totale. Museau arrondi, modérément large, très con- vexe, sans sillons longitudinaux; tronc arrondi, à sillon médio-dorsal chez la femelle, à haute crête, dentée en scie, chez le mâle; chez celui-ci la queue est aussi pourvue d'une très haute crête séparée par une pro- fonde échancrure de la crête dorsale. Orteils libres, beau- coup plus allongés chez le mâle que chez la femelle. Queue se terminant en pointe aiguë. Peau plus ou moins verruqueuse; un fort pligulaire. Brun, olive, ou noirâtre en dessus, à taches foncées plus ou moins distinctes ; dessus de la tête marbré de noir et de blanc chez le mâle en noces; exceptionnellement une raie vertébrale jaune chez la femelle et le jeune; flancs piquetés de blanc; doigts et orteils jaunes, annelés de noir; une bande d'un blanc argenté de chaque côté de la queue chez le mâle en noces ; tranche inférieure de la
laS LES BATRACIENS
queue orange ou jaune chez la femelle; ventre variant du jaune citron à l'orangé vif, plus ou moins tacheté ou marbré de noir; parfois le noir domine, parfois la zone médiane du ventre est immaculée. Le jaune des faces inférieures peut s'élever sur les flancs, ou même envahir les faces supérieures (var. icterica, Reichenb.). La forme type du Triton crête se rencontre dans toute l'Europe Centrale (à l'exception du Sud de la France), la Grande Bretagne, le Danemark, le Sud de la Scandinavie. Au Sud des Alpes elle est remplacée par une race (var. Karelinii, Strauch), qui s'étend de l'Adriatique au Nord de la Perse, assez nettement dif- férenciée et qui se rapproche un peu du Triton marbré. Le museau est un peu plus large et plus déprimé, le corps est plus court, les faces supérieures sont souvent d'un gris verdâtre, une raie vertébrale jaune est cons- tante chez la femelle, les points blancs manquent sur les flancs, et les taches noires du ventre sont souvent bleuâtres, à contours moins nets, plus fondus. Des individus à orteils très allongés ont été décrits sous le nom de Triton longipes.
•2. Le Triton marbré (Molge marmoraia, Latr.). Ressemble au précédent par la taille, les téguments et la bande argentée sur le côté de la queue du mâle, mais diffère surtout par le crâne plus large, à arcade fronto- squamosale ligamenteuse, la crête dorsale à bord entier, et la coloration. Faces supérieures vert olive, jaune verdâtre, ou vert-pomme, marbrées de brun ; crête du mâle barrée alternativement de noir et de blanchâtre, remplacée chez la femelle et le jeune par une raie ver- tébrale orange ; doigts et orteils verts, annelés de noir;
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faces inférieures brunes, parfois plus ou moins carnées, ou noirâtres, piquetées de blanc, rarement à taches noires mal définies, ou marbrées de noir et de blanc. Habite la France et la Péninsule Ibérique. Sa limite septentrionale suit une ligne oblique s'étendant du Sud- Ouest de la Normandie à la Bourgogne. Le long de cette ligne, Thabitat du Triton marbré chevauche sur celui du Triton crête, et dans les mares où les deux espèces coexistent, on a trouvé un hybride, décrit d'abord comme espèce distincte sous le nom de Triton Blasii, de ITsle, dont les caractères sont exactement intermé- diaires. La crête dorsale est le plus souvent faiblement dentée, les faces supérieures sont olives ou vertes, à marbrures foncées, les faces inférieures orangées tachetées de noir. Ces hybrides sont généralement en petit nombre ou disparaissent après quelques années, d'où on a conclu qu'en s'accouplant aux espèces mères, elles font retour à celles-ci. Wolterstorff a réussi à pro- duire le Triton de Blasius en aquarium en accouplant le Triton marbré à la variété Karelinii du Triton crête.
3. Le Triton alpestre (Molge alpestris, Laur.). C'est le plus joli de nos Tritons. De taille moyenne (cf jus- qu'à 100 millimètres, 9 jusqu'à 120), il établit une sorte de trait d'union entre M. marmorala, auquel il ressemble par le crâne et la crête dorsale entière, et l'espèce orien- tale M. MontandonU dont les femelles ressemblent sou- vent à s'y méprendre à celles de M. alpestris. Le corps a la même forme que chez l'espèce précédente, mais la crête du mâle est plus basse et se continue sans échan- crure sur la queue. La peau est lisse ou plus ou moins rugueuse en dessus, parfaitement lisse en dessous ; un
I.So LES BATRACIENS
pli gulaire bien marqué. Chez le maie en noces les parties siij)érieiires sont grises, bleu foncé, ou violettes, uniformes ou marbrées de noir ; la crête dorsale est d'un blanc jaunâtre, ornée de taches noires disposées en zigzag; une bande blanc jaunâtre tachetée de noir s'étend le long des flancs, et est bordée en dessous d'une autre bande bleu d'azur, qui tranche sur le jaune ou le rouge des faces inférieures ; la femelle est brune, grise, olive, ou noirâtre en dessus, uniforme ou tachetée ou marbrée de brun ou de noir, la tranche inférieure de la queue est jaune ou orange, à taches noires arrondies ; chez les deux sexes les faces inférieures varient du jaune pâle au rouge vermillon, le plus souvent sans aucune tache, sauf parfois de petits points noirs sur la gorge.
Le Triton alpestre se rencontre dans le Nord et l'Est de la France, la Loire constituant sa limite méridionale à l'Ouest, en Belgique, en Hollande, en Danemark, en Allemagne, en Suisse, en Autriche-Hongrie, en Rouma- nie et dans le Nord de l'Italie. Quoique commun et se trouvant un peu partout en plaine, il remonte très haut dans les Alpes, jusqu'à 2.600 mètres. Sous le nom de var. Reiseri, Werner à décrit une forme de M. alpestris de Bosnie, remarquable par la largeur de la tête, qui égale sa longueur.
C'est une des espèces qui reste le plus longtemps à l'eau, et on l'y trouve souvent jusque dans l'arrière- saison, parfois même en plein hiver.
4. Le Tr'iion \ionciué (Molge vulgaris, Linné; syno- nymes: Triton punclatas, Latr., txniatas, Schneid., /06a- tus, Otth). Petite espèce (80 à 110 millimètres de Ion-
UROnÈLES D'EUROPE l3l
gueur totale), à peau toujours lisse. Crâne à arcade fronto-squamosale en partie osseuse, en partie ligamen- teuse. Museau assez allongé, conique-subtronqué chez le mâle, plus arrondi chez la femelle, creusé de trois, sillons longitudinaux à sa face supérieure. Corps arrondi, le mâle en noces pourvu d'une haute crête à bord festonné, s'étendant sans interruption du museau au bout de la queue, qui se termine en pointe aiguë ou un peu mucronée ; la crête est représentée chez la femelle par un petit repli plus ou moins net. Orteils du mâle en noces plus allongés que ceux de la femelle et bordés d'un repli cutané, lobés comme ceuxd'une'grèbe. Pli gulaire absent ou â peine indiqué. Brun ou olive en dessus, souvent rougeàtre chez les jeunes ; ceux-ci, ainsi que les femelles, sont marqués de petits points foncés qui peuvent être reliés et former une ligne, de chaque côté du dos; chez le mâle il y a le plus souvent de grandes taches noires arrondies ; cinq lignes noires le long de la tête, les externes traversant l'iris doré; parties inférieures blanches ou jaunes, avec une zone médiane orange ou vermillon, tachetées de noir ; ces taches sont grandes et arrondies chez le mâle, plus petites, sous forme de points chez la femelle, ces points parfois confluents en une ligne de chaque côté du ventre ; tranche inférieure de la queue jaune ou orange chez la femelle, bleue, bordée de rouge et barrée de noir chez le mâle au printemps.
Cette espèce habite toute l'Europe Centrale à l'excep- tion du Sud de la France, et une grande partie de l'Europe Septentrionale jusqu'au Sud de l'Ecosse, l'Ir- lande, la Scandinavie, et le Nord de la Russie. Vers l'Ouest elle devient plus locale ; elle manque dans bien
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des parties de la Bretagne et du Sud-Ouest de l'Angle- terre. Au Sud des Alpes, la forme type est remplacée par la var, meridionalis, Blgr., plus petite, à tronc sub- quadangulaire, à queue terminée par un filament, à orteils plus fortement lobés, caractères qui la rap- prochent du Triton palmé, avec lequel on l'a confon- due. Ces caractères sont encore plus accentués chez la forme de Grèce et de Gorfou, var. grœca, WolterstorfT, qui remonte jusqu'en Dalmatie.
Le Triton ponctué habite aussi les parties de l'Asie voisines de l'Europe.
5. Le Triton palmé (Mo/^e/)a//na/a, Schneid.). Encore plus petit que le précédent (60 à 80 millimètres). Grâne à arcade fronto-squamosale entièrement osseuse. Museau plus large que chez le précédent. Gorps quadrangulaire chez le mâle en noces, un repli cutané s'étendant le long de chaque côté du dos ; crête basse, à bord entier ; queue carrément tronquée à l'extrémité et terminée par un filament, et pieds palmés comme ceux d'un canard; la femelle ressemblant parla forme à celle du Triton ponctué, mais queue souvent pourvue d'un petit filament, rudiment de celui qui caractérise l'autre sexe. Un pli gulaire plus ou moins distinct. Par la coloration, la femelle se rapproche souvent beaucoup de celle du Triton ponctué ; on la reconnaîtra pour- tant toujours à un caractère, propre aux deux sexes, qu'on ne rencontre chez aucune autre espèce : absence complète de pigment sur la gorge, qui est couleur de chair; les taches noires manquent parfois sur le ventre, dont la zone médiane est d'un orangé moins vif que chez l'espèce voisine. Le mâle est brun ou olivâtre en
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dessus, tacheté ou pointillé de noir ; une bande noire de chaque côté de la tête, traversant l'œil; la crête dorsale et les pieds sont noirâtres ; en général deux séries de taches noires de chaque côté de la queue, dont la tranche inférieure est d'un gris bleuâtre.
Cette espèce a un habitat plutôt occidental, se ren- contrant par toute la France, le Nord-Ouest de l'Espagne et le Nord du Portugal, toute l'it^cosse et l'Angleterre, la Belgique, la Hollande, la Suisse, la Prusse Rhénane, le Wurtemberg et le Grand-Duché de Bade et, par places, dans le Nord de l'iVllemagne jusqu'au Harz et en Thu- ringe. En France, c'est le Triton le plus commun et on le rencontre partout, jusqu'à une altitude de looom. environ dans les Alpes et dans les Pyrénées. Plus à l'Est, il devient local et ne se trouve que dans les endroits montagneux ou boisés. Quoique paraissant si voisin du Triton ponctué et se rencontrant avec lui dans bien des endroits, on n'a jamais observé d'hybride entre ces deux espèces.
6. Le Triton de Moniàndon [Molge Montandoni, Blgr. ) Cette espèce, qui mesure de 76 à io5 millimètres, rappelle à la fois le Triton palmé et le Triton alpestre. Comme chez le premier l'arcade fronto-squamosale est entièrement ou presque entièrement osseuse, le museau est creusé de trois sillons longitudinaux, le mâle en noces a le tronc subquadrangulaire, le dos bordé de chaque côté d'un bourrelet cutané, et la queue se termine en un filament ; mais cette queue s'atténue en pointe mousse en avant du filament au lieu d'être tronquée, il n'y a pas de crête dorsale proprement dite, un simple bourrelet en tient lieu, et les orteils, quoique
LES BATRACIENS 8
l34 LES BATRACIEINS
très aplatis, ne sont pas palmés, étant tout au plus bordés d'une étroite membrane. La peau est souvent rugueuse en dessus, chez la femelle, comme chez l'Alpestre, et il y a un pli gulaire bien marqué. La femelle est brune ou olivâtre en dessus, tachetée ou marbrée de brun foncé, avec ou sans une ligne latérale foncée ; la ligne verté- brale se détache souvent en clair ; la tranche inférieure de la queue est orange, bordée d'une série de points noirs de chaque côté. Le mâle a la tête piquetée ou vermiculée de noir et les pieds sont noirs; la tranche inférieure de la queue bordée de gris bleuâtre en des- sus, d'orange en dessous, barrée de noir. Les faces infé- rieures, chez les deux sexes, sont jaunes ou d'un orange plus ou moins vif, ordinairement sans taches, rarement avec quelques points noirs.
Habite les Carpathes, depuis la Bohème jusqu'à la Roumanie, vivant côte à côte avec le Triton alpestre.
7. Le Triton Italien (Molge italica, Peracca). Le plus petit de tous les Tritons (45 à 76 millimètres), se rap- prochant du Triton ponctué et du Triton palmé. Le crâne ressemble à celui du second, mais l'arcade fronto- squamosale est en partie ligamenteuse. Le mâle n'a pas de crête dorsale, elle est remplacée par un sillon, mais un repli cutané de chaque côté du dos, ni lobure ni palmure aux orteils, et la queue est brusquement arrondie au bout et terminée par un filament. La femelle ne se distingue de celle du Triton ponctué qu'à son museau plus court et plus large. La coloration rappelle celle du Triton palmé, mais la gorge est teintée de jaune ou d'orange et le ventre est toujours marqué de petites taches noires ; les côtés du tronc et de la
URODÈLES D'EUROPE l35
queue ont souvent des reflets dorés ; une tache dorée sur la tempe; tranche inférieure de la queue jaune ou orange, souvent entrecoupée de grandes taches noires chez le mâle.
Cette espèce a été découverte il y a peu d'années dans le Sud de l'Italie, dont elle habite toute la côte Adria- tique à partir d'Ancône, ainsi que les environs deNaples.
8. Le Triton de Bosca(il/o/^e Boscœ, Lataste). A peine plus grand que le précédent, et également dépourvu de crête dorsale et de membranes aux orteils. Arcade fronto- squamosale osseuse et très épaisse. Museau large et arrondi, creusé d'un seul sillon. Corps cyclo-tétragone chez le mâle, sans replis cutanés ; la queue s'acumine assez brusquement et est courtement mucronée. Peau lisse; pli gulaire bien marqué. Chez la femelle, con- trairement à ce qu'on observe chez les espèces précé- dentes, le mamelon cloacal est subconique, à orifice circulaire dirigé en arrière, caractère qu'on retrouve, plus accentué, chez le Triton des Pyrénées. Brun ou olive en dessus, à taches noires arrondies ; pas de stries foncées sur la tête ; orange en dessous, à taches noires peu nombreuses ; tranche inférieure de la queue orange, sans taches chez la femelle, entrecoupée de taches noires chez le mâle.
Ce Triton habite l'Espagne et le Portugal.
Le Triton de Bosca nous mène au groupe que forment les trois espèces suivantes, si différentes des vrais Tritons qu'on les a réunies en un genre sous le nom de Euproctiis, par allusion à la forme bizarre du mame- lon anal chez l'un des deux sexes tout au moins. Ces espèces sont privées de crête dorsale et les mâles
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sont dépourvus de parure de noces, ne différanlpas con- sidérablement des femelles au point de vue de la colo- ration.
9. Le Triton de Corse (Molge montana, Savi). Tête très aplatie; arcade fronto-squamosale en grande partie ligamenteuse. Langue plus libre en arrière que chez les autres Tritons, et douée d'une certaine mobilité pour saisir la proie. Peau lisse ou faiblement granu- leuse en dessus, lisse en dessous ; une glande parotoïde plus ou moins nette de chaque côté à l'arrière de la tête; pas de pli gulaire. Queue plus ou moins préhen- sile, arrondie ou un peu déprimée à la base, comprimée dans sa moitié postérieure, dépourvue de crêtes. Le mâle se distingue à ses membres postérieurs plus forts, plus allongés, remarquables par un élargissement du péroné qui forme une proéminence comprimée et arquée au bord externe de la jambe, et à son mamelon cloacal conique à orifice dirigé en arrière; chez la femelle l'orifice du cloaque est en fente allongée, à bords plus ou moins tuméfiés. Brun ou olive en dessus, uniforme ou tacheté et marbré de vert ; souvent une ligne vertébrale jaunâtre; ventre blanchâtre, ou gris ou brun piqueté de blanc. Longueur totale de 80 à ii5 millimètres.
Ce Triton ne se rencontre que dans les montagnes de la Corse, entre 700 et 2.3oo mètres, où il recherche les eaux claires et froides au printemps et en automne, qui est l'époque de l'accoujolement. Comme nous l'avons vu plus haut, il y a un véritable accouplement chez cette espèce, le mâle se servant de ses membres postérieurs, modifiés à cet effet, pour se cramponner à la femelle.
URODÈLES d'eUROPE I 37
s'aidant en même temps de sa queue prenante. L'élar- gissement des jambes lui sert à former une sorte de bassin pour retenir le spermatophore dans le voisinage du cloaque de la femelle. Gomme les ruisseaux de montagne sont souvent dépourvus de plantes aquatiques, les œufs sont collés aux pierres qui en garnissent le fond ou les bords.
10. Le Triton de Sardaigne (Molge Rusconii, Gêné). A été longtemps confondu avec le précédent, dont il a des mœurs analogues. 11 en diffère par la structure du crâne, dont l'arcade fronto-squamosale est entièrement osseuse, la tête encore plus déprimée, l'absence de parotoïdes bien marquées et la forme du bord externe de la jambe chez le mâle; au lieu d'un élargissement sur toute sa longueur, il y a un tubercule ou éperon qui par sa forme simule un sixième orteil. La queue est bordée d'un étroit repli membraneux dans sa moitié postérieure. Le mamelon anal est conique chez les deux sexes. De petits tubercules arrondis et isolés sur le dos et les flancs. Brun ou olive en dessus, uniforme ou varié de vert et de jaunâtre; une raie dorsale roussâtre; faces infé- rieures blanchâtres, avec une zone médiane jaune ou jaunâtre, souvent immaculées chez les femelles, plus ou moins tachetées de noirâtre chez les mâles. Lon- gueur totale looà i4o millimètres.
Habite les montagnes de la Sardaigne.
11. Le Triton des Pyrénées {Molge aspera, Dugès; Triton pyrenseus, Dum. et Bibr.). Voisin des deux pré- cédents, mais en différant surtout par les caractères sexuels externes. Ainsi, à l'inverse de ce qui se constate
8.
l3S LES BATRACIENS
chez M. montana, le mamelon anal conique est Tapa- nage des femelles, les mâles sous ce rapport ressemblent aux Tritons ordinaires. Il n'y a ni éperon, ni élargisse- ment à la jambe des mâles. L'arcade fronto-squamosale est osseuse, comme chez le Triton de Sardaigne; la tête est un peu moins fortement aplatie que chez celui- ci, et plus ou moins tronquée en avant. La queue est assez fortement comprimée, mais sans crêtes. La peau est souvent très rugueuse. La coloration varie beaucoup; les faces supérieures sont brunes, grises, olivâtres ou noirâtres, souvent tachetées de jaune, ou avec une large bande vertébrale de cette couleur; ventre jaune ou orange, tacheté de gris ou de noir, les taches respectant le plus souvent la zone médiane; tranche inférieure de la queue jaune ou orange. Longueur totale loo à 160 millimètres.
Se rencontre sur les deux versants des Pyrénées, entre 700 et 2.3oo mètres. Après la fonte des neiges, ces Tritons se réunissent en grand nombre dans les lacs, où ils se livrent à l'acte de la reproduction, à la façon des deux espèces précédentes.
La dernière espèce dont nous ayons à parler ici cons- titue, avec le Molge Poire/i d'Algérie, la section ou le sous- genre Plearodeles, ainsi nommé à cause de la particu- larité très remarquable qu'offre l'espèce type d'exposer à l'extérieur l'extrémité des côtes, prolongées et très pointues, qui percent le centre de chacun des amas glan- dulaires disposés le long des flancs. Cette dernière par- ticularité ne se retrouve pas chez l'espèce Algérienne ni chez tous les individus de l'espèce Européenne. On ignore encore la signification physiologique de cecarac-
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tère, qu'on a même cru d'ordre pathologique, qui ne se rencontre ailleurs que chez un Urodèle des îles Lou Chou, assez voisin des Pleurodèles, Tylototriton Ander- soni. Les Pleurodèles se rapprochent des Euproctes par la tête très aplatie et l'absence de crête sur le dos, mais ils en diffèrent par la queue non préhensile, longue et bordée de replis cutanés, ainsi que par le mode d'ac- couplement.
\-i. Le Triton de Waltl, ou Pleurodèle (Molge Waltlii, Michah.y C'est le plus grand et le plus robuste des Tritons d'Europe, atteignant une longueur de près de 3oo millimètres, quoique capable de se reproduire à une taille qui n'excède que de fort peu celle des Tri- tons crête et marbré. La tête est excessivement aplatie, à peine plus longue que large; l'arcade fronto-squa- mosale est osseuse; le museau est largement arrondi. Les membres antérieurs, destinés à saisir la femelle pour l'accouplement, sont beaucoup plus robustes chez le mâle que chez celle-ci, et portent, à l'époque du rut, des rugosités noirâtres (brosses copulatrices) à leur face interne. La queue est plus longue que le reste du corps et très fortement comprimée. L'orifice du cloaque est, chez les deux sexes, une fente longitudinale, dont les bords sont peu tuméfiés. La peau est verruqueuse, souvent très rugueuse, par suite de la présence de petites épines cornées; une série d'amas glanduleux, correspon- dant aux côtes, dont l'extrémité en perce souvent le centre, s'étend le long des flancs ; ces côtes se font sen- tir comme autant de piquants acérés quand on manie l'animal à rebours; il y a un pli gulaire très marqué. Gris-olivâtre ou vert-bouteille en dessus, à taches noi-
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ràtres arrondies; les glandes latérales souvent jaunâlres ou roussâtres; tranche inférieure de la queue jaune ou orange; ventre blanc sale, grisâtre, ou jaunâtre, avec ou sans tâches noirâtres.
Habite toute l'Espagne et le Portugal, à l'exception de l'extrême Nord, et se retrouve aux environs de Tan- ger au Maroc.
Le Pleurodèle a des mœurs très aquatiques et vit fort bien en aquarium, sans jamais sortir de l'eau; il s'y reproduit avec autant de facilité et presque à aussi fréquentes reprises que l'Axolotl, auquel il ressemble par l'aspect de ses œufs à capsule gélatineuse grande et arrondie. Nous avons dit plus haut (p. 12 a) comment se fait l'accouplement.
Genre Salamandrine, Salamandrina, Fitzinger.
Langue grande, subtriangulaire libre, excepté sur la moitié antérieure de la ligne médiane. Dents voméro- palatines en deux séries longitudinales, parallèles en avant, divergentes en arrière. Une forte arcade fronto- squamosale osseuse. Peau granuleuse, mate. Quatre doigts et quatre orteils. Queue faiblement comprimée.
Espèce unique :
La Salamandrine à lunettes {Salamandrina perspicil- lata, Savi). Tête très distincte du corps, par suite d'un étranglement dans la région du cou, à museau court et arrondi, les côtés verticaux, formant un angle droit avec le dessus ; pas de lobes labiaux ; yeux grands et très saillants. Corps subquadrangulaire, 3 à3 1/2 fois la longueur de la tête, les vertèbres et les côtes plus ou
URODELES D'EUROPE l4l
moins marquées sous la peau. Membres faibles, à doigts et orteils libres. Queue beaucoup plus longue que la tête et le corps, à bords supérieur et inférieur carénés. Fente cloacale allongée, à lèvres plus ou moins tuméfiées. Pas de pli gulaire. Noir ou brun foncé en dessus; un triangle ou chevron jaune, à pointe tournée en arrière, sur le dessus de la tête, entre les yeux; gorge noire, menton blanc; ventre blanc ou blanc et rose ou rouge carmin, à taches noires irrégu- lières ; dessous de la queue rose ou rouge carmin, des- sus jaune ou rouge dans sa moitié postérieure ; iris 'brun foncé, avec un peu de pigment métallique doré. Longueur totale 80 à io5 millimètres, dont les 5/8 envi- ron pour la queue chez le mâle, les 3/5 chez la femelle. La Salamandrine ne se trouve qu'en Italie, car c'est à tort qu'on l'a signalée dans le Doubs et en Dalmatie. Elle vit dans les endroits montueux ou boisés de la Ligurie et des Apennins et s'étend au Sud jusqu'aux environs de Naples. Elle se tient surtout dans le voisi- nage des sources et des ruisseaux à courant faible, dans lesquels elle n'entre toutefois que pour déposer ses œufs, ou au moment de la mue ; elle évite les eaux stagnantes. Ses mœurs sont terrestres comme celles de la Salamandre tachetée et elle ne sort guère que par un temps humide ; l'ombre et l'humidité lui sont indispensables. On la rencontre assez souvent en hiver, par un temps doux, mais jamais pendant les chaleurs de l'été. Sa nourriture consiste surtout en in- sectes et en myriapodes. L'époque de la ponte s'étend de mars au commencement de mai ; les œufs sont dépo- sés en petites grappes collées aux pierres au fond de l'eau, chacun mesurant, avec ses enveloppes, environ
142 LES BATRACIENS
5 millimètres; l'œuf proj^romenl dit est binii en des- sus et blanc en dessous. Au moment de la ponte, la Salamandrine passe plusieurs heures à l'eau. On ignore encore le mode de fécondation, mais on le suppose être analogue à celui de la Salamandre tachetée, lîe- driaga croit très probable que l'accouplement a lieu en automne. La larve atteint jusqu'à 3o centimètres; elle ressemble beaucoup à celle de Salamandra niacu- losa, dont elle se distingue par le nombre des orteils.
Genre Spelerpes, Spelerpes, Rafinesque. (Geotriton, Bonaparte).
Langue bolétoïde, supportée par un pédicule central exsertile. Dents voméro-palatines en deux séries en tra- vers du palais, convergentes en arrière des choanes; des dents surleparasphénoïde. Crâne sans arcade fronto- squamosale. Peau luisante, lisse. Quatre doigts et cinq orteils. Queue cylindrique ou faiblement comprimée.
Ce genre comprend environ 3o espèces, dont la plu- part habitent l'Amérique septentrionale et centrale ; quatre espèces sont propres aux Andes de l'Amérique méridionale, une à Saint-Domingue, et une à l'Europe méridionale.
Le Spelerpes brun (Spelerpes fuscus, Bonap.). Dents parasphénoïdales en deux groupes allongés, très rap- prochés en avant, bien séparés en arrière. Tête très déprimée, à museau tronqué, sans lobes labiaux ; yeux grands et proéminents ; narine très grande chez les ieunés, qui sont munis d'un petit tentacule au-dessous d'elle. Corps assez court, à peu près trois fois la Ion-
(îRODÈLES D EUROPE I 43
gueur de la tête. Membres bien développés, à doigts et orteils courts, tronqués, un peu dilatés à l'extrémité, et à moitié palmés. Queue cylindrique, 'mesurant moins de la moitié de la longueur totale. Un fort pli en travers de la gorge, en rencontrant un autre s'étendant jusqu'à l'œil; dix ou onze sillons verticaux de chaque côté du corps. Brun, gris, ou olive en dessus, souvent varié de rose vif ou de jaune ; d'un brun clair ou vio- lacé en dessous, uniforme ou piqueté de brun foncé. Il y a souvent du pigment métallique sur les faces supé- rieures ; certains individus sont comme poudrés d'or ou de cuivre. Les jeunes ont souvent une bande jaune rougeàtre le long de chaque côté du dos. Iris brun, plus ou moins relevé de pigment doré. Longueur totale 85 à io5 millimètres.
Le Spelerpes brun se rencontre en France dans les Alpes maritimes, en Italie et en Sardaigne. En France on ne l'a encore trouvé que dans trois localités : Mont Leuza près de Nice, Mont Agel près de Menton, Saint- Martin de Yésubie (1.800 mètres). Son habitat en Italie s'étend de la Ligurie et du Piémont jusqu'à la Toscane. On ne le trouve guère que dans les grottes, où il se tient caché dans les fissures, ou appliqué contre les parois suintantes d'humidité ; il grimpe sur des sur- faces lisses et verticales avec la même facilité que les rainettes. Ils se nourrit d'insectes et d'arachnides qu'il saisit en dardant la langue à une distance de 4 centi- mètres ou plus, à la façon des Caméléons. On n'a encore pu surprendre le Spelerpes brun dans l'acte de l'accou- plement, mais on sait qu'il ne va jamais à l'eau et que les petits sont produits vivants, à l'état parfait et me- surant 36 millimètres.
l44 l'ES BATRACIENS
Rappelons ici que le Spelerpes est le seul Batracien d'Europe qui soit complètement privé de poumons (voir p. 33).
2*^ Famille : Proteid^.
Pérennibranches, ou respirant toute la vie par des branchies externes, au nombre de trois; maxillaire absent; des dents aux deux mâchoires ; yeux sans pau- pières, ou cachés sous la peau.
Cette famille comprend deux genres seulement : Nectaras, de l'Amérique du Nord, vivant à la lumière et à yeux bien développés, et le suivant, qui en est très voisin et adapté à la vie dans les ténèbres.
Genre Protée, Proteus. Laurenti.
Langue petite, libre en avant. Dents voméro-palatines faibles, en deux séries longitudinales prolongées sur les ptérygoïdes. Yeuxrudimentaires et cachés sous la peau. Corps très allongé, queue plus courte, fortement com- primée; membres faibles, à trois doigts et deux orteils. Peau lisse.-
Espèce unique :
La Protée anguillard (Proteus anguinus, Laur. ).
Tête allongée, à museau étroit, plus ou moins tron- qué à l'extrémité ; bouche petite, à lobes labiaux très développés ; présence de l'œil indiquée parfois par une petite tache noirâtre. Corps grêle, cylindrique, sans crête; membres minces, à doigts et orteils obtus, libres ; queue en forme de couteau, bordée d'une membrane, à extrémité arrondie ou obtusément pointue. 24 à 27 sillons verticaux sur les côtés du corps. Fente cloacale simple chez la femelle, trifide chez le mâle. Couleur de
LRODELES I) EUROPE I^O
chair, le pigment brun se développant cependant parfois sous l'influence de la lumière jusqu'à rendre tout l'ani- mal noirâtre ; branchies roses ou d'un beau rouge de sang. Longueur totale 200 à 3oo millimètres, dans la- quelle la queue entre pour un tiers environ.
Cetanimal extraordinaire habite les eaux souterraines des montagnes à l'Est de la Mer Adriatique, depuis la Carniole jusqu'au Nord de l'Herzégovine. On en a décrit un certain nombre d'espèces, selon les grottes où on les a trouvées, mais les caractères sur lesquels on les a éta- blies sont de peu d'importance ou n'ont aucune valeur. Il y a cependant peut-être lieu de maintenir comme races distinctes le P. Carrarœ, Fitz., de Dalmatie, à museau très étroit et plus allongé que chez la forme type, et le P. Zoisii, Htz., de Carinthie, à tête plus courte, à museau plus arrondi. Le Protée est surtout abondant dans les grottes de La Madeleine et de Kleinhausler en Carniole ; c'est à tort qu'on a prétendu qu'il existe aussi dans la célèbre grotte d'Adelsberg.
Les localités où on l'a trouvé jusqu'ici sont au nombre de cinquante. Les individus qu'on capture dans ces grottes ont sans doute été amenés, par des crues, d'eau, de plus grandes profondeurs, où les pêcheurs n'ont pas accès, car c'est un fait significatif qu'on n'a jamais rencontré de tout jeunes à l'état libre; ce n'est que grâce à des individus tenus en aquarium qu'on est aujourd'hui renseigné sur le mode de repro- duction du Protée.
Dès i83i, Michahelles avait annoncé qu'un Protée fraî- chement capturé avait produit des jeunes pourvus de leurs quatre membres. Près de 5o ans après, F. E. Schulze, Marie de Chauvin et Zeller avaient indé-
LES BATRACIENS
I \() I-ES ]V^TUACTF]\S
poiidammerit constate que le Protée pond des œufs, qui donnent naissance à des larves qui se distinguent de l'adulte par des yeux bien développés. On était donc porté à croire à une erreur d'observation de la part de Michahelles. Mais voilà qu'il y a deux ans, un autre observateur, Nussbaum, constate que le Protée est par- fois vivipare, exceptionnellement, croyait-il, la chaleur relative de l'eau dans laquelle il avait tenu son captif ayant, selon lui, produit ce cas de retardation dans la parturition. Depuis, Rammerera de nouveau constaté la viviparité sur plusieurs individus tenus dans une cave à température constante et basse (11-12° Centigr.), et il conclut à rencontre de Nussbaum que la viviparité est normale chez le Protée et que ce n'est que dans des aqua- riums, dont la température varie selon les époques de l'année, que les œufs sont pondus aussitôt après la fécon- dation. Et il explique le cas constaté par Nussbaum comme étant dii à ce que la femelle était d'un âge avancé et par suite incapable de s'adapter à des conditions nou- velles. Kammerer a l'intention d'instituer une série d'expé- riences sur un grand nombre de Protées placés dans des conditions diverses de température, d'éclairage et d'alimentation, afin de résoudre ce problème de haut intérêt.
L'acte de la fécondation n'a pas encore été observé chez cette espèce, mais tout porte à croire que les choses se passent à peu près comme chez l'Axolotl. Les œufs, s'ils sont pondus, sont sphériques et grands, la capsule mesurant jusqu'à 12 millimètres de diamètre ; la sphère vitelline mesure 4 millimètres et n'est pas [)igmentée ou très peu pigmentée ; enfin ces œufs sont |)ondus isolément et collés aux pierres. La larve quitte
URODÈLES d'eUROPE 1^47
l'œuf à un stade beaucoup plus avancé que chez les Tritons et l'Axolotl, avec les membres antérieurs bien développés et les postérieurs à l'état de moignon ; elle mesure alors 22 millimètres, dont 5 pour la queue, et les branchies ne diffèrent pas de celles de l'adulte.
Ordre IV. ANOURES
(Ecaiidata s. Aniira).
Caractères, classification, généralités.
Tronc large et court, privé de queue ; deux paires de membres inégaux en longueur, les postérieurs plus allongés et divisés en quatre segments, les éléments proximaux du tarse étant distincts du pied. Os frontaux fusionnés avec les pariétaux.
Les organes du mouvement ont déterminé chez ces Batraciens une conformation unique parmi les Verté- brés. Ce sont des animaux construits pour le saut, bien que certains d'entre eux, qu'on peut qualifier de dégra- dés, aient perdu cette faculté. Les membres postérieurs sont devenus de puissants leviers qui permettent au corps de se projeter dans l'espace. A cet effet les cuisses sont très rapprochées l'une de l'autre à la base et le tarse forme un angle avec le pied et avec la jambe qui, k l'état de repos, est serrée contre la cuisse. Ces membres postérieurs sont en même temps un très efficace organe pour la nage, renforcé par la large palmure qui s'étend entre les orteils chez les espèces aquatiques. Nous avons mentionné plus haut (p. 7 et 89) les autres caractères importants qui distinguent les Anoures du reste des Batraciens. Ajoutons seulement que la forme de la pupille varie selon les genres, tantôt ovale horizontale, tantôt verticale, parfois ronde ou triangidaire, et qu'elle est très contractile, surtout cliez les espères crépuscu- laires ou nocturnes.
ANOIRES 1^9
Dans les classifications qui ont été en faveur jusque vers la fin du siècle dernier, on attachait une grande importance à la présence ou à l'absence de dents aux mâchoires, à la présence ou à l'absence du tympan, à la conformation des doigts en rapport avec le genre de vie de ces animaux. Nos connaissances actuelles ne nous permettent plus d'attribuer une importance aussi grande à ces caractères; tout au plus peut-on encore se servir de la dentition pour définir certaines familles. Les caractères ostéologiques, mis pour la première fois en lumière par Cope, offrent une base plus sûre pour la définition des familles. Les deux sous-ordres des Aglosses et des Phanéroglosses, établis depuis longtemps par Wagler, méritent toutefois d'être conservés. Voici le système qui nous semble le mieux répondre à nos connaissances actuelles.
Sous-Ordre I. Aglossa. Trompes d'Eustache débouchant dans le palais par un orifice commun; pas de langue; ver- tèbres opisthocèles.
Fam. 1. Pipidœ. Ceinture pectorale du type arcifère; dents à la mâchoire supérieure présentes (Xenopus) ou absentes ; yeux sans paupières mobiles.
Xenopus, Wagl. {Dactijlethra, Cuv.), Hymenochirus, Blgr., Pipa, Laur.
Sous-Ordre IL Phaneroglossa. Trompes d'Eustache à orifices distincts ; langue présente.
Série A. Arcifera. Coracoïdes et précoracoïdes reliés par un cartilage (épicoracoïde) chevauchant sur celui du côté opposé (voir Fig. 10, A, p. 15).
Fam. 2. Discoglossidœ. Des côtes aux vertèbres anté- rieurs ; vertèbres opisthocèles ; apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées ; des dents à la mâchoire supé- rieure.
laO LES BATRACIENS
Discoglossus, Ottli, Bombinator, Merr., Alytes, VVagl., Ascaphus, Stejn. (1).
Fam. 3. Pelobatidœ. Apophyses transverses de la ver- tèbre sacrée dilatées ; vertèbres opisthocèles ou procèles ; des dents à la mâchoire supérieure.
Pelodytes, Fitz., Pc/o6a<e5, WagL, Scaj)}nopiis, Holbr., Ba- trachopsis, Blgr., Megalophrys, Kuhl, Asterophrys, Tschudi.
Fam. 4. Bufonidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées ; vertèbres procèles ; pas de dents.
Cophophryne, Blgr., Ophryophryne, Blgr., Biifo, Laur., Nectophryne, Buchh. et Peters, Nectes, Cope, Atelophryne, Blgr., Naitereria, Stdr., Pseudophryne , Fitz., Notaden, Gthr., Myobatrachus, Schleg., Rhinophrynus, D. et B.
Fam. 5. Hylidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sa- crée dilatées ; vertèbres procèles ; des dents à la mâchoire supérieure; phalangette en forme de griffe.
Chorophilus, Baird, Acris, Leconte, Hyla, Laur., Noto- tréma, Gthr., Hylella, R. et L., Nyctimantis, Blgr., Pter- nohyla, Blgr., Conjthomantis, Blgr., Diaglena, Cope, Tri- prion, Cope, Agalychnis, Cope, Pliyllo médusa, Wagl.
Fam. 6. Amphignathodoiitidœ . Comme les précédents, mais dents aux deux mâchoires.
Amphignathodon, Blgr.
Fam. 7. Hemiphractidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée non dilatées ; vertèbres amphicèles ou pro- cèles; des dents aux deux mâchoires.
Ilemiphractus, Wagl., Ceratohyla, Espada, Amphodiis, Peters.
Fam. 8. Cystignathidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée peu ou point dilatées ; vertèbres procèles ; des dents à la mâchoire supérieure.
(i) C'est par erreur que nous avons rapporté autrefois le genre LiopeliTid de la Nouvelle Zélande à cette famille. Nous nous étions trompé en lui attribuant des côtes et des vertèbres opistbocèles. Ce genre doit être placé parmi les Cystignathidœ.
ANOURES l5l
Psetidis^ Laur., Centrolene, Espada, Miœophyes, Gtlir., CyclorhatHphus, Tschudi, Calyptocephalus, D. et B., Telma- tobiM5, Wiegm., Elosia, Tschudi, Hylodes, Fitz., Siirrhopus, Cope, Ceratophrys, Boie, Lepidobatrachus, Biidgett, Eda- lorhina, Espada, Paludicola, Wagl., Leptodactylus, Fitz.» Plecti'Ohiantis, Peters, Oocormus, Blgr., L'iinnoutedusa. (^ope, Hylorhina, Bell, Borborocœtes,Be\l,Za('haenusAlo^e, Plianerotis, Blgr., Limnodynastes, Fitz., Cryptotis, Gthr., Crinia, Tschudi, Hyperolia, Gray, Liopelma, Fitz., Chiro- leptes, Gthr., Helioporus, Gray.
Fam. 9. Dendrophryniscidœ. Comme les précédents, mais pas de dents.
Batrachophrynus, Peters, Dendrophryniscus, Espada. -
Série B. Finnisternia. Coracoïdes (et précoracoïdes s'ils existent) fermement unis sur la ligne médiane (voir Fig.lO, B. p. 15).
Fam. 10. Dyscophidœ, Apophyses transverses de la ver- tèbre sacré dilatées ; vertèbres procèles ; des dents à la mâ- choire supérieure.
Dyscophus, Grand., Calluella, Sto\., Colpoglossus, Blgr., Plethodontohyla, Blgr., Mantipus, Peters, Discophina, Kam- pen, Platyhyla, Blgr., Phrynocara, Peters, PlatypeUs, Blgr., Copkyla^Biigv., Anodonlhyla, F. Miill.
Fam. 11. EngystoiuatidiV. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées ; vertèbres procèles ; pas de dents aux mâchoires.
Wiinodernia, D. et B., Atelopiis, Wagl., Oreophrynella, Blgr. Brachyceplialus, Fitz,, MelanobatrachHS,Bcdd., Phry- nella, Blgr., JÀophryne, Blgr., Sphenophryne, Peters et Doria, Calophrynus, Tschudi, Oreophryne, Bttgr., Callulops, Blgr. ,Cophixalus,Biigr.,Scaphiophryne, Blgr., Stereocyclops. Cope, Hypopachus, Keferst., Engystoma, Fitz., Microhyla. Tsch., Callula, Gray, Xenobatrachus, Peters, Phryno- mantis, Peters, Cacosternum, Blgr., Xenorhina, Peters, Genyophryne, Blgr., Cacopus, Gthr., Glyphoglossus, Gthr.,
102 LES r.ATU\f;iE\S
Breviccps, Merr.,, Rliombophryne, Bttgr., Pseudohemistis, Mocq., Hemisiis, Gthr.
Fam. 12. lianidœ. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée non dilatées ; vertèbres procèles ; le plus souvent des dents à la mâchoire supérieure, parfois à l'inférieure,
Oxyglossiis, Tsch., Rana, L., Staurois, Cope, Micrixa- lus, Blgr., Cornufer, Tsch., Petropedetes, Peters, Oreo- batrachusy Blgr., Scotohleps, Blgr., Gampsosteonyx, Blgr., Trichobatrachiis, Blgr., Nyctibates, Blgr., Nyctibatrachiis, Blgr., Nannobatracims, Blgr., Nannophrys, Gthr., Phryno- batrachus, Gthr., Dimorphognathus, Blgr., Arthroleptis, Smith, Sooglossus, Blgr., Btilua, Blgr., Cardioglossa, Blgr., Phyllobati's, D. et B., Prostherapis, Cope, Hylixalus, Espa- da, Colostetfius, Cope, Dmdrobatcs, Wagl., Mantella, Blgr,, Chilixahis, Werner, Mantidactylus, Blgr., RhacopJwrtis, Kuhl, Chiromantis, Peters, Ixaliis, D. et B., Chirixaliis, Blgr., Heleophryne, W. Sclater, Phrynoderma, Blgr., Batrachylodes, Blgr., Phrynopsis, Pfeff., Rappia, Gthr., Megalixakis, Gthr., Cassina, Gir., Hylanibates, A. Dum., Ceratobatrachvs, Blgr.
Le sous-ordre des Aglosses renferme trois genres et un petit nombre d'espèces de mœurs essentiellement aquatiques. C'est à tort qu'on a si souvent représenté le Pipa comme se reproduisant à terre. Les caractères de ce sous-ordre sont très tranchés et l'étude de divers organes qui a été faite dans ces derniers temps a con- firmé le bien-fondé de ce groupe comme alliance natu- relle. On l'a longtemps divisé en deux familles : Dacty- lethridœ, avec le genre Xenopus, d'Afrique, dont la mâchoire supérieure est dentée, et Plpidœ avec le genre Pipa, de l'Amérique du Sud, qui manque de dents. Mais la découverte, il y a quelques années, du genre Hyme- nochiras, renfermant deux espèces de l'Afrique tropi- cale, semble militer en faveur de la réunion de ces deux
ANOURES
familles en une seule. Hymenochirus ressemble d'une part à Xenopas par ses orteils internes pourvus de griffes cornées, caractères unique parmi les Anoures, et d'autre part à Pipa par l'absence de dents et la réduction du nombre des vertèbres (voir plus haut, p. 7 ).
Le Pipa, qui habite le Nord-Est de l'Amérique du Sud, est un des Batraciens les plus extraordinaires par sa tète extrêmement' aplatie, à museau terminé par un appen- dice dermique, par ses doigts munis de quatre lobes cutanés qui donnent à leur extrémité une forme d'étoile, enfin par son mode de propagation, dont il sera ques- tion à l'article de la reproduction. Xenopiis se repro- duit comme la plupart des Anoures, mais ses larves sont d'un type à part, qui se rapproche sous certains rap- ports de celles des Urodèles, comme nous le verrons plus loin (p. 189)
Les Discoglossides nous offrent, sousbiendes rapports, le type le plus généralisé des Anoures (vertèbres opis- trocèles munies de côtés, épiphyses des os des membres non calcifiées, etc.). Les quelques genres que renferme cette famille sont, sauf un, représentés en Europe et sont par conséquent décrits plus loin ; le genre Ascaphus, la seule exception, n'est que très imparfaitement con- nu, ayant été découvert récemment au \ord-Ouest des États-Unis.
Les Pélobatides, outre leurs représentants Européens, habitent l'Asie, l'Amérique du Nord, le Mexique. En traitant des têtards nous aurons à dire un mot du genre Megalophrys dont les espèces se rencontrent dans le Sud-Est de l'Asie.
Les Bufonides tiennent de très près aux Pélobatides, auxquels ils sont reliés par les genres Cophophryne et
\')\ LES BATRACIENS
Ophryophryne du Sud-Est de l'Asie, qu'où placerait tout à coté des Megalophrys s'ils ne manquaient de dents. C'est un groupe très varié, renfermant des espèces terrestres, essentiellement aquatiques, fouisseuses, ou même, jusqu'à un certain point, arboricoles, comme semblent l'indiquer les doigts dilatés de Nectophryne. Certaines espèces sont très petites, à peine de la gran- deur d'une petite noisette (Pseudophryne, Atelophryne)^ d'autres peuvent atteindre une longueur de 20a 28 cen- timètres du museau à l'anus {Bafo marinus, B. asper). C'est à tort qu'on se figurait autrefois que les Cra- pauds sont toujours caractérisés par des formes lourdes et une peau verruqueuse ; on connaît aujourd'hui des espèces de Biifo à formes plus élancées que la plupart des Grenouilles (B. jerboa, par exemple) et plusieurs espèces ont une peau absolument lisse. Parmi les types ultratrapus de cette famille, citons les genres Notaden et Myobatrachas d'Australie, et Rhinophrynus du Mexique, dont la bouche est très petite et dont les membres postérieurs, très raccourcis, sont en partie enveloppés dans la peau du corps, comme c'est le cas chez un certain nombre de genres de la famille des Engystomatides. Le seul Anoure vivipare {Pseudophryne africana) a été rapporté à cette famille.
La nombreuse famille des Rainettes, Hylides, offre aussi une grande variété de types. Les uns sontfouisseurs et à peine grimpeurs (Pternohyla), mais la plupart sont conformés pour la vie arboricole, cette adaptation atteignant son apogée dans le genre Phyllomedasa, dont les pieds sont très semblables aux mains, les doigts et les orteils internes étant opposables aux autres : ce sont les quadrumanes des Batraciens. Presque toutes les
ANOURES lOL)
espèces possèdent au plus haut degré la faculté de changer rapidement de couleur, selon les influences extérieures et même les taches ou marbrures des régions supérieures peuvent varier ou disparaître en très peu de temps; sous ce rapport ces Batraciens ne le cèdent en rien aux Caméléons. La vie arboricole a produit chez eux de nombreuses modifications au mode de propagation, les œufs n'étant plus pondus dans l'eau chez certaines espèces des tropiques.
Une autre grande famille est celle des Cystignathides, comprenant des formes terrestres, aquatiques, fouis- seuses ou arboricoles. Parmi les plus remarquables, citons le Pseudis paradoxa, de l'Amérique du Sud, décrit d'abord comme une Grenouille qui se transforme en poisson ; erreur qui provient de ce que son têtard atteint une taille énorme, bien supérieure à celle de l'animal parfait. Chiroleptes platycephalus , des régions arides de l'Australie centrale, tient en réserve une grande quantité d'eau, et les indigènes de ces régions déterrent cette Grenouille pour se désaltérer, chacune, après avoir été crevée, fournissant un verre à vin d'eau bien fraîche. Parmi les formes arboricoles, citons les Hylodes, ressemblant à des Rainettes, chez lesquelles on a observé pour la première fois la suppression des métamor- phoses. Les Cystignathides sont presque tous propres à l'Amérique tropicale et h l'Australie.
La plupart des Dyscophides habitent Madagascar. On en connaît pourtant quelques types propres au Sud-Est de l'Asie.
Les Engystomatides, qui n'en diffèrent que par l'ab- sence de dents à la mâchoire supérieure, habitent l'Afrique, l'Asie et l'Amérique. Cette famille renferme
150 LES BATRACIENS
beaucoup de types très bizarres, adaptés à une vie fouis- seuse, ou pour vivre dans les nids des termites, dont ils se nourrissent principalement. On rencontre aussi parmi eux des exemples très remarquables de sollicitude paternelle, dont nous parlerons plus loin.
Enfin la famille des Ranidés, qui embrasse près du tiers des Anoures connus et dont la distribution s'étend sur le monde entier, à l'exception de la plus grande partie de l'Amérique du Sud et de l'Australie, surpasse peut-être toutes les autres comme variété de formes adaptées à tous les genres de vie. Les uns ressemblent aux Crapauds, d'autres aux Pélobates, d'autres aux Rainettes, si l'on n'envisage que les caractères exté- rieurs. Il convient sans doute d'incorporer parmi eux les genres Dendrobates, Mantella, Cardioglossa, qu'on en a longtemps séparé à cause de l'absence de dents. Nous leur adjoignons provisoirement le remarquable genre Ceratobatrachas, des îles Salomon, qui se distingue par la présence de dents aux deux mâchoires, et qu'on pourrait élever au rang de famille au même titre que les Hémiphractides de l'Amérique du Sud.
Le géant de la famille est le Ranagoliath, découvert récemment au Cameroun, et qui mesure 26 centimètres du museau à l'anus. Immédiatement après viennent le Rana Guppyi des îles Salomon et la Grenouille mugis- sante, R. Catesbiana, de l'Amérique du Nord qui attei- gnent environ 20 centimètres. Nous avons aussi à citer le mode de reproduction, sans métamorphoses, ou à métamorphoses abrégées de certaines espèces de cette famille, ainsi que les moyens qu'elles emploient pour la protection de leurs œufs ou de leurs larves ; modes de protection qui répètent souvent ceux que l'on ren-
AJOURES 107
contre parmi les représenlaiits des familles précédentes. Mentionnons encore parmi les formes Africaines décou- vertes dans ces derniers temps, la Grenouille poilue, Trichobatrachiis (Fig. i3, p. 21), le Gampsosteonyx, dont les phalangettes en griffes acérées percent la peau comme. les côtes du P-leurodèle, et le Dimorphognathas, dont le mâle se distingue de la femelle par la présence de dents longues et aiguës à la mâchoire inférieure.
On ne saurait trop insister sur le fait remarquable que l'aspect extérieur n'est pas un indice des affinités naturelles des Batraciens Anoures, et que les mêmes adaptations se répètent dans toutes les grandes familles : ainsi il y a de vraies Grenouilles qui ressemblent, par leur port lourd et leur peau verruqueuse, à des Cra- pauds, et vice versa ; des formes arboricoles, sem- blables à des Rainettes, parmi les Hémiphractides, les Cystignathides, les Engystomatides et les Ranidés ; des formes cornues ou à paupière supérieure prolongée en appendice pointu, chez les Pélobatides, les Hémi- phractides, les Bufonides, les Cystignathides, les Engystomatides et les Ranidés; on peut établir le même parallélisme pour les formes fouisseuses, dont le talon est armé d'un ergot corné, et jiour bien d'autres que, faute de place, nous ne pouvons énumérer ici. On peut en dire autant des différents modes de développement, dont nous allons parler dans le chapitre suivant.
Le nombre d'espèces d'Anoures connues actuellement est d'environ 1.200.
Reproduction, métamorphoses.
La reproduction a lieu le plus souvent dans l'eau, parfois à terre ou sur les arbres. Sauf deux exceptions
i58
LES l'.ATUACIEXS
qu'on est en droit d'inférer (Pipa, PseadopJiryne vivi- para), la fécondation est externe.
Disons d'abord comment les choses se passent chez
Fig. 32. — Acfouplenient axillaire.
A. Rana arvalis.
B. Bufo vulgaris.
les Grenouilles (Rana) d'Europe et chez la plupart de leurs congénères exotiques.
A la fin de la période du repos hivernal, les testicules e
AJOURES 169
les ovaires ont atteint tout leur développement et les
Fig. 33. — Accouplement lombaire.
A. Pelodytes punctatus.
B. Discoglossus pic tus.
œufs descendent dans les oviductes. Les deux sexes se réunissent dans les eaux stagnantes et le mâle s'empare
ï()0 • LES P,ATRACIE>S
de la femelle, à laquelle il se cramponne frénétiquement en lui passant les bras sous les aisselles, joignant les mains sur la poitrine (Fig. 82, A). Pour faciliter l'adhé- rence, qui peut, en attendant l'évacuation des œufs, durer plusieurs jours ou même parfois plusieurs semaines, les pouces des mâles sont munis d'excroissances rugueuses, de petites épines cornées, dites brosses corpulatrices, qui se détachent après l'époque du rut. En outre les bras des mâles, toujours plus forts que ceux de l'autre sexe, acquièrent un développement musculaire souvent très prononcé. Portant ainsi son compagnon sur le dos, la femelle se tient au fond de de l'eau ou nage en tous sens jusqu'au moment où les œufs sont prêts à être pondus. A ce moment, elle étend les jambes en arrière et les utérus se vident, soit par petits paquets successivement, soitassez brusquement de tout le contenu de chaque utérus. Au fur et à mesure que sortent les œufs, le maie les arrose de sa liqueur séminale émise en deux ou plusieurs éjaculations, et aussitôt que la ponte est finie, le couple se sépare.
Les œufs, très nombreux, de 700 à 10.000 pour chaque ponte chez nos espèces indigènes, sont relativement petits, mesurant de i 1/2 à 3 millimètres, sphériques et plus ou moins pigmentés, bruns ou noirâtres en des- sus et blanc jaunâtres en dessous, oupresqu'entièrement noirs (Rana temporaria, Fig. 34). Outre la membrane corticale ou chorion, ils sont entourés d'une capsule gélatineuse sphérique, sécrétée par l'oviducte, et se gonflent bientôt au point d'atteindre un diamètre de 7 à 10 millimètres. Ces masses d'œufs, aglutinés en gros paquets, tombent au fond de l'eau ou s'attachent à des plantes aquatiques, ou flottent à la surface,
ANOURES
Fipr. 34. — (Euls de Rana lemporaria.
comme R. temporaria nous en offre le seul exemple connu. Les parents ne s'en occupent en aucune façon et sont parfois assez imprévoyants pour les confier à des flaques d'eau plu- viale qui ne tardent ^ ^/ .\ / pas à disparaître , laissant les œufs ou les jeunes larves à sec, causant ainsi la destruction de toute la progéniture.
Au bout d'un temps plus ou moins long selon la tempé- rature , quelques jours à quelques se- maines, l'embryon, qui ne dispose que d'une très petite masse nutritive fournie par un vitellus très restreint, au point que tout l'œuf se transforme immédiatement, se dégage de la capsule gélatineuse et pend, presqu'inerte, à sa paroi jusqu'à ce que son développement soit assez avancé pour qu'il puisse se déplacer et pourvoir à sa nourriture. 11 passe alors par divers stades, dont le dernier est caractérisé par la présence de branchies externes, avant d'arriver à l'état de têtard proprement dit, état dans lequel il restera pendant une période assez prolongée, jusqu'au moment des dernières métamor- phoses (Fig. 35). Tout cela sera décrit plus en détail un peu plus loin ; nous n'en disons autant ici que pour la comparaison avec les formes chez lesquelles les métamorphoses sont abrégées ou se passent entièrement à l'intérieur de la capsule protectrice de l'œuf.
LES BATRACIENS
Comme second exemple, prenons les Crapauds (Bafo). Ici l'accouplement est également axillaire, mais le mâle enfonce les poings dans les aisselles de la
m !
Fig. 35. — Métamorphoses de Discoglossus jiictus.
femelle (Fig. 82, B), ou tout au moins ne joint point les mains sur la poitrine de celle-ci. Les brosses copula- Irices occupent la face interne des trois premiers doigts. L'acharnement génésique est encore plus marqué que chez les Grenouilles, et il est fort difficile de leur faire lâcher prise : on a pu les mutiler ou même les mettre en alcool sans qu'ils consentent à abandonner leur
com})agne.La pontea lieu en deux cordons, un pour chaque uté- rus, qui sortent lente- ment et simultané- ment, et ressemblent, à la rigidité près, à des tubes de verres dans lesquels les œufs sont disposés en rangée simple d'abord, mais for- mant bientôt des doubles ou triples files (Fig. 36). L'œuf,
Fig. 36. — Œufs de Bufo calamita.
ANOURES lG3
entièrement noir, mesure i à 2 millimètres de diamètre; il est entouré d'une capsule gélatineuse sécrétée par la partie supérieure de l'oviducte, tandis que l'enveloppe commune qui forme le cordon est sécrétée par la partie inférieure. Ces cordons, que le mâle féconde en plusieurs émissions à mesure qu'ils sortent du cloaque, peuvent mesurer plus de deux mètres chacun, chaque ponte con- sistant en 3.000 à 12.000 œufs. Pendant la ponte la femelle se livre à des évolutions qui permettent aux cordons d'œufs de s'entortiller autour d'herbes aqua- tiques ou débranches d'arbres submergées. La glu dont sont formés les cordons se dissout au bout de peu de temps, et les embryons encore peu dégrossis se cram- ponnent, par les organes adhésifs dont nous parlerons plus loin, aux herbes ou branches auxquelles les cordons étaient attachés. Le développement ultérieur est essen- tiellement le même que chez les Grenouilles.
Ces deux exemples suffisent à donner une idée du mode de reproduction chez la majorité des Anoures. Signalons seulement les différents modes d'accouple- ment, car ils varient beaucoup selon les genres. Ainsi les Discoglossides, les Pélobatides, certains Bufonides (Pseudophryne , Bhinophrynas) et Cystignathides (d'Aus- tralie), saisissent la femelle à la taille, c'est l'accouple- ment lombaire. Tantôt les mains sont jointes sur la région pubienne (Fig. 33, B), ou, par suite de la minceur de la taille de la femelle, les coudes se rejoignent et les bras sont dirigés en avant à angle droit {Pelo- dytes, Fig. 33, A). Certaines espèces, dont l'accouple- ment est peu prolongé, n'ont pas de brosses copula- trices, ou elles sont si peu développées qu'on les remarque à peine ; d'autres au contraire, en ont sur les
l(H LES BATRACIENS
bras, sur la poitrine, sur le ventre, ou même aux
Fig. 37. — Excroissances nuptiales ou brosses copulatrices cliez divers Anoures d'Europe. A. Discoglossus picUis. — B. Pelodytes punctatut. — C. Botnbinator pachypus (membre antérieur et pied). — D. Bufo vulgaris (main). — E. Rana temporaria (main).
orteils (Fig. 87). Certains Leptodactylus (Cystignathides)
ANOURES l(35
de l'Amérique tropicale ont un ou deux grands tubercules cornés noirs en forme d'épine, véritable éperon meur- trisseur qui recouvre un processus osseux à la face interne du premier doigt ; une espèce de ce genre a en outre une grande plaque cornée à trois pointes aiguës de chaque côté de la poitrine. Il y a d'autres exemples d'armature sexuelle qui permet au mâle de se cram- ponner plus fermement à la femelle : ainsi chez Petro- pedetes Newtoni, Ranide de l'Afrique Occidentale, le métacarpien interne émet une épine osseuse qui perce la peau ; chez deux Rainettes, Hyla dolichopsis, de la Nou- velle Guinée, et Hylella Fleischmanni, de l'Amérique Cen- trale, l'humérus est armé en avant d'un processus pointu et un peu courbé, recouvert d'une peau mince.
En ce qui concerne la disposition des œufs à petit vitellus, déposés dans l'eau, notons qu'ils sont pondus isolément chez Xenopns, Discoglossus et Bo/nbinator, res- semblant ainsi à ceuxde l'Axolotl et de certains Tritons, en grappes allongées chez Pelodytes, en gros cordons à œufs disposés en plusieurs rangées irrégulières chez Pelobates. Ces grappes ou gros cordons représentent le contenu des deux utérus, qui se fusionnent dans le cloaque, au lieu de rester distincts comme chez les Crapauds.
Parlons maintenant des œufs à grand vittellus, tels que nous les rencontrons chez quelques Urodèles (voir p. 95). Ce type, qui se rapproche du type méro- blastique, est très fréquent chez les Anoures, à en juger par le contenu des oviductes chez les formes exotiques que nous ne connaissons encore que par des individus conservés en alcool. C'est le cas chez un certain nombre de Rainettes, chez beaucoup de Ranidés arboricoles
lOli
LES BATRACïEîVS
ap])arleiîantauxgenres 7?/iacop/ioru5, Jxalus, Rappia, Cor- nufet\ Hylambates, et chez d'autres formes de la même famille, comme Gampsosteonyx, Trichobatrachus, Cera- tobatrachiis , dont le mode de développement est encore inconnu, et qui nous réservent sans doute bien des sur- prises. Toutes ces formes, bien certainement, protègent leurs œufs d'une certaine façon, soit que les parents s'en chargent eux-mêmes, soit qu'ils les déposent hors de l'eau dans des trous ou dans des sortes de nids, comme il a été constaté chez certaines espèces dont nous allons décrire brièvement les merveilleux instincts.
Les deux cas les plus anciennement connus sont ceux
du Pipa de l'Améri- que du Sud et de l' A- lyte d'Europe.
Chez le Pipa (Pipa americana), les œufs sont portés par la mère sur le dos [386] . La peau de cette ré- gion se tuméfie, de- vient riche en vais- seaux sanguins, et croît entre les œufs pour former autant de cellules, qui les entourent complètement et sont fermées en dessus par un opercule [410] qu'on suppose être produit par une sécrétion des glandes de la peau (Fig. 38). Ces œufs, au nombre d'une centaine et me- surant de 5 ày millim. de diamètre, sont dépourvus de pigment; le développement complet s'opère dans l'œuf et le jeune Pipa s'échappe de sa cellule semblable en
Fig. 38. — Section verticale des cellules dorsales de Pipa americana, d'après Wyman.
a. L'opercule ; b. la peau dorsale tuméfiée formant les cloisons entre les œufs ; c. la sphère vitelline ; d. l'embryon.
ANOURES
i(r
toiis points, sauf pour la taille, à ses parents. Des bran- chies externes sont présentes pendant une période très courte de la vie embryon- naire, et une longue queue se résorbe graduellement en même temps que les quatre membres atteignent tout leur développement [435, 436]. On a cru long- temps que le mâle plaçait les œufs sur le dos de la fe- melle, mais il résulte des observations faites il y a quelques années par Bar- tlett au Jardin Zoologique de Londres [339], que les œufs arrivent à destination à l'aide d'un ovipositeur
constitué par réversion de la membrane du cloaque, formant une poche allongée, mince comme une vessie (Fig. 39), que la femelle dirige en haut et en avant, en passant sous la poitrine du mâle, qui pendant ce temps se tient cramponné à la région lombaire. Si les obser- vations de Bartlett sont exactes, on devrait en conclure que la fécondation s'opère à l'intérieur du cloaque, car le mâle abandonne la femelle aussitôt après que les œufs ont été disposés et collés sur le dos de celle-ci.
Le Pipa n'est pas le seul Anoure chez lequel la femelle porte les œufs sur le dos, mais tandis que chez celui-ci l'accouplement et le développement ont lieu dans l'eau, c'est à terre ou sur les arbres que les choses se passent dans les exemples suivants. Une petite
Fig. 39.— Pipa americana, femelle, ec l'ovipositeur,
d'après Bartlett.
t68
1,FS nATUACII.N'S
Rainette du Brésil, Uyla Goeldii (Fig. 4o), en porte une couche serrée de 36 qui n'ont d'autre support qu'un pli latéral de la peau du dos formant une mince bordure entourantla couche [372, 415]. Chez le spécimen décou- vert par Goeldi et décrit par moi, ces œufs, d'un jaune pâle et mesurant 4 millim. de diamètre, montraient un petit embryon courbé sur le grand vitellus. Goeldi a constaté que le jeune quitte l'œuf à l'état de petite Rainette parfaite, mais encore munie d'une queue assez développée. Une V%ï ii^itre Rainette , beaucoup plus ' ^ grande, Ilyla Evansil. de la Guyane
Fig. 40. — Hyla Goeldii, femelle portant les œufs.
Anglaise [375], se comporte de même; les œufs sont au nombre de 22 et mesurent 8 ou 9 millim. de diamètre. Enfin, une autre Grenouille arboricole, de la famille des riémiphractides, Ceraiohyla bubahis (Ecuador, Bolivie. Pérou), mesurant 63 millim. du museau à l'anus, porte 9 grands œufs sur le dos [374]. Chez le spécimen observé, chaque œuf mesurait 10 millim. de diamètre et con- tenait une petite Grenouille à ventre globuleux (masse vitelline) reliée à une membrane vasculaire, semblable à un allantois, qui l'entoure, par deux cordons à vais- seaux sanguins partant de chaque côté de la gorge. Le pli latéral dont nous avons parlé à propos de
ANOURES 169
Hyla goeldii n'est qu'une indication de ce qui s'est produit chez les Rainettes marsupiales (Nototrema) de l'Amérique du Sud. Ici les œufs sont renfermés dans une poche commune à orifice postérieur [373, 433]. A l'approche de l'époque de la reproduction, la peau du dos de la femelle forme un pli en forme de fer à cheval sur la région pelvienne, pli qui s'accentue de plus en plus vers l'intérieur de sorte que quand la poche a atteint tout son dé- veloppement, elle forme une sorte de bourse dont la paroi interne n'est autre que la cou- che externe de la peau du dos, tournée en dedans. Comment les œufs gagnent cette poche, on l'ignore encore. Chez cer- taines espèces (iV. marsiipiatum , [Fig. 4i], N. plumbeum), les œufs sont assez grands et au
nombre de 100 environ, et une partie seulement du déve- loppement s'opère à l'intérieur, les jeunes s'échappant de la poche à l'état de têtards. Chez d'autres (N. ovifrum, N, testiidineiun, N. fissipes, N. cornutum, N. pygrnœum), les œufs sont énormes, au nombre de 4 à 16 seulement, et le stade têtard est supprimé, les jeunes quittant la poche maternelle à l'état de Rainettes parfaites. Jus- qu'au moment de leur libération, ils respirent par des membranes vasculaires en forme de cloches reliées à leurs arcs branchiaux par deux cordons de chaque côté (Fig. 42; voir aussi Fig. 19, p. 82). Chez la plupart des espèces de ce genre, l'ouverture delà porche dorsale est
LES BATRACIENS 10
Fig. 41. — Nototrema marsii- piatum, femelle,
d'après Gû.ntheb.
i!A ru \r;iiv\s
petite et située très en arrière; chez N. pygmœiim, du Venezuela [366], la poche est constituée par deux plis latéraux, qui se rejoignent sur la ligne médiane; une fente longitudinale les sépare quand le dos est distendu par les œufs.
A l'inverse de ce qui a lieu chez Hyla Goeldii, la
femelle de Rhacophorus re- ticulatiis, Ranide arboricole de Geylan, porte les œufs collés au ventre, sur lequel ils impriment des alvéoles assez profondes [395]. C'est tout ce qu'on sait pour le moment du mode de repro- duction de cette espèce. Hemisas marmoralam, En- gystomatide fouisseur d'A- frique, se comporte d'une façon analogue. Le regretté J.-S. Budgett a constaté que la femelle couvre les œufs de son ventre, très rouge par suite de turgescence capillaire; ces œufs sont grands (2 1/2 millim. de diamètre); le jeune est libéré à l'état de têtard avancé [363].
Un Ranide arboricole du Cameroun, Hylambates breuiceps, protège ses œufs d'une façon encore plus efficace, il les tient dans sa bouche. C'est ce que nous avons pu constater sur une femelle de cette espèce, dont la bouche était remplie d'œufs jaunes mesurant 4 millim. de diamètre.
Parmi les Anoures dont la charge des œufs incombe
Fig. 42. — Nototrema cornutum , jeune retiré de la poche dorsale, montrant les branchies formes.
campani-
ANOURES
au père, citons d'abord notre Alyte accoucheur (décrit plus loin, p. 2i5), dont le mâle entortille les œufsautour de ses jambes (Fig. 43) et les garde ainsi jusqu'à ce qu'ils aient atteint ^^.
un développement assez avancé, le jeu- ne s'échai3pant dans l'eau à l'état de té- tard [382, 383, 431]. Puis , Mantophryne robiista , Engysto- matide terrestre de
la Nouvelle-Guinée [412], dont les œufs ressemblent à ceux de l'Alyte; les cordons élastiques qui les relient entre eux s'enchevêtrent, et les œufs, mesurant 6 ou 7 millim. de diamètre et au nombre de 17, forment un paquet, que le mâle recouvre de son corps,
Fig. 43.
Alytcs obsletricaiis, mâle portant les œufs.
Fig,4î-.-
Mantophryne robusta; a. chapelet d'œufs, b. embryon dans l'œut. U'api-ès L. V. Mehely.
embrassant le paquet de ses deux mains. Les embryons trouvés dans ces œufs avaient les membres déjà bien développés, pas de branchies, et une longue queue dont les lobes membraneux étalés transversalement étaient riches en vaisseaux capillaires, ce qui indique qu'ils doivent servir d'organes respiratoires (Fig. 44)- Enfin
172 LES BATRACIENS
le Rhinoderma Darwini, petit Engystomatide ' du Chili [384, 401, 425], reproduit le mode de protection de VHylambates, mais avec un perfectionnement, car le mâle utilise à cet effet son sac vocal, prolongé sur la région ventrale. Les premiers observateurs avaient même pris ce sac vocal pour la cavité abdominale et on croyait ce Batracien vivipare. On sait maintenant que le mâle introduit les œufs dans sa bouche d'où ils passent dans le sac vocal, où ils subissent leur déve- loppement jusqu'à ce que le jeune puisse s'échapper à l'état de Grenouille parfaite. On n'a observé chez les embryons ni branchies, ni autres organes respiratoires, et la queue n'atteint jamais un grand développement. Les œufs sont au nombre de i5 environ.
Parmi les Ranidés, certains Phyllobates et Dendro- bates de l'Amérique du Sud [372, 405, 424J, sans por- ter leurs œufs, s'occupent des têtards ; on a rencontré des mâles portant d'assez gros têtards attachés à leur dos par leur bouche en suçoir. Il est probable que ces larves sont transportées d'une mare à l'autre quand l'eau vient à manquer. Sooglossus, des Séchelles [377], dépose ses grands œufs sous des feuilles mortes, et au moment de l'éclosion les têtards rampent comme ils peuvent, surtout à l'aide de leur queue, jusque sur le dos du père, auquel ils adhèrent en partie par succion, en partie à l'aide d'une sécrétion visqueuses de la peau du père; ils achèvent ainsi leurs métamorphoses, sans aller à l'eau, qui manque dans les localités qu'habite cette espèce. Les branchies font défaut chez ces têtards, mais il existe, comme de coutume, des rudiments de poumons.
D'autres Anoures, sans se charger de leurs œufs ou
AJOURES 178
de leurs jeunes, leurs fournissent une protection ou un abri qui les soustrait à bien des dangers. En voici les exemples connus.
La grande Rainette patte-d'oie du Brésil {Hyla faber) prépare, dans l'eau peu profonde aux bords des étangs, des sortes d'enclos en forme de bassin pour la récep- tion de sa progéniture [392]. La boue au fond, de l'eau est creusée par la femelle à une profondeur de 7 à 10 centimètres, et cette boue est reportée tout autour pour former une muraille qui émerge un peu à la sur- face de l'eau. La paroi est égalisée par la Rainette à l'aide de ses mains largement palmées, qui font l'office de truelle; on voit ainsi, au bord de certains étangs, un certain nombre de ces bassins, qui rappellent des cra- tères évasés, d'un diamètre de 3o centimètres environ. C'est là que sont pondus les œufs et que se développent les larves, protégées ainsi contre les attaques des pois- sons, insectes aquatiques, larves d'Anoures, et autres habitants de l'étang, au moins pendant un certain temps, car il arrive parfois que, à la suite de pluies violentes, le niveau de l'eau s'élève et amène la destruc- lioji plus ou moins complète du mur de ceinture.
Gœldi, auquel nous devons ces observations, nous a aussi fait connaître les mœurs d'une autre Rainette du Brésil, qu'il a décrite sous le nom suggestif de Hyla resinifictrix [393]. Elle se tient sur les arbres élevés de la forêt vierge, et y choisit pour déposer ses œufs une branche creuse dans laquelle elle construit un petit bassin de résine que la pluie vient remplir ; les œufs et plus tard les larves trouvent ainsi un abri ombragé, un petit réservoir où, grâce à la résine, l'eau conserve toute sa fraîcheur. On iofnore encore le mode de déve-
174 LES BATRACIENS
loppement des œufs et le sexe du parent qui construit le bassin, mais Gœldi a pu observer que la Rainette va à la recherche de la résine qui coule de l'écorce de cer- tains arbres, et qu'elle choisit de préférence certaines sortes odorantes.
Un autre Batracien ressemblant à une Rainette, mais appartenant à la famille des Ranidés, Rhacophoras Schlegeli du Japon [403], a recours à un autre système. Le mâle et la femelle accouplés s'enfoncent dans le sol humide au bord d'une mare ou d'une rizière inondée, et y creusent, à quelques centimètres au-dessus du niveau de l'eau, un réduit complètement clos et à parois bien égalisées. Ceci fait, la ponte commence, précédée de rémission d'une sécrétion mucilagineuse, battue en mousse par des mouvements rapides des pieds; c'est au milieu de cette masse de petites bulles d'air que tombent les œufs, aussitôt fécondés par le mâle, qui jusqu'ici n'a pris aucune part à ces opérations. Le couple se sépare et, pour opérer leur sortie du trou, creusent une galerie, non par où ils sont entrés, mais directement et obliquement vers l'eau, tunnel qui doit servir plus tard à la libération des larves. Les œufs de ce Batracien, dont la taille excède un peu celle de notre Rainette verte, mesurent environ un millimètre de dia- mètre et sont dépourvus de pigment ; l'embryon se détache nettement du vitellus, et si on met de ces œufs embryonnés dans l'eau, ils périssent sans excep- tion, ils ont évidemment besoin de la protection et de l'aération que leur fournit la mousse de bulles d'air; mais après quelques jours, quand l'embryon a absorbé tout le vitellus et est devenu un têtard ordinaire, les mouvements de ces petits êtres font crever les ])ulles
ANOURES 17a
du mucilage, qui en se liquéfiant s'écoule par le tunnel, entraînant à l'eau les têtards qui y accomplissent, comme des Grenouilles ordinaires, le reste de leurs métamorphoses.
On a constaté un mode de protection analogue chez certains Cystigna- thides Sud-Améri- cains des genres Lep- todactylus et Paludi- cola [379, 365, 397]. Les œufs, entourés d'une mousse mu- cilagineuse, sont dé- posés dans un trou sous une pierre, ou sous du bois mort au bord d'une mare, au-dessus du niveau de l'eau ; les larves éclosent dans cette mousse et les larves y atteignent un cer- taindéveloppement; vient une pluie, le niveau de la mare s'élève et les larves ou têtards sont en- traînés à l'eau.
C'est encore une écume semblable qui entoure les œufs de certaines Rainettes Sud-Américaines du genre Phyllomedusa, [379,402] (Fig. 45), de certains Rhaco- phoms d'Asie [380,385] et des Chiromantis [378], genre
Fig. 45. — Nids de Phyllomedusa Iherinuii, d'après H. v. Ihering.
17^) LES BATRACIENS
voisin de ce dernier, de l'Alïique tropicale, qui pondent sur des branches d'arbres et plient les feuilles autour de cette écunie gluante, pour former de véritables nids. Ces nids pendent au-dessus de l'eau et après quelques jours les larves, ayant perdu leurs branchies externes, tombent à l'eau, où elles achèvent leurs métamor- phoses selon la règle ordinaire. Les œufs, à grand vitellus, sont au nombre de 200 au plus pour chaque nid. D'autres Rhacophorus d'Asie diffèrent en ce que les masses d'œufs, au lieu d'être entourées de feuilles, sont collées à un mur de puits, à la roche d'une car- rière, ou à un tronc d'arbre, et de telle façon que les larves peuvent se laisser choir dans l'eau quand elles sont assez fortes pour uager et se procurer leur nour- riture.
Un petit Crapaud Australien ['-$87], Pseadophryne, dépose ses grands œufs (3 1/2 millim.de diamètre) iso- lés au nombre de 90 environ, dans un trou ou sous quelque abri, et la larve se développe dans la capsule très résistante de l'œuf jusqu'à ce que la pluie vienne inonder l'endroit choisi et permettre au têtard d'ache- ver à l'eau ses métamorphoses; il peut rester trois ou quatre mois avant d'être libéré.
Il nous reste maintenant à indiquer les quelques exemples connus d'œufs déjjosés hors de l'eau et dans lesquels s'accomplit la métamorphose comi^lète. Le mieux connu est celui de l'Hylode de la Martinique (Hylodes martinicensis), petit Cystignalhide ressemblant aune Rainette [361,363,417,421], qui dépose ses œufs dans des endroits humides, sous des pierres, sous la mousse, ou à l'aisselle des feuilles d'arbres. Ces œufs sont grands, comme ceux le l'Alyte, mais isolés. Le
ANOURES
II
développement est accéléré (^Fig. 46), il n'y a pas de stade têtard, et la petite Grenouille saute hors de l'œuf munie d'un reste de queue, organe qui, antérieurement, était très développé et si richement pourvu de vaisseaux sanguins, qu'on est en droit de conclure qu'il sert à la respiration, d'autant plus qu'on n'a découvert ni bran- chies ni orifices branchiaux chez l'embryon. Une autre petite Grenouille, une vraie Rainette, Hylella platyce-
Fig. 46. — Hyl9des martinicensis. 1, œuf contenant l'embryon ; 2, la grenouille dans l'œuf, au moment d'éclore, 3-6, jeunes grenouilles peu après l'éelosion. D'après Peters.
phala, du Mexique, se reproduirait de la même façon. Une grande Grenouille des îles Salomon, Rana opis- thodon [368], morphologiquement très voisine de nos Grenouilles d'Europe, a aussi supprimé les métamor- phoses (Fig. 47); des œufs, qui, mesurant de 6 à lomil- limètres de diamètre, ont été trouvés dans des crevasses de rochers, et contenaient de petites Grenouilles sans queue, qui ne diffèrent de l'animalparfait que par la pré- sence de plusieurs replis en travers de chaque côté du ventre, dont la fonction est probablement celle d'or-
178 LES BATKACIEXS
ganes respiratoires, comme la queue des Hylodes, et par la présence d'un petit tubercule dur et conique au bout du nez, qui sert à percer la coque assez résistante de l'œuf. On a trouvé des œufs encore plus grands, jus- qu'à i3 millim. de diamètre, en paquets d'une douzaine
Fig. 47. — Ra7in opisthodon.
fl, œuf, grandeur naturelle; ô-c, œuf, grossi, au moment de l'éclosion;
d-(j, la jeune grenouille extraite de l'œuf.
SOUS la mousse ou sous des troncs d'arbres, dans la péninsule Malaise, qui donnent naissance à des Gre- nouilles parfaites; ces œufs sont attribués provisoire- ment à un Pélobatide, Megalophrys longipes [380].
Enfin signalons la découverte récente d'un Anoure vivipare en Afrique Orientale [428]. Tornier, à qui l'on doit cette découverte, rapporte cette espèce à un genre de Bufonides Australiens, Pseudophryne, ce qui paraît
A NOIRES ]-C)
assez in\TaisemJ3lable. Toujours est-il que ce petit Cra- paud, nommé Pseiidophryne vivipara, a révélé sous le scalpel la présence de 67 embryons (3- h droite, 3o à gauche) dans les utérus; embryons à ventre gonflé de vitellus, à quatre membres rudimentaires, à longue queue cylindrique, sans crêtes membraneuses, à bouche fendue comme chez l'adulte et sans lèvres. C'est tout ce qu'on sait encore au sujet de ce Batracien remar- quable, qui pourrait bien èlre un iSectophryne.
Retournons maintenant à nos Grenouilles et Cra- pauds ordinaires pour en esquisser le développement et les métamorphoses.
D'abord, quand l'embryon se distingue nettement, la tête est grande et se détache du corps allongé, la queue est absente ou rudimentaire. Un sillon mé- dian s'étend sur le dessous de la tête et est traversé au milieu par une dépression transversale ou rhom- boïdale, qui représente les premières ébauches de la bouche ; de chaque côté, en avant de la bouche, une fossette indique où sera la narine ; en arrière de ces fossettes, on voit un bourrelet sillonné, le croissant céphalique, qui se transformera en une ou deux émi- nences, les crochets de Rusconi, appareil adhésif à l'aide duquel l'embryon encore incapable de nager se fixera à l'enveloppe gélatineuse de l'œuf ou à des végétaux aquatiques. Les yeux sont encore absents. Un petit tubercule de chaque côté du bord postérieur de la tête représente le rudiment des branchies, et des sillons verticaux en avant et en arrière de celui-ci sont les premiers indices des fentes viscérales, dont les inter- valles deviendront les quatre arcs branchiaux.
L'appareil adhésif varie par la forme selon les
i8o
IKS UATHACIKXS
espèces; c'est à tort qu'on l'a longtemps considéré comme un suçoir ; il est dépourvu de muscles, sa stru- cture est glandulaire et il sécrète un mucus qui sert à coller la larve à son point d'appui. Son développement, chez le Crapaud, a été suivi par Thiele [426], dont les figures sont reproduites ici (Fig. 48).
Au fur et à mesure de la croissance de l'embryon, la
Fig. 48. — Développement et régression de l'appareil sous-buccal chez Bufo vulgaris, d'après Thiele.
queue s'allonge et montre une partie musculeuse à myotomes en forme de chevrons, bordée en dessus et en dessous d'une crête membraneuse. Les branchies externes deviennent digitées ou ramifiées; les fossettes olfactives sont repoussées en avant et se transforment en narines communiquant avec la bouche ; l'œil appa- raît de chaque côté de la tête, d'abord comme un cercle pigmenté sous l'épiderme transparent; la bouche acquiert des lèvres; l'anus perce; enfin la larve est
ANOURES I»I
capable de se nourrir, ayant jusqu'alors subsisté du vitellus contenu dans l'abdomen.
En passant à la seconde période de la vie larvaire, l'état têtard proprement dit, dont nous reparlerons plus loin, un repli operculaire recouvre les branchies externes (celle de droite d'abord chez les formes à spiraculum sinistral),qui s'atrophient et sont remplacées par des houppes branchiales internes disposées sur les quatre arceaux branchiaux cartilagineux. Le tube anal se forme ; la bouche acquiert un bec corné et les lèvres se revêtent de petites dents cornées ; les narines j^rennent une position plus dorsale ; l'organe adhésif sous-buccal disparaît ; et le repli operculaire s'étant soudé à la peau au-dessus des arcs branchiaux, la tête se confond avec le tronc globuleux, sous lequel on distingue par la peau transparente l'intestin démesurément long et enroulé sur lui-même comme un ressort de montre.
A la troisième période, les membres postérieurs apparaissent sous forme de petits tubercules à la base de la queue et acquièrent graduellement leur complet développement avant l'absorption de celle-ci. Les membres antérieurs croissent simultanément, mais cachés dans un diverticulum de la chambre bran- chiale, jusqu'à ce que, étant parvenus à leur forme définitive, ils crèvent la peau ou passent par le spira- culum, laissant devant eux une petite fissure par laquelle on voit parfois saillir les lamelles des branchies en voie de disparition. Alors les crêtes caudales s'abaissent, et la queue est résorbée graduellement ; les arcs bran- chiaux disparaissent; les poumons, qui avaient coexisté avec les branchies, servant d'organes respiratoires acces- soires et hydrostatiques, fonctionnent, avec la peau, pour
LES BATRACIENS 11
l82 LES BATRACIENS
assurer la respiration; le bec et les dents cornées des lèvres tombent par morceaux, les lèvres se résorbent et la fente buccale s'élargit; les yeux se dégagent de la peau et acquièrent des paupières mobiles; le canal lacrymal est repoussé vers l'œil et perfore la paupière inférieure; l'intestin se raccourcit; le tube anal cesse de fonctionner et disparaît avec les derniers restes de la crête sous-caudale; et la jeune Grenouille, souvent encore munie d'un bout de queue, sort de l'eau. Les métamorphoses sont accomplies.
Le crâne et ses appendices sont également soumis à des modifications très importantes., Le crâne du têtard consiste en un cartilage continu avec des trous pour les narines et de grandes ouvertures sous-orbitaires. Le suspenseur de la mâchoire inférieure est extrêmement allongé et émet un processus dirigé en haut et relié à la capsule crânienne par un pont en avant de l'œil. Les prémaxillaires sont représentés par un cartilage simple ou double (labial supérieur), lâchement articulé aux processus antérieurs du crâne, qui supporte le bec corné supérieur; à ce cartilage correspondent les labiaux inférieurs (qui deviendront les mento-Meckeliens) sup- portant le bec inférieur et articulés aux cartilages man- dibulaires ou Meckeliens, encore très courts. Plus tard, quand la bouche se transforme, ces derniers s'allongent et le suspenseur se réduit en proportion et est repoussé en arrière (Fig. 49).
Le cartilage cératohyal s'articule d'abord par un condyle au suspenseur au-dessous de son processus préorbitaire, et s'étend en travers de la gorge, où il rencontre son semblable ou en est séparé par un espace étroit rempli par une ou deux petites pièces cartilagi-
ANOURES l83
neuses (basihyaiix de Parker, copiilœ de Gaiipp), derrière lesquelles se trouve un cartilage pair (hyobranchiaiix de Parker, plaques branchiales de Gaupp). A chaque plaque branchiale sont attachés les quatre arcs branchiaux, qui plus tard (à la troisième période) se fusionneront avec elle pour s'en détacher ensuite et disparaître entière- ment. Les modifications que subissent la mandibule et l'appareil hyo-branchial en passant du lélard à l'Anoure
Fig. 49. — A. Crâne de têtard|de Pelobates fuscus, aspect Jatéial.
B. Le même vers la fin des métamorphoses, après la chute duhec corné.
chy. Cartilage cératohyal. na. Processus nasal du chundro-
eo. Exoccipital. crâne.
fp. Frontupariétal. j)0. Processus préorbitaire.
II. Cartilage labial inférieur. pro. Prootique-
me. Cartilage mandibulaire (Mento- su. Suspensorium(palato-quadrate).
Meckelien). ul. Cartilage labial supérieur.
parfait ont été suivies avec grand soin par Gaupp [390] chez la Grenouille et par Hidewoodchezlc Pélod\ te [418]. Nous reproduisons, à la page suivante ,les figures données par ce dernier auteur (Fig. 5o); elles feront mieux saisir qu'une longue description les métamorj^hoses si impor- tantes qui s'opèrent dans cette région.
Les seuls os qui se forment pendant la vie du têtard sont les exoccipitaux et prootiques (os de cartilage) et les fronto-pariétaux et le parasphénoïde (os de mem- brane). Les prémaxillaires, les maxillaires et les squa-
i84
LES BATRACIENS
Fig. 50. — Transformations de la mandibule et de l'appareil hyobian-
chial de Pelodytes punctatus, d'après Rjdewood. 9 stades successsif, n"^ 9 représentant l'adulte. N»» 1 à 7, aspect dor- sal, n"^ 8 et 9 aspect ventral.
as. Angulo-splénial.
bh. Basihyal.
chr. Cératubranchial.
ch. Cératoliyal.
il. Dentaire.
fl. Forainen latéral.
l. Curnj da l'iiyuïde.
ha. Surface convexe par laquelle le
cératoliyal s'articule au palato-
quadrate. hbr. Plaque byobranchiale. hyo. Sinus hyoglossal. m. Partie médiane du cartilage
mandibulaire.
m\ Partie latérale du même.
mm. Os mento-Meckelien ou syiu- physial.
pa. Processus antérieur.
pal. Processus antéru-latéral
ppl. Processus pustero-latéral.
s. Espace entre la plaque byobran- chiale et les extrémités proxi- males des premier et second byobranchiaux.
sp. Spicules des arcs branchiaux.
t. Thyrohyal.
tf. Foramen thyroïde.
V. Osselet ventral de l'hyoïde.
A^JOURES
[85
mosaux, qui viennent ensuite, ne fontleurapparition que quelques temps api es la disparition de la bouche larvaire. Pendant que les membres antérieurs se développent sous la peau, chaque moitié de la ceinture pectorale est largement séparée de l'autre ; l'omoplate est diri-
Fif
«7 1
51. — Têtard de Bombinator pachypus, montrant le squelette et les contours du corps, d'après Goette.
A. Anus. E. Oeil. M. Bouche. N. Narine. S. Spiraculuin. as. Astragale. ca. Calcanéuui. ch. Notochorde. chy. Cératohyal. cor. Goracoïde. f. Fémur. fi. Péroné. h. Humérus.
II. Gartilag3 labial inférieur.
m. Main.
me. Cartilage Meekelien.
ov. Vertèbre occipitale.
p. Pied.
pe. Bassin.
ru. Radius-cubitus.
se. Omoplate.
su. Suspensorium.
t. Tibia.
ul. Cartilage labial supérieur.
V. Vertèbres (1 à XI).
gée en haut et le cartilage coracoïde (coracoïde -f précoracoïde) est dirigé en bas et en dedans. A cette période le bassin (pelvis) est perpendiculaire à la colonne vertébrale. La queue reste à l'état de noto- chorde, sauf à la base où deux arcs dorsaux et un cartilage ventral se fusionnent plus tard pour former le coccyx. Chez l'exemple figuré (Fig. 5i), les vertèbres
[86
LES BATRACIENS
dorsales se forment au-dessus de la notochorde, qui persiste jusque vers la fin des métamorphoses. Il en est ainsi chez les Discoglossides, Pélobatides et Hylides {type épichordal de Gegenbaur); chez nos autres Anoures d'Europe, les cartilages vertébraux entourent la noto- chorde comme d'une gaine {type périchor- dal).
Décrivons mainte- nant brièvement cer- tains caractères des têtards (Fig. 62) et les différences qu'ils présentent selon les espèces. Nous enten- dons par têtard les stades compris entre la formation du spi- raculum ( après la perte des branchies externes) et l'appari- tion des membres an- térieurs. C'est du moins ce qu'il convient de faire pour les espèces d'Europe et pour la plupart des autres ; mais nous verrons plus loin que certaines larves exotiques ne rentrent pas dans cette définition.
La bouche, prise dans le sens de la bouche et des lèvres, est un des caractères les plus importants [371, 399, 400] pour la distinction des espèces (Fig. 53). La bouche proprement dite est fermée par un bec corné, noir ou bordé de noir, à bord tranchant ou denticulé ;
Fig. 52. — Têtards de A. Rana agilis, B. Pe lodytes punctatus, C. Alytes obstctricans.
ANOURES 187
ce bec est formé, chez les Anoures Européens, d'une pièce ou mandibule supérieure et d'une inférieure, mais chez certaines espè- ces exotiques, il y a une pièce de chaque côté. Une lèvre circulaire, plus ou moins développée, forme le vestibule buccal, qui s'ouvre et se ferme à deux battants ; on peut donc dis- tinguer une lèvre supé- jieure et une lèvre infé- rieure. Leur surface in- terne est garnie de rangées de petites dents cornées, rangées tantôt simples (Fig. 53, A), tantôt doubles ou triples (Fig. 53, B). On peut exprimer la disposi- tion de ces dents par des formules, comme on le
Fis?. 53.
Bouchts de Têtards.
A. Pelodytes pimctatiis. B. Alyles obstetricans.
verra plus loin au tableau , .^^- «littce buccal ip Papilles la-
1 biales. m. Mandibules du bec corne,
synoptique des têtards ^- Séries de dents labiales.
d'Europe (p. 2o3); par
exemple , l'arrangement que nous voyons dans la
Fig. 53 A sera
3ment que ne
exprimé par la formule
indique 4 séries à la lèvre supérieure et 5 à l'inférieure. La série externe peut occuper le bord de la lèvre (Fig. 53, A), ou celle-ci peut être entièrement bordée de papilles plus ou moins développées (Fig. 53, B), formant parfois une frange très accentuée. Vues à un fort gros-
M
LES lîATRACIE^JS
dorsales se forment au-dessus de la notochorde, qui persiste jusque vers la fin des métamorphoses. Il en est ainsi chez les Discoglossides, Pélobatides et Hylides (type épichordal de Gegenbaur); chez nos autres Anoures d'Europe, les cartilages vertébraux entourent la noto- chorde comme d'une gaine (type périchor- dal).
Décrivons mainte- nant brièvement cer- tains caractères des têtards (Fig. 62) et les différences qu'ils présentent selon les espèces. Nous enten- dons par têtard les stades compris entre la formation du spi- raculum ( après la perte des branchies externes) et l'appari- tion des membres an- térieurs. C'est du moins ce qu'il convient de faire pour les espèces d'Europe et pour la plupart des autres ; mais nous verrons plus loin que certaines larves exotiques ne rentrent pas dans cette définition.
La bouche, prise dans le sens de la bouche et des lèvres, est un des caractères les plus importants [371, 399, 400] pour la distinction des espèces (Fig. 53). La bouche proprement dite est fermée par un bec corné, noir ou bordé de noir, à bord tranchant ou denticulé ;
Fip:. 52. ~ Têtards de A. Rana agilis, B. Pe- lodytes punctatus, C. Alytes obstetricans.
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ce bec est formé, chez les Anoures Européens, d'une pièce ou mandibule supérieure et d'une inférieure, mais chez certaines espè- ^^
ces exotiques, il y a une pièce de chaque côté. Une lèvre circulaire, plus ou moins développée, forme le vestibule buccal, qui s'ouvre et se ferme à deux battants ; on peut donc dis- tinguer une lèvre supé- jieure et une lèvre infé- rieure. Leur surface in- terne est garnie de rangées de petites dents cornées, rangées tantôt simples (Fig. 53, A), tantôt doubles ou triples (Fig. 53, B). On peut exprimer la disposi- tion de ces dents par des formules, comme on le verra plus loin au tableau
synoptique des têtards ^ séries de dents labiales.
d'Europe (p. 2o3); par
exemple, l'arrangement que nous voyons dans la
Fig. 53 A sera exprimé par la formule -^ , qui
indique 4 séries à la lèvre supérieure et 5 à l'inférieure. La série externe peut occuper le bord de la lèvre (Fig. 53, A), ou celle-ci peut être entièrement bordée de papilles plus ou moins développées (Fig. 53, B), formant parfois une frange très accentuée. Vues à un fort gros-
Hs-
Hz-
t'.i
Ip,
Fig. 53. — Bouchts de Têtards.
A. Pelodytes pimctatus. B. Mytes obstetricans.
bo. Orifice buccal. Ijt. Papilles la- biales, m. Mandibules du bec corné.
88
LKS IJATUACIENS
sissement, ces dents cornées forment des colonnes, les dents de remplacement étant emboitées comme l'indique la Fig. 54. La couronne de ces dents varie selon les espèces [396, 399].
L'intérieur de la bouche proprement dite et du pha- rynx est garni de longues papilles muqueuses, et une fente bordée d'un repli denticulé donne accès à la
chambre branchiale. Outre les branchies, les arcs bran- chiaux supportent un septum membraneux à perforation vermiculaire, qui constitue un appareil de filtrage par lequel l'eau absorbée par la bouche doit passer pour ga- gner les branchies. Cette eau est ensuite expulsée par un ou
Fig. 54. - Dents labiales de ^|g^^ ^^jjgg débouchaut en un A. Rana agilis, B. Pelobates fuscus,
d'après Van Bambeke. OU deux orifices, le sph-acu-
lum. Lespiraculumest unique chez tous les têtards Européens ; il est généralement situé à gauche (Fig, 52, A, B), mais chez les Disco- glossides (Fig. 52, C) il est médian, sur la poitrine. Chez Xenopas [438] et Microhyla [385, 389] qui diffèrent de nos Anoures par l'absence de vertibule buccal et de bec corné, il y a un spiraculum de chaque côté. On remarque chez beaucoup de têtards des séries de petites cryptes, orifices de canaux sensoriels (voir p. 20) dis- posés avec beaucoup de symétrie (Fig. 52). On voit aussi, entre les yeux, une glande blanchâtre, la glande frontale, qui graduellement se détache du corps pinéal du cerveau (Graaf [i43]). Parmi les caractères qui servent à
ANOURES 189
distinguer les espèces, citons encore les lignes de pigment, s'entrecroisant ou formant un réseau qu'on observe sur la peau de certaines espèces, surtout sur les crêtes membraneuses de la queue (Fig. 55).
On rencontre des formes très bizarres parmi les têtards d'iVnoures étrangers à l'Europe. Ainsi, chez certaines espèces de Rana et de Slaiirois d'Asie, le têtard vit dans des torrents de montagne, et afin de pouvoir se fixer aux pierres contre le courant, il est muni d'un disque
Fig. 55. — Lignes pigmentaires de la crête caudale supérieure de A. Pelodytes punctatus, B. Discoglossus pictus.
adhésif couvrant une grande partie de ventre derrière la bouche. Le têtard des Pélobatides Asiatiques du genre Megalophrys a des lèvres très développées qui, lors- qu'elles sont ouvertes, ressemblent à un entonnoir, et quand elles sont fermées simulent une paire de cornes dirigées en avant [356, 357, 432].
La larve de l'Aglosse Africain Xenopus diffère fonda- mentalement de celle des autres Anoures. 11 n'y a ni lèvres ni bec corné, la bouche est pourvue de vraies dents et largement fendue, comme celle d'une larve d'Urodèle; le balancier de ceux-ci semble être représenté par un long filament de chaque côté de la bouche, qui rappelle les barbillons des Poissons Silu-
11.
lÇ)n LES BATRACIENS
rides. Il y a deux spiraculums, un de chaque côté, et les membres antérieurs se développent à l'extérieur, comme les postérieurs [362, 438].
La taille, à laquelle parviennent les têtards n'a aucun rapport avec celle de l'adulte. Ainsi le têtard du plus grand de nos Anoures d'Europe, le Crapaud commun, est un des plus i:)etits, ne mesurant guère au delà de 3 centimètres, tandis que le Pélobate brun, dont l'adulte ne dépasse pas 7 centimètres du museau à l'anus, pro- duit un têtard qui peut mesurer jusqu'à 17 centimètres. Le plus grand têtard connu mesure 28 centimètres : c'est celui d'un Cystignathide de l'Amérique du Sud, Pseadis parodoxa, dont l'adulte n'excède pas 6 centi- mètres du museau à l'anus; le corps se rapetisse consi- déral)lement au moment de la métamorphose. L'Alyte accoucheur produit aussi un très grand têtard, com- parativement à la taille de l'animal parfait, têtard qui présente cette particularité de passer souvent plus d'un an avant de se transformer.
Certains têtards sont presqu'exclusivement herbi- vores, d'autres ont un régime mixte, se nourrissant d'algues, de diatomées, de petits crustacés, devers; ils ne se font pas faute, à l'occasion, de se dévorer entre eux.
ANOURES
Fossiles.
f9i
On ne devrait guère s'attendre à remonter très loin dans les temps géologiques pour arriver à l'origine d'un type aussi hautement spécialisé que les Anoures. Il n'en est pourtant pas ainsi et nous savons mainte- nant que cet ordre avait des représentants contempo- rains des Dinosauriens et des Ptérodactyles. Jusqu'en ces dernières années on ne connaissait pas de repré- sentants des Anoures avant la Période tertiaire. Marsh avait, il est vrai, dès 1887, signalé, sans les décrire, des os isolés du Jurassique supérieur des États-Unis qu'il rapportait à cet ordre sous le nom de Eobatrachus agilis. Mais en 1902 un squelette complet et assez bien conservé a été décrit du Jurassique supérieur (Kimme- ridgien) d'Espagne sous le nom de Palœobatrachiis Gaudryi, Vidal. La détermination générique est provi- soire, mais il s'agit bien d'un véritable Anoure, pas plus spécialisé en tous cas que nos Discoglossides et Pélobatides actuels. Les restes de poissons associés à ce squelette ne permettent pas de douter de l'exacti- tude de l'âge géologique qui lui est attribué.
Dans rÉocène supérieur de l'Inde on a rencontré des squelettes complets rapportés au genre vivant Oxyglos- sus, et en Europe quelques indices d'Anoures, rapportés provisoirement au genre Bana. Mais dans l'Oligocène et le Miocène d'Allemagne, d'Autriche et de France, on a trouvé de nombreux restes, souvent admirablement conservés, de Discoglossides {Discoglossus, Latonia,
193 LES BATRACIENS
Pelophilas), de Pélobalides (Pelobates),de Waniâ es (Rana) et d'un groupe désigné sous le nom de Palœobatrachidœ (Palœobatrachus , Protopelobates), qui semble très voi- sin des Pélobatides, quoiqu'ofîrant quelques analogies avec les Aglosses, parmi lesquels il est placé par certains auteurs. On en connaît aussi la larve {Pro- batrachus), larve immense, comme chez les Pélobates actuels. Il y a lieu d'observer ici que les Aglosses (Xenopus) à l'état larvaire ont des côtes distinctes des apophyses transverses, ce qui n'est pas le cas chez Palœo- batrachus. Notons aussi que, parmi les Anoures de cette époque, Discoglossiis Troscheli est très voisin de D. pictus et Rana Meriani de R. escalenta.
Le caractère principal des Paléobatrachides est d'a- voir le sacrum formé de deux à quatre vertèbres. Ce même caractère se retrouve chez une forme du Plio- cène de France, contemporaine de VElephas meridio- nalis, Platosphus Gervaisi, que de l'isle rapporte aux Bufonides à cause de l'absence de dents.
D'autres restes d'Anoures découverts dans des couches Sud-Américaines, d'âge plus récent et encore incertain, appartiennent à des espèces vivant actuellement dans cette partie du monde.
Donc, les Anoures fossiles qui nous sont connus ne jettent, pas plus que les Urodèles, aucune lumière sur l'origine des Batraciens actuels. Dès la fm du Jurassique ils existaient tels que nous les voyons aujourd'hui.
Distribution géographique.
La zone septentrionale (voir p. 71), caractérisée par sa richesse en Urodèles, l'est aussi par la présence des
ANOURES ^ 193
Discoglossides, les plus généralisés de tous les Anoures, qui n'ont aucun représentant en dehors de ses limites. Ceux-ci sont surtout représentés à l'extrémité occiden- tale de la Région Paléarctique (3 genres sur 4), tandis qu'à l'extrémité orientale (Amour, Chine) on ne re- trouve que le genre Bombinator avec deux espèces, et la Région Néarctique ne fournit que le seul genre Ascaphiis (au Nord-Ouest des États-Unis). Les Péloba- tides ont des représentants dans la région Paléarctique (Pelodytes, Pelotâtes à l'Ouest, Megalophrys à l'Est) et dans la Région Néarctique (Scaphiopiis). Les Hylides n'ont que .quatre espèces (Hyla) dans la première région , mais ils sont nombreux en espèces et en genres dans la seconde. Les Rufonides sont nombreux, surtout en Amérique, et on peut en dire autant des Ranidés, quoique les formes arboricoles {Bha- cophorus) ne se trouvent qu'à l'Est de la Région Paléarctique, comme avant-postes de la faune Orien- tale. Il en est de même des Engystomatides, qui ont pénétré jusqu'en Sibérie Orientale tandis que dans la Région Néarctique ils ne remontent pas au delà des Carolines.
La zone équatoriale et australe est beaucoup plus riche, car elle fournit 90 '7o des espèces connues. Comme nous l'avons dit plus haut, on peut la diviser en deux selon la prédominance des Firmisternes d'une part et des Arcifères de l'autre.
La première division. Afro-Indienne, ne possède en effet en fait d'Arcifères que des Rufonides; les Hylides font défaut, à l'exception de quelques espèces en Asie tout près de ses limites avec les Régions Palé- arctique et Australienne, -^ la Papouasie en effet offrant
194 LTÎS BATRACIENS
un mélange do types Orientaux et Australiens, au point qu'on peut la rattacher à l'une aussi bien qu'à l'autre de ces régions.
La région Africaine ou Éthiopienne est caractérisée- par la présence d'Aglosses (Xenopus, Hymenochirus); les Bufonides (seuls Arcifères) et Engystomatides sont bien représentés; mais ce sont surtout les Ranidés, tant terrestres qu'arboricoles, qui se font remarquer par le nombre et la variété des genres, dont plusieurs sont très aberrants. Madagascar a une faune à part, consti- tuée de Firmisternes sans exception, les Bufonides, si nombreux sur le continent Africain comme dans la Région Orientale, font entièrement défaut; les Dysco- phides, absents de l'Afrique proprement dite mais représentés par quelques espèces dans la Région Orien- tale, constituant un type caractéristique de la grande île (8 genres sur 1 1 de cette famille), où les Engysto- matides et surtout les Ranidés sont aussi nombreux ; parmi ces derniers citons Rhacophoras, avec plusieurs espèces, le reste du genre étant propre à la Région Orientale, et Mantella, si voisin des Dendrobates de l'Amérique tropicale.
La Région Indienne ou Orientale a beaucoup en commun avec la précédente, mais les Aglosses man- quent. Les Pélobatides sont représentés par le genre Megalophrys ; les Bufonides, Engystomatides et Ranidés sont nombreux et variés; il y a quelques Dyscophides en Birmanie et en Malaisie; enfin quelques Hylides ont pénétré des régions voisines, comme nous l'avons dit plus haut.
La deuxième division, Sud-Américo-Australienne, peut être nommée le royaume des Arcifères. C'est en
A!VOURES 195
effet à cette série qu'appartiennent la grande majorité de ses Anoures.
La Région Sud-Américaine ou Néotropicale possède pourtant, outre quelques Ranidés, dont une espèce de Rana, un assez fort contingent d'Engystomatides, en commun avec les deux régions précédentes. Elle a aussi un Aglosse (Pipa). Mais ce sont les Bufonides, les Cystignathides et les Hylides qui j^rédominent; ces deux dernières familles sont représentées par un très grand nombre d'espèces et la majorité des genres qui les constituent. 11 y a en outre trois petites familles qui lui sont propres : les Amphignathodontides, voisins des Hylides, et les Hémiphractides et Dendrophryni- sides, voisins des Cystignathides. C'est la faune la plus riche du monde, en ce qui concerne les Anoures. Vers le Sud, elle s'appauvrit graduellement, et il n'y a plus que quelques représentants (Bufonides, Cystignathides) en Patagonie et à la Terre de Feu.
La Région Australienne n'est pas très riche. Laissant de côté le territoire neutre de la Papouasie, avec les îles Salomon, les Firmisternes ne sont représentés que par une seule espèce (Rana papaa) au Nord du Queensland. Tous les autres Anoures sont des Bufonides (Pseudo- phryne, Notaden, Myobatrachus, mais pas de Biifo) et surtout des Cystignathides et des Hylides.
Les îles du Sud Pacifique sont presque toutes privées de Batraciens; on rencontre pourtant un Ranide (Cor- nufer) à Fiji et un Cystignathide (Liopelma) à la Nou- velle-Zélande. Les îles Salomon méritent toutefois une mention spéciale; sa faune très remarquable, qui se rattache à celle de la Nouvelle-Guinée, comprend' plu- sieurs Ranidés (Rana, Balrachylodes , Corniifer), le type
igfi LES BATRACIENS
extraordinaire des Ceratobatrachus, qu'on peut placer provisoirement parmi les Ranidés, et quelques Hyla. Ces derniers sont nombreux en espèces en Papouasie, qui manque de Bui'onides et de Cystignatliides, mais qui possède des Pélobatides et bon nombre d'Engystoma- tides et de Ranidés.
ANOURES D'EUROPE
Le nombre des espèces est à peu près le même que pour lesUrodèles (20 au lieu de 18); elles se répartissent en 8 genres et 5 familles. Gomme c'est le cas pour les Urodèles, l'Ouest (France, Péninsule Ibérique, Italie) est plus riche que l'Est, puisque le premier possède 2 genres et 6 espèces en propre, tandis que le second n'a aucun genre, et seulement 3 espèces, en propre.
Les caractères distinctifs les plus faciles à saisir de l'adulte, du squelette et du têtard sont disposés ici sous forme de synopsis.
Pour ce qui concerne les têtards, il y a lieu d'obser- ver que les caractères choisis pour la détermination des espèces sont relevés sur des sujets ayant acquis tout leur développement, au stade correspondant à la troi- sième période de Dugès, c'est-à-dire à la période entre l'apparition des membres postérieurs et l'irruption des membres antérieurs. Pour les termes employés pour caractériser les têtards, voir plus haut, p. 186.
Synopsis des Anoures d'Europe a l'état parfait.
I. Langue circulaire, entière, adhérente ou un peu libre en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure ; dents vomériennes en arrière des choanes ; premier doigt plus court qne le second {Discoglossidœ). A. Pupille ronde, triangulaire, ou cordiforme. Genre Discoglossus. Forme élancée, à peau luisante ; tym- pan distinct ou plus ou moins caché sous la peau.
IqS les RATUACrENS
Venti-e blanc 1. D. picfus.
Genre Bombinator. Forme trapue, à peau très verruqueuse
en dessus ; tympan absent. Tibia (en chair) plus court que le pied ; ventre rouge ou
orange, tacheté ou marbré de noir, ou noir tacheté de
rouge ou d'orange 2. ^. igneus.
Tibia aussi long ou un peu plus long que le pied ; ventre
jaune pâle à orange, tacheté ou marbré de gris bleuâtre
ou de noir 3. 5. pachypus.
B. Pupille verticale. Genre Alytes. Forme trapue, à peau plus ou moins verru- queuse en dessus ; tympan distinct. Trois tubercules palmaires ; quatrième doigt aussi long ou
un peu plus court que le second. . 4. A. obstetricans. Deux tubercules palmaires ; quatrième doigt beaucoup plus
court que le second 5. A. Cisternasii.
II. Langue circulaire, entière ou faiblement échancrée en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure ; dents vomé- rennes entre les choanes ; pupille verticale (Pelobatidœ). Genre Pelodytes. Tympan distinct ou caché sous la peau ;
forme élancée ; orteils palmés à la base et bordés ; tuber- cule métatarsien petit, mousse.
Tacheté de vert en dessus 6. P. punctatus.
Genre Pelobates. Pas de tympan ; forme trapue ; orteils largement palmés, tubercule métatarsien grand, compri- mé, revêtu d'un étui corné à bord tranchant.
Espace interorbitaire et occiput convexes ; tubercule méta- tarsien jaunâtre ou brun clair. . . . . 1. P. fiiscus.
Espace interorbitaire et occiput plans ; tubercule métatar- sien noir 8.P. cultripes.
III. Langue elliptique ou pyriforme, entière, très libre en arrière ; pas de dents; pupille horizontale (Bufonidœ). Genre Bufo. Corps trapu, verruqueux.
Orteils au moins à moitié palmés, à tubercules sous-arti- culaires doubles ; pas de pli le long du tarse ; espace
ANOURES D EUROPE I99
interorbitaire au moins aussi large que la paupière supé- rieure 9. /i. rulgnris.
Orteils au moins à moitié palmés, à tubercules sous-articu- laires simples ; un pli cutané le long du tarse ; espace interorbitaire plus étroit que la paupière supérieure 10. B. viridis.
Orteils palmés à la base, à tubercules sous-articulaires doubles; un pli cutané le long du tarse (rarement absent); espace interorbitaire plus étroit que la paupière supé- rieure 11. 5. calamita.
IV. Langue cordiforme, libre en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure; dents vomériennes entre les choanes; doigts et orteils dilatés en disques terminaux ; pupille horizontale {Hylidœ).
Genre Hyla. Peau lisse et luisante en dessus, granuleuse sur le ventre i'2. H. arborea.
V. Langue fourchue et très libre en arrière ; des dents à la mâchoire supérieure et sur les vomers; pupille horizon- tale [Ranldœ).
Genre Rana.
A. Dents vomériennes entre les clioanes ou très peu en arrière de celles-ci ; mâles pourvus de sacs vocaux externes faisant hernie par une fente située de chaque côté derrière la bouche (Grenouilles vertes).
Espace interorbitaire ne mesurant pas plus de la moitié de la largeur de la paupière supérieure ; faces supérieures souvent vertes 13. i?. esculenta.
B. Dents vomériennes dépassant en arrière le niveau des choanes; sacs vocaux internes ou nuls (Gre- nouilles rousses).
a. Le membre postérieur étant replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint rarement le bout du museau; la moindre largeur entre les cordons glandulaires dorso-latéraux 5 à 7 fois dans la lon- gueur du museau à l'anus.
'200 LES BATRACIENS
Tubercule métatarsien interne grand, dur, comprimé; tibia (en chair) plus court que le membre antérieur; une ligne claire le long de la lèvre supérieure. . 14. R. arvalis.
Tubercule métatarsien interne petit, ovale, mousse; tibia aussi long ou un peu plus court que le membre anté- rieur; une ligne claire le long de la lèvre supérieure. . 15. R. Camerani.
Tubercule métatarsien interne petit, ovale, mousse; tibia
plus court que le membre antérieur. IG. R. temporaria.
b. Le talon atteint le bout du museau ou au delà; la
moindre largeur entre les cordons dorso-latéraux 4
à 5 1/2 fois dans la longueur du museau à l'anus.
Tympan ne mesurant pas les 2/3 du diamètre de l'œil; l'espace entre les narines plus grand que la largeur interorbitaire; tubercule métatarsien interne mesurant le diamètre du tympan. ....... 17. -R. grœca.
Tympan ne mesurant pas les 2/3 du diamètre de l'œil ; l'es- pace entre les narines plus grand que la largeur interor- bitaire; tubercule métatarsien interne plus court que le diamètre du tympan 18. i?. iberica.
Tympan 1/2 à 2/3 du diamètre de l'œil; l'espace entre les narines pas plus grand que la largeur interorbitaire; tubercule métatarsien interne plus court que le diamètre du tympan 19. i?. Latastil.
Tympan 2/3 à 5/6 du diamètre de l'œil, très rapproché de celui-ci; tubercule métatarsien interne très proéminent; une ligne claire le long de la lèvre supérieure. 20. R. agilis.
Synopsis des Anoures d'Europe a l'état parfait, d'apriîs le squelette.
I. Précoracoïde courbe, relié au coracoïde par un car- tilage arqué (l'épicoracoïde) chevauchant sur celui du côté opposé (Ar ci fer a).
ANOURES D EUROPE 20I
A. Vertèbres opisthocèles; de petites côtes autogènes à rextrémité des apophyses transverses des ver- tèbres antérieures ; apophyses transverses de la ver- tèbre sacrée dilatées; épiphyses des os longs carti- lagineuses {Discoglossidœ).
1. Fontanelle fronto-pariétale petite, ou disparaissant à un âge avancé; apophyse zygomatique du squamosal unie par suture au maxillaire; une apophyse postérieure à la seconde côte; vertèbre sacrée à apophyses modérément dilatées, portant deux condyles pour le coccyx. Discoglo<^- sus. . .* 1. D. pictus.
2. Fontanelle fronto-pariétale très grande; palatins absents ; une apophyse postérieure à la seconde côte ; ver- tèbre sacrée à apophyses très fortement dilatées, portant un seul condyle pour le coccyx Bonibinator.
Tibia plus court que le fémur 2. i^. iijncus.
Tibia aussi long que le fémur 'i. B. pachijpus.
3. Fontanelle fronto-pariétale grande; pas d'apophyse à la seconde côte ; vertèbre sacrée à apophyses fortement dilatées, portant deux condyles pour le coccyx. Altjtes. ï'ronto-pariétaux en contact en arrière seulement, embras- sant une très grande fontanelle en forme de semelle. 4. A. obstetricans.
Fronto-pariétaux en contact au milieu, divisant la fonta- nelle en deux; métacarpien et phalanges du quatrième doigt très massifs b. A. Cisternasii.
B. Vertèbres procèles, sans côtes.
1. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très for- tement dilatées, plus larges que longues; épiphyses des os longs cartilagineuses (Pelobatidœ).
a. Une fontanelle fronto-pariétale ; fronto-pariétaux distincts; pas de palatins; vertèbre sacrée articulée au coccyx par deux condyles ; astragale et calcanéum unis en un seul os. Pelodytes . . .6. P. punctatus.
b. Fronto-pariétaux entièrement ossifiés, rugueux, fu-
202 LES BATRACIENS
sionnés; vertèbre sacrée génértileinent fusionnée avec
le coccyx; astragale et calcanéiiin (Msiinci^. l^elobdtes.
Squamosal séparé du fronto-pariétal: ethnioïde atteignant
les préniaxillaires 1. P. f usais.
Squamosal uni par suture au ironto-pai-iétal, l'orbite étant ainsi complètement fdrniéû en arrière; etlimoïde n'attei- gnant pas les préniiixillaires 8. P. cidlripes.
2. Apopliyses transverses de la vertèbre sacrée modéré- ment dilatées; épiphyses des os longs calcifiées.
a. Phalangettes obtuses; omosternum absent. (Biifoni- div). Bufo.
Pas de fontanelle fronto-pariétale; coccyx plus long que
le crâne 9. B. viil(jaris
Une petite fontanelle fronto-payiétale, se fermant à un âge
avancé; coccyx très peu plus long que le crâne.
. ' 10. B. viridls.
Une grande fontanelle frontopariétale; coccyx pas plus
long que le crâne il, B. calaniita.
b. Phalangettes en griifes; omosternum cartilagineux {Hyiidœ). Hyla 12. //. arborea.
II. Précoracoïde droit; pas de cartilage épicoracoïde arqué (Firmisternia). Vertèbres procèles; pas de côtes; apophyses transverses
de la vertèbre sacrée cylindriques (Hanidœ). Rana.
A. Branche zygomatique ou antérieure du squamosal très longue, presque deux fois aussi longue que la postérieure; fronto-pariétaux très étroits, creusés sur la ligne médiane; apophyse transverse de la troisième vertèbre pas 1 1/2 fois aussi longue que celle de la huitième 13. H. esctilenta.
B. Branche zygomatique du squamosal un peu i^lus longue ou un peu plus courte que la branche posté- rieure; apophyse transverse de la troisième ver- tèbre mesurant ordinairement 1 1/2 fois celle de la huitième.
ANOURES D'EUROPE 2o3
1. Fronto-pariétaux convexes, étroits; nasaux à bord postérieur droit ou légèrement concave.
Nasaux largement séparés sur la ligne médiane; tibia près de deux fois aussi long que le tarse. . 14. R. analis.
Nasaux étroitement séparés; tibia plus de deux fois aussi long que le tarse 15. ii. Camerani.
2. Fronto-pariétaux larges et plans.
Nasaux à bord postérieur concave; tibia très j^eu plus long que le fémur 16. /i. Icniponirla.
Nasaux à bord postérieur droit ou convexe; tibia considé- rablement plus long que le fémur ; phalangettes à expan- sion transversale très accentuée. ... 17. R. tjrœca.
Nasaux à bord postérieur concave; tibia considérablement plus long que le fémur. 18. ii iberica.
Nasaux à bord postérieur droit ou très faiblement con- cave ; tibia considérablement plus long que le fémur. . . . . , m.R. Lafastii,
3. Fronto-pariétaux un peu concaves, modérément larges; nasaux à bord i^ostérieur droit ou faiblement con- cave; tibia considérablement plus long que le fémur.
20. /^ ayilis.
Synopsis des Anoures d'Europe A l'état de têtards, (i)
I. Spiraculum médian; anus médian; queue arrondie
ou obtuse à l'extrémitéf; une série de papilles bordant
la lèvre circulaire, parfois légèrement interrompue
2 en avant; dents labiales en ..séries, disposées en
rangées doubles ou triples, au moins à la seconde série.
(i) Le têtard de Rana Camerani est encore inconnu.
204 LES I5ATUACIEAS
A. Spiiaculuiii é(iui(listant de l'extrémité antérieure et de l'exliéiiiité postérieure du corps; queue au moins une fois et demie la longueur du corps, Il 1/2 à 4 fois aussi longue que haute; un réseau polygonal de fines lignes brunes sur les membranes caudales. Discoglossus . 1. D. piclus.
B. Sj)iraculum plus rapproché de l'extrémité posté- rieure du corps; queue tout au plus 1 1/2 fois la longueur du corps, 2 à 2 1/2 fois aussi longue que haute; de fines lignes noires se croisant sur les mem- branes caudales. Bombinator.
Bouche triangulaire 2. /^. igneus.
Bouclie elliptique. 3. B. packijpus.
C. Spiraculum plus rapproché de l'extrémité antérieure du corps ; queue au moins 1 i/2 fois la longueur du corps, 2 2/3 à 3 1/2 fois aussi longue que haute; pas de réseau pigmentai re. Alytes. 4. A. obstetricans.
5. A. Cisternasii. II. Siiiraculum à gauche; dents labiales en rangée sim- ple à chaque série. A. Anus médian. 1. Spiraculum dirigé en haut et en arrière; lèvre infé-
4 5
rieure bordée de i^apilles; dents labiales en-^r- ou -^^
séries.
a. Queue obtusément pointue, à fines lignes noires se croisant ; une longue série de dents au bord anté- rieur de la lèvre; bec blanc bordé de noir. Pelodijtes. . . 6. P. punctatus.
b. (Jueue terminée en pointe aiguë, sans lignes pigmen- taires; une courte série de dents au bord antérieur de la lèvre; bec entièrement noir. Pclobates.
Queue 1 1/2 à 2 fois aussi longue que le corps.
7. P. fuscus.
Queue pas plus de 1 1/2 fois aussi longue que le corps.
8. P. cultripes
ANOURES D'EUROPE 2o5
2. Spiraculum dirigé droit en arrière; queue arrondie à
l'extrémité; une série de dents au bord antérieur et au
2 bord postérieur de la lèvre ; dents labiales en -^ séries.
o
Bufo.
Bouche au moins aussi large que l'espace interoculaire, qui égale le double de la distance entre les narines ; seconde série de dents labiales supérieures très étroite- ment interrompue au milieu 9. jB. vulgaris.
Bouche presque aussi large que l'espace interoculaire, qui égale 1 1/2 fois la distance entre les narines ; seconde série de dents labiales supérieures plus ou moins inter- rompue au milieu. ........ 10. B. viridis.
Bouche considérablement plus étroite que l'espace intero- culaire, qui égale près du double de la distance entre les narines ; seconde série de dents labiales supérieures très largement interrompue au milieu. . H. B. calamita. B. Anus à droite; spiraculum dirigé en haut et en arrière; bord postérieur de la lèvre bordé de papilles.
1. Anus débouchant bien au-dessus du bord inférieur de
la queue ; queue atténuée en pointe fine, à crête supérieure
prolongée très en avant sur le corps, presque jusqu'entre
les yeux, qui sont franchement latéraux; dents labiales en
2 -ir- séries. Hyla i% H. arborea.
2. Anus débouchant tout contre le bord inférieur de ia queue; crête caudale supérieure ne s'étendant pas en avant au delà du plomb du spiraculum ; yeux super es. Rana.
a. Séries de dents labiales "^ .
o
Espace interoculaire mesurant au moins le double de la
distance entre les narines et dépassant de beaucoup la
largeur de la bouche; queue terminée en pointe aiguë,
au moins près de deux fois la longueur du corps
13. R. esciilenta.
LES BATRACIENS 12
200 LES lîATUACIENS
Espace intcrociilaire un peu plus large que la distance
entre les narines ou que la bouche; queue 1 ^2/3 à 2 l'ois
la longueur du corps 14. 7^ arvalis.
3 à 5 b. Séries de dents labiales — - — .
a. Queue terminée en pointe obtuse, 1 1/2 à 2 fois la longueur du corps.
Seconde série de dents labiales supérieures largement interrompue au milieu ; première série de dents labiales inférieures mesurant au moins les 2/3 de la longueur de la seconde; largeur de la bouche un peu moindre que la largeur interoculaire, qui égale à peu près 1 1/2 fois la distance entre les narines. ... 16. li. leniporaria.
Seconde série de dents labiales supérieures peu ou point interrompue; première série de dents labiales inférieures mesurant au moins les 2/3 de la longueur de la seconde ; largeur de la bouche tout aussi considérable que la lar- geur interoculaire, qui égale à peu près 1 1/2 fois la distance entre les narines il. R. grœca.
Seconde série de dents labiales supérieures largement interrompue au milieu; première série de dents labiales inférieures mesurant à peine la moitié de la longueur de la seconde; largeur de la bouche bien inférieure à la lar- geur interoculaire, qui égale le double de la distance
entre les narines, iS. R. iberica.
p. Queue très pointue ou un peu mucronée, au moins près de deux fois aussi longue que le corps.
Espace interoculaire 1 1/2 fois la largeur de la bouche ou la distance entre les narines; pas de tubercule sur la mandibule supépeure 19. /?. Latastii.
Espace interoculaire au moins le double de la largeur de
la bouche ou de la distance entre les narines ; le plus
souvent un tubercule noir sur la mandibule supérieure.
20. iî. agilis.
ANOURES D'EUROPE 2O7
i'"*^ Famille : Disgoglossid^.
Arcifères à mâchoire supérieure dentée, à verlèbres opisthocèles dont les antérieures portent de petites côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées. Pupille ronde, triangulaire, cordiforme ou en fente verticale. Larve à spiraculum médian.
Petite famille comprenant les plus généralisés de tous les Anoures. Des quatre genres qu'elle renferme, trois se rencontrent en Europe, le quatrième étant propre à l'Ouest de l'Amérique du Nord.
Genre Discoglosse, Discoglossiis, Olth.
Pupille arrondie ou triangulaire. Dents vomériennes en une longue série transversale en arrière des choanes. Langue subcirculaire, entière, à peine libre à son bord postérieur. Tympan plus ou moins distinct ou caché sous la peau. Doigts libres, orteils plus ou moins pal- més, la palmure pénétrant entre les métatarsiens externes. iVpophyses transverses de la vertèbre sacrée modérément dilatées. Coccyx articulé à deux condyles.
Espèce unique :
Le Discoglosse peint (Discoglossus pictus, Otth).
Formes assez élancées, comparables à celles du com- mun des Grenouilles. Tête très aplatie, un peu plus large que longue, à museau arrondi ou obtusément pointu et dépassant la bouche en avant ; pas de canthus rostralis ; es^^ace interorbitaire aussi large que la pau- pière supérieure ou un peu plus étroit ; tympan mesu-
208 LES BATRACIEIVS
rant les trois cinquièmes ou les deux tiers du diamètre de l'œil, parfois plus ou moins distinct, souvent com- plètement caché sous la peau. Doigts assez courts, obtusément pointus, l'interne le plus court, les deu- xième et quatrième égaux ; trois tubercules palmaires, l'interne (rudiment de pouce) le plus grand et très sail- lant, surtout chez les mâles. Le membre postérieur étant replié en avant, le talon (articulation tibio-tar- sienne) atteint le tympan, l'œil, ou la narine. Orteils assez minces, palmés au quart ou au tiers chez les femelles et les jeunes, aux trois quarts ou presque complètement chez les mâles adultes ; pas de tuber- cules sous-articulaires; un petit tubercule métatarsien interne, mousse, arrondi. Peau luisante, comme vernissée, lisse ou plus ou moins verruqueuse ; un cordon glandulaire de l'œil à l'épaule, souvent pro- longé le long du corps jusqu'à l'aine ; régions infé- rieures lisses ou à petits granules isolés; le dessous des cuisses toujours granuleux. Coloration très variable, les parties supérieures brunes, grises, jaunes ou oli- vâtres, parfois même rouges, uniformes ou à taches sombres, souvent bordées de clair, ces taches formant des barres en travers des membres ; souvent une tache foncée triangulaire ou cordiforme entre les yeux; cer- tains individus élégamment striés, une bande claire s'étendant le long du dos, bordée de chaque côté par une ou deux bandes foncées ; régions inférieures d'un blanc d'ivoire, imnlaculées ou pointillées de brun, tirant sur le jaune ou le rose sous les membres. Iris doré dans sa partie supérieure, brun dans sa partie inférieure.
Le mâle se distingue de la femelle par les membres
AJOURES d'eUROPE 2O9
antérieurs plus forts, le tubercule interne du carpe très développé, le doigt interne aplati, les orteils largement palmés ; les sacs vocaux sont rudimentaires ; des rugosités noirâtres sur le tubercule interne du carpe, sur le côté interne du premier et du second doigt, au menton, et souvent au bord libre de la pal- mure des orteils ; il y en a parfois aussi, sous forme de petites pointes isolées, sur tout le ventre et sur les membres postérieurs. Ces rugosités persistent plus longtemps que chez la plupart des Anoures, car on les trouve, plus ou moins développées, pendant toute l'année. Du museau à l'anus 5o à 76 millimètres.
Les D. sardus, Scovazzii, auritus, qu'on a cru pouvoir distinguer comme espèces, ne constituent même pas des races nettement définissables.
Le Discoglosse peint se rencontre dans la Péninsule Ibérique, en Corse, en Sardaigne, en Sicile, à Monte- Cristo, Giglio, Malte, Gozo, ainsi qu'en Tunisie, en Algérie et au Maroc. Tout récemment, M. Wintreberta constaté sa présence à Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orien- tales) et aux environs. L'espèce avait été acclimatée en France aux environs d'Amboise et de Varenne-Saint- HHaire (Seine) par Héron Royer et par M. Mailles.
Le Discoglosse rappelle les Grenouilles par l'agilité de ses mouvements. On le rencontre de jour aussi bien que de nuit, surtout dans le voisinage de l'eau, tant dans les eaux saumàtres que dans les ruisseaux très froids des montagnes. Le chant du mâle est faible et consiste en une seule note : ha-a, ha-a-a, ou wa, wa, wa-wa-wa, répétée en rapide succession. L'accouple- ment est lombaire (voir Fig. 33, p. 169) et de courte durée. 11 y a plusieurs pontes par an, et la saison de la
12,
2IO LES BATHACIENS
reproduction s'étend, en Algérie, de janvier à octobre. Les œufs sont petits et "isolés; il n'y en a pas plus de 1 .000 par ponte ; le développement se fait rapidement et le têtard ne dépasse pas une longueur de 35 millim. Il se reconnaît entre tous les têtards d'Europe à la pré- sence d'un réseau pigmentaire brun à mailles polygo- nales, qu'on distingue facilement à la loupe, surtout sur les membranes caudales.
Genre Sonneur, Bombinator, Merrem.
Pupille arrondie, triangulaire, ou cordiforme. Dents vomériennes en deux groupes transversaux en arrière des choanes. Langue circulaire, entière, adhérente. Pas de tympan. Doigts libres, orteils palmés, la palmure péné- trant entre les métatarsiens externes. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très fortement dilatées. Coccyx articulé à un seul condyle.
Ce genre comprend quatre espèces, deux de l'Asie Orientale et deux d'Europe.
I. Le Sonneur igné (Bombinator igneiis, Laur.).
Corps trapu, bufoniforme. Tête très aplatie, longue comme large, ou un peu plus longue que large ; museau arrondi, dépassant à peine la bouche; pas de canthus rostralis; yeux très proéminents, supéro-latéraux; espace interorbitraire très étroit. Doigts courts, l'interne le plus court, le quatrième un peu plus long que le second ; deux ou trois tubercules palmaires, l'interne le plus grand. Le membre postérieur étant replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'aisselle ou l'épaule ; jambe (tibia) un peu plus courte que la cuisse; pied plus long que la jambe; orteils courts,
ANOURES D EUROPE 211
obtus, aplatis, palmés au moins aux deux tiers chez l'adulte ; pas de tubercules sous-articulaires ; un petit tubercule tarsien interne, peu saillant. Régions supé- rieures très verruqueuses; ces glandes, rondes ou ovales, percées de pores distincts, souvent surmontées d'aspé- rités noires qui, toutefois, ne sont pas épineuses, peuvent s'enchaîner et former des renflements longitu- dinaux sur la région scapulaire; on peut le plus sou- vent distinguer une glande parotoïde derrière l'œil, et un sillon très marqué s'étend de l'œil à la racine du bras. Régions inférieures lisses, ou à petites glandules isolées chacune portant un point noir de nature cornée ; un pli gulaire plus ou moins fort. Gris ou olive, parfois d'un vert vif, en dessus, relevé de taches symétriques noires ou vert-bouteille qui suivent plus ou moins la disposition des mamelons de la peau; souvent une paire de taches vertes entre les épaules; des barres foncées verticales sur la lèvre, et de transversales sur les membres, surtout sur les doigts et les orteils, dont les bouts sont noirâtres ou d'un blanc jaunâtre. Un noir bleuâtre piqueté de blanc domine généralement sur les faces inférieures, qui son relevées de taches orange ou rouge vermillon ; parfois le noir et l'orange sont en proportions égales et les régions inférieures peuvent être décrites comme marbrées. Iris doré, très obscurci par du pigment brun ou bronzé.
Le mâle est pourvu de sacs vocaux internes sans ouverture dans la bouche, mais il est capable de renfler considérablement la gorge; pendant la saison des amours, il porte des brosses copulatrices à la face interne de l'avant-bras et sur le tubercule métacarpien et les deux doigts internes.
213 LES BATRACIENS
Du museau à l'anus 3o à 5o millimètres.
Cette espèce ne se rencontre dans l'Europe centrale qu'à l'Est du Weser, d'où elle s'étend au Nord jus- qu'au Danemark et le Sud de la Suède (Scanie), au Sud jusqu'en Autriche-Hongrie et en Moldavie; le Volga semble constituer sa limite orientale. Elle ne s'élève pas dans les montagnes, où elle est souvent remplacée par l'espèce suivante; sa limite altitudinale est à envi- ron 25o mètres en Transylvanie.
Comme le suivant, ce Sonneur est diurne et aqua- tique pendant la période d'activité qui, dans l'Europe centrale, commence en mai et s'étend jusqu'en sep- tembre. 11 s'accouple surtout en mai et juin. Le maie saisit la femelle aux lombes et lui serre la taille, comme chez le Discoglosse. Sa voix alors est assez forte, et peut être rendue par houk, houk, ou hounk, hoank, d'où le nom de Unke qu'on donne en Allemagne à ce petit Batracien. La sécrétion cutanée qu'il dégage quand on le manie cause une vive irritation des muqueuses, qui se traduit par des éternuements répétés. Surpris à terre et ne pouvant se sauver dans l'eau, ce Sonneur, ainsi que le suivant, fait le mort et se met dans une attitude fort curieuse, courbant l'échiné de façon à rendre le dos concave, relevant ses membres sur le dos et se fourrant les poings dans les yeux; mais c'est à tort qu'on a pré- tendu qu'il se retourne sur le dos pour exhiber les cou- leurs vives dont sont ornées les parties inférieures du corps. Les œufs sont pondus isolément ou par petites grappes, attachés à des végétaux aquatiques ou à des branches mortes submergées, tout comme chez certains Urodèles, l'Axolotl ou le Pleurodèle par exemple. La même femelle peut pondre deux ou trois fois par an et
ANOURES D'EUROPE 2l3
produire de 80 à 100 œufs seulement à chaque ponte. Le têtard, de forme très courte, mesure jusqu'à Bomillim.; comme celui du Pélodyte, il est remarquable par la pré- sence de lignes pigmentaires noires qui s'entrecroisent à angle droit ; les lèvres donnent à la bouche un aspect triangulaire, caractère qui distingue cette espèce de la suivante, chez laquelle la bouche ouverte est ellip- tique.
2. Le Sonneur à pieds épais (Bombinator pachypus, Fitz.). Très voisin du précédent, avec lequel il a été longtemps confondu. Encore plus trapu; tête beaucoup plus large que longue ; jambe aussi longue que la cuisse, aussi longue ou un tant soit peu plus longue que le pied, qui est souvent très épais, comme enflé, plus largement palmé ; peau encore plus verruqueuse, les verrues ne formant pas de cordons et surmontées d'aspérités épineuses, au moins chez les mâles ; pligu- laire le plus souvent absent ou peu marqué. Jaunâtre, gris-brun ou olive en dessus, uniforme ou tacheté de noirâtre; généralement une paire de taches claires entre les épaules et une autre vers le milieu du dos; faces inférieures variant du jaune pâle à l'orange, marbrées de gris bleuâtre ou de noir ; rarement, le noir l'emporte sur le jaune ; bouts des doigts et orteils jaunes.
Mâles privés de sacs vocaux et pourvus, outre les brosses copulatrices mentionnées chez l'espèce précé- dente, de petits groupes d'excroissances semblables sous les deuxième et troisième orteils, parfois aussi sous le quatrième.
Cette espèce se divise en deux races faciles à distin- guer : la forme type, B. pachypus de Fitzinger, des
^l'i LES HATUACIENS
inoiila^^nos de Ja Péninsule Italienne, mesurant jusqu'à 5o uiillim. du museau à l'anus et dont le tarse est dépourvu de jaune ou d'orange, couleur qui manque aussi souvent sur la jambe, et la var. brevipes, Blasius, du Nord de l'Italie et de l'Europe Centrale et Orien- tale, un peu plus petite et dont le jaune s'étend, au moins sous forme de taches, sur toute la face inférieure du membre postérieur.
L'habitat du B. pachypus est beaucoup plus étendu que celui du B. igneus. On le trouve en France un peu partout, quoique local, dans le Sud de la Belgique, en Suisse (jusqu'à 1.200 mètres), en Allemagne, en Italie. Vers l'Est il entre en compétition avec l'espèce voisine, qui se maintient alors dans la plaine, tandis que le pre- mier s'établit surtout dans les endroits montagneux ; c'est ainsi que dans le Tyrol il atteint i .5oo mètres et en Bosnie 1.700. Enfin il s'étend au Sud-Est jusqu'en Grèce et en Turquie.
Là où les deux espèces vivent côte à côte, comme en Autriche-Hongrie, on a observé des individus inter- médiaires qui semblent bien des hybrides. Des hybrides, fertiles tout au moins jusqu'à la seconde génération, ont été obtenus en captivité par Héron Royer.
Les mœurs sont les mêmes que chez l'espèce précé- dente, mais la saison des amours ne commence qu'une quinzaine de jours plus tard et la voix du mâle est plus faible, un mélancolique hou hou.
Genre Alyte, Alytes, Wagler.
Pupille verticale. Dents vomériennes en courtes séries transversales ou un peu obliques en arrière des choanes.
ANOURES* D'EUROPE 2l5
Langue circulaire, entière, à peine lilire à son bord postérieur. Tympan distinct. Doigts libres, orteils palmés, la palmure pénétrant entre les mélalarsiens externes. x\pophyses transverses de la vertèbre sacrée fortement dilatées. Coccyx articulé à deux condyles. Deux espèces, d'Europe.
I. L'Alyte accoucheur (Alytes obslelricans, Laur.). Formes trapues, rappelant le Crapaud. Tète grande, modérément déprimée, plus large que longue ; museau arrondi, un peu proéminent; canthus roslralis arrondi ; œil grand, très saillant, latéral ; esi^ace interorbitaire égalant la largeur delà paupière supérieure; tympan arrondi, mesurant les 3/5 aux 4/5 du diamètre de l'œil. Doigts courts, aplatis, obtus, le premier plus court que le second et aussi long que le quatrième ; pas de tuber- cules sous-articulaires; trois tubercules palmaires très nets, l'externe un peu plus grand que l'interne, le médian plus petit. Membres postérieurs courts; le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'épaule chez la femelle, le tympan chez le mâle; orteils courts, aplatis, obtus, palmés au tiers ou à la moitié, la palmure s'éten- dant en bordure jusqu'à l'extrémité ; pas de tubercules sous-articulaires ; un petit tubercule métatarsien interne, arrondi et mousse. Parties supérieures couvertes de glandules lisses; une petite glande parotoïde au-dessus du tympan, le plus souvent suivie d'une série latérale de glandes s'étendant de chaque côté du corps; un amas glanduleux sur l'avant-bras et un autre sur la jambe; parties inférieures granuleuses, la gorge parfois lisse ; un pli gulaire bien marqué.
Grisâtre ou brunâtre en dessus, souvent piqueté de
2l6 LES BATRACIENS
noirâtre, OU tacheté d'olive ou de vert, avec ou sans points rouges ou couleur de rouille, qui occupent souvent les glandules de la série latérale ; on distingue plus ou moins nettement une grande tache claire, triangulaire, cordiforme, ou en chevron, entre les épaules. D'un blanc sale ou grisâtre en dessous, les granules blancs; une teinte carnée s'éLcnd sur les membres; la gorge et la poitrine souvent poinlillées de gris. Iris doré, rarement argenté, veiné de noir.
Le mâle se distingue difficilement de la femelle, si ce n'est par un corps plus court et les membres anté- rieurs un peu plus robustes. Ni sacs vocaux, ni brosses copulatrices.
Les individus de la Péninsule Ibérique (var. Boscœ, Lataste) se distinguent par une peau plus lisse et des taches dorsales plus grandes et mieux définies, formant parfois des marbrures, qui rappellent le dessin d'un jeune Pélobate.
L'Alyte se rencontre dans toute la France, où il est extrêmement commun dans beaucoup d'endroits, attei- gnant une altitude de 1.600 mètres dans les Alpes, de 2.000 mètres dans les Pyrénées; il est aussi commun dans les parties accidentées de la Belgique, le Limbourg Hollandais, le Luxembourg, la Suisse et le long du Rhin; plus à l'Est il devient très local, le Brunswick et la Thuringe constituant sa limite orientale; au Sud- Est il ne dépasse pas les Alpes, mais on le rencontre dans toute la Péninsule Ibérique. Dans bien des endroits on constate qu'il recherche le voisinage des habitations de l'homme, les vie»x murs d'un village, les jardins, les terrains vagues d'une ville étant ses lieux de prédi- lection. On le rencontre encore en plein Paris, au
ANOURES D'EUROPE 217
Jardin des Plantes, par exemple, où il fut découvert, dans l'acte de la parturition, au milieu du xviii- siècle. C'est là en effet que Demours observa pour la pre- mière fois le mode si remarquable de la rei)roduction chez cette espèce, qui a depuis été étudié avec un soin tout particulier par Arthur de l'Isle du Dréneuf aux environs de \antes. C'est un spectacle qu'il n'est pas donné à tout le monde d'observer, car l'Alyte est d'un naturel timide ; l'accouplement, qui se fait à terre, est de courte durée, et a lieu la nuit. Le mâle saisit la femelle aux lombes, mais pendant l'insémination et les actes qui suivent, il se hisse plus haut et se cram- ponne au cou de sa compagne. Pendant l'accouplement lombaire, le mâle se contracte au point de joindre ses coudes à ses cuisses au-dessus du genou, et tourne les pattes en dedans, de façon à mettre les trois orteils internes de l'une en contact avec ceux de l'autre. Il passe alors, dit de l'Isle, tour à tour ses orteils de droite, puis ceux de gauche, contre le cloaque de la femelle qu'il frictionne et lubrifie, en même temps que les doigts exécutent également un mouvement de friction, s'interrompant de temps en temps pour un repos de deux ou trois minutes. Après plus de mille de ces coups de râteau, le mâle s'arrête tout à coup et se contracte violemment, il serre avec énergie les flancs de la femelle, et les œufs s'échappent brusquement, avec bruit et comme par explosion, pour tomber entre les membres postérieurs du mâle qui les joint aux talons, tandis que ses genoux demeurent écartés; il se forme ainsi une sorte de réceptacle à cadre losangique, dont les pieds forment le fond. Ces œufs, grands et jaunes, en deux chapelets, comme enfilés par des fils
LES BATRACIENS J o
■u8 LES BATRACTENS
élastiques, forment une grande masse, deux à quatre couches de lo environ, dans ce réceptacle. Le rnàle lAche alors la femelle pour la saisir plus haut, à la base de la tête, ce qui lui permet d'étendre son corps; il est ainsi très favorablement placé pour féconder les teufs. étroitement resserrés entre ses pattes comme dans une corbeille; la liqueur spermatique est étendue du liquide plus copieux contenu dans la vessie, et les œufs en sont comme baignés. Cette imprégnation a lieu un instant après la ponte. 11 y a ensuite une pause de dix à quinze minutes, après laquelle le mâle se met en devoir de se charger des œufs.
Pour cette opération il reste cramponné à la tète de la femelle et étend les jambes de façon à étirer les fils élastiques qui relient les œufs; puis, repliant un des membres au point de ramener le talon au niveau du sacrum, et l'étendant de nouveau il le fait plonger per- pendiculairement, les orteils les premiers, dans la masse d'œufs qu'il vient d'étendre et d'amincir. Il en fait autant de l'autre patte, et répète cette manœuvre une seconde fois. Il arrive ainsi à faire passer ses deux pattes au travers du paquet des œufs, qui sont ainsi entortillés autour des jambes au niveau des talons. Le couple se sépare alors et le père, chargé de son précieux fardeau, se retire dans un trou ou sous une pierre et continuera à porter ainsi les œufs pendant environ trois semaines; mais il est si peu gêné dans ses mou- vements qu'on le rencontrera la nuit errant à la recherche de sa nourriture, ou même, par un temps très sec, allant à l'eau dans le but d'entretenir l'humi- dité nécessaire au développement des œufs. De l'Isle a même observé qu'un mâle déjà porteur d'œufs peut
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s'accoupler de nouveau et se charger ainsi d'un double fardeau. Dans l'œuf, à grand vitellus, la larve passe une période considérable, pendant laquelle elle respire par de grandes branchies externes, une de chaque côté ; ce n'est que quand elle atteint l'état de têtard propre- ment dit, c'est-à-dire munie du bec et des dents cornées et après la formation du spiraculum, qui suit la perte des branchies externes, que le mâle considère le moment venu de lui donner la liberté. 11 choisit une mare propice, y plonge son arrière-train, et les petits têtards s'échappent rapidement par une déchirure, ou petite fente qui se produit dans la capsule de l'œuf. Dès que les œufs sont tous éclos, le mâle se débarrasse des enveloppes vides > sa mission est accomplie.
La ponte de l'Alyte a lieu, en France, depuis mars jusqu'à la fm d'août; chaque femelle pond trois ou quatre fois, à quelques semaines d'intervalle, produi- sant en tout de 120 à i5o œufs.
Le têtard, au moment de l'éclosion, mesure i4 à 17 millim. ; mais il peut acquérir la taille très considé- rabble de 80 à 90 millim., le corps étant alors de la grosseur d'un œuf de merle ou même de pie. On le rencontre en hiver aussi bien qu'en été, soit qu'il soit venu au monde à la fin de l'été soit, qu'il ait prolongé son existence larvaire, ce qui arrive souvent ; tandis que certain têtards se transformeront au bout de trois ou quatre mois, d'autres resteront un an ou plus en cet état.
L'Alyte exhale une forte odeur d'ail.
2. L'Alyte de Cisternas (Alytes Cisternasii, Bosca). Adapté pour fouir dans un sol sablonneux, cet iVlyte
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diffère très considérablement du précédent ; on en a même fait le type d'un genre dictinct (Aminoryctls, Lataste). Il se distingue surtout à ses formes plus ramassées, au membre antérieur plus robuste, dont le bras est presqu'entièrement inclus dans le sac que forme la peau du corps. Il n'y a que deux tubercules métacarpiens, l'externe très grand et ovale; le qua- trième doigt est le plus court, épaissi, comme tronqué.
La peau est ])resque lisse en dessus. Les régions supérieures sont grisâtres ou brunâtres, tachetées ou marbrées de noirâtre ; le dessin rappelle assez celui du Discoglosse non strié ; on remarque surtout une grande tache claire triangulaire ou cordiforme sur le dos entre les épaules.
Longueur du museau à l'anus 35 à 4o millim.
Cette espèce, qui habite l'Espagne et le Portugal, creuse dans le sable à l'aide de ses membres antérieurs. Le mâle porte les œufs comme le fait son congénère, et le têtard se distingue à peine de celui de l'Alyte accoucheur ; mais c'est tout ce qu'on sait du mode de reproduction.
2^ Famille : Pelobatid/E.
Arcifères à mâchoire supérieure dentée, à vertèbres procèles (ou opisthocèles), sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée fortement dilatées. Pupille verticale.
Cette famille établit un trait d'union entre la précé- dente, dont certaines formes orientales {Megalophrys) se rapprochent par le mode d'articulation des ver- tèbres, et la suivante, dont elle ne diffère essentielle-
ANOURES D EUROPE 221
liioiit que par la présence de dénis à la mâchoire supérieure.
Elle a des représentants en Europe, en Asie, jusqu'à la Nouvelle-Guinée, et dans l'Amérique du Nord. Deux genres en Europe.
Genre Pélodyte, Pelodyles, Fitzinger.
Pupille verticale. Dents vomériennes en deux petits groupes entre les choanes. Langue subcirculaire, entière ou faiblement échancrée et libre en arrière. Tympan présent, plus ou moins distinct ou caché sous la peau. Doigts libres, orteils palmés à la base et bor- dés, la palmure pénétrant entre les métatarsiens externes. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très fortement dilatées. Coccyx articulé à deux con- dyles. Omosternum cartilagineux; sternum sur une tige osseuse.
On en distingue deux espèces, une d'Europe, connue depuis longtemps, une autre découverte récemment sur le versant Asiatique du Caucase.
Le Pélodyte ponctué {Pelodytes piinctatas, Daud.). B'ormes élancées, rappelant les Grenouilles, le corps pincé à la taille. Tête très aplatie, longue comme large ou très peu plus large que longue, à museau arrondi et dépassant la bouche en avant ; pas de canthus ros- tralis ; œil grand, très saillant ; espace interorbitaire aussi large ou un peu moins large que la paupière supérieure ; tympan le plus souvent plus ou moins dis- tinct, mesurant la moitié ou les trois cinquièmes du diamètre de l'œil. Doigts assez, allongés, un peu ren-
^aa LES BATHACIENS
liés au bout, l'interne un peu plus court que le second ; tubercules sous-articulaires peu distincts ; trois tuber- cules palmaires. Membre postérieur mince et très allongé; quand il est replié en avant le long du corps, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'œil ou enlre l'œil et la narine. Orteils minces, palmés à la base, la membrane s'étendant en bordure de chaque côté ; tubercules sous-articulaires faibles ou indistincts ; un petit tubercule métatarsien interne, mousse et arrondi. Des glandes j^lus ou moins saillantes et poreuses sur les faces supérieures, les majeures formant souvent des séries longitudinales un peu sinueuses; un pli glanduleux très accentué s'étend de l'œil à l'épaule, passant au-dessus du tympan, ce pli parfois suivi d'une chaîne de glandes s'étendant sur le côté du corps; faces inférieures lisses, sauf sur la partie posté- rieure du ventre et sous les cuisses, où la peau est gra- nuleuse.
Gris ou gris-olive pâle en dessus, tacheté d'olive foncé ou de vert vif; les taches peuvent former des barres transversales sur les membres ; les grosses glandes des côtés du corps parfois orangées ou rous- sâtres ; on distingue plus ou moins nettement un grand X clair sur le dos, dont les branches antérieures atteignent les paupières supérieures, tandis que les postérieures se terminent sur la région sacrée. Blanc en dessous, souvent jaunâtre sur les membres et rosâtre dans la région inguinale. Iris doré, plus ou moins obscurci de brun.
Le mâle se distingue de la femelle par son corps beaucoup plus court, ses membres antérieurs plus longs et plus robustes, la bordure plus prononcée de
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ses orteils, par la présence d'un sac vocal interne, dont la pigmentation donne à la gorge une teinte violacée et, durant la période nuptiale, par des rugosités ou brosses copulatrices noirâtres très développées ; elles sont dispo- sées comme suit : un groupe arrondi de chaque côté de la poitrine, un autre, plus grand, sur la face interne du bras, une bande sur la face interne de l'avant-bras, et d'autres au bord interne du premier et du second doigt ; de plus, très souvent, une bande de ces rugosi- tés sur le menton, deux séries linéaires, interrompues aux articulations, sous les orteils ; enfin des piquants isolés sur les granules du ventre et des cuisses, ainsi que sur les régions supérieures du corps et des membres.
Du museau à l'anus 35 à 45 millimètres.
Le Pélodyte se rencontre dans presque toute la France, depuis les Départements du Nord et du Pas- de-Calais, la Normandie et la Bretagne, jusqu'au pied des Pyrénées et le littoral Méditerranéen ; il évite tou- tefois le plateau central. Plus à l'Est, on ne le retrouve qu'en Ligurie et dans le Sud du Piémont ; au Sud, il se rencontre en Portugal et dans la moitié sud de l'Espagne.
Ce petit Batracien est nocturne ; mais il se montre de jour pendant la saison de la reproduction. Il saute comme les Grenouilles et grimpe bien. Sa sécrétion dermique a une odeur d'ail. Sa voix à terre est faible, un crain-crain, crain-crain, ou creck-creck-creck , rap- pelant le craquement de chaussures neuves ; mais sous l'eau, pendant l'accouplement, le mâle produit un coassement plus sonore, qu'on peut rendre par co-ak. En général la ponte a lieu en France entre la fin de
32^1 LES BATRACIENS
lévrier et le commencement d'avril, mais on l'a cons- tatée aussi en mai, en juillet, en août, en septembre, et même, dans le Midi, en octobre et novembre. L'accouplement est lombaire et le maie joint les coudes sur la région pubienne de la femelle (voir fig. 33, A, p. lôg). Les œufs, déposés dans des eaux stagnantes, forment des grappes ou de gros cordons qui sont enrou- lés autour de joncs ou de tiges d'autres graminées, ou de branches d'arbres immergées ; chaque ponte consiste en i.ooo à 1.600 œufs. Le têtard mesure parfois jusqu'à 65 millimètres.
Genre Pélobate, Pelobates, Wagler.
Pupille verticale. Dents vomériennes en courtes séries transversales entre les choanes. Langue circu- laire, entière ou faiblement échancrée et libre en arrière. Tympan absent. Doigts libres, orteils palmés, la pal- mure pénétrant entre les métatarsiens externes; tuber- cule métatarsien interne grand, comprimé et à bord tranchant. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée très fortement dilatées. Coccyx articulé à un seul con- dyleou, plus souvent, fusionné avec la vertèbre sacrée. Omosternum cartilagineux; sternum sur un pédoncule osseux.
Trois espèces : deux d'Europe, une d'Asie-Mineure et de Syrie.
I . Le Pélobate brun (Pelobates fuscus, Laur.). Formes trapues. Tête très convexe, plus large que longue, bombée à l'occiput ; crâne rugueux, la peau adhérant aux os ; museau arrondi, dépassant un peu la bouche;
AJOURES D EUROPE 2*20
œil grand, très saillant ; espace interorbitaire convexe, beaucoup plus large que la paupière supérieure. Doigts pointus, le premier légèrement plus long que le second ; tubercules sous-articulaires très indistincts. Membres postérieurs courts et robustes ; replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) atteint l'épaule ou la com- missure des mâchoires. Orteils courts, pointus, large- ment palmés, la palmure en atteignant souvent l'extré- mité; pas de tubercules sous-articulaires; le tubercule métatarsien aussi long ou un peu plus long que le premier orteil, placé obliquement à l'axe du pied. Peau lisse, rarement de petites verrues aplaties sur le dos.
Coloration très variable. La couleur du fond gris olivâtre, brun pâle, jaune, blanc jaunâtre, ou blanc brunâtre; sur celle-ci se détachent nettement des taches ou marbrures brunes ou roussâtres à bords plus foncés, simulant souvent les îles d'une carte de géo- graphie ; ces taches peuvent être petites ou très grandes et se joindre pour former une bande de chaque côté de la ligne vertébrale ; ce dessin souvent relevé de petites taches ou de points rouge brique ou vermillon. Faces inférieures d'un blanc sale, uniforme ou tacheté ou pointillé de gris brun ; le tubercule métatarsien jau- nâtre ou brun pâle. Iris doré ou rouge de cuivre.
Le mâle n'a ni sacs vocaux, ni brosses copulatrices, mais une grosse glande ovale lisse sur le dessus du bras le distingue constamment de la femelle ; en outre, à l'époque de la reproduction, de petites excroissances granuleuses incolores sont dispersées sur la face supé- rieure de l'avant-bras et des doigts.
Du museau à l'anus 5o à 70 millimètres ; la femelle est ordinairement plus grande que le mâle.
13.
2 20 LES BATRACIENS
L'habitat du Pélobate brun est très étendu, mais assez discontinu, dépendant beaucoup de la nature du sol, ce Batracien ne se rencontrant que sur les terrains meubles et sablonneux, et évitant les montagnes. En France, il ne se trouve que çà et là dans le Nord et l'Est, et à l'Ouest jusqu'à la Sarthe et la Loire ; il est assez commun dans certaines localités aux environs de Paris. Sa présence est souvent associée à la culture de l'asperge. De là il s'étend à travers toute l'Europe, jusqu'en Danemark, Sud de la Suède, Gottland et golfe de fJga au Nord, jusqu'en Italie (Piémont, Lombardie, Vénétie, Emilie), Autriche-Hongrie et Roumanie au Sud ; en Asie il pénètre jusqu'aux steppes des Kirghiz, le fleuve Emba, et la côte Sud-Ouest de la mer Cas- pienne.
Gomme son congénère le Pélobate cultripède, le Pélobate brun passe la plus grande partie de son exis- tence profondément enfoui sous terre, creusant à l'aide des tubercules durs et tranchants qui arment ses tarses; il s'enfonce ainsi sans laisser de trace de galerie, et il reparaît le soir, durant la belle saison, pour errer pen- dant quelques heures en quête de sa nourriture, qui consiste en vers et insectes, surtout en coléoptères, dont on retrouve les élytres et autres parties dans ses excréments. Il saute lourdement, et pousse des cris perçants et ouvre la bouche, comme pour mordre, quand on le saisit brusquement ou qu'on l'agace ; en même temps il dégage une forte odeur d'ail. Mais on le rencontre le jour pendant la saison de la reproduction, de mars à mai; il vit alors dans l'eau, recherchant des mares ou des fossés profonds. L'accouplement est lom- baire. Les mâles, toujours beaucoup plus nombreux
ANOURES D'EUROPE 227
que les femelles, font entendre leur chant monotone — dock-dock, dock-dock, — du fond de l'eau. Les œufs sont pondus en un gros cordon, de i5à 20 millimètres de diamètre, formé de l'union dans le cloaque du con- tenu des deux oviductes ; ce cordon est enroulé autour de joncs ou d'autres plantes aquatiques. Le têtard est remarquable par la grande taille qu'il atteint, le corps égalant parfois en grosseur un fort œuf de poule; en général, la longueur totale du têtard parvenu à son complet développement est d'environ 10 centimètres, mais elle peut atteindre 17,5 centimètres. Ces grands têtards hivernent parfois, mais en général la tranfor- mation finale a lieu à la fin de l'été.
'2. Le Pélobate cultripède {Pelobates cultripes, Cuv. ». Se distingue du précédent par la forme du crâne, qui est plat entre les yeux et sur l'occiput et qui forme un casque rugueux complet, entourant entièrement l'or- bite. Les taches du dessus du corps tirent davantage sur l'olive que sur le brun, il n'y a pas de points rouges, l'iris est argenté ou d'un gris verdâtre, veiné de noir, et le tubercule du tarse, qui est encore plus tran- chant, est d'un noir luisant.
La taille est supérieure à celle du Pélobate brun, car la femelle peut atteindre une longueur de 90 millim. du museau à l'anus.
On n'a encore trouvé cette espèce qu'en France et dans la Péninsule Ibérique. En France, elle habite les départements méridionaux (Gironde, Haute-Garonne, Pyrénées-Orientales, Aude, Hérault, Gard, Rouches-du Rhône, Yaucluse), mais elle remonte sur la côte Ouest jusqu'à la Loire-Inférieure.
2 38 LES BATRACIENS
Les mœurs sont les mêmes que celles de l'espèce précédente; mais le Cullripède semble avoir une pré- dilection marquée pour les dunes du littoral. La repro- duction a lieu en mars-avril. La voix est gutturale et peut être rendue par co, co, co, co, co, en rapide suces- sion. La larve atteint également une taille très consi- dérable.
3^ Famille : Bufonid^î:.
Arcifères à mâchoires sans dents, à vertèbres procèles, sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée dilatées.
L'absence de dents est l'unique caractère constant qui permette de distinguer cette famille de la précédente. En ce qui concerne les formes Européennes cependant, on peut ajouter que la pupille, très contractile, est hori- zontale chez les Crapauds au lieu d'être verticale comme chez les Pélobatides.
Les Bufonidés sont à peu près cosmopolites ; ils n'ont toutefois pas de représentants en Papouasie ni dans les îles du Sud Pacifique, ni à Madagascar, ce qui est le plus surprenant vu la richesse de la faune Batrachologique de cette grande île. Les espèces Européennes se rap- portent au genre type de la famille.
Genre Crapaud, Biifo, Laurenti.
Pupille horizontale. Langue ovale ou elliptique, entière, libre en arrière et projectile. Tympan présent, plus ou moins distinct ou caché sous la peau. Doigts libres, orteils plus ou moins palmés, la palmure ne s'étendant pas entre les métatarsiens externes. Apo-
A>OLRES D'EUROPE 229
physes transverses de la vertèbre sacrée modérément ou assez fortement dilatées. Coccyx articulé à deux con- dyles. Pas d'omosternum ; sternum cartilagineux, le plus souvent partiellement calcifié.
Ce genre renferme une centaine d'espèces, d'Europe, d'Asie, d'Afrique et des deux Amériques. Les espèces Européennes sont au nombre de trois.
I. Le Crapaud commun (Bufo vulgaris, Laur.). Forme lourde, trapue. Tête plus large que longue; mu- seau large et arrondi, aussi long ou un peu plus court que l'orbite, à canlhus obtus ; œil modérément grand, tout à fait latéral; espace interorbitaire au moins aussi large que la paupière supérieure; tympan mesurant à peine la moitié du diamètre de l'œil, le plus souvent peu distinct, j^arfois complètement caché sous la peau verruqueuse. Doigts assez courts, obtus ou obtusément pointus, le premier à peine plus long que le second ; tubercules sous-articulaires pour la plupart doubles. Le membre postérieur étant replié en avant, l'articula- tion tarso-métatarsienne arrive au tympan ou à l'œil chez le mâle, à l'épaule ou au tympan chez la femelle ; jambe (tibia) considérablement plus longue que la tête, aussi longue que la cuisse; orteils modérément allongés, déprimés, palmés entièrement ou au moins aux deux tiers chez le mâle en rut, à moitié ou aux deux tiers chez la femelle ; tubercules sous-articulaires petits et doubles, au moins au quatrième orteil; deux grands tubercules au tarse, l'interne très saillant et ovale, l'ex- terne aplati et arrondi ; pas de pli cutané au bord interne du tarse. Des tubercules verruqueux de diverses gran- deurs, plus ou moins saillants, poreux, souvent épi-
'l'^O T.ES BATUACIEXS
lieux, couvrent les régions supérieures, les inférieures étant granuleuses; une grosse glande (parotoïde) der- rière l'œil, de forme ovale ou elleptique, à bord externe dirigé obliquement en dehors; la longueur de cette glande i i/() à i 1/2 fois dans celle de la tête.
Parties supérieures brunes, olives, grises ou rousses, uniformes ou tachetées ou marbrées de brun foncé ou de noirâtre; parfois, chez la femelle, les marbrures noirâtres envahissent les régions supérieures, laissant entre elles de petites taches jaunâtres; d'autres femelles d'un gris olivâtre avec des taches ou marbrures d'un rouge de rouille; parfois du rouge brique sur les grosses glandes; glandes parotoïdes presque toujours bordées de brun foncé ou de noir du côté externe, et cette bordure peut se prolonger sur les flancs; c'est ce qu'on voit le plus souvent chez les individus de Chine et du Japon; ces individus orientaux portent souvent une étroite ligne jaune le long du dos. Les faces infé- rieures d'un blanc sale, grises ou bleuâtres, souvent carnées sous les cuisses, avec ou sans taches brunes ou noirâtres ; ces taches souvent très grandes et formant des marbrures chez les individus de rx\sie Orientale. Iris généralement d'un rouge de cuivre, plus ou moins veiné de noir, rarement doré.
Le mâle, généralement plus petit que la femelle, se distingue à son corps plus court et à ses membres antérieurs beaucoup plus robustes; à l'époque du rut le bord interne des trois doigts internes est garni de rugo- sités noires, qui, chez certains individus, persistent même pendant tout l'été, et les orteils sont plus large- ment palmés. Il n'y a pas de sac vocal.
Dans le Midi de l'Europe et au Japon, la femelle de
ANOURES d'europe 2.Hr
cette espèce atteint une taille très considérable, mesu- rant jusqu'à i8 centimètres du museau à l'anus. Dans le Nord de l'Europe, la taille de l'adulte varie entre 5 et 8 centimètres pour les mâles. 8 et lo pour les femelles.
Le Crapaud commun a une distribution très étendue, embrassant à peu près toute la région paléarctique. On le rencontre en effet dans toute l'Europe jusqu'au 65° lat. N., à l'exception de l'Irlande, la Corse, la Sardaigne elles Baléares; il atteint l'altitude de 2.200 mètres dans les Alpes; il s'étend à travers toute l'Asie Septen- trionale jusqu'à Sakkalin et au Japon, et il habite presque toute la Chine et le Tibet jusqu'à 3. 000 mètres; enfin on le rencontre dans les parties verdoyantes du Maroc, de l'Algérie et de la Tunisie.
C'est un être crépusculaire qui, en dehors de la courte saison de la reproduction, se tient caché de jour pour sortir à la tombée de la nuit en quête des insectes, vers et autres petits invertébrés dont il fait sa nourri- ture, rendant ainsi de grands services à l'agriculture et à l'horticulture. D'autre part, il est friand d'abeilles et se tient volontiers dans le voisinage des ruches pour happer ces insectes au passage. Les mouvements du Crapaud commun sont lents, mais quand il est pour- suivi, il saute lourdement. 11 est bon nageur à l'époque du rut qui, dans l'Europe tempérée, tombe entre la fin de mars et le milieu d'avril. Les Crapauds à cette époque se rassemblent en grand nombre dans les étangs et certaines mares profondes, et les mâles té- moignent d'une grande frénésie ; plus nombreux que les femelles, ils se disputent celles-ci avec acharnement et s'y cramponnent en leur enfonçant les poings dans
2 32 LES BATRACIENS
les aisselles (voirFig. 32, B, p. i58). La ponte a lieu par longs cordons glaireux dans lesquels les œuCs, petits et noirs, se disposent bientôt en double ou triple file ; ces cordons sont entortillés autour de plantes aqua- tiques ou de branches d'arbres immergées. Le têtard est petit et noirâtre, ne dépassant guère 3 centimètres de longueur, et achève ses métamorphoses 8 à 12 se- maines après la ponte.
2. Le Crapaud vert (Bufo viridis, Laur.)a à peu près les mêmes proportions que le Crapaud commun, mais les yeux sont plus proéminents et plus rapi^rochés, l'espace interorbitaire mesurant moins que la largeur de la paupière supérieure. Le tympan est bien distinct, au moins dans sa moitié antérieure, et son diamètre transversal égale ordinairement la moitié de celui de l'œil. Les tubercules sous-articulaires des orteils sont simples, et il y a un pli cutané le long du bord interne du tarse. Les glandes parotoïdes varient beaucoup de forme ; en général elles sont parallèles à l'axe du corps, ou convergent en arrière. Le mâle est pourvu d'un sac vocal sous-gulaire interne. Enfin la coloration, quoique très variable, a en général quelque chose de très frappant. Sur un fond blanchâtre, gris verdâtre, jaunâtre ou rosâtre, se détachent des macules vertes ou olives, souvent finement bordées de noir, dessin qui rappelle plus ou moins une carte de géographie repré- sentant les îles d'un archipel; ces chamarrures sont encore relevées par des points rouges qui couronnent les plus grands tubercules de la peau ; parfois, surtout chez les individus d'Italie, d'Orient et du Nord de l'Afrique, une mince raie jaune s'étend le long du
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milieu du corps. En dessous, ce Crapaud est d'un blanc sale, avec ou sans taches noirâtres ou olives. Les taches vertes sont parfois confluentes en bandes longitudinales sur le dos ; elles peuvent être très réduites ou même manquer tout à fait. L'iris est d'un jaune verdâtre, veiné ou vermiculé de noir. La longueur du museau à l'anus est de 7 à 9 centimètres.
Ce Crapaud habite presque toute l'Europe à l'Est du Rhin et des Alpes, s'étendant au Nord jusqu'au Danemark et le Sud de la Suède. En France il n'a encore été rencontré qu'en Savoie, près de la frontière Italienne. On le rencontre dans tout le Sud-Est de l'Europe, d'où il s'étend en Asie jusqu'à la Mongolie et les Himalayas, où il atteint l'altitude de 4.700 mètres. Quoiqu'absent de la Péninsule Ibérique, on le trouve aux îles Baléares. Enfin il habite le Nord de l'Afrique, depuis le Maroc jusqu'à l'Egypte.
Les mœurs du Crapaud vert sont à peu près les mêmes que celles du Crapaud commun, mais il est un peu moins lent dans ses mouvements et saute avec plus de facilité. Le mâle a une voix assez forte, un roulement sonore qu'on peut comparer à un fort sifflet, tandis que chez le Crapaud commun le chant nuptial rappelle un faible aboiement. L'accouplement s'étend sur une période plus prolongée que pour l'espèce précédente, ne se produit pas avec le même ensemble; on trouve des couples à l'eau, dans l'Europe Centrale, depuis avril jusqu'en juin, parfois même plus tard; dans l'amplexus le mâle applique les mains sur la poitrine de la femelle. Le têtard, brun ou d'un gris olivâtre en dessus et d'un gris bleuâtre en dessous, mesure jusqu'à 45 millim. de longueur.
a3-^| LES BATRACIENS
3. Le Crapaud Calamité {Biifo calamiia, Laur.). Très voisin du précédent, avec lequel il a souvent été confondu. 11 en diffère par les membres postérieurs plus courts, si courts que l'animal est incapable de sauter, peu ou point plus longs que le corps, à orteils palmés à la base seulement et à tubercules sous-articu- laires doubles. Une grosse glande, analogue aux paro- toïdes, occupe le dessus de la jambe. Le mâle est pour- vu d'un sac vocal gulaire très développé qui, lorsqu'il est gonflé, est au moins aussi gros que la tête. Gris, jaunâtre, ou verdâtre en dessus, tacheté ou marbré de brun, d'olive, ou de vert, souvent pointillé de noir; les grandes verrues souvent rouges ou rousses, avec ou sans bordure noire ; presque toujours une ligne jaune s'étend le long du dos, du museau à la pointe du coccyx ; d'un blanc sale en dessous, plus ou moins maculé de noirâtre ; la gorge des mâles bleuâtre ou violacée. Iris jaune, veiné de noir. La taille est à peu près la même pour les deux sexes : 5 à 7 centimètres du museau à l'anus, rarement jusqu'à 8.
Le CrapaudCalamite habite l'Europe occidentale et cen- trale, depuis le Sud de l'Ecosse et l'irlandejusqu'à Gibral- tar ; très commun et très répandu en France et dans la Péninsule Ibérique, il devient de plus en plus local vers le Nord et l'Est, sa limite orientale étant le Golfe de Riga, la Pologne, la Bohême et la Galicie. Il ne se ren- contre pas au Sud des Alpes, où il est remplacé par le Crapaud vert.
11 affectionne surtout les endroits sablonneux. On le rencontre souvent, même en plein jour, dans les dunes du littoral ; il ne craint pas de déposer ses œufs dans les mares saumâlres. Ses mouvements sont caractéris-
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tiques : incapable de sauter, il court assez rapidement, mais pas saccades, s'arrêtant fréquemment. Les mâles se font souvent entendre au printemps et au commen- cement de l'été : leur voix est très forte, comparable à celle de la Rainette, mais consistant en une seule note rapidement répétée; comme ils se réunissent souvent en grandescompagnies,cescliœurs retentissants peuvent s'entendre à plus d'un kilomètre. L'accouplement, sem- blable à celui du Crapaud commun, si ce n'est que ces crapauds ne se rendent à l'eau qu'à la tombée de la nuit, a lieu surtout en mai et juin, parfois jusqu'en juillet. Le têtard est noir et ne mesure que 20 à 3o millim. : c'est le plus petit de tous les têtards d'Europe.
4® Famille : Hylid.e
Arcifères à mâchoire supérieure dentée, à vertèbres pro- cèles, sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sa- crée dilatées, à doigts et orteils dilatés en disques termi- naux, la phalangette en forme de griffe renflée à la base.
Les Rainettes sont voisines des Crapauds; elles n'en diffèrent essentiellement que par la présence de dents à la mâchoire supérieure et par la forme de la dernière phalange des doigts et des orteils (voir Fig. 22, p. 4i).
Cette famille, très nombreuse en espèces, est très répandue. On en trouve des représentants dans le monde entier, à l'exception de l'Inde et de l'Afrique au Sud de l'Atlas. Un seul genre, avec une seule espèce, en Europe.
Gexre Rainette, Hyla, Laurenli.
Pupille horizontale. Langue circulaire ou cordiforme, a^dhérente ou plus ou moins libre en arrière. Des dents
23G LES lîATUACiE-NS
Yomérieiines. Tympan plus ou moins dislincl. Doigls libres ou plus ou moins palmes, oiieils plus ou moins palmés, la palmure ne s'étendant pas entre les méta- tarsiens externes. Apophyses transverses de la vertèbre sacrée modérément dilatées. Coccyx articulé à deux condyles. Omosternum et sternum cartilagineux.
On connaît environ 176 espèces de ce genre; la plu- part d'Amérique et d'Australie.
La Rainette verte (Hyla arborea, L.). Forme gra- cieuse, modérément élancée. Langue circulaire, libre et échancrée en arrière. Dents vomériennes en deux petits groupes arrondis ou transverso-ovalaires entre les choanes. ïête plus large que longue, à museau court et arrondi, à canthus rostralis distinct; œil modérément grand, latéral; espace interorbitaire aussi large que la paupière supérieure ; tympan bien distinct, ne mesurant pas plus de la moitié du diamètre de l'œil. Doigts assez courts, à rudiment de palmure; les disques ter- minaux presque aussi grands que le tympan ; premier doigt plus court que le second; tubercules sous-arti- culaires grands et saillants ; pas de tubercules palmaires bien marqués; un pli sépare la main de l'avant-bras. Membre postérieur modérément allongé; quand il est replié en avant contre le corps, l'articulation tibio- tarsienne atteint le tympan, l'œil, ou entre l'œil et la narine ; orteils palmés à moitié ou aux deux tiers, les disques terminaux un peu moins grands que ceux des doigts ; tubercules sous-articulaires bien développés ; un tubercule métatarsien interne, arrondi ou ovale, mesurant le tiers ou les 2/6 de la longueur de l'orteil interne; un repli cutané plus ou moins distinct au
ANOURES DELROPE 207
bord interne du tarse. Peau parfaitement lisse, luisante en dessus, granuleuse en dessous, sauf la gorge chez les mâles.
Normalement d'un vert tendre en dessus, mais passant rapidement au gris, au jaune, au brun ou au noir, avec ou sans taches plus foncées; blanc en dessous, les doigts et les orteils teintés de jaune ou de rose. Iris doré, veiné de brun ou presqu'entièrement brun.
Mâle muni d'un sac vocal sous-gulaire externe, de couleur jaune, brune, ou verte, qui, lorsqu'il est vide, forme des plis longitudinaux et lorsqu'il est gonflé prend l'aspect d'une sphère beaucoup plus grosse que la tête. Il n'y a pas de brosses copulatrices proprement dites, mais de petits granules cornés non pigmentés s'observent à la base du premier doigt à l'époque du rut.
Longueur du museau à l'anus 35 à oo millimètres.
La Rainette verte habile l'Europe Centrale et Méri- dionale, d'où elle s'étend jusqu'à la Corée, la Chine et le Japon; elle habite aussi le Nord de l'Afrique, Ma- dère et les Canaries. La forme type, caractérisée par la présence d'une bande latérale grise, brune ou noire, bordée de blanc ou de jaune en dessus, bande qui forme une boucle dirigée en avant et en haut sur la région lombaire, se rencontre dans presque toute l'Eu- rope et en Asie Mineure, mais est remplacée par la var. meridionalis, Boettger, dans le Midi de la France.
Cette variété, que certains auteurs ont considérée comme espèce distincte (H. Perezi, Bosca, H. barytomis, Héron Royer), a des formes un peu plus élancées que la forme type, elle manque de bande latérale, et le vert des faces supérieures s'étend sur la gorge, au moins
•iSS LKS HATRACIENS
sur les côtés. Son habitat comprend le Midi de la France, l'Italie, la Péninsule Ibérique, les îles Baléares, le Maroc, l'Algérie, la Tunisie, Madère et les îles Canaries.
Une troisième forme, var. Savignyi^ Aud. (H.japonica, Schleg., H. sarcla, Bonelli), ressemble plus à la forme type, mais la bande ou liseré latéral se perd avant d'atteindre la cuisse, et ne forme pas de boucle sur ia région lombaire ; il y a souvent des taches ou mar- brures brunes, à l'état permanent, sur les faces supé- rieures ou même des barres transversales sur les membres. Elle a été trouvée en Corse, à l'île d'Elbe, en Sardaigne, dans l'Archipel Grec, en Syrie, en Basse Egypte, en Corée, en Chine et au Japon.
Ce gracieux Batracien est éminemment adapté à la vie arboricole, s'harmonisant si bien avec le feuillage qu'il est difficile de constater sa présence quand il se tient immobile. Mais au printemps (avril-mai), il se rend ta l'eau à la tombée de la nuit et vaque aux soins de la reproduction à la manière des Crapauds, le mâle se cramponnant à la femelle en lui enfonçant les poings sous les aisselles ou dans le voisinage de celles-ci. La ponte a lieu la nuit, par pelottes à peine de la grosseur d'une noix; la sphère vitelline mesure i i/'i raillim. de diamètre et est d'un jaune clair avec le pôle supé- rieur gris ou brunâtre. Le têtard est remarquable par sa queue finement atténuée ou mucronée à l'extrémité, la crête dorsale s'étendant en avant jusqu'entre les yeux; il atteint à peine 5 centimètres de longueur.
La voix de la Rainette est la plus sonore parmi tous les Batraciens d'Europe; elle peut se rendre par krac, krac, krac, ou carac, carac, carac. Le soir, au prin-
A>OURES D'EUROPE 23(J
temps, les mâles coassent en chœurs et font un vacarme étourdissant ; ils se font encore entendre plus tard dans la belle saison, mais plutôt isolément.
5*^ Famille : Ramd.e.
Firmisternes à mâchoire supérieure dentée (saut quelques exceptions), à vertèbres procèles, sans côtes, à apophyses transverses de la vertèbre sacrée cylin- driques.
Le grand groupe des Firmisternes n'est représenté en Europe que par la famille des Ranidae a.\ec le seul genre Rana. Les autres genres, très nombreux, de cette famille sont propres à l'Amérique du Sud et surtout à l'Asie et à l'Afrique.
Genke Grenouille, Rana, Linné.
Pupille horizontale. Langue profondément échan- crée, bilobée et très libre en arrière. Des dents vomé- riennes. Tympan présent, le plus souvent distinct. Doigts libres, orteils plus ou moins palmés, la palmure séparant les métatarsiens externes. Coccyx articulé à deux condyles. Omosternum et sternum avec une tige osseuse.
On connaît près de 200 espèces de ce genre, propres à l'Europe, à l'Asie, à l'Afrique et à l'Amérique septen- trionale et centrale ; une seule espèce dans l'Amérique du Sud, une autre dans l'extrême Nord de l'Australie. 8 espèces se rencontrent en Europe.
I. La Grenouille verte (Rana esciilenta, L.). Dents vomériennes en deux séries transversales ou un peu
2\() LES HATHACrENS
obliques entre les choanes ou s'étendant un peu en arrière du niveau de leur bord postérieur. Tête aussi longue que large, ou un peu plus large que longue ; museau arrondi ou obtusénient pointu, dépassant la bouche, généralement plus long que le diamètre de l'orbite ; canthus rostralis obtus, région frênaie très oblique ; yeux très saillants, supéro-latéraux ; espace interorbitaire étroit, mesurant le tiers ou la moitié de la largeur de la paupière supérieure ; tympan mesurant la moitié ou les deux tiers, rarement les trois quarts» de diamètre de l'œil. Doigts obtusément pointus, le premier un peu plus long que le second ; tubercules sous-articulaires petits, modérément saillants. Membre postérieur très variable en longueur; quand il est replié en avant, le talon (articulation tibio-tarsienne) peut atteindre le bout du museau, ou un point quelconque entre celui-ci et l'épaule; orteils très largement palmés, le plus souvent jusqu'à l'extrémité, à tubercules sous- articulaires petits ; un tubercule métatarsien à la base du premier orteil, tantôt petit et mousse, tantôt grand et comprimé (voir plus loin au sujet des variétés); presque toujours un second tubercule au tarse, petit et arrondi, à la base du quatrième orteil. Peau tantôt lisse, tantôt plus ou moins verruqueuse en dessus ; un pli dorso-latéral glanduleux, très saillant. Coloration très variable, mais le plus souvent d'un vert vif ou d'un vert olive en dessus, parfois brun, bleu, gris olivâtre, ou noirâtre, uniforme ou relevé d e taches brunes ou noires ; souvent une ligne ou bande verté- brale claire, jaune, verte, ou bleue ; le pli glanduleux de chaque côté du dos- généralement doré ou bronzé ; membres avec ou sans barres transversales brunes ou
AXOURES D EUROPE :^ '[ f
noires ; le derrière des cuisses souvent marbré de noir ou de noirâtre sur un fond blanc ou jaune ; blanc en dessous, avec ou sans taches ou marbrures noires. Iris doré, ou mélangé de noir et d'or.
Mâles caractérisés par les membres antérieurs plus robustes, un coussinet à la base du doigt interne, por- tant à l'époque du rut des rugosités, grisâtres, et un sac vocal externe de chaque coté, faisant hernie par une fente située derrière la commissure des mâchoires.
Il y a lieu de distinguer quatre formes principales :
A. \i\v. ridibnnda, Pall. Plus grande et plus robuste, à tubercule métatarsien interne faible, mousse, sa lon- gueur 2 1/2 à 4 fois dans la longueur de l'orteil interne mesuré à partir dudit tubercule ; quand les membres postérieurs sont repliés à angle droit à l'axe du corps, les tibias chevauchent presque toujours. Atteint jus- qu'à 125 millim. du museau à l'anus.
B. Forma typica. Tubercule métatarsien plus fort, faiblement comprimé, 2 à 3 fois dans la longueur de l'orteil interne ; les tibias se touchent ou sont un peu séparés l'un de l'autre. Ne dépasse pas 90 millim. ; mesure en général de 60 à 80.
C. Var. Lessonse, Camer. Tubercule métatarsien encore plus fort, fortement comprimé, i 1/2 à 2 fois dans la longueur de l'orteil interne ; les tibias se touchent par- fois, mais en général restent séparés. \e dépasse pas 80 millim.
D. Var. chinensls, Osbeck. Tubercule métatarsien très fort et très comprimé, i à 12/3 fois dans la lon- gueur de l'orteil interne ; des renflements longitudi- naux en forme de plis le long du dos. Taille de la forme type.
LES BATRACIENS 14
?/l'*^ lES IVVTRACIENS
Bien que très différentes dans leurs extrêmes, ces quatre formes sont reliées entre elles par tant d'inter- médiaires qu'il est souvent difQcile de déterminer rigoureusement certains individus. Certains auteurs modernes sont d'avis, cependant, que les formes A et I) méritent d'être séparées spécifiquement de Rana escu- lenta.
La Grenouille verte a une distribution géographique très étendue, comprenant toute l'Europe à l'exception de l'extrême Nord (elle manque à l'Irlande, à l'Ecosse, à la Norvège et à la plus grande j^artie de l'Angleterre et de la Suède) et de la Sardaigne, le Nord de l'Afrique, Madère, les Canaries, et la plus grande partie de l'Asie tempérée jusqu'au Japon. Elle ne s'élève guère au des- sus de i.ooo mètres d'altitude dans les Alpes. La forme type habite l'Europe Centrale et l'Italie ; la var. ridi- hunda le Sud de la France, le Péninsule Ibérique, l'Est de l'Europe jusqu'en Prusse, le Sud-Ouest de l'Asie, Madère et le Nord de l'Afrique ; la var. Lessonœ est irré- gulièrement distribuée dans l'Europe Centrale et l'Italie, et elle se trouve en Angleterre (Cambridgesliire et Nor- folk) où elle a peut-être été introduite du continent; enfin la var. chinensis habite la Manchourie, la Mongolie, la Chine et le Japon. Il serait intéressant de déter- miner la limite de distribution de la forme type et de la var. ridibiinda dans l'Ouest de la France ; tout ce qu'on sait pour le moment, c'est que la première se trouve seule en Bretagne et la seconde dans la Gironde.
Les mœurs de la Grenouille verte sont essentielle- ment aquatiques; on la trouve toujours dans l'eau, ou Se reposant sur les plantes aquatiques flottantes, ou au bord de l'eau prête à y plonger à la moindre alerte.
AJOURES D'EUROPE 243
C'est dans les étangs qu'elle fait entendre, de jour et de nuit, ses concerts souvent assourdissants, qui se pro- longent au delà de la saison de la reproduction. Elle se réveille assez tard au printemps, et ce n'est que vers le milieu de mai ou au commencement de juin, dans l'Euroj^e Centrale, qu'elle vaque aux soins de la repro- duction. Les œufs, assez petits (vitellus à peu près I 1/2 millim. de diamètre, brun en dessus, blanc jau- nâtre 'en dessous), forment de gros paquets qui sont déposés au fond de l'eau ; le têtard devient très grand, mesurant de 7 à ii centimètres de longueur, et passe parfois l'hiver à l'eau.
2. La Grenouille oxyrhine (Rana arvalis, Nilss. Syno- nyme : R. oxyrrliiniis, Steenstr.). Cette espèce et les suivantes constituent la section des Grenouilles rousses, section qui renferme un nombre assez considérable d'espèces très voisines, quoique morphologiquement et physiologiquemcnt bien délimitées, qui habitent l'Europe, l'Asie septentrionale et tempérée et l'Amé- rique du Nord. Ces espèces sont assez difficiles à déter- miner; c'est pourquoi nous en donnons des descrip- tions détaillées, en commençant par R. arvalis, qui se rapproche plus que toute autre de R. escalenta.
Dents vomériennes en deux séries obliques ou groupes ovales en arrière du niveau des choanes. Tête aussi longue que large ou un peu plus large que longue; museau le plus souvent pointu et dépassant la bouche en avant, parfois obtus ou assez largement arrondi, aussi long ou à peine plus court que le dia- mètre de l'orbite ; canthus rostralis bien marqué ; région frênaie modérément oblique, concave ; narine
i \\ LES BATRACIENS
à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus rapprochée de celui-là ; espace interorbi- taire étroit, mesurant la moitié ou les deux tiers de la largeur de la paupière supérieure, plus étroit que l'es- pace entre les narines; tympan distant de l'œil, mesu- rant de la moitié aux deux tiers du diamètre de celui- ci. Doigts obtus, le premier dépassant le second; tubercules sous-articulaires modérément grands. L'ar- ticulation tibio-tarsienne atteint l'œil ou la narine, rarement le bout du museau ; tibia plus court que le membre antérieur; orteils obtus, palmés à moitié (femelles) ou aux deux tiers (mâles), l'avant-dernière phalange du quatrième orteil toujours libre ; tuber- cules sous-articulaires modérément grands; tubercule métatarsien interne très fort, dur, comprimé, mesu- rant la moitié ou les deux tiers de la longueur de l'or- teil interne ; pas de tubercule métatarsien externe. Peau lisse ou un peu verruqueuse en dessus, les verrues formant parfois une chaîne de chaque côté de la ligne vertébrale ; un cordon glanduleux en forme de /\ entre les épaules; cordons glanduleux dorso-latéraux très saillants.
Coloration très variable, la teinte du fond étant grise, jaune, rougeâtre ou brune, relevée de taches ou d'un piqueté brun ou noir; une grande tache brune ou noire, le plus souvent bien distincte, sur la tempe; une ligne brune ou noire le long du canthus rostralis; lèvre supé- rieure brune ou noire, bordée en dessus d'une ligne claire qui s'étend du bout du museau à l'épaule ; les flancs le plus souvent à grandes taches ou marbrures brunes ou noires ; cordons dorso-latéraux se détachant en clair, souvent bordés de noir; des barres foncées
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plus OU moins distinctes en travers des membres. Régions inférieures blanches, rarement piquetées de rouge, souvent lavées de jaune dans la région des aines, la gorge et la poitrine souvent tachetées de brun, de gris, ou de rouge; ventre immaculé. On rencontre souvent, surtout dans certaines localités, des individus élégamment striés, qui rappellent le type strié du Discoglosse; une large bande claire, jaunâtre ou rosée, s'étend du bout du museau à l'anus, et est relevée de chaque coté par une bande brune ou noire. Iris doré, plus ou moins rembruni.
Longueur du museau à l'anus 55 à 78 millimètres.
Mâles à membres antérieurs très épais, surtout à l'époque des amours, à pouce renflé en coussinet du côté interne, couvert de rugosités noirâtres pendant la période de l'accouplement, période durant laquelle la peau est tuméfiée et acquiert une couleur bleuâtre, ou bleu de ciel, surtout sur la gorge. Les sacs vocaux existent, mais ils sont internes.
Cette espèce a une distribution géographique très irrégulière et assez discontinue. Le Rhin semble être sa limite occidentale en Europe, et elle s'étend en Asie jusqu'à l'Obi, l'Altai, et les steppes des Rhirghiz. On la connaît de diverses parties de l'Allemagne, du Dane- mark, du Sud de la Norvège, de la Suède, de l'Autriche- Hongrie jusqu'en Istrie.
Cette Grenouille va à l'eau pour s'accoupler en mars ou avril, souvent une ou deux semaines plus tard que /?. temporaria; puis elle se retire à terre, dans les champs, les prairies, et surtout les tourbières. Sa voix, à l'époque de l'accouplement, est faible ; elle peut être rendue par co, co, co, et a été comparée au bruit de l'air
14.
?/|() LES BATRACIENS
qui s'échappe d'une bouteille plongée dans l'eau. Les œufs sont déposés un peu au hasard, souvent dans des flaques d'eau pluviale qui s'assèchent peu après; ils ressemblent à ceux de la Grenouille verte et, comme ceux-ci, ne flottent pas à la surface de l'eau. Le têtard ne dépasse pas 45 centimètres de longueur et, en Alle- magne, il se transforme entre le milieu de juin et le commencement d'août.
3. La Grenouille de Camerano {Bana Cameraiii, Blgr. ). Espèce très voisine de la précédente, avec laquelle elle a été confondue, son type strié surtout rappellant à s'y méprendre le R. arvalis. Mais le premier doigt ne dépasse pas le second, le tibia est souvent aussi long que le membre antérieur, et le tubercule métatarsien interne est mou et ovale.
Longueur du museau à l'anus 60 à 70 millimètres.
Cette espèce, encore peu connue, a été rencontrée en ïranscaucasie, dans le Caucase, jusqu'à une élévation de 2.5oo mètres, en Arménie et en Asie Mineure.
On ne sait encore rien de sa reproduction ni de sa forme larvaire.
4. La Grenouille rousse (Raiia temporaria, L. ; syno- nymes : R. mata, Laur., R.fasca, Thomas).
Dents vomériennes en deux groupes obliques au niveau du bord postérieur des choanes ou immédiate- ment en arrière de celles-ci. Tête plus large que longue ; museau largement arrondi, rarement obtusémentpointu, aussi long ou un peu plus court que le diamètre de l'orbite; canthus rostralis bien marqué; région frênaie médiocrement oblique, faiblement concave ; narine à
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égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus rapprochée de celui-là; espace interorbitaire large et plat, aussi large ou un peu plus étroit que la paupière supérieure ou que l'espace entre les narines ; tympan distant de l'œil, mesurant la moitié ou les deux tiers, rarement les trois quarts, du diamètre de celui-ci. Doigts oblus, le premier dépassant un peu le second ; tubercules sous-articulaires modérément grands. L'articulation tibio-tarsienne atteint le tympan, l'œil, ou la narine, très rarement le bout du museau; tibia plus court que le membre antérieur; orteils obtus, palmés aux deux tiers ou presque entièrement, la der- nière phalange du quatrième orteil cependant toujours libre (palmure plus courte chez la var. parvipalmata d'Espagne); tubercules sous-articulaires modérément grands ; tubercule métatarsien interne mousse, arrondi ou ovale, mesurant moins de la moitié de la longueur de l'orteil interne ; un petit tubercule, assez indistinct, rarement présent à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou faiblement verruqueuse en dessus ; un cordon glanduleux en forme de /\ le plus souvent présent entre les épaules; cordons glanduleux dorso-latéraux étroits ou médiocrement larges, modérément saillants; le dos des femelles souvent muni de rugosités granulaires, ])lus saillantes à l'époque de la reproduction.
La coloration varie infiniment; il y a des Grenouilles rousses de toutes les teintes, sauf le vert proprement dit, et sur un grand nombre d'individus, il est rare d'en trouver deux absolument semblables ; le brun et le roux sont les couleurs les plus fréquentes, mais on rencontre les individus gris, roses, jaunes, oranges, rouge brique, olives, ou noirâtres, avec des taches ou marbrures
a^S LES BAT11ACIE\S
plus foncées ou rouges, ou comme semés de grosses taches d'encre, tandis que certains individus peuvent être décrits comme chinés; il n'y a que rarement une raie vertébrale claire, la forme striée si fréquente chez la Grenouille oxyrhine n'existant pas chez cette espèce. Ajoutons que la tache foncée sur la tempe, d'où dérive le nom de temporaria, fait parfois défaut et que les barres foncées en travers des membres, le plus souvent bien marquées, peuvent être irrégulières. Mais un caractère qui distingue cette espèce à la fois de la Grenouille oxyrhine et de la Grenouille agile, réside dans la ban- delette claire qui borde en dessous la tache tenij^orale et qui ne s'étend pas en avant au delà de l'œil au lieu de border la lèvre jusqu'au bout du museau. Les parties inférieures sont le plus souvent jaunes, parfois d'un jaune vif ou même orange chez la femelle, ou blanches, presque toujours' tachetées de brun, d'orange ou de rouge, ou pointillées de gris. L'iris est doré, le plus souvent avec des vermiculations brunes.
Longueur du museau à l'anus 60 à 96 millimètres.
Le mâle diffère de la femelle par ses membres anté- rieurs très robustes, ses orteils plus largement palmés, surtout à l'époque du rut, à son pouce renflé en coussi- net du côté interne et couvert de brosses copulatrices noires, enfin par la présence de sacs vocaux internes et la couleur bleue ou bleuâtre de la gorge à l'époque du rut.
La Grenouille rousse est commune dans toute l'Eu- rope Septentrionale et Centrale, jusqu'au Cap Nord, et s'étend à travers la Sibérie jusqu'à l'île de Yesso. Dans l'Europe méridionale, elle manque ou est cantonnée dans les montagnes, atteignant la limite des neiges
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dans les Alpes. Elle manque dans la plaine du Sud de la France, mais réapparaît dans les Pyrénées et s'étend au Nord de l'Espagne jusqu'en Galice. Elle fait défaut dans la partie péninsulaire de l'Italie.
Là où elle existe, la Grenouille rousse est générale- ment abondante en individus et dans les localités les plus variées, vivant souvent côte à côte soit avec la Grenouille oxyrhine, soit avec l'agile. C'est le Batracien le plus précoce à se réveiller ; la ponte a lieu à la fin de l'hiver ou au premier printemps en plaine, immé- diatement après la fonte des neiges dans les montagnes. Dans les pays tempérés, si l'hiver n'est pas trop rigou- reux, l'accouplement a lieu à la fin de janvier ou en février. A cette époque, ces Grenouilles, dont un grand nombre ont hiverné sous l'eau, nagent en masse dans les étangs et les mares; les mâles se disputent avec acharnement les femelles et font entendre sous l'eau leur chant peu sonore, qu'on peut rendre par groiik, grouk. L'accouplement peut durer des semaines. Les gros paquets d'œufs flottent à la surface et sont souvent détruits par les gelées, ou par l'assèchement des mares pluviales, ou par l'abaissement du niveau de l'eau aux bords des étangs. Si les œufs ont échappé, les larves sont souvent victimes des mêmes fatalités, car la Gre- nouille rousse, à l'encontre du Crapaud commun, ne montre aucune prévoyance dans le choix des endroits où elle dépose sa progéniture. Les œufs sont plus grands que ceux de la Grenouille verte ou de la Gre- nouille oxyrhine, la sphère vitelline, presqu'entière- ment noire, mesure de 2 à 3 millim, de diamètre. D'après Héron Royer, une ponte peut compter jusqu'à Zj.ooo œufs. Le têtard n'excède pas une longueur de
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45 millim. et se transforme en mai oujuin;c'est alors que des milliers de petites Grenouilles se blottissent dans des crevasses ou sous des pierres au bord de l'eau qui les a vu naître et se répandent toutes h la fois dans la campagne pendant un orage, ce qui a donné lieu à la fable des pluies de Grenouilles. Après la ponte, les Grenouilles rousses se rendent pour la plupart à terre; il n'est pas rare pourtant d'en trouver à l'eau 23endant toute l'année.
5. La Grenouille grecque (Rana grœca, Blgr.). Dents vomériennes en deux petites séries obliques s'étendant en arrière du niveau du bord postérieur des choanes. Tête un peu plus large que longue, modérément apla- tie ; museau très court, arrondi, aussi long ou un peu plus court que l'orbite ; yeux assez jieu saillants ; région frênaie peu oblique, concave; narine à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus rapprochée de ce dernier ; l'espace entre les narines plus large que l'espace interorbitaire, qui égale, ou égale presque, la largeur de la paupière supérieure; tympan médiocrement ou peu distinct, son diamètre deux cinquièmes à trois cinquièmes de celui de l'œil, dont il est séparé par un espace égal aux deux tiers ou à la totalité de son diamètre. Doigts très obtus, plutôt rentlés à l'extrémité, le premier ne dépassant pas, ou dépassant très peu le second ; tubercules sous-articu- laires fortement développés. Membre postérieur très allongé; l'articulation tibio-tarsienne atteint le bout du museau, ou au delà ; tibia aussi long ou un peu plus court que le membre antérieur; orteils presque entièrement palmés, uu peu renflés à l'extrémité, à
ANOURES D EUROPE 301
tubercules sous-articulaires grands et très saillants; tubercule métatarsien interne mousse, ovale, mesurant les deux cinquièmes ou la moitié de la longueur de l'orteil interne; un petit tubercule très net à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou un peu chagrinée en dessus; cordon dorso-latéral étroit, peu saillant, parfois interrompu.
Gris, gris-brun, rougeàlre, olivâtre, ou jaunâtre en dessus, à petites taches plus foncées, ou pointillé de noirâtre, rarement à taches noires Irrégulières ; parfois de petites taches rougeâtres ou orangées dispersées sur le dos et les flancs; cordons dorso-latéraux plus clairs, parfois rougeâtres; une barre foncée peut être présente en travers de la région interorbitaire ; canthus rostialis et pli sur-temporal brun ou noirâtre ; région frênaie foncée jusqu'au bord de la bouche ; une grande tache brune ou olive couvre la tempe; une bandelette claire commence sous l'œil et s'étend jusqu'à la com- missure des mâchoires; pas de grandes taches sur les flancs ; des barres brunes ou olives en travers des membres. Blanc-crème en dessous ; gorge marbrée de gris, de brun ou de noirâtre, ces marbrures respectant la ligne médiane, qui se détache en clair; des mar- brures, taches ou points foncés peuvent être présents sur la poitrine; le dessous des membres jaune ou de teinte carnée, avec ou sans points ou vermiculations bruns. Iris doré plus ou moins rembruni.
Mâle sans sacs vocaux, à membres antérieurs très robustes, comme chez R. temporaria ; le doigt interne à coussinet très développé, à brosses copulatrices d'un brun noirâtre.
Longueur du museau à l'anus 4o à 65 millim.
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Découverte d'abord en Grèce (allilude i.ooo à i.5oo mètres), cette espèce a été trouvée depuis dans les montagnes de la Bosnie et du Monténégro, dans les Apennins entre 800 et i.ooo mètres, enfin dans le Tessin.
La voix du mâle, pendant la saison de la reproduc- tion, en mars dans les Apennins, peut être rendue par gack,gack,gack, gack, gack, émis en rapide succession. Le têtard mesure 48 millim.
6. La Grenouille Ibérique [Rana iberica, Blgr.). Dents vomériennes en deux petites séries obliques en arrière du niveau des choanes. Tête longue comme large ou un peu plus large que longue, modérément aplatie ; museau court et arrondi ; canthus rostralis dis- tinct ; région frênaie peu oblique, légèrement concave ; narine à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un tant soit peu plus près de celui-ci ; l'espace entre les narines un peu plus grand que la largeur interor- bitaire, qui égale la largeur de la paupière supérieure; tympan distinct, son diamètre la moitié ou les trois cinquièmes de celui de l'œil, dont il est assez distant. Doigts obtus, le premier ne dépassant pas ou fort peu le second; tubercules sous-articulaires modérément développés. Membre postérieur très long, l'articulation tibio-tarsienne atteignant le bout du museau chez le jeune, le dépassant chez l'adulte ; tibia à peine plus court que le membre antérieur ; orteils palmés aux trois quarts, ou presque entièrement ; tubercules sous- articulaires modérément développés; tubercule méta- tarsien interne petit, mousse, ovale, mesurant à peu près le tiers de la longueur du premier orteil ; un
ANOURES I) EUROPE 20O
petit tubercule le plus souvent présent à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou chagrinée ou un peu verruqueuse en dessus ; pli dorso-latéral étroit, mais assez saillant.
Coloration très variable, à peu près comme chez la Grenouille rousse ; une ligne claire depuis le dessous de l'œil jusqu'à la commissure des mâchoires. Blan- châtre en dessous, rosé sous les membres, plus ou moins tacheté ou marbré de brun, surtout sur la gorge et la poitrine ; le milieu de la gorge se détache le plus souvent en ligne claire.
Mâle sans sacs vocaux ; les brosses copulatrices du pouce peu développées et d'un gris-brun, comme chez R. agilis.
Longueur du museau à l'anus 4o à 55 millim.
Cette espèce, dont les mœurs sont encore fort peu connues, habite le Nord-Ouest de l'Espagne et le Por- tugal. Le têtard mesure jusqu'à 5o millim.
7. La Grenouille de Lataste {Ranci Lalastii, Blgr.). Voisine des deux précédentes, cette espèce se rapproche davantage de R. agilis, dont elle se distingue toutefois facilement.
Dents vomériennes en deux petits groupes ovales obliques, en arrière du niveau des choanes. Tête à peu près longue comme large, tantôt un peu plus longue, tantôt un peu plus large, plus aplatie que chez R. tem- poraria, mais moins que chez R. agilis ; museau de forme assez variable, tantôt large et arrondi, tantôt assez long et pointu; région frênaie plus oblique que chez les espèces précédentes, mais moins que chez la suivante ; narine à égale distance de l'œil et du bout
LES BATRACIENS 15
du museau ou très peu plus rapprochée de celui-ci ; l'espace eutre les narines ég:ale la largeur interorbi taire, ou la largeur de la paupière supérieure ; tympan très distinct, son diamètre la moitié ou les deux tiers de celui de l'œil, dont il est séparé par un espace égal à la moitié ou aux deux tiers de son propre diamètre.
Doigts obtus, le premier dépassant le second; tuber- cules sous-articulaires modérément développés. Membre postérieur très allongé, J'articulation tibio-tarsienne dépassant le bout du museau ; tibia aussi long que le membre antérieur ou un tant soit peu plus court ; orteils palmés aux trois quarts ou presque entièrement ; tubercules sous-articulaires modérément développés ; tubercule métatarsien interne^ petit, mousse, ovale, mesurant à peu près le tiers de l'orteil interne; sou- vent un petit tubercule à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou faiblement verruqueuse en dessus ; pli dorso-latéral étroit et plus ou moins saillant.
La coloration varie moins que chez R. temporaria et /?. iberkia, mais plus que chez R. agilis. Gris ou d'un brun rougeàtre en dessus, ordinairement avec quel- ques taclies plus foncées, une barre foncée en travers de la région interorbitaire et une ligne en A entre les épaules ; le dos peut être semé de petites taches oranges ou rouges, très rarement avec macules d'un noir d'encre; le pli dorso-latéral ne se détache d'or- dinaire pas en clair, mais il est parfois rougeàtre et peut être bordé de brun foncé ; pas de grandes taches sur les flancs ; la tempe et parfois toute la région frê- naie jusqu'à la lèvre d'un brun foncé ou noirâtre ; une bandelette claire s'étend du bord inférieur de l'œil à la commissure des mâchoires; membres à barres tran-
ANOURES D EIROPE 2u.l
versales foncées. Blanc ou rosé en dessous, la gorge et les membres postérieurs souvent d'une belle teinte saumon; la gorge et la poitrine tachetées ou pointil- lées de gris ou de brun, ces macules respectant la ligne médiane de la gorge et le plus souvent une ligne en travers de la poitrine; ventre avec ou sans taches. Iris doré, rembruni au moins dans sa moitié inférieure.
Mâle sans sacs vocaux, à membres antérieurs plus forts, àpelotte au coté interne du premier doigt recou- verte, à l'époque du rut, de rugosités d'un brun foncé ou noirâtre.
Longueur du museau à l'anus 4ô à (io millim.
Rana Latastii n'est connu que d'Italie et du Tessin. Il est commun en Lombardie, en Piémont, en Yénétie, mais on n'a pas encore constaté sa présence au Sud de Florence. Dans le Nord de l'Italie, c'est une forme de la plaine, remplacée dans les montagnes par R. teni- poraria, et dans la péninsule elle ne semble pas s'éle- Aer au-dessus de 700 mètres.
Les mœurs de cette Grenouille sont à peu près les mêmes que celles de l'espèce suivante, et ses mouve-' ments sont tout aussi lestes. La voix du mâle est faible, kek-kek-kek-kek-kek, émis en rapide succession. La ponte à lieu, en Piémont, au mois de mars, un peu plus tard que celle de la Grenouille agile qui se ren- contre dans les mêmes localités. Les œufs sont petits, comme ceux de la Grenouille oxyrhine, le tiers infé- rieur est blanc, le reste noir; le têtard ne mesure que ^5 millimètres.
8. La Grenouille agile {Rana agilis, Thomas). Dents vomériennes en deux groupes ovales ou séries obliqiles
MATUACIKNS
en arrière des choanes. Télc aussi longue que large ou un peu plus large que longue, très aplatie; museau arrondi ou obtusément jiointu, plus ou moins proé- minent, d'ordinaire aussi long ou un peu plus long que l'orbite, exceptionnellement un peu plus court ; cantlms rostralis distinct; région frênaie très oblique, concave ; narine à égale distance de l'œil et du bout du museau, ou un peu plus près de celui-là ; l'espace entre les narines excède la largeur interorbitaire, qui égale les deux tiers ou les trois quarts de la largeur de la paupière supérieure ; tympan très distinct, très rapproché de l'œil, son diamètre égal aux deux tiers ou aux cinq sixièmes de celui-ci. Doigts obtus, le premier dépassant le second, noueux en dessous, les tubercules sous-articulaires étant grands et très sail- lants. Membre postérieur très allongé, l'articulation tibio-tarsienne atteignant le bout du museau ou au delà chez l'adulte, un peu moins loin chez le jeune ; tibia aussi long ou un peu jdIus court que le membre antérieur; orteils palmés à moitié ou aux trois quarts ; tubercules sous-articulaires grands et très saillants; tubercule métatarsien interne ovale, très saillant, me- surant le tiers ou la moitié du premier orteil ; le plus souvent un petit tubercule à la base du quatrième orteil. Peau lisse ou à. petites glandes aplaties en des- sus ; pli dorso-latéral étroit mais très saillant, parfois interrompu.
La coloration varie peu selon les individus, mais beaucoup selon les conditions de sécheresse, d'humi- dité, de lumière, etc., la peau de cette espèce étant très délicate et très sensible aux variations atmosphériques. La teinte du fond varie du blanc jaunâtre ou rosaire
ANOURES D EUROPE 2.)-
au gris ou brun foncé ou même noirâtre; quelques taches foncées ou un pointillé noirâtre peuvent être pré- sents, et un /\ foncé entre les épaules manque assez rarement ; flancs sans taches, ou à taches petites ; i^li dorso-latéral de teinte à peine plus claire; régions frê- naie et temporale brun foncé ou noires, séparées de la lèvre supérieure par une bandelette claire plus ou moins accentuée; membres à barres transversales brunes ou noirâtres très distinctes. Régions inférieures d'un blanc pur ou blanc crème, sans taches ou avec de petits points ou vermiculations brunes, noirâtres ou rouges sur la gorge et les côtés ; régions inguinale et fémorale souvent d'un jaune vif, pieds rosaires. Iris doré dans sa moitié supérieure, brun foncé ou noirâtre dans sa moitié inférieure.
Les mâles, dépourvus de sacs vocaux, se distinguent par les meiùbres antérieurs plus robustes, quoique à un degré moindre que chez les espèces précédentes, par la palmure plus développée et par un renflement en forme de coussinet à la face interne du premier doigt; les rugosités nuptiales qui recouvrent ce coussi- net sont grisâtres.
Longueur du museau à l'anus 55 à 90 millimètres.
Découverte d'abord en Bretagne et en Dalmatie, cette espèce, longtemps confondue avec la Grenouille rousse, quoique si distincte, a été retrouvée dans diverses parties de l'Europe et au Sud-Ouest de l'Asie, près de la mer Caspienne. Elle se rencontre dans toute la France à l'ex- ception du Nord-Est, du Plateau Central et des Pyré- rénées; elle manque dans la Péninsule Ibérique. On la trouve aussi dans toute l'Italie et la Sicile, dans diverses parties de l'Allemagne, où elle se montre très localisée
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(Alsace. Bade, Bavière, Silésie), en Suisse, en Auliiche- Hongrie el tout le Sud-Est de l'Europe; enfin elle a été signalée tout récemment en Danemark et en Suède.
Les mouvements de cette espèce sont bien différents de ceux de la Grenouille rousse ; ses membres très allongés lui permettent d'exécuter des bonds de deux mètres d'étendue. La Grenouille agile ne se rencontre jamais le long des chemins ni dans les endroits culti- vés; elle recherche les sites sauvages, les prairies et les bois, où elle aime à se cacher sous les feuilles mortes. L'accouplement n'est pas d'aussi longue durée que chez la Grenouille rousse, et a lieu un peu plus tard dans les endroits où les deux espèces vivent côte à côte : en France entre le milieu de février et le commence- ment d'avril. Les mâles n'ont pas l'ardeur frénétique de la Grenouille rousse et comme les femelles ne se rendent le plus souvent à l'eau que le soir, au moment où elles sont prêtes à pondre, on ne rencontre en plein jour que peu d'individus accouplés. La voix du mâle est très faible : co, co, co, ou cor, cor, cor, émis rapide- ment. Les œufs, au nombre de 700 à i.Aoo, sont géné- ralement un peu moins grands que ceux de la Grenouille rousse et ne flottent pas à la surface de l'eau; la sphère vitelline mesure de 2 à 3millim. de diamètre, la moitié supérieure en est d'un brun noirâtre, la moitié infé- rieure blanchâtre. Le têtard atteint une longueur de 60 millim. et se transforme entre la fin de juin et le milieu d'août. En été on ne rencontre jamais la Gre- nouille agile dans l'eau, mais il paraît que certains indi- vidus, des mâles surtout, s'y rendent à l'arrière-saison pour hiverner dans la vase.
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Voir aussi Rôsel [353], Spalla>zani [162].
LES batraciens 17
TABLE ALPHABÉTIQUE
DES AUTEURS ET DES MATIERES
Accouplement . . . |
. 92, |
158 |
Acris |
150 |
|
Adolphi |
2G9 |
|
Agalychnis. . . . |
150 |
|
Aglossa |
. 149, |
152 |
Alyte accoucheur. . |
. 171, |
214 |
Alyte de Cisternas . |
219 |
|
Alytes |
. 150, |
214 |
Alytes Cisternasii . |
219 |
|
Alyles obstelricans . |
215 |
|
Amblystouia . . . |
82 |
|
Amblystomatinœ. . . |
. 82, |
84 |
Ammon .... |
278 150 |
|
Auipbignathodon. . |
||
Amphignathodontidœ . |
15 |
|
Amphiuma. . . . |
. 82, |
97 |
Amphiumidœ. . . . |
82 150 |
|
Amphodus . , . , |
||
Andersson .... |
269 |
|
Andrias ... |
102 |
|
Annandale .... |
284 151 |
|
Anodonthyla , . . |
||
Anoures |
148 197 |
|
Anoures d'Europe . |
||
Anthracosauridcc |
74 148 |
|
Anura |
||
Apneumie .... |
32 |
Apoda 75
Apodes 75
Archegosauridic 73
Arcifera 149
Arcs branchiaux H
Arthroleptis 152
Ascaphus 150
Asterophrys 150
Atelophryne 150
Atelopus 151
Autodax 83, 98
Axolotl 54, 84
B
Ballowitz 267
Barfurth 273, 284
Barrows 267
Bartlett 284
Bataillox 272, 285
Batrachophrynus 151
Batrachopsis 150
Batrachoseps 83
Batrachylodes 152
Batrachyperus 83
Bauer 273
Baur 259, 278
Bavay 285
Beddard 261.262. 285
2Ç)2 TABLE
Bedriaga .... 280,281, Bkllo y Espinosa .... Benedetti et Polledro . .
Bert
Bethge
BiDDER
Biedermann
Blés
Boas 26t,
Boettger
BOHR
BoiE
BOLAU
Bombinalor 150,
Bomblnalor vjncus
Bombinalor pachypus . . . .
BOXNET
Borborocœtes
BoRN 271,
BouLENGER . 259, 262, 263, 276, 279, 230, 2Sl,28t,
Brachet
Brachycephalus
Branchies
Branchlosaurldce
Brancliiosauriens . . . .
BrANDES et SCHŒNICHEN . .
Brauer 279,
Braus
Breviceps
Brosses copulatrices. . 92, Bruch
BUDGETT
Bufo calamita
Bufo 150,
Bufonidœ 150,
Bufo viridis
— vulgaris
Bulua
ALPHABETIQUE
284 285 276 276 264 267 262 285 272 285 266 279 265 2J0 210 213 273 15J 275
285
265
151
29
74
74
286
286
275
152
163
270
286
234
232
152
284
burckharut 269
Butler 286
Byrnes 273
Cacupus . . .
Cacosternuin .
Caducibranches
CœciUidœ .
Calluella.
Callula .
Callulops
Calmels.
Calmette
Calophrynus .
Galyptocephalus
Camerano . 267,272,280,
Canal alimentair
Capparelli . .
Caractères extérieurs
Cardioglossa . .
Case
Cassina .... Caudata .... Cécilies .... Ceinture pectorale
— pelvienne Centrolene . . Ceratobatrachus Ceratohyla . . Ceratophrys . Cerruti . . . Cerveau . . . Chauvin . . . Chelotitron . . Chilixalus . . Chioglossa. . .
— lasitanica
272,
83,
DES AUTEURS ET DES MATIERES
152,
Chioglosse ....
— portugais Chiroleptes. . . Chiromantis . . Chorophilus . . Classification . . Clemeks ....
Cœur
Cœurs lymphatiques. . . ,
Colostethus
Colpoglossus ......
CoPE . 259, 260, 273, 278, 280
Cophixalus
Cophophryne
Cophyla
(^ornufer
Corpora adiposa ....
Corythomantis
Crâne. ..-....• Crapaud
— agua. . . . . .
— calamité . . . ,
— commun . . . .
— vert
Crapauds enfermés . . . ,
Crawshay
Credner 263,
Cricotidœ
Crinia
Cryptobranchus ... 82,
Cryptotis
CuviER
Cycloramphus
Cystignathidœ .... 150,
Dactylethra
Davison
Définition des Batraciens
1188 11 151 174 150
25, 34
152 151 284 151 150 151 152 37 150
57 234 229 232
45 265 278
73 151
96 151 260 151 155
149
281
1
71,
5% 152,
83,
Dekhuysen . . . De l'Isle . . . Demours . . . Dendrerpetidœ . . Dendrobates . . Dendrophryniscidœ . Dendrophryniscus
Dents
Derniophis . . . Desmognathus
Diaglena
Dicamptodon
Dickersox
Dimorphognathus . . . , Discoglos.se
— peint
Discoglossidœ 149
Discoglossus 1.50
— pictus
Dissorhophidœ
Distribution dans le temps
— géographique . 69, 103 Division en ordres . . . Dolichosomatidœ
DUGÈS
DUMÉRIL et BiBRON . . . ,
DiJRIGEN
DUTARTRE ,
DUVERNOY
Dyscophidœ
Dyscophina
Dyscophus
Ecailliire. Ecaudata
ECKER
Edalorhinf Edinger .
293
265
286
286
74
172
151
151
22
79
97
150
82
270
152
207
207
207
207
207
73
6(5
192
1
74
259
259
280
276
268
151
151
151
18 148 259 151 269
294 TABLE
Elosia
Einboloinères
Emerson
Emery
Endres ........
Engystoma
Enoystomatidœ
Eobatrachus
Eryopidœ
ESPADA
Euproctes
Evolution
F
Fatio
Faust
Favaro
Ferguson
FiLIPPI
FiRMIN
Firmisternia
Fischer
FiSCHER-SiGWART
Fletcher
Flower
Formes
FORNARA
Fossiles .... 66, 101,
Fowler .
Fraas
Fraisse
Fritsch
FUNKE .... "...
ALPHABETIQUE
Gadow . . . Gampsosteonyx
G
259, 260, 262,
151 73
267 260 275 151 151 191
73 286 122
66
276 265 286 273 286 161 266 270 286 286 38 276 191 259 279 273 279
273 152
281
279
2.J9, 260, 262, 266, 286
271
260
279 151
Gasco Gaudry . Gaupp
Gebhardt
Gegenbaur
Geinitz et Deichmuller Genyophryne ....
Geomolge
Geotriton
GlARD
GiDON
GiGLio-Tos
Glyphoglossus. . . .
Gœldi
Goette
GOGGIO
GoppERT 264,
Graaf
Gratiolet et Clœz . .
Greeff
Greffage
Grenouille .....
— agile. . . .
— à tapirer . .
— de Camerano.
— de Lataste. .
— "grecque . .
— ibérique . .
— oxyrhine . .
— poilue . .
— rousse . . .
— verte . . .
— volante . . .
Guiyesse Gulliver .
GiiNTHER GUTZEIT . .
Gymnophiona
142
274 276 268 151 287 287 267 277 269 276 280
57 239 255
58 246 253 250 250 243
21 246 239
42 287 265 287 287
75
DES AUTEURS ET DES MATIERES
295
Hahn
Harrison
Hasse
Hay
Heidenhain
Heleophryne
Helioporus
Hemiphractidœ
Hemiphractus
Hemisus
— mai'tnoratiim . .
Hempelmann
Henle
Henneguy
Hensel
HÉRON-ROYER . . . 270, 271, Hertwig
HiNCKLEY
hochstetter
Hoffmann '
Holmes
HOPKINS
HowES .... 2G5, 278,
HOWES et RiDEWOOD . . .
Huxley
Hybridation
Hyla
150,
— arborea . .
— faber . . .
— Goeldii. . .
— resinifictrix . Hylœobatrachus . Ilylambates . . .
— breviceps . Hylella
— platycephala
Hylidœ
Hylixalus . . .
273 275
281 152 151 150 150 152 170 259 278 272 287 287 264 287 265 259 259 267 287 260 259 50 235 236 173 168 173 101 152 170 150 177 150 152
Hylodes
— martinicensis. . . .
Ilylonomidœ
Hylorhina
Hj inenochirus . . . 149,
Hyuobius 82,
Hyperolia
Hypogeophis
Hypopachus
Ichthyophis Ihering . . Ikeda . . . ishikawa . Isodactylium Ixalus . .
Jaekel Jordan
JULLIEN
151 174
74 151 152
96 151
79 151
77 287 287 281
96 152
279
282 273
Kammerer . . . 274, 282,
Kappler
Keiffer
KlXGSBURY 262,
Kingsley
Klunzinger
Knauthe
Knoll
kollmann
Labyrinthodonta . Labyrinthodontes. Labyrinthodontidce . Larves . . . .
100,
287 287
280 282 270 265 273
71
73
74 161
296
TABLE
271, 280, 282,
ALPHABETIQUE
151,
Lataste .
Latonia
La Valette Saint-George Lebrun . . . Lepidobatrachus Leptodactylus . Lereboullet . Lessona . . . Leydig . 203,268,269,280.282 284,
Liebert
Limnerpetidce
Liinnodynastes
Limnomedusa
Liopelma
Liophryne
LOEB
LOISEL
Lônnberg
LUND
M
Macallum ....
Magnan
Malbrane .... Manculus ....
Mantella
Mantidactylus . . . Mantipus .... Mantophryne robusta
Marsh
Marshall .... Marshall et Blés . Martin-Saint-Ange . Maurer. ... 2 Megalixalus . . . Megalobatrachus . Megalophrys . . . Megalotriton . . . MÉHELY
288 191 268 270 151 175 268 269
288 288 . . 74 . . 151 . . 151 . . 151 . . 151 . . 275 . . 268 . . 267 . . 270
. . 265
. . 263
. . 263
. . 83
. . 152
. . 152
. . 151
. . 171
. . 279
. . 259
265, 268
. . 270
263, 266
. . 152
3, 88, 96
. . 150
. . 102
278, 288
Melanobatrachus 15
Membres 14
Métamorphoses ... 90, 157
MiALL 279
Micrixalus 152
Microbrachidœ 74
Microhyla 151
Microsauriens 74
Miller 266
MiVART 260, 262
Mixophyes 151
Moelle épinière 37
Mœurs 42
Molge 83, 120
alpestris 129
— aspera 137
— Boscœ 135
— cristata 127
— italica 134
— marmorata 128
— montana 136
— Montandoni .... 133
— palmata 130
— Rîisconii 137
— vulgaris 130
Waltlii 139
Monstruosités provoquées . 57
MONTGOMERY 282
MooDiE .... 263, 278, 279
MooRE 260
Morgan 275, 288
MiiLLER, F 288
MuLLER,J 260, 265
MURRAY 260
Muscles 17
N
Nannobatrachus 152
Nannophrys 152
Nattereria 150
DES AUTEURS ET DES MATIERES
297
Naue .... Nectes . . . Nectophryne . Necturus . . Néoténie . . Neumayer . Notaden . . . Nototreina . . Nyctibates . . Nyctibatrachus Nyctimantis Nyraniidœ . .
Œufs. ... 47, 49, 95,
Olivier
Onychodactylus ... 83,
Oocormus
Ophryophryne
Oreobatrachus
Oreophryne
Oreophrynella
Organisation
Organes génito-urinaires . .
OSBORN
Ovaires
OWEN
Oxyglossus
150 150 83 52 279 150 150 152 152 150 74
160 274
84 151 150 152 151 151 4
34 269
35 264 152
191, 151,
Pachytriton . . . Palaeobatrachidae . Palaeobatrachus . . Paludicola ....
Parker
Parotoïde
Parthénogenèse expérimen
taie
Pélobate brun
— cultripède . . .
192 192 175
261 58
51
224 224
Pelobates 150. 224
— cultripes 224
— fuscus 224
Pelobatidœ 150, 224
Pélodyte ponctué 221
Pelodytes. . . . 150, 221, 224
— punctalus .... 221
Pelophilus 192
Peracca 271
Pérennibranches ... 52, 80
Pestalozzi 2G4
Peters 280, 288
Petropedetes 152
Pfitzner 282
Pflûger 271
Pfluger et Smith . . . .271
Phaneroglossa 149
Phanerotis 151
Phisalix 277
Phisalix-Picot 277
Phosphorescence 63
Phrynella 151
Phrynobatrachus 152
Phrynocara 151
Phrynoderma 152
Phrynomantis 151
Phrynopsis 152
Phyllobates .... 152, 172
Phyllomedusa. . . . 150, 175
Pigments 20
Pipa 149, 153, 166
Pipidœ 149
Platosphus 192
Platyhyla 151
Platypelis 151
Plectromantis 151
Plethodon 83, 97
Plethodontinae 83
Plethodontohyla 161
17.
298
TABLE . 122,
ALPHABETIQUE
Pleurodèles . .
Pluies de Grenouilles . . ,
Posada-Arango
Poumons
Probatraclius
Prostherapis
Protée
— anguillard. . . .
Proteidœ. 83,
Proteus 83,
— angiiinus ....
Pi'otopelobates
Pseudis
Pseudobranchus
Pseudohemisus
Pseudophryne. . . . 150, Pseudophryne vlvipara. . . . Pternohyla
Rabl . . Rainette
Rana
patte-d'oie verte . .
42,
152,
— agilis
— Camerani
— esculenta
— fusca
— grœca
— iberica
— Lastatii
— rmita
— opisthodon
— oxyrrhinus
— temporaria
Ranidœ 152,
Ranodon
Ranvier
Rappia ........
138 44 277 27 192 152 144 144 144 144 144 192 151 88 151 176 179 150
261 235 173 236 239 255 246 239 246
253 246 177 243 246 239 83 265 152
Receptaculum seininis ... 36
Reese 282
Régénération 55
Régime 144
Régions 71
Reissner 269
Reproduction . . 46, 90 157
Résistance au froid .... 46
Retzius 268
Reuter 264
Rhachitomes 73
Rhacophorus .... 152, 174
— reticulatus. . . . 170
— Schlegeli .... 174 Rhinoderma 151
— Darwini .... 172
Rhinophrynus 150
RiDEWooD 274, 288
Ritter 282
Robin 282
Rombophryne" 152
RONDEAU-LUZEAU 272
Rose 264
RiisEL 284
RUBASCHKIN 269
RuscoNi 282
8
Sacché 264
Sacs lymphatiques .... 26
— vocaux 64
Salamandra 83, 112
— atra .116
— maculosa .... 113 Salamandre 112
— noire 116
tachetée .... 113
Salamandrella 82
Salamandridœ .... 82, 112
DES AUTEURS ET DES MATIERES
Salamandrina . .
— perspicillala Salamàndrinœ . . , Salamandrine . . .
— à lunettes. .
Sampson
Sarasin . . . . .
Sasaki
Scapherpeton . Scaphiophryne Scaphiopus ....
SCHÉPILOFF. . . .
SCHIFF
SCHIMKEWITSCH . . SCHREIBER .... SCHUBERG . . .
SCHULZE
SCHULTZ
SCHULTZE .... SCHWALBE . . . . . .
Sécrétions cutanées . . . .
Seelye
Shitkov
SiEBOLD 273,
Siphonops
Siren
Sirenidœ . .
Smith, B.-G
Smith, H. -H. .......
Sonneur
— igné
— à pieds épais. .
Sooglossus 152,
Spallanzaxi
Spelerpes 83,
— brun
— fuscus
Spekgel 268,271
Spermathèque
140 140 82 140 140
283 102 151 150 269 265 274 280 261 289 277
275. 289
57
78 83 83 283 289 210 210 213 172 271 142 142 142
Splienophryne. . . Squelette .... Stannius ....
Staurois
Stegocéphales . . Stegocephalia . . .
Stephan
Stereocyclops . . .
Stieda
Stuhr
Strauch
Strong
Suchard .... Suchetet .... Syrrhopus .... Système nerveux .
— respiratoire
— vasculaire .
263, 269,
Téguments . .
Telmatobius .
Testicules . .
Têtard . . .
Thiele . . .
Thomas . . .
Thorius . . .
Tomes . . .
TONKOFF . . .
Tornier . . . Trichobatrachus Trimerorhachidœ.
Triprion. . .
Triton . . .
274, 276, , . 21,
alpestre Blasii . crête, de Bosca de Corse
151
4
259
152
71
71
268
151
283
261
281
270
266
272
151
37
27
25
18 151
181
289
264 275 289 152 73 150 120 129 129 127 135 136
300 TABLE ALPHABÉTIQUE DES AUTEURS ET DES MATIERES
Triton de Montandor |
. . 133 |
|
— des Pyrénées |
. . 137 |
|
— de 'Sardaigne |
. . 137 |
|
— de Waltl . |
. . 139 |
|
- italien . |
. . 134 |
|
— marbré . |
. . 128 |
|
— palmé . |
. . 132 |
|
— ponctué. |
. . 130 |
|
— punctatus |
. . 130 |
|
— taeniatus |
. . 130 |
|
Tylototriton . . |
. . . 83 |
|
Typhlomolge . . |
. 53, 83 |
|
Typhlonectes . . |
. . 79 |
|
Typhlotriton . . |
. . 83 |
Urocordylidœ. . .
Urodela . • . .
Urodèles. . . .
— d'Europe
2S3, 289
Van Bambeke .
Van Denburgh 283
Velasco 273
Venins 58
Versluys 278
Vertèbres 4
Viscères 24
VOELTZKOW 261
VoGT 289
Voix 63
VuLPiAN ...... 274, 277
W
Waldschmidt. . . . 270, 274
Weber 289
Weinland 289
Weissmann 273, 274
Weliky 266
Wendelstadt 274
Werner 263, 289
Wiedersheim . . 261,271, 280
WiLDER . . 266,267,278,283, 289
WiNSLOW 261, 280
WiNTREBERT 270
WiTTICH 268
WOLFF .275
WOLTERSTORFF . . . 272, 273
WOODWARD 279
Wyman 2Ç9
Xenobatrachus 151
Xenopus 149, 153
Xenorhina 151
YuNG 264
Zachaenus 151
Zalesky 277
Zeller 273, 283
ZiTTEL 279
Zones 71
ZwiCK 261
TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES
Préface xi
Définition, division en Ordres 1
Organisation des Batraciens 4
Squelette 4
Muscles 17
Téguments 18
Dents 22
Canal alimentaire 23
Système vasculaire 25
Système respiratoire .... 27
Apneumle 32
Organes génito-urinaires 34
Système nerveux 37
Formes, caractères extérieurs 38
Mœurs 43
Reproduction . . 46
Hybridation 51
Parthénogenèse expérimentale 51
Néoténie 52
Régénération 55
Greffage, monstruosités provoquées 57
Sécrétions cutanées 57
Voix 63
Evolution et distribution dans le temps .... 66
Distribution géographique actuelle 69
Ordre I. Stégocéphales . 71
Ordre II. Apodes 75
3o2 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIERES
Ordre III. Urodèles 79
Caractères, classification, généralités .... 79
Reproduction, métamorphoses 90
Fossiles 100
Distribution géographique 103
Urodèles d'Europe 105
Synopsis des Urodèles d'Europe à l'état parfait. 105 Synopsis des Urodèles d'Europe à l'état parfait,
d'après le squelette 108
Synopsis des Urodèles d'Europe à l'état larvaire. 110
li-p Famille : Salamandrid.^ 112
Genre Salamandre, Salamandra, Laureiiti. ... 112
1. La Salamandre tachetée (Salamandra maculosa, Laur.^ 113
2. La Salamandre noire (Salamandra atra, Laur. . 116
Genre Ghioglosse, Ghioglossa, Bocage 118
\ . Le Ghioglosse Portugais (Ghioglossa lusitanica,
Boc.) 118
Genre Triton, Molge, Merrem . 120
1. Le Triton crête (Molge cristata, Laur.) ... 127
2. Le Triton marbré (Molge marmorata, Latr.) 128
3. Le Triton alpestre (Molge alpestris, Laur.). . 129
4. Le Triton ponctué (Molge vulgaris, Linné). . 130
5. Le Triton palme (Molge palmata, Schneid.) . 132
6. Le Triton de Montandon (Molge Montandoni, Blgr.) 133
7. Le Triton Italien (Molge ilalica, Peracca) . . 134
8. Le Triton de Bosca (Molge Boscse, Lataste). . 135
9. Le Triton de Gorse (Molge montana, Savi). . 136
10. Le Triton de Sardaigne (Molge Rusconii, Gêné). 137
11. Le Triton des Pyrénées (Molge aspera, Dugès). 137
12. Le Triton de Waltl, ou Pleurodèle (Molge Waltlii, Michah.) 139
TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES 3o3
Genre Salamandrine, Salamandrina, Fitzinger. . . 140 1 . La Salamandrine à lunettes (Salaniandrina pers-
picillata, Savi) 140
Genre Spelerpes, Spelerpes, Rafinesque 142
1. Le Spelerpes brun (Spelerpes fuscus, Bonap.). 142
2« Famille : Protêt d^e 144
Genre Protée, Proteus, Laurent! 144
1 . Le Protée anguillard (Proteus anguinus, Laur.^ . 144
Ordre IV. Anoures 148
Caractères, classification, généralités. .... 148
Reproduction, métamorphoses 157
Fossiles 191
Distribution géographique 192
Anoures d'Europe 197
Synopsis des Anoures d'Europe à l'état parfait . 197 Synopsis des Anoures d'Europe à l'état parfait
d'après le squelette 200
Synopsis des Anoures d'Europe à l'état de têtards. 203
li'e Famille: Discoglossid^ 207
Genre Discoglosse, DIscoglossus, Otth 207
1 . Le Discoglosse peint (Discoglossus pictus, Otth). 207
Genre Sonneur, Bombinator, Merrem 210
1. Le Sonneur igné (Bombinator igneus, Laur.) . 210
2. Le Sonneur à pieds épais (Bombinator pachy-
pus, Fitz.) 213
Genre Alyte, Alytes, "Wagler 214
1. L'Alyte accoucheur (Alytes obstetricans, Laur.) 215
2. L'Alyte de Cisternas (Alytes Gisternasii,Bosca). 219
2'3 Famille : Pelobatid.e 220
3o4 TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIÈRES
Genre Pélodyte, Pelodytes, Fitzinger 221
1. Le Pélodyte ponctué (Pelodytes punctatus,
Daud.) 221
Genre Pélobate, Pelobates, Wagler 224
1. Le Pélobate brun (Pelobates fuscus, Laur.). . 224
2. Le Pélobate cultripède (Pelobates cultripes, Guv.) 227
3e Famille : Bufonid^ 228
Genre Crapaud, Bufo, Laurent! 228
1. Le Crapaud commun (Bufo vulgaris, Laur.) . 229
2. Le Crapaud vert (Bufo viridis, Laur.) ... 232
3. Le Crapaud Calamité (Bufo calamita, Laur.) . 234
40 Famille : HYLiDiE 235
Genre Rainette, Hyla, Laurent! 235
1. La Rainette verte (Hyla arborea, L.). . . . 236
50 Famille : Ranid^ 239
Genre Grenouille : Rana, Linné ...... 239
1. La Grenouille verte (Rana esculenta, L.) . . 239
2. La Grenouille oxyrhine (Rana arvalis, Nilss.). 243
3. La Grenouille de Camerano (Rana Camerani, Blgr.) 246
4. La Grenouille rousse (Rana temporaria, L.) . 246
5. La Grenouille grecque (Rana grœca, Blgr.). . 250
6. La Grenouille Ibérique (Rana iberica, Blgr.) . 252
7. La Grenouille de Lataste (Rana Lalastii, Blgr.). 253
8. La Grenouille agile (Rana agilis, Thomas) . . 255
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 259
Ouvrages généraux 259
Squelette 259
Muscles 261
Téguments 262
Dents 263
TABLE SYSTÉMATIQUE DES MATIERE 3o5
Canal alimentaire, . 264
Système vasculaire 264
Système respiratoire 266
Apneumie 267
Organes génito-urinaires 267
Système nerveux 269
Mœurs 270
Reproduction 270
Hybridation 271
Parthénogenèse expérimentale ...... 272
Néoténie 272
Régénération 273
Monstruosités provoquées, greffage 27.5
Sécrétions cutanées . 276
Voix 277
Evolution 278
Stégocéphales 278
Apodes 279
Urodèles, Glassilication, Généralités 280
Urodèles, Reproduction, Métamorphoses ... 281
Anoures, Classification, Généralités 284
Anoures, Reproduction, Métamorphoses. . . . '284
Table alphabétique des auteurs et des matières . . 291
Table systématique des matières 301
Paris-Lille, Iinp. A. Taffin-Lefort. — 09-110.
OCTAVE DOIN ET FILS, EDITEUR?, 8, PLACE UE l'odÉON, PARIS
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
Publiée sous la direction du D- TOULOUSE
Nous avons entrepris la publication, sous la direction générale de son fondateur, le D"" Toulouse, Directeur à l'Ecole des Hautes-Etudes, d'une Encyclopédie scientifique de langue française dont on mesurera l'importance à ce fait qu'elle est divisée en 40 sections ou Bibliothèques et qu'elle comprendra environ 1000 volumes. Elle se propose de riva- liser avec les plus grandes encyclopédies étrangères et même de les dépasser, tout à la fois par le caractère nette- ment scientifique et la clarté de ses exposés, par l'ordre logique de ses divisions et par son unité, enfin par ses vastes dimensions et sa forme pratique.
I
PLAN GÉNÉRAL DE L'ENCYCLOPÉDIE
Mode de publication. — V Encyclopédie se composera de mono- graphies scientifiques, classées méthodiquement et formant dans leur enchaînement un exposé de toute la science. Organisée sur un plan systématique, cette Encyclopédie, tout en évitant les inconvénients des Traités, — massifs, d'un prix global élevé, dif- ficiles à consulter, — et les inconvénients des Dictionnaires, — où les articles scindés irrationnellement, simples chapitres alpha- bétiques, sont toujours nécessairement incomplets, — réunira les avantages des uns et des autres.
Du Traité, V Encyclopédie gardera la supériorité que possède
II ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE
un ensemble complet, bien divisé et fournissant sur chaque science tous les* enseignements et tous les renseignements qu'on en réclame. Du Dictionnaire, V Encyclopédie gardera les facilités de recherches par le moyen d'une table générale, Vindex de l'Encyclopédie qui paraîtra dès la publication d'un certain nombre de volumes et sera réimprimé périodiquement. Vindex renverra le lecteur aux différents volumes et aux pages où se trouvent traités les divers points d'une question.
Les éditions successives de chaque volume permettront de suivre toujours de près les progrès de la science. Et c'est par là que s'affirme la supériorité de ce mode de pubUcation sur touj; autre. Alors que, sous sa masse compacte, un traité, un diction- naire ne peut être réédité et renouvelé que dans sa totalité et qu'à d'assez longs intervalles, inconvénients graves qu'atténuent mal des suppléments et des appendices, VEncyclopédie scienti- fique, au contraire, pourra toujours rajeunir les parties qui ne seraient plus au courant des derniers travaux importants. Il est évident, par exemple, que si des livres d'algèbre ou d'acoustique physique peuvent garder leur valeur pendant de nombreuses années, les ouvrages exposant les sciences en formation, comme la chimie physique, la psychologie ou les technologies indus- trielles, doivent nécessairement être remaniés à des intervalles plus courts.
Le lecteur appréciera la souplesse de publication de cette Ency- clopédie^ toujours vivante, qui s'élargira au fur et à mesure des besoins dans le large cadre tracé dè^s le début, mais qui constituera toujours, dans son ensemble, un traité complet de la Science, dans chacune de ses sections un traité complet d'une science, et dans chacun de ses livres une monographie complète. Il pourra ainsi n'acheter que telle ou telle section de {"Encyclopédie, sûr de n'avoir pas des parties dépareillées d'un tout.
VEncyclopédie demandera plusieurs années pour être achevée -, car pour avoir des expositions bien faites, elle a pris ses colla- borateurs plutôt parmi les savants que parmi les professionnels de la rédaction scientifique que Ton retrouve généralement dans les œuvres similaires. Or les savants écrivent peu et lentement; et il est préférable de laisser temporairement sans attribution certains ouvrages plutôt que de les confier à des auteurs insuffi- sants. Mais cette lenteur et ces vides ne présenteront pas d'in-
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE III
convénients, puisque chaque livre est une œuvre indépendante et que tous les volumes publiés sont à tout moment réunis par ÏIndex de l'Encyclopédie. On peut donc encore considérer l'Ency- clopédie comme une librairie, où les livres soigneusement choisis, au lieu de représenter le hasard d'une production individuelle, obéiraient à un plan arrêté d'avance, de manière qu'il n'y ait ni lacune dans les parties ingrates, ni double emploi dans les parties très cultivées.
Caractère scientifique des ouvrages. — Actuellement, les livres de science se divisent en deux classes bien distinctes : les livres destinés aux savants spécialisés, le plus souvent incompréhensibles pour tous les autres, faute de rappeler au début dos chapitres les connaissances nécessaires, et surtout faute de définir les nombreux termes techniques incessamment forgés, ces derniers rendant un mémoire d'une science particulière inintelligible à un savant qui en a abandonné l'étude durant quelques années ; et ensuite les hvres écrits pour le grand public, qui sont sans profit pour des savants et même pour des personnes d'une certaine culture intellectuelle.
V Encyclopédie scientifique a l'ambition de s'adresser au public le plus large. Le savant spécialisé est assuré de rencontrer dans les volumes de sa partie une mise au point très exacte de l'état actuel des questions ; car chaque Bibliothèque, par ses techniques et ses monographies, est d'abord faite avec le plus grand soin pour servir d'instrument d'études et de recherches à ceux qui cultivent la science particulière qu'elle représente, et sa devise pourrait être : Par les savants, pour les savants. Quelques-uns de ces livres seront même, par leur caractère didactique, desti- nés à devenir des ouvrages classiques et à servir aux études de l'enseignement secondaire ou supérieur. Mais, d'autre part, le lecteur non spécialisé est certain de trouver, toutes les fois que cela sera nécessaire, au seuil de la section, — dans un ou plu- sieurs volumes de généralités, — et au seuil du volume, — dans un chapitre particulier, — des données qui formeront une véri- table introduction le mettant à même de poursuivre avec profit sa lecture. Un vocabulaire technique, placé, quand il y aura lieu, à la fin du volume, lui permettra de connaître toujours le sens des mots spéciaux.
ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE
II ORGANISATION SCIENTIFIQUE
Par son organisation scientifique, V Encyclopédie paraît devoir oftrir aux lecteurs les meilleures garanties de compétence. Elle est divisée en sections, ou Bibliothèques, à la tête desquelles sont places des savants professionnels spécialisés dans chaque ordre de sciences et en pleine force de production, qui, d'accord avec le Directeur général, établissent les divisions des matières, choi- sissent les collaborateurs et acceptent les manuscrits. Le même esprit se manifestera partout : éclectisme et respect de toutes les opinions logiques, subordination des théories aux données de Texpé- rience, soumission à une discipline rationnelle stricte ainsi qu'aux règles d'une exposition méthodique et claire. De la sorte, le lecteur, qui aura été intéressé par les ouvrages d'une section dont il sera l'abonné régulier, sera amené à consulter avec confiance les livres des autres sections dont il aura besoin, puisqu'il sera assuré de trouver partout la môme pensée et les mêmes garanties. Actuelle- ment, en effet, il est, hors de sa spécialité, sans moyen pratique de juger de la compétence réelle des auteurs.
Pour mieux apprécier les tendances variées du travail scienti- fique adapté à des fins spéciales, VEncyclopédie a sollicité, pour la direction de chaque BibUothèque, le concours d'un savant placé dans le centre même des études du ressort. Elle a pu ainsi réunir des représentants des principaux corps savants, Établissements d'enseignement et de recherches de langue française : Institut. Académie de Médecine.
Collège de France.
Muséum d'Histoire naturelle.
École des Hautes-Études.
Sorbonne et École normale.
Facultés des Sciences.
Facultés des Lettres.
Facultés de Médecine.
Instituts Pasteur.
École des Ponts et Chaussées.
École des Mines.
École Polytechnique.
Conservatoire des Arts et Mé- tiers.
École d'Anthropologie.
Institut National agronomique.
École vétérinaire d'Alfort.
École supérieure d'Électricité.
École de Chimie industrielle de Lyon.
École des Beaux- Arts.
École des Sciences politiques.
Observatoire de Paris. Hôpitaux de Paris.
ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE V
III
BUT DE L'ENCYCLOPÉDIE
Au xviiio siècle, « l'Encyclopédie » a marqué un magnifique mou- vement de la pensée vers la critique rationnelle. A cette époque, une telle manifestation devait avoir un caractère pliilosopliique. Aujourd'hui, l'heure est venue de renouveler ce grand eflort de critique, mais dans une direction strictement scientifique ; c'est là le but de la nouvelle Encyclopédie.
Ainsi la science pourra lutter avec la littérature pour la direc- tion des esprits cultivés, qui, au sortir des écoles, ne demandent guère de conseils qu'aux œuvres dimagination et à des encyclo- pédies où la science a une place restreinte, tout à l'ait hors de proportion avec son importance. Le moment est favorable à cette tentative; car les nouvelles générations sont plus instruites dans l'ordre scientifique que les précédentes, D'autre part la science est- devenue, par sa complexité et par les corrélations de ses parties, une matière qu'il n'est plus possible d'exposer sans la collaboration de tous les spécialistes, unis là comme le sont les producteurs dans tous les départements de l'activité économique contemporaine.
A un autre point de vue, V Encyclopédie, embrassant toutes les manifestations scientifiques, servira comme tout inventaire à mettre au jour les lacunes, les champs encore en friche ou abandonnés, — ce qui expliquera la lenteur avec laquelle cer- taines sections se développeront, — et suscitera peut-être les travaux nécessaires. Si ce résultat est atteint, elle sera fière d'y avoir contribué.
Elle apporte en outre une classification des sciences et, par ses divisions, une tentative de mesure, une limitation de chaque domaine. Dans son ensemble, elle cherchera à refléter exactement le prodi- gieux effort scientifique du commencement de ce siècle et un moment de sa pensée, en sorte que dans l'avenir elle reste le document principal où l'on puisse retrouver et consulter le témoignage de cette époque intellectuelle.
On peut voir aisément que V Encyclopédie ainsi conçue, ainsi réalisée, aura sa place dans toutes les bibliothèques publiques, universitaires et scolaires.
VI ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE
des savants, des industriels et de tous les hommes instruits qui veulent se tenir au courant des progrès, dans la partie qu'ils cul- tivent eux-mêmes ou dans tout le domaine scientifique. Elle fera jurisprudence, ce qui lui dicte le devoir d'impartialité qu'elle aura à remplir.
Il n'est plus possible de vivre dans la société moderne en ignorant les diverses formes de cette activité intellectuelle qui révolutionne les conditions de la vie \ et l'interdépendance de la science ne permet plus aux savants de rester cantonnés, spécialisés dans un étroit domaine. 11 leur faut, — et cela leur est souvent difficile, — se mettre au courant des recherches voisines. A tous V Encyclopédie olîre un instrument unique dont la portée scienlifique et sociale ne peut échapper à personne.
IV CLASSIFICATION DES MATIÈRES SCIENTIFIQUES
La division de V Encijclopédie en Bibhothcques a rendu néces- saire l'adoption d'une classification des sciences, où se manifeste nécessairement un certain arbitraire, étant donné que les sciences se distinguent beaucoup moins par les différences de leurs objets que par les divergences des aperçus et des habitudes de notre esprit. Il se produit en pratique des interpénétrations réciproques entre leurs domaines, en sorte que, si l'on donnait à chacun l'étendue à laquelle il peut se croire en droit de prétendre, il envahirait tous les territoires voisins ; une limitation assez stricte est nécessitée par le fait même de la juxtaposition de plusieurs sciences.
Le plan choisi, sans viser à constituer une synthèse philosophique des sciences, qui ne pourrait être que subjective, a tendu pourtant à échapper dans la mesure du possible aux habitudes traditionnelles d'esprit, particulièrement à la routine didactique, et à s'inspirer de principes rationnels.
Il y a deux grandes divisions dans le plan général de \ Ency- clopédie : d'un côté les sciences pures, et, de l'autre, toutes les technologies qui correspondent à ces sciences dans la sphère des applications. A part et au début, une Bibliothèque d'introduc-
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE VU
tion générale est consacrée à la philosophie des sciences (histoire des idées directrices, logique et méthodologie).
Les sciences pures et appliquées présentent en outre une divi- sion générale en sciences du monde inorganique et en sciences biologiques. Dans ces deux grandes catégories, l'ordre est celui de particularité croissante, qui marche parallèlement à une rigueur décroissante. Dans les sciences biologiques pures enfin, un groupe de sciences s'est trouvé mis à part, en tant qu'elles s'occupent moins de dégager des lois générales et abstraites que de fournir des monographies d'êtres concrets, depuis la paléontologie jusqu'à l'anthropologie et l'ethnographie.
tant donnés les principes rationnels qui ont dirigé cette classi- fication, il n'y a pas lieu de s'étonner de voir apparaître des groupements relativement nouveaux, une biologie générale, — une physiologie et une pathologie végétales, distinctes aussi bien de la botanique que de Tagriculture, — une chimie phy- sique, etc.
En revanche, des groupements hétérogènes se disloquent pour que leurs parties puissent prendre place dans les disciplines auxquelles elles doivent revenir. La géographie, par exemple, retourne à la géologie, et il y a des géographies botanique, zoologique, anthropologique, économique, qui sont étudiées dans la botanique, la zoologie, l'anthropologie, les sciences écono- miques.
Les sciences médicales, immense juxtaposition de tendances très diverses, unies par une tradition utilitaire, se désagrègent en des sciences ou des techniques précises ; la pathologie, science de lois, se distingue de la thérapeutique ou de l'hygiène, qui ne sont que les applications des données générales fournies par les sciences pures, et a ce titre mises à leur place ration- nelle.
Enfin, il a paru bon de renoncer à l'anthropocentrisme qui exigeait une physiologie humaine, une anatomie humaine, une embryologie humaine, une psychologie humaine. L'homme est intégré dans la série animale dont il est un aboutissant. Et ainsi, son organisation, ses fonctions, son développement s'éclairent de toute l'évolution antérieure et préparent l'étude des formes plus complexes des groupements organiques qui sont offerts par l'étude des sociétés.
LES BATRACIENS 18
TIII ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE
On peut voir que, malgré la prédominance de la préoccupation pratique dans ce classement des Bibliothèques de V Encgclopédie scientifique, le souci de situer rationnellement les sciences dans leurs rapports réciproques n'a pas été négligé, Enfin il est à peine besoin d'ajouter que cet ordre n'implique nullement une hiérarchie, ni dans l'importance ni dans les difficultés des diverses sciences. Certaines, qui sont placées dans la technologie, sont d'une complexité extrême, et leurs recherches peuvent figurer parmi les plus ardues.
Prix ft la publication. — Les volumes, illustrés pour la plupart, seront publiés dans le format in-18 jésus et cartonnés. De dimen- sions commodes, ils auront 400 pages environ, ce qui représente une matière suffisante pour une monographie ayant un objet défini et important, établie du reste selon l'économie du projet qui saura éviter l'émiettement des sujets d'exposition. Le prix étant fixé uniformément à 5 francs, c'est un réel progrès dans les conditions de publication des ouvrages scientifiques, qui, dans certaines spécia- lités, coûtent encore si cher.
TABLE DES BIBLIOTHEQUES
Directeur: D' Toulouse, Directeur de Laboratoire à l'École des Hautes-Études. Secrétaire général : H. Piéron, agrégé de l'Université.
Directeurs des Bibliothèques :
1. Philosophie (les Sciences. P. Painlevé, de l'Institut, professeur à la
S(»ibonne.
I. Sciences pures
A. Sciences mathématiques :
2. Mathématiques. . . . J. Drach, professeur à la Faculté des Sciences
de l'Université de Toulouse.
Z. Mécanique J. Drach, professeur à la Faculté des Sciences
de l'Université de Toulouse.
B. Sciences inorganiques :
4. Physique A. Leduc, professeur adjoint de physique à
la Sorbonne.
5. Chimie physique . . . J. Perrin, chargé de cours à la Sorbonne.
6. Chimie A. Pictet, professeur à laFacultédes Sciences
de l'Université de Genève.
7. Astronomie et Physique J. Mascart, astronome adjoint à l'Observa-
céleste toire de Paris.
8. Météorologie . . . . B. Brunhes , professeur à la Faculté des
Sciences de l'Université de Clermont-Fer- rand, directeur de l'Observatoire du Puy- de-Dôme.
9. Minéralogie et Pétro- A. Lacroix, de l'Institut, professeur au Mu-
graphie séum d'Histoire naturelle.
10. Géologie M. Boule, professeur au Muséum d'Histoire
naturelle.
11. Océanographie physique. J. Richard, directeur du Musée Océanogra-
phique de Monaco.
X TABLE DES BIBLIOTHEQUES
C. Sciences biologiques normatives :
iA. Biologie M. Gaullery, professeur de zoolcgie à la
générale . Sorbonne.
ri. Htoiogie <^ b_ Océano- J. Richard, directeur du Musée Océanogra-
gvaphie phique de Monaco. biologique
13. Physique biologique . . A, Imbert, professeur à la Faculté de Méde-
cine de l'Université de Montpellier.
14. Chimie biologique . . G. Bertrand, professeur dechiniie biologique
à la Sorbonne, chef de service à l'Institut Pasteur.
15. Physiologie et Patholo- L. Mangin, de l'Institut, professeur au
gie végétales. . . . Muséum d'Histoire naturelle.
16. Physiologie J.-P. Langlois, professeur agrégé à la Fa-
culté de Médecine de Paris.
17. Psychologie E. Toulouse, directeur de Laboratoire à
l'Ecole des Hautes-Études, médecin en chef de l'asile de Villejuif.
18. Sociologie G. Richard,^ professeur à la Faculté des
Lettres de l'Université de Bordeaux.
19. Microbiologie et Parasi- A. Calmette, professeur à la Faculté de Mé-
tologie decine de l'Université, directeur de l'Insti- tut Pasteur de Lille, et F. Bezançon, pro- fesseur agrégé à la Faculté de Médecine de Paris, médecin des hôpitaux.
A. Pathologie M. Klippel, médecin des Hôpitaux de Paris. médicale .
B. Neurologie. E. Toulouse, directeur de Laboratoire à lOQie\ l'École des Hautes-Études, médecin en chef
' ' de l'asile de Villejuif.
C. Path. chi- L. PicQUÉ, chirurgien des Hôpitaux de Paris. rurgicale .
D. Sciences biologiques descriptives :
21. Paléontologie .... M. Boule, professeur au Muséum d'Histoire naturelle.
(A. Généralités H. Lecomte, professeur au Muséum d'His-
et phané- toire naturelle. rogames .
mque. j g Cryptoga- L. Mangin, de l'Institut, professeur au
' mes . , . Muséum d'Histoire naturelle.
TABLE DES BIBLIOTHEQUES XI
23. Zoologie G. Loisel, directeur de Laboratoire à l'Ecole
des Hautes-Études.
24. Atiatomie et Embryolo- G. Loisel, directeur de Laboratoire à l'Ecole
gie des Hautes-Études.
25. Anthropologie et Ethno- G. Papilladlt, directeur-adjoint du Labo-
graphie ratoire d'Anthropologie de l'École des
Hautes-Études, professeur à l'École d'An- thropologie. 2Q. Économie politique . , D. Bellet, secrétaire perpétuel de la Société d'Économie politique, professeur à l'École des Sciences politiques.
II. Sciences appliquées
A. Sciences mathématiques :
27. Mathématiques appli- M. d'Ocagne, professeur à l'Ecole des Ponts
qiiées et (".haussées, répétiteur à l'Ecole poly- technique.
28. Mécaniqtie appliquée et M. d'Ocagne, professeur à l'École des Ponts
génie et Chaussées, répétiteur à l'Ecole poly- technique.
B. Sciences inorganiques :
29. Industries physiques. . H. Chaumat, sous-directeur de l'Ecole supé-
rieure d'Electricité de Paris.
30. Photographie .... A. Seyewetz, sous-directeur de l'Ecole de
Chimie industrielle de Lycm.
31. Industries chimiques . J. Derôme, professeur agrégé de physique
au collège Chaptal, inspecteur des Établis- sements classés.
32. Géologie et minéralogie L. Cayeux, professeur à l'Institut national
appliquées .... agronomique, professeur de géologie à l'École des Mines.
33. Constrtiction . . . . J. Pillet, professeur au Conservatoire des
Arts et Métiers et à l'Ecole des Beaux-Arts.
C. Sciences biologiques :
34. Industries biologiques . G. Bertrand, professeur de chimie biolo-
gique à la Sorbonne, chef de service à l'Institut Pasteur.
35. Botanique appliquée et H. Lecomte, professeur au Muséum d'His-
agriculture .... toire naturelle.
XII TABLE DES BIBLIOTHEQUES
36. Zoologie appliqtiée . . J. Pellegrin, assistant au Muséum d'His-
toire naturelle.
37. Tliéraiienlique géiu'rale G. Pouchet, membre de l'Académie de mé-
et pharmacologie . . decine, professeur à la Faculté de Médecine de l'Université de Paris.
lis. Hygiène et médecine A. Calmette, professeur à la Faculté de Mé- publiques decine de l'Université, directeur de l'Insti- tut Pasteur de Lille.
39. Psychologie appliquée . E. Toulouse, directeur de Laboratoire à
PEcole des Hautes-Etudes, médecin en chef de l'asile de Villejuit.
40. Sociologie appliquée . . Th. Ruyssen, professeur à la Faculté des
Lettres de l'Université de Bordeaux.
M. Albert Maire, bibliothécaire à la Sorbonne, est chargé de Vlndex de l'Encyclopédie scientifique.
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ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
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Nous avons entrepris la publication, soas la direction générale de son fondateur, le D"^ Toulouse, directeur à l'École des Hautes Études, d'une Encyclopédie scientifique dont on mesurera l'importance à ce fait qu'elle est divisée en 4-0 sections ou Bibliothèques et qu'elle comprendra envi- ron 1 000 volumes. Elle se propose de rivaliser avec les plus grandes encyclopédies étrangères et même de les dépasser, tout à la fois par le caractère nettement scientifique et la '^larté de ses exposés, par l'ordre logique de ses divisions et par son unité, enfin par ses vastes dimensions et sa forme pratique.
LES VOLUMES, ILLUSTRÉS POUR LA PLUPART, DE 300 A 500 PAGES,
SONT PUBLIÉS DANS LE FORMAT IN-16
ET CARTONNÉS TOILE.
Directeur : D' TOULOUSE, directeur à l'École des Hautes Etudes.
Secrétaire général : H. PIÉRON.
Secrétaire p.our les Sciences techniques: L. POTIN.
PATHOLOGIE MEDICALE
Directeur : Docteur M. Klippel, Médecin des Hôpitaux de Paris.
Les Maladies du Péritoine, par le Docteur A. Pissavy, médecin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 420 pages 9 fr.
Les grands Processus morbides : Congestion. Inflammation. Suppuration. Gangrène, par Je D' Camille Hahn, licencié es sciences, médecin-assistant à l'hôpital Saint-Michel. 1 vol. de 480 pages, avec figures dans le texte 9 fr.
La Goutte et l'Obésité, par les docteurs A. Florand, médecin de l'hôpital Lariboisière, et M. François, ancien interne des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 550 pages 9 fr.
Fièvre typhoïde et fièvres paratyphoïdes, par U. DiJrou?, médecin des hôpitaux de Paris, et J. Thiers, ancien interne des hôpitaux de Paris, i vol. de 450 pages avec figures dans le texte 14 fr. 50
Grippe, Coqueluche, Erysipéle, Oreillons, par H. Barbier, méde- cin des hôpitaux de Paris 1 vol. de 300 pages 10 fr. 50
Polyomyélite. — Diphtérie. — Encéphalite léthargique. — Méningite cérébro spinale. — Zona, par le D^ Barbier: mé- decin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages 14 fr.
Septicémies {Septicopyohémies,Bactériémies), par E. Vai'chek et F. WoRiNGER, chargé de cours et chef de laboratoire à la Fa- culté de médecine de Strasbourij, 1 vol. de 510 pages avec figures .' 18 fr.
NEUROLOGIE ET PSYCHIATRIE
Directeur : Docteur Toulouse.
Thérapeutique des Maladies du Système nerveux, par le profes- seur Grasset et leD^'L. Rimbaud, 2^ édit.l vol. de 600 p. 9 fr.
Séméiologie des Maladies du Système nerveux, par le D"" Henri DuFOUR, médecin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 540 pages, avec figures dans le texte 9 fr.
Maladies de la Moelle et du Bulbe {non systématisées). Polyo- myelites, sclérose en plaques, syringomyélie, par le professeur C. Oddo. 1 vol. de 400 pages, avec ii4 figures dans le texte. . . 9 fr.
Le Tabès et les Maladies systématiques de la Moelle, par le docteur E. de Massary, médecin des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages, avec 28 fig. dans le texte 9 fr.
GASTON DOIN, Éditeur.
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE:
La Paralysie générale, par le professeur A. Joffroy, et le doc- teur Roger MiGNOT, médecin en chef de la Maison Nationale de Gharenton {épuisé}.
L'Hystérie. Définition et Conception. Pathogénie. Traitement, par le D' H. Bernheim. professeur honoraire à la Faculté de nrif^de- cine de Nancy. 1 vol. de 450 pages 9 fr.
MICROBIOLOGIE ET PARASITOLOGIE
Directeurs : Professeur A. Calmette, Sous-Directeur de l'Institut Pasteur, et Docteur F. Bezançon, Professeur k la Faculté de Médecine de Paris.
Le Micro-organisme de la Syphilis. Treponemapaliidum (Schau- dinn), par le docteur Lévy-Bing, chef de Laboratoire de Saint- Lazare, lauréat de l'Académie de Médecine. 1 vol. de 350 paeres, avec figures dans le texte et une planche en couleurs hors texte 9 fr.
L'Étude expérimentale de la Rage, par le docteur A. Marie, chef de service à l'Institut Pasteur. 1 vol. de 400 pages, avec figures dans le texte et une planche en couleurs hors texte 9 fr.
Les Dysenteries. Étude bactériologique, par le D»" Ch. Dopter, professeur agrégé au Val-de-Grâce. 1 vol. de 300 pages, avec- figures dans le texte et 42 pi. hors texte 9 fr.
Les Insectes piqueurs et suceurs de sang, par le D' Edmond Sergent, chef de laboratoire à l'Institut Pasteur de Paris. 1 vol. de 3 10 pages, avec 229 fig. dans le texte 9 fr.
HYGIÈNE ET MÉDECINE PUBLIQUES
Directeur : Professeur A. Calmette.
L'Ouvrier (Son atelier, son hygiène, son habitation), par le doc- teur René Martial. 1 vol. de 425 p. , avec fig. dans le texte ... 9 fr.
Hygiène scolaire, par L. Dufestel, médecin imspecteur des Écoles de Paris. 2^ édition, 1 vol. de 460 pages, avec 72 figures dans le .texte 9 fr.
GASTON DOIN, Éditeur.
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
Hygiène du premier âge, par P. Lassablière, chef de La- boratoire à la Faculté de médecine de Paris. 1 vol. de 352 pages et 18 figures dans le texte 9 fr.
THERAPEUTIQUE
Directeur : Docteur G. Pouchet, Professeur à Va Faculté de Médecine de Paris.
Les lAèà.icidiVû.en^.s, Action physiologique, formules, emplois, par le D*" A. F. Plicque, ancien interne, lauréat des Hôpitaux de Paris. Préface du professeur G. Pouchet. 1 vol. de 400 pages 9 fr.
PHYSIOLOGIE
Directeur : Docteur J.-P. LvNOLOls. Professeur agr<^gé à la Faculté do. Médecine de Paris, Professeur au Conservatoire National des Arts et Métiers, Membre de l'Académie de Médecine.
La Fonction musculaire, par J. Joteyko, docteur en médecine, chef de Laboratoire à l'Université de Bruxelles. 1 vol. de 410 p., avec 3.5 figures dans le texte 9 fr.
La Cellule nerveuse, par G. Maiunksco, professeur à l'Université de Bucarest. Avec une préface de M. le professeur Ramon y Gajal (de Madrid). 2 vol. formant 1.148 pages, avec 2.52 ligures dans le texte 18 fr.
Les Fonctions nerveuses : les fonctions bulbo-médullaires, par W. Bechterew, professeur à l'Université de Saint-Pétersbourg. 1 vol. de 400 pages, avec fig. dans le texte 9 fr.
Les Fonctions nerveuses : les fonctions bulbo-médullaires. Fonctions viscérales, sécrétoires, trophiques et thermogéniques, par W. Bechterew. 1 vol. de 600 pages, avec 43 figures dans le texte 9 fr.
La Fonction cérébelleuse, par le docteur André-Thomas, ancien interne des hôpitaux de Paris. 1 vol. de 350 pages, avec 89 fig. dans le texte 9 fr.
Leà Fonctions digestives, par le docteur E. Bardier, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Toulouse. 1 vol. de 450 pages, avec 29 figures dans le texte 9 fr.
8, Place de l'Odéon, Paris 6«.
ENC YCL OPEDIE S CIENTiFIQ UE
La Fonction sexuelle, par le docteur H. Busquet, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. 1 vol. (épuisé).
La Croissance, par le docteur L. Dufestkl, médecin inspecteur des Écoles de la Ville de Paris. 1 vol. de 310 pages avec 20 fig. dans le te^te 9 fr.
ANATOMIE ET EMBRYOLOGIE
Directeur : C. Houlbert, Professeur à l'Université de Rennes.
Anatomie plastique, par Edouard Cuyer, peintre, professeur d'ana- tomie. 1 vol. de 3.50 pages, avec 146 fig. dans le texte 9 fr.
BIOLOGIE GÉNÉRALE
Directeur : M. Caullery, Professeur à la Faculté des Sciences de Paris.
La Tératogenèse, Étude des variations de l'organisme, par Etienne Kabaud, maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Paris. 1 vol. de 360 pages, avec 98 fig. dans le texte.. . . 9 fr.
L'œuf et les facteurs de l'ontogenèse, par A. Brachet, profes- seur à l'Université de Bruxelles. 1 vol. de 350 pages avec 57 figures 9 fr.
Le Parasitisme et la symbiose, par M. Caullery, professeur a la Sorbonne. 1 vol. de 400 pages avec 53fig. dans le texte. 14 fr. 50
L'hérédité, par E. Guyénot, professeur à l'Université de Genève. 1 vol. de 470 pages avec 47 figures 18 fr.
ANTHROPOLOGIE ET ETHNOGRAPHIE
Z>irec<CMr;P. Rivet, Assistant d'anlhropolog'ie au Muséum d'Histoire naturelle.
Les Peuples aryens. Leur origine en Europe, par Zaborowski, professeur à l'Ecole d'Anthropologie, ancien président de la So- ciété d'Anthropologie de Paris. 1 vol. de 450 pages, avec figures dans le texte et une carte hors texte 9 fr.
Le Paganisme contemporain chez les peuples celto-latins, par Paul SÉBILLOT, ancien président de la Société d'Anthropologie de Paris, directeur de la Revue des traditions populaires. 1 vol. de 400 pages. . 9 fr.
GASTON DOIN, Éditeur.
ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE
Le Folk-Lore. Littérature orale et Ethnographie traditionnelle, par P. SÉBILLOT. 1 vol. de 493 pages 9 fr.
Les Blancs d'Afrique, par le D*" H. VVeisgerber (épuisé).
Anthropologie anatomique (crâne, face, tête sur le vivant),
par le D' G. Paul-Boncour. vice-président de la Société d'Anthro- pologie, médecin en chef de l'Institut médico- psychologique, an- cien interne des hôpitaux de Paris, 1 vol. de 400 pages, avec 44 figures 9 fr.
PALÉONTOLOGIE
Directeur: M. Boule, Professeur au Muséum d'Histoire Naturelle.
Paléontologie végétale. Cryptogames cellulaires et cryptogames vasculaires, par Fernand Pelourde, docteur es sciences, prépa- rateur au Muséum d'Histoire Naturelle, préface de M. R. Zeil- ler, membre de l'Institut. 1 vol. de 400 pages, avec 80 figures dans le texte 9 fr.
OCEANOGRAPHIE PHYSIQUE
Directeur : Docteur i. Richard, Directeur du Musée océanographique de Monaco.
Les Dépôts marins, par L.-W. Collet, professeur à l'Université de Genève. 1 vol. de 325 pages, avec 35 figures dans le texte et une carte hors texte 9 fr.
ZOOLOGIE
Directeur : C. Houlbekt, Professeur à l'Université de Rennes.
Les Insectes, Anatomie et physiologie générales. — Introduction à l'étude de l'entomologie biologique, par C. Houlbert, profes- seur à l'École de Médecine de Rennes. 2» édit. 1 vol. de 400 p., avec 207 figures. 10 fr. 50
La Distribution géographique des animaux, par le D' L. Troues- SART, professeur au Muséum natiooal d'histoire naturelle de Pa- ris. 1 vol. de 350 pages avec figures dans le texte... 12 fr. 50
Les Batraciens et principalement ceux d'Europe, par G.-A.Bou- LENGER, D'' Se, D' Phil., membre de la Société royale de Londres, vice-président de la Société de zoologie de Londres. 1 vol. de 320 pages, avec 55 figures dans le texte 9 fr.
8, Place de l'Odéon, Paris 6*.
ENCYCLOPEDIE SCIENTIFIQUE 8
Mollusques de la France et des régions voisines. — Tome I :
Amphineures, Gastéropodes Opisthobr anches, Hétéropodes,Mar- séniadés et Oncidiidés, par A. Vayssière, professeur à la Faculté des sciences de Marseille. 1 vol. de 430 pages, avec 42 planches hors texte 0 fr.
Tome II : Gastéropodes pulmonés et Prosobrahches terrestres et fluviatiles, par L. Germain, docteur es sciences, préparateur au Muséum d'Histoire naturelle. 1 vol. de .380 pages, avec 2.5 planches hors texte 9 fr.
Les Coléoptères d'Europe (France et réqions voisines), par C. floULBERT, professeur à l'Ecole de médecine et de pharmacie de Rennes.
Tome premier : 1 vol. de 350 pages, avec 104 figures dans le texte 12 fr. 50
Tome deuxième : 1 vol. de 310 pages, avec 99 figures dans le texte et 30 planches 12 fr. 50
Tome troisième : 1 vol. de 300 p., avec 30 planches.. 12 fr. 50
Les Thysanoures, Dermoptères et Orthoptères de la Faune européenne. Tome I, par C. Houlbert. 1 vol. de 382 pages avec 8 7 rigures dans le texte et 9 planches 16 fr. 50
Les Échinodermes des^mers d'Europe. Tome 1, parR.KoEHLER, professeur de Zoulogieà la Faculté ue Médecine de Lyon. 1 vol. de 370 pages avec 9 planches hors texte 16 fr. 50
ZOOLOGIE APPLIQUEE
Directeur : J. Pellegrin, Assistant au Muséum d'Histoire Naturelle.
Les Vers à soie (Sériciculture moderne), par Antonin Rolet, pro- fesseur à l'École d'Agricultui-e d'Antibes. 1 vol. de 450 pages, avec 102 figures dans le texte 9 fr.
La Pisciculture industrielle, par C. Raveret-Wattel, ex-maître de Conférences de Pisciculture à l'Ecole Nationale des Ponts et Chaussées. 1 vol. de 400 p., avec 74 fig. dans le texte.. . . 9 fr.
Les Equidés domestiques, le Cheval, l'Ane et le Mulet, par A. Gallier, médecin vétérinaire, inspecteur sanitaire de la ville de Caen. 1 vol. de 380 pages, avec 68 fig. dans le texte 9 fr.
GASTON DOIN, Éditeur,
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
BOTANIQUE CRYPTOGAMIQUE
Directeur : L. Mangin, de l'Institut, Directeur au Muséum d'Histoire naturelle.
Les Urédinées {Rouilles des Plantes), par Paul Hariot, assistant de crypiogamie aux Muséum d'Histoire INaturelle. 1 vol. de 400 pag-es, avec 47 figures dans le texte 9 fr.
Les Champignons. Essai de classification, par le D"" Paul Vuil- LEMiN, professeur à la Faculté de Médecine de Nancy. 1 vol. de 425 pages 9 fr.
Les Levures, par A. Guilliermond, docteur es sciences. Préface du D"" K. Roux, directeur de l'Institut Pasteur. 1 vol.in-18 jésus, cartonné toile, de 56.5 p., avec 63 fig. dans le texte 9 fr.
BOTANIQUE APPLIQUEE
Directeurs : H. Lecomte, de l'Institut, Professeur au Muséum d'histoire naturelle, et L. MaNGIN, de l'Institut, Directeur du Muséum d'histoire naturelle.
Les Bois industriels, par J. Beauverik, chargé d'un cours de bota- nique appliquée à la Faculté des sciences de Lyon. 1 vol. de 420 p., avec 53 figures dans le texte 9 fr.
Les Plantes à tubercules alimentaires des climats tempérés et des pays chauds, par Henri Jumelle, professeur à la Faculté des sciences de Marseille. I vol. de 380 pa^eis, avec 35 figures dans le texte 9 fr.
Les Plantes à gommes et à résines, par H. Jacôb de Corde-
MOY, docteur es sciences, docteur en médecine, chargé de cours à rÉcole de Médecine de l'Université d'Aix-Marseille. 1 vol. de 420 pages, avec 15 figures dans le texte 9 fr.
Utilisation des aiguës marines, par C. Sauvageau, professeur à la Faculté des sciences de iBordeaux. 1 vol. de 400 pages, avec 26 figures , 9 fr. 50
8, Place de j'Odéon. Paris (A
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 10
Les Palmiers, par G.-L. Gatin, docteur es sciences, ingénieur agronome, préparateur de botanique à la Sorbonne. 1 vol. de 350 pages, avec 46 figures 9 fr.
PHYSIOLOGIE ET PATHOLOGIE VÉGÉTALES
Directeur : Professeur L. Mangin, Directeur du Muséum d'Histoire Naturelle, Membre de l'Institut.
Biologie florale, par F. Péchoutre, docteur es sciences, profes- seur au Lycée Louis-le-Grand. 1 vol. de 380 pages, avec 82 figures dans le texte 9 fr.
Nutrition chez la plante, L Echanges d'eau et de substances miné- rales, par M. MOLLIARD, doyen de la Faculté des sciences de l'Université de Paris. 1 vol. de 420 pages, avec 46 ligure,s dans le texte 12 fr. 50
Nutrition de la plante, II. Formation des substances <ern«tVe.s',par M. MoLLiARD, 1 vol. de 450 p. avec 88 fig- dans le texte. 14 fr. 50
Nutrition chez la plante, III. Utilisation des substances ter- naires, par M. Molliard, 1 vol. de 324 pages avec 5'* figures dans le texte 1 4 fr. 50
GÉOLOGIE ET MINERALOGIE APPLIQUÉES
Directeur : L. Cayeux, Professeur de Géologie au Collège de France.
Les gisements de pétrole, par J. Chautard. 1 vol. de 350 pages avec 47 fie-ures dans le texte 14 fr. 50
PHILOSOPHIE DES SCIENCES
Directeur : A. Rey, Professeur à la Sorbonne.
Les disciplines d'une science, /a C/umie, par G.Urbain, membre de l'Institut, professeur de la Faculté des Sciences de Paris,
1 vo). de 340 pages avec figures. Broché 10 fr.
Cartonné toile 12 fr. 50
GASTON DOIN, Éditeur.
11 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
La Physique depuis vingt ans, par P. Langevin, professeur au Collège de Frauce. l vol. de 350 pages avec fig. Broché. 15 fr. Cartonné toile 17 fr. 50
Les nouvelles conceptions de la matière et de Tatome, par
A. Berthoud, professeur à l'Université de Neuchatel. 1 vol. de 330 pages avec 21 figures dans le texte 12 fr. 50
Le tombeau d*Aristoxène. Es.mi sur la musique, par G. Urbain,
professeur à la Fuculié des Sciences de Paris. {Sous presse.)
PSYCHOLOGIE EXPERIMENTALE
Directeur : Docteur Toulouse.
Technique de Psychologie expérimentale, par Toulouse, Vas- CHIDE et PiÉRON. Deuxiènae édition, entièrement nouvelle, par le docteur Ed. Toulouse, médecin en chef de l'Asile de Villejuif, directeur du laboratoire de psychologie expérimentale à l'Ecole des Hautes Études, et H. PiéRON, agrégé de l'Université, maître de conférences de psychologie expérimentale à l'Ecole des Hautes Etudes. 2 vol. formant 600 pages avec 120 figures dans le texte ou hors te.vte 18 fr.
L'Hypnotisme et la Suggestion, par le professeur Grasset, 4« édition. 1 vol. de 480 pages avec figures dans le texte 9 fr.
La Volonté, par Fr. Paulhan, 2' édition. {Épuisé.)
La Morale. Fondements psycho-sociologiques d'une conduite ration- nelle, par G.-L. Duprat, docteur es lettres, lauréat de l'Institut, correspondant du Ministère de l'Instruction publique, associé de l'Institut international de sociologie, directeur du Labora- toire de psychologie expérimentale d'Aix-en-Provence. 2* édition. 1 vol. de 400 pages 9 fr.
La psychologie sociale. Sa nature et ses principales lois, par G.-L. Duprat, docteur es lettres, lauréat de l'Institut. 1 vol. de 370 pages 9 fr.
L'Inconscient, par A. Hesnard, professeur à l'École de Médecine navale do Bordeaux. 1 vol. de 300 pasea avec figures dans le teU.^ 12 fr. 50
L'odorat, par H. Zwaardemaker, professeur de physiologie à l'Université d'Utrech. (Sous presse.)
8, Place de l'Odéon, Paris 6«.
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 12
PSYCHOLOGIE APPLIQUÉE
Directeur : Docteur Toulouse.
L'Éducation des Sentiments, par le docteur V. Bridou. 1 vol. de 410 pages 9 fr.
La Pédagogie expérimentale, par Gaston Richard, professeur à la Faculté des Lettres de Bordeaux. 1 vol. de 350 pages. .. 9 fr.
La Pratique commerciale, par J.-H. Haendel. {Épuisé.)
L'éducation de la volonté et des facultés logiques, par G.-L. Du- PRAT, docteur es lettres, lauréat de l'Tnstitut, associé de l'Insti- tut international de sociologie. 1 vol. in-18 grand jésus, de 324 pages 10 fr. 50
SOCIOLOGIE
Directeur : G, Richard, Professeur à la Faculté des Lettres de Bordeaux.
La Sociologie générale, par Gaston Richard, pi'ofesseur de so- ciologie à l'Université de Bordeaux. 1 vol. de 400 pages 9 fr.
Les Types sociaux et le Droit, par Joseph Mazzarella, docteur en droit. 1 vol. de 450 pages, avec nombreux tableaux. ... 9 fr.
La Solidarité sociale, par G.-L. Duprat, professeur au Lycée de Rochefort (ouvrage récompensé par l'Académie des sciences mo- rales et politiques. Prix Saintour, 1906). Préface du professeur G. Richard. 1 vol. de 360 pages 9 fr.
Géographie sociale : La Mer. Populations maritimes. Migra- lions. Pêches. Commerce. Domination de la mer, par G. Val- LAUX, docteur es lettres, professeur de géographie à l'École navale. 1 vol. de 400 pages 9 fr.
Géographie sociale : Le Sol et l'Etat, par C. Vallâux. 1 vol. de 420 pages avec 31 figures dans le texte 9 fr.
La Société et l'Ordre juridique, par Alessandro Levi, professeur de philosophie du droit à l'Université de Ferrare. 1 vol. de 410 pages 9 fr.
L'art et la vie sociale, par Charles Lalo, docteur es sciences, prof' de philosophie au lycée Hoche. 1 vol. de 390 p. . . 10 fr. 50
GASTON DOIN, Éditeur.
13 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
SOCIOLOGIE APPLIQUÉE
Directeur : Th. Ruyssen, Professeur à la Faculté des Lettres de Bordeaux.
Les Régies municipales. Exploitation collective des services pu- blics, par E. Bouvier, professeur de science et de législation financières à la Faculté de droit de l'Université de Lyon. 1 vol. de 450 pages 9 fr.
La Protection des faibles (Assistance et Bienfaisance), par G. RONDEL, inspecteur général au Ministère de l'Intérieur, membre du Conseil supérieur de l'Assistance publique. 1 vol. de 300 pages 9 fr.
Géographie économique. Exploitation rationnelle du globe,
par Paul Clerget, professeur à l'Ecole supérieure de commerce et près la Chambre de commerce de Lyon. 1 vol. de 480 pages 9 fr.
ÉCONOMIE POLITIQUE
Directeur: Georges Renard, Professeur au Collège de France.
La Monnaie, le Change et l'Arbitrage, le Crédit, par M. et A. MÉ- LiOT. (Epuisé.)
Guerre et Paix internationales, par Eugène d'Eichthal, membre de l'Institut, l vol. de ■S.'SO pages avec graphiques 9 fr.
La Colonisation et les Colonies, par Pierre Adbry, docteur es sciences juridiques, politiques et économiques. 1 vol. de '278 p., avec nombreux tableaux 9 fr.
Le Commerce et les Commerçants, par Yves Guvot, ancien mi- nistre, vice-président de la Société d'Economie politique. (Epuisé.)
L'Industrie et les Industriels, par Yves Guyot, 1 vol. de 400 p., avec tableaux dans le texte 9 fr.
Le Blé et les Céréales, par Daniel Zolla, professeur à Grignon et à l'École libre des sciences politiques. 1 vol. de 300 pages, avec cartes et graphiques dans le texte 9 fr.
Les Fibres textiles d'origine animale (Laine et soie), par D. ZoLLA. 1 vol. de 350 pages, avec cartes et graphiques. . . 9 fr.
Syndicats, Trade-unions et Corporations, par Georges Renard, professeur au Collège de France. 1 vol. de 420 pages. 9 fr.
8, Place de l'Odéon, Paris 6«.
ENCYCLOPÉDIE SCJENTIFIQVE 14
Salariat et Salaires, par E. Levasskur, membre de l'Institut, administrateur du Collège de France. 1 vol. de 500 pages 9 fr.
La Machine et la Main-d'œuvre humaine, par D. Bellet, se- crétaire perpétuel de la Société d'tiCoiiomie politique, professeur à l'Ecole des Sciences politiques et à l'Ecole des Hautes Etuden commerciales. 1 vol. de 300 pages 9 fr.
La Vie chère, par G. REiNARD, professeur au Collège de France. 1 vol. de 250 pages. Broché, 8 fr., cartonné toile 10 fr. .50
L'Économie politique et les Économistes, avec une introduc- tion sur l'Economique et la Gnerro, [):ir G. Schelle, vice-prési- dent de la Société d'Economie politi((ue.l vol.de 400 pages. 9 fr..
Le Luxe, le Bien-être et la Consommation, par André Pinard.
Ouvrage couronne par l'Académie française (Prix Fabien 1919). 1 vol. de 480 pages * . . 9 fr.
Les Monopoles, par E. Payen. 1 vol. de 450 pages 9 fr.
Les Systèmes socialistes, par H. Bourgin. 1 volume de 400 pages 14 fr. 50
L'Enseignement commercial en France et à l'Etranger, par M. Fagy. 1 vol. de 330 pages 1*2 fr. .50
CHIMIE
Directeur : A. Pictet, Professeur à la Faculté des sciences de l'Université de Genève.
Zinc, Cadmium, Cuivre, Mercure, par A. Bouchonnet, préparateur à la Faculté des sciences de l'Université de Paris. 1 vol. de 410 p., avec figures dans le texte 9 fr.
Etain, PlomL et Bismuth, par A. Bouchonnet. 1 vol. de 380 pages 9 fr.
Hydrocarbures, Alcools et Éthers de la série grasse, par P . Carré, docteur es sciences, professeur à l'Ecole des Hautes Etudes com- merciales, préparateur à l'Institut de chimie appliquée. 1 vol. de 420 pages 9 fr.
Phosphore — Arsenic — Antimoine, par A. Boutaric, agrégé de l'Université, docteur es sciences, maître de conférences de physique à la Faculté des sciences de Dijon,etA. Raynaud, ingé- nieur-chimiste, chargé des fonctions de chef des travaux de chi- mie à la Faculté des sciences de Montpellier. 1 vol. in-16 de 420 pages, avec ligures dans le texte 10 fr.
GASTON DQIN. Éditeur.
15 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
CHIMIE BIOLOGIQUE
Directeur : G. Bertrand, Professeur de Chimie biologique à la Sorbonne.
Le Parfum chez la Plante, par Eug. Charabot, docteur es sciences physiques, inspecteur et membre du Conseil supérieur de l'En- seignement technique, et C.-L. Gatin, docteur es sciences natu- relles, ingénieur agronome, préparateur à la Faculté des Sciences de Paris. 1 vol. de 400 p., avec 21 fig. dans le texte 9 fr.
INDUSTRIES BIOLOGIQUES
Directeur : Professeur G. Bertrand.
Industrie des Parfums naturels, Les Principes odorants des Végétaux {Méthodes de dosage, d'extraction, d'identification), par Eug. Charabot, 1 vol. de 400 pages, avec figures dans le texte 9 fr .
La Fabrication du sucre, par D. Sidersky, ingénieur-chimiste.
1 vol. de 360 pages, avec 37 figures dans le texte 9 fr.
INDUSTRIES CHIMIQUES
Dir^cteiir : J. Derôme, Inspecteur général de rinstruclion publique.
Les Produits pharmaceutiques industriels, par P. Carré, doc- teur es sciences, préparateur à l'Institut de Chimie appliquée.
2 vol. formant 820 pages 18 Pr.
Industrie des Métaux secondaires et des Terres rares, par
Pierre Nicolardot, capitaine d'artillerie, chef du Laboratoire de Chimie de la Section technique. 1 vol. de 420 pages, avec 37 fig. dans le texte 9 fr.
Pierres et Matériaux artificiels de construction, par Albert Granger, professeur à l'École d'application de la Manufacture na- tionale de Sèvres, chargé de conférences à l'École de physique et de chimie industrielles de la Ville de Paris. 1 vol. de 350 p., avec 55 figures dans le texte 9 fr.
8, Place de l'Odéon, Paris 6».
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 16
L'Eau dans l'industrie. Application. Épuration, par Georges BouRRËY, inspecteur de l'Enseigrieraent technique, ingénieur chi- miste des chemins de fer de l'Etat, professeur à l'École spéciale des travaux publics. Avec une préface de M. Max dk Nansouty. 4 vol. de 468 pages, avec 57 ligures dans le texte 9 fi*.
Industries des Acides minéraux (Acides sulfurique, chlorhy- di'ique et azotique), par E. Baud, maître de conférences à la Faculté des Sciences de Marseille. 1 vol. de 360 pages, avec 82 fig. dans le texte 9 fr.
Industries du Plomb et du Mercure. I. Métallurgie; II. Com- posés, par A. BouCHONNET, préparateur a la Faculté des Sciences de Paris. 2 vol. formant 660 pages, avec 57 ligures dans le texte. 18 fr.
Industries du Chrome, du Manganèse, du Nickel et du Cobalt, par L. OuvRÂRD, directeur du Laboratoire de chimie générale de la Sorbonne. 4 vol. de AU) pages, avec 22 fig. dans le texte 9 f r .
Alcool et Distillerie. Production et consommation de Valcool. (Jti isation des sous-produits. Analyse. Législation, par A. Mon- voiSiN, chef des travaux de physique et chimie à l'École natio- nale vétérinaire d'Alfort (préface de M. L. Lindst, professeur â l'Institut national agronomique). 1 vol. de 4.50 pages, avec 112 figures dans le texte 9 fr.
Caoutchouc et Gutta-percha, par E. Tassilly, docteur es sciences, professeur agrégé à l'Ecole supérieure de pharmacie, chargé de conférences à l'Ecole de physique et chimie industrielles. 1 vol. de 400 pages, avec 56 fiigures dans le texte 9 fr.
Industries des Métaux précieux : L'Argent et les Métaux de la Mine de Platine, par M. Molinié, ingénieur-chimiste, chef du Laboratoire des Essais du Comptoir Lyon-Aleraand, et H. DiETZ, ingénieur-chimiste, directeur de l'Usine d'aflfinage du Comptoir Lyon-Alemand. 1 vol. de 400 pages, avec 93 figures dans le texte... ' 9 IV.
Industries des Matières colorantes organiques, par An- drôi Wahl, docteur es sciences, professeur au Conservatoire na- tional des Arts et Métiers. 2« Edition : Tome premier, les Pro- duits intermédiaires, 1 vol. de 350 pages avec 24 figures dans le texte " 12 fr. 50
Industries des Os, des Déchets animaux, des Phosphates et du Phosphore, par L. Vézien, ingénieor-chimiste. 1 vol. de 4'?5 pages, avec 50 fig. dans le texte 9 fr,
GASTON DOIN. Éditeur.
17 . ~ ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
PHOTOGRAPHIE
Directeur : A. Seyewetz. Sous-Directeur de l'École de Chimie industrielle de Lyon.
La Photographie, par G. Chicandard, licencié es sciences phy- siques. 1 vol. de 350 r-ages 9 fr.
Les Positifs en photographie, par E. Trutat, docteur es sciences, directeur du Musée d'Histoire naturelle de Toulouse. 1 vol. de 300 pages, avec fig-. dans le texte 9 fr.
Le Négatif en photographie, par A. Seyewetz. 2« édition. 1 vol. do 3^0 pag-es avec 44 ligures dans le. texte.. 14 fr. 50
Les Reproductions photomécaniques monochromes. Photo-
g'ravure, similigravure, phototypie, héliogravure, etc., par L.-P. Clerc, ingénieur, prénarateur à la Faculté des sciences de l'Université de Paris. (2* Edition, sous presse.)
Les Reproductions photomécaniques polychromes. Sélections trichmmes, Orthocromatisine. ['rocédés d'interprétation, par L.-P. Clerc. 1 vol. de 350 p., avec 73 tig. dans le texte 9 fr.
La Photographie à la lumière artificielle, par Albert Lonbe, directeur honoraire des services de photographie et de radio- graphie à la Salpêtrièi-e. 1 vol. de 400 pages, avec 8Q figures dans le texte 9 fr.
La Photographie des couleurs, par J. Thovert, professeur à la Faculté des sciences deJ^yo:i. 1 vol. de 300 pages avec 93 figures dans le texte et 4 planches en couleurs hors texte. . 16 fr. 50
La Photographie des radiations invisibles. Rayons cathodiques, rayons anodiques, rayons de Rœntgen, du tube de Crookes et de l'ampoule de Coolidge, rayons du radium et des substances radio-actives, rayons spectraux infra-rouges et ultra-violets^ par M.-A. Chanoz, docteur en médecine, docteur es sciences phy- siques, chef des ti-avaux de physique médicale à l'Université de Lyon. 1 vol. de 424 pages avec 1 1 1 figures 9 fr.
La Chimie photographique, par H. Barbier et J. Paris, chi- mistes des Etablissements Lumière. 1 vol. de 350 pages. 9 fr.
Applications de la Photographie aérienne. Lecture des photo- graphies aériennes, steréoscopie de précision, appareils et mé- thodes pour la phototopographie aérienne, par L.-P. Clerc, ingé- nieur,'ancien commandant d'une section de photographie aérienne aux armées, ancien instructeur au centre d'instruction de la pho- tographie aérienne. 1 vol. de 350 pages, avec 136 figures dans le texte et 10 planches hors texte 9 fr.
8, Place de l'Odéon. Paris 6«.
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 18-
ASTRONOMIE ET PHYSIQUE CÉLESTE
Directeur: Professeur i. MaSCART, Directeur de l'Observatoire de Lyon.
Les Observations méridiennes, Théorie et pratique, par F. Bo- QUET, docteur es sciences mathématiques, astronome à l'Obser- vatoire de Paris. 2 vol. formant 650 pages, avec 162 figures dans le texte et 2 planches hors texte 1 8 fr.
Spectroscopie astronomique, par P. Salet, astronome à l'Ob- sei'vatoire de Paris. 1 vol. de 432 pages, avec 44 figures dans le texte et une planche hors texte 9 fr.
Les Théories modernes du Soleil, par J. Bosler, astronome à l'Observatoire de Meudon. 1 vol. de 380 nages, avec 49 figures dans le texte 9 fr.
Calcul des Orbites et des Éphémérides, par Luc Picart, direc- teur de l'Observatoire de Bordeaux, professeur à la Faculté des Sciences. 1 vol. de 300 p., avec 23 figures dans le texte.. . . 9 fr.
L'Astronomie. Observations, théorie et vulgarisation générale, par M. MOYE, professeur à l'Université de Montpellier. 1 vol. de 400 pages, avec 43 figures dans le texte et 4 planches hors texte 9 fr.
Les Étoiles simples, par F. Henroteau, docteur es sciences de l'Université de Bruxelles, astronome à l'Observatoire de la Puis- sance du Canada à Ottawa. 1 vol. in-16 de 250 pages, avec fig. dans le texte 10 fr. 50
Histoire de l'Astronomie, par E. Doublet, astronome à l'Obser- vatoire de Bordeaux. 1 vol. de 596 pages avec fig. 17 fr. 50
PHYSIQUE
Directeur : A. Leduc, Professeur de Physique à la Sorbonne.
Oscillations et vibrations, par A. Boutaric, agrégé de l'Univer- sité, ctiargé d'un cours supplémentaire de physique à l'Université de Montpellier. 1 volume de 429 pages, avec 139 figures dans le texte 9 fr.
Optique géométrique, par J. Blein, professeur au Lycée Saint- Louis. 1 vol. de ii76 pages, avec 107 figures dans le texte. 9 fr.
GASTON DOIN, Éditeur.
19 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
PHYSIQUE BIOLOGIQUE
Directeur : L. Pech, Professeur à la Faculté de Médecine de Montpellier.
Rayons X et Radiations diverses, Actions sur l'organisme, par le D*" H. GuiLLEMiNOT, vice-présideni de la Société de Radiologie médicale de Paris. 1vol. de B20 p., avec figures dans le leite. 9 fr.
INDUSTRIES PHYSIQUES
Directeur : H. Chaumat, Sous-Directeur de l'Ecole supérieure d'Électricité de Paris.
Instnimenis optiques d'observation et de mesure, par J. Rai- BAUD, capitaine d'artillerie. 1 vol. de 380 pages, avec 144 figures dans le texte 0 fr.
Le Ferro-magnétisme. .4 pp/<cafio»s industrielles, T^sir R. Jouaust, chef de travaux au Laboratoire central d'électricité. 1 vol. de 420 pages, avec 55 fig. dans le texte 0 fr.
MATHÉMATIQUES APPLIQUÉES
Directeur : M. d'Ocagnb, Professeur à l'École PoJytcchnique et à l'Ecole des Ponts et Chaussées, Membre de l'Inslitul.
Calcul graphique et Nomographie, par M. d'OcAGNE, professeur à l'Ecole des Ponts et Chaussées et à l'Ecole Polytechnique, membre de l'Institut. 3® édition. 1 vol. de 410 pages avec 146 figures 16 fr. 50
Calcul numérique. Opérations arithmétiques et algébriques, Inté- grations, par R. DE MoNTESsus et R. d'Adhémar, docteurs es sciences mathématiques. 1 vol. de 250 pages, avec figures dans le texte 9 fr.
Calcul mécanique. Appareils arithmétiques et algébriques. Inté- grateurs, par L. Jacob, ingénieur général de l'Artillerie navale. 1 vol. de 428 pages, avec 184 figures dans le texte 9 fr.
8, Place de l'Odéon, Paris 6».
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 20
Géodésie élémentaire, par le général R. Bourgeois, professeur à l'Ecole polytechnique. 2® édition, revue, corrigée et augmentée avec la collaboration du Lieutenant-Colonel Noirel, du service géographique de l'armée, répétiteur à l'Ecole polytechnique. 1 vol. de 470 pages, avec 153 figures 17 fr. 50
Navigation. — Instruments, Observations, Calculs, par E. Perret, lieutenant de vaisseau, professeur à l'Ecole Navale. 1 vol. de 360 pag-es, avec 57 figures dans le texte et 4 tableaux hors texte 9 fr.
Théorie et pratique des Opérations financières, par A. Barriol, membre de l'Institut des actuaires français, directeur de l'Institut des Finances et Assurances. 3^ édition. {Sous presse.)
Théorie mathématique des Assurance^, par P.-J. Richard et
Petit, anciens élèves de l'Ecole Polytechnique, actuaires. 2« édi- tion revue, corrigée et augmentée, par P.-J. Richard. Ouvrage couronné par l'Institut (Prix Montyon, 1922). 2 vol. formant 775 pages avec figures et tableaux dans le texte 29 fr.
Statistique mathématique, par Hermann Laurent, membre de l'Institut des actuaires français, répétiteur à l'École Polytech- nique. 1 vol. de 300 pages, avec figures et tableaux dans le texte 9 fr.
Géométrie descriptive, par Raoul Bricard, ingénieur des Manu- factures de l'État, professeur au Conservatoire national des Arts et Métiers, répétiteur à l'École Polytechnique. 1 vol. de 275 pages, avec 1 07 figures dans le texte 9 fr.
Métrophotographie, par le capitaine du génie Th. Saconney, chef du Laboratoire d'aérologie et de téléphotographie militaires de Chalais-Meudon. 1 vol. de 300 pages, avec 130 figures dans le texte 9 fr.
Géométrie perspective, par M. Emanaud, chr;f des travaux gra- phiques à l'Ecole polytechnique. 1 vol. de 440 pages avec 168 figures 12 fr. 50
MÉCANIQUE APPLIQUÉE ET GÉNIE
Directeur : M. d'Ocaone, ,»
Professeur à l'École polytechnique et à l'École des Ponts et Chaussées', Membre de l'Institut. •
Balistique extérieure rationnelle (Problème balistique principal), parie général P. Charbonnier. {Epuisé).
GASTON DOIN, Éditeur.
'21 ' ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
Balistique extérieure rationnelle (Problèmes secondaires), par
le général P. Guarbonnier. (Epuisé.) Balistique intérieure, par le générai P. Charbonnier. (Epuisé.)
Mécanique des Explosiis, par E. Jouguet, ingénieui en chef au Corps des iMines, répétiteur à l'École Polytechnique. 1 vol. de 525 pages avec 1 20 figures 0 fr.
Mécanique des Affûts, 2' édition, par le colonel J. Challéat et le commandant Thomas. Tome I. 1 vol. de 370 pages avec 97 fiizurp.s danâ le texte 16 fr. 50
Tome II. 1 vol', de 360 pages avec 62 figures 16 fr. 50
Résistance et construction des Bouches à feu. Autofrettage,
par L. Jacob, ingénieur général de l'Artillerie navale, conseiller technique aux Etablissements Schneider. 2"= édition. 2 vol. for- mant oOO p., avec 13 1 ligures dans le texte et 10 grands gra- phiques hors texte 18 fr.
Artillerie de campagne, par J. Paloque, lieuieoant-colonel, pro- fesseur à l'Ecole supérieure de guerre. (Epuisé).
L'Artillerie dans la bataille, par le colonel J. Paloque, com- mandant le 18« régiment d'artillerie. 1 vol. de 460 pages, avec 1 4 fig. dans le texte et une carte hors texte 9 fr.
Artillerie navale, par L. Jacob, ingénieur général de l'Artil- lerie navale. 2 vol. formant S50 pages, avec 46iJ figures dans le texte. . , , , .' 18 fr.
Probabilité du Tir. Théorie et application au tir de l'infanterie et de l'artillerie, par le capitaine S. Hurileano, docteur es sciencca mathématiques de l'Université de Paris, professeur à l'Ecole d'ap- plication de l'artillerie et du génie de Bucarest. 1 vol. de 260 p., avec 00 figures dans le texte 9 fr.
Fortification cuirassée, par le général L. Piarron de Mondésir. 1vol. de 400 pages, avec 108 figures dans le texte et '2, planche» hors texte 9 fr.
Ponts en maçonnerie. Calculs et constructions, par A. Aurig, ingénieur en chef des Ponts et Chaussées. 1 vol oo 400 pages, avec 11 0 figures dans le texte 9 fr.
Ponts métalliques. Méthodes de calcul, par G. Pigeaud, ingé- nieur des Ponts et Chaussées. 1 vol. de 420 pages, avec 75 figures dans le texte et une planche hors texte. 9 fr.
Ponts suspendus, par G. Lkinekugel le Coq, ancien ingénieur hydrographe de la Marine, ingénieur en chef des Etablissements F. Arnodin. 2 vol. formant 7^0 pages, avec 160 figures dans le texte > c 18 fr.
8, Place de l'Odéon, Paris, 6«.
ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE 22
Ponts improvisés. Ponts militaires et Ponts coloniaux, par G.
EspiTALLiER, lieutenant-colonel du génie territorial, et F. Du- rand, capitaine du génie. 1 vol. de 300 pages, avec 99 figures dans le texte 9 (r.
Dynamique appliquée, par L. Legornu, membre de l'Institut, ingénieur en chef des Mines, professeur à l'École Polytechnique, 2" édition, 2 vol. formant 780 pages avec 149 figur«s dans le texte 29 fr.
Hydraulique générale, par A. Boulanger, professeur adjoint de mécanique à la Faculté des Sciences de Lille. 2 vol. formant 700 pages, avec 27 fig. dans le texte. . . 1 8 fr.
Technique de l'Aéroplane, par le capitaine J. Raibaud, scus-di- recteur de l'Etablissement d'Aviation militaire de Vincennes. 1 vol. de 300 pages, avec 61 figures dans le texte 9 fr.
La Technique du Ballon, par G. Espitallier, lieutenant-colonel du génie territorial. 2^ édition. 1 vol. de 500 p., avec lit fig. dans le texte 9 fr.
Ghronométrie, par J. Andrade, professeur à la Faculté des Scien- ces de Besançon. 1 vol. de 400 pages, avec 193 figures dans ie texte 9 fr.
Locomotives à vapeur, par J. Nadàl, ingénieur en chef adjoint du matériel et de la traction des chemins de fer de l'État, 'i' édi- tion, 1 vol. de 370 pages avec 78 figures et 9 similigravures hors texte 14 fr. 50
Freinage du Matériel de Chemins de fer, par P. Gosserez et A. JONET, ingénieurs des Arts et Manufactures. 1 vol. de 450 pages, avec 220 figures dans le texte 9 fr.
Exploitation des Mines. La taille et les voies contiguës à la taille, par L. Crussard, ingénieur au corps des Mines, professeur à l'École nationale des Mines de Saint-Étienne. 1 vol. de 400 p., avec 190 figures dans le texte 9 fr.
Mines (Grisou, Poussières), par L. Crussard. 1 vol. de 420 pages, avec 1 01 figures dans le texte 9 fr.
Théorie des Moteurs thermiques, par E. .Jouguet, ingénieur en chef au Corps des Mines, répétiteur à l'École Polytechnique. 1 vol. de 450 pages, avec 117 fig. dans le texte 9 fr.
Les Moteurs à combustion interne, par A. Wjtz, professeur à la Faculté libre des Sciences de Lille, correspondant de l'Insti- tut. 1 vol. de 360 pages, avec 87 figures dans le texte 9 fr.
GASTON DOIN, Editeur.
23 ENCYCLOPÉDIE SCIENTIFIQUE
Turbines à vapeur, par le colonel F. Cordièr, ingénieur-élec- tricieii I. E. G. 2* édition.
Tome P'. 1 vol. de .(50 pages, avec 58 figures 12 fr. 50
Tome II. 1 vol: de 330 pages avec 124 figures 14 fr. 50
Chaudières et Condenseurs, par le colonel F. Cordier. 1 vol. de 480 pages, avec 155 figures dans le texte 9 fr.
Les Machines à vapeur, par le colonel F. Cordier. 1 vol. de 400 pages, avec 123 figures dans le texte 9 fr.
Phares et Signaux maritimes, par Ribièrk, ingénieur en chef du sei*vice des phares et balises, docteur es sciences. 1 vol. de 400 pages, avec 161 figures dans le texte 9 fr.
Les Machines marines, par P. Drosnb, ingénieur de la Marine. 1 vol. de 400 pages, avec 140 figures dans le texte 9 fr.
La Navigation sous-marine, par Charles Radiguer, ingénieur du Génie maritime. 1 vol. de 360 pages, avec 102 figures dans le texte 9 fr.
Travaux maritimes, par A. Guiffart, ingénieur en chef des Ponts et Chaussées. 1 volume de 360 pages, avec 75 figures dans le texte , 9 fr.
Constructions navales. La Coque, par J. Rougé, ingénieur prin- cipal de la Marine. 1 vol. de 320 pages, avec 129 figures dans le texte 9 fr.
Constructions navales. Accessoires de coque, par M. Edmond. 1 vol. de 310 pages, avec 116 figures dans le texte 9 fr.
Théorie du navire, par Bourdelle, ingénieur principal de la Ma- rine des cadres de réserve, ancien professeur à l'Ecole d'applica- tion du Génie maritime. 2 vol. formant 760 pages, avec 249 fig. dans le texte 18 fr.
Cinématique appliquée. Théorie des mécanismes, par L. Jacob,
ingénieur général de l'artillerie navale. 1 vol. de 400 pages, avec 171 figures dans le texte 9 fr.
Organes des Machines opératrices et des transmissions, par L. Jacob, ingénieur général de l'artillerie navale. 1 vol. de 360 pages, avec 63 planches, contenant 372 figures 9 fr.
Lois mathématiques de la résistance des fluides. — Théorie de l'hélice, par H. Willotte. inspecteur général honoraire des Ponts et Chaussées. 1 vol. in-16 de 300 pages, avec figures dans le texte 12 fr. 50
La résistance de l'air et l'expérience. — Les conséquences, par L. Jacob, ingénieur générai de l'anillerie navale. 2 volumes formant 600 pages, avec 83 figures dans le texte 26 fr.
8, Place de l'Odéon, Paris 6«.
GASTON DOIN, Editeur, 8, Place de VOdéon, Paris 6*.
JLe Catalogue des Nouvelles Publications médicales
(années 1920 eL suivantes), comprenant : Analomie, Biologie, Bactériologie, Pathologie interne. Pathologie externe, Thérapeutique, Hygiène et Spécialités médico-chirurgicales; Publications périodiques ;
Le Catalogue des Nouvelles Publications scientifiques
(années 1920 et suivantes), compienant : Sciences naturelles (Géologie, Horticulture, Ethnographie, Anthropologie, Bo- tanique, Zoologie); Sciences chimiques (Chimie pure, Phar- macologie, Industries chimiques) ; Sciences sociales (Psycho- logie, Sociologie Musique, Cinématographie, Enseignement, Médecine domestique); Vulgarisation scientifique; Sciences exactes et Technologie (Sciences de l'ingénieur. Mathéma- tiques, Physique, Art milifaire, Photographie, Astronomie); Publications périodiques ;
Le Catalogue des Publications médicales et scien- tifiques, parues antérieurement à 1920, comprenant : Sciences médicales ; — Sciences chimiques et naturelles ; — Sciences sociales; — Sciences exactes et technologie;
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