NUE 
Ü 


RU 
a) 
il 


SE HR RE 
ESA 2 


En 
es 


LES 


HARUONENEEES 
Het 
MERE 


il ù 
I ss 
4 


LATE 

MNNAUE 
pe del h 
ARE 


M 
na 


fi f 


FE 
RE 
fi 


DRE 2 
£ ir1522 


na Lieu 
! 
dei naran 


À a 
Hi! 
. 


il 1 


fi MA À 
co 


À deu 
HAUUE 
ta 


# 


t] 


ie 
ja 


SR CUTA 
RP 
ALT 


; 


HT 
f 


À 
ft Nu. 
is 


Hi 


Ë 
À 


k 


: 
it] 


D 


P 


AO TC 


LauTt 
RAT 


KR or) mA 


demon, 


ÉCOLE SUPÉRIEURE DE PHARMACIE DE PARIS. 


MÉrOSIE 


Présentée au Concours d’Agrégation 


DU {er MAI 1889 


(Section d'Histoire naturelle et de Pharmacie) 


LES CÉTACES NOUFFLEURS 


EUGÈNE-LOuUIsS BOUVIER 


Agrégé de l'Université, Docteur ès-sciences. 


Pharmacien de 1re Classe 


LILLE 
IMPRIMERIE TYPOGRAPHIQUE ET LITHOGRAPHIQUE LE BIGOT FRÈRES 
9,11et 11 bis, rue Nicblas-Leblane, e1 68, rue Nationale, 


15S9 


JUGES DU CONCOURS 


MM. PLANCHON, Président. 
A. MILNE-EDWARDS. 
BOURGOIN. 
MARCHAND. 
PRUNIER. 
GUIGNARD. 
BLEICHER. 


JUGES SUPPLÉANTS 


MM. BOUCHARDAT. 
MOISSAN. 
BEAUREGARD. 
CHASTAING. 


SECRÉTAIRE 


M. MADOULÉ. 


CANDIDATS 


MM. BELZUNG. 
BOURQUELOT. 
BOUVIER. 
HÉRAIL. 
DEVAUX. 
BRUNOTTE, 


Professeur 


À Monsieur POUCHET 


au Museum d'Histoire naturelle, 


Hommage très respectueux. 


ENSPRODUCMON 


En raison de leur genre de vie et des particularités en apparence 
bizarres qu'ils présentent, les Cétacés ont eu le privilège de fixer 
depuis longtemps l'attention des naturalistes. Aristote s'en est 
occupé en fort bons termes, et Pierre Belon, que M. Fischer regarde 
à juste titre comme le père de la Cétologie, a donné les idées 
les plus justes sur leur véritable nature. Si l’on part de ces 
illustres savants pour se rapprocher de notre époque, on voit les 
travaux alfluer en telle abondance qu'on court risque de s’égarer si 
l'on n'a eu soin de se munir d'un fil d'Ariane pour parcourir 
ce labyrinthe d’un nouveau genre. On me taxerait d'exagération si 
je n'apportais des preuves, et cependant j’effleure à peine la vérité. 
Joel Asaph Allen a publié en 1881 une Liste préliminaire des 
Notes et des Travaux relatifs aux Mammifères appartenant aux ordres 
des Cétacés et des Sirénides (1); ce travail important s'arrête en 
1845 et ne compte pas moins de 1.013 numéros! Or les recherches 
d'histoire naturelle ont pris une extension singulière depuis 1845 et 
si Allen avait continué sa liste jusqu'à notre époque il aurait pu 
aisément ajouter 500 numéros aux 1.013 déjà nommés, ce qui aurait 
donné à sa liste bibliographique les dimensions d’un ouvrage 
déjà très respectable. 

Avec des documents aussi nombreux et remontant à une anti- 
quité aussi éloignée, on aurait pu faire un travail où les recherches 
récentes, comparées aux observations plus anciennes, auraient 
acquis plus de relief et présenté une saveur toute particulière. Mais 
cette tâche, était bien au-dessus de mes forces et je me suis limité à 
un cadre plus restreint. J'ai particulièrement étudié l'anatomie des 


(1) J. A. Allen. — Preliminary List of Works and Papers Relating to the Mam- 
malian Orders Cete and Sirenia. Bulletin of the U. S. geological and geogra- 
phical Survey, vol. 6, No 3, 1882. 


te 


Cétacés et j'ai tenté de réunir dans cet ouvrage la plupart des 
notions précises recueillies par nos devanciers. Pour arriver à ce 
but, il eût été complètement inutile de recourir à tous les auteurs 
cités par Allen ; quelques-uns seulement se sont occupés d'anatomie 
et la plupart des travaux antérieurs au xix® siècle ont été repris, 
modifiés et étendus par les observateurs plus récents. J'ai compulsé 
Belon, Hunter qui sont les premiers maitres en Cétologie et, dans 
notre siècle, mes recherches bibliographiques ne sont à peu près 
complètes qu’à partir de 1860. Depuis Hunter jusqu’à cette dernière 
date, il est un certain nombre de travaux, absolument classiques, 
qu'il eût été imprudent de ne pas consulter; je cite en passant 
Cuvier, Von Baer, Rapp, Stannius et surtout les deux grands 
cétologistes de notre époque, Eschricht et Reinhardt. On pourra se 
convaincre, en lisant mon travail, des emprunts nombreux que j'ai 
faits à ces différents auteurs. 

La seconde partie de cet ouvrage, beaucoup plus restreinte 
que la première, est relative à la distribution géographique et 
à la phylogénie des Cétacés. J'ai insisté tout particulièrement 
sur la distribution géographique, car nos connaissances sur ce 
point sont encore très incomplètes et, en résumant les remarqua- 
bles travaux de Flower, de Van Beneden, de Turner, etc., j'ai voulu 
condenser en quelques pages des matériaux dispersés dans un très 
grand nombre de mémoires. J'ai relevé aussi, mais sans insister 
beaucoup, les notions les plus importantes relatives à la classification 
et à la phylogénie des Cétacés. Cette dernière partie est intéressante, 
et a donné lieu, dans ces dernières années, aux discussions les plus 
contradictoires. 

Enfin j'ai voulu, dans la mesure du possible, ajouter quelques 
notions anatomiques aux connaissances actuelles. Grâce à l’'amabi- 
lité de M. le professeur Pouchet, qui m'a très libéralement ouvert 
son laboratoire, j'ai pu étudier un Dauphin, un Marsouin et un 
baleineau de Balænoptera rostrata échoué tout récemment sur les 
côtes du département des Landes. M. Beauregard, aide-naturaliste 
au laboratoire de M. Pouchet, m'a cédé, avec la plus grande obli- 
geance, ce dernier et très précieux exemplaire. 

Pour la dissection de ces trois spécimens, j'ai eu souvent recours 
à l’aide et aux conseils de M. Boulart, préparateur dans le même 
laboraloire; on ne saurait rencontrer nulle part un concours plus 
spontané et plus utile et je me fais un plaisir d'offrir mes remer- 
ciments les plus vifs au professeur qui m'a offert les matériaux de 
ces recherches et au préparateur dont laide m'a été d’un puissant 


| 
1 
| 


secours. Je dois également à M. Biétrix de très belles coupes dont 
il sera fait mention plus loin, à M. Henri Gervais des renseignements 
de toute nature, et à M. Beauregard la connaissance d’un certain 
nombre d'ouvrages qu'il m'a très gracieusement communiqués. 
M. P. Fischer, qui se fait toujours un plaisir de rendre service aux 
nouveaux venus dans la science, m'a non seulement ouvert sa 
bibliothèque, mais il a recueilli pour moi, dans ses souvenirs, de 
nombreux renseignements et plusieurs fois il m'a guidé dans les 
riches collections de Cétologie du Muséum d'histoire naturelle. 
A tous ces collaborateurs bienveillants, je suis heureux d'exprimer 
ici ma profonde reconnaissance. 

Les résultats que j'ai pu obtenir sont inclus dans le corps de cet 
ouvrage, mais ils s’en distinguent facilement par le ton personnel 
que prend la rédaction dans les passages où je les expose. La 
plupart sont accompagnés de dessins originaux, tous relevés sur 
nature, soit directement, soit d’après mes croquis, par un excellent 
dessinateur du Muséum, M. Charles Richard. 

Je suis loin de vouloir dissimuler les imperfections de ce travail, 
mais il méritera peut-être l’indulgence si on veut bien le considérer 
comme une synthèse anatomique qu'on avait pas encore tenté jus- 
qu'ei. C’est surtout une œuvre de bonne volonté où j'ai accumulé 
tous mes efforts ; je serai satisfait si on veut bien lui reconnaître 
ce mérite et s’il peut fournir quelques renseignements aux natura- 
listes qui s'occupent des Cétacés. 


Paris, 2 avril 1889. 


LES CÉTACÉS SOUFFLEURS 


CARACTÈRES EXTÉRIEURS 


Le Célacé nous apparait au premier abord comme un être énig- 
maltique et anormal. Dans l'état presque absolu d’ignorance où 
nous sommes vis-à-vis des causes qui ont servi de mobile aux 
divers modes d'adaptation, il nous est bien difficile d’entrevoir, je 
ne dis pas l’origine, mais plutôt la raison de l’origine d’un organisme 
de cette nature. Les Mammifères sont des animaux essentiellement 
terrestres ; ils ne peuvent respirer que l'air tel qu'il existe dans 
l'atmosphère, leur respiration cutanée est extrèmement réduite, ils 
doivent s'accoupler pour se reproduire et, après leur naissance, les 
jeunes devront assez longtemps se nourrir aux mamelles de la 
mère. Toutes ces fonctions s’accomplissent normalement et pour 
ainsi dire sans encombre chez les Mammilères terrestres, mais 
comiment peut-il en ètre de mème pour des animaux qui vivent 
dans l’eau et qui, sans danger de mort, ne peuvent abandonner cet 
élément. 

Ce sera l'objet principal de ce travail de montrer comment ce 
résultat surprenant à pu être réalisé et, grâce aux progrès de 
l'anatomie et de la physiologie, la solution d: ce problème pourra 
èlre considérée comme à peu près précise; mais quand nous serons 
conduits à rechercher par quels stades et pour quelle raison à pu se 
produire la transformation d'un animal essentiellement terrestre en 
un animal essentiellement aquatique, nous resterons dans Je 
domaine des hypothèses, et c’est à peine si nous aurons la préten- 
tion d'approcher de la vérité. 

Etant destinés à vivre dans l'eau, les Cétacés ont le corps con- 
formé, d'une manière générale, comme celui des Poissons. Il à 
la orme d'un fuseau plus où moins allongé, la tête n'est pas 
séparée du tronc ou s’en distingue par un étranglement à peine 
marqué (Plataniste), enfin les membressont transiormésen nageoires 
el une rame caudale termine toujours la queue qui est, comme la 
tête, tout d'une venue avec le reste du corps. D'ailleurs, en dépit 
du genre de vie qui est le même chez les Cétacés et chez les 
Poissons, des différences extérieures très frappantes se manifestent 
à l'extérieur entre ces deux groupes de Vertébrés. Les membres 


2 


— 10 — 


postérieurs, quand ils existent, sont toujours rudimentaires, sans 
fonctions et complètement cachés dans les tissus du corps, la 
nageoire caudale n’est pas disposée verticalement mais horizontale- 
ment, la ligne latérale n'existe pas, le corps, toujours lisse et uni, 
n'est jamais revêtu d’écailles et, au moins dans les premiers àges 
de la vie, présente en avant un certain nombre de poils, vestiges 
très réduits de l’origine première de ces animaux. Si nous ajoutons 
à ces caractères, les traces persistantes de l’ombilie qui a mis en 
relation l'animal avec la mère, enfin les mamelles destinées à 
l'alimentation du jeune, nous aurons esquissé en peu de mots les 
traits les plus frappants qui, au point de vue des caractères 
extérieurs, résultent de la comparaison des Cétacés avec les 
Poissons. 


SQUELETTE 


Caructères généraux. — Les traits les plus généraux du squelette 
des Cétacés sont en rapport étroit avec les formes extérieures du 
corps. Les vertèbres du cou sont courtes et très réduites, celles de 
la queue sont nombreuses, très puissantes à la base de l'organe, 
très réduites et presque rudimentaires à son extrémité; la tête 
osseuse est très développée relativement au reste du corps, elle se 
fait remarquer en outre par une extension presque toujours très 
grande et parfois excessive (Baleines) de la région maxillaire ; la 
courte charpente des membres antérieurs est très sensiblement 
normale, mais iln’en est pas de mème pour les membres postérieurs 
qui sont rudimentaires ou nuls, quoique toujours indiqués en 
position par un bassin d’une seule pièce et sans relation directe 
avec la colonne vertébrale. 

Considérablement réduits suivant leur grand axe, les os 
longs des Cétacés sont pleins et par suite complètement 
dépourvus de moelle; comme les autres os de l'organisme ils se 
distinguent d'ailleurs par une structure spongieuse qui coïncide en 
sénéral avec le développement d'une matière grasse particulière qui 
imprègne la substance osseuse et ne disparait pas toujours par la 
macéralion, comme on peut s'en convaincre en jetant un coup d'œil 
sur un squelette monté de grand Cétacé. 


Tête osseuse. — La région cranienne de la tête osseuse présente 
un certain nombre de particularités nettement tranchées et tout à 
fait caractéristiques. L'occipital énormément développé, s'étend 


el — 


considérablement en dessus et en avant (supra-occipital) pour 
former la plus grande partie de la voûte crâänienne et s’articuler 
avec le frontal, recouvrant en grande partie et rejetant sur les 
côtés les os pariétaux très peu apparents au dehors; en dessous, 
l’occipital (basi-occipital) se développe dans des proportions presque 
aussi grandes, constituant une portion considérable du plancher 
postérieur du crâne et rejetant assez loin vers le haut le trou occi- 
pital. Les frontaux atteignent aussi un très grand développement, 
surtout dans le sens transversal et limitent en avant les parois de 
la cavité crânienne ; très peu apparents dans la région médiane, où 
ils sont en partie recouverts par les os du nez et par les maxillaires, 
ils prennent un développement énorme sur les côtés, constituent la 
partie antérieure de la fosse temporale et s’avancent jusque dans la 
région orbitaire. 

Sur le plancher du crâne, en avant de la portion basilaire de 
l'occipital, on voit d'avant en arrière le basisphénoïde dépourvu 
d’apophyse clinoïde et de selle turcique, puis le présphénoïde com- 
plètement soudé à l’ethmoïde. Ce dernier os ne présente niapophyse 
crista-galli ni lame abondamment criblée; il est aussi compact que 
es autres os, et il se prolonge en avant, sous forme de cartilage, 
dans la gouttière du vomer. Le vomer lui-même est un os très 
allongé, formé par deux lames qui se soudent inférieurement et qui 
limitent en dessus la gouttière profonde occupée par le cartilage 
ethmoïdal ; cet os caréné prend son origine en arrière sur le prés- 
phénoïde et se prolonge même parfois un peu sur le basisphénoïde ; 
dans sa partie postérieure, il constitue le septum nasal et Van Bene- 
den (70,71)le considère, avee Gratiolet, comme l'os en V de la pre- 
mière vertèbre cervicale ; le présphénoïde représenterait le corps de 
cette vertèbre qui se place d’ailleurs à la suite de deux autres corps 
vertébraux souvent très nets, le basisphénoïde et le basi-ocecipital. 
D'après le même auteur ces corps vertébraux présenteraient, dans 
le fœtus de Baleine franche, la forme biconcave des vertèbres de 
Poissons (70,70). 

Le temporal, dans sa portion écailleuse, constitue une grande 
partie de la vaste fosse temporale; il laisse en dedans un espace 
libre pour le rocher, s’unit en avant à l'aile du basisphénoïde, en 
haut et en avant avec le pariétal, en arrière avec l'occipital. La région 
pétreuse, ou rocher, présente des rapports divers avec les autres 
os du crâne, mais elle est toujours en relation étroite avec la caisse 
du tympan, pièce osseuse visible à l'extérieur du crâne et ressem- 
blant assez bien, par sa forme et par son orifice, à une coquille de 


EyONE 


Porcelaine ou de Bulle. En dehors et en avant de la caisse tympa- 
nique, le temporal se prolonge transversalement et forme une puis- 
sante saillie dont la face inférieure se creuse légèrement en cavité 
glénoiïde pour recevoir le condyle de la mâchoire inférieure, tandis 
que le bord antérieur se prolonge plus ou moins en avant 
pour former l’apophyse zygomatique. 

Si nous passons maintenant aux os de la face, nous observons 
d’abord que cette partie de la tête est sensiblement séparée de la 
précédente par les orifices des narines, situés à une grande dis- 
tance de l'extrémité antérieure du corps; en arrière et au-dessus 
des narines nous voyons les deux os du nez toujours très réduits. 
La face presque toute entière est constituée par les très longs maxil- 
laires logeant entre eux les intermaxillaires presque toujours 
aussi longs qu'eux et quelquefois un peu plus ; au milieu des inter- 
maxillaires nous apercevons la gouttière vomérienne avec son car- 
tilage ethmoïdal. Nous voyons aussi que les maxillaires s'unissent 
très souvent, par l'intermédiaire de lamelles saillantes, avec 
les os du front, qu'ils s'étendent latéralement aussi loin en dehors 
que ces derniers, enfin qu'ils se mettent en relation avec l’apophyse 
zygomaltique du temporal par un os jugal ou zygomatique qui limite 
inférieurement l'orbite. Ainsi formée par un ensemble de cinq os, 
la voûte buccale osseuse, considérée sur sa face inférieure, forme un 
vaste palais qui se continue en arrière par les palatins proprement 
dits et en arrière de ces derniers par les ptérygoïdiens ; ces der- 
niers forment une espèce de canal conique dans lequel débouchent 
en avant les narines et en arrière la trompe d'Eustache. La mandi- 
bule inférieure se compose de deux branches directement ou indi- 
rectement unies en avant; en arrière chaque branche s’articule par 
un condyle peu saillant avec la cavité glénoïde du temporal, et une 
apophyse coronoïde , parfois rudimentaire, fait saillie sur la 
branche un peu en avant du condyle. , 

La cavité crânienne est mise en relation avec les organes 
externes par un certain nombre de perforations dont les plus 
intéressantes sont la perforation auditive, creusée dans le rocher 
pour le passage du nerf acoustique, et la perforation optique livrant 
passage au nerf optique et située entre le présphénoïde et le frontal. 
A la base du maxillaire supérieur on observe toujours quelques 
trous sous orbitaires, sur la face externe du maxillaire inférieur des 
trous mentonniers, enfin sur la face interne des mêmes os un orifice 
parfois très grand qui conduit dans le canal dentaire. 

L'appareil hyoïdien se compose d’un corps (basihyal) situé sur 


— 13 — 


la ligne médiane et de deux paires de cornes en relation avec ce 
corps. Les cornes postérieures (thyrohyal) se soudent de bonne heure 
avec l’os médian et sont libres à l'extrémité opposée; quant aux 
cornes antérieures (stylohyal), elles se mettent en relation par un 
ligament avec la région mastoidienne du temporal et avec le corps 
de l’hyoïde par un cordon fibreux plus ou mois développé. 

Si l’on fait exception pour l'appareil hyoïdien, presque toutes 
les dispositions ci-dessus décrites caractérisent les Cétacés vis-à- 
vis des autres Mammifères: elles coexistent du reste avec des 
variations secondaires en rapport avec les deux modifications 
principales que présente l’armature buccale. Chez les Cétacés à 
fanons ou Mysticètes, on observe par exemple une apophyse du 
frontal qui se met en relation au-dessus de l'œil avec la saillie 
latérale du temporal, et un os lacrymal distinct compris entre 
le frontal et le maxillaire supérieur un peu en avant de l'œil; les 
deux branches de la mandibule sont arquées et simplement 
réunies en avant par du tissu fibreux, enfin les os du nez forment 
toujours un rudiment de toit au-dessus des fosses nasales externes. 
Chez les Cétacés pourvus de dents et connus sous le nom de Célo- 
dontes, on observera des modifications d’un autre ordre : le frontal 
restera séparé du temporal, los lacrymal cessera d’être distinct 
sauf chez les Ziphioïdes, les deux branches de la mandibule se 
réuniront en avant par une symphyse et les os du nez seront 
rejetés en arrière des narines sans aucune relation directe avec 
ces dernières. 


Colonne vertébrale. — La colonne vertébrale des Cétacés se carac- 
térise aisément par sa courbure unique, par la réduction en lon- 
gueur de sa région cervicale, par l'absence de sacrum et par le 
nombre toujours considérable des vertèbres caudales. « Les vertè- 
bres des Cétacés, dit Van Beneden (70, 16), sont articulées de 
manière à laisser un certain jeu entre elles sans danger pour la 
moelle épinière; l’animal flottant a les mouvements plus réguliers 
et moins saccadés que l’animal terrestre, et il fait des efforts beau- 
coup moins considérables: » toutefois, dans la région cervicale, 
les vertèbres sont très comprimées dans le sens longitudinal, tantôt 
très rapprochées quoique libres (Balénoptères, Inia, Plataniste), 
tantôt complètement soudées en une seule masse (Baleines, 
Hyperoodon, etc.), dans tousles cas elles occupent une région fort 
restreinte dont les mouvements sont à tous égards très limités. 
R. Owen fait observer que les vertèbres cervicales constituent, de 


ne 


cette manière, une base solide pour l'énorme tête qui doit vaincre la 
résistance de l’eau quand le rapide nageur fend les eaux dans sa 
course (29, If, 416). 

Peu différentes les unes des autres, à l'exception de celles qui 
constituent les deux extrémités de la colonne vertébrale, les vertè- 
bres des diverses régions du corps ne se distinguent guère que 
par les appendices osseux en relation avec elles. Les vertèbres 
dorsales se reconnaissent aux côtes dont elles sont pourvues ; 
les vertèbres caudales antérieures aux os en chevrons qu’elles 
présentent sur leur face inférieure et qui constituent un arceau 
hémal; les vertèbres lombaires sont dépourvues d’appendices et 
comprises entre les caudales et les dorsales, enfin les vertèbres cer- 
vicales sont comprises entre ces dernières et la base du crâne. Le 
nombre total des vertèbres varie beaucoup : l'Hypéroodon en a seu- 
lement 45 quise divisent en 7 cervicales, 9 dorsales, 9 lombo-sacrées 
et 20 caudales (7 C, 9 D, 9 L, 20 C), tandis que le Lagénorhynque à 
bec blanc n'a pas moins de 91 vertèbres dont 7 cervicales, 14 dorsa- 
les, 20 lombo-sacrées et 49 ou 50 caudales (7 C, 1% D, 20 L, 49 C). 
Les vertèbres cervicales sont toujours au nombre de sept comme 
dans presque tous les autres Mammifères. 

Le corps des vertèbres a la forme d’un disque dont la longueur 
maximum est atteinte dans la région lombaire ; la longueur de ce 
disque est en général un peu inférieure à son diamètre, mais dans 
certains cas, la longueur lemporte de beaucoup sur la largeur ; 
c'est ce qu'on observe notamment dans la Balænoptera rostrata et 
bien mieux encore dans les Cétatés fossiles des genres Squalodon et 
Zeuqglodon. 

Les apophyses épineuses et transverses des vertèbres servent 
d'attache à presque tous les muscles du tronc et sont toujours très 
développées dans la plus grande partie de la colonne vertébrale, 
surtout dans la région lombaire; les apophyses épineuses attei- 
enent leur plus grand développement dans les Ziphioïdes et les 
apophyses transverses chez les Baleines et quelques autres Mysti- 
cètes. Dans la première partie de la région dorsale les apophyses 
transverses se détachent des parois osseuses du canal neural, plus 
loin, elles descendent progressivement vers le corps qu'elles attei- 
gnent au niveau des dernières côtes et, dans le reste de Îa colonne 
verlébrale, elles sont situées tout à fait latéralement sur les côtés 
des corps vertébraux. En même temps que se produisent ces dépla- 
ments, on observe des modifications correspondantes et très carac- 
téristiques des Cétacés dans les apophyses articulaires. Les vraies 


— 15 — 


apophyses articulaires (zygapophyses) sont localisées dans la région 
cervicale et dans les premières dorsales, ailleurs elles disparaissent 
et sont remplacées fonctionnellement par des apophyses accessoires 
(métapophyses de R. Owen) dont la disposition doit être étudiée de 
plus près, Dans le Marsouin, ces apophyses m'ont paru faire com- 
plètement défaut dans les vertèbres dorsales les plus antérieures, 
d’ailleurs pourvues de zygapophyses ; un peu plus en arrière, elles 
apparaissent comme une saillie sur le bord antérieur de l’apophyse 
transverse et coexistent avec les zygapophyses de plus en plus 


réduites; ces dernières venant à disparaitre, les apophyses acces- 


soires montent sur les côtés du canal neural, atteignent le sommet 
de celui-ci au niveau des dernières dorsales et se localisent nette- 
ment sur les apophyses épineuses dans les régions lombaires et 
‘audales ; elles disparaissent sur les dernières apophyses épineuses 
de la queue. Ces apophyses accessoires, au moins dans la région 
lombaire, forment par leur réunion une coulisse qui embrasse 
l’apophyse épineuse de la vertèbre précédente et doit restreindre 
dans une certaine mesure, les mouvements latéraux de la colonne 
vertébrale. 

Dans la région cervicale, l’atlas et l’axis présentent seuls des 
apophyses épineuses bien développées ; les apophyses transverses 
sont représentées à droite et à gauche par deux saillies osseuses 
dont la supérieure doit être considérée comme l’apophyse transverse 
normale, tandis que l’inférieure serait plutôt un rudiment de côte 
cervicale soudé à la vertèbre. Très fréquemment les deux apophyses 
transverses de chaque côté se soudent à leur extrémité et limitent 
un canal pour le passage de l'artère vertébrale. L’atlas s'articule 
par deux surfaces avec les condyles occipitaux et reçoit l'apophyse 
odontoïde de l’axis, moins développée que dans les autres Mammi- 
fères. Dans la Baleine de Biscaye (70,107) la première vertèbre 
dorsale vient se souder au massif osseux constitué par les sept 
vertèbres cervicales. 

Sur toute la région la plus antérieure de la queue, le corps de 
chaque vertèbre caudale se met en relation du côté ventral avec 
deux os accessoires qui se soudent intérieurement de manière à 
constituer un V. Ces os en Vou en chevrons limitent un canal 
hémal qui reçoit les troncs vasculaires de la queue ; chacun d'eux 
est toujours en rapport avee deux vertèbres mais, d’après Van 
Beneden et Gervais (70,17), l'os appartient toujours à la vertèbre 
la plus antérieure. Comme les apophyses épineuses et les apophyses 
transverses, les os en chevrons manquent complètement dans le 


— 16 — 


dernier tiers de la région caudale ; les vertèbres ne sont plus alors 
représentées que par leurs corps discoïdes dépourvus de mouvement 
propre ; ces os sont perforés de chaque côté, dans le sens vertical, 
par des artères, et ils se continuent jusqu'à l'échancrure médiane 
de la nageoire caudale. La dernière vertèbre de la queue, très 
réduite, s’atténue en pointe en arrière. 

Les côtes de la première paire sont toujours courtes, larges et 
aplaties ; les autres sont plus ou moins convexes du côté 
externe, elles présentent un angle costal assez peu prononcé mais 
elles sont dépourvues de gouttière pour loger les nerfs et les 
vaisseaux intercostaux. Chez les Cétodontes les côtes les plus 
antérieures ont une tête et une tubérosité bien prononcées; par 
leurs tubérosités, ces côtes s’articulent avec l’apophyse transverse 
de la vertèbre correspondante et par leur tète avec le corps de la 
vertèbre située immédiatement en avant ; les côtes postérieures ne 
sont pas différenciées en tête et en tubérosité, elles sont simplement 
articulées avec les apophyses transverses et la dernière paire est 
mème fréquemment flottante. 

Chez les Mysticètes la tète et la tubérosité sont peu développées ; 
les côtes s’articulent aux apophyses transverses par leur tubérosité, 
mais leur tête n'atteint pas le corps de la vertèbre précédente ; 
celte disposition a pour résultat de permettre aux côtes des mou- 
vements plus étendus. 

Les côtes de la première paire, chez les Mysticètes, sont dépourvues 
departiesternale ets’articulent seules avec le sternum ; dans la Baleine 
des Antipodes, ces côtes prennent à leur extrémité inférieure un 
tel développement qu'elles peuvent embrasser presque complète- 
ment les bords de ce dernier os. Chez les Cétodontes, plusieurs 
paires de côtes sont toujours en relation avec le sternum par une 
portion sternale qui reste cartilagineuse dans les Ziphioïdes, mais 
qui devient osseuse dans les autres Cétacés du mème groupe. 

Le sternum des Mysticètes est, à tous les âges, un os impair peu 
développé qui se produit par un seul point d'ossification. Chez 
les Cétodontes il est remarquablement allongé et formé par plu- 
sieurs paires d'os, (cinq dans la Mésoplodon) placés à la suite; dans 
le jeune âge chaque paire de sternèbre présente deux points 
d'ossification, un à droite, l’autre à gauche : chez l'adulte, toutes 
ces pièces osseuses finissent par se réunir ou même par se souder, 
laissant parfois sur la ligne médiane des perforations plus ou moins 
caractéristiques des espèces; on observe deux perforations dans 
l'Hypéroodon, trois et quelquefois quatre dans le Globicéphale. Une 


ns 


Nbre 


perforation analogue, due à une croissance limitée du côté de la 
ligne médiane, peut se rencontrer à certains âges chez les Mysticètes 
du genre Mégaptère et dans la Balænoptera musculus. 


Ceinture scapulaire et membres antérieurs. — La ceinture sca- 
pulaire des Cétacés est dépourvue de clavicule et se compose 
seulement d'une omoplate étalée et aplatie. Sur le bord antérieur de 
cet os on voit généralement deux apophyses inégalement dévelop- 
pées, la supérieure est l’acromion, linférieure est l’apophyse 
coracoïde. Ces deux apophyses sont en général d'autant moins 
développées que les membres antérieurs sont plus longs, mais 
cette règle n’est pas sans exception; si en effet, dans la Mégaptère 
du Cap, l’atrophie complète des apophyses coïncide avec le déve- 
loppement exagéré des membres antérieurs, par contre, dans le 
Globicéphale, les deux apophyses sont énormes et les bras relative- 
ment plus longs que dans les autres Cétacés. 

L'humérus est un os court, massif, présentant à l’une de ses 
extrémités une tête sphérique pour l'articulation avec l’omoplate, 
et à l’autre deux surfaces articulaires sur lesquelles viendront 
s’insérer le cubitus et le radius; l’humérus forme une tubérosité 
qui sert de point d'attache aux muscles de l'épaule. 

Chez tous les Cétacés, à l'exception de la Baleine franche, les os 
de l’avant-bras (cubitus ret radius) sont plus allongés que l’humérus, 
quelquefois il y a exagération de ces os dans le sens de la longueur, 
comme on l’observe dans les Balénoptères et notamment dans la 
Balænoptera borealis. Le cubitus ordinairement plus court que la 
radius, est muni à son extrémité proximale d’un olécräne qui 
atteint en général des dimensions considérables dans les Cétacés 
ziphioïdes et dans le Cachalot. 

Les os du carpe varient beaucoup en nombre et se présentent très 
souvent isolés etavec des contours mal définis au milieu du cartilage 
dans lesquels ils se forment. Ces os sont distribués sur deux rangées. 
La rangée antérieure, ou procarpe, se compose ordinairement de trois 
os, le radial (scaphoïde), le cubital (semi-lunaire) et l’intermédial 
(pyramidal); la rangée postérieure ou mésocarpe n’a guère que deux 
os qui correspondent au 2 (trapézoïde) et au 3e (grand os) de cette 
rangée. Dans l'Hypéroodon, le nombre des os du carpe est plus 
considérable et s'élève à huit, trois pour le procarpe et cinq pour 
le mésocarpe (70,373); dans l’Orque, au contraire, les os carpiens 
sont très réduits et ne dépassent pas le nombre de cinq. 


ce 


pp 


On observe plus fréquemment quatre doigts (Mégaptère, Pho- 
cœæna, etc.) que cinq (la plupart des Baleines, Orques, etc.), le pouce 
faisant très souvent défaut (Mégaptère), ou n'étant représenté que 
par son mélacarpien (Baleine franche). Les phalanges de chaque 
doigt sont en forme de sablier, séparées par des disques cartilagi- 
neux plus gros qu’elles, ce qui donne aux doigts une apparence 
noueuse ; elles dépassent en général de beaucoup le nombre 
normal de trois qu’on observe dans les autres Mammifères. Dans 
le doigt le plus long, leur nombre peut s’élever à 13 (Globicéphale) 
ou descendre jusqu’à 3 (Pontoporia). 

La forme extérieure des nageoires pectorales dépend uniquement 
de la grandeur et du nombre des os dont nous venons de parler. 
Dans la Megaptera longimana les os de l’avant-bras sont relative- 
ment aussi longs que dans les Balénoptères, mais les phalanges, 
sans être relativement plus nombreuses sont singulièrement plus 
allongées ; d’ailleurs l'index et l’annulaire sont courts, appliqués 
contre les deux doigts médians également longs, leurs phalanges 
alternent avec ces derniers, et comme les téguments de la nageoire 
sont intimement appliqués sur le bord de l’index et du médius, la 
très longue nageoire présentera en avant une série de saillies 
correspondant aux nodosités cartilagineuses de ces deux doigts 
(64,265). Dans le Globicephalus melas la nageoire est encore relati- 
vement longue et ressemble assez bien à une aile d'Hirondelle ; la 
grande longueur de la nageoire est due à la multiplicité des 
phalanges et sa forme à la longueur relative des doigts : les deux 
antérieurs, inégalement développés, donnent au bord antérieur de 
la nageoire une forme légèrement convexe en avant ; les autres 
doigts vont ensuite en diminuant graduellement et servent de base 
au bord postérieur concave de l’organe. 


Bassin et membres postérieurs. — Les membres postérieurs des 
Cétacés, quand ils existent, ne sont jamais visibles à l'extérieur et 
l’on est resté longtemps sans soupconner leur existence. Leur 
découverte est due à Reinhardt: en 1843, ce savant observa de 
chaque côté, dans un fœtus femelle de Baleine franche, deux centres 
cartilagineux placés à la suite et en relation avec l'os iliaque du 
même côté par l'intermédiaire du plus grand ; ce dernier fut consi- 
déré par Reinhardt comme un fémur et le centre cartilagineux 
suivant comme un tibia. Cette interprétation ne fut pas d'abord 
acceptée et, en 1849, Eschricht disait en parlant de ces os: 
« Parmi tous les os jusqu'ici connus en relation avec le bassin des 


AU 


Mamimilères, ils me paraissent, dans tous les cas, pouvoir être 
seulement comparés aux os accessoires des Marsupiaux. » (15,137). 
Plus tard (1861) Reinhardt et Eschricht retrouvèrent ces os dans 
deux individus de la mème espèce, l’un adulte, l’autre plus jeune 
(20,134) et revinrent à l'opinion primitive de Reinhardt qui est 
unanimement adoptée aujourd’hui. 

Plus récemment, Struthers a étudié le bassin et les membres 
postérieurs dans dix Baleines franches, et il a observé que, dans 
l’adulte, le fémur est ossifié, mais que le tibia reste toujours à l’état 
cartilagineux (76,159,160). 

Les autres Mysticètes ne possèdent jamais qu’un fémur qui fut 
trouvé par Eschricht et Reinhardt dans les Mégaptères (20,134) et 
par Flower dans la Balénoptère commune (26,704) ; d’après Stru- 
thers la Balænoptera borealis n’a déjà plus de fémur et res- 
semble en cela à tous les Cétodontes. Le bassin persiste toujours 
sous la forme de deux os situés l’un à droite, l’autre à gauche de la 
colonne vertébrale, à la naissance de la queue. Ces deux os ne se 
rencontrent jamais sur la ligne médiane et ils ne présentent aucune 
relation directe avec la colonne vertébrale. 


Des modifications du squelette aux différents âges. — Les modifi- 
cations du squelette aux différents âges sont d’ordre en général 
très secondaire et surtout relatives à la marche suivie par l’ossifi- 
cation. Eschricht a montré (15,145), en effet, que tous les carac- 
tères essentiels du squelette sont déjà représentés dans le fœtus et 
que les cartilages de ce dernier permettraient de distinguer deux 
espèces aussi bien que le squelette de l'adulte; cette règle très 
générale s’applique même au nombre des vertèbres et au nombre 
des articles des doigts (15,142). L'importante découverte d’'Eschricht 
n’a pas été sans importance pour la Cétologie, puisqu'elle à fait 
disparaître cette idée fausse que le nombre des articles, dans 
certaines parties du squelette, peut augmenter avec l’âge. 

Flower (67,384-387), de son côté, réunissant ses propres obser- 
vations à celles de Reinhardt, d'Eschricht, etc., est arrivé à décrire 
trois stades dans les progrès de l’ossification du squelette. « Dans le 
premier, toutes les épiphyses de la colonne vertébrale (1), des deux 
extrémités de l’'humérus, du radius, du eubitus, sont séparées et 


(1) Ces épiphyses, au nombre de deux pour chaque vertèbre, sont franchement 
discoïdes, l’une est située sur la face antérieure du corps vertébral, l’autre sur sa 


face postérieure. 


ot 


les apophyses des vertèbres sont très incomplètes. L'animal reste 
dans cet état jusqu’à ce qu’il ait atteint plus de la moitié de la 
longueur de l’adulte. Ce stade est celui de jeune et, quand il va 
bientôt se terminer, les os perdent en majorité le caractère spon- 
gieux des os moins âgés et acquièrent la structure ferme des âges 
suivants. — Dans le deuxième, les deux épiphyses de l’humérus, 
celles de l'extrémité supérieure du radius et du cubitus, enfin les 
épiphyses des vertèbres cervicales antérieures et des vertèbres 
postérieures sont soudées, tandis que les épiphyses du reste de la 
colonne vertébrale sont toujours libres. L’ossification des apophyses 
transverses des vertèbres cervicales, quoique souvent incomplète à 
l'extrémité, s’est assez étendue pour donner aux os, dans une large 
mesure, la forme caractéristique de l'adulte. Ce stade est celui 
d’adolescent ; l’animal à presque atteint sa taille normale et il 
commence à se reproduire. — Le dernier stade est celui de parfait 
adulte, dans lequel toutes les épiphyses sont ankylosées. » 

Après ce résumé fort intéressant, nos observations se limitent 
naturellement à la tête osseuse, à la main et aux extrémités 
postérieures. 

Dans le crâne du fœtus, on trouve entre l’occipital et le frontal 
un os interpariétal qui est ensuite recouvert par les pariétaux ; plus 
tard ces derniers disparaissent à leur tour sous le toit formé par 
l’occipital et c'est ainsi qu'en certaines régions les parois de la 
cavité crânienne sont formées par trois os superposés dont on 
n'aperçoit les traces qu’en examinant le crâne par sa face interne. 
Flower fait d’ailleurs observer que le basisphénoïde se soude plus 
tôt au présphénoïde et au basioccipital et qu'il en est de même pour 
la soudure de ce dernier avec les occipitaux latéraux (67,385). 

Le cartilage ethmoïdal, qui remplit la gouttière vomérienne, 
s’ossifie seulement chez les Cétacés Ziphioïdes, à l'exception de 
l’Hypéroodon. Dans le Ziphius cette ossification est très développée 
sur une longueur considérable (61,381), elle est déjà plus réduite 
dans le Berardius, enfin elle est localisée à la base du cartilage 
dans les Mésoplodons (70,399). 

Malgré leur développement parfois énorme, les branches de la 
mâchoire inférieure n’ont l’une et l’autre qu’un seul point d’ossifi- 
cation. 

La signification morphologique de l’os qui représente de chaque 
côté le bassin, est restée jusqu'ici un peu indécise. D’après Reinhardt 
et Eschricht, cet os se développerait par un seul point d’ossification 
et correspondrait à un ischion (20,135), opinion qui est à peu près 


ne 
généralement admise. Or, en étudiant le développement du bassin 
dans les Balénoptères, H. Gervais (82,1282) a observé deux points 
d'ossification, « l’un, situé dans la région supérieure, représentait 
par ses connexions l'ilion; l’autre, situé un peu au-dessous et en 
arrière, contigu au premier, se rattachait à la branche postérieure 
du cartilage représentant l’ischion. » L'ossification était peu 
avancée dans le fœtus étudié par H. Gervais et l’auteur pense que, 
dans des fœtus un peu plus âgés, on trouverait probablement un 
troisième point d'ossification qui correspondrait au point d'ossifi- 
cation du pubis chez les autres Mammifères. Dans les Baleines, le 
fémur s’ossifie avant l’os pelvien (76,159); c’est le contraire qui se 
produit dans les Mégaptères (64,272). Dans la main, Ryder 
(79,1014) a montré que les métacarpiens et les trois ou quatre 
premières phalanges du second et du troisième doigt s'ossifient 
simultanément, tandis que les phalanges distales s'ossifient 
successivement de la base à la périphérie de la nageoire. Je revien- 
drai sur cette observation importante en traitant de la phylogénie 
des Cétacés. 


MUSCLES, ARTICULATIONS, MOUVEMENTS 


Les muscles des Cétacés, dit Rapp (12,80), se présentent en gros 
faisceaux et se distinguent par leur couleur rouge sombre ; soumis 
à la cuisson, ils deviennent presque noirs. Ils sont séparés par une 
mince membrane dépourvue de graisse, l'élément adipeux se 
trouvant localisé dans les téguments, sous le muscle peaucier et 
dans les os. Dans la queue et dans les nageoires pectorales les 
muscles se terminent par de puissants tendons qui se retrouvent 
d’ailleurs, à divers degrés de développement, dans quelques autres 
régions du corps. Peu de temps après la mort, les muscles les plus 
puissants, et notamment ceux en rapport avec la colonne verté- 
brale, perdent leur apparence fasciculée et, au lieu de rester 
fermes, deviennent mous et sans consistance sous la pression. 


Peauciers. — Dans le Marsouin (66,2-4) les muscles peauciers, 
situés immédiatement au-dessous du lard, s'étendent depuis 
l'extrémité antérieure jusqu’à l’anus; sur la face ventrale, ils 
remontent sur les côtés du corps et atteignent la région dorsale ; 
l’aponévrose sous-jacente qui les sépare des muscles attachés au 
squelette est, d’après Rapp (12,88), dépourvue de graisse et il en 


HO 


serait de même dans la Balænoptera musculus d'après Delage 
(60,36,37); toutefois Stannius signale dans cette région un tissu 
conjonctif graisseux et l’aponévrose recouvrirait complètement les 
muscles de la queue. Le même auteur décrit également de puis- 
sants faisceaux qui se rendent à l'os du bras et dont les uns tirent 
la nageoire pectorale en avant et en dessus, tandis que d’autres la 
font mouvoir en arrière et vers le bas. Dans le Globicéphale, Murie 
(37, fig. 57 et 58) signale une extension au moins égale dans les 
muscles peauciers et dans leur aponévrose : les tempes, la mâchoire 
inférieure, et tous les flancs sont recouverts par les peauciers 
jusqu’à une faible distance de la ligne médiane dorsale au-dessus 
et en arrière jusqu’au niveau de l'anus. Les figures relevées par 
Murie sont certainement les meilleures pour donner une idée de 
l'extension et de la direction des faisceaux des muscles qui nous 
occupent. 

D’après Carte et Macalister (35,220) les muscles peauciers dans 
la Balænoptera rostrata ne se distingueraient pas nettement en 
avant du muscle mylo-hyoïdien dont les fibres transversales, atta- 
chées sur les bords de la mâchoire inférieure, servent à soulever le 
plancher buccal et à chasser l’eau contenue dans la bouche. En 
arrière du mylo-hyoïdien, les fibres du peaucier formeraient une 
expansion musculaire aussi peu étendue dans le sens longitudinal 
que dans le sens transversal. 

Delage (60,30) a observé, dans la Balænoptera musculus, des mus: 
cles beaucoup plus développés, mais moins étendus cependant que 
dans le Marsouin et dans le Globicéphale. Comme dans ces derniers, 
l’'aponévrose du peaucier entoure, à la manière d’une gaine, les 
muscles de la queue, envoie des prolongements qui se fixent sur 
les vertèbres caudales et fournit une enveloppe à chacun des 
muscles et aux tendons des muscles de cette région ; l’aponévrose 
augmente en épaisseur à mesure qu'on avance en arrière et finale- 
ment se jette dans la nageoire caudale dont elle constitue en partie 
le tissu fibreux (60,36,38). Delage signale également les relations 
intimes qui existent entre les muscles peauciers et leur aponévrose ; 
celle-ci, au contraire, est complètement indépendante des muscles 
sous-jacents. D'après le mème auteur, le muscle peaucier servirait 
à comprimer les poumons quand l'animal plonge et son dévelop- 
pement concorderait avec l'existence des plis qu’on observe sur la 
paroi ventrale des Balénoptères. Je dois faire observer, toutefois, 
que les Cétodontes sont toujours dépourvus de plis ventraux et 
possèdent néanmoins des muscles peauciers beaucoup plus 
développés que les Balénoptères. 


Muscles de la tête et du tronc. — Dans le tronc, les muscles de 
beaucoup les plus importants sont ceux qui servent à mouvoir la 
queue qui est, comme on sait, le principal organe de la locomotion 
de tout le corps. Du côté dorsal, les muscles principaux sont les 
suivants : 10 Le dorso-spinal qui naît du crâne au-dessus du trou 
occipital et se fixe aux apophyses épineuses de toutes les ver- 
tèbres, à l'exception des dernières caudales; dans sa portion 
moyenne ce muscle se confond ; 2° avec le sacro-lombaire et le 
long dorsal qui, situés sur sa face externe, prennent leur origine 
sur l'’occipital comme sur les apophyses transverses des ver- 
tèbres dorsales et lombaires et, avant d'atteindre la nageoire cau- 
dale, forment un ensemble de neuf tendons séparés ; 3° le transversal 
supérieur, recouvert par les précédents, qui se fixe aux vertèbres 
lombaires et caudales ; 4° enfin les muscles interspinaux réunissant 
les apophyses épineuses de deux vertèbres successives. Sur le côté 
ventral de la colonne vertébrale on observe les muscles suivants : 
4 le grand droit qui s'étend de l’occipital basilaire aux corps des 
premières vertèbres dorsales; 2 le petit droit compris entre 
l'occipital et la partie inférieure de l’atlas; 4 le grand psoas, d’une 
puissance énorme, qui forme une grande partie des parois posté- 
rieures de la cavité du corps; issu des dernières côtes, de leurs 
vertèbres, ainsi que des lombaires et des premières dorsales, ce 
muscle se fixe sur les dernières caudales et se continue par des 
tendons jusque dans la nageoire terminale ; 4° le transversal infé- 
rieur qui part des apophyses transverses des vertèbres caudales 
antérieures et, par des tendons, se rend aux dernières ; 5° enfin les 
interspinaux inférieurs qui correspondent, sur la face ventrale, aux 
interspinaux supérieurs. Le petit psoas n'existe pas, mais l’en- 
semble de tous les muscles précédents suffit, dans une large mesure, 
pour enlever toute ligne de démarcation entre le tronc et la queue: 

Les muscles des côtes n’offrent rien de particulier. Les muscles 
de la tête seront spécialement étudiés plus tard dans les rapports 
qu'ils présentent avec les appareils digestif et respiratoire. Nous 
ferons seulement observer que les muscles moteurs de la mandibule 
(temporaux, masséters, ptérygoïdiens internes et externes) offrent, 
chez les Mysticètes, un développement en rapport avec la longueur 
et le poids des os énormes qu'ils doivent faire mouvoir. Dans les 
Balénoptères, et probablement aussi dans les autres Mysticètes, le 
masséter se divise en plusieurs masses qui, au lieu de s’insérer sur 
l'os jugal, naissent du maxillaire supérieur et de l’apophyse du 
temporal (77). 


24 — 


Ÿ 


Muscles des membres. — Les muscles de l'épaule se retrouvent à 
peu près identiques chez tous les Cétacés comme j'ai pu m'en 
convaincre en comparant les diverses descriptions et notamment 
celle de Rapp (12, 88-89) sur le Marsouin et celle de Carte et 
Macalister sur la Balænoptera rostrata (35,218). Parmi ces mus- 
cles les uns viennent du dehors s'attacher sur l’omoplate, ce sont 
les vrais muscles de l'épaule, les autres se rendent de l’omoplate 
au bras et sont plutôt les muscles du bras. 

Les vrais muscles de l'épaule sont le rhomboïdal qui se divise 
en une partie supérieure et en une partie inférieure dans le 
Marsouin, le serratus magnus, le levator anguli scapulæ, le petit 
pectoral qui tire l’omoplate du côté de la première côte, le grand 
pectoral, le céphalo-huméral (masto-huméral) qui fait mouvoir 
en avant la nageoire et le latissimus dorsi qui lui communique un 
mouvement contraire. Le trapézoïde n'existe pas. 

Les muscles du bras sont le deltoide et le supraspinatus qui peu 
vent relever la nageoire, l'énfra-spinatus, le teres-major, le sous- 
scapulaire qui permet à la nageoire de s'appliquer contre la poitrine, 
le coracobrachial peu développé, le costo-huméral qui communique 
au bras un mouvement dans le sens de la première côte, enfin le 
triceps qui lui permet de se retirer en arrière. 

Dans le Dauphin, le Lagénorhynque (44,152), et dans le Globi- 
céphale (37,274), le muscle rhomboïdal est toujours simple, et sil'on 
observe que Flower et Meckel sont arrivés au mème résultat en ce 
qui concerne le Marsouin, on pourra se convaincre que des varia- 
tions assez considérables peuvent se produire dans les muscles du 
corps chez les Cétacés. 

J'ai passé très rapidement sur les muscles précédents car ils ne 
diffèrent guère que par leur nombre et par leur étendue des mus- 
cles correspondants des autres Mammifères ; les muscles de la main 
demandent au contraire une étude plus détaillée. 

Dans la Balænoptera musculus, Carte et Macalister (35,228) ont 
décrit dans la main les muscles suivants : 10 extenseur commun 
des doigts : naît de la capsule fibro-cartilagineuse qui entoure la 
tète du cubitus et du radius, et se continue dans quatre tendons 
qui s'insèrent sur les phalanges de chacun des doigts ; 2 fléchisseur 
radial du carpe : naît en avant de l’extrémité humérale du radius et 
s’insère par un tendon à la base du métacarpien du premier doigt ; 
3 fléchisseur commun des doigts : se détache à la fois de l’olécrane et 
du bord interne de l’humérus, et se termine dans quatre tendons 
qui s'insèrent sur les phalanges de chacun des doigts ; 4° palmaris 


AO 


lonqus : s'étend de l'olécräne au métacarpien du quatrième doigt, 
enfin 5° fléchisseur ulnaire du carpe: part aussi de l'olécräne et 
s’insère sur le quatrième métacarpien en arrière du précédent. 

Ces muscles ont été étudiés depuis, dans la mème espèce, par 
Perrin (39,815) et par Struthers (69,111,115) et ces études ont 
donné lieu à quelques divergences ; si d’une part Perrin et Struthers 
sont d'accord pour contester l’existence d’un palmaris longus, ils 
diffèrent en ce sens que le premier signale un quatrième fléchisseur 
que le second n’a pu retrouver. En outre, d’après Struthers (64,269) 
la Mégaptère aurait les mêmes muscles que la Balénoptère. 

Dans la Baleine franche (75,218-223), Struthers retrouve tous 
les muscles qu’il a observés dans la Balénoptère mais il en signale 
deux autres que cette dernière ne possède pas. L'un d’eux est 
l'extenseur ulnaire du carpe qui nait de l’olécrâne et que l’auteur 
n’a pu suivre jusqu'à l’extrémité distale du cubitus ; l’autre est le 
fléchisseur radial du carpe que Struthers n'avait pu retrouver dans 
sa Balénoptère. Dans l'Hypéroodon (74,115-118), Struthers à 
trouvé les trois fléchisseurs et les deux extenseurs signalés par 
Carte et Macalister dans la Balénoptère, et une observation analogue 
a été faite par Turner dans le Mésoplodon. On n’a signalé jusqu'ici 
aucun muscle dans la main du Globicéphale, du Marsouin, ete, et 
en général de tous les autres Cétodontes étudiés jusqu'ici. 

On est resté très longtemps sans soupçonner la présence des mus- 
cles dans la main des Cétacés : Flower les signala le premier dans 
les Mysticètes. Depuis on pensait que ces muscles faisaient comple- 
tement défaut aux Cétodontes, mais les observations de Struthers 
ont dû modifier cette opinion. En fait, on peut dire aujourd'hui que 
les muscles rudimentaires des Cétacés, très importants au point de 
vue phylogénétique, atteignent leur maximum de développement 
dans les Baleines ; qu’ils se réduisaient déjà en nombre et en dimen- 
sion dans les Mégaptères et dans les Balénoptères, qu'ils ont à peu 
près la même importance que dans ces dernières chez les Cétacés 
Ziphioïdes (Hypéroodon, Mésoplodon), enfin qu'ils disparaissent à 
peu près complètement dans les autres Cétodontes. D'après Leboucq 
(145,208), on trouverait pourtant, chez ces derniers, des muscles 
rudimentaires dans Ja main du fœtus. 

Les muscles des membres postérieurs rudimentaires ont été 
étudiés dans la Baleine franche par Struthers (76,314-320) : ils 
partent du bassin pour aller s’insérer sur le fémur et se divisent en 
deux groupes. Trois d’entre eux (deux longitudinaux et un trans- 
versal) entourent comme d’une capsule la tête du fémur, et peuvent 


4 


oi 


être considérés comme représentant le groupe des rotateurs externes 
de la hanche; les autres, au nombre de quatre, se terminent sur le 
corps du fémur et sont tous des fléchisseurs de cet os. Ils com- 
prennent un adducteur externe, un adducteur interne, un abduc- 
teur situé au-dessous de l'os, enfin un muscle postérieur qui se 
prolonge sur l'articulation du genou, atteint l'extrémité du tibia et 
joue le rôle de fléchisseur du genou et d’extenseur du fémur. Les 
homologies de ces quatre muscles sont très difficiles à établir; 
Struthers pense que le premier est un iliaque interne, le second un 
iliaque externe, le troisième un des muscles profonds de la cuisse 
et le dernier, surtout tendineux et aponévrotique, un grand adduc- 
teur et un tendon du jarret. 

Dans la Mégaptère (64, 278) Struthers ne signale qu'un muscle 
allant au fémur et toutes les attaches de cet os sont ligamenteuses, 
mais, comme dans la Baleine, certains faisceaux de la queue ou du 
tronc viennent se fixer sur l’os. Ces muscles n’existent pas dans les 
Balénoptères et à plus forte raison dans les Cétodontes. 


Articulations, mouvements. — Suivant Hunter (3, 384), l’articula- 
tion du maxillaire inférieur avec le temporal se fait, non par simple 
contact, mais par l'intermédiaire d’une masse très épaisse de subs- 
tance ligamenteuse remplie d'huile. Eschricht et Reinhardt, en 
étudiant ce ligament intermédiaire dans la Baleine franche (20, 
85), découvrirent deux capsules synoviales absolument distinctes 
lune de l’autre; lesdeux savants cétologistes n'examinèrent pas, à ce 
point de vue, d'autres Mysticètes, mais ils exprimèrent le désir que 
ce sujet devint l’objet de nouvelles recherches. Ces recherches 
furent entreprises en 1882 par Beauregard, et voici les résultats 
auxquels elles ont conduit (77). L'auteur a étudié deux Balénoptères 
(B. Sibbaldii fœtus et B. musculus adulte); dans ces Mysticètes, le 
condyle sessile de la mandibule doit s’articuler avec l’apophyse 
latérale du temporal mais, comme les deux surfaces articulaires 
sont convexes, l'articulation ne peut s'effectuer que par l’intermé- 
diaire d'un très épais ménisque cylindrique et ligamenteux, complè- 
tement dépourvu de cartilage comme l'avaient dit Eschricht et 
Reinhardt, mais chargé d'huile ainsi que l'avait signalé Hunter. 
Du côté du maxillaire, le ménisque adhère complètement au con- 
dyle, mais du côté du temporal, l’adhérence est moins intime; là, 
d'après l'auteur, il a été « impossible d'observer nettement une 
cavité synoviale et des surfaces lissesde contact» dansla B. Sibbaldii, 
tandis que dans la B. musculus Qi existait particulièrement à la 


partie supérieure de la voûte formée par l'apophyse articulaire une 
large surface triangulaire lisse répondant évidemment à une cavité 
synoviale. » Van Beneden (78, 675) n'a trouvé aucune capsule 
synoviale dans l'adulte de B. Sibbaldii et ses observations con- 
cordent, en cela, avec celles de Macalister, de Perrin, de Murie, de 
Knox sur d’autres Balénoptères; d’ailleurs, il n’a observé qu'une 
seule capsule synoviale dans la Baleine franche. Il est probable que, 
sous ce rapport, des variations doivent exister entre différents indi- 
vidus d’une même espèce, mais on peut néanmoins affirmer, avec 
Van Beneden, que la capsule synoviale est beaucoup plus caracté- 
ristique des Baleines que des Balénoptères. La synoviale fait toujours 
défaut chez les Cétodontes el le ménisque se réduit à une lame 
fibreuse très mince ; ce sont là, du moins, les résultats obtenus par 
Beauregard sur le Delphinus tursio et sur le Lagénorhynque. 

Dans les Cétodontes, non seulement le ménisque à une épaisseur 
très faible, mais le condyle maxillaire correspond à une surface 
beaucoup mieux disposée pour le recevoir que dans les Mysticètes ; 
il en résulte que, chez les premiers, la mâchoire inférieure ne peut 
s'écarter de la mâchoire supérieure que dans des limites très 
restreintes, tandis que, d’après M. Pouchet, « les Balænoptères 
sont capables d’un abaissement prodigieux de la mächoire infé- 
rieure tel que celle-ci peut arriver à faire un angle droit avec la 
mâchoire supérieure ». 

Grâce à la direction verticale des condyles occipitaux, à l'épais- 
seur du cou, à la réduction des vertèbres cervicales et à leur 
soudure très fréquente, la tête du Cétacé ne fait qu'un avec le 
corps et ne peut se mouvoir sans lui. D'ailleurs les mouvements 
sont très limités dans d’autres parties beaucoup plus actives du 
corps. Ainsi, l’articulation de l’humérus avec l'épaule est pourvue 
d’une capsule synoviale, mais partout ailleurs dans la nageoire, de 
pareilles articulations n'existent pas, si ce n’est dans la Mégaptère 
où Struthers (64,255) décrit une synoviale entre les épiphyses 
cartilagineuses qui terminent chaque phalange des doigts. Ces 
synoviales des phalanges, quand elles existent, permettent tout au 
plus des mouvements de glissement très réduits. Plus réduits 
encore sont les mouvements du tibia et du fémur dans les Baleines 
et, dans ces dernières, la capsule tendineuse formée autour de la 
tète du fémur par les trois muscles rotateurs est complètement 
dépourvue de membrane synoviale (76,316). 

La queue est l'agent principal de la locomotion chez les Célaces ; 
c'est à cet organe que le Dauphin et le Marsouin doivent leur agilité 


109 


proverbiale et les grands Cétacés, tels que Ie Cachalot et les 
Mysticètes, leur puissance redoutable. Pour ces derniers une 
barque de pèche est un frèle esquif et il suflira d'un coup de queue 
pour plonger dans les eaux l’embarcation et ses nautoniers. Les 
diverses masses musculaires de l'organe ont chacune leur rôle 
dans les mouvements de cet énorme appendice. Les muscles 
dorsaux et spécialement le dorso-spinal, le sacro lombaire et le 
long dorsal le relèvent vers le haut; il en est de même des supé- 
rieurs interspinaux, mais le transversal supérieur, agissant en 
commun avec le transversal inférieur, communique à la queue 
des mouvements latéraux. Du côté ventral, le grand et le petit 
droit rapprochent la tète de la poitrine, tandis que le grand psoas 
et les muscles interspinaux inférieurs peuvent recourber la queue 
vers le bas (12,80-83). 

C’est la nageoire caudale qui sert de gouvernail au Cétacé et elle 
jouit à tous égards d’une puissance el d’une résistance en rap- 
port avec le rôle important qu'elle doit remplir. D'après Roux (81) 
et Delage (60), cette nageoire se compose, au-dessous des téguments, 
de trois plans fibreux superposés. Le premier, sous-tégumentaire, 
se compose de fibres transversales qui «partent de la crête médiane 
déterminée par la présence des dernières vertèbres caudales » ; le 
deuxième se compose de fibres longitudinales qui croisent à angle 
droit les précédentes, enfin le troisième, ou plan médian, est formé 
de fibres verticales qui se rendent de la peau à la peau ou naissent 
des fibres horizontales précédentes. C'est dans ces couches fibreu- 
ses, pour la plupart formées par l’'aponévrose des peauciers, que 
viennent se terminer, sous la forme de rubans épars, les tendons 
des muscles de la queue, et cette disposition n’est pas sans impor- 
tance, car « si les énormes tendons moteurs de la nageoire s’insé- 
raient directement sur les os, comme cela a lieu d'ordinaire, le bout 
du rachis serait infailliblement rompu. Avec la disposition exis- 
tante, au contraire, toutes les parties sont liées entre elles et 
chacune concourt pour sa part à la solidité de l’ensemble. » 
(60,38-40.) 

La nageoire caudale, quand elle bat l’eau de bas en haut, permet 
à l'animal de plonger: elle le ramène à la surface par un mouve- 
ment inverse et lui communique une direction oblique par des 
mouvements obliques. La nageoire dorsale, formée de tissu fibreux 
rempli de graisse, a un rôle très secondaire et peut même manqner 
quelquefois (Baleine, Néomeris) ; elle donne à l'animal un équilibre 
plus stable en l'empèchant de s’incliner trop facilement à droite ou 


00e 


à gauche. C'est un organe qui, d’après la plupart des auteurs, a les 
plus grandes ressemblances avec la bosse graisseuse qu'on observe 
dans le Dromadaire et dans le Zébu. Quant aux nageoires pectorales, 
elles joueraient un rôle analogue quoique plus eflicace, mais il 
n’est pas douteux qu'elles doivent exercer une grande influence 
sur la progression de l'animal. 


TÉGUMENTS 


Structure des téquments. — Les recherches les plus complètes et 
les plus récentes sur la structure de la peau, dans les Cétacés, sont 
dues à Delage (60,21-29) ; nous résumerons d’abord ici les résultats 
obtenus par cet observateur, dans son étude de la Balænoptera 
musculus. 

La peau de l’animal se divise, comme chez les autres Mammi- 
fère, en un épiderme superficiel et en un derme sous-jacent. — 
Sur sa face interne, l’'épiderme présente des sillons longitudinaux 
profonds, parallèles entre eux mais parfois anastomosés ; les inter- 
valles entre ces sillons sont remplis par des feuillets épidermiques 
de même direction et de mème hauteur, enfin la cavité des sillons 
est occupée par des lames qui appartiennent au derme. 

Dans toute la région où il est en contact avec les lames, l’épi- 
derme est formé de «deux à trois assises de cellules petites, rondes 
ou polyédriques, à paroi peu épaisse, très empilées les unes sur les 
autres, mais sans déformation. » À mesure qu'on s'éloigne de cette 
couche pigmentaire pour se rapprocher de la surface, les cellules 
s'étirent dans le sens longitudinal ; elles deviennent fusiformes, 
puis aplaties, et finalement passent d'une manière assez brusque, 
aux minces et longues cellules cornées, privées de noyau et de 
protoplasma, qui constituent la couche superficielle, désignée sous 
le nom de cuticule. Le derme ou lard « est formé d’un feutrage de 
faisceaux conjonctifs dans les mailles duquel sont comprises 
d'énormes cellules graisseuses » ; il pénètre, sous forme de lames, 
dans les sillons épidermiques et, du sommet des lames, on voit 
naître des papilles qui s’enfoncent dans l’épiderme, assez loin pour 
se rapprocher beaucoup de la couche cornée. Dans la couche tout à 
fait superficielle du derme, l’auteur à pu observer des faisceaux 
conjonctifs privés de graisse et des capillaires qui pénétraient dans 
les papilles, mais nulle part il n’a observé de fibres musculaires 
dans le derme, sauf dans la lèvre inférieure et sur le dos de la tête. 


— 30 — 


Ces muscles sont striés et Delage pense qu'ils représentent peut-ètre 
le peaucier dans ces deux régions. La distinction en lames et en 
papilles dermiques a été observée sur la face ventrale de la queue, 
elle n'existait généralement pas dans les autres régions. Elle n’a 


d'ailleurs jamais été 
relevée par les sa- 
vants qui ont étudié 
avant Delage la struc- 
ture de la peau; il 
n’en est fait nulle 
mention dans les tra- 
vaux de Turner (43) 
et d’Anderson (50, 
432). D’après ce der- 
nier, on trouverait 
des fibres musculai- 
res dans le derme et 
le lard serait unique- 
ment formé de tissu 
conjonctif sur sa face 
interne. 

J'ai pu étudier la 
structure de la peau 
dans le Dauphin vul- 
gaire, sur des coupes 
qui m'ont été obli- 
geamment commu- 
niquées par M. Bié- 
trix, préparateur 
au laboratoire des 
Hautes - Etudes de 
M. Pouchet. La cou- 
che épithéliale (fig. 
1, S) ne présentait 
rien de particulier, 
mais les lames der- 
miques(P), très régu- 
lièrement disposées, 


Fig 1.— Coupe verticale dans la peau du 
Dauphin (sur les flancs). La partie su- 
perlicielle de l'épiderme et la partie pro- 
fonde du derme ne sont pas représentées. 
Dans le derme, l'ensemble finement poin- 
tillé représente les faisceaux conjonctifs. 


ne montraient aucune trace des papilles signalées par Delage. 
Ces lames étaient formées par un réseau conjonctif très fin, qui se 
prolongeait dans le lard sous-jacent et y formait des faisceaux 


31 — 


d'autant plus gros qu'on se rapprochait davantage de la couche 
profonde; des cellules conjonctives fusiformes (corps fibroplas- 
tiques) parfaitement nucléées (E) se trouvaient en assez grand 
nombre appliquées sur les faisceaux. Des cellules remplies de 
graisse n'existaient ni dans les lames, ni dans la couche der- 


pl, 
VIN 


Fig. 2. — Coupe verticale épaisse de la peau 
du Dauphio, traitée par la potasse pour 
isoler le réseau élastique. 


mique immédiatement 
sous-jacente, mais on 
les trouvait nombreu- 
ses dans les couches 
plus profondes du der- 
me. Des vaisseaux (V) 
se trouvaient dissémi- 
nés dans le lard et péné- 
traient jusque dans les 
papilles. Le derme tout 
entier était occupé par 
un réseau formé par des 
libres élastiques anas- 
tomosées en réseau 
étroit (fig. 1, C etfig. 2, 
E) ; dans les lames les 
fibres étaient fines,mais 
elles prenaient au-des- 
sous des dimensions 
plus considérables et. 
‘plus bas encore se fu- 
sionnaient par endroits 


1, pour former de grands 


nodules élastiques (L) 
absolument semblables 
à ceux qui ont été si- 
gnalés par Ranvier (1) 
dans le tissu des artères 
etdansla gaine desnerfs 
(65, 321). 


Plis de la peau, couleur, poils. — Dans certaines espèces la peau 
présente des plis et des sillons localisés dans une région déterminée 
du corps; c'est ainsi que, dans les Ziphioïdes, on observe deux 


(4) Cet appareil élastique, d'une richesse extrème, caractérise éminemment le 
derme des Cétacés. Delage parait avoir soupçonné son existence (60, 27); mais je 
ne crois pas qu'il ait été réellement vu et décrit jusqu'ici. 


SAONE 


sillons superficiels sous la mandibule inférieure, l’un à droite, 
l’autre à gauche. Des plis et des sillons parallèles, situés sur la 
face ventrale depuis la symphyse maxillaire jusqu’au niveau de 
l’ombilic, sont absolument caractéristiques des Balénoptères et des 
Mégaptères et se trouvent très certainement en rapport avec les 
divers états de contraction et de distension que peut présenter cette 
région du corps. Dans le baleineau que j'ai étudié, les plis les plus 
rapprochés de Ja ligne médiane partaient en éventail d’une aire 
unie un peu allongée située en avant de l’ombilic; à l'extrémité 
antérieure de cette aire, on voyait naître un sillon médian qui se 
prolongeait sans interruption jusqu’au voisinage de la symphyse 
mandibulaire ; à droite et à gauche de cette ligne naissait un autre 
pli qui se dirigeait, en divergeant, vers la mandibule ; un peu plus 
en avant, l'espace compris entre chaque sillon latéral et le sillon 
médian donnait naissance à un sillon intermédiaire et, un peu 
plus en avant encore, entre ce dernier sillon et la ligne médiane, 
on voyait à des niveaux différents deux sillons sensiblement paral- 
lèles aux précédents. D’autres sillons semblables, mais bien plus 
nombreux, se détachaient latéralement de l'aire unie, mais sans 
laisser entre eux de sillons intermédiaires. Les plis étaient plus 
étroits que les sillons et en coupe avaient la forme de V ; ils s’anas- 
tomosaient assez fréquemment, et devenaient plus larges dans la 
région des lèvres. D’après Carte et Macalister (35 ,203), la coupe 
des sillons serait quadrangulaire, et d’après Murie (27,208), elle 
serait plissée et plus large vers le bas qu'à la surface; il est 
probable que ces divergences d'opinion sont dues aux divers degrés 
d'extension ou de contraction de la paroi ventrale. La présence 
d’anastomoses entre les plis est contestée par Perrin (39 ,807); 
mais tous les autres observateurs sont d’une opinion contraire. 

Recouverte par sa cuticule lisse et unie, la peau présente une 
coloration en rapport avec la couche pigmentaire de l’épiderme. 
Généralement les Cétacés sont d’un noir ardoisé sur le dos, blancs 
sur la face ventrale avec des transitions ménagées entre les deux 
zones ; quelquefois une bande blanche apparaît sur les nageoires 
pectorales (Balænoptera rostrata) ou sur la face supérieure du 
rostre (Lagenorhynchus albirostris). Plus rarement le Cétacé est 
complètement blanc {Delphinapterus leucas), avec des nageoires 
roses (Sotalia sinensis) ; plus rarement encore le corps est complè- 
tement noir (Globicéphale) ou d'une teinte générale allant du gris 
bleuàtre clair au blanc pur (Sotalia brasiliensis). Les cas d’albinisme 
sont très rares chez les Cétacés. 


see 

Tous les Célacés ont un petit nombre de poils sur le museau, et 
très fréquemment autour de l’évent, pendant la vie fœtale. Après 
la naissance ces poils tombent et ne laissent pour trace que leur 
follicule qui finit bientôt lui-même par disparaitre. La persistance 
de ces poils est quelquefois beaucoup plus grande ; dans la grande 
Baleine du Jardin des Plantes, Paul. Gervais put observer 
des poils sur le museau et autour de l'évent ; plus récemment, 
Struthers à recueilli des poils assez nombreux sur une Mégaptère 
ayant à peu près la taille de l'adulte (64,119) : ces poils étaient 
blancs, ils mesuraient environ 2 centimètres de longueur et 
faisaient une saillie de 5 millimètres à la surface de la peau. 
D’après Clark (48,688) et Cunningham (49,681) des Lagénorhyn- 
ques de taille assez forte ont encore de chaque côté # poils noirs 
sur la lèvre supérieure ; dans le fætus d'Orcella brevirostris, les poils 
ont la mème couleur et sont au nombre de cinq. (50,371). Le 
baleineau que j'ai étudié avait quatre poils blancs de chaque côté 
sur la lèvre supérieure ; un autre poil de mème couleur se trouvait 
sur le côté gauche des évents, mais le poil du côté droit avait 
disparu. 

Persistants ou cadues, ces poils sont toujours très peu nombreux 
et complètement inutiles. Pour se protéger contre la déperdition de 
chaleur et les variations de température du liquide ambiant, le 
Cétacé est partout revètu de la couche de lard dont j'ai parlé plus 
haut. Très réduite et en certains endroits presque nulle sur les 
nageoires pectorales et crudale, cette couche atteint des dimensions 
considérables sur les carènes dorsale et ventrale de la queue, et 
surtout au voisinage de la nageoire dorsale qui, malgré sa structure 
fibreuse, est une masse de graisse assez semblable à la bosse de cer- 
tains Ruminants. Dans la grande Balénoptère, étudiée par Turner 
(43), la couche de lard présentait les épaisseurs suivantes : sur les 
côtés et à l’angle de la machoire inférieure, de 25 à 37 centimètres ; 
sur la surface ventrale, 10 centimètres : en avant de la nageoire 
dorsale, 40 centimètres ; et en arrière de cette nageoire de 35 à 52 
centimètres. D’après mes observations, l'épaisseur du lard varie de 
2 à 3 centimètres dans le Dauphin et le Marsouin ; elle variait de 
3 à 4 dans le baleineau de Balænoptera rostrata. 

C’est à la couche du lard qu'il faut attribuer la bosse céphalique 
qui donne à la tête de certains Cétacés un aspect si caractéristique. 
Cette bosse est très développée dans le Cachalot, l'Hypéroodon, le 
Globicéphale, le Grampus, et on la rencontre, mais à un moindre 
degré, dans le Dauphin et dans les espèces voisines. Elle est formée 


5 


— 34 — 


par un lacis inextricable de tissu fibro-élastique dans les mailles 
duquel se trouvent en adondance des matières grasses el huileuses 
(32,248) : ses relations avec les organes à blanc de baleine du 
Cachalot et de l'Hypéroodon sont extrèmement étroites. 

Gray a signalé dans la Baleine, une forte proéminence qu'on 
observe parfois sur le front de l'animal et qu'on désigne sous le 
nom de bonnet (85,170-171). Cette proéminence est très irrégulière, 
elle se compose de couches cornées parallèles dont la plus inférieure 
est fixée à la peau. On ignore complètement l’origine de cette for- 
mation qui est probablement de nature épidermique, elle peut se 
rencontrer chez toutes les Baleines, mème à l’état fœtal (4). 


APPAREIL DIGESTIF 


Armature buccale. — 1° Fanons.— Dans les Cétacés mysticètes, l’ar- 
mature buccale se compose de lames et de papilles cornées qui sont 
insérées sur la face inférieure des deux maxillaires supérieurs et 
qu'on désigne sous les noms de baleines où de fanons. Chez les 
Baleines les fanons forment deux séries qui ne se réunissent pas 
sur la ligne médiane en avant, chez les Mégaptères les deux séries 
se réunissent, enfin, chez les Balénoptères non-seulement les deux 
séries se réunissent en avant, mais elles convergent en arrière vers 
la ligne médiane et se terminent chacune en avant de l’isthme du 
gosier par une ligne courbe à tendance spirale et à cavité dirigée 
en avant. Dans les Mégaptères et les Balénoptères, les fanons sont 
courts et atteignent au maximum 95 centimètres de longueur dans 
les grandes espèces (Balænoptera musculus,  B.  Sibbaldii) sans 
dépasser de beaucoup 20 centimètres dans les espèces les plus 
petites, telles que la B. rostrata (60). Dans les Baleines, au 
contraire, les fanons sont extrèmement développés et mesurent 
parfois 5 mètres de longueur ; en général, dans la région où ils 
atteignent les plus grandes dimensions, ils ont plus de la moitié de 
la longueur du rostre (70,32). 

La disposition et les rapports des fanons ont été bien étudiés par 
Hunter (3), Ravin, Eschricht et Reinhardt (20); plus récemment 
Turner (43), Tullberg (95) et Delage (60) ont précisé ces rap- 
ports et donné des détails intéressants sur la structure de ces 


(1) P.-J. Van Beneden. Sur le bonnet et quelques organes dun fœtus de 
Baleine de Groëntand. Bull. Acad. Belg., t. XXVI, 1868, 186-195. 


= Rhites 


organes ; l'analyse suivante se rapporte particulièrement à ces 
derniers travaux. 

Les fanons sont implantés de chaque côté dans la muqueuse qui 
recouvre les mâchoires supérieures, et les os maxillaires sont 
excavés et perforés par des vaisseaux sanguins dans les régions qui 
reçoivent ces organes. Là l’épiderme de la muqueuse est dépourvu 
de couche cornée; il prend d’ailleurs une épaisseur considérable, 


‘acquiert l'élasticité et la consistance du liège et constitue la subs- 


tance subéroïde (gomme des baleiniers anglais, Bartenwizschensubs- 
tanz de Tullberg); la couche la plus profonde de l’épiderme, celle 
qui constitue la zône pigmentaire, joue le rôle principal dans la for- 
mation des fanons et, en raison de son rôle spécial, à été désignée 
par Delage sous le nom de couche formatrice. Le derme sous-jacent 
se soulève en lames terminées par des papilles exactement comme 
dans la peau, seulement dans la région qui nous occupe, les lames 
sont dirigées transversalement. On trouve ainsi, d'avant en arrière, 
dans la région occupée par les fanons, des lames dermiques trans- 
versales terminées par des papilles; continues du côté externe, ces 
lames s’interrompent par intervalles du côté interne, si bien que 
chaque rangée transversale se compose en réalité d'une lame 
très large, puis de lames internes plus réduites, mais toutes placées 
à la suite dans la direction de la grande lame externe; enfin 
tout à fait du côté du palais, les lames n’existent même plus et les 
papilles isolées font simplement saillie à la surface du derme. Les 
lames et papilles s'enfoncent dans la substance subéroïde et se 
trouvent par conséquent coiffées par la couche pigmentaire qui, 
dans ces portions-là seulement, mérite à vrai dire le nom de couche 
formatrice. 

Sur les lames comme sur les papilles, les cellules de la couche 
formatrice se transforment en cellules cornées en même temps que 
des cellules nouvelles se produisent dans cette couche en contact 
immédiat avec le derme des papilles et des lames. La conséquence 
de cette transformation, c'est que lames et papilles se trouvent bien- 
tôt coiffées par une couche cornée qui divise la couche formatrice 
en une zone interne ou médullaire en contact avec le derme et en 
une zone externe en contact avec la substance subéroïde, ces deux 
zones étant seulement séparées par la coiffe cornée. À partir de ce 
moment l’épaississement de cette coiffe se produira aux dépens des 
deux zones ; il y aura, en un mot, épaississement interne et épais- 
sissement externe. Ce dernier épaississement doit être, a priori, 
plus rapide que le premier ; il recouvre les lames de couches cor- 


— 360 — 


nées successives sensiblement parallèles et les papilles de couches 
cornées concentriques. Il arrivera dès lors un moment où les cou- 
ches cornées des diverses papilles d’une mème lame arriveront en 
contact et finiront par ne plus laisser aucun intervalle entre elles, 
la couche formatrice déposera des couches nouvelles autour de l’en- 
semble et ainsi se constituera une couche corticale enveloppant 
les diverses couches papillaires, Fensemble ayant la forme d’une 
lame si les papilles sont réunies sur une lame (/anons lamelliformes) 
ou d’une soie complexe si plusieurs papilles se sont développées 
sur un pied arrondi (fanons composés filiformes) ; dans le cas d’une 
papille isolée, le fanon est simple et il n°y a pas lieu de distinguer 
une couche corticale (fanon simple filiforme). 

La couche subéroïde S’accroit continuellement par les assises 
profondes de la couche formatrice et continuellement aussi se dé- 
truit par la surface. Cette substance, dit Delage, « en se détruisant 
sans cesse déchausse les fanons à leur base, et ainsi se trouve expli- 
qué l'allongement de leur partie libre. — Les fanons ainsi déchaus- 
sés finiraient par tomber, mais les substances subéroïde et médul- 
laire, au point où elles se réunissent à angle aigu sous leur base, se 
transforment sans cesse en substance cornée, allongent cette base 
et la maintiennent ainsi à une distance invariable de la muqueuse. » 

Les notions précédentes nous donnent une idée sufiisamment 
exacte sur le groupement et l’origine des fanons. On les trouve 
disposés par rangées transverses sur là muqueuse des maxillaires 
supérieurs; dans chaque rangée les fanons externes sont des lames 
assez larges, du côté interne les lames deviennent de plus en 
plus étroites et bientôt sont remplacées par des fanons filiformes. 
Si l’on examine une rangée, on trouve qu'elle forme un triangle 
presque rectangle dont la base est le maxillaire, la hauteur le 
côté externe et l'hypoténuse le côté interne. Ce dernier est un peu 
arqué; et il porte une série de longs filaments qui représentent 
les extrémités libres et flottantes des fanons filiformes, ceux-ci, par 
leur union, constituent un fanon lamelliforme où un fanon 
liliforme composé. Il est naturel, en effet, que les extrémités libres 
des fanons composés soient formées de fanons filiformes simples 
peu adhérents entre eux ; ils correspondent à la partie qui s’est 
produite la première et ils n’ont pas eu le temps d’être enfermés dans 
la couche corticale, ou si cette couche existait, elle était peu épaisse 
et a fini par se détruire, laissant en liberté les fanons simples 
qu'elle embrassait. En mème temps se détruisait peu à peu l’extré- 
mité de ces fanons simples ; la cavité renfermant la papille se 


— 31 — 


trouvait mise à nu et le canal de la papille finissail par traverser le 
fanon de la base au sommet. La papille elle-même se trouve 
détruite à l'extrémité, mais elle parcourt le fanon sur une partie 
considérable de sa longueur ; quant à la lame dermique, elle est 
embrassée par la base bifurquée des fanons lamelliformes. — Les 
papilles sont parcourues par une veinule et une artériole qui 
émettent des capillaires; ces vaisseaux donnent leur coloration 
rose aux fanons clairs de la Balænoptera rostrata (43) mais, à lexa- 
men macroscopique, ils passent généralement inaperçus dans les 
fanons noirs ou presque noirs des autres Mysticètes. Des papilles se 
rencontrent aussi dans la substance subéroïde qu'elles contri- 
bueraient à accroître, d'après Turner, mais sans former de subs- 
tance cornée. 

Les fanons lamellilormes, d’après tous les auteurs, s'accroissent 
en largeur par l’adjonetion de fanons simples où composés situés 
sur leur bord interne. Malgré ces phénomènes de fusion ultérieure, 
le nombre des fanons internes reste le même; d'après Eschricht et 
Reinhardt, en effet, «l'apparition graduelle des lames formatrices 
des fanons auxiliaires n’est en aucune façon limitée à la vie utérine, 
mais se continue durant les premières années après la naissance ; 
elle se produit assez longtemps et se continue dans la mesure mème 
suivant laquelle les grands fanons auxiliaires s'unissent au fanon 
principal. » Par contre, le nombre des rangées ne change pas 
depuis la naissance (20,74 et 95,30). 

Les observations de Tullbergont montré que les premières saillies 
dermiques, destinées à former des fanons, se produisent dans la 
région moyenne de la mächoire ; les autres se forment ensuile en 
en avant et en arrière; les saillies se groupent déjà en rangées 
parallèles : les plus externes se présentent sous forme de lames el 
les autres comme des papilles coniques qui s’uniront ullérieure- 
ment aux lames (95,14); d’après Pouchet et Beauregard (97,477) 
les lames externes seraient elles-mêmes formées par des papilles 
fusionnées. 

Pour Delage, «les fanons ne sont pas des poils, mais d'énormes 
papilles cornées » (60,78), et, en effet, on ne retrouve nullement, 
dans la formation des fanons, l'invagination épidermique qui carac- 
térise au début la formation des poils. Depuis longtemps, du reste, 
on a éloigné toute assimilation entre les poils et les fanons ; Milne- 
Edwards (30, VI, 123) et plus récemment Tullberg (95,31) les consi- 
dèrent comme desformations analogues à la plaque épaisse et cornée 
de l'Ornithorhynque (Milne-Edwards) et à la corne du Rhinocéros 


(Tullberg). Turner (43) compare les fanons aux plis et aux papilles 
qui occupent transversalement le palais des Ruminants (Girafe) ou 
aux papilles cornées de la langue des Carnivores ; cette dernière 
assimilation, analogue au fond aux précédentes, a été reprise et 
généralisée plus tard par Pouchet et Beauregard (99,478). 


90 Dents.— Tous les Cétacés ont des dents pendant la vie fœtale au 
moins. Chez les Mysticètes, toutes ces dents disparaissent avant la 
naissance ou peu de tempsaprès, etchez les Cétodontes mème, il n’est 
pas rare de voir disparaître dans l'adulte des dents qui avaient existé 
chez le jeune. Ainsi, chez les Cétodontes Ziphioïdes, l'adulte ne 
possède généralement pas de dents à la mâchoire supérieure, et les 
dents de la mâchoire inférieure, très souvent réduites à deux et 
situées plus ou moins en avant, se trouvaient suivies, dans le jeune, 
par d’autres dents plus réduites et toutes ou presque toutes caduques. 
Le Grampus présente des caractères à peu près analogues; 
dépourvu de dents à la mâchoire supérieure quand il atteint l’âge 
adulte, il peut en présenter six paires parfaitement développées à 
la mâchoire inférieure (88,350) ; mais ces dents elles-mêmes sont 
caduques ; on peut n’en trouver que deux et Mübius signale même 
un Grampus complètement dépourvu de dents. Dans le Narval, 
quatre dents seulement se présentent dans la gencive du fœtus, 
localisées à l'extrémité de la mâchoire supérieure; les deux posté- 
rieures sont rudimentaires et rapidement caduques ; les deux autres 
se développent (92,515) parfois chez le male, et bien plus rarement 
chez la femelle en défenses extraordinairement allongées en avant, 
mais presque toujours la dent droite chez le mâle, les deux dents 
chez la femelle, restent rudimentaires et cachées dans leur alvéole. 
La dentition du Cachalot est un peu plus complète; ce 
Cétodonte ne parait présenter de dents qu’à la mächoire inférieure, 
et ces dents sont reçues dans des fossettes gingivales de la màchoire 
supérieure. Si l’on examine ces fossettes chez l'adulte, on peut 
découvrir dans leur voisinage, ou même dans leur intérieur, des 
dents rudimentaires faiblement fixées; ces dents, du reste, ne 
peuvent ètre considérées comme franchement persistantes ; 
Bennett en à trouvé huit de chaque côté (10,127) mais L. de Sanctis 
n'a pu en découvrir qu'une paire (53,170). A l'exception du 
Grampus et du Narval, les Cétodontes delphinidés et platanistidés 
présentent presque toujours un nombre de dents considérable 
on en peut compter jusqu’à 68 de chaque côté et à chaque mâchoire 
dans l’Inia et jusqu’à 60 dans le Delphinus longirostris (70,12). 


— 39 — 


Toutes les dents des Cétacés sont très semblables entre elles et, 
dans la plupart des cas, il est presque impossible de distinguer par 
leur forme les incisives, les canines et les molaires. C’est chez les 
Cétacés fossiles du genre Squalodon que cette distinction se pré- 
sente avec le plus de netteté, car les dents postérieures, qui corres- 
pondraient aux molaires, ont la couronne triangulaire. crénelée 
et sont pourvues de deux racines. La distinction peut aussi s'établir 
avec une certaine facilité chez les Platanistes et les Inia ; dans ces 
deux genres, en eflet, les dents postérieures ont une couronne 
mousse, celles des [nia présentent même une espèce de talon et 
celles des Platanistes sont parfois munies d’une double racine 
(88, 352). À ce point de vue, le Plataniste sert d'intermédiaire entre 
les Squalodons et les Cétacés actuels ; ces derniers, en effet, ont 
toujours des dents simples à une seule racine et le plus souvent 
coniques. Dans le Marsouin et la Neomeris, les incisives sont per- 
sistantes à l’âge adulte, mais chez la plupart des autres Cétacés 
elles sont rapidement caduques. 

Les notions les plus générales que nous possédions sur la 
structure des dents des Cétacés sont dues à R. Owen (88, 355-358). 
D'après ce savant observateur, «la dentine de la dent des Cétacés 
carnivores est très remarquable, car les nombreuses cellules calei- 
gènes (calcigerous),sont distribuées généralement en plans parallèles 
aux surfaces de la dent et donnent à celle-ci, sur une coupe verti- 
cale, f’apparence des couches concentriques de dentine. La dentine 
est aussi caractérisée par la libre communication des tubes 
soit immédiatement ou par leurs branches, avec ces cellules 
et, par l'intermédiaire de leurs fins prolongements, avec les 
_cellules à prolongements radiaires du cément. L'obturation rapide 
de la cavité de la pulpe, dans la dent des Cétacés, est en rapport 
avec la libre communication de ces fins canaux ; ceux-ci servent à 
la circulation de la liqueur sanguine à travers les tissus dentaires 
qui sont ainsi maintenus en connexion vitale avec le reste de 
l'organisme. » Le cément est lui-mème traversé par des tubes 
perpendiculaires à la surface. 

La couronne des dents est souvent revètue d’émail à l’âge 
adulte ; c’est le cas du Squalodon, de l'Hypéroodon ($S, 347), des 
Orques (70, 546), du Globicéphale (70, 552), du Marsouin (70, 581), 
mais souvent aussi la couronne est, comme la racine, recouverte par 
du cément, soit que l'émail ait disparu, soit qu'il n'ait jamais 
existé. (Narval, Cachalot, et tous les Cétacés ziphioïdes à l'exception 
de l'Hypéroodon, etc.). 


— AÙ — 


Les recherches d'Anderson sur les dents postérieures du Plataniste 
(50, 437-440) et de Turner sur les Mésoplodons (73, 466-476 et 
51, fig. 18-21) sont excellentes pour montrer comment les dents de 
certains Cétacés se modifient avec l’âge et perdent leur émail! Les 
dents postérieures du Plataniste très jeune sont formées de dentine 
etsimplement recouvertes par de l'émail ; plus tard la cavité de la 
pulpe s'oblitère presque complètement et à la base de la dent se 
forment, probablement aux dépens du périoste, des couches super- 
posées et à croissance basipète d’une substance qu'Anderson 
désigne sous le nom de cément ou d'ostéodentine. La jeune dent 
finit par être portée au sommet d’un fût formé par cette substance ; 
elle est usée par les frottements, son émail disparait, puis bientôt sa 
dentine et la dent adulte n’est plus formée que par du cément. Les 
dents antérieures restent grandes et ne subissent pas ces modifica- 
tions extérieures (88,352). Dans le Mésoplodon la dent du jeune est 
recouverte d’émail au sommet et de cément à la base; plus tard, 
quand la cavité de la pulpe s'est fermée, le denticule primitif s'est 
trouvé porté au sommet d’une colonne à croissance basipète qui 
se compose de cément au dehors et de vaso-dentine en dedans. 
Comme dans le Bérardius étudié par Flower (45,223), l'émail 
du denticule disparaît et la dentine est mise à nu au sommet de la 
dent. Dans le fût de la dent du WMesoplodon Sowerbyi Ray-Lankester 
décrit de l’ostéo-dentine, de même que Flower dans le Bérardius ; 
mais il est probable que les formations décrites sous les noms d’os- 
téo-dentine et de vaso-dentine par les auteurs précédents sont très 
analogues et qu'il en est de même pour l'ostéo-dentine indiquée au 
centre de la dent du Cachalot par R. Owen. Dans le Narval, le 
puissant développement de la dent gauche à pour cause la persis- 
tance de la cavité de la pulpe; rétrécie à la base, cette cavité 
s'élargil un peu plus en avant et se continue presque jusqu’à 
l'extrémité de la défense (88,348). 

On doit à R. Owen (88, 358-360) quelques observations très 
intéressantes sur le développement des dents des Cétacés. Une 
grande partie de la dent s’est formée avant que la matrice den- 
taire ne soit entourée par une alvéole osseuse ; elle n’est jamais du 
reste, à aucune période, complètement enfermée dans celle-ci. Dans 
les Delphinidés, par exemple, les dents se développent successi- 
vement d'avant en arrière ; supportées d’abord simplement par la 
gencive, leurs racines sont ensuite logées dans une gouttière 
alvéolaire, et finalement dans une alvéole bien limitée, si bien 
qu'on peut voir en avant des dents renfermées dans des alvéoles et 


Wu 


le 


plus en arrière dans un sillon, comme dans la mächoire de lAlligator 
adulte. A ce point de vue, par conséquent, les Cétacés ont conservé 
des caractères embryonnaires qui rappellent les Reptiles et certains 
Poissons. 

Les recherches de Pouchet (96), sur le Cachalot, de Pouchet et 
Chabry (94) sur les Balénoptères nous ont fait connaitre les pre- 
mières phases du développement des dents chez ces animaux. Dans 
les deux cas, la pulpe dentaire forme à son sommet un chapeau 
conique de dentine. La colonne pulpaire et le chapeau sont recou- 
verts par l'organe adamantin, mais il n’y a jamais formation 
d'émail. Pouchet à montré, en effet, que si l'organe adamantin est 
nécessaire à la formation de l'émail, il n’entre en fonction qu'autant 
qu'il a suivi une évolution spéciale en devenant aréolaire par péné- 
tration du tissu mésodermique. Or cette évolution ne parait se pro- 
duire dans aucun des deux cas et « si la dent du Cachalot ne 
s'atrophie pas comme celle des Balénides, il faut sans doute en 
chercher la raison dans la formation précoce, à la surface de celle-là, 
d’une couche de cément qui la protège après la disparition de 
l'organe adamantin. » Dans les Balénoptères, la paroi externe de 
l'organe adamantin se dissocie de très bonne heure, mettant en 
communication le tissu lamineux ambiant avec l'organe ; plus 
tard, sa paroi interne se dissocie à son tour et le tissu lamineux 
vient en contact avec le chapeau de dentine. Celui-ci se perfore par 
endroits, le tissu lamineux se met en relation avec la pulpe dentaire 
et cette disposition est probablement le signal de la disparition des 
dents. 


Cavité buccale et pharynx. — La cavité buccale est limitée en 
dessus par la voute palatine, en dessous par le plancher buccal sur 
lequel s'élève la langue, sur les côtés par les maxillaires et par les 
lèvres qui les recouvrent. Les joues n'existent pas chez les Cétacés. 

La langue fait plus ou moins saillie sur le plancher buccal et se 
confond avec lui en arrière où elle forme la partie antérieure de 
l'entonnoir pharyngien. C’est un organe charnu, éminemment 
musculaire ; elle est parfois complètement unie à la surface comme 
Rapp l’a indiqué dans le Narval (12,131), mais bien plus souvent 
elle présente de ce côté des orifices muqueux et des papilles de 
diverse nature. Dans le Dauphin vulgaire, j'ai observé à son 
extrémité postérieure des cryptes muqueuses disposés en V 
comme les papilles cäliciformes de l’homme et, en avant de ces 
cryptes, des papilles de diverse nature qui, se trouvant plus 


6 


abondamment en arrière, élaient accompagnées de conduits mu- 
queux débouchant sur une faible saillie et présentaient le plus 
souvent le renflement terminal des papilles fongiformes. Anderson 
mentionne des formations de même nature dans l'Orcella brevirostris 
(50,372); comme dans le Plataniste (50,434) il signale beaucoup de 
glandes muqueuses ramifiées. En général, des papilles et des pores 
muqueux sont signalés par tous les auteurs, mais beaucoup n’ac- 
cordent pas aux cryptes dont nous avons parlé la valeur de papilles 
caliciformes. 

Dans les Mysticètes la langue est soudée sur toute sa longueur au 
plancher buccal, elle n'a pas de pointe libre et c’est à peine si ses 
côtés, dans quelques espèces, se distinguent de la masse linguale 
et constituent des bords accusés. Dans les Célodontes, au con- 
traire, la pointe de la langue est libre sur une certaine longueur et, 
en avant au moins, se distingue du plancher buccal par des bords 
parfaitement dessinés. Toutefois, ces deux règles ne sont pas sans 
exception : dans la Balænopterarostrata(Waagewall, 15,108) la pointe 
de la langue serait libre en avant comme dans les Cétodontes (1) ; 
dans le Delphinaptère (52, 396)- et dans le Plataniste (50, 433) 
elle serait au contraire fixée à son extrémité comme dans les 
Mysticètes. Il en était de mème dans le Marsouin adulte que j'ai 
étudié. 

Quand la pointe de la langue est libre elle présente généralement 
des fissures ou des franges dont la longueur peut varier beaucoup ; 
quand elle est fixée, son bord est au contraire le plus souvent uni. 
Mais comme les précédentes, ces règles sont soumises à quelques 
exceptions : c’est ainsi que la langue du Delphinaptère (52, 396) 
est fortement frangée sur son bord antérieur tandis que celle du 
Globicéphale ne présente aucune trace d'échancrure (37, fig. 5). 

Le pharynx allongé et infundibuliforme fait communiquer la 
cavité buccale avec l'æsophage ; son plancher est constitué par la 
partie postérieure de la langue et par la muqueuse post-linguale ; 
son toit appartient au voile du palais et se prolonge en arrière de 
l’orifice des arrière-narines par la muqueuse pharyngienne qui 
n’est, après tout, que l'extrémité antérieure de la muqueuse de 
l’æsophage. Compris entre le voile du palais et le prolongement 
postérieur du toit pharyngien, l'orifice qui fait communiquer les 
arrière-narines avec la cavité pharyngienne se présente sous la 
forme d’une perforation située dans le toit de l'entonnoir dont nous 
parlons. Sur le plancher de ce dernier, et immédiatement en avant 


(l) Carte el Macalister la disent au contraire fixée (35, 330). 


— 43 — 


de l’æsophage, fait saillie l'extrémité supérieure du larynx qui se 
présente sous la forme d’un tube pyramidal dont les parois sont 
formées en arrière par les cartilages aryténoïdes et en avant par 
l'épiglotte dont les côtés se relient à ces cartilages. Sous l’action de 
museles spéciaux, le tube laryngien peut être amené vers le haut, 
son extrémité supérieure s'engage dans l'orifice des arrière- 
narines, il est pincé par un sphincter qui entoure cet orifice et une 
communjcation directe s'établit entre les poumons et l'air extérieur 
par l'intermédiaire des narines. C’est par ce procédé que lanimal 
respire en mênie temps que s'effectue la déglutition ; le tube laryn- 
gien traverse alors le pharynx comme un pilier, et les aliments, 
pour arriver dans l’æsophage, doivent se diviser en deux parties et 
passer à droite et à gauche de ce pilier. Une disposition analogue 
existe dans l’Eléphant, le Chameau, le Cheval (30, VI,271)etchezles 
jeunes Marsupiaux quand ils sont attachés aux mamelles de la 
mère, dans la poche marsupialé (41, 324). 

Chez les Cétacés, le voile du palais est toujours dépourvu de 
luette. 

Les muscles propres de la langue ne diffèrent pasde ceuxdes autres 
Mammifères ; les génio-glosses, hyo-glosses el stylo-glosses ont été 
décrits chez tous les Cétacés, et Rapp (12,133) signale un mylo-glosse 
dans les Delphinidés ; on trouve aussi les muscles linguaux qui 
forment dans l'organe des muscles intrinsèques dont les uns sont 
dirigés dans le sens longitudinal et les autres dans le sens transver- 
sal. Ces muscles servent à mouvoir la langue dans différentes direc- 
tions sans jamais lui communiquer des mouvements bien étendus. 
Sur la face inférieure du plancher buccal, au-dessous des muscles 
précédents, le mylo hyoïdien réunit les deux branches de la mâ- 
choire inférieure et s'étend souvent, sinon toujours, jusqu’à l’os 
hyoïde ; ce musele soulève le plancher buccal et rapproche la lan- 
gue du palais. Enfin, à la naissance du pharynx, dans la région 


‘ occupée chez l’homme par les piliers du voile du palais, un musele 


sphincter très développé et constitué par les palato-glosses peut, en 
se contractant, fermer l'isthme du gosier et séparer complètement 
le pharynx de la cavité buccale. 

Ces dispositions caractéristiques sont en rapport étroit avec la 
manière dont l’animal prend et avale sa nourriture sans nuire à la 
respiration. Dans un Mysticète, par exemple, les lèvres inférieures 
sont épaisses, très élevées et peuvent s'appliquer exactement contre 
les lèvres supérieures moins développées. La bouche s'ouvre par 
l’action du dépresseur de la mâchoire inférieure qui, fonctionnelle- 


ment du moins, correspond au digastrique de l'homme (35,221), et 
le plancher buccal présente alors la forme d'un sac dans lequel 
serait logée la langue. D'après Turner (43), l'animal nage la bouche 
ouverte et engloutit la proie qui se trouve sur sa route ; pour que 
l'eau ne puisse pas pénétrer dans le pharynx, les palato-glosses se 
contractent et ferment l’isthme du gosier. L'animal relève ensuite 
la mâchoire inférieure, rapproche un peu les lèvres et les fanons 
viennent se loger entre les maxillaires inférieurs et la lapgue. En 
cet état la cavité buccale se trouve singulièrement restreinte, étant 
comprise entre les fanons, la langue et la voûte palatine. Par la 
contraction du mylo-hyoïdien, la paroi du sac maxillaire se sou- 
lève, la langue se rapproche du palais, l’eau est chassée au dehors 
par le treillis des fanons et la proie reste dans la bouche, retenue 
par ces derniers et par leurs prolongements filiformes. Alors s'ouvre 
l’isthme du gosier et la déglutilion commence. Si l'animal a intro- 
duit son tube laryngien dans Fl'érifice des arrière-narines, les 
aliments pénètrent purement et simplement dans l'æsophage en 
passant à droite et à gauche du tube. Mais si l'animal n’est pas dans 
la période active de la respiration, s’il plonge par exemple, le tube 
laryngien se couche sur le plancher pharyngien, son orifice 
étroit se ferme complètement, et la masse alimentaire, pro- 
tégée du côté des arrière-narines par le voile du palais, pénètre 
dans l’æsophage sans faire irruption dans les voies respiratoires. 
Chez les Cétodontes les phénomènes se succèdent à peu près de la 
mème manière, mais la bouche étant dépourvue de fanons, les 
lèvres sont moins épaisses et peu élevées. 

Des glandes muqueuses et des papilles se retrouvent nombreuses 
dans le pharynx et se relient sans interruption à celles de la 
langue. Dans le Dauphin vulgaire, Rapp signale plusieurs masses 
glandulaires situées sur la ligne médiane et s’ouvrant par plusieurs 
orifices ; malgré leur position, il les considère comme des tonsilles 
(12,132), mais, ces organes n'ont jamais été observés depuis chez les 
Cétacés, si ce n’est par Anderson qui les signale avec doute dans 
l'Orcella (50,373). 

Les Cétacés ressemblent à la plupart desautresanimaux aquatiques 
en ce qu'ilssontordinairement dépourvus de glandessalivaires. Carte 
et Macalister signalent des parotides en arrière du tendon du muscle 
temporal dans le Balænoptera rostrata (31, 222) ; Anderson aurait 
trouvé les mèmes glandes dans le Plataniste (42, 455) et Watson et 
Young des sous-maxillaires dans le Delphinapterus leucas (44, 397). 
Murie a étudié, avec suffisamment de détails, les glandes parotides 


VE 


— 4) — 


et sous-maxillaires du Globicéphale, du Grampus et du Lagénorhyn- 
que. D’après Heddle, les glandes salivaires de la Balænoptera muus- 
culus Seraient assez grosses pour remplir un baril. 


Œsophage et estomac. — L'æsophage des Cétacés est un canal qui 
s'étend du pharynx à l'estomac en se dilatant le plus souvent à 
son extrémité postérieure. Très large chez la plupart des Cétodon- 
des, il devient relativement étroit chez les Mysticètes. Dans un 
Marsouin de 5 pieds de long, dit Rapp (12, 13%) on peut y passer [a 
main pour pénétrer dans l'estomac, tandis que dans un baleineau 
de 18 pieds (Balæna mysticetus), sa largeur est à peine de 
2 pouces %. Généralement pourvues de plis longitudinaux à leur 
intérieur, les parois æœsophagiennes se composent, comme de cou- 
tume, de fibres musculaires longitudinales et de fibres musculaires 
transversales. La muqueuse ne diffère pas sensiblement de celle du 
1er estomac et sera étudiée en même temps que celui-ci; notons 
seulement qu'on y trouve des cryples muqueuses et que, dans 
l’Orcella, Anderson signale, du côté cardiaque, 4 ou 5 masses glan- 
dulaires qui se décomposent en lobules primaires et secondaires 
(50,374). 

Les Cétacés avaient leur proie telle qu'ils l'ont saisie et ne lui 
font subir aucune mastication ; à cet égard, ils ressemblent surtout 
aux Oiseaux et sont comme eux pourvus d’une panse dans laquelle 
se ramollissent et commencent à se dissocier les aliments. Du reste, 
comme ces derniers ne subissent là qu'une dissociation très incom- 
plète, la digestion doit s'effectuer très complètement dans l'estomac 
digérant qui est toujours formé de plusieurs cavités placées à la 
suite, très variables en nombre suivant les espèces et souvent très 
difficiles à séparer les unes des autres. De là des divergences nom- 
breuses qui, suivant l'expression de Milne-Edwards (30, VI, 518) 
« tiennent beaucoup plus à la manière d'interpréter les dispositions 
organiques observées qu'à un désaccord sur ces dispositions elles- 
mêmes. » 

C'est chez les Delphinidés que l'estomac se présente sous sa forme 
la plus simple et la plus typique Dans le Dauphin, par exemple, 
l’æsophage s'ouvre à la fois dans le 1° (panse) et dans le 2e com- 
partiment ; séparés par une courte cloison à leur origine, ces deux 
compartiments sont beaucoup plus développés que tous les autres 
et ont une forme ovoide ; le 4°r est tapissé par une muqueuse blan- 
che, ridée, rugueuse, ses parois musculaires sont très épaisses et 
très peu vasculaires ; le 2e au contraire à une muqueuse brune, 


— A6 — 


lisse, molle, très vasculaire et ses parois musculaires sont moins 
développées. Le 3° compartiment est petit, elliptique ; il se met en 
relation par un orifice étroit avec le compartiment précédent et par 
un autre avec le 4: ce dernier est allongé, tubulaire, plus ou moins 
en forme d'S: il est séparé du duodénum par un orifice pylorique 
muni d’une valvule musculaire; ces deux derniers compartiments 
sont sensiblement unis et rappellent par leur structure le deuxième. 
A quelques différences près dans la forme, c’est ainsi que se 
trouve constitué l’estomac du Lagenorhynchus albirostris. 

Il en est également de même dans le Globicéphale et dans le 
Grampus d’après Murie (32 et 37) à moins que, avec Turner (34, 71) 
et Fischer (32, 365), nous considérions comme un compartiment le 
conduit élargi qui fait communiquer les compartiments 2 et3; 
enfin nous aurions encore le même type d'estomac dans le Plata- 
niste si, contrairement à Anderson, nous donnions la valeur d’un 
compartiment très réduit au canal qui met en communication les 
cavités 2 et 3 décrites par cet auteur (50, 444). Dans le Cachalot, 
l'estomac présente encore une structure analogue en ce sens que 
l’æsophage communique aussi bien avec la seconde qu'avec la 
première cavité; toutefois il est bon d'observer que ces deux 
compartiments s'ouvrent très largement l’un dans l’autre. D'après 
Jackson (14, 142), chez cet animal, un troisième compartiment se 
mettrait en relation avec le deuxième, par un assez long canal, 
mais Pouchet et Beauregard considèrent ce compartiment comme 
un premier renflement duodénal (99,9). 

Chez d’autres Cétacés, l’æsophage est seulement en relation 
directe avec le premier compartiment, et le deuxième communique 
avec ce dernier par un orifice très rapproché du cardia. C’est ce 
qu'on observe dans l'estomac du Marsouin, presque identique 
d'ailleurs, à tous égards, à celui du Dauphin. Ce sera aussi la 
disposition offerte par les Mysticètes si l’on se rappelle l'observation 
faite par Milne-Edwards et que nous avons relevée plus haut. Les 
différents auteurs sont loin, en effet, d’être d'accord sur le nombre 
des compartiments de l'estomac dans les Mysticètes. Ainsi on 
a décrit : 


3 compartiments dans la Baleine franche (Turner, 62), dans la 
Balænoptera rostrata adulte et dans la Megaptera longimana 
(Eschricht 15,98) ; 


4 compartiments dans la Balænoptera rostrata (Perrin 39,811) et 
dans la B. musculus (Murie, 27,212) ; 


5 compartiments dans la Baleine franche (Hunter), dans la Balæ- 
noptera rostrata (Carte et Macalister, (35,248) et Hunter) ; 


enfin dans un fœtus de celte dernière, Eschricht a observé une 
division en cinq cavités du dernier compartiment. 

Il est clair que ces divergences n’ont aucune valeur anatomique 
puisqu'elles tiennent aux appréciations différentes qu'on apporte 
dans la délimitation des compartiments ; il est plus clair encore 
qu'elles sont dominées par ce fait que la panse communique seule 
avec l’æœsophage et que le second compartiment se met en relation 
avec elle par un orifice très rapproché de ce dernier. 

Par conséquent, nous ferons encore rentrer dans ce type les 
estomacs du Delphinaptère (52,401) et du Narval (Meckel) quoi- 
qu'ils présentent l’un et l’autre cinq compartiments et c'est encore- 
à ce type qu'appartiendra l'estomac de l'Orcella brevirostris si, au 
lieu de le considérer avec Anderson (50,375-377) comme formé de 
trois cavités, nous attribuons la valeur d’un compartiment au 
conduit qui met en relation les deux dernières. 

Chez les Cétacés ziphioïdes, comme dans les précédents, l’æso- 
phage n'est en relation qu'avec le premier compartiment, mais 
celui-ci communique avec le suivant par un orifice opposé au 
cardia et, par suite, très éloigné de ce dernier; ce fait coïncide avec 
des différences organiques importantes sur lesquelles j'insisterai 
plus loin. Le nombre des compartiments est toujours très considé- 
rable : Turner en compte dix dans le Mésoplodon (62), Hunter, 
Vrolik et Turner (62) 7 dans l'Hypéroodon ; Jacob 8, Deslongchamps 
8 à 9 (13, 12) et Eschricht 9 (15, 40) dans la mème espèce, enfin 
Burmeister signale 8 compartiments dans le Ziphius (Epiodon) qu'il 
aétudié et Parker 10 dans un Ziphius probablement identi- 
que. Si, dans toutes ces espèces, comme dans le Mésoplodon 
étudié par Turner, les compartiments communiquent entre eux par 
des orifices étroits et souvent munis de valvules, on sera porté à 
admettre que, chez les Ziphioides au moins, le nombre des com- 
partiments peut varier dans la mème espèce. 

On a observé depuis longtemps, en effet, des différences assez 
importantes entre l’estomac du jeune qui se nourrit encore de lait 
et celui de l'adulte. Rapp fait observer notamment (12,137) que la 
panse est très réduite dans les jeunes Dauphins, tandis que le 
2e compartiment présente des dimensions relativement beaucoup 
plus grandes que tous les autres ; Eschricht à vérifié cette observa- 
tion sur les Mégaptères et les Balénoptères (15,97) el Turner sur le. 


rio 


Globicephalus melas (34,119). Des différences de même nature s’ob- 
servent chez les Ruminants. 

L'observation de Rapp est importante, car elle permet déjà de se 
faire, a priori, une idée du rôle que jouent, dans la digestion, les 
divers compartiments de l'estomac. Le faible développement de la 
panse dans le jeune prouve que cet organe n’a qu’un rôle faible ou 
nul dans la digestion des matières albuminoïdes et grasses, et 
comme ces matières constituent à elles seules la nourriture de 
l’adulte, le grand développement de la panse dans ce dernier nous 
permet de penser que cet organe est une simple antichambre de 
l'estomac, sans action immédiate sur la digestion. 

C'est le résultat auquel conduisent, en effet, les recherches histo- 
logiques les plus précises; et notamment celles de Boulart et Pilliet 
sur l’estomac du Dauphin (98). Dans cet animal, les parois du 
1e: compartiment se composent de dehors en dedans : 4° d’une 
couche de fibres musculaires longitudinales ; 2° d’une deuxième 
couches à fibres circulaires; 3° d'un chorion conjonctif, élastique 
et vasculaire qui émet de longues papilles ; # d’un corps muqueux, 
épais dans lequel pénètrent les papilles précédentes; 5° d’un revèête- 
ment puissant formé par des cellules prismatiques, à striation 
scalariforme comme celles du corps muqueux; 6° d'un revêtement 
constitué par les cellules sous-jacentes qui s’atrophient peu à 
peu. Cette dernière couche s’enlève très facilement sur un animal 
mort depuis quelques jours. — Dans le > compartiment, les trois 
zones externes sont peu développées, mais les couches internes 
deviennent fortement glandulaires. Les glandes de cette région sont 
très longues et rappellent celles des Carnivores ; divisées en plu- 
sieurs lobes dans leur partie profonde, elles renferment tous les 
caractères des glandes pepsiques. Les compartiments 3 et 4 présen- 
tent tous deux la même structure ; leurs couches musculaires ne 
différent en rien de celles de la deuxième cavité, mais la muqueuse 
renferme des glandes en tubes longues, flexueuses dans leur partie 
profonde et présentant tous les caractères des glandes pyloriques ; on 
y trouve aussi des follicules clos. En résumé, le 1er compartiment est 
une simple dilatation de l’œsophage analogue à la panse des 
Ruminants ou au compartiment œsophagien qui communique 
largement avec l'estomac chez le Porc, le Cheval et chez certains 
Rongeurs; le 2 compartiment répond à l’estomac du fond des 
autres Mammifères ; les autres appartiennent à la région pylorique. 
Les recherches histologiques de Boulart et Pilliet s'accordent, dans 
. leurs traits essentiels, avec celles de Cleland (54) et de Weber (61) 


— 49 — 


sur l'estomac du Lagénorhynque et avec celles d'Anderson (42) sur 
le Plataniste et l’Orcella; de sorte qu'on peut considérer comme 
applicables à tous les Cétodontes, et probablement aussi aux 
Mysticètes, les conclusions formulées ci-dessus. 

Une exception doit être faite cependant, parmi les Cétodontes, en 
faveur des Cétacés ziphioïdes. En étudiant l'estomac du Mesoplodon, 
Turner (62) fut frappé de la différence profonde qui existe entre la 
muqueuse du 4 compartiment et celle de l’æsophage, différence 
qu'on n’observe pas, nous l'avons vu, quand on s'adresse à d’autres 
Cétacés. Tandis que l’æsophage présente de fins plis longitudinaux. 
la muqueuse du 1° compartiment est pourvue de larges plis cir- 
convolutionnés et ces différences extérieures sont en rapport avec 
des différences importantes dans la structure intime. La couche 
cornée de l’æsophage n'existe plus dans le 1e compartiment, et 
l’on observe dans ce dernier les glandes pepsiques normales. 
Turner considère par conséquent le 17 compartiment du Méso- 
piodon comme l’homologue du 2 compartiment des Cétacés non 
ziphioïdes. Weber est arrivé à la même conclusion dans ses 
recherches sur l'estomac de l'Hyperoodon (61) et il en est proba- 
blement de mème dans le Ziphius de Burmeister. 

Les Cétacés ziphioïdes se trouvent par conséquent dépourvus de 
la dilatation œæsophagienne qui joue le rôle de panse et l’æsophage 
débouche directement dans le compartiment stomacal qui corres- 
pond au deuxième du Dauphin. Ainsi s'expliquent, d'après Turner, 
les rapports remarquables qui existent entre les deux premiers 
compartiments, dans l'estomac de ces animaux. Parfois pourtant, 
et sans doute sous l'influence de l’atavisme, la dilatation œsopha- 
gienne peut se produire sous un faible développement ; cette 
anomalie curieuse a été signalée par Eschricht dans un Hypéroodon 
(15,40). 

En résumé l'estomac des Cétacés se compose d’un estomac divisé 
en deux régions: la 1e, qui est la plus rapprochée de l’æsophage, 
forme une cavité distincte tapissée de glandes pepsiques, la 
seconde, subdivisée en compartiments plus où moins nombreux 
est pourvue de glandes pyloriques et se termine au pylore. Entre 
l’æsophage et la première région s'intercale le plus souvent une 
dilatation œsophagienne qui joue le rôle de panse. Quand la panse 
est absente, les compartiments de l'estomac sont toujours très 
nombreux (Cétacés ziphioïdes) ; quand elle existe, tantôt elle 
s'ouvre dans l’œsophage en même temps que le 2 compartiment, 
(Globicéphale, Dauphin, etc.), tantôt elles'ouvre dans ce dernier non 


” 
7 


loin de l'œsophage (Orcella, Marsouin, etc.), dans les deux cas, du 
reste, les compartiments slomacaux sont toujours assez peu 
nombreux. 

Avant de terminer ce chapitre, je dois signaler l'opinion de Carte 
et Macalister (35, 248), un peu différente de celle que nous avons 
exposée ci-dessus. Dans la Balænoptera rostrata, ces auteurs accor- 
dent un rôle tout particulier dans la digestion au dernier compar- 
timent stomacal : « Ce compartiment, disent-ils, semble être plus 
spécialement le siège de la sécrétion gastrique et aussi probable- 
ment de la digestion. Dans les autres Cétacés, on suppose ordinai- 
rement que les 2 et 3 compartiments constituent les vraies cavités 
digestives. » Les recherches histologiques de Carte et Macalister 
sont tout à fait insuffisantes pour servir d’argument sérieux à leur 
hypothèse. 


Intestin et glandes annexes. — L'intestin des Cétodontes se 
distingue par la grande uniformité de toutes ses parties; il ne 
présente ni cœcum, ni gros intestin différent de l'intestin grêle et 
toutes les divisions qu'on pourrait y établir seraient, par consé- 
quent, arbitraires. Chez les Mysticètes et dans le Plataniste, au 
contraire, existent un cœcum et un gros intestin parfaitement 
nets, signalés autrefois par Hunter (3, 411) et depuis par Eschricht, 
par Carte et Macalister, etc. Dansla Balænoptera rostrata étudiée par 
ces deux derniers auteurs, l'intestin grèle avait 80 pieds, le gros 
intestin 6 pieds et le cœcum 8 pouces (35, 249); le cœcum était 
un peu plus court dans le baleineau que j'ai étudié ; il est aussi 
plus court dans la Mégaptère (12, 100). 

A sa naissance, c’est-à-dire immédiatement en arrière du pylore, 
l'intestin est pourvu d’un renflement ou sac duodénal considéré 
autrefois comme appartenant à l'estomac. Cette dilatation atteint 
des dimensions considérables et se débouble mème en deux com- 
partiments successifs dans le Cachalot. Très caractéristique des 
Cétacés, elle pourrait cependant faire défaut dans certains types ; 
ainsi elle n’existerait pas dans la Mégaptère, d'après Eschricht 
(45, 100), dans le Ziphius d'après Burmeister, et dans la Balæ- 
noptera musculus d'après Murie (27, 212). Eschricht signale le 
renflement duodénal dans la Balænoptera rostrata, mais Carte et 
Macalister n’en font pas mention et ne le représentent pas dans la 
figure où il devrait se trouver (35, pl. VIL fig. 5). 

Eschricht (15, 100-101) à étudié avec beaucoup de soin les 
replis de la muqueuse intestinale dans les Mysticètes. Chez tous le 


— dl — 


gros intestin est muni de plis transversaux presque circulaires et 
très rapprochés les uns des autres, mais des différences profondes 
se font remarquer dans l'intestin grêle. Dans la Balænoptera rostrata 
il est occupé, sur toute sa longueur, par cinq ou six plis longitu- 
dinaux très saillants ; des plis transversaux très effacés existent 
dans les intervalles et toute la muqueuse est tapissée de villosités 
plus distinctes que dans aucun autre Cétacé. Dans la Megaptera 
longimana, au contraire, la muqueuse intestinale est occupée, au 
contraire, par des plis transversaux très saillants qui se réunissent 
à de courts plis longitudinaux ; les plis des deux ordres sont 
parallèles et l'ensemble figure des loges quadrilatères qui, à leur 
tour, sont divisées en loges secondaires par des plis moins 
développés ; les villosités n'existent pas et sont remplacées par de 
fins plissements comme dans l'intestin de l’'Esturgeon. 

Les plis intestinaux des Cétodontes se rapportent à l’un ou l’autre 
des deux types précédents : dans la Mégaptère les plis peuvent être 
considérés comme des valvules conniventes distribuées suivant un 
mode spécial, dans les Balénoptères les vraies valvules conniventes 
n'existent pas, mais les plis longitudinaux doivent jouer le mème 
rôle en ce sens qu'ils augmentent l'étendue de la surface absorbante 
de l'intestin. 

Des valvules conniventes typiques ont été rencontrées jusqu'ici 
chez tous les Ziphioïdes, ainsi que dans le Plataniste, le Grampus, 
le Globicéphale, le Delphinaptère et la Balænoptera Sibbaldii. Elles 
sont remplacées par des plis longitudinaux, toujours peu nombreux 
dans le Dauphin, le Marsouin, l'Orcella, et en général dans les 
Delphinidés les plus typiques. Les valvules conniventes de l'Hypé- 
roodon, telles qu’elles ont été décrites par Eschricht (15, 42) et par 
Deslongchamps (13, 13), sont d'une complexité extrème ; elles déter- 
minent dans les parois intestinales des loges profondes et subdivi- 
sées dont l’orifice est dirigé en arrière et permet aux matières diges- 
tives de circuler dans la direction de l’anus, mais non en sens 
contraire. Dans le Cachalot, Pouchet et Beauregard (99,93) décri- 
vent des valvules conniventes dans la deuxième dilatation 
duodénale, mais, d’après Jackson (14, 144), ces valvules seraient 
remplacées par des plis longitudinaux dans le reste de l'intestin. 
Quant aux villosités, elles n’ont été décrites que dans un nombre 
d’espèces très restreint, et il est impossible, dans l'état de nos 
connaissances, de donner quelque chose de général à leur sujet. 

Eschricht a relevé, chez les Mysticètes (15, 99, 100), quelques 
différences entre l'intestin du fœtus très jeune et celui du fœtus plus 


âgé. Dans le premier cas, le gros intestin a sensiblement le mème 
diamètre que l'intestin grèle et l’intestin mesure à peine 2 fois % la 
longueur du corps; dans le second cas, le gros intestin acquiert un 
diamètre beaucoup plus considérable que l'intestin grêle et l'intestin 
tout entier ne mesure pas moins de quatre fois la longueur du 
corps. Du reste la longueur relative du gros intestin ne parait pas 
varier beaucoup avec l’âge et le diamètre du cæcum est toujours à 
peu près égal à celui de l'intestin. 

Si nous passons du fœtus à l'adulte, nous voyons que le rapport 
de la longueur de l'intestin à la longueur du corps est très variable 
suivant les individus, les auteurs et qu'il peut varier de 16 à 5. 
C’est dans les Mysticètes que l'intestin a la longueur la plus faible 
relativement au reste du corps, et le rapport varie de 5 à 6 ; ce rap- 
port paraît être le même pour les Ziphioïdes, où, au moins, pour le 
Ziphius de Burmeister ; enfin chez les Cétodontes, il est en général 
beaucoup plus considérable et peut s'étendre de 6 % (Dauphin, 
d’après Rapp) à 16 % (Cachalot, d’après Jackson). 

Les glandes incluses dans les parois de l'intestin n'ont pas été 
également étudiées chez tous les Célacés, et nous pouvons dire à 
leur sujet ce que nous avons dit des villosités. Boulart et Pilliet 
décrivent dans les parois de l'intestin des glandes de Lieberkühn 
serrées et de courtes villosités, mais ils n’ont trouvé, dans cette ré- 
gion du tube digestif, ni glandes de Brünner ni les follicules clos 
qui constituent, en se groupant, les plaques de Peyer. Watson et 
Young(52,106)signalentdans le Delphinaptère,au voisinage du pylore, 
des formations glandulaires qu’ils considèrent comme des glandes 
de Brünner et ils décrivent en outre dix-huit plaques de Peyer. En 
général, les auteurs ne parlent que très rarement des glandes de 
Brünner des Cétacés, mais ils signalent le plus souvent, soit des 
follicules clos isolés (Cachalot, d’après Jackson), soit des plaques de 
Peyer parfois très étendues. 

Le foie des Cétacés présente des divisions encore moins pronon- 
cées que celles qu'on observe chez les Ruminants et chez les Pachy- 
dermes. C’est tout au plus s'il manifeste à sa pointe une division 
en deux lobes, le lobe droit étant en général plus développé que le 
gauche. Dans le Delphinaptère, la division en deux lobes n'existe 
même pas et dans le Cachalot le lobe gauche serait plus développé 
que le droit (14,144). La vésicule biliaire fait défaut et le conduit 
hépatique, avant de déboucher dans l'intestin, se réunit aux conduits 
pancréatiques. Le canal commun pénètre dans les parois du duo- 
dénum et, après les avoir suivies sur une longueur variable, débou- 


se 


— 03 — 


che dans la dilatation duodénale sur une saillie en général bien 
développée et qui constitue l’ampoule de Water. Dans le Dauphin, le 
canal commun s’élargit à son extrémité et présente à son intérieur 
des plis saillants dans lesquels s'ouvrent des glandes nom- 
breuses bien décrites par Boulart et Pilliet (98). Il y a aussi des 
replis et des glandes dans l'Orcella (50,382), mais les plis font 
défaut dans le Plataniste comme dans le Marsouin. Murie signale 
une dilatation terminale du conduit hépatique dans le Grampus. 

Le pancréas n’ofire rien de particulier. 

La rate, située au voisinage de l'extrémité postérieur de la panse, 
est le plus souvent accompagnée de plusieurs petites splénules. 
Comme le foie, elleest relativement réduite si on la compare au corps 
des Cétacés. 


De quoi se nourrissent les Cétacés? — Les Cétacés font la chasse 
aux autres animaux aquatiques et s'en nourrissent exclusivement ; 
ce caractère, avant tout autre, a permis de les séparer des Sirénides, 
autrefois appelés Cétacés herbivores. Nous ne sommes pas rensei- 
gnés d’une manière très précise sur les proies diverses dont s’em- 
parent les Cétacés ; le plus souvent les documents que nous possé- 
dons sont dus aux recherches anatomiques qui ont décelé des 
restes de nourriture dans la panse, ou à l'observation des fanons 
dans lesquels s’embarrassent fréquemment les petits animaux. Ces 
documents ne sont pas toujours d’une valeur incontestable, car les 
Cétacés avalent leur proie sans la broyer, ils l’engloutissent pour 
ainsi dire telle quelle et il ne leur est pas toujours possible d'éviter 
des corps étrangers qui ne jouent normalement aucun rôle dans 
leur nutrition. Témoin l'observation suivante faite sur la Baleine 
de Californie par le capitaine Scammon (47,24). « Nous avons 
observé, dit-il, plusieurs individus pris dans les lagunes et nous 
y avons trouvé les herbes que les baleiniers appellent jonc (sedge) ou 
mousse marine (une sorte de laitue marine) et qui, à certaines sai- 
sons, obscurcissent les eaux et forment des plages étendues à l’em- 
bouchure des estuaires. Beaucoup de naturalistes doutent que cela 
pénètre dans l'estomac comme nourriture et ils pensent que la 
Baleine, traversant des eaux occupées par ces plantes, doit néces- 
sairement, en ouvrant la bouche, en avaler plus ou moins et 
envoyer le tout dans l'estomac, puisqu'il n’y à pas d’autres voies 
pour s’en débarrasser. La quantité trouvée ne dépassait pas un plein 
baril (barrelful) .» : 

Eschricht a distribué les Cétacés en quatre groupes, suivant Îles 


proies dont ils se nourrissent. Ces groupes sont les suivants (15,7) : 
1° Sarkophages. — Orques. 


20 Teuthophages. — Physétéridés, Ziphioïdes, Delphinaptères, 
Narwals, Globicéphales. 

3 Ichthyophages. — Marsouins, Dauphins, Platanistes, Balé- 
noptères. 

%° Ptéropodophages. — Vraies Baleines. 


Les Orques méritent à tous égards le nom de Carnivores (Sarko- 
phages) et doivent se placer avec les Requins parmi les plus redouta- 
bles animaux des mers. Réunies en troupe elles harcèlent et pour- 
suivent les grands Mysticètes et, d’après Cuvier, leur arrachent la 
langue dès qu'ils ouvrent la bouche. Elles s’attaquent aussi à des 
proies plus petites et comme leur taille (7 mètres et plus) est déve- 
loppée en raison de leur voracité, elles entassent ces proies dans leur 
énorme panse stomacale jusqu’à la remplir complètement. Dans 
une Orque de 7 mètres 50, étudiée par Eschricht (21, 159), la panse 
avait environ 2 mètres de longueur et 1 mètre 50 de large ; elle ne 
renfermait pas moins de 13 Marsouins et de 15 Phoques ! Ces ani- 
maux étaient entiers ou plus ou moins dissociés ; l’un d'eux était 
passé dans le 2 compartiment de l’estomac et un autre était dé- 
pouillé de sa peau qu'Eschricht retrouva dans la bouche accrochée 
aux dents. « La frayeur que ces animaux inspire est si grande, dit 
Van Beneden, qu'à la vue d’une lame de bois, qui imite leur 
nageoire dorsale, les Phoques se sauvent comme les Poules à la 
vue d'un oiseau de proie, et les pêcheurs ont tiré parti de cette 
frayeur pour mettre les Phoques en déroute. Une planchette en 
bois peint, fichée dans la glace, suffit à cet effet. » (78, 4). 

Les Teuthophages se nourrissent surtout de Calmars, sans négliger 
les autres Céphalopodes qui accompagnent ces derniers. Les becs 
de ces animaux se trouvent presque toujours en grand nombre 
dans l’estomac et mème dans l'intestin de ces animaux. 

Vrolik estime à 19,000 le nombre de becs trouvés dans un Hypé- 
roodon, et l’on se demande combien doit engloutir de Céphalopodes 
le gigantesque Cachalot dont les dimensions sont incomparable- 
ment plus grandes que celle de l’'Hypéroodon. Tous les Ziphioïdes 
et tous les Physétéridés se nourrissent de Céphalopodes comme les 
deux espèces précédentes et, ainsi qu'on l’a vu plus haut, il en est 
de mème des Delphinaptéridés et des Globicéphales. 

Aux Teuthophages signalés par Eschricht, nous devons ajouter 
les Pontoporia (31,489) et les Grampus (32,365). 


 — 


Les Ichthyophages se nourrissent de poisson et comprennent, 
d’après Eschricht, la plupart des Delphinidés ainsi que les Bale- 
noptères. Dans la panse du Marsouin que j'ai eu l'occasion d'étudier 
se trouvait, recourbée en cercle, une Alose de 60 centimètres de 
longueur et parfaitement en chair ; à côté d’elle je pus observer un 
Merlan et les restes dissociés de quelques autres Poissons. Dans le 
Dauphin, la dissociation de tous les Poissons était achevée, et il ne 
restait plus dans la panse qu'un nombre considérables de têtes, de 
nageoires et de vertèbres. Les Balénoptéridés paraissent être beau- 
coup moins franchement ichthyophages que les Dauphins ; dans 
la Balænoptera musculus qu'il a étudiée, Murie (27, 212) ne 
signale que des fragments de méduses et des restes d'Entomos- 
tracés, et la Balænoptera borealis, d’après R. Collett (63), se 
nourrit exclusivement d'un petit Crustacé copépode, le Calanus 
finmarchieus. Eschricht range le Plataniste parmi les ichthyo- 
phages, mais d’après les observations plus récentes d’Anderson 
(50,421) cet animal recherche surtout un Crustacé, le Palæmon 
carcinus ; il mange aussi quelques Poissons et recueille même 
les grains de riz au voisinage des bateaux du Gange. 

Eschricht (15,9) considère les Mégaptères comme des formes 
intermédiaires entre les Balénoptères et les Baleines, au point de 
vue de la nourriture du moins. La Megaptera longimana, d'après 
Scammon (47,44) se nourrit en effet de Poissons et de petits Crus- 
tacés, mais elle ne diffère pas beaucoup, en cela, des ichthyophages, 
décrits plus haut. Quant aux vraies Baleines, elles paraissent 
recueillir les innombrables animaux pélagiques (Ptéropodes, 
Méduses, petits Crustacés, ete.) qui abondent à la surface des 
eaux, etce n’est pas sans étonnement qu'on voit ces géants de la 
mer se nourrir des proies les plus petites qu’elle renferme dans 
son sein. La Baleine de Biscayesenourrit de petits Crustacés (Guelde) 
et Scammon a trouvé des moules dans la bouche du Rhachianectes 
glaucus. 

Eschricht (15,8) a signalé des rapports entre la dentition des 
Cétacés et les proies diverses dont ils se nourrissent, mais ces 
rapports sont loin d’avoir la mème importance que chez les autres 
Mammifères, car l’armature buccale des animaux qui nous occupent 
sert uniquement à saisir la proie et à la mettre à l’abri de la fuite. 
Chez les Sarkophages, les dents sont fortes, puissantes et acérées; 
elles sont peu nombreuses, caduques, où mal implantées chez les 
Teuthophages et manquent même fréquemment à la mâchoire supé- 
rieure; les Cétododontes ichthyophages ont, à l'exception du 


6 — 


Marsouin, des dents coniques toujours très nombreuses ; enfin, 
d'après R. Collett (63) on pourrait trouver, chez les Mysticètes, un 
certain rapport entre la finesse des fanons filiformes et la taille 
des animaux dont se nourrissent ces grands Cétacés. 


Discussions physiologiques. — Tous les auteurs sont d'accord 
pour considérer la panse comme une antichambre stomacale dans 
laquelle la proie se dissocierait et se détacherait des os pour passer 
ensuite dans les autres compartiments de l'estomac. Dans quel état 
se trouvent les chairs lorsqu'elles abandonnent la panse, c’est ce 
que l’on ne sait pas précisément, mais l'hypothèse admise par Owen 
(29,111,453), par Turner (62) et par d’autres, c’est que les sues 
digestifs peuvent passer du 2 compartiment dans la panse et 
commencer le processus de la digestion. 

Il arrive fréquemment (et c’est ce que j'ai pu observer moi-même 
dans l'estomac d’un Dauphin) que les restes enfermés dans la panse 
se composent seulement d'os et d’arêtes de Poisson, sans trace 
aucune de muscles et de chair. Que deviennent ces os, on ne le sait 
guère, etles hypothèses sont largement ouvertes. Observons toute- 
fois qu’on ne les rencontre jamais au-delà de la panse, et que 
l'observation d'Eschricht, d’après laquelle un Phoque aurait pénétré 
dans le 2 compartiment, est restée isolée jusqu'ici. On peut 
admettre, par conséquent, soit que les os sont expulsés par des vo- 
missements, soit qu'ils perdent d’abord leur calcaire et sont ensuite 
attaqués et digérés comme les matières albuminoïdes normales. 
Cleland ne parait pas accepter cette dernière hypothèse et pourtant 
elle n'aurait rien d’inadmissible si l’on songe que des becs de 
Calmars se trouvent normalement dans l'intestin de l'Hypéroodon 
et du Cachalot. 

Une autre hypothèse moins admissible à été proposée par Turner 
(34,71) sous une forme, il est vrai, relativement dubitative. Après 
avoir signalé les relations directes que l’æsophage présente, dans le 
Globicéphale, avec les deux premiers compartiments, le cétologue 
écossais ajoute que cette disposition « parait permettre, dans cet ani- 
mal, un processus de rumination limité au contenu des deux pre- 
miers compartiments et qu'un lien additionnel se trouverait ainsi 
établi, en ce qui regarde l'estomac, entre les Ruminants et les Cé- 
tacés. » Cette opinion a été combattue à bon droit ; Fischer (32,367) 
a fait observer notamment que la rumination serait impossi- 
ble à des animaux dépourvus de dents comme les Mysticètes ou 
seulement pourvus de dents à la mächoire inférieure comme les 


Grampus ; Watson et Young (52,404-405) ont ajouté à cet argument 
d'autres raisons non moins importantes, faisant remarquer surtout 
que la rumination des aliments est inutile quand un animal ne fait 
pas sa nourriture de substances végétales. En fait l'hypothèse de 
Turner serait tout au plus admissible chez les Cétacés dont lesto- 
mac ressemble à celui des Globicéphales, si l’on ne savait jusqu’à 
quel degré de dissociation arrivent les aliments emmagasinés dans 
la panse. 

Turner est probablement beaucoup plus près de la vérité quand 
il veut expliquer, chez les Ziphioïdes, la disparition de la panse par 
le régime de ces Cétacés. Les Ziphioïdes, comme on sait, se nourris- 
sent exclusivement de Céphalopodes et, d’après Turner, la mollesse 
du tissu de ces animaux, dépourvus de squelette franchement solide, 
rendrait inutile la présence d'une antichambre spécialement 
destinée à la dissociation. Les aliments, d'autre part, devraient 
séjourner assez longtemps dans l'estomac pour subir une digestion 
complète et les nombreux compartiments qu'il présente, séparés 
par des replis valvulaires, serviraient surtout à retarder leur 
passage, les matières dures et les plus indigestes étant retenues 
dans les derniers compartiments de l'estomac. L'opinion de Turner 
paraît assez rationnelle, surtout si l’on songe que les Cétacés 
avalent leur proie tout entière el sans mastication préalable. En vain 
pourrait-on objecter que certains Cétacés (Grampus, Globicéphale, 
Cachalot, etc.) sont pourvus d’une panse et se nourrissent néan- 
moins de Céphalopodes ; la panse ne nuit pas à la digestion de 
la proie, mais comme elle n'est pas indispensable, rien d’éton- 
nant qu'elle ait été supprimée chez les uns tandis qu'elle persiste 
encore chez les autres. On doit noter, en effet, que les Cétacés 
teuthophages, pourvus d’une panse, se rapprochent énormément 
des Ziphioïdes au point de vue de la dentition comme au point de 
vue de l’estomac. 


APPAREIL RESPIRATOIRE 


J'ai signalé, en décrivant les organes de la déglutition, le tube 
laryngien saillant sur le plancher du pharynx etcapable de pénétrer 
dans les arrière-narines lorsqu'il estsaisi par le sphincter du palais. 
Il nous reste à étudier, avec suflisamment de détails, lappareil 
organique tout entier qui à pour issue l’orifice du tube laryngien. 


8 


58 — 


Cet appareil organique se compose du larynx, de la trachée et des 
poumons. 


Laryuæ. — Dans le Dauphin que j'ai étudié, les cartilages du 
larynx présentaient la forme et les relations suivantes : 

Le cartilage thyroïde, à peu près aussi long que large, occupait la 
face ventrale et les côtés du larynx. Sa portion ventrale, qu’on peut 
désigner sous le nom de corps du thyroïde, avait la forme d’un 
triangle isocèle dont la base formait le bord antérieur et le sommet 
l'extrémité postérieure (1). 

La base du triangle était légèrement convexe en avant et se 
trouvait en relation avec la base de l’épiglotte; les côtés formaient 
l'an et l’autre une légère courbe à convexité tournée vers la ligne 
médiane et munie d’une légère saillie vers le milieu de sa longueur, 
enfin le sommet du triangle se terminait par une extrémité 
arrondie comprise entre les deux cornes ventrales du cartilage 
cricoide. Le corps du thyroïde est assez mince ; il est plutôt un peu 
excavé sur la face ventrale et une très faible saillie occupe une 
position correspondante sur la face dorsale. 

La base et les côtés du triangle ne se rencontrent pas en avant, 
ils laissent entre eux, à droite et à gauche, un intervalle médio- 
crement développé, espèce d'isthme qui met en relation le corps du 
thyroïde avec les ailes. Chacun des deux isthmes mesure environ 
9 millimètres dans le sens antéro-postérieur et se rattache, en 
s’élargissant un peu, du côté interne au corps du thyroïde, du côté 
externe aux ailes de ce cartilage. 

Les ailes du thyroïde occupent les côtés du larynx et se recour- 
bent même un peu sur la face dorsale au-dessus du cartilage 
cricoide. À son extrémité postérieure, chaque aile présente un 
pédicule assez étroit qui se rattache par un ligament à l'angle 
externe et postérieur du corps du cartilage cricoïde. Ce pédicule se 
dirige en avant et un peu obliquement vers la face ventrale ; il 
s'élargit progressivement et, vers le milieu de la longueur de l'aile, 
se continue dans une expansion assez grande qui constitue la 
moitié antérieure de celle-ci; cette lame a un bord dorsal arrondi 
et convexe, peu saillant sur le pédicule ; du côté ventral, au 
contraire le bord se dirige vers la ligne médiane suivant une 
courbe régulière et se continue avec le bord postérieur de l’isthme., 


(1) Dimensions du corps du thyroïde : base du triangle, 36 mill. ; hauteur, 35 ; 
côtés, 29. 


0 


Le bord antérieur de ce dernier est de 7 millimètres en retrait sur 
le bord dorsal antérieur de la lame, et l'union entre ces deux bords 
se fait suivant une ligne droite de même longueur, parallèle à l'axe 
du corps. 

Si par conséquent nous examinons le larynx latéralement, nous 
verrons un large intervalle entre le corps du thyroïde et ses ailes; 
celles-ci déborderont le corps en avant et en arrière et, dans leur 
région antérieure élargie, se rattacheront au corps par l’intermé- 
diaire des isthmes (1). 

Le corps du cartilage cricoide forme, du côté dorsal, un écusson 
quadrangulaire un peu plus long que large. Le bord antérieur de 
cet écusson, légèrement convexe en avant, se trouve à un niveau 
postérieur de quelques millimètres à celui du bord antérieur du 
corps thyroïdien. Le bord postérieur est légèrement échancré sur 
la ligne médiane. Dans sa moitié antérieure le corps du cricoide se 
prolonge latéralement, à droite comme à gauche, dans les ailes du 
cartilage ; en arrière des côtés de celles-ci on aperçoit les bords 
latéraux libres du corps thyroïdien ; ils occupent évidemment la 
moitié de sa longueur et sont sensiblement parallèles à Faxe du 
Corps. 

L'angle qu'ils font avec le bord postérieur est arrondi et c’est sur 
le côté dorsal de cet angle que viennent s’insérer, comme on la vu 
plus haut, les ailes du thyroïde. Le corps du cricoïde est un peu 
concave du côté ventral; sur la face dorsale il présente une 
convexité correspondante et, sur la ligne médiane une carène 
antéro-postérieure très saillante en avant.: 

Les ailes du cricoïde se dirigent obliquement en arrière et 
finissent par se terminer à une faible distance l’une de l’autre, du 
côté ventral, en arrière du sommet du corps thyroïdien. Elles se 
présentent l’une et l’autre sous la forme de lanières cartilagineuses 
un peu plus larges à leur origine sur le corps du cricoïde qu'à 
l'extrémité ventrale, où elles se rencontrent sans se souder. Elles 
sont un peu convexes en avant et laissent entre elles et la partie 
adjacente du corps cricoïdien un espace libre occupé par les pre- 
miers anneaux de la trachée (2). 

Les deux cartilages aryténoides constituent, en avant des cartila- 
ges précédents, la paroi dorsale du tube laryngien. Chacun d’eux se 

(1) Dimensions d'une aile : longueur, 67 mill.; largeur du pédicule dans sa partie 
la plus étroite, 7; largeur de l’aile dans sa partie la plus large, 27. 

(2) Dimensions du cartilage cricoïde : longueur du corps, 38 mill.; largeur, 30 ; 
longueur de la ligne suivant le bord antérieur de l'aile depuis sa naissance, 45. 


— 60 — 


compose d’un corps et de deux cornes qui se continuent sans 
transition de manière à donner au cartilage la forme d’une lanière 
cartilagineuse sensiblement convexe sur son bord ventral. Le corps 
aryténoïdien fait saillie sur cette lanière du côté dorsal et s'articule 
par une surface plus longue que large sur l'angle formé en avant 
par le corps cricoïdien et le bord antérieur de son aile. En arrière 
du corps la corne postérieure, extrèmement courte, se dirige 
vers le bas dans l'intérieur du larynx et se termine sous 
la muqueuse laryngienne ventrale par une extrémité libre. La 
corne antérieure se dirige en avant et occupe toute la longueur du 
tube laryngien, elle est sensiblement de largeur égale dans toute 
son étendue et se termine en avant par un bord obtus (1). 

A leur extrémité ventrale, les cornes postérieures sont séparées 
par un intervalle de quelques millimètres ; quant aux cornes anté- 
rieures elles convergent d’arrière en avant. Séparées par un inter- 
valle de près de 2 centimètres en avant du bord antérieur du corps 
cricoïdien, elles se rapprochent de plus en plus en avant et finissent 
par s'affronter sur leur bord interne. Dans l’espace triangulaire 
qu’elles laissent entre elles, elles sont réunies par une membrane. 
Ces deux cornes sont en regard l’une de l’autre et à elles deux 
constituent la moitié dorsale du tube laryngien. 

L'épiglotte, chez le Dauphin comme dans les autres Cétacés, sem- 
ble faire partie du larynx en ce sens qu'elle constitue toujours la 
paroi ventrale du tube laryngien. C’est une languette fibro-cartila- 
gineuse, située du côté ventral par rapport aux cartilages aryténoi- 
diens et creusée en gouttière profonde du côté dorsal. C'est la 
réunion de la gouttière épiglottidienne et de la gouttière formée 
par les aryténoïdes qui forme la cavité du tube laryngien. J 

Située entre les ailes thyroïdiennes et le corps thyroïdien, 
l'extrémité postérieure de l'épiglotte forme, du côté ventral, une 
saillie épaisse qui se met en relation avec le bord antérieur du 
corps thyroïdien ; en avant elle devient très mince, s'étale un peu et 
se termine par un bord arrondi. Les deux bords, sur toute leur lon- 
quewr, se mettent en relation par une membrane avec les bords 
ventraux des deux cartilages aryténoïdiens pour compléter les 
parois du tube laryngien. À son extrémité antérieure, autour de 
son orifice, ce tube est muni d’un bourrelel saillant, assez rigide, 
qui permet au tube d’être plus efficacement retenu par le sphincter 


(1) Dimensions d'un cartilage aryténoiïde : longueur, 85 mill.; largeur, 13 ; lon- 
gueur des cornes antérieures, 60. 


— 61 — 


du palais. Ainsi formé, le tube laryngien ressemble assez bien à un 
bec d’oie et son orifice est sensiblement semi-lunaire. 

Au point de vue des cartilages du larynx, tous les Cétacés res- 
semblent au Dauphin et se distinguent des autres Mammifères par 
l'existence d’un tube laryngien et le moindre développement du 
cricoïde qui ne forme jamais un anneau complètement fermé du 
côté ventral. L'absence de cornes thyroïdiennes antérieures est 
également un caractère assez distinctif de l’ordre, mais il me parait 
présenter moins d'importance puisqu'on peut morphologiquement 
considérer comme des cornes antérieures rudimentaires la saillie 
latérale située en dehors el en avant de listhme thyroïdien. Dans 
le Dauphin notamment, cette saillie se sépare de listhme par un 
bord abrupt. 

D'ailleurs, dans l’intérieur de l’ordre, des différences notables peu- 
vent être signalées si l’on étudie le larynx, non-seulement dans les 
différents genres, mais, comme l’ont montré Beauregard et Boulart, 
dans les différentes espèces. 

Dans le Globicéphale (37), le Delphinaptère et le Marsouin (52,421), 
les cornes aryténoïdiennes se rapprochent beaucoup du côté ventral, 
mais sans arriver jamais au contact; le corps du cricoïde est pro- 
fondément échancré en arrière dans le Globicéphale (87), il est au 
contraire fortement convexe en avant dans le Cachalot (55, fig. XIT) 
et dans le Pontoporia (31) ; le thyroïde s'étend énormément dans le 
sens transversal dans ce dernier genrecommedansle Plataniste (50); 
son corps présente une échancrure en arrière chez le Globicéphale; 
enfin dans le Cachalot (53, fig. 12) les deux aryténoïdes seraient en 
contact sur une grande partie de leur longueur, cette disposition 
s’exagérerait encore dans le Delphinaptère,et chez le Narval, d'après 
Mayer, ils seraient absolument continus en avant. Le larynx de 
l’'Orcella offre tous les caractères essentiels du larynx de Globicé- 
phale, mais son cartilage cricoïde est moins développé. 

Le larynx des Mysticètes présente des caractères particuliers el 
fort instructifs. Le tube laryngien est beaucoup plus court ce qui 
tient à la réduction considérable de l'épiglotte et des cartilages 
aryténoïdes, ses deux moitiés sont seulement réunies à la base 
par la membrane muqueuse, enfin, d’après R. Owen, son orilice 
est plutôt triradié que semi-circulaire. Les cartilages ont des 
cornes postérieures en général plus longues que les antérieures et 
le cricoïde, réduit à son corps, laisse du côté ventral un grand 
espace libre qui est occupé, comme nous le verrons plus loin, par un 
sac de nature particulière. 


— 62 — 


Beauregard et Boulart (107) ont comparé entre eux les larynx de 
différentes espèces de Baleines et de Balénoptères, et ils sont arrivés 
à mettre en évidence certains traits caractéristiques des genres. 
Dans les Baleines le cartilage thyroïde est plus long que large, les 
ailes du cricoïde sont très larges et très étalées, l’épiglotte est 
courte et large; dans les Balénoptères, par contre, le cartilage 
thyroïde est plus large que long, les ailes du cricoïde sont moins 
larges en avant qu'en arrière, enfin l'épiglotte est allongée et trian- 
gulaire. Au point de vue de l'appareil laryngien la transition entre 
les Baleines et les Balénoptères s'effectuerait par l'intermédiaire de 
la Balænoptera Sibbaldiï, dont le corps thyroïdien se prolonge lon- 
guement en pointe en arrière. Dans la Megaptera longimana, étudiée 
par Eschricht, les caractères du larynx paraissent aussi établir une 
transition entre les deux genres précédents, car si l’épiglotte est 
allongée et triangulaire comme dans les Balénoptères, le corps du 
cartilage thyroïde se prolonge assez loin en arrière et présente sur 
son bord postérieur une échancrure médiane de mème nature mais 
plus développée que celle de la Balæna antipodarum (15,105). 


Trachée. — En étudiant la trachée du Dauphin j'ai pu relever les 
faits suivants. Depuis son origine à l'extrémité postérieure du 
larynx jusqu'au point où il se divise en deux bronches principales, 
cet organe mesurait six centimètres de longueur et 37 millimètres 
de diamètre. Sur le milieu de sa longueur il donnait naissance 
à une bronche accessoire droite un peu moins grosse que le petit 
doigt. À deux centimètres de son origine, cette bronche se divisait 
en trois rameaux, deux grands et un petit, qui se rendaient séparé- 
ment au poumon droit; la bronche droite principale se rend aussi 
dans le même poumon, mais elle y pénètre un peu en arrière des 
rameaux précédents. Du côté gauche, la trachée n’émet aucune 
bronche avant sa division principale, mais à huit millimètres de son 
origine la bronche gauche, beaucoup plus grosse que la droite, 
émet un rameau important qui correspond à la bronche accessoire 
du côté droit et présente les mêmes dimensions. 

La trachée et les bronches sont partout cerclées d’anneaux irré- 
guliers, très étroits et toujours complets. Tantôt ces anneaux se 
bifurquent, tantôt plusieurs se réunissent en un seul, quelquefois 
mème on voit une branche de bifurcation s’arrèter net el se 
loger entre deux anneaux consécutils. Le premier anneau de 
la trachée, celui qui est en relation avec le cartilage cricoïde, 
mérite une mention particulière. Plus développé que les autres, il 


— 63 — 


présente une largeur uniforme vers le bord postérieur du corps 
cricoïdien, sur les côtés il s'étale et s’'amineit pour occuper en 
partie l’espace angulaire laissé par le corps du cricoïde et par ses 
cornes. À droite le cartilage ne se bifurque pas et il se continue 
du côté ventral, mais à gauche il émet une branche postérieure qui 
va rejoindre la partie droite de l'anneau, et la portion principale du 
cartilage va se terminer en pointe vers l'extrémité de la corne 
cricoidienne gauche. 

La trachée, dans les autres animaux de l’ordre, diffère assez peu 
de celle du Dauphin; elle est toujours très courte en raison de la 
faible longueur du cou, les bronches elles-mêmes ne sont jamais 
très développées et les anneaux cartilagineux, généralement fort 
irréguliers, sont serrés les uns contre les autres comme dans la 
plupart des animaux plongeurs. Ce dernier caractère, toutefois, n’est 
pas d’une constance absolue: dans l'Orcella (50,388) les anneaux 
eartilagineux de la trachée laissent entre eux de très grands vides 
et peuvent assez librement jouer les uns sur les autres. 

Comme dans les Ruminants, le Cochon, le Cheval, le Pécari, etc., 
le poumon droit reçoit deux bronches de la trachée et le poumon 
gauche une seule. 

Il est de connaissance courante que les Baleines font seules 
exception à cette règle en ce sens que la trachée n’émet jamais de 
bronches accessoires avant les deux bronches principales, mais il 
me semble qu'on accorde une importance trop grande à un fait qui 
est sujet à des variations presque toutes faciles à expliquer. 
Ainsi, dans le Pontoporia (31,487) et dans le Narval (4,139) la 
trachée se divise en quatre bronches, les deux antérieures étant 
des bronches accessoires et les deux postérieures des bronches 
principales, dans le Pontoporia du moins; dans la Balænoptera 
rostrata (35,243) la trachée se divise seulement en deux bronches 
principales et la bronche droite, immédiatement après sa naissance, 
émet pour le mème côté une bronche latérale. Or, il est facile de 
voir que la bronche latérale de cette Balénoptère correspond 
morpholagiquement à la bronche accessoire droite normale, et 
comme la bronche latérale gauche que j'ai signalée dans le Dauphin 
occupe exactement la mème position relative, on peut conclure, 
au point de vue de la division de la trachée, que le Dauphin 
vulgaire se rapproche énormément du Pontoporia. Dans le Cachalot, 
d’après L. de Sanctis, (53, L. 12) on aurait une disposition analogue, 
mais la bronche latérale serait beaucoup plus éloignée du point 
d'origine de la bronche gauche. Des recherches précises permettront 


— 64 — 


peut-être d'accorder à ces changements de position des bronches 
annexes une certaine valeur systématique. 

Chez les Mysticètes le corps cricoïdien se continue sans transition 
dans les anneaux antérieurs et ces derniers, comme le cricoiïde 
lui-même, sont toujours incomplets du côté ventral et réunis par 
une membrane. 

Les Cétodontes qui présentent des dispositions analogues sont 
très rares. Dans le Delphinaptère (52,421) les premiers anneaux de la 
trachée sont incomplets du côté ventral et réunis par une membrane 
comme chez les Mysticètes ; il en est de mème dans l’Orcella, mais 
l'on observe en outre deux cartilages aplatis et courts qui sont 
regardés par Anderson comme une dépendance du cricoïde (50,387). 


Poumons. — La chambre thoracique, dans laquelle sont renfermés 
les poumons, acquiert une longueur très considérable chez les 
Cétacés. Ilen est ainsi, du moins, pour ses deux portions latérales, 
celles qui sont destinées à recevoir chacune un poumon ; sur la 
ligne médiane, la chambre est beaucoup plus courte et formera par 
conséquent à droite et à gauche deux longs prolongements laté- 
raux. En raison de cette disposition, le diaphragme sera fortement 
convexe en avant, s’étendra très loin en arrière et occupera une po- 
sition moins transversale que dans les autres Mammifères; du reste 
comme les prolongements postérieurs des poumons s'appliquent 
sur ce muscle puissant, ils présenteront du côté interne une conca- 
vité évidente. Cet allongement de le cage thoracique, en rapport 
avec la grande capacité respiratoire des Cétacés, coexiste avec une 
structure organique évidemment destinée au mème but, D’après 
R. Owen (29,3, 578), les anneaux cartilagineux des bronches sont 
plutôt arrondis que plats et secontinuent jusque dansleurs ramifica- 
tions extrèmes, les cellules pulmonaires sont relativement plus 
petites que dans es Mammifères terrestres et les anastomoses des 
passages intercellulaires sont telles, qu’il suffit d’insuffler de l’air 
par une branche de la bronche pour que le poumon tout entier se 
remplisse. Cette dernière observation, relative aux Cétacés en 
général, appartient à Hunter (3, 108), mais elle a été relevée plus 
tard sur le Dauphin par Jackson (14,158). L'élasticité des pou- 
mons est très grande comme on peut s'en rendre compte soit par 
l'expérience directe, soit en étudiant les coupes histologiques qui 
mettent toutes en évidence des fibres élastiques abondantes dansles 
parois des cellules aérifères. Cette élasticité agissant dans le même 
sens que celle de la peau et coïncidant en outre avec la pression 


sas sisi 


— (05: — 


énorme de l’eau salée, rend l'expiration brusque et très facile: mais 
comme toutes ces causes réunies rendraient l'inspiration pénible, 
les muscles inspiratoires et surtout le diaphragme ont pris un dé- 
veloppement proportionnel. 

Enveloppés par une plèvre très résistante, les poumons des 
Cétacés présentent toujours une simplicité extrème et c'est tout au 
plus si, dans quelques-uns, on à pu signaler une tendance à Ja divi- 
sion en deux lobes. C’est dans le Globicéphale (37, 265) et dans le 
Grampus que ce fait a été relevé pour la première fois, mais la 
languette antérieure et ventrale qui tend à se former en avant du 
cœurne mérite guère le nom de lobe et,si on voulait à tort lui accor- 
der cette valeur, on devrait alors la signaler dans l'Orcella, le Pla- 
laniste (50) et probablement dans un certain nombres d’autres 
Cétodontes. Dans le Ziphius d’après Burmeister (36), dans le 
Lagénorhynque et dans le Marsouin d’après Cleland (5%) le poumon 
droit présenterait un faux lobe probablement de même nature. 
Dans le Dauphin de Chine, Williams.a signalé deux lobes longitu- 
dinaux bien marqués, mais Murie (37,265) doute que la descrip- 
tion de l’auteur soit correcte et suppose que l’auteur à désigné sous 
le nom de lobes les bords dorsaux et ventraux du prolongement 
postérieur des poumons. 

Sur le bord ventral des poumons, immédiatement en arrière du 
cœur, on trouve fréquemment à droite el à gauche une masse plus 
ou moins ovoide qui a reçu le nom de glande pulmonaire. Signalées 
pour la première fois par Hunter dans le Tursiops tursio, ces glandes 
ont 6té trouvées ensuite par Jackson dans le Globicephalus (14,16%), 
par Murie dans le Grampus (42,131), par Anderson dans lOrcella 
(50,388), enfin, par Watson et Young dans le Delphinaptère (52,422). 
Elles ont aussi été aperçues par Williams dans le Dauphin de Chine, 
mais l’auteur s'est mépris sur leur véritable nature et les à consi- 
dérées comme des dépôts tuberculeux. Ces glandes n’ont pas été 
trouvées par Jackson dans le Marsouin etdans le Dauphin, et Murie 
pense qu'elles n'existent pas dans ces deux espèces (42,137). 
En fait je ne les ai pas trouvées dans le Marsouin, et j'ai suffisam- 
ment fouillé le poumon pour pouvoir affirmer qu'elles n'existent pas, 
mais elles sont parfaitement représentées dans le Dauphin, et si on 
ne les a pas signalées jusqu'ici il faut attribuer cette lacune à leur 
situation un peu moins superficielle que dans les autres Cétacés. 

Dans la région où se trouvent les glandes pulmonaires, les bords 
ventraux des deux poumons sont généralement reliés par un pont 
fibreux constitué par les plèvres et les glandes occupent les extré- 


q 


— 66 — 


mités de ce pont. Généralement simples, mais quelquefois doubles 
(Grampus), elles sont ovoides ou réniformes et n’ont jamais plus de 
& à 5 centimètres de longueur. Des vaisseaux nombreux s'irradient 
autour de ces organes, mais, suivant Murie,quelques-uns seulement 
pénètrent dans leur profondeur. 

Anderson à étudié la structure de ces glandes dans lOrcella 
(50,389). Il à observé une substance fondamentale réticulée dans les 
interstices de laquelle se trouvent un grand nombre de cellules 
ayant l'apparence des corpuscules Iymphatiques. Des vaisseaux à 
parois minces et d’autres à parois très épaisses traversent la glande 
et s'y ramifient. L'auteur ne paraît pas tirer de conclusion de son 
étude, mais on peut croire, suivant toute probabilité, que l'organe 
est de formation lymphatique. : 


Parties molles en connerion avec le larynx. — Dans la Balænoptera 
rostrata (35, 237-23$) les muscles intrinsèques du larynx sont au 
nombre de dix-sept : 1° Les {hyroïidiens sont des muscles plats et 
larges qui naissent du bord externe des cornes thyroïdiennes et 
s’insèrent en avant sur la partie postérieure du corps hyoïdien ; 
20 les crico-thyroidiens se détachent extérieurement de l'extrémité 
antérieure du cricoïde et S'insèrent en avant et en dessus sur 
l’angle inféro-externe de la corne du thyroïde ; 30 les crico-aryténot- 
diens postérieurs naissent sur la surface postérieure du cricoïde et 
embrassent l'angle postéro-externe de l'aryténoïde ; 40 les aryténo- 
épiglottidiens supérieurs  ratlachent les cartilages aryténoïdes à 
l'épiglotte; 5° les aryténo-épiglottidiens inférieurs jouent le mème 
rôle mais se trouvent au-dessous et en arrière des précédents; 6° les 
hyo-épiglottidiens réunissent la face antérieure de l’épiglotte au 
corps de l'hyoide ; 7° les aryténo-épiqlottidiens accessoires réunis- 
sent les angles antérieurs el externes des aryténoïdes au pédicule 
fibro-cartilagineux de lépiglotte ; 8° les thyro-aryténoïdiens ratta- 
chent la saillie verticale médiane située sur la face supérieure du 
cartilage thyroïde aux bords antérieurs et externes des aryténoïdes 
et aux parties contiguës du cartilage cricoïde ; % enfin le muscle 
aryténoide proprement dit est une bande impaire aplatie qui met 
en relation les angles internes des deux aryténoïdes. 

Des membranes relient certains cartilages entre eux et avec les 
grandes cornes de Fhyoïde et l’ensemble des membranes, des 
muscles et des cartilages constitue le larynx tel qu'il vient d’être 
retiré de l'animal. Sa cavité est tapissée par la muqueuse ; elle 
présente un certain nombre de dépendances et de formations glandu- 
laires sur lesquelles il ne sera pas inutile d'insister. 


(7 — 


La plus remarquable de ces dépendances est bien certainement le 
sac laryngien qu'on observe sur la face ventrale du larynx dans 
tous les Mysticètes. Bien décrit par Boulart et Beauregard (107) 
dans la Balænoptera musculus, ce sac présente dans cette espèce la 
structure et les relations suivantes : long de 35 centimètres au 
moins etétendu à la face ventrale du larynx, il est recouvert en 
avant par le cartilage thyroïde; « dans sa portion médiane, il siège 
entre les ailes du cricoïde qui lembrassent de chaque côté, en 
arrière enfin, il s'étend sur la face ventrale de la trachée. Par sa 
face supérieure, il est accolé à la membrane crico-trachéale qui 
unit entre elles les extrémités libres des anneaux incomplets de la 
trachée. Sa face ventrale est libre. L'ouverture par laquelle le 
sac laryngé communique avec le larynx, à la forme d’une fente qui 
mesure Om30 de longueur et 0m02 de largeur, et se trouve sur le 
milieu de la face dorsale du sac. Cette fente à pour limites les faces 
internes des cornes postérieures et du corps des aryténoïdes, 
lapissées par la muqueuse du larynx. Elle s'étend en avant jusqu'à 
l'orifice du larynx (et non de la glotte ou tube laryngien); en 
arrière, elle est limitée par un repli de la muqueuse du larynx, 
repli qui affecte la forme d’an septum triangulaire, reliant les deux 
extrémités supérieures des cornes de l’aryténoïde et compris entre 
les plis arqués de la muqueuse qui partent des lèvres de la fente. 
En s’écartant ou en se rapprochant, les cornes de l’aryténoïde 
déterminent évidemment la dilatation ou l'occlusion de celte 
fente. » Le sac est tapissé par la muqueuse du larynx qui, dans 
cette région, présente des plis variés dont les anastomoses 
délimitent des aréoles arrondies ou ovales; de nombreuses cryptes 
s'ouvrent au fond de ces aréoles. Les parois du sac ne mesurent pas 
moins de 8 millimètres d'épaisseur, elles «sont formées extérieu- 
rement d’une couche musculaire dans laquelle on distingue 
principalement, dans la portion postérieure, des fibres circulaires 
qui s’insèrent sur les bords des anneaux de la trachée et des fibres 
longitudinales qui, à sa face ventrale, sont dirigées d'avant en 
arrière, tandis que sur ses côtés elles vont obliquement d'avant en 
arrière et de dedans en dehors. 

« Ces dernières s’insèrent sur le bord antérieur des premiers 
anneaux de la trachée à lextrémité postérieure des ailes du 
cricoïde et plus en avant sur la face concave de ces mêmes ailes. » 
Dans la Balænoptera Sibbaldii le sac ne présente pas de fibres 
musculaires du côté dorsal (107) et d'après Turner (43) les faisceaux 
circulaires, seuls décrits par l’auteur, auraient leur origine sur le 


— 68 — 


prolongement médian du corps thyroïdien, vers le bord inférieur 
libre du cricoïde et sur le corps des aryténoïdes. 

Dans la Balæna antipodaruwm et dans la Baleine franche (107), le 
sac est très épais mais très réduit et, dans la première espèce au 
moins, ne s'étend pas au-delà du bord postérieur du cricoïde; dans 
la Megaptera longimana (15,106), il est assez bien développé et pré- 
sente sur sa face ventrale une saillie médiane qui le divise incom- 
plètement en deux moitiés latérales « évidemment analogues 
aux ventricules de Morgagni. » 

D’après les travaux les plus récents le sac laryngé ne serait pas 
caractéristique des Mysticètes et se rencontrerait chez un certain 
nombre de Cétodontes sous une forme rudimentaire. C'est dans le 
Grampus (42, 127-130) qu'il se rapproche le plus de la forme 
typique précédemment décrite. D'après Murie, les plis longitu- 
dinaux qui, dans cette espèce, font saillie sur la muqueuse du tube 
laryngien, s'interrompent et présentent d'étroites dépressions 
glandulaires vers la base de l’épiglotte. 

Parmi ces dépressions l’une d'elles, située sur la ligne médiane 
ventrale, se distingue des autres par sa profondeur et en réalité 
conduit dans un sac de médiocre dimension. Ce sac remplit en 
grande partie l'angle de jonction entre la base élargie de l’épiglotte 
et le cartilage thyroïde, mais n’atteint pas le bord postérieur de ce 
dernier. Ses parois ont une épaisseur considérable. Un revêtement 
graisseux entoure l'organe et une couche épaisse de muscles inter- 
vient entre cette dernière et la paroi interne du cartilage thyroïde. 
Ces muscles, d’après Murie, correspondent évidemment aux fais- 
ceaux musculaires qui entourent ou forment la paroi externe du 
sac laryngé des Mysticètes et, par leur disposition, seraient les 
homologues des thyro-aryténoïdiens. La muqueuse du sac forme 
des trabécules fibreux entre lesquels sont des cryptes tapissées par 
des glandes muqueuses. 

Dans le Delphinaptère, Watson et Young (52,417) considèrent 
comme l'homologue du sac laryngé deux dépressions plus com- 
plexes qui réclament une étude attentive. A la base et en arrière de 
l’épiglotte, et par conséquent au-dessus du thyroïde, la muqueuse 
fait un pli très saillant sur la ligne médiane axiale et ce pli sert de 
limite commune à deux cavités situées sur ses côtés. Ces cavités se 
subdivisent, par de hauts trabécules, en ur certain nombre d’aréoles 
profondes qui communiquent librement entre elles et se poursui- 
vent même sur la muqueuse laryngienne ventrale en arrière des 
cavités. Celles-cicommuniquententreelles au-dessus du pli médian, 


— 69 — 


trop peu élevé pour les séparer complètement l'une de l'autre ; elles 
sont revètues extérieurement par les muscles thyro-arylénoïdiens. 
Watson et Young assimnilent complètement ces deux cavités 
(52,418-421) aux ventricules de Morgagni des autres Mammifères et 
au sac laryngé des Mysticètes. Pour justifier l'assimilation des deux 
cavités du Grampus avec les ventricules de Morgagni, ils font 
observer que leurs relations avec le cartilage thyroïde et les muscles 
thyro-aryténoïdiens sont les mêmes, que les ventricules décrits par 
Murie dans le Saiga sont absolument semblables au sac du 
Delphinaptère, enfin que ce sac à une structure bilatérale très 
nette et que ses deux cavités seraient complètement distinctes si la 
cloison médiane était plus élevée. 

D’après les mêmes auteurs, en supposant le sac du Delphinaptère 
suffisamment prolongé en arrière il passerait ventralement entre le 
thyroïde et le cricoïde, et la disposition serait exactement la mème 
que dans les Mysticètes ; si l’atrophie du sac est poussé à un si haut 
degré dans l'espèce qu'ils étudient, c'est que les cartilage cricoïde et 
thyroïde ont pris un développement si considérable dans les Céto- 
dontes qu'ils laissent entre eux très peu d'espace ; mais comme le 
sac, dans le Delphinaptère, présente des muscles thyro-aryténot- 
diens aussi bien que celui des Mysticètes, on ne saurait lui refuser, 
malgré sa réduction considérable, la mème signification morpholo- 
gique. 

Dans le Hesoplodon, Turner a signalé un sac laryngien semblable 
à celui des Grampus (62); dans l'Orcella, organe a exactement Ja 
mème disposition et la mème structure que dans le Delphinaptère 
(50,385); dans le Plataniste, de chaque côté du pli épiglottidien, 
et au niveau des cornes postérieures des cartilages aryténoïdes, 
on ne trouve plus qu'un petit orifice conduisant vraisemblable- 
ment dans un sac aveugle (50,455). 

Jusqu'ici on n'avait signalé des formations de cette nature dans 
aucun autre type, mais en étudiant le Dauphin, il ne me fut pas 
difficile de reconnaître une disposition absolument identique à 
celle présentée par le Delphinaptère. 

Les deux cavités étaient profondes d’un centimètre au moins, 
leurs trabécules étaient très élevés et le pli médian les séparait 
d’une manière à peu près complète. Ces cavités commencent en 
pente douce à la base de l’épiglotte, mais elles n’acquièrent toute 
leur profondeur qu'en arrière de celle-ci ; leur extrémité aveugle 
s'étend jusqu'à la naissance du dernier tiers du corps thyroïdien, 
elle est séparée de ce dernier par des museles qui sont probablement 


= 0 — 


homologues des thyro-aryténoidiens de Watson et Young et les 
parois latérales des cavités se rattachent en-dessus aux bords 
postérieur et externe du cartilage aryténoïde. 
Si l’on admet l'interprétation de Murie et de Watson, le pli 
médian du Dauphin correspond au pli médian situé sur la face 
ventrale du sac laryngé de la Mégaptère, et l’on devra forcément 
homologuer les deux cavités latérales aux ventricules de Morgagni 
puisque Eschricht lui-mème admet comme évidente cette homolo- 
gie dans la Mégaptère. Le Marsouin serait dépourvu de ventri- 
cules, car je n'ai pu trouver aucune cavité à la base de son 
épiglotte. 
En dehors des glandes muqueuses éparses dans la muqueuse du 
larynx, il est quelques accumulations glandulaires dont plusieurs 
doivent être signalées ici. «© Dans le Delphinus delphis, dit 
© Rapp (12,147), sur la face ventrale du larynx, entre l'anneau le plus 
antérieur de la trachée et le cartilage thyroïde, je trouvai une 
glande rougeñtre composée de plusieurs lobes et presque aussi 
grosse qu'une noix. Elle était en grande partie recouverte par les 
ares latéraux non réunis du cricoïde et s’ouvrait par plusieurs ori- 
tices dans la cavité du larynx. » Mon attention n'avait pas été attirée 
sur cette glande et je ne l'ai pas observée dans le Dauphin que 
j'ai étudié; mais j'ai pu voir, sur cet individu, deux glandes laryn- 
giennes dont la position symétrique m'asingulièrement frappé. Ces 
glandes sont situées l’une à droite, l’autre à gauche du tube laryn- 
gien, entre les ailes élargies du thyroïde et la base cartilagineuse 
de ce dernier. Grosses comme une aveline, elles sont logées dans les 
muscles de cette région et en contact avec la muqueuse du tube 
laryngien. J’observai ces glandes en préparant les cartilages du 
larynx el comme rien ne pouvait me faire soupconner leur pré- 
sence, elles n'étaient pas intactes quand je les aperçus. J’ai vu sur 
la face interne de l’une d'elles trois perforations qui m’ont paru 
être des orifices glandulaires, mais dans l’état où se trouvaient les 
glandes, il ne m'est pas possible de rien affirmer. 

Dans le Lagénorhynque et dans le Marsouin, Cleland (54) signale 
une énorme masse de substance glandulaire lobulée comprise entre 
le bord postérieur du cartilage thyroïde et la face ventrale du cri- 
coiïde. Cette masse correspond à peu près en position au corps 
thyroïde dont l’auteur ne fait pas mention, elle occupe aussi la 
mème place que la glande signalée par Rapp. 


Muscles moteurs du larynx. — L'appareil hyoïdien est situé 


Re 


au-dessous et un peu enavantdularynx, il se rattache à ce dernier 
parles muscles thyrohyoïdiens et kérato-pharyngiens (35, PI. 6, fig. 3) 
Il se met d’ailleurs en relation avec le sternum par le sterno-hyoïdien 
etavec l’os squameux par le stylo-hyoïdien; le cartilage thyroïde, de 
son côté, se rattache au premier cartilage costal ‘et au sternum par 
le sterno-thyroïdien, muscle bien développé dans le Globicephalus 
et dans le Delphinaptère (52,410), mais absent dans la Balænoptera 
rostrata. 

Ces muscles et quelques autres sont tous protracteurs el 
élévateurs du larynx, les autres exercent sur cet organe une action 
inverse. Les cornes styloidiennes, ou grandes cornes de l’hyoïde, 
sont d’abord entrainées vers le haut et fixées par les muscles stylo- 
hyoïdiens; le corps de l’hyoïde est ensuite élevé et porté en avant par 
les muscles hyo-cératiques (1) et cérato-pharyngiens, enfin les 
hyo-épiglottidiens et les constricteurs du pharynx, avec les stylo- 
pharyngiens, déplacent la glotte d’arrière en avant (35,241) et sont 
secondés, dans ce mouvement, par les muscles thyro-hyoïdiens. La 
rétraction s'effectue naturellement par la distension de ces muscles 
et par la contraction des sterno-thvyroïdiens et des sterno-hyoïdiens. 


Conduits des marines et sacs aériens. — J'emprunterai à 
Eschricht (15, 106-107) la description succincte des narines dans 
les Mysticètes. «Le voile du palais, comme chez tous les Cétacés, est 
très long ; il s'étend du bord postérieur des palatins jusqu'à lex- 
trémité la plus postérieure de la caisse tympanique ou même jusqu'à 
l'os hyoïde. Il forme, comme de coutume, une cloison horizontale 
entre les parties les plus reculées de la bouche (pharynx) et de la 
cavité nasale. Dans cette région ces parties sont étroites et com- 
prises entre les deux apophyses des sphénoïdes, les bords externes 
de ces os et les bulles tympaniques; elles ont la forme d'un tube 
qui est divisé en deuxétages par le voile du palais. L’étage inférieur 
n’est en réalité que la partie postérieure rétrécie de la bouche 
(pharynx), mais l'étage supérieur constitue un long tube nasal 
qui, vers le bord postérieur des os palatins est divisé en deux narines 
par le vomer. Dans la muqueuse du tube nasal on trouve en arrière 
et de chaque côté une accumulation de grands orifices muqueux el 
plus en avant, vers le bord supérieur et concave de Papophyse 
sphénoïdale, on aperçoit les deux petits orifices arrondis des 
trompes d’Eustache. » Plus haut les narines sont séparées par le 
septum nasal constitué inlérieurement par le vomer et au-dessus 


(4) Carte et Macalister signalent ces muscles sans indiquer leurs attaches. 


Eee 


par le cartilage ethmoïdal, leur muqueuse prend la couleur de la 
peau et leurs conduits viennent s'ouvrir sur la tête à droite et à 
gauche de la ligne médiane. Les orifices externes des narines 
reçoivent le nom d'évents; ils sont ordinairement situés sur une 
légère saillie des téguments et se présentent sous la forme de 
deux fentes dirigées obliquement d’arrière en avant et de dehors 
en dedans; ils se trouvent à une faible distance l’un de l’autre et 
dans l'intervalle on observe un sillon médian longitudinal. 

Dans la Megaptera longimana étudiée par Struthers (64, 123), 
les évents étaient situés sur la pente postérieure d’une faible saillie, 
un peu en avant du niveau des yeux, ils mesuraient 28 centimètres 
de longueur; ils étaient séparés en avant par un intervalle de 
8 centimètres, en arrière par un intervalle trois fois plus grand; ils 
étaient un peu convexes l’un vers l’autre. 

Dans les Cétodontes le voile du palais sépare encore le pharynx 
du conduit commun des arrière-narines, mais l’orifice qui fait 
communiquer les deux étages est relativement beaucoup plus 
étroit. Compris entre les ptérygoïdiens et les sphénoïdes en avant, 
ce conduit rencontre bientôt le septum nasal qui le divise en deux 
narines comme chez les Mysticètes ; mais ces deux narines, au- 
dessus du septum se réunissent dans une chambre commune, la 
cavité spiraculaire, qui s'ouvre sur le sommet de la tête par un seul 
évent. Ce dernier est généralement placé un peu en dehors de la 
ligne médiane; le plus souvent il se présente sous la forme d'une 
fente arquée à concavité antérieure (Ziphioïdes, Grampus, Orcella, 
Dauphin, Marsouin, Delphinaptère, etc.), quelquefois sous la forme 
d’un V à sommet postérieur (Globicéphale, 37,244). Le Plataniste et 
le Cachalot différent de tous les autres Cétodontes par la position et la 
forme de cet orifice. Dans le Plataniste (50,449) c'est une fente droite 
et longitudinale située sur le sommet de la tète entre le cou et le 
rostre ; dans le Cachalot c’est une très longue fente rejetée forte- 
ment à gauche et placée parallèlement à la ligne médiane un peu 
en arrière du bord abrupt du museau ; cette fente est un peu arquée 
et figure assez bien unS dont les courbures terminalesseraient très 
peu prononcées. Dans la pièce conservée au Musée d'anatomie 
comparée du Jardin des Plantes, on y fait entrer aisément les deux 
mains bord à bord. 

La cavité spiraculaire est séparée des narines proprement dites 
par un bourrelet antérieur et par un bourrelet postérieur (valvules 
de Von Baer) qui déterminent sa fermeture du côté des narines. Sur 
les côtés elle se prolonge ordinairement dans une paire de diverti- 


— 15 — 


cules ou sacs spiraculaires dont les parois présentent un grand nom- 
bre de plis arqués. Plus bas et à peu près au niveau des commissures 
formées par les attaches des bourrelets, chaque narine commu- 
nique avec un certain nombre de saes nasauxr formés par les 
diverticules de la muqueuse. Dans le Grampus (42, 125) Murie 
décrit sept sacs nasaux, dont trois pour la narine gauche et quatre 
pour la narine droite. Ces sacs communiquent avec la chambre 
spiraculaire, soit directement, soit indirectement : les deux sacs 
prémaæillaires sont les plus développés et se prolongent en avant 
sur les os de même nom; les deux sacs marillaires sont latéraux, 
situés un peu en avant des premiers et débouchent directement dans 
la chambre spiraculaire ; les sacs naso-frontauxr se présentent 
chacun sous la forme d’un tube qui s'étend en arrière et se recourbe 
en dedans: à leur extrémité aveugle, ils se mettent en relation par 
un cordon solide et s'ouvrent dans les sacs maxillaires ; enfin le 
sac facial impair, qui est également une dépendance de ces derniers, 
se recourbe en avant et se renfle avant de se terminer. 

Dans son étude sur le Globicéphale, Murie signale simplement 
l'absence du sac facial et renvoie pour le reste au Grampus (37,245). 
En dehors des sacs spiraculaires, il existe, en effet, dans le Globicé- 
phale trois paires de sacs nasaux, mais ces sacs différent par leurs 
connexions de ceux décrits plus haut dans le Grampus.J'ai pu les 
étudier très complètement au Laboratoire d’Anatomie comparée 
sur une pièce préparée par M. Boulart, et voici ce que j'ai observé. 
Sur la paroi antérieure de la chambre spiraculaire la muqueuse 
noire forme deux replis séparés par un léger intervalle: ces replis 
déterminent l’un et l’autre une fente peu profonde (quelques milli- 
mètres) qui s'ouvre vers le bas. Au-dessous de la fente on voit deux 
bourrelets très saillants séparés par un léger intervalle qui corres- 
pond très exactement au bord supérieur du septum nasal; étroits 
en avant, ces plis s'élargissent en arrière et forment une partie du 
plancher des sacs prémaxillaires où ils s’'atténuent progressivement. 
Sur les parois postérieures de la chambre deux replis de la mu- 
queuse se forment latéralement, s'avancent vers la ligne médiane el 
se rencontrent dans un frein commun qui vient se fixer entre les 
extrémités saillantes des bourrelets précédents. Les sacs spiracu- 
laires, gros comme une mandarine quand ils sont bourrés de coton, 
s'ouvrent par une large fente antéro-postérieure sur les côtés de la 
chambre spiraculaire. En avant et un peu plus bas, on voit de cha- 
que côté une autre fente un peu moins grande qui va de la com- 
missure postérieure de l'orifice précédent au bord latéral du 


10 


NT 


bourrelet dont j'ai parlé plus haut. La fente conduit dans un sac 
prémaxillaire ovoïde deux fois plus long et presque aussi large que 
le sac spiraculaire. Si l’on étudie attentivement les sacs prémaxil- 
laires on voitqu'ils donnent naissance, sous la forme de diverticules, 
à deux autres sacs situés sur leur face externe et un peu en arrière 
de la fente terminale. Le sac le plus antérieur est gros comme une 
petite noix et il s'ouvre dans le sac prémaxillaire par un orifice 
étroit mais assez allongé ; le suivant est situé au-dessous et un peu 
en arrière; il est étroit, sacculilorme, long de 10 à 12 millimètres et 
gros comme une noisette ; son orifice est rapproché du précédent, 
mais il s’en distingue avec la plus grande facilité. Le sac antérieur 
correspond peut-être au naso-frontal et l’autre au maxillaire ; dans 
l’exemplaire que j'ai étudié, ce dernier était plus développé à droite 
qu’à gauche. 

Les sacs nasaux du Marsouin ont été décrits par de nombreux 
observateurs, mais la lumière n’est pas encore faite sur leur nom- 
bre et sur leurs rapports. En dehors des sacs spiraculaires, Von 
Baer décrit quatre paires de sacs : deux antéro-inférieurs (préma- 
xillaires), deux postéro-inférieurs (naso-frontaux), deux postéro- 
supérieurs (maxillaires?) et deux antéro-supérieurs (naso-faciaux”?) 
Les deux sacs postérieurs de chaque côté n’ont qu'un seul orifice 
dans la chambre spiraculaire et ils se prolongent par un étroit con- 
duit dans le sac antéro-supérieur qui vient recouvrir le sac antéro- 
inférieur sans communiquer avec lui (100,818). Depuis Von Baer, 
Rapp a décrit deux sacs nasaux pairs et un impair (12,104); 
Sibson (1) n’en à pas trouvé davantage, seulement il indique la dis- 
position du sac impair qui est un prémaxillaire, enfin Huxley 
(41,408-409) revient à la description de Von Baer. Quand j'étudiai le 
Marsouin, je n'étais pas au courant de toutes ces divergences et 
mes observations ne parviennent malheureusement pas à les faire 
disparaître. J’ai observé deux sacs prémaxillaires peu allongés 
mais parfaitement séparés, ils s'ouvrent par deux orifices au-des- 
sous de la valvule antérieure des narines ; en relation étroite avec 
ces orifices se trouvent deux fentes conduisant dans des sacs 
allongés gros comme le doigt, un peu renflés à leur extrémité et 
qui s'étendent latéralement, en dehors et en arrière, enfin au-des- 
sous de la valvule postérieure on trouve non sans peine deux 
orifices fort élroits qui conduisent dans les sacs frontaux ovoides. 
Ceux-ci, par leur position, correspondent évidemment aux trois 


(1) Sibson T.— On the Blow. hole of the Porpoise.— Phil. Trans., L. 138, 1848, 117. 


paires de sacs communiquants décrits par Huxley et Von Baer, mais 
je ne les ai pas étudiés avec plus de détails et il m'est impossible de 
dire si chacun d’eux se divise en trois compartiments distincts. 

Dans l’Orcella et dans le Plataniste, les sacs nasaux sont décrits 
avec beaucoup de détails par Anderson; ils sont en même nombre 
et présentent à peu près les mêmes dispositions que dans le Globi- 
céphale (50,383 et 450) ; il en est de même dans le Lagénorhynque 
(44,147). Le nombre des sacs se réduit considérablement dans le 
Delphinaptère : tous disparaissent à l’exception des prémaxillaires 
(52,413) ; chez les Mysticètes les sacs spiraculaires et les sacs nasaux 
n'existent pas. 

Von Baer et Huxley ont considéré les sacs nasaux comme des cor- 
nets du nez transformés. Murie n’est point de cette opinion 
(57, 246-247) et regarde les sacs des Cétacés comme homologues des 
larges sinus qui sont en relation avec les narines chez les Artiodac- 
tyles et certains Périssodactyles. Dans le Tapir, Turner a observé en 
effet deux longs sinus en relation avec les narines et qui occupent 
la place des sacs nasaux; dans le Saïiga tartarica, Murie signale trois 
paires de sacs, et comme ces animaux ont des cornets du nez bien 
développés, le savant cétologiste repousse absolument les conclu- 
sions, basées sur des observations comparatives minutieuses, de 
Von Baer. Malgré ces divergences, il est un point sur lequel tous les 
observateurs tombent daccord, c’est que, suivant lexpression de 
Von Baer, les portions externes des conduits du nez « doivent être 
comparées à une trompe comprimée et rentrée » (100, 339); Von 
Baer arrive à cette conclusion dans son étude sur le Marsouin et L. 
de Sanctis, en comparant les narines du Cachalot à la trompe de 
l'Éléphant (53,231), penche évidemment du mème côté quoiqu'il soit 
moins aflirmatif. Murie dans ses comparaisons, n’a pas d'autre but 
que la réfutation des idées émises par Von Baer et par Huxley, 
mais comme les deux types qu’il choisit pour la discussion sont des 
animaux ayant une trompe bien développée (Tapir) ou rudimen- 
laire (Saïga, 37, 246), on peut croire que la comparaison précédente 
n'est pas laite pour lui déplaire. 

Parmi les Cétodontes, le Cachalot réclame une étude toute parti- 
culière en raison de l’asymétrie de son crâne, des narines osseuses 
etde l’évent. Quand on étudié les narines osseuses sur le squelette 
ou est frappé par la réduction extraordinaire de la narine droite et 
par la déviation des deux narines à gauche, qui correspond à celle de 
l'évent. Le nombre des narines, leurs relations entre elles et avec 
l'évent, les dilatations qu'elles peuvent présenter sur leur trajet, 


176, — 

ces (questions et nombre d’autres étaient restées jusqu'ici sans 
solution ou du moins avaient été mal comprises; le travail récent 
de L. de Sanctis était loin d'avoir apporté quelque lumière, 
el l’on serait encore dans l'ignorance la plus complète sans les 
recherches de MM. Pouchet et Beauregard. En attendant la publi- 
cation du travail d'ensemble que doivent publier prochainement les 
deux cétologistes, M. Beauregard m'a tracé un excellent schéma des 
narines du Cachalot et la description suivante peut être considérée 
comme la notice explicative de ce schéma. 

Dans la masse fibro-graisseuse qui constitue en avant le museau 
abrupt du Cachalot, se trouve une cavité verticale dont les dimen- 
sions en tous sens sont un peu moindres que celles de la coupe 
verticale du museau. Cette cavité se met en relation, par un très 
court conduit, avec l’évent situé en arrière à une très faible dis- 
tance. Celui-ci communique du reste à son extrémité postérieure 
avec la narine gauche, qui se prolonge obliquement en arrière et en 
bas, sous la forme d’un conduit de diamètre uniforme, jusqu’à la 
narine osseuse gauche. A droite del’éventla cavité verticale présente 
surson bord postérieur une saillie en museau de singe ; cette saillie 
est traversée par une fente horizontale et la fente s'ouvre dans un 
canal qui se dirige en arrière vers la narine osseuse droite. À sa 
naissance sur le museau de singe, le conduit a des dimensions trois 
ou quatre fois aussi grandes que la narine gauche ; plus loin il 
s’élargit encore et forme en réalité une longue dilatation ovoïde qui 
se resserre considérablement avant d'atteindre la narine osseuse. 
Avant de pénétrer dans cette perforation, il émet un immense 
diverticule, où pour nous servir de la terminologie courante, un sac 
nasal qui va occuper la moitié droite du bassin formé en arrière par 
les maxillaires et par les frontaux. Dans les narines osseuses seu- 
lement, les deux conduits nasaux sont séparés par le septum osseux 
normal, et ils se réunissent en dessous dans la cavité des arrière- 
narines. Ce qui frappe le plus, dans cette disposition, c'est l’énorme 
développement de la narine droile qu'on avait jusqu'ici considérée 
comme rudimentaire ou nulle, c'est ensuite le rapport des deux 
conduits avec les perlorations nasales; c’est ainsi que la narine 
droite, de beaucoup la plus vaste, communique avec les arrière- 
narines par la perforation la plus étroite, tandis que la narine 
gauche plus réduite traverse la plus grande perforation. Les cavités 
en relation avec les narines sont virtuelles, en ce sens que leurs 
parois sont en contact; pour les bien mettre en évidence il faut les 
bourrer de coton ou les gonfler avec une injection solide. 


Ausceles en relation avec les narines. — Nous empruntons à Carte 
et Macalister la description des muscles en relation avec les narines 
externes dans un Mysticètle, la Balænoptera rostrata (35,239-240). 
Ces muscles sont distribués sur trois pans séparés. Le plan super- 
ficiel est formé par les dilatateurs des narines: ces muscles naissent 
sur le bord du maxillaire supérieur dans ses portions frontales el 
intermaxillaires; les fibres convergent et se dirigent en dedans 
pour se fixer les unes sur le raphé cartilagineux médian compris 
entre l'extrémité du museau elles évents, les autres sur les lèvres 
externes de ces derniers. En écartant ces lèvres, elles servent à 
ouvrir les fentes respiratoires el à faciliter par conséquent l'expira- 
tion et l'inspiration. 

Le plan moyen comprend deûx masses musculaires distinctes : 
les rétracteurs des ailes du nez et les constricteurs du nez. 
Le rétracteur des ailes du nez représente probablement le muscle 
pyramidal ; il naît sur la portion antérieure et externe du frontal et 
s’insère sur le centre cartilagineux qui forme les parties latéraleset 
postérieures des narines. Ce muscle parait devoir rétracter et fixer 
en arrière les lèvres des évents et concourir par conséquent à la 
clôture de ces derniers. Le constricteur du nez se fixe sur l'angle 
antérieur de la fosse temporale et sur langle supérieur du maxil- 
laire; il se dirige en avant eten dedans pour s’insérer Sur la surface 
antéro-supérieure du raphé cartilagineux médian. Les fibres de ce 
muscle, en se dirigeant en avant, décrivent une courbe dont la 
concavité est tournée en dedans et vers le haut; avec celles du 
muscle correspondant situé du côté opposé, elles embrassent les 
narines Comme un sphincter, compriment les ailes externes des 
narines quand elles se contractent et contribuent ainsi à fermer 
complètement les orifices du nez. Ces muscles correspondent sans 
doute aux compresseurs du nez. Le plan profond comprend un seul 
muscle de chaque côté. Ce muscle nait sur toute la surface supé- 
rieure et interne de l'os maxillaire etsurle bord supérieur etexterne 
du cartilage ethmoïdal. Ses fibres se dirigenten arrièreets'insèrent 
sur le corps cartilagineux qui forme le bord externe des narines. Le 
muscle est probablement un dépresseur des ailes du nez; en se con- 
tractant il fait tourner le cartilage alaire el concourt ainsi à louver- 
ture des narines. 

Les fibro-cartilages externes ou alaires sont ovales et disposés de 
manière à pouvoir clore complètement les narines. Le tissu qui les 
compose est mou, fortement élastiqueet imprégné de graisse du côté 
externe. Leur surface interne ou nasale est tapissée par une mu- 


e 


queuse épaisse et ridée en plis longitudinaux. En enlevant ces 
derniers, on met à découvert un musele puissant qui naît sur la 
face externe de la crète cartilagineuse ethmoïdale et s’insère sur le 
côté externe du fibro-cartilage. En se contractant, ce muscle dirige- 
rait en avant et en dedans l'extrémité antérieure du cartilage et 
laisserait l’orifice nasal parfaitement libre ; l’occlusion dépendrait 
surtout de son relächement. 

Ces muscles sont loin d'être étudiés et interprétés de la mème 
manière par tous les auteurs, comme Murie le reconnait lui- 
méme (42,127): ils sont loin d’ailleurs d’être connus d’une manière 
complète. C’est pourquoi je me contenterai de relever ici, pour les 
Cétodontes, une des descriptions qui m'ont paru les meilleures, 
celle des muscies du Grampus griseus (47, 127-128). 

Dans cette espèce comme dans le Globicéphale, Murie reconnait 
quatre couches musculaires superposées ; la couche superficielle 
correspond à l’occipito-frontal, elle ferme l’évent en le comprimant 
d'avant en arrière; ses attaches sont sur la crête occipito-frontale et 
sur le sac naso-frontal. La couche suivante, qui correspond proba- 
blement à l’élévateur des lèvres supérieures et des ailes du nez, à 
les mêmes attaches et le même rôle. La troisième agit sensible- 
ment comme les précédentes, mais contribue surtout à comprimer 
les sacs maxillaires; elle correspond soit à l’élévateur supérieur 
propre, soit au zygomatique, soit peut-être à tous les deux combinés. 
La dernière agit surtout comme un dépresseur des ailes du nez. Des 
muscles mettent aussi en relation, de chaque côté, les sacs posté- 
rieurs avec les os situés en arrière; l’un serend du frontal au sac 
naso-frontal, l’autre a les mêmes attaches mais se dirige en dehors, 
le troisième est disposé comme une corde dans la courbure du mème 
sac; ces trois muscles exercent des tractions et des compressions 
sur ce sac; ils sont homologues des muscles qui agissent sur les 
cartilages alaires dans les autres Mammifères. Reste enfin à signaler 
un muscle longitudinal chargé de graisse et situé à la surface 
du maxillaire supérieur ; il agit à la fois comme protracteur et 
dilatateur des narines et comme compresseur du sac prémaxillaire. 

Pour la comparaison avec d'autres espèces, je renvoie au travail 
de Murie sur le Lagénorhynque (44) et sur le Globicéphale, et aux 
recherches de Von Baer (100) et de Sibson (1) sur le Marsouin. 


(1; Sibson. Loc. cit. 118-120. 


— 19 — 


Mécanisme de la respiration. — Après cette longue étude, nous 
connaissons les organes de la respiration et les agents qui les ac- 
tivent ; il nous reste à signaler la raison des particularités offertes 
par ces organes et le rôle qu'ils jouent dans les phénomènes respira- 
toires. 

Dans un passage philosophique admirable, Von Baer à montré 
comment le genre de vie du Célacé a influé sur son organisation 
(100,830). « Le corps du Cétacé, dit-il, est en général d’une densité 
un peu plus faible que celle de l’eau, et il émerge par conséquent un 
peu à la surface de l'élément. D'autre part le conduit nasal, dont le 
rôle est d'amener l'air aux poumons, tend à s'ouvrir sur les parties 
les plus saillantes de la tête. Je n’ai pas besoin de rappeler que dans 
le Cachalot, où une masse énorme de graisse recouvre la tête et rend 
celle partie la plus légère, l’évent se trouve placé à l'extrémité de 
celle-ci. Dans les Mysticètes les orifices des narines se trouvent à 
peu près vers le milieu de la longueur de la tête ; dans les Dauphins 
où le crâne est plus court et le rostre beaucoup moins chargé de 
graisse, l’évent recule sur le front, et dans le Narval où la tête 
est alourdie en avant par la dent gigantesque, ilest placé en arrière 
presque dans la région de la nuque. Il est merveilleux d'observer, 
d’ailleurs, que dans le fœtus de la même espèce, où la dent n'apporte 
pas encore son surcroit de poids, l’orifice des narines se trouve situé 
beaucoup plus en avant. » Le savant anatomiste montre ensuite com- 
ment le déplacement des narines a modifié complètementet progres- 
sivement, depuis les Mysticètes jusqu'aux Cétodontes, la disposition 
des os du crâne : l’ethmoïde recule de plus en plus entraînant avec 
lui les os du nez qui, d'abord un peu saillants, finissent par perdre 
toute importance et, plaques inertes, s'accolent sur la paroi anté- 
rieure du crâne; les frontaux s’incurvent contre les occipitaux, et 
les pariétaux, ne trouvant plus de place à la surface, sont 
recouverts par la voûte crânienne et bientôt n'apparaissent qu'à 
peine à l'extérieur du crâne. «€ La meilleure manièredecomprendre 
les particularités de la tête des Cétacés, ajoute Von Baer, serait de 
la comparer à une tête de Chien ou de Chat faite en argile plastique 
et comprimée dans le sens pariétal aussi bien du côté frontal que du 
côté occipital, » et iltermine sa comparaison en faisant observer que 
la perforation infraorbitaire est très peu éloignée du trou occipital. 

Si la forme du crâne se laisse mécaniquement déduire du dépla- 
cement des narines, le mécanisme de la respiration s'explique 
naturellement, au moins dans ses traits généraux, en faisant agir 
les masses musculaires dont nous avons parlé. 


— S0 — 


Quand l'animal s'approche de la surface l'expiration se produit 
aussitôt, rapide et très puissante, grâce à l’élasticité des poumons et 
des parois thoraciques, à la pression du milieu ambiant et aux 
muscles expirateurs. Dans les Mysticètes, en raison de la mobilité 
des côtes, ce phénomème doit atteindre une intensité plus grande 
ou au moins doit se produire plus facilement que dans les autres 
Célacés. Avant Fexpiration, du reste, les muscles qui ouvrent les 
évents et ceux qui soulèvent le larynx et l’entrainent en avant se 
sont contractés ; les évents se sont ouverts et le tube laryngien s’est 
introduit dans l’orifice qui fait communiquer le pharynx avec les 
arrière-narines. Étroitement pressé par le sphincter pharyngien, le 
tube a été fortement saisi et les poumons n’ont plus eu d’autre voie, 
pour communiquer avec l'extérieur, que les narines et lévent. 
Alors l'expiration s’est produite, suivie de très près par l'inspira- 
ion, les évents se sont fermés et l'animal, pourvu d’une provision 
d'air, à pu s'éloigner de la surface. En même temps se sont relàchés 
le sphincter pharyngien et les protracteurs du larynx, les rétracteurs 
se sont contractés et le tube laryngien entrainé en arrière a repris 
sa position normale. 

Entre deux inspirations successives s'écoule parfois un temps 
assez long et l’on peut se demander comment l'air demeure dans 
les poumons durant cet intervalle. Il est presque nécessaire d’ad- 
mettre que la chambre thoracique, dans ce dernier état, occupe à 
peu près son volume normal et que l'expiration exige tout particu- 
lièrement des efforts musculaires pour s’accomplir ; mais comme 
celte hypothèse serait impuissante à elle seule pour rendre compte 
du phénomène dont il s'agit on a tenté de expliquer par des dispo- 
sitions physiques dont le rôle est évidemment additionnel. Ainsi 
Turner dit que l'air est retenu, d’un côté par la fermeture des évents, 
de l’autre par le grand rapprochement des cornes inférieures des 
aryténoïdes qui seraient capables d'interrompre plus ou moins les 
communications du larynx avec son tube (43). 

Le mécanisme respiratoire que nous avons retracé est celui géné- 
ralement admis par les auteurs. Murie lui à donné récemment une 
forme un peu différente qui repose sur des observations anatomi- 
ques précises, et se rapproche vraisemblablement beaucoup plus de 
la vérité (37,292). D'après lui, le tube larvngien serait engagé à 
demeure dans les arrière-narines et c’est pendant la déglutition qu'il 
serait fortement saisi par le sphincter post-nasal. La contraction du 
sphinceter à très probablement pour effet de fermer complètement 
l'orifice du tube et de rendre par conséquent tout passage de Pair 


impossible: pendant les phénomènes d'inspiration et d'expiration le 
sphincter embrasse le tube sans le serrer, suffisamment pour empé- 
cher l’air de pénétrer dans le pharynx mais pas assez pour amener 
au contact les deux valves du tube. La supposition de Murie me pa 
rait très juste. Presque toujours, quand on dissèque un Cétacé, le 
tube laryngien est engagé très loin dans les arrière-narines ; j'ai 
observé cette disposition sur les trois individus que j'ai étudiés et la 
plupart des anatomistes mentionnent le même fait dans leurs mé- 
moires. On doit remarquer, d'autre part, qu'un sphineter n’est pas 
absolument nécessaire aux Cétacés et manque mème absolument 
chez les Mysticètes. Cette observation a été manifestement exprimée 
par Eschricht (15, XIII): dans les Mégaptères el les Balénoptères, 
dit-il, «le tube supérieur du larynx n’est pas saisi par un sphincter 
comme dans les Dauphins »; et l’on peut croire qu'ilen est de 
mème dans les Baleines. L'absence du sphincter dans les Mysticètes 
est en rapport étroit avec la forme du tube laryngien. Au lieu d’être 
soutenu par un cartilage solide et un peu renflé à son extrémité 
comme dans les Cétodontes, le tube laryngien des Mysticètes est 
franchement pyramidal, ses cartilages sont courts et la moitié supé- 
rieure du tube est formée par des languettes charnues qui n'offri- 
raient pour ainsi dire aucune prise au sphincter visiblement absent 
ou au moins imperceptible sans dissection. J'ai observé ces faits 
dans la Balænoptera rostrata et je dois avouer qu'en ce point je me 
trouve en désaccord absolu avec Carte et Macalister (35). A vrai dire, 
les deux cétologistes ne décrivent pas explicitement un sphineter 
du pharynx, mais ils disent que les fibres musculaires palatines 
situées autour de l’orifice post-nasal, se contractent et saisissent le 
tube laryngien quand celui-ci à pénétré dans le$ arrière-narines. 
D'ailleurs, pour cette région du corps, la description de Carte et 
Macalister a perdu la plus grande partie de sa valeur à la suite 
d'une erreur dont j'ai peine à comprendre l'origine. Ainsi les 
figures 6,7,8 et 9 de la Planche VI ne correspondent pas à la réalité, 
à moins d’une anomalie inexplicable. Ce qu'ils ont représenté par 
la lettre ?, sous le nom de pli pré-épiglottidien, n'estautre chose que 
le voile du palais ; les aréoles situées à droite et à gauche de ce 
prétendu pli appartiennent au plancher des arrière-narines, la per- 
foration située en arrière du palato-glosse n'existe pas et la soie qui, 
dans la fig. 6, passe au-dessus de ? devrait en réalité passer au-des- 
sous. En un mot, il n'existe pas de pli pré épiglottidien en fer à 
cheval sur le plancher du pharynx; ce pli n’a pas été vu dans la 


= Vo 


Balænoptera Sibbaldii par Turner et, comme on vient de le voir, je 
ne l’ai pas trouvé davantage dans la B. rostrata. 

Le sac laryngé des Mysticètes recoit à coup sûr une certaine 
quantité d’air pendant l'inspiration, mais on ne connaît pas le rôle 
physiologique de lorgane. Carte et Macalister (35,238) pensent 
que cette poche, en se contractant, chasse l’air qu’elle contient et 
augmente l'intensité du courant expirateur au moment où il est sur 
le point de se terminer; Turner (43) partage la mème opinion, mais 
il croit en outre que l'air renfermé dans le sac est employé par 
l'animal quand il s'éloigne de la surface et reste quelque temps au- 
dessous de l'eau. 

Les sacs spiraculaires et nasaux des Cétodontes, au point de vue 
de leur homologie et de leur rôle, ont été complètement étudiés 
par Von Baer (100 et 101). Il les envisage comme de vastes 
sinus olfactifs, dont le rôle dans la sensibilité spéciale est faible ou 
nul, mais qui remplissent à coup sür des fonctions respiratoires. A 
l'exemple d'Owen, il considère l'appareil olfactif comme un poumon 
céphalique et il établit l'exactitude de son assertion en montrant 
combien sont nombreuses etimportantes les ramifications artérielles 
qui s'étalent sur les parois des sinus nasaux dans les Ruminants el 
surtout dans les Cétacés. 

C'est aussi à Von Baer que nous devons des notions exactes sur le 
« souffle ou jet » des Cétacés. Le travail du savant allemand date 
de 1826, il renferme un luxe de détails et de preuves, et cependant 
nombre de personnes à demi familiarisées avec les sciences natu- 
relles persistent encore à croire que le Cétacé rejette par les narines 
l’eau qu'il a avalée. En 1836 Frédérie Cuvier, le frère de l'illustre 
anatomiste, acceptait encore les idées anciennes et les exprimail 
sous la forme suivante : « Supposons que le Cétacé ait pris dans 
sa bouche de l’eau qu'il veut faire jaillir : il meut sa langue et 
ses mächoires comme s’il voulait l'avaler, et, fermant son pharvnx, 
il la force de remonter dans le conduit et dans les narines, où son 
mouvement est accéléré par les fibres annulaires, au point de sou- 
lever la valvuleetd’aller distendre les deux poches placées au-dessus 
(les sacs spiraculaires). Une fois dans les poches, l’eau peut y rester 
jusqu'à ce que l’animal veuille produire un jet. Pour ceteftet, il 
ferme la valvule, afin d'empêcher cette eau de redescendre dans les 
narines, et il comprime avec force les poches par les expansions 
musculaires qui les recouvrent: contrainte alors de sortir par 
louverture très étroite en forme de croissant, elle s'élève à une 
hauteur correspondante à la force de la pression » (7, 89). On 


— 83 — 


savait pourtant, à cette époque, que les sacs spiraculaires sont 
relativement étroits et qu'ils manquent complètement chez les 
Mysticètes ; Von Baer le fait observer et aux raisons scientifiques il 
ajoute unespirituelle critique des erreurs qui se perpétuent sans rai- 
son. « Je sais bien, dit-il, qu'on pourrait justifier le jet (d’eau) par - 
quelques centaines de preuves choisies dans les auteurs depuis 
Aristote; Lacépède, notamment, compare la sortie du jet au bruit d’un 
tonnerre lointain ou à la détonation d’un canon d'assez fort calibre. 
Mais que ne peut croire un écrivain en s'appuyant sur un autre ? 
Le mème crédule Lacépède ne prétend-il pas que les Baleines 
agées mesurent parfois la cent-millième partie d'un quadran ter- 
restre, c’est-à-dire plus de 300 pieds... Quand brüle le toit d’une 
maison, on cherche à éteindre le feu avec des pompes, mais les jets 
qui s’entrecroisent ne donnent nullement l'illusion d’une canon- 
nade violente ou de coups de tonnerre lointains, et cependant le jel 
s'élève à coup sûr à une hauteur plus grande que celui des Baleines » 
(100,824). Ces idées fausses ou inexactes reposaient sur des observa- 
lions commentées et exagérées par de nombreux intermédiaires; 
elles provenaient rarement de source directe. «Cela me fut prouvé, 
ajoute Von Baer, par un pêcheur qui me vendit un Marsouin, et me 
dit en me montrant l'évent : € C'est par là qu'ils font jaillir l'eau 
jusqu’à la hauteur des maisons. » Curieux, je lui demandai s'ilavait 
observé le fait. Mais point du tout, il avait été autrefois à la chasse 
des Baleines avec un pècheur du Lübeck, et c’est là qu'on lui 
avait conté l’histoire » (100,842). Combien de gens parlent encore 
du jet des Cétacés, et n'ont pas vu la mer comme le pêcheur 
de Lübeck ! 

Avant Von Baer, un baleinier observateur, Scoresby, avail 
reconnu la vraie nature des évents. Ce sont les vraies perforations 
nasales, disait-il, et il n’en sort pas de l’eau, mais de l’air chargé 
de vapeur. On sait aujourd’hui que la vapeur rend le jet très évident 
quand l'air est assez froid pour la condenser, qu'il est parfois 
accompagné d’eau en nature lorsque l'animal expire avant d’avoir 
atteint la surface, enfin qu'il varie beaucoup en hauteur suivant les 
Cétacés. Tous ces résullals élaient parfaitement acquis en 1836, 
époque où le chirurgien Thomas Beale publia son histoire du 
Cachalot (9). Avant Beale et Von Baer, d'ailleurs, on savait très 
bien que les Cétacés respirent par les évents comme la plupart 
des Mammifères par le nez; l'erreur courante consistait à admettre 
que les narines servent en outre à rejeter de l’eau. 

Nous empruntons à Beale, témoin oculaire très estimé, quelques 


gr 


détails sur la respiration des Célacés en général et en particulier du 
Cachalot (9,43-4%). « Après chaque respiration les narines disparais- 
sent au-dessous de l’eau ; l'inspiration dure à peine une seconde ; 
elle se fait par suite très rapidement, l'air pénétrant dans Ja poitrine 
avec une rapidité étonnante. L'inspiration, néanmoins, ne produit 
aucun bruit, et l'expiration elle-même ne produit qu'un souffle assez 
faible ; à cet égard, le Cachalot diffère des autres Cétacés, du 
Rorqual et de quelques autres dont l'inspiration est accompagnée 
d'un son bruyant semblable au bruit causé par l'air quand il est 
attiré rapidement dans un orifice étroit; ce son est appelé par les 
baleiniers le € drawback » et quand on l'entend la nuit au voisinage 
du bâtiment, la vigie reconnait l’espèce de Cétaté qui l'a produit. 
Dans un grand Cachalot € bull » (à large face) le temps employé à 
une inspiration et une expiration ou plutôt l’espace de temps com- 
pris entre la fin de deux respirations successives est de dix secondes. 
Durant six secondes lévent est au-dessous de l’eau, l'inspiration 
dure une seconde, l'expiration trois secondes et dans chaque période 
pendant laquelle l'animal vient respirer il fait de soixante à 
soixante-dix inspirations et reste, par conséquent, à la surface de 
l’eau de dix à onze minutes. » La tète plonge ensuite lentement, le 
corps s'incurve, on voit disparaitre la bose dorsale, puis la queue 
arquée el convexe en dessus fait saillie à la surface et l'animal 
s'élance verticalement dans les profondeurs. Tous ces mouvements 
s'effectuent avec lenteur et régularité. « Le Cétacé reste une heure 
et dix minutes au-dessous de la surface ; quelques-uns s’attardent 
pendant une heure vingt, d’autres, mais c'est un cas très rare, ne 
restent pas au-delà d’une heure ». Il cherche alors sa proie, et si 
l’on calcule le temps qu'il passe à respirer, on trouve que ce temps 
remplit la septième partie de son existence. Quand Fanimal revient 
à la surface, ajoute le capitaine Scammon (47,76) on voit d’abord 
saillir Fextrémité du mufle el souvent on ne voit que cette partie 
de son corps ; on apercoit alors ses jets de vapeur blanchâtre, 
et ceux-ci peuvent être aperçu du grand mât à trois ou quatre 
mille de distance. Dans la Mégaptère, d’après le mème observa- 
teur, le jet peut s'élever jusqu'à vingt pieds et forme deux colonnes 
qui correspondent aux deux évents. 

Les autres Célacés respirent probablement tous à la manière du 
Cachalot, c'est à dire qu'ils viennent à la surface pour faire provi- 
sion d'oxygène pendant quelques minutes et qu'ils restent ensuite 
un temps beaucoup plus long au-dessous de Feau. M. P. Fischer, 
qui a observé plusieurs fois en mer des Balénoptères, m'a confirmé 


— D — 


ce fait à plusieurs reprises et Scammon arrive aux mêmes résullals 
pour la Baleine franche (47,54). « Quand rien ne Fagite, dit-il, 
Vanimal reste généralement à la surface de une minute et demie à 
deux minutes et demie.il respire alors de six à neuf fois et dispa- 
rait pendant dix et quelquefois même pendant vingt minutes ». 
Van Beneden (194,63) rapporte que l'Hypéroodon, d’après certains 
baleiniers, pourrait rester deux heures loin de la surface et d’après 
Fr. Cuvier (7,134) il arrive souventau Dauphin « de rester sous l'eau 
pendant un temps très considérable. » 

Si bien organisés pour vivre et pour respirer dans l’eau, que 
deviennent les Cétacés quand ils échouent ou quand ils sont 
apportés sur le rivage”? Cette question est intéressante: si ces ani- 
maux, en effet, ont le genre de vie des Poissons, ils respirent néan- 
moins par des poumons comme les Mammifères terrestres, et l’on se 
demande jusqu'à quel point il leur serait possible de vivre à terre 
si on pouvait leur fournir une nourriture suffisante. Pour résoudre 
ce problème, il faudrait posséder de nombreux et très précis ren- 
seignements et, malheureusement, les différents auteurs restent 
muets sur la question où ne donnent que des détails très vagues. 
On sait, d’après la lettre de l'abbé Lecoz, que parmi les 32 Cacha- 
lots échoués dans la baie d'Audierne, certains vécurent quelques 
heures et poussaient de sourds gémissements, on sait, en outre, que 
deux femelles mirent bas et que les jeunes avaient une vigueur 
remarquable. Mais nos renseignements ne vont pas au-delà. Les 
pêcheurs de Sardines, à leur grand désespoir, capturent assez 
fréquemment des Marsouins et des Dauphins qui se sont embar- 
rassés dans les filets en poursuivant le poisson. Ces Cétacés, abso- 
lument intacis au moment où ils sortent de l’eau, sont abandonnés 
sur le pont et jetés sur la cale au débarquement. Ils pourraient 
servir à de curieuses expériences s'ils n'étaient maltraités par les 
enfants et quelquefois par les pêcheurs. Is meurent ordinairement 
sept ou huit heures après qu'on les à capturés, m'a dit M. Biétrix, 
mais ils vivraient probablement bien plus longtemps s'ils n'étaient 
soumis par les enfants aux tourments les plus barbares. 

Quoi qu'il en soit, la mort doit être assez rapide pour les Cétacés 
privés de leur élément naturel et posés sur le sol. Ces animaux ont 
une vigueur extraordinaire et pour soutenir leur activité ils doivent 
engloutir des proies en quantité considérable ; nul doute qu'ils ne 
tombent bien vite d’inanition quand ils sont hors de l’eau et que 
cette cause ne soit un des agents principaux de leur mort plus ou 
moins rapide. On doit penser aussi que la pression de leur corps 


— $86 — 


sur le sol doit singulièrement gèner les mouvements respira- 
loires et qu'une asphyxie lente se produit peu à peu, mais toujours 
assez rapidement pour amener la mort en combinant ses effets à 
l'absence de nourriture que j'ai signalée plus haut. 


Voix. — On a coutume de considérer les Cétacés comme dépour- 
vus de cordes vocales et la plupart des travaux publiés jusqu’à ce 
jour n'en font en effet pas mention. Toutefois Murie a décrit dans le 
Grampus deux cordes vocales assez développées qui s'étendent 
d'arrière en avant sur la face ventrale du larynx jusqu’à la base de 
l'épiglotte. Ces cordes sont longitudinales et non transversales 
commechezles autres Mammifères ; Murie fait observer qu'elles occu- 
pent une position à peu près analogue dans les Ruminants, notam- 
ment dans le Saiga qu'il à étudié et dans l’'Hyæmoschus aquaticus 
disséqué par Flower (42, 130). Turner, de son côté (43), signale de 
fausses cordes vocales rudimentaires dans la Balænoptera Sib- 
baldii : elles se présentent de chaque côté comme un simple pli de 
la muqueuse laryngienne étendu obliquement dans le sens antéro- 
postérieur un peu en arrière du pli aryténo-épiglottidien. D’après 
lui, ces cordes seraient peut-être capables de vibrer sous le passage 
de l'air et le son serait renforcé par la poche laryngienne. 

En tous cas, il est parfaitement démontré que certains Cétacés, 
sinon tous, sont capables d'émettre des sons. Le Cachalot pousse 
des mugissements quand il échoue et l'Hypéroodon ne parait pas 
être moins bruyant: ©1Il beugle d'une manière effrayante » dit Van 
Beneden (194, 63), tandis que le Dauphin, au dire de F. Cuvier, 
ferait entendre un cri très léger. Il paraît, ajoute le même auteur, 
que la Baleine « n’a jamais fait entendre de cris, n’a jamais produit 
de sons que l'on püût attribuer à sa voix ; du moins on ne rapporte 
pas qu'on lui ait jamais entendu pousser ces beuglemens dont 
plusieurs rorquals, dit-on, ont effrayé ceux qui ont été à portée de 
les voir au moment où la mer les abandonnait sur le rivage. 
Scoresby nie mème Ja possibilité de la voix chez ces animaux ; 
mais le grand nombre des témoins qui parlent des cris violens que 
plusieurs espèces de Cétacés ont fait entendre, et la probabilité 
qu'il n’y à point de différences entre l'organisation du larynx de 
ces espèces et celle du larynx de la baleine franche, permettent 
dificilement de refuser à cet animal la faculté de rendre des 
sons. » (7, 370). Je n'ai trouvé aucun renseignement sur cette 
matière dans le livre du capitaine Scammon. 


est 


| 
. 
EN 
| 


Glande thyroïde, thymus. — Ces deux glandes n’ont que des rela- 
tions de voisinage avec les organes respiratoires et notamment avec 
la trachée; leur étude à donné lieu aux divergences les plus grandes 
depuis Hunter qui n’a pas reconnu leur existence (3,418). Camper 
a signalé le thynrus dans un fœtus de Baleine franche, (12,152), 
Rapp dans le Dauphin et le Marsouin (12,152), Gulliver dans le 
Globicéphale (17,65), Eschricht dans la Balænoptera rostrata el 
la Megaptera longimana (15,104) et Anderson dans le Plataniste ? 
(50,459). Dans les Balénoptères et les Mégaptères, c’est une 
glande bilobée située sur le bord antérieur du cœur; dans ces 
deux espèces comme dans leGlobicéphaleellen’envoie pas de prolon- 
sement dans le cou. Elle est extrêmement réduite dans le fœtus de 
Baleine franche. Dans le Dauphin et le Marsouin, au contraire, elle 
se prolonge en avant et se divise en plusieurs lobes, mais ses deux 
inoitiés restent toujours en relation sur la ligne médiane. 

La glande thyroïde a été étudiée par les mêmes auteurs et par 
d'autres dans toutes les espèces signalées plus haut, sauf peut-être 
dans la Baleine franche. Dans les Mégaptères et les Balénoptères 
c'est une glande en fer à cheval, renflée à ses deux extrémités 
libres, qui encadre pour ainsi dire les côtés et le cul-de-sac de la 
poche laryngée; sa partie médiane plus étroite est située immé- 
diatement au-dessus du thymus. Ses rapports sont les mêmes dans 
les autres Célacés, mais comme le sac laryngé n'existe pas ou au 
moins ne fait pas saillie au dehors elle devient plus condensée, 
plus compacte el s’avance en avant jusque dans la région cricoï- 
dienne. Dans le Plataniste, on la trouve à la bifurcation de la 
trachée. La glande thyroïde à été signalée pour la première fois, 
autant que je sache, par Cuvier dans le Dauphin (6, IV, 533); 
Hunter ne l'avait pas mise en évidence dans ses dissections 
(3, 418). Le thymus a été signalé dans le Narval par Wilson (106,378) 
et dans la Balænoptera Sibbaldii par Turner (43), mais il n’est pas 
fait mention du corps thyroïde dans ces deux espèces. D'après les 
observations qui précèdent, on est presque en droit, néanmoins, 
de conclure que le corps thyroïde et le thymus sont représentés 
chez tous les Cétacés. 


APPAREIL CIRCULATOIRE 


Les Cétacés sont, par excellence, des animaux plongeurs et 
présentent par conséquent au plus haut degré l'appareil circulatoire 


approprié à leur genre de vie. La quantité de sang est énorme, plus 
srande certainement que dans aucun autre Mammifère, les troncs 
vasculaires sont très gros à leur origine, mais ils se résolvent 
le plus souvent en plexus épais et serrés ou se renflent parfois 
en réservoirs d'une Capacité très grande. Les veines sont partout 
dépourvues de valvules, mais leurs parois sont souvent très 
épaisses (102,399) et leur calibre acquiert ordinairement des 
dimensions considérables. La ramification des vaisseaux, poussée 
à l’extrème, engendre des anostomoses nombreuses et certains 
plexus (celui de la moelle épinière par exemple) mettent en relation 
l'extrémité de la queue avec les régions les plus antérieures 
du corps. C’est sans doute aussi à cette circonstance qu'il faut 
attribuer les variations individuelles assez nombreuses déjà 
signalées par Von Baer (102,400) ; ces variations, toutelois, ont été 
beaucoup trop exagérées et on peut dire aujourd’hui que toutes 
les dispositions essentielles ne subissent pas de modifications 
sensibles dans les individus de la mème espèce. 

Les caractères que nous venons de signaler ne sont pas propres 
aux Cétacés et se rencontrent chez d’autres animaux plongeurs 
el notamment chez les Lamantins (1); mais ils acquièrent dans 
les Cétacés leur intensité maximum et c’est à ce titre qu'on peut 
les ranger parmi les traits les plus typiques du groupe. 


CIRCULATION ARTÉRIELLE 


Cœur et troncs vfférents. — Le cœur est un peu plus large que 
long, quelquefois ses deux dimensions sont égales ; il a toujours 
une épaisseur beaucoup plus faible que sa longueur. Il est plus 
aplali chez les Cétodontes que chez les Mysticètes et, à ce point 
de vue, le Cachalot peut être considéré comme intermédiaire entre 
les deux groupes. Les mesures suivantes ont été relevées par 
Beauregard sur le cœur d’un Cachalot adulte (109,421): longueur 
Om9%, largeur 0m91, épaisseur maximum O®48. Il se termine ordi- 
nairement en pointe à son extrémité venticulaire, mais il n’est pas 
rare chez les Cétodontes de rencontrer une légère dépression à 
la pointe du cœur entre les deux ventrieules. Cette disposition 
se présente dans l'Orcella et surtout dans le Plataniste (50); Jackson 
signale la dépression terminale dans le Globicéphale (14) et 


@) Murie, — On the Form and Structure of he Manatee (Manalus americanus). 
— Trans. z0ol. soc. London, t. S. 1872-74, 175-178 


184 


— 9 


Murie, dans son travail sur là même espèce, accepte la descrip- 
tion de Jackson. On peut observer à ce sujet de nombreuses 
variations individuelles ; la dépression existait dans le Cachalot 
décrit par Jackson, elle manque dans l'individu décrit par Beau- 
regard; Jackson ne la pas observée dans le Marsouin, tandis 
qu'elle apparaissait très nettement dans l'individu que j'ai étudié. 

Les rapports et les dimensions relatives des oreillettes et des 
ventricules sont, en général, les mêmes que dans les autres Mam- 
mifères ; mais l'oreillette droite est plus grande que la gauche, et 
si le ventricule du même côté ne parait pas toujours d’une capacité 
plus grande que le ventricule gauche, il faut en chercher la raison 
dans l'épaisseur beaucoup plus grande des parois musculaires de 
ce dernier. 

Le sang veineux revient dans l'oreillette droite par les veines 
coronaires, la veine cave supérieure et la veine cave inférieure. 
Les orifices de ces vaisseaux sont dépourvus de valvules; c’est là, 
du moins, la conclusion à laquelle on arrive quand on compare les 
descriptions des valvules du cœur (Rapp, Turner, Watson et Young, 
Jackson, ete.) ; toutefois, Carte et Macalister observent que la valvule 
d'Eustache est un peu marquée à lorifice de la veine cave inférieure. 
Le Delphinaptère paraît différer des autres Cétacés par la disposi- 
tion des veines coronaires; au lieu de former un seul sinus coro- 
naire, celles-ci en formeraient deux et naturellement, la valvule de 
Thébésius ferait défaut à leurs orifices (52). Les veines pulmonaires 
sont au nombre de deux de chaque côté, elles ne présentent rien 
rien de remarquable (11, IX, 165). Elles débouchent parfois par 
deux orifices seulement dans l’oreilletté gauche. 

Les valvules auriculo-ventriculaires sont disposées suivant le 
type normal. Dans le Globicéphale, Murie a signalé une anomalie 
curieuse de la valvule tricuspide ; le segment septal de cette val- 
vule serait perforé d'un orifice large comme une fève qui serait 
lui-mème protégé par une valvule de second ordre (37); cette dis- 
position n'a jamais été rencontrée ailleurs. 

Les valvules sigmoides, situées à lorifice des artères, ne 
présentent rien de particulier. Rapp a observé des nodules 
d’Arantius sur ces valvules dans le Dauphin (12, 157); mais ces 
nodules n'ont pas été retrouvés par Stannius et le plus souvent les 
auteurs n’en font pas mention, leur description du cœur élant 
toujours très succincte. Dans la Balænoptera musculus, Murie dit 
nettement qu'ils n'existent pas (27) et Delage est arrivé aux mèmes 
résultats en étudiant la mème espèce (60, 115). 


— 90 — 


Les parois des oreillettes (fig. 3, d et 4) sont bosselées sur les 
bords et forment des poches et des loges marginales ; souvent 
les oreillettes sont unies à leur intérieur, sauf dans la région des 
loges où se trouvent toujours des colonnes charnues parfois libres 
dans leur milieu. A l’intérieur des ventricules s'élèvent les piliers 
charnus ordinaires dont la description laisse encore à désirer. 

Dans le Cachalot « les ventricules, presque égaux entre eux en 
capacité, offrent une disposition toute particulière de leurs colon- 
nes charnues. Celles-ci, au nombre de deux principales, dans cha- 
que ventricule, sont fixées à la paroi ventriculaire par une de leurs 
faces, cette face toutefois n’est pas complètement adhérente. La face 
libre donne insertion aux cordages tendineux des valvules aurieulo- 
ventriculaires. Il existe dans chaque ventricule deux de ces colonnes 
charnues fixées, l'une à la paroi antérieure, l’autre, à la paroi pos- 
térieure ; chacune d'elles est formée d’un corps central aplati poly- 
conal, des angles duquel partent de fortes branches qui se divisent 
bientôt ; leurs ramifications, de plus en plus petites, s'anastomosent 
et déterminent des aréoles plus particulièrement nombreuses vers 
le sommet des ventricules. Les valvules auriculo-ventriculaires 
sont formées à gauche d’un repli circulaire divisé en quatre lam- 
beaux d’inégale longueur (deux plus grands et deux plus petits) ; 
à droite, le repli membraneux se divise en trois lambeaux seule- 
ment, un antérieur, un interne et un externe. 

« Les oreillettes offrent dans leur région postérieure une struc- 
ture aréolaire très compliquée, résultant de l’entrecroisement de 
nombreuses colonnes charnues, » (109,421-422). L. de Sanctis à 
donné une compendieuse description des piliers et des aréoles du 
cœur dans le Cachalot (53). 

Le foramen ovale inter-auriculaire, qui existe à l’état embryon- 
naire, ne persiste jamais chez l'adulte, mais il laisse ordinairement 
pour trace la fosse ovale, surtout développée du côté droit el 
entourée par l'anneau de Vieussens. On à constaté la persistance du 
trou ovale dans des fœtus déjà très avancés. Dans le fœtus de la 
Balænoptera Sibbaldii, étudié par Turner (43), le foramen était muni 
d’un bourrelet sur les bords et lenestré dans le milieu ; il avait une 
dimension beaucoup plus faible dans le fœtus de Baleine franche 
observé par Knox, mais la membrane fenestrée était toujours per- 
sistante ; Jackson signale purement el simplement le foramen ovale 
dans un fœtus de Dauphin long de 94 centimètres (14). 

Le conduit artériel (ductus arteriosus), prolongement du troisième 
arc aortique, persiste beaucoup plus longtemps à Pétat fonctionnel 


— NI — 


et se rencontre même chez les adolescents. C’est là du moins ce que 
j'ai pu observer sur mon baleineau de Balænoptera rostrata 
(lig. 3, e.). Le conduit avait les dimensions du petit doigt, et une 
sonde grosse comme un crayon le traversait d’une extrémité à 
l’autre ; dans l'adulte de la même espèce, étudié par Carte et Maca- 
lister il était représenté par un cordon fibreux imperforé. Dans les 
grands Balénoptères, il paraît persister beaucoup plus longtemps 
encore : son Canal avait des dimensions appréciables dans la Bala- 
noptera musculus de 19 mètres étudiée par Murie (27,513) et Turner 
l'a retrouvé dans une B. Sibbaldii de 25 mètres. En général le 
conduit paraît persister moins longtemps chez les Cétodontes : 
dans le Dauphin et le Marsouin que j'ai étudiés, il avait dû dispa- 
raitre depuis longtemps. Il était persistant dans un Cachalot de 
» mètres observé par Jackson (1%). 

A leur sortie du cœur, l'aorte (fig. 3, A) et l'artère pulmonaire 
(fig. 3, P) se dilatent fréquemment en sinus à leur sortie du cœur. 
Ces dilatations sont énormes dans le Cachalot (53), Turner les 
figure dans la Balænoptera Sibbaldiï (43) et dans le Globicéphale (3%) 
el Delage les décrit dans la 2. musculus (60, 117); elles étaient 
très peu évidentes dans ma B. rostrata (fig. 3). Du reste, il doit y 
avoir là des variations individuelles assez considérables; d’après 
Rapp les dilatations existeraient dans le Narval et seraient 
surtout fortement développées dans le Dauphin et le Marsouin ; 
or, aucun renflement n'est figuré par Wilson dans les vaisseaux 
du Narval (106, pl 2, A), Jackson n’a pas trouvé de dilatations 
artérielles dans le Dauphin (14) et si elles existaient dans le 
Dauphin et dans le Marsouin que j'ai eus en ma possession, 
elles devaient être bien faibles puisqu'elles ne m'ont pas frappé ; 
Slannius ne les a pas trouvées dans le Marsouin (105, 380). 

Chez les Mysticètes les artères émises par la crosse aortique 
(lig. 3, A) sont disposées comme dans l'Homme, les Anthropomor- 
phes, l’Ornithorhynque, les Pinnipèdes et la plupart des Rongeurs 
claviculés y compris le Castor. À la sortie du cœur, la crosse émet 
un tronc brachio-céphalique droit (?), un peu plus loin une carotide 
sauche (t) et à gauche de celle-ci une sous-clavière gauche (u) qui 
donne naissance la thoracique interne du même côté. Il en serait de 
mème dans l’'Hypéroodon d'après Owen (29,111, 536). Dans les Céto- 
dontes la disposition des artères rappelle les [nsectivores ; la caro- 
tide gauche naît de l'artère sous-clavière gauche et la thoracique du 
mème côté se détache de l'aorte en arrière de la sous-clavière. D'après 
Watson et Young, le Delphinaptère établirait, sous ce rapport, une 


Eos 


transition entre les Cétodontes et les Mysticèles:; comme dans ces 
derniers, la sous-clavière gauche donnerait naissance à la thora- 
cique du même côté, mais elle émettrait également la carotide 
gauche comme dans les Cétodontes ; en un mot, dans le Delphinap- 
tère, 11 y aurait deux troncs brachio-céphaliques (52, 427). Le 
Narval, qui se rapproche beaucoup 
des Delphinaptères, ressemble à 
tous égards aux autres Cétodontes 
(106); ilen est de mème du Cachalot 
(14). Dans l'Orque, d'après Stannius 
(105, 382), la carotide gauche à une 
origine distinete sur la crosse aor- 
tique, qui émet par conséquent 
quatre troncs successifs. 


irtères et plerus artériels de la 


j FC / tête et du cœur. — Les vaisseaux 
\ LA artériels du Marsouin ont été étu- 
)) diés avec beaucoup de soin par 
CAN CRE Slannius (105); nous les décrirons 
ra d'abord dans cette espèce d'après 
Fig. 3. — Cœur et troncs vasculaires 


le travail du savant allemand, et 
nous lescomparerons ensuite, pour 
chaque région, avec les vaisseaux 
de mème ordre des autres Cétacés. 

A la sortie du cœur, l'aorte donne immédiatement naissance aux 
artères coronatres ; celles-ci sont au nombre de deux, lune à son 
origine à droite, l’autre à gauche, mais les rameaux de ces artères 
se distribuent sur les deux faces du éœur et contractent de nom- 
breuses anastomoses. 


issus du cœur de la Balænoptera 
rostrati, vus par la face ventrale. 


Le tronc brachio-céphalique droit irrigue une grande partie du 
thorax, la nageoire et l'épaule droites, avec toute la partie droite de 
la tête et du cou. Il donne successivement naissance aux artères 
suivantes : la thoracique interne, Ja carotide interne, la carotide 
externe, l'artère cervico-occipitale, enfin il se continue dans la sous- 
clavière droite qui émet la mammaire interne du même côté. Nous 
laisserons momentanément sous silence les artères thoraciques et 
mammaires qui appartiennent à la région du thorax et nous allons 
passer en revue les autres vaisseaux issus des troncs brachio- 
céphaliques. 

La carotide externe, ou faciale, après avoir émis une petite branche 


ne 


destinée au larynx el au plexus artériel du cou el du cerveau, se 
rend sur les côtés de la tête el pénètre dans la cavité orbitaire. 
Chemin faisant elle distribue trois où quatre rameaux aux muscles 
hyoïdiens, émet une artère linguale, des branches pour les muscles 
de la mandibule et pour la peau et finalement se divise en deux 
artères linguales principales, une interne et une externe. Dans la 
région temporale elle donne en outre les branches suivantes : une 
petite artère du temporal pour le périoste de cet os, plusieurs 
rameaux pour les muscles de la fosse temporale, une artère alvéo- 
laire inférieure qui se rend dans le canal mandibulaire, les artères” 
des muscles temporaux, lartère ophthalmique très puissante, el 
les rameaux des muscles de Fœil. L'artère pénètre ensuite dans le 
conduit maxillaire supérieur (artère maxillaire interne), et après 
avoir donné naissance à une artère de l'évent, se divise en avant 
en deux branches : la branche infraorbitaire se distribue aux 
muscles des narines, à ceux qui recouvrent la mâchoire supérieure 
et à la peau dans la même région; Fautre branche, qui correspond 
à l'artère alvéolaire supérieure, se continue en avant et irrigue les 
dents, les gencives et les os de la mächoire. 

Comme la carotide externe, la carotide interne envoie un petit 
rameau au plexus du cou, plus loin elle pénètre dans la cavité 
cranienne par le trou carotidien du rocher, et y forme deux troncs 
principaux en même temps qu'elle donne naissance à l’étroit plexus 
du cerveau. Ce dernier est situé à la base du crâne, entre le plan- 
cher osseux et la dure-mère; en arrière il se réunit dans quatre ou 
cinq branches et finalement dans un seul tronc qui pénètre dans le 
canal viscéral des vertèbres et, chemin faisant, émet des rameaux 
plexiformes. Quant aux deux troncs de la carotide, lantérieur 
constitue l'artère cérébrale et le postérieur l'artère cérébelleuse. 
Les artères cérébrales des deux côtés se mettent en relation, par un 
puissant plexus, sur le bord antérieur de la selle turcique rudimen- 
taire, et il en est de même pour les artères cérébelleuses en arrière 
de Fhypophyse ; l'artère cérébrale s’anastomose en outre, par une 
branche, avec la bifurcation antérieure de l'artère cérébelleuse du 
mème côté. Les branches cérébrales el cérébelleuses envoient 
d'ailleurs au cerveau, à la surface et dans la profondeur, un certain 
nombre de rameaux plus où moins importants. 

L'artère cervico-occipitale, presque aussi forte que la sous-clavière, 
émet bientôt une branche pour le cou. Cette branche envoie un 
rameau aux muscles du cou,un autre dans le larynx entre les carti- 
lages cricoide et thyroïde, un troisième à la base de Ta langue. Plus 


94 — 


loin, Partère cervico-occipilale donne naissance à des artérioles 
très nombreuses qui entrent dans la formation du plexus vascu- 
laire du cou, plus loin encore elle irrigue les muscles dentelés, teres 
major, grand dorsal elc., puis le tronc principal atteint la nuque, 
forme une couronne autour de l'occipitaletse ramifie abondamment 
dans les muscles puissants de la nuque. 

L'artère sous-clavière, après avoir envoyé quelques rameaux au 
laryax, à la glande thyroïde au thymus et aux muscles du cou (ces 
quatre rameaux partent d'une seule branche) se dirige vers la 
nageoire et, avant de l’atteindre, envoie une branche thoracique 
externe aux différents muscles de l'épaule. Au niveau de la tête de 
lhumérus elle se divise en deux troncs principaux; le postérieur 
forme plusieurs rameaux extrèmement courts qui se divisent tous 
en un très grand nombre d’artérioles dans les muscles des bras; 
l'antérieur (artère brachiale) se bifurque et peu après se résout en 
lines artères parallèles dont quelques-unes vont dans Pavant-bras. 
Parmi ces dernières, on remarque une artère radiale plus forte 
destinée aux deux premiers doigts, et une artère cubitale qui se 
ranilie dans les autres. 

Les artères homologues du côté gauche se distribuent de la même 
manière que les précédentes et forment en commun avec elles les 
plexus du cerveau et du cou. 

Dans le Marsouin qu'il a disséqué, Turner signale (34,68) entre les 
racines de la carotide externe et de l'artère cervico-occipitale, une 
branche qui se rend derrière le pharynx pour assister son homo- 
logue du côté opposé dans la formation du réseau du cou; il fait, 
en outre, observer que lartère thyroïdienne gauche du Globicéphale 
nait isolément de la sous-clavière gauche à une faible distance de 
son origine. Dans la même espèce, ainsi que dans le Grampus et le 
Lagénorhynque, Murie (37) signale un grand plexus situé sous la 
face inférieure du crâne et étalé jusqu'au voisinage de la mandi- 
bule; il mentionne en outre dans la cavité mandibulaire de la 
Baleine franche et de la Balænoptera musculus aussi bien que 
du Globicéphale, un réseau fibreux renfermant de la substance 
sraisseuse ainsi qu'un fouillis de capillaires artériels et veineux; il 
y aurait aussi un réseau (dans le Globicépale) à la base de la 
langue et à la naissance des trompes d'Eustache; la plupart de ces 
réseaux sont artériels el veineux et en relation par des anastomoses 
importantes. Dans la Balænoptera Sibbaldii (43) et, dans la. B. 
rostrata Comme j'ai pu m'enconvaincre après Carte et Macalister (35), 
il y a une carotide commune à droite comme à gauche (fig. 3,5, t) 


— 95 — 


et c’est seulement après un long trajet que le tronc commun se 
divise en carotide interne et en carotide externe. Dans la Balænoptera 
rostrata Carte et Macalister signalent une artère vertébrale issue de 
la sous-elavière, mais il n’est fait nulle part mention d'une cervico- 
occipitale chez le Mysticètes. 


Artères et plexus thoraciques. — Dans le Marsouin, les artères 
el les plexus thoraciques présentent la disposition suivante (105) : 

L'artère thoracique interne droite, issue du tronc brachio-cépha- 
lique droit, a des dimensions sensiblement plus fortes que la sous- 
clavière. Elle émet d'abord en avant une branche pour les muscles 
plérygoïdiens, l'œæsophage et le pharynx, puis elle se dirige en 
arrière, fournit un nombre très considérable d'artérioles au grand 
plexus thoracique, envoie une branche sur le bord antérieur de la 
première côte et se termine à la cinquième, après avoir donné 
naissance aux cinq premières intercostales. L'artère thoracique 
interne gauche se ramifie de la mème manière que la précédente, 
mais elle a son origine distincte sur l'aorte assez loin en arrière de 
l'artère sous-clavière gauche. Entre cette dernière et les premières 
intercostales issues de l'aorte quelques rameaux isolés, plus ou 
moins importants, se détachent isolément du tronc aortique el 
concourent directement à la formation du plerus thoracique. 

Les artères intercostales, qu'elles naissent indirectement des tho- 
raciques internes ou directement de la portion thoracique de l'aorte, 
se comportent toutes de la même manière et sont au nombre de 
douze paires (les cinq paires antérieures se détachent des thora- 
ciques, les sept paires postérieures de l'aorte). À une faible distance 
de son origine, chacune d'elles envoie une forte branche ascendante 
dans le muscle spinal et un peu plus bas une autre branche qui 
se dirige également dans le dos pour irriguer le muscle long dorsal. 
La neuvième intercostale de chaque côté émet en outre une 
branche antérieure et une branche postérieure ou récurrente, la 
branche antérieure se rend en avant jusqu'à la septième côte el 
s'anastomose superficiellement avec les branches terminales de la 
mammaire interne; quant à la branche récurrente, elle s’anasto- 
mose avec une, branche latérale issue de l'aorte en arrière el ses 
rameaux se répandent même jusque dans la portion antérieure du 
muscle psoas. 

Le grand plerus thoracique est formé en grande partie par des 
artérioles issues des artères intercostales, par les artères thora- 
ciques et aussi par deux troncs impairs issus de l'aorte, entre 


— 96 — 


la sous-clavière gauche et les intercostales aortiques. Il est situé 
superficiellement, dans la cage thoracique, entre la plèvre 
en dessous, les muscles intercostaux et les côtes en dessus. 
En relation immédiale avec le plexus du cou, il atteint sa plus 
urande épaisseur dans l'extrémité antérieure de la cage thoracique; 
il est assez étroit dans cette région, mais il s’'élargit plus loin, 
devient moins épais et à partir de la neuvième intercostale, s'atténue 
rapidement en largeur et en épaisseur jusqu'à la dernière côte. 
Entre la première et la troisième côte, le plexus fait saillie en 
dehors de la cavité thoracique et s'étend dans la région dorsale 
où il se continue parmi les muscles de la nuque. Sur toute 
sa longueur, du reste, il se prolonge dans le très large canal 
de la moelle par les trous intervertébraux, et, par Fintermédiaire 
de plexus spinal, entre en relation avec le plexus situé dans le crâne. 

L'artère mammaire interne, issue de Ja sous-clavière, à la même 
distribution des deux côtés; elle se dirige en arrière sous l'extrémité 
sternalé des sept première côtes, émet des rameaux intercostaux 
qui s'anostomosent avec les extrémités des intercostales, envoie 
quelques branches aux muscles du sternum et se met en relation 
avec les rameaux terminaux de l'artère épigastrique issue de 
l'hypogastrique. 

Le plexus thoracique du Narval, d’après Wilson (106), diffèrerait 
énormément de celui du Marsouin. Les deux thoraciques internes 
s'étendent en arrière jusqu'au huitième espace intercostal (entre 
les côtes 8 et 9) et, parallèles à la colonne vertébrale, servent de 
limite externe au plexus qui occupe, par conséquent, la même 
largeur dans toute son étendue. Très éloignées de la colonne 
vertébrale, ces thoraciques émettent en dedans une centaine de 
pelites branches qui se résolvent tout entières en artérioles pour 
former le plexus en dehors, elles donnent naissance à un petit nom- 
bre de branches intercostales externes qui vont à la rencontre des 
branches intercostales internes, issues des artères mammaires. 
Les artères intercostales issues de l'aorte sont au nombre de sept 
paires et chaque paire se détache de l'aorte par un tronc commun. 
La première paire se distribue dans le cinquième espace intercostal 
el correspond par conséquent à la cinquième paire d'intercostales. 
Les quatre premières paires se distribuent complètement au plexus, 
qu'elles servent à former, el au lieu de se prolonger en dehors 
du plexus comme dans le Dauphin, sont remplacées dans cette 
région par les branches intercostales externes des thoraciques. 
Les trois dernières, au contraire, ont la même disposition 


— 97 — 


que celles du Dauphin; après avoir donné de nombreux rameaux 
au plexus, elles quittent celui-ci et se prolongent dans les espaces 
intercostaux. Mais, dans chacune de ces paires, on remarque une 
asymétrie frappante; la cinquième paire correspond à gauche à 
deux intercostales (9 et 10e) et à droite n'envoie qu'un faible 
rameau dans le plexus ; la sixième correspond aux trois der- 
nières intercostales et irrigue très peu le côté gauche, enfin 
la septième présente la même asymétrie que la cinquième, el 
correspond à gauche à la dernière intercostale. En dehors du plexus 
on trouve l'artère mammaire qui émet une branche épigastrique 
antérieure et une puissante artère phrénique. 

Le plexus n’a guère été étudié, avec certains détails, en dehors 
des deux espèces précédentes. R. Owen a repris l'étude du Marsouin 
(29, IL, 546) et arrive aux mêmes résultats que Stannius ; antérieu- 
rement, Breschet avait étudié le réseau dans la même espèce, mais 
il n'avait pas signalé le rôle important des artères thoraciques (104). 
Carte et Macalister ont signalé le plexus thoracique dans la Balæ- 
noptera rostrata (35,221); pour eux ce plexus serait principalement 
logé dans la région cervicale à l’intérieur des anneaux formés par 
les apophyses transverses des vertèbres cervicales, il s’étendrait en 
arrière Jusqu'à la quatrième vertèbre dorsale et enverrait d’ailleurs 
des prolongements dans le canal neural. Dans la B. Sibbaldii, Turner 
signale les mammaires internes et les artères thoraciques, et il 
ajoute que ces dernières contribuent à la formation du plexus tho- 
racique. Murie (37) et Anderson (50) ont signalé en passant le 
plexus thoracique du Globicéphale et du Plataniste, mais sans 
accorder à cet organe une étude particulière. 

Dans les recherches que j'ai faites, j'ai porté tout particulière- 
ment mon attention sur le plexus, afin d'ajouter quelques éléments 
nouveaux à nos connaissances très incomplètes en ce point, et, 
comme on vient de le voir, trop souvent contradictoires. 

Dans le Dauphin (lig. 4), j'ai observé une disposition assez 
semblable à celle du Marsouin. Les artères intercostales sont au 
nombre de quinze paires (la dernière paire n'est pas représentée sur 
la figure); les deux premières paires (a? , «° ) naissent indirecté- 
ment des artères thoraciques (4, l’): les autres naissent séparément 
de l'aorte par des troncs impairs assez longs en avant et beaucoup 
plus courts en arrière (4); chaque tronc impair se bifurque pour 
donner les deux intercostales correspondantes. Dans le Marsouin 
les artères intercostales antérieures se détachent seules de l'aorte 
par des troncs impairs (105). Dans la région antérieure les branches” 


13 


— YS — 


spinales des intercostales naissent directement des artères tho- 
raciques; les autres artères intercostales ne présentent aucune 
différence essentielle avec celles des Marsouins, seulement, l'artère 
spinale de la première paire aortique prend un très grand dévelop- 
pement et va former sur la nuque un réseau important. La onzième 
paire intercostale m'a paru présenter la même disposition que celle 
ty ie | du Marsouin. Le 

: | plexus est extraor- 
dinairement épais à 
l'extrémité antérieu- 
re de la cavité thora- 
cique, en arrière il 
devient très étroit et 
fort mince et, dans 
cette région, il pré- 
sente à peine quel- 
ques rameaux sur la 
face inférieure du 
corps des vertèbres. 


Lesrecherches très 
précises que j'ai pu 
faire sur la Balænop- 
tera rostrata (fig. 5) 
me portent à consi- 
dérer les Mysticètes 
comme des Cétacés 
où le plexus thoraci- 
que est loin d'avoir 
les grandes dimen- 
sions qu'il présente 
Fig. 4. — Plexus thoracique du Dauphin, vu par la chez les Cétodontes. 

RTE Du reste, et c’est là le 
côté intéressant de mes observations, les artères situées en dehors 
du plexus, mais encore très rapprochées de celui-ci, manifestent déjà 
une tendance à la disposition plexiforme ; elles émettent de petites 
artériales grèles, flexueuses, qui s'anastomosent entre elles ou se 
mettent en relation avec le plexus lui-mème. Cette disposition 
curieuse a été très imparfaitement représentée dans la partie pos- 
térieure de la figure. 

Dans la B. rostrata que j'ai étudiée, comme dans tous les Mysti- 
cètes, on observe à droite un tronc brachio-céphalique (i) qui se 


— 99 — 


divise bientôt en carotide commune (c) el en sous-clavière (b). La 
sous-clavière elle-même se bifurque bientôt, sa branche interne 
est la thoracique interne (t), sa branche externe représente la mam- 
maire (m) et émet le tronc axillaire (sc) des nageoires antérieures. A 
gauche, la sous-clavière (b) se détache directement de la crosse 
aortique à côté de la carotide commune gauche (fig. 3, w), mais elle 
ne présente pas d’autres différences si on la compare avec la sous- 
clavière droite. 

L'artère thoracique se dirige en dedans sous la forme 
d'un arc dont la corde serait la lroisième côte; elle se dirige 
ensuite en arrière parallèlement à la colonne vertébrale et se ter- 
mine entre la cinquième et la sixième côte. Chemin faisant, elle 
émet un certain nombre de branches importantes qui émettent 


Fig. 5. — Plexus thoracique de la Balænoplera rostrata, vu par la face ventrale. 


toutes des artérioles, comme l'artère elle-même, pour le plexus 
thoracique. Ces branches jouent le rôle des cinq premières inter- 
costales; celles qui naissent en avant sur le bord antérieur finissent 
par se résoudre complètement en petites branches pour le plexus, 
mais les autres envoient toujours quelques branches en dehors du 
côté de l'artère mammaire, à lFexceplion toutefois de celles qui 
remontent du côté dorsal et qui correspondent aux artères spinales 


— 100 = 


du Marsouin. Ces dernières branches sont au nombre de trois ou 


de quatre et présentent toutes des dimensions considérables. Les 


artères intercostales proprement dites (4) (celles qui naissent direc- 
tement de l’aorte) se détachent isolément de cette dernière ; elles 
présentent par conséquent la disposition normale des Mammifères 
et diffèrent en cela des artères du Marsouin, mais surtout des artères 
du Dauphin et du Narval. La première de ces intercostales émet un 
certain nombre d'artérioles plexiformes et notamment celles qui 
servent de point de départ au plexus en arrière, la seconde donne 
naissance aux artérioles flexueuses auxquelles j'ai fait allusion et 
qui entrent en relation avec la partie postérieure du plexus ou avec 
l'artère intercostale précédente, enfin la dernière artère intercos- 
lale représentée sur la figure émet un très petit nombre de ces 
artérioles qui sont toujours flexueuses, mais sans relation aucune 
avec les artères intercostales précédentes ou avec les artérioles qui en 
partent. Ainsi, d’après mes recherches, le plexus s'étend plus loin 
en arrière qu'on ne l'avait cru jusqu'ici, en dehors de ses limites très 
nettes, les artères qui lui font suite se distinguent par leur ten- 
dance à devenir plexiformes: enfin les artères intercostales issues 
de la thoracique, malgré leur irrégularité frappante, rappellent 
beaucoup plus celles du Dauphin où du Marsouin que celles du 
Narval. 

La réduction du plexus, déjà très grande dans le sens longitudinal 
se manifeste bien plus fortement encore dans le sens transversal. 
Le plexus atteint des dimensions latérales assez considérables entre 
la deuxième et la troisième côtes ; plus en arrière, il devient brus- 
quement beaucoup moins large et, entre la sixième et la septième 
côtes se met en relation, par un paquet vasculaire étroit, avec la 
deuxième intercostale issue de l'aorte. En avant, il s’atténue beau- 
coup moins vite, se dirige vers les vertèbres cervicales, traverse, 
comme l'ont observé Carte et Macalister, les trous latéraux de ces 
dernières vertèbres (v) et reparait en avant (p) sur les côtés des 
condyles occipitaux ; comme de coutume, il envoie des prolonge- 
ments dans le canal neural. Si l’on examine les bords internes du 
plexus, on voit qu'ils ne recouvrent nullement la face inférieure des 
corps vertébraux comme chez les Cétodontes ; le plexus droit, en 
un mot, est séparé du plexus gauche et il suflira de jeter un coup 
sur les figures £et5 pour se rendre compte des différences pro- 
ondes qui existent, à tous égards, entre le plexus des Mysticètes el 
celui des Cétodontes. Toutefois, dans la B. rostrata, le plexus 
droit n'est pas complètement séparé du plexus gauche ; une branche 


— 101 — 


impaire (n), médiocrement développée, se détache directement de 
l'aorte et, dans sa course en avant, forme un plexus peu serré qui 
se meten relation avec les plexus des deux côtés. 

J'ai relevé plus haut les divergences qui existent entre les auteurs 
relativement aux artères qui entrent dans la constitution du plexus 
et la conclusion à laquelle on peut être conduit c'est que, vraisem- 
blablement, chaque genre est caractérisé par une disposition parti- 
culière du pleæus, ce qui donne immédiatement un intérèt tout 
particulier à l'étude de cet organe qui est caractérisé d'ailleurs par 
son extension, beaucoup plus faible chez les Mysticètes que chez les 
Cétodontes. D’autres divergences existent dans la nature et dans 
les rapports des artérioles qui entrent dans la constitution du 
plexus. D’après Hunter (3,415), qui a reconnu le premier la 
vraie nature de cet énorme plexus, les artérioles avec les muscles 
intercostaux formeraient quelque chose d’analogue à ce qu'on 
observe dans les artères spermatiques du Chien; d’après Breschel 
(104,15 et 18) les intercostales tout entières se réduiraient en plexus 
pour se reconstituer à la périphérie, les artérioles n’émettraient 
que très peu de branches et ne seraient pas en relation avec des 
veines. Stannius a montré que les intercostales traversaient le 
réseau sans se résoudre complètement en branches (105,395) ; 
Owen a fait observer (29,546) que les artérioles de deux espaces 
intercostaux entrent en relation par des anastomoses, mais il ajoute 
que ces fins vaisseaux peuvent € ètre suivis sur une grande lon- 
gueur sans changer de calibre et sans émettre aucune branche » ; 
Wilson (106,385-386) observe, par contre, trois sortes d’artérioles, 
il signale des plissements sur les parois de celles-ci, mentionne un 
fin réseau veineux intercalé au plexus artériel, des branches 
secondaires et tertiaires issues des artérioles, enfin il attire latten- 
tion sur la différence qui existe entre le faible calibre de ces 
dernières à leur origine et le calibre plus considérable qu'elles 
finissent par prendre plus loin; pour terminer cette revue 
rétrospective, ajoutons que Carte et Macalister considèrent Je 
plexus comme étant plus veineux qu'artériel. 

Voici maintenant les observations que j'ai pu faire sur la nature 
intime du plexus. J'ai d’abord remarqué, avec Wilson, que le plexus 
peut se séparer assez facilement des muscles intercostaux et des 
côtes sous-jacentes qui servent simplement à le Supporter ; j'ai vu 
ensuite que sur ses bords latéraux, et surtout en arrière, deux 
plexus intercostaux successifs peuvent être isolés sur une certaine 
longueur sans trop de ruptures où de déchirures. Je me suis alors 


— 102 — 


demandé si, comme on l’a fait observer, deux plexus intercostaux 
successifs présentaient entre eux des anastomoseS importantes. 
Pour résoudre cette question d’une manière positive j'ai eu recours 
à la dissection et à l'expérimentation. Dans un Dauphin j'ai suivi 
ces filamentsenchevêtrés d’une manière presque inextricable jusqu'à 
mettre en évidence un certain. nombre d’anastomoses très nettes 
entre deux plexus intercostaux successifs; puis, ayant reçu le 
baleineau de B. rostrata j'ai pu me convaincre, presque sans 
dissection, que ces anastomoses existaient bien réellement, parce 
que sur le bord postérieur du plexus, certaines artérioles que j'ai 
signalées avaient une disposition plexiforme et se mettaient en 
relation avec le plexus ou avec l'artère intercostale voisine. J'ai 
vérifié ensuite par l'expérience, sur un Marsouin et sur la 
B.rostrata, les résultats auxquels m'avaient conduits la dissection : 
j'ai isolé absolument une artère intercostale en relation avec le 
plexus et j'ai poussé une injection dans cette artère ; j'ai vu alors le 
plexus s’injecter tout entier non seulement dans la partie en relation 
avec l’intercostale étudiée mais dans les régions voisines. 

Cette dernière préparation m'a montré en outre que le plexus est 
artériel. Qu'il y ait quelques veines mélangées avec lui, cela paraît 
de toute évidence, mais ces veines ne prennent aucune part à la 
formation du plexus et sont simplement intercalées dans ses 
mailles. Comme Wilson j'ai pu observer que les artérioles sont plus 
petites à leur origine que dans leur parcours plus éloigné, mais je 
n'ai pu constater entre leurs racines cette égalité frappante dont il 
fail mention; j'ai vu ensuite que les ramifications des artérioles 
sont nombreuses, qu'elles se produisent quelquefois par faisceaux 
de trois ou quatre et que, dans ce cas, toutes n’ont pas les mêmes 
dimensions. Je n'ai pu apercevoir les plissements signalés par 
Wilson dans les artérioles ; enfin je n’ai trouvé aucune différence, 
dans le calibre de ces dernières, entre les Cétacés de grande taille 
(Balénoptère) et les petits Cétacés tels que le Dauphin et le 
Marsouin. 


irtères de l'abdomen et de la queue. — Dans cette région du corps, 
nous choisirons encore pour type la description du Marsouin (105). 

Au niveau de l’origine de la dernière paire intercostale on voit 
naître de chaque côté les deux artères lombaires et de petits rameaux 
phréniques. Entre les deux artères lombaires se détache l'artère 
cœæliaque et immédiatement après l'artère mésentérique supérieure. 

L'artère cœliaque se divise en deux branches, l’une destinée à 


— 103 — 


l'estomac, au pancréas, au foie et à la rate, l'autre au duodénum 
qu’elle atteint en formant un arc dans le mésentère. L’artère mésen- 
térique supérieure présente d’abord la mème disposition que cette 
dernière, mais du bord externe de son arc on voit partir des arcs 
secondaires donnant à leur tour des arceaux tertiaires ; les arté- 
rioles terminales partent de ces dernières et se rendent à l'intestin. 

Viennent ensuite les artères surrénales (deux à droite, une à 
gauche), les grosses artères latérales qui forment une paire, et un 
peu plus en arrière la paire formée par les artères rénales. Chaque 
artère latérale se ramifie sur le muscle psoas, envoie des branches 
à son intérieur et forme deux troncs principaux; lun se 
dirige en avant et va se mettre en relation par des rameaux de 
second ordre avec la branche postérieure de la neuvième intercos- 
tale; l’autre va en arrière, présente des divisions nombreuses el 
entre en relation, d’une part, avec une autre artère latérale qui nait 
de l'aorte dorsale au voisinage des artères spermatiques, de l’autre 
avec les rameaux de lartère épigastrique. Quant aux artères rénales, 
elles se distribuent dans les reins et fournissent un rameau à chaque 
lobule. 

Les deux artères spermatiques s'associent à quelques autres 
artères plus petites et forment un réseau très serré qui s'étend 
jusqu'aux testicules et à la prostrate; à ce réseau se joignent de 
nombreux et fins vaisseaux issus des artères hypogastriques. 

En arrière des artères Spermatiques, on voit naître successive- 
ment l'artère mésentérique postérieure qui se rend au rectum, et les 
deux fortes artères hypogastriques. Celles-ci envoient de nombreux 
rameaux aux muscles du bassin, une branche à la vessie, une 
artère péniale impaire, enfin une forte artère épigastrique qui se 
ramifie dans les muscles ventraux et s’'anastomose avec la mam- 
maire interne à son extrémité postérieure. 

Entre la dernière vertèbre dorsale et la première vertèbre cau- 
dale, l’aorte dorsale émet douze paires d’artères lombaires qui 
émettent les mêmes branches dorsales que les intercostales et 
envoient aussi, surtout en avant, des rameaux puissants dans le 
muscle psoas. Dans la queue, l'artère dorsale passe entre le corps 
des vertèbres et les os en chevrons: logée dans le canal hémal, elle 
est entourée par un plexus qu'elle a formé elle-même, mais elle ne 
se résout pas complètement en faisceau comme l'avait pensé 
Von Baer, et on peut la suivre jusqu'à l'extrémité de la queue. 
Chemin faisant elle donne naissance à des branches ventrales et à 
des branches dorsales ; ces dernières occupent la même position 


— 104 — 


relative que dans la région lombaire, seulement la gouttière verté- 
brale dans laquelle on les trouvait logées s’est changée de chaque 
»ôté en un canal clos qui iorme de chaque côté, dans les corps 
vertébraux de tous les Cétacés, des perforations latérales. Dans 
la nageoire caudale, les rameaux ne forment aucun plexus et ont 
un parcours rectiligne. 

L'aorte dorsale, dans sa région postérieure, n’a généralement pas 
été étudiée parla plupart des auteurs qui ont porté leurs recherches 
sur les Cétacés ; on sait toutefois que l'aorte ne se résout jamais tout 
entière en plexus dans la queue et se prolonge jusque dans la 
nageoire. 

Des divergences très grandes sont dues aux diverses inter- 
prétations qu'on a données aux artères hypogastriques. D’après 
Rapp (12, 164) les artères crurales et iliaques communes n'existent 
pas chez les Cétacés, tandis que, d'après Meckel (11, IX, #18), « on 
ne trouve que les iliaques internes qui se distribuent à la vessie 
urinaire et aux organes de la génération. » Murie, au contraire, 
considère les artères hypogastriques de Stannius comme des iliaques 
communes et en donne une description assez complète qui doit 
trouver place ici. D'après cet auteur l'artère iliaque commune du 
Globicéphale (37, 270-271) se divise bientôt en deux branches : la 
branche antérieure reçoit le nom d’hypogastrique; elle émet 
quelques rameaux à sa base, remonte jusqu'au sommet de la vessie 
urinaire où elle rejoint son homologue du côté opposé et, formant 
dans cette région l'artère ombilicale, se réduit en un cordon presque 
imperforé. La branche postérieure se divise bientôt en une iliaque 
externe qui se distribue aux parois abdominales et aux organes 
vénitaux, et en une branche iliaque interne qui se rend aux parties 
sénitales et aux muscles du bassin. 

J'ai étudié ces parties avec le plus grand soin afin de faire dispa- 
raitre, autant que possible, les divergences fâcheuses qui rendent 
si difficile cette étude dans les Cétacés. Voici les résultats que j'ai 
pu obtenir (je conserverai, pour être plus clair, la nomenclature 
adoptée par Stannius) : 

Dans la femelle du Dauphin, il n'y à aucune relation entre les 
artères génitales et les artères hypogastriques. Les premières sont 
extrèmement nombreuses et forment dans le ligament large un 
plexus artériel d’une richesse extrème:; les branches de ce plexus 
ne se prolongeaient pas très loin du côté ventral, ce qui tient peut- 
être à une injection incomplètement réussie, mais elles se resser- 
raient et s’anastomosaient étroitement du côté dorsal, et leurs 


— 105 — 


branches principales nombreuses allaient se jeter séparément dans 
l'aorte dorsale, soit en passant sous la veine cave inférieure, soit 
en passant par dessus. L’artère mésentérique inférieure séparait le 
plexus des artères hypogastriques. Celles-ci présentaient toutes les 
branches indiquées par Murie: à une faible distance de leur origine 
on voyait naitre les artères ombilicales, restes atrophiées et imper- 
lorés des artères ombilicales du fœtus, ces artères étaient transfor- 
mées en deux cordons fibreux qui allaient s'attacher au sommet en 
cul-de-sac de la vessie urinaire. Un peu plus loin, chaque artère 
ombilicale se bifurquait : la branche antérieure se dirigeait en 
avant, à une faible distance de los du bassin, se ramifiait abon- 
damment dans les parois ventrales et envoyait même quelques 
branches en arrière, à une faible distance du bord externe de los 
du bassin ; la branche postérieure était franchement récurrente et 
se distribuait dans les muscles du bassin. 

Le Marsouin mâle m'a montré une disposition semblable des 
artères hypogastriques, et notamment deux artères ombilicales 
inperforées et distinctes au sommet de la vessie. L'artère sperma- 
tique (fig. 6, a) est absolument indépendante de l'artère hypogas- 
trique et présente des caractères tout particuliers. Elle naît, par un 
très grand nombre d’artérioles, de l’aorte dorsale dans la région qui 
se trouve en arrière des reins ; ces artérioles circulent dans le liga- 
ment péritonéal qui rattache les glandes mâles aux parois du corps 
et qui est homologue du ligament large de la femelle. Là, elles se 
dirisent en dehors et en dessous, se ramifient peu abondamment, 
mais deviennent sinueuses, s'anastomosent entre elles et consti- 
tuent un plexus génital d'une grande richesse (a). Vers son bord 
externe et postérieur, le plexus devient très épais, réunit ses 
branches et finalement forme deux gros vaisseaux qui débou- 
chent bientôt lun dans Flautre el constituent lartère sperma- 
tique (a). Cette artère atteint le testicule à l'extrémité postérieure, 
elle suit à quelque distance son bord externe et finalement pionge 
dans son intérieur, après avoir émis des branches à la surface. 
Nous avons donc ici lexemple, pour le moins très rare, d’un 
vaisseau simple dans sa région moyenne et abondamment ramifié 
à ses origines comme à son extrémité. 

Les artères lombaires, dans le Dauphin, n'offraient rien de parti- 
culier et se distribuaient comme celles du Marsouin. Il y avait deux 
fortes artères rénales à droite, une grosse et plusieurs petites à 
gauche. Meckel fait observer, et il a probablement raison, qu'il n°y 
a généralement qu'une artère rénale de chaque côté et la multi- 


11 


— 106 — 


plicité de ces vaisseaux lui parait être un caractère individuel 
(11, IX, 416). Les artères cœliaque et mésentérique antérieure 
naissaient de l'aorte par un tronc commun assez court. 

Le plexus génital existe chez les Mysticètes ; Carte et Macalister, 
toutefois, n’en font pas mention en signalant les grands plexus 
du corps. 


VEINES 


Dans le Marsouin. — Les veines des Cétacés, comme de tous les 
animaux en général, sont beaucoup moins bien connues que les 
artères. Nous relevons ici comme type la description de lPappareil 
veineux du Marsouin, d'après Von Baer (102) ; c’est le seul travail 
un peu étendu que nous possédions sur ce sujet intéressant. 

Le système veineux du Marsouin est caractérisé par un certain 
nombre de caractères embryonnaires qui ne sont pas sans relation 
avec la forme simple du corps de l'animal. Le système de la veine 
cave antérieure présente de larges relations avec la veine cave 
postérieure et ces relations s'établissent, non seulement par les 
veines intercostales, mais aussi par les très larges vaisseaux vei- 
neux du canal neural. Comme dans les embryons de Vertébrés et 
comme chez les Vertébrés inférieurs, les veines forment d’abord des 
plexus avant de constituer les troncs importants qui s'ouvrent dans 
l'organe central; si, dans la tête par exemple, on suit les vaisseaux 
veineux du centre à la périphérie, on les voit tous se résoudre en 
plexus et éviter la division arborescente qui caractérise Pappareil 
circulatoire des Vertébrés supérieurs. 

Un autre trait essentiel de lappareil veineux c'est la largeur 
considérable de ses voies, la dimension plus forte des branches 
qui entrent dans ses plexus, enfin l'absence totale de valvules 
à l'intérieur de ses vaisseaux. 

Au niveau du tiers postérieur des reins, la veine cave inférieure 
se partage en deux gros troncs qui restent parallèles et en contact 
sur la ligne médiane el sont désignés par Von Baer sous le nom 
de veines iliaques quoiqu'ils aient des fonctions beaucoup plus 
complexes que les veines iliaques des autres Mammifères. Ces deux 
gros troncs sont exclusivement alimentés par des plexus veineux 
dont les principaux sont les suivants : 4° le plexus caudal logé 
dans l'arc hémal et mèlé au plexus artériel; il se jette à peu près 
tout entier dans la veine iliaque droite; 2 le plexus rectal qui met 
en relation la veine cave inférieure avec la veine porte et se jette 


AD 


aussi dans l’iliaque droite ; 3° enfin un plerus épigastrique et un autre 
plexus qui se forme dans les muscles du bassin. 

Les trois masses veineuses que nous venons de signaler sont 
situées en arrière de la cavité abdominale, et l’une d’elles (la pre- 
mière) se prolonge même très loin dans la queue. Il en est d’autres 
qui sont situées sur les côtés des veines iliaques et qui jouent un 
rôle encore plus important dans leur formation. Ces plexus sont au 
nombre de trois de chaque côté et comprennent, de la face dorsale à 
la face ventrale, le plexusdes apophyses transverses, le plexus du 
psoas et le plexus péritonéal. 

Le plexus des apophyses transverses occupe la face ventrale des 
vertèbres de la région lombaire ; il s'ouvre par de nombreux troncs 
dans les veines iliaques et ne mérite du reste aucune mention spé- 
ciale. — Le pleæus du psoas est situé sur la face ventrale du muscle 
psoas ; il s'étend du tiers postérieur de la région des reins jusqu'à la 
partie la plus reculée de la cavité abdominale. Les veines qui le 
constituent s’anastomosent abondamment et laissent entre elles des 
mailles plus ou moins étroites. D'après Von Baer le rôle de ce plexus 
extrêmement étendu serait de mettre en relation la veine cave 
inférieure avec les veines tégumentaires postérieures, mais On à vu 
que Stannius le considère aussi comme la voie naturelle qui permet 
au sang des artères lombaires de revenir au cœur. Le plexus recoit 
de chaque côté une veine postérieure qui longe la queue parallèle- 
ment à la ligne médiane, une veine latérale postérieure qui vient 
des parties latérales et postérieures de la queue, une veine latérale 
antérieure issue des téguments un peu en arrière du bassin, enfin 
un petit pleæus ischiatique allongé, par l'intermédiaire duquel lui 
arrive le sang des trois derniers vaisseaux. Sur son bord externe 
le plexus recoit en outre cinq à sept troncs veineux tégumentaires 
qui traversent les muscles abdominaux, en avant il présente quel- 


‘ques relations avec le plexus phrénique parallèle aux artères lom- 


baires, enfin en dedans il s'ouvre par des orifices larges et nom- 
breux dans la veine iliaque correspondante. — Le plerus péritonéal 
est logé, au-dessous du précédent, dans la membrane péritonéale 
déjà occupée par le plexus génital artériel. Complètement distinel 
du plexus du psoas il est formé par de petits vaisseaux qui débou- 
chent dans la veine iliaque correspondante par une série d'orifices 
disposés sur une ligne droite. 

Les deux veines caves antérieures se réunissent avant de s'ouvrir 
dans l'oreille droite; comme de coutume, elles ont lune et l'autre 
pour origine deux veines jugulaires, une interne et une externe. À 


— 110$ — 


part ces troncs tout Le reste du système veineux antérieur est plexi- 
forme, ainsi on trouve un puissant plexus dans la région de lévent 
et un autre le long de la màchoire inférieure. 

Aucune veine azygos proprement dite ne met en relation la 
veine cave postérieure avec la veine cave antérieure; Von Baer 
suppose toufefois qu'un réseau veineux très fin et dificile à remplir 
par les injections se trouve mêlé au plexus artériel thoracique, mais 
n'offre qu'une communication très indirecte aux deux systèmes de 
erandes veines. En réalité, la communication s'établit par une 
énorme veine logée dans le canal vertébral : quand on étudie le 
tronc impair de la veine cave antérieure on est frappé, non seule- 
ment par son calibre énorme, mais par sa disparition presque 
subite. On voit sans doute qu'elle est formée par deux branches 
alimentées en partie par les rameaux du plexus sous-intercostal 
(veines intercostales), mais on remarque aussi que ces deux bran- 
ches ne sauraient à elles constituer un tronc aussi gros. En fait, on 
trouve que la face inférieure de la moelle est occupée par deux 
fortes veines, que celles-ci s'ouvrent en arrière dans la veine cave 
inférieure, mais qu’elles se réunissent en avant en un tronc énorme, 
et que ce tronc à lui seul vient déboucher dans la veine cave anté- 
rieure dont il est le principal afférent. Les deux veines situées dans 
le canal vertébral ne sont pas des azygos (celles-ci manquent chez 
tous les Célacés), mais elles jouent le mème rôle et présentent des 
dimensions en rapport avec la masse considérable de sang qu'elles 
sont destinées à conduire. 

En mème temps que Von Baer, Breschet (104,19) mentionnail 
l'absence de l’azygos dans le Marsouin et donnait une étude plus 
détaillée des veines neurales qui la remplacent. Ces veines sont au 
nombre de deux, mais la gauche est beaucoup plus petite que la 
droite; elles s'envoient transversalement des branches d’anastomose 
nombreuses et importantes, et finalement se réunissent en avant. 
Ces veines occupent toute la longueur du rachis et reçoivent chemin 
faisant les veines caudales, lombaires et intercostales. Entre la 
troisième et la quatrième côte, le tronc veineux commun quitte le 
canal neural, arrive à droite dans la région supérieure de la cavité 
thoracique et, se dirigeant vers la ligne médiane, s'ouvre avec la 
veine jugulaire commune dans la veine cave antérieure. 

Une excellente injection de l'appareil veineux m'a permis d’étu- 
dier, sur un Marsouin male, la disposition et les relations des 
plexus situés au fond de la cavité abdominale. La veine cave 
se divisait en deux branches inégales au niveau du bord anté- 


— 109 — 


rieur des reins. Ces deux branches restaient parallèles, et en con- 
tact; la gauche, de beaucoup la plus petite, se prolongeait isolé- 
ment en arrière, sans se diviser ni s'anastomoser avec la droite ; 
cette dernière, par contre, se bilurquait en arrière des reins el sa 
branche gauche, après un trajet un peu moins long que le plexus 
péritonéal, se réunissait à la branche droite qui, un peu plus loin se 
divisait de nouveau en deux troncs égaux, parallèles, eten contact 
comme les précédents. Ce mode de division suffirait à lui seul pour 
montrer que la dénomination de veines iliaques employée par 
Von Baer est vicieuse; aussi, dans lPétat d'imperfections où sont 
nos connaissances el aussi pour être plus précis, j’appellerai A la 
branche gauche primitive, B la droite, C la division gauche de cette 
dernière et D sa division droite. Ces branches offrent des relations 
particulières avec les plexus avoisinants. 

Le plexus péritonéal (fig. 6, s) occupe la mème position que le 
plexus génital artériel, en ce sens qu'ilest situé dans le ligament 
péritonéal ; il est d'ailleurs étroitement mêlé au plexus artériel 
et, dans la figure, on a représenté le plexus artériel (a) à gauche, le 
plexus veineux à droite. Ce dernier à son origine par un très grand 
nombre de petits orifices, à gauche dans la branche CO, à droite dans 
la branche D. Tous ces orifices sont assez irrégulièrement distribués 
suivant une ligne droite. Les branches du plexus se dirigent en 
dehors, deviennent flexueuses, s’anastomosent, se divisent et se 
réunissent en plusieurs troncs principaux qui vont se ramifier dans 
le testicule (t). Un de ces troncs, de beaucoup le plus important (v°) 
est situé sur le bord antérieur du plexus qu'il suit sur presque 
toute sa longueur ; il recoit un grand nombre de branches plexi- 
formes et, sur le côté externe du plexus, envoie une où deux bran- 
ches à lépididyme (e) et au testicule, puis se continue sur le bord 
antérieur de ce dernier où il se bifurque avant de se ramifier abon- 
damment à la surface et dans l’intérieur de la glande mâle. Sur son 
côté externe et un peu plus en arrière, le plexus émet deux ou trois 
autres branches pour l’épididyme et pour le testicule; enfin, plus 
en arrière encore, le plexus forme des rameaux de plus en plus 
gros qui se résolvent en quelques branches bientôt réunies en un 
oros tronc (v). Ce dernier est situé à l'extrémité postérieure du 
testicule où il se divise bientôt et se distribue de la mème manière 
que le trone v’. Les veines supertficielles du testicule sont extrème- 
ment abondantes et contractent de fréquentes anastomoses ; les 
veines internes m'ont paru moins nombreuses. Si nous suivons, 
depuis leur origine, les petites veines qui leur ont donné naissance, 


— 110 — 


nous voyons que la disposition est exactement la mème que celle 
des artères du plexus génital, en ce sens que les gros troncs (v, v’, etc.) 
occupent la région moyenne et se divisent, suivant le mode arbores- 
cent du côté externe, suivant le mode plexiforme de côté interne. 


Fig. 6. — Plexus abdominaux et organes génito-urinaires du Marsouin mâle. 


Je dois ajouter qu'un nodule (b) formé par le plexus se trouve à 
l'extrémité antérieur de l'os du bassin et se met en relation avec 
le tronc vet avec le reste du plexus. 

Le plexus du psoas (ps) est situé immédiatement au-dessus du 
plexus péritonéal et apparait dans une lacune centrale de ce der- 
nier. Il s'ouvre par de grands et nombreux orifices, à droite dans 
la branche D au-dessus des orifices du plexus péritonéal, à gauche 
dans la branche C. Les rameaux qui le forment présentent la dis- 
position caractéristique signalée par Von Baer, mais ces branches 
sont grosses, non flexueuses et contrastent singulièrement avec les 
fines branches enchevètrées du plexus péritonéal. On sépare très 


— 111 — 


facilement, sur une grande étendue, les deux plexus superposés, 
mais il n’est pas juste de dire qu'il n°y à entre eux aucune relation. 
J’ai pu observer, dans les régions moyenne et externe qnelques fines 
branches allant verticalement de lun à l'autre; mais du côté 
interne, au voisinage de la veine cave, les rameaux de communica- 
tion sont bien plus nombreux et finissent par devenir très abondants 
aux points où le plexus du psoas recoit le plexus périrectal el celui 
de la vessie. 


Autres Cétacés.— Dans la femelle du Dauphin, le sinus péritonéal 
élait beaucoup moins développé que dans le male du Marsouin et, 
sans injection, se faisait à peine remarquer au milieu du plexus arté- 
riel génital. Les veines rénales étaient au nombre de deux à gauche, 
mais il n'y en avait qu'une à droite. Comme les artères, elles 
envoyaient une branche à chaque lobule et distribuaient leurs 
branches ultimes dans la capsule rénale. 

Le plexus du psoas m'a paru manquer absolument dans la 
Balænoptera rostrata que j'ai étudiée et il m'a été impossible 
d'observer le ligament périlonéal. Dans la mème espèce, Carte 
et Macalister ne signalent ni le plexus du psoas ni le plexus 
péritonéal. 

D’après Turner (43), les veines antérieures du corps présente- 
raient une disposition particulière dans la Balænoptera Sibbaldii. 
Le tronc commun de la veine cave serait formé par deux veines 
innominées (jugulaires ?) qui commenceraient à la naissance de 
la nuque sous la forme de sinus dilatés; dans ces sinus viendraient 
s'ouvrir les veines de la nuque, des nageoires et des parois internes 
de la poitrine. 


Région hépatique. — Sur le trajet de la veine porte, on a cbservé 
assez fréquemment les restes de la veine ombilicale du fœtus. Dans 
la B. rostrata (35, 251), Carte et Macalister l'ont vu entrer dans le 
foie par le bord libre du ligament falciforme, mais elle s’oblitérait 
à quelque distance et envoyait un rameau à la veine porte sans 
former toutefois un ductus venosus comme dans le Cheval. Jackson 
(14) a également signalé la persistance de la veine ombilicale dans le 
Cachalot, le Dauphin, le Marsouin et le Globicéphale. Il-est probable, 
par conséquent, que les restes de la veine sont aussi constants que 
ceux de l'artère ombilicale. Meckel signale en outre une dilatation 
en sinus de la veine porte dans le Marsouin: une dilatation de 
mème nature existerait aussi dans la Loutre et à un moindre degré 


— 112 — 


dans le Phoque etdans le Castor (11, IX, 450). Jackson n’a retrouvé 
ce sinus dans aucun des quatre types qu'il a étudiés et Murie ne le 
signale pas dans l’Otarie (1). 

Une disposition bien plus remarquable à été signalée par tous les 
observateurs, sauf Jackson (14), dans les Cétacés. C’est une énorme 
dilatation de la veine cave inférieure en arrière du diaphragme. 
Ce sinus est allongé, très renflé et occupe une fissure longitu- 
dinale sur le côté dorsal du foie. On l'a retrouvé chez presque 
tous les Mammifères plongeurs et j'ai pu moi-même l'étudier tout 
récemment dans le Rat d’eau (4rvicola amphibius). 

D’autres dilatations ou sinus s’observent dans les veines sus- 
hépatiques à l'intérieur du foie. Elles ont été signalées par Meckel 
dans le Dauphin et depuis n’ont jamais été étudiées que je sache ; 
Jackson ne les a retrouvées ni dans le Cachalot, ni dans aucun des 
trois autres types qu'il a décrits (Globicéphale, Marsouin, Dauphin) ; 
cependant elles existent bien réellement et acquièrent parfois une 
très grande importance. 

C’est dans le Dauphin que les 
sinus m'ont paru avoir le plus 
grand développement. Le foie de 
cet animal est composé de deux 
lobes étroitement appliqués sur 
le sinus de la veine cave infé- 
rieure. Les veines sus-hépa- 
tiques de petite taille sont 
nombreuses et débouchent, soit 
immédiatement en sortant du 
foie, soit après un court trajet 
dans ce dernier sinus. Il en est 
deux, toutefois, qui prennent des 
dimensions très considérables et 


1 1 se renflent en sinus énormes à 

4 l’intérieur de l'organe (fig. 7). 

Fig. 7.— Le joie du Dauphin avec Le plus grand sinus (gd) corres- 
ses sinus veineux, vus par la pond au grand lobe du foie et 


face ventrale, : : ; 
le moins développé (g) au lobe 


plus réduit. Chacun de ces sinus s'étend à l’intérieur de la glande 
sur une grande longueur et prend une forme ovoide quand il est 
injecté. A l’intérieur viennent s'ouvrir les veines afférentes par un 


Murie, — Descriptive Anatomy of the Sea-Lion [Otaria jubata). Transact. zool. 
Soc. London. — T. 8, 1872-1874, 546. 


h A6 


— 115 — 


grand nombre d'orifices de toutes dimensions; les plus grands, 
situés à l'extrémité postérieure, admettaient très facilement le 
pouce, d’autres étaient réduits à la grosseur d'une tête d’épingle. Les 
deux sinus allaient en convergeant et en se réduisant à leur 
extrémité antérieure et débouchaient par une extrémité rétrécie, 
mais au moins aussi grosse que la veine cave, immédiatement au- 
dessus du diaphragme; les orifices /o, 0’) dans la veine cave fr) 
n'étaient séparés que par une mince cloison commune. Chacun des 
sinus, quand il était bien gonflé par l'injection, égalait environ le 
volume du sinus de la veine cave. Meckel signale trois sinus dans 
le Dauphin, mais le sinus moyen présenterait seul des dimensions 
considérables (11, IX, 449). Dans le Marsouin, les deux sinus m'ont 
paru moins développé, mais je dois observer qu'ils n'étaient pas 
injectés; enfin, dans la Balænoptera rostrata, le sinus droit, consi- 
dérablement réduit, existait seul et la veine hépatique gauche ne 
formait pas de dilatation appréciable. Ce résultat est du plus haut 
intérêt et concorde parfaitement avec mes observations sur Fappa- 
reil artériel. 

J'ai cherché les sinus du foie dans un Arvicola amphibius, mais 
je n’ai observé aucun renflement sensible dans les quatre veines 
principales qui viennent déboucher dans le sinus de la veine cave. 
Ces sinus, toutefois, ont été mentionnés chez d’autres animaux 
plongeurs ; Murie les à signalés dans l'Otarie (1) et j'apprends que 
M. Brissaud, Professeur agrégé à l'Ecole de Médecine de Paris, 
vient de les étudier dans la Loutre. 


Rôle physiologique et signification morphologique des sinus et des 
plexus. — Pour donner une interprétation exacte aux sinus et aux 
plexus importants des Cétacés, il est absolument nécessaire de 
connaitre le genre de vie des différents animaux chez lesquels 
on peut les rencontrer. 

Si nous nous adressons d'abord aux animaux plongeurs, nous 
trouvons que les Sirénides, à ce point de vue, se rapprochent des 
Cétacés plus que tous les autres Mammifères. Dans sa belle étude 
sur l’organisation du Lamantin (2), Murie à représenté un certain 
nombre de plexus très étendus et il en signale d’autres. Un puissant 
plexus part de la glande parotide et se dirige en avant sous la 
machoire inférieure; un autre, bien plus étendu et bien plus 


(1) Murie. Loc. cit 
(2) Murie, loc. cit. p. 176-177. 


— 114 — 


dense, oceupe toute la largeur du cou et s'étend jusque dans les 
bras ; les plexus de la nuque, de la queue, du ligament génital, de 
la moelle épinière sont parfaitement représentés et le grand plexus 
thoracique se retrouve encore, formé par les intercostales qui se 
résolvent en paquets et s'isolent complètement les unes des autres. 
L'auteur ne mentionne aucun plexus veineux et ne parle même pas 
du sinus de la veine cave inférieure qui, très probablement du 
moins, doit exister dans ce groupe. Murie à également étudié 
les Pinnipèdes et notamment l'Otarie; après Cuvier, Meckel, 
Barkow, il a signalé l'énorme sinus post-diaphramatique de la veine 
cave inférieure et il a observé en outre, comme on l’a vu, des ren- 
flements assez forts sur le trajet des veines sus-hépatiques; 
à l'exception d'un petit plexus infra-orbitaire, l'auteur ne mentionne 
aucune ramification anormale dans l'appareil cireulatoire. Comme 
dans le Lamantin, il y a une dilatation à la naissance de Paorte. 
Von Baer a signalé un plexus brachial dans le Morse. 

Chez beaucoup d'animaux plongeurs (Phoque, Loutre, Castor, 
etc.) l'artère pulmonaire présente fréquemment une dilatation 
considérable à son origine ; il en est de mème de l'aorte, et la veine 
cave inférieure se dilate toujours en sinus en arrière du diaphragme ; 
mais, en dehors des plexus normaux des autres Mammifères, ces 
animaux ne présentent rien de remarquable, comme j'ai pu m'en 
assurer en étudiant un Arvicola amphibius dont le sinus post- 
diaphragmatique était d’ailleurs bien développé. 

Les Ornithorhynques sont des animaux intéressants en ce qu’ils 
nous montrent des plexus qui ne sont pas tous dus à l'adaption à la 
vie aquatique. Le sinus de la veine cave inférieure est bien déve- 
loppé, l'artère brachiale se réduit en petits rameaux nombreux, il 
en est de mème de l'artère qui se rend aux membres postérieurs et 
l'artère 1liaque elle-même finit par se résoudre en trois plexus. 
Dans l'Echidné les artères des membres se divisent à peu près 
de la même manière, mais le sinus de la veine cave n'existe pas 
(29, IL, 539), et cet exemple nous prouve que la présence des 
plexus n’est pas toujours en relation avec la vie aquatique. 

C’est ce que nous montrent, en effet, avec une grande évidence, 
un certain nombre d'animaux terrestres. Dans les Paresseux (Unau 
et Aï), le Lori et le Tarsier, les artères des membres postérieurs se 
réduisent en plexus, et on observe la même disposition dans les 
artères brachiales des mêmes animaux, ainsi que chez tous les 
Edentés. Enfin les artères de la queue se divisent elles-mêmes 
suivant le mode plexiforme chez les Fourmiliers, les Pangolins, 


— 115 — 


le Tatou (29, III, 548) et chez les Mammifères à queue prenante, 
notamment chez les Singes et chez les Marsupiaux (11, IX, 446). 

Von Baer (102, 403) a fait observer que certains caractères de 
l'appareil circulatoire des Cétacés, et notamment les plexus, pré- 
sentent une certaine ressemblance avec les dispositions fœætales, 
mais il est loin de les attribuer à une persistance des traits embryon- 
naires, et il les considère plutôt comme le résultat d’une différen- 
ciation peu prononcée dans les formes du corps. Cette observation 
est évidemment applicable à certains cas, et notamment aux 
Mammifères, dont le corps ressemble plus où moins à celui des 
Cétacés: du reste il saute aux yeux qu'elle n'a pas le moindre 
caractère de généralité puisqu'elle ne s'applique pas aux Paresseux, 
aux Loris, aux Edentés, etc., et en sénéral à tous les Mammifères 
qui, par leur forme, s’éloignent plus ou moins des animaux qui 
nous occupent. 

Quoique ayant limité ses études au plexus thoracique, Breschet à 
donné des vues très exactes sur le rôle des plexus et des sinus chez 
les Cétacés. Le cœur de ces animaux, dit-il, a une force d'impulsion 
énorme parce que ses parois, surtout celles du ventricule gauche, 
ont une épaisseur beaucoup plus grande que dans aucun autre 
Mammifère, À peine sorti du cœur et violemment chassé, le sang 
vient s’accumuler dans les plexus artériels et notamment dans 
l'énorme plexus thoracique qui devient turgescent. Quand l’animal 
plonge, le sang artériel accumulé dans ce réservoir revient peu à 
peu dans l'aorte pour être distribué aux organes. Du reste, après 
l'inspiration, le poumon est fortement distendu, il presse le plexus 
et en chasse peu à peu le sang; d'après Breschet, cette pression 
exagérée expliquerait même le déplacement de la veine azygos qui 
a quitté la cavité thoracique pour se renfermer dans le canal 
neural (104, 66-69). Turner accepte complètement l'interprétation de 
Breschet, mais il la complète de la manière suivante : « Je pense, 
dit-il, que les fines subdivisions du plexus distribuentet égalisent 
la force du courant sanguin avant qu'il se répande vers les organes 
délicats, tels que la moelle et l’encéphale. Il doit ètre regardé, par 
conséquent, comme l'équivalent téléologique des artères de la pie- 
mère de l’homme, du cerele de Willis et des flexuosités de l'artère 
vertébrale et de la carotide interne, enfin du réseau admirable en 
connexion avec les’artères intra-crâniennes des Ruminants et du 
Cochon » (43). Wilson ajoute que les origines rétrécies des arté- 
rioles du plexus jouent jusqu’à un certain point le rôle de sphine- 
ters, permettent au sang de s'emmagasiner et ne le distribuent 


— 116 — 


ensuite que progressivement et peu à peu. Les ganglions et les nerls 
sympathiques, observés par cet auteur dans le réseau, jouent proba- 
blement un rôle dans l'expulsion du sang (106). 

Breschet à donné en outre une explication, depuis longtemps 
prévue, des plexus et des sinus veineux des Cétacés. € En favorisant 
le retour du sang veineux jusqu'au cœur, dit il, et en facilitant son 
passage à travers les cavités de ce viscère, on ferait parvenir dans 
tous les tissus un sang qui les jetterait dans la torpeur. À priori, 
on devrait penser que chez les animaux à poumons, qui plongent 
dans l’eau et qui y séjournent quelque temps, il existe des réser- 
voirs pour retenir ce sang veineux loin du cœur, afin qu'il ne soit 
pas distribué aux tissus par les mêmes voies que celles qui portent 
le sang artériel. Il fallait admettre l'existence de diverticules pour 
ce sang artériel afin de le rendre plus tard à la circulation générale, 
lors des intermittences de l'exercice de lhématose dans les pou- 
mons, l'air atmosphérique ne pouvant plus arriver dans cet organe.» 

Si nous considérons maintenant les plexus et les sinus des 
Cétacés dans leur ensemble, nous leur accorderons à tous la signi- 
fication physiologique qui leur à été attribuée par Breschet, mais 
sans leur attribuer cependant une égale importance. Les sinus sont 
bien évidemment en rapport étroit avec l'adaptation à la vie aqua- 
tique, car on les rencontre indifféremment chez tous les animaux 
plongeurs; il en est de mème des plexus veineux qui manquent 
absolument ou sont très peu développés chez les autres animaux; 
ces plexus veineux caractérisent absolument les Cétacés ; ils sont 
en rapport étroit avec l'abondance du sang signalée chez ces Mam- 
mifères et avec la durée quelquefois très considérable de la sub- 
mersion qu'ils subissent volontairement en chassant leur proie. 
Quant aux plexus artériels, certains d’entre eux ne se rencontrent 
que chez les animaux plongeurs, c’est le cas notamment du grand 
plexus thoracique, des plexus du cou et de la nuque et autant que 
j'ai pu m'en assurer des plexus situés sur la face inférieure de la 
tête ; on doit par conséquent les considérer comme le résultat de 
l'adaptation à la vie aquatique; il en est très probablement de 
mème du plexus spinal et du plexus de la queue. 

Les autres plexus artériels ont une signification différente ; on les 
rencontre non pas, comme le dit Von Baer, chez des animaux dont 
le corps est peu différencié, mais chez les Mammifères dont les 
membres n'exécutent que des mouvements lents. Dans les Cétacés, 
les membres antérieurs jouent évidemment un rôle très actif, mais 
ces nageoires n'ont qu'une articulation et se meuvent d’une pièce, 


LT — 


comme une palette dont les éléments solides internes seraient sans 
mouvement les uns sur les autres, et c’est à ce point de vue qu'on 
doit considérer les plexus brachiaux des Cétacés comme homolo- 
gues des plexus des membres chez les animaux Paresseux. Quant 
aux plexus de la queue qu'on rencontre chez les Singes et les 
Marsupiaux à queue prenante, ils n'ont pas la mème signification, 
puisqu'ils sont localisés dans un organe actif au plus haut degré : il 
faut voir en eux, au contraire, le résultat d’une adaptation spéciale 
en rapport avec la longueur de l'organe, mais sans grande analogie 
avec le plexus caudal des Cétacés. 


SYSTÈME LYMPH ATIQUE 


Le système lymphatique des Cétacés n’est pour ainsi dire pas 
connu, et les seules observations qui s’y rattachent sont toutes rela- 
tives à des questions de détails sur lesquelles il n’est pas utile de 
s’attarder. 

Je ferai observer seulement que les glandes lymphatiques sont 
extrèmement nombreuses chez ces animaux et se rencontrent dans 
toutes les régions du corps, mais surtout dans les cavités internes 
ou dans leur voisinage. Une énorme masse lymphatique allongée 
se trouve à l’origine de l'artère mésentérique supérieure qu’elle 
recouvre parfois sur une longueur de plus d’un décimètre. Cette 
masse a été signalée par Murie dans le Globicéphale, mais je lai 
retrouvée parfaitement développée dans le Dauphin et dans le 
Marsouin et très probablement elle doit se rencontrer ailleurs. Les 
glandes pulmonaires des Cétodontes, les glandes observées par Ander- 
son sur l'estomac de l'Orcella, et celles en relation avec le cæœcum 
du Plataniste, enfin les deux glandes que j'ai signalées à la partie 
supérieure du larynx sont très probablement des organes Ilympha- 
tiques. Il en est de même d’une paire de glandes que j'ai observées 
à droite et à gauche, un peu au-dessus de l’extrémité de l'os du 
bassin dans le Marsouin. Les glandes nombreuses situées sur les 
vaisseaux qui partent du cœur dans le Plataniste et dans l’Orcella 
sont aussi de même nature et l’on est en droit de se demander si 
les prétendues glandes salivaires signalées par différents auteurs 
ne sont pas également d'origine lymphatique. 

Turner a signalé, dans la Balænoptera Sibbaldii (43), un vaisseau 
moniliforme accompagné par une veine et en rapport étroit avec 
l'intestin. Ce vaisseau était en relation avec l'artère mésentérique, 
d'ailleurs très pauvre en arcades, et ses renflements consistaient en 


— 118 — 


masses arrondies d'apparence lymphatique et creusées de logettes 
à leur intérieur; des branches de ce vaisseau se rendaient à 
l'intestin et Turner attribue à ce système les mêmes fonctions 
qu'aux plexus de la moelle et du cerveau, en ce sens qu'il sert 
à diffuser dans les parois de l'intestin le puissant courant artériel. 
Murie compare les renflements moniliformes aux glandes Iympha- 
tiques très richement irriguées qu'il a trouvées dans certaines 
parties du corps et notamment dans la langue du Globicephalus ; il 
croit voir dans ces formations quelque chose d’analogue à la glande 
coccygienne de l'homme et les considère comme des centres dans 
lesquels se mettent en relation intime l'appareil vasculaire et 
l'appareil absorbant. (Il est à présumer, dit-il, et je considère 
cette hypothèse comme tout à fait probable, que les systèmes vascu- 
laire et absorbant des Cétacés sont en connexion plus étroite qu'on 
ne l’a supposé jusqu'ici. Une telle manière de voir est digne de 
créance et acceptée par tous ceux qui prétendent qu'il y a échange 
direct de matière entre les canaux lymphatiques et sanguins à 
l'intérieur des glandes lympbhatiques ordinaires. » (37,271). Envi- 
sagées à ce point de vue, les glandes lymphatiques des Cétacés 
n'auraient plus rien d’anormal et leur multiplicité s’expliquerait 
par la nutrition très active et par la riche vascularisation de ces 
animaux. 

Un vaisseau moniliforme a été signalé sur les parois stomacales 
de l'Orcella par Anderson (50,378). 


SYSTÈME NERVEUX 


Membranes cérébro-spinales. — Le système cérébro-spinal pré- 
sente avec le squelette les mêmes rapports que dans les autres 
Mammifères, mais il se distingue par un certain nombre de carac- 
tères qui lui donnent une physionomie assez particulière. 

Dans le crane, l’encéphale est enveloppé par les trois membranes 
normales (pie-mère, arachnoïde, dure-mère) et la membrane la 
plus externe, la dure-mère, forme comme de coutume une fente 
entre le cervelet et les hémisphères cérébraux, une faux entre les 
deux hémisphères. Le plus souvent, la faux et la tente ne se distin- 
guent par aucune particularité remarquable, mais dans le Cachalot 
une saillie médiane osseuse dérivée de l’occipital supérieur se pro- 
jette dans la direction de la faux et, chez certains Delphinidés, une 
saillie osseuse pénètre même dans la tente du cervelet (29,111,146). 


— 119 — 


J'ai sous les yeux une coupe verticale médiane et antéro postérieure 
d'un crâne de Dauphin et je remarque qu'une faible saillie occipi- 
tale osseuse correspond en position à la faux cervicale formée par 
la dure-mère. 

Dans la colonne vertébrale, le canal neural présente une largeur 
très considérable due à l'énorme développement du plexus vascu- 
laire spinal. Ce plexus entoure la moelle avec ses membranes qui 
sont, comme on sait, des prolongements des enveloppes encéphali- 
ques, etil se continue sans transitions avec le plexus crânien, de 
sorte qu'une couche de vaisseaux vient s'ajouter aux membranes 
cérébro-spinales pour protéger les centres nerveux. Dans le canal 
neural, le plexus est traversé par deux artères et par deux veines 
qui le suivent sur une partie de sa longueur, On à vu comment les 
veines quittent le canal dans la région thoracique et remplacent 
fonctionnellement la veine azygos absente; quant aux artères 
(artères méningées spinales de Stannius), on les voit se former pro- 
gressivement dans le plexus crânien, sortir par le trou occipital et 
se prolonger en arrière jusqu'en un point qui n’a pas été, que je 
sache, déterminé jusqu'ici. Je ferai seulement observer que, dans 
le Dauphin, une de ces artères est beaucoup plus faible que l’autre, 
qu'elle s’atténue progressivement à mesure qu'on se dirige en 
arrière et que, vers le milieu de la région thoracique, elle s'est 
réduite à un degré tel qu'on peut la supposer sur le point de se 
perdre complètement dans Pautre. 

On sait que le plexus craänien se forme aux dépens de la carotide 
interne qui a traversé le trou carotidien du rocher pour se mettre 
en relation avec l’encéphale. Turner fait observer, à ce sujet (34,69), 
que les carotides perdent beaucoup de leur importance en se rap- 
prochant du cräne et cependant ne paraissent donner aucune 
branche aux régions voisines. Ce fait est important, pour expliquer 
la nutrition du cerveau. Dans le jeune Globicéphale qu'il étudia, 
le cerveau était plus lourd que celui de l'homme, mais recevait 
beaucoup moins de sang malgré le plexus qui l’entourait ; l'activité 
fonctionnelle de l'organe devait, par conséquent, être moindre et 
Turner part de ce fait pour demander qu'on tienne toujours comple 
de la vascularisation quand on veut faire une comparaison sérieuse 
des encéphales. 


Encéphale. — Ge qui frappe d'abord quand on étudie lencéphale, 
c’est la faible dimension de l'organe relativement au reste du corps. 
Quelques chiffres relevés dans divers auteurs rendent cette remarque 


— 120 — 


extrèmement frappante. Dans une Balænoptera rostrata de 5m20, 
Hunter a trouvé un cerveau du poids de 2,320 gr. et dans une jeune 
Baleine de 6 mètres le poids ne dépassait pas 1,884 grammes (109, 
488). Rapp releva le chiffre de 670 grammes pour un Dauphin 
mesurant 1080 de longueur et il observe incidemment que le cerveau 
était beaucoup plus développé que dans le Dauphin de même taille 
étudié par Tiedemann. 

On est également frappé par la puissance du cervelet dont la 
masse est considérable relativement à celle du cerveau proprement 
dit : dans le Dauphin qui servit à ses observations, Rapp trouva au 
cerveau le poids de 525 grammesetau cerveletcelui de 150 grammes; 
le rapport était de 1 à 3 1/2, énormément plus développé que celui 
qui sert de caractéristique à l'homme et à un certain nombre de 
Mammifères. 

En dehors des dimensions relatives aux deux parties principales 
de l’encéphale on peut faire les remarques suivantes: le cerveau se 
fait remarquer par ses faibles dimensions dans le sens de la lon- 
sueur ; ilest plus large que long et souvent aussi haut que large, 
sa surface est fortement circonvolutionnée, le bulbe est réduit, les 
nerfs optiques sont de faible taille comme les nerfs olfactifs 
quand ils existent, les tubercules quadrijumeaux sont fortement 
développés, les corps striés sont réduits et ilen est de mème du 
lobe de l’hippocampe, le corps calleux est caché par les hémis- 
phères, la vallée de Sylvins présente de grandes dimensions dans 
le sens latéral, enfin le pont de Varole est souvent très allongé. 

Après avoir passé en revue les caractères généraux de l’encéphale 
nous étudierons successivement cet organe chez les Mysticètes et 
chez les Cétodontes; nous comparerons ensuite les résultats obtenus 
et nous déterminerons les analogies avec les autres Mammifères. 
Pour l’encéphale des Mysticètes nous résumerons simplement le 
remarquable travail de Beauregard sur la Balænoptera Sibbaldii 
(IIS): nous trouvons là, en effet, une étude comparée des plus inté- 
ressantes dans laquelle se trouvent réunis et condensés tous les 
l'avaux antérieurs sur la matière, notamment ceux de Leuret et 
Graliolet (1), de Serres etGratiolet (2), d'Eschricht (3) et de Broca (4). 
Nous adopterons, comme Beauregard, la nomenclature de Broca. 


(1) Leurel et Gratiolet. — Anatomie comparée du système nerveux, t. IL. 

(2) Serres et Gratiolet. — Observations anatomiques sur un jeune rorqual. 
Comples rendus, 1861. 

@3) Eschricht. — Planches de Reinhardt d'après les dessins d'Eschricht, 1869. 

(4) Broca. — Sur la nomenelature cérébrale. Revue d'anthropologie, 1878 et 
Centres olfactifs, 14. 1879 


di — 


Mysticètes. — Par sa forme ramassée et presque sphérique, l'encé- 
phale du fœtus ressemble de très près à celui des Cétodontes ; dans 
l'adulte, au contraire, il s'étire et se rétrécit en avant, s'étend lar- 
sement en arrière et, vu par dessus, figure assez bien un triangle 
isocèle à large base, dont le sommet serait dirigé en avant. Dans le 
bulbe, les corps restiformes paraissent très développés, mais les 
corps olivaires ne sont pas apparents et se cachent probablement 
sous les pyramides antérieures. Entre le bord postérieur du pont 
de Varole et la saillie des pyramides antérieures, on observe une 
bande transversale qui doit être considérée, non pas comme un 
trapèze, mais COMME Un avant-pont. 

En avant de la protubérance, dans l'espace compris entre les 
pédoncules cérébraux, et en arrière du chiasma des nerfs optiques, 
on observe un infundibulum grêle terminé par une hypophyse très 
développée. Entre les hémisphères, le corps calleux forme un 
bourrelet à son extrémité postérieure mais son extrémité antérieure, 
au lieu de s’infléchir brusquement pour constituer un genou bien 
caractérisé, se recourbe à peine en arrière et en bas et se termine 
par un bec presque vertical. 

Le cerveau est simplement adossé au cervelet, mais il ne le 
recouvre pas. Les lobes latéraux de ce dernier sont elobuleux el 
presque sphériques, très développes ; ils « présentent à leur face 
supérieure une division assez régulière en lames presque parallèles 
dans leur région interne, mais coupées de lames saillantes à direc- 
tion oblique, formant des groupes ou lobules irrégulièrement dis- 
posés. Un sillon transversal profond, sillon circonférenciel, se 
remarque en arrière, qui délimite de chaque côté un lobe postérieur 
et inférieur. » Le vermis médian à la forme d’un cordon peu 
saillant à plis annulaires transverses ; il s’élargit en avant et se 
renfle fortement en arrière. La conformation interne du cervelel 
n'offre rien de remarquable ; comme dans tous les Cétacés, l'arbre 
de vie est parfaitement représenté. 

Les différences, dues à l’âge, que nous avons signalées dans l’en- 
céphale, sont toutes localisées dans le cerveau. Chez le fœtus, 
région frontale est proportionnellement à la région occipitale 
beaucoup plus développée en largeur que chez Fadulte, ce qui 
donne au cerveau une forme globuleuse, mais le lobe pariétal du 
fœtus est proportionnellement aussidéveloppé que celui de l'adulte, 
et dans cette région le diamètre longitudinal du cerveau reste 
toujours double du diamètre transversal. Par conséquent «€ la difré- 
rence de forme, si accentuée dans les deux âges, ne répond pas à un 


16 


étirement du manteau des hémisphères dans la région antérieure, 
mais il s’agit bien plutôt d'une sorte d’arrèt de développement de la 
région frontale. » 

Passant à l'étude des circonvolutions, Beauregard considère 
successivement, suivant la méthode de Broca, le grand lobe linr- 
bique et le manteau de l'hémisphère. 

Le grand lobe limbique comprend le lobe de Fhippocampe en 
arrière, le lobe du corps calleux au milieu et le lobe olfactif en 
avant. Une longue scissure limbique sépare ce lobe du manteau de 
l'hémisphère: elle est située sur la face interne, au-dessus du corps 
calleux dont elle est séparée par le lobe du corps calleux. Elle 
commence en avant au-dessous du bec de ce dernier organe, se 
continue en dessus sous la forme d'une courbe parallèle à la surface 
de l'hémisphère, se dirige en bas et un peu en avant en arrière du 
corps calleux et arrive à la face inférieure de l’encéphale. Là, elle 
se trouve interrompue par un pli (pli de passage rétro-limbique), 
mais elle reparaît au-delà pour limiter en dehors le lobe de l'hippo- 
campe; devenue très superficielle elle se trouve interrompue par 
un pli de passage qui relie le lobe de lhippocampe aux circonvo- 
lutions voisines, au moment où elle va se continuer, sur les côtés 
de l'hémisphère, dans la scissure de Sylvius. 

Le lobe olfactif sera étudié au chapitre des organes des sens; nous 
ferons seulement observer qu'il naît, par deux racines, sur la face 
inférieure du cerveau, en avant du chiasma des neris optiques. La 
racine interne, très courte, gagne transversalement la face interne 
de l'hémisphère; la racine externe se dirige transversalement en 
dehors dans la vallée de Sylvius et, vers son extrémité externe, 
plonge au-dessous du lobe de lhippocampe avec lequel elle entre 
en relation. À 

Le lobe de l'hippocampe est peu développé, il est limité en avant 
par la partie interne de la vallée de Sylvius, en arrière et en dehors 
par la partie inférieure de la scissure limbique, interrompue à ce 
niveau par le pli de passage rétro-limbique qui le fait communiquer 
avec les circonvolutions siluées en arrière. Le lobe est complète- 
ment lisse; il présente seulement un faible sillon transversal qui le 
divise transversalement en deux plis. Le pli postérieur se continue 
vers le haut dans le lobe du corps calleux. 

Le lobe du corps calleux est compris entre la scissure limbique 
et le corps calleux ; il a, par conséquent, le contour général de la 
scissure et aucune de ses parties ne peut apparaître sur la face 
supérieure de l'hémisphère. Beaucoup plus large en avant qu'en 


12 — 


arrière, on le voit d'abord subdivisé en trois circonvolutions 
parallèles et superposées: au-dessus du corps calleux les trois 
circonvolutions se réduisent à deux, et en arrière on n’en observe 
plus qu'une. Il prend naissance en avant au-dessous du bec du corps 
calleux par une racine simple, en arrière il se continue sans tran- 
sition avec le pli postérieur de lhippocampe. Les circonvolutions 
du lobe sont très plissées sur toute leur longueur. 

Le manteau de l'hémisphère occupe toute la face supérieure, une 
grande partie de la face inférieure et une partie de la face interne 
de l'hémisphère. Dans les régions supérieures et internes, les circon- 
volutions sont disposées de la manière la plus simple. Elles sont 
toutes, en effet, dirigées d’arrière en avant, plus ou moins sinueuses 
dans leur parcours, mais ne présentent qu'en petit nombre ces 
plis d’anastomose qui, devenant superficiels, amènent dans le 
manteau de lhémisphère ces complications si embarrassantes 
pour les anatomistes qui tentaient de ramener à un type la 
disposition topographique des circonvolutions des cerveaux gyren- 
céphales. «La direction longitudinale de ces circonvolutions indique 
clairement que le lobe frontal n'a pas pris un grand développe- 
ment...... Les circonvolutions pariétales par suite n'étant pas 
sènées dans leur développement, n'ont pas eu à se plisser trans- 
versalement et il ne saurait ètre question ici d’un lobe occipital 
ni d’un Jobe temporal. » On doit diviser par conséquent les circon- 
volutions du manteau en pariétales et frontales. 

Toutes les circonvolutions pariétales naissent d’un pôle (pôle 
temporal) situé sur la face inférieure du cerveau et occupé par le 
pli de passage rétro-limbique. En avant, dans la région où il se met 
en relation avec le lobe de lPhippocampe, ce pli donne naissance 
aux circonvolutions du groupe pariélal ; un peu plus en arrière, 
dans une partie profonde, il sert de racine aux circonvolutions plus 
nombreuses du groupe sagittal. Le groupe pariétal ou syloten se 
compose de deux circonvolutions; la plus interne se divise d’abord 
pour se mettre en relation avec la partie antérieure et externe du 
lobe de l'hippocampe, elle redevient simple ensuite, suit le bord 
postérieur de la vallée de Sylvius, contourne son bord externe et 
revient ensuite en dedans pour former le bord antérieur de la 
vallée. La circonvolution externe est parallèle à la précédente dont 
elle occupe le bord externe ; simple à son origine, elle se divise 
bientôt en deux circonvolutions qui restent isolées jusqu'à leur 
terminaison antérieure au niveau du lobe frontal. Dans cette 
région les circonvolutions sylviennes aboutissent au pli pré- 


42 — 


rolandique dont il sera question plus loin. La vallée de Sylvius 
s'étend transversalement de dedans en dehors entre les deux replis 
de la circonvolution la plus interne ; très large à son origine en 
avant du chiasma, elle se rétréeit de plus en plus à mesure qu'on 
s'éloigne en dehors. Le toit de la vallée est fortement renflé et la 
masse nerveuse qui l’occupe, de dimension considérable, doit cor- 
respondre probablement à la racine des nerfs olfactifs et au lobule 
sous-sylvien où insula des Primates. Les circonvolutions sylviennes 
occupent la partie inférieure du cerveau comme la vallée de Sylvius 
qu'elles limitent, toutefois la circonvolution externe apparait déjà 
sur la face supérieure de l'organe ; on va voir que cette région sera 
occupée, en grande partie du moins, par les cérconvolutions sagit- 
tales. Celles-ci naissent par une racine simple du pli de passage 
rétro-limbique, seulement, comme elles occupent la partie la plus 
large de l'hémisphère, elles se subdivisent rapidement et l’on peut 
bientôt en compter huit sur la face inférieure du cerveau en dehors 
et en arrière des circonvolutions sylviennes. Très peu plissées pour 
la plupart sur la face interne, où elles s’'irradient de dedans en 
dehors à partir de leur racine, ces circonvolutions remontent sur la 
face dorsale, se dirigent parallèlement à la ligne médiane d'arrière 
en avant et, dans cette région, s'anastomosent fréquemment et 
deviennent très sinueuses. La circonvolution la plus interne occupe 
la face interne et supérieure des hémisphères ; elle forme la limite 
supérieure de la scissure limbique et empêche le lobe du corps 
calleux d’apparaître à la surface du cerveau. Du reste, vers la 
moitié supérieure de l'hémisphère, elle se confond avec la circon- 
volution externe la plus voisine et c'est alors une circonvolution 
frontale qui sert de limite supérieure à la scissure limbique. Les 
circonvolutions sagittales viènnent se perdre dans la partie supé- 
rieure du pli post-rolandique, de même qu'inférieurement Îles 
circonvolutions sylviennes venaient se terminer dans le pli pré-ro- 
landique. Ces deux plis limitent entre eux la scissure de Rolando 
qui apparait très nettement en avant sur la partie supérieure de 
l'hémisphère ; dans cette région elle est dirigée d'avant en arrière et 
de dehors en dedans. 

Cette scissure sépare les circonvolutions pariélales du lobe 
frontal, mais elle est fréquemment interrompue par les plis de 
passage dont nous venons de parler. Néanmoins, on reconnait 
parfaitement le lobe frontal; il forme l'extrémité antérieure de 
l'hémisphère et se rétrécit progressivement pourse termineren pointe 
du côté interne vers le milieu de l’organe. Il est formé par trois 


— 125 — 


circonvolutions : deux d’entre elles occupent la face inférieure el 
prennent leur racine en dedans du lobe olfactil et immédiatement 
en avant de sa racine interne; elles se dirigent d’arrière en avant, 
de dedans en dehors, et remontenten avant sur la face supérieure 
du cerveau; la plus externe s’anastomose fréquemment avec les 
circonvolutions pariétales voisines. La troisième est celle qui limite 
en avant la scissure limbique; elle occupe la face interne de 
l'hémisphère et se sépare très nettement des circonvolutions sagit- 
tales voisines. (1) 


Célodontes. — Quand on veut comparer l'encéphale des Céto- 
dontes à celui des Mysticètes, on se trouve immédiatement arrèté 
par l'absence de documents comparables à ceux dont nous disposions 
pour ces derniers. Toutefois, comme le cerveau du Dauphin à été 
étudié par Broca, nous pouvons choisir ce type comme terme de 
comparaison avant de passer en revue les autres Cétodontes. 

Dans le Dauphin, comme chez les Mysticètes, le cerveau est très 
sensiblement plus large que long, mais il ne s’atténue pas en pointe 
en avant et, au lieu d’être triangulaire par dessus et pyramidal dans 
son ensemble, il affecte plutôt une forme globuleuse. Les lobes 
olfactifs font défautet leur base d'insertion sur la face inférieure du 
cerveau est occupée par une surface unie désignée par Broca sous 
le nom de désert ; les hémisphères cérébraux recouvrent aux trois 
quarts le cervelet ; on n’apercoit qu'une partie du vermis mé- 
dian et une très faible portion de la zone postérieure des lobes 
latéraux ; ces derniers sont circonvolutionnés irrégulièrement en 
avantet en dessous, le vermis médian lui-même s'élargit et présente 
un sillon dans le sens de sa longueur; les circonvolutions acquièrent 
une complexité encore plus grande que dans les Mysticètes (29, IT, 
fig. 85), enfin l’asymétrie des hémisphères est toujours plus où 
moins marquée (12, 117). Le développement plus faible du lobe de 
l'hippocampe et la position plus antérieure du pôle temporal dis- 
tinguent aussi les Cétodontes des Mysticètes. Rapp (12, 116) signale 
un trapèze (2) entre le pont de Varole et les pyramides antérieures 
du bulbe. » 

Les observalions précédentes relatives au Dauphin sont, autant 
qu'on le sait, applicables presque toutes aux autres Cétodontes, 


(1) D'après Guldberg (119) le cerveau des Balénoptlères serail asymétrique jusque 
dans son hypophyse ; la corne postérieure n'existerait pas dans les ventricules laté- 
raux, Inais on la rencontrerait dans le Marsouin. 

(2) Le trapèze manquerait dans le Dauphin d'après Cuvier et Tiedemann. 


— 126 — 


d'ailleurs très peu étudiés. Dans le Cachalot (53,229) le cervelet est 
considérablement développé par rapport au cervelet; dans le Kogia, 
au contraire (116), il est relativement beaucoup plus petit que dans 
le Dauphin : ses lobes latéraux sont presque symétriques, le pont 
de Varole n’est pas proéminent, le lobe ectorhinal est beaucoup plus 
développé que dans le Dauphin, enfin les cornes postérieures, très 
peu marquées dans ce dernier, deviennent ici rudimentaires. 

Dans le Plataniste (50, 462-467) le cervelet porte les traces d’une 
asymétrie très marquée, le lobe droit est plus développé que le 
gauche et le lobe médian est rejeté dans la direction de ce dernier ; 
les nerfs optiques sont extraordinairement grèles ; l’hypophyse 
mesure transversalement 12 millimètres et longitudinalement 6, il 
n'y a pas de limite bien définie entre le pont de Varole et la moelle 
allongée, mais on observe cependantun trapèze asseznet; lascissure 
de Rolando existe, enfin trois circonvolutions frontales se font 
remarquer dans la région orbitaire. 

Dans le Marsouin (41, 410) l'encéphale ne diffère pas sensiblement 
de celui du Dauphin ; on observe un rudiment de corne postérieure 
dans les ventricules latéraux et un trapèze entre le pont de Varole 
etles pyramides antérieures du bulbe. 

La forme globuleuse du cerveau n’estpas toujours aussi nettement 
indiquée que dans Je Dauphin et le Marsouin ; dans le Kogia, 
par exemple (116, 438), le cerveau est assez étroit en avant et sa 
forme générale est plus nettement triangulaire : chez le Plataniste, 
il est médiocrement large, mais sa hauteur est grande et la forme 
globuleuse est singulièrementatténuée; dans l'Orcella, au contraire, 
cette dernière forme prédomine et le cerveau se rapproche remar- 
quablement de celui du Dauphin (50). 


Affinités. — «© I est possible de prouver, a dit Broca (109, 486), 
que les circonvolutions si compliquées des Cétacés, quelque spé- 
ciales qu’elles soient, peuvent se ramener à un type peu différent 
de celui des Solipèdes et des grands Pachydermes; » cette pré- 
somption à été singulièrement confirmée, comme nous allons le 
voir, par Beauregard (109). . 

Lorsqu'on étudie le grand lobe limbique des Cétacés, on est 
Îrappé des analogies étroites qu'il présente avec celui du Cheval, 
du Tapir, de PÉléphant; l'are supérieur de la scissure limbique, 
notamment, se prolonge jusqu'en avant et au-dessous du bee du 
corps calleux, reproduisant ainsi une particularité qui caractérise 
le cerveau de ces derniers animaux ; toutefois, une légère différence 


est à signaler, c'est l'interruption de la scissure limbique en 
arrière, au point où elle va se continuer avec la scissure de Sylvius; 
cette interruption caractéristique de tous les Cétacés fait absolu- 
ment défaut dans le Cheval. Par contre le lobe du corps calleux, qui 
présente un commencement de division dans ce dernier animal, 
devient plus sinueux et plus divisé chez les Mysticètes et atteint 
son maximum de complication chez les Cétodontes. 

Des analogies aussi évidentes se manifestent également dans les 
circonvolutions du manteau des hémisphères. Toutes les circonvo- 
lutions des deux groupes pariétaux (sylviennes et sagittales) 
naissent, comme dans le Cheval, autour du pli de passage rétro- 
limbique et ce fait anatomique est en rapport avec la disposition 
très compliquée de cette région postérieure du cerveau chez les 
Cétacés et chez les Solipèdes. D'un autre côté le lobe frontal des 
Pachydermes, quoique plus développé que celui des Mysticètes, à 
toujours des dimensions relativement faibles et ce caractère vient 
ajouter une nouvelle importance à ceux que nous avons déjà 
signalés. 

Nous avons vu que, chez les Mysticètes, les hémisphères viennent 
simplement s'appuyer contre le bord antérieur du cervelet, tandis 
qu'ils le recouvrent presque complètement chez les Cétodontes ; 
nous avons vu aussi que, chez ces derniers, les circonvolutions 
cérébrales deviennent beaucoup plus compliquées. Or, il est à 
observer que les Pachydermes, tels que le Cheval, lFHyrax, la Girafe, 
le Cerf, etc., ont les circonvolutions en général moins compliquées 
que les Mysticètes, et que leurs hémisphères viennent simplement 
s'appuyer contre le cervelet comme chez ces derniers. D'où l'on 
peut conclure, au point de vue de l’évolution en général, que les 
Mysticètes se rapprochent plus des Pachydermes que les Cétodontes. 
Dans cette région du système nerveux, l’évolution des Cétacés, à 
partir des Pachydermes, aurait eu pour résultat le développement 
des hémisphères et la complication de leurs circonvolutions; à ce 
point de vue, les Cétodontes se trouveraient à un stade évolutif 
plus élevé que les Mysticètes, mais ils auraient gardé certains 
caractères embryonnaires, tels que la forme globuleuse du cerveau, 
et ces caractères seraient d'autant plus marqués qu'on s’éloigne- 
rait des Mysticètes, puisqu'ils sont très frappants chez les Delphini- 
dés et, à ce qu'il paraît, plus atténués dans le Cachalot, le Kogia et 
le Plataniste. 


Structure intime. — La structure intime de l'encéphale a été élu- 


— 128 — 


diée par Owsjannikow dans le Dauphin (115) et par Herbert Major 
dans le Delphinaptère (114). Ces travaux, surtout le premier, man- 
quent de erilique et sont pour cette cause un peu dénués d'intérêt, 
ils paraissent montrer toutefois que le cerveau des Cétacés, dans sa 
constitution intime ressemble presque complètement à celui des 
autres Mammifères. 

Dans le Dauphin l'écorce grise du cerveau se subdivise en cinq 
couches qui sont, de l'extérieur à l’intérieur : 1° la couche granu- 
leuse dépourvue de cellules nerveuses ; 20 la couche cellulaire ex- 
terne composée de petites cellules ; 3° une couche très souvent mé- 
connue et occupée par quelques petites cellules éparses ; 4 la cou- 
che cellulaire moyenne composée surtout de très grosses cellules ; 
5° enfin la couche cellulaire interne que certains auteurs réunissent 
avec la précédente mais qui est très distincte cependant en raison 
des faibles dimensions de ses cellules. Dans le Dephinaptère, Her- 
bert Major a observé une écorce grise moins épaisse que celle de 
l’homme ; il décrit seulement trois couches ; la 4re ({re d'Owsjanni- 
kow) et la 2 (2 et 3%) ressemblent complètement à celles de 
l'Homme, non-seulement par la disposition, mais aussi par la struc- 
ture des éléments anatomiques : la 3 couche (4 et 5°) se distingue 
de celle de l’homme en ce qu’elle renferme dans la région occipitale 
de grandes cellules multipolaires qui, chez l'homme, sont rempla- 
cées, au moins sur le bord externe de la couche, par des cellules de 
petites dimensions. 

Le cervelet (115, 13-17) se compose de quatre couches. Ce sont : 
1° une couche de fibres fines et à double contour ; 2° une couche de 
petites cellules à prolongements mèlées à quelques cellules plus 
grosses ; 3° la couche limitante très nettement caractérisée par ses 
orosses cellules de Purkinje. Ces cellules sont ovoïdes et leur noyau 
renferme plusieurs nucléoles ; elles émettent un fort prolongement 
périphérique et un petit prolongement central qui se ramifie abon- 
damment et se met en relation par ses branches avec les petites 
cellules de la couche précédente ; 4° la couche graruleuse externe 
formée par les prolongements périphériques et très ramifiés des 
cellules de Purkinje. : 


Nerfs crâniens. — En dehors des neris de la sensibilité spéciale 
(ollactifs, optiques et acoustiques) qui seront étudiésaux organes des 
sens, les nerfs crâniens présentent les particularités suivantes 

Les nerfs de la 3 paire (oculo-moteurs) sont d'assez petite taille; 
dans le Plataniste, où l'œil est très réduit, ils deviennent d’une 


= = 


ténuité très grande; il en est de mème des nerfs de la 4 paire 
(pathétiques). 

Les nerfs de la 5° paire ({rijumeaux) naissent par deux racines 
sur les côtés du pont de Varole. Dans l’intérieur du crane ces nerfs 
présentent déjà une particularité, car leur racine antérieure 
(sensitive) ne forme pas de ganglion où au moins n'offre pas de 
renflement bien sensible (12, 119). Chez les Mysticètes, le rameau 
dentaire de la branche maxillaire est énormément plus développé 
que le rameau dentaire de la branche mandibulaire; cette différence 
frappante est en rapport avec la nutrition des fanons situés sur la 
mächoire supérieure seulement. Dans le Marsouin, une branche 
orbitaire se joint, en avant des paupières, à un plexas nerveux 
formé par le nerl facial; ce plexus envoie des rameaux aux 
museles de l’évent et il innerve le musele palpébral inférieur avec 
un rameau sous-cutané émis par la branche maxillaire. Cinq ou 
six rameaux pré-orbitaires se dirigent en avant entre le périoste 
de la machoire supérieure et les couches tégumentaires situées 
au-dessus; ils envoient à l'évent une branche récurrente et ün gros 
rameau de la branche maxillaire va aussi se ramifier sur les 
membranes plissées de l’évent. Les nerfs dentaires ne présentent 
pas de différences sensibles, et la branche gustative est relative- 
ment petite; cette dernière émet une mince corde du tympan 
filiforme qui peut être suivie jusqu'au facial (29, ILE, 153). Dans 
le Plataniste, Anderson signale un gros ganglion sur le trijumeau, 
à un pouce de son origine (50, 463). 

Les nerfs de la sixième paire (moteurs oculaires externes) ne 
présentent rien de particulier. 

Les nerfs de la 7% paire (faciaux) traversent le trou de Fallope 
du rocher et aussitôt envoient de petites branches musculaires cu- 
tanées qui se répandent autour de l'orifice auditif (29, IT, 455); 
d’après Buchanan elles formeraient mème, dans les Mysticètes el 
le Narval, un puissant plexus sur la membrane du tympan 
(Trommelhaut) (12, 121); ce nerf innerve le mylo-hyoïdien et les 
muscles de la paupière inférieure, mais son rôle principal est de 
former le plexus pré-oculaire qui envoie de fines branches aux sacs 
et aux muscles en connexion avec l’évent. C'est pour cette raison 
que Bell l'avait nommé nerf respiratoire de la face (12, 121). 

Les nerfs de la 9% paire (glosso-pharyngiens) se divisent en deux 
branches à leur sortie du crâne; Ja plus petite se rend au 
sphincter pharyngien des arrière-narines et là, s’unit par un plexus 
avec une branche des nerfs pneumo-gastriques; l’autre se rend au 


17 


— 130 — 


palais, à la base de la langue et aux muscles compris entre l'os 
hyoïde et le larynx (29, IIT, 159). 

Les nerfs preumo-gastriques (10° paire) naissent par de nom- 
breuses racines de la moelle allongée ; leur étude est loin d’être 
complète, mais on sait néanmoins qu'ils se rendent à certains 
viscères thoraciques et abdominaux comme chez les autres Mammi- 
fères. 

Les nerfs de Ja 11° paire (accessoires où spinaux) ne présentent 
rien de particulier. 

Les nerfs hypoglosses (12 paire) envoient une petite branche au 
sphincter palatin des arrière-narines avant de se rendre à la langue 
et aux muscles hyoïdiens. 


La moelle épinière et ses nerfs. — Nos connaissances sur ce sujet 
se réduisent à peu près à un travail sur le Marsouin, publié en 1877 
par Cunningham dans le Journal of Anatomy and Physiology (113) 
et à un mémoire plus récent de Guldberg (119). Nous allons d’abord 
résumer le premier travail. 

La moelle épinière s'étend du trou occipital jusqu'à l'intervalle 
compris entre les 6e et, 7 vertèbres lombaires ; elle présente deux 
renflements : l’antérieur est en connexion avec les nerfs qui forme 
les plexus brachiaux et cervicaux, le postérieur innerve les organes 
génitaux et l'appareil musculaire de la queue. Ce dernier s’atténue 
en un filament grèle que l’on peut suivre en arrière à quelque dis- 
lance et que l’on perd ensuite. Les sillons longitudinaux de la 
moelle sont les mêmes que dans les autres Mammifères. 

Dans la région cervicale les racines des nerfs spinaux sont nalu- 
rellement très rapprochées les unes des autres; elles sont, au con- 
traire, fort éloignées dans la région dorsale; dans larégion lombaire 
elles sont étroitement pressées les unes contre les autres. Les 
racines croissent en longueur d'avant en arrière et deviennent 
exirèmement longues dans la région lombaire ; là, elles constituent 
la queue de cheval, deviennent flexueuses pour se plier aux 
mouvements de la queue et se relient entre elles par du tissu con- 
jonetif. 

Dans les régions cervicale et dorsale, les ganglions des racines 
supérieures sont très nets et situés dans les trous intervertébraux ; 
dans la région lombo-caudale ils sont très petits et situés dans cer- 
lains cas à une distance considérable du trou. Partout les racines 
supérieures sont plus petites que les inférieures, disposition abso- 
lument inverse de celle qu’on observe chez les autres Mammifères : 


dans la queue du Cheval les racines supérieures se distinguent à 
peine et ne sont pas plus grosses qu'un cheveu, dans la région anté- 
rieure, au contraire, ces racines sont à peine moins grosses que les 
inférieures. On se rendra compte de ces variations en se rappelant 
que les nerfs de la queue se rendent à des muscles énormes, tandis 
que dans de la région antérieure, le système cutané, prend un déve- 
loppement relatif beaucoup plus grand. 

Les nerfs cervicaux sont au nombre de 8; le premier ou sub- 
occipital passe entre loccipital et latlas le dernier entre la 
septième vertèbre cervicale et la première dorsale. Aussitôt après 
avoir quitté les trous intervertébraux ces nerfs se bifurquent et 
donnent des branches supérieures et des branches inférieures. — 
Les branches supérieures des nerfs cervicaux se dirigent du côté 
dorsal pour se terminer dans les muscles et dans la peau ; elles se 
réunissent suivant le mode plexiforme dans le Dauphin, mais elles 
restent partout isolées chez le Marsouin, sauf dans les museles où 
leurs rameaux s'unissent librement. — Les branches inférieures se 
mettent en relation avec le sympathique par l'intermédiaire de fas- 
cicules délicats ; elles se relient entre elles par de puissantes 
anastomoses el constituent ainsi deux plexus, le plexus cervical el 
le plexus brachial. Le plexus cervical est formé par les trois pre- 
miers nerfs cervicaux etles rameaux quien partent peuventse diviser 
en trois groupes. Les uns envoient quelques branches au muscle 
mastoïido-huméral, mais se distribuent pour la plupart dans la peau 
et les muscles cutanés depuis les régions auriculaires et infra- 
maxillaires jusque dans la région de la gorge; les autres émettent 
quelques rameaux pour le musele scalène inférieur mais forment 
surtout un nerl important qui, renforcé par des anastomoses des 
Le et 5° cervicaux, passe sous le plexus brachial, envoie un rameau 
au muscle costo-scapulaire, pénètre dans le thorax et va se distri- 
buer au diaphragme, aux plèvres et au péricarde. Le troisième 
groupe est constitué par plusieurs branches anastomosées qui se con- 
densent finalement dans un seul nerf; ce dernier est rejoint par une 
brancheimportantedel'hypoglosse et va ensuite se distribuer dansles 
muscles sterno-hyoïdiens, sterno-thyroïdiens et thyro-hyoïdiens. Le 
pleæus brachial est formé par la réunion de cinq nerfs cervicaux pos- 
térieurs et du premier nerf dorsal, quelquefois mème un petit fais- 
ceau du deuxième nerf dorsal vient se joindre au plexus. Les 
acines inférieures se groupent tantôt en deux (Dauphin), tantôt en 
trois cordons (Marsouin) qui constituent finalement un faisceau 
plexiforme d'où s'échappent des rameaux très nombreux. Tous ne 


— 132 — 


naissent pourtant pas du faisceau plexiforme; l’un d’eux part du 
quatrième nerf et se rend au musele scalène inférieur, un autre se 
détache du septième nerf et va au scalène supérieur, enfin du cor- 
don antérieur partent deux rameaux dont l’un se rend au muscle 
scapulaire et Pautre au spinatus. 

Quant au faisceau il innerve richement les muscles de Pépaule et 
du bras, envoie même une petite branche à la peau sur la face 
palmaire du bras et de l'avant-bras et finalement émet trois autres 
neris importants, le médio-ulnaire qui dessert la peau sur la face 
palmaire de la nageoire et se prolonge jusqu’à l'extrémité de celle-cr, 
le musculo-spinal destiné au triceps et à la face dorsale de la 
nageoire jusqu'au carpe, enfin le circonflexe qui se répand dans le 
deltoiïde etinnerve la peau de l'épaule et de la face dorsale du bras. 
Ce nerf a été retrouvé par Carte et Macalister dans la Balænoptera 
rostrata (35,200). 

Les nerfs dorsaux se divisent aussi en deux branches: les branches 
inférieures forment les nerfs intercostaux et ne présentent rien de 
particulier, mais il n’en est pas de mème des branches supérieures. 
Celles-ci, en effet, se divisent bientôt en trois rameaux ; un rameau 
externe qui suit l'apophyse transverse de la vertèbre postérieure et 
se dirige en dehors dans les museles et dans la peau, un rameau 
interne parallèle à l'apophyse épineuse et destiné aux muscles et à la 
peau du dos, enfin un rameau de communication qui se dirige 
ünimédiatement en avant pour s’anastomoser avec la base du rameau 
interne. Ces rameaux de communication passent sur les lames ver- 
tébrales et constituent de chaque côté un cordon anastomotique 
très curieux et absolument caractéristique des Cétacés. Dans la 
région dorsale antérieure, ce cordon est encore peu marqué, mais 
il devient parfaitement continu dans la région postérieure et nous 
le verrons bientôt se poursuivre jusqu’à l'extrémité de la colonne 
vertébrale. Un mince rameau de renforcement met souvent en 
communication, suivant une ligne oblique, deux rameaux internes 
consécutifs ; cette disposition est indépendante de la précédente. 

Dans la région lombo-caudale, des différences plus grandes encore 
peuvent être signalées entre les Cétacés et les Mammifères 
terrestres. Notons, en effet, que les membres font défaut et qu'il ne 
saurait par conséquent être question d'un plexus ischiatique ou 
crural, du reste comme les muscles de la queue sont aussi bien 
développés du côté dorsal que du côté ventral on trouvera les 
branches supérieures aussi bien développées que les inférieures. 
Les divisions des branches supérieures continuent à se mettre en 


relation par des rameaux de communication: à partir de la 
1e vertèbre lombaire, les branches inférieures se relient entre 
elles par le mème procédé, si bien qu'on observe sur toute la lon- 
eueur de la queue deux cordons nerveux de chaque côté, lun 
au-dessus des apophyses et l’autre au-dessous: ces cordons sont en 
forme de rubans et correspondent plutôt à des plexus dont tous les 
laisceaux seraient reliés entre eux par du tissu conjonctil. On 
compte 25 nerfs de chaque côté dans la région qui nous occupe. 

Dans la partie antérieure, les branches inférieures se divisent 
comme dans la région dorsale, émettent à leur base des rameaux 
de renforcement et envoient fréquemment dans les museles et dans 
la peau plusieurs rameaux externes. En arrière de la 482 vertèbre 
lombo-caudale, ces derniers ne sont pas aussi nombreux et partent 
directement du cordon, les rameaux internes ne recoivent plus de 
branches de renforcement et se continuent assez loin en arrière 
avant de diverger. Entre la 25e et la 26° vertèébre lombo-caudale, 
les nerfs disparaissent et le cordon subsiste seul, diminuant gra- 
duellement de dimension, mais se prolongeant jusqu'à Fextrémité 
de la queue; il envoie alors de nombreux rameaux dans la nageoire 
terminale. 

Les branches inférieures se dirigent en dehors et vers le bas par 
dessus les disques intervertébraux. Les onze premières correspon- 
dent aux nerfs lombaires et sacrés de l'Homme, mais ne s'unissent 
pas pour former un plexus lombaire et un plexus sacré. Ces onze 
nerfs se rendent tous aux muscles fléchisseurs de la queue et à la 
peau, mais les 8e, 9% et 10e s'unissent entre eux et avec un petit 
rameau du 7e pour former le nerf génital où inter-pudique qui se 
ramifie abondamment dans les muscles génitaux, dans les parties 
vénitales externes el sur la vessie. Apartir du nerf 11, toutes les 
branches inférieures s'unissent entre elles pour former le cordon 
longitudinal inférieur qui cesse de s’accroitre à partir de la 25e 
vertèbre lombo-caudale et se termine comme le supérieur à Fex- 
trémité de la queue. Ce cordon émet des nerîs très nombreux qui 
forment fréquemment des plexus dans les muscles fléchisseurs ; 
ses derniers rameaux se distribuent dans la peau sur la face 
ventrale de la nageoire. 

Swann (1) prétend que les nerîs de la nageoire se rendent aux 
muscles et non à la peau qu'il considère comme très peu sensible. 
Cunningham accorde au contraire à la nageoire une très grande 


(1) Swann. — Illustrations of the comparative anatomy of (he nervous system. 
London, 1835. 


Mo 


sensibilité, et son opinion parait bien fondée si l’on considère, 
d’après la description précédente, le nombre considérable de 
rameaux nerveux qui se rendent dans ses téguments. 

D'après Guldberg (119), la moelle épinière des Cétodontes (Mar- 
souin) se termine entre les vertèbres lombaires 9 et 10, mais elle se 
terminerait à la 4° lombaire dans les fœtus de Balénoptères. 
D'ailleurs le canal central de la moelle ne serait pas reconnaissable 
dans les Mysticètes adultes. 


ORGANES DES SENS 


ŒIL 


Les yeux des Célacés sont situés sur les côtés de la tête au-dessus 
du niveau de la lèvre supérieure. Chez les Mysticètes, ils se trouvent 
sur une ligne perpendiculaire à la commissure des lèvres et à une 
distance relativement faiblede celle-ci,si bien que dans les Baleines, 
où cette commissure s’incurve fortement vers le bas, l'œil parait 
ètre fortement rapproché du côté ventral du corps; dans le 
Cachalot, l'œil est situé à peu près au même niveau que chez les 
Mysticètes, mais il est situé beaucoup plus haut. Les Cétodontes se 
distinguent par leurs yeux rejetés plus ou moins loin en arrière de 
la commissure, mais placés toujours à un niveau supérieur à celui 
de la commissure; l'Hypéroodon, le Delphinaptère, le Marsouin, 
etc., présentent cette disposition d'une manière très frappante, elle 
l’est beaucoup moins dans le Globicéphale et surtout dans lOrcellu. 
Pour rendre plus frappante la différence qui existe à ce sujet entre 
les Cétodontes et les Mysticètes, on pourrait dire que la bouche 
parait plus longuement fendue chez les seconds que dans les pre- 
miers; je dis paraît, car on sait que la bouche si démesurément 
grande des Mysticètes doit ses dimensions considérables au puis- 
sant développement de la mandibule et des maxillaires. 

L'œil des Cétacés est toujours extrêmement réduit relativement 
au volume du corps et, comme Eschricht le fait remarquer, ses 
dimensions ne sont nullement en rapport avec celles de l'animal 
(16,286). C’est dans les Balénoptères qu’il présente ses plus grandes 
dimensions ; dans un exemplaire de 60 pieds il était «aussi gros que 
la tète d’un enfant nouveau-né » (111,2); il est plus réduit dans les 
Baleines franches où, d’après Eschricht, il ne dépasserait pas 
quatre fois le volume de celui du Dauphin (16,286); dans l'énorme 


— 135 — 


Cachalot l'œil n'est guère plus gros que celui du Bœul (10,128), 
enfin chez le Plataniste qui peut atteindre 2m50 de longueur, la fente 
oculaire est réduite à 6 millimètres de diamètre. 

L'œil des Cétacés se distingue en outre par l'épaisseur démesurée 
de la selérotique. Dépouillé de ses muscles, cet œil est très sensi- 
blement sphérique quoique un peu déprimé dans le sens antéro- 
postérieur ; sur une coupe verticale on voit que ses cavités internes, 
occupées par les milieux réfringents, affectent une forme lenticu- 
laire et présentent un diamètre transversal beaucoup plus grand 
que le diamètre longitudinal. Ces différences entre l'extérieur el 
l'intérieur de l'œil sont uniquement dues au développement 
énorme de la selérotique en arrière et à sa réduction relative en 
avant. 

Comme chez tous les animaux qui vivent dans l'eau, la cornée est 
peu convexe ; elle présente une disposition stratiliée manifeste et 
dans un œil de Baleine franche, Rapp à pu compter jusqu'à douze 
couches superposées (12, 95). Comiue chez les Poissons, le cristallin 
est presque régulièrement sphérique et comme il fait un peu saillie 
dans la chambre antérieure de l'œil, l'humeur aqueuse est extrème- 
ment réduite ; l'indice de réfraction du cristallin est aussi élevé 
que celui du crownglass (117, 521). L'iris est généralement de cou- 
leur-brune, des fibres musculaires radiales peuvent dilater la pu- 
pille longitudinalement elliptique, tandis qu'un anneau de fibres 
circulaires servent à la contracter (12, 97) ; sur la partie antérieure 
de l1 membrane se voient des artérioles flexueuses qui vont en s’ir- 
radiant à partir des canaux artériels dont la pupille est entourée. 
La couche interne de la choroïde présente un tapis à reflet très 
brillant ; sa coloration est argentée dans les Mysticètes, bleu marine 
dans le Dauphin, bleu clair dans le Marsouin ; les procès ciliaires 
sont nombreux et, chez les Balénoptères du moins, ne présentent 
pas tous les mêmes dimensions (29, II, 249). Le corps vitré est 
lenticulaire comme la chambre qui le renferme. 

Dans le Marsouin (172) les couches de la rétine sont les mèmes que 
chezles autres Mammifères, les bâtonnets et les cônes ne présentent 
rien de particulier, mais la couche ganglionnaire se fait remarquer 
par ses cellules énormes qui atteignent parfois 27 millièmes de milli- 
mètres et sont plus grandes certainement que celles qu'on peut 
observer dans les autres Mammifères ; ces cellules sont anguleuses 
ou ovales, elles ont un contour bien défini, un noyau et un 
nucléole, et émettent de nombreux prolongements qui se mettent 
en relation, les uns avec les fibres de la couche granuleuse, les 


autres avec les faisceaux du nerf optique. Ces cellules colossales 
ont été trouvées par Ritter (1) dans les Baleines. 

Des glandes lacrymales out été observées par Rapp dans le Dau- 
phin etle Marsouin (12-93), par Carte et Macalister dans la Bala- 
noptlera rostrata 135, 255); elles s'ouvrent par un grand nombre 
d'orifices sur la conjonctive palpébrale, mais les conduits et les 
points lacrymaux de l'homme n'existent pas ; ces glandes n’ont pas 
été trouvées dans le Cachalot par Bennett (10, 128). Il se peut que le 
glande de Harder, signalée par Owen chez les Cétacés, en l’absence 
de toute lacrymale (29, III, 260), corresponde aux formations 
glandulaires décrites par Rapp et par Carte et Macalister. Ces der- 
niers auteurs, par contre, relèvent l'absence du cartilage tarsal et 
des glandes de Meibonius dans les paupières, tandis qu'un groupe 
de follicules meiboniens est indiqué par Owen. Les cils n’existent 
jamais. 

Les muscles moteurs de l'œil et des paupières sont très sensible- 
ment normaux; à l'exception de Rapp, tous les auteurs signalent 
un sphincter des paupières, et l’on trouve partout les quatre 
muscles droits, l'oblique supérieur, oblique inférieur et le muscle 
choanoïde; ce dernier est divisé en quatre masses, il à son origine 
sur la gaine fibreuse du nerf optique et va s'insérer sur la face 
postérieure de la sclérotique comme dans les autres Mammifères. 
Les muscles de l'œil, dit Rapp, « se font remarquer, chez les 
Cétacés, par leurs très grandes dimensions. Il semble que chez les 
Mammifères, la grosseur des muscles ne soit pas en rapport avec 
celle de l'œil, mais plutôt avec l'épaisseur de la sclérotique. Dans 
l'Éléphant, dont l'œil est très petit, les muscles sont extrême- 
ment forts, mais la sclérotique est aussi plus épaisse que dans 
aucun autre animal, à l'exception des Cétacés. » (12, 93). 

Le nerf optique se détache de la face inférieure du cerveau, 
immédiatement en avant de Phypophyse; après avoir formé le 
chiasma normal, il diverge en dehors, entouré sur toute sa lon- 
gueur par une gaine fibreuse épaisse qui envoie à son extérieur des 
cloisons radiales longitudinales. Autour de cette gaine se continue 
le puissant plexus artériel de la base du cerveau et, dans la Balw- 
noptera Sibbaldii, ce prolongement vasculaire peut devenir aussi 
gros que le bras (LES, 482). En arrière de l'œil, le plexus est recu 
dans une cavité infundibuliforme formée par la sclérotique à son 


(1) Ritler. — Die Structur der _Relina dargestellt nach Untersuchungen über das 
Waltischauge. Leipzig, 186%. 


… 


— (ot 


extrémité postérieure ; à ce niveau, des perforations sont creusées 
dans cette dernière membrane et livrent passage aux artères de la 
pupille et des procès ciliaires (29, IT, 249). D'après Ritter, les 
artères de la rétine, dans la Baleine, traverseraient aussi la scléro- 
tique avant de se rendre à leur champ de distribution, mais dans 
le Marsouin, d'après Hulke (112), le nerf optique est parcouru 
normalement par ses artères axiales qui le suivent sur toute sa 
longueur, pénètrent avec lui dans l'œil et se ramifent ensuite à 
la surface de la rétine. 

L'œil du Plataniste a subi des modifications si particulières, qu'il 
doit occuper une place à part dans la description de l'organe 
(50, 468-471). Les nerîs optiques sont réduits à des filaments, le 
cristallin fait défaut, mais les deux humeurs sont représentées, les 
muscles de l'œil sont rudimentaires et destinés surtout à 
comprimer la masse de graisse qui enveloppe le bulbe; la conjonc- 
tive, sur la cornée, renferme des glandes muqueuses simples ou 
ramifiées, son tissu conjonetil sous-muqueux, forme des papilles 
qui pénètrent entre les glandes et dans lesquelles Anderson à cru 
apercevoir des capillaires, des rameaux nerveux et mème un corps 
ovale ressemblant aux corpuscules du tact. Le bulbe oculaire est 
piriforme avec son sommet dirigé en dedans, la sclérotique est 
étroitement unie avec la choroïde, elle est mince et son épaisseur 
est uniforme ; d’ailleurs la rétine se distingue parfaitement et lon 
n'observe pas de modifications particulières dans liris et dans les 
procès ciliaires. Cet œil d’une dimension presque microscopique, 
dépourvu de cristallin, obscurei en avant par une conjoncetive en 
tous points semblable à la peau, ne doit donner à l'animal que des 
sensations Ilumineuses très restreintes. En fait, le Plataniste est 
presque aveugle ; quand on le place dans un bassin, il ne mesure 
jamais la distance qui le sépare des bords et se heurte continuelle- 
ment contre ces derniers. On ne saisil pas bien les causes qui ont 
pu conduire à une atrophieaussi prononcée: ce n’est point Fadapta- 
tion à la vie dans les eaux douces qui à pu produire à ce résultat, 
car l’Orcella fluminalis a les mêmes habitudes que le Plataniste et 
ses yeux sont normalement développés. D'après Anderson, la partie 
externe du globe de lœæil doit suppléer, par son pouvoir tactile, à 
l'imperfection de la vue. Cette infirmité naturelle, si lon peut 
s'exprimer ainsi, n'empêche pas le Plataniste d’être un habile 
chasseur et de choisir sa proie; il ressemble en cela aux Cachalots 
que l’on trouve parfois privés de la vue par accident ou difformité 
native. Ces gigantesques aveugles, dil Baele, ne paraissent pas 


1S 


— 138 — 


souffrir beaucoup de cet état ; ils sont gras et riches en huile autant 
que les individus parfaitement intacts (9, 36). 


APPAREIL AUDITIF. 


Pièces osseuses (de l'appareil auditif. — Les pièces osseuses de 
l'appareil auditif se composent exclusivement du rocher où os 
pétreux et des osselets de loreille moyenne. Le rocher étant un os 
très complexe et d’ailleurs assez variable suivant les groupes, nous 
lui consacrerons d'abord une étude spéciale et nous ferons la 
description des osselets en nous occupant des parties charnues de 
l'oreille. 

Chez les Mysticètes l'os du rocher à une structure spéciale assez 
peu variable suivant les espèces et, pour en donner une idée 
exacte, il nous suflira de la décrire dans un type ; nous choisirons la 
Balænoptera rostrata. Le rocher de la B. rostrata se compose de 
deux régions assez distinctes ; la région supérieure, enclavée entre 
les os de la base du crâne (ptérygoïdien, occipital basilaire, occi- 
pital externe etossquameux) forme une espèce de plafond au-dessus 
de la région inférieure et se rattache à cette dernière par deux 
pédicules assez grèles. La première région se divise en trois parties 
absolument continues : l’opisthotique, le labyrinthe et le prootique. 
L’opisthotisque occupe la portion la plus reculée du rocher ; c'est 
une longue apophyse très comprimée qui se dirige en arrière et très 
fortement en dehors pour s’'insinuer dans une entaille profonde 
creusée dans le squameux el située immédiatement en arrière de 
l'énorme apophyse articulaire de cet os. L'opisthotique est légère- 
ment arqué et sa concavité très faible est tournée en avant; il se 
continue antérieurement et en dedans avec la région labyrinthique 
et émet en cet endroit un pédicule vertical obliquement comprimé 
qui descend verticalement pour se souder à la caisse tympanique 
ou région inférieure du rocher. 

Le labyrinthe figure assez bien une pyramide triangulaire 
oblique dont le sommet postérieur se continue en arrière 
avec l’opisthotique, tandis que la face externe s'appuie contre la 
portion ascendante du temporal. La face inférieure est fortement 
bombée du côté de la caisse tympaniqueetforme,avant de se réunir 
avec la précédente par un bourrelet très saillant, une anfractuosité 
au fond de laquelle se trouvent la fenêtre ovale et la fenètre ronde : 
quant à la face supérieure elle est complètement libre et forme une 


4139) 

° 
partie du plancher cränien en dedans de la portion ascendante du 
temporal, Sur cette face, on aperçoit différents orifices servant au 
passage des vaisseaux et des nerfs et notamment à la carotide 
interne, mais la perforation la plus importante, dans le sujet qui 
nous occupe, est le conduit auditif interne en forme d'entonnoir 
dont la partie terminale présente un certain nombre d'oritices plus 
petits, — Le prootique est une apophyse pyramidale obliquement 
aplatie de dedans en dehors : il se continue avec le labyrinthe sur 
presque toute la longueur de l'angle par lequel se mettent en rela- 
tion la face externe et la face inférieure de ce dernier. À son origine 
en arrière, le prootique fait une saillie au-dessous et en dehors de la 
cavité au fond de laquelle se trouvent les deux fenêtres : il s'appli- 
queen dehors, en dessus et un peu en dessous dans une cavité cor- 
respondante du temporal limitée en partie inférieurement par le 
bord postérieur du ptérygoïdien ; sur sa face inférieure il est libre 
el regarde l'os tympanique, se rattachant à ce dernier par un pédi- 
cule situé un peu en arrière, sur son bord externe. 

La région inférieure du rocher où os tympanique est située au- 
dessous du labyrinthe et du prootique. Elle à la forme très caracté- 
ristique d'une coquille de Cyprée (vulgairement la porcelaine) ou 
de Bulle, et on la désigne en effet sous le nom de bulle. La face 
buccale de la bulle est tournée contre le labyrinthe et le prootique, 
sa face dorsale arrondie est libre inférieurement et fait une forte 
saillie à la base du crane en avant et en dehors des condyles oecipi- 
taux ; son extrémité antérieure s'étend en avant presque aussi loin 
que la pointe du prootique, son extrémité postérieure dépasse à 
peine l’origine de l’opisthotique. La fente buccale, qui regarde le la- 
byrinthe et l'extrémité postérieure du prootique, est dirigée d'avant 
en arrière ; elle est limitée par deux lèvres. La lèvre interne est très 
épaisse et s'appuie contre une saillie de l'occipital basilaire ; son bord 
arqué se recourbe dans la caisse tympanique el y forme une puissante 
saillie osseuse ; la lèvre externe est mince et, comme elle forme le 
berd externe de la caisse, il en résulte que la fente buccale est 
beaucoup plus éloignée de la face interne que de la face externe de 
los tympanique. Ainsi placée, la caisse regarde la région supé- 
rieure du rocher mais reste séparée d'elle par un espace assez 
vaste: elle se rattache cependant à l’opisthotique par le pédicule 
postérieur, au prootique par le pédicule situé en avant. Les deux 
pédicules sont formés aux dépens de la lèvre externe : celui qui est 
situé en avant est à une distance assez grande du bord postérieur 
de cette lèvre, mais le pédicule postérieur est situé tout à fait en 


— 140 — 


arrière et se bifurque même pour envoyer un tronçon dans la direc- 
tion de la lèvre interne. La cavité de l'os ou caisse tympanique est 
très vaste malgré le bourrelet intérieur formé par la lèvre interne : 
elle communique en avant avec un vaste sinus ovoide creusé dans 
le ptérygoïdien et limité en partie, sur son bord externe, par une 
saillie inférieure du temporal: complètement tapissée par une 
membrane, cette poche d'Eustache s'atténue en avant et se pro- 
longe dans un conduit membraneux, la trompe d'Eustache, qui 
profite d’une lacune entre le temporal et le ptérygoïdien pour 
pénétrer dans les arrière-narines et s'ouvrir dans celles-ci par un 
orifice situé en dedans des ptérygoidiens et au-dessus des os pala- 
tins. Entre les deux pédicules, la face externe de la bulle présente 
supérieurement une forte saillie qu'on désigne sous le nom de 
promontoire et qui divise en deux orifices l'espace compris entre 
les deux pédicules; l’orifice postérieur, de beaucoup le plus grand, 
livre passage à un cul-de-sac fibreux, à paroi très épaisse, long de 
5 centimètres environ. Sa cavité est un diverticulum de la caisse 
Lympanique avec laquelle elle communique largement ; il est logé 
dans une gouttière profonde qui contourne la base du bord posté- 
rieur de l'énorme apophyse descendante du squameux. Hunter (3), 
Home (110), et tous les auteurs qui ont décrit l'oreille des Cétacés, 
n'ont pas vu que c'était un diverticulum de la caisse et ils Pont 
considéré comme une membrane du tympan convexe en dehors : 
M. Beauregard, à qui je dois ces derniers détails, à déterminé 
la véritable nature de ce cul-de-sac fibreux et, d’après lui la 
membrane du tympan s'étendrait en avant du promontoire el 
fermerait le second orifice dont j'ai parlé plus haut. 

Les détails précédents, décrits d’après nature, sont assez complets 
pour qu'une courte description des pièces osseuses de l'oreille 
suflise aux divers Cétodontes. «On sait que chez les Marsouins 
etles Dauphins, dit P. Gervais (70, 576), la caisse auditive est 
soudée avec le labyrinthe osseux, mais que cette soudure n'est 
qu'adventive. Ces deux pièces sont d’abord séparées l’une de 
l'autre et simplement accolées, la caisse attenant à une tubérosité 
osseuse, aplatie et élargie à sa surface de contact avec le 
bord inférieur du rocher. La caisse est repliée en volute et son 
ouverture s'étend en avant sous la forme d'une échancrure 
dont les deux lèvres sont différentes pour chaque côté, lin- 
terne étant élargie et aplatie dans la partie de son étendue que 
surplombe le rocher, lautre ou externe, au contraire, amincie. © 
C’est par deux points que la caisse auditive adhère au labyrinthe, 


— 14 — 


et ces deux points sont séparés Fun de l’autre par l'ouverture Lym- 
panique qui manque ici de cadre osseux. Quant au labyrinthe, ses 
deux portions doivent ètre distinguées l’une de l'autre. L'une est le 
véritable labyrinthe, puisque l’on voit, à sa superficie, la fenêtre 
ronde, la fenêtre ovale sur laquelle est soudée la platine de l'étrier, 
les méats auditifs interne et externe et, intérieurement, le limacon, 
ainsi que les canaux semi-cireulaires ; l’autre, simplement tubéri- 
forme, est, en réalité, le mastoïdien. Chez les Ziphioïdes et les 
Physétéroïdes, elle s'allonge, devient flabelliforme, et, dans les 
crânes desséchés, jouit d'une mobilité particulière, quoique servant 
de point d'appui au dabyrinthe et à l’oreille moyenne. » Dans tous 
les cas, l’apophyse antérieure (prootique) fait défaut chez les 
Cétodontes et par le développement de l’apophyse postérieure, que 
Gervais homologue avec le mastoïdien, on voit que les Physétéridés 
et les Ziphioïdes servent d’intermédiaire entre les Mysticètes et les 
Delphinides. 

D'une importance très grande pour la systématique, Fos du 
rocher présente suivant les groupes d’autres différences dans ses 
rapports avec le crane. Chez les Mysticètes, il est lächement unis à 
ce dernier et remue très facilement, sans se laisser arracher toute- 
fois, lors qu'on essaye de lenlever du crane. D'ailleurs comme 
sa caisse tYmpanique n’est rattachée à la portion supérieure que 
par deux minces pédicules, le moindre acecident suffit pour 
briser ses attaches et la détacher complètement du crâne. 

Chez les Delphinidés, où lapophyse postérieure est très peu 
développée, los du rocher tout entier tombe parfois par la macé- 
ration, mais le plus souvent, et c’est ce qui se produit notamment 
dans le jeune, la caisse tympanique se sépare du reste, la soudure 
dans les régions pédiculaires n'étant pas suflisamment avancée. 
Chez les Ziphioïdes et les Physétéridés, au contraire, le processus 
postérieur, très développé et ridé, rattache fortement le rocher au 
crane. Du reste ce processus contracte des rapports plus étroits 
avec la caisse qu'avec le labyrinthe et si, par une fracture, on 
essaye de séparer l'os en deux parties; on voit que le labyrinthe 
acquiert une liberté relative tandis que la caisse du tympan reste 
fortement rattachée au crane par l'intermédiaire du processus 
postérieur (15, 46). 

Oreille erterne. — L'orilice auditif externe se trouve en arrière 
des veux, el à peu près au même niveau, sur le prolongement de la 
comumissure des lèvres. Il est si petit qu'on risque souvent de ne pas 


l'apercevoir, même en le cherchant avec soin; c’est ce qui est arrivé 
notamment à Murie pour le Globicéphale (37, 249) et à Perrin pour 
la Balænoptera rostrata (39, S07). Dans la Mégaptère de 13 mètres 
étudiée par Struthers, on pouvait seulement y introduire une petite 
plume d’oie (64, 121), dans le Delphinaptère de Watson et Young il 
pouvait à peine admettre une soie, enfin dans le Dauphin et le Mar- 
souin que j'ai étudiés on pouvait y faire entrer une tête d'épingle. Le 
pavillon de l'oreille manque complètement, à moins qu'on ne consi- 
dère comme un pavillon rudimentaire le repli signalé autour de 
l’oritice par Watson et Young dans le Delphinaptère (52, 428). 
G. Bond Howes (125, 467) à observé au-dessus, de lorifice un pro- 
cessus filiforme long de quelques millimètres dans un fœtus de 
Marsouin de 55 centimètres, dans un fœtus de Delphinaptère long 
de 32 centimètres et dans deux Marsouins adultes. Chez ces derniers, 
l'orifice auditif du côté droit était relativement grand; mais du côté 
sauche l'orifice était très réduitet le filament n'existait pas. L'auteur 
considère ce filament comme un pavillon rudimentaire: il ne la 
trouvé ni dans la Mégaptère, ni dans un fœtus de Delphinus 
leucoptus. 

Le conduit auditif externe, évidemment fort étroit, se dirige en 
dedans et se termine à la membrane du tympan; il passe en arrière 
de l'apophyse descendante de los squameux et, dans le Globicéphale 
(37, 250) et le Marsouin (41, 410) au moins, décrit un certain nombre 
de sinuosités ; Home figure une grande dilatation du canal à son 
extrémité tympanique. Dans la Balwnoptera rostrata, d'après Carte 
et Macalister (35, 252), les parois du conduit sont composées de 
trois couches : 10 une couche externe fibro-cellulaire qui renferme 
des fibres musculaires à environ un pouce du méat externe ; 2° une 
couche moyenne fibreuse plus épaisse que les autres; 39 une mem- 
brane interne ou pseudo-muqueuse formée par une involution de la 
euticule et présentant trois plis longitudinaux. Dans le Globicéphale 
el surtout dans le Lagénorhynque, Murie à pu mettre en évidence 
un certain nombre de faisceaux musculaires qui s’insèrent sur le 
conduit cartilagineux (37, 250). Ces muscles sont au nombre de trois 
et Murie les regarde comme représentant, sous une forme réduite, 
les muscles de l’helix et du traqus des autres Mammifères: ils sont 
désignés par l’auteur sous les noms d’élévateur, de protracteur et 
de rétracteur, mais comme il n°y à pas de pavillon, il pense que les 
deux premiers tirent en avant et vers le haut la portion externe du 
conduit. 


Oreille moyenne. — L'oreille moyenne est formée par la vaste 


— 143 — 


cavité creusée dans los du tympan et en partie aussi par une 
portion de l’espace compris entre la face buccale de la bulle et là 
région supérieure du rocher. Elle est limitée exlérieurement par 
la membrane du tympan et, chez les Mysticètes au moins, se pro- 
longe dans le cul-de-sac dont il a été fait mention en traitant des 
parties osseuses de la Balænopltera rostrata; par dessus, elle est 
limitée par la région supérieuredu rocher, en dessous par les parois 
de la caisse et en avant par les tissus voisins. En arrière elle se mel 
en relation avec les arrière-narines par la trompe d'Eustache dont 
la position est constante chez tous les Cétacés. Nous avons vu que, 
chez les Mysticètes, la trompe d'Eustache se dilate en un puissant 
sinus à son origine tympanique; cette dilatation existe encore 
dans les Cétodontes, mais elle devient extraordinairement comn- 
pliquée en raison des prolongements qu'elle émet el des cryptes, 
des aréoles qui se creusent dans ses parois membraneuses. La 
plupart des auteurs (Rapp, Owen, Huxley, etc.), ont signalé ces 
dilatations : Anderson en a donné une description très complète 
dans le Plataniste (50,452-455) et dans l’Orcélla (50,384) et je nesau- 
rais mieux faire que d'y renvoyer le lecteur; je dirai toutefois que 
l'auteur a suivi leurs prolongements jusqu'enarrière du thyro-hyal 
et qu'il leur trouve des analogies frappantes avec les sinus eusta- 
chiens du Cheval. Murie signale un renflement à l'origine tympa- 
nique de la trompe dans le Globicéphale et il décrit sur ce sinus un 
réseau admirable, mais ilne fait pas mention des prolongements et 
des aréoles (37,251). 

Les osselets de l’ouie sont au nombre de trois ; le marteau, l'en- 
elume et l'étrier. « Le marteau est le plus volumineux et se soude 
à la caisse tympanique dans les Mysticètes ; la Lète est très grande 
et présente une double surface articulaire ; l'enclume est moins 
grande et porte deux apophyses; les surfaces articulaires du mar- 
teau correspondent avec celles de l’enelume ; l’étrier n'est pas tou- 
jours perforé et s'applique si bien à la fenêtre ovale qu'il est souvent 
dans une immobilité complète et ne se détache même que fort 
difficilement. Il ne présente jamais la délicatesse de l'étrier des 
autres Mammifères et il est toujours plus long que large. » Des 
variations très grandes peuvent se produire dans ces osselets sut- 
vant les espèces, mais on comprendra qu'il nous est impossible de 
les signaler ; disons seulement que, chez les Mysticètes, le marteau 
se soude à la lèvre externe de la caisse tympanique, au niveau du 
promontoire. Rapp signale dans le Dauphin un muscle du marteau 
et un muscle de l'étrier. 


pre 


Comme chez les autres Mammifères, la membrane du tympan est 
concave en dehors (52,103). D'après Home, Hunter et Buchanan elle 
serait cependant convexe et mème musculaire dans les Mysticètes, 
mais nous avons vu que tous ces auteurs considéraient comme une 
membrane tympanique le diverticule en cul-de-sac étudié par 
Beauregard. 


Oreille interne. — Le nerf acoustique est très développé chez les 
Célacés, comme le fait observer Anderson en traitant du Plataniste 
(50, 464) et il pénètre dans le rocher par un conduit auditif externe 
de dimensions relativement grandes. 

L'oreille interne est tout entière logée dans le labyrinthe du ro- 
cher. Ses trois canaux semi-cireulaires sont très petits et le lima- 
con, divisé comme de coutume en deux rampes, se compose en 
moyenne de deux tours de spire. à 

La physiologie de l'oreille des Cétacés est restée jusqu'ici assez 
obscure, mais nous croyons que Rapp, plus que tout autre, l'a inter- 
prétée d'une manière fudicieuse. « Pallas, Carus, Buchanan pen- 
sent, dit-il, que les Cétacés reçoivent les vibrations sonores par la 
trompe d'Eustache qui s'ouvre dans les arrière-narines, et cela, à 
cause du diamètre extraordinairement faible du conduit auditif 
externe. Pourtant, cette vuene paraît pas juste, car la trompe d’'Eus- 
lache, ayant des parois molles et anfractueuses (collabirende) n’est 
pas disposée pour la transmission des sons ; ses parois munies de 
valvules, notamment, rendent inadmissible cette hypothèse. Chez 
ces animaux, je tiens également le conduit auditif externe comme 
incapable de recevoir les vibrations et de les conduire jusqu’au laby- 
rinthe ; il est en effet extrèmement étroit, très long, fortement re- 
courbé et dépourvu extérieurement de pavillon. Puisque les Cétacés 
habitent normalement un milieu plus dense et qui conduit mieux 
le son que le milieu aérien, je pense que la surface entière du 
corps doit recevoir les vibrations sonores et les conduire à l’oreille 
interne par l'intermédiaire des os. Les sinus remarquables qui 
agrandissent la cavité tympanique paraissent être disposés comme 
des membranes tendues destinées à recevoir une grande partie des 
vibrations par l'intermédiaire des os et à les conduire jusqu'au laby- 
rinthe. » Si nous observons, en effet, que les valvules des aréoles, 
dans les sinus de la trompe, sont tournées du côté de son orifice 
externe et intercepteraient par conséquent la transmission des vibra- 
tions, que le conduit auditif externe est souvent rempli par une ma- 
tière sébacée, nous reconnaitrons la justesse des observations de 


— 145 — 


Rapp et nous considérerons la réduction de l'oreille externe comme 
un eftet d'adaptation qui, du reste, se manifeste déjà à un certain 
degré chez les Pinnipèdes. 


OLFACTION 


Le sens de l’olfaction, lorsqu'il est bien développé, parait être un 
apanage des Vertébrés terrestres et on ne s’élonnera pas de le voir 
s'atténuer chez des formes destinées à vivre continuellement dans 
les eaux et, par suite, en rapport moins fréquent avec l'air chargé 
des vapeurs odorantes. En fait, on sait très peu de chose sur le 
pouvoir olfactif des Cétacés, mais on peut croire, néanmoins, que 
tous n’en sont pas dépourvus. « Ce qui nous fait supposer, dit 
Van Beneden, que le sens de l’odorat à une certaine délicatesse chez 
les Cétacés, c’est une observation que Lacépède a trouvée dans les 
notes manuscrites d'un vice-amiral, d'après laquelle Peau pourrie 
du fond d’un bateau, jetée à la mer, avait fait fuir les Baleines. » 
(118, 496). 

Cette observation intéressante est justifiée, du moins pour les Mys- 
ticètes, par les résultats de l'observation. Tous, en effet, sontpourvus 
d’un lobe olfactif qui envoie des filaments dans les cornets du nez, 
médiocrement développés d’ailleurs. Guldberg, il est vrai, n’a rien 
trouvé de semblable dans la Megaptera longimana et dans la Balæ- 
noptera museulus, mais si l’on songe qu'Eschricht à depuis long- 
temps figuré les lobes olfactifs dans la première espèce, nous 
pouvons croire, sans crainte de nous tromper, que les nerîs de 
l'olfaction existent aussi bien dans la B. musculus que dans les 
Mégaptères. Les Cétodontes, au contraire, paraissent complètement 
dépourvus d’un organe olfactif normal; toutefois, dans lHype- 
roodon, Eschricht a signalé la présence de lobes olfactifs, et cette 
curieuse découverte a été confirmée récemment par le travail de 
Guldberg (119). De nouvelles recherches viendront peut-être 
modifier en ce point nos connaissances sur les Cétodontes, mais ce 
que l’on peut affirmer, c’est que les filaments trouvés chez eux, 
et considérés comme olfactits par différents auteurs et notamment 
par Von Baer, ne sont probablement pas de nature nerveuse 
(100, pl. VI, fig. 6). 

L'étude de l’ethmoïde ne permet pas de trancher cette question 
d'une manière sérieuse. Si cet os, comme le fait observer Van Bene- 
den (70, 7), est distinctement percé d’orifices pour le passage des 


19 


nerfs olfactifs chez les Mysticètes, des perforations de même nature, 
sinon destinées au même rôle, se rencontrent également chez plu- 
sieurs Cétodontes. D'un autre côté, Anderson,étudiant le moule de la 
cavité crânienne du Plataniste, a observé en avant une forte saillie 
correspondant à l’ethmoïde, et cependant l'étude du cerveau frais 
n’a montré aucune trace de lobe et de nerfs olfactifs (50). 

Dans la Balænoptera Sibbaldii, d'après Beauregard (118, 499-500), 
les lobes olfactifs du fœtus se composent d’un renflement terminal 
ovoide situé en avant sur la base du crâne au-dessus des cornets du 
nez, et rattaché à la face inférieure du cerveau par un pédoncule 
dont la longueur atteint 32 millimètres. Ce pédoncule émerge vers 
le bord postérieur et inférieur du lobe frontal, d’une surface lisse 
et large qui s'étend en arrière vers le lobe de l’hippocampe et cor- 
respond à la racine moyenne du nerf olfactif. Cette plage unie 
occupe la mème position que la surface dépourvue de circonvolu- 
tions et désignée par Broca sous le nom de désert chez les Cétodontes. 
On observe d’ailleurs deux autres racines, l’une interne, peu 
développée, qui gagne transversalement la face interne de Fhémis- 
phère, l'autre qui se dirige en dehors et occupe le plancher de la 
vallée de Sylvius. 

Chez tous les Mysticètes étudiés jusqu'ici, la disposition est très 
sensiblement la mème et lon voit le bulbe olfactif émettre des 
nerfs nombreux qui se rendent aux cornets du nez. Ces derniers ont 
été décrits, par Van Beneden (70, 71), dans la Baleine franche. 
« Nous avons trouvé chez l’adulte, dit-il, trois lames osseuses, 
logées en arrière au-dessus des parois des fosses nasales, dont les 
deux internes correspondent aux deux cornets supérieurs, lexterne 
au cornet inférieur. La membrane qui les recouvre ne présente ni 
sillon, ni saillie, et la surface de l’os qui regarde les fosses nasales 
est parfaitement unie.» Les parties latérales de la base de 
l’ethmoïde «qui se recourbent sous la voûte des maxillaires, 
correspondent aux cornets, et l’on observe fort bien sur le côté les 
deux lames correspondant aux cornets supérieur et médian. Les 
cornets inférieurs aux maxillaires sont représentés par deux lames 
fort minces qui terminent le maxillaire sous l'os frontal. » 

Rapp émet cette idée que le nerfolfactif peut être remplacé, pour 
la perception des odeurs, par les branches nasales du trijumeau et 
peut-être par celles quise rendent'aux sacs spiraculaires dont la 
muqueuse est si fortement plissée. Il fait observer que chez les 
animaux dont l’odorat est le plus développé, certains cornets du 
nez se développent beaucoup et recoivent exclusivement les bran- 


Eye 


ches de ce dernier, enfin il cile, d’après Tiedemann et d’après 
Ouvrard, l'exemple d'hommes qui étaient dépourvus de nerfs olfac- 
tifs, Sans être pour cela moins sensibles aux bonnes et aux mau- 
vaises odeurs (12, 107). L'opinion de Von Baer est en somme peu 
différente, mais on à vu que le savant allemand considérait en outre 
les sacs du nez comme des organes respiratoires. 


Intelligence, instinct. — Les Cétacés habitent un élément qui les 
place à l'abri de nos études, et leur agilité proverbiale les met en 
quelques instants hors de la portée des observations. Aussi possé- 
dons-nous très peu de connaissances sur les mœurs et l'intelligence 
de ces animaux et encore, parmi celles aujourd’hui admises, en 
est-il beaucoup dont les bases ne sont pas complètement sûres. 
Nous relèverons simplement ici quelques passages empruntés à des 
autorités très sérieuses telles que Frédéric Cuvier dont la prudence 
est bien connue, à Beale, qui fut à la fois un voyageur et un savant, 
enfin au capitaine Scammon, baleinier observateur et consciencieux. 

Les Dauphins, dit F. Cuvier (8), sont de tous les Cétacés € ceux 
qui semblent tirer le plus de ressources de leurs facultés psychi- 
ques, qui paraissent apprécier avec plus de facilité et d’étendue la 
nature des circonstances où ils se trouvent. Indépendamment des 
nombreux récits qui ne permettent guère de douter sur la grande 
intelligence du Dauphin vulgaire, on sait l'empressement avec 
lequel il se rapproche des bäliments et en suit la marche, la pétu- 
lance et la vivacité de ses mouvements ; il n’est point de marin qui 
ne s’en soit trouvé témoin et qui n’en parle avec une sorte d’admira- 
tion ; or, lorsque la confiance, chez les animaux, n’est pas le résultat 
de la stupidité; elle est toujours un signe d’étendue dans le jugement, 
etrien n’annonce moins de stupidité que ces mouvements si prompts, 
si variés, auxquels les Dauphins se livrent souvent à la rencontre 
des vaisseaux; tout autre animal qu'eux les fuirait, et, au contraire, 
ils se plaisent à les suivre, comme pour lutter avec eux de vitesse 
et d’agilité; ils ne s’effraient ni des cris, ni des mouvements variés, 
et ces mâts, ces cordages, ces voiles, ces matelots, semblent un 
spectacle qui excite leur curiosité et leur est agréable. Toutefois, 
quoique les actions des Dauphins annoncent des facultés intellec- 
tuelles remarquables, les proportions de leur cerveau en font 
supposer de plus remarquables encore, et on les découvrirait sans 
doute s’il était possible de suivre la vie de ces animaux, ou de les 
placer, afin de les mieux observer, dans des conditions propres à 
favoriser leur développement, » 


ne 


L'étude du cerveau des grands Cétacés, d’après F. Cuvier, con- 
duirait à de toutautres conséquences, mais ses conclusions dans ce 
sens paraissent exagérées. Si les Baleines et la plupart des Cachalots 
sont des animaux timides et seulement dangereux quand ils se 
débattent dans les étreintes de la mort, ils manifestent néanmoins 
en maintes circonstances une puissance intellectuelle qu'on ne 
saurait nier. Il est notoire, par exemple, que les Hypéroodons ont 
appris à fuir l’homme depuis qu'on leur fait une guerre acharnée 
pour en tirer du spermaceti; tous les grands Mysticètes ont égale- 
ment donné des preuves de la mème prudence et nous en avons 
pour preuve les récits du capitaine Scammon sur la Baleine de 
Californie. Les baleiniers avaient observé que, dans leur passage, 
ces animaux visitaient les anses occupées par des prairies d'herbes 
marines ; ilsse placèrent là avec leurs bateaux et remplacèrent le 
harpon par une bombe à lance que pouvait projeter une espèce de 
mousquet. La chasse fut d’abord fructueuse, mais éveilla bientôt 
les soupcons des gigantesques Cétacés: ils se tinrent à distance du 
bateau et l’on fut obligé de recourir à de petites barques qui 
irappaient moins leur attention. Ce nouveau procédé réussit quelque 
temps mais les Baleines finirent par se méfier et bientôt elles passè- 
rent au large (47, 27). 

Dans la recherche de leur proie, les Cétacés font souvent preuve 
d’une sagacité très grande. Dans une promenade que je fis l’an der- 
nier aux iles St-Marcouf, avec M. le professeur Perrier, nous vimes, 
comme de coutume, les Goëlands raser les flots pour happer au 
passage les poissons de surface. IIS étaient accompagnés par les 
Marsouins qui, moins bien doués pour la vue que les Oiseaux de 
mer, suivaient partout ces derniers et leur enlevaient leur proie. 

Les Cétacés sont, en général, très sociables et beaucoup d'espèces 
forment des bandes qu’on désigne sous les noms de gamme ou 
d'école. C'est notamment le cas des Cachalots et Beale affirme avoir 
vu des gammes composées d’une centaine d'individus. IIS manifes- 
taient beaucoup d’attachement les uns pour les autres et quand une 
femelle était attaquée ils restaient autour d'elle jusqu’au dernier 
moment, on jusqu'à ce qu'ils fussent blessés eux-mêmes. Des 
jeunes restèrent même plusieurs heures autour des bâtiments après 
que leurs parents eurent été tués (9. 52). 

Si la relation suivante n’est pas trop exagérée, les Globicéphales ne 
le cèdent en rien, sous ce rapport, aux Cachalots. « Le 7 janvier 1812, 
dit F. Cuvier, des pècheurs de Ploubazlanec, se trouvant à une lieue 
en mer par un très mauvais temps, rencontrèrent ces Dauphins... 


Après avoir lutté pendant plusieurs heures inutilement contre ces 
animaux sans pouvoir en tuer aucun ni avec les gafles, ni avec les 
fusils dont il étaient armés, ils se réunirent à trois contre un des 
plus forts individus, et le poussèrent à coups de gaffes au rivage où 
il échoua. Pendant le trajet, cet animal poussait des mugissements 
douloureux, et, contre l'attente des pêcheurs, il fut suivi de toute 
la troupe, qui vint échouer elle-même, et qui se trouva composée 
de sept mâles, de cinquante-et-une femelles; et de douze jeunes à la 
mamelle. Dès que ces animaux touchèrent la grève, ils ne surent 
plus que se débattre machinalement, sans donner à leurs violents 
efforts une direction fixe; et, tout en se débattant contre la mort, 
ils poussaient des sons plaintifs.... Le plus vigoureux vécut 
cinq jours entiers » (8). 


APPAREIL URINAIRE 


Nous choisirons pour type de cette étude l'appareil urinaire des 
Mysticètes dont la description complète et détaillée a été faite 
récemment par Beauregard et Boulart (128); nous passerons ensuite 
en revue les mêmes organes chez les Cétodontes. 


Mysticètes. — Dans la Balænoptera musculus le rein à la forme 
d’un ellipsoïde très allongé situé en avant des organes sous le grand 
muscle psoas, il mesure 1m10 de longueur, 22 centimètres environ 
de largeur et 9 centimètres 1/2 d'épaisseur. Quand on a enlevé sa 
capsule on voit qu'il est composé d’un nombre très considérable des 
lobules (environ 3000) serrés les uns contre les autres et affectant 
très sensiblement la forme de pyramides à base externe et àsommet 
interne. Ces lobules ont en moyenne 15 millimètres d'épaisseur, 
quelques-uns atteignent 20 millimètres et, dans ce cas, paraissent 
résulter de la fusion des deux ou trois lobules plus petits. Chaque 
lobule simple se compose d’une couche épaisse de substance corti- 
‘ale qui enveloppe un mamelon conique de substance médullaire ; 
le sommet du cône se continue dans un canal infundibuliforme 
dont la base élargie constitue le calice de cette portion de rein. Dans 
un lobule composé, on observe une grande cavité centrale qui dé- 
bouche dans un calice commun en forme d’entonnoir ; les paroiïisde la 
cavité sont formées par la substance corticale et présentent à leur 
intérieur trois prolongements divergents etacuminés des bords de 
lorifice du calice ; au-dessus de ce dernier se trouve un mamelon 


— 150 — 


de substance corticale, également divisé en trois zônes par des 
sillons ; l'ensemble donne assez bien l’idée d’un lobule formé par la 
fusion de trois autres et trois sillons externes manifestent à l’exté- 
rieur cette complexité. Les calices des lobules se rétrécissent assez 
rapidement et se mettent bientôt en relation avec les extrémités 
calicinales des lobules voisins; Fensemble constitue un canal cen- 
tral qui est l’uretère. 

Chaque lobule reçoit* en général deux branches artérielles, dont 
l’une se bifurque; les trois artérioles pénètrent dans la substance 
du lobule et se mettent en relation avec des veines qui sont paral- 
lèles aux artères dans leur trajet extérieur au lobule. L’artère 
rénale pénètre dans le rein, vers son extrémité antérieure, en un 
point qu’on pourrait appeler hile ; elle est accompagnée d’une artère 
plus petite; dans le rein, elle se divise en deux branches, l’une qui 
se rend dans la partie antérieure du rein, l’autre, beaucoup plus 
erande, dans la partie postérieure ; ces troncs artériels sont paral- 
lèles à l'axe du rein et situés à une faible distance de son bord 
interne, ils se divisent ensuite en petites branches pour irriguer 
les lobules. ‘ 

La distribution des veines a pu être étudiée très exactement dans 
la Balænoptera Sibbaldii. La veine cave inférieure se forme vers le 
niveau antérieur des reins par la réunion de deux gros troncs prin- 
cipaux qui par leur position correspondent évidemment aux 
veines iliaques de Von Baer. Dans la région rénale ces deux 
troncs reçoivent : 1° un certain nombre de veines importantes 
de la moitié postérieure des reins; 2° plusieurs autres veines 
rénales secondaires qui se réunissent pour former la grande 
veine rénale dont l’orifice se trouve également dans les troncs 
précités ; 3° des veines qui forment un plexus serré autour de l'artère 
rénale et qui débouchent aussi dans la grande veine rénale; 
4 enfin des branches situées dans la partie antérieure des reins 
et qui se jettent dans la veine capsulaire avant sa réunion aux troncs 
iliaques. Ces différentes veines forment dans l’intérieur des reins 
plusieurs plexus étroits qui se mettent en relation par des anasto- 
moses nombreuses avec un très riche réseau veineux superficiel, et 
l’ensemble de ces plexus entre lui-mème en connexion avec les troncs 
iliaques par les voies que nous avons indiquées. « On peut se 
demander, disent les auteurs, si le plexus veineux que nous avons 
décrit chez les Balénoptères qui font le sujet de nos études, ne fait 
pas partie d’un système porte rénal dont les racines seraient cons- 
tituées par les veines iliaques. Dans cette hypothèse, une partie du 


Ÿ 


— 151 — 


sang veineux n’entrerait pas dans le rein et serait directement 
versé dans la veine cave inférieure où se terminent les veines 
iliaques. L'autre partie, par l'entremise des nombreux rameaux qui 
mettent en communication les veines iliaques, les reins et les 
réseaux veineux du rein, passerait par cet organe. Les veines 
efférentes de ce système porte seraient représentées tant par les 
veines qui se jettent dans la veine capsulaire que par celles qui 
accompagnent l'artère rénale et se jettent hors du hile dans la veine 
rénale. » 

Dans la B. musculus les uretères sortent des reins par leur extré- 
mité postérieure ; ils viennent s'ouvrir dans la paroi dorsale de la 
vessie en deux points très rapprochés et situés un peu en arrière du 
col. Quant à la vessie, elle est piriforme, à parois très épaisses et 
très vasculaires, tapissées intérieurement de plis longitudinaux très 
serrés en arrière, plus serrés encore et plus fins dans le col. 
Celui-ci s’atténue progressivement pour se transformer en wrèthre. 

Les lobules du rein, dans la Balwnoptera Sibbaldii, sont groupés 
en paquels comme dans la B. rostrata. Dans l'adulte, d’après 
M. Pouchet, ces groupes secondaires pourraient acquérir une indé- 
pendance remarquable. L'uretère et la vessie ne présentent rien de 
particulier. 


Cétodontes. — Les reins des Cétodontes sont formés de lobules 
comme ceux des Mysticètes, mais ils sont beaucoup plus larges et 
moins longs. Boulart et Beauregard n'ont pas trouvé chez eux les 
plexus si développés dans les Mysticètes et sur un Dauphin parfai- 
tement injecté, je n’ai rien non plus trouvé de semblable ; néan- 
moins, Comme je l'ai montré plus haut, la division en veines 
iliaques est parfaitement marquée. Les veines et les artères rénales 
plongent tout entières à l’intérieur des reins dans la région du 
hile, et sont toujours au nombre de une ou deux; d’après Meckel, 
il n'y aurait même normalement qu'une veine et une artère 
pour chaque côté. Les vaisseaux des reins, dans le Dauphin au 
moins, ne sont pas localisés dans les glandes, ils envoient aussi de 
fins rameaux dans la capsule. 

Dans le Lagénorhynque (14,149) Murie signale des lobules com- 
plexes semblables à ceux de la Balænoptera musculus. D’après Turner 
(34,75), les tubes urinifères sont extrêmement convolutés dans 
la région corticale et forment de nombreux corpuseules de Malpighi; 
la vascularisation de cette couche externe serait très riche, mais la 
substance pyramidale serait pauvre en vaisseaux et se distin- 
guerait très facilement de la précédente. 


— 152 — 


Les rapports des uretères avec la vessie ne méritent aucune 
mention spéciale ; comme chez tous les Cétacés, ce dernier organe 
paraît peu volumineux. Les capsules surrénales sont fermes et 
séparées complètement du bord antérieur des reins. 

Chez les Pinnipèdes les reins sont divisés en lobules et très 
semblables à ceux des Cétacés ; dans les Sirénides, au contraire, ils 
sont compactes et présentent la forme normale du rein des 
Mammifères. 


APPAREIL GÉNITAL MALE 


Testicules et leurs conduits. — Chez tous les Mammifères, 
les testicules du fœtus sont logés à l’intérieur de la cavité abdomi- 
nale; au moment de la naissance, ils changent de position, 
poussent devant eux le péritoine, traversent le canal inguinal 
et viennent se loger au dehors dans une invagination des téguments 
(bourse, scrotum). Un certain nombre de Mammifères cependant 
gardent en partie les traits embryonnaires en ramenant les testi- 
cules dans le canal inguinal après l’époque du rut; c’est le cas 
des Rongeurs, des Insectivores et des Chéiroptères ; chez d’autres, 
les caractères de l'embryon se conservent complètement et les 
testicules restent dans la cavité abdominale, c’est le cas des Mono- 
trèmes et c’est également le cas des Cétacés. Il est à peu près certain 
que cette disposition ne doit pas ètre interprétée de la même 
manière dans les deux groupes: chez les Monotrèmes c'est un 
héritage direct des formes reptiliennes inférieures pourvues comme 
eux de testicules internes, mais chez les Cétacés c'est très proba- 
blement le résultat de l'adaptation à la vie aquatique, ou bien 
un phénomène héréditaire dù à ce qu'ils se rattachent à des formes 
qui ont, comme l'Éléphant, des testicules internes. Chez les Siré- 
nides, les testicules sont également internes et dans les Pinnipèdes 
le scrotum est à peine proéminent (1). 

Situés sous le muscle psoas, les testicules (fig. 6, {) des Cétacés 
se trouvent en arrière des reins, auxquels ils se rattachent par le 
erand ligament péritonéal qui recoit le plexus formé par les artères 
(a’) et par les veines (s) testiculaires. Dans la fig. 6, ce ligament 
recouvre en partie l'extrémité postérieure des reins (AR). Les testi- 
cules ont une forme ovoïde et leur grand axe est dirigé d'avant en 
arrière. Leur volume doit augmenter beaucoup à mesure qu'on se 


(4) Murie. — Loc. cil. p. 572. 


— 153 — 


rapproche de l’époque de l'accouplement ; dans le Marsouin, étudié 
par Jackson, ils étaient déjà très gros et mesuraient 8 centimètres 
de longueur sur 3 de largeur : ils atteignaient un volume beaucoup 
plus considérable dans le Marsouin de mème taille (1240) qui a 
servi à mes recherches; les testicules de cet animal, représentés 
dans la fig. 6, avaient environ 1% centimètres de longueur et 
6 à 7 de largeur. 

A leur sortie de la glande les conduits testiculaires forment en 
avant et en dehors une masse irrégulière renflée qui correspond à la 
tète de l’épididyme fe), cette masse se continue en arrière en s’atté- 
nuant peu à peu, elle se renfle par intervalle et arrive ainsi un peu 
en arrière du testicule; là se termine la queue de l’épididyme et 
commence le canal déférent qui se dirige en dedans puis directe- 
ment en arrière pour déboucher dans l’urèthre à côté de son con- 
génère du côté opposé. Le canal déférent (d), quoique flexueux, 
n'est jamais pelotonné el ne présente pas une longueur bien consi- 
dérable., Ses parois sont assez épaisses dans le Globicéphale tou- 
fois, elles deviendraient minces au voisinage de lorifice et dans le 
Marsouin et le Dauphin les canaux se dilateraent avant de débou- 
cher dans Purèthre (1%, 159-160). A lextrémité postérieure de 
l’'épididyme on ne trouve pas de vas aberrans ; la vésicule séminale, 
qu'on observe généralement vers l'extrémité du canal déférent, 
n'a été retrouvée nulle part depuis que Pallas l'a signalée dans le 
Delphinaptère. 

Anderson a étudié en détail les conduits testiculaires (vasa 
efferentia) du Plataniste (50,477). Ces conduits sont de quatre sortes : 
les uns sont de simples tubes à direction très sinueuse, d’autres 
présentent un ou plusieurs appendices cæcaux à leur base, certains 
naissent par deux racines qui s'unissent bientôt pour se bifurquer 
ensuite et l’une des racines seulement porte des appendices cœcaux, 
enfin il en est qui, directement issus du testicule comme des con- 
duits normaux, se prolongent un peu en dehors et se terminent 
également en cul-de-sac. 

Nous avons étudié complétement, au chapitre de la circulation, 
les veines et Îles artères des glandes génitales du mâle dans 
le Marsouin, et il nous reste maintenant à comparer ces 
vaisseaux avec ceux des Mysticètes. Dans la Balænoptera Sibbaldii 
(128) les veines forment deux groupes principaux de plexus; le 
plexus postérieur, qui se subdivise lui-même en cinq autres, est de 
beaucoup le plus important: il acquiert son maximum de com- 
plexitéà l'extrémité postérieure et reçoit principalement une énorme 
veine qu'on peut suivre sur toute la longueur de l'organe: les 


20 


-- 154 — 


vaisseaux de ce premier groupe appartiennent au testicule et à la 
plus grande partie de l’épididyme. Le deuxième groupe est unique- 
ment formé par les veines appartenant à la région moyenne de 
l’épididyme; quant aux artères elles sont, comme dans ie Marsouin, 
moins développées que les veines. La grosse veine du Balénoptère 
correspond à la fois, par sa distribution,aux deux grosses veines an- 
térieure et postérieure du Marsouin (fig. 6 , et v’) et elle présente 
le même mode de division en ce sens qu'elle est constituée par des 
branches afférentes et qu’elle se résout ensuite en un plexus efférent. 
Les veines du petit plexus sont représentées, dans le Marsouin, par 
les branches moyennes issues du plexus péritonéal (s). Le riche 
plexus superficiel du testicule du Marsouin n’a pas été signalé 
jusqu'ici chez les Mysticètes. 

Région prostatique de l'urèthre. — Le col de la vessie urinaire se 
prolonge en avant et, comme nous l'avons vu, forme bientôt le canal 
de l'urèthre. À son origine, ce canal est entouré par une masse 
glandulaire plus où moins développée qui recoit le nom de prostate 
et la portion correspondante du conduit urinaire impair est appelée 
région prostatique de l’urèthre. 

Outre les glandes qui l'entourent et qui viennent déboucher à son 
intérieur, cette région présente un certain nombre de caractères 
importants dont le détail doit nous occuper ici. C’est dans la région 
prostatique que les deux canaux déférents viennent s'ouvrir dans 
l’urèthre après avoir parcouru ses parois sur une longueur plus ou 
moins grande. Les orifices des deux canaux (fig. 8,0’) sur la paroi du 
conduit, se trouvent sur une légère éminence qui se rencontre 
également chez les autres Mammifères et reçoit le nom de verumon- 
tanum (v). Entre les deux orifices et un peu en arrière s'ouvre (0)sur 
la saillie un canal assez large (m) qui se dirige en avant et finit par 
s’atténuer en pointe. Ce canal aveugle est en grande partie logé dans 
la prostate ; il est peu développé dans l'Homme mais acquiert des 
dimensions considérables chez la plupart des Rongeurs ; morpho- 
logiquement, il correspond à l'utérus de la femelle et on le désigne 
sousles noms d’utérus mâle, d’utricule prostatique ou de protométra. 
Il à été signalé par Jackson, pour la première fois je crois, dans le 
Globicéphale, le Dauphin et le Marsouin, sans qu'on reconnüt sa 
véritable nature, (14, 159); Richard Owen l’a étudié dans le Narwal 
(29, IT, 659) et il existe probablement chez tous les Cétodontes. 
Delage n’en à pastrouvé les moindres traces dans la Balænoptera 
musculus (60, 121) et il n’a été signalé, que je sache, dans aucun 


1 — 


Mysticète. Je lai étudié dans le Marsouin (lig. S)el j'ai pu observer 
à son orifice, sur le bord du verumontanum, un appendice en forme 
de fouet, fixé par sa base et libre à son extrémité (e). Cet appendice 
charnu mesurait environ un centimètre de longueur et n'a pas été 
signalé jusqu'ici. Il occupe assez exactement la 
position du elitoris dans la femelle et on serait 
tenté de l’assimiler à ce derniersi l’on ne savait 
quele pénis du mâle à pour correspondant le cli- 
Loris de la femelle. En avant de cet appendice et 
sur le mème côté de l’urèthre(uw) (la paroidorsale) 
j'ai aperçu en outre deux séries d’orifices(p) 
disposés suivant deux lignes courbes dont les 
concavités se regardent ; ce sont très proba- 
blement les orifices des glandes prostatiques. 


eo 


Dans la Balænoptera musculus les orifices de 
ces glandes sont épars sur les parois uréthrales | 7 
(60,122) et dans le Globicéphale,ilss’ouvriraient RENNES 
sur les côtés du verumontanum (14,160). AUS 
Dans la B. musculus, à l'endroit où le col de | | 
la vessie vient se continuer avec la région pros- | 
tatique de lurèthre, il forme, d’après Deglage  —#—" 
(60, 121), une espèce de museau de tanche 
dont les bords antérieurs sont libres dans 


a 


— 


Fig. 8.— Canal de l'u- 
rèthre ouvert sur la 


le canal. Les canaux déférents viennent s’ou- ligne médiane ven- 
are : DO NC DT AE : trale dans sa région 
vrir sur ce repli qui, d'ailleurs, n’a été signalé prostatique (Marsouin). 


chez aucun autre Cétacé. On pourrait voir peut-être, dans cette 
saillie de la muqueuse, quelque chose d’analogue au verumonta- 
num des Cétodontes. 

Pénis. — À l’état de non érection, le pénis des Cétacés est inva- 
giné dans les parois abdominales et il fait saillie au dehors, au 
moment de la copulation où très souvent après la mort; dans le 
Îœtus, il est toujours pendant sur la face ventrale (15, St). Il est 
plus simple de décrire d'abord le pénis dévaginé et avant de com- 
parer entre eux les différents travaux, nous résumerons d’abord 
le mémoire le plus récent et le plus clair, celui de Delage sur le 
Balænoptera musculus (60, 122-130). L'exemplaire étudié par cel 
auteur mesurait 148 » SO de longueur; le pénis saillant avait 2 m 54 
de long et 0,93 de tour à la base; il était sensiblement conique et 
son extrémité, grosse comme le doigt, élait à peine tronquée. 
Sur sa face postérieure, à 0,85 de la pointe terminale se trouvait 
un petit lambeau charnu € donnant l'idée d’un frein préputial qui 


— 156 — 


aurait été rompu. » Nous supposerons le pénis étendu d’arrière en 
avant sur la ligne médiane et appliqué contre la face ventrale 
du corps; il est traversé sur toute sa longueur par le canal de 
l'urèthre, qui s'ouvre en avant à son extrémité libre et se recourbe 
en arrière dans l'intérieur du corps pour venir se continuer avec la 
portion prostatique de l’urèthre, au point où ce dernier se dirige en 
avant dans la direction du col de la vessie. Sur une coupe transver- 
sale dans sa région moyenne, le pénis montre de dehors en dedans: 
1° la peau; 2° une masse considérable de tissu gras, dans laquelle 
sont logés, sur le côté ventral, deux gros muscles péniens ; 3° une 
épaisse enveloppe fibreuse logeant dans son centre les corps caver- 
neux et au-dessous de ceux-ci le canal de Furèthre entouré de son 
COrps Sspongieux. 

L'enveloppe est formée d'un tissu fibreux blanc formé par des 
faisceaux radiaires ou circulaires du côté interne, longitudinaux 
au milieu et en dehors. Elle se continue jusqu'à l'extrémité libre 
du pénis avec des dimensions qui varient suivant celles de l'organe ; 
en arrière, elle se prolonge à l'intérieur du corps et au point 
où l’urèthre se courbe pour se diriger en avant vers la pros- 
late, elle se divise en deux branches (erura penis) qui vont s’in- 
sérer, en s'alténuant, à l'extrémité postérieure des os pelviens. — 
Les corps caverneux sont confondus en une masse ovoide située 
au milieu de l'enveloppe fibreuse et rejetée comme elle du côté 
dorsal, Ils sont constitués par des fibres ondulées qui se détachent 
des parois internes de l'enveloppe fibreuse et viennent se fixer 
sur une cloison ventrale qui s’'avance plus ou moins dans leur 
intérieur. La cloison est formée d’un tissu très dense et non 
vasculaire comme l'enveloppe fibreuse avec laquelle elle se con- 
linue, mais les corps caverneux sont occupés par des aréoles 
dans lesquelles s’anastomosent et se ramifient des vaisseaux. 
Les corps caverneux se continuent en avant jusqu'à la pointe 
du pénis et dans cette région leur cloison disparait complètement : 
en arrière, la cloison s’avance de plus en plus du côté dorsal et finit 
bientôt par les séparer en deux moitiés indépendantes, plus en 
arrière encore, la cloison est noyée dans l'enveloppe fibreuse qui 
entoure et sépare maintenant les deux moitiés des corps caver- 
neux, enfin, au point où se bifurque l'enveloppe fibreuse, la cloison 
disparait et chacun des deux corps caverneux se continue dans le 
crus pénis correspondant pour se terminer avant son insertion sur 
l'os pelvien du même côté. Les artères caverneuses pénétrent dans 
le pénis un peu en avant de sa bifurcation, elles sont relativement 


petites el sans relation directe avec les canaux parois très gros des 
corps caverneux. «Ce faible diamètre, dit Delage, n'est pas incompa- 
tible avec les fonctions du pénis. Siles vaisseaux afférents sont plus 
petits, l'érection pourra être plus lente à se produire; mais elle ne 
sera pas moins complète si le retour du sang par les veines est 
considérablement entravé. » 

L'urèthre, à partir de la prostate, décrit une courbe pour gagner 
le pénis avant de se diriger en avant; son diamètre diminue à 
mesure qu'on s'approche de l'extrémité antérieure el il s'ouvre sur 
la pointe libre du pénis, entre trois petites languettes charnues. 
Immédiatement après la prostate, l'urèthre est revêtu par le corps 
spongieuxr qui se renfle en bulbe à son origine. Le corps spongieux 
renferme de très nombreux petits vaisseaux séparés par des fibres ; 
entouré par l'enveloppe fibreuse, il se continue jusqu'à l'extrémité 
du pénis sans former de gland distinet. 

La masse conjonctive sous cutanée, qui forme l'enveloppe grais- 
seuse, est recouverte par la peau et se développe beaucoup du côté 
ventral pour loger les deux muscles péniens. Ceux-ci sont placés 
symétriquement de chaque côté de la ligne médiane et séparés lun 
de lautre par une couche conjonctive grasse. Ils se bifurquent 
comme l’enveloppe fibreuse et comme elle aussi vont s’insérer sur 
l'extrémité postérieure des os pelviens ; en avant, ils se terminent à 
peu près au niveau du petit frein préputial. Delage les regarde 
comme des rétracteurs du pénis. 

Dans les autres travaux sur les Cétacés, on signale presque tou- 
jours, à l'extrémité du pénis, une pointe libre qui se distingue nel- 
tement du reste de l'organe par son diamètre plus faible. Cette dif- 
férence est peu marquée ou nulle chez les Mysticètes et, chez les 
Cétodontes, il n’en est pas fait mention dans le Cachalot et dans 
l'Hypéroodon. Dans le Marsouin la pointe est très marquée comme 
on peut s'en convaincre en examinant le pénis (b) dans la Fig. 6; 
Anderson la signale dans l'Orcella fluminalis et elle atteint son 
maximum de netteté chez le Plataniste (50). Dans cette dernière 
espèce, Anderson la considère comme un prolongement filiforme du 
pénis et il regarde comme un gland une double saillie charnue qui 
embrasse ce prolongement à sa base. Dans tous les cas, cette pointe 
du pénis peut bien rentrer dans le corps, mais elle n’est pas rétrac- 
tile en se sens que la peau qui la recouvre ne peut ni s'invaginer ni 
se dévaginer. Aussi observe-t-on le plus souvent à sa base un repli 
tégumentaire, espèce de gaine prépuliale qui est plus ou moins 
développée suivant l'état de rétraction. 


— 158 — 


La plupart des auteurs considèrent comme un gland cette toute 
pointe libre du pénis, Eschricht va mème plus loin et désigne sous 
le nom de gland toute la partie du pénis qui est libre dans le fœtus 
(15,81) ; Beauregard et Boulart donnent le nom de gland à une fai- 
ble saillie formée par le corps spongieux autour de l'orifice uré- 
thral ; enfin, comme nous l'avons vu, ce gland très réduit n’existe- 
rail même pas dans la Balænoptera musculus étudiée par Delage. 
Le gland étant formé par le corps spongieux, il est certain que 
le prolongement pénial ne saurait lui être attribué, on doit donc 
admettre ou rejeter l'opinion de Beauregard et de Boulart suivant 
qu'il existe ou non un rudiment du corps spongieux, isolé autour 
de l'orifice uréthal. Dans le Plataniste, Anderson considère comme 
un gland les deux saillies situées à la base du processus filiforme : 
tantôt ces saillies sont exclusivement formées par le corps spon- 
gieux, tantôt les corps caverneux se continuent à leur intérieur 
(50,475). 

Le canal de l’urèthre n'est pas toujours excentrique par rapport 
aux corps caverneux ; dans le Marsouin, d’après Hunter (3,442) il 
serait placé au centre de ces derniers. Dans la Baleine franche, et 
dans les autres Balénoptères étudiés jusqu'ici, il occupe toujours la 
position que nous avons indiquée d'après Delage. Quant au septum 
libreux des corps caverneux qui disparait complètement en avant 
el sépare complètement les deux corps en arrière, il n’en est fait 
mention que dans le travail de Delage; Struthers (76) il est vrai, le 
représente très développé dans la Baleine franche, mais il ne l’a pas 
‘suivi jusqu'au point où il sépare complètement les deux corps 
caverneux. Des veines sont partout signalées sur la face dorsale du 
pénis. 

L'os pénial n'existe pas, et c'est à tort qu'il a été indiqué par cer- 
tains auteurs au commencement du siècle. 


Muscles du pénis. — Les muscles du pénis ressemblent beaucoup 
à ceux des autres Mammifères. [Is se composent de l’érecteur du 
pénis (ischio-caverneux), de accélérateur de urine (bulbo-caver- 
neux) et des deux rétracteurs du pénis. A l’exception de ces deux 
derniers, tous les muscles sont situés à l’intérieur du corps entre 
les os du bassin; localisés à la base du pénis, entre sa courbe infra- 
prostatique et son point d'attache au corps quand il fait saillie au 
dehors, ils ne peuvent être observés qu'après une dissection assez 
délicate. Nous empruntons à Struthers leur description dans la 
Baleine franche (76,304-309). 

Dans ce Mysticète, un grand ligament interpelvien réunit lextré- 


— 159 — 


mité postérieure des deux os pelviens et forme un toit au-dessus 
des crura penis et du bulbe du corps spongieux ; il est continu en 
avant avec le grand ligament triangulaire el sur les côtés avec 
le tissu fibreux des crura penis ; pour arriver sur la face ventrale 
le canal de l’urèthre, entouré par des fibres circulaires striées qui 
se prolongent autour de la prostate, doit perforer ce ligament 
entre les deux cruraqui, un peu plus loin, l'entourent complètement. 
Un septum fibreux en fer à cheval prolonge inférieurement les 
deux crura depuis leur origine jusqu'au point où ils se réunissent 
en avant du bulbe des corps spongieux; ce septum présente par 
conséquent la forme d’un arc qui comprendrait entre ses branches, 
en dessus le ligament interpelvien et le ligament triangulaire, 
au-dessous de ceux-ci les deux crura etle bulbe du corps spongieux. 

Struthers réunit sous le nom de muscle compresseur lischio- 
caverneux et le bulbo-caverneux. Ce compresseur est un muscle 
tubulaire qui étreint la base du pénis depuis Fextrémité postérieure 
des os pelviens jusqu'à 30 centimètres en avant de celle-ci. Du côté 
dorsal, les deux moiliés de ce muscle sont absolument continues, 
mais elles présentent en avant une lacune allongée sur la ligne 
médiane, au-dessus de l’enveloppe fibreuse des corps caverneux. 
Du côté ventral, la masse musculaire est divisée en une région 
antérieure et une région postérieure par le septum en fer à cheval. 
Struthers appelle grand compresseur toute la partie dorsale et la 
partie antérieure de la région ventrale, et il considère comme un 
compresseur postérieur la partie inférieure située én arrière du 
septum. Un raphé médian, en relation avec l’enveloppe fibreuse du 
corps caverneux, se trouve sur la ligne médiane dorsale et sur la 
ligne médiane ventrale, il sépare tous ces muscles en deux moitiés 
symétriques. Struthers signale, en outre, une disposition particu- 
lière des crura penis; ils ne s’attacheraient pas, en s’atténuant, 
sur les os pelviens, mais ils se prolongeraient en dedans et un peu 
en arrière de ceux-ei sous la forme d’un bulbe ovoïde. 

Dans toute la partie comprise entre la lacune antérieure dorsale 
et son bord postérieur, le grand compresseur se détache du bord 
interne des os pelviens et des prolongements postérieurs ovoïdes 
des crura pénis; ses faisceaux se dirigent en dedans et en avant 
pour s’insérer sur le raphé médian dorsal et sur l'enveloppe fibreuse 
des corps caverneux ; en arrière de ce muscle on voit le ligament 
triangulaire, le ligament interpelvien et la perforation uréthrale. 
Sur la face ventrale, les faisceaux du grand compresseur se déta- 
chent, en partie de la face antérieure du septum en fer à cheval, en 


— 160 — 


partie du raphé médian ventral: ils se dirigent en dessus, en avant 
eten dehors,et vont s'insérer en avant sur les faces latérales et 
supérieures des crura et de l'enveloppe fibreuse des corps caver- 
neux ; ils occupent en avant les côtés de la lacune dorsale que nous 
avons signalée. Struthers considère la portion issue des os pelviens 
comme un ischio-caverneux, et celle qui se détache du raphé médian 
inférieur comme un bulbo-caverneux ; la portion issue du septum 
meten relation étroite ces deux masses musculaires. 

En arrière du septum en fer à cheval, qui marque comme on sail 
le point de réunion des deux crura, le raphé médian ventral ne 
peut plus s’insérer sur l'enveloppe fibreuse des corps caverneux ; il 
se fixe alors sur le bulbe du corps spongieux et, en arrière de celui-ci, 
sur la face inférieure du ligament triangulaire. Dans toute cette 
partie de son étendue il sert de point d'attache aux fibres muscu- 
laires du compresseur postérieur; en arrière du raphé il existe 
mème des faisceaux rigoureusement transverses qui relient entre 
elles les extrémités libres des deux crura. En avant de cette bande 
inter-crurale, les fibres se dirigent en avant et en dehors: les plus 
internes se fixent sur toute la surface fibreuse recouverte par le 
muscle, les plus profondes sur la paroi fibreuse du bulbe du corps 
spongieux, les plus superficielles sur la face postérieure du septum 
en fer à cheval, enfin celles qui occupent une position intermédiaire 
sur la surface des crura penis. Pour la plupart des auteurs, el 
notamment pour Owen (29, IE, 659) ce muscle doit ètre considéré 
comme une partie du bulbo-caverneux (accélérateur de Furine). 

Les muscles rétracteurs (fig. 6, sr) sont représentés par deux 
cordons et compris entre le compresseur postérieur et le levator 
ani (4); ils sont l'un et l’autre enfermés dans une gaine et formés de 
fibres musculaires pâles non striées. En arrière ils tournent autour 
du bord libre du ligament interpelvien et vont se fixer sur le col 
de la vessie et autour du rectum. Ces muscles suivent le pénis 
jusqu'à son prolongement filiforme et, suivant tous les auteurs, 
s’insérent à la base de ce prolongement. D’après Owen ces muscles 
nailraient « d'une commissure aponévrotique placée en avant du 
sphincter de l'anus. » (29, HE, 659). [ne me parait pas douteux que 
les muscles péniens signalés par Delage correspondent aux rétrac- 


(l) Le levalor ani, d'après Struthers, est un muscle arqué à concavilé anté- 
rieur ; ses fibres se détachent des parties postérieures du septum en fer à cheval et 
des os pelviens et se rencontrent en avant de l'anus dans un raphé médian. Les 
plus externes vont entourer l'extrémité du rectum. 


— A — 


teurs ; il est vrai que, dans ce cas, leur insertion serait aberrante, 
puisqu'ils vont se fixer sur les os pelviens. 


Considérations physiologiques. — Les fibres circulaires signalées 
par Struthers à l’origine de l’urèthre correspondent probablement 
au muscle de Wilson et doivent, comme lui, jouer le rôle de sphineter 
du col dé la vessie. Quant aux muscles ischio-caverneux et bulbo- 
caverneux, leur fonction bien connue est de faciliter le mécanisme 
de l'érection en chassant vers le sommet du pénis le sang qui arrive 
à la base dans les corps caverneux et spongieux ; on n'admet plus 
aujourd'hui que les bulbo-caverneux puissent jouer le rôle d’accé- 
lérateurs de l'urine et du liquide spermatique, et on considère le 
muscle de Wilson comme lagent principal de l'éjaculation. 

Beauregard et Boulart ne pensent pas que l'érection du pénis, 
chez les Cétacés, puisse être accompagnée par un développement de 
volume sensible. En raison de la structure et de l'épaisseur de len- 
veloppe des corps caverneux, € on est en droit, disent-ils, de penser 
que Pafflux du sang dans les sinus des corps caverneux ne peut 
avoir autre résultat que de rendre la verge rigide, sans pouvoir 
augmenter son volume. » (128) Cette opinion très ralionnelle à été 
aussi adoptée par Delage (60, 137). 

Tous les auteurs considèrent les crura penis comme fixés aux os 
pelviens à leur extrémité postérieure ; Struthers seul les à décrits 
indépendants de ces os. Ces organes n'ayant pas d'attache osseuse 
directe seraient saisis entre les muscles compresseurs qui ‘s’atta- 
chent en partie aux os pelviens et cette disposition donnerait une 
fixité suffisante à la base du pénis. (76, 307). 

En agissant sur le pénis après l'érection, les muscles rétracteurs 
le font rentrer dans l'abdomen et lon ne voit plus à l'extérieur 
qu'une fente assez semblable à la vulve de la femelle. Cette fente est 
située sur la face ventrale entre Pombilie en avantetlPanus en arrière. 
Dans la Balænoptera musculus étudiée par Delage, la distance de 
l'ombilic à l'anus était de 2m64 et il y avait 0,86 du centre de lafente 
à l'anus. Quand on pénètre dans la cavité dont cette espèce de vulve 
forme l’orifice, on trouve le prolongement rétréci du pénis, tout le 
reste de l'organe est rentré sous les téguments et quand on le suit 
dans cette position, on trouve qu'il se dirige d’abord en arrière, 
qu'il revient ensuite en avant et qu'il se termine finalement au 
point où lurèthre va pénétrerdans sa portion prostatique. La pointe 
du pénis, en un mot, s’est cachée dans les téguments invaginés qui 
recouvrent la portion la plus grosse du pénis quand il est à l’état 
d'érection. 

21 


— 162 — 


APPAREIL GÉNITAL FEMELLE 


Organes génitaux externes. — Les organes génitaux externes 
comprennent la vulve limitée par ses deux grandes lèvres, le 
clitoris entouré par les petites lèvres, enfin le prépuce quand il est 
bien développé. 

La vulve est un orifice ovale, allongé, situé à une faible distance 
en avant de l'anus; elle forme l'orifice d’un vestibule dont les parois 
sont formées par les grandes lèvres rembourées de lard. En arrière 
les deux grandes lèvres se rapprochent et se perdent dans un sillon 
qui s’atténue vers l'anus. A la place occupée par ce sillon, Beaure- 
vard et Boulart signalent un épais repli impair qui plonge en avant 
dans le vagin et s'étale en arrière du côté de l’anus (128). Les grandes 
lèvres sont parfois plissées et au fond des plis on a signalé dans le 
Globicéphale des glandes sébacées (37, 


En avant, les grandes lèvres ne se réunissent pas davantage, elles 
se perdent dans une dépression qui s'étend assez loin en avant; 
dans la Balænoptera Sibbaldii, d'après Turner, l'extrémité antérieure 
de cette dépression se terminerait par un mont de Vénus rudimen- 
taire. Sur le bord antérieur de la vulve et par conséquent à l’origine 
de cette dépression, se trouve un court appendice un peu recourbé 
en arrière, le clitoris. Cet organe présente un aspect assez variable 
suivant les espèces. Dans la Balænoptera Sibbaldii (128) il à la 
forme d'une pyramide triangulaire dont l’une des faces regarderait 
la vulve; dans la Balænoptera musculus (128) la pyramide présente 
un sillon sur sa face postérieure et des lobes vers son sommet; dans 
le Delphinaptère il est comprimé latéralement: il est conique dans le 
Globicéphale, il a la forme d’un bec de perroquet dans le Cachalot, 
enfin dans le Plataniste, il ressemble étrangement au pénis en ce 
sens qu'il est formé par un gland bilobé portant latéralement un 
processus filiforme (50, 478). 

Les petites lèvres se développent en forme de bourrelet à droite et 
à gauche du clitoris ; elles se rejoignent un peu en arrière, et con- 
vergent ou se perdent plus où moins en avant. Dans la Balænoptera 
Sibbaldii (128) elles se rejoignent en avant du clitoris et lui consti- 
tuent un capuchon préputial qui le recouvre jusqu’à mi-hauteur : ce 
capuchon parait également bien développé dans la B. rostrata ; il est 
à peine saillant dans la Z. museulus (128) et dans le Delphinaptère 
(52, 429), enfin il parait manquer dans le Dauphin, le Cachalot, le 
Globicéphale et les autres Cétodontes étudiés jusqu'ici. Entre la face 


— 163 — 


postérieure du clitoris et le point où se réunissent en arrière les 
petites lèvres se trouve la papille urinaire. 


Organes génitaux internes. — Le vestibule, très peu profond, 
conduit à l’orifice toujours très resserré du vagin ; il n’est pas ter- 
miné par une membrane hymen (12, 17%). 

Le vagin est un conduit sensiblement cylindrique qui se dirige 
en avant, entre la vessie au-dessous et le rectum au-dessus ; la 
muqueuse qui tapisse ses parois varie beaucoup d'aspect, mais 
présente en général des plis longitudinaux. Dans sa moitié anté- 
rieure, le vagin se rétrécit ordinairement un peu et sa paroi se 
soulève en plis transversaux circulaires. Ces plis sont généralement 
incomplets en arrière, ils sont plus saillants et très complets en 
avant et finissent bientôt par prendre laspect de disques perlorés 
au centre et un peu saillants en arrière; Hunter les a comparés 
au museau de tanche situé à l’orifice utérin et leur ressemblance 
avec ce dernier estsi grande qu'il se demande si la région occupée 
par ces replis appartient à l'utérus ou au vagin (3, 444). Le fait 
est que cette disposition singulière rend parfois la distinction très 
difficile entre le vagin et l'utérus; dans le Cachalot, par exemple, 
Jackson décrit (14, 145) des plis transversaux d’abord peu déve- 
loppés, puis très puissants et très nets, enfin de plus en plus 
réduits à mesure qu'on se rapproche des cornes utérines; il en es 
à peu près de mème dans le Ziphius (1), si bien qu'on à une dispo- 
sition assez semblable à celle que signale Owen dans le Chameau 
(29, LT, 695). Si les plis, dans le Cachalot, paraissent se prolonger 
dans le corps de l'utérus et correspondre aux plis transverses 
utérins de la plupart des Ruminants, chez les autres Cétacés 1ls 
sont toujours localisés dans le vagin et correspondent, par consé- 
quent, aux plis vaginaux transverses du Rhinocéros: toutefois, dans 
le Globicéphale on observe quatre plis vaginaux, y compris le museau 
de tanche normal, et un faible pli utérin (37, 285). Si nous compre- 
nons le vrai museau de tanche dans les plis vaginaux, nous trou- 
verons les nombres suivants chez les divers Cétacés : Balænoptera 
Sibbaldii 8 (128), B, musculus 4 (128), B. rostrata 8 (15), Platanista 
gangetica 6(50), Delphinapterus 9 (52). D'après Watson et Young, 
Hunter en décrit deux dans le Marsouin; il y en à cinq, dont trois 
peu marqués (lantérieur et les deux postérieurs) dans le Ziphius de 
Parker. 

(1) J. Parker et J. Scolt.— On a specimen of Ziphius recently obtained near 
Dunedin. — Transact. Zool. Soc. London. T. 12, S° partie, février 4889. — Je dois 


la communication de cette monographie toute récente à l'obligeance de M. A. Milne 
Edwards. 


NTI 


L'utérus est bicorne comme celui des Ongulés et des Carnivores ; 
il est situé tout entier, avec les ovaires et les oviductes, dans le liga- 
ment large qui se dédouble à son bord postérieur en deux lames, 
dont l’une va s'attacher sur la paroi supérieure de la vessie et l’autre 
à l'extrémité postérieure des reins. La portion impaire ou corps de 
l'utérus, commence au museau de tanche normal et se continue en 
avant jusqu'au point où il se divise en une corne droite eten une 
corne gauche. Comme nous le verrons plus loin, les Cétacés sont 
unipares et c'est dans la corne gauche que se trouve toujours le 
fœtus; la corne droite se trouve comme «greffée sur le corps de 
l'utérus et n’est pas le résultat de sa bifurcation. » (128). Cette 
disposition est extrèmement frappante dans l'utérus non gravide 
d’une mère et surtout dans un utérus gravide, mais elle se mani- 
feste déjà dans le jeune âge, comme l'ont observé Beauregard et 
Boulart sur des fœtus la Balænoptera Sibbaldii (128). En étudiant 
un utérus non gravide d'un Plataniste mère, Anderson à trouvé 
l'oviducte gauche sensiblement modifié, tandis que l’oviduete droit 
ressemblait beaucoup à celui du fœtus (50, 481). 

Les cornes de l’utérus s’incurvent latéralement ; elles se renflent 
plus ou moins à partir de leur, origine pour s’atténuer vers leur 
extrémité; là elles se continuent dans les oviductes (trompe de 
Fallope), conduits assez grèles, sinueux, parfois renflés sur leur 
trajet (50,481), qui se terminent sur le bord externe de l'ovaire et 
s’ouvrent dans l’entonnoir péritonéal désigné sous le nom de pavil- 
lon. Ce pavillon n'est pas lobé chez les Cétacés ; toutefois Murie 
signale des franges dans le pavillon du Globicéphale (37,285). 
L'ovaire allongé, ovoide ou cylindrique se trouve en arrière de 
l’oviducte et des cornes auxquelles il se rattache par le ligament 
large, Le parovarium ou organe de Rosenmüller est représenté dans 
le Delphinaptère sous la forme de tractus oblitérés qui s'étendent 
entre l'ovaire et les cornes (52,432). 

Les plis longitudinaux du vagin se prolongent dans l'utérus el 
dans les cornes; ils deviennent très fins dans l’oviducte et s’élar- 
gissent dans le pavillon. Dans la Balænoptera musculus, Beauregard 
et Boulart ont signalé dans le ligament large, en arrière des cornes, 
une grosse pelote graisseuse qui paraît manquer dans les autres 


espèces. 


Structure des organes, muscles. — Les mèmes auteurs ont étudié 
la structure du clitoris et ils ont trouvé sur une coupe transversale 
faite vers le milieu de l’organe, en avant, des corps caverneux, en 


— 165 — 


arrière un Corps Spongieux très développé. Le tout était 
englobé dans une enveloppe fibreuse recouverte par les tégu- 
ments (128). On sait d’ailleurs que l’intérieur du clitoris est formé 
par la réunion de deux crura qui occupent la même position que 
ceux du male et se fixent comme eux à l'extrémité postérieure des 
os pelviens. 

Anderson à signalé dans le vagin du Plataniste de nombreuses 
glandes ramifiées, allongées, qui plongent dans la couche sous- 
muqueuse et là, se réunissent en groupes dans .un réservoir Com- 
mun ; elles débouchent séparément à la surface du vagin et sont 
tapissées par son épithélium polvgonal. Assez semblables aux 
glandes utriculaires de lutérus, elles s’en distinguent par leurs 
réservoirs communs logés dans le derme (50, 48%). 

Nous étudierons plus loin la structure histologique des parois 
utérines. 

Les muscles génitaux ont été décrits avec beaucoup de soin par 
Murie dans le Grampus (42) et le Globicephalus (37). HS se composent 
d'un ischio-caverneux (érecteur du clitoris), d’un bulbo-caverneux 
(sphincter du vagin), d’un dilatateur de la vulve, enfin des muscles 
normaux de Wilson. Le ligament interpelvien existe toujours, mais 
il est plus développé et sert notamment d'attache au sphincter du 
vagin qui se fixe d’ailleurs sur les côtés de la vulve ; en avant de 
cette dernière vient se terminer l’érecteur du clitoris qui s'attache 
d'autre part à extrémité postérieure de l'os pelvien : quant au dila- 
tateur, il est formé par le muscle levator ani. La glande mam- 
maire est comprise entre le sphineter du vagin et lérecteur du 
clitoris; ce dernier sert à comprimer la glande (#2, 122). 


Accouplement. — Si l'observation des Cétacés, dans leur genre de 
vie ordinaire, présente des difficultés considérables, leur accou- 
plement qui se produit presque toujours à des époques déterminées, 
doit être bien plus difficile encore à étudier. Le fait est que nous 
savons à peine comment il se produit, et si des baleiniers dignes 
de créance ne nous avaient pas laissé leurs observations, nous en 
serions peut-être encore aux suppositions parfois bizarres émises 
dans les premières années de ce siècle. 

Hunter, vers la fin du siècle dernier, pensait que ces animaux se 
tiennent dressés pendant l’accouplement, et pour justifier son 
hypothèse, il invoquait la nécessité de la respiration (3, 445). Ce 
qui était une simple vue de l'esprit pour Hunter, devient, en 1816, 
un fait en apparence parfaitement établi. € Pour opérer leur accou- 


— 166 — 


plement, dit Gérardin (1), le male et la femelle se dressent l’un 
contre l’autre, enfoncent leur queue dans le sable, portent leur 
tèle au-dessus de l’eau, afin de respirer l'air atmosphérique, qui 
dans ce moment leur est si nécessaire pour tempérer l’ardeur qui 
les anime ; et ils se maintiennent, probablement peu de temps, si 
nous en jugeons par les rapports qui les lient aux autres Mammi- 
Îères, dans cette situation verticale, en s'embrassant et se serrant 
étroitement avec leurs nageoires pectorales. » 

En 1836, F. Cuvier est beaucoup moins explicite mais beaucoup 
plus près de la vérité. «© On ignore le mode d’accouplement des 
Cétacés souffleurs, dit-il. Personne jusqu'à présent n'en a été 
témoin. L'opinion la plus probable, c’est qu'ils s'unissent tous deux 
couchés sur le côté... On à beaucoup trop fait intervenir, dans ce 
phénomène, le besoin de la respiration. Le temps que tous ces 
anhnaux peuvent passer sous l’eau sans respirer, surpasse de beau- 
coup vraisemblablement celui que demande la consommation de 
cet acte » (8, XXV). 

[I est impossible d'émettre des idées plus justes et l'observation 
justifia bientôt l'hypothèse de Frédéric Cuvier. En 1846, Jackson 
enregistre les communications qui lui ont été faites par un capi- 
laine baleinier digne d'une « entière confiance, Il m'informe, dit-il, 
qu'il a eu plus d'une fois l'occasion d'assister à laccouplement du 
Cachalot, de la Baleine franche et du Marsouin; dans les deux 
premiers, il dure quelques minutes, mais dans le Marsouin il est 
presque instantané. L'animal se met horizontalement et non sur le 
côté; la femelle ne reste pas toujourscouchée sur le dos ; comme elle 
se trouve près de la surface, elle se retourne de temps en temps 
pour amener le sommet de la tète au-dessus de l'eau, dans le but 
évident de respirer » (14,146). 

Plus récemment, en 1874, le capitaine Scammon a raconté 
l’'accouplement des Mégaptères et son récil nous porte à croire que 
la supposition de F. Cuvier est d’une justesse absolue. € Dans la 
saison des amours, écrit-il, ces animaux sont connus pour leurs 
sgambades amoureuses. A celte époque, leurs caresses sont d’un 
nouveau el très amusant caractère, ce qui a sans doute donné lieu 
à ces histoires fabuleuses de l'Espadon où du Requin attaquant des 
Baleines. Quand ils sont l’un et l’autre couchés sur le côté, les 
Mégaptères s'administrent alternativement des coups avec leurs 
longues nageoires et ces lapes amoureuses, par un jour tranquille; 


(1) Dictionnaire des Sciences natures, t, 3, 116, p. 456. 


peuvent ètre entendues à plusieurs milles de distance. Ils frottent 
aussi les uns contre les autres leurs immenses et flexibles bras, ils 
roulent parfois d'un côté différent et se livrent à d'autres ébats qu'il 
est plus facile d'imaginer que de décrire, » (47). 


LE FOETUS ET SES MEMBRANES 


Position du fœtus et des membranes dans l'utérus. — Dans tous les 
cas étudiés jusqu'ici, le fœtus s'est trouvé logé dans la corne 
gauche : sa face dorsale regarde la partie antérieure de la corne, sa 
face ventrale, la partie postérieure. La tète est souvent dirigée vers 
le fond de la corne, le museau regardant lorifice de l’oviducte 
et la queue le corps de l'utérus: cette disposition à été observée 
par Anderson dans le Plataniste et l'Orcella (50,493), par Chabry et 
Boulart dans le Dauphin (130), par Turner dans la Balænoptera 
Sibbaldii (43) par H. Gervais dans le Pontoporia (129,761). Plus 
rarement, parait-il, on observe une disposition inverse, c'est-à-dire 
la tète tournée vers le corps de l'utérus et la queue vers orifice de la 
trompe: Van Beneden à signalé cette disposition dans le Globicéphale 
(43), Turner, dans le Narval (124,103) et Klaatsch, dans le Marsouin 
(133,6). Le fœtus est arqué comme la corne qui le renferme: la face 
dorsale et la face ventrale décrivent l'une et l'autre une courbe dont 
la convexité est dirigée en avant; au début de la vie fœtale, évidem- 
ment, cette courbe est peu prononcée ou n'existe pas, mais elle se 
développe plus tard et se présente toujours bien marquée dans les 
fœtus d’un certain âge. La nageoire dorsale est d’abord très peu 
développée, au moins dans le Dauphin (1), mais quand le fœtus à 
pris de grandes dimensions elle se replie ordinairement sur le côté, 
les nageoires pectorales se rabattent sur les flancs, la queue se 
recourbe généralement sur elle-mème etses deux lobes s'appliquent 
l’un contre l’autre ou se replient en cornet; sile fœtus est mâle, son 
pénis est toujours saillant, dans tous les cas d'ailleurs la tète est 
pourvue de poilssur les lèvres et souvent, sinon toujours, autour des 
évents. À un stade peu avancé la tête se prolonge en un bec conique 
assez allongé et continu avec la tête, cette disposition est très nette- 
mentindiquée dans le fœtus de Dauphin étudié par P. et H. Gervais el 
dans celui de Balænoptera rostrata figuré par Eschricht (15, PI. VI); 
elle est moins apparente dans le fœtus d'Orca représenté par Tur- 


(4) P. et H. Gervais. — Addition au mémoire de Turner sur FOrcæ. — Journal 
de zoologie. T. 1, 1872, p. 323. 


— 168 — 


uer (120, PI. XVI, fig. 5). Dans le fœtus de Dauphin représenté par 
Boulart et Chabry (130, PI. XXXIX), la queue n’est pas repliée sur 
elle-même. 

La corne gauche ayant pris un développement énorme pour loger 
le fœtus, la corne droite se trouve réduite à un appendice sacculi- 
forme peu développé; ordinairement un septum ou repli utérin 
s'élève des parois antérieures de l'utérus pour la séparer en partie 
de la corne opposée; ce septum à élé signalé partout, sauf dans 
l'utérus gravide étudié par Chabry et Boulart. 

Le chorion, formé par la membrane pellucide de l'œuf unie à la 
membrane séreuse et à la paroi mésoblastique adjacente de lPallan- 
toide, est intimement appliqué sur la paroi interne de l’utérus dont 
il occupe les deux cornes et en partie le corps. Le fœtus est logé 
dans la cavité de l'amnios et la membrane amniotique elle-mème 
vient plus ou moins s'appliquer sur le chorion dans presque toute 
l'étendue de la corne gauche; elle ne pénètre que très rarement 
dans la corne droite et je ne vois cette disposition figurée que dans 
le mémoire de Klaatsch (133). La cavité de l’allantoïde occupe au 
contraire totalement (Dauphin, d’après Chabry et Boulart) ou en 
partie (Narval d'après Turner, Plataniste d’après Anderson, Mar- 
souin d’après Klaatsch) la corne droite; elle s’avance dans le corps 
de Putérus et pénètre dans la partie postérieure de la corne gauche. 
Mais comme le chorion occupe à peu près toute la paroi interne de 
l'utérus et qu'il est formé en partie par la paroi mésoblastique de 
l’allantoïde, on doit dire avec Balfour (1) : « le mésoblaste de 
l’allantoiïde parait s'étendre sur toute la surface interne de la mem- 
brane subzonale (épiderme de la vésicule ombilicale réuni au faux 
amnios), mais la cavité de l’allantoïde persiste seulement comme 
un large sac à la face ventrale de l'embryon. » Dans sa portion 
cavilaire, l’allantoïde se met en relation immédiate, par sa face 
externe, avec le chorion; sur la face interne elle est étroitement 
appliquée sur l’amnios et forme avec ce dernier une cloison qui sé- 
pare la chambreamniotique de la cavité allantoïdienne. Dans la corne 
gauche, à une distance plus ou moins grande du corps de l'utérus, 
celte cloison se transforme et constitue le cordon ombilical ; ce cordon 
met en relation le fœtus avec ses membranes et s'insère sur la face 
ventrale de ce dernier en un point qui est situé en avant du pénis et 
portera chez l'adulte le nom d’ombilie. Si l’on fait une coupe trans- 
versale du cordon, on le trouvera formé à l'extérieur par l’amnios, 


(4) Balfour. — Traité d’embryologie, T. II, 1885, p. 245. 


— 169 — 


à l'intérieur par la membrane allantoïdienne. L'allantoïde, qui dans 
cette région porte le nom d’ouraque, traverse le cordon sur toute 
sa longueur, pénètre dans l’intérieur du fœtus et, comme chez les 
autres Mammifères, va se terminer en arrière par un pédoncule 
dans le cloaque génito-urinaire. La cavité de l’allantoïde se prolonge 
dans le cordon et dans l’ouraque pour s'ouvrir dans le cloaque 
génito-urinaire; le pédoncule de l’ouraque se dilate pour former la 
vessie urinaire et l’urèthre; vers la fin de la vie fœtale, toutes les 
autres parties de l’ouraque perdent leur lumière et s’atrophient plus 
ou moins complètement. Dans le fœtus de Marsouin, Klaatsch à 
observé vers le sommet du cordon une division en deux parties du 
prolongement de la cavité allantoïdienne, mais un peu plus loin les 
deux cavités se réünissaient en une seule. Le mème auteur a 
signalé, pour la première fois la persistance du canal vitellin 
dans l’intérieur du cordon; la vésicule vitelline, d’ailleurs, était 
tout entière atrophiée. 

Sur la coupe transversale du cordon se voient aussi quatre vais- 
seaux qui se répandent plus loin sur l’allantoïde et vont se ramifier 
dans le chorion. Deux de ces vaisseaux sont les artères ombilicales, 
les deux autres sont les veines ombilicales. Ces dernières se réduisent 
plus tard, chez les autres Mammifères et probablement chez les 
Cétacés, en un seul tronc qui va se mettre en relation avec le 
système afférent du foie et s'oblitère plus tard pour former le liga- 
ment rond de cet organe (1); quant aux artères ombilicales, elles 
vont se rattacher aux artères vertébrales postérieures : on sait que 
ces artères vertébrales deviennent les artères iliaques de ladulte et 
que leurs branches ombilicales oblitérées viennent se terminer au 
sommet de la vessie. Dans la Plataniste (50,493), les artères 
ombilicales dans le cordon présentent un aspect moniliforme 
et les renflements successifs communiquent entre eux par des 
orifices forts étroits; les veines sont peu régulières et se mettent 
fréquemment en relation avec des dilatations latérales. Dans 
l’'Orcella, Anderson signale des communications entre les artères et 
les veines du cordon (par des branches secondaires probablement) ; 
les veines présentent des dilatations dans leur course, enfin des vais- 
seaux lymphatiques moniliformes se mettent en relation avec des 
renflements ou cœurs lymphatiques et avec les corps pédonculés 
situés à la surface du cordon (50, 405-40#). 

A la surface du cordon, l’amnios forme des excroissances qui 


(1) Balfour. Loe. eit. p. 610. 


— 170 — 


correspondent évidemment aux corps pédonculés d'Anderson et 
que Klaatsch désigne sous le nom decaroncules. Dans le Marsouin, ces 
saillies sont distribuées sans ordre, mais abondent surtout à 
l'extrémité distale du cordon ; elles sont lenticulaires, sessiles ou 
pédonculées, blanches ou brunes; les blanches sont d'origine 
épithéliales, mais les brunes sont surtout formées aux dépens de la 
zone conjonctive de l’amnios: ces dernières se rencontrent sur le 
trajet des vaisseaux et peuvent ètre suivies assez loin dans le pla- 
centa (133). Dans le Narval (124, 104), Turner décrit également 
deux sortes de caroncules ; les blanches sont tantôt allongées, 
tantôt globuleuses ; les premières sont surtout nombreuses sur la 
moitié abdominale du cordon, les secondes sur sa moitié terminale 
etsur les parties adjacentes de lamnios. Les caroncules blanches 
sont recouvertes par l’amnios; elles sont formées par des cellules 
épithéliales squameuses et ressemblent aux corps blanchâtres qui 
sont développés si abondamment sur lPamnios de la vache. Les 
caroncules brunes, qui sont aussi très disséminées dans l’Orque 
(120, 321), sont surtout distribuéessur la partie de l’'amnios en rela- 
tion avec l’allantoïde, mais on en trouve néanmoins au-delà de cette 
région. Des caroncules sessiles ou pédonculées,grises où blanchâtres 
se rencontrent aussi, très nombreuses et très disséminées, dans Île 
Plataniste (50, 491) ; les caroncules grises sont dans cette espèce un 
toucher rugueux qui est dû à des acicules de subtance amorphe 
distribués à la périphérie. Les caroncules ont été également signa- 
lées par Beauregard et Boulart dans la Balænoptera Sibbaldii (128) ; 
on peut dès lors les considérer comme existant chez tous les 
Cétacés. 

Chabry et Boulart (130) ont observé dans le liquide allantoïdien 
du Dauphin un gäteau solide absolument libre « dont la nature, 
disent-ils, est probablement la même que celle du gàäteau que l'on 
connaît depuis longtemps chez les Chevaux. » Anderson à observé 
une formation analogue dans le Plataniste (50,492) ; la masse solide 
avait la forme et les dimensions d’une amande; elle n'avait aucune 
structure organisée, mais ressemblait plutôt à une masse albumi- 
noïde ayant pris une structure aréolaire et renfermant des corpus- 
cules ]ymphatiques et huileux entremêlés. Cette masse renfermait 
un très grand nombre de corps cristallisés où granuleux, proba- 
blement formés de glycogène ou de « dextrose. » 

Placenta. — Par l'intermédiaire du cordon ombilical et des 
vaisseaux qu'il renferme, le fœtus se met en relation avec le 
chorion et par conséquent avec les parois utérines de Ja mère, 


AT — 


el l'échange nutritif se produit entre les vaisseaux du fœtus 
et ceux de la mère ramifiés dans les parois utérines ; ces vaisseaux 
sont séparés à la fois par l'épithélium columnaire de lutérus 
maternel et par l’épithélium pavimenteux du chorion fœtal (123,34). 

Pour augmenter la surface d'échange, des plis longitudinaux 
apparaissent dans les cornes utérines et souvent même sur le 
septum qui les sépare ; parfois réunis par des plis transverses ou 
obliques intermédiaires, ils sont exactement coiffés par des re- 
plis correspondants du chorion fœtal. En outre, des saillies se 
forment à la surface du chorion et se divisent en petites saillies 
secondaires pour constituer ce qu'on appelle des villosités, et ces 
villosités pénètrent très exactement dans des cryptes subdi- 
visés en logettes secondaires de l'utérus. Entre les villosités 
du chorion se trouvent de très petites taches unies {smooth spots 
d’Anderson), absolument dépourvues de villosités, qui correspondent 
à des taches nues de même grandeur situées entre les cryptes 
utérins. L'ensemble ainsi constitué à recu le nom de placenta et 
l'on voit que cet organe se compose de deux parties, l’une mater- 
nelle formée par la paroi interne avec ses cryptes, ses taches et ses 
innombrables vaisseaux surtout abondants autour des cryptes ; 
l'autre fœtale constituée par le chorion avec ses villosités éminem- 
ment vasculaires et ses taches unies un peu moins irriguées. 

Telle est la disposition qui a été indiquée chez presque tous les 
Cétacés, par Turner dans le Narval (124), par Anderson dans l'Orcella 
etle Plataniste, par Klaatsch dans le Marsouin (133). Dans l’Orque, 
Turner ne signale pas les taches unies, mais il décrit, entre les 
cryptes infundibuliformes qui correspondent aux eryptes dont j'ai 
parlé plus haut, des cryptes cupuliformes peu profonds formés 
d’après lui pendant la gestation par une espèce d'hypertrophie de 
la muqueuse utérine (120,312). 

Des glandes utriculaires abondent dans les parois utérines et 
plongent dans le derme jusqu'au voisinage de la couche muscu- 
laire ; abondamment ramifiées (Anderson, Klaatsch, etc.), elles se 
dirigent obliquement vers la surface et plus obliquement encore 
viennent s'ouvrir sur la muqueuse utérine. Moins longues et moins 
sinueuses dans l'utérus en vacuité, elles peuvent manquer el 
manquent peut-être très souvent dans l'utérus fœætal, mais certaine- 
ment elles n’y sont pas toujours absentes, comme lavait annoncé 
Turner. Ce dernier auteur, il est vrai, n'en à pas trouvé dans 
l'utérus d'un fœtus de Narval, mais Anderson, qui n’en à pu 
observer dans un fœtus presque mür d'Orcella en à, au contraire, 


— 172 — 


signalé de très nombreuses dans l'utérus fœ@tal du Plataniste (50,482). 

Il nous faut maintenant savoir en quels points s'ouvrent exacte- 
ment les glandes utriculaires, et je dois dire à l'avance que nulle 
question n’a été plus discutée. D’après Turner, les glandes s’ouvri- 
raient surtout à l'intérieur des cryptes, mais quelques-unes néan- 
moins viendraient déboucher à la surface des taches unies (124,108): 
d’après Klaatsch, elles s’ouvriraient indifféremment dans les cryptes 
et sur les taches (133,39). Planteau a vivement combattu l'opinion 
de Turner et d’après lui, dans la Jument comme dans les Cétacés, 
les glandes utriculaires s'ouvriraient uniquement entre les cryptes, 
c’est-à-dire sur les taches unies, de même que, chez les Rumi- 
nants, elles s'ouvrent uniquement entre les cotylédons (127,279). 
L'opinion de Planteau semble avoir été émise autrefois par 
Eschricht, dans tous les cas, elle parait s’accorder parfaitement 
avec les faits observés par Anderson sur le Plataniste (50,488) et sur 
l'Orcella (50,399). Toutefois, si Anderson affirme avoir vu les orifices 
des glandes utriculaires au centre des taches unies, il ne dit nulle 
part que certaines d’entre elles ne s'ouvrent pas dans les cryptes. 

A cette question se rattache étroitement un problème qui 
a été soulevé par Ercolani. Dans son mémoire sur les membranes 
fœtales de l’Orque, Turner ne s'occupe pas du rôle des glandes 
utriculaires, mais plus tard, en étudiant le Narval, il dit que 
leurs cellules cylindriques constituent « un épithélium sécréteur 
et qu'elles élaborent sans doute des produits pour la nutrition du 
fœtus. » (124, 109). Quelques années auparavant, Ercolani avait 
émis une opinion semblable. » De même que, disait-il, pendant la 
première période de la vie extra-utérine, le fœtus se nourrit du lait 
de la mère, qu'absorberont ses villosités intestinales, de même, 
pendant la vie intra-utérine, il se nourrit d'une sécrétion mater- 
nelle (ou lait utérin), élaborée par l'organe glandulaire que nous 
décrivons, et cette sécrétion est absorbée par les villosités du cho- 
rion. » (121,472). Toutefois l'organe glandulaire d’Ercolani n’est pas 
le mème que celui de Turner, ce sont tout simplement les dépres- 
sions en forme de bouteilles qui viennent s'ouvrir dans les cryptes 
ou, pour être plus précis, les dilatations latérales des cryptes dans 
lesquelles viennent se loger les saillies secondaires des villosités du 
chorion. Ercolani montre d’ailleurs que lesorifices des glandes utri- 
culaires s’oblitèrent complètement vers le terme de la grossesse et 
qu'elles ne peuvent servir à nourrir le fœtus au moment où il a le 
plus besoin de nourriture, enfin il fait observer que ces glandes ne 
sont pas d’une nécessité absolue puisqu'elles font défaut dans les 


{ 


CS SR À 


SO 


nn > Hdtii Le. 


=" — 


grossesses extra-utérines sans compromeltre la vie du fœtus. 
(122, 349). Ercolani réfutait ainsi à l'avance l'hypothèse de Turner ; 
Planteau (127, 280), de son côté, rejeta absolument l'idée de toute 
sécrétion destinée à nourrir le fœtus. Les dilatations des cryptes ne 
sont pas des glandes maisde simples invaginations de la muqueuse 
utérine ; du reste Robin à montré que le liquide interposé entre les 
parties fætales et maternelles du placenta ne contient que des élé- 
ments déjà tout formés dans le sang et des débris épithéliaux ; 
Schlossberger n’a trouvé dans ce liquide ni fibrine, ni caséine, 
enfin, d’après Collin, ce serait un produit de décomposition cadavé- 
rique. Planteau considère mème les glandes utriculaires comme de 
simples invaginations épithéliales et il nous ramène par conséquent 
à la nutrition du fœtus par échange osmotique. 

Les villosités ne sont pasrépandues également sur toute lasurface 
du chorion, en certains points persistent des aires nues dépourvues 
de villosités ou n'en ayant que très peu et de très petites; ces aires 
nues correspondent à des plaques nues et dépourvues de cryptes dans 
la muqueuse utérine. Turner à signalé dans l'Orque trois aires 
nues, l’une en face du col de lutérus, l'autre au pôle droit du 
chorion et la troisième au pôle gauche (120) ; ces deux dernières 
existent dans l'Orcella mais la première est située dans la corne 
gauche sur le seplum médian ; dans le Narval l'aire unie du pôle 
gauche disparait (12%), dans le Pontoporia il ne reste plus que l'aire 
du pôle droit (1291 et dans le Marsouin c’est l'aire du pôle gauche 
qui persiste seule. 

La placentation des Célacés, comme on vient de le voir, appartient 
au type diffus, mais dans certains cas, sinon toujours, elle mani- 
feste une tendance à la forme cotylédonaire. Dans la Balænoptera 
Sibbaldii (43), d'après Turner, les plis du chorion sont recouverts de 
villosités nombreuses qui se retrouvent encore sur les plis intermé- 
diaires; dans les intervalles entre les plis, au contraire, les villo- 
sités sont rares et petites ; dans le Narval s’observe une disposition 
semblable, qui a été retrouvée d’ailleurs dans la mème Balénop- 
tère par Beauregard et Boulart (128). Turner considère ces localisa- 
tions comme un passage où plutôt une tendance à la forme cotylé- 
donaire qui caractérise les Ruminants. Planteau va mème plus loin : 
les cryptes de la Jument, et par conséquent aussi celles des 
Cétacés, «pourraient être, à la rigueur, considérées comme de petits 
cotylédons maternels dans lesquels vont s'introduire et se ramifier 
autant de petits cotylédons fœætaux. De sorte que, au point de vue 
général, la différence qui existe entre les animaux à placenta diffus 


serait peut-être moindre qu'on le croît généralement » (127.280). 

Turner admet également que le placenta diffus des Cétacés, 
quoique dépourvu de caduque, à cependant quelque chose de 
comparable à une caduque placentaire. « Bien que les vaisseaux de 
la muqueuse ne forment pas de sinus, dit-il, ils sont cependant 
séparés du revêtement épithélial des villosités, non seulement par 
les cellules épithéliales tapissant les cryptes, mais encore par les 
corpuscules sous-épithéliaux de la membrane muqueuse. Comme 
situation anatomique, ces couches de cellules correspondent aux 
cellules de la caduque placentaire, mais il n'existe point de preuves 
de la séparation de ces couches à l’époque de la chute des mem- 
branes: quoique je considère comme très probable qu'un chorion 
de Baleine, examiné dans la dernière période de la gestation, four- 
nirait la preuve que l’épithélium tapissant les cryptes s’est, tout au 
moins pour quelques-unes de ces cryptes, séparé du chorion. 

« Pendant la période de resserrement qui suit la parturition, il 
n'est pas douteux que de grands changements tenant à la déperdi- 
tion de substance, à la dégénérescence histologique et à la résorp- 
tion interstitielle n'aient lieu dans les éléments constitutifs de la 
couche des cryptes, avant que cette couche ne puisserevenir à l’état 
qu'elle présente dans un utérus au repos. » (120, 319). 


Comparaison avec les autres Mammifères. — La placentation des 
Célacés se rapproche énormément de celle de la Jument et la seule 
différence sensible dans la structure intime est la direction des 
glandes utriculaires qui. dans la Jument, viennent s'ouvrir vertica- 
lement à la surface. Comparant les membranes de l'organe à celles 
de la Jument, Turner résumé comme il suit leurs affinités placen- 
taires. « Ces deux animaux, dit-il, sont unipares et possèdent un 
chorion allongé, sur la surface entière duquel, à l'exception de trois 
zones (les deux pôles et une zone intermédiaire), sont répandues 
des villosités caractéristiques ; chez tous deux l’amnios est couvert 
de petits corpuscules, et la vésicule ombilicale disparaît avant la 
naissance; chez tous deux l’allantoïde persiste comme un large sac. 
Mais, tandis qu'elle l'emporte sur l’amnios chez les Solipèdes, elle 
possède une surface relativement plus petite chez les Cétacés. Chez 
tous deux, la surface libre, très vasculaire, de la muqueuse utérine 
est creusée de cryptes pour recevoir les villosités du chorion et, 
chez tous deux aussi, les glandes sont également très développées.» 
La vésicule ombilicale disparait aussi de bonne heure chez les Rumi- 
nants, mais l’amnios l'emporte sur l’allantoïde et le placenta est 


— 175 — 


cotylédonaire. La Truie à un placenta diffus très semblable à celui 
de la Jument, mais les aires nues sont seulement au nombre de 
deux et les villosités se présentent sous la forme de papilles simples. 


PARTURITION, ALLAITEMENT, CROISSANCE 


Parturition. — La durée de la gestation et l'époque de la parturi- 
tion sont loin d’être connues dans la plupart des Cétacés. D'après 
Jackson (14,146) le Cachalot n'a pas d'époque particulière mais, si 
le fait est exact, il est certainement une exception dans ce groupe. 
Scammon raconte que la Baleine de Californie (47,25) enfante de 
décembre à mars et d’après lui la durée de la gestation chez tous 
les grands Cétacés serait de dix à douze mois (47,45). D'après 
Scoresby, la Baleine franche mettrait bas vers février et mars, et 
d’après Eschricht et Reinhardt du mois de mars au mois de mai; 
Turner pense que l'automne est l’époque de parturition pour la 
Balænoptera Sibbaldii (43). 

Anderson à pu étudier très exactement ces questions difficiles 
chez le Plataniste: la durée de la gestation serait de huit à neuf 
mois et la parturition aurait lieu d'avril à juin. F. Cuvier fixe en 
été l’époque du rut pour le Marsouin, mais je doute fort que cette 
assertion soit exacte, car le Marsouin mâle que j'étudiai vers la fin 
de février avait ses testicules dans un tel état de turgescence qu’ils 
devaient être mûrs pour l’accouplement; la durée de la gestation 
serait de six mois (8, 175). Le Dauphin paraît mettre bas vers la 
fin de l'automne (8, 135) et il s’accouplerait par conséquent vers le 
mois de mars. 

Les grands Cétacés et peut-être aussi les autres, paraissent se 
rapprocher de la côte à l’époque de la parturition. C’est l'opinion 
de Turner, et Scammon a observé plusieurs fois le fait chez les 
Baleines de la Californie. « Quand arrive la saison où elles doivent 
mettre bas, dit-il, elles se rassemblent d’abord aux extrémités les 
plus reculées des lagunes et se rapprochent si étroitement qu'il est 
difficile à un bateau d'avancer à la surface sans en heurter quel- 
ques-unes. On les à vues plusieurs fois échouer et rester plusieurs 
heures dans deux ou trois pieds d’eau ; lourdement étendues sur le 
fond sableux, elles ne paraissaient pas souffrir en cet état et atten- 
daient la marée montante pour être remises à flot. Elles ont été 
apercues, dans la baie de Monterey, se jouant avec délices dans les 
brisants de la baie » (47, 25). 

La plupart des auteurs sont unanimes pour admettre que la tête 


Tee 


pénètre la première dans le corps de l'utérus afin de sortir par le 
vagin; aussi Turner met-il en doute l’assertion de Boeck, d’après 
laquelle le fœtus de la Balænoptera rostrata se présenterait par la 
queue (43). 

Lütken, il est vrai, (134, 803) cite, d'après Olrik, des observations 
très différentes faites par les Groënlandais. « Chez tous les Cétacés, 
d’après eux, la queue du fœtus, qui est enroulée dans le corps de 
la mère, fait d’abord saillie, et pendant quatre à six semaines, 
avant que la naissance définitive ait lieu, on voit la femelle nager 
avec la queue du fœtus passant par son orifice génital. « Mais 
Lütken n’a pas l'air d'accorder beaucoup de créance à cette fable ; 
il relève lui-même la réponse que le directeur du district des Fær- 
Oern fait à une de ses lettres et cette réponse est explicite : le fœtus 
se présente par la tète. 

D'après des observations relevées sur une femelle de Marsouin, 
Jourdain explique de la manière suivante le mécanisme de la par- 
turition : « Lorsque les enveloppes fœtales se sont rompues, comme 
à l'ordinaire, dit-il, le fœtus, mis en liberté dans l’intérieur des 
voies génitales, se sépare du placenta dont le cordon se sectionne 
par un procédé que je ne saurais préciser. Alors l’arrière-faix (?) 
est seul expulsé, tandis que le fætus demeure dans lune des cornes 
utérines et dans le vagin, position que sa taille lui assigne. » 
Le fœtus observé par Jourdain était dans l’intérieur de la mère, 
avec le cordon rompu et déjà flétri; l’auteur ne sait combien 
de temps dure cette « supergestation » ni comment s'effectuent, 
dans cet état, l'alimentation et la respiration (126,138). 

L'observation précédente est d’une précision absolue, mais 
l'hypothèse qui l'accompagne est difficilement admissible, car on 
ne voit pas trop pour quelles raisons le jeune resterait ainsi dans 
la mère sans relations vitales avec elle. En fait, cette suppositionest en 
contradiction absolue avec les faits jusqu'ici observés. On sait que 
Pierre Belon a étudié la parturition des Cétacés: il figure notamment 
(1,13) une matrice de Dauphin avec un fœtus et plus loin un 
Tursiops femelle ayant son fœtus flottant au-dessous du corps, 
et rattaché encore aux parois maternelles par son cordon (1,18). 
Rondelet, de son côté, figure un Dauphin dont le fœtus offre 
avec la mère les mèmes relations que celles signalées par Belon 
dans le Tursiops (2,3%#). 


Mamelles de la femelle ; allaitement. — Les mamelles des Cétacés 
se forment comme celles des autres Mammifères, par une invagina- 


tion épidermique sur les côtés de laquelle se forment bientôt un 
mamelon et deux sillons latéraux (132j. Ces mamelles sont au 
nombre de deux. 

Chez l'adulte les mamelles sont situées sur les côtés de la ligne 
médiane et leurs mamelons, cachés au fond d’une fente bilabiée, sont 
situés sur les côtés et à une faible distance de la vulve. Le mamelon 
est garni de papilles et se termine par un orifice unique comme dans 
la Vache, certains Marsupiaux et quelques Rongeurs. L'orifice du 
mamelon conduit dans un canal qui s’élargit bientôt en réservoir 
pour recevoir tous les conduits de la glande. Chez les Mysticètes, 
Hunter a signalé des sillons sur les côtés des fentes mammaires 
(3,446) ; mais ces plis n'existent probablement pas chez tous les 
Cétacés; Beauregard et Boulart les décrivent dans la Balænoptera 
Sibbaldii et la Mégaptère (128$), mais je ne vois pas qu'on les ait 
signalés jusqu'ici chez les Cétodontes. 

Dans la B. Sibbaldii de 23 mètres étudiée par Turner, les glandes 
mesuraient 2240 de longueur et étaient presque tout entièressituées 
en avant du mamelon ; elles avaient 0m50 de largeur dans leur plus 
grand diamètre transversal et 0,15 d'épaisseur au pied du mamelon. 
Chaque glande était parcourue, suivant son grand axe par un canal 
qui servait de collecteur aux conduits secondaires ; à la base du 
mamelon le canal se dilatait en un réservoir de 0,16 de diamètre ; 
le réservoir formait lui-même un conduit qui débouchait au sommet 
du mamelon par un orifice danslequel on pouvait faire entrer l'index 
(43). Dans la mème espèce, Beauregard et Boulart signalent des 
replis valvulaires incomplets aux orifices des canaux secondaires 
vers le conduit central (128). Dans le Plataniste, Anderson (50,478) 
signale deux réservoirs sur leconduit central; le réservoir postérieur, 
le plus petit, est situé à la base du mamelon et donne naissance au 
anal de sortie ; il communique par un orifice étroit avec le réservoir 
antérieur dans lequel viennent s'ouvrir les canaux du lait. Dans le 
Marsouin qui allaite, d'après Rapp, la glande mammaire atteint à 
peu près le 1/5 de la longueur du corps; elle est large comme la 
main, épaisse de deux pouces, et le canal excréteur qui la traverse 
suivant son grand axe vient s'ouvrir à son extrémité (12,177); 
le réservoir n’est pas signalé, mais il avait été décrit et figuré anté- 
rieurement par Geoffroy St-Hilaire (1). 

Les glandes sont situées entre le peaucier et les muscles abdo- 
minaux:; elles sont entourées par un tissu conjonctif dépourvu de 


(1) Geoffroy St-Hilaire. — Fragments sur la structure et les usages des glandes 
mamellaires des Cétacés. Paris, 1834. 


— 178 — 


graisse (12,177) et assez lâche pour permettre à la glande de se 
dilater à l’époque de l’allaitement. 

Ces muscles peuvent évidemment la comprimer, mais la glande 
est en outre pourvue de muscles spéciaux. Anderson signale 
dans le Plataniste, autour de la première chambre, un sphincter 
qui peut chasser le laitou clore le canal de sortie (50, 478). Murie, 
dans le Grampus, attribue à l’érecteur du clitoris le pouvoir de 
comprimer les mamelles (42,122); dans le Globicéphale cette fonction 
serait en outre remplie par un muscle ischio-coccygien étendu entre 
l'os pelvien et le raphé périnéal, mais surtout par un compresseur 
des mamelles, espèce de sphincter en relation avec les faisceaux du 
périnée (37,288). Turner décrit dans le tissu sous-cutané, autour du 
mamelon et à sa base, de nombreux vaisseaux plexiformes qui pour- 
raient d'après lui constituer un tissu érectile ; il signale également 
un muscle destiné à comprimer les mamelles (43). 

Au milieu de toutes ces divergences, il est un point commun sur 
lequel chacun est d'accord ; c'est l'existence des muscles destinés à 
chasser le lait des réservoirs où il S'accumule et à Je faire sortir par 

‘l’orifice unique du mamelon sous la forme d’un jet. Geoffroy St- 
Hilaire a depuis longtemps indiqué cette disposition, non-seulement 
chez les Cétacés, mais aussi chez les Kangurous et les Monotrëmes. 

Aristote qui connaissait très bien la viviparité des animaux qui 
nous occupent, à signalé les mamelles sur les côtés de la vulve et il 
ajoute que les petits nagent à la suite de leur mère pour têter le 
lait. Cette opinion, généralement acceptée, a été vivement combattue 
par Geoffroy St-Hilaire. Ce savant admettait d'abord que les ma- 
melles produisent un mucus hydraté que les jeunes recueillent sur 
les eaux, mais il rejeta bientôt sa conception du muecus hydraté et 
admit que les Cétacés se nourrissent de lait, mais sans téter, c’est- 
à-dire sans s'attacher plus ou moins longtemps au mamelon de la 
mère. Le jeune s'approche de la mère, introduit le bout de son mu- 
seau dans la fente mammaire, saisit le mamelon et l’abandonne 
aussitôt après avoir reçu un jet de lait lancé par les muscles qui 
compriment les mamelles. Cette opinion est aujourd’hui admise par 
tous les savants et Scammon l’a vérifiée par l'observation ; le jeune 
s'approche de la mère, qui se met un peu sur le côté, il ouvre la bou- 
che et saisit le mamelon, reçoit une puissante gorgée grâce au réser- 
voir de la glande et s’en va pour revenir bientôt. (47, 45) Ainsi s’ac- 
complit l'allaitement, dans ce milieu mobile, sans entraver les 
mouvements de la mère, sans nuire en aucune facon aux besoins 
respiratoires de la mère et du jeune. 


Le laitdesCétacés est très riche en matière grasse ; c’est l'opinion 
de tous les auteurs qui ont pu l’étudier. Il est aussi riche, dit 
Hunter, que du lait de vache additionné de crème (2,446), et Jour- 
dain a été frappé par son abondance et par «son aspect crémeux » 
(126, 138). Purdie est arrivé au mème résultat en analysant du lait 
de Marsouin ; il a en effet trouvé la composition centésimale sui- 
vante (131, 1072) : 


AUSSI 
Matière grasse . . . . . 45.80 
Matières albuminoïdes . . . 411.19 - 


SUCrER dela) EN NS 139 
SEISMMINÉAUS RS 0757 


Cette proportion de matière grasse est énorme ; comparée à la 
quantité de matière grasse qu'on trouve dans le lait de vache, elle 
est quinze fois plus grande, et six fois plus grande que celle du lait 
de brebis. 

Au dire de tous les observateurs, les Cétacés sont très attachés à 
leurs petits et se précipitent pour les défendre quand on les 
attaque; la femelle du Cachalot, dit Scammon, recouvre de sa 
nageoire le jeune qu'on essaie d'atteindre. Le mème auteur ajoute 
que les femelles sont liées entre elles par une espèce de solidarité 
et entourent quelque temps leur compagne après qu'elle a expiré ; 
les jeunes, au contraire, qui se réunissent périodiquement en 
grandes troupes sont d’une couardise remarquable, et ils prennent 
la fuite en grande hâte aussitôt qu'un des leurs à été harponné 
(47, 78). 


Mamelles du mâle. — Les mamelles du male sont situées entre 
l'anus et la base du pénis, à peu près dans la position qu’elles 
occupent chez la femelle. Signalées pour la première fois par 
Pallas, dans le Delphinaptère, elles ont été très peu étudiées jus- 
qu'ici et Rapp prétend même qu'elles manquent absolument dans 
le Marsouin (12, 177). Eschricht à repris leur étude avec plus de 
succès; il les à trouvées, dans l'adulte ou dans le fœtus, chez le 
Marsouin, la Balænoptera rostrata, la Mégaptère et il pense, avec 
raison, qu’elles doivent exister chez tous les Cétacés (15, 83-84). 
Dans le Marsouin, d'après Eschricht, les deux glandes ont un con- 
duit commun qui vient s'ouvrir par un orifice à un pouce en avant 
de l’anus. « Cet orifice, dit-il, conduit dans un canal assez large ou 
dans une petite cavité dans laquelle on aperçoit, après l'avoir 


— 180 — 


ouverte, deux petites papilles qui convergentet regardent en arrière 
par leur extrémité libre ; par leurs faces légèrement divergentes, 
ces papilles reçoivent chacune un petit conduit que je considère 
comme le canal excréteur d’une glande difficile à séparer du tissu 
conjonctif. » Depuis cette époque personne n’a étudié cette dispo- 
sition bizarre, qui n’a, du reste, jamais été figurée. 
J'ai repris cette question et j'ai trouvé l’orifice 
unique (fig. 9, o) en avant de l'anus (a), de 
la position indiquée par Eschricht; le conduit {c) 
représenté dans la figure en grandeur naturelle, 
admet aisément un crayon, il se termine en cul-de- 
sac en avant et dans cette région présente de 
petites papilles (p) très nombreuses et très rappro- 
chées. Les glandes (m, m') sont à peu près en 
contact sur la ligne médiane et logées dans le 
tissu conjonctif ambiant ; sur des coupes faites 
dans le fond du sac et dans les glandes, les 
papilles apparaissent très saillantes et bien iso- 
lées les unes des autres ; les glandes, mêlées à une 
masse considérable de tissu conjonctif, ont une struc- 
ture qui rappelle celle des glandes mammaires en 
voie de développement. Sur des coupes transversales 
verticales, on voit, pour chacune d'elle, un conduit, 
sensible à l'œil nu, qui parait déboucher au fond du 
Fig. 9. — Les ma- S : . LI : LS 11: 

ellesduMarsouin  SaC, entre les papilles, et mesure à peine 1 à 2 milli- 

mäle et leur cn- mètres de longueur. Je n'ai pas trouvé les deux 

duit commun ou- . . A . 

verl en avant. grandes papilles signalées par Eschricht. 

Une tendance à la disposition observée dans le Marsouin se mani- 
feste chez les Mégaptères. Dans un fœtus de cette espèce étudié par 
Eschricht (15,83), les mamelles n'étaient pas apparentes, mais elles 
ont été tout récemment étudiées dans l'adulte par Struthers 
(64, 117-118). Cet observateur a trouvé une fente mammaire impaire 
située à 45 centimètres en arrière de l’orifice préputial et à 60 cen- 
timètres en avant de l'anus ; cette fente mesurait 5 centimètres de 
longueur et 2 de largeur. Sa cavité était séparée en deux parties 
par un septum médian ovoïde et dans chacune des moitiés latérales 
se trouvait un mamelon percé d'un gros-orifice qui se bifurquait 
presque immédiatement. 

Dans les autres Mysticètes les deux mamelles du mâle sont 
séparées l’une de l’autre et ressemblent, sauf les dimensions plus 


— 181 — 


faibles, aux mamelles de la femelle ; c’est ainsi du moins qu’elles 
ont été signalées par Eschricht dans une Balénoptère (15,84) et par 
Flower dans la Balænoptera musculus (24,701). Elles sont égale- 
ment séparées dans le Delphinaptère d'après Pallas, et dans le 
Plataniste d’après Anderson. Dans cette dernière espèce (50,477), les 
mamelons sont libres sur la peau et percés comme de coutume par 
un seul orifice. Dans unfætus de Globicéphale, long de 30 centimètres 
environ, J'ai observé les fentes mammaires sous la forme de deux 
petites perforations très rapprochées et situées asymétriquement à 
droite et à gauche de la ligne médiane. 


Croissance. — Les femelles donnent ordinairement naissance à 
un seul petit, mais aussi quelquefois à deux. Ce dernier fait est 
positivement affirmé par plusieurs observateurs et notamment par 
Scammon. La Baleine franche, dit-il, donne normalement un seul 
petit, mais on en observe parfois deux (47, 67); quant au Cachalot, 
s’il en donne le plus souvent un, Jamais il n’en produit plus de 
deux (47,74). Ses petits en naissant sont déjà très développés et 
suivent facilement leurs mères. Chez les Mysticètes et chez les 
Cachalots, d’après Scammon (47, 67 et 74), ils atteignent le quart de 
la longueur de la mère, et cette observation concorde parfaitement 
avec celles relevées par Eschricht (15, 59-61) sur la Balænoptera 
rostrata ; les femelles sont plus abondantes que les mâles (15,61). 

On ne sait quelle est la durée de la vie chez les Cétacés, mais on 
ne croit plus, comme autrefois que leur durée de croissance et 
leur taille sont illimitées. Chaque espèce acquiert une dimension 
moyenne parfaitement déterminée et la dimension maximum ne 
s'éloigne jamais beaucoup de cette moyenne. Chez certaines espèces, 
les femelles ont une taille inférieure à celle du mâle et cette diffé- 
rence n’est jamais plus grande que chez le Cachalot, dont la femelle 
adulte, d’après Scammon (47, 74), a tout au plus le tiers ou le quart, 
de la taille des plus grands mâles. D’après le même auteur, il y 
aurait également une différence de mème nature chez les Orques: 
le mâle aurait 20 pieds en moyenne et la femelle 15. 

Les Mysticètes sont les plus grands de tous les Cétacés, mais il 
existe, sous le rapport des dimensions, des différences très impor- 
lantes entre les diverses espèces. La Baleine franche et la Baleine 
des Antipodes atteignent parfois 18 à 20 mètres de longueur; la 
Baleine du Biscaye a une taille un peu plus réduite, la Mégaptère 
atteint en moyenne 16 à 17 mètres de longueur, enfin, parmi les 
Balénoptères, la plus petile (8. rostrala) mesure environ de 9 à 


18 — 


10 mètres, Landis que la plus grande (B. Sibbaldiij parait atteindre 
et pouvoir dépasser 30 mètres. Pour la longueur au moins, la 
B. Sibbaldii est à tous égards le plus grand des animaux. Le 
Rhachianectes glaucus, espèce intermédiaire à divers égards entre 
les Baleines et les Balénoptères a, d’après Scammon, une longueur 
moyenne de 13 mètres. 

Parmi les Cétodontes, les naturalistes ont établi quatre 
groupes; les Physétéridés, les Ziphioïdes, les Delphinidés, enfin les 
Platanistidés qui, avec les /nia, paraissent être intermédiaires entre 
les Ziphioïdes et les Delphinidés. C'est parmi les Physétéridés 
qu'on rencontre les Cétodontes de grande taille et les très grands 
Cachalots mâles peuvent même atteindre une plus grande lon- 
gueur (25 mètres d'après Scammon) et un aussi grand poids que la 
Baleine franche ; le Kogia, au contraire, est un petit physétéroïde 
qui ne dépasse pas 4 mètres de longueur. Sans atteindre les puis- 
santes dimensions du Cachalot, les Ziphioïdes se rangent presque 
tous néanmoins parmi les grands Cétacés. D'après Van Beneden et 
Gervais, l'Hypéroodon mesure de 12 à 15 mètres, le Bérardius 
10 mètres, le Ziphius de 6 à 8 mètres et le Mesoplodon Sowerbyi 
5 mètres. Les Delphinidés du groupe du Narval (Delphinaptère ou 
Beluga et Narval) ont à peu près les mêmes dimensions que l'espèce 
précédente, les Globicéphales peuvent atteindre 7 mètres, les Grampus 
3m50, et les Orques 8 mètres ; les autres Delphinidés sont en général 
beaucoup plus petits et leurs dimensions varient autour de 1m50 
ou de 2 mètres comme celles du Marsouin et du Dauphin ; le Pon- 
toporia Blainvillei est un petit Delphinidé de 1"20 de longueur. Les 
Platanistes et les Inias sont à peine plus grands que les Dauphins ; 
ils peuvent atteindre 2"50 de longueur. 

Nous avons parlé à plusieurs reprises de l'asymétrie qui se 
manifeste, soit dans le crâne, soit dans les organes internes 
ou externes des Cétacés ; on pourrait croire qu’elles sont le résultat 
de la croissance et se manifestent de plus en plus à mesure du 
développement. Or, il n’en est rien, lasymétrie est non seulement 
fœtale, mais elle remonte dans la phylogénie : les Cétacés fossiles, 
en effet, se font déjà remarquer par leurs caractères asymétriques. 
M. Pouchet fait observer que lasymétrie a dù affecter d’abord 
les parties externes et que, par contre-coup, elle à retenti sur les 
organesinternes. Cette opinion est parfaitement justifiée par les faits. 
Les Mysticètes sont, en effet, les Cétacés les plus voisins des Mam- 
mifères terrestres et l’on n’observe chez eux qu'une asymétrie faible 
ou nulle, bien manifeste surtout dans la Balænoptera musculus où 


lun des côtés des corps est plus pale que Fautre. Chez les Céto- 
dontes, au contraire, l’asymétrie est parfaitement indiquée el 
se révèle extérieurement par le déplacement de l’orifice supérieur 
des narines qui est toujours rejeté à gauche ; elle atteint son 
maximum dans le Cachalot et se révèle encore avec une intensité 
très grande chez la plupart des Ziphioïdes. Or, si l'on observe que 
lévent, en raison même de son rôle prédominant dans la respira- 
tion, doit occuper la position la plus apicale de toute la tète pour 
arriver le premier à la surface des eaux quand l’animal veut respirer, 
on sera tenté de conclure, avec Pouchet, que la déviation de lévent 
à gauche doit contribuer à donner au côté gauche un caractère 
dorsal, ou, en d’autres termes, que l'animal doit s'incliner un peu 
sur le flane droit et se comporter ainsi, dans une certaine limite, 
à la manière des Poissons pleuronectes (1) 

L'asymétrie externe retentit surtout sur les os qui font partie de 
la voûte cränienne. Dans le Cachalot, la face supérieure du crâne 
est creusée d’un immense bassin dont les parois sont en grande par- 
tie formées par une énorme saillie verticale, postérieure et latérale 
des os maxillaires : au fond de ce bassin, que Gervais compare à un 
char antique, se trouvent les orifices osseux des deux narines, forte- 
ment déviés et de dimensions très inégales. Chez les Ziphioïdes, et 
notamment dans l'Hyperoodon, le cirque facial existe encore mais 
avec une profondeur moins grande ; il est dominé en arrière par un 
cimier bifurqué, dans la constitution duquel entrent à la fois les os 
du nez et surtout les intermaxillaires ; or ici, non-seulement les 
orifices des narines sont déviés et inégaux, mais la branche droite 
du cimier est beaucoup plus longue et plus développée que la 
gauche. Dans le Plataniste, il n'y a plus de bassin à proprement 
parler, mais chaque maxillaire, en avant de la région frontale, 
s'élève en une longue et haute lame conchoïde qui se dirige en 
avant et en dedans et, sans rencontrer son homologue du côté 
opposé, forme avec elle un toit à deux pans au-dessus de la 
face. Si l’on étudie ce toit dépourvu de faite, on voit que son aile 
gauche est moins développée que la droite, asymétrie frappante qui 
s’est produite de concert avec la déviation des narines osseuses. 

Dans le cours de leur croissance et surtout à l'état adulte, les 
Cétacés hébergent ou servent de base d'attache à des commensaux 
et à des parasites variés et particuliers à l’ordre. Les commensaux 

(1) Dans cette question de l'asymétrie, nous résumons surtout le travail de 
M. Fischer sur les Célacés du sud-ouest de la France et celui de M. Pouchet sur 


l'asymétrie des Cétodontes. 


— 184 — 


s’attachent où se fixent à la peau des Cétacés; les uns sont des 
Edriophthalmes læmodipodes du genre Cyame, les autres des 
Cirrhipèdes voisins des Balanes. Les Cirrhipèdes appartiennent aux 
genres Coronula (Diadema), Tubicinella et Conchoderma (Otion), 
mais les Otions nesontpasdirectement les commensaux des Cétacés, 
ce sont plutôt des espèces d’Anatifes qui se fixent sur les autres 
Cirrhipèdes que supportent les Cétacés. Ces derniers sont d’un intérèt 
tout particulier, car ils choisissent si bien leur hôte qu’on peut très 
souvent déterminer un Cétacé en examinant les Cirrhipèdes qu’il 
porte à sa surface. Les vrais Cirrhipèdes comimensaux ne se ren- 
contrent guère que chez les Mysticètes el encore faut-il faire une 
exception pour la Baleine franche qui ne porte que des Cyames et 
pour les Balénoptères dépourvus à la fois de Cyames et de Cirrhi- 
pèdes ; toutefois Steenstrup a signalé un Xenobalanus sur la peau 
du Globicéphale (86). Les Cirrhipèdes commensaux des Mysticètes 
sont les suivants : 

Coronula biscayensis sur la Baleine de Biscaye. 

Coronula balænaris et Tubicinella trachealis sur la Baleine d’Aus- 
tralie. 

Coronula japonica sur la Baleine du Japon. 

Cryptolepas rhachianecti sur la Baleine de Californie (47. 

Coronula diadema sur la Mégaptère. 

Les Cyames recherchent surtout les Mysticètes à l'exception des 
Balénoptères ; on les observe beaucoup plus rarement chez les 
Cétodontes. D'après Lütken les espèces connues sont les suivantes : 

Cyamus maysticetisur la Baleine franche. 

Cyamus boopis sur la Mégaptère. 

Cyamus Scammoni sur la Baleine de Californie (47). 

Cyamus monodontis et C. nodosus sur le Narval. 

Cyamus qlobicipitis sur le Globicéphale. 

Platicyamus Thompsoni sur l'Hypéroodon. 

Cyamus ovälis, C. erraticus, €. gracilis sur les Baleines australes 
et sur la Baleine du Japon ? 

Cyanus Kessleri sur une Baleine du Pacifique. 

Quelques autres espèces, moins bien déterminées, existent sur le 
Cachalot, certains Dauphins et sur la Baleine des Basques (Cyamus 
bsicayensis). 

Les parasites sont moins nombreux que dans les autres animaux 
marins et à ce point de vue les Cétacés se distinguent très manifeste- 
mentdes Poissons. Ontrouvedegrands Lernéens, des Penellaincrustés 
ouenfoncés dans la peau dela Balænoptera musculus(P.Balænopteræ) 


185 


et de l’Hyperoodon (P. crassicornis). Enfin des Echinorhynques, des 
Nématodes et des Distomes se trouvent dans les viscères d’un cer- 
tain nombre de Cétacés; dans le Marsouin notamment, les bron- 
ches, les arrière-narines et la trompe d'Eustache sont envahies par 
une multitude de Strongylus inflerus dont les mâles atteignent 
17 centimètres de longueur et les femelles 7 (86). 


24 


— 186 — 


DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE 


Bases de cette étude. — Pour étudier la description géographique 
des animaux il est nécessaire d’être fixé sur la limite des caractères 
qu'on attribue aux différentes espèces et cette limite n’est pas facile 
à établir quand on songe aux variations nombreuses que peuvent 
subir les êtres vivants. Dans cet ordre d'idées, il y a deux cou- 
rants très différents dans la science; les analystes voient des carac- 
tères spéciliques ou génériques dans les variations les plus légères, 
d’autres esprits, au contraire, sont portés vers la synthèse et n’accor- 
dent à ces variations qu'une valeur relative, bonne tout au plus à 
indiquer des races ou des variétés.Bien plus, les analystes à outrance 
négligent parfois des ressemblances absolues et créent des espèces 
lorsque les centres d'habitat de deux formes sont différents, si bien 
que la systématique, qui devrait ètre unescience uniquement basée 
sur les analogies ou les dissemblances anatomiques, tant intérieures 
qu'extérieures, néglige à tort ces caractères fondamentaux, s’em- 
pare de la distribution géographique des animaux, en fait la base 
de ses déterminations, puis voulant grouper ensuite dans un 
ensemble les éléments qu'elle a dissociés, donne une répartition 
géographique des espèces qu'elle à ainsi créées. Il y a là un cercle 
vicieux évident qui entrave singulièrementles progrès de lascience 
el par dessus tout, la rend incompréhensible pour ceux qui ne lont 
pas longuement approfondie. Plus que tout autre, l’auteur du 
Catalog of Seals and Whales à poussé l'analyse des Cétacés jusqu'à 
ses limites les plus extrèmes ; il à pour ainsi dire pulvérisé ce 
groupe si homogène, el nos connaissances sur ces animaux seraien 
entourées d'une obscurité profonde si ‘des esprits synthétiques 
comme Flower, Turner, Fischer n'étaient revenus aux règles fon- 
damentales de la classification et n'avaient groupé un grand nombre 
de formes séparées à tort par Gray. Eschricht en étudiant les varia- 
tions qui se produisent avec l’âge depuis la vie fœtale jusqu'à 
l'adulte (15), Flower en déterminant exactement les modifications 
progressives du squelette (67 et 183), enfin Fischer (55) en réunis- 
sant et en comparant les caractères de nombreux individus appar- 
tenant très évidemment aux mêmes espèces, sont parvenus, dans 
une certaine mesure, à établir cette limite des caractères spécifiques 
dont nous parlions plus haut et le résultat de leur étude a été de 


considérer comme des races ou des variétés, beaucoup d’espèces 
établies par les analystes. 

On à pu arriver ainsi à se faire une idée plus exacte de l'extension 
géographique des Cétacés, mais les connaissances seraient néan- 
moins restées très imparfaites si l’on n'avait essayé de déterminer, 
aussi exactement que possible, les déplacements périodiques 
qu'effectuent la plupart de ces animaux. Cette étude est remplie de 
diflicultés; commele fait observer Eschricht (146,203), on ne 
connailra exactement l'habitat des Célacés que si l’on a soin de 
noter les espèces qui reviennent régulièrement sur les mêmes 
rivages et les saisons qu'elles choisissent pour y revenir ; les indi- 
vidus échoués sur la côte ne donnent que des indications vagues 
et très souvent fausses, en ce sens qu'ils appartiennent presque 
toujours à des troupes égarées. « Sur les côtes du Danemark, par 
exemple, qui, dans certaines saisons, abondent en Marsouins..……. 
Jamais, que nous sachions, on n’y à entendu parler d’un Marsouin 
échoué ; et de mème, m'a assuré le capitaine H6lboll, il est bien plus 
rare qu’un Rorqual (Balénoptère) échoue sur la côte du Groënland, 
où il vient régulièrement des troupes de plusieurs centaines de ces 
animaux, que sur la plupart des côtes européennes de même 
étendue, où cependant il n’en arrive qu'accidentellement quelques 
individus (146). » Malheureusement, dans l'étude qui va suivre, nous 
ne pourrons pas toujours répondre aux desiderata exprimés par 
Eschricht et très souvent, faute de renseignements plus exacts, 
nous serons obligés de recourir aux échouements pour déterminer 
l'aire géographique des espèces. 


Migrations. — Les Baleines effectuent toutes des migrations; elles 
se rapprochent des climats plus froids en été et s'en vont dans des 
climats plus chauds en hiver. La Baleine franche à sa station d'hiver 
dans les parties méridionales de la mer de Baflin et du détroit de 
Davis, elle ne descend jamais plus bas que le 64% degré de latitude 
noril et par conséquent elle ne double pas le Cap Farewell; dans 
les hivers très rigoureux sa limite méridionale s’abaisse un peu et 
quelquefois des individus égarés sont descendus jusqu'à Terre- 
Neuve (70, 58). Dès le printemps la Baleine remonte vers le 
nord et s'enfonce dans les glaces. Des individus blessés sur la côte 
occidentale du Groënland ayant été pèchés au Spitzherg, on peut 
croire qu'une mer libre existe au nord de l’île groënlendaise ou que 
ces individus se sont rendus au Spitzherg en suivant à l’ouest la 
mer arctique. Dans ses stations d'été, la Baleine peut franchir le 


— 188 — 


détroit de Behring et pénétrer dans la partie septentrionale de 
l'Océan Pacifique (70). La Baleine de Biscaye, plus rare encore 
aujourd’hui que la Baleine franche, passe ses quartiers d’hiver dans 
le golfe de Gascogne et peut même s’égarer dans la Méditerranée 
ou jusqu'aux Açores, (55, 33) en hiver elle habite les côtes de 
l'Amérique du Nord et peut atteindre comme limite septentrionale 
la limite méridionale de l'espèce précédente. La Baleine du Japon 
effectue les mêmes migrations dans l'Océan Pacifique et voyage des 
côtes du Japon à celles de l'Amérique du Nord entre les 60e et 
40e degrés de latitude. Dans l’autre hémisphère, les migrations 
de la Baleine australe sont inverses de celles de la Baleine de 
Biscaye; pendant les mois où cette dernière est en Europe, la 
Baleine australe est en Amérique et elle se rend en Afrique à 
l'époque où la Baleine de Biscaye est en Amérique. Quant à la 
Baleine des Antipodes, ses migrations sont moins bien connues; 
on sait seulement que cette espèce habite les régions tempérées; 
qu'elle arrive au mois de mai en Nouvelle-Zélande pour y passer 
l'hiver et y mettre bas, et qu'au mois d'octobre, elle se dirige vers 
le nord dans la direction des îles Norfolk. (151, 15-17,) (1). 

Les migrations des Balénoptères et des Mégaptères nous son 
très imparfaitement connues; la grande Baleine à aileron d’Es- 
chricht arrive dans le détroit de Davis au printemps, habite pen- 
dant l'été la partie septentrionale de la côte et pendant l'hiver la 
partie méridionale. La Baleine à bosse, qui paraît correspondre à la 
Mégaptère, fréquente la côte orientale du Groënland ; elle parait 
en hiver du côté sud et pénétre dans l'Atlantique, en été elle 
remonte du côté du nord. La Baleine naine (Balænoptera rostrata) 
arrive en avril à Godthaab sur la côte orientale du Groënland, et se 
rend dans les mers plus septentrionales ; elle retourne au sud vers 
le mois de novembre (146,217-218). Quant au Rhachianectes glaucus 
on sait qu'il passe la belle saison dans la mer d’Okhotsk et dans 
l'Océan arctique, et qu’il vient en hiver sur les côtes de Californie 
sans descendre au-delà du 20° degré (47,23). 

Les migrations du Cachalot, d’après Fischer, ne sont pas établies 
d’une façon satisfaisante. On à remarqué toutefois que les échoue- 
ments sur les côtes de France se produisent exclusivement en hiver 


(4) Dans un travail plus récent, Van Beneden dit que Balæna australiensis es 
synonyme de B. antipodarum, mais qu'il faudra probablement adopter comme espèce 
nouvelle la Balæna (Neobalæna) marginata (Gray), petite espèce de 15 pieds qui 
habite les mêmes régions. 


— 189 — 


et au commencement du printemps, et qu'aux Açores ces ani- 
maux ne paraissent qu'en été (55,99). 

Le Narval et le Delphinaptère effectuent des migrations très sen- 
siblement parallèles sur la côte occidentale du Groënland; en été ils 
remontent vers le nord jusqu'au 70e degré, en hiver ils descendent 
vers le sud; le Narval ne dépasse pas le 64° degré, mais le Delphi- 
naptère peut arriver jusqu'au 62e (146). 

Les migrations des autres Cétodontes sont à peine connues; on 
sait que l'Hypéroodon habite en été les côtes de la Nouvelle-Zemble 
ainsi que les détroits de Davis et d'Hudson ; (201,727); en été il se 
dirige vers le sud en passant sur les côtes d'Islande ou sur celles 
des iles Feroë. Le Marsouin arrive sur les côtes du Groënland vers 
la fin d'avril et remonte parfois jusqu’au 70e degré ; sur les mêmes 
côtes, l'Orque ne se voit jamais après le mois de novembre ni avant 
le mois de mai, enfin les vrais Dauphins et les Lagénorhynques 
atteignent parfois le Groënland en été (146,219). 


Espèces cosmopolites. — Le Cachalot est une espèce cosmopolite 
par excellence,et l’on à cru longtemps qu'il pouvait seul habiter in- 
différemment toutes les mers. D'après Van Beneden, ce serait sur- 
tout un animal des régions tropicales du Pacifique, mais il est ré- 
pandu depuis le Groënland au Nord jusqu'à la Nouvelle-Zélande au 
Sud ; on l’a rencontré jusqu’au Spitzberg (194, 30-32). Il échoue 
parfois dans la Méditerranée. 

Le mème auteur considère aussi les Balénoptères comme capables 
de franchir «la mer de feu de l'équateur » et de se répandre dans les 
deux hémisphères (152). La Balænoptera rostrata, d'après lui, n’ha- 
bite pas seulement la mer d'Europe, on la rencontre sur les côtes de 
Californie {B. Davidsonii), sur les côtes de la République Argentine 
(B. bonœrensis) et jusqu’en Australie où elle est représentée par des 
individus qui ne diffèrent en rien de ceux de nos mers. La B. Sib- 
baldii visite également le nord de l'Atlantique etle nord du Paci- 
fique ; sur les côtes de la Californie elle à été désignée sous le nom 
de Sibbaldius sulphureus et sur les rivages méridionaux de lAtlan- 
tique sous le nom de B. intermedia ; elle ne doit pas présenter de 
différences sérieuses avec la B. indica de Calcutta. Van Beneden fait 
également remarquer que Flower n’a observé aucune différence im- 
portante entre la B. borealis des mers d'Europe et la B. Schlegelii 
de Java et du Japon; l’on pourrait peut-être ajouter que la B. edeni 
observée par Anderson (50) dans le golfe du Bengale ne diffère pas sen- 
siblement de la B. Schlegelii. Van Beneden ajoute enfin que la B. mus- 


HIDE 


culus, qui est l'espèce la plus commune dans nos mers, est proba- 
blement la même que celle de Formose et de Patagonie (B. pata- 
chonica) et qu’elle ne diffère en rien de la B. velifera des côtes de 
Californie. (1452, 171-177). Quoi qu'il en soit, les Balénoptères re- 
cherchent surtout les régions tempérées et ne pénètrent jamais dans 
les glaces comme les Baleines ; l'espèce la plus septentrionale est la 
B. borealis dont les échouements ne dépassent pas la Hollande vers 
le Sud ; vient ensuite la B. Sibbaldii qui n'a jamais échoué au sud 
d'Oléron ; la B. rostrata se perd très rarement dans la Méditerranée, 
tandis que la B. musculus est le grand Cétacé le plus fréquent dans 
cette mer et-elle correspond très certainement à la Baleine d’Aris- 
tote : Cuvier la croyait propre à la Méditerranée (177, 98). 

Van Beneden considère égalementla Megaptera longimana comme 
une espèce cosmopolite (152, 177), et il fait observer que la 
A. versabilis des côtes de Californie lui correspond complètement ; 
en outre, Gervais, depuis longtemps déjà, avait annoncé que les 
Mégaptères du Japon ressemblent étrangement à celles de nos 
mers (166, 935). Plus récemment, H. Gervais a combattu les idées 
de Van Beneden et préconisé l'existence de trois espèces distinctes : 
M. longimana de l'hémisphère boréal, M. Lalandii du sud de PAt- 
lantique, enfin M. indica de la mer des Indes (184). Les Mégaptères, 
comme les Balénoptères, recherchent plutôt les zones tempérées ; la 
M. longimana est très rare dans nos mers etextraordinairement rare 
dans la Méditerranée (192). 

Les Ziphius sont aussi des Cétacés cosmopolites, de mème que les 
Orques et les Pseudorea. On a recueilli des restes du Ziphius caviros- 
tris depuis les îles Shetland jusqu'aux îles Falkland, et depuis la 
Nouvelle-Zélande où il paraît très abondant jusque dans les régions 
septentrionales du Pacifique. Il n’est pas très commun dans nos 
iners, mais il échoue assez fréquemment dans la Méditerranée, où 
P. Gervais l’a fait connaître le premier (177, 100). L'Orca gladiator 
se répand des côtes groënlandaises jusqu'en Tasmanie (183,507), il 
pénètre aussi dans la Méditerranée (55, 182). Le Pseudorca crassi- 
dens est plutôt un Cétacé des mers du Sud; une bande pénétra en 
1864 dans la mer Baltique, mais Flower la considéra comme égarée; 
il abonde en Tasmanie. 

D'autres espèces cosmopolites appartiennent à des genres qui 
renferment des espèces localisées; c’est le cas du Globicephalus melas, 
du Delphinus delphis et du Tursiops tursio. Les très intéressantes 
études de Fischer ont montré jusqu’à quel point pouvait varier la éolo- 
rationetmêmelaformeextérieuredans le Marsouin etdans le Dauphin 


— 191 — 


05,121 et 163); ces deux espèces présentent un très grand nombre 
de variétés ou de races, mais le Dauphin seul habite les deux 
hémisphères. Dans l'hémisphère sud il abonde sur les côtes d’Aus- 
tralie ; dans nos mers, il est surtout commun dans la Méditerranée, 
fréquente plus rarement la Manche et se rencontre à peine sur les 
côtes du Danemark ; le D. Bairdit du Pacifique septentrional est 
probablement identique avec notre espèce (191,3). Le Globicéphale 
se rencontre en Nouvelle-Zélande aussi bien qu'en Europe; il 
pénètre dans la Méditerranée; le Tursio va même plus loin el 
pénètre dans la Mer Noire (174,406) où il représente l’une des trois 
espèces mal connues signalées par Nordmann. 

Le cosmopolitisme du Delphinaptère est plutôt ancestral qu’ac- 
tuel. Ce Cétacé, en effet, habite les mers arctiques et antarctiques, 
se tenant toujours assez rapproché des glaces et dans tous les cas 
n'arrivant jamais à franchir l'équateur; cependant l'espèce des mers 
du Sud ressemble complètement à celle du Nord, non seulement 
par le squelette (183, 505), mais aussi par la couleur ; de sorte que, 
pour expliquer lisolement singulier de formes absolument ou 
très sensiblement semblables à chacun des deux pôles, ont est 
obligé de recourir à un ancètre commun dont les habitudes n'étaient 
pas les mêmes, mais qui ressemblait plütôt au Dauphin par un 
cosmopolitisme réel. 


Espèces locales. — Au premier rang des espèces locales se rangent 
les Baleines, renfermées chacune dans une aire plus ou moins 
étendue, mais ne traversant jamais les mers équatoriales. 

La Baleine franche occupe l'Océan arctique et n’abandonne 
jamais les glaces ; elle forme pour ainsi dire une couronne autour 
du pôle et ne double pas le cap Farewell situé au sud du 
Groënland. La Baleine de Biscaye s’étendait autrefois de l'Islande 
au golfe de Gascogne, mais elle se rend aujourd'hui, autant qu’on 
le sait, de cette région aux côtes orientales de l'Amérique du Nord. 
Dans son retour pendant la saison froide, elle s’égare parfois et 
pénètre dans la Méditerranée, c'est ainsi qu'un individu d'assez 
grande taille échoua à Tarente le 9 février 1877 et fut pris par 
Capellini pour une espèce distincte, voisine de la Balæna australis. 
Nous n’ajouterons rien à ce que nous avons dit sur les migrations 
et la distribution géographique de la Baleine du Japon, des Baleines 
du Sud et du Rhachianectes des côtes californiennes. 

Parmi les Ziphioïdes, le Ziphius cavirostris présente seul une 
distribution géographique très étendue ; toutes les autres espèces 


— 192 — 


sont localisées. L'Ayperoodon (H. rostratus) habite en été les mers 
arctiques ; on le trouve sur les côtes de la Nouvelle-Zemble, dans 
les détroits de Davis et d'Hudson (201, 727) ; en hiver, il ne parait 
pas descendre beaucoup vers le sud : il pénètre quelquefois dans la 
Baltique (194, 66), dans la Manche et très rarement dans la Médi- 
terranée : un individu échoua près d’Aigues-Mortes en 1880 (55,102; 
Les Mésoplodons habitent presque tous les mers du Sud; le M. 
Layardii s'étend du Cap à la Nouvelle-Zélande, le M. densirostris 
fréquente l'Australie ; le H. Grayi habite la Nouvelle-Zélande ; une 
seule espèce est localisée dans notre kémisphère, c’est le M. Sower- 
byi dont on a noté les échouements depuis la Suède jusque sur les 
côtes de France; un individu échoua sur les côtes de Sicile en 1790, 
mais depuis cette époque on n’en a plus trouvé dans la mer Médi- 
terranée (194, 108). Le 41. europœus de Gervais est une espèce dou- 
teuse représentée jusqu'ici par un seul individu qui échoua dans la 
Manche. Le Berardius arnouxii est un grand Ziphioïde qui habite 
la Nouvelle-Zélande. Sa distribution géographique rappelle un peu 
celle du Kogia, petit Cachalot dont le champ de distribution com- 
prend l'Australie, les mers du Japon (174, 408), et la mer des Indes 
(70, 348). 

De tous les Delphinidés, le Narval à la distribution géographique 
la plus limitée et c’est une des rares espèces qui ne donne pas de 
représentants aux deux hémisphères. Il habite les mèmes eaux 
glacées que le Delphinaptère, et n’échoue que très rarement sur 
les côtes européennes ; un individu fut capturé en 1736 à l’embou- 
chure de l'Elbe et un autre en 1800 sur les côtes du Lincolnshire 
(70,525). Un autre genre, celui des Cephalorhynchus est, par contre, 
exclusivement localisé dans les mers du Sud : le C. heavisidii habite 
les mers du Cap et ne diffère probablement pas du C. capensis et du 
C. hastatus qui se rencontrent dans les mêmes eaux ; le C. hectori 
fréquente les côtes de la Nouvelle-Zélande et le C. eutropia celles 
du Chili. Quant au Neomeris phocænoïdes, espèce de Marsouin 
dépourvu de nageoire dorsale, on le rencontre dans l'Océan 
indien et dans les mers du Japon (183,506). Le genre Feresia, 
comme le précédent, n’est représenté que par une espèce, la F° 
attenuata également des mers du Sud. 

Les autres Delphinidés non fluviatiles donnent tous des représen- 
tants aux deux hémisphères. Les Marsouins(Phocæna) sont représen- 
tés dans nos mers par le P. communs. Cette espèce abonde sur les côtes 
orientales et occidentales de l'Atlantique, et atteint vers le Nord les 
parages du Groënland; jamais elle ne pénètre dans la Méditerranée. 


= 


Le P. vomerina du Pacifique septentrional est une espèce très voi- 
sine, sinon identique ; il en est de mème du P. spinipennis de 
l'Atlantique méridional. Les Globicéphales sont représentés par une 
espèce cosmopolite, le G. melas dont nous avons parlé; mais on 
connait une autre espèce dont la distribution est presque aussi 
étendue, c’est le G. macrorhynchus des mers du Sud, de la Guade- 
loupe et des côtes de Californie (183,509). 

Les Lagénorhynques sont représentés par un grand nombre de 
formes souvent peu distinctes: le Lagenorhynchus albirostris habite 
l'Atlantique septentrional avec un certain nombre d'espèces au 
moins très voisines (L. acutus L. perspicillatus. L obliquidens). Le 
L. fusiformis d'Owen fréquente les côtes de Madras et correspond 
probablement au L. articus de Gray, enfin le L. clanculus se ren- 
contre dans le Pacifique (183,511). Les Prodelphinus sont aussi très 
variés dans leur distribution; le P. marginatus se rencontre dans la 
Manche, dans l'Océan et dans la Méditerranée, le P. dubius dans les 
mers du Sud, le P. obscurus dans les mers du Cap et peut-être dans le 
Pacifique (483, 496-499). Le Steno rostratus a un champ de distri- 
bution des plus étendus ; on ne l’a rencontré jusqu'ici toutefois, 
ni dans le Pacifique, ni sur les côtes d'Australie ; il ne paraît pas 
pénétrer dans la Méditerranée. Les Tursiops, qui sont déjà 
représentés par une espèce cosmopolite, comprennent aussi une 
forme particulière à l'Australie, le T. catalania (183, 478-481). 
Quant aux Grampus, leur champ de répartition est très vaste ; 
le G. griseus fréquente l'Atlantique et le Pacifique dans leurs régions 
septentrionales, pénètre dans la Méditerranée et descend jusque sur 
les côtes d'Afrique ; le crâne de G. richardsoni, trouvé au Cap, 
diffère bien peu de celui du G. griseus (183,510): 

Un certain nombre de Delphinidés établissent une transition 
naturelle entre les formes marines et les formes fluviatiles. Les 
Sotalia, par exemple, ne quittent pas le littoral ou fréquentent 
mème l'embouchure des fleuves : le S. quianensis se trouve à l’em- 
bouchure du Surinam dans la Guyane hollandaise, et le S. brasi- 
liensis dans la baie de Rio ; Flower signale le S. tucuri de l'Amazone 
comme peu distinct des espèces précédentes ; il indique également le 
S. sinensis (Dauphin blanc de Chine) dans la rivière de Canton et 
sur les côtes de Chine (183, 488-489). 

Le Pontoporia Blainvillei a les mêmes habitudes ; on le rencontre 
sur le littoral de la Patagonie et de la République argentine, ainsi 
qu’à l'embouchure de La Plata et des autres cours d’eau qui coulent 
sur ces CÔtes. 


— 194 — 


Les Orcella sont représentés par une forme d’estuaire et par une 
autre franchement fluviatile. L’'O. brevirostris habite l'embouchure 
des fleuves qui viennent déboucher dans le golfe du Bengale, et 
notamment dans les estuaires du Gange et du Brahmaputra, mais 
on ne le trouve jamais au-dessus du point où remontent les marées 
(50,369). L’O. fluminalis, au contraire, ne vient pas jusqu'à ce niveau ; 
il habite le fleuve Irawady, ne descend jamais jusque dans son 
delta et mème n'arrive guère qu'à deux degrès au nord de celui-ci ; 
il remonte dans le fleuve et dans ses affluents jusqu’au-dessus 
d'Ava et peut même atteindre le 24 degré de latitude (50,358-360). 

Le Platanista gangetica est également une espèce fluviatile, mais 
son extension géographique est plus vaste. Il abonde dans l’Indus, 
le Gange, le Brahmaputra et dans leurs affluents, mais on ne l’a 
observé ni dans le Nerbuddah, ni dans le Godavery, ni dans le sys- 
tème des rivières de Burma. Il pénètre dans les deltas de ce fleuve 
et s’y trouve même en grande abondance pendant la saison froide ; 
au printemps il remonte plutôt vers la source, et au mois de mai, 
quand les eaux sont basses, on le rencontre dans la Djemnah jus- 
qu'à Delhi (50,419-420). L'Amérique du Sud à un représentant 
fluviatile qui, par ses habitudes, correspond au Plataniste ; c’est 
l'Inia geoffrensis : il habite l'Amazone, qu'il remonte jusque dans le 
Haut-Pérou; on le rencontre aussi dans les principaux affluents, 
l'Uruguay, l'Ucayale, le Rio-Mamore et le Rio Madeira (50). 

Nous ferons observer avec Eschricht que toutes les espèces fluvia- 
tiles habitent la zone tropicale, et nous ajouterons, pour terminer, 
que certaines espèces marines remontent parfois assez loin dans les 
eaux douces ; le Marsouin, par exemple, pénètre dans la Charente 
jusqu'à Saint-Savinien (55,171), on l’a rencontré dans le Rhin 
jusqu’à Bonn et dans la Seine jusqu’à Paris. 


PHYLOGÉNIE 


Mon intention n'est pas de traiter complètement cette question, 
mais simplement de signaler les opinions diverses qu'on à émises 
au sujet de l’origine probable des Cétacés. 

Huxley considère les Cétacés comme des Carnivores adaptés à la 
vie aquatique etil les rapproche par conséquent des Pinnipèdes. Pour 
Flower (56 et 139), au contraire, les Cétacés auraient pour ancêtres 
des Ongulés de l’époque secondaire ; Hunter, depuis longtemps, avait 
remarqué les nombreux caractères que les Cétacés possèdent en 


RE 
abs 


MCE 


commun avec les animaux de ce groupe. Weber adopte une opinion 
intermédiaire; «les Cétacés, dit-il, à côté de caractères qui les 
rapprochent des Carnivores et notamment des Pinnipèdes, en pré- 
sentent d’autres qui appartiennent aux Ongulés; ils doivent dériver 
d’un type général de l’époque mésozoïque qui se tenait également 
près des Ongulés et des Carnivores quoique ayant plus d’affinités 
avec ces derniers. » (143, 54). Albrecht soutient une thèse absolu- 
ment différente. Pour lui, les Cétacés «ne sont, ni des Mammifères 
à sabot (Hunter) ni des Ours (Huxley) adaptés à la vie aquatique; 
ce sont les plus inférieurs de tous les Mammifères, ce sont les 
premiers représentants de cette classe qui aient apparu sur la terre, 
c’est-à-dire les animaux qui se rapprochent le plus des Promam- 
malia. » Et il ajoute : « Les Cétacés, dans leur évolution phylogé- 
nétique, ne sont jamais sortis de l’eau. Les Promammalia étaient 
des animaux aquatiques de nature céloïde, qui présentaient avec les 
Mammifères plus récents les mêmes rapports que les Enallio- 
sauriens avec les Sauropsidiens. » (142,347). 

Un des arguments principaux employés par Albrecht, c'est la 
multiplication du nombre des phalanges dans les Gétacés, et pour 
lui ce caractère viendrait des Poissons par hérédité directe. 
Leboucq à apporté un argument à cette thèse en montrant 
que « la main des Cétatés est un organe plus parfait à l’état 
embryonnaire qu'à l’état adulte. Dans le fœtus, dit-il, le carpe est 
plus compliqué, les phalanges des doigts sont plus nombreuses, il 
y a des muscles à l’avant-bras et à la main » (145,208). Par contre, 
Weber (143), Ryder (79) et Baur (144) ont établi que l'hyperpha- 
langie n’est pas héréditaire chez les Cétatés, mais acquise par 
adaptation et Baur a mème montré, en étudiant le curieux Macro- 
mirosaurus, que les Ichthyoptérygiens, comme les Sauroptérygiens, 
avaient pour ancêtres communs des Reptiles terrestres. 

Il n’est pas besoin d’être grand clerc pour reconnaitre les aflinités 
étroites qui relient les Cétacés aux Mammifères terrestres et l’on ne 
saurait adopter l'opinion d’Albrecht après une étude anatomique 
sérieuse, D'un autre côlé, comme on a pu le voir, les aflinités des 
Cétacés avec les Ongulés et notamment avec les Ongulés imparidi- 
gités sont très grandes et permettent de considérer comme très pro- 
bable l'hypothèse de Flower. Quant aux relations des Cétacés entre 
eux, elles sont très difficilesà établir; on n'ignore pas que les Mysti- 
cètes diffèrent moins que les Cétodontes des Mammifères terrestres, 
et l’on sait même depuis longtemps, gräce aux travaux d’Eschricht 
et de Reinhardt, que les Baleines sont à tous égardsles moins modi- 


EME 


fiés des Cétacés (20). Mais la détermination des aflinités que les 
Cétodontes peuvent présenter avec les Mysticètes est très difficile, 
et pour traiter cette question, la science attend encore des renseigne- 
ments plus précis que ceux dont on dispose aujourd’hui. 


PRODUITS 


Ambre gris. — L'ambre gris est le résidu de la digestion des 
Cachalots ; très employée autrefois, cette substance est aujourd'hui 
presque sans usage et on ne la connaïîtrait guère si Schwediawer ne 
nous en avait laissé une description très détaillée. « L’ambre gris, 
dit Schwediawer (195), estune substance solide, inflammable, d’un 
gris blanchâtre, parfois noirâtre qui, fondue ou brûlée, répand une 
odeur particulière, agréable à beaucoup de personnes, désagréable 
à d’autres. Tel qu'on le rencontre dans lecommerce, il varie de con- 
sistance suivant qu'il à été exposé à un air chaud ou froid. C'est 
une matière dure, cassante, susceptible de recevoir un poli mais 
sans acquérir jamais la finesse et la transparence du succin. En le 
grattant au couteau pour le réduire en poudre, une partie adhère 
comme de la cire à l'acier froid ; il adhère également aux dents 
si on cherche à le mâcher et produit la même impression sur les 
ongles. Complètement trituré, il a un goût terreux qui ne présente 
rien de particulier. Dans son état naturel il possède une odeur forte 
tout-à-fait caractéristique ; plus il est vieux, plus son oûeur semble 
devenir agréable; cette odeur s’exagère en le frottant entre les 
doigts, elle s’exagère aussi quand on le fond ou quand on le brûle. 
A une température modérée, il se résout en une huile épaisse, 
noirâtre, puis il fume, écume, et enfin disparait totalement sous 
la forme de vapeurs sans laisser aucun résidu charbonneux. 
Il se comporte de la même manière quand on le place sur un métal 
chauffé et il ne laisse d’autre trace qu’une tache noire; si le métal 
est chauffé au rouge, l’'ambre gris fond, s’enflamme instantané- 
ment, répand une fumée abondante et disparaît rapidement sans 
laisser la moindre trace; quand on l'approche de la flamme d’une 
bougie, il prend feu aussitôt et brüle avec une flamme claire et 
brillante jusqu’à ce qu'il soit consumé. Une aiguille chauflée au 
rouge pénètre facilement sa substance, laissant transsuder une 
huile noirâtre ; rien ne semble adhérer à l'aiguille, mais celle-ci 
présente les mêmes caractères que si on l’avait plongée dans de 
la cire. 

« L'ambre gris est si léger qu'il flotte, non-seulement sur l’eau 


— 197 — 


de mer, mais aussi sur l’eau douce. Sa couleur est d’un gris blan- 
châtre, quelquefois jaunatre, parfois noirâtre; la première teinte 
est la meilleure. Tout ambre gris conservé pendant un certain 
temps, se couvre d’une poussière grisàtre dont il paraît sau- 
poudré comme le chocolat. Sur la cassure, sa texture paraît granu- 
leuse et, dans certains fragments, stratifiée par couches. La pre- 
mière sensation au toucher est rude, mais si on le frotte entre Îles 
doigts, il donne la sensation d’un savon dur ou plutôt celle de la 
roche que les minéralogistes nomment smectis (argile smectique, 
ou peut-être stéaschiste). 

«€ On le trouve flottant à la surface de la mer ou ensablé sur le 
rivage, ou même quelquelois rejeté à une certaine distance des 
côtes, sur les rivages de l’Atlantique, sur les côtes du Brésil, sur 
celles de Madagascar, de l'Afrique, des Indes occidentales, de la 
Chine, du Japon, des îles Moluques. La plus grande partie de 
lambre gris qu’on importe en Angleterre, arrive des îles Bahama, 
de la Providence. » Un baleinier, dit P. Gervais, en a retiré parfois 
une masse de 130 livres du corps d'un Cachalot (70, 304). 

On à eu très longtemps les idées les plus fausses sur l’origine de 
celte matière; « Albert le Grand et avant lui Marco Polo, dit Van 
Beneden, connaissaient parfaitement son origine que l’on avait 
attribuée tantôt à des Oiseaux, tantôt à des Phoques ou à des Cro- 
codiles, et on avait même été jusqu'à supposer qu’il provenait d’une 
fontaine bitumineuse sous-marine, » (194, 26). L'Écluse avait aussi, 
sur ce sujet, des idées assez exactes : « Croyez-moi, dit-il, l’ambre 
n’est autre chose qu'un résidu d’aliment amassé pendant longtemps 
dans l'estomac (ou dans l'intestin) de la vraie Baleine. » (1) Il fau- 
drait supprimer le dernier membre de phrase, car on sait depuis 
longtemps que les Mysticètes ne produisent pas d’ambre gris. Les 
Japonais, du reste, qui recueillaient aussi l’ambre gris, n’ignoraient 
pas son origine ; ils l’appelaient Kusura no sun, ce qui veut dire 
excrément de Cétacé. 

La description donnée par Schwediawer s'applique exclusive- 
ment à l’ambre gris absolument pur, mais non à la matière telle 
qu'elle est rejetée. Celle-ci, en effet, se trouve ordinairement remplie 
de becs de Céphalopodes, ce qui prouve, comme le fait observer 
Schwediawer, que sa substance à dû passer d’abord par lPétat liquide 
ou au moins par un état pâteux très prononcé. La présencede ces becs 
suffirait à elle seule pour faire admettre que l’ambre gris est rejeté 


(4) Guibourt et Planchon. — Histoire naturelle des drogues simples, T. 4. 1876, 
p.119: 


— 198 — 


par un animal teuthophage. Mais quel est cet animal ? Schwe- 
diawer indique le Cachalot et n’en désigne pas d'autre, il fait mème 
observer, ce qui correspond parfaitement aux différences de taille 
sexuelles, que les masses d’ambre gris rejetées par la femelle sont 
plus petites que celles données par le male, et il ajoute que le Ca- 
chalot se nourrit de Sepia octopodia ou « cuttle-fish », termes 
qui correspondent à une idée générale très juste, mais qui, dans 
le détail, se contredisent, puisque la Sépia est décapode, tandis 
que le Poulpe est octopode. Il est probable que les Céphalopodes 
dont se nourrit le Cachalot sont très variés comme espèces et que 
l'animal ne se contente pas d’avaler les Calmars et les Seiches qu'il 
rencontre, mais aussi les Poulpes, comme le fait observer 
Van Beneden (194,26) et très probablement l'espèce la plus mus- 
quée, l'Eledone moschata. I est probable aussi que tous les 
Cétacés teuthophages sont capables de rejeter de lambre gris 
bien que, jusqu'ici, rien ne vienne apporter une apparence de 
certitude à cette probabilité. Dans tousles cas, les Baleines et autres 
Cétacés à fanons ne rejettent certainement pas d'ambre gris, car ils 
se nourrissent de petits Crustacés pélagiques, comme la Baleine 
de Biscaye (58), la Baleine du Sud, étudiée par Roussel de Vauzème 
(1), la Balænoptera borealis (63) et la B. Sibbaldii (2) ; soit de petits 
Ptéropodes et de Méduses pélagiques, comme on le suppose pour 
la Baleine franche, soit de Crustacés et de Poissons, comme les 
Mégaptères et les autres Balénoptères. 

Dans quelle partie du corps se trouve l'ambre gris ? Schwediawer 
est très explicite à ce sujet : c'est dans les six ou sept pieds qui 
forment la dernière portion de l'intestin; ilajoute même que la subs- 
tance doit s’'emmagasiner dans la région qui correspond au cœcum, 
mais cette assertion, qui est donnée comme un fait positif par Guérin 
(200, 84), est tout à fait dénuée de fondement, car on sait quele Cacha- 
lot, comme tous les autres Cétodontes à l'exception du Plataniste, est 
dépourvu de gros intestin et de cœcum (14, 143). Autrefois quand 
les Baleiniers capturaient un Cachalot, ils lui ouvraient immédiate- 
ment la portion terminale de l'intestin afin de recueillir l’ambre 
gris ; ils avaient même observé, dit Schwediawer, que les individus 
malades en renferment plus fréquemment que les individus sains 
(3) et que, dans ce dernier cas, on observe dans les parois intesti- 

(1) Roussel de Vauzème. — Description du Cetochilus australis, nouveau genre 
de Crustacé branchiopode. Ann. se. nat. t. 1, 1834, p. 334. 

(2) Plusieurs éstomacs de cette espèce ont été rapportés au Muséum par 
M. Pouchet; tous élaient remplis par des Crustacés que je regarde comme des 


Palémons de petite taille. 
(3) C’est aussi l'opinion du capitaine Scammon. 


. 


199 


nales des tumeurs et des ballonnements morbides. Quand la ma- 
tière est rejetée avec les excréments, elle n’a ni la consistance, ni 
la couleur, ni l'odeur de lambre vieux ; néanmoins les pècheurs 
la recueillent aussitôt qu’elle vient flotter à la surface. Il est pro- 
bable qu'elle se forme dans l'intestin par couches concentriques 
successives, car cette disposition, déjà signalée d'après Schwediawer, 
a été aussi reconnue par Guibourt. 

L'alcool bouillant ne dissout pas entièrement l'ambre gris, mais 
il abandonne par refroidissement un corps blanc, cristallisé, fusible 
à 35°, qu'on désigne sous le nom d’ambréine. Cette substance est 
soluble dans les dissolvants ordinaires des matières grasses et sa 
composition, établie par Pelletier, se rapproche un peu de celle de 
la cholestérine : carbone 83,37, hydrogène 13,32, oxygène 3,31. A 
la distillation, l'ambre dégage de l'acide benzoïque auquel il 
doit son odeur. Traité par l'acide nitrique jusqu'à cessation de va- 
peur, puis par l’eau et le carbonate de plomb, il donne l'acide am- 
bréique dont la composition également établie par Pelletier est la 
suivante : carbone 51,96, hydrogène 7,07, oxygène 8,59, azote 32,37 
(200, 84-85). 

L'ambre gris ne sert plus guère qu'à la parfumerie; il était autre- 
fois employé dans la pharmacie et il faisait partie de lessentia 
ambræ d'Hoffmann, de la fénctura regia du codex parisien et du 
troschisci de ambre de Wurtemberg (195). D'après Guérin, la seule 
préparation officinale qui se pratiquait encore en 1874 était la tein- 
ture d’ambre : ambre 800, alcool à 80, 1000 (200, 85). Schwediawer 
raconte qu'il en prit une fois 90 grammes sans éprouver d'effet 
appréciable, mais il ajoute qu'un marin en prit une once et lui 
trouva des propriétés purgatives prononcées. Les pèlerins de la 
Mecque, ajoute-t-il, en font des fumigations et les Turcs l’em- 
ploient comme aphrodisiaque (196). 


Huiles des Cétacés. — La couche épaisse de lard qui enveloppe le 
corps de tous les Cétacés renferme une matière grasse complexe, 
huileuse, qui laisse déposer à froid des cristaux de cétène (sperma- 
ceti) au milieu d’une huile jaunâtre qu'on appelle suivant les 
espèces, huile de Baleine, huile de Dauphin, huile de Globicé- 
phale, etc. On pourrait done obtenir du spermaceti où blanc de 
Baleine, avec les huiles tirées du lard de tous les Cétacés, mais 
comme on est obligé de soumettre les téguments gras du corps à 
l’action de la chaleur pour obtenir les matières qu’ils contiennent, 


— 200 — 


on n'a jamais que des produits altérés et dans tous les cas de 
qualité inférieure (1). 

Telles qu’on les obtient par l’action de la chaleur sur le lard, ces 
huiles sont d’un jaune clair et ont une odeur de poisson prononcée. 
On peut en tirer par refroidissement une certaine quantité de 
cétine, mais toutes sont loin d’en renfermer une quantité notable; 
les petits Delphinidés n’en ont qu’assez peu, le Globicéphale en a 
davantage et les Mysticètes en sont toujours riches. 

Ces huiles varient en composition suivant les espèces. L'huile 
de Globicéphale, d’après Guibourt et Planchon, à une densité 
de 0,9718 à 20°; elle est très soluble dans lalcool surtout quand 
elle a perdu sa cétine et donne par la saponification les acides 
oléique, margarique et phocénique; ce dernier est volatil, il 
a pour formule CH1601, «Il se produit en outre deux huiles non 
acides et plus fusibles que l’éthal, ce qui semble indiquer dans 
l'huile du marsouin (à tète ronde) la présence de corps gras diffé- 
rents de l’oléine, de la margarine, de la phocénine et de la cétine, 
qui la composent principalement. » L'huile de Baleine contient, 
comme on sait, plus de cétine, mais elle renferme beaucoup moins 
des principes précédents (2). L'huile de Cachalot ne diffère pas sen- 
siblement de celle de Baleine, quant à l'huile d'Hyperoodon, qu'on 
obtient actuellement en grande quantité dans le nord, elle donne 
le centième de son poids de spermaceti, elle renferme 39 °/, de 
matière non saponiliable et ressemble énormément à l'huile de 
Cachalot. Le capitaine Davy, à qui nous ermpruntons ces détails 
(201,730), fait observer que, par l'action de l'acide sulfurique, 
l'huile devient d’un bleu pàäle, passe au violet clair et revient 
ensuite au brun, tandis que l'huile de Cachalot prend une teinte brun 
foncé et devient ensuite plus sombre avec un ton léger de violet. 
Les Berardius donnent également de lhuile et il en est de même 
des autres Cétacés ; toutes ces huiles, d’après Guérin (200,89) sont 
très avides d'oxygène, s’épaississent à lair et prennent un poids 
spécifique élevé. 

La quantité d'huile varie beaucoup suivant les espèces et surtout 
suivant les dimensions ; d’après le capitaine Scammon, les Mégap- 
tères donnent 40 barils d'huile et 6 barils de graisse viscérale, les 
plus grandes Baleines franches 200 barils, les grandes Balénoptères 


(1) Je tiens ces renseignements de M. le Professeur Pouchet qui m'a donné aussi 
de nombreux détails sur la manière dont on recueille le spermaceti dans le 
Cachalot. 

(2) Guibourt et Planchon. — Loc. cit., p. 116. 


. 


— 201 — 


90 (47) et les Globicéphales 2 barils. Ces huiles servent à la fabrica- 
tion des savons mous, à l’apprètdes cuirs et à l'éclairage (200,88-89). 

Le Marsouin était pêché autrefois sur les côtes de la Manche ; 
« Les pècheurs, dit Fischer (55,175) s'étaient réunis en Société 
(Societates Walmannorum) et des madragues à Marsouins appelées 
« vasces » (vascæ) étaient établies sur toute la côte de Normandie, 
depuis la Brele, dont l'embouchure est au Tréport, jusqu’à l'embou- 
chure du Couesnon. Une foule de titres, du dixième au quator- 
zième siècles, sont relatifs aux droits de pêche du Marsouin. Les 
pêcheurs de la Seine apportaient ces Cétacés jusqu'à Londres. Le 
commerce de la chair et du lard était considérable ; la chair fraiche 
se vendait sur tous les marchés, salée ou séchée ; elle était exportée. 
L'huile servait à l'entretien des lampes d’églises. » Le même auteur 
rapporte que la Baleine de Biscaye, très commune au moyen-àâge et 
mème beaucoup plus tard, était chassée par les Basques et il ajoute 
que « dans presque toutes les vieilles maisons de Biarritz, existe 
uné pièce où l’on fondait l'huile de Baleine. En démolissant ces 
maisons, on trouve dans le sol des ossements de Cétacés el princi- 
palement des vertèbres qui servaient de sièges comme en Islande » 
(50,27). 


Spermaceti.— «Quelle est la nature du spermaceti? disait Thomas 
Brown en 1686. On doit se tenir sur une sage réserve, depuis que 
le savant Hoffmann, dans son travail de trente ans, à dit positive- 
ment nescio quid sit, el l'on ne s’étonnera point de la variété des 
opinions émises à ce sujet, les uns le regardant comme une fleur 
de la mer et d’autres comme une substance bitumineuse flottant 
sur les eaux. » On est un peu mieux renseigné aujourd’hui, mais 
on n’est pas encore fixé sur le processus suivi dans la formation 
de cette matière adipeuse. 

Pouchet et Beauregard (203 à 205), après Alderson (196), ont 
étudié la structure de l'organe qui, dans le Cachalot, donne 
le spermaceti; j'ai indiqué moi-même, d’après les deux pre- 
miers auteurs, la disposition des narines de cel étrange 
animal. 

C’est dans le vaste bassin, en forme de char antique, formé par le 
développement latéral et postérieur des maxillaires, qu'est logée la 
masse charnue énorme qui renferme le spermaceti. Ce n'est pas 
dans les sinus du crâne, comme on le dit fréquemment, que se 
trouve logée cette substance; elle est toute entière comprise dans 
cette masse puissante qui forme la face supérieure de la tète et le 


26 


— 202 — 


boutoir tronqué du Cachalot. Il n'y à pas non plus, à vrai dire, de 
réservoir à Spermaceti: au-dessus de la peau, on trouve du côté 
droit surtout, et sur la face dorsale de la tête, une épaisse couche 
d’un tissu blane et mou qui recouvre l'organe à spermaceti (204, 
3/2); quand on étudie ce dernier, on trouve que la matière huileuse 
«est au milieu d’un tissu adipeux presque transparent, prodigieu- 
sement friable, où l'huile s’est peut-être épanchée en partie dans 
des sortes d’anfractuosités irrégulières creusées au milieu même 
de ce tissu. » Cet organe se développe autour des narines et parti- 
culièrement de la narine droite, mais il ne communique pas avec 
elles et les sacs nasaux en relation avec la narine du côté droit 
sont simplement englobés dans la masse, mais sans relation avec 
elle. 

Quant Panimal vient d’être capturé, m'a dit M. Pouchet, et pen- 
dant qu'il est encore chaud, on fait un trou à la surface de la tête 
et l’on puise avec des seaux le spermaceti liquide; quand la 
provision parait s'épuiser, un homme pénètre dans la cavité et, 
donnant des coups de pied dans tous les sens, brise les aréoles et 
les trabécules qui retiennent la substance jusqu'à ce qu'une quan- 
tité de liquide suflisante se soit accumulée pour permettre de la 
puiser à nouveau. 

Comme Hunter l'a fait observer depuis longtemps, le spermaceti 
ne diffère de l'huile des Cétacés que par la proportion beaucoup plus 
grande de cétine qu'il contient, et quand on le laisse refroidir, il 
laisse déposer cette substance en grande quantité. 

Du reste, comme le spermaceti est recueilli à l’état liquide et 
dans un état de transparence parfait, il est inutile de le soumettre à 
la fusion comme le lard et c'est là, surtout, ce qui lui donne sa prin- 
cipale qualité. D'après Guibourt et Planchon (1) ; Fhuilequi tient en 
suspension les lames de cétine est séparée par filtration ; la cétine 
ainsi obtenue, ou blanc de baleine filtré, est soumise à la pression, 
lavée à la potasse et à l’eau, puis fondue dans l'eau bouillante. 
Après solidification. la cétine est blanche, cristalline, brillante, 
onctueuse au toucher mais solide: elle fond à 44; l'alcool peut en ex- 
traire une huile incolore et il abandonne la cétine pure fusible à 490. 

La cétine est un éther cétylique beaucoup plusdifficilement sapo- 
nifiable que la plupart des corps gras. Chevreul à isolé le 
premier son alcool, l’éthal ou alcool cétylique C16H340 (197, 171) 
mais il croyait que l'acide combiné avec l'alcool était un mé- 


(1) Guibourt et Planchon. — Loc. cit. p. 117-118. 


— 203 — 


lange d'acide oléique et d'acide margarique ; en réalité, d’après 
Dumas et Péligot, ce ait de l'acide palmitique et d’après Heintz 
un mélange des acides stéarique, myristique, coccinique et cétique; 
ce dernier auteur, du reste, considère l'éthal comme un corps 
complexe formé par un mélange d'alcool cétylique et d’alcool 
stéarique (1). 

Le blanc de Baleine brüle avec une belle flamme blanche et 
très éclairante, il est surtout employé dans l'éclairage, dans la 
préparation des cosmétiques et en pharmacie, il entre dans la 
préparation du cold-cream. 

D’après Fischer (55, 99), le Golfe de Gascogne a été un parage 
très fréquenté par le Cachalot; on trouvait fréquemment l’ambre 
gris sur la côte et, au siècle dernier, Bayonne et St-Jean-de-Luz 
élaient des centres industriels pour la préparation du spermaceti. 
Les Basques le capturaient en même temps que la Baleine. 

D'autres cétacés, du reste, renferment une quantité notable de 
spermaceti dans leur bosse frontale et l'on pourrait presque dire, 
d'une manière générale, que tous les Cétacés dont la bosse est très 
développée sont capables d’en fournir. Au siècle dernier, Chemnitz 
annonçait déjà que F'Ayperoodon donne du blanc de Baleine comme 
le Cachalot, et de nos jours une chasse importante est faite dans le 
nord à cet animal pour en tirer à la fois l'huile et le blanc. 
D'après le capitaine D. Gray; il n'y à qu'une petite quantité d'huile 
incolore dans la bosse de la femelle; « dans le mâle, au lieu d'huile, 
on trouve une masse solide de graisse, semblable au melon d'eau, 
mais deux fois plus grande. » (201, 730). 

D'un autre côté, Van Beneden nous apprend qu'un mâle de 
Berardius capturé en 1866, donna 240 gallons d'huile fine et une 
quantité considérable de spermaceti logée dans la partie supérieure 
de la tête (194). I serait curieux de savoir si la bosse graisseuse du 
Globicéphale et du Plataniste renferme cette substance ; c'est l'opi- 
nion de P. Gervais, mais il serait bon de la vérifier. 


Produits divers. — On employait autrefois en pharmacie la dent 
du Narval, mais aujourd'hui on se contente de lutiliser comme 
ivoire ; on fait le même usage des dents du Cachalot et lon emploie 
aussi les os maxillaires très durs de cet animal. 

Nous avons vu plus haut que la chair du Marsouin était livrée à 
la consommation et vendue sur le marché. Il en était de même de 


€) Wurtz. — Dictionnaire de Chimie pure et appliquée, T. 1, 2° partie, p. SD. 


— 204 — 


la chair de la Baleine de Biscaye, comme le prouve ce quatrain, 
tiré des archives de Laval par Fischer (55, 27) : 


An 1590, — Poisson d'eau douce le caresme 
Ne nous fit pas moult grand apresme. 
Ainsi était celui de mer, 
Balayne, alouse, tout est cher. 


Anderson nous apprend que la chair et le lard du Plataniste sont 
mangés à l’occasion par les Indiens de la classe inférieure, et 
Scammon,qu'on prépare à la sauce certaines parties des viscères de 
la Baleine de Californie. De nos jours, les marins mangent assez 
fréquemment la chair du Dauphin et du Marsouin; elle n’est pas 
mauvaise, paraît-il, et sa consistance rappelle de loin celle du foie 
de veau. 

Je signale en passant les fanons des Mysticètes qui font l’objet 
d’un commerce important, mais qui deviennent très rares et très 
coûteux par suite de la disparition des Baleines. 

Les grands Cétacés sont activement poursuivis par les baleiniers 
el leurs représentants deviennent tous les jours moins nombreux. 
La Baleine de Biscaye, autrefois abondante sur nos côtes, a presque 
disparu complètement; dans le Nord, la Baleine francheest devenue 
également très rare et les pêcheries groënlandaises, si florissantes 
autrefois, n'existent pour ainsi dire plus. Depuis qu'on fait la chasse 
à l’'Hypéroodon, on a vu cet animal devenir de moins en moins 
répandu et on a observé le mème fait pour la Baleine de Californie. 
Ces géants de la mer sont donc sur le point de s’éteindre et, dans 
moins d’un siècle, les vraies Baleines du Nord seront probablement 
passées au rang des animaux disparus, comme la Rhytine de Steller. 


— 205 — 


LISTE DES PRINCIPALES QUESTIONS QUI ONT ÊTE L'OBJET 
DE RECHERCHES ORIGINALES DE LA PART DE L'AUTEUR 


Apophyses accessoires du Marsouin, p. 15. 
Structure des téguments du Dauphin, p. 30 et 31, fig. 1 et 2. 
Plis ventraux de la Balænoptera rostrata, p. 32. 
Laryox du Dauphin, p. 58-60. 
Trachée du Dauphin, p. 62-63. 
Glandes pulmonaires du Dauphin, p. 65. 
Ventricules de Morgagni du Dauphin, p. 69-70. 
Glandes laryngiennes du Dauphin, p. 70. 
Sacs spiraculaires et nasaux du Globicéphale et du Marsouin, 
p. 73-74. 
Pharyns et arrière-narines dela Bolænoptera rostrata, p. S1-82. 
Cœur de la B. rostrata, p. 91-92, fig. 3. 
Plexus thoracique du Dauphin et de la B. rostrata, p. 97-102, 
fig. 4 et 5. 
Artères génitales et iliaques du Dauphin et du Marsouin, 
p. 104-105. 
Veines et plexus veineux abdominaux du Marsouin male, 
p. 109-110, fig. 6. 
Sinus veineux du Rat d’eau, du Dauphin, du Marsouin, et de la 
B. rostrata, p. 111-112, fig. 7. 
Oreille osseuse de la B. rostrata, p. 138-140. 
Organes génitaux du Marsouin male, p. 152-155, fig. 8. 
Mamelles du màle (Marsouin, Globicéphale), p. 179-480, fig. 9. 
Les spécimens étudiés par Pauteur avaient les dimensions 
suivantes : 
Marsouin 1040, Dauphin 1"80, Baleineau 4, 


= 0e 


OUVRAGES CONSULTÉS ( 


TRAITÉS G ÉNÉRAUX, MONOGRAPHIES, ETC. 


1. P. Belon. — De aquatilibus, Libri duo. Paris 1553. 
?. G. Rondelet. — La première partie de l'histoire entière des Poissons. 
Lyon, 155$. 
3. J. Hunter. — Observations onthe structure and Oeconomn of Whales. 
— Philosoph. Transact. t. 57, 1787, p. 371-450 ; pl. 16-23. 
. J. Fleming. — Description of a small-headed Narwal cast ashore in 
Zetland,Mém. of the Werner. Soc., t.1, 1808-1810, p. 131-148, pl. 6 
D. Barclay and Neill. — Account ofa Beluga or white whale killed in the 
Firth of Forth. Mém. of the Werner. Soc., t. 3, 1817-1820, p. 371- 
400 pl. 17:18. 
6. G. Cuvier. — Leçons d'anatomie comparée. 
7. K. Cuvier. — De l'histoire naturelle des Cétacés. Vol. et atlas; 
Paris, 1836. 
S. F. Cuvier. — Cetacea. Todd’s Cyclopedia of Anat. and Phys., t.1. 


= 


1835-1836, p. 962-594. 
9. T. Beale. — A fer Observations on the natural History of the sperm, 
ÿ F 


Whale. Londres, 1835. 

10. D. Bennett. — Notes on the Anatomy of the spermaceti Whale, Proc. 
zool. Soc. Londres, 1836, 127-129. 

11. J. F. Meckel. Traité général d'anatomie comparée (Traduction 
française). 

12. W. Rapp. — Die Cetaceen soologisch-anatomisch dargestellt. Stutt- 
gard, 1837. 

15. E. Deslongchamps. — Remarques soologiques et anatomiques sur 
l'Hypéroodon, Mém. Soc. linn. de Normandie, t. 7, 1842, 
18 p. etl pl. 

14. S. Jackson. — Dissection of a spermaceti Whale and three other 
C'etaceans, Boston Journ. of nat. Hist., t. 5,1845-47, p. 137-171; 
pl. 14 et 15. 


(1) Dans le corps de l'ouvrage, les renvois bibliographiques sont inelus dans le texte 
el renfermés dans des parenthèses ; le premier nombre indique toujours le numéro 
de la liste bibliographique et quand deux numéros sont cités en même temps ; les 
deux nombres sont reliés par la conjonction el: Après le numéro bibliographique 
on trouve un nombre indiquant la page de l'ouvrage auquel on renvoie et quand 
plusieurs pages sont citées, deux nombres indiquent les pages extrêmes et sont 
reliés par un {rait d'union. 


—- 208 — 
15. Eschricht. — Untersuchungen über die nordischen  Walthiere. 


Leipzig, 1849. 

16. Eschricht. — On the gangetic Dolphin, Ann. and Mag. of nat. 
Hist., 2e sér., t. 9, 1852, 161-188 et 279-373 ; pl. 5-7. 

17. G. Gulliver. — Notes on a cetaceous Animal stranded on the north- 
east coast of Ireland, Proc. Zool. Soc. Lond., 1853, 63-67. 

18. W. Thompson. — On the Occurrence of the Bottle-headed Whale, 
Hyperoodon bidens, Flem., and Remarks thereon, Ann. and Mag. 
of nat. Hist., 2° sér., t. 14, 1854, 347-350. 

19. R. Heddle. — On a Whale of the genus Physalus, Gray. captured in 
Orkney. Proc. Zool. Soc. Lond., 1856, 187-198 ; pl. 44-45. 

20. Eschricht et Reinhardt. — On the Greenland Right-Whale (Balæna 
mysticetus Linn.), 1861. Edité et traduit par Flower dans Ray 
Society, 1866, 1-145, pl. 1-6. 

21. Eschricht. — On the species of the genus Orca, 1862, Ray Society, 
189-212. 

22. Reinhardt. — Pseudorca crassidens, 1862, Ray-Society, 189-219. 

23. Lilljeborg. — Synopsis of the cetaceous mammalia of Scandinavia, 
1861-1862, Ray Society, 219-312. 

24. W.-H. Flower. — On a lesser Fin- Whale (Balænoptera rostrata 
Fabr.) recently stranded on the Norfolk Coast, Proc. Zool. Soc. 
Lond., 1864, 252-268. 

25. Crisp. — On some Parts of the Anatomy of the Porpoise, Proc. zool. 
soc. Lond., 1864, p. 17. 

26. W. H. Flower. — Observations upon «a Fin-whale (Physalus anti- 
quorum Gray), recently stranded in Pevensey Bay. Proc. zoo. 
soc. Lond., 1855, 699-705. 

27. J. Murie.— Onthe Anatomy of a Fin-vhale (Physalus antiquorum, 
Gray) captured near Gravesend, Proc. zool. soc. Lond., 1865, 206- 

227. 

28. À. Macalister. — On some Points inthe Anatomy of Globiocephalus 
svineval (Gray), Proc. zool. soc. Lond., 1867, 477-482. 

29. R. Owen. — On the Anatomy of vertebrates. 3° vol., Londres 1866. 

30. H. Milne-Edwards. — Zeçons sur la physiologie et l'anatomie 
comparée. 

31. Burmeister. — Observations on the Anatomy of Pontoporia Blan- 

villei, Proc. zool. soc. Lond., 1867, 484-489. 

32. P. Fischer. — Note sur un Cétacé (Grampus griseus) échoué sur Les 
côtes de France, Ann. sc. nat., 5e sér,, T. 8, 1867. 

33. P. Fischer. — Mélanges cétologiques, Actes soc. linn. Bordeaux, 
t. 27, 1868, 363-373. 

34. Turner. — A contribution to the Anatomy of the Pilot whale (Globio- 
cephalus svineval, Lacépède), Journ. of Anat. and Phys. 
t. 2, 1868, 66-79. 


} 


209 — 


5. Carte et Macalister. — On the Anatomy of Balænoptera rostrata, 
Phil. Trans., t. 158, 1868. 


ÿ. Burmeister. — Descripe on de cuarto especies de Delfinides, Anales del 


Museo publico de Buenos-Ayres, t.1, 1869. 

. J. Murie. — On the organisation ofthe Caaing whale, Globiocephalus 
melas, Trans. zool. soc., t. 8, 1872-1874, 235-301 ; pl. 30-38, 

. Flower. — Ontherecent siphioid whales, with a Description of the 
skeleton of Berardius arnouxi, Trans. z0ol. soc., t. 8, 1872-1874, 
203-234, pl. 27-29. 

. J.-B. Perrin. — Notes on the Anatomy of Balænoptera rostrata, Proc. 
zool. soc. London, 1870. 


. P.J. Van Beneden. — Mémoire sur une Balénoptere capture dans 
l'Escaut en 1869, Mém. Acad. Belg.. t. 38, 1871; p. 1-36, ? pl. 
. Huxley. — A Manual of the Anatomy of vertebrated Animals. 


Londres, 1871. 


2. J. Murie. — «On Risso’s grampus (Grampus rissoanus Desm.), 


Journ. of Anat. and Phys., t. 5, 1871, 118-138; pl. 5. 


3. Turner. — An Account of the great Finner Whale (Balænoptera 


Sibbaldii) stranded at Longniddry, Trans. roy. Soc. Edimburgh, 

t. 26, 1872. 

. J. Murie. — Notes onthe White-beaked Bottlenose Lagenorhyÿnchus 
albirostris, Gray, Journ. of the linn. Soc. (Zool.), t. 11, 1873, 141- 
153 ; pl. 5. : 

Flower. — On the recent siphioid whales, with a description of the 
skeleton of Berardius arnouxi, Trans. zool. Soc. Lond., 1874, t.8, 
203-204 ; pl. 27-30. 

E. Van Beneden. — Hémoire sur un dauphin nouveau de la baie de 
Rio-de-Janeiro (Sotalia brasiliensis), Mém. Acad. Belg., t. 41, 
1875, 44 p et 2 pl. 

Scammon. — The marine Mammals. San Francisco, 1874. 


S. J. W. Clark. — Notes on «a Dolphin taken off the coast of Norfolk, 


Proc. zool. Soc. Lond., 1876, 686-691 ; pl. 54-55. 


49. J. Cunningham — Description of a young specimen of the Delphinus 


albirostris, Proc. zool. Soc. Lond., 1876, 679-686, pl. 54. 

J. Anderson. — Anatomicnl and soological Researches of the two 
expeditions towestern Yunnam. Londres, 1878, p. 357-564; pl. 25-44 
(Orcella, Plataniste, Balénoptère). L 

. Turner. — Report on the Bones of Cetacea collecting during the 

Voyage of H. M. S. Challenger. Challenger’s Report. Zool., t.1, 

1880, 1-43 ; pl. 1-3. 


?, Watson and Young.— The Anatomy ofthe Nothern Beluga(Beluga 


catodon Gray, Delphinapterus leucas Pallas) compared with 
that of other Whales).— Trans. roy. Soc. Edinburgh, t. 29, 1880 ; 
pl iers: 


— 210 — 4 


. L. de Sanctis. — Monografio sootomico-s0ologica sul Capidoglio, Atti 


della R. Accad. dei Lincei (Memorie), 3° série, t. 9, 1880-81. 


. Cleland. Notes on the viscera of the Porpoise (Phocæna communis) 


and white-beaked Dolphin (Delphinus albirostris), Journ. Anat. 
and Phys, 1881. 
P. Fischer. — Cétacés du Sud-Ouest de la: France. Paris, 1881. 


>. Flower. — On Whales, past and present, and their probable crigine, 


Nature, t. 28, 1883, 192-202 et 226-230. 


. Flower. — On a specimen of Rudolphis Rorqual (Balænoptera 


borealis Lesson) lately taken on the Essex Coast, Pr. Zool. Soc. 
Lond., 1883, 513-517. 


58. Pouchet. — Sur l'asymétrie de lu face chez les Cétodontes. 

59. Pouchet. — Dissection d'un fœtus de Cachalot, Comptes-Rendus, 
t. 100, 1885, 1277-1280. 

60, Delage. — Histoire du Balænoptera musculus, Arch. zool. exp., 


t. 3 (bis), 1885, 1-152 ; pl. 1-21. 


. Max Weber.— Ueber Lagenorhynchus albirostris, Tijdschr. Nederl. 


Dierk., 2° sér., t. 1, 1886, 114-127. 


62. Turner. — The Anatomy of a second specimen of Sowerbys Whale 
(Mesoplodon bidens) from Shetland, Journ. of. Anat. and Phys., 
t. 20, 1886. 114-188. 

63. R. Collett.— On the External Characters of Rudolphis Rorqual, Pr. 
Zool. Soc. Lond., 1886. 

64. J. Struthers. — On some points in the Anatomy of «a Megaptera lon- 
gimana, Journ. Anat. and Phys., t. 22, 1888, 109-125, 240-2R%, 
441-460, pl. 5-12. 

65. Ranvier. — Traité d'Histologie. 

SQUELETTE, MUSCLES, ARTICULATIONS 
66. Stannius.— Die Muskeln des Tümimlers,Müller’s Archiv für Anat. 
ünd Phys., 1843. 

67. W.-H. Flower. — Notes on the Skeletons of Whales in the principel 
Museums of Holland and Belgium, Pr. Zool. Soc. Lond., 1864, 
384-420. 

68. Turner. — On the sternum and ossa innominata of the Longniddry 
Whale (Balænoptera Sibbaldii), Joufn. Anat. and Phys., t. 4, 
1870, 271-272. 

69. J. Struthers. —On some points in the Anatomy ofa great Fin- Whale 
(Balænoptera musculus), Journ. Anat., and Phys., ?e sér., t.5, 
1871-72. 

70. P.-J. Van Beneden et P. Gervais. — Ostéographie des Cétacés 
vivants et fossiles. 

71. Flower. — Description of the Skeleton of the Chinese White Dolphin 


(Delphinus sinnusis Osbeck), Trans. Zool. Soc. Lond..t.7,187?, 
151-160; pl. 1748. 


— 211 — 


1 
4 


. Malm. — Sur le Phocœæna Linnœi ow Delphinus phocæna, Journ. de 
Zoologie, t. 2, 1873, 531-532. 


73, P. Fischer. — Note sur une déformation pathologique de lu mâchoire 
inférieure du Cachalot, Journ. de l'Anat. et de la Phys., 382-388; 
pl. 13. 

T4. J. Struthers. — Account of rudimentary finger muscles found in « 


tooth2d Whale (Hyperoodon bidens), Journ. Anat. and Phys., 
t. 3, 1874, 114-119. 

75. J, Struthers. — Account of rudimentary finger muscles found in the 
Greenland Right Whale, (Balæna mysticetus), Journ. Anat. 
and Phys., t. 12, 1878, 217-224. 

76. J. Struthers. — On the bones, articulations and muscles of the rudi- 
mentary hind limb of the Greenland Right- Whale. Journ. Anat. 
and Physiol., t. 15, 1881, 141-176, 301-321 ; pl. 13-17. 

77. Beauregard. — Etude de l'articulation temporo-maxillaire chez les 
Balénopteres, Journ. Anat. et de la Phys., 1882, 11 p.; pl. 3. 


73. P. J Van Beneden — Sur l'articulation temporo-maxillaire chez 
les Cétacés. Arch. de biol., 1. 3, 1882. 
79. Ryder. — On the genesis of the extra terminal phalanges in the 


Cetarea, Amer. Naturalist, t. 19, 1885, 1013-1015. 
80. J. Struthers. — On the carpal Bones in various Cetcceans, Rep. 
brit. assoc. advance. of science, 1885, 1056. 


Si. W. Roux. — Beitrage sur morphologie der functionellen Anpassung, 
Archiv. für Anat. und Phys., 1883, 76-162; pl. 4. 
82. H. Gervais. — Sur le développement du bassin chez les Cétaces, 


’ Comptes-rendus, t. 101, 183, 1281-1282. 
S3. Pouchetet Beauregard.— Note sur le squelette du Cachalot femelle, 
Comp.-renud. Soc. Biol., 9e s. t. 1, 1889, 201-204. 


TÉGUMENTS, PARASITES 


S4. Gluge. — Sur la terminason des nerfs dans la peau de la Baleine, 
Bull. Acad. belge 1838, 20-25. 

85. J. E. Gray. — Note on the Bonnet of the Right-whate, Proc. zool. 
Soc. Lond., 1864, 170-171. 

86. P.J. Van Beneden. — Les Cetacés, leurs commensaux, leurs 
parasites, Bull. Acad. Belg., t. 29, 1870, 347-368. 

S7. Lutken. — Cyames ou pour des Baleines, Journ. dezool.,t.?, 1875, 
281-285. 


ARMATURE BUCCALE, APPAREIL DIGESTIF 
S8. R. Owen. — Odontography. Londres 1840-45 avec atlas. 


89. Turner.— Further Observations on the stomach intle Cetacea, Journ. 
Anat. and Phys.,t. 3, 1869, 117-119. 


3 


12 
NAIL A 


90 Turner. — Some observations on the dentition of the Narwhal 
(Monodon monoceros),Journ.Anat. and Phys.,t.7,1873, 75-79. 
91. Turner. — Note on a bidental skull of a Narwhal, Journ. Anat. 


and Phys.,t.8, 1874, 133-134. 


. Turner. — Additionnal note on the dentition of the Narwhal, Jouru. 


Anat. and Phys., t. 10, 1876, 515. 


. Turner. The form and structure of the teeth of Mesoplodon Layardir 


and Mesoplodon Sowerbyi, Journ. anat. and Phys-:13,41879; 
465-480. 


94. Pouchet et Chabry. — Sur l'évolution des dents des Balænides, 


Comptes-rendus, t. 94, 1882, 540-542. 


». Tullberg. — Bau und Entwicklung der Barten bei Balænoptera Sib- 


baldii. Nova acta regiæ societatis scientiarum upsialiensis, 
3e sér., t. 3., 1883, 36 p. et 7 pl. (Analysé dans Jahresbericht, 
1883, et Arch. zool. exp. 2° sér., t. 3). 


96. Pouchet. — Sur le développement des dents du Cachalot, Comptes- 
rendus,t. 101, 1885, 753-754. 

97. Pouchetet Beauregard. — Note sur le développement des fanons, 
Comptes-rendus soc. biol., 8es., t. 2, 1880, 342-344. 

98. Boulard et Pilliet. — Note sur l'estomac du Dauphin, Journ. de 
l'anat. et de la phys., 1882. 

99. Pouchet et Beauregard. — Sur l'estomac du Cachalot, C. R. soc. 
biol., % s., t. 1. 1889, 92-94. 

RESPIRATION ET CIRCULATION 

100. Von Baer. — Die Nase der Cetaceen, Isis, 1826, 811-847, pl. 56. 

101. Von Baer. — Nochein Wort über das Blasen der Cetaceen, Isis, 1828. 
927-981. 

102. Von Baer. — Ueber die Gefass system des Braunfisches, Nov. 
Act. physico-medica, t. 70, 1835, 393-409 ; pl. 29. 

103. Sharpey. — Observations on the Anatomy of the Blood-vessels ofthe 
Porpoise, Report brit. Assoc. adv. of science, 1835, 682-683. 

104. Breschet. — Jistoire anatomique et physiologique d'un organe de 
nature vasculaire découvert dans les Cétacés. Paris, 1836. 

105. Stannius.— Ueber den Verlauf der Arterien bei Delphinus phocæna, 
Müller’s Arhiv für Anat. und physiol., t.8, 1841. 

106. S. Wilson. — The Rete mirabile of the Narwhal, Journ. Anat. 
and phys., t. 14, 1879, 377-398, pl. 22-23. 

107. Beauregard et Boulart. — Recherches sur le larynx et la trachée 
des Balénides, Journ. de l’Anat. et de la Phys., 1882; pl. 32-34. 

108. Regnard et Blanchard. — Etude sur la capacité respiratoire du 
sang des animaux plongeurs, Bull. Soc. Zool.de France, 1883, 136. 

109. Beauregard. — Note sur le cœur et le larynx du Cachalot, C.-R- 


Soc. Biol., 8° s., t. 1, 1884, 421-422. 


— 213 — 


SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS 


110. Home. — An Account of some Peculiarities in the structure of the 
organ of hearing, Phil. Trans., t. 102, 1812, 83-89 ; 2 pl. 

111. Gros. — Note sur l'œil de la Baleine, Ann. d’ oculistique, 1858. 

112. Hulke. — Notes on the Anatomy of the retina of the common 
Porpoise (Phocæna communis), Journ. Anat. and FE: Re, 
1868, 19-25 ; pl. 1. 

GR MAAE Cunningham. — The spinal nervous system of the Porpoise, 
Journ. Anat. and Phys., t. 11, 1877, 209-228; pl. 7. 

114. H. C. Major. — Observations on the structure of the brain ofthe 
white Whale (Delphinapterus leucas), Journ. Anat. and Phys., 
t. 13, 1879, 127-137, pl. 10-12. : 

115. Owsjannikow.— Ueber die Rinde des Grosshirns beim Delphin und 
einigen anderen Wirbelthieren, Mém. Acad. imp. St-Pétersbourg, 
7° sér., t. 26, 1879, N° 11. 

116. À. Haswell. — On the Brain of Greys Whale (Kogia greyi), 

. Proc. linn. Soc. of new South-Wales, t. 3, 1883, 437-439; pl. 21 

117. L. Mathiessen. — Ueber denphysikalisch-optischen Bau des Auges 
der Cetaccen und der Fische, Arch. fürdie gesammte Phys., t.38, 
1886, 521-528; p. 85. 

118. Beauregard. — Recherches sur l’encéphale des Balwnides, Journ. 
de l’Anat. et de la phys., 1883; pl. 26-31. 

119. Guldberg. — Ueber das Centralnervensystem der Bartenwale, 
Forh. vid. Selsk.Christiania, t. 5, 1885, 609-615. 

ORGANES GÉNITAUX-URINAIRES, FOETUS, PARTURITION, LACTATION 

120. Turner. — On the placentation of the Cetacea, Trans. Roy. Soc. 
Edinb., t. 26, 1872 (traduit de l'anglais par M. Boulart, journ. 
de zool., 1872. 

121. Ercolani. — De la portion maternelle du placenta chez les Mammi- 
fêres. (résumé par M. Boulart, journ. de zool., t. 1, 1872, 472- 
474, pl. 24). 

122. Ercolani.—Rôle des glandes utriculaires de l'utérus dans la formation 
de la portion maternelle du placenta et dans la nutrition du fœtus, 
(traduit de l'italien par M. Boulart, journ. de zool., t. 2, 1873, 
347-350). 

123. Turner. — Some general observations on the placenta, with especial 
reference to the theory of Evolution, Journ. Anat. and Phys. 
t. 11, 1877, 35-54. 

124. Turner. — À further contribution to the Placentation of the Cetaceæ 
(Monodon monoceros), Proc. roy. Soc. Edinburgh, t. 9, 1875, 
103-110. 

125. Bond Howes. — On some points in the Anatomy of the Porpoise 
(Phocœna communis), Journ. Anat. and Phys., t. 14, 1879, 
467-473; pl. 29. 


126. S 


A — 


. Jourdain. — Sur la parturition du Marsouin commun (Phocæna 
communis), Comptes-Rendus, t. 90, 1880, 138-139. 


. Planteau.— Recherches sur la muqueuse utérine de quelques animaux 


à placenta diffus, Journ. de l’Anat. et de la Phys., 1881, 253-281; 


pl. 18-19. 

128. Beauregard et Boulart. — Recherches sur les appareils génito- 
urinaires des Bulænides, Journ. de l’Anat. et de la Phys., 1882, 
pl. 12-18. 

129. H. Gervais. — Surun utérus gravide de Pontoporia Blainvillei, 
Comptes-Rendus, t. 97, 1883, 760-762. 

130. Chabry et Boulart. — Note sur un fœtus de Dauphin et ses mem- 
branes, Journ. de l’'Anat. et de la Phys., 1883; pl. 39 

131. Purdie. — On the Chemical Composition of the Milk of the Porpoise, 
Rep. brit. Assoc. Advanc. Science, 1885, 1072. 

132. Ryder. — On the Development of the Mammary glands of Cetacea, 
Americ. Naturalist., t. 19, 1885, 616-618. 

133. Klaatsch. — Die Eihüllen von Phocæna communis, Arch. für 
Mikrosk. Anat., t. 26, 1886, p-1-50; pl. 1-2. 

134. C. Lütken. — Was die Gronlander von der Geburt der Wale wissen 
iwollen, Zool. Jahrbuch, t. 3, 802-804. 

PALÉONTOLOGIE, ÉVOLUTION 

135. Brandt.— Untersuchungen über die fossilen und subfossilen Cetaceen 
Europa’s. Mém. Acad. imp. St-Pétersbourg, t. 20, 1873, p. 1-372; 
34 pl. 

136. P, J. Van Benéden. — Les balénidés fossiles d'Anvers, Journ. de 
zool., t. 1,1872, 407-417. 

137. A. Gaudry. — Les enchaînements du règne animal. £ 

138. Wood. — Evolution of the Cetacea, Nature, t. 29, 1883-1884, 147- 
148. 

139. Flower. — Evolution of the Cetacea, Nature, t. 29, 1883-1884, 
170. 

140. Cope. — On the Evolution ofthe Vertebrata, progressive and retro- 
gressive ; VIIT, the mammalian line, Amer. Naturalist, t. 19, 
1885, 345-353. 

141. Baur. — Bemerkungen über Sauropterygia und Ichthyopterygiaæ, 
Zool. Anzeiger, 1886, 245-252. 

142. Albrecht. — Ueber die cetoïde Natur der Promammalia, Anat. An- 
zeiger, 1886, 338-348. 

143. Max Weber. — Ueber die cetoide Natur der Promammalia, Anat. 
Anzeiger, 1887, 42-55. 

144. Baur. — Ueber die Abstammung der amnioten Wirbelthiere, Biol. 


Centralblatt, t. 6, 1887, 648-658. 


— 215 — 


145. Leboucq. — La nageoire pectorale des Cétacés au point de vue 
phylogénique, Anat. Anzeiger, 1887, 202-208. 


DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE, CLA SSIFICATION 


146. Eschricht. — Recherches sur la distribution des (étacés dans les 
mers boréales. Ann. se. nat. 5° sér,, t. 1, 1864, 201-224. 

147. Gray. — Catalogue of Seals and Whales, 2e éd., Londres, 1866. 

148. Gray.— Supplement to the catalogue of Seals and Whales, Londres, 
1874. 

149. W. H. Flower.— On à new species of Grampus(Orca meridionalis) 
from Tasmania, Proc. zool. soc. Lond., 1864, 420-426. 

150. Burmeister. — On some Cetaceans. Ann. and Mag. of nat., hist., 
3e sér., t. 18, 1866, 99-103; pl. 9. ! 

151. P.J. Van Beneden. — Les Baleines et leur distribution géogra- 
phique, Bull. acad. Bele., 2° sér., t. 25, 1868, 9-21. 

152. P. J. Van Beneden.— Les baleinoptères du Nord de l'Atlantique, 
Bull acad. Belg., 2° sér., t. 25, 1869, 281-291. 

153. P. J. Van Beneden. — Une Balwnoptera musculus capturée dans 
l'Escaut, Bull. acad. Belg., ?° sér., t. 30, 1870, 320-322. 

154, W. H. Flower. — Communication sur Globiocephalus rissoanus 
dans Pr. zool. soc. Lond., 1870, 128. 


155. Gray. — Notes où the skulls of the genres Orca inthe British 
Museum, Proc. zool: soc. Lond., 1870. 
156. F. Brandt. — Uvber eine neue classification der Barteuwale 


(Balenoïidea), Bull. acad. imp. Saint-Pétersbourg, 8° sér., t.17-18. 
1872-1873, 113-124. 

157. F. Brandt. — Æinige Worte über die Eintheilung der Zahnwale 
(Odontoceti), Bull. acad. imp. Saint-Pétersbourg, ?° série, t. 17-18, 
1872-1873, 575-576. 

158. P. Fischer. — Note sur deux espèces de Globicéphales, Journ. de 
zool., t. 1, 1872, 273-278. 

159. Turner. — Onthe occurrence of Ziphius cavirostris and a comparison 
of its skullwith that of Sowerby's Whale (Mesoplodon towerbyi), 
Trans. roy. Soc. Edinburgh, t. 26, 1872, 759-777 ; pl. 29-30. 

160. P.J. Van Beneden.— Sur deux dessins de Cétacés du cap de Bonne 
Espérance, Bull. acad. Belg., 2e sér., t. 36, 1873, 32-40 ; 1 pl. 

161. E. Van Beneden. — Sur lu capture dans l'Escaut, au mois de no- 
vembre 1873, dun Hyperoodon rostratum, Bull. acad. Belg., 
2e sér., 1.937, 1874, 35. 

162. Reinhardt. — Quelques mots sur le Pseudorca Grayi, Burm., 
Journ.de zool., t. 2, 1873, 36-39. 

163. Haast. — On theoccurrenceofanew species of E uphysetes (E. pottsii), 
a remarhably small catodont Whale, ou the Coast of New Zealand, 
Proc. zool. Soc. Lond., 1874, 260-264. 


— 216 — 


164. P. J. Van Beneden. — Les Baleines de la Nouvelle-Zélande, Bull. 
acad. Belg., 2e sér., t. 37, 1874, 832-837 ; 1 pl. 

165. Van Bambecke. — Sur un Dauphin échoué à La Panne le 20 
décembre 1874, Bull. Ac. Belg., 2° sér., t. 39., 1875, 1415. 

166. P. Gervais. — Remarques sur Les Balénides des mers du Japon, 
Comptes-rendus, t.81, 1875, 932-938. 

167. P. J. Van Beneden. — Nofe sur le Grampus griseus, Bull. acad. 

- Belg., 2° sér., t. 41,1876, 802-812, {re pl. 

168. P.J. Van Beneden. — Un omot sur la Baleine du Japon, Bull. acad. 
Belg., 2° sér., t.41, 1876, 28-37 ; 1 pl. 

169. P. J. Van Beneden. — Un mot sur une Baleine caplurée dans la 
Méditerranée, Bull. ac. Belg., 2° sér., t. 43, 1877, 741-745. 

170. Capellini. — Sur la Baleine de Tarente Balœna tarentina, Journ. 
de zool., t. 6, 1877, 170-172. 

171. Capellini. — Sur le Balénoptère de Mondini, Rorqual de la mer 
Adriatique, Journ.de zool., t. 6, 1877, 167-170. 

172. Flower. — A further contribution to our knowledge of the existing 
Ziphioid Whales, on the genus Mesoplodon, Proc. zool. Soc. Lond., 
1877, 684. 

173. Flower. — A further contribution lo the knowledge of the existing 
Ziphioid Whales (genus Mesoplodon), Tr. zool. Soc. Lond., 
t. 10, 1877, 415-437 ; pl.61-63. 

174. P.J. Van Beneden.— Sur la distribution géographique de quelques 
Célodontes. Bull. acad. Belg.. ?° sér., t. 45, 1878, 401-419. 

175. P. J. Van Beneden. — Ze Rachianectes glaucus des côtes de la 
Californie, Journ. de zool., t. 6, 1877, 81-87. 

176. P.J. Van Beneden. — Za distribution géographique des Balénop- 
tères, Bull. acad. Belg., 2e sér., t. 45, 1878, 167-178. 

177. P.J. Van Beneden.— Un mot sur quelques C'élacés échoués sur les 
côtes de La Méditerranée el de l'Ouest de la France pendant le courant 
des années 1878-1879, Bull. acad. Belg., 2° sér., t. 49, 1880, 
96-107. 


178. P.J. Van Beneden. — Wémoire sur les Orques observé dans les 
mers d'Europe, Mém. acad. Belg, t. 43, 1880. 32 p. et3 pl. 
179. P.J. Van Beneden. — Baleine échouée, le 7 janvier 1880, sur Les 


côtes de Charleston, Bull. Acad. Belg., 2° sér., 49, 1880, 313-315. 

180. P.J. Van Beneden. — Un Hypéroodon capturé sur la grève d'Hillion 
(Côtes-du-Nord, France), en décembre 1880, Bull. acad. Bel. 
8e sér., t. 50, 9-11. 

181. P. J. Van Beneden.— Notice sur un nouveau Dauphin de la Nou- 
velle-Zélande, Bull. acad. Belg., 3e sér., t. 1, 1881, 875-882. 

182. Flower. — On the Whales of the genus Hyperoodon, Proc. zool. 
Soc. Lond., 1872, 722-726 

183. Flower.— On the characters and divisions of the family Delphinidæ, 
Pr. zool. Soc. Lond., 1883. 466-513. 


"oi 


18%, H. Gervais. — Sur une nouvelle espèce de Mégaptère provenant de 
la baie de Bassora (golfe Persique), Comptes-rendus, t. 97, 1883, 
1566-1568. 

185. Flower. — Note on the Names of lwo genera of Delphinidæ. Proc. 
zool. Soc. Lond., 1884, 417-418. 

186. P.J. Van Beneden.— Histoire nalurelle de la Baleine des Basques, 
Mém. cour. acad. Belg., t. 38. 

187. Guldberg. — Sur l'existence d'une 4° espèce du genre Balénoptére 
dans Les mers seplentrionales de l'Europe, Bull. acad. Belg., 3 sér., 
t 7, 1884, 360. 

138. P.J. Van Beneden.— Un motsur les deux Balénoplères d'Ostende, 
Bull. acad. Belg. 3e sér., t. 9, 1885, 145-151. 

189. P. J. Van Beneden. — Sur l'apparition d'une pelile gamme de 
vraies Baleines sur les côtes des Etats-Unis, Bull. acad. Bele., 
3e sér., t. 9, 1885, 212-214. 

190. P.J. Van Beneden. — Les Célacés des mers d'Europe, Bull. acad. 
Belg., 3e sér., t. 10, 1885, 707-732. 

191. Flower — On the external Characters of two species of british 
Dolphins (Delphinus delphis Linn. and D. tursio Fabr.), Trans. 
zool. Soc. Lond., t.11, 1885, 1-5; pl. 1. 

19%. Pouchet. — Sur l’échouement d'une Mégaptère près de la Seyne, 
Comptes-rendus, t. 101, 1885, 1172. 

193. Pouchet et Beauregard. — Note sur un échouement d'Hipéroodon 
à Rosendaël, Compte-rendus, t. 101, 1885, 404-405. 

194. P.J. Van Beneden.— Les Ziphioides des mers d'Europe.Bruxelles, 


1888. 
PRODUITS DIVERS 
195. Schwediawer. — An Account of Ambergrise. — Philos. trans. 
t. 63, 1783, 226-241. 
196. Alderson. — An Account of a Whale of the spermaceli Tribe, 


Trans. of the Cambridge phil. Soc., t. 2, 1827, 252-266; pl. 12-14. 
197. Chevreul. — Aecherches sur les corps gras, Paris, 1823. 
198. Pelletier. — Analyse de l'ambre gris, Journ. de pharm., 1820. 


199. Fauré. — Analyse des fanons de Baleine, Journ. de pharm.,, t, 
19, 1833, 375. 

200. Guérin. — Æludes zoologiques el paléontologiques sur la famille 
des Célacés, Thèse de pharmacie, Paris, 1874. 

201. D. Gray. — Notes on the Characters and Habits of the Botllenose 


Whale (Hyperoodon rostratus), Proc. Zool. Soc. Lond., 1882, 
760-191. 

202, Flower. — Exhibilion of à mass of pure spermaceti oblained from 
the head mater of Hyperoodon, Proc. Zool. Soc. Lond., 1884, 206. 


— 218 — 
| 203. Pouchet et Beauregard. — Sur la boîte à spermaceti, Comptes- Û 10 
Rendus, t. 99, 1884, 248-250. L | 

204, Pouchet et Beauregard. — Note sur l'organe du Spermaceli, En | 

Compt -rend. Soc. biol,, 8 sér.,t. 2, 1885, 342-344. É nn | 

à 205. Pouchet. — Communication à propos de l'anatomie du Cachalot, nn | 

L Compt.-rend. Soc. biol., 8e sér., t. 4, ISS7, 466-467. D | 

| 

: 20 

4 

| 

4 

EL | 

4 

< Il 

% _d 
". à 
F 
fl 

x, 


TABLE DES MATIÈRES 


pages 


INTRODUCTION ce 2 C0 


CATACLERESREXLÉTIEUTSe 3e = ee ee AE ÿ 


SUGLO LES RE SEEN nee are eee et ous Ne US EN A EN Ee 10 
Muscles, arliculations, mouvements, , . . . .. Be ET TON TS 21 


TÉSTTON T0 OT RE RO ET EN MENACE le DELA NU 29 
ADPAT EEE ES Li Se ee PR TE ai 
ADPALELIRRES DLFALOICE Sr ee see ee CL ET PR CA OU 57 
ARDATOUNOLTOUIA LOC EN ee ee CE CP EE S7 

CRCUTA ON PAT ÉRIELE  E  PP SS 

Veines. , Re ne uen aire eee lo tee lee ee Ce 106 

SYSTMEUYMPHAIQUES EE Ne Ce UT 
SVSTOTLEMNE LEUR MI St «2 eee ent eee AO RAT CR TLS 
(D ME TA EC PE et Se me me eo u TT 
MDDATLIBAUCLE TER 0 es ce Me ee dE RTS 
OLACtION “otre eee ele ele ee I Ce EE EU 145 

Infelligence instinct er re ce TT 
ATDDATOURINAITE EE er ee ee ee RE LU) 
ADpALO ET ÉNLtA MALE PE PRE Ne ne RE (52) 
AIDANT EN LUAlMEMELES A ce CR 162 
DérETUSLERSESIMEMPrANES 0 M ee 0 7 
Parturition, allaitement, croissance, asymétrie, parasites, , .  . . . . , . 175 
DiSÉRINUHONISÉOETAPRIIUE Er ee ET LRO 
EDVIGE A CE no D ln nc and mietouo ts We 
BOULES CM ane. etes Me te Dre EE ee US 100 
Liste des'questions étudiées par l’auteur... 00 005 


MiSte DIDHOBTAPRIQUE em Re 207 


Fr 


TN ANS DÉEIES | 
NL 
3 9088 00317407 5 


nhkell QL737.C4B78 188 
Les c:etac:es souffleurs,