. . ». 4. . . . . V -*> ^'"^ f ^ ** ~*^r»_ V, > V : -4 ^ V V . ^*>é^ ^Wk^ > vv» :^M. s . . *. •' i*^. Vsr' % ¥^ '*^f ^, > _U L/1 Ln c4l /WHOI il 5^= 1-=1 D m □ T. LES HELIOZOAIRES D'EAU DOUCE DU MÊME AUTEUR : Etudes sur quelques Héliozoaires d'eau douce. Archives de liiologie. Tome IX. 1889. Ueber einige neue oder wenig bekannte Protozoen. .lahrlnklier des Nassau. Vereiiis fin- Naturkunde, Jahrg. 43. 1890. Die Heliozoen der Umgegend von Wiesbaden. Ihid. 1890. Etudes sur les Rhizopodes d'eau douce. Mémoires Société Phys. et Hist. Nat. Genève 1890. Contributions à l'élude des Rhizopodes du Léman. Archives des Sciences Phys. et Nat. Août 1891. Rocky Mountain Rhizopods. American Naturalist. Dec. 1891. Pelomyxa palustris et quelques organismes inférieurs. Arch. des Sciences Phys. et Nat. Février 1893. Les Rhizopodes de faune profonde dans le lac Léman. Revue suisse de Zool. Tome YII. 1899. Sur les mouvements autonomes des pseudopodes. Arch. Scienc. Phys. et Nat. Mai 1899. Essais de mérotomie sur quelques Difflugies. Revue Suisse de Zool. Tome VIII, fasc. 3. 1900. Notes complémentaires sur les Rhizopodes du Léman. Ibid. Tome IX. 1901. Sur quelques Héliozoaires des environs de Genève. Ibid. Tome IX. 1901. Faune rhizopodique du Bassin du Léman. I vol. in-4" avec nombreuses fig. Henry Kûndig, édit., (ienève. 1902. Prix fr. 50.— Notice sur les Rhizopodes du Spitzberg. Arch. fur Protistenkunde. Bd. II. 1903. Sur quelques Protistes voisins des Héliozoaires ou des Flagellâtes. Ibid. Bd. II. 1903. La Multicilia lacustris et ses flagelles. Revue Suisse de Zool. Tome XI. 1903. EUGENE PENARD D'' ES SCIENCES LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE AVEC NOMBREUSES FIGURES DANS LE TEXTE GENEVE TEUR, LIBI 11, Corraterie, 11 HENRY KUNDIG, EDITEUR, LIBRAIRE DE L INSTITUT 1904 TOUS DROITS RESERVES OENEVE IMPRIMERIE W. KÛNDI6 4 FILS, RUE DU VIEUX-COLLÈGE, 4 INTRODUCTION Nos connaissances sur les héliozoaires sont de date relativement récente. Les tra- vaux de JoBLOT (1754), 0. F. Muller (1773-5), EiCHHORN (1783) appartiennent il est vrai au dix-huitième siècle, mais ils ne nous donnent encore que des renseignements très vagues, et cela seulement sur les genres Aditiophrys et Actmosphœrhim, qui pendant bien longtemps restèrent les seuls connus. Plus tard arrivèrent les œuvres de Ehrenberg (1838), DuJARDiN (1841), Perty (1852), Stein (1854), Claparède et Lachmann (1858-61), d'une portée beaucoup plus considérable, et qui, à mesure que se perfection- naient les instruments d'optique, nous faisaient connaître des faits plus précis. Mais ces travaux ne nous fournissaient encore que des indications générales, et il faut arriver aux études de Carter (1864), H^xkel (1866), Archer (1869), Cienkowsky(1867),Gren- acher (1869), puis aux recherches plus minutieuses de Greeff (1873-75), F. E. Schulze (1874), Hertwig et Lesser (1874), Leidy (1879), pour nous permettre de regarder ces organismes comme connus dans leurs détails les plus importants. Grâce à ces grands tra- vaux, qui se succédèrent coup sur coup pendant une période de quelques années seule- ment, les Héliozoaires se virent eniîn définitivement catalogués parmi les Rliizopodes comme formant une sous-classe bien nette, subdivisée elle-même en quatre ordres distincts. En 1880 BûTSCHLi, dans son œuvre capitale sur les Protozoaires, récapitulait d'une main magistrale tout ce que l'on connaissait alors sur ces organismes, et les chapitres consacrés par le professeur de Heidelberg aux Héliozoaires, en montrant tout l'intérêt qui 3 1^ b .i i 6 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE s'attache à ces êtres si curieux dans leur structure en même temps que si élégants dans leur forme, semblaient devoir inviter les observateurs à une étude toujours plus appro- fondie du sujet. Et cependant il n'en a pas été tout à fait ainsi. Il a paru, il est vrai, depuis cette époque un certain nombre de travaux de valeur, mais qui presque tous ont trait à l'étude approfondie de quelques espèces privilégiées et plus particulièrement répandues. On peut citer par exemple les belles recherches de Brandt, Brauer, R. Hertwig sur VÂctinos- phœrium Eichhorni, et celles de Schaudinn sur le grain central des Héliozoaires. Quant aux études systématiques, elles en sont restées jusqu'ici à peu près au point qu'elles avaient atteint en 1880; de temps en temps quelque description nouvelle, et souvent trop vague; plus fréquemment quelque brève notice sur un détail physiologique ou morpholo- gique, et c'est tout. La systématique n'offre sans doute pas dans la science les mêmes attraits, et n"a pas la même importance, que les études biologiques ou que les grands problèmes con- cernant le développement des êtres ; mais seule une description exacte des espèces permet d'établir une classification précise qui servira de base pour toute étude ultérieure. Or il faut avouer que chez les Héliozoaires la systématique est encore très confuse; on peut avancer hardiment que plus des deux tiers des espèces que l'on peut être appelé à rencontrer sont encore indéterminables ; ou plutôt, serait-il plus exact de dire, que la plus grande partie des déterminations n'arrivent forcément qu'à un à peu près, sans fournir à l'investigateur le sentiment d'une sécurité véritable quant à l'identitication qu'il a faite. Il existe, il est vrai, des ouvrages consultatifs : Bûtschli est d'une grande utilité, mais pour les genres seulement; Blochmann (1895) a sa valeur également, mais il ne fournit que des renseignements très succincts, et pour une partie seulement des espèces connues. Quant au petit traité analytique de Schaudinn, paru en 18f)(), et qui sous une forme claire et concise donne la diagnose de tous les héliozoaires connus à cette époque, il est d'un secours précieux ; mais il s'en faut de beaucoup qu'il nous permette d'identifier tout ce que nous trouverons. L'œuvre de Schaudinn est un travail avant tout de compi- lation, où l'auteur a courageusement réuni les indications éparses de tous les cotés; il a fallu faire un triage laborieux, éliminer les mauvaises espèces, distinguer les synonymes. INTRODUCTION I marquer les formes douteuses, préciser les caractères, et les courtes pages dans lesquelles SCHAUDIXN a résumé tout ce travail sont les meilleures que nous ayons encore pour la détermination. Mais l'auteur n'a sans doute vu personnellement qu'une partie assez res- treinte des organismes qu'il est appelé à décrire; il a dû s'en rapporter à des diagnoses, fréquemment incomplètes et quelquefois fautives, et son traité, tout en introduisant dans le sujet la clarté dont le besoin se faisait vivement sentir, reste encore insuffisant. Ce qu'il a manqué, semble-t-il, jusqu'ici, c'est un travail d'ensemble, dû à un seul observateur qui aurait été à luéme d'observer de ses propres yeux toutes ou presque toutes les espèces connues, et par là de démêler avec plus d'assurance l'écbeveau si em- brouillé des affinités, des synonymes, des observations superficielles ou défectueuses. C'est un peu là ce que j'ai essayé de faire, et pendant les deux années qui viennent de s'écouler, mon temps a été entièrement consacré à ces seuls organismes. L'examen systématique des marécages, des étangs, des lacs, des tourbières, m'a permis de retrou- ver presque toutes les espèces d'eau douce jusqu'ici décrites, et de les soumettre à une étude détaillée et à des contrôles répétés, puis d'examiner un certain nombre de formes tout à fait nouvelles. Les résultats acquis sont aujourd'hui, j'ose l'espérer, suffisants pour permettre de dresser un catalogue assez précis pour la détermination de la plus grande partie au moins des héliozoaires que l'on rencontrera. Il y a sans doute encore bien à faire, mais je crois ne pas me tromper en avançant que la plupart des héliozoaires qu'il reste encore à trouver dans les eaux douces seront, ou bien des formes extrêmement pe- tites et que pour le moment on doit renoncer à vouloir caractériser, ou bien des espèces rares, ou très localisées, comme il s'en trouve quelques-unes parmi ces organismes pour- tant essentiellement cosmopolites. Cet ouvrage ne traitera que des héliozoaires d'eau douce, les seuls qu'il m'ait été donné d'étudier. C'est là une lacune sans doute, mais peut-être moins regrettable qu'on ne serait au premier abord tenté de le croire. Les espèces marines jus(iu'ici décrites sont en fort petit nombre, et presque toutes, en outre, présentent dans leur structure des traits particuliers qui en font des organismes quelque peu distincts des héliozoaires typiques. Plusieurs pourraient être catalogués parmi ceux que j'appellerai les « Pseudo-héliozo- aires », auxquels un chapitre sera consacré plus loin. Il m'a paru convenable de diviser cet ouvrage en quatre parties distinctes : la pre- 8 LES HELIOZOAIRES D EAU DOUCE mière sera affectée à des considérations générales, systématiques et biologiques; puis viendra, dans un second cliapitre, et après une table analytique destinée à faciliter les recherches d'identification, la description détaillée de chaque espèce. Un troisième cha- pitre concernera quelques organismes, ([ui tout en présentant certains caractères suf- fisamment rapprochés de ceux des héliozoaires pour qu'on soit porté à première vue à les réunir à ces derniers, s'en distinguent cependant par différents traits, qui obligent h les en séparer. Ce sera alors ce que j'appellerai les « Pseudo-héliozoaires», organismes à affi- nités parfois douteuses, mais en tout cas toujours voisins des héliozoaires vrais'. Quelques pages enfin seront consacrées aux synonymes, aux espèces insuffisamment étudiées, ou douteuses, ou méconnaissables, ou bien aussi qui, décrites comme héliozoaires, représentent en réalité tout autre chose. Ces études auraient pu porter comme titre : « Les Héliozoaires des environs de Ge- nève », car c'est là le seul territoire que je me sois appliqué à étudier. Mais comme ce territoire m'a fourni la presque totalité des espèces d'eau douce jusqu'ici connues, il m'a paru plus utile de joindre à mon catalogue la description des espèces qui semblent encore manquer à la région, et d'établir ainsi une monographie générale des HéHozoaires d'eau douce. Je serais heureux si cette monographie, destinée à attirer l'attention sur ces orga- nismes qui mériteraient d'être mieux connus, pouvait rendre quelques services réels et contribuait, elle aussi, pour une part, si modeste soit-elle, au progrès scientifique. Genève, novembre 1903. ' Ce chapitre n'aura d'aillpurs. jo me hAte de le dire, pas la pr»'tention d'être cniii[)let, et ne concernera que des formes qu'il m'a ét«'' possible d'examiner de mes propres yeux. CHAPITRE I CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES Il n'entre pas dans mes intentions de faire ici Tliistoire des héliozoaires, ni de décrire ces organismes dans tous leurs détails; aussi bien aurait-il mieux vaJu pour cela traduire, en le remaniant quelque peu. l'ouvrage de BûTSCHLi' (8), qui d'une main sûre et avec une précision remarquable a reproduit tout ce que l'on savait en 1882 de ces organismes. Cette œuvre capitale se trouve dans toutes les bibliothèques, et de longtemps encore sera consultée avec fruit; Delage et Hérouard (24) également ont décrit ces animaux avec une grande compétence, mais d'une manière plus condensée; Blochmann (4) enfin, puis les traités généraux de zoologie, nous renseignent assez exactement sur ces organismes. Mais mon but est différent: j'ai cherché à donner au lecteur pour ainsi dire une suite de courtes monographies où dans chaque espèce les détails systématiques, morphologiques ou physiologiques, seraient brièvement examinés. Mais il n'en est pas moins vrai que de l'examen des espèces ressortent des con- clusions générales; celles que j'ai pu tirer ont alors tantôt confirmé et tantôt infirmé les opinions courantes ; fréquemment elles ont donné lieu à des idées personnelles ou montré des faits nouveaux ; et il m'a semblé qu'il y aurait avantage à condenser tous les faits généraux en un premier chapitre où la structure, la morphologie, la physiologie, les con- ditions d'existence des héliozoaires seraient examinées dans leur ensemble. ' Dans tout le cours de cet onvran-e, les chilTres entre parenthèses placés après le nom d'auteur, se rapportent au numéro de la table bibliograpiiicpic donnée k la lin du volume, et indiquant le titre complet de l'œuvre à laquelle il est fait allusion. 5 10 T.ES ItKLID/OAHiES D KAT IIOITH Ce premier chapitre aura ddiic. si l'on veut. (|nel(|ues rapports avec un traité général, maison certains paragraphes se trouveraient siuuuliereinent écourtés, l'auteur ayant passé troj) vite sur les points ([u'il n"a i)as examinés de ses propres yeux. Tel (|u"il est en tout cas. ce chapitre ])eut rendre des services en tant que destiné à groui)er les observations isolées: mais le lecteur ne devra pas oublier (|ue dans bien des cas, lorsqu'un renseigne- ment est donné concernant telle ou telle espèce citée jiar son nom. en parcourant les lignes consacrées à cette espèce, on trouvera des détails plus jtrécis. IlftCOLTE ET ÉTUDE Les Héliozoaires se rencontrent à peu près partout dans les marécages, les étangs, les fossés; ils aiment à s'élever sur les lieri)es iunnergées, et à parcourir la couche feutrée qui recouvre le fond des eaux tranquilles. Ou les trouve partout où se montrent les rhizopodes proprement dits, amibes ou thécamœbiens : plus vifs et légers, ils grimpent facilement sur les plantes aquatiques ; ils paraissent affectionner surtout les eaux claires et bien aérées, les tapis de mousses inondées, et se font rares dans la boue noire où les ain(ebiens se trouvent encore nonil)reux. Les tourbières à spliagnum cependant, toujours si riches en l'iiizopodes, ne possèdent que peu d'héliozoaires. à moins que les sphaignes n'y soient constamment recouvertes d'eau; et (piant aux mousses des bois, elles n'en montrent l)our ainsi dire jias, ces animaux exigeant sans doute un milieu toujiuiis humide. La récolte des héliozoaires ne présente pas de difficulté : cependant, comme il im- porte de ne rapporter chez soi qu'un uuitériel i)our ainsi dire jiur et trié, et d'éviter la boue inerte gênante pour les observations, il ne sera pas inutile d'indiquer les procédés (|ui m'ont donné les uu'illeurs résultats: Muni de grandes bottes de chasse, j'entre droit dans le marécage,et tenant à la main une éprouvette sur l'ouverture de laquelle est placé mon doigt, je plonge le bras tout entier dans l'eau jusqu'à ce (jue le réci])iciit vienne à effleurer le fond; puis levant le doigt (pii oblitérait l'éijrouvette. j'oblige l'eau à se ])récipiter dans le KÉCOLTK KT ETUDK 11 tube, ii'entrainaut avec elle, si l'opération a été bien coniluite. que les ]);n-ticules légères'. Cette éprouvette est vidée dans un récipient plus grand, et je recoiunience à puiser. Le grand récipient une ibis rempli, je le laisse reposer (juelques uiimites. puis jiar décanta- tion tout le résidu est transporté à nouveau dans les éprouvettes plus portatives. Il ne reste plus qu";! transvaser à la maison la récolte dans des verres plus grands. Il est avantageux alors de faire i)asser tout le sédiment obtenu à travers un tamis, (pii retiendra les gros débris. Je fais usage d'une toile métalliipie très fine, à mailles de '/j uiilliuiètre environ d'ouverture. Dans les lacs profonds, la récolte est un peu plus compliquée, et le succès plus aléa- toire. Je me sers pour cela d'un récipient de tide. allongé, attaché à un lil solide. A 1 ' ., mètre environ en avant de l'appareil est un poids destiné <à traîner sur le fond et à éviter au récipient de nager au-dessus du limon. Une fois l'appareil descendu au fond de l'eau, et après avoir déroulé une lon- gueur de corde de un tiers supérieure à la profondeur même, il suftit de ramer quelques instants très lentement. L'ap])areil est ainsi doucement promené sur le feutre organique qui tapisse la vase, et ramené au jour il renferme la plupart du temps une proportion plus ou moins considérable de limon. L'expérience m'a appris qu'un récipient de coupe rectangulaire, c'est-à-dire à côtés j^lats, est préférable à une cuve cj'lindrique ; cette der- nière pénètre trop en plein dans la vase, et le feutre brunâtre caractéristique des lacs profonds, seul riche en organismes, entre pour ti'op peu de chose dans la masse de la récolte ; cette dernière est plus abondante, mais moins riche. Les récoltes rapportées à la maison et tamisées dans des bocaux doivent autant que possible être examinées de suite, car il peut s'y trouver des espèces délicates qui dispa- raissent rapidement. Le fait est cependant assez rare, et ce n'est en général qu'à partir du deuxième jour, quelquefois plus tard, que les organismes se montrent nombreux ; ils ont alors traversé la vase à laquelle ils étaient mêlés pour venir ramper à la surface. C'est également surtout contre le verre du bocal, et à fleur du dépôt organi(iue, que les ' Ziirliariiis a lout (Icniirrciiii'iit ili'i-i'it un MpiiaiTil (juj |irnn(i iruhliMiir (k' liuiis rt'sultiits dans une lir-dlnniliMir plus ;;i-aii(ii' : c'i^st im Nin^' Uibe. ihivitI aii\ ileiix l)(iii(s l't à roxtivmilé iiiffM-ieiii'o clinincl esj iiiliiiLluito une rondelle de eaoulelidue : au moyen d'une lleelle luf^ée dans le Inlie et que lient le pécheur, on tire la rondelle et l'appareil fcuietinnue eomnie pompe aspirante. 12 LES HÉLIOZOAIIîES i/EAU DOUCE jndividus sont en plus grand nombre; en errant dans tous les sens, ils ont fini par rencontrer la paroi, et ne l'ont plus quittée. Bien souvent aussi, ils se mettent à grimper le long du verre, et dans certaines récoltes privilégiées, on peut voir au moyen d'une lentille, à travers la paroi ilu ])ocal, les grosses espèces, comme Acfi- nospluoinm E}chhor}ii ou les colonies des Rivphkliophryf^, qui piquent le verre de petits points blancs. Pour une boinie observation, il est absolument nécessaire d'e.xaminer l'individu sur le vivant, et l'on jjeut même dire plus : il faut l'examiner isolé, seul dans une goutte d'eau recouverte d'une lamelle ; les détails apparaissent ainsi toujours plus nets, et l'on peut se livrera toutes sortes d'expériences, par exemple comprimer, colorer, ou garder de longues heures l'animal sans craindre de le perdre. Ce triage n'est pas toujours facile, et pour les espèces de taille très faible demande parfois une ceilaine dose de persévérance, car bien des essais infructueux peuvent être faits avant un cas de réussite: mais on arrive assez rapidement à une adresse suffisante, et isoler une espèce de taille moyenne, connue par exemple Heteroplirys mi/nojwda, de l'enchevêtrement de débris qui l'entourent, n'est plus ((u'un jeu d'enfant'. La plupart des héliozoaires étant recouverts dune envelo])pe dont les éléments sont solides et souvent disparaissent presque entièrement à la vue dans un milieu liquide, il est toujours avantageux, après l'étude sur le vivant, de laisser sécher complètement la lamelle ]xiui- examiner l'animal à sec; enfin l'acide sulfurique bouillant, puis le chalu- meau, peuvent également rendre de grands services. On ne peut trop recommander non plus la confection de préparations microscopiques, lies héliozoaires, il est vrai, se prêtent en généi-al mal à ces préparations : beaucoup de détails apparents dans l'eau disparaissent à la vue dans le baume du Canada; mais il n'en est pas toujours ainsi, et il i)eut se faire (pi'au contraire le baume fasse ressortir certains détails restés inaperçus. Dans tous les cas une collection microscopique pourra rendre de grands services pour la rédaction d'un mémoire; elle conserve les types et permet de contrôler en toute occasion leur structure. ' Itiiiis iiiiiti iiiiM-iiiii' sur les <■ liliizo|)(jili's ilii Hiissiii ilii Lriii.'iii ». j'iii iii(lii|ur. |iiig-. oH(i à 58i). l(_'s procédés (|ui iii'niil ddinir li's nicillciirs rrsiill:ils |Miiir risdlciiii'iil des iiidixidiis. STRUCTURE GÉNÉRALE 13 STRUCTURE GÉNÉRALE Les héliozoaires sont caractérisés par la présence de pseudopodes nombreux, rayon- nant autour du corps dans toutes les directions de l'espace, droits, non raniitiés, couverts de tines granulations, et pourvus d'un fil axial interne qui, pendant l'état d'activité de l'animal, se conduit comme une tigelle solide et élastique. C'est donc en tout premier lieu par les pseudopodes que ces organismes se distinguent des rliizopodes proprement dits: mais, il faut l'ajouter, il en est quelques-uns chez lesquels les traits caractéristiques se trouvent en défaut d'une manière ou d'une autre; chez la Clathinlina, par exemple, on peut (juehiuefois rencontrer des pseudopodes bifurques, ou bien aussi, par exemple dans cette même ClathruUiicL ou dans Hedriocystis, Lithocolla, Astrodiftcuhai, il est ditîicile de se rendre conq)te d'une manière certaine de la présence d'un fil axial véritable. Mais si nous mettons de coté ces espèces peu n(uubreuses. lesquelles d'ailleurs pré- sentent d'autres caractères aberrants ({ui leur font une jilace à part, nous pouvons distin- guer chez les héliozoaires vrais deux types nettement tranchés, le type Acfinojihrys et le type Acmdhocysfis. Dans le premier, iyi^e Actuï02)lirys^no\iii trouvons un ectoplasme fortement vacuolisè, et iiumi d'une vésicule contractile de grande taille, faisant largement saillie à l'extérieur. Cette couche externe recouvre un endoplasme rempli de granulations. Au centre de l'ani- mal est le noyau, parfaitement sphérique, et d'un volume considérable. Mais tout autour du noyau, il existe toujours une zone claire, peu large, faite d'un plasma particulier, finement cendré, dépourvu de vacuoles et de granulations, et qui passe brusquement à l'endoplasme granulé et vacuolisè qui le recouvre'. Les pseudopodes, dont la longueur ' Il ne semble pas que l'existence île ('ette ziiiie eliiii'e. |iéi-inuelé:ili-e. iielleiiiMienl distinele de l'eiKlo- plasnie, hU jamais été constatée; Butscmli i8) dit. il est vrai, au sujet de V Arl'niDiihnjx: « i/endii'arc peu volumineux, qui entoure le noyau cenlral et |iasse insensiblement (sehr allniiihlieh) à l'eclosarc, esl ici eomplétement dépourvu de vacuoles», (tr ce ipi'il l'andrait dire, c'est qu'en réalité l'endoplasme, d'abord pourvu de vacuoles exU-èmement petites, eu montre ]ieu à peu de |ilus grandes et passe insensiblement a 14 l,K.s IIELKI/OAIKK^ IiEAi" IXMCK n'excède que rarement lediaiiiètre de l'aiiiiiiîtl, sDut ])mirvus{rmi til axial relativement fort, (lui traverse le cori)s tout entier et vient Imter par sa base contre la meudiraiu' nucléaire. Ce premier tyi)e, bien ca- ( i-actéristique, ne concerne ((u"nn seul ,iiein'e. le genre Ac- tiiiiijiln-i/y. On doit cependant y rattacher encore V Act'mosphœ- riimi. (|ui ])ar son ectoplasme vacuolisé, ses pseudopodes, et jiar toute son apparence géné- rale, se montre allié de près à V Actinophrys, mais en ditïere cependant par ses noyaux udiu- breux, excentriques, et lasuie dans les héliozoaires à squelette serait représenté par les spieules ou plutôt par le plasiua uiucihif^ineux qui les eiiiourr: l'iTloplasui ■ des auteurs serait par eiudre eu réalité un niéso])lasnie. de sorte que les héliozoaires à s(|neletle possédi^raienl eux aussi les trois couches plasiuatiques (|ue Macoi et I.'.attanko ont cru pouvoir distln^;ucr dans certains rhizopodes. Cette opinion sendile n'avoir jamais été en faveur: et pourtant, c'est elle (pie j'ai clé un uiouient pni-lr à adnpli'r; mais elle uii' parait aujnunriiui peu \ i-aisciublahle. 18 LES HÉLIOZOAIRKS 1)"e.\U HOfCE dans cet endoplasine le noyau est exceiitri(iiie aussi y 8i Ton a égard au fait (jue cette particularité est toujours en concordance avec l'existence d'un grain central et de filaments axiaux qui en ])ai-tent, il semble (|ue la ré])(iiisc soit assez facile: le noyau est et doit être logé dans l'endoplasme, le grain central figui'c et doit figurer le centre vrai du corps; or le noyau, très volumineux dans k's héliozoaires, s'il était voisin du centre, gênerait considérablement les fils axiaux dans leur arrangement et serait gêné lui-même; il s'en est alors éloigné, tirant ]»our ainsi dire à lui l'endoplasme. (|ui lui aussi devient excentrique, poui' permettre au noyau d'être aussi loin que possible du centre, dans une région où les fils axiaux sont assez écartés les uns des autres pcuir lui donner une place suffisante. Malgré cela, il faut l'ajouter, l'influeiu-e des fils axiaux se fait encore sentir, et l'on voit bien souvent le no\'au lobé ou déchiqueté comme une l)alle de caoutchouc qu'on aurait enfoncée de force entre des fils métalliques disposés en cône ; fréquennnent aussi le noyau revêt, ])our la mêuu^ raison, une forme plus ou moins coiuque, avec la pointe dirigée vers le centre de l'individu '. CLASSIFICATION BtJTSCHLl, réunissant les données de divers auteui's. a subdivisé en 1882, les héliozoaires en quatre ordres : 1. Aphrothoraca, Hertwig 1879, héliozoaires nus ou ]mmuvus temporairement d'une enveloppe gélatineuse. ' BfTSCHLi (8| |jiiw. 283. s"o.\|ii'inie. à [)i'(i|)()s Ae itUl' oxi'entrieili''. djuis les Icr-iiii^-; siiivaiUs: « La posi- (ition ('.\eenlri(|iie (In noyau csl en raiiport dans les l'onnes donl il vient irèlre ipieslion. a\'ec un a|i[)an'il «d'iirj^nnisaliiin |iarlii-uliiT. ijui a son siè^i' an eiMiIce de ees hi'licizDaii'es. el (|iii rend par là nne piisillon «eentrale du noyau tout à l'ait inipussilile ... Les vues (pii viennent d'être e.\pi-inir(>s sont donc eonfonnes, dans leur généralité, à celles de Bi tsuuu. Ce dernier c(>pcndant ne s'exprinn' pas plus au long, et je n'ai pas le souvenir d'avoir trouvé dans d'autres aulciiis d'idées énii.ses à ce sujet. CLASSIFICATION 19 2. CMamiidophora. Archer 187G. ])ourviis A'xme enveloppe molle, gélatineuse ou traversée de fibres enchevêtrées ou de ponctuations. 3. ChcûarofJwiaca, Hertwig et Lesser 1874. pourvus d'une enveloppe formée d'éléments siliceux isolés. 4. Desmothoraca, Hertwig et Lesser 1874, pourvus d'une coquille continue, percée de nombreux orifices. Cette classification, il faut le remarquer, est artificielle, et ne répond pas toujours aux affinités réelles des espèces. C'est ainsi que les genres Chifhniliiia et Uedriocystis, compris dans les Desmotlioracés, montrent dans leur structure une ])arenté indiscutable avec le genre Adinophrys, qui est un Aphrothoracé ; le genre Astrodisculus, chlamj-do- phoré, présente de si grands rapports avec le genre Nudearia, aphrothoracé d'après BuïSCHLi. (]u"il ne semble pas possible de le cataloguer dans un auti'e ordre que ce dernier'. Cependant, la classification adoptée par BfJTSCHLi est encore aujourd'hui la meilleure en pratiijue, et nous ne pouvons mieux faire que de la suivre dans sa généralité. J'ai cru devoir pourtant la modifier dans quelques détails : le genre Hderophrys. mal interprété dans le temps, est certainement pourvu d'un squelette véritable ; il me parait donc nécessaire de l'enlever aux ChJaniydophora dépourvus de spicules pour le réunir aux Chalarofhoraca qui en possèdent toujours ; mais en même temps, connue les aiguilles des Heterophrys sont de nature chitineuse et non siliceuse, on est obligé de remplacer, dans la diagnose \\" 3. le mot « siliceux » par le terme « solides ». BtJTSCHLi fait rentrer dans les héliozoaires un certain nombre d'organismes qui certainement n'ont avec eux qu'une ressemblance accidentelle ou (pi'une parenté en tout cas fort lointaine ; ce sont, pour les formes d'eau douce, les genres Arachnula, Vampyn'lla, Monobia. Schaudinx a retranché les deux premiers de son catalogue, tout en gardant le troisième, qui pour moi n'est pas plus que les autres un héliozoaire vrai (voir Monobia au chap. 4). Quant au genre Nudearia, accepté par BtJTSCHLi et que Schaudinx a rayé de sa liste, il va là une question quelque peu compliquée. Les Nudearia ne sont pas sans doute des héliozoaires vrais ; ils man(|uent de lils axiaux, et leurs ' BCtschli (•(iiisidrniil (raillciii-s l'dnlri' des CliliiiiiydnplKiri's (■(ininie possiShiut un eai'iietèi'e provi- soire. Pour SiJHAUDiXN les yiicleiii in ne sont piis ili's iiéliozoaires vrai.s. 2U LES IIELIOZUAIIÎES D EAU DOUCE pseudopodes, qui ne ra3'0iment pas iiécessaireineiit dans toutes les directions de l'espace, sont analogues à ceux des Rhizopodes « filosa » et étirent ranimai en le déformant et Fajdatissant sur le sol ; mais les Nudeaiia ont certains traits en coiinmin avec les ChlamydopJiora, noyau généralement central entouré d'un endoplasme distinct, forme globuleuse au repos, parfois une enveloppe nmcilagineuse connue dans le gem'e Adro- disculus. En sonnne, les Nudearia constituent une forme de transition très nette entre les Amœbiens et les héliozoaires nus, et puisqu'il faut bien les mettre (juebiue part, peut- être leur place aurait-elle été tout indi(iuée à C()té des Astrodlseiilnfi dans Tordre des Clilamydophora. C'est avec ces derniers que j'avais ])riuntivenient l'intention de les décrire ; mais j'y ai renoncé, et cela i)our des raisons ])lus i)riiti(iues(pie solides : le genre Nudearia est, j'ai pu m'en convaincre, beaucoup plus riche en espèces (ju'on ne le cruit généralement; on en trouve de vertes, de bleues, de rouges (entr'auti'cs une forme tri's belle, fréquente dans le lac de Genève), de petites, de grandes, et tous ces caractères paraissent fixés ;mais quand on en vient à la délimitation de ces différentes formes, on s'y perd cdmiilè- tement ; les caractères spécifiques sont trop difticiles à recoiuiaître, et seule une étude prolongée du genre, une monographie des Nudearia, dont la pré])aration serait difficile, permettrait de dresser un catalogue suttisamnient exact. Pour t(tutes ces raisons, et trop occupé déjà de l'étude parfois ardue aussi des héliozoaires vrais, j'ai laissé ce genre complètement de coté, et, si l'on en excepte la Nudearia vaidcscens, es]ièce curieuse et qui peut-être n'est ])as une Nudearia du tout, je n'en ai même pas tenu compte dans les pages consacrées plus loin aux « Pseudo-Héliozoaires », parmi lesquels les Nudearia rentraient pourtant d'une manière assez naturelle. Ce terme de « Pseudo-héliozoaires », je m'empresse de le dire, ne prétend d'ailleurs à aucune valeur systématique ; ce n'est ni un ordre, ni un groujje. ni rien; c'est simple- ment le titre sous le(pu'l j'ai voulu réunir certains organismes (|iii i)résentent avec les héliozoaires des traits de ressemblance suffisamment frappants pour (ju'on puisse être tenté de les réunir à ces derniers, et qui poui'tant n'appartieinient ])as à ce groupe. J'en ai décrit d'ailleurs un fort petit nombre, six en tout: la liste aurait \m être augmentée, mais j'ai tenu à ne parler, dans ce cha])itre (pii après tout ne concerne (juc des héliozoaires, et où rien ne m'oblige à me montrer complet, que des organismes qu'il m'a été permis d'étudier personnellement. CLASSIFICATION 21 Le.s lit'Iiozoaires sont bien moins nombreux, en espèces comme en individus, (jue leuis proclies parents les rbizopodes nus ou testacés. Schaudinn, dans son catalogue, en indique 41 espèces certaines et 18 incertaines. De ce chiffre 41. si nous éliminons les formes exclusivement marines, dont je ne me suis pas occupé, il reste 29 espèces d'eau douce ; mais j'ai cru devoir en retrancher encore les suivantes : MmoJna confluens Schneii)p:r, Aloitohia solifaria Schewiakoff, Litho^phœreUa arenosa Frexzel, Lifhos- pJtceiel/a compacta Frenzel, Viplocystis gracilis Penard, qui à mon avis ne sont pas des héliozoaires vrais ou ne représentent que des synonymes (voir ces noms, chap. 4). Par contre j'y ai ajouté les suivantes: Astrocliscultis araiieifoniiis Schewiakoff, Hcdriocijs- tis pellncida Hertwig et Lesser, Elaster ureeffi Grimm. cpie Schaudinn avait mentionnées comme douteuses et dont je considère rautonomie connue certaine (avec il est vrai une certaine hésitation quant à V Astrodisculus). Ai)rès la publication du petit traité de Schaudinn (IHUti), et en tenant compte des modifications qui viennent d'être indiquées, les héliozoaires (Veau doace n'arrivaient ainsi qu'au chiffre de 27 esjjèces bien réelles. Depuis ce tem])s, il a été publié un certain nombre de formes nouvelles; mais la plupart, il faut le dire, ou bien ne l'eprésentent encore (pie des synonymes, ou bien sont décrites d'une manière si superticielle (pie l'on ne sait qu'en faire (voir chap. 4). Les seules qui me paraissent devoir être retenues sont les suivantes: Ilaphulociiatis sinipkx SCHAUDiNN spec, ClatJinûiiia Shihhunmri ScHAUDiNN, IMero- plirys radiata West, Baphidiophryfi Bnniii Penard, Acanthocystis lotujiseta Penard, Acard. ludibunda Penard, Actbwphrys resiculata Pen.ard. Le nombre des espèces bien réelles connues avant la publication du mémoire actuel était ainsi de 34. Or cet ouvrage ne décrit pas moins de 52 espèces, et les 18 espèces nouvelles proviennent alors toutes de mes recherches ett'ectuées dans ces deux dernières années. Ce chiffre peut paraître relativement élevé, et peut-être sera-t-on ]iorté à croire que certains noms ont été créés à la légère; mais j'espère ((u'il suffira d'une lecture attentive du chapitre descriptif pour reconnaître ([u'il y a là de bonnes espèces, (pielques-unes sans doute un peu dithciles à reconnaître, mais dont la plupart r(.'vêtent des caractères très nets et concluants. Il ne faut pas oublier, d'ailleurs, que l'étude systématique des hélio- zoaires a été depuis vingt ans extrêmement négligée et (pi'uii travail jtrolongé et persévé- 22 LKS HKLIO/OAIKES d'EAF DOL'CE mut lie ]i(iuvait uiiùir avoir (Fautn' lésiiltat que (rciinchir dans une assez large mesure le catalogue affecté à ces orG;anisines. ENVELOPPE La plupart des héliozoaires sont revêtus d'une enveloppe protectrice, soit mucilagi- neuse. soit siliceuse ou chitinoïde, et c'est sur la nature de cette enveloppe c|u"est basée la distinction de ces organismes en (piatre ordres. Reprenons ces ordres les uns après les autres : Aphrothoraca. Dans ce groupe nous n'avons pas, à proprement parler, à nous occuper d'enveloppe véritable, car le corps est complètement nu. Cliez V Actinophrys, l'ectoplasme est plus ou moins vacuolisé à sa surface, sans aucune tendance particulière à la régularité dans la disposition des vacuoles. Dans V Adhinsphœrium , par contre, l'ec- toplasme est tout entier formé de vacuoles, grandes et pressées les unes contre les autres, constituant par leur eiiscml)le un revêtement régulier qui se détache nettement du reste du corps. C'"est donc ici l'ectoplasme qui fait fonction d'enveloppe protectrice, laquelle, eu égard aux propriétés agglutinantes et probablement stupéfiantes dont est douée sa surface, rend à son possesseur des services tout aussi effectifs (jne le ferait une armature solide. (']il(in/i/i'\"r. |icLi\riil iiièiiie |)i''iirlrt'r iluiis hi yeliH'. y iiiiilli|iliri', cl devenir cause de sa désagrégalinn luniiilète. 24 LKS IlÉLKl/OAUlKS d'kaI' liorcK d'une « (•a])siile siliceuse, poreuse ou uiuiiie de perforations fines », mais il }• a là eertai- iienient une erreur, que les exi)ériences au uioyeii des réactifs montrent bien évidente. CJiahiroflioraca. ("est dans ce gT0U])e (pie nous trouvons les espèces les plus nom- breuses, en même tem])s Â- 3- Q^ Q Q ^ L c YV& S ? & ù longes, gênera- Eléments du squelette. Fig. 1. Acanthocyslls spinifera. — 2. Acanthocystis iurfacea. — , (■ -f . 1 . ^- Ecailles de l'inaciophora fluinatilis, de face et en coupe (à droite). — ■ 4. jRaphi- lement ÎOUrcllUS dioplmjs elegans, de foee et en coupe. — 5. Baphi.doci/stis tubifera. — 6. a à e. 011 '1 lllu sieurs Rnphidoci/stis kmani. — 7. Haphldiophrys ainhigaa. — 8. Eaphidioplirys virklis ; b, fragment plus grossi. — i). Pompholyxuphrys punicea. branches; ces filaments enchevêtrés les uns dans les autres forment alors un véritable feutre. Mais à la périphérie ils s'allongent, et prennent la forme d'aiguilles radiaires, droites, ' IIektwic, et Lesser ajoutent (|iu' ci' si(ueli'tlp est d'une délicatesse si extraordinaire, que les plus lorts objectifs ne (lermetlent pas de résoudre ses éléments d'une manière suflisante. 26 LES HKLIOZOAIRES D'EAU DOUCE OU bien aussi divariquées à leur baso en plusieurs branches distinctes (Heterophrys myriopoda var. hoJochlora). Tous ces tiiaments traités à sec par l'acide sulfurique, dispa- raissent peu à peu complètement à la vue. et bien plus vite encore par l'acide bouillant qui du COU]) les dissout complètement ; ils sont donc chitineux ou en tout cas formés d'une substance voisine de la chitine, et non siliceux comme le voulaient Hertwk; et Lesser. Dans tous les autres CJhalarotlioracés, les éléments solides sont de nature siliceuse; mais il existe, quant à la structure du squelette, une assez grande variété de formes. Dans la LithocoIJa gîobosa et V Elœorhanis cinda, les éléments siliceux sont, en bonne partie au moins, d'oriijine étrangère, particules de quartz ou frustules de diatomées, disposées sans ordre sur une pellicule très mince. Mais dans tous les autres genres, nous avons des éléments de formes très diverses et généralement très élégantes, produits directement par ranimai. La Pinaciopliora fluviatUis, par exemple, possède des disques percés chacun de 1 9 trous symétriquement disposés (fig. 3) ; les Pompolyxophrys sont revêtues de perles creuses, globuleuses (P. punicea), (fig. 9) ou ovoïdes (P. onilif/era) : dans la Baphidocystis Lemani (fig 6), oji trouve une enveloppe de spicules extrêmement petits dont chacun a la foi-me d'un entonnoir, et dans cette enveloppe sont implantées de grandes aiguilles tubulaires élargies en trompette à leur extrémité. VAcaiithocystis tnrfacea possède une auréole de grandes aiguilles tubulaires à fourchette courte, entre lesquelles sont intercalées des aiguilles plus fines à fourche large (fig. 2) ; les bases de toutes ces aiguilles, étalées en tête de clou, et régulièrement intercalées les unes dans les autres, forment en apparence une membrane continue, tandis (ju'une seconde enveloppe, faite d'écaillés ovales très délicates, et interne à la première, donne à tout l'appareil une i)lus grande solidité'. Bref, dans le genre AcantUocystiH comme dans les héliozoaires Chalarothoracés en ' Ij'exislenr-e de cptto cn\r'l()|i|ii' iiiloriir, qui' l'un l'clniuvc d'willcui's ihins Afinlhiiri/slis sjilmfi'ra. lirrh/diKi et d'iiiitres. |iaiMil généralement ignorée, et Schaudinn iiKlii|iie positivement ces espèces coiiiine (lépoiirvLies (l'élénients tnngenls. Greeit cependant semble avoir vu cette enveloppe: « A ces aiguilles » dit-il «s'ajoute encore une troisième l'orme (réiémeiits silieeux. jusqu'iri ignorée, c'est-à-dire des tiifiinllrs (1 ou Ijiiloiiiirls tangelils à la péripliéric nu Irgri'eiuciil recdurliés \ers ertle dei'liiri-e, coiu'ls el ipirlipii' peu «pointus aux deux IjouIs». IIartkii mentionne également une envelo])pe «couverte de spicules très ijclils. fusiformes, légèrement courbés». Mais (inEEKF et Ohteii ont-ils hH\n vu la véritable enveloppe interne. formée d'écaillés ovales, ou simplement celte apparence de .baiounels-. produite parles bases des aiguilles. et bien plus r\idenle à la \ ue ipie les délicates écailles vi'TitabIcs ".' ( \'(iir pai'lic syst. Aniiil. Iiirfacm.) ENVELÛI'l'E 2 ( général, cliaque espèce pour ainsi dire possède un squelette dont la structure lui appar- tient en propre, aussi renverrai-je à la partie S3'sténiatique de cet ouvrage pour de plus amples détails à ce sujet. Mais je voudrais cependant dire ici (juelques mots des spicules particuliers au genre Box)hidkyphrys^ sur la nature desquels on s'est mépris jusqu'ici. D'après tous les auteurs, l'enveloppe squeletticpie est ici formée d'aiguilles siliceuses déli- cates, irrégulièrement distribuées tout autour du corps, plus ou moins droites ou au con- traire recourbées en faucille, et pointues aux deux bouts. Eh bien! il en est tout autrement; il n'y a pas là des aiguilles, mais des écailles ellipsoïdales. Dans toutes les espèces où j'ai pu étudier ce squelette (Bapli'uUoplirys ainhltjua, iiitcrmcdia, dcf/ans, jxiUida, symmetrica) j'ai trouvé des disques (fig.T), dont les proportions dans la longueur relative de leurs deux axes varient d'une espèce à l'autre, jusqu'à en faire en apparence soit des cercles, soit des fuseaux. Mais ces disques, très minces, sauf sur leur bord tout entier relevé d'un bourrelet plus épais, éclia])pent complètement à la vue, sauf le bourrelet, dont par un phénomène d'op- tique que je n'ai ])u m'expli(pier entièrement, on ne voit ([u'une des moitiés, et le disque se présente alors à l'observateur connue une aiguille courbe. Il suffit cependant d'étudier le squelette à sec pour se rendre innnédiatenient compte de la structure des éléments siliceux '. DesiHotJioiaca. Dans ce groupe, nous trouvons d'abord les genres ClathruUita et Hedriocystis. Le premier possède une enveloppe continue, mais percée de fenêtres arrondies ou au contraire polygonales, qui ne laissent entre elles qu'une charpente grillagée, et dont les mailles sont dans la règle plus ou moins relevées sur leurs bords. Dans Hedriocystis, nous n'avons plus un grillage, mais une capsule percée de trous peu nombreux et très petits : cette capsule est soit bosselée-anguleuse (Hedrioc. iwIlHcida), soit parcourue de cotes étroites qui figurent jiar leur ensemble des dessins polygonaux. (Hedrioc. reti- culata.) Ces deux genres sont également remarquables par la présence d'une tigelle, creuse dans la CJathrnUiia et pleine dans Hedriocystis-. Dans ces deux genres, l'enveloppe, d'abord très claire, devient brunâtre avec l'âge. Cette enveloppe est, en géné- ' Dans Riiphidioiihnjx Bniiiii. j'ai iiiiilheLircLiseiiK'iit iii'j^iiyv frlmlr i\ soc. et, la Riijihid. sociaUs m'est encore inconnue; ([mml a Rapliiiliophrys r/r/rf/.v. ses spieules somI li'iiiie iiatun^ un peu sptk'iale, bien que se raUachant encore au ty|)e général. - D'après Heutwk; et Lesser. la lipe ilans Hfdriocijslis pcltucida sérail creuse. 28 LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE rai, considérée comme siliceuse; Cienko\\sky(14) en décrivant le premier UClathndina, n"a pas pu décider de la nature chimique de la capsule ; (îREEFF (35) a cru s'assurer, par l'action de l'acide sulfurique concentré, ou par celle de la chaleur rouge, qu'il y avait là de la silice. Quant à moi, dans toutes les expériences que j'ai faites, j'ai toujours vu la capsule disparaître complètement soit dans l'acide sulfurique bomllant, soit sous la flamme du chalumeau, et je crois être dans le vrai en domiant l'enveloppe de la Clatlirulkia comme formée d'une matière chitinoïde. Peut-être, il est vrai, Tacide sulfurique à froid ne la dissout-il que très lentement, et la simple chaleur rouge ne fait-elle que la carboniser; ou peut-être aussi la substance chitinoïde est-elle susceptible de s'imprégner de silice, suf- fisamment pour laisser parfois une trace après l'action de ces réactifs. L'i?eiolie, mais des taciies rouges disséminées jtar ci ]iar là. :')() LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE Après ces quelques considérations générales sur le plasma, reprenons séparément les deux couches dont il est composé, en examinant les inclusions de toute nature qu'il peut renfermer. a) Ectoplasme. Toutes les inclusions qu'on est appelé à voir chez les Protozoaires appartiennent ici à l'ectoplasme (considéré dans son acception hahituelle). Nous y trouvons d'abord la nour- riture figurée, sous tonne de proies dont la nature est encore reconnaissable, renfermées dans des vacuoles en général très i»eu ajiparentes et ipii semblent disparaître avec le temps ; ktrsque ces proies sont vertes, elles passent au jaune puis au brun, et dans cer- taines espèces à un rouge qui peut être assez vif, et (lui est cause de la coloration générale caractéristique de ces formes; c'est ainsi (jue la teinte rougeàtre particulière aux genres PinaciopJwra, rompholyxoplvys, ainsi que celle de V Acantliocystis rubella, est due à des inclusions qui primitivement étaient vertes, et i)ar là en définitive à des phénomènes de digestion. Les grains d'amylum ne sont pas rares chez les Héliozoaires ; certains d'entre eux en renferment en niasses considérables, surtout les espèces chez lesquelles la symbiose est normale et qui sont par là toujours vertes ; on en trouve beaucoup, par exemple, dans Acanthocystis t/ofacea. et plus encore dans RaphhUnphrys ririflis, où ces grains forment souvent pour ainsi dire une ceinture complète au reste du corps, dans les couches superfi- cielles de l'ectoplasme. D'autres fois, l'on rencontre des globules ou boulettes sphériques molles, d'un bleu mat. (pii rougissent lentement sous l'action du carmin, et qui dans la variété « albinos » de ÏAcuiithocystis t/irfacca. dans Y Acaidliocystis lunyisctu, Paipliidioplirys pallida, etc., semblent tenir la place des zoochlorelles manquantes'. Dans certaines espèces, comme Accu/thocystis mimctica, JldcrojiJnys myriopoda, ' F. E. ScHi'i.ZE coiisidèri' li's grains pàli/s île Riiiiliiiliojiliii/s piil/i^lii (■(luiiiic 1rs [■i'|irrsi'nt,iiils do la chlorophylle. BCtschu cite ég^alemeiit les grain.s pâles de Ac((iilhoi-i/slis lurfuci-ii. cl ne sei-all pas éli)ij,'né (l'y rccdiinaltre des cnrpnsi'ules ehinrophyllieiis décolorés. PLASMA 31 Acanilioctjstis erinacetts, on trouve après l'action du carmin un certain nombre de grains colorés en rouge absolument comme le noyau, de sorte ({u'au ])remier abord on est tenté de regarder ces espèces comme plurinucléées ; et mes observations m'ont porté à croire que. dans certains cas au moins, nous pourrions avoir là des noyaux véritables, non pas appar- tenant à l'espèce considérée, mais bien aux organismes verts que l'animal a ingérés, et dont la chlorophylle s'est dissoute dans l'alcool, tandis (jue le noyau se colorait. Les geni-es PinadopJiora, Fompholy.ioph)iif<, sont remarquables par la présence fréquente, mais non constante, de gros corps généralement brillants, d'apparence rappelant celle de la cire, qui paraissent être de nature amyliforme ; on poui-rait croire, dans ces espèces, que l'ani- mal, au lieu de se faire comme les autres une provision de nourriture amjlacée représen- tée par des grains très petits, a une tendance à réunir toute cette provision en une seule masse. L" Acanthocysfis ludïbunda revêt une teinte carminée due à des grains d'un beau rouge de feu. ou grenat, que l'on retrouve parfois, mais d'un rouge moins vif, dans Acwnthocystis rahellu, Lithocolla globosu, LifJi. flavescens. V FJaeorhanis cincta pos- sède normalement un gros corps brillant, d'un beau jaune doré, identique, sauf la couleur, à celui que l'on retrouve dans la Dlplophrys Archeri, rhizopode d'ailleurs très proche ]}ai,rent de VElaeorhauis. Ce corps jaunâtre est certainement de nature huileuse, et lorsque l'on compresse l'individu, il s'allonge, s'étrangle et se divise en plusieurs fragments dont chacun reprend immédiatement la forme globuleuse, comme une goutte de mercure que l'on réduit en miettes. Dans les héliozoaires, il est beaucoup plus rare que chez les Amœbiens de rencontrer des inclusions sous la forme cristallisée ; on en voit cependant parfois, généralement fort petits, bicuspides et à arêtes courbes : dans V AcaiifJiorystis pertyuna, j'en ai rencontré un jour de cubiques. Il est probable que ces cristaux sont identiques à ceux que renferment les autres Protozoaires en général, et sur la composition desquels on n'est pas tout à fait d'accord (oxalate de chaux, Schewiakoff). tout en les regardant pour la plupart connue des produits d'excrétion sans utilité pour l'animal. Il faudrait ici dire quelques mots des zoochlorelles si fréquentes et si nombreuses dans certaines espèces, et qui donnent à Acanthocystis turfacea, spimfera, mimetica, Ueterophrys myriopoda, Baphidiophrys riridis. AcUnosphœrium Ekldionii var. riride. ^<^-^o' 32 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE et à d'autres encore, leur couleur caractéristi(iue: uiais nous en reparlerons plus au long à propos des phénomènes de sjmbiose. Il nous reste à mentionner, comme jjartie constituante de Tectoplasme. les vacuoles et les vésicules contractiles. Si Ton excepte les genres Adtnoplirys et Actinosphœrium, remarcpiables, surtout le second, par la vacuolisation exceptionnelle de leur plasma, on peut dire que chez les Héliozoaires, les vacuoles ordinaires ne sont pas d'apparition très fréquente. Peut-être cependant les rencontrerait-on en aussi grande abondance que dans les Amœbiens, si elles ne se trouvaient pas la plupart du temps cachées et perdues au milieu des inclusions de toute nature que renferme l'ectoplasme. Mais si Ton se donne la peine de comprimer les indi- vidus, il est bien rare qu'on n'y voie pas apparaître des vacuoles, généralement petites, sou- vent en nombre considérable, si bien que parfois le ])lasma montre une structure alvéo- laire '. (^uant au liquide renfermé dans ces vacuoles, il est normalement incolore et semble ne représenter que de l'eau. Y)2i\\?> Acantliocydlsludibunda, cependant, on trouve fréquem- ment des vacuoles dont le liquide est d'une teinte carminée, et sans doute il se passe là un phénomène analogue à celui que l'on observe dans ^wj9feo'«e//a violacea- où les grains colorés caractéristiques se dissolvent dans une vacuole. On trouve également quelque chose de semblable dans Lifhocolla ghhosa, où le i)lasma rempli de petits grains rougeàties a une tendance à former dans sa masse une vacuole d'un volume énorme, remplie d'un liquide gris perle. Il nous reste à considérer quelques instants la vésicule contractile. Toujours a])parte- nant aux couches superticielles de l'ectoplasme, elle est, dans la règle, plutôt peu apparente, et fait rarement saillie à l'extérieur ; il est rare qu'on la trouve unique, plus souvent on en rencontre deux ou trois, de faible volume alors. Son activité parait également en géné- ral moindre (pie dans les rhizopodes proprement dits. Mais il s'en faut de beaucoup que ' Bien souvi^iil. il t'.iul rajouter, l'apparition dp viiciiolos, d'aiiord Irùs petites et devenant plus l'ortes et plus nombreuses, seniiile être un résiiltiil de la eoinpressiun inènie, qui obligerait le plasma à créer ces vacuoles là ofi il n'en existait |)as auparavant, (l'est là tout au moins ee que tendraient à me faire croire les expériences nombreuses que j'ai laites sur des individus écrasés (Raphidiophrijs viridis, etc., etc.) - E. Prnaiui. Hliizcipiiiles du bassin i\\\ Léuian. (irnr\e 19(12. pag. 170. PLASMA 33 la règle soit sans exceptions, et le meilleur exemple à citer sous ce rapport est celui de Heterophrys fockei, où presque toujours l'on trouve à la fois trois ou quatre vésicules d'un volume relativement très fort, largement saillantes sur Fectoplasme, et fonctionnant avec une activité toute exceptionnelle. On pouirait mentionner également la vésicule contrac- tile de V ActmopJirys sol, plus forte et plus saillante que nous ne la trouvons chez aucun protozoaire sans exception. Il n'est pas dans mes intentions de discuter ici la signification de la vési- cule contractile ' ; bien des observateurs s'en sont occupés, les uns la regardant connue présidant à l'excrétion, les autres y voyant un organe avant tout de res- piration. Je me bornerai à observer que, comme chez les rhizopodes, l'activité de l'individu est ici plus grande dans le jeune que chez l'adulte, et que le fonctionnement de la vésicule contractile est tout particulièrement actif chez le jeune : il y a donc rapport entre l'acti- vité de l'individu et celle de la vésicule. Certaines formes vertes, qui à l'état adulte manquent dans la règle de vésicule contractile, comme Acanthocysfis tiirfacea. Hete- yopln-ys myy'wpoda, Baphidiophrys riridis (et cela grâce peut-être aux zoochlorelles sym- biotiques qui leur fournissent de l'oxygène) en montrent très généralement à l'état jeune. De plus, lorsque la chlorophylle est remplacée par des grains incolores, comme dans Heterophrys viyrioitoda ou dans la variété albinos de V Acaidhocystis f/irfuira qui seule à 30-40 mètres de jjrofondeur représente cette es])èce dans le lac de Genève, la vésicule contractile, absente dans la forme verte, reparait d'une manière très générale. Ce serait aller trop loin que de dire que la symbiose permet toujours et sûrement à l'animal de se passer de vésicule contractile, car la variété verte d'Actinosphce ri/on Eiclihorni, par exemple, en montre de fort bien dessinées; mais il est fort i)ossi])le qu'il y ait sous ce rapport quelques conclusions générales à tirer, et des observations nombreuses m'ont porté à conclure que dans telle ou telle espèce donnée, les vésicules contractiles sont d'autant plus souvent absentes (non seulement à la vue mais en fait) que l'animal se montre plus pénétré de la matière verte symbiotique. ' JVii aiparltMdiitaii Umpdans imni oiivivif^-e siirles <> Rliiznpndes du Fiassindii I,rman ». \m\;. 644 à 662. 0 34 LES IlÉLIOZOAIRES D'EAU DOITE h) Endoplasme. Dans tous les héliozoaires typiques, tels qu'dii les voit représentés surtout par Tordre des Chalarothoracés, l'endoplasnie. excentrique, est constitué pai' un plasma clair, peu granulé et dépourvu de toute trace d'inclusions grossières ; il renferme par contre le noyau, puis le grain central caractéristique avec son rayonnement de fils axiaux. La description du noyau trouvera tout à l'heure sa place dans un paragraphe spécial, et il ne nous reste à nous occuper ici que du grain central. Ce dernier, le « Centralkorn » des auteurs allemands, a été observé en premier lieu par Grenacher (40), qui découvrit dans Acanthocj/sfis t/ofacm, et au centre du corps, « un corpuscule très petit, duquel partent en rayonnant dans toutes les directions de « nombreux filaments pâles, qui montrent une concordance complète avec les fils axiaux « des pseudopodes ». Plus tard Greef (35) a reconnu la continuation directe, que Gre- nacher n'avait fait que soupçonner, de ces filaments rayonnants avec les pseudopodes, et SCHULZE a retrouvé cette même structure dans la Baphidiophrys paUida comme dans Y Actinolophus pedunculatus. Mais les observations les plus précises sur le grain cen- tral sont dues à Schaudinn. Cet auteur, dans un travail des plus importants (89) a étudié le grain central dans six espèces différentes (Acanthocystis aculeata, Ac. turfacea, Acanthoc. myriospiiia. Sphcprastrmn spec. Heferophn/ssi>ec. Baphidioplirys pallida) et est arrivé aux conclusions les plus intéressantes ; il a montré que la division de l'in- dividu était accompagnée de la division du grain central, que par contre ce grain ne prend pas part au phénomène du bourgeonnement, mais que dans l'individu issu du bour- geonnement il se forme un grain centi-al dans le noyau même, pour en sortir et se revêtir du rayonnement caractéristique ; il en est enfin arrivé à la conclusion que le grain central a la valeur d'un centrosome typique, et que par là, pour la phylogénie du centrosome et de la mitrose, les protozoaires pouvaient servir de sujets d'étude tout ])articulièi'ement favorables. Le genre de recherches auquel je m'étais appliqué ne m'a pas permis de pousser bien loin mes investigations sur le grain central, et je n'ai pas eu l'occasion de contrôler PLASMA 35 en aucune façon les faits observés par Schaudinn. Mais j'ai autant que possible cherché à retrouver le grain central partout où il y avait chance de le voir, et à étudier les élé- ments de sa structure. Après les observations de Sciiaudinn sur les six espèces citées plus haut, le grain central ne semble, à ma connaissance du moins, pas avoir été indiqué dans d'autres héliozoaires. Ce grain est en effet très petit et très pâle, caché presque tou- jours à la vue par les inclusions renfermées en abondance dans l'ectoplasme, et il ne se montre que rarement visible sur des individus non comprimés (certaines espèces comme Raphidiophrys pallida, ou bien la variété albinos d'AcarithocysHs turfacea, sont excep- tionnelles sous ce rapport, et le monti^ent parfois nettement sur l'animal en pleine acti- vité); mais une compression très lente et bien ménagée le fait apparaître dans toute sa netteté, même dans des espèces de petite taille '. Les espèces dans lesquelles, à mon tour, j"ai pu voir distinctement le grain central sont les suivantes : Acanfhocystis aculeata, Hertwk; et Lesser, » longiseta, Penard. » pertyana, Archer. » spinifera, Greeff. » turfacea, Carter. Astrodiscui lus laciniatus, Penard. Hetercyphrys fockei, Archer. » glàbrescens, Penard. » niyriopoda. Archer. Raphidioph rys intermedia, Penard. » amhigua, Id. » elegatis, Hertwig et Lesser. » pallida, F.-E. SCHULZE. » viridis, Archer. ' Le meilleur luoyi.'ii jioiir le voir est d'isuler un individu, de le reeouvi'ir d'un cuuvre-objet. puis île laisser l'eau s'évaporer tranquillement d'elle-même. Après un temps variable suivant la proportion d'eau, on voit apparaître le grain central, bientôt admirablement distinct avec rayonnement parfait, mais si la compression est appliquée brusquement, par exemple par retrait de l'eau au moyen d'un papier buvard, presque toujours les fdaments rayonnants se dissolvent dans le plasma, et le grain central lui-même ne se voit pas. perdu qu'il est au milieu des granulations de toute sorte. 36 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU DOUCE Si l'on se ra])pell(' que toutes ces espèces sans exception possèdent un endoplasnie excentrique avec un ncjau excentri(iue également, c'est-à-dire sont des héliozoaires typiques, et si l'on songe que presque toutes les espèces de ce même groui)e où le grain central n'a pas été trouvé ou bien sont très petites ou bien n'ont pas encore été soumises à des ex])éi'iejices qui le fassent ai)i)araitre, on peut tenir pour certain que le grain central est caractéristique de toute une grande série d'héliozoaires, (|ue l'on pourrait appeler la série des Acanthocystides. Mais il est des héliozoaires où le grain central n'existe certainement pas, par exemple le genre Actinospliœrinm d'une nature toute particulière, les genres Actino- pliri/Sj Clathiidhia, quelques Astrodisc/ilas avec leui' noyau central, et d'auti'es dans lesquels on ne jieut guère supposer qu'il existe, par exemple les genres Lithocolla et Elœorhaiiis qui sont d'une nature toute particulière. (^uant à la structure même du grain central, c'est un globule parfait, liomogène, d'un bleu pale, àcontournet, de2 y., environ de diamètre dans les espèces de taille moyenne comme Heteroplirys mi/riopoda. Ce globule, qui toujours occupe le centre de figure, non pas de l'endoplasme mais de l'individu dans son entier, se colore facilement par le car- min, mais moins rapidement et moins fortement que le noyau, et ce n'est qu'ai)rès une action prolongée de la matière colorante (|u'il finit par être revêtu de la même teinte que ce dernier. Tout autour du grain sont disposés en un rayonnement parfait des filaments très pâles, très droits, non colorables par le carmin ordinaire (au borax) et que dans des cas favorables on peut voir traverser endoplasnie et ectoplasme pour se continuer dans l'un des pseudopodes. Ces filaments partent du grain central, mais ne pénètrent pas dans son intérieur et même ne semMewi pas être en contact intime avec lui; le grain parait, au contraire, entouré d'une sorte de vernis mucilagineux très clair et de faible épaisseur, (jui le sépare de la base des fils. A quelque distance du centre, 3, 4, 5, 6 a. et i)lus suivant les cas, le plasma très clair et hyalin qui entourait le grain central passe tout à couji à une teinte plus mate, c'est-à-dire à la substance très finement granulée (|ui ((institue l'endoplasme, et à la hauteur à laquelle se fait la transition se voient des granulations un peu plus foites que les autres, qui par le fait de leur positicm réciproque à la même distance du centre for- ^0YAU 37 meut un anneau sinnilant une membrane '. Quelquefois ces granulations, de nature pro- toplasmique, semblent être réellement soudées les unes aux autres, et constituent ainsi une enveloppe véritable, et sur des préparations au carmin bien l'éussics, on peut voir le grain central fortement coloré, entouré d'un halo d'une coloration faible, ])uis d'une pellicule incolore. Il semble alors qu'on ait sous les yeux un noyau de faible taille, avec toutes ses parties constituantes. Ce n'est du reste que dans Puiphidiophyys viridis et Ile- terophrys myriopoda que j'ai trouvé cette structure spéciale, et cela seulement sur des individus particulièrement favorables à l'examen. Souvent aussi les filaments axiaux se voient entourés sur une certaine longueur à partir de leur base, d'une sorte de gaine de plasma clair, qui cesse brusquement et à la même hauteur sur chaque filament, de sorte que l'on pouri-ait comparer tout l'appareil à une roue munie de ses jantes, mais où il manquerait le cercle -. NOYAU Tous les héliozoaires possèdent au moins un noyau. Bûtschli, il est vrai, cite quel- (pies espèces qui en seraient dépourvues, mais ces organismes, Arachniila, Vampyrella, Monobia, Myxastrum rentrent plutôt dans la catégorie des monères et ne peuvent sans doute pas être considérés aujourd'hui connne des héliozoaires vrais. D'une manière très générale également, le noyau, dans les vrais héliozoaires, est unique; il ne faut faire une exception que pour le genre Actmosphœr/Hm, (jui est polynucléé, et pour quelques esjièces marines, comme Acanthoci/stls italica Gruber, dont nous n'avons pas à nous occuper ici. Dans tous les autres cas, la présence, à laquelle on peut d'ailleurs toujours s'attendre, de ' SciiAuniNN dit ég-alemeiit à ce sujet: «Autour du fjrain central se voit une zone |ilus l'étVin^'ente et «plus l'acilement coloralile. limitée par un cercle de i)etits grains, plus fortement colorabics, » ^ Voir eu particulier les figures afférentes à Heter. mijriojioda et Raphid. viridis dans la partie sys- Iruiatique. 88 LES UÉLIOZOAIRES D'EAI' DOUCE deux ou plusieurs noyaux peut être considérée comme se rapportant à un phénomène de division'; c'est ainsi que la ClatlirnUna dedans, qui possède normalement un seul noyau central, en montre très fréquemment jusqu'à cinc} ou six, et ce fait, comme j'ai pu m'en assurer, est toujours une indication de la fragmentation en plusieurs individus nouveaux, caractéristique dans la Clathruline. Dans la Baphidiophrys viridis, forme coloniale où la division est relativement fréquente, il m'est arrivé plusieurs fois (comme à Archer éga- lement) de rencontrer deux noyaux, et dans une occasion particulière l'individu a été surpris en cours de division, les deux noyaux déjcà parfaitement fdniiés se montrant unis par un pont. (^)uant à la place occupée par le noyau dans l'intérieur du cytoplasme, elle varie suivant l'espèce ou plutôt suivant le type auquel appartient l'individu. Dans tous les liéliozoaires bien typiques avec grain central, le noyau, pour des raisons faciles à com- prendre et discutées plus haut, est excentrique ; mais dans quelques genres, Actinophrys, Clathndiua, ainsi que dans Astrodiscidus zonatm, le noyau est central. La structure du noyau n'est pas la même chez tous les héliozoaires ; il existe ici sous ce rapport des différences, aussi remarquables, et plus encore, que dans les rhizopodes amœbiens, et l'on peut, d'une manière générale, distinguer quatre types : type Acardho- cystis, type Actinophrys, type Actinosphœrmm et type Pinaciophora. Le premier type (fig. 3, 4, 5) de beaucoup le plus général, car il est caractéristique des trois quarts au moins des héliozoaires vrais, se voit le plus nettement dessiné dans les genres qui en même temps représentent les héliozoaires par excellence, c'est-à-dire J^caw- thocystis, Heterophrys, liaphidiophrys. C'est une niasse en principe sphérique, compacte et homogène, formée d'un plasma bleuâtre, i)ur, pâle et cendré et où l'on ne distingue à première vue ni suc nucléaire entourant le nucléole, ni membrane nucléaire -. Mais un examen i)lus minutieux, surtout sur des individus isolés et soumis à une certaine ' Sur (les individus r'oion's au ciii-niin. cei-lainos espèces, surldul les espèces vertes ( Hdcrophvt/s mij- liojioda var. Iiolochlorn, Acanthocystis miiiirlica. elc.) paraissent souvent nettement pcdynuciéées. fjràee ft la iirésenee de globules |iilles qui s'emparent avec iividité de la matière coloranle. on peut-être au.ssi de noyaux ajipartenant k des orj^anismes capturés. ^ D'après BOtschli (S, page 283) c'est égalemeid là tout ce que l'on connail de certain, et les obser- vations manquent sur le suc nucléaire et la membrane. Sch.midinn (19) décrit une membrane nucléaire distincte, recouvrant une « couclie alvéolaire de linine»: le nucléole montre une structure linenient alvéo- laire (wabig), et ce nucléole est un " Pseudonucléole » par le fait qu'il ne renferme que de la chromatine dans les points nndaux ilii réseau de liniiu:'. NOYAU 39 Noyaux. 1. Actinophrys sol. — 2. Actinophrys, avec plasma interne se rétrac- tant. — 3. 4. 5. Type Acanthocyxtis. — 6. Actinosphserium Eichhonii. — 7. Aclinosphxrium, noyau entouré de plasma hyalin. — 8. Type Pinaciophora. compression, montre que le noyau possède toujours une membrane nucléaire distincte quoique mince, pâle et très sou])le. et qu'entre le nucléole et cette memhrane il existe une zone de suc nu- cléaire; mais cette zone est dans la plu- part des cas si étroite qu'en pratique le nu- cléole remplit presque toute la capsule, et qu'il faut la compres- sion pour la mettre nettement en évidence. Le nucléole est, de ])lus, assez réfringent sur ses bords, bien que tel ne soit pas toujours le cas, et qu'il y ait là toute une série de gradations. Dans quelques espèces, parmi lesquelles on peut citer en premier lieu Eaphi- diophrys 'pallida, où F. E. SCHULZE (9 G) avait déjà remarqué le fait, cette réfringence est si forte que le nucléole se présente comme un corps cireux, avec des bords presque brillants. Ce noyau est, comme nous l'avons vu, en principe sphérique; mais en fait il se montre la plupart du temps différent ; il est sujet à de fortes déformations, dues à Tin- iïuence des filaments axiaux qui rayonnent du grain central, et s'impriment pour ainsi dire dans la masse en la déformant. Le noyau est alors comparable à une vessie qu'on aurait poussée de haut en bas dans une armature de fils métalliques arrangés en nasse ; il se déforme plus ou moins, perd ses contours arrondis, et très souvent prend une forme conique avec sa pointe dirigée vers le grain central (fig. 4) ; fréquemment il se montre divisé en plusieurs lobes profonds, parfois, et surtout dans Acanthocystis tmfacea, découpé en lanières qui s'étirent dans le sens des rayons (fig. 5) K ' ScHAUDiNN (89") s'est expliqué de la miMiie manière la forme du noyau dans Aainthnci/sti's hirfacca, et dit à ce sujet: «11 est intéressant de remarquer que l'influence de la radiation provenant du grain cen- « Irai se fait sentir sur le noyau, même pourvu de sa membrane : il est en effet étiré en nombreuses pointes «dirigées en ravonnanl vers le grain central. » 40 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOrf'E Si nous passons iiiainteiiaiit au sfcoiul t\pt'. (|ui n'est d'ailleurs i'e])résenté que par VAcfinojihri/s sol {}' Avthioplinjs vesieiilata se raiiproeliant i)luti'»t de ï Adinosphœriiim), nous 3' trouvons une structure l)ien ditïéi'ente: d'après les idées généralement admises, le noyau de VActii/opJiri/s jiossède une uu^ubrane. ou « écorce » épaisse, qui eirconscrit elle- même un suc cellulaire dans lequel sont noyés un ou plusieurs micléoles, peu ou ])as visi- bles sur le vivant, mais apparaissant distinctement par l'action des réactifs coagulants. Après des expériences nombreuses et fréquemment contrôlées, j'ai pu m'assui-er que la structure du noyau ûnnsV ActinopJirifs sol est toute différente en réalité de celle (pi'on lui reconnaît généralement ; la vraie nature de ce noyau n'est jias en général bien comprise, par le fait probablement que les conclusiojis ont été uiii(}uenient tirées de l'action des réactifs. Archer (2) est cependant assez près de la vérité quand il décrit ce noyau connue rempli d'une « substance d'un bleu pâle, tinement pointillt', bien qu'en ai)parence d'une consistance liomogène ». Gkenacher (39) s'en rapproche encore plus (luaiul il ])arle d'une sphère creuse, renfermant un plasma homogène qui se coagule sous l'inHuence de l'acide acétifpie, et qu'il indique l'existence d'une meml)rane très fine entourant la couche corticale de cette sphère. Les critiques de Hertwk; et Lesser (ô'i), auxquelles est dû le silence qui s'est fait de])uis sur les idées de Grenacher. manquaient d(mc certaine- ment de fondement. En réalité le noyau de VAdinophri/s sol (fig. 1), très gros et parfaitement s])hérique, possède une membrane véi'itable, très fine, pâle, lisse, que certains jeux de lumière mon- trent déjà sur le vivant et sans compression, mais que l'on voit mieux sur l'animal comprimé, et qui i)arfois aussi ai)parait très nette sous l'influence des réactifs. ]iar exemple (piand au passage de la glycérine toute la sphère creuse, avec sa couche corticale, se rétracte sur elle-même. En dedans de cette membrane vraie, et plaquant contre elle, se voit alors une écorce bleuâtre, épaisse, qui passe pour représenter la membrane nucléaire vraie. Sous un exa- men attentif, cette écorce se montre toujours composée d'un nombre infini de graïuilations, toujours très petites bien que variables de volume suivant les iiulividus; la surface externe de cette écorce est lisse, régulièrement arrondie, par le fait qu'elle plaque contie la paroi delà membrane vraie dont il est parlé plus haut; la surface interne, par contre, n'est jamais tout à fait régulière dans son contour, mais se voit bosselée, creusée, ondulée plus NOYAU 41 011 moins profondément, et dans certains cas peu fréquents, les voussures peuvent entamer Técorce assez profondément pour qu'en examinant le noyau par sa face on y croie voir des nucléoles très paies, tandis (pi'il n'y a là que l'expression de parties renflées et par- ticulièrement épaisses. Cette écorce graimlée circonscrit alors un plasma semi-liquide, homogène dans ce sens (ju'il ne renferme aucun nucléole, mais d'une teinte mate due à la présence d'une infinité de parcelles extraordinairement petites, que le microscope ne peut ])as résoudre une à une, et (jui le remplissent de toutes parts; quant à un ou plusieurs nucléoles, il n'y en a pas. Sous l'influence des réactifs, par contre, on peut fréquemment voir ce plasma homogène interne se rétracter, quelquefois en se fragmentant, et après colo- ration on y trouve alors une ou plusieurs taches ftuicées qu'on prend au premier abord pour les nucléoles. Dans certains cas, très rares il est vrai, j'ai pu suivre à l'teil ce retrait, que j'ai vu même une fois ou deux se produire en étoile, par le fait que certaines régions de ce plasma interne étaient restées soudées à l'écorce enveloppante, et se montraient alors connue des bras (fig. 2). Telle est la structure du noyau dans V Actinophrys sol, et voici alors comment je serais porté à expliquer les différents éléments qui composent ce noyau : La membrane fine externe est la membrane véritable; l'écorce granulée constitue une « couche nucléo- laire », c'est-à-dire un assemblage de nucléoles extraordinairement nombreux et serrés, réunis sous la membrane, connne on le voit si souvent dans les AuKi'biens, mais bien plus petits et plus nombreux que dans ces derniers organismes ; le plasma homogène in- terne représenterait alors le suc nucléaire. Cette explication parait assez naturelle ; mais il faut pourtant ajouter certains détails (pu pourraient la contredire et qui en tout cas montrent (lue nous avons affaire dans ï Adlnoplirys à un noyau de type tout particulier; la couche ou écorce nucléolaire, sous l'action de la glycérine, se plisse, et devient brillante sur ses bords, et ce n'est que très lentement qu'elle absorbe la matière colorante, tandis que la masse de ])lasma homogène interne se colore beaucoup plus rapidement. 11 m'est arrivé, par une pression brusque, de faire crever membrane et écorce, et de voir sortir comme par une hernie le plasma interne semi-liquide. En faisant alors arriver un courant de carmin, ce plasma se colorait aussitôt et vivement, et ce n'était que beaucoup plus tard, après plusieurs heures, ({ue l'écorce se montrait à son tour fortement colorée. Le noyau du troisième type, caractéristique du genre ActinospUœnum, et qui passe 42 LES HÉIJOZO AIRES D'EAU DOUCE en général pour revêtir une structure à peu i)rès analogue à celle de V Actinophrys, en est en réalité bien différent (fig. 6). Il possède une ineml)rane nucléaire lisse, pâle et relati- vement assez forte, à l'intérieur de laquelle se voit un plasma ou suc nucléaire d'un gris mat, rempli de petites poussières et de fines granulations; dans ce plasma sont alors noj^és des nucléoles en nombre extrêmement variable, et qui diffèrent également de forme et d'apparence, suivant l'âge, l'état de santé, ou peut-être aussi la variété à laquelle appartient l'individu. En général peu nombreux, ces nucléoles, toujours nettement dis- tincts, sont plus ou moins arrondis et francs sur leurs bords, ou bien allongés, vaguement obovales ; parfois on les voit groupés, mais sans grande régularité, autour d'un centre fictif à partir duquel ils paraissent rayonner; d'autres fois au contraire ils sont dissémi- nés dans toute la masse, tout à fait au hasard, mais sans se rapprocher de trop près de la membrane nucléaire; ou bien ils semblent s'être fragmentés chacun en masses plus petites, qui à elles toutes fournissent au noyau ce que l'on pourrait appeler des poussières nucléolaires. Rarement au contraire on ne trouve que deux ou trois nucléoles. Dans une occasion particulière j'en ai rencontré quatre, régulièrement disposés en croix comme s'ils provenaient de deux divisions successives; et au cours d'une expérience pour laquelle un certain nombre A^ Actinosphcerium avaient été laissés plusieurs jours dans un verre de montre et étaient devenus malades, les noyaux examinés ne montraient plus que deux ou trois nucléoles arrondis, et se détachant nettement de la masse nucléaire pous- siéreuse. Toute cette masse qui remplit la capsule nucléaire n'est du reste pas soudée d'une manière très intime à la paroi de cette dernière, car il peut arriver, sous l'influence de la compression, qu'on voie la capsule s'étaler en un disque aplati; la membrane capsu- laire s'écarte alors du centre et la masse centrale grisâtre se voit entourée d'une au- réole claire et très nette la séparant de cette membrane. Il ne faut pas confondre cette apparence avec une autre de nature toute différente, et sur laquelle Bûtschli attire l'at- tention; dans certaines occasions il lui a paru très probable que la capsule nucléaire était entourée elle-même d'une membrane très fine, qui devrait à proprement parler porter alors le nom de membrane nucléaire. Mais, si je ne me trompe, il y a là une méprise, et BtJTSCHLi aurait pris (comme d'ailleurs je l'ai fait moi-même assez longtemps) pour une seconde membrane une couche très fine de plasma hyalin, qui lors de la désagrégation NOYAU 43 opérée sur l'animal pour mettre en évidence les noyaux, reste attenante à la capsule, et s'arrondit tout autour d'elle en formant un cercle très net (fig. 7). Butschli mentionne éga- lement une autre particularité dans les noyaux de V AdinosphcEruim : il a vu des filaments extrêmement délicats partir du ou des nucléoles en rayonnant vers la capsule nucléaire ; il ne m'a pas été possible de distinguer pareille apparence, dont je ne voudrais cependant pas nier la possibilité; peut-être ces apparences étaient-elles en rapport avec un phéno- mène de retrait, car elles se sont montrées, sauf erreur, après l'action de l'acide acétique'. \j Actinospliœrmm Eichhorni est, comme on le sait, polynucléé, et les noyaux va- rient extrêmement de nombre suivant la taille de l'individu; dans les grands exem- l)Iaires on peut en rencontrer plusieurs centaines. Leur position est également particu- lière; ils sont tous excentriques, réunis sous le mince ruban de plasma bleuâtre qui sé- pare l'ectoplasme de l'endoplasme, et grâce à leur nombre considérable ils forment une sorte d'enveloppe spliérique discontinue. Il est intéressant également de remarquer que dans V AdinospJiœrium les noyaux, dont la membrane est très souple, sont constamment comprimés entre les alvéoles du plasma vacuolisé et prennent alors eux-mêmes la forme polygonale; peut-être est-ce là la forme qu'ils revêtent dans la vie ordinaire, et en tout cas c'est avec cette apparence qu'on les voit toujours dans les exemplaires comprimés; mais à peine se trouvent-ils libérés par désagrégation de l'individu qu'ils reprennent leur forme naturelle sphérique, et c'est à l'état parfaitement spliérique également qu'on les trouve après l'action des réactifs, ou aussi sur des individus vivants mais malades, près de périr, la tension ou turgescence des alvéoles n'existant plus. Il nous reste à considérer un quatrième type de noyau, lequel est représenté en pre- mier lieu par le genre Plnaciophora. Nous trouvons ici un noyau de volume relativement énorme, globuleux, pourvu d'une membrane extrêmement mince, qui généralement échappe à la vue ; l'intérieur est rempli jiar un plasma incolore, très pâle, où souvent se voient fourmiller des granulations d'une ténuité extraordinaire ; puis au centre, ou bien aussi dans une position quelque peu excentrique, se montre un nucléole globuleux, pâle et rela- tivement petit ; quelquefois il y en a deux. Ce noyau est toujours excentrique, bien que ' En tout cas d'ai)rès la figure du volume » Protozoa », PI. XIV. lig. 8. Je n'ai pas eu entre le.s mains le travail complet de BOtschu. (Studien iiherdieersten Entvvicklungsvorg. etc., p. 67, .Mih. d. Senkenb. nat. Ges., Bd. X, 1876.) 44 LES HÉLIOZOAIRES D"EAU DOUCE Greeff parle d'une « sphère capsulaire, relativement grande, au centre du cori)s, et qui « renferme elle-même une masse également arrondie, centrale et finement granulée. '> Il est certain sans doute (jue Greeff a vu là le noyau, mais sans se rendre bien compte de sa position. Dans le genre l'oiiipholt/xojjh rijs, on trouve un noyau de même nature; il en est éga- lement ainsi dans Acantlwcystis rubella, que son enveloppe oblige à joindre aux Acan- thocystides, mais qui possède des affinités bien plus proches avec le genre Plnaciophora. Dans FJaeorlianis enfin, oîi le noyau, entrevu seulement par Greeff (35) et Schulze (9(j), n'a i)as encore été décrit dans ses détails, comme dans Lifhocolhi fjlohosa où jusqu'ici il avait écliapi)é aux investigations, le noyau appartient à ce même type P'nuidophora. Qimnt k la: Lithdcolla flarescens, la structure de son nucléus la rapproche des Acantho- cystides. Nous remarquerons en passant, à propos de Acanthocysfis rnbella, LithomUa flavcs- ceiis (et nous pounùons ajouter Clathriiliiia, Hcdriocystis et d'autres), combien la classifi- cation adoptée est artificielle, la structure de Tenveloppe obligeant à réunir dans un même genre des organismes qui par des caractères plus inq)ortants devraient être rapprochés de genres actuellement catalogués comme l)ieii diftërents. PSEUDOPODES Ce qui distingue avant tout les pseudopodes des héliozoaires de ceux des rhizopodes « filosa », c'est la présence d'un fil axial dans leur intérieur et de granulations à leur surface. Là encore cependant on peut trouver toute une série de formes de passage, on ])our- rait dire de types différents, qui sont suffisamment caractéristiques et suffisamment fixés pour constituer im caractère sérieux dans la détermination de l'espèce. Chez quehjues hé- liozoaires, LithocoUa, Fompholyxophrys, Plnaciophora. le i)seudo])ode est ti'ès fin et les rSElDOPODES 45 gTauulations y sont si peu apparentes qu'on serait en droit de se demander s'il y a là un fil axial sans enveloppe ou un pseudopode sans fil axial. Dans la plus grande généralité des espèces, par contre, le jiseudojiode, très mince, est couvert de petites perles globuleuses, espacées de distance en distance comme des nieuds sur une corde. Dans Y Acdiitho- cijstis tiiifacea, nous n'avons plus une cordelette à nceuds, mais une corde i)lus épaisse sans nœuds mais dont les torons sont légèrement renflés. U HeterojÂri/s myriopoda possède des pseudopodes relativement larges, peu granulés, ou renflés de distance en distance, l'appelant de loin ceux de V Actinophrys sol ; la Baphidiophrys t'iridis en a égale- ment de très forts et très longs, mais presque unis et où les granulations caractéristiques sont d'une ténuité extraordinaire, si bien qu'ARCHEi; (1) a i)u les décrire comme lisses. Dans toutes ces espèces, sauf les deux dernières citées, où le fil axial se voit parfois dis- tinctement, ce filament caractéristique est à peine apparent et ne se montre guère nettement que dans l'intérieur du corps, dans son passage à travers l'endoplasme. Mais il en est au- trement dans les genres Actino2)hrys et Acfinosphœritiiii: ici le pseudopode, relativement large, montre dans son intérieur un fil axial d'épaisseur appréciable et visible comme une double ligne. Nous l'eviendrons tout à l'heure sur ce sujet. La longueur des pseudopodes est assez variable. Dans les genres LithocoUa, Elaeo- rhanis, FomjjJioJy.iophry.-i, elle égale à peu près le diamètre du corps, ou tout au moins dé- passe peu cette mesure; dans Adinosphœrium Eichhon/i. elle est en général inférieure à ce diamètre, et dans Actinophrys sol elle reste encore relativement faible, bien qu'il v ait là une grande latitude suivant les individus ou même d'un instant à l'autre, et ([ue dans cette dernière espèce, par exemple, on puisse trouver des exemplaires dont les pseudo- ])odes atteignent le triple du diamètre du corjis '. Dans la plus grande partie des bélio- zoaires, cependant, les pseudopodes se distinguent par une longueur bien supérieure à celle que l'on est habitué à voir chez les rhizopodes proprement dits, et il n'est pas rare (lu'ils dépassent le trijjle du diamètre du corps, ou le quadruple dans quelques espèces comme Acanthocystis mimetica, Heterophrys gJabrescens, Baphidiophrys elegans,.B. viri- dis, et ménu' dans AcUnosj)hrcri>ni> aniàinoideum, qui appartient pourtant à un type à pseudopodes courts. ' Une Actino|ihrvs en hdiiiir santé et en eau lilur. mm déranfïée. nimilrera Ijientot des pseudopodes bien plus Idnj^s ipTon ne les voit de suite apirs le transport sous 1(^ inieroscope. 46 l^KS HÉLIUZOAIKES D'EAU DOUCE Le nombre des pseudopodes est assez variable également, non seulement suivant la taille de l'individu, les gros exeuiplaires possédant, comme plusieurs auteurs l'ont remar- qué, des pseudopodes plus nombreux, mais aussi suivant l'espèce. C'est ainsi que dans Hedriocystis pellucida, dont la structure est, il est vrai, tout exceptionnelle, on n'en compte guère (lu'une douzaine ; comme des plus richement dotés sous ce rapport, on ])(nit citer Heterophrys Fockei, et surtout Astrodhciihis hicbiiatns, où certainement leur lujmbre arrive à dépasser le millier. Reprenons maintenant avec quelques détails notre étude sur le fil axial. Ce filament si caractéristique parait quelquefois manquer; c'est ainsi que dans Elaeorhanis (qui, il est vrai, bien que placé parmi les héliozoaires n'en est probablement pas un), les pseudopodes en jiaraissent dépourvus, et on ]iourrait en dire autant de Astrodisculus' radians et Ast. zonatiifi. ou encore de Lithocolla glohosa, eux aussi, d'ailleurs, i)eu typi(iues en tant qu'héliozoaires. Le genre iï('fMoc^.si*s semble également dépourvu de fil axial, de même que Clathrulina, où pourtant les pseudopodes peuvent être granulés. Partout ailleurs, il semble bien que le fil axial existe, mais prescjue toujours, comme nous Tavons vu plus haut, il reste invisible, et dans quelques espèces seulement (Heterophrys myriopoda, Ra- phidiophrys viridis) on jjeut le voir, de temps à autre, tout près du corps, parcourant le pseudopode d'une strie fine et droite. Mais c'est dans Act'mosphœruim Eichhomi, comme aussi dans Actinophrys sol, (lu'on peut le mieux se rendre compte de sa nature, et nous nous arrêterons un instant à l'étudier, en même temps ([ue le pseudopode tout entier, dans ces deux organismes '. Le fil axial de V Actinosphœrium Eichhorni représente, dans son état phj^siologique normal, une baguette très droite, mais qui peut à l'occasion se recourber et se redresser comme une tige d'acier, ou bien au contraire, et cela pour ainsi dire à la volonté de l'ani- mal, perdre sa rigidité et se ramollir comme un bâton de cire, pour reprendre éventuelle- ment sa rigidité première. Cette baguette très pâle, lisse mais jamais brillante, s'amincit ' Mos observations mil v\v l'aitt's tant sur Y Arliuosiihifriiiin Eirlilionii ty]ii(]ui' que dans cetto grandi' variété qui plus tard sera décrite sous le nom de var. majiis. Dans cette dernière, le lil axial, bien plus vi.sible et plus facile à étudier, arrive à 2 p. d'épaisseur, tandis que dans respècc type il ne dépasse guère 0,66 p. Les observations m'ont donné d'ailleurs des résultats absolument identiques dans ces deux formes d ' A cl inos/ihœy i u m . rsEUDoroDES 47 de la base au sommet, mais d'une manière si graduelle, qu'eu prati(|ue ses deux bords se voient parallèles. Son extrémité distale est en pointe mousse, et sa base se montre brus- queme'^t arrondie; ce n'est d'ailleurs que dans des cas très rares, et seulement sur des animaux comprimés, que l'on peut distinguer, soit la pointe, soit la base du pseudopode, cette dernière surtout, qui tout en arrière se confond presque avec le plasma qui l'entoure, comme s'il y avait là en que](|ue sorte une zone formatrice encore mal délimitée. L'extrémité basale du fil axial dans Act'mosphœr'mm Eiclihorni est généralement considérée, sur la foi des observations de Greeff et de F.-E. Schulze, comme terminée en coin, avec facettes analogues à celles que l'on trouve cliez certains radiolaires. Mais il y a là bien certainement une erreur; dans plusieurs occasions, j'ai pu distinguer les détails de ces pseudopodes d'une façon si nette, que Ton voyait parfaitement les contours de leur base, et que les facettes, si elles avaient existé, n'auraient pas pu m'écliapper. Dans cette région basale du pseudopode plongée dans le cytoplasme, on remarque également des traînées de plasma extrêmement clair et conuue vis([ueux, qui entoui'ent la tige comme une sorte de vernis. Sur toute sa longueur également au dehors de l'animal, le til axial est revêtu d'uïie gaine protoplasmique, où dans des cas i)articulièrement favoral)les on peut distinguer deux régions, l'une très claire, liquide en apparence, sans trace de pous- sières ou de granulations, l'autre plus dense, mate, remplie de micelles ou poussières ex- traordinairement petites, et (pii entoure le tout comme un fourreau spécial. C'est cette gaine externe également qui porte à sa surface les granulations caractéristiques, splié- riques, qui se déplacent très lentement le long du pseudopode (voir la figure dans Acti- nosplt. Eichhorni, partie systématique). Telle est la structure d'un pseudopode normal et bien portant ; mais dans certaines occasions cette structure peut se montrei' différente. C'est ainsi que sur des animaux qui depuis plusieurs jours se trouvaient dans un verre de montre où l'eau n'avait pas été renouvelée, et dont en agitant le liquide on voyait les jtseudopodes se balancer connue une chevelure flottante, les pseudopodes examinés un à un ne permettaient plus de retrou- ver le fil axial, ou bien ce dernier ne se montrait (pie connue une strie presque impercep- tible, au milieu d'un canal interiie bien visilile. Ajoutons en passant que dans tous les animaux dont nous venons de parler, malades et à demi-asphyxiés peut-être, la santé revenait bien vite dans une eau pure et fraîche. 4S LES IIÉI.IOZOAIRES D'EAI' DOrCE OÙ les ])S('U(l(i])(Kles reprenaient en un instant leur fermeté, leur ai)])arence saine et leur til axial à deux bords parallèles. Sur des exeiiijilaires prudemment et fortement eomprimés. on voit les pseudoi)odes diminuer rapidement d'épaisseur, et le plasma qui recouvre le fil se rassembler en i,n'(isses gouttes, qui lentement de.scendent le long de ce dernier, puis arrivés tout près du {•ori)S s'y précipitent et s'y fondent dans l'ectoplasme. Parfois la pointe du ])seudo])ode se rétracte lentement avec le gros globule qui s'y est aniasssé, et il peut arriver ({ue ce globule se dé- tache et s'en aille au loin, emportant avec lui une petite partie du fil axial qui s'est également rompue, mais qui bientôt se résorbera dans le globule. Plus généralement le fil axial reste intact, entouré seulement d'une mince envelopjje de plasma hyalin, \)ms ai)rès un instant ildispai'ait à la vue et cette disparition est si subite ipi'on apeineàse rexpli(pier : mais en étudiant le ])hénomène de plus près, on voit que le fil axial s'est coudé brusquement en charnière à la base du jjseudopode, et s'est abattu t(uit d'une pièce, avec la rapidité de l'éclair, sur les vacuoles de l'ectosarc. pour s'y résorlter bien vite. Physiquement parlant, le fait est dû k ce que, au moment où l'une des gouttes de plasma descendant le long du pseudopode rejoint l'ectoplasme, elle s'y étale brusquement, opérant une traction sur le til axial ; ce dei-nier devrait alors, pai' l'effet de cette traction, pénétrer par sa base libre dans les vacuoles de l'endoplasme ; mais y tr(nivant une trop forte résistance, il se replie plutôt, au niveau du globule ou coussinet basai, et se jette du côté où l'attraction du coussinet a été la plus forte. Quehpiefois cepeiulant le til axial semble réellement pénétrer par sa base dans la masse du corps, mais d'une longueur très faible, pi'esque négligeable; d'auti'es fois il résiste, et se résorbe très lentement sur place, ou se résout en ])etites gouttes qui se détachent et disparaissent les unes après les autres. Le fil axial rabattu sur l'ectoplasme se résorbe, comme nous l'avons vu. assez vite, il se fond dans la niasse générale et écliai)pe bientôt à la vue. Mais il n'en est pas toujoui-s ainsi : lorsque l'animal a été soumis à une compression extrêmement lente, les tils axiaux restent beaucoup plus longtemps enplace, et couchés sur le plasma, ilsnes'y dissolvent ipie très lentement. Tantôt alors, s'amincissant peu à peu. ils finissent par disparaître insensi- blement à la vue, tantôt on les voit se résorber lentement par leurs extrémités, comme s'ils étaient protégés sur leurs bords par la faible gaine de plasma ou mucilage (pii les entoure. rSEUDOPODES 49 En portant un coup violent sur la lamelle qui recouvre un individu encore peu com- primé, il n"est pas très ditïicile d'isoler complètement du corps quelques pseudopodes. Le plasma qui enveloppait le til axial a le plus souvent alors eu le temps de se rétracter sur Tectoplasme, mais le fil axial. i)ris par sui'prise, s'est rompu ou détaché, et on peut le retrouver llottant au loin, entouré cependant d'un vernis très délicat; puis ce vernis se retire lentement à son tour, et vient former à la base du pseudopode une petite masse claire, qui peut, chose curieuse, devenir amiboïde, et pousser de très fins prolongements figurant une sorte de racine (voir figure, Actin. Eickhorni). Enfin peu à peu le fil axial se résorbe sur place, devenant toujours plus mince et finalement, mais quelquefois après des heures, disparaissant pour toujours à la vue. Si nous passons maintenant à VActimphrys sol, nous y trouverons des conditions et une structure absolument semblables à celles de Y Ad'mosyliœniim. et les expériences que l'on pourra faire ici donneront les mêmes résultats, avec cette différence pourtant que chez les Actinophrys, oiilefil axial est beaucoup plus délicat et ne se voit clairement que sur des individus comprimés, les observations seront beaucoup plus difticiles. Tandis que dans V Actinosphœrium le fil axial ne pénètre par sa base que peu profon- dément dans le corps, s'arrêtant au ruban de plasma qui sépare l'ectoplasme de Tendo- plasme, ou tout au moins ne pénétrant dans ce dernier que d'une quantité presque négli- geable, dans \' Actinoyhrys ce fil traverse ectoplasme et endoplasme, pour ne s'arrêter qu'au noyau. Sa base tronquée s'appuie alors sur la membrane nucléaire, si bien que par- fois elle semble la traverser pour s'arrêter noyée dans les fines granulations qui tapissent la paroi interne de la membrane propre ' . Mais il y a sans doute dans cette dernière ap- parence une simple illusion, et en tout cas les expériences de compression et de colora- tion montrent d'une manière parfaitement certaine que le noyau dans tout son ensemble est absolument libre de fils axiaux. Les cas d'anastomose sont très rares dans les pseudopodes des héliozoaires, et re- vêtent presque toujours le caractère de phénomènes anormaux, ou tout au moins spéciaux ; ' Grenachek (39') coiiliriiit^ par BOtscmli. g \u lo fil axial arriver jusqu'à la surface du noyau sans y pénétrer: Giieeff (.36) a cru voir les (ils entrer dans le noyau et s'y réunir au centre: il y a là sans doute un effet d'optique qui peut se produire sur des individus où ceux des pseudopodes qui sont pour l'obser- vateur au-dessus du noyau se présentent connue s'ils étaient à son intérieur. Hkrtwig ii8i croit avoir trouvé que l'es tils se terminent à quelque distance du noyau par des rendements arnuidis. 7 50 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE ils se voient sur des animaux tourmentés, ou qui déchirés reviennent peu à peu à leur forme première; ils ont alors temporairement perdu leurs fils axiaux et sont devenus amiboïdes et anastoniosables. Dans V Âctinosphœrium, les fragments issus de lacération de l'individu poussent de longs pseudopodes qui s'anastomosent bien vite avec ceux des autres fragments qu'ils rencontrent, et en se tirant les uns sur les autres reforment au- tant (pie possible l'individu. Quelquefois aussi certains i)seudopodes s'anastomosent en se recourbant au-dessus d'une jiroie ])our la saisir plus facilement (Actinophrys, Actino- sphœrium, etc.). L'anastomose se rencontre par contre fréquemment dans Rapliidiophrys riridis, lorsque les pseudopodes s'allongent et grossissent considérablement pour repousser l'en- veloppe dont l'animal veut se débarrasser; ces pseudopodes se soudent alors à deux et à trois dans toute leur longueur, et leurs tils axiaux, qui se voient parfaitement un à un vers la base du nouveau pseudopode, se rapprochent et finissent plus loin par ne faire ([u'un seul tout ; il est difficile alors de dire s'ils sont simplement réunis en un faisceau, ce qui est probable, ou au contraire soudés en une seule tige (voir figure, partie syst. Bapkid. riridis). Dans le genre CJathruUna les anastomoses sont relativement fréquentes, au moins à certaines phases de la vie, et dans la Ckdlvndina jeune occupée à se construire une enveloppe, c'est un véritable lacis de pseudopodes ramifiés et anastomosés. U Actino- sphœrium a rachnoideu m -présente égulement un phénomène de grand intérêt : outre ses pseudopodes ordinaires, cette espèce possède normalement quelques prolongements spé- ciaux, semblables aux pseudopodes mais dépourvus de fil axial, mous et amiboïdes, et qui par ci par là lancent des ramifications qui s'anastomosent entre elles, et semblent alors jouer le rôle de filaments pêcheurs. Ces ramifications constituent un fait très exceptionnel parmi les héliozoaires, car dans ces animaux les pseudopodes sont en principe toujours droits et non ramifiés. Chez la Clathruline cependant on peut voir de temps à autre un pseudopode bifurqué, et il en est de même dans VElœorhanis cincta, où les pseudopodes, très droits et raides, sont assez souvent bifurques et trifurqués. C'est ici qu'il faut dire (pielques mots de certains pseudopodes d'une nature toute particulière, et (lue l'on a observés de temps à autre dans quelques héliozoaires. Greeff (35) a vu fréquemment dans Acanthocystis turfacea, surtout dans des individus jeunes. PSEUDOPODES 51 se former des proloiigemeuts larges, émoussés, amiboïdes, digités, qui s'étalaient au dehors après avoir écarté les écailles de l'enveloppe. Zacharias dans son Hetemphrys pusilla, en décrit de parfaitement analogues, dont l'apparition est assez fréquente, et qui lui ont semblé destinés à saisir de petits objets. Mais il est deux espèces encore que je puis citer connue particulièrement remarquables sous ce rapport : c'est d'abord l'ompho- ly.iophrys punicea, qui parmi ses pseudopodes en émet de temps en temps de plus larges que les autres, bien que longs encore et analogues par exemple à ceux de quelques PseMclodifflugia, ramifiés, amil)oïdes et dépourvus de fil axial ; puis ensuite Pinaciophora fluviatilis, où le phénomène est encore plus curieux. Dans cette espèce on trouve assez fréquemment des individus (lui ont émis devant eux, après avoir percé l'enveloppe d'écaillés, un ou deux pseudopodes, soit éloignés les uns des autres, soit parfois réunis en un seul faisceau, et ces pseudopodes, dépourvus de fil axial, larges, forts et parfois assez longs, servent avant tout à la Pinaciophora à se fixer à un objet quelconque ; à peine ranimai est-il éclairé par la vive lumière du miroir, que ces prolongements rentrent dans le corps, les écailles se rabattent les unes sur les autres et l'animal s'éloigne au moyen de ses pseudopodes normaux. Deux autres héliozoaires, Acantliocystis ruheUa et Raplmlocystis stellata, présentent une particularité très intéressante : leurs pseudopodes, relativement courts et larges, ren- ferment à leur intérieur même, comme une tige axiale, les longues aiguilles radiaires, qui leur servent ainsi de soutien. Un phénomène également curieux et dont à ma connaissance il n'a pas non plus été nulle part fait mention jusqu'ici, consiste dans un retrait subit de tous les pseudopodes, sous l'influence de la peur, d'un choc, d'un courant d'eau, ou d'un dérangement violent. Ce phénomène, qui m'a semblé, dans des occasions fort rares, s'être produit dans certains héliozoaires où on ne le remarque pas en général, est devenu normal, fréquent, physiolo- gique dans trois espèces diflërentes, Acanthocystis mimetica, Heterophrys ylahrescens, BapMdocystis glutinosa. Dans ces héliozoaires, qui tous trois, il faut le remarquer, pos- sèdent des pseudopodes tout particulièrement allongés, lorsqu'on tourmente un individu, on voit subitement, comme l'éclair, les pseudopodes se rétracter complètement sur eux- mêmes et ne plus former chacun à la surface du corps qu'une perle ou un coussinet ; mais, ajirèsun instant très court, ils repoussent rapidement, et il ne leur faut qu'un petit nombre 52 LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE (le secondes, 10 à 20 suivant les cas, pour avoir atteint toute leur longueur première. A ce moment, on peut recommencer l'expérience, en frappant légèrement sur le couvre-ob- jet; et cette expérience peut être renouvelée cinq ou six fois de suite; mais chose cu- rieuse, la réaction devient chacpie fois plus ditticile à obti'uir; la secousse doit être tou- jours plus forte, et l'animal ne réagit plus si facilement, comme s"il avait fini par sliabi- tuer à ces nouvelles perturbations. Nous reviendrons plus au long sur ce phénomène dans le cha])itre concernant la systématique; grâce en effet à la nature spéciale de Tenvcloppe dans chacune de ces formes, l'apparence produite par le retrait diftêre quelque peu d'une espèce à l'autre. Il me reste à parler des phénomènes de locomotion en eux-mêmes. Dans quehpies lié- liozoaires, Aethwphri/s et Actinosphœrium, la marche est extrêmement lente, et le plus souvent rien ne trahit au premier coup d'œil la progression de l'individu ; dans VActino- pJirys sol, cependant, la marche active se reconnaît facilement au dessin particulier que forment les pseudopodes, dont les extrémités, sur la région médiane de l'animal, sont re- courbées et traînent en arrière. Mais dans la plupart des héliozoaires, la locomotion est relativement rapide, bien plus que chez les Rhizopodes testacés ; il y a Là du reste toute une gradation suivant les espèces. Greeff, Archer, West ont déjà cité la Fompholyxo- phrys punicea comme bonne coureuse. On en pourrait nommer d'autres, Acanthocystis ruheUa, Hcierophrys FocMi, Heter. myriopoda, LithocoUa flavescens, Pinaciophom fluvia- tilis; mais aucune n'arrive à la rapidité de V Acanthocystis hidïbunda; cette dernière court et vole sans jamais se fatiguer, et en une minute peut parcourir un chemin égal à vingt fois et plus son diamètre. Quant à la manière dont s'exécute la locomotion active, elle n'est pas encore bien expliquée. Archer (1) a cru voir occasionnellement dans Pom- ■pholyxophrys punicea que l'animal « roulait lentement sur lui-même »; CoHN (19), puis Claparède et Lachmann (17) ont pensé que les pseudopodes attiraient le corps eu s'at- tachant au sol et s'en détachant alternativement; Hertwig et Lesser (52) arrivent à des conclusions analogues; d'après eux « l'héliozoaire se balance sur la pointe de ses « pseudopodes, et par les contractions de ces derniers se meut comme une boule en i-ou- « lant devant lui. » Moi-même, en 1889 (75) et après avoir observé le phénomène tout au long, je le décrivais comme suit: « L'animal au repos est posé sur ses pseudopodes connue « une araignée coureuse sur ses pattes, c'est-à-dire qu'il ne touche le sol que par l'ex- PSEUDOPODES 53 « trémité de ses pseudopodes ' ; ces derniers sont alors fixés et pour ainsi dire collés au sol « par leur extrémité, lacpielle à cet état m'a même paru légèrement renflée en tête de clou. « Au moment où il se dispose à la marche, l'animal se tire sur les pseudopodes qui « sont placés en avant de lui, comme sur des cordes tendues, qui se raccourcissent quelque « peu; en même temps il toui'ne de quelques degrés comme une bille sur une i)laque de « marbre et cela probablement parce que les cordes qui l'ont tiré sont attachées en un « point situé au-dessus de l'équateur du corps, tandis que le corps lui-même est encore « tenu en arrière par les pseudopodes postérieurs. « Au moment où se produit alors ce mouvement de rotation, d'autres pseudopodes. « autéro-supérieurs, viennent se poser en avant des premiers, se collent au sol et tirent à « leur tour l'animal. Dans quelques cas rares j'ai même vu (chez VAcant. erinaceus) ces « pseudopodes prêts à fonctiomier se lancer en avant en décrivant dans le liquide une « courbe semblable à celle que figure le fil d'une ligne de pêcheur au moment où elle est « lancée dans l'air, mais avec une vitesse relative et une amplitude naturellement bien « moindres. « Quant aux pseudopodes latéraux et postérieurs, ils se détachent, souvent avec un « petit choc, les uns après les autres du sol. au fur et à mesure de la progression, mais ils « restent toujours rigides. » Ces différents mouvements se répétant rapidement et d'une manière continue, tous les « pseudopodes finissent par concourir à la marche, d'autant plus que l'animal change volon- « tiers de direction, tournant comme l'aiguille de la boussole dans un plan horizontal. » Cette explication, conforme d'ailleurs dans sa généralité à celle des derniers obser- vateurs qui viennent d'être cités, a été infirmée depuis. Cependant c'est elle encore que je crois devoir regarder connue répondant d'assez près à la réalité ; sans avoir dans ces deux dernières' années examiné la question aussi minutieusement qu'en 188!), j'ai pu m'assurer en tout cas que dans la marche rapide, l'animal tourne sur lui-même, et il suf- fit de suivre un objet excentrique renfermé dans son corps pour le voir se déplacer d'ar- rière en avant, puis d'avant en arrière, comme une tache sur le cercle d'une roue trans- parente qu'on regarderait d'en haut. ' Il (Uirail fallu dire. |mjiic iMit plus clair : « c'est-à-diri' que les jisi-iiilopiiili:s ne tnuclient le sol que par leur extréuiitr, » car le corps lui-même, bien entendu, est en contact avec le sol. 54 LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE Mais, il faut l'ajouter, ce mode de mouvement est rare, et dans la marche lente, on ne réussit guère à l'observer; l'animal se meut tranquillement sur lui-même, pivote lente- ment à gauche, à droite, ou progresse sans hâte et sans rotation distincte. Il resterait à parler des mouvements de natation libre, que Ton a parfois observés chez quelques héliozoaires, et pour lesquels on n'a pas encore trouvé d'explications con- cluantes. EiCHHORN, KôLLiKER, Perty, ont expUijut' la rapide descente de V AcUnosphœ- rium dans le liquide par une contraction du corps, augmentant son poids spécifique, et Brandï a cru pouvoir vérifier cette contraction ])ar une mensuration directe. Quant aux phénomènes d'ascension ou à ceux de « nage latérale » de ce même Adinosphœrium, au- cune explication suggérée ne semble bien plausible. Pour mon compte, je n'ai pas eu l'oc- casion de faire à ce sujet aucune observation sérieuse, et je ne puis que renvoyer au vo- lume de BuTSCHLi (8) pour plus de renseignements à cet égard. CONDITIONS BIOLOGIQUES a) Alementation. Les héliozoaires, dont la nourriture est indifféremment animale ou végétale, se montrent, en pratique, le plus souvent herbivores ; en effet les organismes végétaux, petites algues, flagellâtes verts, etc., se trouvent en général plus à leur portée, et leur capture se fait plus facilement. Il existe cependant à cet égard des diff'érences suivant les espèces, et V Actinophrys sol, par exemple, et plus encore V Actinosphœrimn Eichhorni, se mon- trent volontiers carnassiers ; dans ce dernier l'endoplasme se voit souvent bourré de grosses proies animales, rotifèresetinfusoires; là par contre où abondent les Péridiniacées, V Actinosphcerium fait volontiers de ces flagellâtes sa consommation habituelle. La plupart des auteurs ont signalé comme une particularité très curieuse le fait que dans les héliozoaires et avec la seule exception de V Adbiosphœnum Eichhorni, la diges- tion s'opère dans l'ectoplasme et non dans l'endoplasme. Nous avons vu plus haut CONDITIONS BIOLOGIQUES OO (pas. 16), rappelons-le en passant, qu'il pourrait bien y avoir là une erreur, que le soi- disant endoplasnie des héliozoaires n'est peut-être qu'une région spéciale creusée dans l'endoplasme vrai, et que ce serait ce dernier qui, comme partout ailleurs, présiderait ici encore à la digestion. Les parcelles de nourriture capturée sont dans la règle, comme chez les Protozoaires en général, enfermées dans des vacuoles ; mais dans la plupart des cas ces vacuoles sont très peu visibles, et il semble qu'elles finissent, après s'être montrées bien évidentes d'abord, par disparaître, et cela surtout pour les proies végétales. Chez Actlnophrys, par contre, les vacuoles digestives sont parfois énormes, comme aussi chez Actinosphœrium, et dans ce dernier organisme les résidus de la digestion sont peu à peu refoulés vers le centre du corps où on les voit réunis en une large tache, qui dans le cas où la nourriture a été animale, a pris une nuance d'un brun rosé. La présence du liquide renfermé dans les vacuoles de nourriture est en général attribuée à une sécrétion provenant de l'animal ; Bûtschli fait remarquer qu'il n'j' aurait aucune impossibilité à ce que ce liquide provînt occasionnellement aussi d'eau engloutie en même temps que la proie. Cette opinion me paraît parfaitement exacte, et dans Adinophrys sol, par exemple, où l'on voit fréquemment se former une large cupule dont les bords finissent par se réunir au-dessus de la proie, le liquide existe d'emblée. Plus tard, il est vrai, la vacuole peut grandir encore et le liquide surajouté pourra provenir de l'animal. Les procédés employés par l'animal pour capturer sa nourriture sont assez bien connus ; on a cependant cru y voir des différences assez grandes suivant que l'on consi- dère les Actinophrydiens ou les Acanthocystides. Leidy (62), par contre, a décrit le phénomène comme se passant d'une manière identique dans tous les héliozoaires, et l'auteur américain est en somme dans le vrai ; chez tous, le principe est le même, mais le processus diftère quehpie peu suivant l'occasion, et suivant la structure de l'enveloppe par laquelle doit se faire jour le plasma chargé de capturer la nour- riture. On peut considérer dans le sujet qui nous occupe, deux cas difterents, la capture passive et la capture active. Dans le premier cas, la proie arrive d'elle-même au contact du corps; l'enveloppe s'ouvre alors, les écailles qui la constituent s'écartent, l'ectoplasme 56 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE grimpe sur la ])roie. parfois en se oreusaiit d'abord distiiiotement devant elle, puis ren- ferme peu à i»eu dans une vacuole, et les éléments siliceux de l'enveloppe se rejoignent lentement en reprenant chacun leur i)Iace exacte. Dans la capture active, on voit un lambeau de plasma clair, de forme très variable, et analogue le plus souvent à un pseudopode lobé, se projeter lentement au loin, s'ap- pliquer à l'objet capturé par son extrémité qui se moule peu à peu sur lui, et se rétracter avec sa proie vers le corps. Dans certaines espèces, comme Rapliidocijstis glutinosa ou Heterophrys myriopoda, où le corps est entouré d'une large enveloppe mucilagineuse. le phénomène se présente d'une manière quelque peu différente, mais ne se distingue cejjen- dant en rien d'essentiel du processus habituel. Chez VAdinophrys le principe est encore le même ; mais il y a dans cet organisme, comme aussi dans V Actinosphœrium, une tendance beaucoup plus prononcée que dans les autres héliozoaires à utiliser les pseudopodes comme armes d'attaque. Ce n'est que dans ces deux espèces, en outre, que nous remarquons les cupules caractéristiques dont il va être question. Les phénomènes de cajjture bien typiques sont, en résumé, les sui- vants : Les pseudopodes au milieu desquels s'est abattue la proie se recourbent lentement sur elle et l'engluent, devenant eux-mêmes quelque peu amiboïdes, poussant des filaments adventifs et perdant leur fil axial ; pendant ce temps un lambeau de plasma ])art de l'ectoplasme, s'avance, se développe peu à peu, et hien avant le contact, en une cupule très mince, qui se referme au-dessus de la proie, s'arrondissant en une grande vacuole, tandis que les pseudopodes reprennent leur rigidité et leur til axial. Il est à remarquer que dans V Act'moplirys la digestion semble très souvent se faire pour ainsi dire à l'exté- rieur, dans les grandes vacuoles qui restent en saillie sur l'ectoplasme; mais je serais disposé à croire qu'il n'y a là qu'une apparence et qu'en réalité la vacuole serait en continuité avec l'endoplasme. Un certain nombre d'observateurs, Ehrenbeeg (28), Weston (103), Herïwig et Lesser (52), Leidy (62), Cox (20) et d'autres, ont attribué aux pseudopodes des hélio- zoaires une action d'abord stupéfiante, puis mortelle, sur les petits organismes qu'ils capturent. Cette action me semble bien réelle ; l'on ne pourrait en effet s'expliquer autrement la promptitude avec laquelle ces organismes arrivés au contact des pseudo- CONDITIONS BIOLOGIQUES 57 podes arrêtent leurs mouvements. Chez les infusoires, par exemple, les cils battent d'abord plus lentement, puis quelques-uns seulement éprouvent de temps à autre une faible vibration, enfin tout s'arrête, et la mort arrive ; d'autres fois, cependant, surtout si l'infusoire est plus vigoureux, après quelques secondes de stupéfaction, les cils se remet- tent à battre, et la proie peut finir par s'échapper. H^CKEL a cru reconnaître aux pseudopodes de son Myxastnim. une surface agglutinante, qui certainement existe dans Actinophrys et AcUnosphœrinm, et que l'on retrouvera sans doute dans d'autres héliozoaires. J'ai vu un jour un infusoire de petite taille, dont la partie antérieure portait un long bouquet de cils (peut-être un BkUmum'f) arriver par hasard en contact, par l'extrémité seule de ses cils, avec un pseudopode d^ictiriosjjhœriuni flottant en plein liquide. L'infusoire se débattit un instant, sans réussir à dégager ses cils, puis bien vite, comme pris de torpeur, il cessa de se mouvoir; il vivait cependant, car de temps k autre un des gros cils essayait un mouve- ment; après quelques minutes cependant tout s'arrêta et l'infusoire était mort. Il faut remarquer que pendant toute la durée du phénomène, l'infusoire n'avait pas été un seul instant en contact avec le corps de VActinosphcerium, mais seulement avec un pseudopode, dans le milieu de la longueur de ce dernier, et cela même par la seule extrémité de ses propres cUs, de sorte qu'on aurait pu le comparer à un gymnaste suspen- du par ses bras à la barre horizontale. On pouvait croire alors que la surface du pseudo- pode était simplement agglutinante, et que le stupéfiant s'était répandu dans le li(iuide ambiant, à moins de supposer que l'action toxique s'était transmise par les cils jus(iu'au corps même de l'infusoire. Avant de terminer le sujet qui nous occupe, je voudrais encore mentionner les grains bleuâtres, réfringents sur leurs bords, ijrobablement amylacés, dont certains héliozoaires se montrent fréquemment remplis. Il est fort probable que ces grains représentent des provisions de nourriture, car on les voit s'accumuler peu à peu, et se montrer plus abon- dants dans les kystes que partout ailleurs. On les trouve nombreux surtout dans les espèces vertes, comme Acanthocystis turfacea, Bapîtidiophrys viricUs, etc., et peut-être leur pro- duction est-elle en rapport avec l'abondance de la chlorophylle. Citons enfin, comme tenant sous le rapport de l'alimentation une place tout à fait à part, VEIfforhanis cinda, dans l'intérieur de laquelle on ne trouve jamais trace denourri- 8 58 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE turo. Cet organisme, remarquable par l'existeiK-e d'une grosse masse dorée. Iniileuse, et qui se rapproche de si près de la Diphphrys Archcri. se distingue alors. i)ar ce carac- tère comme pai' tant d'autres, de tous les liéliozoaires vrais. h) Croissance. Dans la plupart des rhizopodes testacés, on ne connaît pas de phénomène de crois- sance, ou plutôt, faudrait-il dire, l'enveloppe, rigide dès l'origine, une fois formée ne grandit plus; cependant, même chez ces thécamœbiens, il est quelques espèces (Psetido- difflugia ArcJieri, Diaphorodon mobile, etc.) où les éléments de l'enveloppe peuvent jouer les uns sur les auti-es. et permettent à la coquille de grandir avec l'animal. Dans les hélio- zoaires le principe est le même, mais comme presque tous ont un revêtement composé de particules disjointes, tous aussi sont susceptibles de croissance. Il faut faire une excep- tion pour les Desmothoracés, dont Tenveloppe est continue ; dans la Clathrulina, la co- (juille une fois formée ne grandit plus, bien qu'elle se pénètre peu à peu d'une matière sans doute ferrugineuse qui la colore en brun; il en est de même dans le genre Hedrio- cystis. Mais les autres héliozoaires varient de taille dans une assez forte mesure, et cette variation ajoute même parfois beaucoup aux ditiicultés de la détermination spécifique; une Acanthocystis turfacea toute jeune se montrera par exemple presque exactement iden- tique à une Acanthocystis spinifera jeune aussi, et il faudra pour lever la difficulté un examen à sec, oîi les spicules radiaires, visibles dans l'eau comme des traits presque imperceptibles, se montreront alors avec tous leui-s détails. Il faut ajouter en efiet, que dans les héliozoaires les spicules possèdent, bien que très jeunes encore, leur forme carac- téristique, et qu'ils grandissent en même temps que l'animal: aussi, dans V Acanthocystis turfacea, par exemple, l'enveloppe à peine visible, portera-t-elle déjà les grandes et les petites aiguilles à fourche qui lui sont propres. Faut-il admettre dans les héliozoaires des phénomènes d'exuviation, grâce auxquels l'animal se débarrasserait à l'occasion de son enveloppe pour s'en reformer une nouvelle? Ce phénomène ne ])arait guère avoir ici d'utilité, puisque l'enveloppe est susceptible de gran- CONDITIONS BIOLOGIQUES ' 59 dir; maispeut-être Tanimal aurait-il avantage à quitter son enveloppe dans des cas spéciaux, par exemple lorsque cette dernière est envahie par les microbes (voir plus loin. art. pa- rasites), ou qu'elle se trouve prise dans des débris. Toujoui's est-il qu'on rencontre par- fois, mais très rarement il est vrai, des individus complètement nus, bien que se rappor- tant à telle ou telle espèce qui normalement possède un squelette. Je citerai également à ce propos V Acanthocystis acuhata. dont souvent le plasma se voit rétracté dans l'enve- loppe avec des contours amœbiformes, et dont on rencontre plus fréquemment encore des enveloppes vides et ouvertes d'un large orifice, comme si les animaux en étaient sortis. c) Vitalité. Comme tous les êtres organisés,les héliozoaires ont aussi leur part de la lutte pour l'exi- stence, lutte pour laquelle ils sont d'ailleurs assez bien armés, grâce à leur cuirasse de spicu- les, que les infusoires, rotifères, petits vers et crustacés semblent autant que possible éviter. Ces organismes se moïtrent cependant peut-être plus délicats que les rhizopodes proprement dits relativement aux conditions défavorables que peut leur ottrir le milieu ambiant; ils disparaissent plus vite dans un bocal où l'eau n'est pas renouvelée, et supportent moins bien les effets de l'inanition. Mais il n'y a là, il faut le dire, aucune règle absolue. La seule espèce sur laquelle j'aie fait des expérienes concernant soit l'inanition, soit l'asphyxie, est V Âctinosphcerium Eichhorni. Ces expériences ont toutes donné des résul- tats identiques, et je n'en citerai qu'une: Ayant mis le 26 janvier une ti-entaine A' Adi- nosphcerium dans un verre de montre avec de l'eau fraîche, je les conservai jusqu'au S février sans renouveler l'eau. Pendant plusieurs jours les animaux restèrent parfaitement bien portants, puis les pseudopodes se raccourcirent et devinrent flasques et flottants ; à leur intérieur ' on ne voyait plus de fil axial, ou bien il n'en restait qu'une trace. Le plas- ma se creusa bientôt de grandes vacuoles; les vacuoles ordinaires perdirent leur turges- ' Dans pet état, l'animal transporté dans une eau fraiclie y reprenait sa santr en même leni|is que le ni axial y repoussait. 60 ■ LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE ceuce, et les noyaux, peu visibles dans la vie ordinaire et (juela compression des vacuoles rend généralement polygonaux, s'arrondirent et devinrent bien apparents, puis grandirent par suite d'une sorte de dissolution de leur membrane, en mémo temps que les fragments nucléolaires se réunissaient pour former deux, trois ou quatre nucléoles seulement, bien ronds et francs sur leur pourtour. La surface de V Actinosphœrium se borda d'une ligne jaunâtre, le plasma se remplit de petits grains jaunes aussi, et les pseudopodes se rabat- tirent sur le corps, où les tils axiaux, que le plasma malade (ou mort?) n'avait plus la force de dissoudre, restèrent encore ])lusieurs jours visibles, comme des stries doubles bien nettes. Peut-être est-ce ici le lieu d'indiquer lesrésultats de quelques expériences d'écrasement faites sur Y AcduospJneri/nii Eichhond, résultats qui dans leurs grands traits sont en con- cordance parfaite avec ceux que Greeff (34) a décrits dans cette même espèce. En écra- sant quebpie peu Tanimal, puis en opérant une pression brusque sur le couvre-objet, on divise ï Actinosphicrium en un nombre souvent considérable de fragments. Mais à peine une minute s'est-elle écoulée que tous ces fragments s'arrondissent, se vacuolisent, et pous- sent, même dépourvus de toute trace de noyau, quehiues pseudopodes dont l'un ou l'autre deviendra très grand et montrera même un fil axial. Peu à peu ces fragments se rencon- trent par leurs pseudopodes, s'attirent réciproquement, se fusionnent, et souvent après quelques heures on n'a plus devant soi que deux ou trois petits Actinospliœr'mm parfaits, ou bien un seul plus grand. C'est ainsi qu'un gros individu désagrégé en 20 fragments environ se vit après 1 heure de temps converti en 4 Actinosphœrium, dont deux grands et les deux autres très petits. Dans une autre occasion, ayant laissé toute une nuit sous la lamelle une trentaine de fragments provenant de la désagrégation d'un très gros individu, le lendemain matin j'y trouvai de nouveau un Adinosphcerium parfait', aussi gros que l'original, avec ses pseudo- podes régulièrement déployés, puis loin de là un tout petit exemplaire, qui jjour une rai- son ou une autre n'avait pas rejoint la masse générale. ' Ccl iiifliviilii, avant (l'(''tiT t''crâs<'', élait revtMii sur loute sa surface clos pctitos aipues vertes Qom- mensaieafCkldiiiijiliiitionn.s) dont nous allons bientôt parler, et qiiel'éi'rasenientdisséuiina rie tous les cotés; mais le lendemain elles étaient toutes revenues et recouvraient de la manière oïdinaire la surface de l'indiviflu reformé. CONDITIONS BIOLOGIQUES 61 â) Symbiose, Commensalisme et Paeasites. Plus encore que les rhizopodes proprement dits, les Héliozoaires se voient fréquem- ment colorés en vert par des algues unicellulaires introduites dans l'intérieur du plasma. La présence de ces cellules vertes n'a pas nécessairement la signification d'un phénomène de symbiose, et dans la plupart des cas, où l'on ne remarque qu'un petit nombre de corpus- cules colorés, il n'y a là que des proies capturées et destinées à être bientôt digérées ; ou bien aussi ces proies peuvent rester, pour ainsi dire à la volonté de l'animal, longtemps vertes et bien portantes avant que leur bote ne connuence à les digérer. Mais il est cer- tains héliozoaires que l'on trouve, sauf dans des cas exceptionnels, normalement remplis de petites cellules vertes (pii passent là une partie de leur existence, s'y divisent, et cons- tituent enfin un phénomène parfaitement typique de symbiose. On peut citer parmi ces es- pèces Acanthocystis turfacea, Ac. mimetica, Heterophri/s myriopocla, Baphidiophrys ri- ridis, puis la variété verte de V Adinosphœrium Eichliorni. L'algue symbiotique par excellence est la ZoochloreUa condudrix de Brandt, dont BAYEElNCKa fait, sans raison valable, me semble-t-il. la CMorella ridyaris. C'est une pe- tite cellule globuleuse ou plutôt très faiblement allongée, de ô — 8 y. à l'état adulte '. nue en apparence, mais qui pourtant possède une membrane extrêmement fine, laquelle est sus- ceptible de se gélifier lorsque la cellule est isolée au dehors (j'ai pu m'assurer du fait, bien que la ŒloreUa vulyaris soit décrite comme dépourvue d'enveloppe gélifiée). Elle possède un chromatophore unique, fortement creusé en coupe, et qui tapisse la paroi presque en- tière de la cellule, laissant libre seulement à la partie antérieure une région incolore, oîi l'on voit, rarement, une très petite tache claire, à peine perceptible. (|ui pourrait repré- senter une vacuole contractile (?) Au centre se montre parfois un pyrénoïde bien net, qui peut-être correspond à ce que Braxdt a décrit comme un noyau. On trouve encore dans le plasma quelques grains pâles, le plus souvent au nombre de 1 à 4, généralement invi- ' Entz indiijue lO,!/. ehillro que j'ai vu uni' seule fuis atteint; comme Entz parle ég-alenient soit d'une enveloppe gélifiée, soit d'une membrane forte, puis de deux petites vésicules contractiles, peut-être a-t-il rencontré \k la Sphœioci/sti'i Schrœleri dont il sera question tout à l'heure. 62 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE sibles sur le vivant, et qui après ractinii du bleu de uiéthyle se montrent très nets, avec des contours noiràti'es et brillants ; ces grains correspondent probablement à ceux que dé- crit Brandt' comme grains d'amylum, et (pie l'iode colorerait en bleu. On n'a jamais, que je sache, réussi à déceler dans la Zooclilordla la moindre trace de flagelles; et pour ma part je n'ai pas été plus heureux; mais quelquefois, sur des chlorelles isolées après l'écra- sement de leur hôte, j'ai vu se produire de petites saccades (|ui me ])araissaient ne pouvoir être produites ni par le mouvement brownien ni i)ar un choc reçu d'un microbe de pas- sage. Telle est l'apparence de la zoochlorelle caractéristique, si fréquente dans les proto- zoaires en général. Mais ce n'est pas là la seule chlorophycée que puissent héberger les héliozoaires, et sous ce rap]iort je m'arrêterai un instant à la variété verte de VActino- sphœrium EirMorni., qui peut, il est vrai, renfermer la ChJordla r/ilf/aris, ou d'autres algues encore, comme éléments symbiotiques, mais qui, dans toutes les stations où on la ti'ouve, semble avoir un faible particulier pour une algue toute diftérente, et qu'après de nombreuses observations je crois pouvoir assimiler à cette ])ahiieilacée décrite par Chodaï- sous le nom de Sphœrocystis Schroteri. Cette algue, telle qu'elle se présente dans l'intérieur de X Admosphœnum, ou bien au moment où on vient de l'en détacher, se montre sous la forme d'une cellule ovoïde, de 7 à 10 u de longueur à l'état adulte, revêtue d'une membrane gélitiée bien nette. Elle possède un chromatophore en cloche, colorant toute la cellule en vert sauf à son pôle antérieur (jui reste libre et s'allonge quelque peu ; parfois à ce pôle on aperçoit une vacuole. Au centre du corps, à l'intérieur de la cloche formée par le chromatophore se voit un pyrénoïde arrondi. On remarque aussi des grains pâles, peut-être de nature amy- lacée, et qui semblent noyés dans l'intérieur du chromatophore. Il est très rare de constater la présence de cils sur des Sphœrocystis renfermées dans V Adinosphœrimn : le fait se voit cependant quelquefois sur des exemplaires inclus dans les grandes vacuoles de l'ectoplasme, et qui peut-être se préparent à en sortir. Mais lorsque par un choc brusque on vient à désagréger V Adinosphœrium et à libérer les algues symbiotiques, on voit après quelque temps un prolongement pousser peu à peu à * l'cber flie miir|iiiol. ii. iiIivmiI. HiMlfuluii}^- des Chlorophylls bei Tieren. Ai-i'h. f. Aiiiit. ii. IMiys. 1882. ^ Etudes de biologie Uicustre. Bull, de l'Herbier Boissier. 1897, p. 292. CONDITIONS BIOLOGIQUES 63 la iiartie antérieure de l'algue, puis un autre, et quelques heures après la libération, un bon nombre crindividus sont déjà pourvus de deux cils, très fins mais nettement visibles, et dont la longueur est quelque peu supérieure à celle du corps. Les individus se mettent alors à battre activement de leurs cils, mais sans guère changer de place ; parfois aussi on les voit abandonner leur enveloppe et partir en laissant derrière eux une capsule vide, claire et relativement épaisse. Plus tard, après 24 heures ou plus, les individus perdent leurs cils, restent immobiles et se divisent, le plus souvent en tétrades, lesquelles se voient logées au milieu d'une sphère gélifiée qui grandit peu à peu. entourée d'une pellicule membraneuse. Souvent les petits groupes nouveaux se divisent à leur tour, et Ton a de- vant soi des agglomérations de cellules très petites et non encore développées. C"est jusque-là que j'ai suivi le développement de cette palmellacée, qu'il m'a été impossible de conserver sous la lamelle plus de trois jours en bonne santé. J'ai rencontré cependant par- ci par-là des colonies gélifiées dont les cellules correspondaient bien à celles qui viennent d'être décrites, et c'est du reste sous cette forme coloniale qu'est décrite la Spluerocystis Schroferi dans son état libre et normal. Les individus isolés, puis ensuite flagellés, tels (lu'on les retire de VAcfiriosphrfrho)). ne représentent à proi)renient jiarler que des zoospores. Dans les phénomènes dont nous avons jusqu'ici parlé, il y avait une véritable sym- biose, oii l'algue verte, protégée et nourrie sous l'enveloppe de son hôte fournit à ce der- nier de l'oxygène. Les deux organismes trouvent alors ici un avantage réciproque, et il est intéressant de remarquer que d'une manière générale dans les héliozoaires symbio- tiques les vésicules contractiles sont peu développées et manquent même parfois complète- ment [PiapMdiophrys riridis, Beterophrys myrixypoda, etc.), cela en rapport sans doute avec la signification de la vésicule contractile en tant qu'organe respiratoire (il est à peu près certain également que l'héliozoaire peut, en cas de besoin, envelopper quelques-unes de ses zoochlorelles dans une vacuole de nourriture, et les digérer peu à peu). Bien diffé- rent de la symbiose est par contre le ])arasitisme, où l'organisme étranger s'introduit dans son hôte et ne fait que lui nuire. Mais avant d'en arriver au parasitisme vrai, je désirerais m'occuper un instant d'une algue unicellulaire qui dans certaines stations se rassemble en masses considérables à la surface de ÏAcUnosphcerkim Eiclihorni. Cette algue, de 20 y. de longueur dans les gros exemplaires, elliptique, fusiforme, deux G4 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE fois environ aussi lons'ue (|ne large, représente sans aucun doute une Clilaini/doiiiuitas, mais dont il ne m'a jias été possible de déterminer l'espèce. Elle est entourée d'une mem- brane incolore, bien distincte, plus nettement délimitée en dedans qu'à la surface externe où elle parait quelciue peu gélifiée. A la partie antérieure cette enveloppe se fond dans une papille hyaline, peu développée, très légèrement conique, et d'où se projettent deux cils dont la longueur atteint à peu près celle du corps. Le chromatophore, d'un vert gai, est pariétal et remplit la cellule presque tout entière; au centre de cette dernière est un gros pyrénoïde, globuleux, entouré d'une auréole claire (sphère amylacée?); à la base des flagelles se montrent deux petites vésicules contractiles que l'on peut voir Ijattre distinctement, avec alternances régulières ; dans l'intérieur du plasma se voient aussi quelques grains brillants très petits. La division des cellules est à peu près longitudinale ou disons plutôt diagonale, par tétrades d'individus très allongés. Ces Clâamydomoyuis semblent rechercher ?L\AAi^mçni\\icMnosphœriiim EicJihorni : arrivées à sa portée, elles se précipitent sur lui tête en avant, et se fixent par leurs deux cils, que l'on voit alors étalés de tout leur long sur la surface quelque peu glutineuse de l'ectoplasme ; puis la petite algue se secoue vivement pendant de longues heures sans arrêt et sans que Y Actiywspliœrium songe à l'engloutir ; par exception pourtant on en ren- contre quelques-unes, en bonne santé, dans les vacuoles de l'ectoplasme. Dans les stations où cette Chlamydomonas habite, V Actinosjihœrium en est souvent si bien attaqué que toute sa surface est piquetée de ces petits organismes rapprochés les uns des autres et serrés côte à côte, et l'animal parait alors couvert d'une large enveloppe verte. Il n'y a là du reste pas un phénomène de symbiose, à moins qu'on ne veuille y voir une symbiose externe, mais peut-être la Cldamydowoiias se nourrit-elle en quelque sorte du nnicus qui revêt son hôte, et peut-être aussi fournit-elle à ce dernier de l'oxygène ; en tout cas l'héliozoaire ne parait soufirir aucunement de la présence de ses conmiensaux. Ce n'est, ajoutons-le, pas VActinosphœriinn qui recherche l'algue, mais bien l'algue qui recherche l'héliozoaire, comme semble le montrer, entre autres, l'observation suivante : ayant écrasé un soir sous le microscope un gros individu tout couvert de ces CJdamydomoïiafi, il se ré- duisit en un certain nombre de fragments qui, restés voisins les uns des autres, se réunirent peu à peu pour reformer l'animal. Pendant ce temps les Chlamydomonas s'étaient éparpillées dans toutes les directions ; mais le lendemain matin on les trouvait CONDITIONS BIOLOGIQUES 65 déjà toutes rassemblées à la surface de V Actinosphœr'mm, sans doute par le fait d'une attraction véritable et passive de la part de ce dernier ; car l'animal n'aurait ]ias eu matériellement le temps de les capturer activement en si grand nombre, dispersées qu'elles étaient de tous les cotés. Si nous passons maintenant au parasitisme vrai, nous constaterons tout d'abord qu'aucun héliozoaire n'est parasite de sa nature, mais que par contre ces animau.x peu- vent être la proie de parasites divers. Plusieurs observateurs, Brandt, Greeff, ont attribué au parasitisme l'apparition d'amibes et de flagellâtes qui paraissaient sortir du cor])sd'^dmasp/;«rmwraorts. Brandt a décrit également un crj'ptogame se rapprochant du genre Pythium, qui semble se nourrir des matières renfermées dans les vacuoles de nourriture de ces héliozoaires. Je suis en mesure de donner à mon tour quelques rensei- gnements sur deux parasites intéressants, particuliers l'un à la riaphi(Vio])hryf< viridis, l'autre à V Acanthocystis tnrfacea. Dans le premier cas, nous avons affaire à un infusoire, de 30 à 40 u. de longueur, (voir la figure, partie systématique, Acant. tiofacea ), de forme ovale allongée, plus large en arrière et plus étroit en avant, quelque peu aplati sur sa face ventrale, laquelle est creusée sur toute sa Icmgueur d'une écliancrure un peu ondulée. La partie antérieure ven- trale est conqjrimée elle-même, et va par une troncature oblique l'ejoindre la ccmrbe dor- sale, qui se termine en avant en une sorte de bec d'ailleurs peu effilé. L'ectoplasme est durci en une membrane fine, dépourvue de cils, dentelée mais d'une manière presque imperceptible, et parcourue de quelques stries longitudinales. A Tintérieur on voit, vers le milieu du corps, un gros noyau ovoïde, accompagné d'un micronucléus arrondi, puis une grande vésicule contractile, postérieure et voisine du noyau. On trouve également le plasma plus ou moins rempli de parcelles et de grains jaunâtres très petits, résidus de nourriture. La bouche est infère, et ne ])orte pas de cils, mais bien une sorte de byssus, fait de filaments courts et d'apparence protoplasmique, immobiles. Ce curieux infusoire, dont je n'ai trouvé la description nulle part, et ([ui me semble se rajjprocher du genre Blepharisma, était parasite de la Baphidiophrys viridis dans les deux stations on s'est montré cet héliozoaire. Au mois de mai, à Bernex, on le rencon- trait dans le 30 pour cent environ des individus, si bien caché parmi les spicules et les zoochlorelles qu'on ne le faisait apparaître que par compression de l'individu. Générale- 9 66 LES IIÉLIOZOAIRES D'EAU DOTICE ment il s'en ti'ouvait plusieurs, jusqu'à cinq ou six, avec une tendance à se gi'ouper en un seul paquet. Isolés de leur hôte, ils restaient iiinnobiles, ou bien se trémoussaient vive- ment de tout leur corps en restant sur place, et comme collés au sol par leur partie anté- rieure; la vésicule contractile restait dilatée, ou bien battait très lentement. Quelle siji'nification peut avoir cet infusoire dans le plasma de la Raph>(li()plmis':'Vj%i- ce un parasite vrai, ou infusoire modifié i)ar adaptation, ou Itien y faudrait-il voir un or- ganisme capturé, et auquel l'attaque des sucs digestifs de l'héliozoaire avait dans tous les individus observés déjà fait perdre son apparence habituelle? Cette dernière éventualité me parait peu probable, car ces infusoires étaient certainement vivants; on n'en voyait pas d'analogues à l'état libre dans le voisinage; et comment l'héliozoaire aurait-il fait pour s'en procurer en un temps nécessairement très court jusqu'à cin(i et six à la fois, alors qu'ils devaient être en tout cas si rares? De plus, des héliozoaires isolés dans une goutte d'eau en renfermaient encore de vivants après plusieurs jours. Ces parasites sendjlaient également se trouver à différents degrés de développement, et souvent on aurait pu les comparer à des larves. Le second organisme parasite dont je voudrais pai-ler est un rotifère, déjà ajierçu du reste par Archer en 1869. Cet observateur a trouvé, à plusieurs reprises, dans des enveloppes vides de V Acanthocystis fiirfarea, de 1 à 3 petits onifs de rotifères; ces (eufs se développaient sous hi protection de l'enveloppe de spicules, et les jeunes rotateurs issus de ces œufs (voisins d'après Archer du genre Monolahis) s'éloignaient par un orifice qu'ils avaient percé. A])rès avoir à mon tour étudié ce genre de parasitisme sur un grand nombre d'indi- vidus, au UK»is daoùt de cette année 1903. pendant un tenq)s d'épidémie causée par ces parasites mêiues, et qui finit par emporter la jjIus grande (luantité des Acanthocystis f/ir- /«Y'pre jusqu'alors très abondants, je suis en mesure «le fournir des renseignements un peu plus détaillés: Le rotifère, de très petite taille ('.M) y. à l'état adulte, 55-60 a chez le jeun*' sortant de l'd'uf) et que l'on doit rapporter au geiu'e Proaies, sans (|u"il ]»uisse être identifié avec aucune esi)ère actuellement décrite', s'introduit (prolnildement en se faisant avaler, mais c'est ce (pie je n'ai i)as pu constater) dans le corps de V AcatdJioeystis, où il reste longtemps, jusqu'à '24 heures, occupé à -brouter" sans arrêt au sein du i)lasuia et ' i'x l-dIilV'l'c si'iM |iriiliMlilciiiciil liiciilol (Ircril plus iill loiifi' thills un li'iiXiiil s|irri:il. CONDITIONS BIOLOGIQUES 67 sans doute à s'en nourrir, car il se voit bientôt rempli de grosses boulettes brunes, en même temps qu'un (euf grossit toujours plus dans son corps. Les pseudopodes de VAcun- thoei/sfis, qui pendant un temps étaient restés déployés, se rétractent, le plasma se désa- grège et disparaît peu à peu avec ses zoochlorelles, ou bien aussi finit par se faire jour au deliors. Quekiuefois Tliéliozoaire réussit à se débarrasser de l'intrus en se sépa- rant de lui par strangulation de son enveloppe, et laisse derrière lui la portion de cette enveloppe où se trouve son ennemi ; mais le fait est très rare, et presque toujours VAcan- thocydis se désagrège et meurt avant la fin de la première journée. Il finit alors par ne plus rester qu'une enveloppe vide, revêtue de tous ses piquants et qui n'a plus la forme spliérique, mais se trouve toujours plus ou moins allongée. Pendant ce temps le rotifère a pondu un œuf, et parfois un second; on en trouve même bien souvent un nombre plus con- sidérable, jus(prà six, mais qui proviennent alors de plusieurs visites de rotifères; il n'est pas rai'e en ettét de rencontrer deux de ces parasites à la fois dans l'héliozoaire vivant. Après la ponte, le rotifère abandonne ses œufs à leur sort, et s'éloigne en se faisant jour à travers la paroi, soit par une déchirure préexistante et causée par la sortie d'une partie du ])lasma de l'héliozoaire, soit par un orifice (fue le rotifère s'ouvre lui-même à foi'ce de patience en s'agitant continuellement. Lerotifèi-e une ibis parti, il ne reste plus qu'une enveloppe, percée d'une ouverture dont l'entrée est d'ailleurs rendue difficile par les aiguilles radiaires ([ui la protègent encore et forment une sorte de nasse. Les œufs se dé- veloppent alors toujours plus ; i)eu à peu on y voit apparaître des différenciations, une tache brune de signification indéterminée et (pii durera toute la vie, un vestige de mâ- choire, et les cils, qui commencent à battre avec activité. C'est là alors le signe d'une pro- chaine libération, et le jeune rotifère, deux jours, ou parfois trois, après la ponte, aban- donne derrière lui la coque ou membrane lisse et transparente qui le recouvrait, et après ([uelciues tâtonnements finit par trouver l'ouverture laissée par sa mère et s'éloigne. A ce moment il est absolument identique au parent, mais plus clair, i)lus délicat, et il ne me- sure que de 55 à 60 iivi''e le sujet se trouve traité en déiail, pag. 644 à 662. ACTINOPHRYS SOL 103 clairement après une compression prudemment amenée (fig. 2). A première vue, on re- marque un anneau grisâtre, finement granulé, circonscrivant nettement un espace plus clair, dépourvu de granulations, mais où quelquefois se remarquent une ou plusieurs taches très pâles ; sous l'influence des réactifs, acide acéti(iue, ou teinture de carmin â l'alcool, on voit cet espace interne se coaguler, se rétracter vers le centre, et donner lieu â l'apparition d'une tache plus foncée, fortement colorable, et que l'on s'accorde alors à considérer comme un nucléole, tandis que l'anneau ou écorce périphérique (Rindenschicht) représenterait la membrane nucléaire. Ci^ ôl 3 o 2. Détail de la partie centrale de IMiidividu ; on voit le noyau, entouré de la zone elnirc non granulée, à laquelle font brusquement suite les petites vacuoles du plasma. — 3. a k c. Cupule s'avançant à la ren- contre d'un petit infusoire, et l'engloutissant. Mais les faits sont en réalité dittéreiits : cette écorce n'a pas la signification d'une membrane, et la membrane véritable est généralement ignorée ', l)ie]i (ju'un examen at- ' Grenacher (39) a cependant cru pouvoir se convaincre de la présence d'une niendiranc Une recouvrant la « Rindenschlchl » de VAdinoiihnjs. cl celle idée a été conibaltiu^ par IIertwui el Lkssku. suivis en cela, et bien à tort, par les observateurs subséquents. 104 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE tentif la montre très nette sur des individus fonipi'iinés, qu'on puisse la voir quelquefois se détacher franchement, isolée en partie ou même en totalité par retrait de r« écorce » sous l'influence des réactifs, et que dans certains cas privilégiés on l'aperçoive nettement et avec son double contour sur des individus non comprimés et particulièrement trans- parents. Cette membrane, fine, lisse, très claire, entourant le noyau d'un cercle parfait, est faite d'une substance hyaline très tenace, diflicile à colorer par le carmin, et ne diffère en somme en rien de celle des autres héliozoaires. Quant à l'anneau large ou écorce que circonscrit la membrane nucléaire, et qui sur son contour extérieur est solidement tassé contre la paroi de cette dernière, il se montre le plus souvent, à son bord interne, quelque peu irrégulier ou ondulé, et ces ondulations peuvent creuser l'anneau assez fortement pour que, parfois, sur une vue de face, les régions épaisses séparées par les sillons plus minces puissent présenter l'apparence de nucléoles. La substance de cette écorce consiste en un plasma grisâtre ou bleuâtre, mat, dans lequel se voient noyées en nombre infini, et serrées les unes contre les autres, des granulations presque toujours extrêmement petites, mais quel- quefois plus grosses, sphériques, lisses. Cette écorce circonscrit alors un vaste espace cen- tral, occupé par une matière semi-liquide, cendrée, facilement coagulable par les réactifs et fortement colorable par le carmin, mais homogène et sans trace de nucléoles. Quelle est donc la signification de ces différentes parties constituantes du noyau? Pour moi la ré- ponse parait assez simple : l'espace central est occupé par le suc nucléaire, et l'anneau ou écorce (Rindenschicht) représente la matière nucléolaire, rassemblée et tassée sous la mem- brane nucléaire en un nombre infini de granulations réunies les unes aux autres par im plasma spécial. Ce noyau serait tel alors que nous le trouvons dans de nombreux rhizopodes, amibes, difllugies, etc., avec nucléoles refoulés à l'extérieur et suc nucléaire central ; mais ici les nucléoles seraient d'un volume extrêmement réduit, et par contre leur nombre en deviendrait infini. Il faut remarquer cependant que dans V Actmophrys l'anneau nucléolaire présente ce trait particulier et en api)arence anormal qu'il ne se colore que lentement par le carmin, bien moins vite que la zone centrale; mais il est bon d'ajouter aussi que peu à peu le temps perdu se rattrape, et que l'anneau finit par se colorer plus vivement que le reste. Passons maintenant à l'examen des pseudopodes : ils appartiennent dans VAdino- phrys à cette catégorie qui dans ses caractères typiques ne se rencontre que dans les ACTINOPHRYS SOL 105 Aplirothoracés, et où le fil axial est entouré d'une gaine relativement assez forte (bien que susceptible sous ce rapport de variations extraordinaires) d'un plasma cendré et couvert de granulations. En même temps ce pseudopode est relativement court, n'attei- gnant dans la plupart des cas qu'une longueur de l'/.> à 2 fois le diamètre du corps. Cependant il y a à cette règle des exceptions si nombreuses qu'il faut se garder de con- clusions trop absolues ; la longueur des pseudopodes varie suivant l'état ou l'âge de l'animal, la qualité de l'eau, la traiu|uillité et la sécurité de l'individu, même peut-être l'état de réplétion après l'ingestion de la nourriture, et, disons-le, suivant la variété à laquelle on peut rattacher l'exemplaire en observation. Sur un seul et même individu, la longueur des pseudopodes peut d'un instant à l'autre varier du simple au double et même plus ; transporté sur la lamelle au moyen d'une pipette, par exemple, et examiné de suite, on trouvera le plus souvent des pseudopodes courts ; mais peu à peu ces pseudo- podes s'allongent, et après quelques instants ils auront doublé de longueur ; si alors ce même individu est laissé dans une tranquillité complète, dans une eau suilisamment abondante et pure, et que l'on attende une heure ou deux, on risque fort de trouver les pseudopodes beaucoup plus longs encore. Par contre l'animal, quelque peu brusqué, raccourcira immédiatement ses pseudopodes, et quelquefois ce raccourcissement est si rapide qu'il se fait pour ainsi dire en éclair, passant en une fraction de seconde à la moitié de la longueur qu'il possédait jusque là '. Le pseudopode de V Actinophrys est muni dans toute sa longueur d'un fil axial, large relativement à ceux de la plupart des Héliozoaires, mais étroit si on le compare à ceux de V Actinosphcerium Eichhorni. Parfaitement semblable d'ailleurs à ceux de cette dernière espèce, tige d'acier ou bâton de cire molle suivant le cas, se désagrégeant en gouttelettes ou se rabattant en éclair sur le plasma lors des expériences de compression, il donne lieu dans son étude détaillée aux mêmes observations que dans VActinosphœrium, où le fil axial sera décrit avec plus de détails; qu'il nous suffise ici de constater que, tandis que dans V Acthiospluerinm la base du fil axial ne pénètre que fort peu dans l'intérieur de l'animal, dans V Actinophrys ce fil traverse le corps tout ' Ce phénomène de retrait stiliit du pseudopode, est bien plus frappant eneore ilans (iiiel([ues autres héliozoaires (Hetcrophrys ghibiesceiis, Haiihnlucijslis yluHnosa. Acunllwci/stis iitiiiieticaj où il sera étudié plus tard. 14 106 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU DOUCE entier, pour ne s'arrêter qu'au noyau, contre lequel il vient buter fvoir pag. 49). Le pseudopode est, connne nous l'avons dit, recouvert d'un étui de plasma, lequel, i-elativement éi)ais à la base, s'amincit toujours plus, et sur ce plasma se montrent des grains, en nombre généralement considéral)le mais très variable aussi ; ces grains, in- colores, ronds, brillants, de même nature cpie ceux que le corps renferme toujours en abondance, mais beaucoup plus petits ('/j u en moj'enne), se meuvent très lente- ment le long du pseudopode, et cela non par un mouvement propre, mais entraînés par le vernis plasmatique dans lequel ils sont noyés. Lorsque, par l'eti'et d'une forte compression, ce vernis se rétracte rapidement vers le cor])s, on voit ces grains y accourir rapidement, comme si la course résidait en eux-mêmes, tandis qu'en réalité ils sont absolument passifs. Je n'ai jamais pu remarquer non plus de régularité quelconque dans la course des granu- lations le long des fils, avec ascension d'un coté et descente de l'autre; tel fait peu se rencontrer à l'occasion, mais bien plus souvent tout est irrégulier ; le pseudopode semble en somme être recouvert d'un étui de plasma animé de courants très lents et de vitesses différentes, montant ou descendant sans règle, se dépassant les uns les autres, s' entre- croisant, et les grains suivent passivement les courants. Les phénomènes de locomotion, auxquels président les pseudopodes, sont toujours dans r^c^/«op/«rî/s excessivement lents; il est bien rare qu'on puisse observer une pro- gression vraiment active, continue; en général l'animal parait immobile, comme une araignée posée au milieu de sa toile, et en fait il est probable que le plus souvent telle est son occupation réelle, V Actinophrys attendant immobile sa proie. Mais bien souvent aussi, en prenant des points de repère et en portant l'œil à l'objectif à intervalles rapprochés, on constate un déplacement. Du reste, le vif éclairage produit par le miroir du microscope fi- nit presque toujours, ici comme pour tous les Rhizopodes indistinctement, par réveiller l'ani- mal et l'inciter à fuir du coté de l'ombre, en s' éloignant du centre d'éclairage; c'est sur- tout dans ces cas-là que V Adinophrys montre ce dont elle est capable comme rapidité de marche; c'est fort peu, mais quelque chose pourtant, et l'animal présente alors une appa- rence spéciale, qui indique du coup dans quel sens a lieu la progression : les pseudopo- des antérieurs sont allongés, droits, collés au sol par leur pointe pour se raccourcir et attirer lentement l'individu ; ceux des côtés traînent quelque peu en arrière en décrivant un arc, dû à ce que leurs extrémités sont encore collées au sol tandis que leur partie basale a été ACTINOPHRYS SOL 107 tirée en avant ; le coi-ps lui-même perd quelque peu de ses contours arrondis, par le fait que l'ectoplasme est sujet, lors de la locomotion rapide, à se vacuoliser fortement en ar- rière. C'est ici le moment de dire quelques mots de la capture des proies, dans laquelle les pseudopodes jouent le plus souvent un rôle considérable. h^Actinùphrys, herbivore à l'oc- casion, est plus volontiers Carnivore, vorace eu même temps, et ne craint pas de s'atta- quer à des animaux parfois volumineux, comme des petits rotifères. Lorsqu'un petit or- ganisme vient à s'abattre au milieu des pseudopodes, il s'y englue bien vite, la surface de ces derniers étant (coimne on le voit encore mieux dans V Acfinosphcerium) enduite d'un vernis visqueux et tenace, et doué par surcroit de propriétés toxiques (voir pag. 56), qui bien vite tuent les organismes très petits mais n'ont guère d'action sur les plus gros. Les pseudopodes voisins se rabattent alors tranquillement sur leur capture, et le plasma qui recouvrait les fils axiaux se rétracte lentement vers le corps en entraînant la proie. Mais ce n'est pas tout : bien souvent, à peine la proie vient-elle de s'abattre que l'on voit s'éle- ver de la surface du corps une sorte de cupule, mince et hyaline, large, qui grandit, s'avance, et arrivée à la hauteur de la proie se recourbe lentement au-dessus et finit par l'englober dans une grosse vacuole ofi peu à peu elle se trouvera digérée (fig. 3). U Actinophri/s est remarquable eu effet par la possession de vacuoles nutritives d'un volume considérable (surtout, iii"a-t-il semblé, lorsque la proie est animale), et ces va- cuoles semblent appartenir la plupart du temps à l'ectoplasme, sur lequel elles font même parfois une saillie considérable. Il n'est pas rare de rencontrer une vacuole dont la taille égale la moitié de celle de l'animal, et se voit comme une immense vésicule à paroi mince attenante au corps par sa base seulement. Lorsque deux individus se réunissent autour d'une grosse proie, cette dernière est logée dans une vésicule commune, souvent plus vo- lumineuse que les deux animaux à la fois. C'est dans ces vacuoles, ectoplasmiques mais qui probablement sont par leur base en relation avec l'endoplasme, que s'opère la digestion. Cette dernière est d'une durée na- turellement variable, suivant la nature et la grosseur de la proie, et les vorticelles, par exemple, restent parfois jusqu'à huit heures de temps dans la vacuole. « D'abord verdâ- « très, finement ponctuées, avec leur noyau en fer à cheval visible longtemps encore, « elles se désagrègent peu à peu en une masse de granulations faisant tache noire sous 108 LES HÉLIOZO AIRES d'eAU DOUCE « un grossissement faible et qui, vues sous une forte lentille, se présentent comme des « grains jaunâtres et brillants, bien distincts les uns des autres mais réunis pourtant en « un groupe compact. Lorsque VAdinophrys se dispose à évacuer les restes de la diges- « tion, on voit le halo qui les entoure devenir toujours plus large, tandis que la masse à « expulser vient se placer contre la paroi même de la vacuole et le plus loin possible du « corps de l'animal; la vacuole linit entin par éclater brusquement, l'ectosarc se referme « alors sur la place laissée libre, et la masse de granulations est lancée à quebjue dis- « tance, retenant parfois avec elle quelque débris de la paroi (jui la recouvrait'. » Les phénomènes de reproduction chez V Actinoplirys ont été étudiés par un assez grand nombre d'observateurs, surtout Cienkowsky (1H), Gruber (42), Hertwig (48), SCHAUDINN (86). Les observations que j"ai pu faire de mon coté sur la conjugaison et la division se bornent à peu de chose, et n'ajoutent rien aux faits d'ailleurs encore peu précis que nous connaissons à ce sujet; mais je voudrais dire quelques mots de l'enkyste- ment, phénomène très rarement observé dans cette espèce -, et qu'en 1889 j'avais eu l'occasion d'étudier sur un nombre considérable d'individus (7.5). Voici dans quels termes je rapportais à cette époque mes observations: « L'animal pour s'enkyster commence par « perdre une partie de ses pseudopodes, tandis que les autres s'épaississent, perdent leur fil « axial et deviennent amiboïdes; l'animal se contracte, son diamètre diminue; l'ectosarc « perd ses vacuoles et à la place se forme une couche mucilagineuse à contours de plus « en plus nets, jusqu'à ce qu'il se soit différencié une véritable membrane, cela après ré- « traction complète des pseudopodes. Enfin cette membrane, recouverte encore d'un ver- « nis glutineux qui fixe le kyste aux objets avoisinants, durcit en prenant une teinte «jaunâtre et une surface toujours plus raboteuse, pendant qu'il s'en forme à l'intérieur «une seconde, séparée de la première par une zone mucilagineuse; c'est dans ce kyste « interne qu'est logé l'animal, visible comme une tache jaunâtre et couvert de fines gra- « nulations. « Voici maintenant comment on poui-rait décrire un kyste âgé, tel que ceux que j'ai « rencontrés par milliers en .Juillet: ' E. Pkxard, 1889 (73). "Ml n'a été décrit à nw cDiinaissance que par Liebehkuh.n (Arcliiv fiir Anal. u. l'Iiys. 1856) et ClENKOWSKÏ (13). ACTINOPHRYS SOL 109 « La membrane externe est siliceuse, inattaquable par l'acide sulfurique concentré « ainsi que par l'action du feu ; à première vue elle semble ne consister qu'en une enve- « loppe continue quoique raboteuse (et cela aussi bien à l'extérieur qu'à l'intérieur); mais « en réalité elle est formée d'une immense quantité de petites écailles hj'alines, se recou- « vrant en partie les unes les autres et sans ordre bien régulier, à jteu près comme des « galets au fond d'une rivière: cliez les vieux exeuiplaires, elles sont disposées en plu- « sieurs couches. Elles sont soudées entre elles de manière à former une cuirasse siliceuse « continue, mais en laissant cependant les unes entre les autres des intervalles par les- « quels passe le protoplasma, qui se répand au dehors en fines goutelettes, ou en un ver- « ni s destiné à fixer le kyste. « Quant à l'enveloppe interne, séparée de la première par une zone assez large, elle « reste toujours membraneuse et parfaitement lisse; on peut quelquefois, en faisant écla- <- ter la capsule extérieure, l'en séparei' et l'on a devant soi un kjste uni hyalin et d'un « éclat bleuâtre sur les bords. A l'intéi-ieur de ce second kyste, et séparée de lui par une « mince couche claire, se voit la masse centrale ; elle est jaunâtre, couverte de grains « foncés disposés régulièrement; au milieu on distingue en général une tache ronde, repré- « sentant peut-être l'ancien noyau; souvent aussi on remarque une seconde tache moins «visible, dont je n'ai pas pu m'exi»liquer la signification: peut-être représente-t-elle la « vésicule contractile, ou bien l'endroit où le kyste externe doit commencer à se rompre; « en effet, bien qu'il se déchire par une large fente et finisse souvent par se diviser en « deux coques hémisphériques, ce kyste m'a paru quelquefois muni d'une sorte d'opercule, « qui marquait la place à laquelle le déchirement doit commencer. Quant aux observations relatives à l'ouverture du kyste pour la libéi'ation du jeune individu, voici ce que, dans un article subséquent (75, 2'' partie) j'écrivais à ce sujet : « Dans un kyste qui se prépare à s'ouvrir, on observe, en allant du centre à la circon- « férence, d'abord une masse centrale grise, mucilagineuse (elle parait distinctement « liquide lorsqu'elle est en mouvement, c'est-à-dire lorsque le kyste emporté par un cou- « rant violent roule sur lui-même), entourant en général une tache circulaire, quelque- «fois peu ou pas visible d'ailleurs, et qui sans doute représente le noyau. « Plus à l'intérieur vient un large anneau de granulations très petites, d'un gris ver- « dàtre, luisantes, accumulées en masse autour de l'espace central, et bordées à leur tour 110 LES HÉLIOZO AIRES D EAU DOUCE « par une zone de ])lasma limpide mais duii gris jaunâtre sale, et dépourvue de vésicule « contractile. « Cette dernière zone est limitée par l'enveloppe ou kyste interne, mince, unie et « extensible. Enfin celle-ci est séparée du kyste externe rigide et raboteux par une nou- « velle zone de mucilage analogue à celui (jui borde sa paroi intérieure. « De plus, tout à la surface, on peut fréquemment observer une fine couche de muci- « lage bleuâtre, qui probablement est plus épaisse en un point de la face inférieure du « kyste et le fixe au sol. A chaque instant, en effet, on voit le kyste se secouer pendant « une ou deux secondes sur cette base fixée, et tourner à gauche et à droite sur lui-même « comme un spiral de montre sur son axe. « Le kyste interne reste toujours sphérique; quant au kyste externe, il s'allonge « dans la plupart des cas, et par conséquent l'espace liquide laissé entre les deux « enveloppes, mil sur le petit axe, est plus large aux deux pôles. La forme ovoïde « de ce kyste externe m'a paru provenir de ce qu'il se fait dans tout l'animal ùîie « endosmose très forte, que les membranes se distendent, et (lue le kyste extérieur « étant de rigidité inégale sur ses différents points s'allonge sur les parties de moindre « résistance. « Quoi qu'il en soit, le kyste externe finit par éclater sous la pression venant de l'in- « térieur; il reste alors le plus souvent entier quoique coupé d'une profonde déchirure. « Plus rarement il se déchire en deux moitiés séparées. « Le kyste interne, plus libre alors, se distend <à ce moment, grâce à un phénomène « d'endosmose pendant le cours duquel on voit l'espace central liquide augmenter de « volume; enfin crevant à son tour, l'envelojjpe est abandonnée sous la forme d'une peau « ou cuticule transparente, plissée, qui reste logée en partie dans l'ancien kyste et quel- « quefois finit par être emportée tout à fait au dehors. « Pendant ce temps, l'animal sort à moitié du kyste vide ; le liquide mucilagineux « interne change peu à peu de place et se transporte à l'un des pôles, pour se répandre « de là très lentement à gauche et à droite, et finir par former une zone d'un gris clair « limpide, qui commence de suite à se creuser de petites vacuoles et deviendra l'ectosarc. « Quelques-unes de ces vacuoles croissent, font saillie, et par destruction de leurs cloisons « adjacentes finissent par former une vésicule contractile, d'abord plate et large, puis ACTINOPHRYS SOL 111 « plus saillante, qui commence très vite à battre, mais lentement et sans disparaître « tout à fait lors de la systole. « Les pseudopodes poussent en même temps très vite ; quelques heures après la « sortie de l'animal, ils sont parfaitement visibles, allongés (deux à trois fois le diamètre « du corps), finement granulés et d'une ténuité extrême ; ce sont de véritables pseudo- « podes de Ciliophrys, forme à laquelle on peut du reste comparer à ce moment l'animal « tout entier. « Dans la plupart des individus, j'ai vu alors un noj^au central, sphérique, bien « caractérisé ; dans d'autres, il m'a été impossible de le trouver. Autour du nojau sont « rangés les milliers de petits gi'ains jaunâtres qui remplissaient le corps interne, mais « leur masse prend un aspect irrégulièi'ement étoile, tant parce que les granulations « s'amassent le long des fils axiaux internes des pseudopodes que i)arce qu'elles se ré- « pandent par ci par là entre les vacuoles. « Enfin les vacuoles de l'ectosarc se différencient toujours mieux et font légèrement « saillie une à une, la vésicule contractile grossit et prend l'aspect caractéristique, en « même temps qu'un fonctionnement régulier ; les pseudopodes deviennent plus larges, et « vingt-quatre heures après le déchirement du kyste, le petit AdinopJirys ne dift'ère de « l'adulte que par sa taille inférieure. « Il est probable, en outre, que Y Adinophrys à peine sorti du kyste se multiplie par « fissiparité, car j'en ai rencontré de très petits, quelquefois l'un encore à côté de l'autre. « J'en ai vu également quatre, nés probablement de la veille, déjà fusionnés autour d'une « grosse proie. » Comme il a été dit plus haut, c'est à l'année 1889 que remontent les observations précédentes ; depuis ce temps, et malgré des recherches actives, il ne m'est jamais arrivé de rencontrer de kystes, ni de réussir à provoquer l'enkystement sur des animaux isolés à cet effet. J'en puis dire autant de l'apparition d'embryons flagellés, à laquelle j'avais assisté à cette même époque, et qui ne se sont jamais rencontrés depuis (voir au cha- pitre I, pag. 77, les quelques lignes consacrées à ces embryons). Dans certaines circonstances, fort rarement réalisées d'ailleurs, les individus se rassemblent et se soudent en colonies, souvent si serrées que les animaux disparaissent un à un, noyés dans une masse lobée ; mais si cette masse vient à être comprimée, la 112 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE • colonie se disloque, et les individus, munis chacun de leur noyau central, s'échappent lentement dans toutes les directions, en reprenant leurs contours parfaits et leur structure normale. D'autres fois, si la compression est forte, toute la colonie semble se « gélifier », devient extrêmement transparente, et ressemble à une grosse amibe avec plasma hyalin coulant sur les bords; c'est dans ces conditions qu'on peut alors le mieux distinguer les fils axiaux des pseudojiodes. rayonnant quelque temps encore autour des noyaux avec un double contour bien net, mais pour se résorber bientôt et disparaître à la vue. hWcUnophrys sol est une espèce particulièrement réfractaire à la symbiose, et quand on y trouve des algues vertes, il faut presque toujours y reconnaître des proies capturées, et qui n'ont i)as encore été soumises à des phénomènes de digestion. Cependant, comme toute règle peut avoir des exceptions, il faut mentionner ici V Actiiiophrys pida de Leidy (62) ', trouvée dans une tourbière du New-Jersey, et qui semble bien certainement n'être que V AcUnophrija sol toute pénétrée de zoochlorelles. De même, dans une récolte prove- nant du marais de Bernex, et eftectuée le 21 janvier de cette année (1903), j'ai trouvé une grande quantité à' Adinophrys attaquées par cette algue que je crois être la Sphœro- cystis Schrôteri Chodat, et qui dans la même localité doiniait à V Actinosphœrium Eich- horni var. viride sa teinte caractéristique. J'ai pu suivre alors l'attaque et la pénétration lente de la petite algue dans l'intérieur du corps, sans que l'animal songeât à la recevoir dans une cupule caractéristique et à l'entourer d'une vacuole comme il le fait en cas de capture volontaire. Les algues se voyaient intactes, en bonne santé, à l'intérieur de leur hôte ; mais elles étaient toujours en très petit nombre, et il y avait là, semble-t-il, plutôt parasitisme que symbiose. La taille dans ï Actinophrys sol est extrêmement variable, suivant l'âge, la loca- lité, les conditions d'existence, et la variété à laquelle on jjeut rattacher l'individu. On peut dire cependant que chez l'adulte, et dans la forme type, cette taille varie le jjIus souvent entre 40 et 50 «., ne dépassant que rarement cette dernière mesure. C'est ici qu'il faut consacrer quehjues mots aux variétés. Il suffit de se reporter à la liste des synonymes cités en tête de ces pages concernant V Actinophrys. pour se rendre ' Ouiiiil il V Actiniiithvijs viridis de EHKENBEiir. et ilc (iiiKwciiEii. c'est VAranlIioci/slis liiifiirm de Cartek. ACÏINOPHRYS SOL 113 compte du nombre considérable de dénominations (lu'on a appliquées à cet organisme. Mais toutes ces dénominations concernent-elles bien YActinopIirys sol ? quelques-unes au moins ne s'appliquent-elles pas à des espèces véritables, et ne serait-il pas plus juste de les indiquer ici comme telles ? C'est fort possible, et même probable ; mais il faut convenir que de toutes ces espèces, pas une n'a été décrite avec des caractères suffisamment précis pour que, la rencontrant sous le microscope, nous puissions l'identifier. En réalité, VAdinophrys sol, d'une part est excessivement variable d'apparence, suivant la localité, l'âge, la santé, la condition de l'eau, la nature et la quantité de la nourriture, et d'autre part, cette espèce a très probablement donné naissance, dans le coui's des temps, à des variétés réelles, à des espèces même, parfaitement autonomes mais que, presque toutes au moins, nos moyens actuels ne nous permettent pas de distinguer par des caractères suffisamment tranchés. U Adinophrys sol se trouve un peu partout, dans les étangs, les ruisseaux, les ma- rais, les tourbières. Je l'ai rencontrée également à 30, 40 mètres de profondeur dans le lac de Genève, oii elle acquiert généralement une taille forte, et où elle se pi'ésente sous une apparence un peu spéciale, avec une nuance plus pure et plus claire que dans la plaine. Adinophrys sol Ehrenbeeg var. fiisca var. nov. VAdinophrys sol, comme nous venons de le voir, se montre sous un gi-and nombre d"aspects, et probablement plusieurs des formes que cet organisme peut revêtir ont- elles la valeur de variétés fixées, mais que nos connaissances actuelles ne nous permettent pas de distinguer d'une manière nette et précise. Je crois cependant pouvoir faire une exception pour une Adinophrys (lu'il m'a été possible d'étudier tout au long, dans diffé- rentes localités, qui s'est montrée toujours la même et qui me semble présenter des carac- tères assez marqués pour pouvoir être considérée au moins comme une variété. La taille est plus forte que dans le type, de 60 y. en moyenne, mais atteignant fré- quemment 80 y. et plus. Le corps, très franc sur ses bords, et d'un contour bien arrondi, revêt le plus souvent une teinte d'un jaune sale, due à une accumulation toujours consi- 114 LES HELIOZOAIRES D EAU DOUCE durable de grains brillants, ronds, légèrement jaunâtres, assez gros dans l'intérieur du plasma et plus petits à la surface du corps, où ils pullulent en nombre suffisant pour donner à cette surface un aspect rugueux. Grâce â ces grains partout répandus, à un très faible grossissement l'animal se présente comme une tache d'un noir jaunâtre; à la lu- mière oblique, sur un fond noir, c'est une parcelle arrondie de sucre. 1. Actinophrys sol, var. fitsca. La vésicule contractile est grande, parfaitement normale; quant aux vacuoles qui dans V Actinophrys typique se montrent partout si nombreuses, elles sont ici presque tou- ACTINOPHRYS SOL 115 jours absentes, ou bien en nombre extrêmement réduit, ou bien encore le plasma tout entier se voit pénétré de vacuoles très petites, sans qu'il y ait guère de difltërence dans leur volume à mesure qu'on se rapproche de l'extérieur. Cependant disons tout de suite que. si la plupart du temps le plasma parait dépourvu de vacuoles, une forte compression, en faisant apparaître les détails jusque là cachés, en met toujours en évidence, en nom- bre considérable, mais fort petites. Le noyau, très beau, est en tout semblable à celui de VActinophrys type, et grâce à sa taille plus forte, se prête mieux encore à une étude minutieuse (fig. 4, 5). Mais ce qu'il y a de plus intéressant dans la variété qui nous occupe, ce sont les pseudopodes, qui se distinguent alors par quatre caractères différents: par leur nombre considérable, par leur longueur, par leur finesse, et par les grains qu'ils portent. Bien que dans \\\rÂirwphrys en général le nombre des pseudopodes soit extrême- ment variable, et plus fort dans les gros individus que dans les petits, on peut dire qu'ici ces filaments hérissent l'animal d'une armature tout particulièrement serrée. De plus, les pseudopodes sont ici très allongés, restant rarement en longueur au-dessous du double du diamètre du corps, et arrivant fréquemment au triple; cependant pareille extension des organes locomoteurs ne se montre guère que sur des individus que rien ne tourmente, et par contre, sur des exemplaires inquiétés, ces pseudopodes se rétractent d'une longueur considérable, parfois même presque jusqu'à l'ectoplasme où on ne les voit faire saillie que comme des lambeaux tout couverts de granulations, en même temps qu'il s'est opéré dans la masse même du corps un retrait qui la ride de sillons radiaires et d'indentations sur ses bords. En troisième lieu le pseudopode dans cette variété est d'une finesse rela- tive tout à fait remarquable; il parait réduit à son fil axial, à peine revêtu d'une couche mince de plasma ou vernis hyalin. C'est enfin à la surface de ce vernis que sont agglutinés les grains caractéristiques (fig. 2); mais ici nous n'avons plus des granulations d'une té- nuité extraordinaire, mais des grains brillants, verdàtres ou jaunâtres, lisses, globuleux, de 1 u. de diamètre en général. Ces grains, bien plus petits cependant que ceux qui four- millent dans l'intérieur du corps, identiques par contre à ceux que l'on retrouve par my- riades dans les couches supei-ficielles du plasma dont ils saupoudrent la surface, revêtent les pseudopodes de notre héliozoaire en nombre considérable, disséminés çàet là sur toute sa longueur, parfois en courts chapelets de perles se touchant les unes les autres sur un 116 LES HELIOZOAIRES D EAU DOUCE seul rang, parfois disposés sur deux rangs, ou par petits groupes ou paquets isolés, sépa- rés par des intervalles qu'occupe le mince pseudopode à nu. Ces grains glissent lentement le long du pseudopode, au hasard des courants qui se produisent dans le vernis de revê- tement, et (juand le pseudopode pour une raison ou une autre vient ;i se rétracter, toute cette masse de grains se tasse en une agglomération comi)acte. Ij'Adinoplirys alors se voit couverte d'aspérités et prend l'apparence d'un hérisson. Les caractères qui difféi'enciei'aient cette va- riété de l'espèce tyjie seraient donc les suivants : Taille plus volumineuse, teinte un peu jaunâtre, l)lasma toujours rempli de granulations, vacuoli- sation imlle ou faible, pseudopodes plus nombreux, plus longs, plus minces et à fortes granulations. Après avoir voué beaucoup de temps à l'étude de cet héliozoaire, j'en suis arrivé à la conclusion que les caractères qui viennent d'être cités étaient constants et faisaient de cet animal un être par- faitement distinct de VActinophriis sol typique. Cependant, il faut le dire, la conviction ne s'est pas faite entière ; il m'est arrivé de renco}itrer des -2 2. Détail d'un pseudopode. - 8. Vésicule ii^^ividus dont il était impossible de dire s'ils ap- 4 contractile se refermant sur le corps, avec lambeaux caractéristifiues. — 4. Noj-au. partenaient à la forme tj'pe ou à la variété, et, si avec suc nucléaire se rétractant en étoile- j-ai (.,-i, devoir décrire ici Séparément cette der- 5. Noyau, avec écorce rétractée par l'eftet de la glycérine. . nière, je suis obligé à certaines réserves. VActinophrt/s sol var. fiisca s'est rencontrée, d'abord au marais de Bernex. où on la trouvait en assez grande abondance, puis à Eouelbeau. à Troinex, à la Pointe à la Bise sur les rivages du lac, et enfin dans la i)ro- fondeur même du lac. Dans une région particulière, a 20 m. de profondeur, je l'ai trouvée sous une forme spéciale : les individus, parfois réunis en colonies, montraient un ecto- plasme entièrement vacuolisé mais à petites vacuoles, disposées sur jilusieurs rangs, et faisant brusquement place à un endoplasme bien nettement délimité ; les jjseudopodes recouverts de granulations très fines et très pâles, étaient d'une longueur extraordinaire. ACTIXOPHRYS VESICULATA 117 trois et quatre fois le diamètre de l'aninial, et un certain nombre d'entre eux, mous et flexueux, s'anastomosaient les uns dans les autres pour former une sorte de tilet analogue à celui que nous décrirons bientôt dans ï Actinosphœnum arachnoideum. Probablement y avait-il là, en réalité, autre chose que la var. f/isca, et autre chose en même temps que ï Actinophrys sol proprement dite; mais les quelques individus qu'il m'a été possible d'examiner ne m'ont pas permis de résoudre la question. Actinophrys vesiciilata Penard 1901 (80). Biagnose. Ectoplasme renfermant, outre les A^ésicules contractiles normales, des vacuoles qui font largement saillie au dehors et s'allongent le long des pseudopodes. Noyau central, sphérique, renfermant plusieurs nucléoles. Taille moyenne 25-30 y.. Dans l'été de 1900, j'avais récolté dans le Jura, à la tourbière de la Pile au-dessus de S*-Cergues, et en assez grande abondance, une Actinophrys qui présentait des caractères tout spéciaux, sutiisannnent précis pour permettre de décrire cet organisme connue es- pèce autonome. Depuis ce temps il ne m'a pas été possible de retrouver cette espèce, même à la Pile ofi je suis retourné la chercher dans l'été de 1903, et je ne puis alors mieux faire que de reproduire ici les lignes (piil y a trois ans je consacrais à cet héliozoaire. « La taille est relativement faible, de 30 _u pour les grands individus, mais d'ailleurs « très variable, comme dans toutes les Actinophrys. « Le corps est en somme sphérique, mais souvent très déformé par les vésicules con- « tractiles et les bases des pseudopodes, et quelque peu déformable dans son ensemble pen- « dant la marche. " On y constate la présence d'un ectosarc qui renferme des vacuoles, mais n'est pas « réellement alvéolisé ou vacuolisé comme celui àeV Actinophrys sol. Cet ectosarc renfenne « toujours un nombre assez considérable de grains brillants, sphériques, incolores, (pii re- 118 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE « présentent sans doute des grains d'excrétion, puis des granulations plus ténues, des pous- « sières et des proies. « A l'intérieur de ce plasma externe se montre un endosarc plus clair, (jui se détache « de l'ectosarc par une ligne de démarcation très franche. Il doit même y avoir là une meni- « brane véritable, car sous l'influence d'un courant de carmin glycérine, on voitl'ectoplas- « me se dissoudre en poussières qui sont emportées, tandis que tout l'endosarc reste sur « place, sous la forme d'une vésicule sphérique à bordure très nette, sur laquelle sont ve- « nus s'amasser les grains d'excrétion abandonnés par l'ectosarc. « Au centre de l'endoplasme se trouve le noyau, grand et sphérique. à membrane forte. « J'en ai tou- « jours trouvé « l'intérieur en « partie rempli « par des nu- « cléoles arron- « dis, qui na- « gent dans le « suc nucléaire « et sont logés « de préférence « sous la mem- « brane (fig. 3). « Les pseu- « dopodes sont « identiques à « ceux de VAc- « tinophrys sol. « Mais ce qu'il y a de plus curieux dans cette espèce, ce sont les vésicules contractiles. « On sait que dans VÂdinophrys sol ces vésicules peuvent arriver à une taille consi- dérable et faire largement saillie au dehors. Mais chez ï Âctiiiophrys veslculata elles at- teignent une grandeur et une apparence bien plus extraordinaires encore. Actinophrys vesiculata 3. Noyau. 1. Aspect habituel. — 2. Projection d'une vésicule adventive. ACTINOPHRYS VESICULATA 119 « Cliaque individu en rt'nfeinie. ou plutôt en porte toujours un nombre assez considé- « rable, dont Tune, ou bien deux ou trois, semblent alors représenter des vésicules contrac- « tiles vraies, tandis que d'autres, se formant pour ainsi dire au hasard et sans place dé- « terminée, ne sont en apparence que de simples vacuoles, lesquelles peuvent à l'occasion « fonctionner comme vésicules contractiles. « Ce sont les premières, les vésicules contractiles vraies, qui atteignent le plus fort « volume, égalant parfois et même dépassant la moitié du diamètre du corps entier. Elles « présentent en outre ce caractère spécial qu'elles revêtent une forme très allongée, à peu « près celle d'un tube arrondi à son extrémité et légèrement étranglé à sa base. « Malgré la taille considérable de ces vésicules, qui leur permet de se prêter mieux « que chez n'importe quel autre organisme aux études sur le fonctionnement de la vésicule « contractile, et en dépit d'observations répétées et bien nettes, je n'ai jamais pu voir qu'il « se produisît lors de la systole une évacuation quelconque au dehors. « Quant aux vésicules que j'appellerai adventives (fig. 2), et qui naissent tantôt ici, « tantôt là sur l'ectosarc, elles prennent généralement une forme relativement plus allon- « gée encore. Souvent on les voit se former de la manière suivante : une vacuole prend nais- « sance à la base de deux pseudopodes, s'y colle par ses côtés, et grimpe, en s'aplatissant, « le long de ces pseudopodes; ces derniers se rétractent, s'amincissent et s'affaissent sur « eux-mêmes, et leur plasma se fond dans celui de la vacuole, ne faisant plus qu'un avec « lui ; enfin la vacuole prend une forme de boyau, et finit par battre ou se fermer en systole. « à la manière d'une vésicule contractile ordinaire. « Parfois également la vacuole monte le long d'un seul filament pseudopodique, et y ■< prend alors la forme encore plus singulière d'une larme, i-eliée à l'ectosarc par une tige « tubulaire plus ou moins étroite. « Ce sont surtout ces vésicules si curieuses qui m'ont engagé à présenter cette Actino- « phrys comme une espèce distincte. On ne voit en effet jamais pareil effet se produire dans « VActinophrys sol, laquelle d'ailleurs diffère de V Actinophrys vesiailata par des carac- « tères de taille, de vacuolisation, et d'autres encore. » Comme il a été dit plus haut, j'ai dans ces deux dernières années cherché sans suc- cès <à revoir cette espèce. Ce que j'aurais voulu contrôler surtout, c'étaient mes observa- tions sur la structure du noyau, bien différent d'après cette description de celui de VActi- 120 LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE )iophrys sol. Sans avoir de raisuii ixjur douter de mes ])remières observations, et cela d'autant moins que je possède encore mes croquis assez explicites à cet égard, il est cer- tain qu'à cette époque je n'avais pas fait d'expériences de compression qui eussent pu me montrer d'une manière parfaitement claire les détails du noyau, et il reste encore dans mon esprit un doute sur la valeur exacte de ces observations. Genre Actinospliferium Stein. Ectoplasme à grandes vacuoles régulièrement disposées ; endoplasme à petites va- cuoles. Novaux nombreux. Actinosphcerium Eichhorni Ehrenberg spec. Synonymes: ? Iricîwda sol part. Mûller 177.S (71). Der Stem Eichhorn 1783 '. ? Peritricha sol BoRY de S*. -Vincent 1824 -. Adinophr y s Eichhorni Ehrenberg 1840 ■'. Actinosphcerium Eichhorni Stein 18.t7^ D/ffiry«ost'.- Ectoplasme à grandes vacuoles régulièrement disposées les unes contre les autres, et formant une ceinture alvéolisée nettement séparée de l'endoplasme. Endo- plasme vacuolisè, à petites vacuoles. Noyaux très nombreux, répartis en une couche spé- ' Zugiibe su iiieinen Beitratjen... Danzjo- I78:î. •^ Encycl. niétlinil. v. 2. p. (il4. 1824. '■ Sitzungsber. Ak. Berlin, p. 198. 1840. ' S. B. BiJhmisch. Ges. v. lU. 18.17, p. 41-43. A( TIXOSl'H.ERIUM EICHIIOrvNI l'il ciale sous rectoiilasine. Pseudopodes très forts, de lououeur le plus souveut inférieure au diamètre du corps. Taille moyenne 200 à 300 u.. h' Adinosphœrium Eiclihorni représente le plus grand des liéliozoaires, en même temps ({ue l'un des plus communs et des plus intéressants; aussi ne faut-il pas s'étonner si cette espèce a donné lieu aux travaux de toute une pléiade d'observateurs, et si la litté- rature concernant VAdmosphecri/on fournit à elle seule un nombre de pages plus con- sidérable, peut-être, que tout ce qui a été écrit sur le reste des liéliozoaires. Cependant tout n'est pas dit sur cet organisme: bien des points sont encore obscurs, et longtemps V Adinosphœrium restera un sujet d"étude susceptible d'amener à des résultats nouveaux. La taille est extrêmement variable, non seulement par le fait de l'âge et de la crois- sance, mais encore et peut-être surtout grâce à la faculté que l'animal possède au plus haut degré de se diviser en deux ou plusieurs fragments, dont chacun sera nécessairement inférieur en taille au parent; V Adinosphœrium, bien que revêtant une forme globuleuse très nette et possédant tous les caractères d'homogénéité d'un individu, a ])eut-être en eftét la valeur d'une colonie, ou en tout cas peut le plus facilement du monde se conduire comme tel, et se diviser en individus nouveaux, par simple coupure et sans qu"il y ait là de phénomènes ayant rapport à la reproduction proprement dite. Cependant, ajoutons-le, l'animal ne semble guère faire usage de cette faculté que dans certaines circonstances particulières, par exemple lorsque sa taille même devient gênante, pour circuler à travers les débris, etc. En général au contraire l'animal semble tenir fort à sa grande taille, (jui lui permet de capturer des proies plus volumineuses', et les petits individus ont au con- traire une tendance marquée à se fusionner en un seul. Quoi qu'il en soit. V Adinosjihœrium Eiclihorni typique ne dépasse guère en général un diamètre de 300 a, et ce n'est que dans des occasions exceptionnelles qu'il arrive â 400 ,j.\ Leidy indique de KJG u à 330 a; cependant BfJTSCHLl et SCHAUDINN donnent un maxinmm de 1000 a et même plus, et Calvin (9) a fait une récolte où le diamètre moyen ' Johnson (5(5) a étudié le ras d'ActuiosjiIiirriiini iiiii iiprés un certain nonibiv de divisions répétées, devinrent si petits qu'il ne Içur lui plus possilile de capturer la seule nourriture qui lïit alors à leur disposition, des crustacés du g-enre Busmiiid. et pour échapper à la disette ils ne Irouvèrenl d'autre nioven iiue de se souder de nouveau les uns aux autres. 1(1 12-2 LES HELIOZOAIRES D EAU DOUCE (les individus était au delà de 750 y.; le plus gros spécimen observé atteignait 13(30 u. A cette contradiction apparente entre les résultats obtenus je crois qu'on peut répondre, d'abord (ju'il n'y a rien d'étonnant à ce que l'animal puisse acquérir dans des cas excep- tionnels une taille particulièrement forte ; ensuite ipie les cbiffres élevés cités plus haut pouvaient se rapporter à des variétés particulières, entr'autres à celle dont bientôt il sera question (var. niaj/is), et qui, elle, acquiert une taille bien plus considérable que le type ; et enfin (ju'il faudrait savoir si les animaux examinés étaient toujours en eau libre, non comprimés, car sous le microscope on les voit presque toujours comi)rimés sous la lanielle, et sans se déformer le moins du monde ils acquièrent un volume bien ])lus considérable que leur taille réelle. Malheureusement Calvin ne présente que quelques réflexions trop brèves à propos de son Acfinosphœriiim, et ne dit rien de particulier à son égard. Si nous passons maintenant à la structure de l'animal lui-même, nous y verrons tout d'abord une ceinture très nette, régulière, de gran- des vacuoles, si bien pressées les unes contre les autres qu'elles en ont acquis une structure co- lumnaire, mais souvent, il est vrai, peu régulière. En général cette cein- ture, qui représente ici l'ectoplasme, est formée d'un seul rang de va- cuoles, mais bien souvent aussi la disposition en est moins régulière, les vacuoles empiètent les unes sur les autres en s'enfonçant comme des coins entre les parois de leurs voisines, et alors elles se voient par ci par là distri- 1. Actinosphxrium Eichhorni. ACTLNOSPH.ERIUM EKIIHORXI 123 buées sur deux rangs, avec cloisons inégales, diagonales, etc. ; très rarement, sur de gros individus, on trouve dans certaines régions de la ceinture jusqu'à trois vacuoles les unes au-dessus des autres. Cette couche corticale ou ectoplasme repose alors sur un feuillet mince (fig. 2) gri- sâtre, dépourvu de vacuoles- et rempli par contre de granulations extrêmement petites, et qui se présente à l'œil comme un ruban étroit, ou ])lutôt comme une mince bande circu- laire courant sous l'ectoplasme. Ce ruban parait être fait d'un plasuui compact, tenace, et qui pourrait bien, comme Leidy le suppose, jouer un rôle important en fournissant aux pseudopodes une partie de la matière qui entoure le til axial. Peut-être aussi ce plasma tenace serait-il d'une grande importance en retenant solidement à leur place les bases destils axiaux, qui y sont plongés sans aller beaucoup plus loin dans l'intérieur de l'animal. Le feuillet spécial dont il vient d'être parlé sépare alors très nettement l'ectoplasme de l'endoplasme, et ce dernier se voit entièrement composé de vacuoles, beaucoup plus petites que celles de l'ectoplasme, fortement comprimées les unes contre les autres, et donnant à toute la masse, juscpi'au centre du corps, une structure réticulée. A part les noyaux, les proies de toute nature, les résidus de la digestion, l'endoplas- me ne renferme, connne éléments figurés, que des grains incolores, très petits, et analogues à ceux de Y Actinophrys sol. Nous venons de décrire ainsi trois couches: l'ectoplasme à grandes vacuoles, le feuillet grisâtre, et l'endoplasme à petites vacuoles. Il faut remarquer à ce sujet que Greeff (34), qui semble avoir été le premier à distinguer ce feuillet intermédiaire, qu'il compare à une membrane résistante entourant tout le corps interne et que Ton pourrait homologuer à la capsule centrale des radiolaires, cite encore une 4% ou plutôt disons une 1"' couche, une nappe extraordinairement mince d'un plasma hyalin et granulé, mobile, qui entourerait le corps entier, se répandant partout à la surface, et se continuerait dans la gaine des pseudopodes. Bien que cette opinion ait plutôt la valeur d'une supposition, et que cette couche ne soit pas visible en réalité, je serais cependant porté à appuyer les idées de Greeff, et à admettre l'existence d'un plasma spécial, ou vernis recouvrant par- tout d'une couche extrêmement délicate les vacuoles de l'ectoplasme, pour grimper le long des pseudopodes, et s'y répandre en courants très lents qui entraînent avec eux les gra- nulations caractéristiques. 124 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE Ajoutons que ce vernis est certainement d'une nature particulièrement visqueuse, tant sur le pseudopode qu'à la surface de l'ectoplasme; cette viscosité est facile à constater lors de la capture des petits organismes, mais elle semble pouvoir disparaître momenta- nément, à la volonté de l'animal (par exemple lorsciue ce dernier se dégage des débris (lui l'entouraient sans en garder collé le moindre fragment) : c'est ainsi que si l'on touche un Adwosphœniim, en expérience dans un verre de montre, avec la pointe d'une aiguille, il faut beaucoup de précautions pour qu'il n'y reste pas attaché. Chose curieuse, ces pro- priétés agglutinantes peuvent en quelque mesure subsister même après la mort : des Ac- tinosphœrium pris au moyen d'une pipette et ([u'on laisse tomber dans un verre de montre rempli d'alcool absolu, se collent immédiatement au fond, et il est fort difficile de les détacher sans les défigurer complètement. A propos du plasma je voudrais encore mentionner dans V Actinosijliœrium un pro- duit d'une autre nature, et qui ne semble pas, à ma connaissance du moins, avoir été ob- servé jusqu'ici. C'est une matière en apparence glaireuse, filante, et qui, lorsqu'on écrase un individu pour le fragmenter, tandis que tout ce qui est plasma actif se rétracte et se condense en sphérules et en petits individus, reste là inerte, en longues traînées réticu- lées, nuageuses, comparables à un mucus d'escargot. Je n'ai pas pu me rendre conq)te de la signification de cette substance particulière, qui ne manque jamais; peut-être n'est-ce là i|u'un produit de rebut, ou peut-être un mucilage destiné à fournir l'animal de matière visqueuse, ou bien même serait-ce la substance qui formait le feuillet grisâtre dont il a été question tout à l'heure, et où sont implantés les fils axiaux? L'ectoplasme dans \\i(iinos'phœrmm porte toujours plusieurs vésicules contractiles; souvent on n'en voit qu'une, se détachant sur l'un des bords, mais en réalité il en existe d'autres, deux, trois, quatre, et bien plus encore, que l'on voit de face ou qui restent ca- chées par l'épaisseur de l'animal. Ces vésicules, fort grandes, sont identiques à celles de VAd'mophiiis sol, mais font à l'extérieur une saillie relativement moins forte. Elles sont pa- resseuses, comme l'animal lui-même, qui étalant ses pseudopodes reste la plupart du tenqis parfaitement iiiniKtbile. attendant tranquillenient les proies (|ui viendront se jeter dans ses filets. Les vésicules contractiles, au contraire des vacuoles ordinaires déformées et rendues polygonales par leur i)ression réciproque, sont i)arfaitement arrondies, et comme douées d'une lurgescence plus considérable, qui leur permet de refouler leurs» voisines sans At'TINOSl'HA'.KIUM EICHHOliNI 125 être comprimées elles-mêmes; par ci par là également, on trouve quelques vacuoles ron- des, qui semblent être dans le même cas, et refoulent leurs voisines sans déformation pour elles-mêmes, mais qui n'ont pas pourtant la signification de vésicules contractiles. ■VTYXx f- '^- 2. Détail d'un pseuilojKide et des vacuoles ; on voit sous les grandes vacuoles la liaiide de plasma gris ; en lias un noyau. — 3. Fragment d'un pseudopode, avec fil axial, canal in- terne et plasma de surface avec grains. — 4. Pseudopode détaché du corps ; le plasma s'ac- cumule à l'extrémité liasale et y pousse des prolongements. — 5. Noyau isolé, entouré de plasma hyalin avec quelques petits grains. — 6. Animal commençant à s'enkyster, vu de côté. — 7. Division commençante dans un kj'ste en formation. Les pseudopodes sont dans V Actlnospliœmim absolument semblables à ceux (lue nous avons décrits dans r^c^m(y7/()\\'&\&\&me\\e \n\<^Yn% Actinosphœrium, et transporté tous les fragments dans un verre de montre, j'ai retrouvé quelques heures plus tard V Adinosphœrium entièrement reconstitué, et dans un état de santé parfaite '. Il faut observer cependant (pie la reconstitution n'est jamais absolument intégrale, par le fait que ceux des noyaux, très nombreux, qui, isolés au moment de la désagrégation, n'ont pas eu la chance de garder avec eux une certaine portion du cytoplasme, demeurent inertes et ne sont pas repris par les petits individus. Tels sont, brièvement décrits, les phénomènes auxquels on peut assister lors de la fragmentation de l'individu. Sans m'y arrêter plus longtemps, je voudrais cependant men- tionner encore le fait suivant, qui me parait présenter un intérêt tout particulier: Lors- ([ue deux petits AdinospJuerium cherchant à reconstituer le parent déploient leurs bras à l'aventure, on peut observer parfois d'une manière très nette que des pseudopodes, ap- partenant à des animaux distincts, arrivés à proximité l'un de l'autre, mais encore séparés ' On peut faim sou.s ee rapport i\cs oxpt''rieiipes réellement eurieuses ; exhilier par exemple un verre de montre où l'on ne voit (|ue de l'eau et des poussières, puis le lendemain y faire constater la présence d'une belle sphère d'un blane de neige, avec son soleil de pseudopodes, cela semble |ires(|ue tenir de la mayie. 17 130 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE par un iiitcrvalk' très appréciable (iiioiipie jamais bien tort (10, 1'). -K) a), se gonilent et élargissent leur extrémité en spatule, grâce à un apport de plasma venant du coips, connue s"il y avait de la part de chaque individu une attraction véritable, s'exerçant sur l'autre à distance. Lespliénonii'nes de reproduction et en particulier Tenkystement si remarquable dans \'A(t'ni()^ph(cnniii. ont été décrits au chap. I. (pag. 7'J), et je n'y reviendrai pas. Je ne ferai pour la même raison que mentionner l'attaque de petits flagellâtes {Chiamijddiiioi/as) qui recouvrent parfois l'ectoplasma d'une ceinture verte (pag. 64), et je me bornerai à oljserver que V Âctinosphœrium Eichhonil est une espèce rebelle à la symbiose, diflé- rente en cela de la variété particulière dont il sera plus loin question sous le nom de var. viride -, et qui au contraire y est tout particulièrement sujette. Jj^AcH'nosphœnmn Eichhorrù n'est pas rare, sans pourtant se trouver aussi fréquem- ment que V Adinophrys sol; je l'ai récolté à Bernex, à Rouelbeau, à la Pointe à la Bise, à Troinex, à Pinchat, et à 30-40 mètres de profondeur dans le lac aux environs de Genève. Actinosphœrium Eichhonii var. iiiaj/is vai'. nov. Dans un petit étang de l'Avenue d'Aire pullule à certaines époques un Adinosphœ- y'uim que l'on ne i)eut guère se refuser à considérer comme une variété particulière. Un premier caractère distinctif est la taille: tandis que dans V Admosphccrium typique le diamètre du corps n'arrive en moyenne ([u'à 300 y. à peine, et que ce chiffre n'est dépassé que dans des cas exceptionnels, ici il en est tout autrement : sur 60 indivi- dus pris au hasard, examinés libres et sans aucune compression, ce diamètre était de 570 u, et si de ces 60 exemplaires on en retranchait les plus petits, (pii pouvaient être considérés connne des jeunes, le chiffre moyen des adultes arrivait à 650 y.: les gros indi- - \.'Aiiiiiiix]iliiviiiiiii \iTt ildiit (iiit iiiirlr iiiicli|ii('s iiiileurs ri'|iirsi.'iitc iirobublenient cette variété |iHrliciilirrt'. ACTINOSPH.ïRIUM EIGHHORNI 131 vidus atteignaient facilement 780 y.. Ainsi, d'une manière générale, le diamètre est dans cette variété double de celui du type, c'est-à-dire (lue son volume égalera près de S fois celui de ce dernier. Tout, en même temps, est dans cette variété en rapport avec la taille plus grande, et il y a même ici une exagération dans les proportions relatives. C'est ainsi ipie les pseudo- podes, tout particulièrement nombreux, raides, très larges et vigoureux, atteignent une longueur facilement supérieure au dia- mètre de l'animal; le fil axial, bien net, d'un blanc mat, qui dans le type n'arrive guère au delà de 0,66 y. en largeur, at- teint ici 2 y., et se prête par là d'une manière particulièrement favorable à l'étude. Les vésicules contractiles, dont un jour j'ai vu 14 à la fois, mesurent jus(ju'à 110 y en diamètre. Les noyaux, au nombre de plusieurs centaines, ont en moyenne de 16 à 17 a, et arrivent à 20 y dans les gros individus; leur structure est du reste absolument identique à celle du tj'pe, mais j'ai remarqué que les nucléoles y étaient plus gros et plus nets, caractère ([ui d'ailleurs n'a guère d'importance, très variable qu'il est dans le type également. Les petits grains incolores caractéris- tiques sont par conti'e ici la plupart du temps d'une grande ténuité, surtout ceux que l'on voit se mouvoir lentement à la surface des pseudopodes. Ce premier caractère concernant la taille n'a pas en lui-même une valeur très grande; mais il en existe un second, d'une importance beaucoup plus sérieuse: tandis que dans VActinosphœrium type l'ectoplasme est composé de très grosses vacuoles, qui géné- ralement forment une seule couche, rarement deux, ou très exceptionnellement trois dans certaines régions seulement de cet ectoplasme, ici nous avons tonjo/n-s. dans les petits Actinosphxrium Eiehhorni var. majus. 132 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE individus comme dans les grands, une ceinture de vacuoles relativement très petites, et qui forment un réseau serré de mailles disposées sur 4, 5 et même 6 rangs de profondeur. Malgré cette structure particulière de l'ectoplasme, où les vacuoles ne se distinguent guère de celles ([ui constituent en majeure partie les couches profondes du corps, cet ectoplasme est très nettement tranché, grâce au feuillet caractéristique grisâtre qui sépare l'ectoplasme de l'endoplasme et se présente comme un ainieau hien distinct. Ici du reste, comme dans le type, la largeur de la ceinture vacuolisée est de environ '/^ du dia- mètre de l'animal tout entier. Ces deux caractères, de taille et de vacuolisation, me paraissent suflisamment précis pour indiquer une forme autonome, au moins une variété toujours distincte du type. On pourrait penser, il est vrai, que ces nombreuses couches vacuolisées sont en définitive le résultat d'un agrandissement de la taille de l'individu, car dans V AcUnosphœrium type on constate que les gros exemplaires ont une tendance à diminuer le volume de leurs vacuoles pour en augmenter le nombre; mais ici cette explication ne serait pas exacte, car dans cette petite mare de l'Avenue d'Aire, où les Ad'mosphœr'mm appar- tenant à cette variété étaient seuls représentés et pullulaient à tel point que dans les bocaux on les voyait reposer partout sur le fond comme des Hocons de neige, les indi- vidus jeunes, de faible taille, étaient nombreux aussi, et leur ectoplasme montrait la structure caractéristique de cette variété (les très petits cependant possédaient, comme toujours aussi dans V Actinospliœrium typicpie, des vacuoles relativement plus grandes, mais bien distinctes encore de ce que l'on voit dans l'espèce tj'pe). De plus, ayant mis, à plusieurs reprises, dans des verres de montre, des exemplaires d'AcUnosphcBrinm type côte à côte avec d'autres de la variété majiis, jamais ces deux formes n'ont consenti à se fusionner l'une avec l'autre. V ActinospJuerium Ekliliorm var. majiis s'est rencontré, connue il a été dit plus haut, en (luantités immenses à l'Avenue d'Aïre, puis, beaucoup plus rare alors, au marais de Rouelbeau, et dans un fossé à Troinex. ACTINOSl'Il.ERIUM EICHHOKNI 133 Adinosphœrium Eichliunù var. riride Penard 1902 (80). Si la variété qui vient d'être décrite se fait remarquer par sa taille particulière- ment volumineuse, ici c'est tout l'opposé; nous avons affaire à un héliozoaire dont le dia- mètre moyen varie chez l'adulte entre 125 et 150 y., et dont les gros individus seulement arrivent au chiffre de 200 u.. Un caractère également propre à cette variété réside dans la présence presque cons- tante, normale, d'algues symbiotiques à l'intérieur du plasma. Ces algues, qui le plus sou- vent ne représentent pas ici la CIdorella v/iJf/aris habituelle, mais se rapportent à une autre Palmellacée que j'ai cru devoir identifier à la Sphœrocystis Schrôteri Chodat (voir chap. I, symbiose, pag. (12), remplissent tout l'intérieur de leur hôte, respectant cepen- dant plus ou moins la ceinture ectoplasmique, qui en général en est dépourvue ou n'en montre que fort peu. Ces algues, ovoïdes, ont une tendance également à prendre dans le plasma une disposition particulière, leur grand axe étant parallèle aux rayons de la sphère représentée par l'animal, mais il n'y a pas là de règle très fixe. Il n'est pas sans intérêt de remarquer à ce sujet (juc, au contraire de V Actinosphœrium typique habituellement très vorace, notre variété verte paraît faire une consommation très restreinte de proies soit végétales, soit animales; de plus, les vésicules contractiles, normales d'ailleurs mais en nombre réduit (on n'en voit le plus souvent qu'une seule à la fois) sont particulière- ment paresseuses ; il semble, en somme, ici comme dans tant d'autres protozoaires, que la symbiose permette à l'individu de faire une économie tant dans son alimentation que dans sa consommation directe d'oxygène. Cependant, si la symbiose peut ici être considérée connue normale, physiologique, elle n'est pas absolument nécessaire; parmi les individus verts, on en rencontre quelques- uns d'incolores ; dans une certaine localité, un fossé à Pinchat, cette variété « viride » se montrait en grand nombre, mais dépourvue d'algues vertes; de plus, dans une récolte faite le 12 janvier et mise en bocal, et où le 60 "/o des individus étaient verts, peu à peu 134 LES IIELIOZOAIRES D EAU DOUCE les animaux perdirent leurs chlorelle.s (les digérant peut-être y), et le ■22 janvier on en trouvait à i)eine un de vert sur 20 individus. Ce ne sont donc ni la taille ni la couleur verte qui seules caractérisent V Adinospliœ- riiiin var. viriilc: il existe encore d'autres traits distinctifs. mais parfois ])eu évidents, et qui, il faut l'avouer, \ \\\ \ / ^ dans bien des cas ne permet- tent pas d'arriver à une sécurité absolue quant à la signification de l'animal en tant que type ou variété. Le pre- mier de ces ca- ractères con- cerne la forme Aclinusphierium Eichhorni var. viride. — 1. Aspect habituel, sous un faibli' «rrossissc- ment. — 2. Etalement en patelle, avec vélum déployé. — 3. .\utre individu, vu de côté, étalé eu patelle; il reste quelques pseudopodes nonnaux. et la disposition des vacuoles de l'ectoplasme: ces vacuoles, disposées sur une seule couche, sont en effet distribuées ici d'une manière beaucoup plus régulière que dans l'espèce type, et, fortement serrées les unes contre les autres, donnent lieu à une struc- ture en palissade, coupant la ceinture ectoplasmique de lignes radiaires l)ien nettes (lui correspondent aux jjarois longitudinales des vacuoles. Cette ceinture ectoplasmique est également tout particulièrement bien délimitée de l'endoplasme, par un feuillet très net de plasma bleuâtre. Un second caractère réside dans la présence de petits grains, toujours en nombre innnense, et (pii se trouvent partout dans le corps; ils forment à la surface des vacuoles de l'ectoplasme un revêtement parfois très serré, et lui donnent un aspect rugueux ou chagriné, en même temps que grâce à eux les contoui's de l'animal se dessinent fortement avec de petites ondulations dues à la turgescence des cellules; et si on élève de plus en plus l'objectif ces ondulations se voient comme des couronnes concentriques qui devien- nent toujours plus petites. De plus, l'ectoplasme est d'une manière générale légèrement actinosi'Ha;rium eichhorni 135 rosé ou violacé, apparence due également aux petits grains, qui. si un à un ils paraissent incolores, pourraient bien, vus en masse, se montrer revêtus de cette teinte rosée, ditté- rents en cela des grains d'excrétion habituels plutôt jaunâtres. Les pseudopodes sont parfaitement conformes à ceux du type, inférieurs en général en longueur au diamètre de Faniiiial. Les noyaux ne présentent non plus rien de parti- culier; généralen)ent peu nombreux, de '20 à 100, ils revêtent le type général, atteignent de 12 à 15 y., et montrent dans la règle des nucléoles relativement gros. Au contraire de ce qui se ])asse dans V Act'mosphœrium Eichhorni tjinque, il est très difticile, en désagrégeant les individus, d'isoler les noyaux, qui, au lieu de se voir alors disséminés de tous les côtés, restent solidement retenus par le plasma, qui serait donc ici particulièrement tenace. Ce caractère, de peu d'importance si l'on veut, se montre constant et par là n'est pas négligeable. Il me faut maintenant consacrer quelques lignes à un phénomène qui n'est pas abso- lument spécial à cette variété, car je l'ai vu se produire, mais une seule fois, dans VÂdi- nosphœrium Eichhorni typique, mais que j'ai pu observer assez fréquemment dans la var. ■viride, et qui semblé représenter une habitude particulière; je veux parler de l'aplatisse- ment en patelle (fig. 2, 3). Dans des circonstances encore inexpliquées, l'animal, en bonne santé d'ailleurs, re- tire ses pseudopodes et les remplace par une bande large et mince de plasma parfaite- ment hyalin, mucilagineux, non vacuolisé, qui se répand tout autour du corps et s'étale sur le sol; c'est un véritable vélum, dont le bord, toujours un peu ondulé, court tout autour de l'ectoplasme, éloigné de ce dernier ])ar une distance deux à trois fois égale à la lar- geur de l'ectoplasme lui-même. Dans le mucilage, ou plutôt dans le plasma hyalin dont est formé ce vélum, sont toujours noyés un certain nombre des petits grains caractéris- tiques de l'ectoplasme; ils y forment alors des traînées, souvent vaguement radiaires, et répandues surtout au bord du vélum. Ce dernier se voit souvent aussi traversé de quel- ques stries radiaires, reste des pseudopodes primitifs; enfin, parfois aussi, un certain nombre de pseudopodes véritables, partant de la sphère verte centrale, pointent en plein liquide. En examinant alors un de ces individus d'en haut, on a, au centre l'endoplasme vert, arrondi en dôme, puis plus en dehors l'ectoplasme à vacuoles quelque peu déformées, mais encore franchement délimité, et enfin tout à l'extérieur le vélum; de côté, c'est une patelle, avec dôme bombé et vélum aplati. loG LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE Mais 1111 individu tidiivé rtaii.s cet état ne roste jamais longtemps tel ; à peine la forte lumière est-elle arrivée (|ue ranimai retire à lui son vehim. non tout d'une masse, mais en le décliiquetant en lanières. (|ui ])eu à peu se rétractent, en même temps qu'on voit pousser des pseudopodes; souvent c'est à l'intérieur même des lanières (ju'apparait un til axial, et finalement les lambeaux eux-mêmes se voient convertis en véritables pseudo- podes, parfaitement normaux. Toute cette opération dure fort peu : il ne faut que quelques minutes pour la rétraction (Ui vélum, mais un temps plus long (10 à 15 min.) se passe avant que l'animal soit devenu un Adiitasplurri/iin parfaitement normal avec jjseudopodes régulièrement déployés. Quelle est la signification de cette apparence patelliforme? J"ai pensé quelquefois qu'il y avait là une phase précurseur de l'enkystement; mais il faut remarquer (jue cette va- riété verte est tout particulièrement réfractaire à ce dernier phénomène; jamais je ne l'ai vue enkystée dans la nature, et jamais par des cultures je n'ai pu obtenir de kystes. Peut-être ce vélum pourrait-il fonctionner comme un filet de chasse ou une trappe agglu- tinante? h' Actmospliœrium Eichhoriii var. riride n'est pas très rare; je l'ai trouvé surtout à Bernex, où il se montre en toute saison abondant, puis à Rouelbeau. à Lossy, et en plus petit nombre à Pinchat, dans un fossé; dans cette dernière localité, il était dépourvu de chlorelles. Plusieurs auteurs ont ])arlé incidemment d^Âdinosphœrium verts ; Schaudinn in- dique cette espèce comme renfermant parfois des algues commensales, et Butschli cite une variété verte « qui doit sa couleur à la présence de nombreux grains de clilorophylle»: Archer et Leidy ont également vu (juehpie chose de semblable. Il est probable que ces observateurs ont eu sous les yeux la forme (jui vient d'être décrite, et qui me semble bien pouvoir être considérée comme une variété nettement tranchée. Les caractères qui dis- tingueraient alors cette variété seraient les suivants : a) Taille faible. h) Teinte du plasma rendue légèrement rosée par des mn'iades de grains. c) Ectoplasme à alvéoles régulières, en palissade. d) Symbiose normale. Ajoutons qu'à Bernex V Adinospluerium type et sa variété viride se trouvaient, dans ACTmOSPH^:RIUM ARACHNOIDEUM 137 certaines l'égions du marais, mêlés les uns aux autres sans jamais se rapprocher ni se con- juguer, tout en gardant chacun leurs caractères précis, et que tous les essais que j'ai faits « in vitro » pour obliger les animaux à se fusionner n'ont donné que des résultats négatifs. Actinosphœriiim arachnoideiim spec. nova. Biagnose. Ectoplasme à vacuoles rondes, sans disposition régulière; pas de sépara- tion distincte en ectoplasme et endoplasme ; noj' aux peu nombreux ; pseudopodes de deux sortes, les uns droits, normaux, extrêmement longs, les autres mous, filiformes, amiboïdes et anastomosables. Taille moyenne 70 à 80 a. Le genre Actinosphœritim se distingue en général par un ectoplasme complètement vacuolisé, nettement tranché de l'endoplasme, et par la présence de plusieurs noyaiix; V Adinophrys, par contre, n'a qu'un noyau, et les deux couches du plasma se fondent peu à peu l'une dans l'autre. L'organisme qui va nous occuper tient de ces deux genres à la fois; il est polynucléé, et l'ectoplasme se montre peu distinct de l'endoplasme. En appa- rence, c'est une Adinophrys: d'après ses noyaux, c'est un Adinosphœrkim, et c'est dans ce dernier genre que je crois devoir le faire rentrer. V Adinosphcerium arachnoideum se présente sous la forme d'une sphère de 70 à 80 u de diamètre, grisâtre, le plus souvent ponctuée d'une infinité de grains extrêmement petits. A sa surface, et parfois saillantes, se trouvent de grosses vacuoles, très nombreuses mais pas assez pour donner lieu à une structure alvéolaire, et gardant alors leur forme ronde. On remarque également dans cette région, qu'on peut considérer comme l'ecto- plasme, une vésicule contractile de fort volume, et largement saillante; souvent il y en a deux ou trois, ou bien même quelques-unes des vacuoles ordinaires paraissent fonction- ner à l'occasion comme contractiles. Ces grandes vacuoles recouvrent un endoplasme grisâtre, renfermant des graïuila- tions brillantes pareilles à celles de V Adinophrys, et qui à part cela semble homogène ; mais une compression ménagée y montre toujours un nombre considérable de petites va- is 138 LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE cuoles. A rintériciir de cet oncloplasinc. et groupés dans une région centrale, se trouvent les noyaux, au nombre de 4, f), 0, 7, rarement plus, mais (pii peuvent atteindre au chiffre de 12. Ces no3-aux. globuleux, de 7 à 8 y. chacun, sont de structure analogue à ceux de l'Actinosphccri/(in Ehhhonti.^xec meiiil)rane lisse. suc luicléaire poussiéreux. et nucléoles noj'és dans la masse générale; mais ici ces nucléoles sont relativement ]dus gros et moins nombreux. 2 à 4 seulement. Mais ce (|u'il y a de plus caractéristique dans cette espèce, ce sont les pseudopodes. Généralement très nombreux, plus (pie dans Y Actinophriis. ils sont d'une longueur extraordinaire, de 4 fois le diamètre du corps ; dans un individu, par exemple, oii le corps était de 75 u, plusieurs des pseudopodes en atteignaient chacun 2ôO y. : un autre de 88 y. avait des pseudopodes de 300 y.. Ces pseudopodes sont également de deux sortes : les uns droits, munis d'un fil axial extrêmement fin, couverts de granulations (lui se meuvent avec une lenteur désespérante ; ils peuvent à l'occasion se couder sur eux-mêmes, lentement, ou éjjrouver à leur extrémité des mouvements de mutation lents ; les autres, dépourvus suivant toute apparence de fil axial, ne sont que des filaments minces, très longs, mous, qui se déploient en ondulant fortement, connne des prolongements amiboïdes, parfois se ramifiant, s'anastomosant les uns dans les autres quand ils se rencontrent, et finissant par former des réseaux très lâches, changeant continuellement mais très lentement de contours ; on pourrait les considérer comme un appareil destiné à capturer de petites proies. Telle est la brève description que je puis donner de VActinosphmium arachnaidenm, organisme intéressant et qui demanderait à être mieux connu. En ettét, cette espèce ne s'est montrée qu'au marais de Bernex, du 19 décembre 1!)02 au 24 janvier 1903, et toujours sous la forme d'individus isolés, dont je n'ai pas vu plus de (i en tout. Depuis ce temps, il ne m'a pas été possible d'en rencontrer un seul individu. Bien que cet organisme lorsqu'on le rencontre présente une physionomie toute spéciale, qui empêche de le con- fondre avec tout autre héliozoaire, on pourrait se demander si les individus examinés ne représentaient pas des jeunes Actinosphœrium Eichhomi, anormaux, déformés, etc. Ces jeunes animaux présentent en ettet, j'ai pu m'en assurer, parfois des caractères très particuliers, et quelques-uns de leurs ])seudopodes peuvent errer à l'aventure ; mais ce- pendant l'apparence est tout autre et il n'y a guère lieu de douter que V Actinosphœrium arachnoideum représente une espèce bien autonome. Aciinosplheriiim arachnoideum. 140 LES IIÉLIUZOAIRES D'EAU DOUCE Ordre CiiLA:\iYnoriiORA Ak( iiEit 1876. Eiivelojjpe molle, mucilagineuse ; pas de squelette. Genre Astrodisculus Greeef 186'». Corps sphérique, peu changeant. Ectoplasme et endoplasme sans délimitation nette. Pseudopodes très fins, sans granulations. Astrodisculus radians Greefî" (35). Synonymes ? Astrodisculus minutus jiart. Greeff (35). ':' Astrodisculus flavescetis part. Greeff (35). ? Astrodisculus flwvo-capsulatus part. Greei'I' (35). '} Astrodisculus ruher part. Greeff (35). Heliosphœrium «,ç^er Frenzel (32). HeUophrys varians West (102). Diar/nose. Corps sphérique, entouré d'une enveloppe mucilagineuse épaisse, lisse, simple ; une vésicule contractile, et un noyau excentrique ; pseudopodes non graïuilés, non variqueux. Taille moyenne 25 à 30 y. y comi)ris Teiiveloppe. Jj Astrodisculus radians est un héliozoaire de faible taille, à corps toujours sphérique et non déformahle, et revêtu dune enveloppe en apparence mucilagineuse, et lisse à sa ASTKODISCULUS KADIANS 141 surface. Cette enveloppe, dont l'épaisseur est (luelipie peu vai'iable mais toujours forte, et égale le plus souvent le tiers ou la moitié du diamètre du corps, est parfaitement transparente, et souvent ne devient visible (jue grâce aux particules minimes, microbes ou autres, qui sont éventuel- lement collées à sa surface. Elle est fréquemment aussi pé- nétrée, tout entière ou plus souvent dans ses couches ex- ternes seulement, de poussières ou paillettes très fines, ou aussi de petits grains brillants, ronds ou allongés, qui bien souvent semblent représenter des microbes. Le corps proprement dit. dun contour bien uni. montre un ectoplasme plus ou moins rempli de corpuscules \erdà- tres, jaunâtres, brunâtres, endettés en fragments souvent Astrodisculus radians. très petits, et qui représentent les proies englouties, puis de grains brillants d'excrétion, généralement peu nombreux. On remarque aussi une vésicule contractile, qui peut arriver à un fort volume et faire saillie dans le mucilage, mais sans réagir sur les contours de l'enveloppe. Parfois il y a plusieurs vésicules, ainsi que des vacuoles disséminées çà et là. Il existe un endoplasme, excentrique, que dans des cas exceptionnels on peut voir se détacher nettement sur le reste du corps, et qui apparaît très franc au passage d'un courant de glycérine carminée ; mais dans la règle cet endoplasme ne se fait remarquer que par la teinte plus claire du plasma tout autour du noyau, sans délimitation nette. Le noyau, excentrique, est assez gros, sphérique, à membrane très fine, et possède un nu- cléole central arrondi, entouré dune marge assez forte de suc nucléaire. Les pseudopodes sont relativement courts, pas très nombreux, droits, non ramifiés. 142 LES IIÉLIOZOAIRES 1) EAU DOUCE extrênienieiit fins et pàk's, de sorte ([ue la plupart du temps on ne les voit ([u'avec diffi- culté. Dans leur passage à travers l'enveloppe, ils dessinent dans le mucilage de fines stries radiaires, et souvent ces stries s'arrêtent à la surface de la gelée, le pseudopode ne se prolongeant pas au dehors. Ces pseudopodes sont dépourvus de granulations, ou plutôt faudrait-il dire que les granulations sont d'une ténuité si extraordinaire qu'on ne peut conclure de leur existence que par l'apparence inate du pseudopode, rap])elant en cela ceux des Etiglypha parmi les rhizopodes. La taille est toujours faible, de 25 à 80 a en général, y compris l'enveloppe muci- lagineuse, de 13 à 17 y., parfois un peu plus, pour le corps proprement dit. J'ai trouvé Y Astrodisculus radians à Troinex, à Rouelbeau et à Mategnin. Greeï'F (35) a créé toute une série de noms, Astrodisculus flavescens, minutus, fJavo-capsulatus, ruber, pour des organismes qui, d'après les figures de l'auteur, semblent bien représenter des formes nettement distinctes, mais qui ne concernent probablement en définitive qu'une seule et unique espèce, laquelle alors sera pour nous V Astrodisculus radians. Il faut observer en effet, d'une part (pie les diagnoses de Greeff ne sont pas très précises et que ses figures restent peu compréhensibles, d'autre part (jue V Astrodisculus radians, suivant la nourriture capturée et la phase de la digestion, suivant l'épaisseur de son enveloppe et le degré de visibilité des stries qui la traversent, les poussières ou les microbes qui l'envahissent, la formation éventuelle de globules graisseux, etc., se présente sous des aspects divers, et qui parfois ne laissent pas que d'être assez embarrassants. Hertwig et Lesser (52) assimilent toutes ces espèces à leur Hyalolampe exigua {Fompholyxoplmjs exigua, Archer), un héliozoaire en réalité tout différent. Astrodisculus zonatus s;i)ec. nova. D/ag)i()se. Corps sphérique, entouré d'une enveloppe mucilagineuse lisse, double; noj'au central; une vésicule contractile; pseudopodes non granulés, non variqueux. Taille moyenne 40 à 45 y., y compris l'enveloppe. ASTRODISCULUS ZONATUS 143 Comme dans Tespèce précédente, le corps, parfaitement spliériqiie, est entouré d'une enveloppe mucilagineuse, si claire que dans bien des cas on ne la voit pas, ou plutôt qu'on ne la \oit qu'à un grossissement faible, lequel permet d'user d'un diaphragme plus étroit, et fait apparaître les contours avec plus de netteté. Mais ici cette enveloppe est double, et consiste pour ainsi dire en deux coquilles concentriciues. séparées à la vue l'une de l'autre par une ligne circulaire ti'ès franche, et qui se trouve dans la règle à une distance du corps moindre que la demi-largeur totale du mucilage, de sorte que l'enveloppe interne est un peu moins forte que l'externe. La pre- mière se distingue éga- lement par une nuance moins claire, une appa- rence plus mate, due à d'innombrables pous- sières, infiniment petites, qui y sont nojées et se montrent particulière- ment abondantes vers la périphérie ; puis brusque- ment vient l'enveloppe externe, très claire mais avec quelques poussières aussi. Dans certains cas, comme du reste dans les Astrodisculus en général, cette enveloppe mucila- gineuse se voit toute pénétrée de granulations, parfois arrangées vaguement en chapelets radiaires, en même temps que la différenciation en deux zones s'oblitère; d'autres fois le mucilage est déchiqueté de lobes et de creux vaguement radiaires, et enfin peut se dé- sagréger complètement. Il m'a semblé (pie cette désagrégation, d'ailleurs rare dans cette espèce, pourrait l)ieii être due à l'attaque des microbes, quoique les poussières ou Astrodisculus zonatiis. — En bas, caiiture d'une petite proie, et pseudopodes adveiitifs; à droite le noyau. 144 LES IIÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE paillettes tiiies (lui leiiiiilisseiit à ce iiiomeiit la gelée soient l)ieii. pour la plupart au moins, des i)ro(luits de désagrégation du mucilage lui-même. A l'intérieur de cett.e double envelojjpe se montre le corps spliéri(pie, lisse, et (|ui bien (pie nu en apparence nfa paru (piebpiefois recouvert d'une tine pellicule ou mem- brane de nature protoplasmique. L'ectoplasme, abondant, est presque toujours rempli de particules vertes, jaunes, rouges, ou proies capturées et à différentes phases de la diges- tion; on y trouve également des grains brillants incolores, d'autres jaunâtres, et ([uelque- fois des corps jaunes et rouges de nature huileuse. La vésicule contractile, bien nette, est généralement uiiiciue, et peut devenir fort grande; après la systole, il se forme souvent plusieurs vacuoles. (|ui en s(> fondant les unes dans les autres rejiroduiront la vésicule contractile unique. L'endoplasme, mal délimité, ne se voit que comme un espace central plus clair, fait d'un ])lasma dépourvu de particules étrangères, et qui entoure un noyau central ou (pie bien souvent on pourrait appeler sub-central, sphérique, assez volumineux, à nucléole rond et nettement tranché, à suc nucléaire abondant et à membrane très fine. Ce noyau ne se voit du reste que rarement, caché par les éléments de toute sorte que renferme l'ecto- plasme ; mais une compression ménagée le met facilement eu évidence. Malgré des essais répétés et bien réussis sur le vivant et avec le carmin, il ne m'a jamais été possible de constater l'existence d'un grain central. Les pseudopodes sont très fins, droits, mats, non granulés, difficiles à voir, et en somme identiques à ceux de l'espèce précédente, mais plus nombreux. La marche peut être assez rai)ide, l'animal roulant en même temps lentement sur lui-même. Les pseudo- podes peuvent à l'occasion se rétracter complètement, et ([uand ils l'epoussent, on les voit d'abord assez larges, pour s'allonger en devenant toujours plus fins. Parfois aussi, mais rarement, on peut constater la présence, parmi les pseudopodes ordinaires, de prolonge- ments plus forts, rappelant les pseudopodes des Eufflypha. Enfin, pour la capture des proies, il se forme un bras particulièrement épais, que l'on voit traverser l'enveloppe nm- cilagineuse pour se mouler autour de la jiarcelle convoitée (qui généralement venait alors de s'abattre sur la surface légèrement glutineuse de l'enveloppe) et la ramener à l'inté- rieur du corps (voir la figure). L'AsfnxfiscHhis ^oiiaf/is est ])lus grand que l'espèce précédente; dans l'adulte, le ASTRODISCULUS ARANEIFORMIS 145 corps central mesure en moyenne 25 a, et peut arriver à ol y.; si l'on y comprend l'en- veloppe, ce chiffre est presque doublé, de 40 à 45 w. en moyenne. J'ai trouvé cette espèce au marais de Lossy, à Bernex, et à la Pointe à la Bise sur les rivages du lac. Le trait le plus distinctif de cet organisme réside dans l'existence, constante et ca- ractéristique, de cette double enveloppe, que je ne trouve mentionnée par aucun auteur. Il n'est pas impossible que Greeff l'ait observée (Astrodisculus ruber 'f?), mais en tout cas la description de Greeff est trop écourtée et trop peu précise pour que nous puissions en tirer des conclusions quelconques. Astrodisculus araneiformis Schewiakoff (91) Biagnose. Corps sphérique, recouvert ou non d'une en- veloppe gélatineuse. Endoplasme peu dis- tinct. Noyau central, vésiculeux, à gros nu- cléole. VésiciUe con- tractile bien mar- quée. Pseudopodes fins, droits, renflés de distance en distance de varicosités proto- plasmiques. Diamètre 1 5 ij. ; longueur des pseudo- podes 30 il 40 u. Astrodisculus araneiformis. 19 146 LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE SCHEWIAKOFK a décrit sous ce nom, malheureusement sans ijfrands détails, un liélio- zoaire de petite taille (12 u) qu'il a trouvé dans un étang du Jardin botanique de Mel- bourne. Le caractère principal, ou plutôt le seul caractère, qui puisse faire reconnaître cette espèce, réside dans la présence de renflements variqueux (pii de distance en distance se font remarquer sur les pseudopodes. A la Pointe à la Bise, sur les rivages du lac, j'ai trouvé le 12 septembre de Tannée dernière, un liéliozoaire, que les varicosités caractéristiques, ainsi que la taille, le noyau central, la vésicule contractile, i)ermettaient d'identifier à l'espèce créée par Schewia- KOFF. Le seul individu examiné en différait cependant par l'absence d'enveloppe nnicila- gineuse (absence éventuellement possible dans ce gem-e). et en même temps par la pré- sence d'un endoplasme clair, très indistinct mais réel cependant. Ce n'est pourtant, je dois le dire, ([ue sous toutes réserves que je crois devoir assimiler cet individu, représenté par la figure ci-jointe, à \'A! fi> o o 2. Détail ^I'hii ii!.pu(lo]ioiIe. — :j. ludiviilu à i)seiulopodes rétractés. — 4. Un autre, à psciuli)- podes rétractés en [lerlc. — 5. Pseiulopodes repoussant. — G. Squelette à sec. Les pseudopodes sont extrêmement longs, quatre fois et plus autant tpie le diamètre du corps, très droits, rigides, fins et couverts de gouttelettes brillantes, échelonnées de distance en distance (fig. 2). L'animal se voit généralement immobile, posé au centre de son rayonnement pseudopodique comme une araignée attendant sa iiroie. ce (jui d'ailleurs pourrait bien être son occupation réelle. Mais qu'il survienne un dérangement brusque, et iu)us assistons alors à un spectacle tout particulier: connue un éclair tous les pseudo- juxles se rétractent jus(|u'au corps, où ils ne figurent alors jilus qu'autant de gouttelettes ', ' l'arlbis ci's lioultdetti-s se voirnl prdlun^îérs iriiii lil axial (|iii pointr cni-diT dans le vide, coiiiiiic .si (T lil nr s'rlail pas rélraoté compiciciiiriil. 1(>4 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE OU bien aussi de courts prolougemeuts en coiie renversé (tig. 3, 4). ^lais à peine le retrait est-il etiectué, (lue le pseudopode connnence à repousser (tig. 5), sous la forme d'un bras d'abord court et granulé, puis toujoui's plus allongé, et il suttit d'une fraction de niiiuite (4 à 10 secondes) pour que le pseudopode ait acquis sa longueur jjreniière. Ce phénomène de retrait peut être étudié dans cette espèce d"une manière particulièrement aisée, les individus s'j' prêtant volontiers, et souvent i)lusicurs fois de suite, jusqu'à six fois et plus ; mais à chaque reprise la réaction devient plus ditficile, il faut des coups tou- jours plus violents sur la lamelle, et entin toute réaction cesse. On trouve également, mais c'est l'exception, des individus (|ui dès la jiremière expérience se refusent à réagir. Lorsque les pseudopodes se voient à l'état rétracté, l'animal, (ju'cii général ces organes fixent très solidement au sol, est facilement emporté par les courants; peut-être ce déplacement tout passif équivaudrait-il à fuite, qui peut avoir son utilité. \J Heterophiys fjlahrcscens varie en volume entre 11 et 15 y., non compris, naturelle- ment, les sjncules. Je l'ai récoltée àMategnin et à Bernex; dans cette dernière localité elle était abondante. Les caractères distinctifs de cette espèce sont, en résumé: a) Taille très faible. J)) Envelop])e nnicilagineuse nulle ou non api)arente. c) Spicules très longs, invisibles sur le vivant. d) Pseudopodes très longs, perlés, rétractiles. Genre liaphidiophrys Archer 1867. Enveloppe formée de sjjicules siliceux, en forme de fuseaux, d'alênes ou de disques, (de bâtonnets, BuphuHophru^ Bnimi ?) noyés dans un magma de nature nnicilagineuse DU en partie griuipant le long des pseudopodes. ItAl'llllilurUliVS VIKIDIS 165 Baphidiophiiis riridis Archer 1801 Sjiiouyme. Raplikliophiiis filoiiieiutu Penard (HO). Dkujnose. Graiuls spicules siliceux en forme de fuseaux ou (Valèiies, disséniiiiés dans une enveloppe poussiéreuse, ou grimpant le long des pseudopodes. Endoplasme et noyau excentriques. Pas de vésicule contractile eu général. Pseudopodes très longs et très torts, à peine granulés. Individus réunis en colonies compactes, et toujours colorés en vert par des algues symbiotiques. Taille moyemie, 30 y. pour le corps nu: lôo à 190 7. pour les colonies. Cette espèce est coloniale ; les individus, dont le nombre varie le plus s(uiveiit de 5 à 12, rarement plus, et qui chacun représentent un héliozoaire de taille iiioyeune, ne restent pas. comme dans Raphidiophrys elcfians, bien distincts les uns des autres et sépa- rés seulement par des ponts, mais sont solidement unis en une masse unique, i-arement presque ronde ou à contour simplement sinueux, plus souvent régulièrement lobée, chaque lobe représentant un individu. Cette espèce est en même temps à un haut degré symbio- tique, aussi toute la colonie se présente-t-elle à première vue comme une masse franche- ment verte, mais où des taches plus claires indiquent chacune Tendoplasme des individus. Dans des occasions exceptionnelles seulement, on peut voir la colonie se disloquer en indi- vidus séparés, ou en petites colonies partielles, ou bien encore quelques individus aban- donneront volontairement la colonie, ([ui restera cependant compacte après leur départ. Toute cette masse est entourée d'une enveloppe commune, très forte, de spicules ]ioyés dans un magma protoplasmique nuageux, indistinct et connue formé de poussières iuq)erceptibles; dans ce magma les spicules, reliés par des traînées de plasma impercep- tibles aussi, se déplaceront lentement les uns ])ar rapp(n-t aux autres, restant pour la lilu])art tangents, mais ni-impaiit ou |)aitii' lo long des pseudopodes lor^iuc i'aiiiuial se l(i(i i.Ks hkliu/,<>aii;ks d km DOICE sent vu parfaite sécurité', et i)reiiaiit akirs une disposition parallèle a l'axe de ce pseudopode. Les spicules (tij;-. 7) hyalins ou très tail)lenient jaunâtres, qui peuvent atteindre 32 y. et sont t(»us à i)eu près de niêuie tonne et de inéiue lonjiueur, se présentent, vus de face, connue des rubans ou ]»lut()t connne certaines algues allongées, diatomées, ou Sccih'(1ps- iiNis'-: leurs bords sont légèrement arqués, et leurs deux extrémités, plus fines, sont tr(m- (piées plutôt ([ue pointues : en coupe sagittale, par contre, le spicule est une alêne, pointue, presque droite, ou plutôt re- courbée en arc d'une manière à peine sensible. De nature sili- ceuse , résistant parfaitement à l'acide sulfurique bouillant connne à la Hamme du chalumeau, les spicules exa- Kaphididphnjs nridi.s. — 1. Foimc la plus Ijabiturllo ili.' la colonie. minés à un fort grossissement se voient finement striés en travers: dans le baume du Canada (ou dans la glycérine), ils prennent une apparence toute particulière: leurs pa- ' Disdiis, uiir luis |i(iii|- idlilrs. i|uc (lillis ci'llc (>s|ii'('i' iTiliiliic iliilis Idilirs ii'lli'S ijlli idlisliliirlit II' ^Tiii'y ll'i/iliiiliiij/lni/s. iiMc |iiii'li(' sciileiniMil îles |)si'ud<)|H( les siinl rcvcliis de ces spicules iiDiiiiidcs. cl que les iiulrcs l'ii rosiciit ]iiii-riUli'iiiiMil iiiileiimes. Les jiseiidniKides à spieiiles sont la]^|jlu|iiii-l du lein|is dis|iôsés i'i intervidles plus mi iiidins é^fiiix. de sorte qu'il y h roniiiilioM d'une éloil(> ;issez réf^uliére. - .\i;i:hi:ii eiimp.'ii-e ces spienles miix eellnles di'iiiles d'une Ires priih' :d^Me. .[ iikisliinlniiiiiis lnlcaliix. lIArilIlUOI'lIllYS VlUIDIS k; rois s'y inoiitrent très nettes et réfringentes comme autant de larges traits noirs, inter- rompus de distance en distance ])ar des intervalles très courts, desimpies points, incolores et (|Hi semblent résulter de la présence de perforations. C'est grâce à ce phénomène particulier de réfringence que, sui- des préparations microscopiques de la colonie entière on ne voit plus guère (|u"un fouillis curieux de baguettes noires, et que seulement après un écrasement prudent on arrive à écarter les baguettes et à mettre en évidence l'animal lui- même. Je n'ai jamais réussi à l)ien com- prendre cette appa- rence particulière; peut-être le spicule se- rait-il creux, et le baume, pénétrant par les perforations , le renq)lirait-il: les pa- rois, remarcjuables par leur forte réfringence dans le baume (ce ne serait alors Jias de la 2 Une colonie se débarrassant de ses spicules; à gauche, infusoires parasites. — o. Larçte bras hyalin à deux fils axiaux, produit pendant le rejet des spicules. — 4. L'n pseudoijode, aspect le plus habituel. — 5. Autre aspect d'un pseu- do]iode. — G. Noyau. — 7. Spicules: a et 6. vu de côté; c, de face; rf. frag- ment TU de face, plus grossi. — S. Grain central: a, sur le vivant; h, après carmin. — 9. Un des infusoires parasites. — 10. Un des microbes habi- tuels autour des spicules. en division. silice pure) se mon- treraient en traits noirs. Tout ce s(|ue- lette, disons-le égale- ment, est pres(iue toujours comme sau])ou(lré de microbes, ronds ou allongés, cpie parfois on voit en cours de division (tig. lo). A Fintérieur de cette enveloppe, ikuis trouvons l'ectoplasme, dont la couche externe. et (jui se moule sur toute la colonie en un revêtement commun fait d'un plasma très clair, est remarquable par l'abondance des grains d'amidon. Plus en dedans vient l'ectoplasme profond, tormaiit une masse moins unie, et déjà recounaissable dans ses différentes 108 I.KS HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE rc'gioiis cdiiiiiu' appai-ti'iiiiiit à tel (lu ttl iiidiviilii. (.'et ('etoi)lasiiiL' iiUcriic ' est piesfiiu; exclusivement occupé par les ■MH)d\h>i\'\\es(C]ilorella /7^///f/>7.s) pressées les unes contre les autres, et ne laissant de })]ace que pour ([uelques grains lileuàtres. Je n"v ai jamais ren- contré 'le nourriture tiiiurée: on n"v voit jamais non plus de vésicules contractiles. \ rai iviiii' cliaii. I, pa^. Ifii. ^ O qui rappcllPi-all los ras observés par SciiAuniNN ciii ic ^i-ain ccnlral iriMilrdsoiiKMrapivs cet auteur) sciiililait prcndri' iiaissanci' dans riiitrTiciir iiu'iin' ilii noyau. Mais dans les ohsfr\'atii)ns cpii' j'ai l'aiti's. il n'y a\ail pi'niiaiili'inrnl ipiiiiic IVai;inriilali(iii simple, r'csià-dli-c l'un drs aspciMs ipic pciil ri'M'Iii- k' nncli'Dlc nior'ci'py liAriiinioiMiuvs viuiiiis l(i!i reiits ('iianls : d'alidnl pur leur Idiiiiueur tout exceptionnelle, er (|iii jx-nt tncileiiient atteindre au dduhlc du diamètre de la cdloiiie entière : sur une cdleiiie de loU 7. par exemple (non compris l'envelopi»' de spicules) les pseudopodes ari'ivaient à 2(>U 7: en- suite par leur é})aisseur, très forte éjialement : eiitin par leur stiucture : normalement ce sont des cordes droites, lisses ou i)lutiit couvertes de granulations si ténues et si serrées qu'on ne voit qu'une surface finement ceinlrée: d'autres fois le pseudoi)ode est renflé de distance en distance de varicosités provenant d'un afflux du jilasma. tandis que le fil axial, entre ces varicosités. ne reste revêtu ([ue d'une couche très faible de matière l)rotoplasmi(iue : lorsque l'animal est dérangé, l'on voit ce plasma se résoudre en goutte- lettes, qui lentement descendent vers le corps. On peut enfin, par compression l)rusque de l'animal, isoler des pseudopodes dans le li(pude ambiant et les soumettre, avec des résultats analogues, aux mêmes expériences que les pseudopodes de ï AcHnophrys sol. Les pseudopodes, ajoutons-le. semblent appartenir à la masse connnune et paraissent trop forts pour provenir des individus: cependant ce n'est là qu'une api)arence : dans les colonies lol)ées. chaque ])seudopode arrive en définitive directement et à angle droit sur la surface du lobe, c'est-à-dire de l'individu : de plus les fils axiaux, sans lesquels il n'v a ])as de pseudopode, se voient distinctement (après compression) rayoïnu'r du grain cen- tral. Les pseudojjodes appartiennent donc toujours aux individus et non pas à la masse: mais ce qui est fort possible, c'est (pie le revêtement du fil axial soit renforcé par l'ecto- plasme confondu autour de la colonie en une seuli' couche commune. Il me reste à dire quelques mots d'une habitiide caractéristique dans cette espèce : je veux parler du rejet éventuel des spicules. Dans certaines occasions, lorscjne l'animal est obligé de se frayer un chemin à travers un ol)stacle que son enveloppe spiculaire l'empêcherait de franchir, on liien même simi)lement lorscpie. isolé sous le couvre-objet ou dans un verre de montre, il se sent dans des conditions anormales (voir pag. (i'.M. il renfle pour ainsi dire ses pseudopodes, sur lesquels se fait un ajiport considérable de plasma hyalin, souvent avec grains d'amidon entraînés au hasard. D'aboi-d courts, en forme de lames, de couteaux (tig. 3), etc.. ces pseudopodes, dans lesquels on peut voir réunis ])arfois deux ou trois fils axiaux au lieu d'un, s'allongent en repoussant devant eux toute la masse des spicules. Quelquefois le phénmuène se produit en étoile, les pseudo- podes se déployant de tous les cotés à la fois: mais dans la règle il en est autrement: 170 LES HÉLIOZOAIRES P'EAU DOUCE ranimai se fait Jour à travers renvel(i])pe, sur un seul point, en abandoinnvnt derrière lui toute la masse spiculaire (tig. 2), que bientôt on voit séi)arée de la colonie nue par des filaments protoplasmiques, droits ou recourbés, même amiboïdes, d'une longueur considérable. Enfin ces fils se rétractent, laissant au loin les spicules inertes. D'autres fois aussi, le plus souvent peut-être, l'animal a gardé une modeste provision de sjiicules, (|ui ont bientôt fait de s'arrangin- tout autour de lui. Il faudi-ait mentionner également l'infusoire jjarasite que l'on rencontre fréquemment dans cette espèce (fig. 9) ; mais dans le cliapitre consacré aux généralités cette occurrence a été examinée avec quelques détails, et je n'y reviendrai pas (voir pag. fi 5). La riapJddiophrys rirnlis est un des ])lus beaux héliozoaii'es que l'on coiniaisse; Archer le décrit comme « l'un des ])lus nobles que Ton ])uisse trouver dans Tcau douce ». La taille des individus isolés, en ne considérant que le corps nu, est de o() y. environ; les colonies anivent facilement à 150 et 190 u, sans y comprendre l'enveloppe. Archer, (jui le prenner a décrit cette espèce, brièvement mais d'une manière suf- fisamment précise, et qui l'a trouvée dans une tourbière d'Irlande en ISGT, la donne comme rai'e: dejjuis cette éjjoque, elle ne semble pas avoir été rencontrée; LehjY cite cependant, comme ]novenant des environs de Philadelphie, un héliozoaire (pi'il est porté à rappro- cher soit de la Baphidiophfii!^ riridi^. soit de la lîaph. judlida. et qui me parait repré- senter cette dernière. .Je n'ai trouvé la Piaphidiophrys viridis (ju'à ^lategnin, et au marais de Bernex, où elle s'est montrée toute cette année 1903 fort abondante dans l'une des fosses du ma- rais, et très rare dans les creux adjacents, pour manquer complètement dans les autres subdivisions du marécage. T'apliidiophri/^ elef/aiis HERTWlG^t Lesser 1S74 (52). Synonyme '? Spliœrastnim ro»f/lobatiim Greefl" (35). Diagnose. Spicules revêtant l'apparence d'un demi-anneau, en réalité elliptiques, presque aussi larges que longs, tangents ou griuipant très loin sur les pseudo])odes. En- UAPHIDIOPHRYS ELEGANS 171 doplasnie et noyau excentriques. Une vésicule contractile. Pas de symbiose normale. In- dividus se réunissant en colonies lâches, unis les uns aux autres i)ar des ])onts. Taille moyenne de rindividii, 150 y. pour le corps nu. Comme l'espèce précédente, la Raphid'Kyphrys eJef/ans est un Jiéliozoaire essentielle- ment colonial; cependant, tandis que dans EapJi. /■/r/V/Zs l'agglomératidn est \)m\v ainsi dire obligatoire, la Baphidio- phnjs elegatis se voit (piebpie- fois à l'état isolé. Peut-être même y aurait-il là attaire d'habitat ou de saison; c'est ainsi qu"en 1S90, aux environs de Wiesbaden, je n'avais trouvé que des animaux isolés, tandis - qu'à Bernex, cette année, la forme coloniale existait presque seule. Si dans cette espèce nous considérons les individus un à un, nous leur trouverons d'abord, noyés en profusion dans le magma nuageux ou Raplndiophrys elegans. — 1. Une cnlonic de liini individus poussiéreux caractéristique du genre, des spicules qui se présentent connue des corps falciformes fortement recourbés, à peu près semi-circulaires, à convexité le plus souvent tournée vers l'intérieur, et que Hektwic et Lesser ont comparés à des anneaux de chaîne dont une partie aurait été rompue. Mais, ici comme dans toutes les Baphidio- pJiri/s. l'apparence est trompeuse: il n'y a pas d'anneaux, il y a des plaques, ou des écailles, ([ui dans cette espèce sont largement ovales, et toutes à peu ])rès d'une même grandeur, c'est-à-dire de 7 '/.^ à 8 y. en longueur, et de 6 à 6 '/^ en largeur. Ces écailles, minces dans leur partie centrale, se relèvent brusquement sur leur liord eu un bourrelet éjjais; ce sont des miroirs ovales avec cadre uni (fig. 4). Comme, par un phénomène d'op- 172 LKS IIKLIOZUAIKES I) EAU DOUCE tiqiK' quf je n'ai pas i)u iii"t'X|)liqiu'r, Id'il ne perroit dans l'eau que le cadre, et même une partie seulement de ce dernier, celle surtout qui est tournée vers l'animal, on a l'im- pression de corps falciformes ou de demi-anneaux; mais sur le sec l'écaillé ap])arait dans toute sa netteté, et même sur le vivant, un examen attentif permet souvent d'en suivre le contour entier. Connue dans les Baplthliophytis en général, ces écailles, souteinies en ap- parence par des tils intiniment ténus, ont éiialenient une tendance à grimper le long des pseudopodes, et y montent jiarfois fort loin. L'ectoplasme renferme constannnent un graïul nombre de globules ou grains pâles, sans doute de nature amylacée ; quant aux corpuscules colorés en vert i)ar la chloropliylle, il en existe soit (piel- ques-uns seulement, soit un assez grand noudu'e, (ui bien aussi l'aninuil en est suffi- sannnent foui'ni \w\w l)rendre une teinte verte bien décidée. Dans ce dernier cas, assez fréquent et i)ar- fois seul représenté, il y a probablement sym- biose, mais le ]ilus sou- vent les grains verts semblent être des par- celles chloropliyUieinies arrachées à des algues plutôt (pie des zoospores ou organismes verts intacts. Au contraire de l'espèce précédente, la Itaphidiophrijti c/cf/ai/s ])ossède toujours une vésicule contractile, et généralement une seule; chose curieuse, Hertwig et LesseI! n'en ont pas trouvé, et Leidy. bien ipie l'ayant aperçue et l'ayant vue battre, cinit devoir s'en rajjptnter à ces auteurs plutôt (pi'a .ses propres oliservations, et la donne comme une \acuole ordinaire. 11 y a là ce])endant des vésicules c(Uitractiles jiar- faitement caractéristiques, gi'andes, saillantes, et (pti fonctionnent normaleuiciit, se l'e- 2. Détails d'un indiviilii. — 3. Disposition liabitncllc des individus de la colonie, à un faible grossissement. — 4. Ecaille ; n. de face ; ù, vue ]iar la tranche. ItAriIlDIol'lIKVS KI.KGAXS 173 formant à la place iiiêiiie où a eu lieu la systole, et fréquemment au moyeu de plusieurs vacuoles qui se réunissent en une seule. Mais, si j'ai bien observé, la vésicule est pares- seuse, dans ce sens qu"a])rès avoir éclaté elle ])eut attendre très longtemps avant de se reformer ; c'est j)our(iuoi. dans les colonies, i)res(iue toujouis une partie des individus en sont dépourvus. L'endoplasme, presque central, est tantôt assez net, tantôt simplement visible connue une tache plus claire, suivant l'abondance des éléments contenus dans l'ectoplasme ; il renfeirae un noyau excentri(pie, très pâle, rond ou vaguement pyramidal, ou déformé, et dont pres(iue toute la masse est représentée par le nucléole. On y voit aussi un grain cen- tral et son rayonnement caractéristique. Les pseudopodes sont fort semblables à ceux de la liapkkUophrys viridis, très longs (o fois et plus le diamètre de l'individu), et très forts, plutôt lisses mais parfois cependant nettement granulés. Les animaux, comme nous l'avons vu, se trouvent la plupart du temps réunis en co- lonies, et ces dernières peuvent être composées d'un nondn-e assez considérable d'indivi- dus, généralement de 7 à 12, souvent bien plus; Leidy en a trou\é jusqu'à 08. Dans ces colonies, il est très rare que les individus soient réunis en une masse intime ' ; mais dans ce cas même, ils ne sont jamais soudés corps à corps, et cha(pie individu se voit nettement distinct de son voisin. Dans la règle, les animaux sont séparés par des ponts, plus ou moins larges ou étroits, et qui peuvent arriver en longueur à égaler le diamètre de l'aniuial lui- même. Ces ponts, faits de plasma clair où peuvent pénétrer des particules, grains bleus ou boulettes vertes, montrent quelquefois à leur intérieur un til axial, et quand on étudie leur genèse on est porté à y voir une moditication des pseudopodes-. Ils sont distribués avec une certaine régularité, laissant entre les individus des espaces en principe triangu- laires, et dans les grandes colonies, à ponts allongés, toute la masse poun-ait être com- parée à un filet dont les nœuds seraient renflés en sphérules, ou aussi à une accunudation ' Lmin il obserNc que li's colonies serrées représentaient surtout un r-tiit de repus, et ipie ijeiuiant la marelle les Indivirhis sont plus (listants les uns des aulres: c'est une opinion que. si je consulte mes .sou- venirs, je' suis très disposé à appuyer, mais j'ai néj^lip' de prendre des notes h ce sujet. - Sous l'cftet de la compression lr>s colonii's se désa^réficnl en individus, lesquels, quittant le e.enti'p, se dirigent chacun de leur côté : on \(iil alors li's pouls, d'ahord étirés entre deux animaux, se couper et passer lentement à rél,-il de pseudopodes. 174 l.ES HÉLKJZOAIKES 1)"EA|1 DOLK'E (le petites ca|i;es tétrahédriques, avec spliérules à tons les points de jonctions des baf^uet- tes qui eu forment les cotés. Les spicules, dans les colonies, se répandent partout, même sur les ponts; les pseu- dopodes paraissent également quelquefois appartenir à la masse générale plutôt qu'aux individus en particulier, mais, comme dans l'espèce précédente, ce n'est là qu"une illusion. Dans certains cas, ici aussi, les pseudopodes peuvent repousser au loin toute leur armature de spicules (voirpag. Ui!)); mais c'est là un phénomène auiiuel dans cette espèce je n'ai assisté qu'une seule fois. La taille est. dans la Haph'idiopJirijs clegaiis, de oO y. environ i)our cliaque individu, en ne considérant que le cor])s nu ; les colonies varient naturellement beaucoup de volume, suivant le noudjre des animaux qui les composent; une colonie de 8 individus, i)ar exemiile, mesurait 132 y. sans l'enveloppe de sjjicules, Kjô y. avec cette dernière, et 440 y. avec les pseudopodes largement étalés. J'ai trouvé cette espèce à la Pointe à la Bise (rivages du lac), à Eouelbeau et à Bernex; dans cette dernière localité les individus, après s'être montrés quelque temps abondants, disparurent complètement, en octolnc 1!)02. jtour reparaître, abondannnent aussi, en juillet 1903. Jiuphidiophrys sodalis Leidy1S83'. Diayitose. Spicules en nomlire innnense, droits, extiémement tins: noyau central, vésiculaire; plusieurs vésicules contractiles; animaux réunis en colonies très lâches. Taille des individus: 24 à 36 a. En iss;} Leidy décrivit, malheureusement sans donner de tigures, un héliozoaire (pi'il avait rencontré en assez grande abondance au lac Hopatcong, New-Jersey. Les ani- maux vivaient pour la plupart en colonies, qui pouvaient comporter plus de 100 individus. ' A siiriiil llcliiiz l'nic, Aniil. l'iiiliiil. ISS:i, ii. !l."i. RAPHIDIOl'HUYS SOCIALIS 175 Ces derniers semblaient n'être reliés les uns aux autres que i»ar rattache mutuelle de leurs nombreux pseudopodes, sans être jamais associés au moyen des ponts de plasma (jue Ton observe dans la liaphiiUophnjs degans. Les animaux ressemblaient à ÏAct'nioplirys; le corps, généralement sphérique. ou ovale, incolore, granulé et « vésiculaire ■>, avec un large noyau central indistinctement visible, possédait 3 ou 4 vésicules contractiles, ou plus encore. L'enveloppe consistait en une couche épaisse de protoplasma délicat, avec des spicules en nombre incommensurable, droits, et d'une finesse extraordinaire. La taille des individus était de 24 à oli y.. On remarquait aussi, dans l'intérieur des colonies, des kystes, régulièrement sphériques, avec une emeloppe sans structure. Depuis Lï:idy, la RaphkUophri/s socialis n'est mentionnée nulle part: en lî)01 cepen- dant je la citais comme rencontrée au marais de Bernex, où on la trouvait soit en indivi- dus isolés soit en colonies. Plus tard, je l'ai vainement cherchée dans cette localité, et jamais il ne m'est arrivé de retrouver un héliozoaire qui pût cadrer avec la Baphidloplirys socialis; de plus, en l'absence de figures, et en tenant compte de ce (pie l'auteur améri- cain fait sans doute au moins une erreur, en indiquant un noyau central qui devait plutôt représenter l'endoplasme (dans Baphidioplniis elegaits Leidy parle aussi d'un noyau central, jiour lequel il a pris la tache claire que dessine l'endoplasme), il est difficile de se faire une idée nette de cette espèce. Pour ces raisons je ne sais trop s'il me faut confir- mer aujourd'hui les trois lignes qu'en li)(il je consacrais à cet organisme; à cette époque, occupé des Rhizopodes amœbiens, je ne m'arrêtais aux héliozoaires (lue lorsqu'ils me paraissaient présenter des caractères spéciaux, et je ne leur consacrais qu'un examen peu mimitieux. Or les quelques notes et croquis (lue je retrouve dans mes cahiers, et (pu me montrent sans autres détails un héliozoaire à s])icules droits et très fins, me paraissent trop peu explicites pour exclure toute erreur d'observation. Peut-être n'y avait-il là que la Baplddioplirys amhiqiia très jeune et à spicules à peine visibles. 17() LKS IIKI.IOZOAIKES 1)"kaU DOrcK Baphidinpliriix palliila F. E. SciU'LZE 1874 (!)(>) Diagnose. Spicules se montrant sons la forme d'aiiinilles reconrbées, lesqnelles re- présentent en réalité des écailles elliptiques toutes de même forme, très allongées. Endo- plasme excentrique. Noyau gi'os et réfringent, excentrique. Pseudoi)odes longs, perlés. Une vésicule contractile, souvent plusieurs. Pas de colonies: pas de synd)iose. Taille moyenne 50 y. pour le corps nu. Cette espèce, de taille bien supérieure à la précédente, ne se rencontre jamais sous la forme coloniale. Les spicules, qui, noyés dans une masse protoplasmique indistincte, revêtent le corps d'une enveloppe épaisse, légèrement jaunâtre, sont tous de même forme et à peu près de même longueur. Ils se présentent à la vue comme légèrement recourbés en croissant, minces, pointus aux deux extrémités; examinés à sec, ce sont des écailles qui vues de face sont fusiformes, pointues aux deux bouts, et de coté se montrent beau- coup plus étroites, très légèrement recourbées et très acérées au sonnnet: leur longueur est de 20 y. environ. Ces spicules sont pour la plus grande partie dans une disposition tangente, taiulis (pie d'autres s'alignent le long des pseudopodes et forment tous ensemble une étoile assez régulière. Comme dans l'espèce précédente et comme dans toutes les autres BaphhHoplirys, beaucoup de pseudopodes restent d'ailleurs libres de spicules, et l'on constate aloi's une alternance assez exacte enti'e les pseudopodes à spicules et les autres. Le corps est pâle et ne montre de granulations verdâtres qu'à l'état de fragments nutritifs capturés,- dans les individus (|ue j" ai rencontrés, cette nourriture'était repré- sentée par des boulettes de diatomine. car les animaux ])rovenaient du lac, et d'une pro- fondeur de 30 â 40 mètres, où les grandes diatomées jaunes remplacent ii ]wu prt'S exclu- sivement les algues vertes. l^AriIlDlOI'iniYS l'ALLlDA i / * L'ectoplasuic, outre la iioumtui'c colorée toujours peu abondante, renfeniie un nombre considérable de grains bleuâtres, puis des granulations plus petites, et enfin des vésicules contractiles, en noiubre uiulti])le (Schulze attire également l'attention sur le nombre considérable de ces vésicules; il en compte de 10 à 20); généralement on en a ') ou (i en vue à la fois, ce qui pour tout l'animal doublerait au moins ce nombre. Baphirliophrys pnlljda. — 1. Aspect habituel. — 2. Spicules. de face et de coté. — 3. Spicules les plus externes. L'endoplasme se détacbe assez nettement de la masse générale ; il renferme, dans une position très excentrique, un noyau très gros (12-15 y.), franc sur les bords, nette- ment distinct comme une masse réfringente, cireuse, ovoïde ou pyramidale avec pointe dirigée vers le centre. C'est en somme un noyau du type Acmithocystis (v. pag. 38). avec 178 LES HÉLIOZOAir.KS d'kaTI DOUCE nucléole tonnant i)R's<]iu' toute la masse nucléaire, et dont ici la réfringence est tout particulièrement forte '. Au centre parfait de l'animal se montre un grain central, très distinct dans cette espèce, avec son l'aj'onnement de fils axiaux, que parfois, comme Schulze, j'ai pu suivre jusque dans les pseudopodes. Ces derniers sont longs, bien visibles, et se montrent normalement perlés sur toute leur longueur. La taille de la Baphiâiophri/s paUida en fait un des plus gros héliozoaires à sque- lette que nous connaissions ; elle est en moyenne de 56 y. pour le corps centi'al, de 77 y. avec l'enveloppe sans rayons, et de 141 y. avec l'étoilement causé par les spicules errants. Cette espèce est rare, et je n'en ai trouvé que fort peu d'individus, à 35-40 mètres de profondeur dans le lac de Genève. Peu d'observateurs l'ont rencontrée (Schulze. France, Leidy, Pexard, Schewiakoff ? West ?). C'est une espèce probablement spé- ciale à i'eau pure et renouvelée, car Schulze l'a trouvée exclusivement dans le grand bassin du .lardin botanique de Graz, France (31) dans le lac Balaton, et moi-même (79) dans le grand jet d"eau du pai-c de Wiesbaden, puis dans le lac de Genève ; Leidy (()2), dans les fig. 2 et 3 de sa PI. XLVI, représente deux individus, trouvés l'un dans les fossés près de Philadelphie et l'autre dans la rivière Schuykill, et qui sans doute se rapportent à cette espèce. Quant à Schewiakoff (91), les individus qu'il a observés, à Sydney en Australie, n'avaient que 30-34 y. de diamètre, et je ne serais pas éloigné de croire qu'il faudrait plutôt les rapporter à la Raphidiophrys amhigua, fort semblable à première vue à la Raph. pallida. West (102) cite encore, comme i)roveiiant du Pays de Galles, un héliozoaire qu'il rapporterait à la Rapli. pallida ^Awiôi qu'à la Baph. rirldis, mais pourvu de chlorophylle. ' ScHii.zK. l'galenipnt IVappô de cette parlieularité. décrit le noyau de la manière suivante : « Noyau pourvu d'un nucléole colos.sal (10"""), l'ortcnienl l'éfVingent. (pii parait lisse A sa surface, ovale ou loiié, même parfois déchiqueté. » RAPHIDIOPHRYS AMBIGUA IT'J JiaplndiojiJiri/s rniihif/i/io spec. nova. Diagnose. Spicules se montrant sous la forme de bâtonnets recourbés ou brisés, re- présentant en réalité des écailles elliptiques, de trois sortes, courtes, longues et très longues, ces dernières grimpant très loin sur les pseudopodes. Une ou jilusieurs vésicules contractiles. Endoplasme et noyau excentriques. Pseudopodes granulés. Pas de colonies ; pas de symbiose. Taille moyenne 30 à 4(1 y. pour le corps nu. Cet héliozoaire a quelque analogie avec le précédent, et pendant un certain temps j'ai hésité à Ten séparer ; mais après l'avoir trouvé en grande abondance et à différentes époques, et en avoir fait une étude prolongée, il ne m'est plus resté de doutes; c'est bien là une espèce autonome, à caractères bien tranchés et absolument constants. Ces caractères, si nous faisons pour le moment abstraction de la taille toujours beaucoup plus faible que dans l'espèce précédente, ont surtout rapport à l'enveloppe. Au lieu de spicules tous de même longueur, régulièrement falciformes, nous avons ici sous les yeux un fouillis d'éléments siliceux d'aspect varié : ce sont d'aboi'd, plus à l'intérieur, des bâtonnets courts, de 1 u. d'épaisseur, fortement arqués, à courbe généralement peu régulière, comme si le bâtonnet avait été, plutôt que courbé en arc, ployé en deux dans son milieu ; puis des baguettes beaucoup plus longues, faiblement courbées ou ployées, ou presque droites : ces baguettes alors sont de deux longueurs, les plus courtes logées dans les régions externes de l'enveloppe plasmatique, les plus longues couchées sur les pseudo- ])odes. Dans leur ensemble, tous ces spicules donnent à la masse une nuance jaunâtre. A sec ou après l'action du chalumeau, on reconnaît alors trois sortes de spicules : des écailles elliptiques, de 5 à 6 y. de longueur et de ?> à 3'/.2y- de largeur, à contours parfaits, relevées d'un bourrelet marginal ; des écailles elliptiques aussi, mais plus allongées, de 12 a en général, et larges de 3 y.; enfin, des fuseaux, aplatis, de 20 y. et plus, et analogues à ceux de la RwphkUophrys pall/da. 1,S(I LKS HKIJOZOAIKKS D KAT Duri.'E Eu dedans de cette enveloppe le c()r))s, très franc sur ses bords, S(iu\ eut un peu ir- réjAulier ou déforniable. montre d'abord un ectoplasme bourré de grains i)lus ou moins gros mêlés de granulations et de poussières plus i)etites. puis de proies, nuiis sans zoo- chlorelles : on y voit aussi plusieurs vésicules contractiles, fortes et actives. L'endoplasme, assez net, renferme un gros noyau très excentrique, com])act, presque toujours déformé, lobé, irrégulier, puis un grain central avec son rayonnement. Les pseudopodes sont di'oits, bien distincts, longs, et fortement granulés, à perles rapprochées les unes des autres. Uapliidiojihriis aiiihujna. — 1. Aspect gOlléral. — '2. Kyste. — 3. Spiniies. a. aiurts; h. iiiuyens; c, longs; '') ''■ f; y. en général, n'arrivant que rarement à 15 y.. Ce petit héliozoaire, que je nai jamais trouvé à (jrenève, s'est rencontré, fait assez exceptionnel par lui-même, dans des mousses, non pas des sphagnum, mais de ces mousses rases qui recouvrent les rochers, et ces rochers étaient ceux du Spitzberg, où M. A. Brux, minéralogiste bien connu, venait de faire une expédition. Ces mousses ayant été arrosées d'eau claire, la Baph. Br/n/ii se montra alors pendant une (piinzaine de jours abondante et pleine de vie, parmi d'autres rhizopodes nombreux également; mais brus- quement elle diminua de nombre et tiiiit par disparaître tout à fait. JRuphidiophrps cœruJea sjjec. nova. Diagnose. Enveloppe très délicate, formée de paillettes ou bâtonnets allongés, très tins, presque droits, tangents, ne grimpant pas sur les pseudopodes. Corps sphérique, lileuàtre; plusieurs vésicules contractiles bien nettes; endoplasme et noj^au excentriques. Pseudopodes tins, longs et perlés. Diamètre moyen 13 à 14 u. y compris l'enveloppe. Dans cette espèce de très faible volume, le plasma se montre sous la forme d'une sphérule bien nette, toujours d'un bleu clair et pur. L'ectoplasme ne renferme en géné- ral qu'un nombre restreint de granulations bleuâtres ou jaunâtres, ou de fragments nutri- tifs, et se fait remarquer par la présence de plusieurs vésicules contractiles, le plus sou- vent 3, 4, ou 5, qui deviennent extrêmement grandes les unes après les autres. L'endoplasme, plus ou moins net suivant les individus, renferme un noyau très excentrique, à nucléole compact, d'un gris bleu, remplissant presque toute la capsule nucléaire. Les pseudoi)odes sont fins, très longs, perlés sur toute leur l(jngueur. L'enveloppe, extrêmement délicate et difficile a voir, est formée, en apparence au moins, de petites paillettes, ou bâtonnets allongés très fins, droits ou à peine recourbés, 188 LKS 11ÉL10Z(.)A1KKS U KAU DOTCE alignés à la suite k's uns des autres dans une disposition tangente et connue ]iour toruier une membrane contiinie: ils peuvent à l'occasion se déplacer, monter les uns sur les autres ou s'allonger sur la l)ase du pseudopode, mais sans jamais y grimper réellement. Il est très probable (pie ces spicules. que je n'ai pas pu examiner sur le sec. sont aussi en réalité des écailles. Diamètre, l'^ à 14 y. en moyenne, y compris Ten- veloi)pe: les gros individus arrivent à Ki y.. La llaphii/i(iplni/8 cœ- r/ilea. qui présente cer- taines analogies avec les deux espèces précédentes et surtout avec la Baph. inter- media, se distingue surtout ])ar sa taille très faible, sa teinte bleu d'azur, sim noyau très gros et ses puissantes vésicules contractiles; elle Baphidiophrys cœrulea. s'est montrée très abondante le 2il novembre de l'année dernière (1!H)'_>) dans la boue noire de l'étang d'Aire, mais pour disparaître après trois ou cpiatre jours. Je l'ai retrouvée à Feuillasse, dans la boue noire également, et là aussi elle a disparu très vite. UAI'llinoCVSTliS SIMl'LEX IS!) Genre Ihiphiddcudia geii. iiovuiii. Synonymes. Acaitthocystis (Lciiuiitl) Venaud 1891 (77). Acanflioryftfis (simj)le.r) SC'HAUDINX 1S!)7 (87). Spicules siliceux de toruies variées, mais différant en tout cas de ceux des Ruplii- (liophri/s. épars dans une enveloppe protoplasmicpie ou uuicilagineuse. cendrée, nuageuse, plus ou moins épaisse. Les espèces qui vont être décrites connue rentrant dans le genre Bupliidoçystis ne forment pas un groupe bien lunnogène; presque toutes montrent beaucoup d'analogie avec les Baphidiophrps, d'autres avec les Acimthocystis. Mais il m'a semblé que ces der- niers genres, tous deux i)articulièrement riches, gagneraient à ne com])rendre (pie des formes à caractères bien précis, tandis que les espèces dont la sti ucture, tout en i)résen- tant avec ces formes certains traits connnuns, s'éloignerait décidément du tyjie, jxtur- raient constituer un groujie à ]>art. T>es caractères de ces trois genres seraient donc: a) Acantliocystis. Enveloppe en ai)i»arence continue, formée d'écaillés tangentes se touchant les unes les autres, et revêtue d'une armature d'aiguilles radiaires. h) PMpliidiophrys. Spicules tous en forme de disques ou de fuseaux plus ou moins allongés, d'un seul type, épars dans une enveloppe d'origine protoplasmique. c) Baphidocystis. Spicules de foiiues variées, mais d'un type en tout cas différent, au moins jjour une partie d'entre eux, de celui ûes BajMdiophrys, épars dans une envelojipe d'origine protoplasmique. Baphidocystis siniple.r ScilAtJDiNX spec. 1S!)7. Synonyme. AcantJiorysfis simplex'&CïlAV'Dl'N'H (^~). Diaynosc. Squelette formé de longues aiguilles radiaires siliceuses, droites, ru- l'.H) Li-:s II .lO/.OAlllES I) KAI' l>UUrE gueuses, implantées daiis une iiihice enveloppe gélatineuse. Pas de spicules tangents. Phuloplasnie et ectoi)lasnie excentriques. Pseudopodes longs, finement granulés. Diamètre, lô à 22 v.. ScUAUDliNX, étudiant en 18!)7 des rJiizopodes récoltés six ans auparavant i)ar le 1)' Stuhlmann dans l'Afrique orientale, y découvrit un ])etit liéliozoaire, provenant de la vase d un ruisseau, la(|uelle vase addi- ti(mnée d'eau bouillie dcmna naissance à toute une série de Rhizopodes bien vivants. ScHAinilNX. sous le nom de Acaitflioci/sfis >;i)nple.r, décrit alors cet organisme en ces termes : « Le plasma à peu près globuleux est « entouré d'une mince envelopi)e gélatineuse, « sur laquelle sont implantées les aiguilles « radiaires. Ces aiguilles sont droites, minces, « et se terminent en ])ointe. Elles ont une « apparence particulière, rude, granulée, « c'est-à-dire que leur surface n'est pas « unie, mais couverte de bosselures irrégulières. Elles ne montrent pas de placjue ba- « sale, malgré les plus forts grossissements, et même à l'état isolé. Leur longueur est « à peu i)rès égale au diamètre du corps mou. Il n'existe (|ue cette sorte d'éléments « squelettiques. La seule espèce connue qui sous ce rapport aurait quelque analogie avec « la nôtre, est VAcanthocysfis italka de Ghuber; mais cette dernière, espèce marine, a « des aiguilles plus fortes et possède de nombreux noyaux. « Dans Acaitt. siniplex, on peut voir un endoplasme tinement granulé, qui se dis- « tingue nettement d'un ectoplasme à gros grains et renfermant des corpuscules nutritifs. « Au milieu de l'endoplasme se trouve un grain central, distinct, ducpiel rayoïment dans « toutes les directions les fils axiaux des pseudopodes. Le noyau, unique, est comme dans « les autres Accmthocystls logé dans l'endoplasme, nuiis très excentrique. Il possède une « structure vésiculaire. Les pseudopodes l'ayonnent en petit nombre de tous les cotés; Eaphiiloci/sHs .siiiipk.v (il'après Schaudinn). liAl'IlIDDCVSTIS STEI,I;ATA ] '.) 1 « ils sont très tineiiieiit granulés, et peuvent atteindre une longueur (|ui dépasse du double « le diamètre du corps mou. « Diamètre, 15 à 22 y.. « Localité: Infusion provenant de Bibisande (entre Tabora et le lac Victoria). » Il ne m'est jamais arrivé de rencontrer cette espèce, (pii me parait cependant bien caractéristique, mais que la structure particulière de son enveloppe, et l'absence d'écail- lés tangentes, m'obligent à réunir au genre liapliidocysUs. BapJddocystis steUata spec. nova. Diarpiose. Enveloppe protoplasmique très pâle, dans laquelle sont novées des petites perles (?) claires, et où sont implantées des aiguilles radiaires, siliceuses, très fines et gé- néralement invisibles sur le vivant. Une ou plusieurs vésicules contractiles, bien nettes. Endoplasme et noyau excentriques. Pseudopodes relativement courts et épais à leur base, pâles et cendrés. Taille moyenne 12 p. pour le corps ini. La Maphidoci/stis stellafa se montre à première vue sous la forme d'une spliérule bleuâtre à reflets verts, et entourée d'une enveloppe assez épaisse, pâle et découpée sur tout son pourtour de petits arcs creusés régulièrement entre les pseudopodes. Examinée avec plus d'attention, cette enveloppe se voit formée d'un plasma plus compact que dans le genre RaphidiopJirys, mais très pâle encore, d'un bleu mat, cendré. Noyées dans ce plasma de revêtement se montrent alors des perles, disposées avec une certaine régularité, mais de nature indéfinissable, et dont on ne saurait dire si ce sont des globules solides, des sphérules produites par une différenciation du plasma, ou peut-être des vésicules à paroi siliceuse analogues à celles que l'on rencontre dans le genre Pomphohjxophnjs. En outre l'enveloppe possède des aiguilles radiaires, complètement invisibles sur le vivant, et pour bien comprendre ces aiguilles il me faut avant d'aller plus loin décrire ici lil'J LRS llKI,InZ(iAIl!KS D EAT DOrCK /TV \ brièveiueiit les pseudopodes: Ces derniers sont lehitivenieiit courts. ])lut(it cendrés (pie i;ra- iiulés, larges à leur base. i)uis décroissant régulièrenieiit juscpi'nu soiuiiiet. Leur apiiarence a quelque chose de spécial : ])ai'fois ou croit distinguer dans leur intéiieur. près du cor])S. une strie (pii indiipierait la présence d'un ('lénient solide, et si en effet on réussit à isoler les individus et a les examiner à sec, on voit tout à coup apparaître, au moment où Teau vient à se i-etirer complètement, une véritable au- réole d'aiguilles rayonnantes. Ces aiguilles, sili- ceuses, droites, aussi longues que le diamètre de l'animal, plus larges à la l)ase et s'amincissant peu à peu en une pointe fine, mais minces en somme et très fragiles, sont, comme mes expériences m'en ont i)ersuadé, dans la vie ordinaire htchiKes dmifi rinfcric/ir même du jn^eudojwde. C'est là une disposition curieuse, et (juc nous retrouverons dans VAc(udJi(ici/s.f/s rfd)cîhi. où ces aiguilles axiales semblent jouer un rôle important dans la locomotion, tandis ipi'ici elles ne paraissent guère être de grande utilité. Séparé de l'enveloppe pai' une marge claire et très nette se voit Fendoplasme. franc, d"un bleu vert, avec boulettes protoplasmicpies, puis très souvent avec des grains brillants volumineux à reflets verdâtres. et des corpuscules chlorophylliens représentant de la nourriture: mais le plasma est ici dépourvu de toute coloration rougeâtre. On y remanpie Maphidoci/xlis .ifellaUi. — 1. Aspi'ct haliitiicl. — 2. Sijuoletti' ù ser. — .". .\isiiillp l!Arilll)()('YSTlS TUlilFERA 193 également une vésicule contractile ou deux, qui peuvent arriver à un très fort volume. L'endo])lasme, i)eu apparent, excentrique, renferme, excentrique aussi, un noyau très gros à imcléole compact. La taille est très fail)le. de l'2 y. en moyenne pour le cori)s nu, de Ki y. avec l'enve- loppe sans les aiguilles radiaires : le plus gros individu examiné arrivait à 19 y., et à 24 y. avec l'enveloppe: les exemplaires de 15 y. sont déjà parmi les grands. J'ai récolté cette esi)èce à la Pointe à la Bise, sur les rivages du lac, puis au marais de Rouelbeau, toujours bien semblable à elle-même, mais jamais abondante. Ba2)hi(loc'i/stis fuhifcya s])ec. nova. Biaqnose. Squelette formé d'éléments siliceux de deux sortes, des écailles ovales (en apparence des spicules recourbés en faucille), tangentes, puis des tubes radiaires, courts, évasés au sommet. Vésicule contractile grande et active, souvent plusieurs. Endo- plasme ])eu distinct. Noyau excentrique. Pseudopodes très pâles, granulés. Taille moyeinie du corps nu 1 S y.. A première vue, la Eaphidocifstis ttiMfera se distingue à })eine d\me BcqMJiophri/s. et pourrait être prise pour une forme de passage entre Bajjh. hdcrmrdia et Baph. cirnilea. En effet, autour d'une sidiérule bk'uàtre, opalescente, on n'y distingue le i)lus souvent que des spicules courts, recourbés en faucille, relativement peu nombreux, tangents bien (pi'enchevêtrés d'une manière assez irrégulière, et ne grimpantjamais sur les pseudopodes. Mais (pie l'on examine le squelette à sec. et tout changera: outre les spicules tangents, qui en réalité sont des écailles ellii)tiques, de 7 y de longueur et :) de large, régulières, bordées d'un cadre en relief, on voit toute une armature de spicules radiaires, nom- breux, régulièrement disposés, et qui sur le vivant avaient la plupart du temps échappé à la vue. Ces spicules, siliceux, de lo y environ de longueur, souvent jjIus petits ou au con- traire plus grands, car il existe d'assez fortes différences sous ce rapjjort, soit d'un iiuli- 11)4 LES HELIOZOAIEES I> EAT DOrCE vidii à l'autif soit sur un même exemplaire, représentent des tubes, rentiés à leur base en un i)etit l)out(in. et de là s'élargissant |)eu à peu. pour s'évaser au sommet en une trom- pette plus ou moins ouverte. ("es aiii'uilles tubuiaires restent, connue nous l'avons vu, le plus souvent invisibles sur le vivant : mais plutôt faudrait-il dire (juVlles sont à la limite de la visibilité, ear, sur des individus de grande taille et parti- culièrement bien con- ditionnés, une forte at- tention les fait souvent découvrii' bien nettes ; plus souvent on les devine, et une fois pré- venu. on peut dire (ju'on les entrevoit tou- jours. Va\ tt)ut cas elles ne manquent en réalité jamais et constituent un caractère parfai- tement constant de Baphirlori/.ttix ftihifeni: i'i ilrnitc une (Taillp tangfntc et un des spiciilcs nidiairos. | espèCC. En outre ces spi- cules longs sont fréquemment accompagnés d'autres éléments siliceux de même nature et de même type, mais beaucoup plus courts, pres(|ue sessiles, implantés par leur tige rudimentaire à la surface de l'enveloppe et s'ouvrant brusquement en un entonnoir très largement déployé. Après compression, ces entonnoirs, dont la tige a été géné- ralement cassée, et (pii l'eposent alors à plat sur la lamelle, se voient sous la forme de disipies parfaitement circulaires; c'est par là que se trouve expliqué le fait que souvent, dans un examen général du s(|uelette à sec, on lemarque deux sortes d'écaillés, les ovales et les rondes; ces dernières ne représentent alors, vues d'en haut, ([ue les en- tonnoirs dont il vient d'éti'e parlé. Il faut ajouter ipu' ces s|)icules infundilmliformes IIAI'IIIDUCYSTIS TUBIFEKA l'.tô sessiles varient beaucouj) de nombre, suivant la localité et peut-être l'âge ; c'est ainsi qu'à lîouelbeau on n'en voyait presque pas, tandis qu'à Bernex ils se trouvaient si nombreux qu'ils arrivaient presque à se toucher par leurs bords, et à figurer ainsi une enveloppe si)éciale. On remarquera également la grande analogie qui existe entre cette espèce et la Buphidocystis leiinnu. où les grandes aiguilles sont fréquemment entremêlées d'enton- noirs plus courts. vVjoutons que ces spicules sont noj'és dans une masse protoplasmiqH(> on mucila- gineuse jiour ainsi dire virtuelle, car bien que cette masse existe certaineuient. on n'en voit guère que des traces. L'ectoplasme est bleuâtre-opalescent, mais souvent aussi coloré en vert ])ar des proies végétales, petites algues ou zoochlorelles qui n'ont cependant i)as la sigiiitication d'organismes symbiotiques. On y remarque également toujours au moins une vésicule contractile, ou plus souvent deux ou même trois, très grandes et à fonctioiniement actif. L'endoplasme, ))lus ou moins net ou i)lus ou moins caché à la vue, renferme, dans une position très excentrique, un noyau de fort \olume, dont le nucléole, d'un gris cendré, forme à lui seul presque toute la masse. Dans la plupart des individus examinés, le noyau, au lieu d'êti'e, comme habituellement dans les Baphidocystis, déformé, lol)é ou conique, se montrait sous la forme d'une masse ovoïde plus ou moins étirée, couchée alors de tout son long sur la paroi interne de l'ectoplasme. Les pseudopodes sont très pâles, relativement épais à leur base, délicats et difficiles à voir, granulés. On les croirait en général plus nombreux qu'ils ne le sont réellement, parce (ju'ils se confondent avec les tubes radiaires vaguement dessinés. La Baphidocystis tuhifera est de petite taille, mesurant le plus souvent environ 18 y., sans l'enveloppe, et '25 u. avec cette dei'nière mais sans les tubes; ceux-ci peuvent arriver à égaler en longueur le diamètre du corps nu, mais le i)lus souvent ils restent in- férieurs à cette mesure. J'ai trouvé cette espèce à Onex (étang) et aux marais de Mategnin, de Rernex et de Rouelbeau ; les individus se montraient plutôt rares. l!l(i LES lIELKiZdAllIES h'eaU LiOlCE lUtjihitlovjIslis IcilllUil l'EXAKI» S})t'C. IS'.II. Syiioiniiies. Acaj/thoci/dis Lcniaiii I'EXAUD (7). Acuuthocystis Leiiniiii var. Plinioisis Zacuaiuas (l()(i). HcttnopliniH l'arcsii Gakbini (8:')). I)i((i/it(jse. S(jiu'lette t'niim'' (réléiiients siliceux de deux sortes: des spicules extréuie- iiieiit ])etits. en tonne d"eiitoiiiioir. noyés dans une enveloppe transparente, épaisse, et des tuhes radiaiies très longs, plus ou moins évasés à leur sonnnet. Plasma très pâle, avec endoi)lasme et noyau excentriques: une ou deux vésicules contractiles, généralement grandes. Pseudopodes tins, longs et granulés. Taille nu)yenne du corps nn IS à 25 y.. Ce ])etit liéliozoaire. curieux à dittérents égards, se fait remanpier surtout par la structure toute particulière de son enveloppe: c'est d'abord une écorce. ou une couche épaisse, assez franchement délimitée, de substance mucilagineuse toute i)ointillée, piquetée de ])anelles extrêmement i)etites. Ces parcelles alors, examinées avec plus d'attention, se montrent chacune sous la forme d'un petit cornet, ou d'un entonnoir très court: à la sur- face de l'enveloppe, ces entonnoirs prennent une disposition radiaire. et s'ouvrent lil)re- ment dans le liquide ambiant: de face ils ressemblent à un disijue brillant percé d'une petite lumière centrale (voir dans la ligure les trois petits spicules, les premiers à droite de l'animal). Tels sont les s])icules {(ue. considéiés comme formant dans leur ensemble un revête- ment général, on pourrait appeler tangents: mais à cette première enveloppe il s'en ajoute une autre, non moins curieuse: elle consiste en aiguilles, ou plutôt en tubes, qui dans la règle atteignent à une longueur, unique chez les Héliozoaires, de 2 et même o fois le diamètre du corps nu. Ces tubes, simplement tronqués à leur base, et sans y montrer trace de reiitlenu'nt en bouton, revêtent eux-mêmes des formes variées: tantôt c'est une longue aiguille creuse, qui s'élaigit insensililement de la base au sonunet : tantôt lIAI'llinucYSTIS l.E.MAM r.)i k' .suiiiiiit't seul sévase hrusiiuement : tantôt encore, mais plus rarement, certaines aiguilles, plus courtes alors, après avoir gardé sur une longueur plus ou miùns considé- rable leur épaisseur nornuile et leur forme tubulaire. s"épanouissent tout à coup en un large évasenient. variable d'aspect, mais toujours élégant, représentant une coupe, une urne, une clocbe. etc. Il arri\e assez fréquemment aussi que dans ces si)icuk'S en cloche, I Baphiduci/stis lemaiii : à droite, différentes formes de spicules. la tige est si bien réduite en longueur que Tévasement se trouve tout près de l'enveloppe corticale, et le spicule peut être comparé à une Heur piquée au sol par une tige à peine développée. Tous ces spicules étudiés à sec ou ajjrès la flamme du chalumeau, se montri'nt sili- r.)S LKS IIKLIU/OAIKES 1) KAl DolCK ceux: il est intéressant en uiênie tenijis de ieui;u(]uer (|ue tous, tangents ou radiaires, sont construits sur un même type, celui d'un entoinioir. (^tuant au ])lasnia, bleuâtre, finement granulé, il ixissède un ectoplasme jilus ou moins rempli de grains d'excrétion ou de nourritui'e, et un eiidoplasme ])lus clair, excentrique, renfermant un noyau très excentri(iue aussi, de type habituel avec gros nucléole bleuâtre. On voit dans la règle une, deux, ou trois vésicules contractiles, assez fortes. Les pseudoi)odes sont tout particulièrement longs. 4 et 5 fois autant que le diamètre du corps, et nettement granulés, perlés sur toute leur longueur. La taille est faible, mais assez variable, de 25 à 35 y. en moyernie. y compris l'enve- loppe mais sans les aiguilles radiaires. Je n'ai jamais rencontré cette espèce ailleurs que dans le lac de Genève, surtout en 1S91. Cette année-là on l'y trouvait en quantités considérables, si bien (ju'il était impos- sible d'examiner une goutte de plankton sans en trouver plusieurs exemplaires; tous ces indi- vidus, en effet, étaient pélagiques, et tous aussi se voyaient bourrés de particules d'u)i vert tendre, qui ne représentaient ])as autre chose que des petits flagellâtes appartenant au genre DinobryoH, répandus cette année-là à la surface du lac en quantités immenses. Depuis ce temps, et bien (pi'ayant cherché cet héliozoaire avec persistance, je n'en ai rencontré qu'un seul individu, le 21 juillet 1902, à 35 mètres de profondeur. Il est fort probable que l'abondance des individus en l!S!)] était en rapport direct avec celle des Dh/uhri/oi/. que je n'ai pas revus non plus '. Zachakias, en 1894, a retrouvé cette espèce au lac de l'h'in: mais cet auteur fait, sans grande nécessité à mon avis, des organismes de cette région une variété particulière. Il est fort probable aussi (\i\e V Heterophrys Paresii de Garbini (33), trouvée péla- gique dans les lacs italiens en 1 S98, n'est pas autre chose (|ue mon Acanthocystis Lemani de ' Il y II i|iirli|iii's joiii's spiili'ilii'iil. il.iiis Ir lciii|is iiiciiii' un j't''liiis occiipr à reviiii- li'> r|ircii\"i's l'chi- lives à ce cliapitre. M. Chapi-lis. prépiii'iiti'iir hii lalioratoire de zoologie n rUniversité, m'apporta (|iielques parcelles d'une récolte pélagique t'aile dans les derniers jours de I90:{. au milieu du lac dans les environs de Genève. Dans cette récolte pullulaienl alors de nouveau les Hniihidarnslix Irmiiiii. à longs tulies ra- diaires et à spicules lanneiils inruinliliuliriii'uies rclali\('nii'ul l'urls ; mais Ions les individus examinés se soni m(Uilr('s dépimi-x us des grands spicules eu cliiclic doiil il a été ipicsliim plu-- liant. I!A1'I111M)('VSTIS ( LIITINOSA HH» isOl. cVst-à-dii'i' la Baphifloc/fstis Ismani actuelle. Je ne crois i)as en effet (|iie Garbini ait trouvé autre chose (lue ce même organisme; mais il est certain que ce n'est pas là une Avanthocydis: en ISOI je m'étais parfaitement rendu compte de la nature de cet lié- liozoaire. mais j'avais cru à cette époque devoir envisager le genre Acanthocystis dune manière plus large. Aujourd'liui cette espèce trouve assez naturellement sa i)lace dans le genre Raphidocystifi: ses spicules siliceux, et de deux sortes, Téloignent par contre certainement des Heferophrys auxquelles Garbini l'a réunie (voir cha]). l\. SyHoii_ymie. Ifefer. Favesii). La Eaphùhcystis lemani doit sans doute être considérée comme spéciale aux grandes étendues d'eau; elle ne s'est en effet jus{|u'ici rencontrée que dans les lacs de (Genève, de Pliin, et dans les lacs italiens (Lac Majeur, Garde, etc.). liapJiidocysfis f/hitii/osa spec. nova. Diagnose. Enveloppe mucilagineuse épaisse, dans laquelle se trouvent des éléments siliceux de deux sortes, des écailles ou baguettes, sans forme précise, tangentes, et des spicules radiaires très courts terminés par une large fourche dont les extrémités arrivent au niveau de la surface mucilagineuse. Une vésicule contractile, grande. Endoplasme peu distinct; noyau excentrique. Pseudopodes très longs, fins, granulés, très rétractiles. Taille moyenne du corps nu 1 •_' à 1 o y.. La l'aphidoeystis ghitinom, malgré sa taille fort exiguë, est un héliozoaire des plus intéressants. A un premier examen, il se présente comme une sphérule bleuâtre, qu'une ligne claire et franche sépare d'une première enveloppe en apparence continue, à double contour, mais composée en réalité d'un seul rang d'écaillés plates, disposées à la suite les unes des autres de manière à figurer un anneau complet; ces écailles, disons-le tout de suite, prises une à une ont i)hitot l'air de baguettes courtes, ou de corps vermicu- laires; mais c'est là \m détail (pie je n'ai pas pu éclaircir. ■J()(l LKS IIKI.IO/OAIKKS 1> KM DOICK Cette première envelojjpe est à son toni' revêtue d'une bande large de plasma clair, ou plutôt de nnieilage. arrivant en épaisseur au tiers du diamètre du eori)s. plutôt lisse à sa surface, et (pli examinée dans sa structure intime se voit, soit pénéti-ée de petits grains souvent arrangés en chapelets rayoïniants, soit aussi travei'sèe de stries confuses ou de laud)eaux l'adiaires, soit encore vaguement divisée en alvéoles, qui rappelleraient In puljjc d"une orange; parfois d'ailleurs tous ces aspects peuvent se montrer à la fois. (''est tout ce (pie l'on voit, même avec la plus grande attention, sur la plupart des imlividus: niais il arrive (|uel(piefois (pie r(jn rencontre un exemplaire tout particulière- ment favorable à rexamen: alors, même sur le vivant, on se rend comjite delà nature véritable de cette envelojipe : en réalité le revêtement mucilagineux est traversé de spi- cules radiaires. disposés tout autour de Tenveloppe tangente avec une grande régularité. Chacun de ces spicules a la ïovme d'une fourchette, très ouverte, mais dont la tige n'est guère plus longue que les branches; cette fourchette, qu'on pourrait tout aussi bien apjieler uii spicule à trois branches, repose par sa base sur les écailles tangentes ; la tige s'élève alors tout droit dans le mucilage jusqu'aux deux tiers de l'épaisseur de ce dernier, puis s'écarte en deux bras dont rextrémité va s'arrêter juste au niveau de la surface mucilagineuse. Les spicules étant disposés à des intervalles tels que les extrémités, respectivement gauche etjlroite. de deux fourches adjacentes viennent aboutir non loin l'une de l'auti'e. il en résulte l'apparence de dessins vaguement pentagonaux. et par là l'enveloppe se voit divi'^ée en aréoles. Connne il a été dit ])lus haut, il est extrêmement rare sur le vivant de se rendre comiite de cette structure jiarticuHère ; mais le fait se rencontre de temps à autre, et en tout cas l'examen du squelette à sec lève tous les doutes à cet égard, en même temps que l'acide C(mcentré bouillant, comme la flamme du chalumeau, indiquent la nature siliceuse des aiguilles '. Il ne m'a jias été possible de distinguer sur les spicules isolés rien qui ressemblât à une base aplatie; mais je me suis quelquefois demandé si les écailles de l'enveloppe interne n'étaient pas en réalité des plaques basales, très fortes, sur chacune desquelles prendrait naissance une aiguille a fourche; le fait n'est pas jirobable, mais je ne saurais exprimer une opinion certaine à cet égard. Quant il la présence, fréipiente aussi, de bandes d'un gris mat, ou finement granu- ' Sur 1p ser. il ImiiI le n'iiiiirciiii'r. Ii's ririiuMils du sijiicli'llc ne se irmiUiTiil i;uimt. iliuis Iciii' masse. (|llc (■iiliniic un riillillis lie spirules ;i lri)is lilMliclli's Irès \aglieilli'lll |icfi;llt'S. RAPHinOf'YSTIS GLTiTINnSA '201 lées, ou élargies à leur sommet, qui traversent la gelée, elle est due au retrait des pseudo- podes. La J?rt^;7w//of//.sfe/7/»i/«ftsa présente en effet à un haut degré la faculté de rétraftion * brusque que nous avons étudiée dans V Heteroj^hri/ff glabrescens, et qui se retrouvera dans V Acanthocystis mimetica : par l'effet d"un choc, d'un violent courant d'eau, etc., les i)seu- dopodes se rétractent tous ensemble avec la rapidité de l'éclair, jusque dans l'intérieur de la gelée, où on ne les voit plus alors que sous la forme de la bande mate dont il vient d'être parlé. Baphidocysfh glutinom. — 1. L':inimal cniiturant un»» petite proie. — 2. Squelette à ser. — 3. Un des spiciiles radiaires (la plaque hasale poiiitillée n"est pas certaine). Il est probable, ici encore, que ce retrait subit ])i'ut reiulre à l'animal des services, en lui permettant d"être emporté par les courants (lue produit un gros organisme arrivé inopinément en contact a\ec les pseudopodes. Il faut notei- à ce sujet (jiic dans cette 2« 202 LES HÉUOZOAlRF.s d'eaI' DOrCË espèce, Tindividu fixé sur ses pseudopodes adhère au sol avec une ténacité toute particu- lière. J'ajouterai également que son enveloppe gélatineuse est douée d'une certaine vis- cosité, et que la plupart du temps les individus se rencontrent collés par leur mucilage à quelque brin végétal, sur lequel ils restent innnobiles : d'où le nom (|uc j'ai ciu devoir donner à l'espèce. Les pseudopodes se voient sous deux formes diiférentes: le plus souvent larges, très pâles, cendrés, à peine granulés, plutôt courts, rappelant ceux de V Actinoplirys ; d'autres fois très longs, fins et couverts de perles; il est évident d'ailleurs que l'on trouve toutes les transitions entre ces deux apparences, lesquelles sont en rapport sans doute avec cette faculté de retrait dont nous avons parlé; mais c'est la forme large et pâle qui est la plus habituelle, normale pour cette espèce. Le corps lui-même est très franc de contours, avec un ectoplasme bleuâtre ou plus ou moins rempli de grains bleus ou verts, et souvent d'algues capturées, mais sans qu'il y ait symbiose. Il existe une vésicule contractile, grande, que toujours j'ai vue unique. L'eii- doplasme peu apparent renferme un noyau excentrique, du type Amnthocystis. avec gros nucléole homogène. La taille dans la Ihiphidocystis glntinosa est de 12 à 13 ^u. pour le corps nu, de 15 à IC u avec l'enveloppe écailleuse interne, et de 22 à 25 a en y comprenant la couche muci- lagineuse. J'ai trouvé cette espèce rare dans un fossé à Troinex, puis aux marais de Rouel- beau et de Bernex. Genre Pifiaciophora Greef i. p. 1873 (85), emendat Penard. Enveloppe formée de plaques rondes, percées de trous, disposées en une seule couche, serrées les unes contre les autres et faiblement imbriquées. Pas de revêtement iiuicilagineux. Pseudopodes très fins. Grand noyau vésiculeux à nucléole très petit. PINACIOPHORA FLUVUTILIS 203 FlnaciopJiora fluriatilis Greef 1873 (35). Synonyme?? Pinacocystis riibicunda Hertwig et Lesser (52). Biaf/nose. Enveloppe formée de plaques rondes, siliceuses, percées de petits trous, légèrement imbriquées les unes sur les autres. Plasma rougeàtre; ectoplasme peu différencié de l'endoplasme; noyau volumineux, vésiculaire, à nucléole très petit; pseu- dopodes très fins, non granulés ; souvent des pseudopodes adventifs. Taille moyenne 45-50 ^j.. A l'opposé de ce que nous avons vu jusqu'ici, la Pinaciophora fluviatUis ne montre pas trace d'enveloppe mucilagineuse, ou plutôt, faudrait-il dire, la matière d'origine pro- toplasmique qui ne manque jamais dans les héliozoaires à éléments disjoints, est ici ré- duite à sa plus simple expression, juste suffisante pour lier entre elles les écailles qui for- ment le revêtement ; c'est ce que nous retrouverons d'ailleurs dans toutes les Acantliocystis. L'enveloppe est alors composée d'un seul rang d'écaillés ou plaquettes, siliceuses, disposées les unes à côté des autres dans un ordre régulier et se recouvrant même légère- ment par leurs bords, de manière à former une carapace à éléments imbriqués, mais cela d'une manière plutôt confuse. Chacune de ces écailles, de 4 '/-i à 6 y. de diamètre, est par- faitement ronde, et percée de 1 9 petits trous, régulièrement disposés de manière à figurer par leur réunion un dessin hexagonal ; chaque côté de l'hexagone montre alors trois per- forations, puis la rangée suivante (juatre, la rangée médiane cinq. Vues par la tranche, ces plaquettes figurent une lentille biconvexe ou montrant à peine une indication de cour- bure en faucille, et traversée de cinq doubles stries espacées à intervalles égaux, et dont chacune représente le canal dont sur Técaille vue de face les perforations indiquent l'ou- verture '. ' Tous ces détails son! li'ùs indistincts sur le vivant, bien que là encore un examen attentif les montre d'une manière suffisamment nette: mais un examen sur le sec. surtout après l'acide suH'urique houillanl et la flamme du chalumeau, lève inniicdialcnuMit tous les doutes. 204 LES HELiOZOAIRES D EAI' DOUCE A riiitérieiir de cette' enveloppe, et séparé de cette dernière par une bande étroite et incolore, se iiioiifre l'ectoplasme, ipii doinie à l'animal sa teinte générale presque tou- jours rougeàtre, ou rosée, souvent mêlée de jaune, de vert et de lirun. Cet ectoplasme renferme en ettét toujours, en nond^re plus ou moins considérable, des grains rouges, Pinaciophora fluviatilis, ;ivcc jiKeiulopodes ••idvpiitifs; à (h(iiti\ uiir des iiL-iqurs à 19 trous; en lias un noyau; tout à droite, <(uatre plaques dans leur disposition uaturclle, vues de tranche. jaunes, bruns, mêlés à des grarudations rouges très petites, et à des débris ou parcelles couleur d'écorce d'orange sèche. Souvent aussi des grains verts, où l'on reconnait de la chlorophylle, passant pai' toutes les transitions possibles aux différentes nuances qui viennent d'être indiquées, montrent que dans cet îiéliozoaire. connne dans d'autres que nous étudierons ])lus hnuil^nipholyxophrijs, Acanthocydis r/thrl/u. etc) la teinte rouge est en rapport avec la digestion. La r'nmàophora est remarquable aussi par la jirésence assez fi'équente de grandes lacunes rondes ou ovales, faisant sur la teinte générale rougeàtre de larges taches claires, PINACIurUOUA FLUVIATILIS 205 (lui p(»urraie>it être prises pour reiidoplasnie mais ne représentent pas autre chose que d'im- menses vacuoles de nourriture, renfermant soit des diatomées, soit des boulettes ou des grains. On y voit aussi, et c'est encore là un trait caractéristique, fréquemment de grosses masses spliériques ou ovoïdes, brillantes, très réfringentes, et qui semblent être de nature amylacée. Il existe en princi|)e une vésicule contractile, qui peut devenir fort grande et fonctionner normalement, mais en fait ou ne l'aperçoit que rarement, soit qu'elle se trouve cachée, soit plut()t qu'après la systole il s'écoule beaucoup de temps avant que la vésicule se reforme. L'endoplasme est toujours peu net, mais il existe cependant; il renferme, dans une position excentrique, un noyau qui la plupart du temps échappe à la vue (il n'a pas été décrit jus(iu"ici). ou bien se montre sous la forme d'une large tache grisâtre et de position fortement excentrique. Examiné dans ses détails, ce noyau, d'un volume relativement considérable (14 y.), parfaitement sjjhérique, d'un bleu cendré très pâle et très pur, mon- tre une membrane extrêmement fine, renfermant un suc nucléaire fourmillant de granula- tions d'une ténuité extraordinaire, puis, dans une position centrale ou un peu excentrique, un nucléole arrondi, grisâtre, très pâle aussi mais nettement différencié du suc inicléaire, et dont le diamètre ne dépasse en général pas le quart de celui du noyau dans son entier. Il ne semble pas y avoir de grain central, ou du moins aucun examen sur le vivant, malgré des compressions lentes et bien réussies, ne m'en a jamais montré, non plus qu'au- cune trace du rayonnement caractéristique; mais sur des préparations microscopi- ques, j'ai vu ([uelquefois un petit cori)uscule coloré en rose par le carmin, et qui semblait devoir représenter cet élément. Les pseudopodes sont extrêmement tins, relativement courts, non granulés ou ]ilutot recouverts de poussières très ténues. Cependant l'animal est très actif, doué d'une rapi- dité de uuxrche tout exceptionnelle, et se meut volontiers en roulant sur lui-même. A i»roi)os des pseudopodes, cet héliozoaire m'a suggéré quelquefois des réflexions d'une portée plus générale : dans la l'iiHU-iapIiara, où les écailles se recouvrent, connnent les tils axiaux traversent-ils l'enveloppe? On peut répondre: «en passant à travers les phupies, (pii sont perforées»; l'explication est assez plausible, quoique les perforations n'aient que bien juste une largeur suttisante à cet effet; mais dans les Chalarothomca en général, comme Acanthocijstis tnifucea et tant d'autres, où l'on voit parfaitement un til 2()(d les IIELIOZOA IKES D EAU DOUCE axial partir du grain central, traverser le corps entier et se continuer dans un pseudo- pode, et où les écailles ne sont pas perforées? Dans ce cas, on peut je crois répondi'e que les écailles ne se recouvrent pas ou (pfelles ne se recouvrent que très peu, de manière à lais- ser toujours entre elles de petites solutions de continuité '. Il me faut encore mentionner, à propDS de la Pmacioph(n-a flumatilis, des prolonge- ments dune nature particulière, que Ton rencontre fréquemment dans cette espèce, et (pi'on ]iourrait ai)peler des < pseudoijodes adveiitifs - ; de tcuips à autre, un animal au repos, avec pseudopodes normaux déployés, entr"ou\re son enveloppe, où sur un point ou un autre, parfois sur deux points opposés, etc., on voit se déplacer (piehiues écailles; par la porte qu'il s'est ouverte, le plasma émet alors un prolongement d'abord court, puis qui s'allonge, devient linéaire, reste droit ou se bifurque, se ramifie, et présente en somme une analogie complète avec les pseudopodes de certains Rliizopodestestacés(^«t(//2(p/w«a). Ces prolongements, dépourvus de fil axial, ne semblent jamais se former (|ue lorsque l'ani- mal est tranquille, et le fixent solidement soit au sol soit à un filament végétal; mais à peine la vive lumière vient-elle à éclairer l'individu, (pie ces pseudopodes adventifs se retirent, les écailles se referment par-dessus, et la Fiiiaciophoia s'en va bien vite avec ses pseudopodes normaux; le phénouiène de retrait n'a pas duré plus de 20 secondes. Ajou- tons que dans ces occasions-là le coi'ps avec son enveloppe se déforme ou s'allonge s(m- vent (pielque peu et, que, d'une manière générale d'ailleurs, la Pinaduplidi-d /hiriufi/is passe assez facilement di' la foruie spliérique à la forme oxoïde et vice versa. La taille dans cette espèce est extrêuieuieiit variable, et devient assez forte; en moyenne on peut la calculer à 45-50 a, y compris renveloi)pe; un individu d'une grosseur exceptionnelle arrivait à 80 y.. Je n'ai trouvé la l'inmioplmni /hirinfi/i^; (pie dans le lac de (îenève, soit sur les rivages, à la Pointe à la Bise, soit dans la profondeur à 20 et h oô mètres. Il est très probable, comme Greefe le pensait d'ailleurs, que cette espèce est particulière à l'eau ciaii'c ou coiiiante; elle n'a en effet jamais été trouvée jusqu'ici que dans le Rhin (Greekf), dans un liassin d'eau courante à "Wiesbaden (Penakd), dans la Volga (Zykoef, 112) et enfin dans le lac de Genève, où elle n'est pas rare. ' i'.f parafera plie :iiii:iil ilii lniii\ci' pliildl |]|,ici' iliins le chiiiiiln' I. ;i\('c les considérfilioiis {,'énérales; Il y a ('[(• omis par iiiadvci'hiiicc', l'I ce rhaiiili'c est iiiaiiileiiaul inijiriiiii'. PINACIOPHORA FLtlVIATILIS 207 La description qui vient d'être donnée n'est conforme à celle de Greeff que dans ses traits généraux : Greeff donne en ettet les écailles comme ovales, puis pointues à leurs extrémités; dans la l'utadophota du lac de Genève, ces plaquettes sont toujours parfaitement rondes, jiimais ovales ni pointues; mais il faut observer (pie ces écailles, sauf dans des circonstances exceptionnelles ou sur un examen à sec, sont réellement difficiles à voir, et que. se présentant presque toujours (sur le vivant) à Fceil par la tranche ou de trois quarts, on les voit fusiformes (m o\ales; aussi Greeff a-t-il pu facilement être induit en erreur. Ce qui contribuerait encore à le faire croire, c'est la grande ressem- blance entre la Pinaciophora de Greeff et la Pinacocystis rubicunda de HERTWiCi et Lesser. Ces derniers auteurs, enclins à identifier ces deux formes, n'3^ trouvent comme carac- tères différentiels importants que la possession dans la Pinacocystis de plaques absolu- ment rondes, mais dépourvues de perforations; or il faut dire encore, que dans la Pifiacio- phora les perforations ne se distinguent dans l'eau qu'avec la plus grande difficulté, et que rien n'est plus aisé (pie de les laisser passer inaper(;ues. Donc, il est possible que ces deux espèces n'en fassent qu'une; Greeff alors aurait fait erreur sur la forme des plaquettes, et Hertwk; et Lesser se seraient trompés (piant aux perforations. Il faut ajouter cependant que \di Pinacocystis est indi(iuée comme plus petite, mesurant 25 f^, tandis que la Pivaciophora de Greeff comme celle du lac de Genève en mesurent à peu près le double. Hertwk; et Lesser ont trouvé leur Pinacoctjstis dans un aquarium d'eau salée; Schewiakoff (91) l'a rencontrée dans un petit étang (d'eau douce sans doute) à la Nouvelle Zélande, et lui donne 10 a seulement de diamètre; peut-être Schewiakoff, qui se borne à citer sa trouvaille, a-t-il vu, en réalité, une espèce différente. J'indiquais moi- même, en 1890 (79), la Pinacocystis comme provenant de Wiesbaden, mais, en réalité ce devait être la Pinaciophora telle que je la comprends aujourd'hui. D'après ces considérations, il n'est pas impossible que la Pinacocystis de Hertwig et Lesser doive être assimilée à la Pinaciophora fluriatilis de Greeff ; mais peut-être cependant, comme on le verra plus loin, cette opinion n'est-elle pas juste, et la Piriaro- cysfis devrait-elle plutôt être rapprochée de V Acanthocystis nihelJa. 208 I,ES HÉLIOZOAmES d'EAU DOUCE GeiiiT ]hj)iphiiJi/.ff<'(i' Arciier ISfiO (1). S3iionyme Hyahiampe fenestrata Greeff {?>')) 18G9. Diagnose : Enveloppe formée de perles rondes de 2 à 4 (j. de diamètre, creuses, dis- posées sans grande régularité, et généralement sur S rangs; plasma rougeàtre; pas de vésicule contractile; endoplasnie indistinct; noyau très grand, excentrique, vésiculeux, à nucléole très ])etit. Pseudopodes très pâles, à peine granulés. Taille moyenne 25 à 30 ;:;. pour le corps nu seulement. liSi PompJioly xo2)hry s 2)unicea présente une certaine analogie avec la rivaciophnra fluviatUis; par son plasma, sa teinte particulière, son noyau, ses pseudopodes, sa physio- logie tout entière, elle revêt, comme du reste les autres espèces du genre, absolument le même type ; mais elle s'en distingue complètement par la nature de son squelette. Au lieu de pla(iuettes, nous avons ici des perles, spliéri(iues, dt' 2, 2 '/.j, 3 et jusqu'à 4 v. de dia- mètre, et qui, serrées les unes contre les autres, constituent une enveloppe épaisse. î]lles forment dans la règle trois couches superposées, mais ne se recouvrent pas avec une régularité parfaite, de sorte (jue la surface de l'enveloppe est un peu inégale dans son contour, les si)hérules débordant par ci par là. Il faut ajouter, et c'est là une règle près- POMPHOU'XOPHRYS PIINICËA 209 que générale, (lue les perles les plus extérieures sont plus grandes que celles fies couches internes. Ces perles, bien que pressées les unes contre les autres, sont libres en réalité, et lorsque l'animal, pour capturer une petite proie, pousse au dehors un lambeau protoplas- mique. elles s'écartent avec la plus grande facilité. Elles sont également siliceuses, résistant à l'acide sulfurique bouillant, et sans aucun doute creuses, connue le montre le fait suivant: si, sur un squelette à sec, on fait arriver sous la lamelle une goutte d'acide sul- furique concentré, on voit chaque perle se remplir subitement d'une bulle de gaz, avec large bordure noire; mais bientôt cette bulle di- minue de gran- deur, s'éteint tou- jours plus, et l'on ne voit enfin qu'un petit point noir, qui disparaît subi- tement à son tour. On peut supposer alors que l'acide en passant s'est d'abord emparé brusquement de l'eau contenue dans la perle, puis peu à peu y est entré lui-même: la pardi des perles serait alors poreuse, mais ii pores par- faitement invisibles. L'ectoplasme que recouvre cette enveloppe est le plus souvent rougeâtre. mêlé de Pomphniy.rnphn/s punicea. — ^Kn haut un pseudopode advcntif; à Pintériour uno des sphérulos caractéristiques en forme de kyste. 210 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU DOUCE vert, (le jaune, de brun, et cette teinte est sans aucun doute en rapport avec la digestion ; on peut même voir les grains capturés, algues ou fragments végétaux, passer en quelques heures du vert au jaune et au rouge, en même temps que le corps se remplit de granula- tions roses, rouge saturne ou grenat. Parfois aussi, et cela suivant la localité aussi bien que selon les individus, on rencontre des exemjilaires très clairs, à peine colorés. En outre, le plasma renferme soit de gros corps gras, bleuâtres, rougeâtres, jaune d"or, soit des grains bleus et des gros grains creusés d'une lumière, figurant alors un anneau, soit, rarement, des sphérules très grandes, arrivant à la moitié et plus du diamètre du corps, et dont Taspect est tout particulier : on dirait des kystes, bleuâtres ou tirant sur le brun, ponctués sur toute leur surface de fines aspérités, et entourés d'une membrane rigide (voir la figure). Il ne m'a jamais été possible de découvrir de véritables vésicules contractiles; en com- primant l'animal on met au jour parfois une ou deux vacuoles, mais ijui ne semblent i)as présenter de phénomènes de diastole et de s.ystole. L'endoplasme, peu différencié, renferme un noyau d'un volume relativement énorme, parfaitement sphéi'ique, à membrane très fine, et qui, dans un suc nucléaii'e bleuâtre et finement poussiéreux, montre un petit nucléole très pâle mais bien net; souvent on trouve aussi deux nucléoles, dont l'un plus grand que l'autre. Il est curieux que parmi les obser- vateurs, d'ailleurs très peu nombreux (Geeeff, Hertwig et Lesser. Archer, Leidy), qui ont étudié cette espèce, les uns ne mentionnent pas l'existence d'un noyau, les autres, sans le décrire d'ailleurs, l'indiquent simplement comme central '. Or le noyau, de struc- ture particulière, de volume exceptionnellement fort, est franchement excentrique; mais (rmie jiart on ne le voit, sans l'aide de la compression, que dans de rares occasions, et d'autre ])art on peut facilement le prendre pour une vésicule ou un corps d'une nature différente. Quant à un grain central, il ne m'a pas été possible, même dans les meilleures conditions, d'en distinguer la moindre trace. Les pseudopodes sont extraordinairement fins, difficilement visibles, poussiéreux plu- tôt (]ue vraiment granulés; ils entraînent cependfint l'animal avec une rapidité remar- quable, et tous les observateurs se sont accordés pour faire ressortir la faculté toute par- ' AiH'Uii iibsei'valfur ne drcrit iinii |jIus de vt'siiMilos ciind'iiclilrs : [Ikrtwk; rt Lesseiî u'unt vu que des vacuoles ordinaires. POMPIIOLYXOPHRYS PUNICEA 211 ticulière de locomotiou que possède la Pomphohjxophnjs. Arciiek la cite comme le plus agile de tous les héliozoaires, et ajoute qu'elle semble « rouler avec une certaine vigueur, « lente et indécise mais sensible, comme si des pseudopodes grêles et à peine perceptibles « remplissaient le rôle d'organes ambulatoires » (voir cliap. 1, locomotion, pag. 52). Dans cette espèce enfin, nous trouvons fréquemment, comme dans la Pinaciophora, des pseudopodes adventifs ', de même nature que dans ce dernier genre, bifurques ou di- visés, étalant leurs fils à gaucbe et à droite, et qui en un instant très court, sous l'infiu- ence de la lumière, se rétractent conqjlètement, pendant que l'animal reprend sa course vagabonde. Le diamètre du corps nu varie le plus souvent entre 25 et 30 «; avec l'enveloppe ce cbittre arrive entre 31 et 36 a; un très gros individu atteignait 36 y. sans l'enveloppe de grains, et 46 y. avec cette dernière. J'ai trouvé la Pomphohjxophrys punicea dans un étang à Onex, puis aux marais de Mategnin, de Rouelbeau et de Bernex ; dans cette dernière localité elle était, suivant la région du marais, assez abondante. Cet héliozoaire a donné lieu à (jnelques controverses; Archer le décrivit en ISG'J sous le nom AePompJiuli/xojÂri/sp/titicfa. au moment même où Greeff le faisait con- naître avec la dénomination de Hyahlampe fcucstrufa. En 1874 HertwKt et Lesser en donnèrent à leur tour une description plus minutieuse, en adoptant le nom créé par GreefI''. Archer revint alors sur le sujet, et, sans insister du reste, crut devoir ri'ven- diquer la priorité du nom, par le fait que le n" du (^)uarterly Journal of INlicr. Science où l'espèce était décrite par lui, avait paru le 1" octol)re de 1S6'.», tandis (pie le n" des Arch. fur. mikr. Anat. n'avait dû voir le jour ([ue vers le milieu de ce mêiiie mois. Greei F reprit alors la question et insista sur la priorité, car, disait-il, les deux travaux ayant jjaru en ' Hertwii; et Lesser ilnivcnl li's avuii- vus, i|uan(l ils ]iarleiil de iisuiidopodes « rai'fuUMil diclio- toniisés » . •212 LEt> IIKLIO/OAIKES D'EAU DOUCE uiêiue temps, en octobre ISIi!», cette priorité devait apparteiiii' à celui des deux auteurs qui dans la description se serait le plus rai)proché du vrai : or Archer aurait couiniis une erreur très forte, en considérant l'enveloppe connue composée de petites vésicules hyalines i)rotoplasmi(|ues, couipaiables aux vacuoles de V Actlnoplirys. La chose en resta là, et (;'est aujourd'hui sous le nom de Hi/alolampe que cet organisme est le plus géné- ralement conmi (ScHAUDiNX. S8), (Leidy, 52); (West ])ar contre l'a repris comme Pom- 'phol'yx(/phrys). Cependant il faut convenir (pie les critiques de Greeff n'étaient pas très heureuses, car si Archer avait envisagé les perles comme des vésicules « que la pression pouvait détacher les unes des autres», il ne se ti'onii)ait qu'en supposant à ces vésicules une nature protoplasmique, tandis que (tREEI'F, bien que parlant de globules hyalins sili- ceux, connnettait une faute plus grave (|ue celle de Archeu en considérant ces globules coiinne soudés ensemble pour foinier uiu' capsule continue, et percée d'ouvertures pour la sortie des pseudopodes. De plus, la descrii)tion de Archer, un observateur des plus ex- cellents qui aient jamais écrit sur les lîhizopodes, est sui)érieure en somme à celle de Greeff, et connue il sendMe bien que la date de ra))parition du travail de l'auteur anglais a précédé de quelques jours celle des Arcliives dAnatomie microscopique, il me semble tout naturel de reprendre le nom de Foinphoh/jvjjlirijs. Pompholyxoplirys exlyuu Hertwig et Lesser spec. 1874. Synonyme Hyalolampe exiyna Hertwr; et Lesser (52). Diagnose. Enveloppe formée de perles extrêmement petites, de -/:, y. en diamètre, rondes, disposées sur 5, (i rangées et plus; contour de l'enveloppe très régulier, plasma généralement rougeàtre; i)as de vésicule contractile; endoplasme indistinct; noyau très volumineux, à nucléole très petit; pseudopodes pâles, faiblement granulés. Taille moyenne 20 à 30 y. sans l'enveloppe. La l'ompJiolyx(J2jliiys exiyKd i)résente, pour ce qui concerne la partie vivante de l'individu, une analogie complète avec l'espèce précédente. Tout y est semblable, ecto- PUMniOLYXUPHRYS EXIGUA 213 plasme à grains j^assant du vert au brun, au rouge, au jaune, et i-enferinant des coii)s brillants, gras, même parfois des sphérules rugueuses analogues à celles que nous avons décrites (fig. 4), qui se colorent par le carmin et doiuient l'impression d'un kyste interne, noyau innnense, vésiculaire (fig. 3|, à nucléole très petit, pseudopodes extraordinaire- uieiit tins, rapidité de inarcbe tout exceptionnelle, rien n'y manque ; mais il existe un caractère qui différencie nettement cette espèce de la l'omphohjxophnjs jjunicea, et ce caractère réside -^•'%^. dans l'enveloppe. Cette dernière, en effet, forme ici tout d'abord une ceinture plus étroite, et non pas irrégulière comme dans l'es- pèce précédente, mais à contour bien net, uni, parfaite- ment circulaire; de plus, les perles ca- ractéristiques sont extrêmement pe- tites, variant en gé- néral de -/:, de p. à 1 p., et sont dispo- sées, dans un ordre serré, en 5, 6, 7 couches superposées, bien que l'enveloppe, comme nous l'avons dit, soit ici plus étroite. Ce caractère d'exiguïté des perles hyalines a paru suffisant à Hertwk; et Lesser pour indiquer une espèce autonome, et il n'y a guère lieu en effet de douter de la réalité de cette autonomie, surtout si l'on fait entrer en ligne de compte la belle régularité de Fenveloiipe, bordée d'une ligne nette et parfaitement circulaire, qui permet de reconnaître innnédiatement cette espèce. Quant à la taille, que Herïwig et Lessek indiquent comme Pompholyxophnjs exigua. — 1. Aspect habituel. — 2. Détails de l'enveloppe (représentée ici trop épaisse). — 3. Noyau. — 4. Une des sphérules caractéristiques en forme de kyste. — 5. Petite variété à un rang de perles. 214 LES HÉLIOZOAIRES d'eAU DOUCE do 40 ij. environ, je l'ai ti'ouvée en nioyeinie ûv 35 tj., y compris l'enveloppe, et de 29 p. sans cette dernière ; au marais de ]i0ssy. et à la Pointe à la Bise, le diamètre était moindre, de 24 y. avec l'emeloppe. Il est probable (jue l'habitat joue un l'ole dans ces différences de volume. La Pompholy.vophrys exifjna s'est rencontrée, toujours assez rare, à Rouelbeau, à Bernex, à Lossy et sur le rivage à la Pointe à la Bise. Dans une seule station, le marais de Rouelbeau, s'est montrée, mêlée à ces deux dernières espèces, une petite l'onipliol'/.rophri/s qui me parait représenter une variété particulière (iig. 5). Les individus différaient de ceux cpii viennent d'être décrits d'abord par une taille inférieure, qui en moyeinie était de 20 y. seulement, et de 17 y. sans l'enveloppe; puis le corps était beaucoup plus clair, parfois presque incolore ou jaunâtre, et les animaux, malgré la finesse de leurs pseudopodes presque invisibles, se montraient d'une vivacité extraordinaire, encore plus grande que dans la Pomph. e.ri{//ia. pji outre, et c'est là le trait le plus caractéristique, il n'existait jamais qu'une seule couche de perles, sphériques, de l'/i à 2 y environ, et qui formaient, serrées les unes contre les autres, une enveloppe mince, perlée et très régulière, semblable à une chaînette entourant l'animal. Cette variété, qui se distinguerait du type par ces caractères réunis, mériterait peut-être d'être élevée au rang d'espèce ; mais dans la supposition, peu vraisemblable d'ailleurs, que les imlividus observés étaient des jeunes destinés à changer plus tard d'apparence, j'ai préféré ne la mentionner que connue une forme particulière se rattachant à l'une des deux espèces qui viennent d'être décrites. PompJiolyxophnjs ovuluféra spec. nova. Diaynose. Enveloppe à contour régulier, formée de perles ovoïdes, de 2 à 3 y de longueur, disposées avec ordre les unes sur les autres. Plasma généralement rougeàtre ; POMPHOLYXOPHRYS OVULIGERA 215 pas de vésicule contractile ; endoplasme indistinct ; grand noyau vésiculeux à nucléole très petit ; ])seudopodes très pâles, faiblement granulés. Diamètre moj-en 26 y. pour le corps nu. / Comme l'espèce précédente, la rompholyxophrijs ovuUgera se distingue avant tout de la Pomph. punicea par son enveloppe ; les perles caractéristiques ne sont plus ici sphé- riques, mais ovoïdes, à contour d'un ovale parfait ; leur grand axe est alors de 3 a envi- ron, le petit de 2 y.. Ces perles se recouvrent sur trois rangs, très rarement sur quatre ; leur distribution est très régulière, in- tercalées les unes sur les autres en imbrication alter- nante, et de la sorte elles constituent une enveloppe moins forte que celle de la Pompho- lyxophrys punicea, mais beaucoup plus régulière et plus compacte, bien ronde et à surface unie. La taille est un peu plus faible également, de 32 p. en moyenne, y compris l'enveloppe, et de 20 ,u pour le corps nu ; un très gros individu arrivait, enveloppe comprise, à 37 u. La teinte est aussi presque toujours plus claire. Quant à ce qui concerne le plasma, on n'y découvre aucune différence d'avec la Pomp. punicea : inclusions de l'ectoplasme, absence habituelle de vésicule contractile, grand noyau vésiculeux à petit nucléole pâle, pseudopodes très difficiles à voir, tous les \, \ Pompholyxoph.rh ovuUgera ; à gauche uup des perles qui forment l'enveloppe, vue à sec. 1\0, LES HÉLIOZOAIRES d'eaII DOUCE caractères y sont, et il n'est pas nécessaire d'y revenir. Je nie liornerai cependant à rap- peler une fois de plus la rapidité de marche toute particulière dans le genre PomphoJy- xophrys; dans la Pomph. ovuligera, j'ai mesuré directement cette vitesse, (jui sur un in- dividu de forte taille est arrivée à 550 y. en 28 secondes, ce qui fait plus de 1 millimètre par minute, ou, si l'on veut, ce qui représente dans une minute un chemin é^al à ?,() fois le diamètre de l'animal. Pour un héliozoaire, c'est là une rapidité de déplacement tout exceptionnelle, et qui n'est guère atteinte que par VAcanthon/stis huUlmmla, laquelle probablement détient le record de vitesse parmi les héliozoaires. J"ai trouvé la Fomphohixophrys ovulk/era aux marais de Lossy et de Bernex, mêlée à la Powpli. ptinicea, dont elle se distingue au premier coup d'oeil par son enveloppe à contour circulaire et bien net. Elle diffère de la Pomph. exir/na ])ar ses ])erles beaucoup plus grandes et ovoïdes. Genre LithocoUa F. E. Schulze 1874 (9 G). Enveloppe formée d'éléments siliceux de provenance pour la plupart étrangère, grains amoi-phes, pierres, diatomées, etc., réunis les uns aux autres par une colle gélati- neuse ou par un plasma faisant fonction de membrane. LithocoUa (/hhosa F. E. SCHULZE 1874(96). DicKjnose. Enveloppe épaisse, formée de grains do (|uartz, diatomées et autres parti- cules étrangères, noyés dans une sorte de colle transparente, sans apparence de mem- brane vraie. Corps globuleux; plasma semi-liquide, i-ougeàtre: pasd'endoplasme distinct: LITHOCOLLA fiLOBOSA "217 noyau très orand. vésiculeux. à nucléole extrêmement petit. Pseudo])odes ti-ès fins, courts. Diamètre total, y compris la membrane. .35-45 y. en moyenne. Dans ce curieux nriianisme, renvelo})pe, sphérique, est formée de particules étran- S'ères, «rains de (|uartz plus ou moins liros. anguleux ou non, diatomées, etc., et tous ces éléments sont soudés, mais sans grande solidité, par un ciment incolore très peu al)on- dant, dont l'existence n'est pour ainsi dire (pie virtuelle. D"autres t'ois au contraire ce sont des parcelles siliceuses plus petites, noyées en n(nnbre innuense dans une matière cimen- titielle plus abondante et foi-mant uiu' é])aisse enveloppe '. Sous cette enveloppe est alors caché le corps proprement dit, qui ne se montre à travers les particules quartzeuses que connue une sphérule teinte d'une iniance plus ou moins vive de rouge, de rosé, de brun-jaunàtre ; rarement la couleur est presque absente. Mais examinée à nu, cette sjjliérule présente des caractères tout particuliers : sans mon- trer de délimitation aucune en ectoplasme et endoplasme, elle renferme, d'altord, et en petit nombre, soit des proies vertes, soit surtout des diatomées (parfois vivantes encore et qui semblent être en bonne santé), puis un nombre considérable de grains très petits, bruns, ou d'un rouge de feu, rouge grenat, ou roses, et qui sont continuellement en vibra- tion, animés d'un mouvement moléculaire ((ui ne leur laisse pas de repos. La masse en- tière du plasma est en effet presque liquide, durcie seulement à sa surface, et alors en une substance tout particulièreuu'iit viscpieuse. et (pii peut s'étirer en fils; dans ce liquide peuvent même s'opérer des mouvements en uuïsse, se former des tourl)illons. sans analogie d'ailleurs avec les courants rotatoires ((u'on observe par exemple dans les (iroinia. Ce plasma ne paraît pas renferuu'r de vésicule contractile proprement dite : cepen- dant on y trouve très fréquemment une vacuole d'une nature toute particulière, et qui peut-être en tiendrait lieu; elle est dans la règle d'un volume considérable, du quait ou du tiers du diamètre de l'individu, sphéricpie ou ovoïde, et remplie d'un liquide qui n'est ' La composition de l'envi-loppe vario lioaiiroiiii siil\'aMl la Incaliti'': raiiinial prciid i r cpi'il a Imil près de lui à sa disposition : c'est ainsi (|ue dans le lac de (ienève. d'oi^i proviMiaienl tous les individus rencontrés, le premier type, à diatoinces on ;;rosses pierres, vivait k moins de un liilomclre d'un second type, à pai'celles très |)elites l'nniianl une ciiNeloppc Icnlrée. 28 218 LES HELIOZOArRES B EAl' DOUCE pas absolument hyalin, mais (Vn)) r/rifi vineux on rinlacf, pâle, faisant tache sui- le reste (lu plasma. Un joui- j'ai vu iiiu' do ces vacuoles, devenue tout particulièrement grande, éclater au sein du plasma, à la manière d'une vésicule contractile, et répandre son con- tenu dans l'intérieur du cytoplasme. Dans une position excentrique, bien qu'il soit impossible de distinguer rien qui res- semble à un grain central, se monti'c toujours un noyau, d'une structure alors remar- quable : c'est une vésicule bleuâtre, de très fort volume (16 p.), sphérique ou parfois régulière- ment ovoïde, à membrane très mince, et remplie d'un suc nucléaire cendré, où nagent des granulations extrêmement pe- tites qui tendent à s'accumuler vers l'extérieur; puis, dans une position centrale ou sub-centrale. se voit le nucléole, sous la forme d'une sphérule bleuâtre, pâle, relativement très petite ('/t du diamètre du noyau), mais très nette et très franche sur ses bords, et qui dans son intérieur montre généralement une tache centrale plus claire. Les pseudopodes sont très fins, presque toujours invisibles, courts, à peine granulés. La Lithocolla (jlobosa est extrêmement délicate, ou tout au moins est-ce comme tels que se montraient tous les individus étudiés à Genève, et qui provenaient du lac, à 9, 1 5 et 20 mètres de pi'ofondeui'. où je les ai récoltés aux mois de mai et de juin. Peut-être la brusque transition de la plaine liquide à l'eau moins fraîche de mes bocaux ne leur était- elle guère favorable, car il m'a été chaque fois impossible de les conserver plus de trois LithocoUa glnhom. — 1. Aspect gi^'iiéral. — 2. Le corps nu, sorti de l'enveloppe; à gauche la grande vésicule, à droite le noyau. — 3. Noyau. LITIIOCOLLA GLOBOSA 219 jours. Dès la première journée, beaucoup d'entre eux restaient immobiles, et 4' autres sortaient d'eux-mêmes complètement de leur enveloppe, constituant alors un sujet d'étude tout particulièrement favorable, mais pour rester inertes et mourir l)ien vite. Les individus observés étaient assez variables de taille, mesurant, en moyenne, de 38 à 45 y. y compris l'enveloppe ; les gros exemplaires arrivaient à 50 u.. La Lithocolla fjlohosa est un être assez extraordinaire et très peu connu encore ; F. E. ScHULZE (96), qui l'a récoltée dans l'eau de mer à AVarnemiinde, n'a obtenu que très peu de renseignements sur le plasma, et n'a pas pu s'assurer de la présence d'un noyau : plus tard, en 1.S90 (79), je retrouvais moi-même à Wiesbaden un héliozoaire qui me paraissait être le même, et où j'avais cru distinguer, à travers l'enveloppe, une vési- cule contractile (probablement la'taclie causée par la grande vacuole caractéristique, ou par le noyau) ; Zykoff (112) l'indique dans la Volga, oii il se borne à constater sa pré- sence; entin West (102) l'a revu eu Angleterre, sans l'étudier non plus. Il est à remar- quer que BtJTSCHLi, Archer et West hésitent tous à faire de cet organisme un hélio- zoaire, et West est disposé à l'identitier avec VElœorhanis cincta de Greeff. Cette der- nière opinion est sans doute erronée, car la Lithocolla globosa se distingue, comme nous le \errons bientôt, de VEIceorhanis \yàv des caractères très nettement tranchés ; mais il est indubitable que ces deux organismes semblent appartenir à un même type. Connue YEIfcorhaiiis. la Lithocolla f/lobosa n'est pas un héliozoaire vrai, et il aurait été sans doute préférable de joindre dans l'ouvrage actuel cette espèce aux « Pseudo-héliozoaires » ; mais j'ai cru devoir pourtant lui laisser la place qu'on s'est jusqu'ici accordé à lui donner, en attendant que de nouvelles recherches nous éclairent d'une manière plus satisfaisante sur ses affinités. ■2'J() LEî< lIKLKi/dAIUES I) EAU DUUCE Liflniaillii fliiicscens spec. nova. Diaytiosc. Kiivelojjpe peu épaisse. (létnnii;il)li'. coiistiturr pui' des grains très petits collés sur une i)eau luince. Plasma jaunâtre : ciidoplasuie indistinct; nojau excentrique, à gros nucléole ; pseudopodes très tins, failileiiient granulés. Taille moyenne 18 a y compris l'enveloppe. Cet org-anisme, de taille bien intérieure au précédent, possède une envelopjie moins forte, et faite d'une seule couche de i)etits grains siliceux amorphes, iieu anguleux, plus souvent arrondis, aplatis, et qui paraissent eu général repré- senter des jjarcelles de prove- nance étrangère, mais quel- (piefois aussi semhlent mêlés de grains que l'animal aurait formés lui-même. Ces éléments siliceux sont à leur tour collés sur une mince enveloppe de nature protoplasmique, durcie en une sorte de peau jaunâtre ou l'osiitre, capable de se dé- former à l'occasion (quand lanimal rencontre un obstacle), Lithvvulla llacexœtis. A droite, détails d'une iiortinu de l'enveloi)))!'. , • i i- i, - • ' ' ' " bien que la lorme spherique soit la règle. A Tintérieur de cette enveloppe, et séparé de la paroi de cette dernière par un espace étroit, se voit le ]ilasma lempli de i)etits gi'ains rouges, jaunes, verts, et (pii en LIÏHOCULLA FLAVESCENS --1 somme revêt la plupart du temps une nuance d"un jaune fauve. On y distingue un noyau, excentrique, rond, à gros midéole, et entouré d'une auréole plus claire, rarement franche, (pii probablement représente un endoplasme. Tout i)rés du noyau se voit souventune tache daiie qui grandit ou diminue lentement, et ([u'il faut très probablement considérer comme une vésicule contractile, bien que dans les individus examinés je [n'aie pas pu la voir battre nettement. Les pseudopodes sont extrêmement fins, tantôt faiblement graimlés, tantôt presque lisses, longs et nombreux. L'animal est très agile, courant et volant avec rapidité, en rou- lant sur lui-même, et à un fort grossissement ou ne peut le suivre (|u'en déplaçant conti- nuellement la lamelle qui le porte. La taille est faible, de 18 u. en moyenne, y compris Teuvelopiie; l'animal ne s'écarte en général que très peu de cette mesure; le plus gros individu observé atteignait 20 fa- cette espèce ne s'est montrée qu'à la Pointe à la Bise, sur les rivages du lac de Ge- nève, en septembre 11)02; les individus y étaient plutôt rares. La Lithocolla flarescens. fort dift'érente, au premier aspect comme en réalité, de la Lithocolla globosa, me parait bien représenter un véritable liéliozoaire, apparenté de très près à V Elœorhams nretiom de Frenzel (Lithosphœydla arenosa de Schaudinn), et encore plus à la Piaphidiophrys arenosa de Gruber, que Schaudinn assimile à la précé- dente. Je crois cependant qu'il y a là autre chose; VEIœorhanis arenosa de Frenzel, bien plus grande, possède une envelopi)e extrêmement épaisse, formée de pierres, et dans la figure de Gruber, le corps se voit également très éloigné de la paroi enveloppante. Les lenseignements que nous avons sur le plasma se bornent d'ailleurs à si peu de chose (pie nous ne pouvons pas espérer en tirer des conclusions sérieuses. Genre Eheorhat/is GliEEFE 1873. Corps globuleux, incolore, sans inclusions nutritives mais avec une grai\de niasse sphérique de nature huileuse. Pseudopodes fins, non granulés. Un noyau et une vésicule contractile. Enveloppe formée de diatomées ou autres corps siliceux d'orighie étrangère 222 LES IIÉLIOZOAIRES d'eAU DOUCE Elœorhaiiis riiirfa Greeff 187o '. Viaqnose. Enveloppe sphériqiie ou ovoïde, faite de pierres et de diatomées noyées dans une mucosité transparente, et entourant un liquide dans lequel nage le corps pro- prement dit, globuleux, et pourvu lui-même d'une membrane fine. Plasma bleuâtre, sans inclusions nutritives, à grande masse huileuse dorée; noyau vésiculeux à petit nucléole; une vésicule contractile eu général. Pseudopodes rigides, mais dépourvus de til axial ; parfois bifurques ou ramifiés. Taille moyenne 50 ^ y compris l'enveloppe; 2 H u. pour le corps proprement dit. Cet organisme, en général fort rare, décrit en premier lieu ])ar Greeff en 1873, retrouvé par F. E. Schulze en 1875 (!)6, 2'' partie) ne parait pas avoir été revu depuis; Archer, aussi bien que Leidy. ([ui tous deux l'ont mentionné, semblent en effet n'avoir rencontré que la forme coloniale ou jeune dont il sera question plus tard. Dans le lac de Genève, soit à 80, 35, 40 mètres de profondeur, soit surtout à la Pointe à la Bise sur le rivage, cette espèce s'est montrée, de 1901 à 1!)()3, en grande abondance ; aussi l'étude que j'en ai faite pourra-t-elle apporter quelques renseignements nouveaux. U Elœorhanis cincta a toujours été décrite comme pourvue d'un corps sphérique, enfermé dans une enveloppe de nature mucilagineuse toute pénétrée de diatomées et de grains de sable. En réalité il n'en est pas tout à fait ainsi: le corps proprement dit, tou- jours en effet absolument sphérique, est revêtu d'une membrane véritable, très fine, inco- lore, parfaitement transparente, lisse, et invisible en général ; mais dans des cas particu- liers cette membrane devient nettement visible, par exemple lorsque, même sur un indi- vidu bien portant, le plasma se rétracte un peu vers l'intérieur sans que la membrane suive le mouvement, ou l)ien encore lorsque ce même plasma se ramasse sous l'action de la glycérine et que la membrane conserve son contour bien aiTondi (tig. 2). ' SiUungsber. Gcs. Marhiiry IH7;J. l'Iiis lard, Ai'ch. 1'. luikr. Aiiat. (3o) 187o. ELAEORHAKIS CINCTA 223 Ce corps globuleux est noj'é dans unli(iuide qui ne peut être que de l'eau, et c'est alors à quelque distance seulement que brusquement vient la paroi d'une seconde enveloppe, d'une nature toute différente: C'est un mucilage, d'un gris cendré ou jaunâtre, transparent, qui rappelle comme apparence le tissu grisâtre dont certaines guêpes font leur nid, Elaeorhanis c'mcta. — 1. La flèche indique le sens de la progression. et dans lequel sont solidement empâtés des éléments siliceux, particules quartzeuses ou plus souvent diatomées, dans la règle les itlus petites à l'intérieur et les ])1hs grandes à l'extérieur, faisant largement saillie au dehors. Cette enveloppe est alors une véritable cage, et cette cage, il faut l'ajouter, n'est pas nécessairement sphérique; bien plus souvent au contraire, surtout dans les grands individus, elle est ovoïde, mais avec son grand axe peu différent du petit. Le corps glo- 224 LES HÉLIOZOAIRES D'eAU DOTICE buleiix est en fait complètement libre dans sa cage, et dans bien des occasiuns cette indé- pendance se montre clairement ])ar Tcxaiiien de l'organisme en marche. On voit en effet, dans ces circonstances, le corps pour ainsi dire collé à la paroi interne de sa cage, du côté où se fait la progression, tandis (lu'en arrière Tespace libre entre le corps et la ])art>\ opposée s'est élai'gi d'autant (fig. 1): mais (|ue l'animal vienne à renverser le mouvement, se dirige vers un point diamétralement ojjposé à sa direction piiinitive et on verra bien- tôt le corps spbérique appliqué contre Tautre paroi, en laissant le vide de l'autre côté. On pourrait alors comparer le corps à une balle de caoutchouc placée dans une boite trop large pour elle, et reliée avec l'extérieur par des ficelles passant par des trous à travers les parois de la boite; que Tcm tire alors les ficelles, d'un seul côté, et la balle viendra s'applicpier à la paroi. L"enveloppe de VEhrorliaitis est donc percée de petits trous ou canaux, invisibles sans doute à cause des éléments (jui les cachent, mais à luuiièrc sutti- samment large pour laisser libre jeu aux pseudopodes. Le plasma lui-même, d'un lileu clair, renferme d'abord une grosse masse dont le volume atteint souvent la moitié de celui de l'animal, subglobuleuse, hémisphérique ou ellipsoïdale, d'un beau jaune d'or ou i)lus rarement rouge de feu, lisse, réfringente. Quel- quefois on voit cette masse accomjjagnée de petits bourgeons sphériques, qui de face se montrent comme des vacuoles, et qui peuvent se détacher; d'autres fois elle est toute piquetée de petits grains serrés; ou bien encore, mais rarement, au lieu d'une masse jaune il y en a plusieurs, alors plus petites. Cette niasse dorée, qui ne manque jamais sous une forme ou une autre, est sans doute de nature huileuse ; sur des individus isolés on peut par écrasement la couper en deux ou en ])hisieurs uiorceaux, qui immédiatement s'arron- dissent en autant de globules, comme le fait une goutte de mercure que l'on coupe au couteau; la masse jaune enfin se dissout immédiatement dans le xylol, mais résiste à l'al- cool, si j'en puis juger d'après des pré})arations au baume où on la voit encoii', et (pii ont été d'abord traitées à l'alcool. La signification de cette masse huileuse est assez problématique; pour moi je ne serais pas éloigné d'y voir une provision de nourriture, (|ue l'animal rassemblerait en un seul bloc. Il faut ajouter également, et c'est là un point important, que dans VFlœorhams l'alimentation est sans doute saprophy tique; jamais, sur des centaines d'individus observés, il ne m'est arrivé de voir un jiseudojjode ou un lambeau quelconque occupé EL^OBHANIS CINCTA 225 à attirei- une proie, et jamais dans l'iiitérieuv du corps on ne voit de nourriture figurée. Il existe un noyau, très pâle, ditti('ile à distinguer ((tREEFF n'a fait que l'ejitrevoir ; ScHULZE par contre mentionne un noyau avec nucléole), mais qui ne manque jamais, excentrique et ])res(iue toujours h moitié caché ))ar le globe doré. Il est vésiculaire, assez grand, à membrane très fine, et à nucléole central petit et très pâle. Tout prés du noyau est une vésicule conti'actile. dont l'existence, bien que regardée Jusqu'ici connue hypothé- tique, est certaine, mais qui se luontre toujours très i)aresseuse; parfois il y en a plusieurs, qui se forment ou disparaissent çà et là dans dittérentes régions du plasma. Les pseudojjodes sont très fins, pâles, droits, dépourvus de granulations; on les voit traverseï' l'espace li(|uide (pii sépare le corjjs de sa cage, puis ils se déploient dans toutes les directions de Tespace, sou- vent plus fournis dans une ré- gion que dans une autre, ou bien sortant en touftes, s'écar- tant les uns des autres; presque toujours indivis, plus l'arement on en voit quelques-uns se dé- velopper au sortir de l'enve- loppe en deux branches diva- riquées, ou bien même se bifur- quer à une certaine hauteur, mais en donnant naissance à des rameaux i)arfaitement '^'^^ 7"P' luopn-.nent dit, après ' la plasma en retrait, laissant Ifi droits. La locomotion est en général assez rapide; il est rare que l'animal tourne sur lui-même ; dans la règle il se meut dans un plan horizontal. Bien souvent aussi il i-este longtemps absolument iunuobile. et dans ce cas-là il peut aiTiver qu'il retire à lui tous ses pseudopodes. De temps à autre on i-encontre un individu en cours de division; on voit alors l'ani- l'action de la glycérine; on voit plasma en retrait, laissant la membrane nettement visible ; à Sïauche, masse huileuse, avec bourgeons; à droite noyau. — 3. Division; les deux nouveaux individus sont encore relies par un til très long. — 4. Colonie d'individus embryonnaires. 226 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU r>OUCE mal, étranglé en forme de biscuit et déjà pourvu de deux sphérules dorées, sans doute aussi de deux noyaux, se séparer en deux nouveaux individus, réunis bientôt par un pont, puis chacun tirer de son côté dans une direction diamétralement opposée à l'autre; le pont devient toujours ])lus mince, et finit ])ar n'éti-e (|u"un filament, poui' se cou])er enfin (fig. 2); et le plasma dans cette espèce est si tenace '. (juc dans un cas particulier j'ai vu ce fil ai river avant de se l'ompre à une longueur égale à 40 fois le diamètre de cliaciue individu: ce n'était ])lus ([uun cheveu, plus délicat encore que les pseudopodes; il faut ajouter que dans cette même occasion, lorsque le til, presque imperceptible, atteignait déjà une longueur égale à 20 fois l'animal, on voyait encore des diatomées vides, provenant de l'enveloppe primitive, éparses çà et là sur le filament, ramper lentement vers l'un ou l'autre des individus. La taille dans V EJœcyrhanis civcta est excessivement variable, à cause des individus jeunes, d'ailleurs parfaitement conformes au type, (pi'on rencontre en i;rande abondance, à partir de 7 a de diamètre. Mais dans le lac de (ienève, où cette espèce semble acquérir un volume plus considérable que ne l'indiquent (ilîEKi'K et Schulze |2()-oO u y conqn'is l'enveloppe), les adultes arrivent facilement à âo a avec l'enveloppe, et à 26 a pour le corps globuleux seulement, la masse dorée mesurant 17 (///'///// ///.s- Arclii-ii csl plus |]rlilc. cl (Ii''|miiii-\ iii' il l'i'liil iiii|-iii;il ili' liiiilc ciiN rl(i|i|ji' iiiilri; (|iic hi |ip|liriili' iiivisiblr (|lii liniit<' le coriis s|ilir'rli|ii(\ iiiis.srdc im ^loliiilr j^riis cl'iiii lilcii \ rrihi|i-c dii IIimmI sur le jaune, el ii'ji jnniiiis i|ue deux r,-u.sceiiii\ de |jsiMidii|M)iles. |);irliint des deux pnles. "Les ilidiviilus isiilés de Eliriiiliiuiis. Iiicii ijuc tivs jeunes eneoi'e (7-111 ;U.) Uiniitreut déjii fies pseudopodes i-ayoïiiiaiil dans lnuli's les direciiiuis : ui.iis je n'ai pas pu m'assurer de la disposition de <"es pscudopofies sur les individus apparlenaul eneore à la l'nhuiie el pnMs à s'en délaelier; si. eonime le l'ait est prolialile. les lllann'iils s'\ uionlraieul radiaires. el non plus en deux faisceaux op|)Osés, nous aurions la un l'arai/tère dill'éi-enliel lueu uelleuienl li-ain-lii'. ACANTHOCYSTIS MIMETICA 2'2!) apiiaiTiu-e coiitiiiiie, les autres sont des aiguilles radiaires. Pas d'enveloppe nuicilagineuse véritable ' . Aciudhocijdis Diimetlm syec. nova. DktffHOse. Squelette toruié d'écaillés ovales, tangentes, et d'aiguilles l'adiaires, droites, tronquées à leur sonnnet, à base en tête de vis peu large ; ces aiguilles sont invi- sibles sur le vivant. Protoplasme souvent teinté de vert par les zoochlorelles ; vésicule contractile ; endoplasme peu distinct ; noyau excentrique ; pseudopodes très fins, extréuie- nient longs, perlés, rétractiles. Diamètre 12 à 20 y. y compris l'enveloppe tangente. A première vue, les individus appartenant à cette petite espèce ne semblent pas devoir rentrer dans le genre Acanthocystis ; on n'y distingue en effet qu'une enveloppe d'écaillés tangentes, et les aiguilles radiaires paraissent manquer complètement. Quelque- fois cependant on en aperçoit quelque trace, une vague striation qui semble ne pas appar- tenir à un pseudopode, et un examen à sec nous renseigne d'une manière certaine : les aiguilles, invisibles dans l'eau, se montrent alors bien nettes, et ne manquent sur aucun individu. Les écailles tangentes, de 3 a environ de longueur, arrangées sur une seule couche, sont ovales, et revêtent une apparence qui ne se retrouve pas dans les autres espèces du genre : elles paraissent relevées sur leur bord en un bourrelet, mais à Tune des extrémités ce bourrelet est interrompu, et l'écaillé présente une ressemblance lointaine avec un fer à cheval. Quant aux aiguilles radiaires, de 7 à 12 y. de longueur, modérément nombreuses, elles sont fines, droites, tronquées à leur sonnnet plutôt que pointues, et terminées à leur base par un rentiement en tête d'éjjingle ou en tête de vis, peu large. ' SciuiniNN dislinjini' diiiis le ^i'iiit AciiiiIlKiri/xlix ilciix siiliilivisidiis ^rMirriilcs. l'une dt''|M)iirvuo (rririiicnis titiifionlicls. (|ui IIP sPi'iui'iil aliii's ([iic rciiiiilHrrs piir les liases rlarj^ics dos pseudopodes, l'autre avei' des spiciilos Itiiiyontiuls. U'apirs mes . a) Apparence d'une aiguille après l'action de la glycérine : h) La même aiguille, au retour de Teau. — 4. Aiguille dont l'iutérieur est rempli de bulles de gaz. — 5. Une des petites aiguilles, après glycérine. — 6. Ecailles de l'enveloppe interne; aj de face; h) de profil. - 7. Endoplasme, isolé du corps. — S. Kyste ; aJ dans son ensemble; b) fragment; e) une des sphérules qui le composent. recommencer Texpérience, et tout se passera de même. Quant aux petites aiguilles, bien plus minces, elles se conduisent assez souvent de la même manière, mais beaucoup d'entre elles, à lumière interne sans doute trop étroite, restent sans changement. Ajoutons qu'on ])eut l'épéter toutes ces expériences avec l'acide sulfurique. qui donne des résultats 240 LES HÉLIOZOAIRËS D'ëAU DOÛCÉ analogues ' ; dans l'essence de girofle, le baume du Canada, l'apparence est également identique; dans l'alcool absolu enfin, il en est encore de même: mais, si j'ai bien observé, l'effet, permanent dans les milieux jusqu'ici cités, ne dure j)as très longtemps dans l'alcool. A sec également, on peut faire des expériences du même geiu'e: je mentioinierai sous ce rapport une aiguille d'aboi'd à sec, puis sur laquelle arriva un courant de xylol : le tube interne, au lieu de se montrer sous l'apparence d'une baguette noire, se renqjlit de petites perles gazeuses, qui bientôt disparurent. Ajoutons encore (|ue les aiguilles, à sec, sont légèrement teintées de jaune, et la teinte i)araît due à une iiiiiKo ]ieliicule cliitincuse in- terne, que l'acide sulfuri(]ue concentré fait disparaître. Je n'ai i)as réussi à mexpliquer parfaitement la raison de ccsdiftéicuts phénomènes; les traits noirs et les perles, grandissant, diminuant, se résorbant, indiquent la jirésence d'un gaz, ou peut-être d'un vide réel, et c'est alors à la forte réfraction entre ce vide et la paroi siliceuse qu'est dû l'élargissement apparent de l'aiguille; mais comment se forme ce vide? Peut-être l'acide sulfurique, ou la glycérine, très avides d'eau, s'emparent-ils par capillarité de tout le liquide contenu dans le tube, sans pouvoir eux-mêmes ])énétrer dans ce dernier trop étroit? Il y a là sans doute une (|uestion de physique, sur laquelle je ne saurais discuter. D'après LEmv (62) YAcai/f. tnrfacea est en général recouverte d'une épaisse enve- loppe de protoplasme, qui se distingue surtout ])ar le fait qu'elle est toute pénétrée de parcelles très petites, qui feraient songer à une -atmosphère de bactéries». Une véritable enveloppe protoplasmique n'existe certainement ]ias ; mais « l'atmosphère » dont parle Leidy se voit en effet assez fréquemment, suivant les individus ou la localité, et ce sont alors bien là, non pas seulement des particules « bacteria-like » comme le dit Leidy, mais de vraies bactéries, des microbes, analogues d'ailleurs à ceux que l'on trouve dans d'autres héliozoaires {Heteropkrys myriopoda. Baphidiophrus riridi.^. etc.). On les voit pulluler entre les aiguilles et les bases des pseudopodes, grinq)ant même, passivement, sur les premières et s'y déplaçant comme portés par un mucilage extrêmement délicat, mais sans attaquer les pseudopodes eux-mêmes. Parfois ils sont allongés, divisés en deux, ou même en quatre perles qui en font de petits chapelets (fig. 2;. ' C'est sans doute pour cette raison que Carter (11) dit que « l'iiiiili'siiirurii|ui't'i>i'l cdlore lasiilistanee des tubes en nnii' ». Carter se méprend sur lu cause de la coloration : mais le lail l'a pnui-laMl IVappr. ACANTHOrYSTIS TTTRFACRA 241 Si maintenant nous passons au corps nu. nous y trouverons un ectoplasme presciuo toujours coloré par un nombre considérable de globules verts, qui dans la règle représen- tent la Zoochlorelle ordinaire {ChlorelJa rulf/aris Beyerinck). mais d'autres fois appar- tiennent à d'autres espèces d'algues, ou même se voient remplacés par des grains ou des fragments verts beaucoup plus jietits. Toutes ces zooclilorelles constituent un pliénomène de symbiose, normal et ])liysiologi(iue dans cette esjjèce; mais on trouve aussi des grains bruns et jaunes, en jjetite (|uantité, (|ui indi([uent des résidus de digesti(m: plus rarement on y voit des jn-oies d'origine recoiniaissable. En outre, les zoocblorelles sont toujours accompagnées de grains d'amidon nombreux, puis généralement de corpuscules globuleux pâles qui rougissent facilement par le carmin. Chez les adultes, la vésicule contractile semble manquer dans la règle ; ni (tREEFF, ni Leidy n'en ont vu : d'autres auteurs ne la mentiomient pas, ou ne sont pas certains de son existence ; Carter cejjendant en indique plusieurs, mais sans pouvoir donner le fait comme certain; moi-même, en 189(1, j'avais cru en voir une. Ces contradictions s'ex- pliquent par le fait que, si la vésicule contractile manque en général, il n'y a rien d'im- possible à ce que de temps à autre un individu en montre une, car les exemplaires de faible taille, des jeunes sans doute, en sont souvent pourvus, et dans les individus très petits et plus jeunes encore, cet organe devient normal. Il est intéressant de remarquer ici que V Acafithocystis turfacea peut servir d'exemple parmi les mieux choisis pour mon- trer, d'un coté, l'influence de la chlorophylle, de l'autre celle de l'activité individuelle : les individus très jeunes, et comme toujours alors très actifs, portent une ou plusieurs vésicules contractiles, les exemplaires plus gros mais encore de petite taille n'en montrent (lue rarement, et sur les adultes cet organe manque à peu près toujours ; ajoutons que dans la variété pâle, albinos, dépourvue de chlorophylle, que Ion rencontre quelquefois, la vésicule contractile se retrouve normale, même sur les très gros individus. Dans V Acanfhocysfis fnrfacea, l'endoplasme est tantôt nettement tranché, et cela surtout dans les jeunes, ou bien aussi dans les animaux dépourvus de chlorophylle, tantôt moins distinct ou tout à fait invisible, caché par la matière verte ; dans certains individus on trouve même, après traitement par le carmin, non plus un endoplasnie difléremment coloré du reste, mais des boulettes rondes ou des fragments rosés disséminés dans le plasma, comme s'il s'était t'ait une évolution tendant adonnera l'endoplasme uncaractère 3i 24:2 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU DOUCE diffus. D'autres fois au cnntrairo, l'endoplasme resto si bien distinct que si, sur une pré- paration microscopique au baunio on presse fortement sur le couvi-e-objet, on peut \()ir tous les autres éléments du corps s'écarter, et Tendoplasme rester complètement isolé, avec son noj^au, son grain central, et se iiioiitrer alors comme divisé par des lignes rayonnantes en sections pyramidales dont les sonnnets se rejoignent au grain central (fig. 7). Ce dernier, nettement visible sur les individus pâles, caché sur les autres, mais apparaissant dans toute sa netteté, avec le rayoïmement caractéristique, lorsipie l'animal est graduellement comprimé, est conforme à ce (pie nous avons vu dans la partie générale (pag. 3G), et il ny a pas lieu d'en parler plus au long. Le noyau, ti'ès excentrique, est de fort volume, et revêt le type caractéristi(pie de la famille des Acantliocystides : sous une membrane extrêmement mince, on y distingue, entouré d'une marge très étroite de suc micléaire, un nucléole grisâtre, mat, compact, d'un volume très fort. Le plus souvent le noyau tout entier se montre dépourvu de la forme sphérique qu'il revêt en principe, et a acquis des contours elliptiques ou irréguliers ; ou bien il rappellerait un pain de sucre dont l'axe serait parallèle aux stries rayonnantes (voir pag. 39). ou encore il se verra divisé ou lacéré en plusieurs lobes. Les pseudopodes sont très longs et forts ; ils ont la forme d'une corde plus ou moins lisse ou au contraire rugueuse ])lut(')t que celle d'une corde â noeuds si fréquente chez les héliozoaires ; leur surface n'est (pie très indistinctement graimlée, i)lut()t mate et pous- siéreuse, et sauf la longueur ici plus considérable, on jjoun-ait en quelque mesui-e les comparer à ceux de V Actirn>phrys sol. J'ai assisté dans cette espèce à divers phénomènes de division et de bourgeonne- ment, mais sur lesquels il ne in"a guère été possible d'obtenir de renseignements parti- culiers. Je m'ai'rêterai cependant un instant sur les kystes, d'ajiparition très rare (fig. 8, a, b, c) : l'animal s'enkyste à l'intérieur même de son squelette ; après s'être contracté et mis en boule, il s'entoure d'une envelojipe sphérique, tout entière composée de très petites sphérules quehpie peu ajjlaties. c'est-â-dire rondes sur une vue de face et ellii)ti(iues lorsqu'on les examine ])ai- le C(')té, serrées en une seule éjiaisseur les unes contres les autres, et qui grâce à leur compression réciprotpie prennent une forme poly- gonale. Ces sphérules, qui semblent faites d'une matière chitinoïde probablement impré- gnée de silices, sont creuse, et à paroi forte; le vide interne est invisible en général, ACANTHOCYSTIS TURFACEA 243 occupé par de l'eau sans doute, mais la structure réelle de la spliérule est mise en évidence, par exemple, par une préparation microscopique que je possède, au baume de Canada, et où il s'est, après quelque temps, formé dans cliaque spliérule du kyste une large bulle de gaz. Fortement soudées entre elles, ces sphérules se désagrègent cependant une à une lorsque le kyste est écrasé. Les kystes, longtemps encore remplis de matière verte, restent protégés par l'enveloppe à spicules radiaires, aussi longtemps que celle-ci n'a pas été désagrégée ; mais il ne m'a pas été possible de suivre leur développement. Greeff, qui a vu ces kystes, les regarde comme formant une « enveloppe grillagée » ; Greeff aura sans doute pris les parois des sphérules, et (pii serrées les uns contre les autres donnent ensemble l'illusion d'un dessin réticulaire, pour l'indice d'un grillage analogue à celui de la Clathrnlina. On trouve de temps à autre V Acunthocystk tiirfacea sous la forme d'individus dé- pourvus de chlorophylle, et qu'on pourrait appeler des albinos ; c'est pour cette forme que Greeff avait créé dans le temps le nom spécifique de Acanth. pallkla ; mais cet auteur a reconnu lui-même plus tard la vraie signification de ces individus. Parfois ces albinos sont fort rares, i)arfois on les trouve mêlés aux autres en nombre plus considérable; dans le lac de Genève, à 30-40 mètres du fond tous les individus sont incolores, la zoochlorelle verte ne vivant plus à cette piofondeur. Comme caractères généraux de ces individus incolores, on peut indiquer d'abord la présence normale de vésicules contractiles, puis la netteté de l'endoplasme, franchement délimité de l'ectoplasme ; ce dernier est également rempli de sphérules ou de grains bleus, réfringents, qui en partie au moins, se colorent inunédiatement sous l'action du carmin. (linéiques mots enfin sur les jeunes individus: on en rencontre fréquemment, et quel- quefois, dans des stations ou des circonstances spéciales, ils finissent par pulluler ; on en voit alors de toutes les grandeurs, nutis les plus jeunes, de 10 à IS ,j. di' diamètre, ne dif- fèrent en apparence en aucune fa(;on de plusieuis autres héliozoaires, Acanthoci/dis my- riospina, Acant. sphiifera, qui peuvent se trouver dans le voisinage. Les aiguilles ne se distinguent que comme des stries très fines, et il est impossible de résoudre les fourchettes caractéristiques ; mais sur une i)réparation à sec, par contre, les individus les plus petits, au-dessous même de 10 y., montreront déjà leurs aiguilles fourchues, qui les feront recon- naître. Ajoutons encore que d'une manière générale, les individus jeunes sont plus clairs. •244 LES IIELIOZUAIKES D'EAU DOUCE renferment i)eu de matière verte, ont un endoplasme nettement distinct, possèdent une vésicule contractile, et sont plus actifs (jue l'adulte. Il faudrait encore mentionner certains phénomènes de pai'asitisme, produits par l'in- vasion d'un petit rotifere (pii dépose ses (eufs dans le corps de V AcanthocystU (fig. !)), et ([ui sont i)arfois cause de véritables épidémies ; mais la question a été examinée tout a>i long dans le chapitre I*^^'', pag. 66, où je me cdiitenterai de renvoyer le lecteur'. V Acanthocystis fmfacea, même si nous ne considé- rons (jue l'adulte, est très variable de taille, suivant l'époque ou la localité; la moyenne générale ijue m'ont fournie mes récoltes est de ôo à (i() a: cependant, sur 16 individus que je juissède en préparations microsco- piques, et qui représentent des spécimens plutôt choisis, cette moyenne arrive à ',)() y.; les exemplaires de 100 y. ne sont pas rares ; ces chiffres, il faut le remar(iuer, sont calculés avec l'enveloppe tangente apparente (pla- 9. Enveloppe à'Acanlliocystis lurf'acea renfermant des œufs du rotifere ques basales des aiguiUes), uiais sans les aiguilles elles- caractéristique. On voit en haut . . . l'ouverture que le rotateur s'est "'f "'*?«• Miose cuneuse, 011 trouve suivant les auteurs frayée pour sortir après avoir pondu. ^,^^^^^ ^_^^.^_^^ contradictions au sujet (le la taille dans cette espèce ; Schaudinn, par exemple, indicpie le dia- mètre comme étant de 100 à 150 y.; la figure (ju'eii donne BuTSCHLl (8) correspond à 130 y.: moi-même à Wiesbaden j'inditpiais une moyenne de 40 à 50 y.; Leidy donne les chiffres de 48 à 100 y.. Ces contradictions apparentes peuvent à mon avis être rapportées à plusieurs causes, à la localité, à l'époque, à l'âge, à ce que les aiguilles radiaires ont été par les uns incluses dans le calcul, et par les autres laissées de coté, ' Tout réceiuiiii'ut t'st an'ivéo à ma coiinaissaiice la n'iirodiiclion dans li' " .loiirnal of tho Hoyal Micr. Soc. » (V'ol. 4, â"" Sér. p. â3S). d'un article piihliA dans le .. Microscope» (Vol. IV. 1884. itolll'ci' wiliiiu an Acanthocystis). D'après ccl article, où l'auteur. A. C. Stukks. décrit les faits absolument idninie je les ai oliservés luoi-iiiriiie. el si iinus prriiiius r^aliMiiriit en coiisidrralinii les notes de AlicilKli et (le Lkidv sur le même sujet, mi pcid conclure {|u'il y a là un parasite spécial à \'Aiiiiilli(ifi/shs liiifdrcii. ipie l'un peut s'attendre à rencontrer partout oij l'on retrouvera cette dernière. . ACANTHOCYSTIS SPINffERA 245 et entiu au fait que V Acanthocystis spinifera, telle qu'elle sera décrite tout k l'heure, et sous sa funue adulte, a fort ijrobablenient presque toujours passé comme Acant. tarfacea. V Acanthocystis t/irfacea n'est pas rare ; on peut s'attendre à la trouver un peu par- tout ; je ne Tai cependant rencontrée en quantités abondantes qu'à Troinex dans un fossé, puis aux marais de Rouelbeau et de Bernex ; sous sa forme pâle, elle se voit assez fré- quemment dans le lac de Genève, à 30, 4U mètres et plus de profondeur. Acanthocystis spinifera Gkeeff 1869 (35). Penard emendat. iJiagnose. Squelette formé d'une première enveloppe très mince d'écaillés tangentes, délicates, ovales, pâles et non apparentes, puis d'aiguilles radiaires, tubuleuses, de deux sortes, les unes très longues, les autres courtes ; toutes ces aiguilles sont dépourvues de fourchette à leur sommet ; leurs bases en tête de clou forment par leur réunion une deuxième enveloppe tangente. Plasma comme dans l'espèce précédente. Taille moj'eiuie 40 à 50 u, sans les aiguilles. Cette espèce se distingue de la précédente avant tout par son enveloppe, qui pourtant à première vue parait être presque absolument la même. En effet nous retrouvons ici les trois sortes d'éléments siliceux que nous avons vus dans V Acanthocystis t/irfacea, des écailles ovales, opalescentes, très pâles et délicates, invisibles sur le vivant, des aiguilles longues tubulaires et des petites aiguilles plus fines, tubulaires aussi, pourvues comme les premières d'une base aplatie en tête de clou. Mais ici ces aiguilles, petites ou grandes, et c'est là un caractère net et constant, se montrent absolument dépourtmes de fourchettes, et sont brusquement terminées à leur sommet par une troncature à angle droit. De plus, elles sont beaucoup plus fines, et percées d'une lumière interne extrêmement étroite ; aussi, dans les expériences au moyen de la glycérine, de l'acide sulfurique, etc., analogues à celles 246 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE dont il a été (luestiou précédemiiieiit, ne voit-on pas se produire la ligne noire et réfrin- gente caractéristique ; le tube est trop étroit, dirait-on, et l'adhérence à ses parois de l'eau qui le remplit est trop forte pour que le liquide puisse être absorbé par le réactif. De temps à autre cependant, une aiguille fera exception et montrera le phénomène caractéristique de la ligne noire, mais ce sont là des exceptions très rares ' . Si nous faisons abstraction des caractères, d'ailleurs constants, présentés par l'en- veloppe, et de la taille ici plus faible, nous trouverons une très grande analogie entre cette espèce et la précédente ; même ectoplasme à grains verts, amidon, corps bril- lants ou d'un bleu mat, même noyau, mêmes pseu- dopodes, cependant plus tins et plus distinctement gra- nulés, même absence de vé- sicule contractile, pourtant présente lorsque ranimai est jeune ou manque de chlorophylle. Cependant l'identité n'est pas complète; l'endoplasme présente des traits particuliers: presque central, occupant dans le corps un espace régulière- ment arrondi mais peu considérable, il se détache le plus souvent de l'ectoplasme d'une manière très nette, avec un contour à reflets cireux ou opalins : ou croirait alors voir dans Acanthocystis spinifera; à droite aisiiillc«, longue et courte; au-dessous une des écailles tangentes. ' Oiu'llf i|iip suit l'explication à donner de celte production de la raie noire caractérislique. on doit en toni CBS recoiinailrc rprcUe est en rapport avec la linessc de l'aifiiiille : c'est ainsi qni^ dans i'AauiIkocij.sti.s liirfacm les faraudes aiî^uilles larges subissent presque toutes la Iranslorination. tandis que les petites aiguilles, plus minces, y ri'sistcnl pour In plup;ul : dans \' Acniilhiiriislis sjiiiilfrni |iar contre, il n'y a pas une aiguille sur mille iiui doiinr lieu au pliruoniciic de la l'aii' noire. ArANTTÎOCYSTIS SPINIFERA 247 cet endoplasme un organisme à part, sphérique, divisé en lobes pyramidaux dont les pointes vont se rejoindre en un corpuscule central arrondi bien net. La taille est également plus faible; bien (|ue très variable, elle oscille presque tou- jours entre 40 et 60 u, sans jamais arriver au volume des gros exemplaires à'Acantho- cystis turfacea. J'ai récolté cette espèce à Troinex, aux marais de Lossj', de Bernex, de Rouelbeau, à la Pointe à la Bise, et dans le lac à 30, 35 mètres de profondeur. L'Acanthacystis spinifera n'est pas rare, moins peut-être encore que V Acanthocystis turfacea; mais il est à peu près certain que, sous sa forme adulte, elle a toujours été prise ])our cette dernière, même par Greeff qui semble sous le nom de Amnthocystis spinifera n'avoir considéré que des individus i)lutot jeunes. Il faut observer en effet que cette espèce, si l'on fait abstraction de la taille qui n'a (lu'une importance relative, ne se distingue à première rue de V AcanthocysUs turfacea que par l'absence de fourchettes à ses spicules, caractère d'ailleurs suffisant, du moment qu'il est absolument constant, jiour affirmer l'autonomie de l'espèce. Mais à ce caractère on peut en ajouter un autre, c'est celui de l'apparence générale après coloration et préparation au baume : tandis (\\\eV Acanthwystis tnrforva dans ces conditions se voit comme un corps arrondi, vaguement rosé par places, et cntouié d'iiiie auréole de larges traits noirs et brillants, V Acanthocydis spinifera montre une grosse tache rouge centrale, l'endoplasme, et les aiguilles radiaires, sans raie noire, ne se voient que comme une chevelure serrée de filaments très pâles. Il faut avouer que V Acanthocystis spinifera telle qu'elle vient d'être étudiée, s'éloigne passablement de V Acanthocystis spinifera de Greeff. Ce dernier décrit cette espèce comme possédant un squelette d'aiguilles fines « ti-ès simplement appointies, dépourvues de four- chettes à leur sommet» munies de plaques basales appliquées sur l'animal; on y voit un « appareil nucléaire relativement gros, central, qui sur le vivant ressemble à une vésicule remplie d'un liquide clair» ; la taille est de moitié moindre que celle de VAca.nthocystis 248 LES HÉLIOZOAIEES d'eAU DOUCE tmiacea, c'est-à-dire environ 40 a. Je suis persuadé que Greeff n'a pu voir autre chose que l'espèce ici décrite ; la taille, les aiguilles droites à plaque basale large, rendojjlasme central et arrondi, que l'on s'accordait dans ce temps-là pour regarder comme un noyau ou une capsule centrale, tout cela ne peut se rapporter à aucun autre héliozoaire ; seule- ment Greeff, dont la description est malheureusement un peu sommaire, n'a probable- ment étudié que des individus de faible taille, prenant les plus gros pour des représentants de V Acanthocydis turfacea, et ne se rendant pas compte de la vraie nature des aiguilles. Après Greefi-', tout le monde s'est trompé; Hertwig et Lesser, France, Penard, Leipy, etc., ont considéré sous le nom de AmMocyMm fipkiifem tant des individus jeunes se rapportant en effet à cette espèce, ou bien à Acwnthorydis turfacea. (jue d'autres qu'on devrait attribuer à Acanthocystis aruJeafa, myrinspina. peHyana, dont les cai'ac- tères, pour cette dernière au moins, sont encore aujourd'hui très vagues. Acaïithocystk prrfyana Archer 1869 (1). Synonymes ? Acanthocystis brevicirrhis Perty 1852 (81). 'fAcanfhocystis pahidosa West 1901 (102). 'f Acanthocystis — >' Leidy 1879, PI. XLIII. fig. 14 à l(i. Diaymse. Squelette constitué par une mince enveloppe tangente, invisible en géné- ral, formée de petites écailles très pâles, puis par des aiguilles radiaires très nombreuses, fines, droites, dont les bases peu larges en tête de vis. ou d'éi)ingle. simulent une seconde enveloppe tangente seule bien apparente. Une vésicule contractile. f]ndoplasme et noyau excentriques. Pseudopodes granulés. Diamètre IK à S() « en moyenne, sans les aiguilles. Dans cet héliozoaire l'enveloppe, bien diftérente à première vue de celle des espèces précédentes, s'en rapproche en réalité beaucoup par les détails de sa structure. On y trouve en effet un premier revêtement d'un seul rang d'écaillés siliceuses ovales, ou plutôt acantocystis pertyaxa 249 presque rondes, de 3 y. seulement de diamètre, d'une délicatesse extraordinaire, absolu- ment invisibles en tout temps sauf sur le sec, et qui se montrent alors de même type que celles dont il a été question dans les deux Acanthocystis qui viennent d'être décrites. A ce premier revêtement interne, s'ajoute une seconde enveloppe, formée d'aiguilles eji nombre beaucoup plus considérable que nous ne l'avons vu dans les espèces pré- cédentes, serrées, très fines, d'une seule sorte, relativement courtes (8 y. sur un iïros individu), mais qui peuvent devenir assez longues, et qui semblent pointues à leur extrémité, mais surlesecetaprèsl'ac- tion du chalumeau se montrent cylindri- ques (tubulaires?). A leur base elles portent un renflement peu large, tantôt arrondi, tantôt en tête de vis plate. Toutes les bases de ces aiguilles donnent par leur réunion l'apparence d'une enve- loppe d'autant plus distincte que le plasma cimentitiel figure une sorte de peau, légèrement jaunâtre. Séparé de l'enveloppe par un espace clair très net se voit l'ectoplasme, grisâtre et plein de globules et de granulations bleuâtres, ou de nourriture figurée, et montrant aussi une vésicule contractile, qui peut devenir fort grande mais fonctionne d'une manière très paresseuse. L'endoplasme est excentrique, pas très net, et renferme un gros noyau gris, que les corps bleuâtres contenus dans l'ectoplasme cachent en général à la vue. On distingue également parfois un grain central, peu net. 32 Acanthocystis pertyann. A droite écaille et aiguille. 250 LES HÉLIOZOAffiES d'eaU DOUCE Les pseudopodes sont longs, plutôt fins, et couverts de perles. Les mouvements peu- vent être très rapides, lanimal courant de côté et d'autre, en même temps que le corps, y compris l'enveloppe, est sujet à des déformations continuelles, mais jamais très fortes. La taille est excessivement variable, si l'on en peut juger par les quelques exem- plaires examinés, et qui bien que montrant des caractères identiques, variaient de 18 à 40 y : mais le cliiffre de 40 indique des individus très grands. J'ai trouvé cette espèce dans l'étang du Bois de la Bâtie, à Troiiuw et à la Pointe à la Bise ; partout elle était très rare. Cette description ne concorde pas de très près avec celle de Archer (1), d'ailleurs bien incomplète ; l'auteur n'y a vu ni noyau ni vésicule contractile, et ne parle pas d'écaillés tangentes ; il indique les aiguilles radiaires comme très courtes, avec une tige relativement épaisse, s' amincissant graduellement, pointue au sonnuet et épaissie à la base en tête d'épingle. Ces données ne sont guère suffisantes pour permettre une confron- tation sérieuse, mais je serais porté à croire à une identité réelle entre la forme décrite par Archer et les individus malheureusement très peu nombreux (pic j'ai récoltés moi- même. Leidy, dans les fig. 14, 15, 16 de sa PI. XLIII, représente également, sous le nom de « ArmdJiorj/sfis... "With short pin-like spines », ce qu'il croit être Y Acapthocystis ■pertyana de Archer et en même temps V Acanthocystis hrevicirrhis de Perty, et ces figures correspondent en effet assez bien, soit comme ap])arence soit comme taille, à ce que j"ai rencontré; West également (102) a décrit sous le nom àe Acanthocystis paJu- dosa un héliozoaire que lui-même est porté à assimiler à ces individus figurés par Leidy, et qui représenterait eu même temps peut-être VAcant. i^ertyana. Il faut observer cepen- dant (pie dans cette espèce les spicules, toujours fins et serrés, semblent assez variables ACANTHOCYSTIS LONGISETA 251 de longueur d'un individu à l'autre, et qu'en général je les ai vus plus longs que ne l'in- diquent Perty, Archer, West ou Leidy '. Acaidhocijstis loncjiseta Venaed 1901 (80). Diagnose. Squelette formé de spicules tangents sous la forme de baguettes ou écailles irrégulières, disposées sur plusieurs rangs, puis d'aiguilles radiaires d'une seule sorte, très longues et fortes, atténuées en pointe mousse, à base en tête de clou ptroite. Plasma grisâtre ; rarement une vésicule contractile ; endoplasme et noyau excentriques. Pseudopodes granulés. Taille moyenne 40 u sans les aiguilles. U Acantliocystis longiseta possède une armature ti'ès forte, composée de spicules tan- gents et d'aiguilles radiaires. Les premiers, qui semblent représenter plutôt des baguettes plus ou moins aplaties que des écailles régulières, sont disposés le plus souvent sur deux, trois, quatre rangs et même plus, constituant ainsi une enveloppe très épaisse, bien que non rigide, et susceptible de se mouler sur l'animal, lequel est facilement porté à se dé- former pendant la marclie. Quant aux aiguilles radiaires, (pii sont implantées dans cette première enveloppe, elles sont très nombreuses, droites ou parfois très légèrement déviées ou recourbées, très grandes mais variables de longueur sur le même individu, atteignant en général la moi- tié ou les deux tiers du diamètre du corps ]iu, et quelquefois l'égalant. Leur forme, qui sur le vivant et même à sec parait cylindrique, grâce à une sorte de vernis (|ui semble les ' il faut reiniirqiK'r ici que, tandis i|iii' dans Imir fjvuéralilo les Héliozoaires préseiileiit dos caractères spécifiques mieux tranchés que les Rhizopodes proprement dits, il faut faire une exception pour la série à laquelle nnus somnies arrivés niainleiiant, Anuilliocyslis pi'rlijnua. Acnnlhocijshs lomiisfla, AmiUlincystis inurliisiiiiKi dans ses grandes formes. AaniIlKiri/slis xpiiiifern dans ses variétés: ces héliozoaires, suivani leur i'if^e, sont parfois dilïicilcs à recoiuiaili-e les uns des autres, on varient assez pour qu'il soil, dans certaines occasions. in)i)Ossililc de les rapporter sans hésitation à telle ou telle forme spécifique. 252 LES IIELIOZOAIRES I) EAU DOUCE recouvrir, est en réalité, comme on le voit après l'action de l'acide sulfurique bouillant, atténuée eu pointe, mais en une pointe mousse ou même tronquée ; leur base est en tête de clou peu large. Ces aiguilles sont probablement creuses, bien que je n'aie pas pu ni'assurer du fait d'une manière positive. Aeanthocystis longiseta. A droite aiguille, et écaille vue de coté. Le corps est assez nettement différencié en ectoplasme et endoplasme. Le premier, grisâtre, se voit toujours plus ou moins bourré de petites boulettes grises, mates, comme rongées sur leur bord, ou aussi de grains jaunes et dorés. Rarement apparait une vési- cule contractile, paresseuse. L" endoplasme, excentrique, renferme un no3-au grisâtre, à gros nucléole compact, souvent déformé, et un grain central nettement visible. ACANTHOCYSTIS MYRIOSPINA 253 Les pseudopodes sont longs, forts, granulés ; la marche est généralement rapide. La taille est en moyenne de 40 i^, sans les aiguilles radiaires. Cette espèce ne s'est rencontrée que dans le lac de Genève, soit sur le rivage à la Pointe à la Bise, soit dans le fond, à 20 et 30 mètres ; elle était partout peu commune. A deux reprises différentes j'ai trouvé des individus sans doute prêts à s'enkyster, ré- tractés en une sphère parfaite encore molle à sa surface, et beaucoup plus petite que l'intérieur de l'enveloppe à aiguilles qui les renfermait encore. A première vue, et malgré les différences caractéristiques, cette espèce rappelle de si près la forme grise de Y Acanthocystis spinifera, qu'il faut un examen attentif pour l'en distinguer ; cet examen lui-même est difficile, si bien qu'à l'heure qu'il est encore, je me demande s'il ne faudra pas modifier plus tard les conclusions auxquelles je suis arrivé. Acanthocystis myiiospina Penard 1890 (79). Synonymes?? Heterophrys pusilla Zacharias (110). ? Acanthocystis Leidy PI. XLIII, fig. 8, 11, 13. Diagnose. Squelette formé d'écaillés tangentes, très petites, indistinctes, puis d'ai- guilles radiaires extrêmement nombreuses et délicates, pointues, à base peu large en tête de vis. Plasma bleuâtre, généralement avec plusieurs vésicules contractiles. Endoplasme et noyau excentriques. Pseudopodes fins, longs, nombreux, granulés. Taille moyenne 15 à 20 [j., y compris l'enveloppe, mais sans les aiguilles. Dans cette espèce, très petite et très délicate, l'enveloppe est formée, d'abord d'écaillés tangentes, minuscules, allongées, et sur la forme desquelles il ne m'a pas été possible d'arriver à des conclusions positives; elles paraissent être plates et elliptiques, et en tout cas ne pas représenter des bâtonnets. Ces écailles, disposées en une ou bien aussi en deux couches, se voient fréquemment noyées dans une sorte de peau mince et en appa- rence continue ; d'autres fois elles dessinent par leur réunion des séries de stries tan- 254 LES HÉLIOZOAIRES D EAU pOUCE gentes sans qu'on les distingue bien une à une. De cette première enveloppe partent des aiguilles radiaires, en nombre considérable, droites, extrêmement délicates, visibles sur le vivant comme des stries très fines ; leur longueur dépasse quelquefois le diamètre de l'animal, mais bien souvent aussi semble lui rester inférieure. Leur extrémité est pointue, et leur base se montre, à sec et après l'action de l'acide sulfurique ou du chalumeau, pourvue d'un petit bouton en tête de vis. Le corps, sphérique mais facilement déformable en même temps que l'enveloppe qui se moule sur lui, est d'un bleu ]mv ou aigue-marine, jamais coloré par de la chlorophylle. On y voit un ectoplasme renfermant des globules bleuâ- tres, et souvent quelques grains jaunes (proies). A sa surface se montre une vésicule contractile, ou bien plusieurs, 3 ou 4 et même plus, actives. L'endoplasme, excentrique, assez net, renferme dans une position très excentrique un noyau généralement rond, com- pact, bleuâtre. Les pseudopodes sont longs, très nombreux, droits, fins, mais pourtant plus vi- sibles que les aiguilles, cou- verts de granulations, et l'ani- mal est doué d'une marche particulièrement rapide. La taille est variable, de 12 à '20 y. en uioyeinie, rarement un peu plus, y conqn'is l'enveloppe tangente, mais sans les aiguilles. L' Acanthocystis myriospina s'est rencontrée, rarement et à l'état d'iiuUvidus isolés, à Rouelbeau, à Bernex, au Bois de la Bâtie, à la tourbière de la Pile, à la Pointe à Acanthocystis myriospina. ACANTItorYSTlS I•A^fTO^ODA 255 la Bise et surtout à Lossy, où elle était alors abondante et revêtait ses caractères les plus typiques. Si j'ai l)ien observé, cette espèce apparaît surtout dans la boue noire qu'on trouve au fond des fossés et des marais, et disparaît des bocaux après quelques jours seulement. Cette description, bien que concordant encore avec celle que je donnais en 1890, s'éloigne cependant quelque peu de la diagnose primitive par la raison qu'à cette époque j'avais dû confondre, comme l'ont fait plus tard tous les observateurs qui ont cité cette espèce, avec Y Acanthocystis mi/riospina réelle, des individus très jeunes de Acanthocystis ttirfacea et spinifera. Une serait pas impossible non plus qu'il faille rattacher à V Acantho- cystis myriospina, VHeterophrys pusilla de Zacharias (voir plus loin au chapitre des synonymes), mais le fait n'est rien moins que certain. Probablement aussi faudrait-il considérer comme s'y rapportant encore les individus représentés par Leidy (62) dans sa pi. XLIII, fig. 8, 11, 13. l,' Acanthocystis myriospina telle qu'elle vient d'être décrite peut être considérée comme la forme type ; j'ai rencontré cependant de temps à autre des héliozoaires isolés, qui s'en rapprochaient suffisamment pour ne pouvoir, sur un examen superficiel en tout cas, pas en être séparés, mais de plus grande taille, de 20 à 30 u.'. AcMnthocystis pantopoda spec. nova. Diaynose. Squelette formé d'écaillés tangentes très pâles, ovales, indistinctes, puis d'aiguilles radiaires d'une seule sorte, extrêmement longues (1 '/., à 2 fois le diamètre du ' Il est prolialile du reste que l'Aratil. mi/ridsiiiwi représente pliilôt un type qu'une seule et unique esiièee. type caractérisé par ses aiguilles extrêmement nombreuses et tines : mais il n'est pas aujourd'hui possihle (le dégager dans les individus rencontrés des caractères spécifiquement différentiels. 256 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU DOUCE corps) tubuleuses en apparence, non fourchues, et dont les bases en tête de clou sont noyées avec les écailles tangentes dans un revêtement plasmatique qui simule une membrane continue. Plasma bleuâtre; vésicule contractile; endoplasme et noyau excentriques; pseu- dopodes très longs, perlés. Taille moyenne 1 3 à 1 6 /a, y compris l'enveloppe, sans les aiguilles. h' Acanthocystis pantopoda est de taille très faible, mais par contre elle se fait de suite remarquer par la longueur de ses aiguilles radiaires. Ces dernières, moins nom- breuses que dans les Acanthocystides en général, sont droites, de la même épaisseur de la base au sommet, et probablement tubuleuses, mais avec une lumière interne si étroite que les réactions (glycérine, etc.) ne font pas apparaître la raie noire caractéristique. Leur extrémité distale est tronquée, sans qu'il y ait trace de fourchette ; leur base est en tête de clou a])latie. Bien que ces aiguilles ne soient pas parfaitement égales entre elles, les plus petites semblent toujours en tout cas dépasser en longueur le diamètre du corps ; la plupart arrivent à Vjç, fois ce diamètre, et beaucoup à 2 fois. Les bases de toutes ces aiguilles forment une enveloppe tangente, et nous retrouvons alors ici, mais plus évidente que partqut ailleurs, cette apparence de membrane continue \ que l'on peut observer dans certains héliozoaires, surtout de faible taille : le corps paraît entouré d'une peau, bien nette et à double contour, et en réalité cette peau ne représente qu'un plasma particulièrement homogène, dans lequel sont noyés les éléments siliceux, écailles ou plaques basales des aiguilles, et parfois si bien cachés, qu'on ne les y voit plus. Outre ces aiguilles, il existe dans V Acanthocystis pantopoda une couche d'écaillés ovales, de 3 a de longueur, minces, et si pâles que sur le vivant il est impossible de se douter de leur existence ; je les ai cependant reconnues d'une manière certaine, sur le sec, après l'action de l'acide sulfurique bouillant. Le corps se présente sous la forme d'une sphérule bleuâtre, plus ou moins mêlée de vert suivant l'abondance des particules de nourriture arrachées à des algues ; quant à ' Dans la figure relative à cette espèce, les écailles se voient une à une, bien plus distinctement que ce n'est en gcnéial le cas dans la nature ; quelquefois cependant l'apparence est telle ù peu près qu'elle est indiquée ici. ACANTIIOCYSTIS PANTOPODA 257 une véritable symbiose, elle ne paraît pas exister, on en tout cas ne serait jamais qu'ex- ceptionnelle dans cette espèce. L'ectoplasme renferme encore des grains bruns d'excré- tion, des granulations bleuâtres, puis une vésicule contractile ou plusieurs, bien nettes. L'endoplasme, excentrique, montre un noj'au, excentrique aussi, pas très gros, rond, à nucléole compact. Acanthocystis pa/ntopoda. Les pseudopodes sont relativement très longs, arrivant à 4 et même 5 fois le dia- mètre du corps ; ils sont fins et fortement granulés ; la plupart du temps les granulations se voient échelonnées tout du long du pseudopode sous forme de perles brillantes. La taille est très faible, de 13 à Ki y. en moyenne, avec l'enveloppe, mais sans y 33 258 LES HÉLIOZOAmES D'EAU DOUCE comprendre les aiguilles, dont chacune arrive facilement à 23-25 y., et plus encore suivant les individus. Le plus gros exemplaire examiné avait 19 y., sans les aiguilles. J'ai trouvé cette espèce à Troinex, à la Pointe à la Bise, et surtout à Bernex, où les individus, bien que rares encore, étaient un peu plus nombreux qu'ailleurs. Lors de mes premières observations j'étais disposé à considérer' les individus ren- contrés comme représentant des Acanthocystis spinifera qui se seraient fragmentées en gardant une partie de leur enveloppe: mais il m'a fallu renoncer liien vite à cette idée. En effet, outre (jue cette espèce se trouve parfois dans des localités où pas une Acant. spinifera ne se rencontrera, les aiguilles, très longues, sont plus étroites, les écailles tan- gentes bien plus petites ; les petites aiguilles manquent complètement ; les pseudopodes sont d'un type différent de ceux de V Acaidliocystis spinifera, et enfin il existe d'autres caractères moins précis, mais qui donnent à Y Acanthocystis pantopoda une autonomie assurément bien réelle. Acanthocystis pectinata Penard 1889 (75). Diagnose. Squelette formé d'écaillés tangentes très petites, à peine visibles, et d'ai- guilles radiaires très courtes, extrêmement nombreuses, élargies à leur sommet, arrivant toutes à la même hauteur, et implantées dans une sorte de membrane protoplasmique mince. Corps bleuâtre; vésicule contractile bien nette; endoplasme et noyau excentriques. Pseudopodes ti'ès longs, fins et perlés. Taille moyenne 15 à 18 y. y compris l'enveloppe, sans les aiguilles. Cette Acanthocystis, de fort petite taille, est caractérisée par la présence d'aiguilles radiaires très fines et très courtes, mesurant la sixième ou la septième ])artie seulement du diamètre du corps, droites, et recouvrant l'animal tout entier d'une armature serrée; elles arrivent toutes à la même hauteur, se montrant alors dans leur ensemble comme les dents d'un peigne. Ces aiguilles sont certainement terminées à leur extrémité distale par ACANTHOCYSTIS PECTINATA 259 un renflement, d'ailleurs très difficile à voir et qui m'avait échappé en 1889, mais est-ce une petite tête plus ou moins arrondie, ou bien, plus probablement je crois, un évasement en éventail, c'est ce que je n'ai pas su distinguer d'une manière précise; je ne saurais dire non plus s'il existe une plaque basale. Ces aiguilles sont alors implantées dans un revêtement en apparence membraneux, analogue à celui dont il vient d'être question à propos de V Acanthocysfis pantopoda, une sorte de peau faite de plasma compact, dans laquelle sont no3'ées des écailles tan- gentes, plates, disposées sur un seul rang, et de l'existence desquelles il n'y a pas lieu de douter, mais dont la forme exacte m'est restée encore inconnue; pro- bablement ces plaques sont- elles ovales. Le corps est bleuâtre, nettement sé- paré de l'enve- loppe par une bande claire et liquide; on y distingue un ectoplasme avec une vésicule contractile, sou- vent deux, iniis presque toujours des grains bleus, brillants, ou quelquefois dorés. L'endo- plasme est excentrique, et montre tout près de la région où la bande d'ectoplasme est la plus étroite, un noyau grisâtre à gros nucléole pâle. Les pseudopodes sont très longs, fins, perlés sur toute leur longueur, et l'animal est Acanthocystis pectinata. 260 LES HÉIJOZOAIRES D'EAU DOUCE très agile, courant avec rapidité et souvent en roulant sur lui-même '; il se déforme facile- ment quelque ])eu. La taille est en général de 15 à 18 u, avec l'enveloppe mais sans les aiguilles. J'ai étudié en 1889 cette jolie forme à Wiesbaden; elle était apparue tout à coup à la fin d'août dans un bocal dont le contenu avait été récolté en juillet, puis s'était rapide- ment mise à pulluler, mais pour disparaître en octobre. Depuis ce temps il ne m'avait jamais été possible de la retrouver, et personne ne l'avait mentionnée nulle part, lorsque je la rencontrai, en septembre 1902, à la Pointe à la Bise, sur les rivages du lac, mais représentée par trois individus seulement, d'ailleurs bien typiques et concordant avec ma description première. Il faut observer cependant (lu'en 1889 je n'avais pas fait d'expé- riences à sec, et qu'en 1902 les trois individus se perdirent avant (pie je pusse expéri- menter; aussi la structure des spicules, très pâles et difficiles à voir, n'est-elle pas encore certaine dans tous ses détails; cette année pourtant j'ai pu m'assurer de l'existence d'écaillés tangentes, à la présence desquelles en 1889 je n'avais conclu que grâce à une striation de l'enveloppe membraneuse; j'ai constaté également le renflement distal des aiguilles, que dans le temps je n'avais fait (pi'entrevoir, et cela d'une manière si vague que, croyant à une erreur, je n'avais pas mentionné le fait. A cette époque également, je n'avais pas pu m'assurer de la composition des aiguilles, que j'étais porté à regarder comme chitineuses plutôt que siliceuses, et pourtant c'est cette dernière éventualité que je serais aujourd'hui disposé à considérer comme répondant à la réalité. Acanthocystis ludibunda Penard 1901 (80). Diar/nose. Squelette composé d'une enveloppe tangente de perles siliceuses disposées sur un seul rang, et formant un anneau bien net, puis d'aiguilles droites, atténuées en ' C'est iliins cette espèce, dont en 1889 j'avais donné une description détaillée, que j'avais l'ait sui' les procédés de locomotion les observations relatées dans l'ouvrage actuel, à la page 33. ACANTHOCYSTIS LUDIBUNDA 261 pointe mousse à leur sommet, et munies à leur base d'un bouton aplati. Plasma rempli de granulations d'un beau rose carmin. En général pas de vésicule contractile. Endoplasnie et noyau excentriques. Pseudopodes longs, fins, granulés. Marcbe très rapide. Taille moyenne 28 à 35 p., sans les aiguilles mais avec l'enveloppe tangente. h' Acanthocystis Itidihuiida se reconnaît au premier coup d'dûl à deux caractères qui la distinguent nettement des autres héliozoaires ; l'apparence toute spéciale de son enve- loppe, et la teinte rosée que le corps revêt dans son ensemble. L'enveloppe se montre à première vue connne une membrane à double contour, très claire, que l'on croirait striée, non plus en long, mais dans son épaisseur; mais un examen plus attentif montre qu'elle est en réalité formée d'une seule épaisseur de grains, ou de perles arrondies, de 2 p. environ de diamètre, transparentes, hyalines et très pures d'as- pect, disposées les unes à la suite des autres en un chapelet serré, et ne laissant place entre elles que pour les bases des aiguilles radiaires. Ces dernières, très claires égale- ment, sont droites, fortes, et longues de 7 à lOf/., c'est-à-dire mesui-ent à peu près le tiers du diamètre du corps; simplement à sec, sans avoir passé par l'acide sulfurique ou le chalumeau, elles paraissent généralement cylindriques, et même un peu étalées en spa- tule à leur sommet '; mais après l'action de l'acide sulfurique bouillant, on voit leur lar- geur, assez forte d'abord, diminuer insensiblement de la base au sommet, pour finii- en une pointe mousse ; leur base est renflée d'une tête peu élargie. Séparé de l'enveloppe par une ligne claire très nette, se montre l'ectoplasme, très intéressant dans cette espèce par le fait qu'il renferme normalement, et en quantités plus ou moins considérables, des grains colorés en un beau rose carmin, quelquefois mêlés à des grains d'un jaune d'or qui eux aussi sont destinés sans doute à prendre plus tard une teinte carminée. En outre, le plasma lui-même est souvent revêtu d'une teinte rose diffuse, et très faible alors; enfin, dans un cas particulier, j'ai rencontré un individu dont l'ecto- ' C'est (lu rcslc ;iiiisi quo se pivsciilciit souvent les iiij^uilles en n^^iililr [Hiiiiiiirs de dhei's héliozoaires; il soiiihle y avoir aiiloiii' des aiguilles un mueilage extriMiieuient délicat, qui. MK'iue sur le vivani, eaehe la l'orme véritable de la tige eristalline, et qui au inomeni où l'eau laisse l'aignille à sec, se rassemble surtout A l'extrémité de cette dernière : aussi ne peut-on bien souvent attendre de conclusions certaines que d'un examen à sec, après l'action de l'acide sulfurique bouillant, ou aussi du chalumeau, qui détrui- sent le mucilage. 262 LES HELIOZOAIKES D EAU DOUCE plasiue renfermait, outre les grains caractéristiques, de grandes vacuoles dont le licjuide même était rosé, sans doute jiar suite d'une dissolution des grains que ces vacuoles avaient contenus'. Quelquefois aussi un nombre plus ou moins considérable de grains s'agglo- mèrent en une grosse masse d'im rose amétlij'ste foncé, ou même ])resque noire. AmntJwcystis ludibunda. A tlroitp unr aiguille et une des jjerles tangentes. Dans cette espèce la vésicule contractile paraît manquer; cependant j'en ai trouvé un jour deu.\ à la fois, très pâles, mais normales, sur un individu jeune et peu coloré. L'endoplasme est gris, et ne prend pas part à la coloration générale: il est très ex- centrique, se détache assez nettement de l'ectoplasme, et renferme un noyau très pâle, excentrique, à gros nucléole séparé de la membrane nucléaire par une marge transparente plus large que ce n'est généralement le cas dans les Acanthocystides. J'ai rencontré un jour ' Voir partie générale page 32. ACANTHOCYSTIS ACULEATA 263 dans un individu un produit analogue à ceux dont de temps à autre on constate l'existence dans les genres Pompholyxopkrys et Pmadopliora. c'est-à-dire un gros kyste arrondi, grisâtre, à membrane pointillée; le kyste semblait ici tenir la place de l'endoplasme, comme si les parois de ce dernier s'étaient durcies en memi)rane. Sous Faction du car- min, le contenu en rougit tout entier, montrant alors un noyau l)ien distinct. Peut-être y a-t-il là un commencement d'enkystement. d'une nature toute particulière? Les pseudopodes sont très longs, très fins, couverts de granulations. h'AcantJwci/sfis ludihundu est peut-être le jilus vif et le jikis agile des héliozoaires. « Il vole plutôt qu'il ne marche », disais-je il y a deux ans, -< courant de coté et d'autre, re- « broussant chemin pour s'arrêter un instant et repartir, tournant sur lui-même et parais- « sant toujours en mouvement. Son corps est également très plasticiue, s'allonge quelque « peu, se déforme tout entier, y compris son enveloppe, mais sans que les éléments de « cette enveloppe perdent rien de leur bel arrangement les uns à côté des autres. » Le diamètre est généralement de 28 à 35 p. y compris l'enveloppe tangente, mais sans les aiguilles. En 1900, j'avais récolté cette espèce à la Pointe à la Bise, en assez grande abon- dance, puis au marais de Gaillard, le seul de nos environs qui, peut-être à cause de sa correspondance avec le lac par la voie de l'Arve et du Rhône, renferme quelques-uns des rhizopodes caractéristiques du Léman. Dans ces deux dernières années je ne l'ai retrouvé qu'à la Pointe à la Bise, puis dans le lac à 30 mètres de profondeur, où alors les indivi- dus étaient très ])àles. à grains souvent verdâtres commençant seulement à rougir. AcantJiocî/stis acnleata Hertwig et Lesser 1874 {'r2). Synonyme. AcantJiocystis flava Greeff (35, 2" partie, 1875). Biaqnose. Squelette formé de si)icules tangents, disposés généralement sur plusieurs couches, en forme de baguettes, ou spatules à leur extrémité, ou sans forme précise, con- stituant un entrelacement solide: puis d'aiguilles radiaires acérées, plus ou moins longues, 264 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU DOUCE droites ou légèrement recourbées, à large base aplatie. Plasma grisâtre; une vésicule con- tractile, paresseuse ; endo])lasme et no.yau excentriques. Pseudopodes fins, longs et jjerlés. Taille moyenne 35 à 40 « y compi'is l'enveloppe mais sans les aiguilles. Ij Acanthocystis aculeata possède une enveloppe d'une structure toute particulière: on y trouve encore les spicules tangents et les aiguilles radiaires caractéristiques du genre, mais différents dans leur forme connue dans leur arrangement de ce que l'on est habitué à voir. Les aiguilles radiaires, par lesquelles nous commencerons, sont relative- ment épaisses, vigoureuses, de longueur modérée, égale en moyenne au tiers du diamètre total de l'animal y compris l'enveloppe tangente. Elles sont aiguës, dimiimant de largeur de la base au sommet pour finir en une pointe acérée; la plupart du temps on les voit très légèrement recourbées en aiguillon, inégales ou même sinueuses ; leur base est dilatée en une large tête de clou, aplatie. Nombreuses et serrées, ces aiguilles ne sont pas distri- buées sur le corps dans un ordre parfait et avec une disposition absolument régulière, mais elles s'écartent souvent quelque peu de la direction radiaire, comme si l'agence- ment même des spicules tangents dans lesquels elles sont encastrées les obligeait à quel- que irrégularité. L'enveloppe tangente, toujours forte, souvent très é])aisse et alors formée de plu- sieurs rangées d'éléments siliceux, est constituée par des spicules qui ne sont plus des plaques ou des écailles vraies, mais des bâtonnets ', ou plutôt, faudrait-il dire, des parti- cules plus ou moins allongées, plus ou moins plates, les unes sans forme précise, les autres figurant des baguettes droites ou irrégulières; beaucoup de ces spicules aussi, et c'est là un détail intéressant, se montrent sous la forme de bâtomiets épais dans leur partie mé- diane, qui paraît plus réfringente sur les bords, puis aplatis à leurs extrémités, dont l'une surtout est plus élargie, étalée en spatule ; ces spicules ressemblent alors à ces hachettes de l'époque de bronze qui se voient relevées dans le sens de leur longueur d'un relief, ou d'une rainure destinée à retenir le manche (tig. 3 c). Peut-être cette forme particulière du spicule est-elle en rapport avec la structure même de l'enveloijpe tangente; au lieu d'avoir des élé- ' Hkhtwig et Lessku, qui les piTiiiicrs onl ilécrit rette espèce d'uiir iiiMiiirrc suffisamment exacte pour qu'on pût la reconnailre à coup sûr. iloiiin'iil rnivcluppr L-ui^i'iilc l'oiuiiic foi-iiiéc de petites liayuettes; uiais il.s ne s'expliquent jias. i|ue je sache, anireuient à ce sujel. ACANTHOCYSTIS ACULEATA 265 ments siliceux régulièrement disposés les uns aux côtés des autres, ici nous trouvons eu effet quelque chose de différent : les spicules sont mêlés sans ordre, intercalés à angles plus ou moins prononcés les uns dans les autres, se croisant, se recouvrant sans règle. Mais en dépit de cet apparent désordre, si Ton essaie de briser par compression l'enveloppe, on est stupéfait de la difficulté que l'on éprouve à en isoler les éléments; ils restent solide- ment liés ensemble, plus solidement que dans toutes les autres AcantliocAjstis : cette cir- AcanthocysHs aeuleata. 1. L'animal étalé; on rinii;irqup les contours amiboïdes du plasma. 2. Une enveloppe vide, cassée. — 3. a. Aiguille radiaire, 6, e, d, spicules tangents. constance, ajoutée à cette forme particulière des éléments siliceux, tendrait alors à mon- trer (pie les spicules sont intercalés les uns dans les autres avec une disposition toute spéciale, les extrémités élargies des hachettes, par exemple, se faisant jour comme des coins entre d'autres spicules; il y aurait un assemblage de parties entrelacées, qui à elles toutes constitueraient une enveloppe très résistante, et douée également d'une certaine 34 266 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU DOUCE élasticité. Il faut dire en même temps que tous ces spicules sont sans doute plongés dans une sorte de mucilage, et que la paroi interne de Tenveloppe est parfaitement lisse et polie, counne si le propriétaire de la coquille avait déposé là un mucus protecteur. Sur des enveloppes vides, ou cassées, ou percées d'un trou, on retrouve encore ce mucilage durci, comme une fine pellicule que recouvrent les spicules (fig. 2). Le plasma est en principe d'un giis sale, souvent jaunâtre; il renferme des grains brillants, et très fréquemment, suivant la localité, des zoochlorelles en nombre assez con- sidérable, mais sans qu'il y ait là de symbiose vraie; Tanimal digère plutôt ses zooclilo- relles, qui passent à l'état de grains bruns et surtout jaunes ; souvent alors les animaux se montrent si bien remplis de ces granulations, (lu'ils en revêtent une teinte d'un jaune bronzé, et représentent sans doute Y Acantliocystis flava de Greeff (35). Il existe une vésicule contractile, qu'on ne voit que rarement, et dont le fonctionne- ment est paresseux. L'endoplasme est en général très peu distinct, caché par toutes les inclusions de l'ectoplasme; il renferme un gros noyau compact, gris, souvent déformé, lobé ou pyrami- dal, à cause des fils axiaux rayonnants, qu'on voit quelquefois autour du grain central sur des animaux comprimés. Mentionnons ici, à propos du plasma, un fait qui se pré- sente assez souvent dans cette espèce : le corps devient quelque peu amiboïde à l'intérieur de son enveloppe; il se ramasse sur lui-même, laissant tantôt ici tantôt là de larges espaces vides entre lui et la paroi. Peut-être l'animal se préparerait-il alors à sortir de sa cage, et le fait serait-il en rapport avec un phénomène d'exuviatiou, lecjuel explique- rait à son tour la rencontre assez fréquente d'enveloppes parfaitement vides et rompues en un point; en janvier 1903, par exemple, ces enveloppes vides étaient extrêmement com- munes à Rouelbeau. Les pseudo])odes sont très nombreux, fins, longs, recouverts de perles sur toute leur longueur. La taille varie le plus généralement entre 35 et 40 u. y compris l'enveloppe, mais sans les aiguilles; ce chiffre est souvent plus élevé, mais rarement arrive au delà de 45 y.. J'ai trouvé cette espèce, qui n'est pas rare, à l'Asile des Vieillards, à S*-Georges, à Onex, à Bernex, à Rouelbeau, et dans le lac de Genève, soit sur les rivages, soit à 30-40 ACANTHOCYSTIS ERINACEUS 267 mètres de fond. Dans cette dernière région, les animaux, à forte enveloppe, se sont mon- trés particulièrement volumineux, arrivant facilement à 46 et 49 ,u.; un gros individu atteignait même 67 fj.. Acanthocystis erinaceus Penard 1889(75). Synonyme. Acanthocystis albkla I'enard (75). Diagnose. Squelette formé de spicules tangents très petits, en bâtonnets, ou spatules, ou sans forme précise, et d'aiguilles radiaires fines, acérées, recourbées, disposées sans ordre et divariquées; leur base est noyée dans une couche mince de plasma tenace fai- sant fonction de membrane. Plasma en général faiblement jaunâtre ; vésicule contrac- tile grande et active ; endoplasme peu net. à noyau excentrique : pseudopodes très longs, perlés. Taille moyenne 18 à 23 y., y compris l'enveloppe, sans les aiguilles. Cette espèce, bien plus petite et plus délicate que la précédente, en est proche pa- rente, et son squelette est construit sur le même type. On y trouve les mêmes aiguilles radiaires, mais bien plus fines et ])lus pâles, fortement recourbées dès leur base, divari- quées les unes par rapport aux autres, s'échappant en désordre dans toutes les direc- tions, comme une chevelure mal faite. Les spicules tangents, très difficiles à voir, sont analogues à ceux de V Acanthocystis actdeata, mais plus courts; ici également, certains d'entre eux sont en forme de hachette, spatules à leur extrémité. Ces spicules tangents, et c'est là un trait caractéristique, sont noyés dans une sorte de peau, bien nette, faite d'un plasma tenace, et qui revêt alors une teinte d'un jaune citron très clair. Connne dans l'espèce précédente, le squelette est très résistant, et les éléments dont il est com- posé ne se laissent désagréger qu'avec la plus grande difficulté. L'ectoplasme est d'une teinte bleuâtre, tirant souvent sur le vert ou le jaune, (juel- 268 LES HELIOZOAIRES D EAU DOUCE (jne peu opalescent, clair et délicat; il renferme des grains verdàtres ou souvent d'un jaune canari ; jamais on ne constate de sjmbiose véritable. On remarque en général une grande et belle vésicule contractile, accompagnée sou- vent d'une seconde , plus petite. L'endoplasme, peu net, renferme un noyau excentrique, compact, grisâtre. Les pseudopodes sont très longs et très fins, recouverts de pe- tites perles à inter- valles égaux, et la marche est relative- ment rapide. La taille varie la plupart du temps entre 18 et 23 p., y compris l'enveloppe, mais sans les aiguilles. Cette espèce s'est rencontrée, toujours rare d'ailleurs, à Pinchat, à Lossy, à Bernex, à Rouelbeau et à la Pointe à la Bise. AcanthocysHs ejinaceus. A dioitf aiguille et splcules. En même temps (pie Y Acantliocystis erinaceus, j'avais décrit en 1889 une Acant. albida, plus pâle, un peu jilus grande, à aiguilles plus longues et plus divariquées. Cette forme pâle, que j'ai rencontrée également cette année, et qui varie entre 20 et 30 u de , ACANTHOCYSTIS ERIXACEUS 269 diamètre, me parait aujourd'hui ue différer en rieu d'essentiel de VAcanthocystis erina- ceus, et ne représenter que des individus d'une taille supérieure aux autres, à aiguilles plus longues aussi, et à plasma plus pâle. V Acanthocystis erinaceus est très voisine sans doute de VAcant. aculeata; mais, autant cette dernière est vigoureuse, autant celle-ci est délicate; elle est d'une taille bien inférieure, possède des aiguilles plus divariquées, montre une teinte plus pâle, et sa membrane revêt une coloration citrine qui n'appartient qu'à elle. De plus, tandis que Y Acanthocystis aculeata est une espèce connnune, celle-ci est toujours rare, et introuvable dans bien des stations où la première existe ; de fait, depuis le jour où elle avait été décrite, en 1889, persoime ne l'avait mentionnée, et ce n'est que Tannée dernière qu'elle a reparu. Ordre Desmothoraca. Enveloppe solide, continue, percée d'ouvertures. Genre Clathrulina. Enveloppe pédonculée, spliérique, percée d'ouvertures nombreuses, et ressemblant le plus souvent à un treillis. Plasma ne remplissant pas l'enveloppe. Noyau central. Pseu- dopodes droits, granulés, parfois bifurques. 270 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE ClathruUna elegans ClEmiOW^KY TSfiT (14). Syuonynie. Podosphcera Hœckeliana Archer ' . Diagnose. Enveloppe percée d'ouvertures nombreuses, grandes, généralement poly- gonales, ne laissant entre elles qu'un réseau chitinoïde à trabécules plus ou moins étroits. Tige creuse, de o-4 u de largeur. Corps interne étoile, ne remplissant pas l'enveloppe; une ou plusieurs vésicules contractiles; pas d'endoplasme nettement délimité; noyau cen- tral. Pseudopodes d'abord assez larges, puis atténués, fins, granulés, dépourvus en appa- rence de fil axial. Diamètre moyen de l'enveloppe 60 à 90 u. Au contraire de tous les héliozoaires que nous avons étudiés jusqu'ici, la Clatlirulina elegans possède une enveloppe continue, et fixée au sol. Cette enveloppe, sphérique, inco- lore et très fine sur les individus jeunes, devient plus ferme avec l'âge, en passant par le jaune clair poui' arriver au brun. Elle est sur toute sa périphérie percée de fenêtres, larges de 6 à 10 u. suivant les individus, arrondies ou plus souvent polygonales, de ma- nière à ne laisser entre elles qu'un treillis; les trabécules qui forment ce treillis sont alors creusés en gouttière, ou plutôt, faudrait-il dire, relevés autour des fenêtres, d'une manière en général très peu prononcée ; la fenêtre examinée de face se voit alors comme entourée d'un encadrement étroit (fig. 3), et de coté on y distingue une saillie plus ou moins évidente. Sur l'un des points de la sphère, l'enveloppe, souvent un peu étirée, se continue en une tige creuse, large de .3 à 4 p., de longueur très variable mais qui rare- ment dépasse le quadruple du diamètre de la boite sphérique; cette tige, souple mais ré- sistante, est fixée à son soutien, le plus souvent une fibre végétale ou une algue filamen- teuse, par une base élargie, parfois discoïde ou aussi remplacée par des filaments radicu- laires rayonnants (fig. 2). ' Quart. Journ. Mie. Sci. X. ser. v. 8, ISIiS. CLATHRULINA ELEGANS 271 Toute cette enveloppe, que Ton s'accorde en général à regarder comme siliceuse, est plutôt d'une nature chitineuse ou chitinoïde; dans l'acide sulfuriiiue concentré à froid elle ne fait que se décolorer, sans disparaître complètement à la vue; mais l'acide bouillant la dissout immédiatement, et la Hannue du chalumeau en oblitère également toute trace. Cette enveloppe peut se rencontre)' dépourvue de tige, et suivant la localité ou les circonstances, le fait est assez fréfiuont: c'est ainsi que le 4 avril de l'aimée dernière, à Onex, où la Clathru- liiia était abondante, sur 10 individus 7 en- viron, l)ien qu'en par- faite santé, se mon- traient si bien dé- pourvus de tige qu'on ne distinguait plus la place où la coupure s'était faite. L'isole- ■ ment des individus ré- sulte en effet d'une coupure spontanée ; la tige, au ras de l'enve- loppe, s'étrangle peu à peu (fig. 8), et la sphère, généralement un peu étirée au point de séparation, finit par se détacher. Dans cette localité spéciale, le phénomène était si général qu'on ne peut guère se refuser à y voir une adaptation toute particulière à la dispersion des individus. A l'intérieur de cette cage arrondie, et séparée des parois de cette dernière par un espace toujours très large, se voit le plasma, qui revêt dans cette espèce l'apparence gé- nérale d'une Adinophrys ; ce plasma est grisâtre, rempli de granulations incolores, et Clathrulina elegans. 1. Aspect habituel. — 2. Extrémité basale de la tige, 3. OeKsiuK de l'enveloppe. — 4. Individu très jeune, sans tige. 272 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE renferme en outre des proies tigurées. grains brunissants, petites diatomées. (3n n'y remarque pas de distinction apparente en ectoplasme et endoplasme; à la surface se montrent une et fréquemment plusieurs vésicules contractiles, les(pielles, actives et souvent en nombre multiple chez les jeunes, manquent cependant en général chez les adultes, ou en tout cas y restent cachées à la vue. Au centre du corps se trouve le noyau, sphérique, pourvu d'un gros luicléole central séparé de la membrane nucléaire par un intervalle plus clair que remplit le suc nucléaire. En princi])e, il n'existe qu'un noyau, central ; mais fréquemment, le plus souvent même, on en trouve un plus grand nombre, trois, quatre et jusqu'à sept, de 6 à 8 f/. de diamèti'e, et de structure analogue à celle (pie nous venons d'indiquer; mais ces noyaux multiples sont bien certainement toujours une indication d'une prochaine division du plasma, phénomène très fréquent dans cette espèce. Les pseudopodes sont en général très nombreux, et leur base, au niveau du corps, est renflée de larges accumulations de plasma, de sorte que les contours de l'animal se montrent découpés, étoiles, à peu près comme dans VAmœba radiosa (tig. 4). Mais bien vite les pseudopodes s'amincissent, et rigides, longs, fortement granulés, ils passent par les fenêtres et raj'onnent au loin dans toutes les directions; quelquefois ils se montrent divariqués, ou bien bifurques; mais si j'ai bien observé, le fait est rare quand l'animal est largement déployé. Ces pseudopodes m'ont toujours également ])aru dépourvus de fil axial. De même que l'on rencontre assez souvent des individus privés de tige, de même on en voit qui sont encore complètement nus, bien que d'une taille égale à celle du parent. Ces individus, issus sans doute d'un acte de division, se montrent en général fortement vacuolisés ; dans la règle ils se font renuirquer par la ramification extraordinaire de leurs pseudopodes, qui finissent par former un véritable fouillis, en s'anastomosant même entre eux quand leurs extrémités se rencontrent; souvent aussi l'un de ces pseudopodes s'allonge beaucoup plus que les autres, grossit, et se fixe à un objet quelconque; la fig. 6 par exemple, montre un individu à deux noyaux, commençant à s'étirer pour se séparer en deux nouveaux exemplaires (ce qu'il fit après quelques heures), et dont chacune des moi- tiés avait lancé un long pseudopode qui s'était fixé à une Clathruline normale. Il m'a paru quelquefois vraisemblable que ce long pseudopode spécial était en rapport avec la pro- duction d'une tige, le pseudopode se recouvrant d'une gaine bien lisse de gélatine, des- CLATHRULINA ELEGANS 2'o tinée à se durcir eu même temps que le plasma se rétractait vers le corps : mais ce n"est o'uère là qu'une supposition. Ce qui est certain en tout cas, c'est que la tige se forme avant l'enveloppe; souvent on rencontre des individus dont le corps est complètement nu. mais jiortés déjà par une tige bien distincte, tubuleuse et de largeur normale ou même supérieure à la normale; puis on voit apparaître peu à peu une pellicule enveloppante Clathndina elegans. 5. Colonie de trois individus. — 6. Jeune individu se posant sur l'enveloppe maternelle, et se divisant. — 7. Fragmentation du plasma. — 8. Commencement de coupure de la tige au niveau de l'enveloppe. — 0. Kyste. extraordinairement fine, encore très souple, jjIus ou moins éloignée du corps, et percée déjà des fenêtres caractéristiques. Au sujet de la formation de cette envelojipe, ClENKO- WSKY écrit ce qui suit : « Dans le corjjs riche en vacuoles apparaît une enveloppe à peine « visible, écumeuse. (pii durcit peu à peu et se forme en cage grillagée. » D'après Miss S. FouLKE (30) qui a suivi très attentivement le phénomène, « une pellicule très mince « de protoplasma est repoussée, et, soutenue par les rayons, à une courte distance du « corps, par développement et sécrétion, elle devient la capsule grillagée siliceuse. » Je ne suis pas arrivé de mon côté à des conclusions certaines quant à la naissance de cette capsule, et j'ai dû me borner à constater la présence d'une pellicule extraordinairement fine, déjà éloignée du corps au iiKniicut où les individus ont été trouvés. 35 274 LES HÉLIOZOAIKES D'EAU POUCE Comme ii(»us l'avons vu jilus haut, les phénomènes de division sont très fréquents dans ht Chitliruhne; dans le cas le plus simple, l'animal se coupe en deux luoitiés, dont Tune au moins sort par une des fenêtres et continue son développement au dehors: le nouvel individu se fixe aloi's, à ce qu'il semhle. au ])remier objet venu, et comme cet objet se trouve bien souvent être la capsule mère, l'individu ])ousse un tube, s'allonge et se revêt sur place de s(»n enveloppe; plus tard, un troisième individu se foi'mant sur le second, nous aurons une série de trois sphérules reliées pai' des tiges fines; souvent aussi, sui- une envelopi)e se fixent plusieurs aninuiux à la fois, et en résumé, nous pouvons avoir des colonies d'une demi-douzaine d'individus et plus, soit en ligne, soit enchevêtrés; les ])lus jeunes alors sont très clairs, et les anciens se reconnaissent à leur couleur brune. Plus fréquente encore que la division simple, est la fragmentation en plusieurs seg- ments égaux, au nombre de 4, 5, et jusqu'à 7 ou plus encore; les segments à peine déta- chés et déjà munis chacun d'un nojau central, deviennent amiboïdes, puis ])oussent des pseudopodes rayonnants, au moyen desquels ils sortent de la capsule. D'autres fois enfin ils s'arrondissent en sphères parfaites, qui se recouvrent d'une enveloppe chitineuse, à membrane épaisse, striée en travers, et toute pointillée de fines aspérités: ce sont alors des kystes, à l'intérieur desquels on voit encore le noyau central. La Clathruline est connue également par la production de zoospores, que Cienkowsky a le premier découverts et qui ont été. revus et suivis dans leur dévelopjjement par divers auteurs. Miss Foulke a décrit un processus d'une nature différente encore: les rayons se rétractent et le corps se remplit de particules verdàtres très petites, qui même avant d'être libérées, montrent une certaine mobilité. Elles sont alors expulsées, entourées d'une mince ])eliicule protoi)lasmique, ou sac globuleux (pii éclate bientôt en libérant des germes, dont le déveloi)pement, il faut le dire, n'a pas été suivi. Je n'ai pas eu l'occasion de rencontrer ces germes, non plus du reste cpie les zoospores depuis longtemps connues. Si l'on se reporte à ces difl'érents processus qui tous paraissent destinés à favoriser la multiplication de l'espèce, division simple, division multiple, zoospores, germes minus- cules, auxquels on pourrait ajouter le détachement de la cajjsule quittant sa tige pour errer à l'aventure, on pourrait croire que la ClatJirnliiia clegans est un des héliozoaires les plus communs qui existent; mais il n'en est pas ainsi; le noiid)re des stations où on la trcnive est plutôt restreuit, et les individus ne sont généralement pas très nombieux. -le n'ai CLATHRULINA ELEGANS 2/5 n'cnlté cette espèce (lue dans un fossé à Troinex, dans une mare à Oiiex, puis au marais de Bernex. parmi les mousses aquatiques ou sur des plantes d'eau, Banunculns, Myrio- pJiyïïmn et autres. La taille est dans cette espèce assez variable, et il est prohaiile (]ue dans cette varia- bilité riiahitat joue un certain rôle; c'est ainsi qu"à Troinex, le diamètre moyen de la capsule était de 61 y., tandis qu'à Onex il arrivait à 92 y.. Cienkowsky indique un dia- mètre du 72 y, et Leidy de 30 à 44 y. Peu d'héliozoaires ont été autant étudiés (pie la Clathnilina elegans. Cienkowsky (14). qui l'a découverte, en a donné déjà une bonne description; mais ])our lui la cajjsule est formée de plaques percées, et l'animal, sauf dans une petite variété spéciale, est dé- pourvu de vésicule contractile; la tige est la première sécrétée, la matière constituante de l'enveloppe n'est pas de la cellulose, mais l'auteur n"a ])u arriver à en trouver la com- position réelle. Pour Greeff (35), la capsule est un grillage à partitions creusées en gouttière; la vésicule contractile manque; l'enveloppe est siliceuse, et persiste après l'action de la chaleur rouge ou de l'acide sulfuritpie '. Hertwk; et Lesser (52) ont vu deux sortes de vacuoles, vacuoles de nourriture, et vacuoles ordinaires, en partie proba- blement contractiles ; ils n'ont i)as \m distinguer le noyau sur le vivant, et ont constaté des ramifications et des anastomoses dans les pseudopodes. Leidy ((}2). dont la des- cription est excellente en général, n'a pas vu d'anastomoses; il a observé un iu)yau cen- tral, des vacuoles contractiles dans les jeunes individus, a constaté la différence d'âge entre les individus de la colonie, et considère la capsule comme siliceuse. M"'' S. G. Foulke (SO) a étudié avec soin les différentes formes de développement, et semble être la seule jusqu'ici (pii ait observé les « germes minuscules » qui constitueraient, si leur signification est bien celle de corps dérivés de la Clathruline, un nouveau mode de dé\elopi»ement; ' Voir cliapiliv I. paji'e 28. 276 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE Miss FOULKE a également, comme nous venons de le voir, décrit la naissance de leii- veloppe sous la forme dune pellicule très tine, qui s'écarte peu h peu de l'animal pro- prement dit. CJathriiUua Oienhnvskn Mereschkowsky 1S7!) (70) emendat Penard. Diagnose. Enveloppe percée d'ouvertures rondes, laissant entre elles une trame cliitineuse largement développée ; bords des ouvertures relevés en collerette et simulant des aiguillons ; tige très mince, de 2 u. d'épaisseur, très longue. Plasma étoile; souvent une ou deux vésicules contractiles: pas d'endoplasme nettement tranché; noyau central; pseudopodes longs, granulés. Diamètre moyen de l'enveloppe, 26 à 33 a. Dans cette espèce, de taille bien inférieure à la précédente, la capsule, souvent très claire, d'un jaune citron, mais qui peut arriver au brun sur les individus âgés, est i)ercée de fenêtres plus petites que dans la ClathruUna eh-gaua, et presque toujours rondes, de sorte que la place occupée par les partitions qui séparent les ouvertures les unes des autres est beaucoup plus considérable. De plus, la matière cliitineuse a une forte ten- dance à se relever autour des fenêtres rondes, non plus en un relief à peine dessiné, mais en un rebord si élevé qu'on pourrait y voir une véritable collerette ; cette collerette n'est pourtant \ isible que par la tranche, où Tonl plonge sur la i)lus grande épaisseur possible de la matière chitinoïde, aussi chaque bord de la collerette se profile-t-il au dehors comme une dent acérée; grâce à toutes ces dents rayonnantes la capsule se voit alors entourée de prolongements épineux ' . La tige est relativement beaucoup plus longue que dans ClathruUna eleffans, mesu- rant en moyenne 5 et (i fois le diamètre de la ca])sule, et jjouvant arriver bien au delà; ' Dans la lif^. 1, la llf^iic oirculaire externe (jui cuiirl uiituur de la capsule a élé mise par erreur. CLATHRULINA CIENKOWSKII 277 ullc est très étroite aussi, de 2 a. J'ai récolté le Chondroptis viridis à Troinex, à Bernex et à Rouelbeau; c'est une espèce plutôt rare, et les individus ne se montrent jamais bien abondants. Les renseignements qui viennent d'être donnés permettent de recoimaitre à coup sûr le Chondropus viridis de Greeff f.35), que l'auteur, dans sa description malheureu- sement trop écourtée, a envisagé comme un héliozoaire. Bûtschli. puis Schaudinn, donnent cette espèce comme douteuse, et Archer suppose que l'enveloppe jaunâtre serait de nature mucilagineuse, analogue à celle des Chhmydojjhora, auxquels il faudrait alors réunir cette espèce. Greeff indique en eô'et son Chondropus comme formé d'un plasma, ou « sarcode d'une nuance jaunâtre, et qui à la périphérie se voit comme une bordure jaune » ; de plus, la figure explicative montre une bordure large, d'un jaune dont la litho- graphie a sans doute exagéré la teinte. En effet, Greeff pour sa part ne semble pas attacher beaucoup .d'importance à cette nuance jaunâtre, qui, grâce peut-être à la figure mal rendue paraît constituer pour Archer, BtJTSCHLi et SfiiAUDiNN un caractère systématique de premier ordre. En réalité le plasma est incolore, ou quelquefois se voit légèrement jaunâtre; peut-être aussi dans la localité (limon de la Lahn) où Greeff avait récolté ses Chondroptis, cette teinte jaune était-elle plus décidée. Le Climdropus viridis n'est certainement pas un héliozoaire vrai, et il suffit de lire CHONDROPDS VIRIDIS 297 les pages précédentes pour s'assurer qu'il rappelle d'une manière frappante la Vampy relia spirofjyrfp ; c'est dans le fond une vauipyrelle, mais en même temps certainement une espèce autonouie. Elle est plus grande que la Vampyrellu spirofiyrce, se voit franchement colorée en vert, comme si les chromatophores capturés restaient longtem])s à l'état vivant dans son corps, ne se déforme pas pendant la marche, et ne montre pas dans son inté- rieur ces mouvements de brassage en masse par lesquels la Vampyrelle se distingue aussi bien que par ses déformations considérables et continuelles. En même temps que le Chondropus virùlis, Greeff décrit sous le nom de Astrococ- cus rufus un organisme que Bûtschli et SchaudiXjST se bornent à indifjuer à la suite des Astrodiscnîus, avec la mention « Ungeniigend beschrieben. » La description de Greeff est eu effet très insuffisante, et la figure qui l'accompagne n'est guère de nature à nous renseigner, mais néanmoins il est facile d'y reconnaître un organisme que j'ai observé de temps à autre, et toujours dans les localités où se trouve le Chondropus viridis. On peut se figurer un Chondropus de petite taille, d'un beau rouge de brique avec bordure claire, et qui ne' différerait à première vue de la YampyreUa spiroyyrrc que par son corps tou- jours bien arrondi, non susceptible de déformations, et par l'absence de mouvements de brassage interne : la bordure claire ou ectoplasme montre quelques vacuoles, dont l'une ou l'autre devient fort grosse et se conduit comme une vésicule contractile: le corps est tout reuqili de petits grains rouges, et en outre se voit le plus souvent entièrement divisé en aréoles (pie l'on croit être des globules. Mais une compression suflisante montre alors que ces globules sont en réalité des vacuoles rondes, pleines d'un liquide d'un rouge de brique, et sé])arées les unes des autres par une trame incolore dans laquelle sont noyés des petits grains colorés. Quant aux pseudopodes, à la bordure hyaline, au jeu si)écial des grains jongleurs, tout est identique au Chondropus riridis. Cet Asfrococcus de Greeff, qui se distingue il est vrai très nettement du CJiondro- pus ordinaire et peut facilement être pris pour une espèce toute différente, me semble en 38 298 LES IIÉLIOZO AIRES D EAU DOUCE définitive représenter encore le même organisme; les individus rouges auraient alors rejeté tous leurs déchets de nourriture, ou peut-être seraient (comme les jeunes exem- plaires rouges de la Vanipi/n'IIa), venus depuis peu au jour, après leur sortie d'un kyste. Nudearia caulescens Penard 190?. (115) Diaç/nose. Corps sphérique, facilement déformable, entouré ou non d'une large enve- loppe mucilagineuse lisse; une ou plusieurs vésicules contractiles; endoplasme indistinct; noyau central. Pseudopodes droits, ou fourchus, parfois aussi ramifiés. Rarement une tige, mince, pleine. Diamètre moyen 10 à 20 a. sans enveloppe gélatineuse. Cet organisme, qui me parait devoir rentrer dans le genre Nudearia, lui-même si proche voisin des héliozoaires qu'après l'avoir d'abord réuni à ces derniers, puis plus tard retranché de ce groupe, on l'y réunira peut-être encore un jour, est un petit être glo- buleux, sphérique mais susceptible de quelques faibles déformations. Le corps, grisâtre ou bleuâtre, renferme des granulations ou sphérules incolores, souvent des proies (petites diatomées, etc.), et montre à sa surface une ou plusieurs vésicules contractiles, puis, dans une région centrale du corps un peu plus claire que le reste et qui représente l'endo- plasme, un noyau pâle, difiicile à voir, à gros nucléole central et compact. Les pseudopodes se présentent sous deux formes différentes: les uns droits, très longs, (luelque peu granulés, rigides; les autres bifurques, et cela alors d'une manière particulière: la branche mère, en arrière de la bifurcation, est relativement large; puis tout d'un coup prennent naissance à gauche et à droite deux filaments beaucoup plus fins, connue deux baguettes grefl'ées sur un tronc coupé net. Quelquefois aussi les pseudopodes se montrent bifurques d'une manière plus simple, ou même ramifiés. Cette desci-ijition s"appii(iue à la forme nue de la Nudearia caulescens; mais il en NUCLEARIA CAULESCENS 299 existe une autre, tout aussi commune : c'est celle où le corps est entouré d'une épaisse enveloppe de mucilage, bien arrondie, et si transparente (pie souvent on ne la distingue que grâce aux microbes qui y sont collés. Un trait caractéristique de cette Nudearia, c'est une tendance toute particulière au bourgeonnement: On voit se dessiner sur le corps une ou plusieurs masses distinctes, qui, d'abord incluses tout en- tières dans le plasma, arri- vent à faire saillie à l'exté- rieur, s'arrondissent, se dif- férencient toujours plus, montrent chacune un noyau central, poussent des pseu- dopodes, et l'on n'a plus sous les yeux qu'un groupe de 2, 3, 4, ou 5 individus, tantôt nus, tantôt entourés d'une enveloppe mucilagi- neuse commune. Les indi- vidus qui composent le groupe semblent alors l'ester très longtemps unis, mais quelquefois ils se séparent et s'en vont chacun de leur coté. Un autre trait distinctif, c'est l'habitude de se fixer aux objets environnants, et cette fixation se fait d'une manière spéciale : l'un des pseudopodes s'allonge, s'élargit, se recourbe ou se divise en plusieurs branches, dont l'une se fixe à l'objet qu'a atteint son extrémité, puis grandit encore, prend des contours plus égaux et figure alors une sorte de pédoncule, au moyen duquel l'animal reste fixé à son soutien avec une ténacité extra- ordinaire. ())uelquefois aussi on rencontre des organismes identiques à la Nudearia caulescens, mais remarquables par la possession d'un pédoncule véritable, hyalin, lisse, bien égal Nudearia caulescens. \. Iiulividu muni d'une envelojipi' mucilagineusp. — 2. Exemplaire dépourvu d'enveloppe. — 3. Individu dont un pseudo- pode s'est développé en tige. 300 LES HÉLIOZOAIEES d'eaU DOUCE dans son épaisseur, proljablement durci de chitine à sa surface, et dont on ne saurait dire s'il est creux ou plein. Ces deux organismes, l'un à tige encore mal différenciée, l'autre à pédoncule véri- table, analogue à celui des Clathrulines, sont-ils bien les mêmes? Au connnencement de 1903, en publiant mes observations sur cette Nudearia qui m'avait été rapportée du Spitzberg, et qui à cette époque était neuve pour moi, je tendais à l'affirmative. Dans le courant de cette année, j'ai retrouvé cette espèce bien nettement caractérisée à Pinchat et à Bernex, et sous les deux formes ([ui viennent d'être décrites, libre et fixée, à tige encore plasmatique ou à tige parfaitement lisse et en apparence durcie, et l'opinion à laquelle j'étais arrivé ne m'en apparaît que plus vraisemblable. La Nudearia caulescens serait donc caractérisée parla possession d'une tige, et s'il faut aller plus loin, et en juger d'après un individu malheureusement unique et que je n'ai pas pu étudier d'une manière minutieuse, la formation de cette tige pourrait être suivie de celle d'un mucilage (jui se répandrait tout autour du corps, puis se revêtirait d'une pellicule extrêmement fine et claire, lisse et non divisée en aréoles, et munie de perforations par oîi passe- raient les pseudopodes. Plutôt qu'à une Nudearia, nous aurions affaire alors à un hélio- zoaii'e voisin du genre Hedriocystis. Encore un fait curieux à noter: dans la Nudearia caulescens du Spitzberg, où l'espèce était très abondante, les deux tiers environ des animaux, soit libres soit fixés, étaient bourgeonnants; à Genève, où malheureusement je n'ai trouvé que peu d'individus, pas un n'a montré trace de division ou de fragmentation. Ne pourrait-on pas supposer qu'au Spitzberg, où ces organismes dorment sous la neige pendant 10 mois de l'année et souvent plus, il s'est fait une adaptation spéciale, destinée, en produisant pendant la belle saison autant de rejetons que possible, à assurer l'existence de l'espèce ? Clathrdla Foreli Penard liJ03(ll(ij. Diagnose. Enveloppe très claire, polygonale, à surface découpée d'alvéoles réguliers dont les angles sont relevés vers l'extérieur. Cette enveloppe, en apparence continue, est CLATHRELLA FORELI 301 formée, en réalité, de cupules serrées les unes contre les autres. Corps sphérique ; vésicule contractile très grande ; noyau très volumineux, excentrique, à gros nucléole nettement tranché. Pseudopodes fermes, longs, rarement bifurques, se faisant jour entre les cupules. Diamètre moyen de l'enveloppe 40 à 55 a. La Clathrdla est un ))otit organisme sphérique, recouvert d'une enveloppe hyaline (pii revêt tout l'animal connue d'un réseau festonné de dents placées à des intervalles égaux et reliées les unes aux autres par des arcs renti-ants. De face, cette en- veloppe se montre divisée en alvéoles, dont le nombre ar- riverait dans l'adulte à 40 ou 50 environ. Ces al- véoles paraissent au premier abord être l'expression d'un treillage à jour, mais il n'en est rien ; ces soi-disant ouvertures sont occupées ])ar une membrane solide, siliceuse, et dans la- quelle il n'y a pas trace de perforation. L'enveloppe serait donc continue; mais en réalité elle ne l'est pas; elle est composée de pièces détachées, en nombre égal à celui des alvéoles, mais pressées les unes contre les autres assez solidement pour former un tout rigide. Ce sont alors des cupules, dont la forme réelle, comme on peut le voir sur des (îupules isolées, est celle d'une section de sphère parfaite (fig. 4«); mais ces cupules, douées d'une certaine souplesse, éprouvent sous l'influence de leur ])ression réciproque une déformation qui relève leurs boi'ds d'une manière plus ou moins brusque (fig. -ih). Connue (l'autre ])art ces cupules sont très trans- Clathrella Foreli. 1. Aspect habituel. — 2. Enveloppe, à demi schématique. — 3. Noyau. — 4. Cupules constituant l'envelopije; a, non comprimée; 6, déformée jiar compression réciproque. — 5. Individu très jeune. — (i. Enveloppe cubique d'un jeune individu à fi cupules. 302 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE l)areiite!5, vt i\\\v leur épaisseur s'amincit toujours i)lns de Jour centre à leur l)ord. on ne les distingue liuère (jue sur la tranche, et il est à peu près impossible de résoudre sur le vivant leur bord supérieui-, qui devrait comme une ligne droite relier un côté à l'autre; aussi les cotés des cujjules simulent-ils par leur jonction avec les cotés des cupules adja- centes des dents plus ou moins acérées. Le corps lui-même est globuleux, à contour très franc, clair, bleuâtre, et se montre toujours rempli de petits grains incolores, souvent aussi de proies, même volumineuses, que ranimai capture et introduit dans son corps par écaitement des cupules '. Dans les couches externes du plasma on remarque une vésicule contractile très grande et très nette, puis, plus à l'intérieur mais constamment dans une position excentrique, se voit le noyau, très franc de contours, et d'un volume remarquable; il possède une mem- brane nette et forte, un suc nucléaire clair et un nucléole central volumineux, fine- ment granulé, d'une tehite bleuâtre pure ; le nucléole est souvent creusé d'une lumière ou vacuole centrale très franche qui ne laisse à la vue que la forme d'un anneau (fig- 3). Les pseudopodes se font jour entre les différentes pièces de l'enveloppe, c'est-à-dire, cette dernière étant vue en coupe optique, au sommet des dentelures apparentes. Ils sont droits, fins, longs et délicats, rarement bifuripiés, mais souvent sortent par groupes de deux ou trois à la fois, en s'écartant alors les uns des autres. Le Clathrella Foreli se rencontre quelquefois représentée par des individus extrê- mement petits, des embryons, de 10 à 11 y. en général, et dont l'aiiparence est très carac- téristique : ce sont de petites masses de plasma tendre, bleuâtre, avec une grande vési- cule contractile et un noyau relativement volumineux, excentri(iue. Ces embryons possè- dent alors une enveloppe dont l'apparence est toute particulière : nous avons encore des cupules, presque aussi grandes que celles de l'adulte, mais plus molles, plus plasticjues, et susceptibles jusqu'à un certain point de se mouler sur le corps (tig. r»). La plupart des in- dividus possèdent six de ces cupules, et alors l'enveloppe est une cage en forme de cube (tig. (i). (jui, suivant le point de vue, se présente connue carrée, ou comme prismatique avec trois faces se rejoignant à angle droit pour former une pyrauiide. Mais, si ce chiffre ' l/iirlicli' piililir Mil (■DiiiiiiciirtMiiPiit de retlc année (IKi) donne des reiiseii;neiiients|iliis déliiillés sur la eapliire des proies, connue du reste sur loiil l'oi-^iiiiisnie l'n {.jénériil. ACTINOCOMA RAMOSA 303 de f) cupules est le plus général, on peut trouver toutes les transitions entre ce nombre et celui de 40 à 50 que possède l'adulte, et alors nous pouvons avoir sous les yeux, suivant le cas, des octaèdres, des dodécaèdres, icosaèdres, etc., toujours d'ailleurs peu régu- liers et difficiles à résoudre en leurs différentes faces. Quelle est la place que doit occuper la Clathrclla Foreli dans la classification? L'en- veloppe est après tout celle d'un héliozoaire ; mais les pseudopodes dépourvus de til axial et de granulations, parfois bifurques et analogues à ceux de la famille des EnfihjpUna parmi les rbizopodes, en feraient plutôt un thécamcebien, et c'est à ce titre que j'ai cru devoir en parler ici. La taille dans la Clathrella Foreli est chez l'adulte de 40 à 55 p. de diamètre, y compris l'enveloppe. En 1901 j'en avais rencontré un seul exemplaire, dans les profondeurs du lac de Ge- nève. L'été suivant, en 1902, cet organisme s'est montré plus abondant, soit à 30-35 mètres de profondeur, soit surtout à la Pointe à la Bise, sur le rivage même du lac. Actinocoma ramosa Penard 1903 (11 G). Diaqnose. Corps nu, spbériqueou étoile, grisâtre; une ou souvent plusieurs grandes vésicules contractiles; endoplasme indistinct; noyau central très volumineux, à forte mem- brane. Pseudopodes vigoureux, dépourvus en apparence de fil axial, simples ou au con- traire divisés en forme de lanières par des ramifications nombreuses et peu écartées du tronc principal. Diamètre moyen du corps, 14 à 2G u. Cet organisme, qui d'apparence rappelle une Adinophrys, possède un corps sphérique, fait d'un plasma finement granulé, incolore ou rendu jaunâtre par une infinité de petites poussières qui semblent représenter des produits d'excrétion. Ce plasma renferme en- core beaucoup de grains brillants, puis souvent des petites vacuoles rondes. P.ien que la 304 LES HÉLIOZOAffiES D EAU DOUCE région centrale paraisse plus claire que les couches externes, on n'y peut guère distinguer sur le vivant de différence en ectoplasme et endoplasnie, mais au passage de la glycérine, par exemple, on voit comme dans V Adinophrys la couche externe du corps se désagré- ger en miettes, tandis qu'il ai)paraît un endoi)lasme bien net, amassé en boule autour du noyau. L'ectoplasme jtorte toujours au moins une, et plus souvent deux ou trois grosses vé- sicules contractiles, (pii t'ont fortement saillie. Les traits les plus caractéristiques de ÏActinocoma résident dans le noyau et dans les pseudopodes : Le premier se remarque de suite à sa taille ex- ceptionnellement forte, qui dépasse générale- ment le tiers du dia- mètre du coqis. Tou- jours central, nette- ment visible, on le prendrait pour une algue ronde et incolore capturée par l'animal ; sa membrane est ex- trêmement épaisse, très réfringente, et se présente à la vue comme un large an- neau bleuâtre; l'inté- rieur en est rempli par le suc nucléaire, dans lequel nage, dans une position qui semble normalement excen- trique, un nucléole arrondi, grisâtre et compact. Les pseudopodes, sur lesquels on peut voir des petits grains en mouvement, rappel- lent à première vue ceux de V Adinophrys, mais ils manquent de til axial. Extrêmement ActinucoitM ramosa. ARTODISCUS SALTANS 305 variables dans leur nombre, il peut n'en exister qu'un seul, ou bien une demi-douzaine, et souvent un nombre plus considérable, ([m peuvent alors revêtir le corps d'une chevelure serrée. Ces pseudopodes ont cela de caractéristique qu'ils sont susceptibles de divisions, et de ramifications successives; mais les branches s'écartent alors peu du tronc piùncipal, et conservent une direction rayoïmante par rapport à l'animal, de sorte que chaque tronc pseudopodique figurera une sorte de balai. Lorsque la marche est rapide, ce qui est rare, toute la masse du plasma, pâteuse, visqueuse en apparence, s'allonge, devient quelque peu amiboïde, mais sans grandes déformations. L'ectoplasme se rassemble alors surtout en arrière, avec des vacuoles ou vésicules contractiles qui font dans cette région une sorte d'écume; quant aux pseudopodes, pendant la marche ils ne semblent guère sujets aux ramifications, et restent plutôt droits. La taille est toujours faible, de 14 à 26 a, pour le corps seul; les pseudopodes peu- vent atteindre chacun, à l'état bien déplové, jusqu'au double du diamètre du corps, de sorte que l'animal arrive à occuper de ses bras en étoile un espace de 1 00 y. et au delà. Je n'ai rencontré V Actinocoma ramosa que sur le rivage du lac, à la Pointe à la Bise, où elle est rare. Cet organisme par son apparence générale, son noyau, ses vacuoles, rappelle de près les héliozoaires et surtout Y Actinophrys sol : mais ses pseudopodes ramifiés en balai, et dépourvus de fil axial, l'éloignent certainement des héliozoaires vrais, et ce n'est là sans doute qu'un rhizopode amœbien à caractères un peu aberrants. Artodisnis sattans Penard 1890 (79). Emend. Penard 1903 (116). DiaffHOse. Corps sphérique en principe, mais déformablc, recouvert d'une enveloppe plasmatique simulant une peau molle dans laquelle sont implantés des petits grains de toute nature. Plasma généralement rougeàti-e; une vésicule contractile, rarement visible; 39 306 LES HÉLIOZOAIRES D'EAIT DOUCE endoplasme peu distinct; noyau excentrique. Pseudopodes très peu nombreux, larges à leur base, dépourvus de fil axial, se faisant jour au dehors par un pore percé dans la membrane. Marche très rapide. Diamètre moyen 18 à 23 a. Dans VAiiodiscus le corps, sphérique en principe, mais tendant toujours, surtout pendant la marche, à revêtir des contours inégaux, est entouré d'une véritable enveloppe, nettement séparée du corps mou par un feuillet liquide clair. Cette enveloppe alors semble n"être qu'un protoplasme tenace, différencié en une membrane souple et hyaline, qui se moule sur le corps et en suit les déformations ; dans l'épaisseur de cette membrane, comme à sa surface, sont disséminées des gi-anulations et des paillettes de recou- vrement. Le corps proprement dit est formé d'un plasma le plus souvent rougeàtre ou jaunâ- tre, grâce aux granulations colorées, toujours nombreuses, qu'il renferme ; cependant quelquefois on le trouve beaucoup plus clair, et il y a là sans doute une affaire de diges- tion. A l'extérieur se voit, mais rarement, une petite vésicule contractile. Le plasma granulé ou ectoplasme passe assez brusquement, quoique sans transition aussi nette que dans la plupart des héliozoaires, à un endoplasme beaucoup plus clair, un peu excentrique, qui renferme un noyau très excentrique à son tour, rond, compact, difficile à voir. Les pseudopodes dans VAiiodiscus sont très caractéristiques : longs, effilés, dimi- nuant d'épaisseur de la base au sommet, jamais bifurques, ils rayonnent dans toutes les directions, se faisant jour à travers une perforation de la membrane. A leur base se voit généralement une petite accumulation de plasma pur et bleuâtre en forme de coussinet (lig. 2). Ils ne sont jamais nombreux, et dans la règle on n'en voit guère que quatre ou cinq à la fois, bien qu'il doive y en avoir une douzaine en tout. Tout en présentant une assez forte homogénéité, les pseudopodes sont très souples et très agiles, se déplaçant facile- ment tout d'une pièce au sein du liquide, se coudant à angle aiTondi, produisant même parfois quelques battements assez rapides pour rappeler ceux d'un flagellum; ils entraî- nent l'animal dans une course accélérée, et ce dernier semble jouer, danser et sauter sur les pointes de ses bras (fig. 3). Pendant ce temps le corps se déforme légèrement, et se ARTODISCUS SALTANS 307 conduit comme un morceau de pâte molle, mais sans jamais éprouver des changements assez forts pour perdre son aspect général d'un corps central plus ou moins compact en- touré de pseudopodes rayonnants. La taille varie le plus souvent entre 18 et 23 u, pour le corps seulement; les pseu- dopodes arrivent facilement au double du diamètre de l'animal, mais rarement dépassent cette mesure. Artodiseus sultans. 1. Aspect liabitiiel. — 2. Base d'un des pseudopodes, avec membrane de l'animal percée. — 3. L'animal pendant la marche, vn de côté (faible grossissement). Dans les environs de Genève, je n'ai rencontré cette espèce que dans le lac, en 1902, à la Pointe à la Bise sur le rivage, ])uis cette année au large à 20 mètres de profondeur ; mais mes premières études sur VArtodiscus saltans datent de 1890, et j'avais alors ré- colté cet organisme aux environs de Wiesbaden. A cette époque j'avais cru à l'existence d'une enveloppe faite à la manière de celle des héliozoaires typiques, avec écailles noyées dans un mucilage; mais nous avons plutôt là une membrane de nature protoplasmique, 308 LES HÉLIOZOAIRES D EAU DOUCE qui, il est vrai, rappelle de fort près celle de certains héliozoaires. Vax tout cas VArtodisciis sultans, avec ses pseudopodes sans fil axial, et se déplaçant rapidement, s'il présente cer- tains caractères qui l'éloignent des rhizopodes amcebiens, n'est pas un héliozoaire vrai, et se rapprocherait par contre d'une manière frappante de V Amph'drema lemanense Penard (115), organisme lui-même très curieux et dont l'enveloppe est percée de deux ouvertures pour la sortie des pseudopodes. Mijricyphrys puradoxaV'&^\\{\y 1S!)7 (114). Diafjnose. Corps spliérique ou ovoïde, recouvert d'une enveloppe protoplasmi(iue à pe- tites écailles à peine visibles, et entourée d'une chevelure serrée de cils ou tlagelles ondu- lants. Plasma grisâtre, vacuolisé, avec une grande vésicule contractile ; endoplasme dis- tinct, vésiculeux; gros noyau excentrique; pseudopodes peu longs, granulés, atténués de la base au sommet, rétractiles. Diamètre moyen 40 a. Dans une récolte ]irovenant du marais de Troinex, j'avais trouvé, au mois d'août de l'année 1897, un oiganisuie (jui me paiaissait représenter un héliozoaire véritable, mais revêtant des caractères tout particuliers, et que j'avais décrit alors sous le nom de Myriophrys panidoxa. Depuis cette époque, il m'a été impossible de rien rencontrer qui ressemblât à cette espèce, ni à Troinex, ni ailleurs, et je ne puis rien ajouter à ce que j'en disais en 1897. Comme d'autre part cet organisme, si la description (jui en a été donnée est vraiment exacte, présente des caractères extrêmement curieux, et qui le rap- procheraient de très près des héliozoaires, je ne puis mieux faire que de rapporter mes observations dans les termes même que j'employais à cette époque : « En examinant au microscope de l'eau recueillie au marais de Troinex près de Ge- « uève, dans une petite mare remplie d'algues et de plantes aquaticpies (Elodca), j'ai « trouvé le 7 août de cette année un héliozoaire nouveau et bien curieux. «Le corps de ce petit organisme, de mill. 0.040 de diamètre environ, est au repos MYRIOPHRYS PARADOXA 309 « arrnnrli ou ]iliitôt ovoïde, c'est-à-dire qu'il montre des dispositions à l'allongement sui- « vant l'un des axes, fait assez rare chez la i)lupart des représentants de cet ordre. « (\imme chez tous les héliozoaires à cuirasse {CJuiIarofhoyara de Hertwig et Les- « ser), le corps est revêtu d'une enveloppe de nature protoplasniique. dans le sein de la- « quelle sont noyées, se touchant les unes les autres sur toute la surface de l'animal, de « petites écailles qui par leur assemblage forment une sorte de cotte de mailles. Dans « l'individu que j'ai étudié, ces écailles étaient trop petites pour être vues une à une, mais « elles formaient par leur réunion, vues en coupe optique, une ligne caractéristique déchi- « quetée, et vue sur un fond noir à la lumière incidente, l'enveloppe brillante et rugueuse « ne pouvait guère laisser de doutes sur sa nature; il est plus que probable aussi que ces « écailles sont siliceuses, comme celles de tous les héliozoaires. Quant aux épines rayon- « nantes qui, dans beaucoup d'espèces, accompagnent les écailles, elles n'existent pas ici. « Le plasma dans lequel sont noyées les écailles est grisâtre, terne, et revêtu à l'ex- «térieur des pseudopodes caractéristiques de tous les héliozoaires; ces pseudopodes dans « cette espèce tiendraient en quelque sorte le milieu entre ceux de V Actiïwpliryi^ et ceux « des Chalarothoracés en général ; ils sont un peu moins longs et moins filiformes que chez « ces derniers, et plus que chez le premier, présentant un axe couvert de plasma et de « granulations, et devenant plus minces de la base au sommet. De i)lus, ]'envel()])i)e est « couverte jiar-ci par-là de petites aspérités protoplasmiques, quelquefois sui'montées « d'une courte baguette cylindrique qui ne représente qu'un pseudopode rétracté. « Au-dessous de l'enveloppe, mais séparé de lui par une zone claire, très étroite dans « cette espèce, se trouve l'ectosarc, incolore et très vacuolisé ; entre les vacuoles se « voient en nombre considérable de petites gramilations, presque toujours animées de « mouvements qui ne sont pas browniens, mais qui sans doute proviennent des courants « produits dans le plasma liquide auquel les vacuoles plus ou moins variables et chan- « géantes impriment un certain (lé])lacement. « Dans l'individu que j'ai examiné, il existait également dans l'ectosarc. tout jtrès de « la sui-face, une grande vésicule contractile bien caractérisée, puis des boulettes de nour- « riture et des algues rondes plus ou moins digérées, quelques-unes peut- être parasites. « L'endosarc, sphéri(iue, excentrique, et (pii ne semblait être (|u'une cavité creusée « dans l'ectosarc et remplie d'un plasuui jtlus liquide, renfermait un gros noyau rond. 310 LES HELIOZOAIRES D EAU DOUCE « excoiitiique aussi i)ar rai)p(trt à reiidosarc, mais qu'il m"a été impossible d'examiner en « détail à cause des vacuoles qui le recouvraient. « Jusqu'ici il n'y a rien dans cette espèce qui la distingue des autres héliozoaires; " mais il nous faut « parler maintenant « d'une particularité « absolument unique, « c'est-à-dire de la « présence des cils pro- « toplasmiques mobiles « et abondants. « Il paraît cons- « taté que dans quel- « (pies espèces {Cla- « thr u lin a C l E N - « KOWSKY, Acantho- « cystis Hertwig et «Lesser), il peut « exister des embryons « pourvus temporaire- « ment d'un flagellum ; « ClEKKOWSKY a dé- « crit également un Myriophrys paradoxa. Deux des pseudopodes sont en rétractés sur une partie de leur longueur. « Ciliophrys qui pourrait passer par moments de l'état héliozoaire à celui de flagellate; « mais la présence de cils revêtant le corps entier est un fait qui semble en opposition « avec la nature même des héliozoaires en général. « Dans le Mynophrys, l'enveloppe protoplasmique est ciliée; c'est une chevelure « serrée, formée de fils souples et ténus; ils sont jjlus allongés (pie ceux des infusoires, et ' en même temps ondulés, ce ((u'oii ne voit guère non plus chez ces derniers animaux. En « somme on pourrait i)lut(>t comparer ces cils à de petits flagellums. qui, par leur abon- « dance, formeraient une véritable chevelure. MYRIOPHRYS PARADOXA 311 Même lorsque l'animal est au repos, les cils battent vivement; mais le corps reste /S' o^® '^o «immobile, collé qu'il est au support par ses pseudopodes momentanément visqueux. /'^ "^ ->-«*>■ « Quant aux pseudopodes qui pointent en plein liquide, sans attache, ils sont quelque peu « secoués, tout d'une pièce, par les courants que les cils produisent en ondojant. « Lorsque l'animal veut nager, les pseudopodes lâchent prise, le corps s'allonge un « peu, de manière à prendre une foi-me ovoïde-cylindrique, et se meut alors assez rapide- « ment, mais pas aussi vite qu'un infusoire, en tournant continuellement autour de son grand « axe. J'ai cru par moments voir alors se dessiner vaguement à la surface du corps des « traits en spirale, mais en général on ne voit rien de semblable, même pendant la marche, « et au repos aucun dessin n'est visible, de sorte que ce devait être là une apparence causée « par le mouvement des cils; il est naturel en effet que ces derniers, pour faire avancer « l'animal en tournant sur lui-même, prennent un arrangement quelque peu symétrique. « La nage nécessite également des modifications particulières dans les pseudopodes ; « ceux qui sont à la partie antérieure du corps se rétractent pi-esque complètement, en « ne laissant h leur base qu'un petit amas de protoplasme en forme de pile de boulets ; « sur les côtés ils se rétractent également, mais moins, et en arrière ils gardent encore « souvent la moitié et plus de leur longueur ordinaire ; on les voit alors traîner en arrière, « comme des fils épais, mous et plus lisses qu'au repos. «La nage entre deux eaux ne se prolonge pas longtemps; subitement l'animal « s'arrête, s'arrondit un peu, et les pseudopodes repoussent en quelques secondes ; les « inférieurs se collent au soutien, tandis que les autres, pointant dans le vide, prennent «l'apparence de baïonnettes rigides; j'ai vu des petits infusoires venir se piquera ces « pointes, et reculer bien vite comme terrifiés. « Cette espèce curieuse aurait mérité des observations plus complètes; malheureuse- « ment je n'ai pu en étudier qu'un individu, que j'ai suivi avec soin pendant trois (piarts « d'heure. Au bout de ce temps, comme je voulais colorer le noyau, je fis arriver sous le « cover un courant de solution carminée; l'animal au contact de l'alcool entr'ouvrit alors « brusquement son enveloppe, qui se dispersa partiellement en granulations ; tout le reste « fut entraîné à l'état informe sous des débris, pour y disparaître définitivement. Malgré « des recherches prolongées, et des i)êches renouvelées, il m'a été imjjossible de retrouver « un seul individu de cette esjièce. 312 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE « L'existence de cils dans un organisme de cette natiu-e est quelque chose de nou- " veau et presque de paradoxal, mais il n'en reste pas moins vrai que nous avons ici « affaire à un véritable héliozoaire. Peut-être serait-on tenté de voir là quelque terme de «passage conduisant aux infusoires ciliés: mais il me semble que l'organisation de ces « deux tyjtes d'animaux est tiop foncièrement ditférente pour qu'un rapprocbi'uient de « cette sorte ne soit i)as bien prématuré; je serais ))lut6t tenté de voii' dans ces i)héuo- « mènes un exemple d'adaptation très intéressant, mais dont il ne faudrait pas exagérer la « portée. Je considère également connue probable que les liéliozoaires et les infusoires « dérivent tous deux de flagellâtes, mais ont fait leur chemin d'une manière distincte. » Ainsi qu'il a été dit plus haut, cet organisme ne s'est plus montré une seule fois, depuis le jour où ce seul et unique individu était apparu sous mon microscope. Comme d'iiutre part cet individu m'avait échappé troj) vite et que bien des détails m'étaient restés caché.s, j'en étais airivé depuis longtemps, sans pouvoir du reste m'expliquer tant d'erreurs à la fois, à croire à une confusion avec un infusoire ', et plus spécialement avec un ActiiiohoJ>is, lorsque i>eu de temps après la publication de mes propres observations apparut un travail d'un naturaliste américain, Crawley (21). Ce dernier venait de trouver en assez grande abondance un héliozoaire d'une ressemblance si frappante avec la Myrio- phrys paradoxa qu'on ne pou\ait guère faire autrement que d'y recoiniaitre le même organisme. D'après Crawley, dont les dessins me paraissent en effet ne pouvoir se rap- porter qu'à la Myriophrys, les individus trouvés se montraient sous deux formes: dans l'une les prolongements courts étaient des pseudopodes, dans l'autre ces mêmes prolonge- ments étaient des flagelles. Crawley qui dans sa notice malheureusement très peu détaillée, identifie tout cela à la Myriophrys paradoxa, croit devoir en même temps assi- miler cet organisme à... la Vampyrella laterifia, opinion qui sûrement n'a aucune chance de corres|)ondre à la léalité : probablement Crawley aui-a-t-il \()ulu dire autre chose, et y a-t-il là une simple erreur de rédaction ^ ' Il iii'i'sl niènic Mi'i'ivr de répondre à des personnes qui me priaient de leur finnyer nnni Iniviiil. ipie la ehose n'en valait ]ias la p(>ine. toute la description devant être le résultat d'une erreur. - .le rep'ette de n'avoir sur le travail de CRAwr.Ev que quelques notes et un de.ssin. pris l'année der- nière d'après la brorliuic ipil m'avait été prêtée, et que je n'ai pas pu me procurer ici : mais si ma uiémoire est exacir, l'aiileur aiurrii-iiu nr ildiiiic ^Mrri> siii' cclli' esprce d'aulirs détails qiu' (■(•n\ qui \ icnnent d'élrc i'a|ipnrt'\s. SYNONYMES 313 CHAPITRE IV ESPÈCES SYNONYMES ou douteuses, ou indéterminables, ou décrites d'une manière trop superficielle pour pou- voir être identifiées, ou bien encore ne représentant pas des héliozoaires vrais. Acanthocystis àlhida Penard (75). Cette espèce ne me paraît pas aujourd'hui suffisamment distincte de V Acanthocystis erinaceiis pour qu'on puisse l'en séparer. Peut-être cependant faudrait-il y voir une va- riété pourvue d'une certaine autonomie, à aiguilles radiaires plus longues et plus diva- riquées, et à plasma très pâle, sans trace de teinte jaunâtre (voir Acant. erinaceus, pag. 267.) Acanthocystis cJiœtophora Leidy (62). N'est autre chose que V Acanthocystis f/iifacea de Carter, et correspond probable- ment à Trichoda chœtophora de Schrank'. Peut-être faudrait-il suivre l'exemple de Leidy, et rendre à cet héliozaire le nom spécifique que lui a donné Schrank ; mais la description de cet auteur laisse encore un doute sur l'espèce réelle qu'il a entrevue, et se rapporte peut-être à plusieurs héliozoaires à la fois. Acanthocystis cmispicua Zacharias (108). Zacharias figure sous ce nom un organisme sur la nature duquel on reste quelque peu perplexe, une sorte de kyste rigide, avec des épines bifurquées au sommet, et lau- ' Faiiiiii Hoica. Iiipnlstailt. vol. :!. , 40 314 LES HÉLIOZOAmES D EAU POUCE teiir n"a pu ni apercevoir les pseudopodes ni se rendre compte de la structure du plasma. Sand (84), après avoir examiné des échantillons envoyés par Zacharias, croit y recon- naître en même temps les caractèi-es des Héliozoaires et ceux des Tentaculifères, et décrit cet organisme à nouveau, sous le nom de Heliocometes conspicuus. Mais cette description de Sand est encore bien vague, et les caractères des individus examinés paraissent quel- que peu contradictoires, tout en montrant que nous avons en tout cas là tout autre chose qu'un héliozoaire vrai. Acanthoci/stis flava Greeff (35). Ne représente sans doute qu'une forme de V Acanthocystis aciikata quelque peu jau- nâtre et telle qu'on la rencontre parfois mêlée à l'espèce type, ou bien même plus abon- dante que cette dernière dans certaines localités particulières. Greeff indique comme caractère dittérentiel principal la présence d'aiguilles plus courtes, arrivant en longueur à peine au tiers du diamètre du corps. Mais nous avons vu que dans {'Acanthocystis acu- leata la longueur des aiguilles est assez variable. ScHAUDiNN mentionne cette espèce comme douteuse, et très voisine de Acanthocystis pertyana. Acanthocystis pallida Greeff (3.5). N'est sans doute que la variété incolore de Acanthocystis turfacea, comme d'ailleurs Greeff lui-même l'a reconnu plus tard (35) (1875). Acanthocystis paludosa West (102). West donne de cette espèce la diagnose suivante : « Corps sphérique, consistant en « un plasma finement granuleux, souvent incolore, mais parfois d'un vert pui', grâce à la « présence de corpuscules chlorophylliens nombreux et de taille variable. Noyau central « ou subcentral, rarement visible sur l'animal vivant. Surface externe du corps ferme, « quelquefois d'une teinte jaunâtre pâle, et surmontée d'aiguilles siliceuses courtes et « très nombreuses, délicates, couvertes de granulations fines. Diamètre 43-49 y., sans les « aiguilles; longueur des aiguilles 5,3-8 y. ». West ajoute que cet héliozoaiie est sans doute identi(|ue à celui (|uo figure Leidy SYNONYMES 315 (62), dans sa PI. XLIII, tig. 14-1(). sous lo nom de AciDitliocysHs ?, et qu'il ressemble en même temps à Ac. Perfyana, Archer, Ac. spinifera Greeff, Ac. acideata Hertwig et Lesser, Ac. erinaceus Penard. Les caractères indiqués par West ne me paraissent pas sutiisaiits pour établir une nouvelle espèce. Nous avons là, très probablement, V Acanthoci/stis perti/ana de Archer, laquelle, il est vrai, présente beaucoup d'analogies avec Y Acanthocystis aculeata. Quant à la position centrale du noyau, elle constituerait une exception unique dans le genre Acanthocystis; il doit y avoir là une erreur; suivant la manière dont l'animal se présente à la vue, un noyau excentrique peut se montrer dans toutes les positions possibles. Acanthocystis simplex Schaudinn (90). Cette espèce étant caractérisée par la présence d'aiguilles radiaires plongées dans une enveloppe mucilagineuse. sans l'adjonction de plaques ou écailles tangentes. J'ai cru devoir la réunir au genre nouveau Ruphidocystis, et c'est comme liaph. simplex qu'elle est plus haut décrite (pag. 18!)). Acanthocystis tenuispina Zacharias (107). Zacharias a décrit sous ce nom un organisme de 56 y. de diamètre, recouvert d'une enveloppe gélatineuse de 15 u, et de laquelle partent de tous les côtés de tines aiguilles radiaires. L'auteur se montre d'ailleurs réservé sur la position systématique de cet orga- nisme, qui lui parait se rapprocher de V Heterophrys marina Hertwig et Lesser (H. my- riopoda Archer). D'après la figure qu'en donne Zacharias, ce serait eu effet probable- ment une Heterophrys, peut-être enkystée. Mais, pour cet héliozoaire, texte et descrip- tion sont trop incomplets pour que l'on soit en droit de tirer une conclusion quelconque, et j'ai cru devoir le laisser de côté dans la partie systémati(iue. Acanthocystis viridis Grenacher (40). Sjiionyme sans aucun doute de Actinophrys viridis Ehrenberg. et par là de Acan- thocystis turfacea Carter, mais d'ailleurs décrite d'une manière très incomplète. Actinocoma raniosa Penard (116). C'est là un « Pseudo-héliozoaire » dont la description se trouvera plus haut, au chapitre qui traite de ces organismes (pag. 303). 316 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE Actinolophus capitatus Penard (79). Cet organisme, décrit en 1890 d'après l'examen d'un seul individu, m'avait paru de- voir rentrer dans le genre Actinolophus de F.-E. Schulze. A cette époque cependant, j'indiquais déjà la probabilité d'une parenté très proche avec les infusoires tentaculifères. Après l'avoir retrouvé dans plusieurs occasions, mais toujours représenté par un seul in- dividu, car l'espèce est très rare, il ne nie reste plus aucun doute: c'est là un tentaculifère. Cependant Sand (84), dans son étude monographique sur ces derniers organismes, et tout en constatant chez V Actinolophus capitatus une ressemblance étonnante avec la Toko- phrya limbata, voit bien en lui un véritable héliozoaire, et cela pour les raisons suivantes : a) Son pédicule est en tout semblable à celui de Clathrulina elegans. 1)) Son pédicule ne pénètre pas dans la gelée comme chez Tokophrija limbata. c) Son noyau est excentrique. d) Ce protozoaire se rapproche beaucoup à' Actinolophus pedunculatus. Les trois derniers caractères indiqués ne me paraissent pas avoir une valeur déci- sive, et quant au pédicule, il est en réalité tout-à-fait dift'érent de celui de la Clathru- lina, terminé par un petit bouton de forme spéciale qui fixe la tige dans les couches ex- ternes de l'enveloppe mucilagineuse. De plus le plasma, toujours rempli des granulations propres à certains tentaculifères, ne renferme jamais trace de nourriture figurée, et les bras sont terminés par la tête globuleuse caractéristique. En somme, c'est là un tentacu- lifère vrai, bien que sans doute spécifiquement autonome, et comme tel je me réserve d'y revenir un jour, à propos de quelques animaux appartenant à ce groupe, et étudiés ré- cemment par moi dans les environs de Genève. Actinophrys alvcolata Schewiakoff (91). C'est sous ce nom que Schewiakoff décrit, d'une manière trop succhicte, une Ac- tinophrys de très petite taille (15 a), trouvée par lui en Australie (Sydney), et qui ne se distinguerait de V Actinophrys sol que par l'existence d'une couche alvéolaire ectoplas- mique nette et régulière. Les caractères indiqués par Schewiakoff ne me semblent pas suffisamment importants pour élever cet héliozoaire au rang d'une espèce particulière. Je serais plutôt porté à regarder V Actinophrys alveolata comme une des nombreuses formes sous lesquelles se rencontre V Actinophrys sol; à plusieurs reprises il m'est arrivé d'ob- SYNONYMES 317 server des petits individus à peu près identiques à l'espèce de Schewiakoff, mais sans qu'il me fût possible de les envisager comme représentant un type nettement spécifique. Il est fort probable, à vrai dire, que V Actinophrys sol telle que nous la comprenons main- tenant se verra un jour subdivisée en plusieurs espèces distinctes, et peut-être bien VAc- tinof)hrys alvealata trouvera-t-elle là sa place à part, mais dans l'état actuel de nos con- naissances, il n'est guère possible de parler d'autre cbose que de formes ou de variétés, sur l'autonomie desquelles nous sommes loin d'être fixés. Actinophrys hrericirrhis Perty (81). Cet héliozoaire, décrit et figuré par Perty d'une manière trop superficielle, repré- sente probablement, connue le suppose également Schaudinn, Y Acanthoci/stis 'pfytyana de Archer. Adiiwplirys oculata'&'ï^m {\\%). Ne représente sans doute qu'une des nombreuses dénominations appliquées par les anciens auteurs à V Actinophrys sol. Telle est également l'opinion de Schaudinn, Leidy, etc., et c'est ce que sendilent montrer les travaux de Claparède et Lachmann et de Carter, qui ont mentionné V Actinophrys oculata. Du reste on trouve encore, comme devant, d'après nos connaissances actuelles, se rap- porter à V Actinophrys sol, les dénominations suivantes: Trichoda sol part Mûller (71). Peritricha sol part BoRY de S^-Vincent'. Actinophrys difformis Ehrenberg ^. Actinophrys marina DuJARDiN (25). Actinaphrys Stella Perty (81). Actinophrys tenuipes Claparède et Lachmann (18). Actinophrys longipes Lachmann'^ Actinophrys ftssipes Lachmann ■'. ' Kii(\vcloii. méthod. v. 2 p. fi II. - Ahh. Akail. Berlin 1830. [). 42. ■' Verhand. Ver. Rheinlaiid 18S9. 318 LES HÉLIOZOAIRES d'EAU DOUCE Adinophrys tmiicata Lachmann ' . Actinophrys limhata Lachmann'. Tous ces liéliozoaires semblent se rapporter aux ditïéreiits aspects, ou aux différentes formes, (pie peut présenter Y AcHnoplirya sol telle (pie nous la considérons aujourd'hui, et même si cpielques-uns constituaient des espèces véritablement autonomes, les détails que nous en possédons ne nous permettent en tout cas pas de les distinguer nettement. Adinoplirys paradoxa Carter (11). Il n'est guère possible de se faire une opinion sur cet héliozoaire, si toutefois il en est un. D'après Carter, c'est un organisme à surface lisse, ou bien pourvue de tentacu- les capités ou actiniformes, les premiers courts, nombreux, rétractiles ou extensiles, for- mant une enveloppe villeuse sur le corps; les seconds peu nombreux, longs, radiés, et beaucoup plus forts que les autres. L'auteur n'a pu apercevoir ni noyau ni vésicule con- tractile dans cet organisme, qu'il a trouvé dans les réservoirs d'eau douce de l'ile de Bombaj'. SCHAUDINN assimile, à tort d'après moi, ce protozoaire à V Adinophys sol. Il me semblerait plutôt, d'après les dessins de Carter, (ju'il j- a là un rliizopode se rattachant au genre Cochliopodium. Plusieurs des représentants de ce genre sont en effet entourés de prolongements ou soies, distincts des pseudopodes, et qui correspondraient aux tenta- cules courts observés par Carter. Adinophrys subalpina West (102). Il ne me semble guère possible de séparer cette espèce de V Adinoj)hrys sol. Adinophrys viridis Ehrenberg-. Synonj^me sans doute de AcantJiocystis tiafacea Carter. Adinosphœndium pedatum Zacharias (K );')). Dans cet organisme, le corps, de 23 u, rond et allongé, possède une enveloppe épaisse, de laquelle partent dans toutes les directions des pseudopodes extrêmement fins ' Vorhaiid. Ver. lUiciiiland 1839. ^ Abhand. Akad. Berlin 18:!3. SYNONYMES 319 et plutôt courts. Le noyau est ovale, et situé à la partie inférieure du corps. Il n'a pas été vu de vésicule contractile. L'animal est porté sur une tige fine, et le tout est d'une teinte jaunâtre très pâle. Parfois les individus se réunissent en colonies, agglomérés par lem'S têtes. D'après Zacharias, V Acfinosphœridium pedatum difféi'erait de Actinolophus sur- tout parce que ce dernier, à l'état enkysté, est couvert de plaques. La description de Zaciiakias est très brève, et ne permet guère d'arriver à des con- clusions certaines sur la nature de cet organisme, qui parait cependant intéressant. SCHAUDINN le mentionne parmi les espèces douteuses, sous le nom de Actinolophus pe- datus. Il n'est pas impossible, à mon avis, qu'il faille le rapprocher du genre Nudearia, et en particulier de la Nudearia caulescens que l'on trouvera décrite au chapitre qui traite des « Pseudo-héliozoaires ». Ou bien peut-êti-e avons-nous là un tentaculifère, à rap- procher du genre Tolur américain avait île son coté envisagé le Siiliirraxtrinii coii(/lob(ilinn coninie synonyme de Raphiiliopluj/s eh'ijans. IXDEX BIBLIOGRAPHIQUE 331 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1. Archek. W. — On soiii(> freslnvator Rhiznpoda. ncwnrlittk'known. y»f//t .hmni. M'u\ Sciei/ce, vol. IX. X, XI, 1809-70-71. 2. Archer. W. — Résumé of récent contviliutinns to tlieknowledgeof fresliwater rhizopoda.Ihid. Vol. XYI. XVn, lS7{i-77. 3. Archer, W. — Pre.suiued new Heliozoon. Archeriiin Boltuni. Aii>/als tif \at. Hist., sér. III. vol. 16, 1866. 4. Blochmanx, F. — Die inikroskopi.sche Thiei-welt des Su.s.swassers. Abtli. I. Protozoa. 2" Aiifl. Hainbourji'. 189.5. 5. Brauer. Aug. — Ueiior dio Kncystierung von ActiuospheeriuniEuhhiinà. Zritsrh.f. iris. ZooL. B" 58. (i. Braxdt, K. — Ueber die Fortptlanzung von Actii/. Eichhonii. Sifzio/r/sber. (1er GcsrU. iinturf. Freuude zu Berliii, 1877. 7. 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Zacharias, C). — Die Rliizopoden und Heliozoen des Siiswasserplanktons. Zool. Aiizeirj., W XXn, 1899, n° 579. 110. Zacharias, 0. — Ein neues Heliozoon. Zool. Anzeiger, W XXV, 1902, n" 682. 111. Zenker, W. — Beitrâs'e zurNaturgesch. der Infusorien. .-lyr//./. i;/;'A:/'. Aiiat., W II. 18(lfi. 112. Zykoff, W. — Die Protozoa des Potaiiioplanktons der Wolga bei Saratofl'. Zool. Atizeuj., B" XXV, 1902, 11° (1(15. ll.S. Gruber. a. — Eiuiiuerazione dei Protozoi raccolti nel porto di Genova. Ami. d. nnis. Civico di star, iifdiir. di iienova. Ser. II, vol. V, 1888. 114. Penard, E. — Sur un héliozoaire nageur (Myriopitrys jmradoxn). Arcliiv. des Se. FIrys. Nat., 4° période. Tome IV, 1897, septembre. 115. Penard, E. — Notice sur les Rhizopnd(^s du Spitzberg. Archiv. fiir Protistetikuiide. W II, 1903. IKi. Penard, E. — Sur quelques Protistes voisins des Héliozoaires ou des Flagellâtes. Ibid., B- II, 1903. 117. Penard, E. — Phytelios loricata, une Protococcacée nouvelle, Bull, de l' Herbier Boissier, •1" sér.. Tome I, 1901, n" 7. lis. Stein. F. — Die InfusionsthiereaufihreEntwickelungsgeschiehteuntersucht. Leipzig. 1854. 119. Frenzel, J. — Untersueliungen ïiberdiemikrosk. Fauna Argentinicns. ,4/oA.y. tiiikr. Ai/id., W 38, 1891. 120. Stokes, A.-C. — Rotifer within an Acanthocystis the Microscope, IV, 1884, p. 33-35. Abst. in .Journal Roy. Micr. Soc, London, V. 4, 1884. TABLE DES MATIÈRES Les noms eu italiques indiquent les espèces décrites d'une manière détaillée ; les caractères ordinaires représentent des synonymes, des formes douteuses, on marines, etc., ou bien encore des organismes sans rapport avec les héliozoaires et incidemment mentionnés. Pages. Acanthocystis . . . .' 228 Acanthocysiis ncnlrala 263 » albida 268. 313 » chœtophoi-a .... 233. 313 » oonspicua 313 » er'niacem 267 » llava 266. 314 )> italica 83 » leniani 189. 196 » lougisi'la 251 » Itidibunda 260 » mimetica 229 M myriospina 253 » pallida 235. 314 » paludosa .... 248. 314 » jmiifopndn 255 » pentinata , 258 » Pertijana 248 » mbella ....... 232 » siniplex 189. 31o » spinift'ia 245 Pages. Acaiithoci/stls tenuispina .... 149. 315 » tiirfacea. . . . 233 » viridis . . 235. 315 Acliiiocomn ramosa 303. 315 Adinolophm oapitatus. . . . 316 >) pedalus . . . 319 » peduiiculatus . . 83 Actinojihi't/s 98 A rlinopliriis alveolata . . 99. 316 » brevicirrhis ' . 248. 317 >) diiïormis . 98. 317 » Eieldiorni. . 99. 120 » li.ssipes 99. 317 » loiiyipes . . 99. 317 » marina . . 99. 317 » oculala . . 99. 317 » paradoxa . . 99. 318 » picla . . . 99 » sol .... . . 98 1) sol. var. fnsc-a . . 113 » Stella . . . 99. 317 A la pafj'e 248. celte espèce a élé donnée par erreur sdiis le iioui de ,\eaulli(ir'ystls lirevieirrliis. 43 338 LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE Adinophrys subalpina 99 » tenuipes 99, » tunii'iila 99. » vesiculata vii-idis 2:}S. Acliii(i.s]ili.i'ridiiiiii pcdaliiiii Actinospluerium Actinosphd'i'ium arachnnideum .... » Eiclthorni » Eickhorni var. majns » Eichhorni var. ririrle Aiguilles » incluses dans les pseuilupodes Til. » (expériences sur les) Albinos Alimentation Amidon Anastomose des pseudopodes . . 49. 1.38. Apinnthoraca Appareils de pêche Artodisctis saltans ;t().i. Asphyxie Associations Astrococcus mfus .... 291. 297. Aslrmliscnhis Axtrodiscnliis araneiformis » llavescens . . . . 140. » flavo-capsulatus . . 140. » lac'niiatus » minutus 140. » radians » ruber 140. » zonafiis Attraction à distance Bactéries OH. 1()7. Boules glaireuses de digestion .... Boulettes de diatomine Bourgeonnement Byssus Camptonema nutans Capsule chilineuse . . . 27. 271. 277. Capture des proies aS. 107. » de spicules étrangers. . . .69. Pages. 318 317 318 117 318 318 120 137 120 130 133 20 233 238 243 30 •37-2 98 11 319 .^9 73 319 140 145 319 319 146 .t 1 9 140 319 142 130 240 128 176 76 65 83 282 144 154 24. 27 Centrosome V.halavotlwyaca Chitine Chlamydomonas (Ihiatiiijdopliora (Ihlorella viilgaris (Chlorophylle Clwanoci/sli'i Choanori/stis h'phhda Chondropus riridis 291, Circulation des grains ('.lassilication Clathrella Fon-li 300. CdathruUna (}/iillini/iiiii Cienkowskii » elrqans » StnhlmanM Colonies (joloration Conmiensalisme Conjugaison Considérations générales Corps gras ' . Cosmo|iolitisiue Courants du plasma Cristaux Croissance » du noyau CystO|)hrys Hicckeliaiia (Cyslophrys oculea Déformations du noyau ...... Uesmothoraca Diastole Digestion 54. Dimorpha niiilans Uiplocystis graeilis » . Schneideri Diplophrys Archeri Disparition subite des individus . . . 85. Dispersion Distribution géographique » locale Di\'isi(in Pages. 34 148 . 271 63 140 61 61 288 288 . 320 106 18 320 269 276 270 280 74 30 63 75 31 84 106 31 58 127 320 227 39 269 102 107 321 321 321 227 174 83 83 86 71 TABLE DES MATIERES 339 Pages 60. 221. Ecailles ... .... » de réserve Ecrasement artiliciel .... Ectoplasme Elteorhiinis Elœorluinis arennsa .... » ciiiclH Elaster Greefji Kmbryons flagellés Kndoplasme » vrai Enkystement 78 Enveloppe » interne 20 » mucilagineuse Epidémie Espèces manquant au territoire exploré . » amphibiotiqucs ...... » marines 1) nouvelles » (nomlire des) Estrella auréola 11 socialis Etalement en patelle Etude Examen à sec Excentricité du noyau Exuviation Feutre organique . . , Fil axial 46 Filaments pécheurs Fonctions de la vésicule contractile . . . Globules d'huile Grain central Grains colorés ;îO. ;M » d'excrétion 11 jongleurs Granulations des pseudopodes . . . . GymnosphiBra albida Habitat 83. 178. 187 Habitudes spéciales Haîckelina borealis Hedriocystis 23 72 128 30 221 :i2l 222 287 77 ;{4 16 108 21 237 22 86 84 84 83 21 20 322 322 135 10 12 18 .•)9 n 12.3 138 32 31 34 261 30 204 47 83 206 69 83 281 Hedriodislis pellticida . » leticulula . Heliocometes conspicuus Heliophrynella pappus . Heliophrys variabilis . 11 varians . Heliosphterium aster . )i polyhedri: Heierophrijs .... Heterophri/s dispersa . 11 Focki'i . 11 glabrescens 11 marina 1) iiijjriopodn 11 myiiopoda var. 11 Pavesii 11 pusilla . . 11 riidiala . » spinifera . 11 tenella. 11 varians. . Hyalolampe exigua . » fcnesirata . Inanition Inclusions .... Index bibliographique . Infusoirc parasite . Introduction .... Isolement des individus pour Kystes Lithocolla . . . , LithocoUa //arcscc/i.s . 1) globosa . Litiiosphierella compacta » arenosa Localisations. Locomotion .... Longueur des pseudopodes Membrane .... n nucléaii'Ç (Acii Mérotomie .... Microbes Monobia contUicns . !()[ 140 140 (duc II 1(1 149 196 233 137 137 ide. 181. 32. 216, vs) 68. Page.'. 281 284 322 322 .323 , 323 . 323 323 148 323 137 161 . 324 149 loi . 324 . 324 1611 . 323 . 323 323 212 208 39 31 331 63 3 12 242 216 22(1 216 326 326 83 263 44 21 104 128 167 326 \ 340 LES HÉLIOZOAIRES d'eAU DOUCE i!t MoniiliiH solitiiria Mucilage (sur les iiiyuilles) I) (envel(i|ii)e) . Mucosités (A('liii(is|iliiiTiiiiM i Mi/riopliri/s iiiiriiilii.ra . Myxiisli'iuii nuliaiis . » lijïuricum . Natation Nomiire des espèces connues NouiTiture Noyau Noyaux de rActinos|ili;crJuni Noyaux uial;ides. Nucli'drid riiidi-scfiis . Nucléole Oi'bulinella sniara^idea . Uxalate de chaux . Parasites Passage des pseudopodes à travers loppe Peritricha sol .... Phytelios loricata . " viridis. Pigment rouge, lîl. 20i. 2 Pmnciitpliititi .... Piiiarùiphiii-d fin vint Uis l'inacocyslis ruliicuuda . Plasma Plastogamie Podos|ihaera h»ckeliana l'omjiltolij.vophnjs . Pompkolyxophrys oxigua . » oriili(/i>ra » jUDiicca . Position (lu noyau . Prc|iarations microscopi(|ues Provisions de nourriture . Pseudo-liéliozoaires . Pseudopodes . . . . " » (types de) » adventifs . Pseudopodes pécheurs . . » rétractiles . 20 Pages. . 99. 327 . . 261 22 . . 12i :!n8. ;527 . . 83 . . '83 . . .i4 . . 2(1 . . S'i . . 37 . . 126 . 42. 127 298. 327 411. 42. 43 . . 327 . . 31 . . 65 enve- 20o. 224 98. 120 . 328 . 328 234. 261 . 202 . 203 234. 328 28 73. 112 270. 329 . 208 . 212 . 214 . 208 18. 38 12 37 20. 291 44 45 206, 211 . 138 51. 163 1. Pseudopodes parliinilicrcmcnt nombreux Psychologie Uaccourcisscmcnl du pseudopode Ramilicalidn du pseudojiode Riijiliidiitjilinis .... lidJillilliopIlllJS (llll/llfiuil n arcnosa » Briinii . 1) cœrulca » clcguns. » glomerata » iiilermpdia » jhiIIkIii » xaniilia » si/iiniirlricn » nndi.s , Itaphidoci/slis R/ilihiil(icijslis (ihilinom » IriiKini . » snnph'x . » ste.llala . » tuhi/'i'i-a Mapidilc de marche . Récolte Reconstitution de i'individ tatiou Rérringence du luiclccile Rejet des spicules . Reproduction .... Respiration .... Retrait des pseudopodes Retrait siiliit ilii pseudopod Rotil'éri' pai'asjte. Sécrétion toxique . Sphœrastrum conglobatum " Fockei . Sphieroey.stis Schriiteri . Spicules chitineux . 1) inclus dans le jjseudopode « invisibles . n rabattus siu' l'env Spicules siliceux. Structure générale . . loi 31 jpe fra. 09 30 221. 165 216. Pages. 147 68 103 . 223 164 179 329 183 187 170 . 329 183 176 174 181 163 189 l'.l9 196 189 191 193 263 10 mon- 169. 113. 3. 201. . 66. 7. 170. 137. ■i'i 192, 162, 128 177 174 70 131 126 231 24i 56 329 330 62 131 233 194 136 25 13 TABLE DES MATIERES 341 Pages. Sti'uclure de l'ciiyploppe 22 » du noyau 37 » du pseudopode 44 Suc nucléaire 38. 41. 42. 43 Symbiose fil. 133 Table analytique 90 Traînées glaireu.ses (Actinospharium) . . 124 Triage de la récolte H Trichoda sol i»8. 120 » cliiEtoiiliora 235 Turgescence des vacuoles 124 Type Acnnthocijstin 14 Type Arliiwiihri/s 13 Types de noyaux 38 Vacuoles 32 Vacuoles colorées 32 Pages. Vh(MioIos rDiitraotiles 32 » de noui'ritiM'ç. . . . 35. 127 Vacuolisation du plasma . . . . . 32 Vanipyrclla spirogyra' . . . . 297 Veluui 135 56 Vésicule contractile. . . . 32 » » advcnlive ... 119 Viscosité de Tectoplasmc . 124. 217. 22() Vitalité . . 59 Wagnerella borealis . . . ... 83 Wagneria Mereschkowskii ... 83 Zone périnucléaire .... ... 13 Zoocblorelles ... (il Zoospores . . 77. 274 Zooleira religata ... 83 ,^ / 7^ ^ - /^-^- C^a J- J OpSJ>^ ^ i EUGENE PENARD D' Es SCIENCES LES HÉLIOZOAIRES D'EAU DOUCE AVEC NOMBREUSES FIGURES DANS LE TEXTE GENÈVE HENRY KÛNDIQ, ÉDITEUR 11, Corraterie, 11 1904 TOUS DROITS KÉSSRVÉS m DULAU h Chez H. KUNDIG. Libraire de l'Institut. GENÈVE PENARD, Eug. Faune rhizopodiquc du Bassin du Léman, 1 vol. de 714 p. p in-'i'' avec nombreuses fig. Yv. 50. ROUX, J., D'' es sciences. — Faune infusorienne des eaux stagnantes des encirons de Génère. In-4'' avec 8 planches en couleurs. Fr. 20. *^* Mémoire ronronné par la Faculté des Sciences de l'Université. BARBEY, Auguste. — Les Scolytides de l'Europe centrale. Etude morphologique et biologique de la Himille des Bostriches en rapport avec la protection des ibrêls, n l'usage des forestiers, des horticulteurs et des entomologistes. In-4", avic 3 pi. lithogr. et 15 pi. phototypiques exécutées par l'auteur. 1901. Fr. 20. Edition en allemand. pr. 20. GLAPARÈDE, Edouard et LAGHMANN, Johannes. — Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. In-4" (291 p. et 1.3 planches), 1858. Fr. 80.— FOL, Hermann, professeur. — 5m/- le Sticholonche Zanclea et un nouvel ordre de Rhizopodes. hi-4" (35 p. avec 2 planches). 1883. ' Fr. 3.50 *,* Extrait des Mémoires de Unstitut national genevois, tome XV. FOREL, Auguste. — Les Fourmis de la Suisse. — Systématique. Notices anatomiques et physiologiques. Architecture. Distribution géographique. Nouvelles expériences et observations de mœurs. Ouvrage couronné par la Société helvétique des sciences naturelles. In-4» (IV, 452 V avec 2 planches), 1874. Fr. 25.— *,* Il tie reste plus que quelques exemplaires. MOULINIÉ, J.-J. — De la reproduction chez les Trématodes endo-parasites. In-4'' (290 p. et 7 planches), 1856. Fr. 15.— *,* Extrait du tome III des Mémoires de l'Institut national genevois. Le SA LÈVE.— Description scientifique et pittoresque, publiée par la Section genevoise du Club Alpin suisse. Avec 65 illustr. In-S" (448 p.), 1898. Fr. 10.— VOGT, Cari. — Les prétendus organismes des météorites. In-4° (55 p. avec 4 planches), 1882. Fr. 7.50 *,* Extrait du tome XV des Mémoires de l'Institut national genevois. — Sur un nouveau genre de médusaire sessile, Lipkea Ruspoliana C. V. 111-4* (53 p. avec 2 planches), 1890. Fr. 4. — *,* Extrait du tome XVII des Mémoires de l'Institut national genevois. — Recherches stir les animau.r infériei4rs de la Méditerranée. Première partie : Siphonophores de la mer de Nice (avec 21 planches). Deuxième partie : Tuniciers nageants de la mer de Nice (avec 6 planches). In-4'' (1" 164 p. et 21 planches, 2""' 102 p. et 6 planches), 1868. Fr. 40.— *,* Extraits des tomes I et II des Mémoires de l'Institut national genevois (1854). — Recherches côtières faites à Roskoff. Crustacés parasites des poissons. Premier mémoire : Léposphile des Labres. Second mémoire : Familles des Lernœopodides et des Chondracanthides. In-4'' (1" 40 p. et 2 planches, 2»'* 64 p. et 4 planches), 1879, cart. Fr. 12.— *,* Extrait du tome XIII des Mémoires de l'Institut national genevois. ZSCHOKKE, Fritz. D"^ es sciences. — Recherches stir la structure anatomique et histologique des Cestodes. In-4° (396 p. avec 9 planches), 1890. Fr. 18. — '/ Extrait du tome XVII des Mémoires de l'Institut national genevois. GENÈVE — IMPHIMBBIE W. KfjNDIO & FILS, VIEUX-COLLÈGE, 4. w fi ^. -- 'Sîi ^.l«^" >v- ■rr .>•> t>^ f ^. •<> 1 .^-'5 > «-^^'^ ^ *«■ ¥^.-jt M *i ^:^^ •^