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EX LIBRIS.
Wertram €. À. lindle,

1. Sc.

M.S., #.S.A.

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University of Toronto

http://www.archive.org/details/lesproblmesdel00gigl ;

{ 194
en 7

Essai d'une interprétation scientifique
des phénomènes vitaux

PR | par le

.

dre

| Dr. ERMANNO GIGLIO-TOS

. Professeur de Zoologie, d’ Anatomie et de Physiologie comparées
fe à l’Université de Cagliari

CAGLIARI
CHEZ L'AUTEUR — A L'UNIVERSITÉ

1903

É Tous. droits réservés

Imprimerie Pierre Gerbone - Turin.

stes qui rséton dans la malière trailée, une compétence
sobunent one a élé, sans aucun ous la récom-

= La St.je.n espérais pas que ce pour lequel je

AS
lépense tant de temps et d'énergie psychique, puisse atteindre
# son ! bu ; si je n'avais pas une conticlion ferme el profonde
que mon ‘interprétation permel de donner une explication des
phénoïnènes fondamentaux de la vie, en se basant Sur des
cipes absolument scientifiques, je n'aurais point entrepris

publication, qui ne peut oblenir d'autre récompense, très
se 5: $

ouvent, dans les pages de ce livre, ce qui, du reste, ne saurail
allérer en aucune façon la valeur intrinsèque des idées qu'il

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si

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ne

toutes celles qui la précédent.
ré | Je voudrais, en outre, que les Pholoutstes se convainquissen k
| que mon interprétation n'est pas hypothétique. Elle est ”.

Ê
“a elle nñn + pas nupothètique parce qu'elle n'est point + sur ;
He des hypothèses spéciales. Ce n'est pas une hypothèse que de» À
Sa _ dédoublement de certaines molecules organiques, Sur Lequel
Le se base l'interprélalion de l'assimilation; ce n'est pas uw:

> hypothèse que l'attraction des parlicules des corps (quelle qu

soit la cause de celte allraction), sur laquelle je base l'inter
prétlation de la cylodiérèse; ce n'est pas une h ypothèse. que
les volumes des sphères sont entre eux come les cubes des |
rayons; el, par ce principe, j'explique la déviation des pans Us
de division des cellules soumises à une pression.
Ce que j'appelle biomolécule ou molécule vivante, ce n'est. de
pas une molécule à laquelle j'altribue des propriétés spéciales, |
par exemple, l'assimilalion; mais c'esl uniquement une mo- 2
lécule de coïposé organique, ayant loutes les proprièlés — et |
pas d'autres — que les composés organiques possèdent, entre
autres, celle de pouvoir Se dédoubler en deux molécules égales. se EE
Et comme celle proprièle, ainsi que je l'ai démontré, est dé- En.
pendante des condilions exlrinsèques où les phénomènes de la 2)
vie s'accomplissent, j'appelle biomolécule, la molécule qui jouit. Ma:
de ces proprièles dans les conditions extrinsèques actuelles.
Mon inlerprélalion n'est pas donc une hypothèse; elle est, au.
contraire, une méthode spéciale pour expliquer les phénomènes AR
vilaux, en se basant exclusivement-sur les phénomènes el sur j

même, que réside Driiratement la es de. ma

{

Cagti iari, 15 juin 1903.

Dr. ErManxo Gierro-Tos.

| PRÉFACE.
_IxTropueTiIoN ,

CHAPITRE I.

_ Les phénomènes fondamentaux de l’ontogénèse.

SOMMAIRE: Les phénomènes fondamentaux de l’ontogénèse — La prolifération
A cellulaire — La différenciation histologique — La différenciation morphologique
_ — La localisation des différenciations — Concomitance de ces phénomènes —

_ Examen de la prolifération cellulaire — Examen de Ia différenciation histo-
logique — Histogénèse glandulaire — Histogénèse des cellules adipeuses, des

à érythrocytes et des cellules cornées — Histogénèse des tissus conjonctifs et
du tissu musculaire — Histogénèse des cellules nerveuses — Examen de la
ne _ différenciation morphologique — Importance capitale du plissement des
_ feuillets germinatifs et importance secondaire du cytotropisme dans la dif-
_ férenciation morphologique — Examen de la localisation des différenciations
__ — Localisation de la prolifération cellulaire et des différenciations histolo-
Æ gique ct morphologique — Résumé. : = : : . pag. 9

CHAPITRE II.

La différenciation chimique.

24 _ SOMMAIRE: La différenciation histologique est une sécrétion — La nature glan-
—__ dulaire de toutes les cellules — La sécrétion est le seul et le vrai caractère
Be 4 de la différenciation histologique — Toutes les cellules vivantes ont leur dif-
ke - férenciation histologique — Les propriétés des substances sécrétées ne sont
Er pas des caractères d’importanee dans la différenciation histologique — La
FRS diversité de constitution chimique des substances caractérisant la différen-
-__ ciation histologique — Importance de l’arrangement atomique dans les pro-
DE priétés physiques, chimiques et physiologiques des substances — Différences
dans la constitution chimique des substances possédant les mêmes propriétés
physiologiques — La cause des différenciations histologique et morphologique
est la différenciation chimique — La cause de la localisation des différen-
ciations est la localisation de la différenciation chimique — Résumé pag. 38

Pr: 8e Cie 2 FLiet À

CHAPITRE IV... 5 5

Les bases possibles de l'ontogénèse.

SOMMAIRE: Existence dans l'oeuf des conditions chimiques nécessaires pour
l'assimilation — Nécessité des conditions physiques favorables — Importance

et rôle du spermatozoïde dans la fécondation — Les bases possibles de l’on-
togénèse : les développements biomoléculaires autogénétique, homogénétique,
hétérogénétique — Examen de ces développements — Insuffisance des déve-
loppements autogénétique et homogénétique pour l'explication des phéno-

mènes ontogénétiques — Exclusion de ces modes de développement — Le dé-.
veloppement hétérogénétique est la base de l’ontogénèse — Résumé pag. 50

CHAPITRE V.

Le développement hétérogénétique.
SOMMAIRE: La potentialité évolutive de l'oeuf — Son origine et ses limites — 4
Les phases de l’évolution de l'oeuf — Le développement polyodique — Ses.

conséquences et son insuffisance à l'explication des phénomènes ontogéné-.
tiques — Le développement monodique — Ses conséquences et son importance

dans l’ontogénèse — Résumé . 2 RE RC O0 OS a PVO DE

CHAPITRE VI.

Le développement monodique.

SOMMAIRE: L'évolution de l’oeuf dans le développement monodique — La ra- f Eve
pidité de cette évolution — La phase limite et les phases intermédiaires — |
L'hétérogéneité de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation — Son.
retour possible à l’'homogénéité — La déviation des cellules de leur évolution

primitive — Résumé . , : - : : 5 2 - - . pag. 68

CHAPITRE VII.

L'asynchronisme de segmentation.

SOMMAIRE : Impossibilité du synchronisme parfait dans la division des blasto-

mères — Causes de cette impossibilité — La durée de la période assimilatrico
— La durée de la période cytodiérésique — L’asynchronisme accéléré etl’asyn- …
chronisme ralenti — Effets de l'asynchronisme accéléré et du développement
monodique — La segmentation-de l’oeuf — La production des sillons — Le
rythme de segmentation — La polarité et la symétrie bilatérale de l’agrégat
cellulaire — Les cellules homonymes contemporaines — L'accélération de la
segmentation générale — L'asynchronisme ralenti et ses effets — Le ralen-

tissement de la segmentation générale — Résumé . . . .

nutritif — L'action de la gravité et la Hepostion des parties de l’oeufen se
raison de leur densité — L’isotropie de l'oeuf — Résumé. . . pag.

Caapirre VIII.

La première phase de l’ontogénèse.

3 SOMMAIRE: La spécificité ovulaire — La limite da la potentialité évolutive de

+ l'oeuf — La première lignée de cellules — L’entrecroisement des plans de
segmentation et son importance dans la formation de l’agrégat cellulaire —
La production de substances de sécrétion de la part des blastomères — La
parenchymula — La morulu — La blastula — Les conditions chimiques, phy-
siques et mécaniques agissant sur la formation de la blestula — Action des
substances accumulées dans la cavité de la blastula sur la direction des
plans de segmentation — Importance secondaire de la forme de l’agrégat
cellulaire, et importance capitale de sa constitution — Résumé . pag. 119

CHAPITRE IX.

La deuxième phase de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : L'oeuf et son milieu interne — Origine de ce milieu — La probiose

: de l’ovocyte, et son importance dans la segmentation de l’oeuf — La probiose
des blastomères et la création du milieu interne de la blastula — Rôle de ce
milieu dans la production de la deuxième phase de l’ontogénèse — La deu-
xième lignée de cellules — La différenciation histologique accompagnant la

. prolifération cellulaire — La différenciation morphologique — La gastrulation
= et ses causes mécaniques — La localisation des différenciations — Résumé.
pag. 134

CHAPITRE X.
L'origine de la symétrie rayonnée.

SOMMAIRE : La production des lignées de cellules de la deuxième phase onto-
génétique — La localisation de ces différentes lignées de cellules — L'asyn-
chronisme accéléré et ses conséquences — L’asynchronisme ralenti et l’origine
de la symétrie rayonnée — Conclusions générales — Résumé « … pag. 150

CHAPITRE XI.
L'origine de la symétrie bilatérale.

SOMMAIRE : Effets possibles de la probiose des cellules de la première lignée
— L’asynchronisme accéléré — La polarité de l'embryon — La symétrie
bilatérale — Causes de cette symétrie — Préoxistence de la symétrie de
l’embryon dans l’oeuf — Symétrie de l’agrégat cellulaire de segmentation et
symétrie de l'embryon — Rapports entre le plan de symétrie et les deux
premiers plans de segmentation — Epoque de l'apparition de la symétrie

_ bilatérale — Résumé . . : E È . ; : : : . pag. 164

CHAPITRE XII.

Les phases ultérieures de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : Les principes de mon interprétation et leur examen — La symétrie
de l’organisme et les symétries de ses parties — La complication progres-
sive de l'embryon et de son milieu interne — L'automatisme des phénomènes
ontogénétiques — L'organisme comme système symbiotique — Le fonction-

nement des organes et la vitalité de l'organisme — L'équilibre symbiotique
de l'organisme et ses conditions — Le renouvellement incessant de l'organisme
— La mort — Les limites de l'existence de l'individu — Le rôle des stimulus
physiques dans la détermination des différenciations — La localisation dans
le temps et dans l’espace des différenciations histologique et morphologique.
pag. 181

CHAPITRE XIII. |
Les problèmes de l’ontogénèse.

SOMMAIRE: $ I: Sur le développement de portions d'oeuf (I Problème) — $ IL:
Sur le développement des blastomères isolés (II, III, IV Problèmes) — $ IIL:
Sur le développement de groupes de blastomères (V Problème) — 8 IV: Sur
le développement de portions de blastula (VI Problème) — $ V: Sur le déve-
loppement d’extraovats (VII Problème) — $ VI: Sur le développement de bla-
stomères imparfaitement isolés (VIII Problème) — $ VII: Sur les résultats
de la destruction de blastomères (IX, X, X1, XII Problèmes) — $ VIII: Des
effets de la compression sur le développement ontogénétique (XIII, XIV Pro-
blèmes) — $ IX: De l’action de la gravité sur le développement ontogénétique
— $ X: De l’action des agents physiques et chimiques sur le développement
ontogénétique : : =: . 3 : 5 = = = Ms pag. 207

CHAPITRE XIV.

Le développement mixte.

SOMMAIRE: Les autres développements hétérogénétiques possibles — $ 10: Les
développements dimonodiques et leurs relations possibles avec le développe-
ment ontogénétique des Gastéropodes, des Echinodermes, et des Cténophores
— & 20: Les développements polymonodiques — 8 30: Les développements cy-
cliques et leurs rapports possibles avec la segmentation 5 . pag. 326

CHAPITRE XV.
La régénération.

SOMMAIRE : Les conditions nécessaires de la régénération — Les limites de la
régénération -— Le nombre énorme des cellules régénératrices — Le rapport
numérique entre les différentes cellules de l’organisme — Les dimensions
fixes des êtres — L’hétérogénéité des organes — Les rapports entre les cel-
lules et le milieu interne — L’automatisme de la régénération — Son expli-
cation — La régénération physiologique et pathologique — L'origine des cel-
lules régénératrices et leurs rapports avec les feuillets embryonnaires —
Causes de l’ impossibilité de la régénération — La régénération morphologique
et ses conditions — Résumé . : : . : = : : . pag. 34 4

CHAPITRE XVI.
L'’ontogénèse des végétaux.

SOMMAIRE: Analogie de développement entre les animaux et les végétaux —
Parallèle entre l’oeuf des animaux et l’oeuf des plantes — Importance de la
membrane dans la segmentation de l'oeuf et des cellules végétales — Possi-
bilité d’une explication de l’ontogénèse des plantes par le développement
monodique — Le développement cyclique dans le développement ultérieur
des plantes . ’ : . ° ’ « . , : . . - pag. 563

4

On ne peut douter que, parmi les nombreux phénomènes
biologiques, le développement de l'individu, l’ontogénèse, en
soit un des plus intéressants et en même temps des plus dif-

_ficiles à expliquer d’une manière scientifique satisfaisante.

Lorsque nous voyons d’une cellule seule de l'organisme, de
l'oeuf, dont la constitution se révèle d’une très grande sim-

_plicité à nos moyens d'observation, se développer un organisme

d’une complexité parfois énorme, où les organes se forment à
des endroits et à des époques bien déterminés, et y acquièrent
leur constitution histologique et morphologique, nous sommes
involontairement, je dirais même presque forcément, amenés
à supposer que cet oeuf, qui nous parait si simple, est en

réalité plus complexe, et que, sous l'apparence d’une certaine

homogénéité, il nous cache une structure morphologique ayant
un rapport plus ou moins étroit avee l’organisation de l'in-
dividu qui en naitra. |

De là ces interprétations qui, même les plus modernes, sont
en dernière analyse toutes préformationnistes, parce qu’elles
sont basées sur la présence et sur une disposition spéciale

dans l'oeuf de particules représentatives des organes futurs,

soit qu’on veuille supposer ces particules disposées dans le
cytoplasme de l'oeuf, soit qu'on veuille les localiser dans le
noyau même. |

Malheureusement les résultats des expériences sont con-
traires à ces sortes d’interprétations. Le développement de

1

r. d

portions d'oeufs, et des blastomères isolés, et les résultats du
développement d'oeufs où les plans de segmentation ont subi
des déplacements à la suite de conditions mécaniques artifi-

cielles, sont autant de preuves contraires à l'hypothèse d’une
préformation morphologique quelconque. <

D'autre part, on ne peut douter que, par l’hypothèse de
l'isotropisme de l'oeuf, l'explication scientifique des phéno-
mènes fondamentaux de l’ontogénèse devienne d’une difficulté
qui nous parait presque insurmontable. Et pourtant il est
indiscutable que cette hypothèse, à cause des résultats des
expériences embryologiques modernes, s'impose à notre esprit
avec tant de force, que nous sommes contraints de reconnaitre
que dans elle seulement peut avoir sa base toute interpré-
tation de l’ontogénèse, vraiment scientifique. |

Mais outre celles-ci ayant trait à la constitution de l’oeuf,
d’autres difficultés aussi graves se présentent lorsqu'on con-
sidère la segmentation de l'oeuf, c'est-à-dire la valeur et la
nature des premiers blastomères par rapport à la nature de
l'oeuf même.

Les deux premiers blastomères sont-ils égaux entre eux et
égaux à l'oeuf, ou bien en sont-ils différents?

Certes, si l’on tient compte des résultats du développement

des blastomères isolés, la réponse à cette question ne peut
être douteuse.

Puisque chacun des deux premiers blastomères isolés donne
lieu par son développement à un embryon complet, il faut
admettre nécessairement que la constitution de ces blastomères
est égale à la constitution de l'oeuf. On dirait même qu'il
n'y à pas d'autre conclusion possible. |

Mais si, d’une part, celle-ci nous paraît la seule conclusion
strictement logique, l'hypothèse de l’égalité des premiers bla-
stomères nous met dans l'impossibilité d'expliquer les diffé-
renciations ultérieures et la localisation de celles-ci sans re-
courir à d’autres hypothèses spéciales, ce qu'on doit tenter
d'éviter dans toute interprétation vraiment scientifique.

IL NE -

_ Expliquer les différenciations histologiques et morpholo-
giques et leur localisation dans l’espace et dans le temps,
expliquer les résultats du développement des blastomères
isolés ou des portions d'oeufs, tout en admettant un parfait
isotropisme de l’oeuf et une différence entre les blastomères
et l'oeuf: voilà le problème le plus ardu de l’ontogénèse, que
j'espère avoir résolu scientifiquement dans cette partie de
mon ouvrage.

La méthode suivie dans la recherche de cette solution est
d’une très grande simplicité.

Après une analyse minutieuse des phénomènes fondamentaux
de l’ontogénèse (chap. ID); après avoir démontré que les dif-
férenciations histologiques et morphologiques ne sont que
les conséquences d’une différenciation chimique des cellules
(chap. Il); après un examen de la constitution de l’oeuf, que
je crois nécessaire pour la parfaite compréhension des phé-
nomènes ontogénétiques (chap. IIT), je passe à considérer les
bases possibles de l’ontogénèse.

Ces bases ne peuvent être que les trois modes possibles de
développement biomoléculaire: autogénétique, homogénétique,
hétérogénétique, c’est-à-dire, que les deux premiers blasto-
mères ou bien sont égaux entre eux et égaux à l’oeuf, ou bien
sont égaux entre eux mais différents de l’oeuf, ou bien encore
sont différents entre eux et différents de l'oeuf. Évidemment il
n’y à pas d’autres cas possibles. Or, si l’on exclut les dévelop-
pements autogénétique et homogénétique, qui ne suffisent pas
à notre interprétation, ainsi que je le démontre (chap. IV),
il ne nous reste à considérer que le développement hétérogé-
nétique.

Cela étant posé, je démontre (chap. V) qu'il n’y à que deux
modes possibles de développements hétérogénétiques: le dé-
veloppement polyodique et le développement monodique. Le
premier étant écarté comme insuflisant à l’explication des
phénomènes de l’ontogénèse, il ne nous reste à considérer que
le développement monodique.

C’est sur ce mode de Ru que je veux Fee me

tention des Biologistes, parce que c’est dans celui-ci que nous |
trouvons des propriétés qui expliquent merveilleusement tous

les principaux phénomènes ontogénétiques (chap. VE.

Le chapitre VII est consacré à l’examen de l’asynchronisme

de segmentation, non comme hypothèse, mais comme consé-
quence naturelle et nécessaire de mon interprétation de l’as-
similation et de la cytodiérèse. Il nous explique merveilleu-

sement et d’une manière absolument scientifique le rythme

de segmentation des oeufs, dont on ne savait jusqu'ici donner
une explication satisfaisante.

Dans le chap. VIIL, je considère la première phase de l’on-
togénèse, c’est-à-dire la formation de l’agrégat cellulaire de

sewmentation en relation avec les formations morphologiques
qui l’accompagnent, et dans le chap. IX j’examine la deuxième

phase de l’ontogénèse et les causes de son origine, en faisant

ressortir toute l'importance de la probiose dans cette sorte
de phénomènes biologiques, et en remenant à des causes mé-

caniques les formations morphologiques qui caractérisent les

diverses phases de l’ontogénèse.
L'étude de la localisation des différenciations histologiques

et morphologiques est le sujet du chap. X, et c’est dans cette
étude que nous voyons tout naturellement dériver la symétrie

rayonnée et la symétrie bilatérale (chap. XI) comme simples
conséquences naturelles des deux sortes possibles d’asynchro-
nisme de segmentation.

Les phases ultérieures de l’ontogénèse sont étudiées dans
le chap. XIL Nous pouvons y constater facilement que mon in-
terprétation n’explique pas seulement les phénoménes embryo-
logiques, mais les autres encore qui s’accomplissent pendant

toute la vie des organismes, dont la succession constitue
néanmoins leur ontogénèse, dans la signification la plus vaste
de ce mot, La mort même y trouve une explication scienti-

fique, comme conséquence nécessaire du principe même de
mon interprétation.

PE

) La

Je recommande surtout aux Biologistes le chap. XIII, où
_ sont énoncées les solutions des problèmes de l’ontogénèse. On
y trouve les résultats tout-à-fait rationnels et théoriques du

développement de l'oeuf, de portions de l’oeuf, des blastomères
isolés ou soumis à d’autres conditions spéciales. C’est par la
comparaison rigoureuse entre ces résultats théoriques et les
résultats des expériences, que les Biologistes pourront juger
exactement de la valeur de mon interprétation. Chacun pourra
facilement constater avec quelle grande simplicité ét avec
quelle précision on peut arriver, par mon interprétation, à
donner une explication scientifique, naturelle et rationnelle

de phénomènes biologiques qui nous paraissaient presque inex-

plicables jusqu’à ce jour.

Le chap. XIV, où j'examine les autres modes de dévelop-
pement possibles résultant d’une combinaison entre les deux
modes fondamentaux de développement hétérogénétique: le
polyodique et le monodique, a seulement pour but de compléter
l'examen de tous les modes de développement possibles en na-
ture, afin que les Biologistes puissent voir si, dans quelques-uns
de ceux-ci, on peut trouver l'explication de certains phéno-
mènes qui nous paraissent échapper à l'interprétation générale.

Mais j'appelle toute l'attention du lecteur sur le chap. XV,
traitant de la régénération, où l’on voit que cette faculté mer-
veilleuse des organismes n’est, en dernière analyse, qu’une
conséquence naturelle et très simple de leur mode de déve-
loppement. C’est dans l'explication de ce phénomène que les
Biologistes pourront encore mieux constater l'importance du
développement monodique dans l'interprétation des phénomènes
de l’ontogénèse. |

Je consacre enfin le dernier chapitre (chap. XVI) à quelques
considérations sur l’ontogénèse des végétaux.

J'espère que les Biologistes liront ce livre avec toute l’at-
tention que le sujet exige; mais quel que soit le jugement qu’ils
puissent en porter, je les prie de n’oublier jamais le but qu’on
doit se proposer dans cette sorte de travaux scientifiques.

L'ontogénèse des organismes ne constitue pas un problème
unique, mais autant de problèmes qu'il y a d'espèces d’orga-
nismes, et je dirai même autant de problèmes qu’il y a d’in-
dividus.

Il ne s’agit donc pas de donner une solution de tous ces
problèmes, parce que cela serait impossible, vu notre connais-

sance trop imparfaite des facteurs dont elle dépend. Il s’agit

seulement de trouver le principe fondamental qui régit le
phénomène ontogénétique. On ne peut évidemment prétendre
davantage dans une interprétation de l’ontogénèse.

J'essaierai de m'expliquer plus clairement par un exemple,
lequel, bien qu'imparfait, servira néanmoins à faire comprendre
assez exactement ce que je viens de dire.

L'’ontogénèse, l’ensemble de toutes les transformations qu’un
(e]

organisme subit du commencement de son développement
jusqu’à la mort, est sans aucun doute un pliénomène météo-
rique et peut être comparé à d’autres phénomènes de cette
nature, par exemple, au parcours d’une rivière.

Or, si l’on voulait déterminer d'avance ce parcours dans
tous ses détails, il s’agirait là évidemment de la solution d’un
problème de la plus grande difliculté au point de vue pratique;
car cette solution exigerait la connaissance de plusieurs
facteurs: vitesse et densité de l’eau, inclinaison et constitution
géologique du lit et des bords de la rivière dans tous les points
de son parcours, résistance des matériaux qui les constituent,
accidentalité du sol etc. On comprend facilement que la con-
naissance exacte de tous ces facteurs est tellement difiicile
que la solution du problème devient, dans la plupart des cas,
impossible. Et pourtant, rien n’est plus possible et. je dirais
même plus facile que cette solution, au point de vue théorique.
Mais d’où dérive-t-elle, cette possibilité? De la connaissance
du principe fondamental régissant la chute des corps, et, par
suite, de l’eau: la gravité.

Mais sans Ce principe, la solution du problème serait absolu-
ment impossible, quand même on possèderait une connaissance

D 7

Sércte exacte de. tous les facteurs mentionnés. De sorte
que, au point de vue théorique, le problème énoncé est et doit
k être considéré comme parfaitement résolu, et la solution est

\

le résultat de la connaissance du principe fondamental.
_ Il en-est de même de l’ontogénèse.

Ce n’est pas la connaissance des facteurs secondaires qui
est nécessaire pour la solution de cet important problème
_ biologique, mais bien la connaissance du principe fondamental
_ régissant les phénomènes ontogénétiques. C’est ce principe que
les Biologistes doivent rechercher, et c'est ce principe que
. j'espère avoir trouvé dans le développement monodique.

_ De même que la gravité est le principe fondamental unique
régissant le parcours de toutes les rivières, et que les facteurs
- mentionnés ne sont que d'importance secondaire, parce qu'ils

. peuvent changer pour chaque rivière tandis que le principe
. fondamental ne change point; de même, il peut exister pour
. l'ontogénèse un principe fondamental unique et immuable, bien
_ que les facteurs secondaires soient au contraire extraordi-
- nairement variables. :
. Et c’est précisément à ces facteurs qu'on doit l’énorme va-
4 riété des phénoménes ontogénétiques dans les différents êtres,
tout comme dans l'exemple cité, c'est aux facteurs secondaires
- mentionnés qu'est due la grande variété des parcours des dif-
. férentes rivières, bien que le principe fondamental soit pour
_ toutes absolument le même.
- La solution de chaque problème ontogénétique est donc su-
. bordonnée à là connaissance de ces facteurs; mais la solution
—de tous les problèmes, dans leur ensemble, est avant tout
Ddnie de la connaissance du principe fondamental.
Les Biologistes pourront, par une analyse rigoureuse, juger
à si le développement monodique que je pose comme principe
_ fondamental de lontogénèse est suflisant à l'interprétation de
_ tous les problèmes. Ils constateront que ce principe est d’une
_ simplicité extraordinaire, comme tous les principes des phé-
_ nomènes de la nature: et pourtant, cette simplicité même, ce
K

générales des corps bruts, que les Biologistes ne sauraient

notre esprit s'égare dans la considération de tous les phéno

mènes qui peuvent en dériver. M
Je ferai encore remarquer qu’en suivant Surete n la
méthode qui est, je l'espère, la base et la force de toute ma :
théorie des phénomènes de la vie, j'ai exclu absolument de
mon interprétation de l’ontogénèse toute hypothèse spéciale,
en me basant uniquement et exclusivement sur les propriétés

PAL

PAPE DES ANT Re A PPS

certainement refuser aux corps vivants.

D'ailleurs, mon interprétation de l’ontogénèse peut heureu-
sement subir un contrôle rigoureux de la part de la Biologie
expérimentale. J'arrive par mon principe, ainsi que le lecteur
pourra maintes fois le constater, à des conclusions, et surtout
à des solutions de certains problèmes d’une telle précision,

{

4

’
f
{

TA

ji égal

que l'expérience pourra facilement constater si mes résultats
, . . . t , $ , . 0
théoriques correspondent parfaitement aux résultats expéri- i
mentaux. A
= A . , . . à . è a
C’est ce contrôle que je désire et que j'espère pour le triomphe
3

de la vérité. se
Lo

3

É

CHAPITRE I.

Les phénomènes fondamentaux de l’ontogénese.

_ SOMMAIRE: Les phénomènes fondamentaux de l’ontogénèse — La prolifération

cellulaire — La différenciation histologique — La différenciation morpholog'que
— La localisation des différenciations - Concomitance de ces phénomènes -
Examen de la prolifération cellulaire — Examen de la différenciation histo-
logique — Histogénèse glandulaire — Histogénèse des cellules adipeuses, des
érythrocytes et des cellules cornées — Histogénèse des tissus conjonctifs et
du tissu mus’ulaire — Histozénèse des cellules nerveuses — Examen de la
différenciation morpholozique — Importance capitale du plissement des
feuillets germinatifs et importance secondaire du cytotropisme dans la dif-
férenciation morphologique — Examen de la lo:alisation des différenciations
— Localisation de la prolifération cellulaire et des différenciations histolo-
gique et morphologique — Résumé.

L'ensemble de toutes les transformations successives gra-
duelles, par lesquelles du germe se développe l'organisme,
constitue l’ontogénèse.

Tous les êtres vivants, même les plus simples, ont donc
leur ontogénèse; cependant, dans cette partie de mon travail,
je me bornerai à traiter exclusivement de l’ontogénèse des
animaux pluricellulaires.

En quoi consistent ces transformations ontogénétiques ?
Nous n'avons qu’à comparer la nature et la constitution du
germe avec la structure et les caractères de l'organisme qui
en dérive, et nous verrons, dans les différentes propriétés de
l'être à ces deux stades de sa vie, quels sont les phénomènes
caractérisant l’ontogénèse.

Le germe des animaux est formé Pre seule cellule: la cel-
lule oeuf. L'organisme adulte ou presque adulfe est, au con-
traire, constitué de plusieurs cellules. Pendant l’ontogénèse,

il y a done accroissement du nombre des cellules, c'est-à-dire:
« proliferalion cellulaire ». Voilà un des phénomènes fonda-
mentaux de l’ontogénèse.

L'oeuf a une constitution bien définie, et une différenciation
histologique à lui. Le germe, constitué d’une seule cellule,
ne présente donc qu’une seule différenciation. L'organisme
issu du germe est, au contraire, formé de plusieurs cellules
dont les différenciations histologiques sont très différentes.
Pendant l’ontogénèse, il y a donc une transformation bien sen-
sible de la constitution intime des cellules, c'est-à-dire une
differencialion histologique. Voilà un autre phénomène fonda-
mental de l’ontogénèse.

Les nombreuses cellules constituant l'organisme ont entre
elles une disposition qui donne lieu à certains agrégats cel-
lulaires généralement bien déterminés dans leur forme et dans
leurs dimensions : les organes. Il est donc évident que, pendant
l’ontogénèse, les différentes cellules issues de l’oeuf se groupent
entre elles d’une manière spéciale, telle que l’exige la forme
de l'organe qu’elles doivent constituer: ce que nous appellons
la différencialion norphologique. C’est là un troisième phéno-
mène fondamental de l’ontogénèse (1).

Bien que certains Biologistes se soient efforcés de trouver
dans l’oeuf une disposition de ses substances préludant en
quelque sorte à la disposition que les diverses parties présen-
teront dans l'organisme futur, il est néanmoins indiscutable que
ces efforts n’ont pas abouti jusqu'ici à des résultats vraiment
positifs. La constitution de l’oeuf, quoiqu’elle ne soit pas dans

(1) On pourrait ajouter encore une autre différenciation que j’appellerai
cytomorphologique, c’est-à-dire la différenciation de la forme des cellules
aux phases diverses du développement, par rapport à leur différenciation
histologique, à l'exclusion, bien entendu, des changements de forme qu’elles
peuvent affecter sous les actions mécaniques de pression ou d’adhésion.
Mais comme cette différenciation cytomorphologique est étroitement liée à
la différenciation histologique, ainsi que nous le pouvons constater toujours,
je la comprends implicitement dans cette deruière.

( TS

SES re

AT

tous les cas absolument homogène, ne nous révèle rien sur
l’arrangement des futurs organes. L'organisme, au contraire,
nous présente dans la disposition de ses parties une symétrie et
une polarité bien marquées, ce qui nous indique que, pendant
l’ontogénèse, les différenciations histologiques et morpholo-
giques ne se produisent pas seulement, mais qu’elles se loca-
lisent aussi dans des endroits déterminés. C’est ce qu’on ap-
pelle la « Zocalisalion des difjerencialions ». Voilà donc un
quatrième phénomène fondamental de l’ontogénèse,

Le complexe processus ontogénétique est donc constitué des
quatre phénomènes fondamentaux suivants: 1°) la prolifération
cellulaire; 2°) la différenciation histologique; 3°) la différen-
ciation morphologique; 4°) la localisation des différenciations.
Il est, par suite, évident que toute interprétation de l’onto-
génèse devra nous expliquer pourquoi et comment les phé-
nomènes ontogénétiques peuvent s’accomplir.

Cependant, il faut se rappeler toujours que ces phénomènes
ne sont pas indépendants les uns des autres, mais qu'ils sont,
au contraire, réliés entre eux d’une manière très intime. Ils
s’accomplissent simultanément, c'est-à-dire qu’ils sont tous
les quatre concomitants.

En effet, une différenciation histologique, quelle qu’elle soit,
ne se manifeste pas à un moment quelconque du développe-
ment, mais à une phase donnée de celui-ci, c’est-à-dire lorsque
l'embryon est formé d'un certain nombre de cellules. La dif-
férenciation histologique est donc étroitement dépendante de
la prolifération cellulaire.

De même, la forme des divers organes n’est pas indifférente,
mais elle est très intimement connexe à la différenciation
histologique qui les caractérise. Le foie ne prend jamais la
forme du cerveau, ni le cerveau la forme des poumons ou des
reins. C'est-à-dire que les cellules destinées à subir telle dit-
férenciation histologique, se groupent aussi d’une manière
particulière correspondant à cette différenciation, et con-
duisant, par suite, à la formation d’un organe de forme déter-

minée. La dirérenciaitont Te est done étroiteme
liée à la différenciation histologique.
De même aussi, la disposition que les organes présentent |

dans l'organisme, n’est pas indifférente, mais en rapports très 7
étroits avec leur nature histologique et morphologique. Le

foie et les poumons ne se forment jamais dans la cavité cra-
nienne; le cerveau ne se loge jamais dans la cavité abdomi-
nale; et nous ne voyons pas qu’un des yeux se forme, par
exemple, dans la tête et l’autre sur le thorax. Tous les or-
ganes ont une position fixée dans l'organisme et cette posi-
tion est en relation avec leur constitution histologique et leur
forme. La localisation des différenciations est donc liée aux
différenciations histologiques et morphologiques.

On pourrait donc expliquer parfaitement comment s’ac-
complit la prolifération cellulaire, comment se fait la différen-
ciation histologique et cytomorphologique, comment se for-

ment les organes, comment enfin ils se localisent, que cela

ne suflirait pas encore à la parfaite interprétation de l’on-
togénèse.

Ce qu’il faut absolument démontrer, c’est la cause et en
même temps la concomitance de ces phénomènes, c’est-à-dire
par quelles forces la prolifération cellulaire, et les différen-
ciations histologique, morphologique et la localisation de ces
différenciations s’accomplissent, et par quels liens ces phéno-
mènes sont en relation entre eux.

On voit donc que les problèmes à résoudre sont beaucoup
plus graves qu'ils ne le paraissent au premier abord. Mais
pour arriver à une interprétation, exacte et suflisante des
phénomènes ontegénétiques, il faut avant tout les analyser
minutieusement, afin d'en connaitre la nature intime dans
tous ses détails. C’est ce que nous ferons dans ce chapitre.

Commençons par l’examen de la prolifération cellulaire.

Ce phénomène — nous le savons — n’est que la consé-
quence directe de la division cellulaire, de la cytodiérèse.

Mais, comme l'assimilation est la condition indispensable de,

‘
Ce

| la cytodiérèse (1), on comprend facilement que la prolifération
_ cellulaire ne peut avoir lieu sans l’assimilation.

D'autre part, comme l'assimilation est un phénomène chi-
mique, il exigera, pour son accomplissement, les conditions
nécessaires à tout phénomène chimique; c’est-à-dire: 1°) une
substance capable d'assimiler; 2) une substance ou des sub-

stances aptes à être. assimilées; 3°) des conditions physiques
convenables aux phénomènes de l’assimilation.

Or, toutes ces conditions se trouvent réalisées en partie
dans l’oeuf même, en partie dans le milieu ambiant où l'oeuf
se développe.

En effet, comme nous le verrons bientôt, l’oeuf contient en
lui-même deux substances: le bioplasma et le deutoplasma.
Le bioplasma est l’ensemble de toutes les biomolécules et
des biomores constituant la substance vivante ovulaire, qui,
par conséquent, est capable d’assimiler. Le deutoplasma est
un mélange de substances brutes particulières, incapables
d’assimiler, mais aptes à fournir au bioplasma les éléments
nécessaires pour son assimilation.

Quant aux conditions physiques, l'humidité, la lumière et
surtout la chaleur, elles sont fournies par le milieu ambiant,
extérieur à l'oeuf.

La prolifération cellulaire ne présente donc pas de difi-
cultés pour son explication.

Il n’en est pas de même de la différenciation histologique. Les
idées des Biologistes sur la nature véritable de ce phénomène
ne sont pas encore aujourd’hui bien exactes, et c’est là une
des causes principales qui s’opposent à la juste interprétation
de l’hérédité des caractères dans les organismes issus de la
fécondation, et dans les hybrides. Nous verrons, dans une
autre partie de ce travail, que la connaissance la plus par-
faite de ce phénomène est d’une nécessité absolue, et nous
pourrons alors en apprécier exactement la valeur.

(1) GiGLI10-Tos E. — Zes Problèmes de la Vie, 1° Partie. Chap. VI. 1900,

RP TR

ML

RES

L'étude des phénomènes de l'histogénèse est, sans aucun
doute, très difficile. Aussi, les processus très intimes qui se
passent à l’intérieur de la cellule lors de sa différenciation
histologique ne sont pas encore bien connus. Cependant nous
verrons que les résultats positifs qu’on possède aujourd'hui,
sont suflisants pour nous donner une idée assez ce de la
véritable nature de l’histogénèse.

Nous examinerons ici quelques-uns des principaux processus
histogénétiques, tels que M. DuvaL les expose très clairement
dans son traité d'histologie (1); et, comme l’histogénèse glan-
dulaire est la plus simple, la plus typique et celle qu’on doit

considérer comme la base de toutes les autres, je commen-

cerai par celle-ci.

Histogénèse glandulaire. — L'histogenèse des cellules ca-
liciformes de l'intestin peut être choisie, grâce à sa simplicité,
comme type de cette espèce d’histogénèse.

Ces cellules ont la forme d’un verre à boire dont les parois
sont formées par un protoplasma granuleux plus ou moins
abondant à la partie inférieure. C’est dans cette partie que
se trouve refoulé le noyau, tandis que la cavité de la cellule

caliciforme est remplie par une masse claire, homogène, pré-

sentant toutes les réactions du #ucus.

Or, c’est un fait désormais bien démontré que cette sub-
stance n’est due qu’à la sécrétion du protoplasma des cellules
caliciformes. Il y a donc lieu de distinguer dans ces cellules
deux substances: 1°) le protoplasma granuleux constituant
leurs parois, leur partie inférieure, et s'étendant partiellement
à l’intérieur de la cavité, où il ne forme qu’un réseau dont
les mailles circonscrivent des vacuoles: c’est la partie vrai-
ment vivante de cette espèce de cellules, c’est en somme leur
bioplasma ; 2°) le #rucus, c’est-à-dire une substance qui n’est
pas vivante, qui n’est donc pas du bioplasma, et dont la na-
ture spéciale, caractérisant cette sorte d'éléments histolo-

(1) Duvaz M. — Précis d'Histologie. Paris, 1897.

giques, tient à la constitution chimique de la substance vi-
vante: c'est le produit de sécrétion du bioplasma.

Nous pouvons done conclure: /a differencialion hislologique
des cellules caliciformes consiste dans ce fail, que le bio-
plasma de ces cellules, issues de la cellule-oeuf primilive, a
acquis une constitution chimique capable de donner, cornme
produit de sa sécrélion, la substance chimique spéciale que
nous appellons le inucus.

Nous pourrions examiner l’histogénèse d’autres cellules
glandulaires quelles qu’elles soient, que nous en obtiendrions
le même résultat.

Il est d’ailleurs évident que les substances sécrétées et la
forme des cellules pourront être très différentes, et que, en
rapport avec la nature des produits de sécrétion, le mode
même d'élimination de ceux-ci variera notablement. C’est
ainsi, par exemple, que si les substances sécrétées sont li-
quides, elles pourront diffuser plus ou moins facilement à
l'extérieur de la cellule, en en traversant par osmose la mem-
brane. Cela dépendra naturellement de la nature des liquides
sécrétés et de la nature de la membrane cellulaire, d’après
les lois réglant les phénomènes osmotiques.

Si ces liquides sont facilement diffusibles à travers la mem-
brane cellulaire, ils en seront éliminés aussitôt qu'ils sont
produits, et leur présence dans la cellule, peut être, ne sera
pas facile à constater. Mais si, au contraire, ils diffusent dif-
ficilement, ils s’accumuleront alors dans la cellule et en
augmenteront le volume. 5

Enfin, si la substance sécrétée est solide ou presque solide,
ainsi que nous le pouvons voir dans les cellules des glandes
sébacées, ou de la glande du noir des Céphalopodes, elle ne
pourra absolument diffuser; elle s’accumulera à l’intérieur de
la cellule jusqu’à la faire crever, et de cette manière aura
lieu son élimination.

Cependant, tous ces phénomènes secondaires, qui peuvent
varier extraordinairement, ne sont que des modalités sans

LP Le PAS

1

importance pour nos études. Ce qu’il importe

dulaire consiste toujours dans la facullé acquise par le bio-
plasma de cerlaines cellules de sécréler des subslances spé-
ciales.

Histogénèse des cellules adipeuses. — L'examen de la for-
mation de la graisse dans les cellules adipeuses nous conduit
à des conclusions analogues.

En effet, «la cellule adipeuse est, au début, une simple
masse de protoplasma avec un noyau: ce protoplasma, avec
les matériaux que lui livre le milieu intérieur (sang, lymphe),
élabore de la graisse qui apparait d’abord sous forme de fines
souttelettes éparses dans le corps cellulaire: ces gouttelettes
grossissent, viennent en contact les unes des autres et se fu-
sionnent pour former la grosse goutte de graisse qui distend
la cavité centrale de la cellule adipeuse: en même temps, mais
tardivement en général, ce protoplasma s’est sécrété une mem-
brane cellulaire » (1).

Nous pouvons donc comparer parfaitement la cellule adi-
peuse à une cellule glandulaire dont la substance sécrétée, en
raison de l’absence de diffusibilité, s'accumule à son intérieur,
et nous conclurons que {a difflerencialion adipeuse consiste
dans la facullé acquise par le bioplasma de certaines cellules
de sécréler de la graisse.

Histogénèse des érythrocytes. — Nous savons que les éry-
throcytes ou corpuscules rouges du sang des Vertébrés sont
des. cellules contenant l’hémoglobine. Quelle que soit leur
structure, quelle que soit leur origine, il est indiscutable que
cette espèce de cellules, à un stade plus où moins reculé de
leur évolution, ne possédait pas encore de l’hémoglobine.

Cependant, comme cette hèmoglobine ne se trouve pas dans
le plasma sanguin dans lequel baignent les érythrocytes, on
ne peut supposer que l’hémoglobine contenue dans ceux-ci

(1) Duvaz M. — Précis d'Histologie. Paris, 1897, p. 79.

en tous cas de.
constater, c'est que le phénomène de la différenciation glan-

soit due à la pénétration de cette substance de l'extérieur à
l’intérieur d'eux. Et, si nous excluons cette origine, nous ne
pouvons expliquer la présence de l’hémoglobine dans les éry-
throcytes, qu’en la supposant un produit de sécrétion de leur
bioplasma.

Nous pouvons donc conclure, dans ce cas aussi, que 7a dif-
ferenciation des érythrocytes consiste dans la facullé acquise
par leur bioplasma de secreler l'hemoglobine.

Histogénèse des cellules cornées. — Un phénomène très
fréquent dans les cellules de la peau des vertébrés, c’est leur
transformation en cellules cornées. Voici comment elle s’ac-
complit.

Les cellules de la couche de Malpighi donnent lieu, par
prolifération, à d’autres cellules qui passent dans les couches
supérieures. Tant qu’eiles se trouvent dans la Zone malpi-
ghienne, le corps de cellules n’est constitué que de bioplasma,
c'est-à-dire qu'on ne voit dans leur intérieur pas d’autres
substances que le noyau et les granulations très fines du cy-
toplasma. Mais, dès qu’elles arrivent, par des déplacements
successifs, dans le sh-alum granulosum, on voit que leur
bioplasma est semé de gouttes, parfois volumineuses, d’une
substance liquide, d’aspect huileux, à laquelle RANVIER donna
le nom d’éléidine.

Dans le s{ratum lucidum, qui est une couche superposée à
la précédente, les cellules sont plus aplaties et leurs noyaux
sont déjà très sensiblement atrophiés: ces cellules renferment
également de l’éléidine, non plus sous la forme dé gouttes ou
granulations, mais à l’état de masses volumineuses. « Il semble
donc que la formation de l’éléidine se fasse d’une manière gra-
duelle, comme une élaboration, commençant dans les couches
profondes pour atteindre son maximum dans les couches su-
perficielles du stralum granulosum et enfin infiltrer tout le
Stratum lucidum (1) ».

(1) Duvaz M. — Loc. cit., p. 233.

RER

Enfin, dans les couches plus superficielles qui forment, par
leur ensemble, la couche cornée de l’épiderme, « les cellules
sont plates, réduites, chacune, à l’état d’une lame desséchée:
en effet, ces cellules ne sont plus formées par du protoplasma
granuleux, mais par une substance élaborée par le proto-
plasma, la kéraline ou substance cornée, accumulée surtout
dans les couches périphériques de la cellule (1) ». Très pro-
bablement cette kératine n’est due qu’à la transformation
ultérieure de l’éléidine élaborée auparavant par les mêmes
cellules, c'est-à-dire que l’éléidine représenterait un stade de
la formation de la kératine. |

Nous voyons donc, ici encore, que /& différenciation histo-
logique des cellules cornees consiste dans la faculté acquise
par leur bioplasma de sécréler de l’eléidine, de la kéraline
ou d'autres substances analogues.

Histogénèse des tissus conjonctifs. — L'examen de l’origine
des différents tissus conjonctifs nous porte à des conclusions
semblables à celles que nous venons d'établir pour les autres
différenciations.

On sait en effet que le {issu conjonctif muqueux dérive des
cellules du mésenchyme ou tissu conjonctif embryonnaire, les-
quelles deviennent fixes, s’anastomosent par leurs prolon-
gements, et élaborent, exsudent et accumulent dans les espaces
ou mailles interposées entre eiles et circonscrites par ces
prolongements, une substance particulière, transparente, hya-
line, semi-liquide, formée presque en totalité de xrucine.

Pour ce qui regarde l’origine des fibrilles du {issu con-
jonclif fibrillaire, on sait que les anciennes interprétations de
ScHwaAxx et de HENLE, d’après lesquelles ces fibrilles déri-
veraient de la transformation totale ou partielle de la sub-
stance bioplasmatique même des cellules, sont désormais aban-

données.

D'autre part, quoique les opinions de VrRCHOw, d’après les-

(1) Duvaz M. — Loo. cit., p. 226,

quelles les fibrilles du tissu conjonctif seraient sans rapport
génétique avec ses cellules, n’aient pas encore été démontrées
tout à fait erronées, on ne peut nier toutefois que les résultats
des recherches les plus récentes ne plaident pas en faveur
de cette interprétation. Ils sont, au contraire, suffisants pour
nous démontrer que les fibrilles du conjonctif sont un produit
de l'élaboration du bioplasma de ses cellules.

La question controversée, à savoir, si ces fibrilles dérivent
de la seule partie exoplasmique de ces cellules, ou bien si
l’endoplasma intervient, lui aussi, dans cette élaboration, n’a
pas d'importance pour notre sujet. Ce qu'il importe surtout
d'établir, c'est que les fibrilles du conjonctif ne sont pas le
résultat d'une transformation totale ou partielle de la partie
vivante des cellules conjonctives, de leur bioplasma, mais
qu'elles en sont un produit de sécrétion direct ou indirect.

L'étude de l’origine des fibres élastiques nous permet d’ar-
river à des conclusions analogues.

«Il est à peine besoin de rappeler que HENLE avait émis
l'hypothèse que chaque fibrille élastique résulterait de l’al-
longement du noyau d'une cellule après que le corps cellu-
laire de celle-ci se serait en totalité transformé en fibrilles
conjonctives, d’où le nom de fibres du noyau, fibres nucléaires,
donné aux fibres élastiques. Mais aucune observation ne con-
firma cette manière de voir et toutes les recherches aboutirent
à faire considérer, au contraire, la fibre élastique comme pro-
duite par la transformation de la totalité d'une cellule. Les
cellules du tissu conjonctif s’anastomosent en réseau par leurs
prolongements. Ce sont ces prolongements qui d’abord se trans-
formeraient en substance élastique, puis le corps cellulaire
lui-même, et le noyau s’atrophierait et disparaîtrait: le réseau
cellulaire deviendrait ainsi réseau élastique ».

« Cependant, dès 1847, MUELLER avait constaté que, dans les
cartilages réticulés, les fibres élastiques apparaissent dans la
substance fondamentale ou intercellulaire, primitivement hya-
line, et ne présentent aucun lien génétique direct avec les

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cellules de ce tissu (cellules cartilagineuses) ; et KOELLIKER,

ayant suivi avec soin leur mode d'apparition, les vit se pro

duire par juxtaposition en série linéaire de corpuscules ou
molécules élastiques ».

« Ce mode de production, dans la substance intercellulaire,
sans intervention directe des cellules, à été confirmé par un
grand nombre de recherches et spécialement par celles de
RANVIER ».

« Il est donc incontestable que les fibres élastiques se pro-

duisent dans la substance fondamentale ou intercellulaire.
Mais, de même que pour les fibrilles conjonctives, cela ne veut

pas dire que les cellules restent étrangères à cette production;
elles la provoquent, au moins par une action indirecte, puisque
la nutrition de cette substance, ses transformations sont sous
la dépendance de ces cellules. Et ici encore, nous devons
penser que cette action, indirecte dans les cas sus-indiqués,
peut aussi devenir directe dans d’autres cas, et qu’alors la
fibre élastique sera une émanation ou même une élaboration
immédiate du protoplasma » (1).

Quant à l’origine des différents tissus cartilagineux, il n’y
a pas de doute que leur substance fondamentale et celle qui
forme les capsules dans lesquelles les cellules cartilagineuses
sont renfermées, sont dues à la sécrétion de ces cellules mêmes.

Nous pouvons donc arriver à cette conclusion, que, les dif-
ferencialions des cellules des différents tissus conjonclifs con-
sistent dans la facullé acquise par leur bioplasma de sécréler

cerlaines substances particulières caractérisant ces ‘divers

LiSsUs.
Histogénèse musculaire. — L'étude de l’origine des fibres
musculaires est, elle aussi, très instructive au point de vue

(1) Duvaz M. — Loc. cit., p. 358-361. J'ajoute ici que ces: idées sur
l’origine des fibres élastiques trouvent une confirmation dans les résultats
obteuus par Fr. C. C. HANSEN et exposés dans son travail: Ueber die Genesa
einiger Bindegewebsgrundsubstanzen. Anat. Anz. Bd. XVI, 1899, p. 417-438.

>

_ de l'importance qu’a la sécrétion dans la différenciation his-
_ tologique. | |
Les cellules destinées à devenir fibres musculaires sont
les #nyoblastes. Ceux-ci, tous d’abord de forme sphérique et
pourvus d’un seul noyau s’allongent de plus en plus, tandis
que leur noyau primitif unique, par des divisions répétées,
donne origine à plusieurs noyaux qui se disposent suivant l’axe
de la cellule. À un certain moment de leur évolution, « ces
myoblastes commencent à présenter des détails caractéri-"
stiques de la future fibre striée: dans la couche périphérique
de leur protoplasma apparaît de la substance musculaire,
c’est-à-dire des fibrilles transversalement striées. Alors le
myoblaste a l’aspect d’un tube, dont la paroi est formée d’une
couche de fibrilles striées, et dont le centre est occupé par
du protoplasma granuleux avec des noyaux. Ces fibrilles
striées d'emblée, apparaissent dans le protoplasma périphé-
rique comme un cristal apparaît, présentant d'emblée ses
caractères, dans une dissolution capable de lui donner nais-
sance; elles sont une élaboration toute particulière, encore
mal connue, du protoplasma ; mais elles ne sont pas le résultat
de la transformation d’une cellule ou d’un noyau; elles sont
dans leur ensemble une é/aboralion endoplasmique du myo-
blaste. Les noyaux placés dans l’axe continuent à se multiplier
par caryocinèse; le myoblaste continue ainsi à s’allonger et
à s’épaissir. En même temps, son écorce de fibrilles striées est
devenue plus puissante, par formation incessante de nouvelles
fibrilles » (1).
Dans ce cas aussi, nous pouvons donc conclure que /a dif-
- ferenciation musculaire consiste dans la facullé acquise par
le bioplasma de certaines cellules de sécréter une substance
particulière contractile.
Histogénèse des cellules nerveuses. — Les éléments cellu-
laires qui donnent origine aux cellules nerveuses sont les

(1) Duvaz M. — Loc. cit., p. 544.

neuroblasles. Ces neuroblastes sont des cellules très petites
à leur naissance, pourvues d'un noyau très évident et englobé
dans une masse de cytoplasma relativement peu abondante.

On ne sait pas encore d’une manière précise par quel pro-
cessus ces neuroblastes deviennent les cellules nerveuses
avec leurs particularités et prolongements caractéristiques. On
connait seulement qu’ils se transforment en cellules nerveuses
par l’augmentation en volume de leur noyau, et surtout de leur
protoplasma, et par le fait que celui-ci émet des prolongements.

Cependant, si nous jugeons par analogie avec les autres dif-
férenciations, je crois que nous pouvons retenir avec une
grande vraisemblance que les nombreuses fibrilles qui con-
stituent en partie le corps des cellules nerveuses et qui se
poursuivent dans leurs prolongements, et le prolongement
cylindre-axile même sont formés de substances sécrétées par
le bioplasma des neuroblastes, tout comme les fibrilles con-
tractiles des fibres musculaires le sont du bioplasma des myo-
blastes.

Je crois donc que nous pouvons, dans ce cas aussi, arriver
à cette conclusion: que la différencialion nerveuse consiste
dans la faculté acquise par le bioplasma des neuroblastes de
sécréter cerlaines subslances particulières jouissant de la
propriélé caractéristique de la sensibililé.

Je pourrais mentionner encore d'autres exemples d’histo-
génèse empruntés aussi bien au règne animal qu'au règne
végétal. Ce n’est que pour plus de brièveté que je ne le fais pas.
Je crois d’ailleurs que le lecteur pourra constater de lui-même,
en analysant attentivement les différents processus histogéné-
tiques, qu’ils présentent toujours une grande analogie avec
ceux que je viens d'exposer.

Les exemples mentionnés sufliront, je l'espère, pour nous
démontrer que la différenciation histologique n’est pas une
transformation totale ou partielle du bioplasma des cellules
en d’autres substances particulières, caractéristiques de leur
nature histologique, mais qu'elle consiste, au contraire, dans

ANR PR NL APR Ets DS ME

EAN te

une véritable sécrétion de ces substances de la part du bio-
plasma. La différencialion hislologique n'est, en somme,
qu'une simple sécrélion bioplasmatique.

Passons maintenant à la différenciation morphologique.

Nous n'avons qu’à examiner attentivement les phénomènes
embryologiques fondamentaux les plus communs, et nous
verrons en quoi consiste cette différenciation, et de quelle
manière elle s’accomplit.

PANDER, un des fondateurs de la théorie des feuillets, s'était
déjà exprimé très clairement à ce sujet: « La membrane ger-
minative — dit-il — donne naissance à la paroi du corps et
aux viscères de l'animal par le simple mécanisme du plis-
sement. Un filament délicat se montre dans le germe et re-
présente la moelle épinière. À peine ce filament est-il formé,
qu'apparaissent au-dessus de lui les premiers replis, consti-
tuant la première ébauche de la paroi du corps. Puis le germe
se plisse de nouveau; mais ces nouveaux replis se dirigent
en sens inverse des premiers et donnent lieu à la formation
de la cavité abdominale et de la cavité thoracique avec leur
contenu. Enfin le germe se plisse une troisième fois pour pro-
duire les enveloppes du foetus » (1).

Après PANDER, ce fut LOTzE qui le premier reprit l'étude du
mécanisme de la formation de l’embryon. Il considère « l’ac-
croissement inégal » ou « la végétation inégale >» comme la
cause des transformations subies par l'embryon dans le cours
de son développement. Ces transformations qui n'apparaissent,
d’après LOTZE, que comme des déplacements, des évaginations,
des invaginations ou des extensions de membranes, seraient
en réalité produites par traction ou par pression mécanique.

Si nous passons à des travaux plus récents, nous arrivons
aux études de His (2) sur le mécanisme physiologique du dé-

(1) PANDER. — ÆEntwickelungsgeschichte des Kächels. Oken’s Isis, 1818,
Tom. I, p. 512-524.

(2) His W. — Unsere Kôrperform und das physiologisohe Problem ihrer
Entstehung. Leipzig, 1875.

Fan

Le

veloppement. His s'est occupé de cette question d’une façon
plus active que tous ses prédécesseurs. Il a de nouveau appuyé
énergiquement sur le rôle important que joue le processus
du plissement dans la formation de l’embryon, et l’a même
posé comme base de son interprétation de l’ontogénèse (1).

Que la différenciation morphologique repose, en toute pre-
mière ligne, sur un processus de plissement des lamelles
épithéliales, c’est ce que les frères HERTWIG ont cherché à
démontrer plus complètement encore que leurs prédécesseurs,
en s’appuyant sur de nombreux matériaux de recherches, et
c’est d’ailleurs ce que les plus récents résultats des obser-
vations embryologiques ont pleinement confirmé.

Cependant, dans le cours de ces dernières années, un nouveau

facteur, le cytotropisme, c'est-à-dire la faculté qu'ont les cel-
lules embryonnaires de s’attirer réciproquement, a été introduit
par Roux, comme facteur jouant un rôle typique formatif dans
le développement de l'individu (2).
Je ne veux pas nier d’une manière absolue l'importance de
ce nouveau facteur; toutefois je dois faire remarquer que le
cytotropisme ne peut pas s'exercer à de grandes distances, et
que d'autre part, dans les conditions normales, il ne peut
avoir jeu qu'entre les cellules jouissant d’une certaine mobi-
lité, telles que la plupart des cellules du mésenchyme. Or, nous
savons que, si le mésenchyme joue un rôle qui n'est pas négli-
geable dans la différenciation morphologique, il est néanmoins
indiscutable que le rôle principal et essentiel est en tout cas
réservé aux cellules dérivées des feuillets épithéliaux.

L'examen de la formation des divers organes nous démontre
très clairement que la forme de ceux-ci est essentiellement
dépendante du mode de prolifération des cellules dont ils dé-

(1) HerTwIG O. — Traité d Embryologie de l'Homme et des Vertébrés,
trad. par C. JULIN, Paris, 1900, p. 206.
(2) Roux W. — Ueber den « Cytotropismus » der Furchungszellen des Gras-

Jfrosches (Rona fusca). Arch, f. Eutwickelungsmech., I Bd., 1895.

rivent et des circonstances mécaniques qui accompagnent leur
formation. Le cytotropisme pourra donc bien attirer vers ces
organes quelques-unes des cellules du mésenchyme, mais je
ne crois pas que celles-ci soient capables de modifier nota-
blement la forme typique de l'organe.

Sans refuser toute importance au cytotropisme, nous pou-
vons donc conclure que 74 différenciation morphologique est
essentiellement le résultat de plissements, d'évaginations el
d'invaginations qui ont leur origine dans la prolifération cel-
Lulaire et dans les circonstances accompagnant celle-ci.

Quant à la localisation des différenciations, tous les Biolo-
gistes qui ont connaissance des phénomènes ontogénétiques
savent en quoi elle consiste.

Les plissements, les évaginations et les invaginations ci-
dessus mentionnées, qui donnent lieu à la différenciation mor-
phologique, ne s'étendent pas à tout l'embryon ni ne se pro-
duisent çà et là indifféremment: elles se localisent au contraire
dans certains endroits de l'embryon, suivant l’espèce de celui-ci.

C’est sur ce phénomène que PANDER avait déjà rappelé
vivement l’attention des Biologistes.

« Quand je parle — dit-il — de plissements de membranes,
je n’entends nullement dire par là qu’il s’agisse de membranes
inanimées, dont des plis formés mécaniquement s'étendraient
fatalement sur toute la surface, sans se limiter à une région
déterminée. Les replis engendrés par la métamorphose de la
membrane germinative sont d'origine organique et se forment
en des points bien déterminés, soit par accroissement des
sphérules (cellules) qui y existaient auparavant, soit par for-
mation de nouvelles sphérules,et cela, sans qu’il en résulte
des modifications dans les autres parties de la membrane
germinative ».

Le phénomène caractéristique de la localisation des plisse-
ments ne doit jamais être oublié dans l’étude de l’ontogénèse.
Je me rallie donc parfaitement à O. HERTwIG, lorsque, en
admettant un grand nombre des idées émises par His sur le

mécanisme de la formation des organes, il ne peut néanmoins
approuver sa manière de voir sur certains points importants.
Lorsque, pas exemple, His veut ramener le mécanisme de la
formation de l'embryon au simple problème des changements
de forme d'une lame élastique qui serait inégalement tendue,
il oublie qu’une lame formée de cellules, bien qu’elle possède
une certaine élasticité, constitue cependant un organe beau-
coup plus complexe; il oublie aussi que les processus du plis-
sement et de l’'évagination sont, en toute première ligne, déter-
minés par le pouvoir d’accroissement de groupes spéciaux
de cellules: on ne peut donc les comparer aux inflexions
et aux extensions d’une lame élastique.

Comme PANDER déjà l’a fait observer, on ne doit pas s’ima-
giner qu’il s'agisse du plissement de membranes inorganisées ;
mais les plis sont plutôt eux-mêmes d'origine organique, c'est-
à-dire engendrés, en certains points déterminés, par une mul-
tiplication cellulaire locale (1).

Cela étant établi, nous pouvons conclure que /a localisation
des différenciations consiste dans la localisation, en des points
déterminés de l'embryon, de certaines cellules capables de
donner lieu, par proliféralion, à la difflerencialion morpho-
logique.

En résumé, nous établirons donc:

1° Les phénomènes fondamentau xde l'ontogénèse sont
les quatre suivants : 1°) la prolifération cellulaire ; 2°) la dif-
ferenciation histologique ; 3°) la différenciation morpholo-
gique ; 4°) la localisation des différenciations.

2 Ces quatre phénomènes fondamentaux sont conco-
milants, c'esl-ü-dire qu'ils s'accomplissent simullanément.
Ls sont en outre élroitement relies entre eux.

3° La proliferalion cellulaire consisle dans l'augmentation
du nombre des cellules provenant d'une seule cellule: l'oeuf.

(1) HerrwiG O. — Traité d’Embryologie etc. Paris, 1900, p. 206.

— acquise par 2 obasmo . Aiérentes cellules de sécréter
des substances spéciales.
| # = 5° La différenciation morjhologique consiste surtoul dans
‘8 _ La formation de plissements, d'évaginations et d invaginations
des feuillets germinalifs.
| - 6° La localisation des différenciations consiste dans la
| Localisation de la proliféralion cellulaire et des différenciations

_ histologique et morphologique.

Lay

LP]
Y TE
L''PAPR CRUAT Pa]

Cuapirre Il.

La différenciation chimique.

SOMMAIRE : La différenciation histologique est une sécrétion — La nature glan-
dulaire de toutes les cellules — La sécrétion est le seul et le vrai caractère
de la différenciation histologique — Toutes les cellules vivantes ont leur dif-
férenciation histologique — Les propriétés des substances sécrétées ne sont
pas des caractères d'importance dans la différenciation histologique — La
diversité de constitution chimique des substances caractérisant la différen-
ciation histologique — Importance de l’arrangement atomique dans les pro-
priétés physiques, chimiques et physiologiques des substances — Différences
dans la constitution chimique des substances possédant les mêmes propriétés
physiologiques — La cause des différenciations histologique et morphologique
est la différenciation chimique — La cause de la localisation des différen-
ciations est la localisation de la différenciation chimique — Résumé.

Les connaissances acquises au chapitre précédent sur la
véritable nature des différenciations histologique, morpholo-
gique et sur la localisation des différenciations, nous permet-
tent maintenant d'en mieux approfondir l'étude et d’en re-
connaître la cause intime.

Nous avons vu que la différenciation histologique n’est, en
dernière analyse, qu'un phénomène de sécrétion, de la part
du bioplasma, de certaines substances particulières, qui peu-
vent varier extraordinairement par leurs propriétés chimi-
ques et physiologiques, dans lesquelles résident précisément
les caractères de la différenciation.

En partant de cette définition, nous pouvons conclure que
chaque cellule de l'organisme, considéré à une période quel-
conque de son existence, possède une différenciation qui lui
est propre. En effet, comme nous avons vu, dans la 1° partie
de ce travail, que la sécrétion est un phénomène accompa-

CS mea SE de Ru ir est
Ar Détente A Lure Die) à LS à

gnant l'assimilation (1), comme d'autre part nous savons que
l’assimilation est la faculté caractéristique de la substance
vivante, il est bien évident que toute cellule vivante, puis-
qu’elle assimile et sécrète, possèdera une différenciation hi-
stologique déterminée, et devra être considérée comme une
glande. « L'élaboration au sein du protoplasma d’une substance
définie — a dit tout récemment encore RANVIER — est l’acte
sécrétoire par excellence. A ce point de vue, toute cellule
vivante est une cellule glandulaire, car toute cellule vivante
élabore dans son intérieur un certain produit qu’elle utilise
ou rejette » (2). Et RANVIER a parfaitement raison.

Avec cela, je ne veux pas aller jusqu'à donner le nom de
glande à toutes les cellules de l’organisme. Je m'en tiens seule-
ment à la constatation que, toute différenciation histologique
étant une sécrétion, il n’y a pas de cellules vivantes sans
une différenciation, quelle qu’elle soit.

La sécrétion est le seul caractère qui puisse nous per-
mettre une définition exacte de la différenciation, les pro-
priétés physiques, chimiques, morphologiques et physiologi-
ques des diverses substances sécrétées n'étant que des cara-
ctères d'importance tout à fait secondaire.

Lorsque nous parlons de différenciation histologique, nous
devons faire absolument abstraction des propriétés des sub-
stances qui la caractérisent: d'autant plus que l’importance de
ces propriétés dans la physiologie générale de l'organisme ne
peut être évaluée toujours exactement et, parfois, peut même
nous échapper complètement.

C’est ainsi, par exemple, que certaines membranes brutes,
quoique dépourvues des propriétés contractiles ou sensitives,
ne sont pas moins importantes pour la vie de la cellule, grâce
aux phénomènes d’osmose qu’elles peuvent provoquer et dont

(1) GiGz1o-Tos E. — Les problèmes de la vie, 1° Partie, La substance
vivante et la cytodiérèse, Turin, 1900.
(2) Duvaz M. — Précis d'Histologie. 1897, p. 285,

TS PRES MP

He Lo

mous avons étudié le rôle au chapitre V de la 1° partie de
ce travail.

De même, la graisse des cellules adipeuses n’a pas de fonc-
tions actives dans l'organisme: cependant elle a une grande
importance, pouvant, par son accumulation et par sa consti-
tution chimique, constituer un réservoir de matériel qui, plus
tard, donnera lieu à des substances particulières nutritives.

Dans l’hémoglobine des érythrocytes, nous avons l’exemple
d’une substance jouant un rôle plus actif, grâce à sa consti-
tution chimique. En formant des combinaisons spéciales avec
l'oxygène ou avec l’anhydride carbonique, elle sert à l'échange
de ces deux gaz dans les tissus.

Enfin, dans la substance musculaire sécrétée par les myo-
blastes, nous trouvons un exemple d’une matière très active,
qui, par des transformations chimiques spéciales, accompa-
gnées de changements morphologiques, se contracte et pro-
voque des mouvements.

La conception de la différenciation doit donc être indépen-
dante des propriétés des substances sécrétées, de même qu'elle
ne doit pas être subordonnée à la présence plus ou moins
facilement constatable de celles-ci.

En effet, nous savons que certaines substances liquides sé-
crétées par l2 bioplasma peuvent diffuser à travers la mem-
brane de la cellule. S'il en est ainsi, elles diffuseront à l’ex-
térieur de celle-ci aussitôt qu'elles seront produites. Elles ne
s’accumuleront donc pas dans la cellule, et peut être échap-
peront-elles complètement à nos recherches. En conclurons-
nous que cette cellule ne possède pas de différenciation hi-
stologique? Nous commettrions une grave erreur: car cette
substance, quoiqu’elle diffuse, n’en est pas moins une véritable
sécrétion du bioplasma, tout comme les autres qui, à cause de
leur nature chimique, s'accumulent dans la cellule ou bien
sont de quelque manière apercevables par nos moyens d’ob-
servation.

Lorsqu'on dit, par exemple, que l'oeuf est une cellule in-

4
4

PRRPAN PORT PTIT à

différente, c’est-à-dire sans différenciation histologique, on
fait usage d’une expression très inexacte. De même que les
cellules adipeuses, comme nous l’avons vu, ont une différen-
ciation histologique parce que leur bioplasma a la faculté de
sécréter de la graisse, de même aussi, nous devons conclure
que l'oeuf a sa propre différenciation histologique caracté-
risée par les substances deutoplasmiques, qui sont, elles aussi,
des produits de sécrétion du bioplasma ovulaire. |

Toute cellule, par le fait même qu'elle a une constitution
chimique définie, qu’elle est vivante et par conséquent qu’elle
sécrète, possède une différenciation histologique: ce qui n’em-
pêche pas qu’elle puisse la perdre et en acquérir une autre.

C’est dire qu’il n'existe pas une différenciation histologique
dans le sens absolu, mais seulement dans le sens relatif, la
nature de la différenciation étant toujours dépendante de la
phase à laquelle on considère l’organisme.

Cela étant posé, on comprend parfaitement que la diffé-
rence entre les diverses différenciations histologiques ne dé-
pend que de la différence entre les substances sécrétées par
les cellules et caractéristiques de leur différenciation. Ces
substances peuvent différer entre elles par leurs propriétés
physiques, ou même morphologiques ; cependant, on ne peut nier
que ces propriétés sont, en dernière analyse, la conséquence
d’une diversité dans leur constitution chimique. Il est à peine
nécessaire de faire remarquer, par exemple, que la différence

_ dans la coloration entre les substances pigmentaires (propriété

physique) est due à leur nature chimique; que l’imperméa-
bilité ou la perméabilité des membranes (caractère physique),

_est étroitement liée à leur constitution chimique; que la stru-

cture même caractéristique des fibres musculaires (caractère
morphologique) est une conséquence de la constitution chi-
mique particuhère de la substance contractile.

Or, quelle est la cause de la diversité dans la constitution
chimique de ces substances? Nous pouvons la connaître faci-
lement pour peu que nous réfléchissions à leur mode d’origine,

Ahatal oz

*

EL SM TR PF

Nous avons vu, au chapitre III de la Le partie de ce travail,
que la nature des produits de sécrétion peut dépendre en
partie de la composition chimique des substances nutritives,
mais qu'elle est surtout et plus particulièrement dépendante
de la constitution du bioplasma qui les sécrète. Il est donc
évident que la nature des substances caractérisant la diffé-
renciation histologique dépendra essentiellement de la cons-
titution du bioplasma des cellules, et, par suite, que les
différences entre ces substances nous révèlent une différence
correspondante entre les bioplasmas des cellules qui les sé-
crétent. D'où l’on conclura qu’à une différenciation histolo-
gique déterminée correspond une constitution bioplasmatique
bien déterminée, elle aussi.

C'est là une conclusion dont personne ne voudra contester
l'exactitude. Cependant, je sens ici la nécessité de faire à ce
propos quelques remarques, afin d'éviter ultérieurement toute
équivoque possible.

Si l’on peut affirmer avec raison qu’une diversité dans les
différenciations histologiques importe nécessairement une di-
versité dans la constitution chimique des bioplasmas, on ne
peut toutefois en conclure réciproquement qu’une différence
entre la constitution chimique des bioplasmas donne toujours
origine à des différenciations histologiquement différentes. Du
moins, cette conclusion ne serait exacte que si nos connais-
sances sur les substances caractérisant ces différenciations
histologiques étaient appuyées sur leur véritable composition
chimique.

Mais comme nos moyens d'observation ne sont pas encore
suflisants pour ce but; comme, au contraire, nous devons nous
borner dans nos recherches à juger de la nature des ces sub-
stances, non pas d’après leur composition chimique, mais
seulement d’après leurs propriétés physiologiques, physiques
ou même chimiques, il s'ensuit que leur connaissance est tou-
jours imparfaite et qu’il faut bien se garder de tomber dans
des conclusions erronées.

»
4

La ressemblance, et parfois l'égalité même des propriétés
physiologiques, physiques et, dans une certaine mesure, des

propriétés chimiques aussi, n’est pas un indice suflisant de
l'identité de composition chimique des substances. Deux corps
peuvent fort bien nous apparaître égaux par ces propriétés,
sans que leur constitution chimique soit pour cela parfai-
tement identique.

Il faut se rappeler toujours que les propriétés physiques,
et certaines propriétés chimiques ne sont pas étroitement
dépendantes de la véritable composition chimique des sub-
stances, mais plutôt du type de leur composition.

Tout composé organique est caracterisé par trois facteurs:
le nombre, la qualité et la disposition des atomes dans la
molécule. Or, ce dernier est, de beaucoup, le facteur le plus
important pour donner au composé ses propriétés physiques
et chimiques.

Nous en avons des exemples frappants dans les composés
métamères. Quoique dans ceux-ci le nombre et la qualité des
atomes de leur molécule soient les mêmes, leurs propriétés
sont néanmoins très différentes, et cette différence, nous le
savons, n’est due qu’au différent arrangement atomique.

Au contraire, la ressemblance et parfois l'égalité des pro-
priétés physiques et chimiques des composés sont dues à l’ar-
rangement des atomes, à la véritable structure moléculaire,
indépendamment ou presque indépendamment du nombre et
parfois de la qualité même des atomes qui les constituent.

Je crois qu’il n’est pas nécessaire d’en citer des exemples.

Nous n’avons qu’à consulter les traités de Chimie organique,
et nous verrons que la classification et la formation des
groupes des composés organiques, présentant entre eux des
analogies dans leurs propriétés, ne sont pas basées sur le
nombre et la qualité des atomes, mais sur le mode de liaison
réciproque de ceux-ci dans la molécule.

Cela étant posé, nous pouvons admettre sans difficulté, que

_ des substances possédant des propriétés physiques, chimi-

3

A
%

D:

! ee

Fee

ques et physiologiques égales ou analogues n'aient pas par-
faitement une composition chimique identique, mais seule-
ment une analogie de structure moléculaire résultant du
mode de liaison réciproque des atomes. Et si l’on considère
encore que les molécules des substances caractérisant les diffe-
renciations histologiques doivent être d’une grande complexité
et, par suite, constituées d’un grand nombre d’atomes, on com-
prendra facilement que ces substances, qui jouissent de pro-
priétés égales ou presque égales, pourront être très nombreuses.

D'ailleurs, l'interprétation même de l'assimilation que j'ai
proposée dans la 1° partie de ce travail ne saurait être ac-
ceptée si l’on n’admet implicitement une très grande variation
dans la constitution chimique de la substance vivante pen-
dant la période de l’assimilation, et cela, sans que ces chan-
gements chimiques nous apparaissent par quelques caractères
qui puissent être décelés par nos moyens de technique micro-
scopique.

Le groupe des substances albuminoïdes auxquelles appar-
tiennent les molécules de la substance vivante peut com-
prendre plusieurs millions de composés différents ; et pourtant,
ceux-ci nous apparaîtront à peu près égaux, vu l'insuffisance
de nos moyens d'investigation chimique. La technique micro-
scopique ne peut pas nous révéler les caractères chimiques
des composés de la substance vivante. Nous ne devrons pas
conclure, par exemple, que la chromatine des cellules animales
et végétales a une constitution chimique identique, parce
qu'elle se colore dans toutes ces cellules par les mêmes sub-
stances colorantes !

Du reste, bien que nos moyens de recherches dans cette
sorte d’investigations chimiques soient encore insuflisants, et
que des difficultés très graves s'opposent à la connaissance
exacte des substances sécrétées par les cellules, on possède
néanmoins des preuves que cette différence de composition
chimique, dans des substances jouissant des propriétés ana-
logues, est un fait réel.

nas "ri asp.”

3
F.
|

On sait, par exemple, aujourd'hui que l’hémoglobine des
divers Vertébrés, quoiqu’elle possède dans tous les mêmes pro-
priétés chimiques bien connues, et par suite, la même fonction
physiologique, a cependant une composition chimique dif-
férente.

Je suis profondément convaincu qu’une pareille conclusion
s’'étendra à toutes les autres substances de sécrétion au fur
et à mesure que les connaissances chimiques de la biologie
progresseront. Je crois même que les Biologistes seront for-
cément amenés à cette conclusion que cette diversité de
composition chimique des substances jouissant des mêmes
propriétés physiologiques n'existe pas seulement entre les
espèces différentes des êtres, mais encore entre les différents
individus de la même espèce, et, pour un même individu, entre
les différentes époques de son existence, et entre les difré-
rentes parties de son corps.

On pourrait dire que c’est là une exagération. Cependant
nous n'avons qu'à examiner les phénomènes les plus com-
muns et banals, pour nous convaincre que cette conclusion
est, très probablement, une vérité.

Je crois bon de citer quelques exemples, qui n'auront d'ail-
leurs d'autre but que de faire mieux comprendre la signifi-
cation exacte de cette conclusion.

La substance contractile caractéristique des fibres muscu-
laires striées jouit de la même propriété physiologique chez
tous les Vertébrés. Cependant, personne ne pourra nier qu'il
existe une différence chimique très grande entre les diverses
espèces; différence qui échappera peut être aux moyens de
recherche scientifique, mais qui se révèle à notre sens du
goût par une différence de saveur très marquée. C'est d’ail-
leurs ce que nous pouvons constater aussi entre les individus
différents d’une seule espèce.

La substance contractile ne nous manifeste pas de difré-
rences appréciables dans ses fonctions chez le même individu
à des phases diverses de son existence; et pourtant, quelle

en

E
£
«

:

diversité de saveur, par exemple, entre les muscles d’un veau
de lait et ceux d’un boeuf! Cette différence de saveur n’est-
elle pas due, presque sûrement, à une différence de constitu-
tion chimique?

Les recherches de la chimie biologique n’ont pas réussi
jusqu'à ce jour à dévoiler les moindres différences chimiques
entre les muscles des diverses parties du corps. Cependant on
ne peut nier que celles-ci existent. Nous en avons une preuve,
par exemple, dans la différence de saveur entre les muscles
lombaires (filet de boeuf) et les muscles de la cuisse d’un même
boeuf, ou bien entre les muscles des cuisses et ceux des ailes
d’un même poulet.

Je pourrais citer encore d’autres exemples analogues parmi
les végétaux, mais je m'en tiens à ceux que je viens de men-
tionner. Quoique vulgaires, ils n’en sont pas moins instructifs

etils suffisent à nous démontrer qu’il n’y a pas du tout d’exa-

gération dans ma conclusion ci-dessus énoncée.

Les considérations que je viens de faire ne devront jamais
ètre oubliées, dans l’étude de l’ontogénèse. Sans cela, on ten-
terait inutilement de trouver une explication de certains
phénomènes. C’est ainsi, par exemple, que, si nous voyons que
les cellules d’une blastule ont toutes la même différenciation
histologique, qu'elles possèdent toutes, par exemple, des cils
vibratils, ou des flagellums, il ne faut pas en conclure que
leurs bioplasmas ont tous une composition chimique identique.
D'après ce que je viens de faire remarquer, une différence
dans la constitution chimique bioplasmatique de ces cellules
est parfaitement conciliable avec l'égalité de leur différen-
ciation histologique.

En conclusion, ce qu’il nous importe surtout d'établir c’est:
que les substances caractérisant les différenciations histolo-
giques sont des produits de sécrétion du bioplasma des cel-
lules; que les différences chimiques entre ces substances sont
dues aux différences dans la constitution chimique des bio-
plasmas; qu'enfin, ces différences chimiques ne se révèlent

dti 0 D ESC DE : 5 ,

14 pas toujours par des différences corrélatives dans la nature

_ histologique des cellules, différences qui puissent être aperçues
3 par nos moyens d'observation et, que par suite, l'égalité des
| caractères histologiques n'est pas toujours un indice suffisant
de l'égalité de composition chimique des bioplasmas.

On voit donc que la différenciation histologique se réduit, en
dernière analyse, à la différenciation chimique des bioplasmas
des diverses cellules résultant de la segmentation de l'oeuf, et
que, par conséquent, l'interprétation de ce très important phé-
nomène de l’ontogénèse n’est que la démonstration du mode
par lequel cette différenciation chimique peut s'effectuer.

L'analyse de l’origine de la différenciation morphologique

nous conduit à une conclusion analogue.

Nous avons vu au chapitre précédent que la différenciation
_ morphologique consiste surtout dans la formation de plis-
sements, d’'évaginations et d'invaginations des feuillets germi-
natifs. Or, ces feuillets sont bien des lames, mais des lames
organiques, c'est-à-dire constituées de cellules, ainsi que
PANDER l'avait déjà remarqué. Bien que ces phénomènes de
plissements soient donc un fait incontestable, on ne peut
néanmoins les comparer aux plissements des lames inorga-
niques inégalement tendues.

Toute observation embryologique, même la plus simple, nous

démontre que ces plissements, quoiqu'ils soient des phénomènes
purement et simplement mécaniques, ont cependant leur cause
première dans un phénomène exclusivement biologique, c'est-
à-dire dans la prolifération cellulaire.
On sait, en effet, que les évaginations ou les invaginations
es feuillets, sont toujours des conséquences directes ou indi-
. rectes de l’accroissement du nombre des cellules, soit qu’elles
- se manifestent dans l’endroit même où l'accroissement a lieu
(conséquence directe), soit qu’elles s’accomplissent dans une
région de l'embryon éloignée du point de prolifération cellu-
_ aire, mais toujours par l’action mécanique de celle-ci (con-
séquence indirecte).

È
hu.

— 38 —

Chercher la cause de la différenciation morphologique, c’est
done la même chose que chercher la cause de la prolifération
cellulaire. c ù

Or, celle-ci ne peut se faire sans assimilation préalable,
condition indispensable pour le dédoublement biomoléculaire,
pour le dédoublement biomorique et, par conséquent, pour la
cytodiérèse.

Si donc nous voyons que des plissements se produisent dans
l'embryon, cela veut dire que la prolifération cellulaire est
plus active; et si celle-ci est plus active, cela signifie que
l’assimilation est, elle aussi, plus active, c'est-à-dire que les
conditions physico-chimiques nécessaires pour les phénomènes
assimilatoires (conditions de vie) sont meilleures.

Mais nous avons vu, au chapitre I de la I° partie de ce
travail, que les conditions de vie sont de deux sortes: condition
de vie intrinsèque et conditions de vie extrinsèques. La pre-
mière est la résultante de la constitution chimique de la sub-
stance vivante; les secondes sont données par l’ensemble des
conditions physico-chimiques du milieu. Il est donc évident
que, si la prolifération cellulaire est plus active, cela ne dé-
pendra pas seulement des conditions extrinsèques, mais de la
condition intrinsèque aussi, c’est-à-dire de la constitution chi-
mique particulière du bioplasma des cellules où l’on vient
de constater une prolifération plus active.

La différenciation morphologique étant une conséquence de
la prolifération cellulaire dérive donc, elle aussi, de la consti-
tution chimique du bioplasma et son explication, tout comme
celle de la différenciation histologique, se résout, en dernière
analyse, à démontrer de quelle manière certaines cellules de
l'embryon, issues par segmentation de la cellule-oeuf primitive,
ont acquis une constitution chimique de leur bioplasma, ca-
pable d’une activité assimilatrice plus grande.

La différenciation morphologique se réduit, en somme, elle
aussi, à une différenciation chimique du bioplasma des cel-

lules.

eu 4 Ü ,
PSN pu Po Le LENS CE

Dé

RP TT RC M EN AT ET ST TP NT NES

D

Quant à la localisation des différenciations, nous pouvons
maintenant en trouver la cause efliciente d’après les consi-
dérations que nous venons de faire.

Pourquoi les différenciations histologiques et morphologiques
se localisent-elles à des endroits déterminés et ne s’étendent-
elles pas à tout le corps de l'embryon ?

Pourquoi, chez certains animaux, la localisation de ces
phénomènes se manifeste-t-elle dans des aires à symétrie
rayonnée et, chez certains autres, dans des aires à symétrie
bilatérale ?

Si, comme je viens de le démontrer, la prolifération cellu-
laire, et les différenciations histologique et morphologique ne
sont, en dernière analyse, qu’une conséquence directe de la
différenciation chimique, il est évident que la localisation de
ces différenciations n’est que la localisation de la différen-
ciation chimique. Si l’on voit donc que les phénomènes de
prolifération cellulaire, et de différenciation histologique et
morphologique se localisent à certains endroits de l'embryon,
c’est parce que la différenciation chimique du bioplasma des
cellules qui les produit est localisée à certaines cellules oc-
cupant, dans l’agrégat cellulaire qui constitue l'embryon, une
position déterminée.

En résumé, nous pouvons done conclure:

1° Chaque cellule vivante possède toujours une différen-
cialion histologique.

2 IH n y a pas de differencialion histologique dans le
sens absolu du mot, mais seulement dans un sens relatif à
la phase à laquelle on considère l'organisme.

3° La cause des difierenciatlions histologique el morpho-
logique et de la prolifération cellulaire réside dans la diffe-
rencialion chimique du bioplasmu.

4 La cause de la localisation des différencialions est la
localisation de la différenciation chimique.

5° Les pres Men fe dndamer

54 se réduisent donc aux trois suivants : 1°) ta Ms cet= .

D: luaire; 2) la différenciation chimique du bioplasma ; 3°) la

pre localisation de la différencialion chimique.

De: G° La différenciation chimique du bioplasma est dois 13

Be phénomène le plus important de l’ontogénèse. %

3 pa =
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4 :
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L'oeuf.

SOMMAIRE: L'unité cellulaire de l’oeuf fécondé — Son apparente absurdité —
La conception de la biomonade et son importance pour la compréhension de
l’unité cellulaire de l’oeuf — La structure de l'oeuf et de ses parties — Le
bioplasma - Le deutoplasma — Nécessité d’une exactitude la plus rigoureuse
dans Ja distinction des parties ovulaires — Le vitellus formatif et le vitellus
nutritif — L'action de la gravité et la disposition des parties de l'oeuf en
raison de leur densité — L’isotropie de l’oeuf — Résumé.

Avant d'aborder toute interprétation de l’ontogénèse, il nous
reste encore à connaître la constitution de l'oeuf, autant que
le permettent nos connaissances actuelles. Nous verrons même
que ces connaissances, quoique incomplètes, sont suffisantes
pour obtenir une explication satisfaisante des principaux phé-
nomènes ontogénétiques.

Faisons abstraction, pour le moment, des phénomènes très
complexes de la maturation des cellules génétiques, ce que je
traiterai longuement dans une autre partie de ce travail, et
bornons-nous à considérer l’oeuf après la pénétration du sper-
matozoïide, c’est-à-dire après la fécondation.

C’est un fait incontestable que l'oeuf, après l’expulsion des

globules polaires, est encore une cellule.

Il est aussi incontestable que le spermatozoïde est une cel-
lule autant que le spermatide, duquel il dérive.

En effet, ces deux éléments sexuels présentent toutes les
parties qui caractérisent la cellule. Ils sont donc des cellules.

Or, comme la fécondation est la pénétration du spermato-

zoide dans l'oeuf, les deux cellules sexuelles s'unissent dans
cet acte, et l'oeuf, après la fécondation, ne sera plus constitué
d'une seule, mais de deux cellules.

Nous arrivons donc, par ce raisonnement, rigoureusement
logique, à la conclusion inévitable de la duplicité cellulaire
de l'oeuf. Et cependant, nous voyons que, même après la fé-
condation, l'oeuf nous apparait toujours comme une cellule
unique. L'apparition d’un seul fuseau de segmentation est une
preuve suffisante de cette unité cellulaire de l'oeuf fécondé.

C'est ici que nous pouvons, dès à présent, apprécier l’im-
portance, je dirais même la nécessité de la conception de la
biomonade, telle que je l’ai exposée dans la I° partie de ce
travail.

La cellule est une conception purement et exclusivement
morphologique. La biomonade, au contraire, est moins une
conception morphologique qu’une conception physiologique et
dynamique.

La biomonade est un système symbiotique de biomores. Elle
renferme donc implicitement l’idée du nombre et de la na-
ture bien déterminés de ces biomores et, en même temps, l’idée
des échanges mutuels qui doivent entretenir leur vie.

L'oeuf, après l'expulsion des globules polaires et avant la
fécondation, est une cellule et, en même temps, une biomonade;
le spermatozoïide est, lui aussi, une cellule et une biomonade.
Mais si nous supposons, Ce que personne ne pourra contester,
que les biomores constituant ces deux biomonades sont diffé-
rents entre eux, nous pouvons comprendre très facilement que
leur union pourra bien ne donner lieu qu’à une seule biomo-
nade, c’est-à-dire à un seul système symbiotique de biomores,
résultant de la fusion des deux systèmes différents qui con-
stituaient l’oeuf et le spermatozoiïde.

Si donc au mot de cellule nous ne donnons qu'une signifi-
cation purement morphologique, ainsi qu’on le fait générale-
ment aujourd’hui, nous sommes contraints d'arriver à la con-
clusion que l’oeuf fécondé est une cellule double, ce qui est

absclument contraire aux résultats de l'observation. Mais si
nous attachons à la cellule la conception de la biomonade,
nous comprenons parfaitement que l'oeuf fécondé peut bien
n'être qu'une cellule unique, quoiqu'il résulte de l'union de
deux cellules.

L'unité cellulaire de l'oeuf fécondé, est donc un fait réel et
incontestable; mais nous ne la pouvons comprendre exacte-
ment que par la conception de la biomonade. Grâce à celle-ci,
il nous est possible de concilier entre eux deux phénomènes
qui nous paraissent au premier abord inconciliables: je veux
dire l’unité cellulaire de l’oeuf fécondé résultant de la somme
de deux cellules.

Je m'en tiens, ici, à ces simples considérations et je me
réserve d'expliquer ultérieurement, dans une autre partie de
ce travail, comment se forment les deux cellules sexuelles et
en quoi consiste la fécondation.

Pour le moment, nous devons faire abstraction de ces phé-
nomènes et examiner seulement, si, dans l’oeuf fécondé, se
trouvent les conditions nécessaires pour le développement de
l'organisme.

On sait que dans tout oeuf il faut distinguer toujours deux
substances: le bioplasma et le deutoplasma.

Le bioplasma est la substance vivante. Il est constitué de
biomores et ceux-ci de biomolécules, et comprend non seule-
ment le noyau de l'oeuf, c’est-à-dire la vésicule germinative,
mais aussi l’ensemble des biomores cytoplasmatiques qui sont
groupés généralement autour du noyau. C’est donc dans le
bioplasma que s’accomplissent les vrais phénomènes de la vie.
Il est sans aucun doute la partie la plus importante de l'oeuf.

Le deutoplasma, au contraire, est une substance brute. Il
est composé de matières spéciales sécrétées par le bioplasma
de l’oeuf avant l’achèvement de sa maturation. Ces matières
ne sont le siège d’aucun phénomène vital; cependant, elles
fournissent, par leur présence, les conditions chimiques né-
cessaires à la vie du bioplasma.

CRUE

Il y a donc des relations très étroites entre la constitution
du bioplasma de l’oeuf et la nature de son deutoplasma. Toute-
fois, il est indispensable de faire toujours une distinction bien
tranchée entre ces deux sortes de substances ovülaires.

Une exactitude la plus rigoureuse s'impose absolument dans
l'emploi des termes relatifs à ces parties, et c’est cette exa-
ctitude qui manque parfois à la plupart des Biologistes,
lorsqu'ils traitent de ces phénomènes. C’est ainsi, par exemple,
qu'on appelle très souvent le « cytoplasma de l'oeuf», toute
la partie de celui-ci en dehors du noyau, et, par suite, la partie
même qui contient le deutoplasma.

Or évidemment, cette expression est inexacte, et elle pourrait
être une des causes empêchant l'interprétation des phéno-
mènes ontogénétiques et notamment de certaines expériences
d’ootomie.

En effet, le cytoplasma est la partie de la cellule en dehors
du noyau; il est une partie de tout le bioplasma de la cel-
lule: il est donc vivant. C’est donc à tort qu’on appelle de
ce nom le deutoplasma de l’oeuf, qui n’est pas vivant.

Le vrai cytoplasma de l'oeuf est l’ensemble des biomores
constituant son bioplasma en dehors des biomores karyoplas-
matiques. Il n’est donc qu’une partie très petite de toute la
masse ovulaire.

Il faut se rappeler toujours que l'oeuf mûr, quoiqu'il possède
parfois de grandes dimensions, n’est à l’origine qu’une cel-
lule microscopique, et que son accroissement, ainsi qu’on peut
le constater aisément par l'observation directe, n’est pas dû
à l'augmentation de la masse bioplasmatique qui constituait
la cellule-oeuf avant le commencement de son évolution, mais
à la production continue des substances deutoplasmatiques.

Il est donc évident que la masse bioplasmatique de l’oeuf,
à l'achèvement de sa maturation, ne sera pas plus grande
qu’au commencement. Elle est même diminuée, si nous consi-
dérons que l'expulsion du deuxième globule polaire réduit de

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la moitié la masse vivante ovulaire. Il est vrai que la fécon-

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dation, c'est-à-dire l'union du spermatozoiïde, compense cette

diminution; mais, en tout cas, même après cette compensa-
tion, la masse totale bioplasmatique de l’oeuf fécondé ne sera
pas plus grande que celle qu’il possédait lorsqu'il n'avait pas
encore sécrété les substances deutoplasmatiques.

C'est donc une erreur que d'appeler cytoplasma ovulaire ce
qui n’est en réalité que du deutoplasma, et il faut absolument
distinguer, au moins théoriquement, ces deux parties, même
lorsque, pratiquement, cette distinction n’est pas possible.

J'avoue que, dans quelques oeufs, il y a parfois un mélange
très intime de parties bioplasmatiques et deutoplasmatiques ;
mais on ne peut nier que, dans la plupart des oeufs, notamment
dans ceux qui sont pourvus de deutoplasma abondant, la di-
stinction entre le bioplasma et le deutoplasma est toujours
possible et que, dans quelques cas, elle est même facile.

Dans ces oeufs, après l'émission du deuxième globule polaire,
le bioplasma se rétracte, et tous ses biomores vont se grouper
dans une petite partie de l'oeuf, formant la vésicule germi-
native et son cytoplasma environnant. C’est ce qu’on voit
d’ailleurs très distinctement dans les oeufs télolécithes.

Cet isolement du bioplasma ovulaire persiste même jusqu'à
la première segmentation, où les biomores bioplasmatiques,
s’orientant pour donner lieu à la cytodiérèse, contractent des
rapports de position avec les particules deutoplasmatiques et,
par suite, s’entremélent avec elles.

Peut être le lecteur n’arrive-t-il pas à comprendre, pour le
moment, pourquoi j'insiste sur cette particularité de disposition
des parties de l'oeuf. Il en verra plus tard la nécessité.

Il nous reste maintenant à examiner la constitution du
deutoplasma.

On sait que celui-ci est formé de deux parties: le vitellus
formatif et le vitellus nutritif.

Le vitellus formatif ne fait jamais défaut dans tous les oeufs,
pouvant être cependant plus ou moins abondant. Il est géné-
ralement constitué d’un liquide de nature albuminoïde, dans

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CAGE

lequel peuvent se trouver en suspension des granules très
petits de substances spéciales jusqu'ici peu connues.

Soit à cause de sa constitution physique, soit encore à cause
de l’absence presque complète de coloration, le vitellus for-
matif ne peut, parfois, être distingué facilement du bioplasma.
Il arrive même très souvent que le vitellus formatif et le
bioplasma s’entremélent d’une manière si intime, ou du moins
qu'ils contractent des relations de position tellement étroites,
que la distinction des limites de séparation des deux sub-
stances n’est absolument plus possible.

Le vitellus nutritif est formé, en prévalence, de granulations
plus ou moins grandes. Il est quelquefois en très petite quan-
tité, par exemple dans les oeufs alécithes; le plus souvent, il est
très abondant, ainsi que dans les oeufs télolécithes, et dans
ce cas, il est généralement, à cause de sa densité plus grande,
accumulé au pôle inférieur de l’oeuf.

C’est bien à raison qu'on appelle formatif la première sorte
de vitellus. Il joue en effet un grand rôle dans la formation
directe de l'embryon et dans la différenciation des cellules,
ainsi que nous le verrons; tandis que le vitellus nutritif sert
seulement de nutrition à l'organisme, lorsque la différenciation
est accomplie ou presque accomplie. Celui-ci n’est en somme
qu'une matière de réserve, qui joue un rôle tout-à-fait secon-
daire dans les phénomènes des différenciations ontogénétiques.

L'étude de la disposition que le bioplasma et le deutoplasma
présentent dans l’oeuf est d'une importance capitale pour nous,
parce qu'elle touche de très près à la question de l’iso-
tropie ou de l’anisotropie de l'oeuf, qui a été le sujet de tant
de discussions biologiques modernes.

Or,cette disposition est variable suivant les oeufs des dif-
férents animaux, et elle est surtout dépendante de la quantité
et de la nature de la substance deutoplasmatique.

On sait, par exemple, que, dans les oeufs alécithes, le bio-
plasma et le deutoplasma sont presque mélangés entre eux,

ou du moins qu’il n'y à pas une accumulation bien marquée

SAT
de l’un ou de l’autre dans un point quelconque de l’oeuf. On
sait aussi, au contraire, que, dans les oeufs télolécithes, l’ac-
cumulation du deutoplasma au pôle végétatif est bien visible
et frappante. Mais ce qu'il importe surtout de remarquer, c’est
que cette accumulation, ainsi que les expériences l'ont dé-
montré très clairement, n’est due, dans la plupart des cas, qu'à
la différence entre les densités du bioplasma et du deutoplasma.

Cela est déjà presque suflisant pour exclure une véritable
organisation dans l'oeuf, la disposition différente que ses
parties présentent n'étant que la conséquence de l’action de
la gravité sur celles-ci et pouvant, par suite, changer sans
empêcher le développement de l'organisme.

Dans la plupart des cas, la densité du bioplasma est infé-
rieure à celle du deutoplasma. S'il en est ainsi, le bioplasma
occupera dans l’oeuf le pôle supérieur et le deutoplasma s’ac-
cumulera au pôle inférieur.

Mais nous savons que le deutoplasma est constitué du vi-
tellus formatif et du vitellus nutritif. Or, le vitellus formatif
est généralement moins dense que le vitellus nutritif et, par
suite, sa densité diffère de la densité.du bioplasma toujours
moins que celle du vitellus nutritif. Il s'ensuit que, dans les
oeufs, le vitellus formatif s’accumulera en prévalence au pôle
supérieur, c'est-à-dire au même pôle où se trouve placé le
bioplasma, et le vitellus nutritif, plus lourd, occupera au con-
traire le pôle inférieur.

Cela nous explique pourquoi, dans les oeufs, il y a toujours
des rapports de position très étroits entre le bioplasma et le
vitellus formatif; pourquoi ils sont toujours entremélés bien
intimement, ainsi que je l’ai déjà fait remarquer, et pourquoi
encore le renversement des oeufs ne peut produire des per-
turbations persistantes dans leur constitution.

« Il est en effet très évident que, si l'on renverse un oeuf,
le bioplasma, le vitellus formatif et le vitellus nutritif, vu
leur mobilité, reprendront peu à peu leur position réciproque
par rapport au degré de leur densité et se disposeront dans

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le même ordre qu'ils avaient dans l'oeuf normal. De cette ma-
nière, l'oeuf reprendra sa première structure, et les pertur-
bations produites par le renversement seront effacées par
l'action seule de la gravité.

Par là, je ne veux pas aller jusqu’à exclure une constitution
propre à l'oeuf indépendamment de toute action de la gravité.
Je ne nie pas, par exemple, que, à cause de l'adhésion ou de la
cohésion ou bien de quelques autres actions moléculaires, les
particules deutoplasmatiques puissent avoir un arrangement
spécial, et, par suite, que l'oeuf possède une structure dépendant
directement de la nature des particules qui les forment; mais
je tiens à remarquer que, dans la plupart des cas, la dispo-
sition de celles-ci n’est soumise qu'à l’action d9 la gravité, et
que nous pouvons la comprendre parfaitement d'après ce seul
principe, sans recourir à d’autres forces spéciales.

En fout cas, même en admettant que l'oeuf possède un ar-
rangement de ses particules, déterminé par la gravité ou par
quelques autres actions, quelles qu'elles soient, j’exclus abso-
lument, dans mon interprétation des phénomènes ontogéné-
tiques, que cette disposition puisse avoir une relation quel-
conque avec la disposition des parties et des organes de l’in-
dividu qui en dérivera. En d’autres termes: je refuse à l’oeuf
toute anisotropie ayant la moindre relation avec les différen-
ciations ontogénétiques et je suis, au contraire, partisan absolu
de son isotropie.

J'espère démontrer, dans cette partie de mon travail, que
la structure de l’oeuf est beaucoup moins complexe que nous
ne le pensons, et que les phénomènes ontogénétiques et les
résultats des expériences peuvent trouver une explication
satisfaisante, même en admettant l’isotropie de l'oeuf.

L'organisation de l'être issu de l'oeuf, quelque complexe
qu'elle soit, n’a pas la moindre relation avec l’organisation
morphologique de l'oeuf.

S'il existe dans celui-ci une remarquable complexité, assu-
rément nous devons la chercher moins dans sa structure mor=

+ 49 —

phologique que dans la constitution chimique de son deuto-
plasma et notamment de son bioplasma.

Il faut enfin remarquer que, de même que le cytoplasma
ovulaire est pourvu de sa réserve deutoplasmatique, le noyau,
lui aussi, peut posséder une réserve de substances nécessaires
à sa nutrition, substances qui peuvent s’accumuler à son in-
térieur et en augmenter le volume, ainsi que nous le voyons
dans la plupart des vésicules germinatives.

Mais il est bien entendu, que, même dans ces substances
qu'on pourrait appeler le « deutoplasma nucléaire » je n’admets
aucune disposition spéciale ayant rapport à la disposition des
parties de l'organisme futur. En peu de mots, l’isotropisme de
l'oeuf ne s'étend pas seulement à la constitution qu'il pos-
sède en dehors de son noyau, mais à son noyau même. L'oeuf
tout entier est isotropique.

En résumé. nous pouvons, conclure:

1° Bien que l'oeuf feconde resulle de l'union de deux
cellules, (l'oeuf mur el le spermalozoïde), il est neanmoins
une cellule unique.

2% L'unile celullaire de l'oeuf feconde, laquelle nous ap-
paraîl comme une absurdilé, est au contraire parfailement
compréhensible par la conceplion de la biomonade.

3° L'oeuf est constilue de deux substances : le bioplasina,
substance vivante, et le deuloplasina, Substance brule.

4 Le deuloplasma est presque loujours constitué de vi-
lellus formatif et de vilellus nulrilif.

5° La disposition du bioplasma, du vilellus formaltif et du
vilellus nutrilif dans l'oeuf est généralement dépendante de leur
densile. Il s'ensuil que le vilellus de formation el le bioplasma
contractent loujours des relalions de posilion tres intimes.

6° Quelle que soit la structure de l'oeuf, elle n'a pas
d'imporlance dans les difflerencialions ontogenetiques. L'or-
ganisalion de l’étre ne depend pas de l'organisalion morpho-
logique de l'oeuf. En un mot: l'oeuf esl isotrope.

CR PC At RS AT EE

CHaPitTre IV.

Les bases possibles de l’ontogénèse.

SOMMAIRE: Existence dans l'oeuf des conditions chimiques nécessaires pour
l'assimilation — Nécessité des conditions physiques favorables — Importance
et rôle du spermatozoïde dans la fécondation — Les bases possibles de l’on-
togénèse : les développements biomoléculaires autogénétique, homogénétique,
hétérogénétique — Examen de ces développements — Insuffisance des déve-
loppements autogénétique et homogénétique pour l'explication des phéno-
mènes ontogénétiques — Exclusion de ces modes de développement — Le dé-
veloppement hétérogénétique est la base de l’ontogénèse — Résumè.

L'examen de la constitution ovulaire que nous venons de
faire dans le chapitre précédent, nous démontre qu’il existe
dans l’oeuf deux substances : 1°) le bioplasma, substance vi-
vante, c’est-à-dire capable d'accomplir les phénomènes chi-
miques de l’assimilation; 2) le deutoplasma et, plus particu-
lièrement, le vitellus formatif, substance brute, capable de
réagir avec le bioplasma et de lui servir de nourriture. Il y
a donc les conditions chimiques nécessaires pour toute réaction
chimique.

Cependant, celles-ci, à elles seules, peuvent bien n° être
pas suffisantes. Nous savons en effet que toute réaction chi-
mique exige aussi des conditions physiques spéciales, et no-
tamment un certain degré de température, ou du moins une
température oscillant entre certaines limites, que nous appe-
lons le maximum et le minimum. On sait aussi que ces limites
sont variables suivant la nature de la réaction chimique qui
doit s’accomplir. Il est donc évident que les réactions de l’as-
similation entre le bioplasma et le deutoplasma ne pourront
commencer qu'alors seulement que l'oeuf sera placé dans des

en *

Pen

Li

conditions physiques, et notamment dans des conditions de
température favorables, et telles que la constitution chimique
des deux substances l'exige.

Mais, comme celle-ci varie avec les oeufs des différentes
‘espèces animales, nous pouvons comprendre facilement que le
degré optimum de température nécessaire au développement
de l'oeuf doit, lui aussi, varier suivant les espèces que l’on
considère.

On pourrait ici m’objecter : pourquoi les réactions chimiques
de l’assimilation et, par suite, du développement ne commen-
cent-elles pas dans la plupart des oeufs sans fécondation préa-
lable? Quel est le rôle mystérieux que joue le spermatozoiïde ?

La réponse à cette question exige malheureusement cer-
taines connaissances sur la valeur biologique des bioplasmas
de l'oeuf et du spermatozoïide; connaissances que nous ne
pouvons posséder sans une analyse parfaite des phénomènes
de la maturation sexuelle. Je dois donc renvoyer le lecteur à
la troisième partie de ce travail, où je traiterai très parti-
culièrement cet intéressant sujet.

Pour le moment, je me bornerai à dire que les phénomènes
de la maturation des cellules sexuelles aboutissent à ces
résultats, que, après les deux cytodiérèses consécutives ca-
ractéristiques, l'oeuf mür et le spermatozoïde sont devenus
deux biomonades incomplètes et complémentaires l’une de
l’autre. Incomplètes en tant que, à elles seules, elles sont in-
capables de se régénérer ; complémentaires en tant que leur
union forme une biomonade complète, capable de se régénérer,
au moins partiellement.

Or, nous savons que toute biomonade est un système sym-
biotique de biomores, et je crois avoir démontré au chap. V
de la [° partie, que la vie des biomores est rendue possible
dans ce système, parce que les substances de sécrétion de
certains d’entre eux peuvent servir de nourriture aux autres.
Il est donc évident que si la biomonade de l'oeuf mür manque
des biomores constituant le spermatozoiïde, il n’est pas impro-

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bable que les biomores ovulaires, à eux seuls, ne puissent
pas accomplir leur développement et, par suite, que leurs bio-
molécules ne puissent pas arriver jusqu'au dédoublement.

Or, si celui-ci n’a pas lieu, les biomores et la biomonade
non plus ne pourront se dédoubler et, par conséquent, il n’y
aura pas de cytodiérèse, c'est-à-dire que la segmentation de
l'oeuf ne pourra pas s'accomplir.

Cependant je ne veux pas affirmer que la fécondation soit
toujours une condition indispensable pour le développement
des biomolécules ovulaires. Cela dépendra naturellement de
la valeur des biomores du spermatozoïde par rapport aux
biomores de l'oeuf, c'est-à-dire de l'importance relative que
la présence des biomores spermatozoïques peut avoir pour
la nutrition des biomores ovulaires dans le système sym-
biotique qu'ils constituent par leur union. Il n’est donc pas
impossible que, dans certains cas, la nutrition des biomores
de l'oeuf puisse s’accomplir, même à défaut des biomores du
spermatozoide, et alors le dédoublement des biomolécules
entrainera le dédoublement des biomores et celui-ci, la cyto-
diérèse.

La segmentation de l'oeuf commencera, même sans féconda-
tion préalable, et donnera lieu à un de ces cas non rares qu'on
appelle, très souvent erronément, cas de parthénogénèse.

Je crois que ces considérations sont suflisantes pour donner
une idée, quelque vague qu'elle puisse être, du role que doit
jouer le spermatozoïde dans la fécondation, d’après mon inter-
prétation. Je regrette de ne pouvoir ajouter ici d’autres expli- |
cations, parce qu'elles exigeraient nécessairement la connais-
sance parfaite des phénomènes de la maturation sexuelle.

Revenons maintenant à l'oeuf fécondé, et supposons que les
conditions physiques favorables aux phénomènes chimiques de
l'assimilation soient réalisées.

Alors les biomolécules de l’oeuf, se nourrissant des substances
du vitellus formatif, suivront leur développement et aboutiront
au dédoublement en deux autres biomolécules. Cela entrainera

— 53 —

le dédoublement des biomores et, après celui-ci, l'orientation
biomorique produira la cytodiérèse. Il s’ensuivra la segmen-
tation de l’oeuf, suivant les lois rationnelles et suivant les
solutions des problèmes que j'ai exposées dans la I° partie de
ce travail.

Il s’agit maintenant de savoir si les biomolécules de loeuf

se dédoublent en deux biomolécules égales entre elles et égales
aux premières, ou bien en deux biomolécules égales entre
elles et différentes des premières ; ou bien encore en deux
biomolécules différentes entre elles et différentes des premières.
En d’autres termes, il s’agit de savoir si le développement
suivi par les biomolécules est autogénétique, ou homogéné-
tique, ou hétérogénétique (1).

Mais comme nos moyens actuels de recherche ne nous per-
mettent pas de connaître la constitution chimique des bio-
plasmas des cellules, nous sommes dans l’impossibilité de
donner une réponse positive à cette importante question.
Nous devons donc forcément recourir à des hypothèses.

Toutefois, celles-ci ne peuvent être nombreuses, vu que
tous les modes de développement possibles se réduisent aux
trois types ci-dessus mentionnés. Il s'agit donc de voir lequel
de ces trois modes de développement biomoléculaire est suf-
fisant pour nous permettre l'explication des phénoménes onto-
génétiques. Par conséquent, nous les examinerons séparément,
en commencant par le développement autogénétique.

Nous pouvons, pour plus de simplicité, représenter par des
lettres la constitution chimique du bioplasma de l'oeuf et des
cellules qui dériveront de sa segmentation, c’est-à-dire la
nature chimique des bioplasmas résultant de l’ensemble des
biomolécules qui les constituent. Ainsi, par exemple, la con-
stitution bioplasmatique de l’oeuf peut être représentée par
la lettre «.

Si le développement biomoléculaire est autogénétique, les

(1) Vwir I° Partie, Chap. II.

dSéait et

constitutions bioplasmatiques des deux premières cellules ré-
sultant de la segmentation, seront naturellement égales à
celle de l'oeuf. La nature chimique des deux premiers bla-
stomères devra donc être indiquée par &, &. En d’autres termes,
la première segmentation n’a pas été accompagnée de Ja dif-
férenciation.

Cette première interprétation est généralement acceptée par
la plupart des Biologistes, parce que quelques phénomènes et
notamment les résultats de certaines expériences semblent
plaidér plutôt en sa faveur.

On sait, par exemple, que si l’on isole les blastomères issus
des premières segmentations de l’oeuf de plusieurs animaux
(oursins, grenouilles, ete.), ceux-ci sont capables de former des
embryons complets, quoique plus petits. Ces résultats étant
obtenus, voici le raisonnement suivi par les Biologistes: puis-
que les blastomères isolés sont capables de produire le même
effet final que l'oeuf entier, il faut bien admettre que la
constitution des blastomères n’est pas différente de celle de
l'oeuf. Ce raisonnement, personne ne le peut nier, est en effet
très simple, et très logique. Il parait même, an premier abord,
qu’il doit exclure toute autre interprétation. Toutefois, je dé-
montrerai très clairement dans les pages suivantes que les
résultats obtenus peuvent être expliqués facilement, et d’une
manière plus complète, sans admettre le développement auto-
génétique.

Par contre, l'hypothèse de l'égalité de l’oeuf et des premiers
blastomères rencontre des diflicultés très graves, lorsqu'on
veut expliquer les phénomènes ultérieurs de l’ontogénèse.

En effet, si l’on admet que l’oeuf est isotrope, et que le dé-
veloppement suivi par ses biomolécules est autogénétique, les
deux premiers blastomères seront égaux à l'oeuf non seule-
ment par leur constitution bioplasmatique, mais par la con-
stitution deutoplasmatique aussi. S'il en est ainsi, les biomo-
lécules de ces blastomères devront, elles aussi, suivre le même
développement et, par conséquent, la seconde segmentation

= 5 —

donnera lieu à quatre blastomères égaux à l'oeuf, que nous
pouvons indiquer par la lettre 4. Le même résultat s’obtiendra
après les autres segmentations ultérieures, et l’agrégat cellu-
laire qui en dérivera, sera naturellement composé de cellules
possédant toutes la même constitution 4 de l’oeuf.

Comment expliquer alors la différenciation morphologique
et la localisation de cette différenciation?

Je suis bien disposé à supposer qu'après un certain nombre de
segmentations, les substances deutoplasmatiques qui avaient
jusqu'ici produit le développement biomoléculaire autogéné-
tique soient épuisées, et que d’autres substances différentes
puissent se substituer aux premières dans la nutrition du
bioplasma et provoquer, par conséquent, un autre mode de dé-
veloppement biomoléculaire. Mais, si ce phénomène à lieu, je
ne vois pas pourquoi il devrait s’accomplir dans une seule
des nombreuses cellules de l’agrégat. Puisque celles-ci sont
toutes égales entre elles, ainsi que nous venons de le sup-
poser, il n’y a pas absolument de raisons plausibles pour re-
fuser aux autres les propriétés que nous accordons à l’une
d'elles.

Dans ce cas, je ne saurais vraiment expliquer la localisa-
tion des différenciations histologiques et morphologiques.

On a tenté aujourd'hui d’en donner une explication en fai-
sant diverses hypothèses très peu scientifiques. On a supposé,
par exemple, que les blastomères exercent entre eux des
actions spéciales, d’où résulterait la différenciation. Mais je
dois avouer que je ne puis arriver à comprendre, même va-
guement, la nature de ces actions, ni leurs effets non plus.

Vu le caractère purement expositif de mon travail, je ne
veux pas entrer dans des discussions critiques sur les hypo-
thèses des autres biologistes. Cependant, je ne puis m'empêcher
de remarquer que, toutes les cellules étant égales, si une
action quelconque est exercée par certaines d’entre elles sur
les autres, la même action doit être nécessairement exercée
par ces dernières sur les premières. Et s’il en est ainsi, nous

Es ee

sommes dans l'impossibilité d'expliquer la localisation des
différenciations.

A ces raisons, qui forment un obstacle très sérieux à l’in-
terprétation de l’ontogénèse par le développement autogéné-
tique, on peut encore en ajouter une autre, moins positive et
peut-être plus philosophique, mais qui n’en est pas moins im-
portante, je le crois, au point de vue scientifique.

Ainsi que nous pourrons mieux le comprendre plus tard,
le but final de la formation des organismes, de l’ontogénèse,
est celui, surtout, de créer un milieu interne tel que certaines
cellules, que nous appelons les cellules germinatives, puissent
arriver à régénérer ou l'oeuf ou bien le spermatozoide dont
elles sont dérivées. Si cela n'avait pas lieu, il n’y aurait pas
de reproduction et, par suite, pas de vie.

Or, si l’oeuf était capable de se régénérer directement, ainsi
que nous le supposons dans l'hypothèse du développement

autogénétique des ses biomolécules, à quoi bon la formation.

d’un organisme, quel qu’il soit? Dans ce cas, l'oeuf suflirait
de lui-même; il se trouverait dans les mêmes conditions qu’un
microcoque, qu’une bactérie, en un mot, qu’un organisme
inférieur unicellulaire capable de se régénérer directement
en suivant le développement autogénétique. La formation d’un
organisme pluricellulaire, quelque peu complexe qu’il soit,
serait un phénomène superflu, dont je ne saurais trouver une
explication sans recourir à des raisons plus ou moins téléolo-
giques ou mystiques, et très peu scientifiques.

Je crois donc qu'après ces considérations, nous pouvons ex-
clure de l'interprétation de l’ontogénèse l’hypothèse du dé-
veloppement autogénétique des biomolécules de l'oeuf.

Cependant, si nous passons à l'hypothèse du développement
homogénétique, nous ne nous trouvons pas dans des conditions
meilleures.

Dans ce cas, en effet, puisque nous représentons la nature
chimique du bioplasma ovulaire par 4, nous pouvons repré-
senter celle du bioplasma des deux premiers blastomères par

Mr us

b, b, celle des quatre blastomères résultant de la deuxième
segmentation par ce, e, €, e, et ainsi de suite pour tous les
autres blastomères. On voit facilement, que, dans cette sup-
position, il y a bien de différenciation entre l'oeuf et les bla-
stomères; mais celle-ci est la même dans toutes les cellules
de l’agrégat cellulaire. Comment expliquer alors la localisa-
tion ultérieure des différenciations? Nous trouvons ici les
mêmes diflicultés que dans l'hypothèse du développement au-
togénétique. Il faut donc exclure de l'interprétation de l’on-
togénèse l'hypothèse du développement homogénétique (1).

Il ne nous reste maintenant à examiner que le dévelop-
pement hétérogénétique.

Nous savons que le développement biomoléculaire hétéro-
génétique aboutit à la scission d’une biomolécule en deux
biomolécules inégales et différentes de la première. Par con-
séquent, nous pourrons indiquer la constitution chimique des
bioplasmas des deux premiers blastomères issus de la seg-
mentation de l'oeuf, par les lettres b, c.

Or, je ferai avant tout remarquer que des trois modes de
développement biomoléculaire, ce dernier est, sans contredit,
le plus simple et le plus fréquent parmi les phénomènes
chimiques.

Je crois avoir démontré, au chapitre II de la I* partie,
que le dédoublement d’une molécule en deux autres égales
entre elles est un phénomène chimique qui exige des conditions
spéciales; conditions qui doivent résider en partie dans la
constitution même de la molécule que l’on considère, en partie
dans la composition chimique des substances qui doivent
réagir avec elle.

Au contraire, le dédoublement d’une molécule en deux
autres inégales est un phénomène chimique très commun, je

(1) Le développement homogénétique est suivi peut-être par quelques-uns
de ces organismes unicellulaires inférieurs qui vivent en colonies, dont les
individus sont ou nous paraissent identiques.

ce
LES

= —

dirais même le plus commun parmi tous les divers change-
ments chimiques de la matière. Il est donc fort probable que
c'est sur celui-ci que les phénomènes ontogénétiques ont leur
base; et cette probabilité acquiert presque la valeur d’une cer-
titude, si nous considérons que, par l'hypothèse du dévelop-
pement biomoléculaire hétérogénétique, les problèmes les plus
ardus de l’ontogénèse peuvent trouver une solution satisfai-
sante très simple et très scientifique: ce que nous verrons
dans les chapitres suivants.

En résumant, je conclurai:

1° Dans la constitution de l'oeuf fecondé existent les con-
dilions chimiques nécessaires pour les phénomènes de l'as-
similalion de la part de ses biomolécules.

20 Les biomolécules de l'oeuf ne peuvent suivre que l'un
des trois modes de développement biomotéculaire autogéné-
lique, homogénélique, hélérogénétique.

3° Les développements autlogénélique et homogénétique ne
sont pas suffisants pour nous expliquer les phénomènes on-
logénétiques.

4° Le développement biomoléculaire hélérogénétique doit
élre nécessairement la base de l'ontogénèse.

CHAPITRE V.

Le développement hétérogénétique.

SOMMAIRE: La potentialité évolutive de l’oeuf — Son origine et ses limites —
Les phases de l’évolution de l’oeuf — Le développement polyodique — Ses
conséquences et son insuffisance à l'explication des phénomènes ontogéné-
tiques — Le développement monodique — Ses conséquences et son importance
dans l’ontogénèse — Résumé.

C’est une notion chimique élémentaire et fondamentale que,
les conditions physico-chimiques favorables étant données, la
nature d’un composé quelconque résultant de la réaction entre
deux corps est déterminée par la constitution de ces corps.
On peut donc conclure que tout composé chimique préexiste
potentiellement dans ses composants ou dans les corps dont
la réaction donne lieu à sa formation.

Or, dans l’oeuf, les biomolécules du bioplasma et les sub-
stances constituant par leur ensemble le deutoplasma ou, plus
spécialement, la partie formative, le vitellus de formation, sont
précisément des composés chimiques différents, capables d’en-
trer en réaction entre eux, lorsque certaines conditions phy-
siques nécessaires à cette réaction seront réalisées. Alors, de
la part des biomolécules, commenceront les réactions caracté-
ristiques de l'assimilation et les biomolécules subiront, par
suite de celle-ci, des transformations chimiques qui aboutiront
naturellement au dédoublement en deux biomolécules, que
nous supposons différentes entre elles.

Or, la constitution chimique, quelle qu’elle soit, de ces deux
biomolécules nouvelles sera évidemment dépendante de la na-
ture des réactions de l’assimilation, et celles-ci, à leur tour, de

ED =

la composition chimique du bioplasma et des substances du
vitellus formatif qui leur ont servi de nourriture.

Faisons, pour le moment, abstraction du phénomène du dé-
doublement, que nous examinerons sous peu, et considérons
seulement la transformation subie par les biomolécules ovu-
laires après la période d’assimilation.

Si nous appellons & l’ensemble des biomolécules constituant
le bioplasma ovulaire avant le commencement de l’assimila-
tion, nous pouvons indiquer par b l’ensemble des biomolécules
du bioplasma après les réactions chimiques de l'assimilation.
Ces deux lettres à et » représenteront la constitution chimique
du bioplasma ovulaire avant et après la 1° période d’assi-
milation.

Les biomolécules du bioplasma 4 se trouvant toujours en
contact avec les substances deutoplasmatiques de l'oeuf, qu’on
peut indiquer complexivement par æ et que je suppose tou-
jours les mêmes, parce qu'il n’y a pas de raisons de les sup-
poser différentes, pourront entrer en réaction avec celles-ci
et commencer ainsi une autre période d’assimilation.

Mais, si les biomolécules 4, en réagissant avec les substances
deutoplasmatiques æ de l'oeuf, ont donné pour résultat final,
après la première période d’assimilation, des biomolécules
d’une constitution b, ces biomolécules b, en réagissant avec les
mêmes substances deutoplasmatiques #, arriveront à une con-
stitution chimique quelconque, mais qui sera nécessairement
différente de b. J'appellerai donc € la constitution chimique
du bioplasma après la deuxième période d’'assimilation.

De même, les biomolécules €, en réagissant avec les sub-
stances deutoplasmatiques #, aboutiront, après la troisième
période d’assimilation, à une constitution quelconque, diffé-
rente de €, et que j'appellerai 4, et ainsi de suite. C’est dire
qu'à chaque période d’assimilation, la constitution chimique
du bioplasma sera différente de celle qu’elle possédait aupa-
ravant, et cette variation pourra continuer plus ou moins.

Ainsi donc, pour concréter nos idées, nous pouvons repré-

AL SES PRESS

senter la série de transformations subies par le bioplasma
ovulaire, par la formule suivante: a... D... ce... 4... €... fu g.….
en se rappelant toujours que ces lettres représentent la na-
ture chimique de l’ensemble des biomolécules à la fin de chaque
période assimilatrice, et que chacune de ces étapes est sé-
parée de celle qui suit par une cytodiérèse que nous avons,
pour le moment seulement, négligée à dessein.

La série de ces transformations pourra néanmoins s'arrêter
pour une de ces trois causes: ou bien, par l’épuisement des sub-
stances deutoplasmatiques nourrissant les biomolécules; ou
bien, parce que le bioplasma est arrivé, par les changements
successifs, à une constitution chimique telle que toute réaction
avec le deutoplasma est ultérieurement impossible; ou bien
encore, parce que les conditions physiques extérieures ne sont
plus suflisantes à la réaction entre le deutoplasma et le bio-
plasma.

On voit, d’après ces considérations, que la nature chimique 5
du bioplasma à la fin de la première période assimilatrice
est dépendante de la constitution & du bioplasma ovulaire
avant cette période et de la constitution æ du deutoplasma.
Or, comme cette dernière ne change pas, la constitution € du
bioplasma après la deuxième période assimilatrice, sera dé-
pendante de la constitution b et, par suite, de la constitution
a du bioplasma ovulaire. De cette manière, 4 dépendra de €,
e de 4, f de e etc. En conclusion, chaque nouvelle constitution
acquise par le bioplasma sera la conséquence directe de la
constitution que celui-ci possédait dans la phase précédente,
et la constitution dernière à laquelle il peut arriver sera la
conséquence de celles qu'il avait auparavant et, par suite, de
celle que possédait le bioplasma ovulaire initial.

Nous pouvons donc conclure que, dans l'oeuf, existe une po-
tentialité d'évolution, que j'appellerai polentialilé évolutive
ovuaire, résultant de la constitution chimique du bioplasma
et du deutoplasma, potentialité qui, étant réalisées les con-
ditions physiques nécessaires, s'explique en amenant le bio-

RE TS TE AR PT TE SON NT POUPEE

Lai: à 5 a

plasma ovulaire, par une série de transformations successives,
à posséder une constitution chimique très différente de sa
constitution primitive. Par conséquent, nous appellerons et0-
lution de l'oeuf la série de transformations que son bioplasma
peut suivre à l’aide des substances deutoplasmiques contenues
dans l'oeuf, et phases de cette évolution seront les constitu-
tions chimiques différentes (b, c, d, etc.) acquises successi-
vement.

Cela étant posé, considérons maintenant ces transforma-
tions du bioplasma, non seulement en elles-mêmes, mais en
relation avec la cytodiérèse qui, nous le savons, s’accomplit
à la fin de chaque période assimilatrice.

Puisque je suppose, ainsi que je l’ai dit au chapitre pré-
cédent, que la cytodiérèse est hétérogénétique, les deux cel-
lules qui résulteront, après la première période assimilatrice,
du bioplasma ovulaire 4, seront différentes entre elles, et,
comme nous avons indiqué la constitution chimique du bio-
plasma de l’une d'elles avec la lettre b, l’autre possèdera na-
turellement un bioplasma de constitution différente de ». Mais
quelle sera cette constitution ?

Ici encore, nous ne pouvons la connaître positivement; ce-
pendant, il est hors de doute qu’elle sera nécessairement ou
égale à c ou différente de c, c’est-à-dire égale ou différente
de la constitution que nous avons attribuée au bioplasma après
la deuxième période assimilatrice. Il n’y a pas d’autres sup-
positions possibles.

Examinons-les successivement toutes les deux et supposons,
pour le moment, qu’elle soit différente de « et appellons-la €’.
Après la première cytodiérèse, c’est-à-dire après la première
division de l’oeuf, les bioplasmas des deux cellules ou blasto-
mères résultants pourront donc être indiqués par b et €”. Mais,
‘comme je suppose que l'oeuf est isotropique, la constitution
du deutoplasma contenu dans ces deux blastomères sera la
même, c’est-à-dire æ.

Or, nous avons vu que le bioplasma b, en réagissant avec le

Ch À QU
deutoplasma æ, est capable de se transformer en c. Il est donc
tout naturel que le bioplasma ce’, et par conséquent différent
de », en réagissant avec le même deutoplasma +, ne puisse
subir qu'une transformation différente de c.

Après la deuxième période assimilatrice, aura lieu une autre
cytodiérèse, et, par suite, la division des deux premiers blasto-
mères. Le blastomère » se divisera donc en un blastomère €,
ainsi que nous l’avons démontré, et en un autre blastomère,
lequel sera inévitablement égal à 4 ou différent de celui-ci.

Supposons, ici encore, ainsi que nous l'avons fait à la pre-
mière division, que ce blastomère soit différent de 4 et indi-
quons-le avec la lettre 4. Le blastomère L se sera donc di-
visé en c et d’.

A son tour, le blastomère c’, en réagissant avec le deuto-
plasma +, arrivera à se diviser en deux autres blastomères,
qui seront naturellement différents entre eux, parce que nous
supposons toujours que le développement est hétérogénétique,
et différents des deux blastomères € et d' dérivés de b. Le
blastomère c’ se divisera donc, par exemple, en deux blasto-
mères 4”, et e”.

Par conséquent, après la deuxième division, l’agrégat cel-
lulaire dérivant de la segmentation de l’oeuf sera formé de
quatre blastomères ayant la constitution bioplasmatique sui-
vante: ©, d', d’,e’, c’est-à-dire qu’ils seront tous les quatre
différents.

A leur tour, ces quatres blastomères, après une période as-
similatrice, se diviseront et, suivant un raisonnement analogue
à celui que nous venons de faire pour les deux premiers
blastomères, on peut démontrer que ce se divisera en un
blastomère 4 et en un autre blastomère différent de e, par
exemple e”; d en e”,f'; d'en e””, f’;e'enf”,g',et l'agrégat
cellulaire résultant après la troisième segmentation sera con-
stitué de 8 blastomères tous différents entre eux.

On voit facilement que, par ce mode de développement hé-
térogénétique, d’après lequel l’un des deux blastomères issus

ES +) WE

de la cytodiérèse a une constitution chimique différente de
celle que possèdera un des blastomères qui résulteront de la
cytodiérèse suivante, l’agrégat cellulaire dérivé de la seg-
mentation de l’oeuf sera toujours formé, à une phase quel-
conque de son évolution, de blastomères différents entre eux.
Si donc nous imaginons, par exemple, que l’évolution suivie
par les blastomères soit representée par des voies, sur les-
quelles les blastomères s’acheminent vers la différenciation
histologique définitive, ces voies seront aussi nombreuses
que les cellules de l’agrégat, et l’apparition de deux blasto-
mères nouveaux après chaque cytodiérèse marquera aussi
l'apparition de deux nouvelles voies dans leur évolution.

Ce mode de développement hétérogénétique, je l’appellerai
developpement polyodique.

Je ne sais si, dans l'énorme variété des phénomènes bio-
logiques naturels, il y a des organismes qui nous présentent
ce mode de développement. S'il en était ainsi, toute difré-
renciation histologique dans le corps de ces êtres ne de-
vrait naturellement être représentée que par un seul élément,
et, par suite, il y aurait autant de différenciations histolo-
giques que de cellules. Mais dans létat actuel de nos con-
naissances biologiques, de semblables organismes nous sont
inconnus. Le développement polyodique n’a donc pour nous
aucun intérêt; et cependant, je devais le mentionner afin de
considérer tous les modes possibles de développements que la
nature peut nous présenter.

Revenons maintenant à la première cytodiérèse de l’oeuf.

J'ai dit que, après celle-ci, il en résulte deux blastomères
inégaux, dont l’un est b et dont l’autre est nécessairement,
inévitablement égal à ce ou différent de e, c’est-à-dire, égal
a la constitution chimique que le bioplasma ovulaire à la po-
tentialité d'acquérir à la deuxième phase de son évolution,
ou bien différent de cette constitution.

Or, nous venons de voir que si cette constitution de l’un
des blastomères est différente de e, le développement est po-

y rs

lyodique, et nous porte à des conséquences qui ne sont pas
absolument absurdes, mais qui ne peuvent pas expliquer les
phénomènes ontogénétiques des organismes que nous connais-
sons. Il ne nous reste donc qu’à faire l’autre des suppositions
possibles, c’est-à-dire à supposer que, des deux blastomères issus
de la première division, l’un soit » et l’autre égal à c dans sa
constitution bioplasmatique, et par conséquent, nous pourrons
l'indiquer avec cette même lettre. Le bioplasma ovulaire «4
aura done disparu pour faire place aux deux blastomères b, c.

A la deuxième segmentation, b se divisera en un blastomère
e et en un autre égal à 4 où différent. Mais, comme nous ve-
nons de voir qu’en le supposant différent de 4, on obtient le
développement polyodique, il ne nous reste qu'à le supposer
égal à 4. ;

De même, le blastomère £ se divisera à son tour en deux
autres, dont l’un 4 et l’autre égal à e ou différent; et si, pour
les raisons susdites, nous le supposons égal à e, les deux
blastomères nouveaux issus de € seront 4, €.

L'agrégat cellulaire, après le deuxième plan de segmentation,
sera donc constitué des quatre blastomères: €, 4, 4, e.

Ainsi, si nous suivons le même raisonnement, à la troi-
sième cytodiérèse, chacun de ces blastomères se divisera en
deux autres; c’est-à-dire: € en de; den e,f: dene,f:e
en Z, g, et l’agrégat cellulaire résultera formé de ces huit
blastoméres: d, 6, 6e, [,..6,T, [ 0.

Dans ce cas donc, en supposant que les deux blastomères
issus de chaque cyÿtodiérèse présentent une constitution bio-
plasmatique égale à celle qui caractérise les phases immé-
diatement successives de l’évolution de l'oeuf, ainsi que nous
l'avons démontré au commencement de ce chapitre, tous les
blastomères ne parcourent pas, dans leur évolution, des voies
différentes comme dans le développement polyodique, mais
une seule voie, et, plus précisément, la voie même qui ca-
ractérise l’évolution de l'oeuf.

L.

CPP + 4

J'appellerai done ce mode de développement le wérelop-
pement inonodique.

On peut voir facilement que, dans le développement mono-
dique, tous les blastomères représentent, par leur constitution,
une des phases de l’évolution de l'oeuf. On voit encore que,
parmi ces blastomères, quelque nombreux qu'ils soient, il y
en a toujours un seul qui est plus avancé que tous les autres
dans l’évolution et que j'appellerai le blastomère en tête, et
un autre qui est au contraire le moins avancé, et que j'ap-
pellerai le blastomère en queue, tandis que les phases de l’é-
volution, intermédiaires entre ces deux phases extrêmes, sont
toujours représentées par un grand nombre de blastomères,
nombre qui va naturellement croissant au fur et à mesure
que la segmentation progresse, et, par conséquent, à mesure
que le nombre total des blastomères augmente.

D'autre part, on peut voir encore qu'à chaque division du
blastomère en tête, l'oeuf progresse, non pas d’une seule, mais
de deux phases dans son évolution, et qu'à chaque division
du blastomère en queue, l'oeuf abandonne une des phases pri-
mitives pour atteindre deux des phases successives de son
évolution. De cette manière, la distance entre le blastomère
en queue et le blastomère en tète va toujours croissant, en
même temps que la progression de l'oeuf dans son évolution
s'accélère à cause du développement monodique.

Je ne sais si le lecteur, par les seules considérations qui
précèdent, a déjà compris toute l’importance que le dévelop-
pement monodique présente pour l'explication des phéno-
mènes ontogénétiques. Peut-être n’arrive-t-il pas encore à corm-
prendre où je veux aboutir avec cette nouvelle méthode d’en-
visager l’ontogénèse. Cependant, je crois que, dans le cours de
ce travail, il pourra se convaincre facilement que le déve-
loppement monodique, tout simple qu’il est, nous permettra
d'expliquer aisément, avec précision et sans l’aide d’hypo-
thèses spéciales, les phénomènes ontogénétiques et d’en ré-
soudre les problèmes les plus compliqués.

7 En résumié :

1° L'oeuf possède une polentialilé évolutire, qui est deter-
minée par la nature de son bioplasma et par la constitution
de son deuloplasma, de son vilellus formaltif particulièrement.
2 Si les conditions sont favorables, l'évolution de l'oeuf

s'accomplil par des phases successives, séparées l'une de.

l'autre par la cylodiérèse.
3° Les Wbastoinères issus de la segmentation de l'oeuf ne

_ peuvent suivre que deux modes de développement: ou le dé-

_ suivent la méme voie dans leur evolulion, c'est-à-dire la voie

<

£
:

veloppement polyodique ou bien, le developpement monodique.
4 Le développement polyodique n'est pas suffisant à ex-
pliquer les phénomènes onlogenéliques des organismes pluri-

cellulaires connus. Il peut donc élre exclu de nos considé-

ralions.

5° Dans le développement monodique, tous les blastomères

qui caraclerise l'érolulion de l'oeuf.
G° Le developpement monodique est donc le seul qui puisse
nous permellre l'explication des phénomènes ontogenétiques.

» ARE SOMME ORAN 77 "AR.
LA METRE PA er PES TO

CHaPiTRE VI.

Le développement monodique.

SOMMAIRE: L'évolution de l'oeuf dans le développement monodique — La ra-
pidité de cette évolution — La phase limite et les phases intermédiaires —
L'hétérogéneité de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation — Son
retour possibls à l’homogénéité — La déviation des cellules de leur évolution
primitive — Résumé.

D'après ce que nous venons d'exposer dans les chapitres
précédents supposons maintenant, pour concréter nos idées,
qu'un oeuf quelconque soit capable de suivre une évolution,
qui, par des phases successives à, b, e, d,e, f..... etc., l'amène
jusqu'à la phase /. Si cet oeuf, ainsi que nous le supposons,
suit dans son évolution le développement monodique, l’agrégat
cellulaire résultant de sa segmentation sera constitué :

après la 1° segm. par les blastom, b Œ
|
| | |
PE2E id. e d d e
ANNE nee LES
; | | | | |
AG id, d e e j) e f J g
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> 04" id. CON ER LE RE DE RU RS ES CRUE Ra ©
NON IN EN IN IN ANSE NE REIN ENTER
AE NE id. _fgghghhighhihiik ghhihiik hiikik kl

Après la 5° segmentation, un blastomère de l’agrégat aura
donc atteint la phase /, dernière limite de la potentialité évo-
lutive de l’oeuf et, en supposant, pour le moment, que les cy-
todiérèses des différents blastomères aient été toujours syn-
chroniques, l’agrégat cellulaire résultera alors constitué de
32 blastomères, dont un seul est encore à la phase /, et dont les
autres se trouvent dans des phases intermédiaires, c’est-à-dire

ENC9

5 dans la phase y, 10 dans la phase #, 10 dans la phase 2,5
dans la phase z.

Entre la phase &, point du départ de l’évolution de l'oeuf, et
la phase /, dernière limite de sa potentialité évolutive, s’in-
tercalent neuf autres phases intermédiaires. Nous voyons donc
que toutes ces phases s’accomplissent par cinq périodes assi-
milatrices seulement et que le bioplasma ovulaire franchit
l’espace qui le sépare de la phase limite /, par cinq seules
cytodiérèses successives, c'est-à-dire avec une grande rapidité,
laquelle n’est que la conséquence directe du développement
monodique.

Or, comme nous avons démontré que toute cellule, à une
phase quelconque de l’évolution d’un organisme, possède une
différenciation histologique caractérisée par la nature chi-
mique de son bioplasma, on peut dire que le blastomère /
possède une différenciation histologique /, et cette différen-
ciation n’a été atteinte par ce blastomère qu’à la 5° cytodié-
rèse, c’est-à-dire lorsque l’agrégat cellulaire est formé de 32
cellules. En outre, pour arriver à cette différenciation, il a
dû passer ‘par les phases intermédiaires. Nous pouvons donc
voir, dès à présent, que toute différenciation histologique est

étroitement liée au nombre des cellules constituant l’agrégat
cellulaire au moment où la différenciation fait son apparition; -

et qu'elle n’est que la conséquence finale du nombre des phases
intermédiaires de l’évolution de l'oeuf.

Puisque nous avons supposé / la phase limite de la poten-
tialité évolutive de l'oeuf, nous avons admis implicitement que
le bioplasma /, par sa constitution spéciale, ne peut plus

réagir avec les substances deutoplasmatiques 3 contenues

dans le blastomère /, même en supposant que ces substances,
quoique diminuées, ne soient pas encore complètement épuisées.
Le blastomère / se trouvera donc arrêté définitivement dans
son évolution. Il ne changera plus sa constitution. Il restera
toujours / et ne pourra plus se diviser en d’autres blastomères.
Mais il n’en sera pas de même pour les autres blastomères.

PR

TP

ee 70 —

Le bioplasma du blastomère qui se trouve à la phase
pourra bien encore réagir avec les substances deutoplasma-
tiques æ si celles-ci ne sont pas épuisées, ainsi que nous pouvons
l’admettre. Or, comme les autres blastomères qui se trouvaient
auparavant dans cette phase, après l’assimilation, se sont di-
visés en deux autres blastomères g, 4, celui-ci, en continuant
son assimilation, se divisera, lui aussi, en deux blastomères g, A.

De mème, les 5 blastomères qui sont à la phase g se divi-
seront à leur tour, chacun en deux blastomères 4,7. Ils don-
neront donc origine, par leur division, à 5 blastomères # et à
Do blastomères 2.

Les 10 blastomères X en se divisant, chacun en deux autres
blastomères 7, k, produiront, par conséquent, 10 blastomères 7

et 10 blastomères z, et les 10 blastomères 7 donneront, par leur

division en k,/, 10 blastomères à la phase X et 10 blastomères
à la phase 2.

L’agrégat cellulaire résultera donc constitué, après la 6°
division, d’un seul blastomère 9, de 6 blastomères %, de 15
blastomères 7, de 20 blastomères k, de 10 blastomères / issus
de cette 6° division, et d’un autre blastomère / dérivé de la
division précédente, c’est-à-dire de 11 blastomères /. A toutes
ces cellules il faut encore ajouter les 5 blastomères À issus
de la division précédente et que nous devons considérer main-
tenant.

Ces 5 blastomères z se diviseront-ils ultérieurement ou non?
Si nous admettons que l’assimilation de la part de leur bio-
plasma soit encore possible, ils se diviseront encore pour donner
origine, chacun, à un blastomère / et à un autre blastomère,
qui sera nécessairement égal à / ou différent. Dans le premier
cas, la cytodiérèse des blastomères À sera homogénétique, ce
que je ne crois pas probable, vu la difficulté présentée par ce
mode de développement biomoléculaire. Dans le deuxième cas
au contraire, si l’on suppose le blastomère différent de /, et
qu'on l’indique, par exemple, avec la lettre 37, nous admettons
implicitement dans l’oeuf une potentialité supérieure à celle

don à ésinttert en éantlte ardt ét als dépens ds ps ot dont à ducs nd es per bé

Le,

sd

+4

que nous lui avons attribuée au commencement de ce chapitre:
ce qui est contraire à notre hypothèse,

Qu'arrivera-t-il très probablement? Que ces blastomères X,
ayant, d’une part, la potentialité de suivre leur évolution jusqu’à
la phase / et, d'autre part, ne pouvant plus se diviser ultérieu-
rement, se transformeront en / sans se diviser et que, par suite,
les 5 2 produiront seulement 5 blastomères 2.

Done, après la 6° division, l’agrégat cellulaire dérivé de l’oeuf
possèdera 58 cellules représentant les phases de l’évolution
de l'oeuf comprises entre g et Z. Les phases 4, c, d,e, f auront
disparu complètement; mais la phase limite / ne sera plus
représentée par une seule cellule, mais par 16 cellules, c’est-
à-dire que la différenciation histologique, quelle qu’elle soit,
caractérisée par la constitution du bioplasma /, sera atteinte
par 15 autres blastomères.

De même, à la 7° division, le blastomère y se divisera en
h,t; les G blastomères /, se diviseront chacun en £, A; les 15
i en Z,/ et les 20 A se transformeront en / sans se diviser. Le
nombre total des cellules sera alors de 80, dont 51 à la phase
limite /.

Après la 8° division, / aura donné 7, 2; les 7 blastomères
i auront donné 7 X et 7 /, et comme les 21 blastomères z de
la division précédente se seront transformés en / sans se di-
viser, il y aura dans l’agrégat des segmentations 51+21+7—79
cellules à la phase limite /, et le nombre total des cellules
sera de 88.

Enfin, à la 9° division, ? se divisera en Z, /, les 8 blastomères
k se seront transformés en / sans se diviser, et l’agrégat ré-
sultera constitué de 79+8+1—S88 blastomères / et d’un seul
blastomère X, qui, à son tour, se transformera en / sans se di-
viser et, par suite, l’agrégat cellulaire sera définitivement
formé de 89 blastomères, qui se trouveront tous arrivés à la
phase limite / de l’évolution de l'oeuf.

Nous voyons donc que, dans le développement monodique,
l’oeuf subit une différenciation dès la première division, et, si

K:
3
À
É
4
3
À
é
Ge

Rey ces

des deux blastomères D et ec, dérivés de la première cytodié-
rèse, nous considérons l’un d'eux, par exemple D, comme re-
présentant l'oeuf qui a donné lieu à €, on voit qu’en se divisant,
l'oeuf & n’a pas seulement produit une autre cellule différente,
mais qu'il s’est, lui aussi, quelque peu modifié. On voit en-
core que les deux phases, dont l’une est la plus avancée et
l’autre la moins avancée dans l’évolution, ne sont représentées
que par une seule cellule, tandis que les phases intermé-
diaires le sont toujours par plusieurs cellules; que, la divi-
sion progressant, une cellule, la plus avancée, atteint, la pre-
mière, la phase limite de la potentialité évolutive-de l'oeuf et,
par conséquent, la différenciation histologique qui la caracté-
rise; qu'enfin, si d’autres causes ninterviennent pas pour
modifier le phénomène, toutes les autres cellules arrivent à
cette même phase de l’évolution, ce qui fait que la différen-
ciation histologique susdite ne sera plus représentée par un
seul mais par plusieurs éléments. En outre, nous voyons en-
core que l’hétérogénéité des cellules constituant l’agrégat cel-
lulaire, va toujours s’accroissant jusqu’à l'apparition du pre-
mier blastomère de la phase limite, mais que, à partir de ce
moment, elle va au contraire en diminuant, jusqu’à l'instant
où l’agrégat cellulaire aura atteint une homogénéité complète,
puisqu'il ne sera plus constitué que des cellules à la phase
limite.

Tout cela, évidemment, n'aura lieu qu’à ces deux conditions:

1°) que les substances deutoplasmatiques +, quoique di-
minuées, ne soient pas complètement épuisées;

2) que d’autres causes n’interviennent pas pour modifier
l’accomplissement de l’évolution.

Mais si les substances deutoplasmatiques se sont épuisées,
après la 6° division par exemple, toute évolution ultérieure sera
naturellement arrétée, et l’agrégat cellulaire sera formé d’un
certain nombre de cellules dans des phases diverses de l’évo-

lution de l'oeuf, ainsi que nous l’avons démontré. Cet agrégat

pourra néanmoins constituer un organisme, c’est-à-dire une

you
colonie d'individus différents, lesquels, par leurs fonctions
vitales, pourront entretenir la vie de toute la colonie. Peut-être
avons-nous des exemples de colonies semblables dans quel-
ques-uns de ces organismes inférieurs, dont les individus ma-
nifestent évidemment des différences plus ou moins marquées.

Si nous considérons que tous les organismes pluricellulaires
ne sont que des colonies de cellules vivant en symbiose, c’est-
à-dire des colonies où les différents individus s’entr’aident
réciproquement (car les substances sécrétées par certaines
cellules peuvent servir de nutrition à d’autres) et que la com-
plexité plus où moins grande de ce système symbiotique est
dépendante de l’hétérogénéité des individus qui le constituent,
nous pouvons facilement admettre que l’agrégat cellulaire
issu de la segmentation de l’oeuf puisse former un système
symbiotique et, par conséquent, un organisme pluricellulaire,
quoique d’une très grande simplicité.

Nous avons jusqu'ici supposé que, pendant l’évolution de
l'oeuf, il n'intervient pas d'autres causes capables de la mo-
difier et nous avons vu quels en sont les résultats. Supposons
maintenant le cas opposé et examinons quelles conséquences en
découlent. Il est évident qu’il n’y à pas d’autres cas possibles.

Supposons donc que, pendant l’évolution de l'oeuf, il puisse
se former — par quel mode? nous le verrons plus tard — des
substances spéciales chimiques capables d'entrer en réaction
avec le bioplasma de certaines cellules de l'agrégat cellulaire.

Nous avons vu, par exemple, que, dans l’agrégat que l’on
vient de considérer, les cellules / ne peuvent plus suivre une
évolution ultérieure, parce qu’elles ont atteint la phase li-
mite de la potentialité évolutive de l'oeuf.

Mais si les substances nouvelles, que nous indiquerons
par æ,, peuvent servir de nutrition à ces cellules, alors leur
bioplasma pourra assimiler et arriver jusqu’au dédoublement
biomoléculaire et, par suite, à la cytodiérèse. Le blastomère /
se divisera donc en deux autres cellules; et si nous supposons
que le développement soit toujours hétérogénétique, on pourra

dv :

représenter les nouvelles cellules issues de la division de Z
par 6...

Or, si les substances æ, ne sont pas aptes, par leur nature
spéciale, à réagir avec les bioplasmas des cellules b,,c,, celles-ci
ne progresseront pas ultérieurement et s’arrêteront dans leur
évolution à ces deux phases. Par conséquent, après la 6° di-
vision, aussitôt que d’autres cellules à la phase / apparaî-
tront dans l’agrégat cellulaire, elles aussi, en assimilant les
substances #,, se diviseront à leur tour en #,, c,. Le nombre des
cellules b,, e,, de la nouvelle lignée ira donc s’accroissant à
chaque phase de l’évolution de l’oeuf, et cet accroissement
s'arrêtera seulement lorsque s'arrêtera la production des cel-
lules / ou bien lorsque les substances #, seront épuisées. L’a-
grégat cellulaire, après cette nouvelle prolifération de cellules,
sera donc constitué d'autant de cellules b, et d’autant de cel-
lules €, qu'il y avait auparavant de cellules /, c’est-à-dire de
89 cellules », et 8, cellules €,, en total 178 cellules, dont au-
cune ne se trouve plus dans les phases caractéristiques de
l’évolution de l’oeuf, mais dans les phases spéciales #,, €,. L’ap-
parition des nouvelles substances de nutrition æ, a donc dé-
tourné les cellules / de la voie sur laquelle elles se trouvaient
auparavant, et qui représentait la phase limite de la poten-
tialité de l'oeuf, et a placé les cellules de la nouvelle lignée
dans une autre direction suivant laquelle elles pourront ar-
river à une différenciation histologique qui sera évidemment
différente de L.

En effet, nous avons supposé tout à l’heure que les sub-
stances æ, ne sont pas aptes à réagir ultérieurement avec
les cellules b,, €. Mais si nous supposons, au contraire, ainsi
que l’avons fait pour l'oeuf, que ces mêmes substances puis-
sent encore servir de nutrition non seulement à ces nouvelles
cellules, mais encore aux autres qui en dériveront après leur
division, toutes ces cellules, sous l’action de ces substances,
pourront suivre une série de transformations successives, dont

la nature sera dépendante, avant tout, de la constitution chi-

spé ch Gide sotens mé de ae ÉTÉ daté réa. à

LA di

jan

Fe

mique du bioplasma des cellules /, leur point de départ, et
puis de la constitution chimique des substances x, Le bio-
plasma / possèdera donc, en présence de ces substances, une
potentialité évolutive, tout comme l'oeuf, lui aussi, possédait
auparavant une potentialité évolutive résultant des constitu-
tions de son bioplasma et des substances deutoplasmatiques æ.

Nous pouvons donc supposer que, ces conditions étant réa-
lisées, les blastomères / possèdent, en présence des substances
æ,, une potentialité, qui peut les amener par des transforma-
tions et divisions successives, jusqu'à une phase quelconque,
par exemple à la phase /,, phase limite de cette potentialité;
et, si le développement de ces blastomères est toujours mo-
nodique, ainsi que je le suppose toujours pour les raisons que
j'ai déjà exposées, on obtiendra, par la division de chaque blasto-
mère b, une cellule €, et une autre 4,, et par la division de
chaque blastomère c, une cellule 4, et une autre cellule e,.

De cette manière, le nombre des cellules de la nouvelle li-
ywnée va s’accroissant très rapidement au fur et à mesure que
celles-ci s’approchent de la phase limite /, de leur potentia-
lité évolutive. En même temps, les phases caractéristiques de
la potentialité de l'oeuf disparaîtront peu à peu, à mesure
que les autres cellules progresseront dans la nouvelle direction
de leur évolution, et l’agrégat cellulaire deviendra naturel-
lement toujours plus riche en cellules.

Arrivées à la phase limite /, les cellules auront acquis une
constitution bioplasmatique et, par conséquent, une différen-
ciation histologique déterminée par la nature des change-
ments subis pendant leur évolution; mais, à cette phase, elles
s’arréteront évidemment, et, peu à peu, par des divisions suc-
cessives, les autres cellules, qui se trouvent dans des phases
moins avancées, progresseront vers la phase /, et y arrive-
ront successivement. L'agrégat cellulaire résultera alors
constitué de nombreuses cellules, et, plus précisément, de
89 x 89 — 7921 cellules possédant la constitution bioplasma-
tique caractérisant la phase /..

PT ARC 1 TIR T Me Pt COR er 07 n'a f dial à Care fé
d \ F L

pre

Tout cela, évidemment, aura lieu si nous supposons que les
substances 4, ne soient pas épuisées et que les cellules Z, ne
puissent pas trouver, dans le milieu ambiant, d’autres sub-
stances aptes à les nourrir. Mais si l’on suppose que de nou-
velles substances æ, apparaissent dans ce milieu et que, par
leur constitution, elles puissent servir à l’assimilation des cel-
lules /,, celles-ci se diviseront en deux autres cellules, et de
cette manière, on obtiendra une troisième lignée de cellules,
qui, à leur tour, pourront posséder une potentialité évolutive,
capable de les porter, par des transformations et divisions

successives, jusqu'à une phase limite nouvelle /,, toujours en

suivant le développement monodique. 3
Après cette troisième lignée de cellules, nous pouvons, d’a-

près le même raisonnement, en supposer une 4°, une 5°....

une n°, et les cellules pourront ainsi arriver à des différen-

ciations histologiques très éloignées de la constitution de

l'oeuf, leur point de départ; mais, pour arriver à ces différen-

ciations, elles seront forcées de passer par les phases inter-

médiaires de leur évolution. |
Tout ce que je viens de dire pour les blastomères / de la É

le lignée, pour les cellules Z,, /, etc. de la 2° et 3 lignée peut

être appliqué aussi aux autres cellules précédant la phase /.

Nous pouvons supposer, par exemple, que les nouvelles sub-

stances nourrisantes +, au lieu d’agir sur les cellules Z, puissent

agir sur les cellules 7, g, k, à en provoquant un dévelop-

pement monodique différent de celui qu’elles auraient suivi par

la simple action des substances deutoplasmatiques æ. Le ré-

sultat sera analogue à celui que nous avons obtenu en con-

sidérant le blastomère /. Les cellules capables de réagir avec

les substances nouvelles seront détournées de leur évolution

primitive pour en suivre une autre, dont la nature sera tou-

jours dépendante de la phase présentée par les cellules mêmes

et de la constitution chimique des substances qui ont pro-

voqué la déviation de leur évolution.

\

SA: d ble dl dd harus Tisdé à étre dure D

ACTE ER TT 7 KA LA hdd) | él el dar rie dd id. té TETE

De tout ce qui précède on peut done conclure:
1° Par le développement monodique, les cellules dérivées

de la segmentation de l'oeuf alleignent très rapidement la.

phase lünile de la polentialilé évolulire de l'oeuf.
2 Par ce node de développement, loules les cellules issues
de la division Ssuirent une méme direction vers la phase li-

_ snile, et, si elles ne sont pas délournées de leur direction par

d'autres causes, arrirent loutes à celle phase.

3° Toute différenciation histologique, quelle que soit sa
nature, ne sera donc pas représentée par un Seul, naiss par
plusieurs eléments.

4° Dans l’agrégat cellulaire résullant de la Seginentation
de l'oeuf, suivant le développement onodique, à y «a toujours
une cellule plus avancée et une autre cellule inoins arancée
que les autres dans l'écolution.

o° La seginentatlion de l'oeuf pr'oduil dans les cellules de
l'agregal une hétérogéneile qui va toujours croissant jusqu'à
l'apparilion de la phase limile. A parlir de ce moinent, l'he-
lérogenéité peut diüsninuer jusqu'à disparaitre cormplélerment.

G° À chaque division de la cellule la plus arancée, l'oeuf
progresse de deux phases dans son eévolulion; à chaque di-
vision de la cellule la inoins avancée, l'oeuf abandonne une
phase primilive de son évolution.

7° Si, pendant la segmentation de l'oeuf, des substances
nourrissantes nouvelles peuvent agir Sur les cellules de l'a-
grégal dans une phase quelconque de leur évolution, celles-ci
seront délournées de leur direclion primilire el suivront une

autre évolulion, qui les ainènera à une différenciation chi-

mique dépendant de la phase à laquelle elles se trouvaient au
moment de leur devialion el de la nalure des substances qui
ont procoqué celle-ci.

VRP ON PET GTA { [A Ph x

4

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CHariTRE VII.
L'asynchronisme de segmentation.

SOMMAIRE : Impossibilité du synchronisme parfait dans la division des blasto-
mères — Causes de cette impossibilité — La durée de la période assimilatrice
— La durée de la période cytodiérésique — L’asynchronisme accéléré et l’asyn-
chronisme ralenti — Effets de l’asynchronisme accéléré et du développement
monodique — La segmentation de l’oeuf — La production des sillons — Le
rythme de segmentation — La polarité et la symétrie bilatérale de l’agrégat
cellulaire — Les cellules homonymes contemporaines — L'accélération de la
segmentation générale — L'asynchronisme ralenti et ses effets — Le ralen-
tissement de la segmentation générale — Résumé.

Afin de rendre parfaitement compréhensible la théorie du
développement monodique je n’ai pas voulu tenir compte,
dans le chapitre précédent, de deux phénomènes qui accom-
pagnent la segmentation de l'oeuf, à savoir: l’asynchronisme
de segmentation et la position réciproque des cellules. Il est
donc nécessaire de les considérer maintenant, d'autant plus
que ces deux phénomènes, et particulièrement le premier, ont
une grande importance dans l’ontogénèse, importance qui n’a
pas été jusqu'ici reconnue et qui, je l’espère, ressortira dans
toute sa valeur, d’après les considérations qui vont suivre.

En examinant le développement monodique, j'ai toujours
supposé, pour plus de simplicité, que les divisions des difré-
rents blastomères de l’agrégat cellulaire avaient lieu simul-
tanément. Mais il faut se demander maintenant si cette si-
multanéité est possible où du moins probable. Nous savons
que, dans le développement hétérogénétique, l'oeuf se divise en
deux cellules différentes l’une de l’autre et différentes de
l'oeuf. Ces deux cellules se diviseront-elles simultanément ou
bien dans des temps différents?

Nous pouvons donner à cette question une réponse ration-
nelle en examinant attentivement les causes intimes qui pro-
voquent la division, et que nous connaissons déjà d’après l’ex-
posé de la première partie de cet ouvrage.

On sait que le phénomène de la cytodiérèse ne peut pas
commencer sans la division préalable des biomores du bio-
plasma. On sait aussi que la division des biomores ne peut
se faire sans le dédoublement des biomolécules qui les con-
stituent, et que le dédoublement des biomolécules exige, de
la part de celles-ci, l'assimilation d’atomes nouveaux. Or cette
assimilation, nous le savons, consiste dans une série de ré-
actions chimiques plus où moins complexes, réactions dont le
nombre et la nature sont étroitement dépendants de la con-
stitution des biomolécules d’une part, de la constitution des
substances nourrissantes d'autre part, et enfin des condi-
tions physiques dans lesquelles ces réactions s’accomplissent.

C’est une notion tout à fait élémentaire que les conditions
physiques ont une grande influence sur la rapidité d’accom-
plissement des phénomènes chimiques. L’électricité, la lumière
et surtout la chaleur exercent sur les réactions chimiques
une action très énergique en les provoquant, ou en les ralen-
tissant, ou bien encore en les accélérant suivant le degré de
leur intensité. Mais il est évident que, si l’on suppose que les
conditions physiques sont toujours les mêmes, la rapidité ou
la lenteur des réactions ne dépend que de Ia constitution
chimique des substances réagissantes. Or, dans le cas que
nous devons examiner, l’oeuf et les cellules qui dérivent de
sa segmentation se trouvent dans les mêmes conditions phy-
siques, ou, du moins, nous n'avons pas de raisons plausibles
pour supposer que ces cellules, formant par leur ensemble un
agrégat cellulaire très petit, puissent se trouver dans des
conditions différentes. La durée de la période assimilatrice
de ces cellules, c’est-à-dire des réactions successives de leur
assimilation, ne sera donc dépendante que de la nature de
leur bioplasma et de la constitution des substances deuto-

LPODV EE

plasmatiques æ. Mais comme ces dernières sont, elles aussi,
toujours les mêmes dans toutes les cellules de l’agrégat (car
nous avons supposé l'oeuf isotrope) il est évident que la durée
de la période assimilatrice des différentes cellules ne dépendra
que de la constitution de leur bioplasma.

Si donc la période assimilatrice du bioplasma & de l’oeuf a
une certaine durée, il est très probable que la durée de la
période assimilatrice de la cellule #, ne sera pas la même,
mais ou plus longue ou plus courte. De même, les durées des
périodes assimilatrices des cellules €, 4, e, etc. seront diffé-
rentes entre elles et différentes de celles de & et b, et la dif-
férence de durée entre ces périodes sera, très probablement,
d'autant plus grande que la différence de constitution chi-
mique entre les bioplasmas de ces diverses cellules est, elle
aussi, plus grande. Nous pourrons même, par cette considé-
ration, juger de la différence bioplasmatique entre deux blasto-
mères, différence qui échappe à nos moyens de recherche,
d’après la différence entre les durées de leurs périodes assi-
milatrices. C’est dire que si deux cellules, dans les mêmes
conditions physiques et se nourrissant des mêmes substances,
accomplissent leur période assimilatrice dans des temps peu
différents, il est très probable que leurs bioplasmas ne sont
que peu différents. Si, au contraire, leurs périodes assimila-
trices ont une durée très différente, c’est que, probablement,
leurs bioplasmas possèdent des constitutions chimiques, elles
aussi, très différentes.

Supposons donc, pour mieux concréter nos idées, qu'un oeuf
a ait été fecondé à minuit et que sa période assimilatrice soit
de la durée de 2 heures. Aussitôt que le bioplasma du sper-
matozoide s’est uni avec le bioplasma ovulaire et que les
conditions physiques nécessaires sont réalisées, l'assimilation
commencera. (Je me réserve de démontrer, dans une autre
partie de ce travail, pourquoi, dans la plupart des oeufs, l’as-
similation ne peut s’accomplir qu'après la pénétration du sper-
matozoïide). À 2 heures, les phénomènes de l'assimilation se-

RL age 1 2 nr RATES RE CS), D LP
FF eZ ETES 2 -

- ront achévés, les biomolécules et puis les biomores subiront
leur division et commencera la cytodiérèse. Alors nous ver-
rons apparaitre le premier sillon de segmentation.

Ici, comme pour tous les autres sillons qui paraitront plus
tard, il faut tenir compte de certains phénomènes secondaires
qui ne modifient pas substantiellement les résultats, mais qui,
dans l'observation des faits réels, peuvent altérer, apparem-
ment du moins, la segmentation.

On sait que, d’après mon interprétation, la cytodiérèse n’est
que l'effet de l'orientation des biomores constituant le bio-
plasma, c’est-à-dire le noyau et le cytoplasma de la cellule.
Or, cette orientation ne peut pas évidemment commencer à la
périphérie, mais à l’intérieur de la cellule et doit s'étendre
peu à peu jusqu’à la périphérie. Nous savons encore que, si
la cellule contient des substances brutes, telles que les sub-
stances deutoplasmatiques, et si le bioplasma, dans sa division,
contracte avec les particules brutes des rapports de position,
ces substances sont entrainées passivement dans la division.
Il s'ensuit donc que, du commencement de la cytodiérèse,
c'est-à-dire de l'orientation des biomores du noyau et des
astrosphères jusqu’à la division complète, s’écoulera un certain
laps de temps nécessaire pour l'orientation progressive des
autres biomores du bioplasma avec les particules brutes; et
ce laps de temps sera naturellement d'autant plus long que
les particules brutes sont plus nombreuses, c’est-à-dire que
le deutoplasma est plus abondant.

Par conséquent, si l’on observe la segmentation de l'oeuf,
non pas d’après l'apparition des figures caractéristiques de
la cytodiérèse, mais d’après l'apparition à l'extérieur des
sillons de segmentation, on verra apparaître ces sillons plus
tard, et ce retard dans la formation des sillons à la surface
de l’oeuf sera d'autant plus fort que les substances deutopla-
smatiques seront plus abondantes.

C’est pour cela que dans les oeufs télolécites, où l’accumu-
lation du deutoplasma est plus grande à l’un de ses pôles, les

6

.

-
:

«

RE LE, ICONS ON PRE" PET RESTES
D : PE Von Pa TOP
4

sillons s'étendent à ce pôle toujours plus tard qu'au pôle
opposé.

Il pourra même arriver, dans certains cas, que l'orientation
soit déjà achevée à l’intérieur de la cellule avant que la di-
vision soit parfaitement accomplie à la surface de l’oeuf et,
par suite, avant que les sillons soient complets.

Il s'ensuit que si, dans l’examen de la segmentation des
oeufs, on veut obtenir des résultats très précis sur le laps de
temps qui s'écoule entre les divisions des différentes cellules,

il faut calculer ces laps de temps d’après l’apparition d’une
des figures caractéristiques de la cytodiérèse, par exemple,
de la plaque équatoriale.

Revenons maintenant à notre exemple. L'oeuf, à 2 heures,
commence done sa première division. Celle-ci exige naturel-
lement, par elle-même et indépendamment des substances
deutoplasmatiques, un certain laps de temps pour s'achever;
car elle est une orientation, et, par conséquent, un phénomène
qui s’accomplit peu à peu. Mais afin de rendre plus simple
notre étude, par elle même déjà très complexe, nous pourrons
négliger ce laps de temps et supposer, théoriquement bien
entendu, que la durée de la période de la cytodiérèse soit “a
nulle. Cela, d’ailleurs, ne modifiera pas les résultats aux-
quels on arrivera.

De la première division de l’oeuf 4, résultent donc deux
cellules 2, c, dont les périodes assimilatrices, pour les raisons
que je viens d'exposer, ne seront pas égales entre elles ni égales
à celle de l'oeuf. Elles seront donc plus longues ou plus
courtes.

Supposons-les plus courtes, et, plus précisément, supposons
que la période assimilatrice de b soit de 5 minutes plus courte
que celle de 4, et la période assimilatrice de c de 5 minutes
plus courte que celle de b. La période assimilatrice de aura
donc une durée de L heure 55 minutes; la période assimila-
trice de €, une durée de 1 heure 50 minutes.

Le lecteur comprendra facilement que ce n’est là qu’une

La

simple supposition pour mieux concréter nos idées. Dans la

réalité des faits naturels, les différences entre les périodes
assimilatrices des diverses cellules pourront être plus longues
ou plus courtes que je ne viens de le supposer; mais le ré-
sultat final auquel on peut arriver ne changera pas sub-
stantiellement, ainsi que nous le verrons plus tard.

De même, les différences de durée entre les diverses cel-
lules pourront être très irrégulières; mais je supposerai, pour
plus de simplicité, qu’elles soient les mêmes, c’est-à-dire,
qu'entre les durées des périodes assimilatrices des diverses
phases: à, b, c,.d.... la différence soit toujours de 5 minutes.

Si donc nous indiquons les phases de l’évolution de l'oeuf
par des lettres, on aura:

pour la phase 4, une durée de la période assimilatrice de ? h.

» RE » >» » NME EN tels
» Der: > » » el he50
» ST » >» > Ch
> Dre » > » » 1h. 40’
> RES À > > > > Th
» EU > » > sarl 207
» D AN ne: » » > 1e 25
> » Î >» » Ds 04220
» Sao » >» » > AM LA A LES
> Sn » > » we Eh 10
» », ‘7 » » » RC lon à RSS
» et |) » » » Csao VA 8

>» » 0 » » > pe HE

n. Nous supposerons que la phase limite de l’évolution soit p.

Cela étant posé, concrétons encore mieux nos idées par des
figures schématiques dans lesquelles l'oeuf est représenté par
un cercle, les plans de division verticaux par des droites
rayonnantes, et les plans horizontaux par d'autres cercles
plus petits. Dans ces figures, afin que l’on puisse voir l'oeuf
entier, je le suppose étalé sur un plan et vu d'en haut, de

manière que le pôle supérieur se trouve au centre du cercle
et le pôle inférieur à sa circonférence. Les cellules dérivées
de sa segmentation qui se trouveraient normalement au pôle
inférieur, nous les verrons donc à la périphérie, ce qui natu-
rellement produira dans tout l’agrégat une déformation, qui
d’ailleurs n’a pas d'importance dans nos considérations.

D'autre part, nous le verrons sous peu, ces figures auront
l'avantage de nous donner une explication de certains phé-
nomènes qui ont été observés dans les segmentations des oeufs
et qui sont restés, jusqu'ici, inexpliqués.

Enfin, j’ajouterai encore une observation.

PA

Fig. LE

J'ai démontré, dans la 1° partie de ce travail, que les direc-
tions des plans de division ne sont dépendantes que des
causes mécaniques extérieures à la cellule. J'ai aussi dé-
montré qu'à cause de la division, les différentes cellules d’un

TRES CRE VE PINI

SAM ANS af na Gé

ro > >
9

agrégat cellulaire peuvent subir des déplacements. Tout en
les confirmant, je ne reviendrai pas sur ces questions; mais
je ferai seulement remarquer que, dans les figures qui vont
suivre, je ne tiens pas compte de ces déplacements ni de la
direction réelle des plans de division. Ainsi qu'on pourra le
voir après l'exposition de mon interprétation de l’ontogénèse,
Ja direction des plans de segmentation n’a pas, dans ce phé-
nomène, l'importance que l’on y attache généralement. Nous
pouvons donc, sinon la négliger complète nent, la considérer
du moins comme un phénomène d'importance secondaire. -
Donc, à 2 heures, a lieu la première division de l'oeuf 4

;

A -

F

#

%

2

A

4 et de sa division naissent les deux celluies D, « (fig. 1). Si
- l'oeuf est alécithe, le sillon apparaitra à peu près dans le

a

même temps à sa surface; si, au contraire, il est télolécithe
le sillon apparaîtra avant tout au pôle supérieur, et puis nous
le verrons s'étendre peu à peu vers le pôle inférieur qu'il

Lacin de de Trié

pis hf. ha: |

À
3
3

atteindra si, le deutoplasma n'étant pas trop abondant, la

division est totale.

À 3 h. 50", le blastomère c se divisera (fig. 2); mais le bla-
stomère b ne se divisera qu’à 3 h. 55’ (fig. 3). Par conséquent,
le 2° sillon de segmentation apparaîtra, avant tout, dans un
des deux blastomères et s’étendra peu à peu à l’autre. Mais,
comme l’accomplissement de la cytodiérèse exige un certain
laps de temps évidemment plus long que 5 minutes, la divi-
sion du blastomère b commencera bien avant que celle du

1
c À
V/4 V/4
P 2
;
Fig. 3.

blastomère € soit achevée. Dans l'observation des faits réels,
il nous paraîtra donc que les deux divisions sont synchro-
niques, parce que nous verrons les blastomères tous les deux
dans une des phases de la cytodiérèse: ce qui n’est pas préci-
sement exact. Si d’ailleurs on observe la seementation d’un
oeuf télolécithe, on verra le sillon commencer dans un des

bis

ibnes au ns supérieur et s'étendre à Pie Hate
ÿ nère avant qu’il ait atteint le pôle inférieur du premier. Dès
Fe ce moment, il faut remarquer que, dans lPagrégat de 4 cel-
4 lules, il y a une cellule e la plus avancée, qui est née avant
4 la cellule € la plus arriérée dans l’évolution, et que les deux :
_ celiules 4, qui se trouvent à la même phase, n’ont dans leur 72
âge qu’une différence de 5 minutes. ne.

A 5 h. 30’, le blastomère e se divisera, et nous verrons ap- 3
_ para‘tre dans un des 4 blastomères le III: sillon de segmen- #78

Fig. 4.

Fe tion (IL, fig. 4). A 5 h. 35, se divisera le blastomère 4 né
_ à 3 h. 50, et 5’ plus tard, c’est-à-dire à 5 h. 40’, se divisera
l'autre blastomère homonyme 4 né à 3 h. 55. Enfin à 5 h. 45,

2 * a 4. RARE
Pa As trade CHÉSLREC Etre AP & a

_se divisera aussi le blastomère c. Par conséquent, le IIT° sillon À
_ne se produira pas au même moment dans tous les quatre Et
blastomères, mais il apparaîtra dans l’un d'eux et puis s’é- ;
tendra peu à peu aux autres (fig. 5). 3

A 2

D /

Ici encore, pour les mêmes raisons exposées à l'égard du

IIe sillon, si l'orientation qui produit la cytodiérèse a une
durée plus longue que 15 minutes, le blastomère € commen-

Fig. 5.

cera sa division avant que celle du blastomère e soit achevée.
Par conséquent, nous verrons encore les 4 blastomères se di-
viser presque simultanément. Cependant, ce synchronisme ne
nous paraïîtra pas aussi évident que dans le cas précédent;
car nous verrons les blastomères tous les quatre en division,
mais évidemment dans des phases diverses de la cytodiérèse.
A 7 h.,yse divisera, et apparaitra le IV® sillon de segmen-
tation (IV, fig. 6), qui commencera au pôle supérieur et s’é-
tendra du même côté vers le pôle inférieur; car à 7 h.5’, se
divisera le blastomère / né à 5 h. 30, Ce même sillon s’é-
tendra aussi de l’autre côté, mais plus tard, à 7 h. 25”, c’est-
à-dire lorsque e, né à 5 h. 45’, se divisera à son tour.

bia satert frite
RU

LOT nee La

LED ar

LÉ à Pr ÉR Ant.

mn

Cependant, avant que le IV®° sillon ait atteint le pôle in-
férieur de ce dernier côté, et plus précisément à 7 h. 10’, c’est-
à-dire 10 minutes seulement après le IV° sillon, le V® sillon

aura fait son apparition au pôle supérieur: car le blasto-
mère /; né à 5 h. 35, se divisera (v. fig. 7), et ce sillon s’é-
tendra peu à peu des deux côtés, de manière que, à 7 h. 17,
(fig. 8) il aura atteint le pôle inférieur d’un côté et se sera
rapproché de ce pôle de l’autre côté, tandis que le IV® sillon
qui est apparu avant le V° ne sera arrivé au pôle inférieur
que d’un côté seulement.

Enfin à 7 h. 20’, le Ve sillon aura atteint le pôle inférieur
de l’autre côté; à 7 h. 25’, le 1V° sillon commencera à s’é-
tendre, lui aussi, de l’autre côté et à 7 h. 30’, il sera arrivé
au pôle inférieur. Les IV*° et V° sillons de segmentation seront
ainsi achevés (fig. 9).

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4
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Or, si l’on suppose que l'orientation des biomores et, par
conséquent, toute la période de la cytodiérèse ait une durée
de 30 minutes, l’asynchronisme de segmentation commencera
à se révéler assez évidemment dans la formation des IV® et

Ve sillons. En effet, lorsque nous verrons apparaître les pre-
mières phases de la division. dans le blastomère 4, le blasto-
mère g se sera complétement divisé, et les blastomères j se
trouveront dans une des dernières phases de la cytodiérèse.

=. A partir de ce moment, l’asynchronisme nous apparaitra
toujours plus évident; car les blastomères ne se diviseront
plus simultanément, mais nous verrons leurs cytodiérèses
S’'accomplir cà et là dans l’agrégat cellulaire, apparemment
sans ordre, en réalité dans un ordre déterminé par les durées
de leurs périodes assimilatrices. C’est ce que les figures sui-
vantes démontreront.

nn
La r
ge», =

Le lecteur qui connait le mode de segmentation des oeufs
de certains animaux, tels que les grenouilles, les tritons etc.
ne pourra faire à moins de remarquer entre cette marche
théorique de la segmentation et celle des faits réels une ana-
logie très frappante. Les embryologistes qui ont étudié mi-
nutieusement la marche de la segmentation dans ces oeufs
ont remarqué, sans pouvoir en donner une explication, cette
irrégularité dans la production des sillons, irrégularité que
nous pouvons maintenant expliquer très facilement par l’a-
synchronisme de segmentation, dont je viens d'exposer les
causes.

D'ailleurs, cet asynchronisme de segmentation est un phé-
nomène constant dans tous les oeufs, même dans ceux de cer-
tains animaux, par exemple les Coelentérés, où l’on croit gé-

néralement que le synchronisme est parfait. S'il en était .

ainsi, on devrait voir les cellules de segmentation de ces oeufs,
se diviser toujours simultanément à une phase quelconque de
la segmentation, ce qui n'arrive pas. On sait en effet que les
divisions sont presque synchroniques, ou, du moins, qu’elles pa-
raissent telles aux premières phases de la segmentation, mais
que ce synchronisme disparaît, à mesure que la segmentation
progresse. La cause de ce synchronisme apparent est due à
ce fait, que la différence entre les durées des périodes assi-
milatrices des différentes phases de l’évolution de l'oeuf est
très petite. Par conséquent, comme la période de la cytodié-
rèse à une durée beaucoup plus longue que cette différence,
il s'ensuit qu'aux premières phases de la segmentation, les
cellules commenceront leur division à des temps différents,
mais bien avant qu’elle soit achevée dans quelques-unes d'elles.
En examinant l’agrégat cellulaire, nous verrons donc toutes
ces cellules simultanément dans quelques phases de la cy-

todiérèse; mais, en réalité, ces phases ne seront pas exacte-

ment les mêmes. C’est seulement à des phases ultérieures de
la segmentation, que l’asynchronisme pourra se révéler, c’est-

à-dire lorsque la différence entre les durées des périodes as-

_ similatrices de certaines cellules sera plus grande que la durée
_ de la période cytodiérésique.

Æ A 8 h. 2, c’est-à-dire 40° seulement après l'achèvement du
= IV: sillon, commence le VI‘, parce que le blastomère 7, né à
re

F3

-

5

E

|

Le

&

4

e.

3

+

À Fig. 10.

7 h., se divise à son tour (VI. fig. 10) La segmentation va
_ donc s’accélérant sensiblement. Ce sillon apparaît dans l’hémi-
sphère supérieur de l’agrégat cellulaire et, s'étendant peu à
_ peu aux autres blastomères, à droite et à gauche, il sera com-
En à 9 h., c’est-à-dire lorsque le blastomère £ né à 7 h. 25,
qui est le moins avancé de tous les blastomères supérieurs,

_ arrivera, lui aussi, à se diviser (fig. 11).
_ Maïs bien avant que ce sillon soit complet, à S h. 30, pa-
_ raitra le VII sillon, qui, lui aussi, s’'étendra peu à peu à tous
__ les blastomères de l'hémisphère inférieur. Cependant la marche
_ de ce sillon sera plus lente; car à 9 h., elle ne sera pas encore

achevée (fig. 11), et ne s’achèvera qu'à 9 h. 10’, lorsque se di-

visera le blastomère e, né à 7 h. 30°.

A 9h. 30, c'est-à-dire 20 minutes seulement après l’achè-

vement du VII sillon, le blastomère /, né à 8 h. 20’, se divisera

et, par suite, apparaîtra le VII sillon, au pôle supérieur. Ce

“£

Z

sillon s’étendra du pôle supérieur au pôle inférieur; mais à
9 h. 40’, paraîtra le IX°, parce que se divisera le blastomère X,
né à 8h. 25’,et 10’ après, c’est-à-dire à 9 h. 50’ se divisant Æ
né à 8h. 35’, apparaitra le X° sillon (fig. 12) et puis à 9 h. 55’,
se divisant X né à 8 h. 40’, se produira aussi le XI°. Ces quatre
sillons rayonnants du pôle supérieur marcheront vers le pôle
inférieur. Le VII: sillon marchera assez vite vers le pôle in-
férieur ; car à 9 h. 50’, et, par suite, 20° seulement après sa
première apparition, le blastomère 7, né à 8 h. 30° se divisera
à son tour, et le VIII sillon aura donc atteint le pôle inférieur

de ce côté; au contraire, sa marche du côté opposé sera

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-

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me
4

quelconque plus avancée; mais je m’arrête à ce point, parce que

Ces it Sad ed

| très lente,

us «dé Conte à a ed, PS

parce que le blastomère / né à 9h. 10’ ne se di-
visera qu'à 10 h. 45. La division de ce blastomère complètera
le VII sillon.

Mais avant même que ce sillon soit complet, à 10 h. 30°, la
cellule », née à 9 h. 40)',se divisera et ainsi, tout près du pôle

Fig, 12.

supérieur, paraitra le XII: sillon. La segmentation, ainsi qu’on
le voit, va toujours s’accélérant, particulièrement au pôle
supérieur.
_ On pourrait poursuivre cette segmentation jusqu'à une phase

le phénomène devient toujours plus compliqué, et les figures
perdraient de leur clarté. D'ailleurs, ces phases de segmen-
tation sont déjà suffisantes pour le but que nous nous proposons.

Examinons donc les conséquences qui découlent de l’asyn-
chronisme de segmentation.

À
3

M. K fra Ru 2. SON 4 ES
Le . LR F+

DR are

Dés la Il° segmentation, lagrégat cellulaire qui en résulte
présente 4 cellules, dont deux 4 se trouvent dans une même
phase de l’évolution de l'oeuf, et deux autres €, e, dans des
phases différentes. Or, les deux cellules homonymes 4 sont
presque contemporaines, parce que leurs âges ne diffèrent que

de 5 minutes. La cellule e, qui se trouve à une phase plus
avancée de l’évolution et qui se divisera plus tôt, est née avant
la cellule c, laquelle, au contraire, se trouve dans la phase
moins avancée. À ce moment, les deux phases extrêmes €,e,
ne sont séparées l’une de l’autre que par la seule phase in-
termédiaire 4.

A la troisième segmentation, le blastomère plus avancé est
à la phase g, tandis que le plus arriéré est encore à la phase
c. Entre les phases € et g,il y a maintenant trois phases in-
termédiaires: 4, e, f (fig. 4).

CET AE

L'hétérogénéité de l’agrézat cellulaire est plus grande ; mais
les blastomères e, f représentant les phases intermédiaires se
trouvent dans tous les 4 quadrants de l’agrégat. Cependant il
faut remarquer que, de ces blastomères, les homonymes sont
tous d’un àge différent, et, plus précisément, que, des trois
blastomères / plus avancés dans l’évolution, le plus âgé, né à
5 h. 30’, se trouve dans un quadrant et les deux autres plus
jeunes dans deux autres quadrants. De même, de trois blasto-
mères e moins avancés que /'dans l’évolution, le moins âgé se
trouve dans un quadrant et les plus âgés dans deux autres.

Après le Ve sillon (fig. 9), les deux phases extrêmes e, z sont
séparées par les trois phases intermédiaires f g, h; après le
VIII sillon, les phases extrêmes 7, x le sont par les 6 phases
intermédiaires g, A, £, k, 1,1; et à 10 h. 30/, les phases 7, p, par
8 phases intermédiaires.

Nous avons vu au chapitre précédent que, même en sup-
posant un synchronisme parfait dans la division des différents

blastomères, les deux phases extrèmes de l’évolution de l'oeuf

s'éloignent de plus en plus l’une de l’autre, à mesure que la
sementation progresse. Cet éloignement progressif qui accé-
lère l’évolution de l'oeuf est dù tout simplement au dévelop-
pement monodique; car, ainsi que nous l’avons vu, dans ce
mode de développement, à chaque division des blastomères,
l'oeuf progresse de deux phases dans son évolution, mais n’a-
bandonne qu'une phase seulement.

_L’asynchronisme de segmentation, et, plus précisément, l’asyn-
chronisme accéléré, tel que nous venons de le considérer dans
l'exemple ci-devant exposé, en ajoutant donc son action à celle
du développement monodique et en agissant dans le même

sens, produit une accentuation plus marquée dans la rapidité
de l’évolution de l'oeuf et amène un des blastomères de l'a-
grégat cellulaire à la phase limite dans un temps plus court.

Dans notre exemple, une des cellules arrive à la phase p à
10 h. 30’, tandis que la cellule la moins avancée se trouve
encore à la phase / Cette cellule, à 10 h. 45’, se divisera à son

LE

RP LE Re à y T4 Le

SO ES

tour pour donner lieu à deux cellules g, 4, dont la plus ar-
riérée sera g. Or, en admettant que l’évolution de la cellule la
moins avancée puisse se continuer toujours régulièrement, on
peut démontrer qu'elle n’arriverait à la phase p qu’à 20 h. 5%,
c'est-à-dire 9 h. 35’ après l’arrivée de la cellule la plus avancée.

Ici il faut tenir compte que, pour plus de simplicité, nous
avons supposé arrêté le développement à 10 h. 30", c'est-à-dire
lorsque l’agrégat ne résulte constitué que de 62 cellules. Mais
si l’on suppose que l’évolution puisse progresser ultérieurement,
il est évident que, lorsque l’agrégat cellulaire sera formé de
quelques centaines de cellules, la distance entre la cellule la
moins avancée et la cellule la plus avancée dans l’évolution
sera beaucoup pius grande.

Si l’on examine la constitution de l’agrégat cellulaire à
partir du moment où se produit le Il° sillon (fig. 3), jusqu’à
sa dernière phase (fig. 13), on voit que toutes ses cellules sont
contenues dans 4 quadrants 4, P, D, G, délimités par les sillons
I, Il, et que les cellules occupant le quadrant 4 ou bien re-
présentent une phase de l’évolution de l'oeuf qui n’est pas
représentée dans les autres quadrants, c'est-à-dire qu’elles
n’ont pas leurs homonymes: par exemple, la cellule 4 dans la
fig. 5, la cellule z dans la fig. 9, la cellule / dans la fig. 11,
les cellules 77, n dans la fig. 12, et les cellules o,p dans la
fig. 13; ou bien la phase qu’elles représentent est aussi re-
présentée par d’autres cellules dans les autres quadrants,
c'est-à-dire qu’elles possèdent dans ceux-ci leurs homonymes :
par exemple, la phase / dans la fig. 5, les phases g, À dans la
fig. 9, les phases , à, À dans la fig. 11, les phases %, k, {, m
dans la fig. 13.

Cependant, si l’on compare les cellules du quadrant 4 avec
les cellules homonymes des autres quadrants, on remarquera
qu'elles sont toutes plus âgées que les autres. En effet, les
cellules du quadrant A sont nées avant la naissance des cel-
lules homonymes des autres quadrants; par conséquent, elles
se diviseront avant celles-ci, et les phases qu’elles représentent

Qr A dt

d 2 47 RE mi Re SU RE EE EE RS PER CT Ee

disparaitront dans le quadrant .{ plus tôt que dans les autres, de
même que les phases nouvelles et plus avancées de l’évolution
feront leur première apparition dans ce même quadrant À.

Une constitution analogue, mais en sens inverse, se re-
trouve dans le quadrant ?. En effet, dans celui-ci, sont con-
tenues: 1°) la cellule la moins avancée dans Pévolution et qui
n’a pas d'homonymes dans les autres quadrants; 2) d’autres
cellules un peu plus avancées, mais qui possèdent leurs ho-
monymes dans les autres quadrants. Cependant on remarquera
encore ici, que les cellules du quadrant ? sont toutes plus
jeunes que les cellules leurs homonymes des autres quadrants.

Enfin, si l’on examine les quadrants D, G, on constatera fa-
cilement qu'ils possèdent une constitution toujours identique,
quelle que soit la phase de la segmentation que l’on veuille
considérer, c'est-à-dire qu'une phase quelconque de l’évolution
de l'oeuf, représentée dans l’un de ces quadrants par une
cellule, se trouve aussi représentée dans Pautre par une autre
cellule. En d’autres termes, toutes les cellules d’un de ces
quadrants ont leurs homonymes dans l’autre. Mais ce qu'il
faut remarquer suriout, c’est que ces cellules homonymes
n’ont pas une différence d'âge très marquée, ainsi que nous
l'avons vu pour les cellules homonymes des autres quadrants.

Au contraire, cette différence d'âge n’est que de 5 minutes,
et elle ne sera jamais plus grande que 5 minutes, quelle que soit
la phase de la segmentation que l’on veuille considérer. Ces
cellules sont donc non seulement homonymes, mais aussi con-
temporaines. Je les appellerai donc les cellules hoïnonyines
contemporaines. Ce n’est que dans ces deux quadrants qu’on
peut trouver de telles cellules.

Quelle est la cause de l'identité de constitution de ces deux
quadrants et de la différence de 5 minutes dans l’âge de leurs
cellules ?

Nous la connaitrons facilement si nous remontons aux pre-
mières phases de la segmentation.

En effet, toutes les cellules des quadrants D et G dérivent

— 100 —

de la division des deux cellules primitives 4 (fig. 3). Or, de
ces deux cellules, l’une, celle du quadrant D, est née de la
division du blastomère ce et l’autre, celle du quadrant G, de
la division du blastomère 4. Mais, comme nous avons supposé
que la période assimilatrice de € est de 5 minutes plus courte
que la période assimilatrice de b, évidemment la cellule 4 du
quadrant D, dérivant de la division de €, naitra 5 minutes
avant la cellule 4 du quadrant G, laquelle dérivera de la di-
vision de Y. Or, puisque ces deux cellules 4 sont homonymes,
toutes les cellules qui dériveront de leur division seront, elles
aussi, homonymes, et, comme les cellules homonymes ont évi-
demment leurs périodes assimilatrices égales, les cellules
issues de la segmentation des deux cellules 4 présenteront,
dans leur âge, la même différence que les deux cellules primi-
tives 4, c'est-à-dire 5 minutes seulement, et cette différence
ne changera jamais pendant toute la durée de la segmen-
tation.

La différence dans l’âge des cellules homonymes contempo-
raines est donc dépendante de la différence de longueur des
périodes assimilatrices des deux premiers blastomères. Par
conséquent, si l’on suppose que cette différence entre les pé-
riodes assimilatrices des deux premiers blastomères est plus
ou moins grande, la différence dans l’âge des cellules homo-
nymes sera, elle aussi, plus ou moins grande, mais, dans tous
les cas, elle sera constante.

Au point de vue de la constitution des quadrants, on voit
donc que l’agrégat cellulaire, à partir de la formation du Il°
sillon, acquiert une polarité et une symétrie bilatérale, po-
larité et symétrie qui sont dues moins à la nature et à la
position des cellules constituant les quadrants qu’à la difré-
rence de l’âge de ces cellules. Le caractère de la polarité dans
l’agrécat cellulaire de la fig. 13 dérive de la présence dans
le quadrant À des cellules 0, p, et du fait que les autres cel-
lules de ce quadrant sont toutes plus âgées que leurs homo-
nymes des autres quadrants; ou bien de la présence dans le

— 101 —

quadrant y de la cellule /, et du fait que les autres cellules
sont plus jeunes que leurs homonymes des autres quadrants.

Le caractère de la symétrie bilatérale résulte de la pré-
sence dans les deux quadrants D et G de cellules toutes
homonymes entre elles: mais cette homonymie n’est que
d'importance secondaire, parce que des cellules homonymes
existent aussi dans les autres quadrants. Ce qui donne à
l'agrégat cellulaire la symétrie bilatérale, c'est surtout la

contemporanéité des cellules homonymes.

Quelle est l’origine de cette symétrie bilatérale? L’appari-
tion dans l’agrégat cellulaire des deux cellules 4 homonymes
et contemporaines après la formation du Il sillon.

Quelle est la cause de l’apparition de ces deux cellules? Le
développement monodique, qui est la base de mon interpré- 4
tation de l’ontogénèse.

En effet, comme, dans ce mode de développement hétérogé-
nétique, les deux cellules dérivant de la division d’une cellule
mère représentent deux des phases successives de l’évolution
de l’oeuf, il s'ensuit nécessairement, inévitablement, qu'après
la division des deux premiers blastomères, deux des quatre

. cellules issues de leur segmentation se trouveront dans la
même phase de l’évolution, et la différence dans leur âge sera
égale à la différence entre les durées des périodes assimila-
trices des deux premiers blastomères ; en d’autres termes, elles
seront homonymes et contemporaines.

Nous pouvons donc conclure que la cause de la symétrie
bilatérale de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation
de l'oeuf est, tout simplement, le développement monodique.

“ On pourrait m'objecter ici que la symétrie bilatérale de
l'agrégat cellulaire, tel que je l’ai réprésenté dans les figures
précédentes, est la conséquence non seulement du dévelop-
pement monodique, mais quelque peu aussi de la disposition
qu'ont les quatre blastomères c 4 d e dans la fig. 3; disposition
qui est arbitraire et qui, par conséquent, pourrait bien être
différente dans d’autres cas. Je peux démontrer très facilement

D na 7

+ Ur. 7: FPT RENE OUT TEE TE AR LENS
Ge ” D'EPTRNNS TE RIVELR. 0m Denase /e
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L]

— 102 —

que, quelle que soit la disposition qu’on veuille supposer dans
ces blastomères, le résultat en est toujours le même.

Il faut avant tout considérer que chacun des quatre blasto-
mères € dde doit occuper une position dans l’espace.

Or, comme le deuxième plan de segmentation, soit à cause
de la pression de la membrane vitelline des oeufs, lorsque
celle-ci est présente, soit à cause de l’adhésion des blastomères,
si la membrane vitelline manque, est toujours perpendiculaire,
ou presque perpendiculaire au premier plan, il s'ensuit né-
cessairement que les quatre blastomères ne peuvent avoir
que les dispositions réciproques suivantes:

td lerd.hcr ele 2 cle el] Cr e
CATre | de AT ele d-| LAVE CTe aile

C’est dire que toutes les dispositions possibles se réduisent à
deux types fondamentaux. Or, comme le premier de ces deux
types est celui-là même que nous avons suivi dans la cons-
truction des figures précédentes, il ne nous reste maintenant
à considérer que le deuxième.

Dans ce type, les deux blastomères homonymes contempo-
rains 4 d occupent deux quadrants contigus, ainsi que les
deux autres blastomères. Les cellules dérivées des blasto-
mères 4, c’est-à-dire les cellules homonymes contemporaines
occuperont donc, elles aussi, deux quadrants contigus. Par
conséquent, la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire ne
sera pas effacée par ce nouveau type de disposition.

Quant à la polarité, il est vrai que les deux blastomères
ce e qui la déterminent et, par suite, toutes les cellules qui en
dériveront, se trouvent logées dans deux quadrants contigus,
ce qui, de prime abord, parait la détruire; mais si l’on con-
sidère que cette polarité n’est pas déterminée par les deux
blastomères à la fois, mais par un seul, on comprend facile-
ment qu’elle n’est pas du tout disparue dans ce deuxième type
de disposition. D'ailleurs, nous aurons maintes fois occasion,
dans le cours de ce travail, de nous convaincre que la posi-

dédie de cu

tion réciproque des blastomères est un caractère d'importance
secondaire dans le développement de l'embryon et dans l’ori-
gine de sa symétrie. |

Revenons maintenant à l’asynchronisme de segmentation.

Dans l'exemple que nous venons de considérer, nous avons
supposé que la différence entre les durées des périodes assi-
milatrices des différentes phases de l’évolution de l’oeuf est
de 5 minutes, c’est-à-dire que cette différence est toujours
constante pour toutes les phases. Nous avons vu, par les fi-
gures précédentes, que, dans ce cas, les divisions des cellules
se succèdent d’une manière spéciale dépendant précisément
de cette différence. La succession des divisions dans l’agrégat
cellulaire constitue ce que nous pouvons appeler le >ylhine de
la segmentation. Or, si l’on suppose que la différence entre
les durées des périodes assimilatrices soit plus grande ou plus
petite que 5 minutes, ou bien que cette différence ne soit
pas la même pour toutes les phases, évidemment le rythme
de la segmentation sera, lui aussi, différent, mais les consé-
quences finales ne changeront pas substantiellement.

Nous avons supposé jusqu'ici que l’asynchronisme de seg-
mentation est accéléré, c'est-à-dire qu’à mesure que l'oeuf
progresse dans son évolution les durées des périodes assimila-
trices des différentes phases sont graduellement plus courtes,
et nous avons vu que, dans ce cas, la marche générale de la

segmentation s'accélère, que la distance entre le blastomère

le moins avancé et le blastomère le plus avancé dans l’évo-
lution s’accroit de plus en plus et que les cellules dérivées de
la segmentation arrivent plus tôt à la phase limite de la po-
tentialité évolutive de l’oeuf.

Or, comme il n’y a que deux modes possibles d’asynchro-
nisme, à savoir l’asynchronisme accéléré et l’asynchronisme
ralenti, comme, d'autre part, dans l'énorme variété des phé-
nomènes naturels biologiques, il faut considérer tous les cas
possibles, il ne nous reste maintenant à examiner que l’asyn-
chronisme ralenti, en supposant que les durées des périodes

Le DumM tirés" es

— 104 —

assimilatrices des phases de l’évolution soient graduellement
plus longues.

Ici encore, afin de rendre parfaitement comparables les
effets de l’asynchronisme ralenti avec ceux que l’on vient
d'obtenir par l’asynchronisme accéléré, je supposerai donc que

l'oeuf & possède une potentialité évolutive telle que, par les +

phases intermédiaires 4, €, 4..... etc. il puisse arriver jusqu’à
la phase limite p. Je supposerai de même que la différence
entre les durées des périodes assimilatrices des diverses phases
de l’évolution soit de 5 minutes, c’est-à-dire que la période
assimilatrice d’une phase quelconque soit de 5 minutes plus
longue que celle de la phase précédente. Enfin, pour obtenir
une comparaison parfaite avec les figures qui précèdent, je
supposerai en outre que les blastomères les plus avancés oc-
cupent le pôle supérieur de l’agrégat cellulaire, c’est-à-dire
la partie centrale des figures, et les blastomères les moins
avancés le pôle inférieur de l'oeuf et, par conséquent, la pé-
riphérie des figures.

1.es durées des périodes assimilatrices des différentes phases
de l’évolution seront donc les suivantes:

DOUTE, SEE PR TOR ATEN Er re ON ME ES
| TEE | LÉO UP SN AE TED NE LES ASE TOME D (LA
PDC ADN ES dre AC AOL E RES VAE EN DR 0 al TE
RD TES MOT AR A EN Ter Re ee lt UD
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Cinquante-cinq minutes après la fécondation, paraîtra donc
le I° sillon, et l'oeuf & donnera lieu, par sa division, aux deux
blastomères 0, € (fig. 14).

Une heure après, c’est-à-dire à 1 h. 55, se divisera le bla-
stomère 4, et puis, cinq minutes après, à 2? h., se divisera Île

74

7
Fig. 14.

blastomère €. Ainsi le Il° sillon sera complet et on obtiendra

quatre blastomères €, d, d,e, parfaitement comme dans le cas

de l’asynchronisme accéléré (fig. 3), sauf, bien entendu, l’âge
réciproque des cellules.

É A 3 heures, paraîtra le III° sillon dans le blastomère € et il
s'étendra peu à peu, d’un côté et de l’autre, jusqu’au blasto-
mère opposé e, qui ne se divisera qu’à 3 h. 17. Mais à 4 h. 10’,

_ le blastomère 4, le moins avancé, se divisera et, ainsi, com-

mencera le IV° sillon (fig. 15). Avant que celui-ci soit complet,
paraîtra le V® sillon; et à 5 h. 25°, lorsque les sillons IV* et V*
seront achevés, commencera le VI‘ sillon (fig. 16).

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A 6 h. 45, les VIe et VII: sillons étant complets, dans le bla-
stomère /; le moins avancé, paraîtra le VII: sillon (fig. 17) et
puis, successivement, les sillons IX°‘, X°, XI°. Mais ceux-ci,
quoique parus plus tard, se complèteront avant le VII, qui
ne sera achevé qu'à 7 h. 40. À 8 h. 10’, commencera le XII°
sillon. (fig. 18).

Celui-ci s’étendra peu à peu d'un côté et de l’autre de l’a-
crégat cellulaire et ne sera complet qu'à 9 h. 25’; mais, dans
ce temps, paraïîtront aussi les XIIE, XIVe et XV° sillons. A
9 h. 55, le XV° sillon sera complet; mais 15° minutes avant

Fig. 19.

son achèvement, à 9 h. 40’, aura paru le XVI° sillon, suivi du
XVEIe et du XVIII (fig,19)-

A l'achèvement du XV: sillon, le blastomère le plus avancé
a atteint la phase p de l’évolution, c’est-à-dire la même phase
qui, dans l’asynchronisme accéléré, a été atteinte par le com-

mencement du XII: sillon (fig. 13).

LE 2

Étape BED Ce

PRTIEREN AO

Examinons maintenant ces figures (14-19) et comparons-les
avec les fig. 1-13 de l’asynchronisme accéléré.

Nous constaterons, avant tout, que le rythme de segmen-
tation est le même et que, par conséquent, la marche de la
segmentation est, elle aussi, la même, abstraction faite, bien
entendu, du lieu d'apparition des sillons. En effet, dans l’asyn-
chronisme accéléré, les sillons verticaux, ainsi que nous
l'avons vu, paraissent au pôle supérieur et s'étendent au pôle
inférieur. Ici, au contraire, ces sillons suivent la marche in-
verse. Mais cela n’est dépendant que de la position que nous
avons donnée aux blastomères dans nos figures; car, si nous
avions supposé les blastomères les plus arriérés situés au pôle
supérieur et, par suite, au centre des figures, il est évident
que la marche et le mode de segmentation ne seraient point
différents dans les deux cas.

On constatera aussi que la constitution de l’agrégat cellu-
laire est substantiellement la même dans lasynchronisme
accéléré et dans l’asynchronisme ralenti, c'est-à-dire que, dans
tous les deux, elle présente une polarité et une symétrie bi-
latérale, symétrie dépendant de la présence, dans les deux
quadrants D, G, des cellules homonymes contemporaines; po-
larité dépendant de la présence des cellules plus avancées
dans le quadrant 4, et des cellules moins avancées dans le
quadrant P.

Cependant, si l’on fait un examen plus attentif de ces figures,
on verra que, malgré cette analogie, elles présentent des difré-
rences qui, de prime abord, peuvent paraitre sans importance,
mais qui conduisent, au contraire, à des conséquences très in-

_ téressantes pour le développement ultérieur de l'embryon.

Si l’on compare la fig. 13 avec la fig. 19, on verra que, dans la
première, la phase p de l’évolution de l'oeuf a été atteinte par
un des blastomères de l’agrégat cellulaire au commencement
de la formation du XII: sillon, c’est-à-dire lorsque l’agrégat
n’est constitué que de 62 cellules, tandis que, dans la seconde,
la même phase n’est atteinte qu’à l'achèvement du XV® sillon

—:110 —

et, par conséquent, lorsque l'agrégat cellulaire possède déjà
132 cellules.

On voit donc que, dans l’asynchronisme ralenti, il y à un
retard dans l’évolution, quoique, dans notre cas, ce retard ne
soit pas absolu mais seulement relatif.

En effet, si nous considérons l'heure à laquelle la phase p
parait dans les deux modes d’asynchronisme, nous voyons
que, dans l’asynchronisme ralenti (fig. 19), cette phase parait
à 9 h. 55", tandis que, dans l’asynchronisme accéléré (fig. 13),
cette phase même ne parait qu’à 10 h. 30. On dirait donc
que, dans l’asynchronisme ralenti, il y a une anticipation et
non un retard dans l’évolution, ce qui est en contradiction
avec ce que je viens de dire. Mais, en réalité, cette contra-
diction n’est qu'apparente; car si l'apparition de la phase p
se fait plus tot dans l’asynchronisme ralenti, cela dépend de
la différence entre les durées des périodes assimilatrices de
l'oeuf, durées que nous avons supposées de 2 heures dans l’asyn-
chronisme accéléré, et de 55 minutes seulement dans l’asyn-
chronisme ralenti.

Comparons maintenant les fig. 1-13 avec les fig. 14-19, et
nous constaterons que, dans les deux séries, les effets de la
segmentation sont à peu près les mêmes, à savoir qu'à mesure
que celle-ci progresse, la distance entre le blastomère le plus
avancé et le blastomère le plus arriéré s'accroît de plus en
plus, ce qui accentue la polarité de l’agrégat cellulaire. Mais
ce qu'il importe surtout de remarquer, c’est la constitution
des quadrants de l’agrégat cellulaire dans ces deux séries.

Comparons la figure 9 avec la fig. 16, et nous verrons que,
dans toutes les deux, le blastomère le plus avancé ? du qua-
drant À n’est séparé du blastomère le plus avancé g du qua-
drant P que par une seule phase intermédiaire %. Mais dans
la fig. 9, le blastomère g du quadrant P étant né à 7 h. 25,
est plus jeune que le blastomère 7 du quadrant 4, qui est né
à 7 heures; tandis que, dans la fig. 16, le blastomère g du
quadrant P est plus âgé que le blastomère ? du quadrant 4,

Vo 4 nn ul Bintli fat: paselraoet cbtddélet mr

— 111 —

et, plus précisément, la différence entre les âges de ces deux
blastomères est de 25 minutes.

On peut facilement constater la même chose en comparant
la fig. 11 avec la fig. 17. Les deux blastomères z, / des quadrants
P, A ne sont séparés que par une seule phase intermédiaire Z:
mais dans la fig. 11, le blastomère Z du quadrant P étant né
à 8 h. 55", est plus jeune que le blastomère / du quadrant A,
lequel est né à 8-h. 20. Au contraire, dans la fig. 17, le bla-
stomère ? du quadrant P, né à 5 h. 40’, est plus agé que le
blastomère { né à 6 h. 15’.

Or, si nous comparons la différence entre les âges de ces deux
blastomères 7, /, nous verrons qu'elle est de 35 minutes, c’est-
a-dire de 10 minutes plus grande que dans le cas précédent.

Enfin, si l’on compare la fig. 13 avec la fig. 18, on constatera
que la différence entre les âges des blastomères les plus
avancés dans les deux quadrants 4, P est de 45 minutes, et,
par suite, de 10 minutes plus grande que dans les cas qui pré-
cédent. D'où l’on peut conclure qu’à chaque segmentation de
ces deux blastomères, la différence entre leurs àges s’accroit
de 10 minutes.

Par conséquent, comme, dans l’asynchronisme accéléré, les
périodes assimilatrices des phases plus avancées deviennent
successivement plus courtes; comme, d'autre part, le blastomère
le plus avancé du quadrant P, devient, à chaque segmentation,
de 10 minutes plus jeune que le blastomère le plus avancé
du quadrant 4, il arrivera bientôt un moment où la diffé-
rence entre les âges de ces deux blastomères sera plus grande
que la durée de la période assimilatrice du blastomère le plus
avancé du quadrant 4. À partir de cet instant, la distance
entre ces deux blastomères ne sera plus représentée par une
seule phase intermédiaire, mais par deux et, plus tard, par
plusieurs phases. On peut donc conclure que dans lasynchro-
nisme accéléré, la distance entre le blastomère le plus avancé
du quadrant 4 et le blastomère le plus avancé du quadrant
P s’accroit au fur et à mesure que la segmentation progresse

Ga"

bee

et, comme conséquence, que, à parité des autres conditions,
elle est d'autant plus grande que les cellules de lagrégat
cellulaire sont plus nombreuses.

Mais dans lasynchronisme ralenti, les choses se passent
bien différemment. En effet, il est vrai que le blastomère le
plus avancé du quadrant P est toujours plus àgé que le blasto-
mère le plus avancé du quadrant A; il est vrai aussi que
cette différence d'âge entre ces deux blastemères s’accroit de
10 minutes à chacune de leurs divisions; mais, comme dans
l’asynchronisme ralenti, la période assimilatrice d’une phase
est de 5 minutes plus longue que celle de la phase précédente,
comme, d'autre part, à chaque division, un blastomère aban-
donne une phase pour entrer dans deux autres phases succes-
sives, dont la plus avancée à une période assimilatrice de 10
minutes plus longue que celle de la phase abandonnée, il
s'ensuit que ce ralentissement de 10 minutes compense lPac-
croissement de l’âge; et, par conséquent, la distance entre les
deux blastomères les plus avancés des quadrants 4, P, sera
toujours la même, c’est-à-dire que ces deux blastomères ne
seront jamais séparés que d’une seule phase intermédiaire,
quelle que soit la phase de l’évolution que l’on veuille consi-
dérer. C’est d'ailleurs ce qu’on peut constater facilement en
examinant les fig. 14-19, et c’est ce que le lecteur pourra par
lui-même vérifier dans tous les cas d’asynchronisme ralenti
qu'il lui plaira de supposer. |

Nous pouvons déduire des conclusions analogues si nous
comparons chacun des quadrants G, D avec les quadrants 4, P.

Dans la fig. 5, le blastomère le plus avancé / du quadrant 2
se trouve dans la phase qui précède immédiatement la phase g
du quadrant 4; mais il est de 5 minutes moins âgé que celui-ci.
Dans la fig. 9, le blastomère ! du quadrant D représente une
phase immédiatement précédente à la phase ? du quadrant 4;
mais il est de 10 minutes moins âgé, c’est-à-dire que la dif-
férence de leurs âges est de 5 minutes plus grande que dans
la fig. 5. De même, le blastomère % du quadrant D de la fig. 11

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— 113 —

est de 15 minutes moins âgé que le blastomère Z du qua-
drant 4. On voit donc qu’à chaque division de ces blastomères,
il y à un accroissement de 5 minutes dans la différence de
leurs âges. Or, tant que cette différence est inférieure à la
longueur de la période assimilatrice du blastomère le plus

avancé du quadrant 4, les deux blastomères les plus avancés

des deux quadrants D, À représenteront toujours deux des
phases successives de l’évolution de l'oeuf; mais dès que cette
différence sera plus grande que la période assimilatrice du
blastomère le plus avancé du quadrant 4, les phases des bla-
stomères les plus avancés de ces deux quadrants ne seront
plus successives, mais séparées, tout d’abord, d’une phase seule
et puis de deux ou de plusieurs phases intermédiaires.

En d’autres termes, le résultat sera analogue à celui que
nous avons démontré pour les quadrants 4, P; mais, comme
l'accroissement dans la différence des âges des deux blasto-
mères des quadrants D, À, n’est pas de 10, mais de 5 minutes
seulement, évidemment il ne sera atteint que plus tard.

On peut arriver à une conclusion analogue en comparant
les blastomères les plus avancés des quadrants P, D. Le bla-
stomère le plus avancé du quadrant P est toujours moins ägé
que le blastomère le plus avancé du quadrant D, et la diffé-
rence de leurs âges s'accroît de 5 minutes à chaque segmen-
tation. Tant que cette différence sera plus petite que la pé-
riode assimilatrice du blastomère le plus avancé du quadrant
D, ces deux blastomères représenteront deux phases succes-
sives de l’évolution; mais dès que cette différence sera plus
grande que cette période, les phases des deux blastomères les
plus avancés seront séparées par une, deux ou plusieurs
phases intermédiaires.

On peut done conclure que, même à ce point de vue, la po-
larité de l’agrégat cellulaire dans l’asynchronisme accéléré va
s’accentuant de plus en plus, à mesure que la segmentation
progresse et, par conséquent, à mesure que les cellules de-
viennent plus nombreuses.

Mais si, dans les fig. 14-19 de l’asynchronisme ralenti, on
fait des comparaisons analogues à celles que nous venons de
faire pour l’asynchronisme accéléré, on verra facilement que
les conséquences ne seront pas les mêmes.

En effet, le blastomère le plus avancé / du quadrant D
(fig. 15) représente une phase immédiatement précédente à
la phase du blastomère le plus avancé g du quadrant 4; mais
il est de 5 minutes plus âgé que celui-ci. Or, cette différence
dans leurs âges s’accroit de 5 minutes à chaque division de
ces blastomères; mais, pour les raisons que j'ai déjà exposées,
ces deux blastomères représenteront toujours deux phases
successives de l’évolution de l'oeuf, quel que soit le nombre
des cellules constituant l’agrégat cellulaire à un instant quel-
conque de sa formation.

Enfin, après cette comparaison entre les constitutions de
différents quadrants, il nous reste encore à examiner la consti-
tution de chaque quadrant isolément. Mais cette comparaison
n’est pas diflicile, et les conclusions se déduisent très aisément.

Il suflit, en effet, de considérer que chaque quadrant pré-
sente une constitution parfaitement analogue à celle de la-
grégat cellulaire entier, c’est-à-dire qu’en chaque quadrant, il
y a un blastomère plus avancé, un autre moins avancé et
d'autres blastomères représentant des phases intermédiaires,
et que chaque quadrant, à son tour, peut être divisé en 4
parties et celles-ci, à leur tour, en 4 parties, et celles-ci en-
core en 4 parties etc. Evidemment, la division ultérieure pos-
sible de ces parties en 4 autres dépendra du nombre des cel-
lules constituant l’agrégat.

Par conséquent, chaque quadrant présente une polarité et
une symétrie bilatérale déterminées par les mêmes conditions
qui caractérisent la polarité et la symétrie bilatérale de tout
l'agrégat cellulaire, et chaque quatrième de chaque quadrant
présente, lui aussi, une polarité et une symétrie bilatérale
analogues.

Or, dans chacun de ces quatrièmes de 1°, de 2°, de 3°, de

31

[
ve
e.

— 115 —

n° ordre des quadrants, il y aura aussi un blastomère plus
avancé que les autres dans l’évolution; et si nous comparons
le blastomère le plus avancé du quatrième de quadrant con-
tenant les blastomères les plus avancés avec le blastomère le
plus avancé du quatrième contenant les blastomères les moins
avancés (c’est-à-dire des quatrièmes du quadrant correspon-
dant respectivement aux quadrants 4, P de tout l’agrégat cel-
lulaire) on constatera que, dans l’asynchronisme accéléré et
dans l’asynchronisme ralenti, existent parfaitement les mêmes
relations d'âge et de phase d'évolution que nous avons con-
statées dans l’agrégat cellulaire entier, et, par conséquent, on
pourra conclure que: dans l’asynchronisme accéléré, les bla-
stomères les plus avancés s’éloignent de plus en plus des autres,
et que, dans l’asynchronisme ralenti, la distance séparant les
blastomères les plus avancés des différents quatrièmes des
quadrants se mantient toujours constante.

Le lecteur pourra comprendre la nécessité de ces compa-
raisons et toute la portée de ces conclusions dans les chapitres
suivants. ù

Malheureusement, les résultats expérimentaux pouvant con-
firmer ces déductions théoriques que nous avons faites sur le
rythme de segmentation ne sont pas très nombreux, parce que
les Biologistes, ne pouvant comprendre toute l'importance de
l’asynchronisme de segmentation, n’ont pas tenu un compte
parfaitement exact du temps de l’apparition des sillons. Encore,
faut-il ajouter les difficultés de ces observations, difficultés qui
vont naturellement s’accroissant à mesure que la segmentation
progresse. Mais bien que les recherches faites à ce point de
vue soient rares, je dois néanmoins mentionner ici deux
travaux d’une grande importance pour la confirmation de nos
déductions (1).

(1) Jorpan E. O. and EYCLESHYMER A. C. — On lhe Cleavage of Am-
phibian Ova, in: Journ. of Morphology, Boston, Vol. IX, 1894, p, 407 —
EYCLESHYMER A. C. — The early Development of Amblystoma, with ob-
servations on some other Vertebrates, ibidem, Vol. X, 1895, p. 343.

Il s'agit de l’étude de la segmentation des oeufs de quelques
animaux, où les instants de l'apparition des sillons sont en-
registrés le plus soigneusement possible, et où les auteurs
arrivent à la constatation de faits très intéressants, sans
qu'ils sachent en donner une explication.

Or, non seulement ces faits coïincident presque parfaitement
avec nos résultats théoriques, mais ils reçoivent de notre in-
terprétation une explication naturelle et scientifique.

On constate avant tout que le laps de temps qui s'écoule
entre la fécondation et l'apparition du premier sillon de seg-
mentation n’est pas le même pour les différents oeufs. Ce qui est
naturel, d’après ce que nous venons de dire dans ce chapitre,
vu que ce laps de temps dépend de la constitution bioplasma-
tique de l’oeuf et de la durée de la première période assimila-
trice, lesquelles peuvent être différentes dans les divers oeufs.

On constate en outre que les divisions ne sont pas parfai-
tement synchroniques, et que l’asynchronisme est indépendant
de la présence du deutoplasma plus ou moins abondant con-
tenu dans les oeufs ou dans les blastomères. Aussi, les auteurs
sont-ils amenés à conclure que la rapidité de la segmentation
est dépendante d’une tendance innée et héréditaire du cyto-
plasme et du noyau. Mais nous venons de voir que cet asyn-
chronisme, quoique indépendant de la quantité du deutoplasma,

est tout simplement une conséquence naturelle et nécessaire

de la cause même de la cytodiérèse, c’est-à-dire de l’assimi-
lation, et de l’hétérogénéité de l’agrégat de segmentation, à
la suite de son développement monodique.

Enfin on constate encore que cet asynchronisme, quoique
peu évident au commencement de la segmentation, devient
plus manifeste, à mesure que celle-ci progresse. Ce que nous
venons de démontrer et d'expliquer très clairement par notre
interprétation.

Certes, il ne faut pas croire qu'entre les faits réels et les
exemples théoriques il doit exister toujours une coïncidence
parfaitement exacte. Les exemples ne peuvent servir, dans ces

Vos:

si à Ç RS
cas, qu’à concréter nos idées et à faire mieux ressortir les
conséquences des principes de l'interprétation. On doit donc
les accepter et les juger cum grano salis, en tenant compte,
d’une part, de l’irrégularité des phénomènes réels et, d’autre
part, de l’inexactitude des données de l’observation, dans cette
sorte d'expériences biologiques.

En résumé, nous pouvons conclure:
1° Dans les cellules dérivées de la segmentation d'un oeuf,
le synchronisme parfait de Seginentalion n'est pas possible.
Méme lorsque les segmentations nous paraissent synchro-
niques, en réalilé elles ne le sont pas parfaitement.

2° Dans les divisions des cellules dérivées de la Segmen- 4
{ tation d'un oeuf, il y à donc loujours un asynchronisme plus .
. ou moins accentue. La cause de cel asynchronisme de seg- :
| mentation consiste dans le developpement hélérogeneétique et “4

| dans la durée de la période assimilatrice des diverses cellules.
3° La valeur de cet asynchronisme produit le rythine de
La segmentation.
| 4 L'asynchronisme peut étre ou accéléré ou bien ralenti :
ü n'y à pas d'autres inodes possibles. .
5° Aussi bien dans l'asynchronisime accéléré que dans
. l'asynchronisine ralenti, les résultats fondamentaux sont les
mêmes: l’agrégat cellulaire acquiert une polarilé el une Sy-
métrie bilalérale; car ces résullats sont la conséquence du
développement monodique.
6° La syinétlrie bilatérale est inoins la conséquence de la

PORT

… posilion réciproque des cellules dans l'agrégat cellulaire, que
$ de la présence, dans cet agrégat, des cellules homonymes
Ë = .

_ contemporaines.

2 >

7° Si l'asynchronisme esl accéléré, la segmentation géné-
# rale s'accélère aussi de plus en plus, la polarilé de l'agrégat
: devient de plus en plus accentuée, et l'oeuf atteint plus tôt la
$ phase limile de son évolulion. L'asynchronisme accéléré aug-
“ nente donc les effels du développement ronodique,.

& Si l’asynchronisme est ralenté, l'agrégal cellulaire pré-
sente loujours une symétrie büalérale; mais les effets du dé-
veloppement monodique subissent en quelque mesure une at-
ténuation. La segmentation générale se ralentit, la polarité “
de l'agrégat est moins accentuée, et l'oeuf alleint plus lard la

phase limile de son évolulion. N.

CuHapiTRe VIII.

La première phase de l’ontogénèese.

SOMMAIRE: La spécificité ovulaire — La limite da la potentialité évolutive de

due do nie ré édition daté dE

PRRIDEE EET E7

1

RS M

l'oeuf — La première lignée de cellules — L’entrecroisement des plans de
segmentation et son importance dans la formation de l’agrégat cellulaire —
La production de substance de sécrétion de la part des blastomères — La
parenchymula — La morula — La blastula — Les conditions chimiques, phy-
siques et mécaniques agissant sur la formation de la blastula — Action des
substances accumulées dans la cavité de la blastula sur la direction des

- plans de segmentation — Importance secondaire de la forme de l’agrégat

cellulaire, et importance capitale de sa constitution — Résumé.

L'oeuf a donc effectué sa segmentation et, par un des bla-

stomères de l’agrégat cellulaire qui en résulte, il est arrivé à
la phase limite de sa potentialité évolutive.

Evidemment, nous ne pouvons connaître directement et ex-

périmentalement cette phase limite; mais si l’on considère
qu’elle est intimement liée à la potentialité évolutive de l'oeuf
et que celle-ci, comme je l’ai démontré, est dépendante de la
constitution du bioplasma et de la nature chimique des sub-
stances deutoplasmatiques de l’oeuf (du vitellus formatif plus
particulièrement) on comprend facilement que, si les consti-
tutions chimiques du bioplasma de l'oeuf, ou de ses substances
deutoplasmatiques, ou de toutes les deux à la fois sont diffé-
rentes, la phase limite sera, elle aussi, différente.

Il s’agit donc de savoir si les bioplasmas et les substances

deutoplasmatiques des oeufs des divers animaux sont égaux
4 ou bien différents, ce que nous sommes dans l’impossibilité de
démontrer expérimentalement, vu l’insuflisance de nos moyens
actuels d'investigation scientifique. Mais il suflit de considérer,

mème superficiellement, les phénomènes ontogénétiques, pour

— 120 —

se convaincre que cette différen ce entre les constitutions des
oeufs des animaux, que cette spécificité ovulaire, comme nous
pouvons l'appeler, est une conclusion à laquelle on est forcé-
ment amené sinon par les résultats ‘des analyses chimiques,
du moins par la logique des déductions et par une foule de
preuves indirectes. Comment pourrait-on expliquer, sans ad-
mettre cette spécificité ovulaire, que, de deux oeufs placés
dans des conditions identiques du milieu extérieur, puissent
dériver deux animaux très différents entre eux? Je ne crois
donc pas nécessaire de m'’arrêter sur cette question, d'autant
plus que je suis convaincu que les biologistes actuels ne met-
tront pas en doute cette spécificité, qui, d’ailleurs, s’impose de
plus en plus à notre esprit, à mesure que nos connaissances
et nos expériences sur les phénomènes ontogénétiques de-
viennent plus nombreuses et plus rigoureuses.

Or, comme la potentialité évolutive de l'oeuf est déterminée
par la constitution du bioplasma et des substances deuto-
plasmatiques, comme, d’autre part, ce qui caractérise la po-
tentialité évolutive, ce sont les différentes phases de l’évo-
lution et la phase limite, il s’ensuivra que chaque espèce
d'oeuf possèdera une potentialité évolutive à elle propre, et,
par conséquent, son évolution sera caractérisée par une phase
limite déterminée et par un certain nombre de phases inter-
médiaires.

Mais, comme, à parité des autres conditions, le nombre des
cellules de segmentation, à un moment donné, est dépendant
de la phase de l’évolution à laquelle l'oeuf est arrivé, et de
la durée des périodes assimilatrices des différentes phases,
ainsi que je l’ai démontré dans le chapitre précédent, il s’en-
suivra nécessairement que, lorsqu'un des blastomères de l’a-
grégat cellulaire atteindra la phase limite, à ce moment, l’a-
grégat résultera constitué d’un certain nombre de cellules,
nombre, qui, je le répète, sera dépendant du nombre des phases
intermédiaires et du rythme de segmentation.

Par conséquent, dans chaque espèce d’oeuf, le nombre des

— 121 —

cellules de l’agrégat cellulaire résultant de sa segmentation
à l'instant où la phase limite va être atteinte, sera déterminé
et constant. Mais quel que soit ce nombre, la constitution
typique de l’agrégat cellulaire, comme nous venons de l’éta-
blir dans le chapitre précédent, sera toujours la même.

En disant que l'oeuf possède une phase limite de son évo-
lution, j'entends implicitement qu'ilne peut pas dépasser cette
phase, si des conditions nouvelles n’interviennent pas pour
modifier les conditions préexistantes. La potentialité évolutive
de l'oeuf se réduit donc, en dernière analyse, à un phénomène
très simple, c’est-à-dire à donner origine, par des périodes
d'assimilation et de division alternées, à un certain nombre
de cellules, lesquelles, suivant le développement monodique,
représentent les diverses phases caractéristiques de l’évo-
lution de l’oeuf. Nous avons vu, au chapitre V, comment cette
potentialité peut être expliquée très facilement sans recourir
à des forces spéciales hypothétiques; nous avons aussi vu
qu’elle est une conséquence nécessaire et inévitable de la con-
stitution de l'oeuf. Mais je crois bon d’insister sur la limi-
tation de cette potentialité, afin de ne pas attribuer à l’oeuf
une potentialité supérieure à celle que réellement et ration-
nellement il peut posséder.

L'oeuf, à lui seul, par son bioplasma et ses substances deu-
toplasmatiques (vitellus formatif) n’a donc que le pouvoir de
donner lieu à une seule lignée de cellules, que nous pouvons
appeler la première lignée; et si les phénomènes ne s'arrêtent
pas à cette première phase de l’ontogénèse, c’est que d’autres
conditions, que nous allons examiner sous peu, sont interve-
nues, modifiant le milieu dans lequel vivent les cellules de l’a-
grégat cellulaire et rendant possible une évolution ultérieure.

Il est donc bien entendu que, lorsqu'une cellule de la pré-
mière lignée arrive à la phase limite de la potentialité de
l'oeuf, elle ne peut plus se diviser ultérieurement si des con-
ditions spéciales n’interviennent pas; mais il est aussi très
évident que, si les substances deutoplasmatiques ne sont pas

épuisées dans les autres cellules se trouvant encore dans les
phases intermédiaires, nous n’avons pas de raisons plausibles
pour refuser à ces cellules la faculté de se diviser ulté-
rieurement.

Aussi, faut-il admettre nécessairement que ces cellules des
phases intermédiaires continuent à se diviser et que, en sui-
vant le développement monodique, elles progressent dans leur
évolution, atteignant, à leur tour, la phase limite de l’évolution
de l'oeuf.

Examinons maintenant les conséquences qui dérivent de la
formation de cette première lignée de cellules, c'est-à-dire les
conséquences directes de la segmentation de l'oeuf.

Je crois avoir démontré, au chapitre IX de la 1° partie de
cet ouvrage, que la direction des plans de segmentation des
oeufs est déterminée exclusivement par des conditions méca-
niques, auxquelles les oeufs mêmes ou les cellules qui dérivent
de leur segmentation sont soumis pendant la cytodiérèse, en
comprenant, bien entendu, dans ces conditions mécaniques,
celles mêmes qui dépendent de la constitution ou de la forme
de l’oeuf et de la présence ou de l’absence de membrane brute.
Je ne reviendrai donc pas sur ces problèmes; mais je ferai
remarquer que, quelles que soient les directions des différents
plans de segmentation, elles seront nécessairement ou paral-
lèles ou inclinées entre elles. Mais, comme les deux cellules
issues de la première division, ou bien sont contenues dans
une membrane, ou bien sont adhérentes entre elles, il s'ensuit
évidemment que, soit à cause de la pression, soit à cause de
l'adhésion, le deuxième plan de segmentation est toujours
perpendiculaire ou presque perpendiculaire au premier. Par
conséquent, les deux premiers plans de segmentation s’entre-
croisent sous un angle dont la valeur pourra être très difré-
rente suivant les cas que l’on considère; valeur qui, d’ailleurs,
n’a pas la moindre importance dans nos considérations.

Ce qu’il importe seulement de remarquer ici, c’est que, si les

plans de division étaient tous parallèles entre eux, les cellules

LI EX Mis à POULET RER
LL

M tor —

de l’agrégat cellulaire qui en résulte formeraient une seule
file, tandis que, les plans de division s’entrecroisant, l’agrégat
cellulaire prend nécessairement une forme solide, comme dans
les oeufs holoblastiques, ou, du moins, une forme lamellaire,
comme dans les oeufs méroblastiques à segmentation discoidale.

En tout cas, l’entrecroisement plus ou moins régulier des
plans de segmentation détermine, dans l’agrégat cellulaire, la
possibilité de la formation d’une cavité. Mais ce n’est pas là
la seule conséquence de la segmentation.

Nous savons en effet que la division de la cellule et, par
suite, la segmentation de l'oeuf ne se fait pas sans assimilation
préalable, Nous savons aussi, et je l’ai démontré dans la 1°
partie de cet ouvrage, que l'assimilation est toujours accom-
pagnée de la sécrétion, c’est-à-dire que toute biolomolécule, en
assimilant pour arriver à son dédoublement, produit aussi des
substances spéciales, que nous pouvons considérer comme des
produits de sécrétion et qui sont, nous l’avons vu, une con-
séquence directe du phénomène même de l’assimilation. Il est
donc évident que toutes les cellules issues de la segmentation
de l’oeuf, avant de se diviser, doivent assimiler et, par le fait
même de l'assimilation, elles doivent produire des substances
de sécrétion.

Or, ces substances peuvent être ou solides, ou liquides, ou
gazeuses, et, par suite, elles peuvent diffuser ou non à l’'ex-
térieur de la cellule, suivant leur état physique et suivant la
nature de la membrane cellulaire, d’après les lois de l’osmose.

C’est précisément de la production et de la diffusibilité plus
ou moins grande de ces substances sécrétées en relation avec la
structure de l’oeuf et avec les conditions mécaniques réglant
la segmentation, que dérivent les différentes constitutions
morphologiques de l’agrégat cellulaire caractérisant les pre-
mières phases du développement ontogénétique.

Le lecteur comprendra parfaitement que, vu le caractère
général de ce travail, je ne puis prendre en considération tous
les cas si nombreux et si variés que la nature nous présente.

E.
nn =.

Re Ya <Q : À
- _É- ni

— 124 —

Je suis donc forcé d’en examiner seulement quelques-uns en
me proposant pour but, moins l'explication particulière de
ces cas que l'indication des conditions, parfois apparemment
négligeables, dont il faut tenir un compte exact pour com-
prendre l’origine de formations qui peuvent nous paraître
dues à des forces spéciales biologiques, tandis qu’elles ne sont
que des conséquences tout à fait naturelles de conditions phy-
siques où mécaniques.

Je supposerai donc, avant tout, que les substances sécrétées
par les cellules de segmentation ne diffusent pas à l’extérieur
de celles-ci.

Evidemment, dans ce cas, il ne se formera pas une cavité de
segmentation à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, et celui-ci
se présentera donc comme un amas de cellules, qui sera tou-
jours plein, c'est-à-dire sans cavité, mais dont la constitution
pourra néanmoins être différente. Cela dépendra de la con-
stitution de l’oeuf, et des phases de segmentation.

En effet, si l’on suppose que l'oeuf soit alécithe et dépourvu
de membrane brute, le quatrième plan de segmentation sera
tangentiel à la surface de l’agrégat cellulaire, ainsi que je
l'ai démontré au chapitre IX de la 1° partie de ce travail (1).
Par conséquent, à partir de ce moment, l’agrégat cellulaire
présentera une couche superficielle de cellules et un amas
d'autres cellules à l’intérieur de celles-ci. En peu de mots, on
obtiendra ce qu’on appelle une parenchymula.

Si, au contraire, l’oeuf est pourvu de membrane brute ac-
colée à la surface de l’oeuf, le 4 plan de segmentation ne sera
pas tangentiel mais radial, comme je l’ai démontré au même
chapitre IX de la 1° partie (2); et puisque les autres plans
qui suivront après le quatrième auront une direction radiale
toujours à cause de la membrane brute, il s’ensuivra natu-
rellement que l’agrégat cellulaire ne sera constitué que d’une

(1) GiGL10-Tos E. — Les Problèmes de la Vie. 1° Partie, p. 255-256.
(2) Loo. cit., p. 258.

LU A +

— 125 —

seule couche périphérique de cellules et, par conséquent, on
arrivera à la formation d’une 70714.

Mais ce n’est pas seulement de la membrane qu’il faut tenir
compte dans l’étude de ces premières formations morpholo-
giques de l'ontogénèse. La grandeur relative des blastomères
dans la segmentation inégale, et l’asynchronisme de division
de ces blastomères, jouent aussi un rôle de quelque impor-
tance. C’est ainsi, par exemple, que si certains blastomères
sont plus petits et se divisent plus tôt que les autres, comme
d’une part, leur nombre s’accroit plus rapidement et que
d'autre part ils adhèrent aux autres blastomères plus grands,
ils tendront à couvrir ces derniers en simulant une gastru-
lation épibolique, ainsi qu’on le voit dans la segmentation des
oeufs des Cténophores.

Ces exemples, je le répète, n’ont pour but que de rappeler
l'attention des biologistes sur les causes mécaniques pouvant
provoquer des formations morphologiques différentes; causes
que, malheureusement, nous ne pouvons connaitre toujours
parfaitement, ce qui peut nous amener à des conclusions er-
ronées sur l'interprétation des phénomènes ontogénétiques et
sur la signification morphologique des premières phases du
développement.

La supposition que je viens de faire, que les substances sé-
crétées par les blastomères ne soient pas diffusibles, bien
qu’elle soit possible, est néanmoins très rare. L'étude de la
segmentation de la plupart des oeufs que nous connaissons
nous révèle au contraire que, plus ou moins tard, un liquide
de sécrétion s’accumule à l’intérieur de l’agrégat cellulaire,
et que ce liquide détermine la formation d'une cavité qu'il
remplit, c’est-à-dire d’une cavité de segmentation (1). Je dirai

(1) On ne peut pas douter, même au point de vue théorique, que ces
substauces s’accumulant à l’intérieur de l’agrégat de segmentation ne
soient produites par les cellules mêmes de l’agrégat. Ce phénomène a été
constaté directement par LoeB (Arch. f. Entwickelungsmech., 1895, vol. I,
p. 461) dans les blastomères de Arbacia.

th 2e :

—126 —
même que la production de substances diffusibles de: la part
des blastomères, ne fait jamais défaut, quoiqu’elle puisse être
très tardive. Nous en avons un exemple dans la segmentation
des oeufs des Mammifères, où la formation d’un liquide à l’in-
térieur de l’agrégat cellulaire n’a lieu qu’à segmentation très
avancée.

En tout cas, l'accumulation d’un liquide à l’intérieur de
l’agrégat cellulaire déterminera la formation d’une Wastula de
cette première phase de l’ontogénèse, si commune et si ca-
ractéristique dans le développement de la plupart des orga-
nismes animaux, et dont l’origine, ainsi qu’on le voit, ne ré-
side que dans des phénomènes exclusivement mécaniques, chi-
miques et physiques, à savoir l’entrecroisement des plans de
segmentation, la production de substances de sécrétion, et la
diffusibilité de ces substances à l'extérieur des cellules qui
les ont sécrétées.

Or ces substances, dès qu’elles apparaissent dans la cavité
de la blastula, jouent un rôle mécanique qui n’est pas sans
importance dans la seomentation ultérieure des blastomères :
role dont on ne doit pas cependant exagérer la portée, et que
nous pourrons apprécier dans sa juste valeur en analysant
attentivement les conditions qui accompagnent la formation
de ces substances.

Il faut, avant tout, remarquer que l'oeuf, du commencement
de sa segmentation jusqu’à la gastrulation, jouit d'une indé-
pendance presque absolue du milieu extérieur. Je veux dire
que, si l’on excepte l'oxygène, qui est, en partie du moins,
puisé à l’extérieur, toutes les autres substances chimiques
servant à la nutrition du bioplasma de l'oeuf et des blasto-
mères sont fournies par le deutoplasma, par le vitellus for-
matif particulièrement.

Par là, je ne prétends pas nier que le milieu extérieur
puisse influencer de quelque manière le développement de
l'oeuf. J’admets parfaitement que les substances chimiques

externes, et surtout les substances salines dissoutes-dans l’eau

|
J
;
4
)

ES PE D COTE

PONT PT UT TUE PT NS SR SSP

AA A:

— 127 —

Le LR EL AE = , - )
RME, 3 |

puissent exercer une action quelconque sur les phénomènes
de l'assimilation, mais je crois que ces actions sont moins
d'ordre chimique que d'ordre physique. Je comprends, par
exemple, que certains composés puissent, par leur présence,
empêcher ou ralentir les réactions caractéristiques de l’as-
similation ou bien les troubler; mais tous ces phénomènes
peuvent être expliqués par de simples actions physiques ou
physico-chimiques. En tout cas, il ne faut jamais oublier que,
s’il est vrai que, par des expériences convenables et par des
substances spéciales dissoutes dans l’eau dans laquelle l'oeuf
est plongé, nous pouvons influencer le développement de cet
oeuf, cela ne prouve pas encore que, dans les conditions na-
turelles, les substances qui se trouvent normalement dans le
milieu extérieur puissent toujours exercer une action quel-
conque physique ou chimique sur le développement de l'oeuf.
En d’autres termes, les actions que certaines substances exer-
cent sur les phénomènes de l’assimilation dépendent de la na-
ture spéciale de ces substances et de la constitution du bio-
plasma que l’on considère: par conséquent, elles n’ont qu’une
valeur relative et on ne peut pas les généraliser.

Si done, dans les conditions normales, l’oeuf et les blasto-
mères dérivant de sa segmentation ne puisent pas à l’exté-
rieur, mais exclusivement dans le deutoplasma, leurs sub-
stances de nutrition, il s'ensuit évidemment que le volume de
l’agrégat cellulaire, à une phase quelconque de la segmenta-
tion, sera toujours égal au volume qu'avait l'oeuf avant le
commencement de la segmentation. C’est ce que d’ailleurs on
peut constater dans le développement des oeufs, du moins
dans la phase de la blastulation.

Or, comme, à chaque période d’assimilation suivie de la cy-
todiérèse, les biomores se dédoublent et que par conséquent, la
masse totale du bioplasma devient double de ce qu’elle était
auparavant, comme cet accroissement de la masse bioplasma-
tique, conséquence directe de l'assimilation, se fait aux dé-
pens du deutoplasma, il s'ensuit évidemment que la masse

CN PEN PET TS 7 AN ETS ENTRE
ÉPRRN X . LA d.

— 128 —

deutoplasmatique doit d'autant diminuer, que la masse bio-
plasmatique augmente. Par conséquent, durant la segmenta-
tion, il y aura un accroissement continuel du bioplasma et
une diminution correspondante du deutoplasma.

Mais l'assimilation est accompagnée de la sécrétion et les
substances sécrétées peuvent être considérées comme dérivant
des biomolécules et, par suite, du bioplasma. Cependant si l’on
considère que le bioplasma, à chaque période d’assimilation,
s'accroît aux dépens du deutoplasma, il faut conclure que les
substances de sécrétion, quoique dérivant directement du bio-
plasma, sont néanmoins, en dernière analyse, des produits
indirects du deutoplasma. Il est vrai, en effet, que ces sub-
stances sont sécrétées par les biomolécules; mais il est aussi
incontestable que les matériaux pour leur fabrication, que les
atomes, en somme, dont elles se composent, sont puisés par les
biomolécules dans le deutoplasma même. Par conséquent, la
formation et l’accroissement des substances sécrétées doivent
être accompagnés d’une diminution correspondante de la masse
deutoplasmatique.

Or, si les substances sécrétées, ainsi que nous le supposons
dans ce cas, diffusent à l'extérieur des blastomères et s’accu-
mulent à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, le volume de la
blastula qu'on obtiendra sera égal à celui de l’oeuf avant la
segmentation; mais comme une partie du volume total de la
blastula est occupé par le liquide que celle-ci contient. il
s’ensuivra que le volume de chaque blastomère subira une
diminution correspondant au volume des substances qui dif-
fusent, et que, par conséquent, l’accroissement du liquide à
l’intérieur de la blastula sera toujours accompagné d’une di-
minution équivalente du volume total des blastomères.

Toutes ces considérations sont indispensables pour com-
prendre exactement l’action mécanique que le liquide de la
blastula peut exercer sur la division des blastomères.

Tant que les blastomères ne puisent pas leur nourriture
dans le milieu extérieur, le volume de l’agrégat ne peut aug-

— 129 —

menter, et par suite, vu la correspondance que je viens de
démontrer entre la diminution du volume des blastomères et
le volume du liquide de la cavité de la blastula, le volume
de ce liquide ne sera jamais plus grand que la capacité de
cette cavité. Par conséquent, ce liquide ne pourra exercer
sur les parois de la blastula une véritable pression hydro-
statique.

Or, si cette pression hydrostatique existait et qu’elle agit à
l’intérieur de la blastula, celle ci devrait prendre toujours
une forme sphérique; mais comme elle n'existe pas, la forme
de la blastula ne sera pas changée par la présence du liquide,
et se conservera toujours égale à celle même que les conditions
physiques ou mécaniques de l'oeuf ‘forme de l'oeuf, présence
ou absence de membrane brute, segmentation égale ou iné-
sale) auront déterminée.

Toutefois, bien que le liquide de la cavité de segmentation
ne puisse pas modifier la forme de la blastula, la segmentation
ultérieure des blastomères pourra subir des modifications.

Il faut se rappeler toujours que la formation d’une cavité
à l’intérieur de la blastula est un phénomène étroitement dé-
pendant de l'accumulation du liquide. L’entrecroisement des
plans de segmentation est une condition nécessaire de la for-
mation d’une cavité, mais non une condition suflisante.

Il est une condition nécessaire en tant que, si cet entrecroi-
sement n'existait pas, la formation de la cavité ne serait pas
possible, comme je l’ai démontré; il est une condition par elle
seule insuffisante, en tant que, s’il ne se formait pas de liquide,
et si celui-ci ne s’accumulait pas à l’intérieur de lagrégat,
les blastomères ne s'écarteraient pas l’un de l’autre pour per-
mettre cette accumulation et, par suite, la cavité ne se for-
merait pas.

L'accumulation des substances sécrétées à l’intérieur de
l’agrégat cellulaire est done la cause vraiment eficiente de
la formation de la cavité de la blastula et, par conséquent,
on comprend facilement que si cette cavité n’est jamais plus

#

petite que le volume du liquide qu’elle contient, elle ne peut
ètre non plus jamais plus grande que ce volume. En peu de
mots, la capacité de la gastrula est toujours parfaitement
correspondante au volume du liquide qu’elle contient, et, par
suite, cette cavité sera, à un moment quelconque de son dé-
veloppement, parfaitement remplie de ce liquide.

Il s’ensuivra donc que si, par exemple, le fuseau de division
d'un des blastomères prend une direction radiale, comme, à
un certain moment de la cytodiérèse, la cellule est forcée de
s’allonger (T° Partie, p. 177, 21° loi rationnelle) dans la direction
de l'axe du fuseau, le blastomère tendra à s’allonger dans la
direction du rayon de la blastula. Et si cet allongement est
empêché du côté extérieur, soit à cause de la membrane brute
accolée à la blastula, soit à cause de l'adhésion des autres
blastomères, le blastomère en division tendra à s’allonger du
côté intérieur. Il sera donc forcé de faire saillie dans la cavité
et, par suite, tendra de déplacer une partie du liquide qu’elle
contient. Or, comme celui-ci ne peut être déplacé parce qu’il
remplit parfaitement la cavité, il subira une pression de la
part du blastomère qui fait saillie. Mais cette pression du
blastomère sur le liquide, vu l'incompressibilité de celui-ci,
se transformera en une pression équivalente du liquide sur
le blastomère. Alors, sous l’action de cette pression, le fuseau,
qui, nous le savons {1° Partie, p. 175, 20° loi rationnelle de
la cytodiérèse) est parfaitement mobile dans la cellule, se dé-
placera et prendra une direction plus ou moins oblique ou
même tangentielle, d’après les conditions de pression et d’a-
dhésion déterminées par la présence et l’état physiologique des
blastomères. Le plan de division ne pourra donc être parfai-
tement tangentiel, mais plus ou moins oblique ou mème radial.

Le liquide de la cavité de segmentation peut donc exercer
une pression hydrostatique sur les parois de la blastula; mais
cette pression se manifestera seulement lorsque les blasto-
mères, en se divisant, tendront à faire saillie dans la cavité
et comprimeront eux-mêmes le liquide contenu dans celle-ci.

— 131 —

Le lecteur comprendra parfaitement que, par cet exemple
et par ces considérations, je n'ai eu d'autre intention que de
faire connaitre dans sa juste valeur quelle est l’action que le
liquide de la blastula peut exercer sur la segmentation. Les
conditions et les rapports mécaniques que la nature nous pré-
sente peuvent être parfois bien plus compliqués, et par con-
séquent, la solution des problèmes bien plus difficile ou même
impossible, vu la difficulté ou l'impossibilité d'apprécier ces
conditions à leur juste valeur. Mais, en tout cas, il ne faudra
jamais conclure que la disposition des cellules dans l’agrégat
cellulaire, la forme de cet agrégat et la direction des plans
de segmentation obéissent à des lois spéciales biologiques, et
ne sont pas soumises exclusivement aux lois générales de la
mécanique et de la physique.

Je ne m'arrêterai pas à considérer la formation de la bla-
stula dans les oeufs à segmentation discoidale. IL s’agit ici
de phénomènes élémentaires dérivant de la présence d’une
quantité de deutoplasma trop grande en comparaison de la
masse du bioplasma. De là l'impossibilité, de la part du deu-
toplasma, de contracter des rapports de position avec toute la
masse deutoplasmatique pendant la cytodiérèse, et, par suite,
la segmentation superficielle discoidale. De là encore l'impos-
sibilité d’un entrecroisement complet dés plans de segmen-
tation, et, par conséquent, la formation d'un agrégat cellulaire
dont les cellules ne forment pas un amas, mais, s’étalant à la
surface de l’oeuf, constituent une lame cellulaire. Il s'ensuit
que les parois de la blastula ne seront pas formées de tous
côtés par des cellules, ainsi que nous le voyons dans les oeufs
à segmentation totale égale ou inégale; mais son plancher
pourra être, en partie au moins, constitué par les substances
mêmes deutoplasmatiques.

D'ailleurs, quelle que soit la forme de la blastula dans les
différentes espèces d'animaux, elle n’a, dans mon interpréta-
tion des phénomènes de l’ontogénèse, qu’une importance tout-
à-fait secondaire.

DUT QUE APT. Re

La forme de la blastula est dépendante, ainsi que nous ve-
nons de le voir, du mode d’arrangement des blastomères qui
la constituent, et d'autre part, ce mode d’arrangement est une
stricte conséquence des conditions physiques ou mécaniques.
Si dans une même espèce d'animaux, la forme de l’agrégat
cellulaire résultant de la segmentation est constante, c’est
que les oeufs de cette espèce ont tous la même constitution,
et que les conditions physiques où mécaniques agissant sur
la segmentation sont toujours les mêmes. Si dans les diverses
espèces d'animaux, les agrégats cellulaires de la segmentation
sont différents, c'est que les oeufs de ces espèces sont différents
et, par conséquent, les conditions physiques ou mécaniques
de la segmentation peuvent être, elles aussi, différentes.

L'’agrégat cellulaire résultant de la segmentation, qu'il soit
une parenchymula, ou bien une morula, ou bien encore une
blastula, n’a pas d'importance au point de vue morphologique.
La forme de ce premier agrégat cellulaire ne peut influer sur
la forme des organes qui se développeront ultérieurement, et
si l’on observe que la blastula est une formation plus fré-
quente que toutes les autres et, par suite, plus caractéristique,
la cause en est tout simplement au fait que je viens de faire
remarquer, à savoir l'accumulation d’un liquide à l’intérieur
de l’agrégat.

Ce qui a la plus grande importance dans mon interpréta-
tion de l’ontogénèse, ce n’est pas la forme de l’agrégat cellu-
laire, mais sa constitution, c’est-à-dire la présence de blasto-
mères telle que je viens de l’exposer au chapitre précédent;
et comme cette constitution, ainsi que nous l’avons vu, est
tout-à-fait indépendante des conditions physiques ou méca-
niques agissant sur la segmentation, mais qu’elle dérive exclu-
sivement du développement monodique et de l’asynchronisme
de segmentation accéléré ou ralenti, il s'ensuit évidemment
que la constitution de l’agrégat cellulaire, qu’il soit une pa-
renchymula, une morula ou bien une blastula, ne changera
pas substantiellement.

FR em, —

En résumant, nous pouvons conclure:

1° Chaque espèce d'oeuf possède une phase limile de son
évolution déterminée par sa constitution.

2 La première phase de l’ontogénèse consiste tout stn-
plement dans la production d'une lignée de cellules, suivant
le développement monodique. À ce phénomène se borne la
potentialilé évolutive de l'oeuf.

3° La forme de l'agrégat cellulaire résultant de la Sseg-
mentation est dépendante des conditions chimiques, physiques
el mécaniques dans lesquelles « lieu la segmentation. Elle
n'a pas d'importance, au point de vue morphologique, pour le
développement ullérieur de l'erbryon.

4 Ce qui a la plus grande importance dans l’agrégat
cellulaire de la seginentalion, ce n'est pas sa forme mais sa
constitution, c’est-à-dire la présence de blastomères d'une na-
ture déterminée. à

5° La formation de la blastula est une conséquence de
l'entrecroisement des plans de segmentation et de la produc-
lion, de la part des blastoïneres, de substances diffusibles el
s’accumulant à l’intérieur de l'agrégat celiulaire.

G° L'accuinulalion de substances à l'intérieur de l'agrégat
cellulaire peut influer sur la direclion des plans ullérieurs
de segrnentation.

CHapirre IX.

La deuxième phase de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : L'oeuf et son milieu interne — Origine de ce milieu — La probiose
de l’ovocyte, et sou importance dans la segmentation de l’oeuf — La probiose
des blastomères et la création du milieu interne de la blastula — Rôle de ce
mil'eu dans la production de la deuxième phase de l’ontogénèse — La deu-
xième lignée de cellules — La différenciation histologique accompagnant la
prolifération cellulaire — La différenciation morphologique — La gastrulation
et ses causes mécaniques — La localisation des différenciations — Résumé.

Le résultat direct de la segmentation de l’oeuf est donc la
formation d'un agrégat de cellules, dont une est arrivée à la
phase limite de l’évolution de l'oeuf et dont les autres se
trouvent à des phases diverses intermédiaires, ainsi que je
viens de le démontrer. A l’intérieur de cet agrégat, sont con-
tenues des substances spéciales, produits de sécrétion des
cellules mêmes de segmentation.

Or, comme tout organisme, quels que soient sa complexité
et le nombre de ses cellules, peut toujours être envisagé, au
point de vue de sa constitution, comme un agrégat de cellules
plus ou moins complexe, contenant à son intérieur un mé-
lange de substances différentes, qui constituent son milieu
interne, il est évident que nous pouvons aussi considérer l’a-
grégat cellulaire résultant de la segmentation de l’oeuf comme
un organisme d’une très grande simplicité, où les cellules en
sont les éléments constituants et les substances contenues à
son intérieur en représentent le milieu interne.

Maintenant, arrétons-nous quelque peu à analyser les causes
primitives de la formation de cet organisme, et nous en ti-
rerons des connaissances qui ne seront pas sans importance

— 135 —

pour la compréhension des phénomènes ultérieurs de l’onto-
génèse.

Quelle est la cause de la formation de ce petit organisme,
la blastula, et de son milieu interne?

Nous le savons parfaitement. C’est l'oeuf. La nature des
différentes phases de l’évolution de l'oeuf, la phase limite, les
réactions de l'assimilation, la nature des substances sécrêtées
et, par conséquent, la constitution du milieu interne de la
blastula sont dérivées directement de la constitution de l'oeuf,
Celle-ci est donc la cause primitive des éléments constituants,
aussi bien que du milieu interne de la blastula.

Mais l'oeuf, lui aussi, peut être considéré comme un orga-
nisme unicellulaire. Il possède un milieu interne résultant de
l’ensemble des substances deutoplasmatiques qu'il contient:
il possède une constitution bioplasmatique. Il à donc toutes les
qualités nécessaires pour être considéré comme un organisme,
quoique d’une très grande simplicité (1). Or, quelle est l’ori-
sine de sa formation ?

Nous savons que les cellules germinales donnent naissance,
par des divisions répétées, aux ovogonies; que ces ovogonies,
par d’autres divisions, donnent lieu à des cellules qui, après
une phase d’accroissement, deviennent les ovocytes de pre-
mier ordre; qu'à l’achèvement de la phase d’accroissement,

(1) Afin d'éviter tout malentendu, je crois bon d’ajouter ici quelques
éclaircissements sur la signification qu'on doit donner à l’expression de
milieu interne de l’oeuf. Nous savons que l’oeuf est constitué de deux
parties : le bioplasma et le deutoplasma. Le bioplasma est l’ensemble de
tous les biomores, particules vivantes de l’oeuf, plongés dans le liquide
interbiomorique. Ce liquide forme donc le milieu interne bioplasmatique
de l’oeuf. Le deutoplasma au contraire est l’ensemble de toutes les par-
ticules brutes de l’oeuf. Il constitue ce que j'appelle le milieu interne de
l'oeuf, Celui-ci ne doit donc pas être confondu avec le milieu bioplasma-
tique, Ces milieux sont tous deux à l’intérieur de l’oeuf; mais le milieu
bioplasmatique est à l’intérieur mème du bioplasma, tandis que le milieu
constitué pas le deutoplasma se trouve à l’intérieur de l’oeuf, mais à l’ex-
térieur du bioplasma.

— 136 —

les ovocytes de premier ordre se transforment en ovocytes de
deuxième ordre en émettant le premier globule polaire; et
qu'après l'émission du deuxième globule polaire, les ovocytes
de deuxième ordre se transforment en ovules capables d’être
fécondés, et, par suite, de se transformer, par la fécondation,
en véritables oeufs, tels que nous les envisageons dans ces
considérations.

Les phases de cellules serminales, d’ovogonies et d’ovocytes

représentent done autant d'étapes que les cellules germinales

doivent franchir pour arriver à la phase d’ovule, phase li-
mite de leur évolution. Nous pouvons donc conclure que la
constitution de l’ovule est la conséquence directe des phases
qui précèdent la formation et la maturation de l’ovule.

Nous savons encore que la phase d’accroissement, aboutis-
sant à la formation de l’ovocyte de premier ordre, est cara-
ctérisée par l’accumulation, à l’intérieur de la cellule, d’une
quantité plus ou moins grande de substances deutoplasma-
tiques, constituant, par leur ensemble, le deutoplasma de l’o-
vule. Or, ces substances sont des produits que le bioplasma
de l’ovocyte sécrète pendant toute la durée de la période
d'accroissement. IL est vrai qu'à cette production peuvent
parfois concourir indirectement d’autres cellules, par exemple,
les cellules folliculaires de l'ovaire de certains animaux ; mais,
dans ces cas mêmes, on peut considérer la sécrétion de ces
substances comme dépendant toujours directement du bio-
plasma de l'ovocyte, en ce sens, que les cellules folliculaires
ne produisent pas les substances deutoplasmatiques, mais,
très probablement, ne font que préparer les matériaux que le
bioplasma de l’ovocyte doit transformer ultérieurement en
deutoplasma.

Or, bien que l’ovocyte de premier ordre soit, au point de
vue de son individualité morphologique, la même cellule que
l’'ovule; en d’autres termes, bien que nous n’apercevions pas
de différences morphologiques accentuées entre l’ovocyte avant
l'émission des globules polaires et la même cellule après cette

émission, il est néanmoins évident qu’une différence très pro-
fonde doit exister entre ces deux phases de l’évolution d’une
même cellule. Je me réserve de démontrer dans une autre
partie de ce travail en quoi consiste cette différence: nous le
verrons quand nous étudierons les phénomènes intimes de la
maturation de l'oeuf. Mais, dès à présent, nous pouvons nous
convaincre de la réalité de cette différence en considérant
tout simplement, que, si l’'ovocyte de premier ordre n’avait
pas, avant l'émission des globules polaires et, par suite, pen-
dant la période d’accroissement, une constitution bioplasma-
tique profondément différente de celle de l’ovule, il devrait
être, lui aussi, capable d’être fécondé et de donner lieu au
développement d’un embryon, tout comme l’ovule. Ce qui n’ar-
rive pas, ainsi que nous le savons.

Par conséquent, étant admis que l’ovocyte est différent de
l’oyule, comme les substances deutoplasmatiques sont pro-
duites par l’ovocyte, et comme ces mêmes substances servent
plus tard de nourriture à l’oeuf pendant la première phase du
développement ontogénétique, ainsi que je l’ai démontré, il est
évident que nous sommes ici en présence de ce fait que les
substances sécrétées par une cellule qui a vécu avant, de-
viennent la nourriture d’autres cellules qui vivront après.
En peu de mots, nous avons un premier exemple, assez frap-
pant, de l'importance que peut avoir dans l’ontogénèse le phé-
nomène de la probiose, c’est-à-dire de la vie antérieure des
êtres, ainsi que je l’ai exposée dans la I° partie de ce tra-
vail (1).

L'oeuf est donc un organisme dont la constitution biopla-
smatique est la conséquence directe des phases diverses de
cellule germinale, d'ovogonie, et d’ovocyte, par lesquelles il
est passé pour arriver à la phase d’ovule, de même que la
blastula ou l’agrégat cellulaire, quel qu’il soit, résultant de
la segmentation, est un organisme dont la constitution est la

(1) Giczio-Tos E. — Les Problèmes de la Vie, 1° Partie, p. 105.

Se

conséquence directe des phases caractérisant la potentialité
évolutive de l'oeuf.

Les substances deutoplasmatiques formant le milieu interne
de l'oeuf sont des produits que l'oeuf même sécrète en ac-
complissant son évolution qui l'amène à sa structure défi-
nitive d'oeuf mür, et les substances formant le milieu interne
de la blastula sont des produits de sécrétion des cellules
mêmes qui la constituent.

On peut donc conclure que dans l’oeuf, aussi bien que dans
la blastula, le milieu interne est une création de ces orga-
nismes mêmes.

Cette création du milieu interne nous apparaît d’une très
grande importance, si l’on considère quelles sont les consé-
quences qui en découlent. En effet, si l'oeuf fécondé et dans
des conditions physiques favorables peut se segmenter, suivre
son évolution caractéristique et accomplir la première phase
de l’ontogénèse, c’est grâce à ses substances deutoplasma-
tiques. En sécrétant celles-ci, il a donc rendu .possible son
évolution ultérieure. La première phase de l’ontogénèse, la
formation de la blastula, est donc l'effet direct de cette créa-
tion du milieu interne de l'oeuf.

Il suflit maintenant de suivre un raisonnement analogue,
pour comprendre parfaitement quelle est la cause de la deu-
xième phase de l’ontogénèse.

Si l’'ovocyte de premier ordre, à sa phase d’accroissement,

n'avait pas accumulé les substances deutoplasmatiques con- {
stituant le milieu interne de l’ovule, celui-ci, quoique fécondé, f
n'aurait pu se segmenter et accomplir la première phase de
l'ontogénèse, faute de la nourriture nécessaire pour l’assimi- :
lation de son bioplasma. De même, si, pendant la segmentation, Fe
les cellules de la blastula n'avaient pas sécrété les substances :
remplissant la cavité de celle-ci, les blastomères, arrivés à la ;*

phase limite de l’évolution de l'oeuf, ne pourraient suivre
une évolution ultérieure.
La possibilité d’un développement ultérieur de ces blasto-

— 139 —

mères est dépendante de leur constitution spéciale et de la
nature des substances de la cavité de la blastula, tout comme
la possibilité de l’évolution de l'oeuf est une conséquence de
la constitution de l’ovule mür et de ses substances deuto-
plasmatiques.

Pour expliquer la deuxième phase de l’ontogénèse, nous
n'avons donc qu’à supposer que les substances de la cavité
de la blastula puissent servir de nourriture au bioplasma des
blastomères arrivés à la phase limite de l’évolution de l'oeuf. Et
je crois qu'il n’y a là rien d’impossible et rien de plus naturel.

On pourrait m'objecter que les substances de la cavité de
segmentation sont des produits de sécrétion des cellules de
segmentation et que, par. conséquent, il n’est pas probable
qu'elles puissent servir de nourriture à ces cellules mêmes.
Mais en réalité, cette objection n’a*pas la moindre valeur.

En effet, ces substances sont produites par les cellules de
segmentation, avant que celles-ci aient atteint la phase limite
de l’évolution de l'oeuf, et par suite, lorsqu'elles se trouvent
encore dans l’une des phases intermédiaires. Mais comme, dans
mon interprétation, je suppose que ces substances servent de
nourriture au bioplasma du blastomère arrivé à la phase
limite, par exemple au blastomère p dans l'exemple que nous
avons considéré, il est tout-à-fait possible et naturel que ces
substances représentant des produits de sécrétion des cellules
b, e, d, etc. puissent représenter des matériaux de nutrition
pour la cellule ».

Ici encore, nous sommes en présence d’un phénomène par-
faitement analogue à celui que nous avons considéré tout-à-
l'heure à l'égard de l’ovule et de ses phases de préparation
et de maturation.

C’est un fait incontestable que le bioplasma de l'oeuf mûr
puise sa nourriture dans le deutoplasma; et pourtant, nous
savons parfaitement que celui-ci est un produit de sécrétion
de la phase d’ovocyte de premier ordre, par laquelle lovule
mur est passé avant d'arriver à la maturation.

Le i + > 5 dE "

0 =

Rien donc de plus naturel que d'admettre qu'entre les
substances de la cavité de segmentation et le blastomère à
la phase limite se passe un phénomène tout-à-fait analogue.
Il s'agirait ici d’un autre phénomène de probiose, où la vie
antérieure des cellules de segmentation préparerait le milieu
interne nécessaire et favorable à la vie des autres cellules
qui vivront plus tard. En peu de mots, la première phase de
l’ontogénèse serait la cause immédiate de la deuxième, en ce
sens qu'elle donnerait lieu à une cellule d’une nature déter-
minée, laquelle, se nourrissant aux dépens des substances
mêmes sécrétées par les cellules de cette première phase,
produirait la deuxième phase de l’ontogénèse.

Je supposerai donc, dans mon interprétation, que lorsqu'un
blastomère arrive à la phase limite de l’évolution de l'oeuf,
il acquiert une constitution bioplasmatique telle que les sub-
stances accumulées dans la cavité de segmentation puissent
entrer en réaction avec ses biomolécules et que, par conséquent,
celles-ci puissent suivre un développement hétérogénétique,
tout comme nous l’avons supposé pour les biomolécules de
l’oeuf.

Nous m’avons maintenant qu’à faire ici une application des
principes énoncés au chapitre V sur la potentialité évolutive
de l'oeuf, pour comprendre facilement et parfaitement comment
la constitution bioplasmatique du blastomère d’une part, et la
nature des substances de la cavité de segmentation d’autre
part, doivent déterminer dans ce blastomère une potentialité
évolutive, tout comme dans l’oeuf le bioplasma et les sub-
stances deutoplasmatiques déterminent la potentialité évolu-
tive caractéristique de l'oeuf, ainsi que je l’ai démontré.

Cependant, comme toute potentialité évolutive est dépen-
dante, d’une part, de la constitution du bioplasma, d'autre part,
de la nature des substances nourrissantes, il est évident que
la potentialité évolutive de ce blastomère ne sera pas égale
à celle de l'oeuf.

En effet, la constitution bioplasmatique du blastomère à

— 141 —

la phase limite, dans notre exemple du blastomère p, ne peut
être égale à celle à de l'oeuf. De même, la nature chimique
des substances de la cavité de segmentation, que j'appellerai
æ,, n’est pas identique à celle des substances deutoplasma-
tiques æ de l'oeuf. La potentialité évolutive du blastomère p,
résultant de sa constitution » et de la nature #, des sub-
stances nourrissantes, sera donc différente de la potentialité
évolutive de l'oeuf, et nous pourrons la représenter, afin de
mieux concréter nos idées, par la série des phases: ?, €’, 4,
LS APE m...n...0...p, où la lettre y’ est la phase limite
de cette potentialité, et où les autres en représentent les
phases intermédiaires.

Je ne répèterai pas ici, pour plus de brièveté, les considé-
rations exposées aux chapitres V et VI pour démontrer la
nécessité du développement monodique. J'y renvoie le lecteur.
Je me bornerai seulement à établir que, dans ce Cas, NON MOINS
que dans le précédent, l'hypothèse d’un développement polyo-
dique nous amènerait à des conclusions inconciliables avec
les phénomènes ontogénétiques.

D'ailleurs, ce n’est pas seulement par analogie que je suppose
que les substances de la cavité de segmentation fournissent
la nourriture aux blastomères. Les faits mêmes qui font suite
à la formation de la blastula sont une preuve évidente qu'il
s’agit d’un phénomène réel.

En effet, si l’absorption de ces substances de la part de
certains blastomères est un-fait réel, nous devons constater,
après la formation de la blastula, une diminution et même
une complète disparition graduelle de ces substances. Or, c’est
précisément ce que nous constatons facilement pendant la
gastrulation.

Le phénomène de l’invagination d’une portion de la paroi
de la blastula caractérisant la phase de la gastrulation,
produit évidemment et inévitablement une diminution de la
cavité de segmentation. Or, comme cette cavité est remplie de
liquide, l’invagination ne serait absolument pas possible sans

S

NET RENTE Un PP SORT COR NS
À dant 4: OU ES x

— 142 —

une diminution de ce liquide: et si celui-ci diminue, puisque

nous ne le voyons pas diffuser à l'extérieur de la blastula,

c'est qu'il est absorbé par certaines cellules de la blastula
même.

La diminution de ce liquide peut être plus ou moins forte:
elle atteint son degré le plus élevé, lorsque la partie invaginée
de Ia blastula, le feuillet interne, s’accole parfaitement au
feuillet externe, de manière que la cavité de segmentation
devient tout-à fait virtuelle. Evidemment, dans ce cas, le li-
quide de cette cavité est totalement ou presque totalement
disparu:

Mais une preuve indirecte de l'absorption de substances de
la cavité de segmentation par les blastomères mêmes, nous
l'avons aussi dans l’accroissement en surface de l’agrégat cel-
lulaire pendant la gastrulation.

Nous voyons en effet qu'à l'achèvement de la gastrulation,
le feuillet interne est plus ou moins accolé au feuillet externe
et que le blastopore, d’abord large, se restreint peu à peu. La
surface totale des cellules constituant la gastrula, c'est-à-dire
la somme de la surface externe et de la surface interne de
celle-ci, doit donc être presque double ou, du moins, bien plus
grande que la surface qu'avait auparavant la blastula.

Cet accroissement de surface est dù évidemment à l’augmen-

tation du nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire.
Et comme celle-ci est l'effet de la division des cellules ; comme,
d'autre part, la division doit être précédée de l'assimilation,
il est évident que les cellules formant auparavant les parois
de la blastula ont dû assimiler pour arriver à se diviser.
Or, si l'assimilation avait lieu aux dépens des substances
deutoplasmatiques, il y aurait tout simplement augmentation
du nombre des cellules, sans accroissement de la surface de
l'agrégat cellulaire, ainsi que nous le voyons dans la formation
de la blastula. Mais comme cet accroissement de surface est
bien réel, il faut en conclure que les substances servant à
l’assimilation de cellules de la blastula ne sont pas puisées

benne: je Se nt, dde Sd nd dt a à Di à sd gb te 4 ee dei

\

— 143 —

dans le deutoplasma, mais en dehors de celui-ci; et puisque,
dans la plupart des cas au moins, l’agrégat cellulaire est,
dans cette phase encore, indépendant du milieu externe, ainsi
que le prouve la constance de son volume, il est évident que
la nourriture des cellules ‘ne peut être fournie que par les
substances de la cavité de segmentation.

D'ailleurs, je suis parfaitement convaincu que tout biolo-
giste qui veut analyser attentivement les phénomènes qui se
passent dans ces phases de lontogénèse ne peut qu'arriver à
des conclusions analogues ou concordantes avec celles mêmes
que je viens d'exposer. Du reste, j'espère que les résultats des
expériences ne tarderont pas à nous donner une preuve di-
recte de l'exactitude de mon interprétation.

A l'instant même où le blastomère arrivé à la phase limite de
l'évolution de l’oeuf, se nourrissant aux dépens des substances
de la cavité de segmentation, produites par la probiose des
cellules précédentes, se divise et suit une évolution ultérieure,
a donc lieu le commencement de la deuxième phase de l’on-
togénèse. A part toute modification morphologique que ce
phénomène peut entrainer, la deuxième phase ontogénétique
est donc caractérisée par la simple formation d’une deuxième
lignée de cellules, parfaitement comparable à la première
lignée caractérisant la première phase.

Cependant, on comprend facilement que cette deuxième pro-
lifération cellulaire doit être accompagnée d’une différenciation
histologique.

En effet, puisque la différenciation histologique, ainsi que
je l’ai démontré au chapitre IV, se réduit, en dernière analyse,
à une différenciation chimique du bioplasma des cellules, il
est évident que les cellules de la nouvelle lignée, dérivant des
réactions assimilatrices entre les substances æ, de la cavité
de segmentation et le blastomère p, différeront, par leur con-
stitution bioplasmatique, des cellules de la première lignée
dérivées des réactions assimilatrices entre le bioplasma & de
l'oeuf et ses substances deutoplasmatiques x. Cette différence

— 144 —

de constitution bioplasmatique pourrait bien ne pas se révéler
par une différenciation histologique saisissable par nos moyens
d'investigation, que cela n'exclurait pas l'existence réelle de
celle-ci, dans le sens que j'ai donné à ce mot au chapitre II.

Les substances de la cavité de segmentation auraient donc
pour effet, dans mon interprétation, de diriger les cellules de
l’agrégat cellulaire, de la blastula, dans une voie nouvelle les
amenant à une autre différenciation histologique.

Mais en même temps que ces phénomènes s’accomplissent,
des modifications dans la forme de lagrégat cellulaire doivent
nécessairement intervenir, à cause même de la prolifération
cellulaire et des conditions physiques et mécaniques dans
lesquelles celle-ci à lieu.

On peut comprendre facilement que l'absorption des sub-
stances de la cavité de segmentation d'une part, et l’accrois-
sement du nombre des cellules de l’agrégat de l’autre, doivent
provoquer, en thèse générale, des modifications dans la forme
de ce dernier. Mais dans l'étude de ces modifications, de même
que dans l'étude de la forme de l’agrégat cellulaire dérivant
directement de la segmentation, il faut tenir compte de toutes
les conditions physiques et mécaniques pouvant influer sur
ces phénomènes.

Prenons d’abord en considération un exemple simple et ty-
pique. Supposons une blastula dont les parois soient formées
de cellules de la même grandeur et également adhérentes
entre elles, et dont les substances de la cavité de segmenta-
tion soient liquides.

Tant que l'assimilation des blastomères se fait aux dépens
des substances deutoplasmatiques contenues dans les blasto-
mères mêmes, le volume du bioplasma de ceux-ci deviendra
double à la fin de chaque période assimilatrice, mais le vo-
lume total des blastomères n’augmentera pas. Ils deviendront
même plus petits à mesure que la segmentation progresse, à
cause des substances qu'ils sécrèteront et qui s’accumuleront
dans la cavité de segmentation.

ét oi hs

Ps de 1K détédiih CÉtéeenl. dE Ed

Mais aussitôt qu'un des blastomères, arrivé à la phase limite
de l’évolution de l'oeuf, se nourrira des substances de la ca-
vité de la blastula, celles-ci diminueront, tandis que le blasto-
mère, à la fin de sa période assimilatrice, aura doublé son
volume. Il exercera donc inévitablement une pression sur les
autres cellules de l’agrégat cellulaire, et cette pression con-
tinuera quand il se divisera.

Or, si le liquide interne de la blastula n’avait pas diminué,
cette pression n'aurait pour résultat qu'une déformation ou
un aplatissement plus accentué des autres cellules de la bla-
stula; mais comme le liquide interne à été en partie absorbé,
et que, par conséquent, il est diminué, il s'ensuit nécessai-
rement que la paroi de Ia blastula s’infléchira vers son in-
térieur. Il s’agit maintenant de déterminer le point de cette
inflexion.

Or, si la paroi de la blastula est parfaitement homogène
dans toutes ses parties, la détermination de ce point d’infle-
xion sera d’une difliculté extraordinaire et je dirai même im-
possible. Nous serions, dans ce cas, en présence d’une question
analogue à la détermination du point de rupture d’un fil par-

faitement homogène et soumis à une tension. Mais comme
lhomogénéité parfaite de la paroi de la blastula n’est pas

possible, le point d’infiexion, qui deviendra le point d'invagi-
nation de la gastrula, pourra être déterminé d'aprés l'adhésion,
la compressibilité, ou les autres propriétés physiques des cel-
lules de la blastula, ou bien encore d'après les conditions
physiques internes ou externes dans lesquelles le phénomène
a lieu.

C’est ainsi, par exemple, que si la segmentation n’a pas été

- très inégale et que tous les blastomères aient à peu près le

même volume, une partie de la paroi de la blastula, com-
prenant un certain nombre de cellules, pourra s’infléchir et
on obtiendra une gastrulation embolique typique. Si au con-
traire la segmentation a été totale mais très inégale, la partie
de la blastula comprenant les blastomères plus grands ne

10

-

pourra s’infléchir, à cause de la rigidité relative que ceux-ci
opposeront à l’inflexion et, par conséquent, celle-ci se mani-
festera à l'endroit où cette rigidité sera plus faible. C’est
ce que nous voyons dans la gastrulation de la plupart des

Amphibiens. |

Dans le cas des oeufs à segmentation partielle discoïdale,
aura lieu un phénomène analogue. L'inflexion se produira
évidemment à l'endroit de la résistance la plus faible à lin-
flexion, et, par suite, aux limites de l’aire germinative avec
l'aire vitelline. Nous en avons de nombreux exemples dans
la gastrulation des Oiseaux et des Reptiles.

Enfin, si l’invagination n’est pas mécaniquement possible,
parce que la cavité interne de la blastula est occupée par
d’autres substances solides, ou bien encore parce que la forme
de la blastula ne permet pas une inflexion typique de ses’
parois, on pourra obtenir une gastrulation par immigration de
cellules où par délamination, ainsi que nous le constatons dans
le développement de certains Coelentérés.

D'ailleurs, ici encore, tout comme pour la formation de la
blastula, le lecteur comprendra facilement que je ne puis
considérer tous les cas particuliers. Je ne fais au contraire
que présenter l’étude de cette question d’une facon tout-à-fait
générale, sans autre intention que d'indiquer tout simplement
comment cette intéressante phase de l’ontogénèse peut être
envisagée comme un phénomène purement et exclusivement
mécanique.

Dans les différents cas spéciaux, le problème mécanique de
la gastrulation ne pourra être résolu qu’en examinant et en
appréciant à leur valeur exacte toutes les conditions phy-
siques et mécaniques dans lesquelles il doit s’accomplir. Ce-
pendant, comme la connaissance et l'appréciation exacte de
ces conditions sont d’une difliculté extrème et parfois même
impossibles, on sera tenté de voir dans la gastrulation un
phénomène spécial biologique échappant aux lois générales de
la matière brute. Évidemment, les Biologistes devront se garder

ur
d'arriver à des conclusions semblables, lesquelles ne seraient
que la manifestation de la pauvreté de nos connaissances.

D'ailleurs, quoi qu'il en soit, on peut facilement démontrer
que le mode de la gastrulation, et le point où l’invagination de
la blastula peut avoir lieu, doivent être à peu près constants,
pour une même espèce d'animaux. Si l’on considère, en effet,
que les conditions physiques et mécaniques dans lesquelles
se trouve l’agrégat cellulaire au moment de la gastrulation,
sont produites où par la structure même de l’oeuf, (abondance
de deutoplasma, présence ou absence de la membrane, etc.)
ou bien encore par le mode de segmentation, on comprend
sans difficulté que, ces structures étant constantes pour une
même espèce d'animaux, les conditions de la gastrulation
seront, elles aussi, constantes.

La deuxième phase de l’ontogénèse, c'est-à-dire la production
d’une deuxième lignée de cellules, est donc accompagnée d’une

différenciation histologique et d'une différenciation morpho-

logique. Mais cette dernière n’est qu’une conséquence méca-
nique de la prolifération cellulaire et du mode par lequel
celle-ci s’accomplit. Si l’on voit donc que la gastrulation est
une phase ontogénétique commune à tous les Métazoaires,
c’est que, dans tous ces animaux, la première lignée de cel-
lules est suivie par la production d’une deuxième lignée; si,
dans la plupart des Métazoaires, la gastrulation est embolique,
c'est que, dans ceux-ci, les conditions mécaniques réglant la
formation de la deuxième phase de l’ontogénèse sont à peu
près les mêmes. Ici encore, non moins que dans la formation
de l’agrégat cellulaire de segmentation, on doit voir dans la
gastrulation un simple phénomène de plissement d’une mem-

- brane obéissant aux lois générales de la mécanique, quoique

la cause de ce plissement, la prolifération cellulaire, soit na-
turellement un phénomène exclusivement biologique.

Il nous reste maintenant à démontrer que la prolifération
cellulaire et les différenciations histologique et morphologique
de cette deuxième phase de l’ontogénèse sont localisées dans

FO

un endroit déterminé de l’agrégat cellulaire. C'est ce que nous
étudierons particulièrement dans le chapitre suivant. Ce-
pendant, je peux, dès à présent, faire remarquer que la loca-
lisation de ces phénomènes est une des conséquences les plus
simples et les plus naturelles de mon interprétation de l’on-
togénèse, c'est-à-dire du développement monodique.

Il suflit d'examiner la constitution de l’agrégat cellulaire
de segmentation, telle que je l’ai représentée dans les figures
précédentes, pour comprendre que, si la nouvelle lignée de
cellules est produite par la prolifération du blastomère arrivé
à la phase limite de l’évolution de l'oeuf, du blastomère »
dans notre exemple, comme ce blastomère possède dans la-
grégat une place déterminée, quelle qu’elle soit, les cellules
issues de ses divisions devront naturellement occuper dans
l’agrégat la même place et les parties avoisinantes de celle-ci.

La prolifération cellulaire et la différenciation histologique
ont donc une localisation déterminée dans l’agrégat cellulaire,
parce qu’elles se forment là où se trouve le blastomère arrivé
à la phase limite de l’évolution de l’oeuf. Mais il n’en est pas
de même pour la localisation de la différenciation morpholo-
gique. Celle-ci n’est pas bien évidente, parce que le plissement
qui la caractérise ne peut pas intéresser un point seul, mais
tout l’agrégat cellulaire. Cependant, la cause du plissement,
la prolifération cellulaire, est sans doute localisée.

En résumé, nous conclurons :

1° Les cellules dérivant de la seginentalion de l'oeuf
préparent, avec leurs produils de sécrétion, le milieu interne
de l'agrégat cellulaire qu'elles forment.

20 Les substances de ce inilieu interne servant de nowr-
rilure aux blastomères arrivés à la phase limile de l'évolution
de l'oeuf, produisent une deuxième lignée de cellules caracle-
risant la deuxième phase de l'ontogénèse.

30 La probiose des cellules de la premiére lignée est la
cause de la produclion de la deuxième lignee. En peu de

55 de la re te

Es RATE production des cellules de la deuxième lignée est

| accompagnée d'une différenciation histologique el inorpholo-

gique.

# 5° La différenciation morphologique, à Savoir la gastru-

lation, n'est qu'un phénomène exclusivement mécanique.

ne. è 6° La proliféralion cellulaire, et la différenciation his-

î lologique de la deuxième phase de l'ontogénèse, ont une
localisation délerminée dans l'agrégat cellulaire.

| T° Celle localisalion est une rive directe du dé-
| veloppement monodique.

pr es EE EL TRE PP A D

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CHAPITRE X.

L'origine de la symétrie rayonnée.

SOMMAIRE: La production des lignées de cellules de la deuxième phase onto-
génétique — La localisation de ces différentes lignées de cellules — L’asyn-
chronisme accéléré et ses conséquences — L’asynchronisme ralenti et l’origine -
de la symétrie rayonnée — Conclusions générales — Résumé.

Afin de mieux fixer nos idées, revenons maintenant à notre
exemple et appliquons-y ce que nous venons d'établir dans le
chapitre précédent. sr

Supposons donc que le blastomère } (fig. 13), se nourrissant
des substances æ, produites de la probiose des autres blasto-
mères, soit capable de suivre une autre évolution dont les
phases soient ?, c’, d'etc.... y, et supposons encore, pour plus
de simplicité, que l’asynchronisme de division de ces phases
soit accéléré et que, tout comme nous l’avons supposé pour
les phases d'évolution de l'oeuf, la durée de la période assi-
milatrice de ces phases soit:

pour la phase p de 2 h.

» » DS ANNE
> CAES hs SD!
» > dr lhe45
> » C2 Ina
» » PME el METRE
» » Jar Lin: 0
» » Rp 0h25
» » ie »NArh 80)
» » CAE NS CE à Pa LS à
» » LA CURE VAE NE 0
» 2 2 Ml
> NAS: TAN

> 029 20:55

Aussitôt que le blastomère p aura pris naissance par division
du blastomère précédent, c’est-à-dire à 10 h. 30’, il commencera
son assimilation aux dépens des substances æ, et deux heures
après, à 12 h. 30’, il se divisera en deux cellules #, €.

Mais l’assimilation du blastomère y ne pourra empêcher
l'assimilation des autres blastomères qui se trouvent encore
_à des phases intermédiaires de l’évolution de l'oeuf. Pourvu
que, dans Ces blastomères, les substances deutoplasmatiques
ne soient pas épuisées, nous n'avons pas de raisons plausibles
pour admettre que leur assimilation ne continue pas. Durant
la période assimilatrice du blastomère p, les autres blasto-
mères se diviseront donc régulièrement, suivant le dévelop-
pement monodique et le rythme de segmentation que nous
avons supposé.

À 12 h. 30”, plusieurs autres blastomères auront donc atteint
la phase limite p et, naturellement, eux aussi commenceront
leur assimilation aux dépens des nouvelies substances #, pour
se diviser en ?’, c’.

La production de ces cellules de la 2° lignée, qui s’entre-
mettent entre les blastomères préexistants, produit nécessaire-
ment un déplacement de ceux-ci; mais comme cette production
est accompagnée d’une diminution des substances de la cavité
de segmentation, la paroi de la blastula subira une inflexion
qui sera le commencement du plissement aboutissant à la
gastrulation embolique.

Ce plissement commencera donc à 12,30’; mais il sera na-
turellement très peu sensible, n'étant produit que par la for-
mation de deux cellules seules.

Mais à 11 h. 25, le blastomère o (fig. 13) né à 10 h. 30 se
sera transformé en » sans se diviser et commencera son assi-
milation aux dépens des substances æ,. Deux heures après, à
13 h. 25”, il se divisera donc, lui aussi, en ?’, c’. Le plissement
commencé à 12 h. 30° subira donc une pause entre 12 h. 30’
et 13 h. 25’, pour continuer à cette heure. Mais dans ce cas
aussi, il ne sera que très peu sensible,

D.

À #14

Cependant, dès ce moment, il s’accentuera progressivement,
car le blastomère »2 (fig. 13) né à 9 h. 30’ se sera divisé à
10 h. 35" en deux blastomères #,0. Ce dernier se transformera
en p à 11 h. 30’ et deux heures après, à 13 h. 30, se divi-
sera à son tour en Ÿ, €’.

De même, le blastomère x se divisera en 0, p à 11 h. 35’, et
ce dernier deux heures après, à 13 h. 35°, produira deux autres
cellules #, €’.

Mais sur ces entrefaites, le blastomère 2 (fig. 13) né à 9 h. 35
se sera divisé en #,0 et celui-ci, né à 10 h. 40’, se sera trans- |
formé en p à 11 h. 35 et, par suite, il se divisera, lui aussi,
CES 1 ON TE EL 2 RS | 5

Dès ce moment, les blastomères arrivant à la phase » et,
par suite, se divisant deux heures plus tard en ?’, c’, se succè-
deront sans cesse séparés l’un de l’autre par un laps de temps
- qui ne sera pas plus long que 5 minutes. Par conséquent, le
” plissement s’accentuera peu à peu et continuera sans d’autres
pauses. | à

Mais à 14h. 20’, la cellule c’, née de la division du premier
blastomère p à 12 h. 30’, se divisera en 4’, e’ et, 5 minutes après,
se divisera aussi la cellule Yen c’, d'. Dès ce moment, le plis-
sement s’accentuera plus encore, parce que à l’action des nou-
veaux ?» paraissant dans l’agrégat cellulaire et donnant lieu
à autant de nouvelles lignées cellulaires Ÿ, c’...p', S'ajoutera
l’action des proliférations des cellules de ces lignées.

Enfin à 21 h. c’est-à-dire 10 h. 30° après l’apparition du
premier blastomère p, paraîtra la première cellule 7”, dérivant
de la division du blastomère p né à 10 h. 30’, et des cellules
issues de la division de celui-ci. Mais 55 minutes après, à
21 h. 55°, paraîtra une autre cellule 7” de la lignée des cel-
lules dérivée de la division du blastomère p né à 11 h. 25’, à
laquelle, de 5 en 5 minutes, feront suite les apparitions des
cellules y issues des autres blastomères p nés à IL h. 30’, à
rh 35 etc.

Pendant que les premières cellules 7’ paraissent succes-

ne

_ 153 Re

sivement, dérivant de chaque blastomère », d'autres cellules
y dériveront de la division de la même lignée de cellules
issues du blastomère y né à 10 h. 30’.

Si maintenant on considère qu'au fur et à mesure que la
segmentation progresse, le même phénomène se produit pour
les autres blastomères » nés après, on comprendra facilement
qu’en peu de temps les cellules à la phase y’ deviendront très
nombreuses et que l’agrégat cellulaire prendra une consti-
tution tellement complexe que la représentation graphique en
devient presque impossible.

La deuxième phase de l’ontogénèse, la production de la deu-
xième lignée de cellules, se produira donc tout comme la pre-
mière, à cette différence près que, tandis que les cellules con-
stituant ia première phase ne forment qu’une seule lignée
parce qu’elles dérivent loutes de la division d’une seule cel-
lule, l'oeuf, les cellules de la deuxième phase de l’ontogénèse
appartiendront à plusieurs lignées, c'est-à-dire à autant de
lignées qu’il y a de blastomères de la première lignée arrivés
à la phase limite, point de départ pour leur nouvelle évolution.

Il est d’ailleurs bien évident que, comme cette nouvelle évo-
lution est déterminée, d’une part, par la nature des blasto-
mères à la phasé limite — dans notre exemple, des blastomères
p — et, d'autre part, par la présence des substances nourris-
santes de la cavité de segmentation — dans notre exemple,
des substances 7, — quand celles-ci seront épuisées, l'évolution
devra forcément s'arrêter. Par conséquent, comme les nou-
velles lignées de cellules de la deuxième phase de l’ontogénèse
ne sont pas toutes contemporaines, mais successives, une partie
seulement pourra arriver à la phase limite p’ de leur nouvelle
évolution avant l'épuisement des substances nourrissantes ?,.
Toutes les autres se trouveront évidemment arrêtées dans
une des phases intermédiaires de leur évolution.

Il faut néanmoins remarquer que la localisation de toutes
ces lignées de cellules sera à peu près la même. En effet,
comme les blastomères qui arrivent successivement à la phase

— 154 —

p sont contigus l’un à l’autre, ainsi que le lecteur pourra
facilement s’en convaincre par l'examen des figures précé-
dentes et par le mode du développement monodique, il arri-
vera nécessairement que toutes les nouvelles lignées de cel-
lules seront, elles aussi, contiguës et ne formeront, pour ainsi
dire, qu'une lignée seule au point de vue morphologique.

La constitution de cette lignée composée sera même typi-

quement analogue à celle de la première phase, sauf, bien
entendu, le nombre plus grand des cellules. Mais ce qu’il im-
porte surtout de remarquer, c’est que, dans la constitution de
cette nouvelle lignée, nous pourrons constater la présence
de cellules homonymes contemporaines, tout comme dans l’a-
grégat de segmentation, et, par conséquent, cette symétrie
bilatérale que j'ai démontrée ailleurs comme étant une con-
séquence du développement monodique.

Or, c’est précisément sur l’origine de la symétrie, c’est-
à-dire sur les rapports entre la symétrie de l’agrégat cellu-
laire de segmentation et la symétrie de l'animal adulte, qu’il
faut maintenant s'arrêter quelque peu. Le lecteur pourra se
convaincre facilement que les symétries rayonnée et bilaté-
rale sont dépendantes de l’asynchronisme de segmentation,
et ce ne sera peut-être pas sans quelque étonnement qu’il
verra comment la disposition rayonnée des organes de certains
animaux peut trouver dans mon interprétation de l’ontogé-
nèse une explication qui arrive parfois jusqu'aux détails les
plus minutieux, et cela, sans qu'il soit besoin de recourir à
des hypothèses spéciales, mais en analysant seulement avec
attention toutes les conséquences qui découlent naturellement
de mon interprétation.

Revenons donc à notre exemple et à nos figures. Cela nous
permettra de mieux fixer nos idées et de mieux comprendre
ce que je veux démontrer. Supposons que lorsque une cellule
de la deuxième lignée arrive à la phase 7”, elle ait acquis une
constitution bioplasmatique telle, qu’elle puisse produire des
cils vibratiles. C’est dire, en d’autres termes, qu’elle a acquis

TA T T

[He Siné

— 155 —

_ une différenciation histologique spéciale de cellule vibratile.

Supposons encore, afin d'ajouter à ce caractère histologique
un caractère morphologique, que cette cellule vibratile fasse
quelque peu saillie à là surface de l’agrégat cellulaire. On
obtiendra alors un petit tubercule vibratile formé d’une seule
cellule.

Aussitôt que d’autres cellules arriveront à cette même
phase 7”, elles deviendront donc, elles aussi, autant de petits
tubercules vibratiles. Mais si ces nouvelles cellules sont con-
tiguës entre elles et contiguës à la première, elles ne formeront

_par leur ensemble qu’un seul tubercule d'autant plus grand

que les cellules sont plus nombreuses. Au contraire, si ces
cellules vibratiles paraissent en des points éloignés l’un de
l’autre, c’est-à-dire séparés l’un de l’autre par d’autres cel-
lules intermédiaires, évidemment elles ne formeront pas un
seu] tubercule vibratile plus grand, mais autant de tuber-

-cules qu'il y aura de cellules. Il faut, en somme, se rappeler

toujours que l’individualité morphologique d’un organe n’est
pas dépendante du nombre des cellules qui le constituent,
mais de la position réciproque qu'ont ces cellules.

Ce point établi, considérons les conséquences qui dériveront

de l’asynchronisme de segmentation accéléré et ralenti.

Dans l’asynchronisme accéléré (fig. 13), la cellule y” paraîtra
évidemment dans un point quelconque du quadrant 4, c'est-
à-dire dans un point du quadrant même dans lequel se trouvait
le blastomère », dont est dérivée la cellule y. Or, comme je
viens de démontrer au commencement de ce chapitre que
toutes les cellules 7” des autres lignées seront nécessairement
contiguës à celle-ci et contigués entre elles, il s’ensuivra évi-
demment que toutes ces cellules ne formeront pas par leur
ensemble plusieurs tubercules vibratiles, mais un seul tuber-
cule, dont la largeur s’accroitra au fur et à mesure que les
cellules y’ deviendront plus nombreuses. Cependant, l'indivi-
dualité du tubercule sera toujours unique.

L’agrégat cellulaire présentera donc du coté du quadrant 4

©,

ARS, MR RER LR TETE ES VO PR

>

— 156 —

un tubercule vibratile dont la largeur pourra néanmoins s’ac-
croitre, de manière à s'étendre aux deux quadrants latéraux
D et C et mème, en partie du moins, au quadrant ?.

Mais dans le cas de l’asynchronisme ralenti, les choses se
passeront d’une manière bien différente.’

Nous avons vu que, dans l’asynchronisme ralenti, à 9 h.55/,
parait dans le quadrant 4 le premier blastomère à la phase
p (fig. 19). Celui-ci deviendra donc le point de départ d’une
nouvelle lignée de cellules p.… #. cp. En supposant que
l’asynchronisme de division de ces cellules soit ralenti, 9 h. 55’
après, c’est-à-dire à 19 h. 50’, paraîtra dans le quadrant À la
première cellule ? et, par conséquent, le premier tubercule
vibratile.

Mais à 10 h. 55, le blastomère n né à 9 h.et situé dans le
quadrant ?, opposé au quadrant À, se divisera à son tour en
0, p et, par conséquent, paraïitra dans ce quadrant le deuxième
blastomère p, qui donnera lieu à une autre lignée de cellules
p... y. À 20 h. 50, c'est-à-dire une heure après l’apparition
du premier tubercule vibratile dans le quadrant 4, paraîtra
donc le 2° tubercule dans le quadrant opposé 2.

Or, si, dès à présent, nous comparons les résultats de la
localisation de cette différenciation y dans l’asynchronisme
accéléré et dans l’asynchronisme ralenti, nous verrons quelle
remarquable différence en découle dans la disposition des or-
ganes de l'embryon.

En effet, dans l’asynchronisme accéléré, la deuxième cellule
qui arrivera à la phase p' et se transformera en tubercule
vibratile, sera nécessairement contiguë à la première, ainsi
que je l’ai démontré. Ces deux tubercules vibratiles n’en for-
meront donc qu'un seul, d’un volume double du premier.

Mais dans l’asynchronisme ralenti, comme les deux premiers
tubercules se trouveront dans deux quadrants opposés, et
seront séparés par d’autres cellules intermédiaires, ils for-
meront inévitablement deux tubercules nettement individua-
lisés et bien distincts l’un de l’autre. En outre, l’apparition

La Hi di ste.

LL:

— 157 —
de ces deux tubercules ne sera pas parfaitement simultanée,
mais le premier paraitra dans le quadrant { une heure plus
tôt que le deuxième dans le quadrant opposé.

Il faut maintenant remarquer que dans le quadrant G (fig.
19), il y a deux blastomères n, dont l’un est né à 9 h. 5’, c'est-
à-dire 5 minutes seulement plus tard que le blastomère n du
quadrant P, et dont l’autre est né à 9 h. 10’, et, par suite, 5
minutes seulement plus tard que le premier. De même, dans le
quadrant D, il y a deux blastomères », dont l'un est contem-
porain du deuxième du quadrant P, car il est né, lui aussi,
à 9 h. 10’, et dont l’autre est seulement de 5 minutes plus
jeune, étant né à 9 h. 15’.

Lorsque ces quatre blastomères #, 1 h. 55° après leur nais-
sance, se diviseront en 6, p, chacun des quatre blastomères p
donnera lieu à une nouvelle lignée de cellules p.../,et comme
les quatre blastomères y» sont séparés l’un de l’autre par
d’autres cellules interposées, les quatre lignées de cellules
qui en dérivent, seront, elles aussi, bien distinctes. Par con-
séquent, 9 h. 55’ après la naissance du blastomère p, paraitront
dans l’agrégat cellulaire quatre tubercules vibratiles localisés
en des points distincts des deux quadrants G, D.

A ce moment, l’agrégat cellulaire présentera donc 6 tuber-
cules, dont le premier dans le quadrant À né à 19 h. 50°

» deuxième » » RS 20h50
» troisième » » Gray cet h::40
> quatrième » De” Dr AC 2h
» cinquième » > GES SERRPRAS
» sixième » » Dh: ste ebhs60

Ces six tubercules auront donc une disposition rayonnée et
l’agrégat cellulaire présentera donc, dès ce moment, une sy-
métrie rayonnée. Il faut néanmoins remarquer que ces six
tubercules n’ont pas paru tous au même instant dans l’agrégat
cellulaire. Le quatrième et le cinquième seulement sont vrai-
ment contemporains, étant nés précisément à la même heure:
le troisième, le quatrième et le sixième différant dans le temps

de leur apparition de 5 minutes l’un de l’autre, c'est-à-dire
d'autant que nous avons supposé en différer les périodes as-
similatrices des cellules. Cependant, si l’on considère qu'une
différence de 5 minutes seulement dans l’ordre de leur appa-
rition est presque négligeable, on peut dire que les tubercules
36° sont à peu près contemporains. D'ailleurs, comme la
différence dans le temps de leur apparition est déterminée par
la différence même des périodes assimilatrices des cellules on
comprendra facilement que, si celle-ci est plus petite, la con-
temporanéité des apparitions de ces tubercules sera plus évi-
dente, quoique toujours seulement apparente et non réelle;
si, au contraire, elle est plus grande, l’ordre de succession
dans les apparitions des tubercules deviendra plus manifeste
et toute apparence de contemporanéité disparaîtra presque
complètement.

Parmi les six tubercules mentionnés, il n’y a que le premier
qui ne soit pas du tout contemporain des autres. Au contraire,
il a paru une heure avant le deuxième. Il est donc bien
distinctement plus âgé que celui-ci et la différence dans l’âge
de ces deux tubercules est précisément égale à la durée de
la période assimilatrice que nous avons supposée au chapitre
VII, pour le blastomère 4. Le lecteur pourra par lui-même se
convaincre que, si l’on suppose une durée de la période assi-
milatrice du blastomère ? plus grande ou plus petite qu'une
heure, la différence entre les temps de l’apparition du bla-
stomère p dans le quadrant 4 et dans le quadrant 2, et, par
suite, la différence entre les temps d'apparition des deux
premiers tubercules variera de la même manière et sera tou-
jours égale à la durée de la période assimilatrice du blasto-
mère b.

Par conséquent, nous pouvons conclure que le moment d’ap-
parition du premier tubercule sera toujours nettement séparé
du moment de l'apparition du deuxième tubercule par un laps
de temps plus ou moins long, égal à la durée de la période
assimilatrice de la phase immédiatement successive à l’oeuf,

et que les apparitions des autres tubercules seront à peu près
simultanées, n'étant separées l’une de l’autre que par un laps
de temps égal à la différence entre les périodes assimilatrices
des différentes phases de l’évolution de l'oeuf.

Je dois néanmoins faire remarquer que ces conclusions ne
peuvent être appliquées à tous les autres cas qu’en tenant un
compte exact de tous les facteurs qui peuvent concourir à les
modifier. C’est ainsi, par exemple, que si l’on suppose que les
différences entre les périodes assimilatrices des différentes
phases de l’évolution de l'oeuf ne soient pas toutes égales,
ou bien encore, que le rythme de division des cellules de la
deuxième lignée ne soit pas égal à celui des cellules de la
première lignée, comme je viens de le supposer pour plus de
simplicité, les conclusions en seront quelque peu modifiées,
tandis que le principe dont elles découlent restera exactement
le même.

Mais ce qu'il y a de surprenant dans les conséquences dé-
rivant de cette interprétation, c’est la coincidence parfaite qui
existe entre ces résultats tout-à-fait théoriques et les données
de l'observation directe à l'égard non seulement de l’origine
de la symétrie rayonnée des Coelentérés, mais aussi de
l’ordre d'apparition des organes de ces animaux. Il suffit, par
exemple, d'examiner l’ordre dapparition des tentacules, tel
que LacAzE DUTHIERS l’a décrit (1) dans les Coralliaires, pour
être frappé de l’analogie parfaite qu’il présente avec l’ordre
de l’apparition des tubercules vibratiles tel que je viens de
le démontrer dans notre exemple. On doit surtout remarquer
l’asynchronisme d'apparition entre le premier et le deuxième
tentacule, et la presque contemporanéité des autres.

On pourrait démontrer, en suivant toujours la même mé-
thode, que d’autres tubercules devraient se produire avec une

(1) LACAZE DUTHIERS H. — Développement des Coralliaires in: « Arch,
de Zool. expér. ». Tome I, 1872, pp. 289-396. Voyez aussi: DÉLAGE et
HÉROUARD — Traité de Zoologie concrète. Tome II, 22 Partie. Paris, 1901,

LL

ot. “2

disposition rayonnée et un ordre d'apparition analogue à celui
que je viens d'exposer. Mais, pour cela, serait nécessaire un
agrégat cellulaire constitué d'un nombre de cellules bien plus

grand que celui de l’agrégat de la fig. 19. Or cet agrégat, qui.

d’ailleurs correspondrait évidemment mieux aux agrégats
réels tels que nous les voyons dans les observations embryo-
logiques, présenterait une telle complexité que sa représen-
tation graphique deviendrait presque impossible.

D'autre part, il faut remarquer que le nombre plus grand
des cellules peut, par lui-même, coeleris paribus, ètre la cause
d'un plus grand nombre de localisations des différenciations
morphologiques. En effet, si le nombre des cellules de l’agrégat
est plus petit (et ce nombre, nous l’avons vu, dépend de la
phase limite de l’évolution de l'oeuf et du rythme de division)
le nombre des blastomères donnant lieu aux lignées de cellules
de la deuxième phase sera, lui aussi, plus petit et, par suite,
les différenciations morphologiques, dans notre exemple les
tubercules vibratiles, seront moins nombreuses.

En outre, comme nous avons vu que l’individualité des dif-
férenciations morphologiques est dépendante de la présence
dans l’agrégat cellulaire de cellules intermédiaires séparant
les blastomères souches des nouvelles lignées de cellules, dans
notre exemple les blastomères y, il est évident que, si les
cellules de l’agrégat sont plus nombreuses les groupes des
cellules de séparation seront plus grands et plus nombreux,
tandis que si les cellules sont moins nombreuses, il pourra
arriver plus facilement que les blastomères, souches des nou-
velles lignées de cellules, soient contigus et, par conséquent,
que les lignées de cellules issues d’eux ne donnent pas lieu
à une autre différenciation morphologique individualisée, mais
ne fassent qu'accroitre tout simplement la différenciation pro-
duite par la lignée de cellules issues du blastomère contigu.
De cette manière, on obtiendrait une seule au lieu de deux
ou plusieurs différenciations morphologiques.

Enfin, je ferai encore remarquer que, dans les considérations

bad LÉ, Lui!»

sééhdl:

déesse td à

Tr El en ne deb à ris

à

| que je viens de faire, je n’ai pas tenu compte, pour plus de

simplicité, de la disposition que les cellules des nouvelles
lignées p..…. y doivent présenter réciproquement dans l'agrégat
cellulaire. En supposant que l’asynchronisme de division de
ces cellules soit ralenti, tout comme celui des cellules de la
première lignée, il est évident que chacune de ces nouvelles
lignées formera dans l’agrégat cellulaire un groupe de cellules
à des phases différentes intermédiaires entre p et y, dont la
disposition et l’âge réciproques seront analogues à ceux des
cellules de la première lignée, comme nous l’avons représenté
dans la fig. 19. Dans ce cas, on peut facilement prévoir que l’ap-
parition dans un des quadrants de ces groupes cellulaires se-
condaires d'une cellule à la phase ?”, c’est-à-dire à la phase de
tubercule vibratile, sera suivie, une heure après, de l'apparition
d'un deuxième tubercule dans le quadrant opposé et puis de
l'apparition d’autres tubercules dans les autres quadrants.

De cette manière, les phénomènes se compliquent de plus
en plus et la complication devient telle qu’il est impossible
ou, du moins, d’une difficulté extraordinaire, de les suivre dans
leurs détails, et, à plus forte raison, de les représenter gra-
phiquement par des figures.

Je me borne donc à conclure d’après ce que je viens de dé-
montrer, que la cause ontogénétique de la symétrie rayonnée
est l’asynchronisme ralenti de la segmentation; que l’agrégat
cellulaire de segmentation présente dans sa constitution pri-
mitive une symétrie bilatérale; que cette symétrie bilatérale
se révèle encore dans l’apparition des différenciations, mais
qu’elle disparait apparemment et se transforme en une sy-
métrie rayonnée, si l’on tient compte seulement de la locali-
sation de ces différenciations.

Telles sont les conclusions sur l’origine de la symétrie
rayonnée que je viens d'établir d’après un raisonnement

- logique et exclusivement théorique, en partant de mon inter-

prétation de l’ontogénèse. L'observation des faits concrets dira
si ces résultats théoriques concordent avec les données des

11

PL ALT

> +

expériences. Malheureusement, dans les observations faites
jusqu'ici, on n’a pas tenu compte des facteurs qui produisent,
à mon avis, la symétrie rayonnée. J'espère que ce travail
pourra provoquer dans ce but, des recherches biologiques;
mais je ne sais quels en seront les résultats, à cause des dif-
ficultés très grandes qu'elles présentent. Cependant, la véri-
fication de la conclusion fondamentale ne sera pas difficile. Je
crois que les Biologistes pourront assez aisément vérifier si,
dans les animaux à symétrie rayonnée, l’asynchronisme de seg-
mentation est ralenti, c’est-à-dire si la segmentation générale
de l’oeuf subit un ralentissement à mesure qu’elle progresse.

D'ailleurs, le lecteur comprendra parfaitement que, dans ce
travail, je ne puis me proposer d'autre but que d’indiquer le
mode général d'interprétation des phénomènes de l’ontogé-
nèse. Evidemment je n’ai pas la prétention d'expliquer tous
les cas particuliers si nombreux et si variés que la nature
nous présente. D'abord, la plupart de ces cas ne pourront être

interprétés ou résolus que lorsque les connaissances sur leur

nature intime seront plus profondes et plus minutieuses; en
second lieu, leur solution devra être faite pour chacun d’eux
en particulier, en tenant exactement compte de tous les
facteurs dont elle peut dépendre.

Mais je crois que, dans la base de mon interprétation, c’est-
à-dire dans le développement monodique et dans l’asynchro-
nisme de segmentation, les Biologistes pourront trouver toutes
les données suflisantes pour l'explication des différents phé-
nomènes ontogénétiques, quelque variables qu’ils puissent être,
pourvu, bien entendu, que l’on tienne compte de toutes les
conditions physiques, chimiques et mécaniques dans lesquelles
ils s’accomplissent. 6

En résumant, nous conclurons:
1° S2 l’asynchronisme de segmentalion de l'oeuf est ac-
célére, la première différenciation se localise dans un seul
point de l'agrégat cellulaire de segmentation.

trop”

2 Si l'asynchronisme de segmentalion est ralenti, la pre- |

2 mière différenciation paraîl au contraire dans des points dif- ke ss

_ férents de l'agrégat cellulaire. 1e
4 , 3 Ces points ont une disposilion rayonnée: d'où résulle ; < .
la symétrie rayonnée de l'organisme futur. 2
4 La symétrie rayonnée, considérée au point de vue 4

LL
+

_ ontogénélique, est donc l'effel de l'asynchronisie de segmen-
lation ralenti. |
| bo Les apparitions des différenciations dans les différents
_ points de leur localisation dans la symétrie rayonnée ne
sont pas parfailement simullanées, mais successives.

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CHAPITRE XI.

L'origine de la symétrie bilatérale.

SOMMAIRE : Effets possibles de la probiose des cellules de la première lignée
— L’asynchronisme accéléré — La polarité de l'embryon — La symétrie
bilatérale — Causes de cette symétrie — Préexistence de la symétrie de
l'embryon dans l’oeuf — Symétrie de l’agrégat cellulaire de segmentation et
symétrie de l'embryon — Rapports entre le plan de symétrie et les doux
premiers plans de segmentation — Epoque de l'apparition de la symétrie
bilatérale — Résumé.

La supposition du tubercule vibratile que je viens de faire
au chapitre précédent n’ayant d'autre but que de mieux con-
créter nos idées sur l’individualité des différenciations mor-
phologiques et sur la localisation de celles-ci, nous pouvons
maintenant l’abandonner, et revenir à l'examen des faits tels
qu'ils se présentent dans la réalité.

La deuxième phase de l’ontogénèse est donc caractérisée
par la production d’une deuxième lignée de cellules, et comme
cette lignée dérive du blastomère arrivé à la phase limite de
l’évolution de l'oeuf et de la nature des substances sécrétées
par les cellules de la première lignée, il y aura évidemment
autant de ces nouvelles lignées qu’il y a de blastomères à
la phase limite, et la production de ces lignées se continuera

jusqu'à l'épuisement des substances qui constituent leur nour-

riture.

Dans l’agrégat cellulaire, il ne se formera donc pas une lignée
seule de cellules de la deuxième phase, mais plusieurs lignées,
constituées d’après le même type, c'est-à-dire caractérisées
par les mêmes phases d'évolution de leurs cellules, dans notre

!

exentple parles phases DES SUEMACEECUDE

t …: Di mél dd à

Pre NUE vu or dia Léa lus en LÉ ds ht min étite Sr nés

— 165 —

A l’achèvement de la deuxième phase de l’ontogénèse, l’a-
grégat cellulaire sera donc constitué de plusieurs lignées de
cellules de la deuxième phase: p...y/ et d'un certain nombre
de cellules de la première phase, c’est-à-dire des blastomères,
lesquels n'ayant pas encore atteint la phase limite y de l’évo-
lution de l’oeuf se trouvent encore dans une des phases in-
termédiaires de celle-ci.

Si l’asynchronisme de segmentation était ralenti, les nou-
velles lignées de cellules p...p seront localisées en des points
différents de l’agrégat cellulaire avec une symétrie rayonnée,
comme je l’ai démontré au chapitre précédent. Si, au contraire,
l’asynchronisme de segmentation était accéléré, toutes les
nouvelles lignées de cellules 7... y, quel qu'en soit le nombre,
seront localisées dans un seul endroit de l'agrégat cellulaire.

Faisons abstracticn pour le moment de la localisation de ces
cellules, et examinons seulement quelles sont-les conséquences
pouvant dériver de leur production.

Évidemment, les cellules de la deuxième lignée, tout comme
celles de la première, produiront, pendant leur évolution et
leur assimilation, des substances spéciales de sécrétion qui,
s’accumulant à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, constitueront
le milieu interne caractéristique de la deuxième phase.

Or, de deux choses l’une: ou bien ces substances ne
pourront servir de nourriture à aucune des cellules con-
stituant l’agrégat cellulaire, ou bien elles pourront servir de
nourriture à quelques-unes de celles-ci.

Dans le premier cas, il est évident que le développement
sera forcément arrêté. L’embryon ne progressera pas ultérieu-
rement dans son évolution ontogénétique. Nous n’avons donc
pas à le considérer.

Dans le deuxième cas, au contraire, la nutrition de quelques-
unes des cellules de l’agrégat aux dépens de ces substances de
sécrétion entraînera évidemment une nouvelle prolifération
cellulaire et en même temps une nouvelle différenciation chi-
mique. C’est ce que nous devons précisément examiner.

— 166 —

Il faut remarquer avant tout que, lorsque ces nouvelles
substances se formeront, il y aura dans l’agrégat cellulaire
deux sortes de cellules: les cellules de la première lignée et
celles de la deuxième lignée.

Or, parmi toutes les cellules de la première lignée, les bla-
stomères, quelques-unes seront arrivées à la phase limite de
l’évolution de l'oeuf et celles-ci, à leur tour, suivront la nou-
velle évolution p...p'; les autres se trouveront encore dans
une des phases intermédiaires.

Si donc on suppose que les nouvelles substances de sécrétion
puissent servir à l’assimilation d’autres cellules, il n’y a
que deux cas possibles à considérer: ou bien ces substances
ne peuvent servir de nourriture qu'aux cellules arrivées à la
phase limite caractéristique de la deuxième lignée de cellules,
— dans notre exemple aux cellules y”, — ou bien ces sub-
stances peuvent servir de nourriture à certaines cellules de
la première lignée à une phase quelconque de leur évolution.
Cela dépendra évidemment de la nature spéciale de ces sub-
stances en rapport avec la constitution bioplasmatique des
cellules réagissant avec elles.

Considérons donc ces deux cas possibles.

Le premier cas, et c'est le plus simple, sera parfaitement
analogue à celui que nous avons considéré lors de la production
de la deuxième lignée de cellules. De même que les substances
sécrétées par la probiose des cellules de la première lignée
fournissent la nourriture aux cellules de la phase limite de
cette lignée et provoquent ainsi la prolifération des cellules
de la deuxième lignée, de même, les substances sécrétées
par les cellules de la deuxième lignée, servant de nourriture
aux cellules arrivées à la phase limite de cette même lignée,
en provoquent la prolifération et, par conséquent, la formation
d’une trosième lignée de cellules que nous pouvons représenter
par p'...p". Ici encore, nous avons un exemple de l’importance
de la probiose dans les phénomènes ontogénétiques. La pro-
biose des cellules de la deuxième lignée serait donc la cause

r
,
L
4
L

PE ES PUS 362 D Be DONC MR EMEA UN 2 Pad Rae 0
ALES ARE CR FOR mL :

— 167 —

de la formation d’une troisième lignée de cellules. Celle-ci
caractériserait la troisième phase de l’ontogénèse.

En poursuivant toujours le même mode de raisonnement,
nous pouvons facilement comprendre comment la troisième
lignée de cellules peut donner lieu à une quatrième lignée,
et celle-ci à une cinquième etc., où la probiose des cellules
d’une lignée est la cause de la formation de la lignée sui-
vante. Le phénomène ontogénétique consisterait done, dans ce
cas, dans une série ininterrompue de lignées de cellules, se
succédant dans un ordre déterminé: car il est évident qu’une
lignée quelconque de ces cellules ne pourra se produire que
si elle est précédée d’une autre lignée, laquelle, avec les sub-
stances sécrétées par ses cellules, puisse préparer le milieu
interne favorable au développement de la lignée suivante.

De cette manière, on peut déjà comprendre parfaitement
comment les différentes phases de l’ontogénése, caractérisées
par autant de lignées de cellules, sont intimement liées l’une
à l’autre dans un ordre déterminé, et comment une phase
ontogénétique quelconque ne peut être atteinte qu’en passant
par les phases intermédiaires.

Ainsi, d’une facon très simple et très logique, nous pouvons
obtenir une explication scientifique du phénomène le plus im-
portant et le plus caractéristique du développement embryon-
naire, à savoir la succession des différentes phases par les-
quelles l'embryon doit forcément passer avant d'arriver à sa
constitution définitive. Nous verrons d’ailleurs, dans une autre
partie de ce travail, comment ce phénomène ontogénétique,
considéré au point de vue phylogénétique, peut nous donner
un explication scientifique très claire et rationnelle de la loi
biogénétique fondamentale.

Mettons maintenant la production de cette troisième lignée
de cellules en relation avec l’asynchronisme de segmentation
accéléré ou ralenti, et nous verrons quelles conséquences en
découlent.

Dans l’asynchronisme accéléré, toutes les cellules p, souches

EG

des lignées de la deuxième phase ontogénétique, sont localisées .

dans un seul et même endroit de l’agrégat cellulaire, ainsi
que je l’ai démontré. Par conséquent, les cellules y, phase li-
mite de la deuxième lignée, seront, elles aussi, localisées dans
un seul et même endroit de l’agrégat cellulaire: car toutes
les cellules qui arriveront successivement à la phase limite
y’, seront contiguës entre elles. Les cellules p'...p" de la troi-
sième lignée seront donc, elles aussi, et pour la même raison,

localisées dans un seul endroit de l’agrégat, et on doit néces-

sairement arriver à la même conclusion pour la localisation
des lignées des autres phases successives de l’ontogénèse.
Évidemment, dans ce cas, l'embryon issu de la segmentation
de l’oeuf ne présentera pas une véritable symétrie. Comme
les différentes lignées de cellules se succèdent l’une à l’autre
avant que les lignées précédentes aient achevé leur formation
et à plus forte raison, avant qu’elles aient disparu complè-
tement, il s’ensuivra naturellement qu’à une époque quel-
conque de son développement, le corps de l’embryon résultera
formé d'une série ‘de lignées de cellules, lesquelles pourront,
par leur constitution et par leur disposition, représenter des
différenciations histologiques et morphologiques différentes.
Mais comme ces différenciations sont différentes l’une de
l’autre, quelle que soit la disposition qu’elles pourront avoir,
l'embryon ne présentera ni une symétrie bilatérale, ni une sy-
métrie rayonnée, mais tout simplement une polarité. Et cette
polarité sera d'autant plus marquée que les diverses différen-
ciations présenteront une disposition en série. Le corps de
l'embryon nous paraitra alors comme constitué par une série
d'organes. Nous avons des exemples d’une constitution sem-
blable dans les colonies polymorphes des Siphonophores (1).

(1) Le lecteur doit ici remarquer que je ne parle pas de la symétrie
des parties de l’embryon, mais de la symétrie de l’embrvon tout entier.
Dans plusieurs Siphonophores, par exemple, les individus de la colonie ont
une symétrie rayonnée; mais la colonie tout entière, représentant l’em-

bryou issu de l’oeuf, n’a pas de véritable symétrie.

— 169 —

Dans l’asynchronisme ralenti, au contraire, comme la dispo-
sition des blastomères } présente dans l’agrégat une symétrie
rayonnée, la même disposition sera présentée évidemment par
les cellules p'et les cellules Z”, ainsi que par les autres cel-
lules issues de celles-ci. L’embryon conservera donc toujours
la symétrie rayonnée qu’il a acquise dès la deuxième phase
de son développement.

Considérons maintenant le deuxième cas. Supposons que les
substances sécrétées par les cellules de la deuxième lignée
puissent entrer en réactions d’assimilation avec les cellules
de la première lignée.

Nous avons vu que, dans le développement monodique, tous
les blastomères arrivent tour à tour à la phase limite de l’évo-
lution de l'oeuf. Mais lorsque quelques-uns y sont déjà arrivés
et ont commencé, par suite, leur nouvelle évolution p..... ?,
d’autres blastomères se trouvent encore à des phases inter-
médiaires de l’évolution. Quel que soit donc le moment où
les nouvelles substances x,, produites par la sécrétion des
cellules de la deuxième lignée, paraissent dans le milieu in-
terne de l’agrégat cellulaire, il y aura, à ce même instant,
des blastomères à la phase limite p et d’autres se trouvant
encore dans quelques-unes des phases précédentes.

Si donc l’on suppose que ces nouvelles substances puissent
servir de nourriture à quelques-uns de ces blastomères qui
n’ont pas encore commencé l’évolution p...p', ceux-ci, en pré-
sence de ces substances nourrissantes, commenceront leur
assimilation et, par leurs proliférations successives, toujours
suivant le développement monodique, produiront une autre
lignée cellulaire, tout comme les blastomères y» ont produit la
deuxième. Et cette nouvelle lignée sera constituée, elle aussi,
d’une série de phases qui la caractériseront.

Mais comme les phases caractéristiques de chaque lignée
cellulaire sont dépendantes, d’une part, de la constitution bio-
plasmatique de la cellule initiale, et, d'autre part, de la com-
position chimique des substances nourrissantes, il s’ensuivra

nécessairement que les phases de la nouvelle lignée seront
dépendantes de la constitution du blastomère que nous sup-
posons en être le point de départ et des substances nourris-
santes æ,. Or, quel que soit ce blastomère, quand même nous
voudrions supposer que ce soit le blastomère p, la nouvelle
lignée cellulaire, que nous pouvons indiquer tout brièvement
x, p, sera nécessairement différente de la première.

C'est ce que d’ailleurs chacun peut comprendre facilement;
car si le blastomère p, en se nourrissant des substances #, a
donné lieu à la lignée cellulaire p...y, un autre blastomère
», quoique d’une constitution bioplasmatique identique, en se
nourrissant des substances æ,, différentes de æ,, devra pro-
duire nécessairement une lignée cellulaire différente de la
lignée p...y.

D'ailleurs, si nous voulons supposer que le blastomère initial
de cette lignée cellulaire ne soit pas à la phase p, mais à
une autre phase quelconque, par exemple, aux phases 0 ou #
ou ?»n, la différence entre ces lignées æ, 0, Ou æ n, OÙ Æ3 M,
et la lignée p...y, sera, à plus forte raison, encore plus
marquée.

Quoi qu’il en soit, il est très sûr que, en tout cas, la nouvelle
lignée cellulaire que nous considérons maintenant sera difré-
rente de la deuxième lignée, ce qui est le point capital pour
notre interprétation.

Cela étant posé, considérons maintenant les conséquences
qui dérivent de la formation de cette lignée cellulaire dans
les deux sortes d’asynchronismes possibles.

Il faut nécessairement tenir compte, dans ces considérations,
d'un phénomène dont la connaissance est absolument indispen-
sable pour la parfaite compréhension de ce que nous allons
démontrer.

A l'instant où nous le considérons, il y a donc dans l’agrégat
cellulaire des cellules appartenant à deux lignées différentes :
les blastomères, de la première lignée et les autres cellules,
de la deuxième lignée.

|: miniall

été DÉC dan bp ti, +

À

— 171 —

Or, il faut bien remarquer que ces dernières, lors de leur
production, en s’entremettant entre les blastomères, en auront
produit une séparation, de manière que, tandis que l’agrégat
cellulaire de segmentation, avant leur production, était con-
stitué de blastomères tous contigus les uns aux autres sans
solution de continuité, à présent cette continuité n’existera
plus. Il s’agit, ainsi qu’on le voit, d'un phénomène mécanique
très simple et, d'autre part, inévitable, mais dont l'importance
est grande pour les conséquences qui en découlent.

En effet, dans le cas de l’asynchronisme ralenti, les cellules
de la deuxième lignée formeront dans l’agrégat cellulaire
plusieurs zones radiaires s’alternant avec autant de zones in-
terradiaires constituées de blastomères, ainsi que nous l’avons
démontré. Quels que soient donc les blastomères que nous
supposons être le point de départ de la nouvelle lignée en
question, ces blastomères se trouveront nécessairement inclus
dans ces zones interradiaires, et les lignées cellulaires qui
en dériveront auront naturellement cette même disposition.

Après la formation de ces nouvelles lignées cellulaires, que
nous pouvons appeler les lignées interradiaires, l’agrégat cel-
lulaire aura donc acquis une plus grande complication, en
tant qu'il sera constitué de cellules de la deuxième lignée,
formant les lignées radiaires et de cellules de la nouvelle
lignée, formant les lignées interradiaires:; mais la symétrie
rayonnée caractéristique qu’il avait acquise dès la formation
de la deuxième lignée ne sera nullement changée.

Il n’en est pas de même dans le cas de l’asynchronisme

accéléré.
Comme je l’ai fait remarquer au chapitre précédent, les
cellules des différentes lignées p..... y qui, dans le cas de

lasynchronisme ralenti, forment des groupes à disposition
rayonnée et séparés l’un de l’autre par des blastomères, dans
le cas de l’asynchronisme accéléré se trouvent, au contraire,
réunies, ne formant qu'un seul groupe. La cause, nous l'avons
vu, tient à ce fait, que dans l’asynchronisme accéléré, les

RE TRS OR ESS NOR TES RE ES VITRE DER

Al) Ce

blastomères qui arrivent successivement à la phase p, point :

de départ pour la formation des lignées p...7/, sont inévita-
blement tous contigus et, par conséquent, toutes les lignées
qui en dérivent, doivent être, elles aussi, contiguës. Ce qui
conduit naturellement à la formation d’un seul groupe cellu-
laire, et, par suite, à ce fait inévitable que l’agrégat de seg-
mentation ne sera pas divisé en plusieurs zones interradiales
par l’interposition des cellules des deuxièmes lignées, ainsi que
nous l’avons démontré pour l’asynchronisme ralenti, mais qu'il
ne présentera une interruption que d’un côté seulement et,
plus précisément, du côté où se trouvait le blastomère arrivé
le premier à la phase ».

Il s'ensuit que, quelle que soit la phase que nous supposons
être le point de départ pour la formation de la nouvelle lignée
que nous considérons maintenant, le blastomère qui la repré-
sentera se trouvera nécessairement d’un côté du groupe cel-
lulaire de la deuxième lignée. De ce côté, se formera donc
la nouvelle lignée et elle s’accroitra à mesure que d’autres
blastomères arriveront successivement à cette phase.

Mais comme, dans l’agrégat de segmentation, nous l’avons
vu, il y a des blastomères homonymes contemporains, il s’en-
suivra que cinq minutes après, au plus tard, une autre lignée
identique se formera et s’accroitra de la même manière de
l’autre côté du groupe de la deuxième lignée. Par ce mode,
celui-ci se trouvera compris entre deux groupes cellulaires
identiques entre eux et différents de lui. Nous pouvons donc
appeler le premier le groupe médian ou impair et les autres,
les groupes bilatéraux ou pairs.

L’agrégat cellulaire présentera donc, dès ce moment, une
symétrie bilatérale bien distincte.

Cependant, il faut bien remarquer que cette symétrie n’est
pas du tout liée à la symétrie bilatérale de l’agrégat cellu-
laire, telle que je l’ai fait ressortir au chapitre IX. J'entends
dire que la disposition des blastomères, producteurs des lignées
bilatérales, d'un côté et de l’autre de la lignée médiane, n’est

dé cm D. satit ed s.

at nt Bat nié ie dt 0

— 173 —

pas dépendante de la présence de blastomères homonymes
contemperains dans les deux quadrants G et D. En examinant
la fig. 13, le lecteur pourra facilement se convaincre que dans
chacun des quadrants et, par suite, dans le quadrant P aussi,
existent des blastomères homonymes contemporains, ce qui
est d’ailleurs une conséquence directe du développement mo-
nodique. Il reconnaîtra l'exactitude parfaite de mes déductions
et arrivera à se persuader que l’origine de la symétrie rayon-
née ou bilatérale n’est qu'une conséquence mathématique et
mécanique des prémisses qui constituent la base de mon in-
terprétation de l’ontogénèse.

La cause de la symétrie réside donc dans l’asynchronisme de
segmentation de l'oeuf et dans la faculté qu'ont les blastomères
de donner lieu, en présence des substances spéciales consti-
tuant le milieu interne, à des lignées de cellules différentes
qui seront le point de départ pour la formation des futurs
organes de l'embryon. Or, comme cette faculté est dépendante
de la nature des blastomères et du milieu interne, et comme
ceHe-ci dépend, en dernière analyse, de la constitution de
l'oeuf, il s'ensuit évidemment que l’origine de la symétrie dé-
rive de la constitution de l'oeuf. En d’autres termes, la sy-
métrie de l'embryon est déjà préexistante dans l'oeuf même.

Mais cette préexistence n’est pas fondée sur la structure
morphologique de l'oeuf. Il n'y à pas dans celui-ci une dispo-
sition spéciale des particules par rapport à la symétrie de
l'embryon qui en dérivera; et bien que, tout récemment,
quelques Biologistes se soient efforcés de démontrer que cer-
tains oeufs présentent une symétrie bilatérale dans leur struc-
ture, je crois néanmoins que, même en admettant que cette
symétrie existe réellement, elle n’a point de relations de cau-
salité avec la symétrie de l'embryon.

D'ailleurs, ayant admis comme point de départ de mon in-
terprétation, l’isotropisme de l'oeuf, il est évident que je ne
peux supposer dans celui-ci une disposition quelconque de ses
particules ayant la moindre relation avec la structure du

DER DU PRE LT car UN ous E Be DORA TS ES do

ha - De en Sn de Tnt
r ; *

— 174 —

futur embryon. Par conséquent, en admettant, ainsi que je l’ai
démontré, une préexistence de la symétrie dans l'oeuf, je me
réfère exclusivement à la constitution chimique de son bio-
plasma, à sa constitution bioplasmatique, en écartant rigou-
reusement toute structure morphologique.

La symétrie est donc un phénomène purement mécanique,
dont l’origine est néanmoins basée sur la nature des blasto-
mères et sur leurs propriétés chimiques et, par conséquent,
sur la constitution chimique de l'oeuf, dont ceux-ci dérivent.

Il faut donc distinguer deux sortes de symétrie: la symétrie
de l’agrégat cellulaire de segmentation et la symétrie de l’em-
bryon. La première, nous l’avons vu, est toujours une symétrie
bilatérale, dérivant du développement monodique et consistant
dans la présence de cellules homonymes contemporaines dans
l’agrégat cellulaire: mais cette symétrie n’est que passa-
cère: car elle est destinée à disparaitre aussitôt que d’autres
lignées de cellules se substituent aux blastomères. Elle n’a
d'ailleurs aucune importance pour la symétrie de l'embryon
futur. Nous avons vu, en effet, que d’un agrégat cellulaire pos-
sédant cette symétrie bilatérale peuvent dériver des animaux
à symétrie bilatérale, autant que des animaux à symétrie
rayonnée.

La symétrie de l'embryon, au contraire, ne se forme qu’à
l’apparition de la deuxième lignée cellulaire, s’il s’agit de sy-
métrie rayonnée, ou des lignées paires, s’il s'agit de symétrie
bilatérale; mais cette symétrie se conservera toujours: car
il est bien évident que, quels que soient les organes que
nous supposons -dériver de ces lignées cellulaires, ces organes
auront nécessairement une symétrie rayonnée ou une symétrie
bilatérale, c'est-à-dire la même symétrie que présentent dans
l’agrégat cellulaire ces lignées mêmes dont ils dérivent.

C’est ici que nous pouvons aborder une question très in-
téressante, qui a donné lieu, dans ces dernières années, à
plusieurs discussions. Je veux dire l’orientation de l'embryon
par rapport au premier plan de segmentation.

à
nl
le ER

— 175 —

Revenons donc à la fig. 3, où le deuxième plan de segmen-
tation est achevé et où l’agrégat est constitué des quatre
premiers blastomères. Ceux-ci sont évidemment compris entre
le premier et le deuxième plan de segmentation, formant ainsi
quatre quadrants que nous voyons marqués dans la figure
susdite par les lettres À, G, D, P.

Or, comme le blastomère e du quadrant A est le plus avancé
dans l'évolution, il s’ensuivra nécessairement que, même
lorsque les cellules de lagrégat seront plus nombreuses, le
blastomère le plus avancé se trouvera néanmoins toujours
contenu dans le même quadrant A. Il est vrai que, pendant
la segmentation et à cause de celle-ci, les cellules, en glissant
les unes sur les autres, pourront changer leur position ré-
ciproque; j’admets même que ce changement se fait, dans la
plupart des cas, en mesure plus ou moins grande. Mais cela,
ainsi que nous le verrons, n'a pas d'importance, et servira
même à expliquer plusieurs des faits observés.

Faisons donc abstraction de ce déplacement et supposons
que le blastomère le plus avancé se trouve toujours dans le
quadrant 4. Évidemment, le blastomère de la phase limite de
l’évolution de l'oeuf, (dans notre cas, le blastomère p) se trou-
vera dans ce même quadrant, et, par conséquent, la deuxième
lignée de cellules occupera, elle aussi, la même place dans
l’agrégat cellulaire; car nous savons qu’elle dérive de la pro-
lifération ultérieure du blastomère y. Or, comme cette lignée
de cellules, dans le cas de la symétrie bilatérale, constitue,
ainsi que nous venons de le voir, le groupe cellulaire impair
qui sera plus tard flanqué des deux groupes cellulaires pairs,
il en résulte nécessairement que les organes qui dériveront
de ce groupe impair de cellules seront, eux aussi, inévi-
tablement impairs, tandis que les organes dérivés des groupes
cellulaires pairs seront, eux aussi, pairs. Par conséquent,
quels que soient les organes que nous supposons dériver de
la deuxième lignée de cellules, qu'ils appartiennent à l’extré-
mité antérieure ou bien à l’extrémite postérieure de l'em-

= 176 Le

bryon, ce qui n’a pas d'importance, l'orientation de l'embryon
par rapport au premier plan de segmentation ne sera pas
moins déterminée; car ces organes impairs marqueront évi-
demment la direction du plan de symétrie du futur embryon.

Concrétons mieux nos idées. Supposons que des cellules
issues du blastomère p dérivent les cellules qui devront plus
tard constituer les parois du tube neural primitif. Celui-ci
sera nécessairement un organe impair; tandis que, si l’on sup-
pose que les sacs coelomiques dérivent des groupes cellulaires
pairs de la lignée intermédiaire, ces sacs se formeront natu-
rellement en nombre pair, d’un côté et de l’autre du tube
neural. Celui-ci marquera alors la direction du plan de sy-
métrie de l'embryon, et cette direction, par rapport au premier
plan de segmentation de l'oeuf, sera la direction même qu'avait
le blastomère ».

Or, comme le blastomère » est dérivé de la segmentation
du blastomère 2 occupant le quadrant 4, il occupera encore
une place dans ce même quadrant. Peut-être, à cause de la
pression des cellules environnantes pendant la segmentation, il
aura subi des déplacements: tantôt il pourra se déplacer vers
le premier plan de segmentation, ainsi que je l’ai supposé dans
la fig. 13, tantot il se déplacera vers le deuxième plan de
segmentation, tantôt encore il prendra une position intermé-
diaire entre le premier et le deuxième plan de segmentation.
Le plan de symétrie du futur embryon sera, par conséquent,
en relation très étroite avec ces déplacements. Si le bla-
stomère y a une position intermédiaire entre le premier et
le deuxième plan de segmentation, la direction du plan de
symétrie de l'embryon sera, elle aussi, intermédiaire entre
ces deux plans; si, au contraire, le blastomère p se trouve
très rapproché du premier plan de segmentation, le plan de
symétrie de l'embryon fera avec celui-ci un angle dont la
valeur sera très petite et peut-être presque nulle et négli-
geable. Dans ce cas, le plan de symétrie de l'embryon coinci-
dera, apparemment au moins, avec le premier plan de segmen-

flore, 245 ES FRS re

— 177 —

tation. Enfin, si le blastomère p se trouve très rapproché du
deuxième plan de segmentation, le plan de symétrie de l’em-
bryon tendra à coïncider avec celui-ci, c’est-à-dire qu’il fera
avec le premier plan de segmentation un angle dont la valeur
se rapprochera de 90°.

Si l’on pouvait, pendant la segmentation, reconnaître tou-
jours, par quelques caractères, le blastomère le plus avancé,
on pourrait facilement déterminer, d’après sa position, la di-
rection du plan de symétrie de l'embryon. Mais, comme cela
n’est pas possible, du moins dans les conditions actuelles de
nos moyens de recherche, il s'ensuit que la détermination
exacte de la direction de ce plan de symétrie ne peut être
faite à l’avance. Nous devons donc nous en tenir à cette con-
clusion que la direction du plan de symétrie du futur embryon
peut osciller entre les directions du premier et du deuxième
plan de segmentation de l’oeuf, et coïncider parfois avec l’un
ou avec l’autre de ces deux plans.

Le déplacement que les blastomères peuvent subir pendant
la segmentation et, par conséquent, la place que le blastomère
le plus avancé occupe dans l’agrégat cellulaire et que le
blastomère de la phase limite occupera définitivement, sont
dépendants des conditions mécaniques dans lesquelles la
segmentation a lieu. Or, ces conditions, ainsi que je l’ai
démontré (1), sont, en grande partie, déterminées par l’état
physiologique des autres cellules de l’agrégat cellulaire: elles
sont donc très complexes et en même temps elles peuvent
varier dans les différents oeufs d’une même espèce. Il s’en:
suivra que, dans les embryons d’une même espèce et issus
des oeufs provenant d’un même individu, l'orientation du plan
de symétrie par rapport au premier plan de segmentation ne
sera pas la même, mais pourra subir toutes les oscillations
possibles entre les limites que nous venons d'établir.

Il suflit d'examiner les travaux publiés jusqu'ici sur cet

(1) Giio-Tos E, — Les Problèmes de la Vie, 1° Partie, p. 227.

12

PE AE A ER SRE MERE EC PS PE NO TE UE

— 178 —
intéressant sujet, pour nous convaincre que ces conclusions
théoriques coincident parfaitement avec les résultats de l’ex-
périence. On sait en effet que le plan de symétrie de l'embryon
ne coïncide pas toujours avec le premier plan de segmen-
tation, mais que, au contraire, il a bien souvent une direction
intermédiaire entre le premier et le deuxième plan de segmen-
tation, dans les cas mêmes de développement parfaitement
normal. C’est ce que les travaux de Kopscx (1), et de CLAPP (2)
ont démontré très clairement.

L'origine de la symétrie bilatérale peut donc être expliquée
parfaitement sans recourir à l’hypothèse d’une constitution
quelconque préexistant dans l'oeuf. Mon interprétation de
l’'ontogénèse est, à ce point de vue, beaucoup plus satisfai-
sante; car elle nous permet d'expliquer exactement non seule-
ment les cas de coincidence entre le plan de symétrie de
l'embryon et les deux premiers plans de segmentation, mais
aussi les cas dans lesquels le plan de symétrie a une direction
intermédiaire entre ceux-ci. Ces derniers cas, au contraire,
ne peuvent recevoir aucune explication si l’on suppose, ainsi
que le font plusieurs biologistes, une relation étroite entre la
constitution de l'oeuf et l'embryon futur, et que le premier
plan de division partage l'oeuf en deux moitiés correspondant
aux moitiés gauche et droite de l'embryon.

Les conclusions que nous venons d'établir pour la direction
du plan de symétrie de l'embryon dans lé cas de symétrie
bilatérale, peuvent aussi s'étendre aux animaux à symétrie
‘ayonnée.

Nous avons vu, en effet, que la symétrie rayonnée ne devient
telle qu’au fur et à mesure que le développement progresse,
mais qu'effectivement, au commencement de sa formation,

(1) Kopscx F. — Ueber das Verhültniss der embryonalen Achsen zu den
drei ersten Furchungsebenen beim Frosch, in: Intern, Monatschr. Anat. Phys.,
XVII Bd. 1900, pp. 1-26.

(2) Ccapp C. M. — Some points in the Development of the Toad-Fish
(Balrachug tau), in: Journ, of Morphol., vol. V, 1891, pp. 494-501.

di hotels Ji tné de Lénine à à à Sion cale à

dr otcaites

Tres

ALERTÉ

ST

elle se présente comme une symétrie bilatérale. Nous savons,
par exemple, que l'apparition des tentacules dans plusieurs
Coelentérés n’est pas un phénomène qui s’accomplisse tout
d'un coup avec une symétrie rayonnée, mais qu’il débute
au contraire avec une symétrie bilatérale assez évidente. Le
premier tentacule fait son apparition quelque temps avant les
autres, et est suivi par la formation du deuxième tentacule
du côté opposé au premier, suivant une ligne qui peut être
considérée comme l'axe de symétrie de l’embryon. Les autres
tentacules naissent par couple d’un côté et de l’autre de cette
ligne, qui, par conséquent, se comporte parfaitement comme un
axe de symétrie bilatérale. On sait même que, dans plusieurs
cas, cette symétrie bilatérale originaire est encore reconnais-
sable lorsque l'animal possède déjà parfaitement développée
la disposition rayonnée caractéristique de ses organes.

Or, suivant le raisonnement que nous venons de faire pour
la symétrie bilatérale, nous pourrons établir que, dans les ani-
maux à symétrie rayonnée, le plan de leur symétrie bilatérale
originaire aura une direction intermédiaire entre le premier
et le deuxième plan de segmentation, ou bien coincidant avec
l’un ou l’autre de ces deux plans.

Je ne puis dire si les faits réels correspondent parfaite-
ment à ces conclusions théoriques; car je ne connais pas de
travaux qui, faits dans ce but, aient tenu compte de l’orien-
tation de l'embryon des animaux rayonnés par rapport au
premier plan de segmentation; mais j'espère que des re-
cherches convenables, à ce point de vue, ne tarderont pas
à apporter quelque éclaircissement dans cette importante
question.

Il me reste maintenant à considérer les modifications mor-
phologiques accompagnant les phénomènes de prolifération
cellulaire jusqu'ici considérés. Mais, je le répète, comme ces
modifications sont dépendantes des conditions mécaniques dans
lesquelles elles s’accomplissent, nous ne pouvons les déter-
miner sans une connaissance parfaite de celles-ci. Cependant,

mat, -

nt cé

TS EN PO TM OT FE OT RE RE LS

— 180 —

..

si l'on s'en tient à la considération d'un cas très simple, si
l’on suppose, par exemple, que la segmentation de l'oeuf ait
abouti à la formation d’une blastula typique, nous pouvons
nous convaincre facilement, d’après ce que je viens d'exposer
au chapitre IX, que la formation de la deuxième lignée de
cellules aux dépens du liquide de la cavité de segmentation
entrainera la gastrulation par invagination, et cette invagi-
nation continuera pendant la formation des lignées interra-
diaires ou bilatérales.

Dans ce cas donc, la formation de la gastrula sera contem-
poraine avec l’apparition de la symétrie bilatérale, c’est-à-dire
que cette symétrie, n’existant pas encore à l’état de blastula,
se présentera dans l’agrégat cellulaire durant la gastrulation.

En résumé, nous conclurons :
1° L'origine de la symétrie bilalérale est dépendante de
l'asyncronisme accéléré de segmentation et de la facullé que
possèdent cerlains blastomères de donner lieu, par prolife-
ralion, à des lignées cellulaires spéciales, sous l'action de
La probiose des cellules de la deuxième lignée.

20 La symétrie du futur embryon est donc préexislante
dans l'oeuf, parce que, dans la constitution bioplasmalique de
celui-ci, résident le rythme de segmentation et la nature des
blaslomères qui en dériveront.

3 La symétrie est un phénomène purement mécanique
el indépendant de la constilulion morphologique de l'oeuf el
de la direclion des premiers plans de segmentation.

4 La direction du plan de symétrie de l'embryon peut
osciller, dans la inéême espèce, el dans les oeufs provenant
d'un même individu, entre les directions du premier et du
deuxième plan de segmentalion, pouvant parfois coïncider
avec un de Ceux-ci.

o° Dans les animaux qui présentent une blastula typique,
la symétrie Lilalérale de l'embryon n'apparaît qu'à la for-
mation de la gaslrula.

|

‘

CHariTRe XII.

-

Les phases ultérieures de l’ontogénèse.

SOMMAIRE : Les principes de mon interprétation et leur examer — La symétrie
* de l'organisme et les symétries de ses parties — La complication progres-
sive de l'embryon et de son milieu interne — L’automatisme des phénomènes
ontogénétiques — L'organisme comme système symbiotique — Le fonction-
nement des organes et la vitalité de l'organisme — L'équilibre symbiotique
de l'organisme et ses conditions — Le renouvellement incessant de l’organisme
— La mort — Les limites de l'existence de l’individu — Le rôle des stimulus
physiques dans la détermination des différenciations — La localisation dans
le temps et dans l’espace des différenciations histologique et morphologique.

L

Le lecteur qui a lu attentivement les chapitres précédents
aura pu connaître parfaitement les principes sur lesquels je
base mon interprétation de l’ontogénèse.

Ces principes sont les deux suivants: 1°) le développement
monodique; 2°) la probiose des cellules.

Le développement monodique est un des deux modes du
développement hétérogénétique, et nous avons vu, dans la
. Ie partie de ce travail, que celui-ci est basé sur un phénomène

ne lt 11 dd oi aan a ol: Mrsla state à uft de dé The dé ts Pt SSSR

…_ chimique très commun: la division d'une molécule en deux
F autres molécules inégales. Ce principe n’est donc pas hypothé-
{ tique: il est, au contraire, un des trois modes possibles et réels
— du développement biomoléculaire; il n'est pas basé sur une

4 2 propriété spéciale que j'attribue à la substance vivante, mais
simplement sur une propriété chimique que l’on peut con-
stater dans toutes les substances brutes, vu que, dans celles-ci,
la division d’une molécule en deux autres inégales est un des
phénomènes les plus communs.

L'autre principe, la probiose, est, lui aussi, un phénomène

— 1892 —

très fréquent dans la nature, dont on ne peut méconnaître

l'importance, pour peu que l’on considère l’enchaînement des
êtres vivants et les rapports très complexes existant entre eux
au point de vue des moyens de leur existence. Je ne répèterai
pas ici les exemples que j'ai déjà cités dans la I° partie de ce
travail, mais je me bornerai à demander si de tels rapports
ne peuvent pas exister entre les cellules mêmes d’un orga-
nisme. Un organisme pluricellulaire n'est-il pas un ensemble
de cellules et, par conséquent, un ensemble d'organismes élé-
mentaires vivant dans un milieu, le milieu interne, d’où ils
puisent leur nourriture, précisément comme l’ensemble des
êtres, le monde vivant, puise sa nourriture dans son milieu
interne, la nature? N'est-il pas, l’organisme, une symbiose
très complexe de cellules, autant que le monde vivant est une
symbiose des êtres? Pourquoi ne pourrons-nous pas supposer
que les produits de sécrétion de certaines cellules de l’orga-
nisme servent à l'alimentation et au développement des
autres? D'ailleurs, quoique les preuves directes de ces rapports
de nutrition entre les cellules d’un même organisme ne soient
pas très nombreuses, nous en possédons cependant quelques-
unes dans les phénomènes de corrélation des organes et dans
l'importance qu'ont certains organes, les glandes closes, par
exemple, sur le développement d’autres parties de l'être.

Je ne crois donc pas nécessaire de démontrer que ce deu-
xième principe de mon interprétation, la probiose, appartient,
lui aussi, aussi bien que le premier, à la catégorie des prin-
cipes réels et naturels et qu'il n’est pas basé sur une hypo-
thèse spéciale. J'espère que les Biologistes ne voudront pas
nier l’existence et l'importance de la probiose dans les phé-
nomènes de l’ontogénèse.

Ces deux principes étant admis, le développement ontogé-
nétique se réduit, en dernière analyse, à une série ininter-
rompue et plus ou moins longue de proliférations cellulaires,
c'est-à-dire de lignées de cellules qui se succèdent dans un
ordre déterminé. Chaque lignée a son origine dans une cel-

— 183 —

lule d’une lignée précédente et dans la nature des substances
chimiques constituant le milieu interne.

Le point de départ pour la formation des organes résultant
de ces lignées cellulaires est donc originairement une cellule
seule; mais comme, dans le développement monodique, l’ap-
parition de cette cellule est suivie de l'apparition d’autres
cellules qui arrivent à leur tour à la phase de la première,
il s'ensuit que, dans l’étude du développement des organes,
il nous semblera parfois que ceux-ci tirent leur origine
non d’une seule, mais de plusieurs cellules. Cependant les
recherches minutieuses embryologiques qui ont été faites
jusqu’ ici plaident moins en faveur de l’origine des organes
d’un groupe de plusieurs cellules que d’une cellule unique.
Lorsqu'on suit attentivement et rigoureusement la formation
d’un organe dès sa première origine, on trouve constamment
que le point de départ originaire est une cellule seule. Or,
cette constatation est en parfait accord avec le résultat théo-
rique auquel nous sommes arrivés en partant de notre inter-
prétation de l’ontogénèse.

On comprend d’ailleurs facilement que chaque prolifération
cellulaire, chaque lignée de cellules de nouvelle formation,
toujours suivant le développement monodique, donne lieu à la
présence, dans l’agrégat cellulaire, d’un certain nombre de
cellules dont la nature peut être le point de départ pour une
nouvelle prolifération, et, par conséquent, pour une évolution
différente et pour une différenciation ultérieure. Mais en même
temps, la probiose de ces cellules peut, par les produits de
sécrétion de celles-ci, servir à la production des nouvelles
lignées cellulaires.

Or, si toutes ces lignées cellulaires, quel qu’en soit le
nombre, se produisent suivant le développement monodique,
ainsi que je le suppose, il en dérive nécessairement que nous
devons appliquer à chacune d'elles les déductions et les con-
clusions possibles que nous venons d'appliquer à la première
lignée. Dans chacune de ces lignées, il y aura donc une cel-

lule qui sera la plus avancée dans l’évolution caractéristique
de la lignée et d’autres qui se trouveront dans des phases
intermédiaires. Dans chacune d’elles aussi, le rythme de seg-
mentation pourra être ralenti ou accéléré et, par conséquent,
il donnera origine à une simple polarité, ou bien à une symétrie
rayonnée, ou bien encore à une symétrie bilatérale, pourvu,
cela est bien entendu, que se vérifient les conditions néces-
saires, telles que je viens de les énoncer aux chapitres pré-
cédents.

Dans chaque groupe cellulaire formé par ces lignées de cel-

lules, et, par conséquent, dans chaque formation morpholo-
gique à laquelle ces groupes peuvent donner lieu, c’est-à-dire,
en d’autres termes, dans chaque organe de l'embryon, nous
pourrons constater une simple polarité, ou bien une symétrie
rayonnée, ou bien encore une symétrie bilatérale, et cela, in-
dépendamment de la symétrie de l'embryon, considéré dans
son ensemble. Mais comme les parties de l'embryon peuvent,
à leur tour, présenter des parties secondaires et celles-ci des
parties tertiaires etc., il s'ensuit que chacune de ces parties
présentera une symétrie spéciale. Par conséquent, on pourra
distinguer dans les organismes des symétries d'ordre différent :
une symétrie de premier ordre pour l'organisme considéré
dans son ensemble; des symétries de deuxième, de troisième
ordre etc. pour les parties secondaires, tertiaires, ete. de l’or-
ganisme même.

Dans l'immense variété que nous présente la nature, nous
pouvons trouver des exemples de ces différentes sortes de
symétries et de leurs combinaisons. J’en citerai seulement
quelques-uns.

Dans plusieurs Siphonophores, la colonie, c’est-à-dire l’en-
semble de l’organisme issu de l’oeuf, ne présente pas une vé-
ritable symétrie, mais seulement une polarité, dans ce sens
que les parties ne sont pas disposées suivant une symétrie
bilatérale ou rayonnée, mais originairement suivant une ligne
unique le long du stolon. Cependant, ces parties présentent

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— 185 —

üne symêtrie distinctement rayonnée. Nous avons donc ici un
exemple de simple polarité de premier ordre combinée avec
une symétrie rayonnée de deuxième ordre. D’autre part, cer-
taines parties de leur corps, telles que les boucliers et les
boutons urticants, présentent une symétrie bilatérale.

Dans d’autres Siphonophores, au contraire, dans les Disco-

nanthes, par exemple, la symétrie de l'organisme est rayonnée

ainsi que la symétrie de ses parties.
Dans la plupart des Coelentérés, la symétrie rayonnée de
premier ordre de leur corps est combinée avec la symétrie

_ bilatérale de deuxième ordre des loges ou des cloisons ou bien

encore des tentacules.

Dans les Vertébrés, la symétrie de premier ordre de leur
corps est bilatérale; mais les parties de celui-ci possèdent
à leur tour ou bien une symétrie bilatérale très distincte,
ou bien encore une simple polarité. Le tube nerveux, par
exemple, présente une symétrie bilatérale, qui se révèle bien
distinctement pendant son développement. Au contraire, les
segments primordiaux ne manifestent, dans leur développement

ultérieur, qu’une simple polarité.

Je cite ces exemples pour faire remarquer que la symétrie
des organismes n’est pas aussi simple qu’on la considère gé-
néralement, et qu’elle peut résulter d’une combinaison parfois
très complexe de symétries d'ordres différents. Or, toutes ces
combinaisons peuvent être expliquées très facilement par l’in-
terprétation de l’ontogénèse suivant le développement mono-
dique. On trouve dans celui-ci toutes les conditions nécessaires
pour l'explication de tous les cas possibles, même les plus
complexes.

A mesure que le développement progresse, la constitution
de l'embryon deviendra évidemment de plus en plus compliquée:
car la formation de nouvelles lignées cellulaires provoquera
une hétérogénéité toujours plus grande dans l’agrégat cellu-
laire représentant l'organisme. Tandis que, pendant la segmen-
tation de l'ocuf, l’agrégat cellulaire ne résultera constitué que

— 186 —

d'un certain nombre de cellules dans une des phases de l’évo-
lution de l'oeuf, ainsi que je l’ai démontré, à la deuxième
phase de l’ontogénèse, cette constitution sera plus complexe
à cause de la formation de la deuxième lignée cellulaire, et
la complication s’accroitra avec la formation des autres lignées
suivantes.

Il est vrai que, à mesure que de nouvelles lignées cellu-
laires se forment, les cellules de lignées précédentes dispa-
raissent peu à peu, en partie au moins, ou totalement, parce
qu'elles arrivent graduellement à la phase qui est le point de
départ pour une nouvelle évolution; mais cette disparition,
qui tendrait à simplifier la constitution de l'organisme, ne sera
pas suflisante pour compenser la complication qui va toujours
croissant. Ainsi que nous l’avons vu, d’une seule lignée cel-
lulaire peuvent dériver non seulement une, mais deux ou
plusieurs autres lignées; par conséquent, la disparition d’une
seule de celles-ci peut être suivie par la formation de deux
ou plusieurs lignées. |

Nous devons arriver à des conclusions analogues pour le
milieu interne.

Le milieu interne de l'oeuf, formé par ses substances deu-
toplasmatiques, est relativement assez simple; mais le milieu
interne de l’agrégat de segmentation, constitué par les produits
de sécrétion des cellules aux différentes phases de l’évolution
de l'oeuf, doit être inévitablement plus complexe. De même,
le milieu interne de l’agrégat cellulaire, à la deuxième phase
de l’ontogénèse, sera nécessairement encore plus compliqué:
car il contiendra, en partie au moins, les produits de sécrétion
des cellules de segmentation et des cellules de la deuxième
lignée. De cette manière, le milieu interne de l'embryon,
lorsque les lignées cellulaires qui le constituent seront nom-
breuses, atteindra une constitution d’une très grande com-
plexité.

Il est vrai, ici encore, que la disparition de certaines sub-
stances chimiques absorbées par les cellules qui s’en nour-

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rissent tendra à simplifier la constitution du milieu interne :
mais, dans ce cas encore, ce phénomène ne pourra compenser
la complication toujours croissante.

La faculté qu'ont les organismes d’arriver graduellement à
une constitution très complexe en partant d’une constitution
beaucoup plus simple, cette faculté, qui est une des manifesta-
tions merveilleuses de la vie, n’est pas due à une force spé-
ciale du développement, mais tout simplement au mode même
du développement. Chaque phase de l'ontogénèse est la cause
de la phase suivante, c’est-à-dire qu’elle prépare toutes les
conditions nécessaires pour l’accomplissement de l’autre phase.

Ce phénomène de préparation graduelle du milieu interne
apte au développement des phases successives peut arriver,
dans quelques cas, jusqu’à la préparation non seulement des
substances chimiques nécessaires à la nutrition, mais aussi
de certaines conditions physiques indispensables pour l’accom-
plissement des phénomènes chimiques de la vie. Nous en avons
des exemples frappants et démonstratifs dans les animaux
autothermes.

Dans ces animaux, les réactions chimiques nécessaires à
l'entretien de la vie exigent, comme nous le savons, un certain
degré de température. Or, tant que l'organisme se trouve dans
les phases de son développement embryonal, les réactions chi-
miques s’accomplissant dans son milieu interne, particuliè-
rement lors des premiers moments de l’ontogénèse, ne sont
pas suffisantes, soit par leur petit nombre, soit par leur na-
ture, à développer la quantité de chaleur nécessaire à l’ac-
complissement des réactions successives. Cette quantité de
chaleur doit donc être fournie par le milieu externe: dans les
mammifères, par le corps de la mère. Mais, à mesure que le
développement progresse, les réactions chimiques, devenant
plus nombreuses et plus complexes à cause de l’hétérogénéité
toujours croissante de l'organisme, peuvent être suflisantes à
produire par elles-mêmes la quantité de chaleur nécessaire
à l'entretien des phénomènes de la vie,

On peut donc dire, en peu de mots, que l'organisme sé
perfectionne et se complique par lui-même, pendant son déve-
loppement ontogénétique, en nous présentant, dans ce graduel
autoperfectionnement, un exemple de cet automatisme qui nous
frappe tant dans l'étude des phénomènes biologiques. Mais
nous venons de voir dans ce cas que cet automatisme n’est
pas la manifestation d’une force ou d’une propriété spéciale
de la substance vivante, mais tout simplement une consé-
quence naturelle du mode d’accomplissement des phénomènes
vitaux.

Revenons maintenant à l'examen de l’organisme cellulaire
considéré comme un système symbiotique de cellules, et nous
en tirerons des conséquences qui, je l’espère, ne seront pas
sans intérêt dans l’étude des phénomènes vitaux.

Tout système symbiotique est constitué, comme nous le
savons, par trois facteurs: par le milieu ambiant, par la qua-
lité des membres, ou unités constituantes, et, dans une cer-
taine mesure, par le nombre de ces unités. Le fonctionnement
du système symbiotique ne peut donc se faire qu’en tant que
ces trois facteurs existent et que les rapports entre eux sont
ceux que leur nature exige. C’est dire que si l’un de ces
facteurs subit un changement, les autres aussi doivent se
modifier corrélativement, sans quoi le système s ymbiotique ne
peut plus fonctionner.

Or, dans l'organisme, ces trois facteurs sont représentés par
les liquides, sang, lymphe ou autre substance, dans lesquels
baignent les cellules; par les cellules, dont le nombre est
jusqu’à un certain point déterminé pour chaque phase du
développement et dont l’ensemble constitue les organes ou les
tissus. Que ces cellules puisent leur nourriture dans le milieu
interne, nous n’en pouvons douter; qu’elles s’entr'aident ré-
ciproquement dans l’accomplissement de leurs phénomènes
vitaux en sécrétant des substances pouvant servir d’alimen-
tation aux autres, c’est ce que nous pouvons arguer indirecte-
ment de l’étude des phénomènes de corrélation et directement

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— 189 —

de l’action physiologique de certains produits de l'organisme
sur les autres organes.

La vie de l'organisme considéré dans son ensemble est
donc le résultat de la vie des cellules qui le composent; et si
celles-ci vivent, c’est que les conditions nécessaires au fonction-
nement du système symbiotique se trouvent réalisées dans
l'organisme même. Tant que ces conditions existeront, l’orga-
nisme vivra; mais il périra inévitablement dès que celles-ci
manqueront.

Or, le résultat de la vie des cellules constituant les organes
est la vie de ces organes mêmes: c’est ce que nous appelons
le fonctionnement de l’organe.

La sécrétion des différentes substances de la part des or-
ganes, par exemple, des sucs gastrique, entérique, pancréa-
tique etc. par des cellules de l'estomac, de l'intestin, du
pancréas etc. est une conséquence inévitable et directe de la
vie de ces cellules, c'est-à-dire des réactions chimiques par-
ticulières caractérisant l’accomplissement de leurs phéno-
mènes vitaux. L’absorption de certaines substances du sang
| par les cellules rénales et l'émission d’autres substances ca-
ractérisant l’urine ne sont que les manifestations des phéno-
mènes chimiques d’où résulte la vie de ces cellules.

Dans ma conception, les fonctions des organes n’ont pas
pour but la vie de l'organisme. Elles se font, au contraire,
d’une manière absolument indépendante de ce but final; et
si leur accomplissement aboutit à ce résultat merveilleux
qui est la vie de l'être, cela n’est qu’une conséquence néces-
saire de la nature même de ces fonctions et des relations
existant entre elles; relations desquelles dépend le fonction-
nement de tout le système symbiotique constituant l’être et,
par conséquent, la vitalité de l'organisme. En peu de mots,
l'existence et la fonction des organes n’ont pas un but, mais
une cause; et la vie de l’organisme n’est pas leur but, mais
tout simplement leur conséquence naturelle.

Certes, si l’on considère l'organisme pluricellulaire lorsqu'il

-
7
AS

— 190 —
a atteint son complet développement et, par suite, au moment
de sa plus grande complexité, il nous paraît presque impos-
sible qu’une constitution si compliquée et si merveilleuse se
soit formée sans un but déterminé.

L'ensemble d'organes si différents et pourtant convergeant
par leurs fonctions multiples à un effet unique, la vie de l’or-
ganisme; cet équilibre merveilleux dans le fonctionnement de
tant de parties nous rend presque impossible la conception
de l'organisme sans l’idée d’une finalité, et notre esprit se
laisse facilement entraîner par les principes peu scientifiques
de la téléologie. Mais je crois que ces difficultés disparaissent,
en grande partie du moins, si nous considérons le mode de
développement de l'organisme.

J'ai démontré que, à cause du développement monodique et
de la probiose des cellules, l’ensemble de l'organisme va se
transformant sans cesse par la formation de nouvelles lignées
cellulaires. Il s'ensuit que tout organisme, considéré dans deux
moments successifs de sa vie, ne peut jamais être parfaitement
égal à lui-même. Mais ce changement continu dans les parties
constituantes entraine nécessairement, et nous l’avons vu, un
changement dans le milieu interne, à cause des nouvelles
substances chimiques que les cellules versent dans celui-ci.
Le système symbiotique change donc à chaque instant; et si
l'équilibre de ce système se maintient, si, par suite, l’orga-
nisme tout entier est vital, c’est que les relations entre les
facteurs du système symbiotique sont toujours telles que ces
facteurs l’exigent.

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On comprend donc facilement que le développement pro-

gressif de l’organisme n’est possible qu’en tant que ces con-
ditions d'équilibre existent; mais si elles font défaut, l'équilibre
est rompu, le développement s'arrête et l’organisme périt.
Supposons, par exemple, que pour une cause quelconque le
milieu interne ne soit pas parfaitement tel que, à un instant
donné du développement, l'exige la prolifération de certaines
cellules. Evidemment, celle-ci pourra subir ou bien de simples

— 191 —

perturbations ou bien encore l'arrêt même. Cela dépendra
naturellement de l'intensité de la modification du milieu in-
terne. Mais il est évident que l'organe dont la formation
dépend de la prolifération susdite ou bien subira des défor-
mations plus ou moins grandes, ou bien encore ne se formera
pas du tout.

Cette perturbation dans le développement normal pourra
par elle-même être suflisante pour rompre l'équilibre symbio-
tique et le rendre impossible. Le développement s'arrêtera
donc dès ce moment et l’organisme périra. Mais si elle n’est
pas trop forte, le système symbiotique, quoique altéré dans ses
conditions, pourra néanmoins se maintenir et le développement
progressera.

Il faut cependant remarquer que, dans ce cas, l’anomalie
dans la formation de la lignée cellulaire susdite pourra amener
une altération plus grande dans le milieu interne; car nous
savons que la nature de celui-ci dépend de la nature des
cellules constituant l’organisme. Il pourra donc arriver que
les causes de perturbation de l’équilibre symbiotique, insufti-
santes auparavant pour le rompre complètement, s’accroissent
de plus en plus à mesure que le développement progresse,
et acquièrent une intensité telle que la symbiose et, par suite,
la vitalité de l’organisme ne soit plus possible. Le phénomène
de la mort se produira alors quelque temps après la première
altération du milieu interne, mais la cause primitive n’en sera
pas moins à celle-ci.

Nous arrivons encore à des conclusions analogues, si, au lieu
de supposer une altération dans l’un des facteurs du système
symbiotique, dans le milieu interne, nous la supposons dans
l’autre, dans la nature des cellules. Car, si l’on suppose, par
exemple, que, pour une cause quelconque, l’évolution d’une
lignée cellulaire ne se fasse pas normalement, ou bien cette
lignée n’arrivera pas à donner lieu à une cellule qui puisse
être le point de départ pour une autre lignée, et alors le dé-
veloppement s'arrêtera dans ce point et, peut-être, l'équilibre

— 192 —
étant rompu, la mort s'ensuivra immédiatement; ou bien en-
core la constitution de cette cellule ne sera pas parfaitement
telle que les conditions du développement normal l’exigent,
et alors le système symbiotique en subira des perturbations
qui pourront le conduire plus ou moins tard à la mort.

Je crois que des cas semblables à ceux que je viens de
considérer à un point de vue théorique, ne sont pas rares dans
la nature. Frappés de la perfection des organismes vivants,
nous sommes portés à voir dans l’ontogénèse un phénomène
merveilleux par sa régularité et par la précision de son arrivée
au but final, et nous négligeons les cas, assez nombreux, dans
lesquels ce but n’est pas atteint et où le développement est
interrompu plus ou moins tard. Je fais allusion à ces cas
d’avortement que nous pouvons constater chez tous les ani-
maux, et dont la cause ne peut résider que dans un dévelop-
pement imparfait. Mon interprétation de l’ontogénèse et la
conception de l’organisme comme symbiose, nous permettent
d'expliquer ces cas d’une manière rationnelle et scientifique.

D'ailleurs, comme les facteurs du système symbiotique, le
milieu interne et les cellules, sont, dans l’ontogénèse, reliés
entre eux par des rapports très étroits et réciproques ; comme
la constitution du milieu interne dépend de la nature des cel-
lules qui l’ont produit, et que la nature de celles-ci dépend,
en partie au moins, de la constitution du milieu interne au
moment de leur formation, ainsi que nous l’avons vu, il s'ensuit
que l’un de ces facteurs ne peut varier sans provoquer une
variation dans l’autre ; mais il s'ensuit encore, en mème temps,
que si l’un est normal, l’autre aura une très grande probabilité
de l'être, lui aussi. Et comme l’origine primitive du milieu
interne et des lignées cellulaires est l'oeuf, duquel, nous le
savons, dérivent toutes les lignées de cellules constituant
l'embryon, il est évident que, supposé normale la constitution
de l’oeuf et favorables les conditions dans lesquelles celui-ci
devra se développer, il n’y a pas de raisons pour admettre
que le développement ne se poursuive pas normalement.

— 193 —

- La condition essentielle pour le développement normal de
Forganisme réside done dans la constitution de l'oeuf, les
agents extérieurs n'étant que les conditions accessoires favo-
rables à ce phénomène. Nous verrons d’ailleurs, dans une
autre partie de ce travail, comment cette constitution nor-
_male de l'oeuf peut être atteinte dans les organismes.

Dans les considérations que nous venons de faire, j'ai toujours
distingué la période du développement ontogénétique des
autres périodes de l'existence des organismes. Mais il est évi-
dent que c’est là une distinction tout-à-fait scolastique et que
je ne l’ai suivie que pour plus de commodité. D'ailleurs, cette
distinction n’a pas de raison d’être au point de vue scientifique;
car les phénomènes caractérisant l’ontogénèse ne sont pas,
en dernière analyse, différents des autres phénomènes qui s’ac-
complissent pendant la vie de l'organisme jusqu’à sa mort: et
d'autre part, une distinction nette entre les périodes de la vie
des animaux n’est pas toujours possible, vu que les passages
de l’une à l’autre s’accomplissent d’une manière graduelle
et insensible.

L'assertion du savant Biologiste DRIESCH que « toutes les
manifestions morphologiques qu’un organisme présente jusqu’à
sa mort doivent être comprises dans le domaine du dévelop-
pement » est, selon moi, parfaitement exacte, d'autant plus
si l’on comprend le mot « morphologique » dans sa plus large
signification.

Je dis à dessein « dans sa plus large signification » parce
que les phénomènes que les organismes subissent pendant leur
vie ne se révèlent pas toujours par des changements de forme
dans leurs parties, ou du moins, ces changements ne sont pas
toujours apercevables par nos moyens d'observation.

Certes, la période dans laquelle s’accomplissent les transfor-
mations organiques les plus frappantes est, sans contredit, la
période embryonnaire et la raison en est évidente. Dans celle-ci
en effet, il y a une véritable formation d'organes, accompagnée
d’une prolifération cellulaire très active qui accroit le nombre

13

— 194 —

des cellules à mesure que le développement progresse. Ces
phénomènes sont done bien visibles et les changements de
forme incontestables. Mais dès que les organes ont acquis le
développement que les conditions du système symbiotique de
l'organisme comportent, l’accroissement n’a plus lieu, et les
changements de forme qu'ils subissent ultérieurement peuvent
être tellement atténuës qu'ils échappent presque complètement
à notre observation. Dès lors, faut-il admettre que les organes
ne subissent plus de changements ? Faut-il conclure que les
éléments constituant les organes sont toujours les mêmes
pendant toute la vie ultérieure de l’organisme? Ce serait là
une conclusion erronée.

Nous savons, par l'étude des épithéliums, des productions épi-
théliales, poils, ongles, etc., du sang, et de plusieurs autres tissus,
que les éléments qui les constituent se renouvellent sans cesse
pendant toute la vie, et je suis parfaitement convaincu qu'un
phénomène semblable de renouvellement incessant ne tar-
dera pas à étre constaté dans les éléments des autres organes.

Tout organisme donc, alors même qu'il nous parait im-
muable, est, au contraire, le siège de mutations continues.
Mais, comme les éléments nouveaux occupent la place de ceux
qui ont disparu, ce renouvellement peut avoir lieu sans en-
trainer des changements de forme bien évidents, précisément
comme le renouvellement des gouttes, dans une chute d’eau,
ne change pas la forme de celle-ci.

Mais, tout en admettant que ce renouvellement existe, une
autre question se présente à notre esprit. Sont-elles, ces cel-
lules qui succèdent aux autres préexistantes, parfaitement
identiques à celles-ci? Possèdent-elles une constitution chi-
mique bioplasmatique précisement égale à celle qu’avaient les
cellules qu’elles substituent ?

Nos moyens d’investigations chimiques ne nous permettent
pas de répondre à cette question par des preuves directes et
positives; mais, faute de mieux, nous pouvons recourir à des
indices indirects, qui, je le crois, ne sont pas moins sûrs.

— 195 —

J'ai déjà eu l’occasion de faire remarquer, au chapitre II,
que les caractères d'ordre histologique ne sont pas suffisants
pour nous renseigner sur la véritable constitution bioplasma-
tique des cellules, vu que des éléments de la même nature
histologique peuvent présenter des caractères d'ordre chi-
mique bien différents. J'ai cité alors des exemples démontrant
que, non seulement dans les animaux d'espèces différentes les
éléments histologiques de même nature sont très probablement
différents au point de vue chimique, mais que des différences
chimiques peut-être existent aussi entre les éléments histo-
logiquement égaux d’un même animal dans les diverses parties
de son corps ou dans les phases différentes de sa vie.

Or, cette différence entre les éléments histologiquement
égaux d’un organisme dans les différentes phases de sa vie
est une preuve évidente en faveur de l’inégalité chimique des
éléments qui se substituent.

Nous pouvons d’ailleurs en trouver d’autres exemples dans
les manifestations les plus communes de Ia vie des organismes.

Les cellules de l'intestin des nouveau-nés ne sont pas, très
probablement, identiques aux cellules intestinales de l'adulte:
car si cette identité existait, on ne comprendrait pas l’impos-
sibilité où sont les premières de digérer les substances que
l'intestin de l’adulte digère très bien. Nous pouvons arriver
à une conclusion analogue pour ce qui regarde les. organes
foie, pancréas, annexés à l'intestin.

On sait que les poils se renouvellent sans cesse; mais 1l est
bien facile de constater que les poils qui se substituent gra-
duellement aux autres qui tombent, ne sont pas parfaitement
identiques à ces derniers. La différence entre eux est peut-
être tellement petite qu'elle échappe à nos moyens de recherche
si nous examinons les poils dans deux phases successives de
la vie; mais elle devient saisissable et manifeste, si lon con-
sidère les poils de l'organisme dans des phases assez éloignées.
A une conclusion analogue nous arrivons par l'examen du
renouvellement de la couche cornée de l’épiderme.

Ces exemples, auxquels je pourrais encore en ajouter plusieurs
autres tirés aussi bien des animaux que des végétaux, nous
démontrent que, dans cet incessant renouvellement, l’orga-
nisme n’est jamais parfaitement égal à lui-même dans deux
différentes phases de sa vie. Mais je ne crois pas nécessaire
d'insister davantage sur ce fait, vu que les caractères mêmes
qui nous permettent de juger de l’âge des êtres sont préci-
sément basés sur les propriétés différentes que les parties de
leur corps présentent dans le cours de leur existence.

Tout organisme, ou, pour plus de précision, sa partie soma-
tique, parcourt, dans son existence, une courbe que l’on peut
comparer à une parabole ayant une de ses extrémités au com-
mencement de sa vie, à l’oeuf, et l’autre à la fin de sa vie, à la
mort. On voit que, d’après cette conception, la mort naturelle,
ce phénomène si intéressant et si inexplicable, ne serait que
le bout de la série des transformations caractérisant la vie
des êtres; et comme cette série est déterminée par la nature
de ses transformations et, en dernière analyse, par l’oeuf qui en
est le point de départ et la cause primitive, on comprend fa-
cilement comment le bout de cette série (et, par suite, la mort)
est, lui aussi, déterminé par la constitution de l'oeuf, et
comment, par conséquent, ce bout est divers dans les difré-
rentes espèces et constant, dans certaines limites bien en-
tendu, pour chaque espèce.

L'interprétation des phénomènes ontogénétiques basée sur
le développement monodique, tel que je l’ai exposé aux cha-
pitres précédents, non seulement s'accorde parfaitement avec
cette conception de la vie comme une série de transformations
successives, mais nous amène directement et inévitablement
à elle, en nous permettant en même temps d'en donner une
explication rationnelle et scientifique.

Nous avons vu que, pendant la segmentation, l'oeuf progresse
graduellement dans son évolution caractéristique en en at-
teignant peu à peu les phases les plus éloignées, tandis qu’il en
abandonne les plus primitives. Ce phénomène, nous l’avons

— 197 —

vu, est une conséquence directe du mode de développement
monodique, que j'ai posé comme base de l’ontogénèse. Les divers
blastomères peuvent ètre représentés comme des individus
qui, tout en étant de constitutions différentes, se trouvent né-
anmoins en marche dans la même direction. Or, un phénomène
analogue s’accomplit et se poursuit dans toute l’évolution
ontogénétique.

De même que nous avons marqué les différentes phases de
l’évolution de l’oeuf par des lettres &, b, c etc. représentant
la constitution bioplasmatique de chaque blastomère, nous
pouvons aussi, pour mieux concrêter nos idées, marquer les
diverses lignées cellulaires se produisant successivement dans
l’évolution ontogénétique, par des lettres 4, Z, C, D etc. où
ces lettres représentent l’ensemble de chaque lignée, caracté-
risé évidemment par la constitution bioplasmatique des cel-
lules qui la forment.

Soit donc À la première lignée cellulaire, la lignée des bla-
stomères dérivant de la segmentation de l’oeuf. Il est évident
qu’à mesure que la deuxième lignée cellulaire Z se formera,
les blastomères de la lignée À abandonneront successivement
les phases de cette lignée pour passer dans une des phases
de la lignée B, et ce phénomène se poursuivra tant que les
conditions le permettent.

De même, les cellules de la lignée B, en donnant lieu, comme
je l'ai expliqué, à d’autres cellules de la lignée C, abandon-
neront successivement les phases de la lignée Z pour passer
à des phases de la lignée C: c’est-à-dire que les cellules de
la lignée B disparaîtront graduellement, à mesure que se
forment les cellules de la lignée C, de même que les blasto-
mères de la lignée À auront disparu partiellement ou totalement
par la formation des cellules de la lignée B. Le même phéno-
mène se produira dans les cellules C lors de la formation de
la lignée D, et pourra se continuer d'une manière analogue,
quel que soit le nombre des lignées que nous supposons cons-
tituer l’évolution ontogénétique.

Or, ilest évident que cette succession de lignées cellulaires
ne peut se faire à l'infini. La prolifération cellulaire, comme
nous le savons, est subordonnée à l'assimilation, et celle-ci
exige deux conditions essentielles: une constitution bioplas-
matique apte à l’accomplissement des phénomènes chimiques
de l'assimilation, et un milieu contenant les substances nour-
rissantes nécessaires à ces phénomènes. Tant que ces deux
conditions existent, l'assimilation est possible et la prolifé-
ration cellulaire aussi; mais dès que l’une d’elles manque,
l'assimilation et, par suite, la prolifération ne pourront plus
avoir lieu.

Les limites dans la formation des lignées cellulaires carac-
térisant l’évolution ontogénétique d’un organisme quelconque
sont donc déterminées par la nature du milieu interne et par
la constitution des cellules mêmes constituant les lignées.
Certes, ces limites, nous ne pouvons les connaître, vu que
nos moyens d'observation sont absolument insuflisants pour
ce but; mais nous pouvons arguer qu'elles doivent exister
assurément, et qu’elles doivent être différentes non seulement
pour les diverses espèces d'organismes, mais aussi pour les
divers individus d’une même espèce.

En effet, comme la constitution de chaque lignée cellulaire

est dépendante de la constitution de la lignée précédente, il

en suit évidemment que les constitutions de toutes les lignées

dépendent de la nature de la première; et comme celle-ci dépend

de la constitution de l’oeuf, toute la série des lignées dépend
par conséquent de la constitution de l'oeuf. Or, j'espère dé-
montrer, dans une autre partie de ce travail, que la cons-
titution chimique de l'oeuf ne peut être identique dans les
divers individus d’une même espèce et, à plus forte raison,
qu’elle est différente dans les oeufs d'espèces diverses. Mais
dès ce moment, il nous est facile de comprendre que l’inter-
prétation de l’ontogénèse basée sur le développement mono-
dique peut nous expliquer parfaitement et scientifiquement
comment la mort est un phénomène inévitable et fatal, et

adtitiiiés à

PP LE C7 DENT LU 0 ,4 1" Pr

— 199 —

comment l'existence des organismes a des limites, qui lui sont
imposées par la constitution même du corps et par la nature
des phénomènes biologiques.

Il nous reste à voir maintenant si notre interprétation est
suffisante pour l'explication des phénomènes fondamentaux de
l’ontogénèse, tels que je les ai énoncés dans le chapitre I de
cette partie, à savoir: la prolifération cellulaire, les différen-
ciations histologiques et morphologiques et la localisation des
différenciations.

Je pourrais passer sous silence la prolifération cellulaire,
parce qu’on comprend facilement qu’elle n’est tout simplement
que l'effet direct de l’assimilation, de la part des cellules, des
substances du milieu interne. Mais ce qui nous frappe plus
vivement dans l'observation du développement ontogénétique,
c’est que la prolifération cellulaire est d’une très grande ir-
régularité. La division des cellules ne se fait pas d’une ma-
nière régulière dans tout l'embryon et pendant toute la pé-
riode de développement; mais elle subit au contraire des oscil-
lations. On constate, en effet, que les cellules en division sont
plus fréquentes et plus abondantes dans certains points de
l'embryon et à des phases déterminées de l’ontogénèse.

Or, par mon interprétation de l’ontogénèse, non seulement
cet intéressant phénomène recoit une explication scienti-
fique, mais il en devient même une conséquence tout-à-fait
naturelle. Puisque toute prolifération cellulaire exige deux
conditions: la présence d’une cellule d’une constitution bio-
plasmatique apte à se nourrir aux dépens des substances
spéciales du milieu interne, et la présence de ces substances
dans le milieu interne même, quoi de plus naturel que la pro-
lifération ne puisse avoir lieu qu’en des endroits déterminés
de l'embryon où ces cellules apparaissent, et à des phases de
la période de développement où les substances spéciales se
trouvent dans le milieu interne?

Mais c’est dans l'explication des différenciations histolo-
giques et morphologiques et de leur localisation qu’on peut

— 200 —

apprécier toute l'importance de mon interprétation, parce
qu’elle nous permet d'expliquer d’une manière très claire et
facile ces phénomènes, qui sont, peut être, les plus intéres-
sants, les plus importants et, en même temps, les plus abstrus
de l’ontogénèse.

Il faut toujours se rappeler, ne cette étude, que les diffé-
renciations histologiques et morphologiques s’accomplissent
dans des endroits déterminés de l'organisme et à des époques
fixes du développement. Par conséquent, quelle. que soit
l'interprétation que l’on veuille donner de l’ontogénèse, elle
ne pourra être satisfaisante qu’à la condition de nous pré-
senter une explication de ces phénomènes et en même temps
de leur concomitance.

J'ai démontré, dans les premiers chapitres de ce livre,
qu’une différenciation histologique, quelle qu’elle soit, se réduit,
en dernière analyse, à une différenciation chimique de la cel-
lule: c’est-à-dire que celle-ci acquiert une constitution bio-
plasmatique bien déterminée, par laquelle elle sécrète des sub-
stances spéciales caractérisant précisément sa différenciation
histologique.

Or, cette constitution chimique spéciale du bioplasma des
cellules ne peut être acquise tout d’un coup. Le bioplasma
des cellules ne peut y arriver que peu à peu en passant p3
des phases intermédiaires.

Il est vrai que l'observation superficielle des phénomènes
nous démontre, au contraire, que la différenciation histologique
se fait presque d’un seul coup et lorsque la différenciation
morphologique est accomplie, tandis que celle-ci se fait gra-
duellement ; mais c’est là évidemment une simple apparence
trompeuse, dont la cause en est à nos moyens d'investigation.

Si nous voyons que la différenciation morphologique d’un
organe s’accomplit peu à peu, c’est que la formation graduelle
de cet organe se manifeste par un phénomène, l’agglomération
de cellules, que nous pouvons constater facilement par nos
moyens de recherhe. Si nous constatons, au contraire, que la

céémtéhlnmt

20 de à à liée lé

— 201 —

différenciation histologique d’une cellule se fait tout d’un
coup, c'est simplement parce que les transformations succes-
sives que le bioplasma de cette cellule a subies dans toute la
série des cellules, ses ancêtres, a échappé, complètement ou
presque complètement, à nos observations.

Considérons, par exemple, l’histogénèse d’une fibre muscu-
laire.

Comme cette fibre dérive, ainsi que tous les éléments de
l'organisme, de la cellule oeuf, elle aura eu, elle aussi, une série
plus ou moins longue de cellules, ses ancêtres, constituant
son arbre généalogique. Mais puisque la production de la sub-
stance contractile caractérisant la différenciation histologique
de cette fibre ne peut avoir lieu que lorsque le bioplasma
acquiert une constitution chimique voulue, il est évident que
les cellules, ancêtres de la fibre, ne pouvaient sécréter cette
substance, faute de la condition indispensable pour sa pro-
duction, c'est-à-dire de la constitution bioplasmatique.

Ce que nous appelons la vraie différenciation histologique
de la fibre musculaire, caractérisée par la production de la
substance contractile, se fait donc ‘dans cette fibre; mais cela
n'exclut pas que les transformations nécessaires pour arriver
à la constitution bioplasmatique voulue se soient accomplies
graduellement dans toute la série des celiules dont la fibre
est issue. Il est même plus concevable et plus vraisemblable
que ces transformations aient lieu et que la production de la
substance contractile ne représente que la dernière phase de
toute une période de préparation bioplasmatique aboutissant
à la formation de la fibre musculaire.

La différenciation histologique ne serait done que le résultat
final d’une série plus ou moins longue de transformations chi-
miques du bioplasma cellulaire, et les divisions des cellules
marqueraient les étapes de cette évolution vers un point
déterminé. Mais comme la direction de cette évolution est
déterminée par la constitution des cellules et par la nature
des substances chimiques du milieu interne, il s’ensuit que,

TT ER Re CNT NE TE AU

d'après cette interprétation, le stimulus qui agit sur les cel-
lules pendant leur évolution et qui les dirige et les porte à
leur différenciation caractéristique, est un stimulus de nature
chimique. |

Avec cela, je ne veux pas refuser absolument toute impor-
tance aux stimulus de nature physique; mais je crois qu'on
doit les resserrer dans des limites plus restreintes que celles
que plusieurs Biologistes leur accordent généralement.

Bien que je sois parfaitement disposé à admettre que les
agents physiques puissent exercer une action sur la détermi-
nation de la différenciation histologique, je crois néanmoins
que le résultat de cette action est toujours subordonné à
la constitution chimique de la cellule qui la subit.

Considérons, par exemple, l’action de la lumière.

Nous savons que la lumière, en agissant sur des cellules,
peut provoquer la formation de pigments. Par conséquent, on
dit d'habitude que cet agent physique produit des pigments.
Mais c’est là, évidemment, une expression inexacte: car un
examen plus attentif nous démontre que cette production est
l'effet de phénomènes chimiques provoqués dans la cellule par
la lumière, et que la cause réelle et efliciente en est à la con-
stitution chimique spéciale du bioplasma des cellules que nous
avons considérées. Cela est si vrai que l’action de la lumière
ne donne pas les mêmes résultats dans toute sorte de cellules.
La lumière n’est, dans ce cas, qu'une condition physique né-
cessaire ou bien utile pour l’accomplissement d’un phénomène
chimique, de même que la chaleur l’est dans la plupart des
réactions chimiques ; mais le substratum vrai de ce phénomène
réside, sans aucun doute, dans la constitution chimique des
substances qui sont le siége des réactions.

Tout en admettant donc que les agents physiques puissent
jouer un rôle important dans la détermination des différen-
ciations histologiques, je crois néanmoins qu’ils ne repré-
sentent, dans ce phénomène, que les conditions nécessaires ou
utiles pour son accomplissement, et que la cause fondamentale

— 203 —

réside dans la constitution bioplasmatique des cellules et, par
conséquent, dans les substances nourrissantes qui, en agissant
comme stimulus chimique, ont porté le bioplasma des cellules
à une constitution déterminée.

Cette manière d'envisager le rôle des actions physiques
dans la détermination des différenciations me parait non seu-
lement plus scientifique, mais plus exacte, et nous permet en
même temps, en diminuant l'importance de ce rôle, de résoudre
certaines questions qui ne pourraient recevoir autrement une
explication satisfaisante. Car, en subordonnant le rôle des
actions physiques à la constitution chimique du bioplasma,
nous donnons à celle-ci une importance capitale dans les
phénomènes des différenciations histologiques; et, par consé-
quent, nous comprenons comment, dans certains Cas, ces phé-
nomènes peuvent se passer de la réalisation des conditions
physiques.

Il faut toujours se rappeler que, dans l’accomplissement des
réactions chimiques, la cause efliciente réside dans la nature
des substances réagissantes, et que les actions physiques ne
sont pas toujours des conditions indispensables, mais, parfois,
seulement favorables à cet accomplissement. Très souvent
encore, les actions physiques peuvent se substituer l’une à
l’autre et produire également le même résultat.

On sait que certaines réactions chimiques se font très ra-
pidement à la lumière du soleil, mais qu’elles ne s’accom-
plissent pas moins, quoique plus lentement, à la lumière diffuse.
Pour d’autres réactions, il existe un degré optimum de tem-
pérature; mais entre certaines limites, c’est-à-dire au dessus
d’un degré minimum et au dessous d’un degré maximum, ces
réactions s’accomplissent également. On sait encore que, dans
d’autres cas, à l’éléctricité, comme agent physique déterminant
certains phénomènes chimiques, peut se substituer la lumière
ou la chaleur.

Evidemment, la possibilité de l’accomplissement des ré-
actions chimiques dans l’une ou dans l’autre de ces difré-

— 204 —

rentes conditions physiques est dépendante de la nature des
substances réagissantes; mais ces exemples, empruntés à la
matière brute, nous démontrent que des relations analogues
doivent exister entre les réactions de la substance vivante
et les actions physiques agissant sur elle.

Ainsi, pour s’en tenir à l'exemple cité ci-dessus, tout en
admettant que la lumière peut provoquer dans certaines cel-
lules la formation de pigments, nous pouvons néanmoins com-
prendre comment la production de cette substance est pos-
sible dans certains cas, à défaut même de cet agent physique.

Or, si l’on admet que la différenciation histologique se fait
peu à peu, par une préparation lente et graduelle, pendant
laquelle les substances chimiques du milieu interne de l'or-
ganisme jouent le rôle le plus important dans la détermination
de la différenciation, on peut démontrer très facilement, d’après
mon interprétation, comment la différenciation histologique
s’accomplit dans un endroit déterminé de l'organisme et à
des phases fixes du développement.

Considérons, par exemple, une cellule, et supposons qu’une
de ses descendantes, après être passée par les phases des li-
gnées À, B, C....,N arrive à une phase p” de cette dernière
lignée cellulaire, et qu’à cette phase, elle ait atteint une con-
stitution bioplasmatique telle que sa différenciation histolo-
gique l’exige. Cette cellule, dès ces moment, acquerra les
caractères propres de cette différenciation.

Mais commes les cellules de la lignée N dérivent de cellules
des lignées précédentes ..….. C, et que les cellules de cette lignée
C dérivent de cellules de la lignée B, ainsi que celles de la
lignée 2, de cellules de la lignée 4, il s’ensuivra naturellement
que la position de la cellule p” dans l’agrégat cellulaire sera
dépendante de la position des cellules de la lignée N, à laquelle
elle appartient; que la position de celle-ci dépendra de la
position des lignées qui l’ont précédée, et ainsi de suite jusqu’à
la lignée 4, point de départ des autres lignées. On voit donc
clairement que la cellule p* devra nécessairement occuper

CNP NT PUNTO TT NET)

sine bp ohne

TS AT et +” SA PAT SCT. 2

0

-

— 205 —

dans l'organisme une position bien déterminée par la nature
même de sa différenciation histologique et par les phases
qu'elle doit parcourir pour arriver au bout de son évolution.

Or, nous avons vu que cette évolution s’accomplit peu à peu
par des transformations chimiques, dont les phases sont sé-
parées par des divisions cellulaires, et que ces divisions se
succèdent d’une manière assez régulière, suivant un rythme
qui est le résultat des durées des périodes assimilatrices des
cellules. Il s’ensuivra, par conséquent, que la phase p” de la
cellule susdite ne pourra être atteinte qu'après un certain
nombre de divisions cellulaires, nombre qui sera déterminé
par le nombre même des phases par lesquelles la cellule doit
passer pour arriver à sa constitution définitive, et que, par
suite, la différenciation histologique de la cellule y” ne s’ac-
complira qu'après un certain laps de temps, à partir du com-
mencement du développement.

Les différenciations histologiques et leurs localisations dans
l’espace et dans le temps trouvent donc dans mon interpré-
tation une explication suflisante et scientifique. Par des rai-
sonnements tout-à-fait analogues, on peut arriver à démontrer
la localisation de la différenciation morphologique.

Si nous faisons abstraction de la différenciation histolo-
gique, nous pouvons dire que tout organe n’est que l’agglo-
mération de cellules. Or, cette agglomération est naturellement
la conséquence directe de la prolifération cellulaire. On com-
prend donc facilement que la différenciation morphologique,
résultat de la prolifération cellulaire, doit, elle aussi, être lo-
calisée dans des endroits déterminés de l'organisme et faire
son apparition à des époques fixes du développement.

Malheureusement, nos connaissances sur les principes qui
règlent la formation des organes et sur les causes détermi-
nant leur forme caractéristique sont absolument insuflisantes ;
mais l’étude des phénomènes de l’ontogénèse nous démontre
que, très souvent, ces causes et ces principes ne sont que
d'ordre purement mécanique.

— 206 — ARR SRE TE
Certes, les conditions mécaniques dans lesquelles se trouve
un organe pendant sa formation sont, dans la plupart des cas,
si complexes qu'il est presque impossible de les apprécier à
leur juste valeur et, parfois même, de les connaitre. La forme
des cellules, leurs dimensions, leurs proprietés adhésives plus
ou moins accentuées, leur rythme même de division, le voi-
sinage d’autres cellules et les propriétés physiques ou chi-
miques de celles-ci etc. sont autant de causes qui peuvent
influer sur la forme de l'organe en voie de développement; mais
on peut facilement se convaincre que toutes ces causes sont
plus ou-moins directement dépendantes de la constitution chi-
mique des cellules. Nous avons donc le droit de conclure que les
causes mécaniques ou physiques déterminant la différenciation
morphologique sont, elles aussi, subordonnées à la constitution
chimique, et que celle-ci est, dans ce cas encore, la cause pri-
mitive et efliciente de la différenciation morphologique.

On voit donc que, dans mon interprétation, la localisation
des différenciations histologique et morphologique dans l’es-
pace et dans le temps et la concomitance de ces différencia-
tions sont des phénomènes qui découlent tout simplement des
principes mêmes de l'interprétation. Et, comme la vie ex-
traembryonnale de l'organisme n’est que la continuation du
phénomène ontogénétique, ainsi que nous l’avons vu, on peut,
maintenant, comprendre parfaitement pourquoi et comment
les caractères somatiques font leur apparition dans lorga-
nisme à des époques déterminées de leur existence.

CHaPiTRE XIII.

Les Problèmes de l’Ontogénese.

SOMMAIRE: 5 I: Sur le développement de portions d'oeuf (I Problème) — & IT:
Sur le développement des blastomères isolés (II, III, IV Problèmes) — $ III:
Sur le développement de groupes de blastomères (V Problème) — $ IV: Sur
le développement de portions de blastula (VI Problème) — $ V: Sur le déve-
loppement d’extraovats (VII Problème) — $ VI: Sur le développement de bla-
stomères imparfaitement isolés (VIII Problème) — 8 VII: Sur les résultats
de la destruction de blastomères (IX, X, XI, XII Problèmes) — $ VIII: Des
effets de la compression sur le développement ontogénétique (XIII, XIV Pro-
blèmes) — $ IX: De l’action de la gravité sur le développement ontogénétique
— 8 X: De l’action des agents physiques et chimiques sur le développement
ontogénétique.

Nous avons vu dans les chapitres précédents que mon in-
terprétation de l’ontogénèse, en se basant exclusivement sur
les proprétés de la matière et sans recourir à des hypothèses
spéciales, peut nous donner une explication scientifique de
tous les phénomènes caractéristiques et fondamentaux de l’on-
togénèse, à savoir: de la sesmentation de l'oeuf, du rythme
de segmentation, des phases de l’ontogénèse, des différentes
sortes et combinaisons de symétries, de la prolifération cel-
lulaire, des différenciations histologique et morphologique et
de leur localisation dans le temps et dans l’espace.

Nous avons donc des raisons plausibles pour croire que
cette interprétation est exacte. Mais cela ne suflit pas encore.
Il nous reste à démontrer que cette même interprétation, ses
principes restant immuables, n’est pas en désaccord avec les
résultats de l’embryologie expérimentale.

Or, si non seulement ce désaccord n'existe pas, ce qui serait
déjà suflisant pour la bonté de l'interprétation, mais si celle-ci

nous donne encore une explication exacte et parfaite des ré-
sultats des expériences, les preuves en faveur de son exa-
ctitude deviennent si nombreuses et acquièrent une telle
importance que nous pouvons espérer d'avoir interprété les
phénomènes ontogénétiques d'une manière, du moins très voi-
sine, de leur réalité.

Dans les paragraphes qui vont suivre, je passerai en revue
les différentes expériences de l’embryologie expérimentale,
expériences que je présente ici comme des problèmes, dont la
solution exacte doit dépendre des principes de mon interpré-
tation, considérés comme des théorèmes.

Si É
Sur le développement de portions d'oeufs.

Ier PROBLÈME. — Delerminer les resullals du développement
de portions d'oeufs excisées avant la seginentation.
SOLUTION. — Pour comprendre et déterminer les résultats
de ce problème, il faut avant tout avoir une idée absolument
exacte de l’oeuf et de ses parties, et surtout de ce qu’on en-
tend généralement sous la dénomination: cytoplasme de l’oeuf.
On indique d'habitude par ce mot tout le corps de l'oeuf
en dehors du noyau. Or, si nous examinons attentivement
la constitution de l'oeuf, nous pouvons facilement nous con-
vaincre que cette dénomination n’est pas parfaitement exacte.
Tout oeuf, quelle que soit sa petitesse, contient toujours des
‘substances deutoplasmatiques. Évidemment, lorsque celles-ci
sont plus abondantes, ou bien encore lorsqu'elles sont accu-
mulées dans une partie de l’oeuf, elles se rendent bien ma-
nifestes ; tandis que si elles sont moins abondantes et uni-
formément répandues dans tous le corps de l'oeuf, nous ne
pouvons guère les distinguer du bioplasma ovulaire. C'est
pour cela qu'on dit généralement qu’il y a des oeufs sans

— 209 —

deutoplasma, les oeufs alécithes: mais le deutoplasma existe
toujours, même dans ces oeufs, qu'on appellerait, par suite,
plus exactement oeufs homolécithes.

Nous devons donc distinguer dans l’oeuf deux substances :
le bioplasma, substance vraiment vivante et dans laquelle
réside la propriété de l'assimilation, et le deutoplasma, sub-
stance brute, ne servant qu’à l’assimilation du bioplasma.

Or, si l’on examine le mode de préparation de l'oeuf, on peut
facilement se convaincre que la masse du bioplasma, quel que
soit le volume total de l’oeuf, est toujours très petite, parfois
énormément petite, par rapport à la masse du deutoplasma.

En effet, comme les cellules germinatives et les ovogonies
mêmes, avant le commencement de la phase d’accroissement,
sont des cellules ne contenant pas encore de deutoplasma, elles
sont très petites, et leur volume ne dépasse pas généralement
le volume de la plupart des autres cellules de l'organisme.
Mais dès que la phase d’accroissement commence et que
l’ovogonie subit sa différenciation caractéristique, le volume
s’accroit. Cependant, cet accroissement est plus le résultat de
la production du deutoplasma, sécrété par le bioplasma de
l’ovogonie, que d’une augmentation de la masse du bioplasma
meme.

Il est vrai que celui-ci s’accroit pendant la phase d’accrois-
sement; mais son volume, au bout de cette phase, ne dépasse
pas le double du volume qu’il avait auparavant. Or, le volume
total de l’oeuf est évidemment toujours de beaucoup plus grand
que le double du volume qu'il avait à la phase d’ovogonie, et
l'excédent de ce volume est dù exclusivement à la masse du
deutoplasma qui s’est accumulée dans l’oeuf pendant la phase
d’accroissement.

Or, dans les oeufs, avant que la formation du premier fuseau
de segmentation ait commencé, la petite masse du bioplasma
ovulaire se trouve accumulée dans une partie de l'oeuf, par

exemple, au centre (oeufs alécithes ou centrolécithes), ou bien
encore à un des pôles (oeufs télolécithes), et elle ne contracte

14

L

des rapports de position avec les particules du deutoplasma
qu'alors seulement que le premier fuseau de segmentation
se forme. Nous avons vu, dans la I° Partie de ce travail,
que c’est précisément à ces rapports de position entre les bio-
mores du bioplasma et les particules du deutoplasma pendant
la cytodiérèse que l’on doit si, dans la segmentation, le deu-
toplasma est entrainé passivement dans les différents bla-
stomères.

Par conséquent, lorsque, dans les expériences d’ootomie,
on excise une portion d’oeuf, si le premier fuseau de division
n'est pas encore formé, la portion excisée ne contient évi-
demment que de la substance deutoplasmatique.

Certes, si mon interprétation de l'ontogénèse était basée sur
l'hypothèse de l’anisotropie de l'oeuf, je ne saurais comment
expliquer le développement normal de celui-ci et la formation
d’un embryon complet, après l’excision d’une portion du deuto-
plasma. Car il est très évident que si l'oeuf contenait dans son
deutoplasma une distribution, quelle qu’elle soit, de particules,
ayant la moindre relation avec la structure du futur embryon,
celui-ci devrait nécessairement manquer de quelques-unes de
ses parties. Mais comme mon interprétation est basée sur
l'isotropie de l'oeuf, comme j'exclus absolument toute relation
entre la constitution morphologique de l’oeuf et la structure
de l’organisme qui dérive de sa segmentation, il est très
évident que l’excision d’une partie quelconque du deutoplasma
de l’oeuf ne peut représenter qu'une simple diminution de la
masse deutoplasmatique. Quels seront donc les effets de l’ex- \
cision de l’oeuf?

Le deutoplasma, nous le savons, n’est qu’une substance brute .
servant de nourriture au bioplasma de l'oeuf. Il est donc in-.
dispensable pour son assimilation: et comme le dédoublement :
des biomolécules et des biomores et, par suite, la cytodiérèse,
ne peut se faire sans l’assimilation préalable, il est clair que,
si nous arrivions à soustraire à l’oeuf toute la masse deu-
toplasmatique qu'il contient, son bioplasma ne pourrait plus

À
r
2

4

assimiler, faute de substances nourrissantes, et, la cytodiérèse
ne pouvant s’accomplir, la segmentation n'aurait pas lieu.

Mais comme, dans les expériences d’ootomie, l'oeuf n'est
jamais complètement privé de son deutoplasma, je ne saurais
pourquoi sa segmentation ne devrait pas se faire normalement.
Celle-ci commencera donc et se poursuivra régulièrement
jusqu’à certaines limites.

Quelles sont ces limites ? Nous pouvons les déterminer théo-
riquement d’une manière générale.

Supposons, pour nous en tenir toujours à l'exemple cité aux
chapitres précédents, que les phases de l’évolution de l'oeuf
soient D, €, d...p, et que celle-ci soit la phase limite de cette
évolution. Cette phase ne pourra ètre atteinte qu'après 7 di-
visions; Car, à la 1° division, l'oeuf # se divisera en b, €; à la
2e, c se divisera en d,e; à la 3°,e en f, g; à la 4°,g en , i;
à la 5°, Z en 2,1; à la 6°, Z en 27, n; à la 7°, n en 0, p.

Or, chacune de ces divisions sera séparée de la suivante
par une période assimilatrice, pendant laquelle le bioplasma
absorbera une certaine quantité des substances deutoplasma-
tiques. Cette quantité représentera le minimum de deutoplasma
indispensable pour l’accomplissement de l’évolution de l’oeuf:
car il est évident que si elle était inférieure à ce minimum,
l'oeuf ne pourrait arriver qu'à une des phases intermédiaires,
mais jamais à la phase limite.

Si donc, dans les conditions normales, tous les oeufs ne
contenaient que cette quantité minimum de deutoplasma, on
pourrait conclure que toute excision de l'oeuf, en diminuant
cette quantité, empécherait le développement; car la phase
limite, point de départ pour les autres évolutions, ne pouvant
ètre atteinte, le développement s’arréterait. Dans ce cas, nous

__ verrions la segmentation se poursuivre jusqu'à un certain

point et puis s'arrêter.
Mais si l’on doit en juger d’après ce que nous constatons fré-
quemment dans la nature, on peut arguer que, dans les oeufs,

. il y a presque toujours une quantité de substances deutoplas-

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matiques de beaucoup supérieure à celle qui serait strictement
nécessaire. Un examen, mème superficiel, des phénomènes ac-
compagnant le développement des animaux et des végétaux,
où, à l'achèvement du développement, dans les conditions nor-
males, il y a un surplus de substances nourrissantes dont
l'organisme n'a pas fait usage, nous démontre que la nature, ;
dans la préparation de ces substances, n’est pas du tout avare
mais plutot très prodigue.

Or, cette surabondance de deutoplasma étant donnée, on
comprend facilement que, si, dans les expériences d’ootomie,
la partie excisée n’est pas trop grande, le développement de
l'oeuf devra se faire normalement et que l'embryon issu de
celui-ci devra être complet et normal.

Mais si cette partie excisée est trop grande, c’est-à-dire si
l’on soustrait à l'oeuf une masse deutoplasmatique telle que
ce qui reste de deutoplasma dans l’oeuf soit inférieur au mi-
nimum nécessaire pour l'achèvement de la série des phases
caractérisant l’évolution de l'oeuf, il s’ensuivra évidemment
que la phase limite de celle-ci ne pourra plus être atteinte
et que le développement de l'embryon sera nécessairement
empêché.

Je dois, à ce propos, appeler l'attention des Biologistes sur
certaines déductions et sur quelques expressions qui ne me
paraissent pas parfaitement exactes.

La plupart des Biologistes qui ont étudié les résultats de
ces intéressantes expériences d’ootomie, ayant constaté que
la segmentation s’accomplit quand même, quel que soit le
volume de la partie de l'oeuf excisée, en ont conclu qu’alors
même que cette partie est très grande, dans certaines limites
bien entendu, le pouvoir de développement de l'oeuf n’est pas
amoindri. Mais l'exactitude de cette conclusion est tout-à-fait
subordonnée à ce qu’on entend par pouvoir de développement
de l'oeuf.

Car si, par cette expression, on veut indiquer le pouvoir
inhérent à l’oeuf de donner origine à un embryon, la con-

ee LP ar Cr ROMA) ALORS 46 he FAT AT ENTER se Enr

— 213 —

clusion ne me paraît pas parfaitement exacte. Si l’on voit
que l'oeuf, bien que privé d’une partie de son deutoplasma, se
segmente également; si l’on voit que cette segmentation pro-
gresse jusqu'à un certain point, on n'a pas le droit d'en con-
clure que le développement se poursuivra de la même manière
jusqu’à la formation complète de l'embryon. Nous avons vu que
la segmentation n’est que l'effet de l'assimilation. Elle nous
démontre donc que l'assimilation s’est accomplie dans les cel-
lules qui se divisent; mais cela n'implique nullement qu’elle
se poursuive dans les autres cellules qui en dériveront, et,
par suite, que le phénomène du développement de l'embryon,
débutant par la segmentation, doive se continuer jusqu'à l’a-
chèvement. Elle pourra, au contraire, s'arrêter à une phase
quelconque de l’évolution de l'oeuf: et si cette phase n’est pas
la phase limite, le développement ultérieur sera naturellement
empêché.

On peut objecter ici que non seulement la segmentation a
lieu, mais qu'il se forme aussi une blastula typique, tout
comme dans le développement de l'oeuf entier. Cette objection
est sans valeur: car nous savons que cette formation mor-
phologique n’est que la conséquence mécanique de la segmen-
tation et de l’accumulation d'un liquide à l’intérieur de la
cavité de segmentation.

Or, comme je viens de démontrer que l'assimilation doit
se faire également dans les oeufs excisés, pourvu qu’ils con-
tiennent encore des substances deutoplasmatiques, quoi de plus
naturel que la sécrétion de substances spéciales, conséquence
directe de l'assimilation, se fasse, elle aussi, normalement, et
que ces substances s'accumulent à l’intérieur de l’agrégat
cellulaire dérivant de la segmentation, tout comme dans le
développement normal des oeufs ?

La formation d’une blastula typique, pas plus que la seg-
mentation, n'implique donc point le développement normal
ultérieur jusqu’à l'achèvement de l'embryon.

Il nous reste maintenant à considérer le volume et le nombre

ne CP ne es PRET

des cellules dans les embryons dérivant des oeufs excisés.
Quant au volume, il est évident que, comme l’excision d’une
portion de l’oeuf diminue le volume total de celui-ci, les cel-
lules dérivant de sa segmentation présenteront, elles aussi,
une diminution correspondante: car nous savons que, dans les
oeufs à segmentation totale, le volume des blastomères n’est
qu'une portion du volume total de l'oeuf. Si donc on com-
pare les blastomères d’un embryon normal avec les blasto-
mères d’un embryon dérivant d’un oeuf excisé, on trouvera
toujours une diminution de volume, correspondant à la dimi-
nution qu'a subie l’oeuf. Cependant cette différence de volume
n’existera pas à toutes les phases du développement, et nous
pouvons facilement nous en convaincre.

Le volume total d’une cellule de segmentation est égal à
la somme du volume du bioplasma et du volume des substances
deutoplasmatiques qu’elle contient; et si cette cellule, dans
les cas d’ootomie, est plus petite, c'est que la masse deutopla-
smatique à subi une diminution; mais le volume du bioplasma
est toujours parfaitement égal à ce qu’il était normalement.
En d’autres termes, la cause de la diminution du volume n’est
pas dans la diminution du bioplasma, qui reste toujours le
même, mais dans le deutoplasma qui a été soustrait à l'oeuf.

Par conséquent, tant que les cellules de segmentation et
les autres qui suivront dans le développement ultérieur, con-
tiendront des substances deutoplasmatiques, leur volume sera
moindre que le volume des cellules correspondantes dans un
embryon normal et à la même phase du développement; mais
dès que les cellules ne contiendront plus de deutoplasma,
celui-ci ayant été absorbé peu à peu par l'assimilation du
bioplasma, leur volume total sera égal au volume des cellules
correspondantes dans les embryons normaux et à la même
phase du développement. La différence dans le volume des
cellules entre les embryons normaux et les embryons pro-
venant d'oeufs excisès, disparaitra donc à une certaine phase
de leur développement.

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Quant au nombre des cellules constituant l'embryon issu
d’un oeuf excisé, nous pouvons le déterminer avec une pré-
cision mathématique, pourvu que la phase du développement
à laquelle nous considérons les embryons puisse être, elle
aussi, déterminée avec la plus grande précision possible: ce
qui d’ailleurs peut présenter des diflicultés assez graves.

Si nous pouvions connaître par quelques caractères visibles

» la phase limite de l’évolution de l'oeuf, nous pourrions choisir,

comme terme de comparaison entre les embryons normaux et
les embryons d'oeufs excisés, le moment précis où cette phase
est atteinte par un des blastomères. Mais, cela n'étant pas
possible avec les moyens actuels de recherche, l’on doit s’en
tenir à un caractère morphologique aisément reconnaissable.
Et comme, dans la plupart des cas, la première modification
morphologique bien visible qui s’accomplit après la segmen-
tation est l’invagination, qui donne lieu à la gastrula, nous
pouvons choisir, comme terme de comparaison entre les em-
bryons, l'instant même où cette invagination commence.

Nous avons vu, au chapitre VII, que la gastrulation par
invagination est un phénomène mécanique dépendant de l’ab-
sorption des substances contenues dans la cavité de la blastula
de la part des cellules de la deuxième lignée, et que ces cel-

lules dérivent du blastomère arrivé à la phase limite de l’é-
volution de l'oeuf. Mais comme cette formation de la deuxième
lignée cellulaire ne se fait pas aussitôt qu’un blastomère ar-

rive à la phase limite, mais quelque temps après, à cause de
la période assimilatrice nécessaire au blastomère même pour
se diviser; vu, d'autre part, que le phénomène morphologique
de l’invagination ne peut se rendre manifeste que quelque
temps après le commencement de la formation de la deuxième

_ lignée cellulaire, nous devons tenir compte que, si l'instant
choisi peut servir à notre but dans certaines limites, il ne
présente pas néanmoins toute la précision qui serait désirable
pour la comparaison des résultats qui nous intéressent.

Si donc, entre les résultats théoriques que nous pouvons

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_— 216 —

déterminer avee une précision mathématique et les résultats
obtenus par les expériences, il n’y à pas une concordance
parfaitement exacte, cela est dù à l'impossibilité où nous
sommes de comparer les embryons dans une même phase de
leur développement.

Nous avons vu, au chapitre VII, fig. 13, que l’agrégat cel-
lulaire, dans l’asynchronisme accéléré, à l'instant qu'apparaît
un blastomère à la phase limite p, est constitué de 62 cellules,
et qu'au même instant, dans l’asynchronisme ralenti, les cel-
lules de l’agrégat sont 132 (fig. 19), c'est-à-dire que le nombre
des cellules est dépendant, ainsi que je l’ai démontré, de l’a-
synchronisme et du rythme de segmentation. Or, comme
l'excision d’une portion de l'oeuf, pourvu qu’elle ne soit pas
trop forte, ne peut influer ni sur l’asynchronisme, ni sur le
rythme de segmentation, nous pouvons conclure que l’agrégat
cellulaire et, par conséquent, l'embryon résultant du dévelop-
pement d'un oeuf excisé, doit présenter le même nombre de
cellules qu’un embryon issu d’un oeuf normal et considéré à
la même phase de développement.

En conclusion, nous pouvons établir que si un oeuf esl
eæcise, pourvu que la porlion excisée ne soil pas trop grande,
son développement sera parfailement normal; l'embryon issu
de cel oeuf sera complel, el le nombre des cellules sera le
méme que dans les embryons normaux considérés à la
méme phase du développement; mais le volume des cellules
de segmentation sera d'autant plus pelil que le voluine de
l'oeuf aura élé diminue par l'excision.

Ces résultats, obtenus théoriquement en partant des prin-
cipes de mon interprétation, concordent très bien avec les
résultats des expériences de Roux (1) et de MorGAN (2). Ces

(1) Roux W. — Peiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Einlei-
tung und I. Zur Orientirung über einige Probleme der Embryonalen Entwi-
ckelung, in: Zeit. Biol., 21 Bd., 1885.

(2) MorRGanN T. H. — Studies of the « Partial » Larvae of Sphaerechinus,
in: Arch, f, Eutwick., II Bd., 1896, pp. 81-126.

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NT SRE 1 RG EL REA CE AMEN Eee SR MES PASSE ESA VERS
NC 7 —

deux savants Biologistes ont constaté en effet, dans leurs
expériences, que les embryons issus d'oeufs ootomisés, quoique
plus petits, ne sont pas moins complets que les embryons
normaux.

Quant au nombre des cellules constituant les embryons, les
résultats obtenus par MorGAN ne concordent pas parfaitement
avec les résultats théoriques que je viens d’énoncer. Mais ici
il faut tenir compte que, dans la plupart des expériences de
MORGAN, les fragments d'oeufs étaient peut-être trop petits et,
par suite, au-dessous de la taille minima nécessaire pour le
développement normal, ainsi que je l’ai démontré. Cependant,
on peut constater, par les mêmes expériences de MORGAN,
que, dans les larves provenant des fragments les plus grands,
le développement et le rythme de segmentation étaient nor-
maux et le nombre des cellules à peu près égal à celui des
larves normales.

Il faut d’ailleurs que de nouvelles expériences soient faites
sur cet intéressant sujet, pour nous permettre d'arriver à des
résultats plus précis.

S IL.
Sur le développement des blastomères isolés,

II PROBLÈME. — Délerminer les résullats du développement
des deux premiers blaslomères isolées.

SOLUTION. — C’est surtout dans ces expériences que nous
pouvons constater l'aptitude de mon interprétation à donner
une explication scientifique, de la plus grande simplicité et
de la plus rigoureuse précision, de phénomènes aussi énigma-
tiques qu’intéressants, et qui n’ont reçu jusqu’à ce jour que
des tentatives d'interprétation très hypothétiques et peu
scientifiques.

Revenons à l'exemple cité de développement normal et sup-
posons donc que l'oeuf &, s'étant divisé en deux blastomères
b, ce, ceux-ci soient parfaitement isolés l’un de l’autre.

Y a-t-il des raisons plausibles pour supposer que ces blas-
tomères ne poursuivent pas leur segmentation ? Je ne le crois
pas. Doit-on supposer qu'après l'isolement interviennent des
forces, ou des conditions, ou des mouvements internes per-
mettant ou déterminant leur segmentation? Je ne le crois
pas non plus. Ce serait une supposition tout-à-fait gratuite
et nullement scientifique.

Quoi d’ailleurs de plus naturel et de plus simple que d’ad-
mettre que les blastomères isolés se comportent parfaitement
comme s'ils étaient réunis ? c

Considérons les deux blastomères D et c, et voyons à quels
résultats théoriques nous pouvons arriver sans l'intervention
d'aucun autre principe que le développement monodique, qui
est la base de mon interprétation. Dans ces considérations, je
supposerai, pour plus de simplicité, que les blastomères soient
égaux, c’est-à-dire dérivés d’une segmentation totale et égale.
Nous verrons peu après quelles modifications peuvent dériver
dans les cas de segmentation partiale et inégale.

1°) Le blastomère b, né a 2 heures, après 1 h. 55", durée
de la période assimilatrice de son bioplasma, se divisera, tout
comme s’il était uni à l’autre blastomère €, en deux autres
blastomères €, 4. Ce premier plan de segmentation aura donc
lieu à 93 h. 55.

Ces deux blastomères se diviseront, à leur tour, après leur
période d’assimilation, et la segmentation se poursuivra ré-
gulièrement, comme nous l'avons exposé au chapitre VII, dans
le développement normal: et si le blastomère D, après l’iso-
lement, a repris sa forme sphérique comme nous le supposons
pour plus de simplicité, et comme il arrive en effet presque
toujours à défaut de l’adhésion à l’autre blastomère, qui en
avait modifié la forme sphérique primitive, les plans de seg-
mentation se disposeront comme dans l'oeuf complet, d’après
les déterminations que l’on trouve exposées au chapitre IX
- de la I Partie.

A 10 h. 30’, c’est-à-dire à l’instant où, dans l’oeuf complet,

e
En , +4
à Le ct

3
1
A ph

lution de l'oeuf, l’agrégat cellulaire résultant de la segmen-
_ tation du blastomère isolé ? se trouvera constitué comme
nous le voyons représenté dans la fig. 20, où l’on peut
constater que le blastomère le plus avancé n’a atteint que

0°)
/

Tos ut NS LAN
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Fig. 20.

la phase #7 de l’évolution de l'oeuf. Par rapport au dévelop-

pement de loeuf complet, le développement du blastomère b

_ est donc en retard. A ce moment, le nombre des cellules de
_ l’agrégat cellulaire est de 29.

É: Évidemment la segmentation progressera, pourvu, bien en-

__ tendu, que la quantité des substances deutoplasmatiques né-

_ cessaires à l’assimilation soit suflisante, et la phase limite p

ne sera atteinte qu'à 11 h. 55, c’est-à-dire 1 h. 25° plus tard

_ que dans l'oeuf complet. À ce moment, l’agrégat cellulaire est

4

_ composé de 59 cellules c’est-à-dire de 3 cellules de moins que

le blastomère le plus avancé atteint la phase limite p de l’évo-

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l'agrégat résultant de la segmentation de l'oeuf complet. Cet
agrégat est représenté dans la fig. 21.
20) Considérons maintenant le blastomère €.
Ce blastomère, né, lui aussi, à 2 h., se divisera à 3 h. 50°
en deux blastomères 4, e, et ceux-ci à leur tour se diviseront,

V/4
IX

A2 45 | mn rt.20

et la segmentation progresséera tout comme dans l'oeuf complet.
A 10h. 30’, le blastomère le plus avancé atteindra la phase
limite p de l’évolution de l'oeuf, c’est-à-dire qu’il arrivera à
cette phase de l’évolution au même instant que l'oeuf complet.
A ce moment, l’agrégat cellulaire sera constitué comme nous
le voyons dans la fig. 22, et le nombre de ses cellules sera
de 33, c’est-à-dire qu’il possèdera à peu près la moitié des
cellules que possède l’agrégat dérivant de l'oeuf complet con-
sidéré au même instant du développement.

Or, si nous comparons la constitution des deux agrégats

PR TER

— 221 —

cellulaires résultant de la segmentation des deux premiers
blastomères isolés avec la constitution de l’agrégat dérivant
de l’oeuf complet, nous verrons qué cette constitution, sauf le
nombre des cellules, est la même, à cette exception près que,
dans l’agrégat de l'oeuf complet, le blastomère le moins avancé

se trouve encore, à 10 h. 30°, dans la phase /, tandis que, dans
les agrégats dérivant des blastomères isolés, cette phase a

À déjà disparu à l’instant où la phase limite y est atteinte, et
4 plus précisément, que dans l’agrégat dérivant du blastomère

| b, la phase la moins avancée de l’évolution de l'oeuf est g et
E - que, dans l’autre agrégat dérivant du blastomère €, la phase
la moins avancée est h.

Mais comme le développement ultérieur est déterminé par
la prolifération d'autres cellules provenant du blastomère le
plus avancé, dont l'assimilation se fait aux dépens des suh-

stances sécrétées par les blastomères et accumulées à l’in-
térieur de l’agrégat, il est évident que le développement se
poursuivra normalement. En effet, puisque la constitution
des agrégats cellulaires résultant des blastomères isolés est
substantiellement la même que celle de l’agrégat de l'oeuf
complet, les substances sécrétées seront, elles aussi, les mêmes:
et puisque la phase limite est atteinte dans les deux agrégats
susdits, ces deux agrégats se trouvent donc dans les mêmes
conditions que l’agrégat complet. IL n’y a donc pas de raisons :
pour supposer que le développement ultérieur ne puisse avoir
lieu. Par conséquent, l'embryon qui en résultera présentera
parfaitement la même symétrie que l'embryon dérivant de
l'oeuf complet. |

Cependant, il faut ici considérer que, si ces agrégats con-
tiennent un nombre de cellules moindre que l’agrégat issu de
l'oeuf complet, cela est dù à l'isolement des blastomères. Si
l’agrégat dérivé du blastomère € n'a qu'à peu près la moitié
des cellules de lagrégat normal, la cause en est à ce fait
que, par l’isolement de ce blastomère, nous avons soustrait
à l’agrégat toutes les cellules dérivant des divisions du bla-
stomère L et des descendants de celui-ci. Et si l’agrégat dérivé
de » possède un nombre de cellules à peu près normal, quoique
toujours moindre, c’est que, par l’isolement, on a bien soustrait
de l’agrégat toutes les cellules dérivant de la segmentation
de c; mais comme le développement de ce blastomère 4 est en
retard par rapport au développement normal, le nombre des
cellules se rapproche du nombre normal par les divisions
s’accomplissant pendant 1 h. 2%, qui représente la valeur de
ce retard.

En d’autres termes plus généraux: si le nombre des cellules
est plus petit que le normal dans le cas d'isolement des bla-
stomères, c’est que chaque blastomère isolé, considéré comme
un oeuf, doit parcourir un chemin plus court pour arriver à
son but. Mais cette abréviation n'existe pas pour l’évolution
des cellules des autres lignées.

3
à
À : #8

Nous avons, par exemple, supposé que les phases de l’évo-
lution de la deuxième lignée de cellules dérivant de la division
du blastomère p sont #/, c’, d', e’.…..y. Évidemment, dans les con-
ditions normales, lorsque la phase ? sera atteinte par une des
cellules, le nombre des cellules de la 2° lignée sera déterminé
et dépendant du nombre des phases et du rythme de division.
Or, dans le développement des blastomères isolés, le point de
départ pour la formation de la 2° lignée est le blastomère p,
et les phases de l’évolution sont les mêmes que nous venons
d'indiquer, tout comme dans les conditions normales. Par con-
séquent, le nombre des cellules de la 2° lignée, dans le déve-
loppement des blastomères isolés, sera le mème que dans le
développement de l’oeuf complet.

Cependant il faut ici tenir compte d’un autre fait, qui ne peut
être négligé pour la compréhension exacte des phénomènes.

Nous savons que le développement des cellules de la 2° lignée
se fait aux dépens des substances sécrétées par les blastomères.
Or, si le nombre de ceux-ci est plus petit, les substances se
trouveront, elles aussi, en quantité moindre que normalement.

Nous avons vu en outre que la 2 lignée de cellules, ainsi
que les autres suivantes, ne sont pas des lignées simples, mais
multiples. J'ai démontré en effet, au chapitre X,; qu'après que
la formation d’une 2° lignée cellulaire à commencé, d’autres
blastomères arrivant, eux aussi, à la phase p, point de départ
pour cette lignée, suivront cette nouvelle évolution et, par
conséquent, deux ou plusieurs séries des cellules se trouveront
dirigées vers la même phase limite y de la 2° lignée cellulaire.

Mais comme les cellules de cette nouvelle lignée puisent
leur nourriture dans le milieu interne, c'est-à-dire dans les
substances sécrétées par les blastomères, il est évident que
leur prolifération devra nécessairement s'arrêter lorsque ces
substances nourrissantes seront épuisés, et par conséquent, le
nombre des cellules qui arriveront à la phase y sera étroite-
ment dépendant de la quantité des substances nourrissantes
du milieu interne,

Or, ces substances sont sécrétées par les blastomères, et l’on.
comprend facilement que, si ceux-ci sont moins nombreux, les

substances aussi seront moins abondantes. Nous pouvons, par

conséquent, en déduire que, dans le développement du blasto-
mère isolé b, où les blastomères dérivant de sa segmentation
sont à peine quelque peu moins nombreux que normalement,
les cellules aussi qui arriveront à la phase y seront à peine
moins nombreuses que dans le cas de développement de l'oeuf
complet; tandis que, dans le cas du blastomère isolé €, le
nombre des blastomères dérivant de sa segmentation étant à
peu près la moitié du nombre normal, les substances sécrétées
seront, elles aussi, en quantité à peu près moitié de la normale,
et les cellules arrivant à Ja phase / seront en nombre à peu
près moitié du normal.

Cette déduction logique que nous venons d'appliquer aux
cellules de la deuxième lignée, nous pouvons l’étendre aux
cellules des autres lignées et, par suite, aux cellules consti-
tuant les organes et conclure que, dans le développement du
blastomère b, les organes présenteront un nombre de cellules
quelque peu inférieur au noïnbre normal, tandis que, dans
le deéveloppernent du blaslomère c, le nombre des cellules des
organes sera à peu près la moilié du noïbre normal.

Quant au volume des cellules constituant les embryons dé-
rivés du développement des blastomères isolés, il est évident
qu'il ne pourra être différent du volume normal.

Nous conclurons donc que fous les deux premiers basto-
snères isolées Se développent normalement el peuvent donner
lieu à la formation d'un embryon complet, dont les cellules
ont le née volume que dans l'embryon procenant de l'oeuf
entier ; qu'il faut néanmoins dislinguer le developpement de
ces deux blasloméres: car dans l'un, l'achèvement de la seg-
mentalion est quelque peu relardé, el la phase de la gastru-
tation esl alleinte lorsque les cellules de l'agregal de segmen-
lation sont quelque peu inférieures au nombre normal, tandis
que, dans l'autre, l'achétrement de la seginentalion n'est pas

— 225 —

retardé, el la phase de la gaslrulation est alleinte lorsque le

nombre des cellules de l'agrégat cellulaire de segmentation

est à peu près la moilié du nombre norinal; que le nombre

des cellules des organes, dans ce dernier cas, doil étre à peu

prés la moitié du nombre des cellules constituant les ineèmes

organes dans l'embryon derive d'un oeuf complet, lundis que,
dans le cas du développement de l'autre blaslomère, ce nombre
sera à peine quelque peu inférieur au nombre normal.

III: PROBLÈME. — Déterminer les résultats du développement
des quatre premiers blasloméères isolés.

SOLUTION. — La solution de ce problème est aussi simple
que celle du problème précédent. Iei encore, il n’est pas né-
cessaire de supposer des phénomènes spéciaux. Les quatre
blastomères isolés se développeront parfaitement comme s'ils
étaient réunis.

Revenons donc à notre exemple, où les quatre blastomères
e, d, d, e (fig. 3) constituent l’agrégat cellulaire après le II°
plan de segmentation, et considérons-les séparément.

1°) Le blastomère c, né à 3 h. 55, se divisera, à 5 h. 45’,
en 4, e, et ceux-ci poursuivront régulièrement leur segmen-
tation. A 12 h. 25, un des blastomères arrivera à la phase
limite p et, à ce moment, l’agrégat cellulaire de segmentation
sera constitué comme il est représenté dans la fig. 23, et
possèdera 33 cellules, c’est-à-dire à peu près la moitié du
nombre normal.

Comparons maintenant cet agrégat avec les autres dérivant
de la segmentation de l'oeuf complet et des deux premiers
blastomères isolés, et nous en verrons ressortir des faits très
intéressants et presque inattendus.

Nous pouvons constater avant tout que, dans ce cas, la phase
limite de l’évolution de l'oeuf est atteinte une heure 55 plus
tard que dans les développements de l'oeuf complet et du bla-
stomère c isolé à la phase des deux premiers blastomères, et
30 minutes encore plus tard que dans le développement du

15

ne.

Let

d. |

did das CRT EX À is n À

blastomère b isolé. Le retard subi dans ce cas pour atteindre
la phase limite de l'évolution de l'oeuf est donc encore plus
grand que dans le cas précédent.

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47
Fig. 23.

En second lieu, si nous comparons la fig. 23 avec la fig. 22,
nous pouvons constater que la constitution de ces deux
agrégats cellulaires est parfaitement identique par rapport
soit au nombre des cellules, soit à la nature de P

mais que, dans l’agrégat de la fig. 23 dérivant de (D tous
les blastomères sont de 1 h. 55° plus jeunes que _ blasto-

mères correspondants dans l’agrégat de la fig. 22 dérivé de _

2) Le blastomère 4, né à 3 h. 50’, se divisera, à 5 h.37,
en e, f et ceux-ci poursuivront régulièrement leurs divisions

(1) Pour plus de brièveté, j entends par = Lè Fr les blastomères b, c isolés

à la phase de deux blastomères; par . a. a les blastomères c, d, e isolés

à la phase de quatre blastomères, etc.

“ultérieures, de sorte qu'à 11h. 50’, un blastomère arrivera à
la phase limite p de l’évolution de l'oeuf. À ce moment, l’a-
grégat cellulaire de segmentation sera constitué comme nous

Fig. 24,

le voyons représenté dans la fig. 24. Les cellules seront au
nombre de 32.

Dans ce cas, la phase limite est atteinte 1 h. 20° plus tard
que dans le développement de l'oeuf complet et du blastomère

_

C . A LA
=, © minutes seulement plus tôt que dans le développement

DE z 2 : ; C
de ,-, 55 minutes plus tôt que dans le développement de PE
Le nombre de cellules est le même que dans l’agrégat dérivant
de la segmentation de Pa c'est-à-dire à peu près la moitié du

nombre normal.

3°) Le blastomère 4, né à 3 h. 55’, c’est-à-dire 5 minutes
seulement plus tard que le précédent, donnera évidemment
lieu, par sa segmentation régulière, à un agrégat cellulaire
identique à celui de la fig. 24, dont toutes les cellules seront

+ EN SU AY E

néanmoins plus jeunes de 5’ que leurs correspondantes de
l'agrégat de la fig. 24 Aussi la phase limite de l'évolution
de l'oeuf ne sera-t-elle atteinte qu’à 10 h. 55.

49) Enfin le blastomère e, né à 3 h. 50’, se divisant régu-
lièrement, donnera origine à un agrégat cellulaire tel que
nous le représentons dans la fig. 25, où la phase limite p
est atteinte à 10 h. 30’ c'est-à-dire à l'heure même où elle est

atteinte dans le développement de l’oeuf complet. Dans ce cas,

le nombre des cellules de cet agrégat cellulaire n’est que de 17,
c’est-à-dire à peu près © du nombre normal.

Si maintenant nous comparons entre eux ces quatre agré-
gats cellulaires dérivant du développement des 4 premiers
blastomères, nous voyons que, à part le nombre des cellules,
leur constitution est la même et qu’elle n’est pas substan-
tiellement différente de la constitution de l’agrégat dérivant
de la segmentation de l'oeuf complet. Par conséquent, en par-
tant toujours des principes de mon interprétation de l’onto-
génèse, on peut conclure et démontrer logiquement que le

=
=

1990 —

développement ultérieur de ces quatre blastomères donnera
origine à un embryon complet, quoique proportionnellement
plus petit. Ici encore, on voit clairement que cette conclusion
n’est qu’une conséquence logique et inévitable des principes
de mon interprétation.

- Quant au nombre des cellules des organes de l’embryon,
nous pouvons faire ici des considérations analogues à celles
que je viens de faire au Il° problème.

| En supposant que, la division étant égale et totale, les quatre
| premiers blastomères soient égaux, la quantité de deutoplasma

—

1
contenue dans chacun d'eux sera naturellement D de la quan-

tité totale contenue dans l’oeuf complet.

Mais comme le nombre des cellules des organes qui se for-
ment pendant les proliférations ultérieures dépend, en partie
au moins, de la quantité de substances nourrissantes contenues
dans le milieu interne; comme d’autre part, ces substances
sont produites par les cellules mêmes précédentes et sont en
quantité proportionnelle au nombre de ces cellules, on com-
prend facilement que, dans les agrégats cellulaires dérivant

L

CHU: ENTRE EL eS
des blastomères RAoTe (5 h2:501); PE (3 h. 55°), où le nombre des

cellules de segmentation est à peu près la moitié du normal,
les substances sécrétées par ces cellules seront, elles aussi, à
peu près la moitié de la quantité normale. Par conséquent, les
organes présenteront un nombre de cellules à peu près la
moitié du normal.

vo" Be à 0 dd nine + hs te de d du à dd: sé léoés dj, dass di té

AY

: à e
Au contraire, dans le développement du blastomère PL le
À nombre des cellules de segmentation est seulement à peu près

1 rte ve
F4 du normal, et la quantité des substances sécrétées par ces

SE Ye
cellules sera donc, elle aussi, 7 de la quantité normale. Par
conséquent, le nombre des cellules des organes de l'embryon

|
sera, dans ce cas, a seulement du normal,

Pos ee ED et LE A ARENA RER EE EEE LS SES SES Et AT ET
p + ue F Tab: ÿ £i

| OR

2

Nous pouvons donc conclure que, si l’on isole les quatre
premiers blaslomères, lous les quatre se développent norma-
leinent el peuvent donner lieu à la formation d'un embryon
complet, dont les cellules ont le 1néme volume que dans l'em-.
bryon provenant de l'oeuf entier ; qu'ici encore, à faul néan-
moins distinguer les résullals du développement de ces quatre
blastomères: car dans l'un, l'achèvement de la segmentation est
de beaucoup relarde; dans deux autres, il est moins en retard
et dans le quatrième, il ne l’est pas du tout: que, dans trois de
ces bastomeres, le nombre des cellules de segmentation (à la
phase, par exeniple, du commencement de la gastrulation) est
à peu pres la moitié du nombre des cellules dérivant de la seg-
mentation de l'oeuf complel, considérée à la même phase, el

È EVE
que dans l'autre, ce nombre est à peu pres nn du normal; el

que, par conséquent, celle même proporlion pourra élre con-
slalée entre les nornbres des cellules des organes.

IV® PROBLÈME. — Délerminer les résullats du développement
des huil premiers blaslomères isolés.

SOLUTION. — Les huit premiers blastomères sont (fig. 5) à,
e:(5 h. 35,6 (6 h. 40, e:(5:h. 45) 7 (6:h- 30), 2 (6h25!)
f (5 h. 40), g. Considérons leur développement séparément,
comme nous l'avons fait dans les problèmes précédents.

1°) Le blastomère 4 isolé, se développera, lui aussi, nor-
malement, et un des blastomères dérivant de sa segmentation
arrivera à la phase limite p à 13 h. 45, c’est-à-dire 3 h. 45
plus tard que dans le développement de l’oeuf complet. A ce
moment, l’agrégat cellulaire résultera constitué comme il est
représenté dans la fig. 26. Ses cellules seront au nombre de 32,
c'est-à-dire à peu près la moitié du nombre normal, et égal
CG "C04
D 'S4TAN

2°) Le blastomère e, né à 5 h. 35’, se développant norma-

au nombre des cellules des agrégats dérivant de

lement, donnera origine à un agrégat cellulaire comme nous

le voyons représenté dans la fig. 27. La phase limite p est

atteinte à 12 h. 15°, et, par suite, 1 h. 45° plus tard que dans
le développement de l'oeuf complet. Ses cellules seront au

L
nombre de 17, c’est-à-dire à peu près d du nombre normal.

3°) Le blastomère e, né à 5 h. 40’ donnera Heu évidemment

à un agrégat cellulaire identique au précédent. Les cellules

Fig. 27.

seront néanmoins plus jeunes de 5 minutes et la phase limite

sera, par suite, atteinte à 12 h. 20’.
4) Le blastomère e, né à 5 h. 45’, produira un agrégat cel-

lulaire identique au précédent. Cellules plus jeunes de 5 mi-

nutes. Phase limite atteinte à 12 h. 25’.

5°) Le blastomère j, né à 5 h. 30’, donnera lieu à un agrégat
cellulaire comme il est représenté dans la fig. 28. Nombre
des cellules 16. Phase limite atteinte à 11 h. 45’.

6°) Blastomère /, né à 5 h. 35’. Agrégat cellulaire constitué
comme le précédent. Toutes les cellules de 5 minutes plus
jeunes. Phase limite atteinte à 11 h. 50’.

7°) Blastomère f, né à 5 h. 40’. Agrégat cellulaire Connie

comme le précédent. Cellules de 5 minutes plus jeunes. Phase

limite atteinte à 11 h. 55.

8°) Enfin le bee g, né à 5 h. 30’, donnera lieu, par
sa segmentation normale, à un agrégat cellulaire tel qu’il est

ES PRE SN à PET LAN T EN TON PTPEA
. x Cr 7 Fo Sie Eh

WRATY

_ 939 —

représenté dans ia fig. 29, où l’on voit que la phase limite.

est atteinte à l'heure normale, à 10 h. 30’, lorsque le nombre
des cellules est à peine de 9, c'est-à-dire à peu près . du nombre

normal.
En répétant ici les mêmes considérations qu'aux solutions
des problèmes précédents, nous pouvons arguer que tous ces

Fig. 29.

blastomères isolés doivent donner origine, par leur dévelop-
pement, à un embryon complet, et, par suite, à huit embryons.

Nous avons donc, ici encore, le droit de conclure que /es huil
premiers blasloïères isolés se développent normalement et
peuvent donner lieu à la formation d'un embryon complet, dont
Les cellules ont le inérme volume que dans l'ernbryon normal ;
que dans un de ces blasloméeéres, l'achèvement de la seginen-
lation subil un relard très accentué, el dans ce cas le nombre
des cellules de segmentalion est à peu près la moilié du nor-
nal; que dans trois aulres blaslomères, le relard est moins
accentué, el le nombre des cellules de segmentation est à peu

val ,
pres PT du normal; que dans trois autres, le relard est moins
accentué encore el le nombre des cellules de segmentation est

: el :
encore « peu pres 7 du normal; enfin que dans un seul de

ces huil baslomères, l'achèvement de la segmentation se fail

LL tisane dé: aa nl pe Sn

néon. : d

TA — 233 —
sans relard,el dans ce cas,le nombre des cellules de Seginen-

. « 4 1 La
lalion est à peu pres ee du normal; que, par conséquent,

|

| cette méme proportion pourra élre constatée entre les nombres
des cellules des organes.

Je ne crois pas nécessaire d'exposer les résultats du déve-
À loppement des 16 ou des 32 premiers blastomères isolés ; car
4 les solutions que je viens de donner des problèmes précé-
dents sont suflisantes pour nous démontrer que quel que soft le
| nombre des blastomeères, ceux-ci, isolés, se développent toujours
, normalement, conne S'üs étaient réunis, et sont capables

de donner lieu, par leur développement, à la formation d'un
embryon complet, pourvu, bien entendu, que la substance
deutoplasmatique contenue dans chacun d’eux ne soit pas in-
férieure au minimum nécessaire au développement.
Quant au nombre des cellules constituant l’agrégat cellulaire
à l’achèvement de la segmentation, tout biologiste pourra,
avec la plus grande facilité, la déterminer dans tous les cas
avec précision en suivant le processus très simple que j'ai
suivi moi-mên e dans les cas précédents, c’est-à-dire en suivant
le développement monodique et en tenant un compte exact des
durées des périodes d’assimilation des cellules.
Maintenant, si nous comparons les résultats obtenus par les
solutions de ces problèmes, nous pouvons constater ces faits

D PE AT

be na ed site à GENS à dd:

ss. LE DR. "di.

très intéressants: que, parmi les blastomères isolés, Ü n'y en
a qu'un seul qui ne subisse pas de retard dans Son dévelop-
| pement et que, dans ce cas seulement, le rapport entre le
nonbre des cellules de segmentation dérivées de ce blastomére
el le nombre des cellules de segmentation dérivees de l'oeuf
complet sont égaux au rapport entre le volume du blastomère
el le volume de l'oeuf ; que dans tous les autres blastomères,
on constlale un relard dans leur développement ; que ce relard
est de plus en plus accentué, à mesure que les blastoinères
isolés sont plus nombreux ; que, dans ces cas, le rapport entre
les nombres des cellules dérivées de la segmentation des bla-

Pons Da ELLE den ro ee ET EE CE OT D ans CSS Cu sn
Co ne pS 0 Le à. a ”

siomères el de la Seginentation de l'oeuf complet est toujours
plus grand que le rapport entre le volume du blastornère et
le volume de l'oeuf.

Dans les solutions des problèmes précédents, nous avons
toujours supposé, pour plus de simplicité, que la segmentation
est totale et égale et, par suite, que les blastomères isolés
sont égaux entre eux par leur volume, et en outre, que la
quantité de substance deutoplasmatique contenue dans chaque
blastomère est suflisante pour son développement complet.
Nous devons maintenant faire quelques considérations sur la
chance que chacun des blastomères peut avoir d'arriver à
l'achèvement de son développement, et sur l'influence que la
quantité de substances deutoplasmatiques et la segmentation
inégale et partiale peuvent exercer sur la possibilité de dé-
veloppement.

Nous avons démontré, à la solution du I* Problème, que pour
l'achèvement de la segmentation de l’oeuf, il est nécessaire et
indispensable que la quantité de substances deutoplasmatiques
ne soit pas inférieure à un minimum, et que ce minimum est
en rapports très étroits avec les phases de l’évolution de l’oeuf
par lesquelles les blastomères doivent passer pour arriver à
la phase limite. Par conséquent, si les phases de l’évolution
sont plus ou moins nombreuses, les cellules de l’agrégat cel-
lulaire de segmentation seront, elles aussi, plus ou moins
nombreuses, et le minimum de deutoplasma nécessaire pour
l'achèvement de la segmentation sera plus ou moins élevé.

Or, dans le cas de l'isolement des deux premiers blastomères,
la segmentation étant supposée égale, la substance deutopla-
smatique contenue dans chacun d’eux est la moitié de la
quantité totale de cette substance, contenue dans l'oeuf. Mais
le blastomère b, pour arriver à la phase limite p, doit produire
60 cellules, c’est-à-dire à peu près le nombre des cellules que
produit la segmentation de l’oeuf complet, aux dépens de la
masse totale du deutoplasma. Au contraire, le blastomère €,
pour arriver à la même phase limite p, n’4 qu’à produire 33

PT iv rvr

nié ln D 2;

90 —

cellules, c’est-à-dire à peu près la moitié du nombre normal,
et cela, aux dépens d’une quantité de deutoplasma, moitié de
la normale, mais égale à la quantité contenue dans l’autre
blastomère D. Lequel de ces deux blastomères aura donc plus
de chance d'arriver à la phase limite? Evidemment le blasto-
mère c. Nous pouvons même dire que celui-ci doit arriver
sûrement à l'achèvement de sa segmentation: car il ne doit
pas produire, par ses divisions, plus de cellules que dans la

segmentation de l'oeuf complet, aux dépens de la même quan-
_tité de deutoplasma.

Au contraire, le blastomère » devant produire, par ses seg-
mentations, presqu’autant de cellules que l'oeuf complet et ne
contenant que la moitié de deutoplasma, nous pouvons dire
qu'il arrivera probablement à l'achèvement de sa segmen-
tation; mais nous ne pouvons l’assurer comme dans le cas
précédent.

Par des considérations analogues, nous pouvons conclure que
dans l'isolement des quatre premiers blastomères €, 4, d, e, il
n’y à que ce dernier dont l’achèvement de la segmentation

puisse être assuré: car celui-ci, bien qu’il ne contienne que =
de la substance deutoplasmatique, ne doit cependant produire
qu'à peu près . du nombre normal des cellules de segmen-
tation, tandis que les autres trois blastomères €, d, d, ne con-
tenant, eux aussi, que . de deutoplasma, et devant néanmoins

produire, aux dépens de celui-ci, à peu près la moitié du
nombre normal des cellules, n’ont que la probabilité d'arriver
à la phase limite de l’évolution de l'oeuf.

De même, dans l'isolement des huit premiers blastomères,

« . 1
où chacun d’eux contient Fe de la masse totale deutoplasma-

tique, l'achèvement de la segmentation ne peut être assuré
que pour un seul, le blastomère y, qui ne doit produire qu’à

1936 —

1 son
peu près du nombre total des cellules de segmentation. Des
7 autres blastomères, un, le blastomère 4, doit en produire à
Las À ER
peu près la moitié, et les 6 autres à peu près 7 du nombre

normal. Le blastomère 4 aura done moins de probabilité que
les autres d'arriver à achever sa segmentation.

É CHERE
Pour les blastoméres —, 4: £, l'achèvement de la segmen-
A È (a

tation est donc assuré; pour les autres blastomères, il est seule-
ment probable. Mais parmi ces derniers, le degré de probabilité
Grece OCT

A ABS
parce que le rapport entre le nombre des cellules qu’ils doivent
produire par leur segmentation et la quantité de substance

à à b
est à peu près le même pour les blastomères —.,

deutoplasmatique qu’ils contiennent, est à peu près le même;
tandis que ce degré est moindre encore dans le blastomère

a re l

-, parce que celui-ci, ne contenant que — de la masse totale

8 8

du deutoplasma, doit cependant produire à peu près la moitié
À 1

du nombre normal des cellules, c’est-à-dire 4x

Toutes ces conclusions ne s’appliquent qu’à la segmentation
des blastomères, c’est-à-dire à la formation de la première
lignée de cellules, lesquelles se forment aux dépens des sub-
stances deutoplasmatiques. Il nous reste donc à considérer les
phases suivantes, c’est-à-dire la formation des lignées cellu-
laires ultérieures.

Considérons donc la deuxième lignée.

Celle-ci, nous le savons, se forme par la prolifération du
blastomère p arrivé à la phase limite et des autres blasto-
mères qui arriveront successivement à la même phase. Mais
les substances nécessaires à l'assimilation des cellules de la
2° lignée et, par suite, à leur prolifération, sont fournies par
la probiose des cellules de la première lignée, des blastomères ;
et, par conséquent, la quantité de ces substances est propor-

Hi édit be Hi El

| à

— 237 —

tionnelle au nombre des blastomères. Donc, dans les agrégats
cellulaires résultant de la segmentation des blastomères isolés,
la quantité de ces substances sera à peu près: normale dans

De el ane CÉCCE 0 RE L Ajens
ci 5 5 ae la normale aans 3? 42 FR TE a de la normale dans
EPA AE q

—, —,—; — de la normale dans —.

He 7 à 8

Or, la deuxième lignée cellulaire est constituée, elle aussi,
d’une série de phases dont la première est p, et les autres
W, €, d'...p, comme nous les avons représentées pour plus
de précision et pour mieux concréter nos idées. En supposant
le même rythme de division que dans l'oeuf, nous pouvons
donc déterminer que, à l'instant où la phase 7’, phase limite
de la 2: lignée cellulaire, sera atteinte, il y aura dans l’agrégat
cellulaire au moins 62 cellules de la 2° lignée.

On comprend d’ailleurs que si cette phase limite n’est pas
atteinte, le développement de la lignée cellulaire suivante,
dont le point de départ est dans cette phase, ne sera pas pos-
sible. D'autre part, on comprend aussi facilement que si les
substances contenues dans l’agrégat cellulaire sont en quantité
inférieure au minimum nécessaire pour l'assimilation de toutes
les cellules de la 2° lignée, la phase y ne pourra être atteinte
et que, par conséquent, le développement devra s'arrêter.

Lesquels des blastomères susdits auront donc plus de chance
de poursuivre leur développement ultérieur ?

- , . , b
Evidemment, l’agrégat cellulaire du blastomere TE contenant

dans son intérieur une quantité presque normale de sub-
stances nourrissantes, aura la plus grande probabilité de
poursuivre son développement régulièrement. Mais cette pro-
babilité sera moindre dans les agrégats dérivant des autres
blastomères, où la quantité des substances nourrissantes sera
inférieure à la normale, et deviendra très petite dans l'agrégat

: DER l
cellulaire du blastomère r où ces substances ne seront que &

de la quantité normale,

TT ON OMIS

AN RE RE NE ET TR ET ET PRE

ae cr

— 233 —

À ( ORT 6) 3
Des deux blastomères —, =. le premier aura plus de pro-

babilité de poursuivre son développement que le deuxième ;

CS MOUSE
pour les quatre blastomères PAPE CL
bilité sera à peu près le même pour les trois premiers, et
moindre pour le quatrième: et pour les huit blastomères

(RE: SRE RS MR (4)
Ar (3) S (3) g Ce degré sera plus grand pour rt à peu

, le degré de proba-

près le même pour les six blastomères SO (3), et plus

petit pour le blastomère =.

C

Il est d’ailleurs évident que, si nous comparons entre eux

ces blastomères isolés à trois stades différents de segmentation

de l'oeuf, la probabilité de poursuivre régulièrement leur dé-
veloppement est plus grande dans les blastomères isolés au
stade 2, moindre dans ceux isolés au stade 4, et plus petite
encore dans les autres isolés au stade &.

Ce qu'il y a d’intéressant et de remarquable dans ces conclu-
sions, c’est que les blastomères _ 1
la segmentation est assuré, ainsi que nous venons de le démon-
trer, sont précisément ceux-là mêmes qui ont le moins de proba-
bilité de poursuivre leur développement, tandis que les autres,
pour lesquels la probabilité d'arriver à l'achèvement de leur
segmentation est plus petite, ont, au contraire, plus de proba-
bilité d'accomplir régulièrement leur développement, pourvu,
bien entendu, qu’ils arrivent à achever leur segmentation,
sans quoi, naturellement, le développement ne pourra avoir
lieu ultérieurement.

Rapportons ces conclusions à des cas concrets et supposons
qu'il s’agisse d'espèces d'animaux où la segmentation amène à
la formation d’une blastula typique. Les cellules formant les
parois de la blastula appartiendront donc à la première lignée
de cellules. La formation de la 2° lignée par l’absorption des

Fa o dont l’achèvement de

,
»
x
)
:
+
r

— 239 —

substances contenués dans la cavité de la blastula amènera
linvagination caractéristique de la gastrulation, invagination
qui ne pourra avoir lieu si la phase limite de l’évolution de
l'oeuf, point de départ de la 2° lignée cellulaire, n’est pas
atteinte.

Si la 2° lignée cellulaire, dont la formation est la cause de
l’invagination, peut être achevée, c’est-à-dire si sa phase li-
mite caractéristique est atteinte par une de ses cellules,
comme cette phase est le point de départ pour une troisième
lignée cellulaire, celle-ci se formera et amènera dans l’agrégat
cellulaire une autre formation morphologique quelle qu’elle
soit, laquelle nous indiquera que le développement se poursuit
d’une manière normale. Mais si cette phase limite de la 2°
lignée cellulaire n’est pas atteinte, la 3 lignée ne pourra se
faire, et nous verrons le développement s'arrêter au stade de
la gastrulation.

Les blastomères isolés présentent donc, dans leur dévelop-
pement, deux moments critiques constituant deux difficultés
qu'ils doivent surmonter; mais ceux qui peuvent surmonter
facilement la première de ces diflicultés ont plus de peine
à surmonter la seconde, tandis que ceux qui ont plus de
peine à vaincre la première peuvent vaincre la seconde plus
facilement.

Nous pourrons done voir, dans les expériences sur l'isolement
des blastomères, que, s2 ceux-ci sont isolés au stade de 2 bla-
slomères, lous les deux suivent trés probablement lèur déve-
loppement normal; maïs si l'isolement a lieu au stade de 4,
de 8, ou de 16 blastomères, le développement complet se fera
graduellement plus difficile et inoins probable; el alors nous
powrrons aussi constater que parmi les bastomères isolés au
méme stade, quelques-uns, — el ce seront les plus en retard
dans l'achèvement de la segmentation, dont le nombre des
cellules sera plus grande par rapport aux autres — n'arrt-
veront qu'à donner une blastula, et leur developpement s'ar-
rélera à celle phase; tandis que d'autres — el ce seront ceux

— 240 — ù

qui ne subiront point de retard el dont le nombre des cellules
de segmentation sera plus pelil — arriveront jusqu'à l'ache-
venent de la gasbrulation, mais, parfois, ne dépasseront pas
ce stade de leur développement.

La connaissance du rôle que la portion de substance deu-
toplasmatique contenue dans chaque blastomère joue dans le
développement, nous permet maintenant de juger exactement
des résultats qu'on obtiendra dans les expériences sur l’iso- |
lement des blastomères lorsque la segmentation est inégale.

Nous avons vu que le nombre des cellules de segmentation
dérivant de chaque blastomère n’est pas dépendant de la
portion de deutoplasma qu'il contient, mais de la nature bio-
plasmatique qu'il présente à l'instant de son isolement. Ce-
pendant nous venons de voir que le deutoplasma joue un rôle
important, en fournissant au blastomère la substance néces-
saire à son assimilation et, par suite, à sa segmentation. Il
est donc évident qu'une portion plus grande de deutoplasma.
facilitera beaucoup l’achèvement de la segmentation des bla-
stomères qui, pour arriver à ce but, doivent produire de nom-
breuses cellules, dans notre cas, par exemple, des blastomères
DCE

f À à F
—, —, —, —, —, tandis qu'une portion deutoplasmatique
2 IE SR L - 1

LA ù
plus grande que —, ETS de la masse totale n’exercera pas
Le = Le
un action sensible sur le développement des blastomères —,
eg
ie

Mais comme le deutoplasma n’a pas d'importance pour le
développement de la 2° lignée cellulaire, celui-ci dépendant
de la quantité des substances sécrétées par les blastomères,
on comprend facilement que la difliculté qu'ont certains bla-

( Cu
stomères Fe 1’

cause de la petite quantité de ces substances, n’est pas di-

| de poursuivre leur développement à

s .
AE 7

— 241 —

minuée par une plus grande quantité de deutoplasma. Aussi
voyons-nous que, comme l’action bienfaisante des substances
deutoplasmatiques se borne à faciliter l'achèvement de la seg-
mentation, elle ne s’exercera que sur les blastomères qui, par
leur constitution bioplasmatique, trouvent des difficultés pour
surmonter ce premier stade de leur développement, ainsi que
nous l’avons démontré. Mais comme ces blastomères sont pré-
cisément ceux mêmes qui rencontreront le moins de difficultés
dans le développement ultérieur, il est évident que le rôle
joué par le deutoplasma dans ces expériences d’isolement
est généralement assez important. On comprend d’ailleurs que,
si l’action bienfaisante d’une plus grande portion de deuto-
plasma est déjà sensible dans le cas de segmentation totale et
inégale, elle est d'autant plus forte dans les cas de segmen-
tation discoidale, où le blastomère isolé et laissé in silu, et,
par conséquent, le seul qui se trouve dans des conditions favo-
rables au développement, possède presque totalement la masse
deutoplasmatique de l'oeuf.

Je m'arrête à ces considérations, parce que je crois que les
Biologistes, en s'appuyant sur les principes de mon interpré-
tation, pourront eux-mêmes, par de simples déductions lo-
giques, résoudre tour à tour les problèmes analogues aux
précédents qui, éventuellement, se présenteront dans le cours
de leurs expériences. Cependant je veux, avant de laisser cette
intéressante question, ajouter une remarque, qui, peut-être, ne
sera pas sans importance pour l'explication de certains phé-
nomènes.

Si nous comparons entre eux les agrégats cellulaires ré-
sultant de la segmentation de l'oeuf complet (fig. 13) et des
différents blastomères isolés (fig. 20 à 29) à la même phase de
développement, c’est-à-dire lorsque la phase limite p est at-
teinte par un des blastomères, nous voyons que la phase la
moins avancée dans l’agrégat dérivant de l’oeuf complet (fig. 13)

est 7, tandis que dans l’agrégat derivé de D c'est 9, (fig. 21);

16

0

Vartar He
dans ceux dérivés de =, PR. c'est À (fig. 22 et 23); dans ceux

Le GRANT Ee | 2 Ne
dérivés de ANR re c'est 2 (fig. 21-27) et dans ceux dérivés
je ‘ €
[ g Le » E )Q DI = 2
de Tr Le est À (fig. 28 et 29). Nous constatons, en conclusion,
E

qu'à mesure que l'isolement des blastomères a lieu à un stade
plus avancé de la segmentation de l’oeuf, la phase la moins
avancée, représentée dans l’agrégat cellulaire à l’achèvement
de la segmentation, est quelque peu plus rapprochée de la
phase limite de l’évolution de l’oeuf. Quelle sera done la con-
séquence de ce fait?

Supposons que, dans le développement de quelques animaux,
le blastomère le plus arriéré, dans notre cas, par exemple,
le blastomère /, puisse être le point de départ pour la for-
mation d’une lignée cellulaire quelconque, de laquelle dérivent,
plus ou moins tard, certains organes ou certains tissus. Il est
évident que cette lignée ne pourra plus se former dans le
développement des blastomères isolés: car, dans ce cas, bien
que le milieu interne présente les substances nourrissantes
nécessaires à sa formation, il manquera néanmoins la condition
essentielle pour cette formation, c’est-à-dire le blastomère qui
doit être le producteur de toute la lignée. Par conséquent, l’em-
bryon sera privé plus tard des organes ou des tissus auxquels
cette lignée aurait donné lieu dans le développement normal.
Il ne sera donc plus parfaitement complet. Mais comme ce
blastomère n’influe pas sur la symétrie générale de l’em-
bryon, celui-ci présentera toujours sa symétrie caractéris-
tique.

J'ai jusqu'ici considéré les résultats du développement des
blastomères isolés dans le cas seulement où l’asynchronisme
de segmentation est accéléré; le lecteur pourra, par lui-même,
répéter le même processus pour lPasynchronisme ralenti. I
se convainera facilement qu’on arrive à des résultats parfai-
tement analogues aux précédents.

\

init“

POS PATENT

— 243 —

Notons en passant, ce qui d’ailleurs ressort tout naturel-
_ lement de mon interprétation de l’ontogénèse, que le type de
segmentation, c’est-à-dire l'apparition de micromères et de
macromères à une phase donnée de la segmentation, n’a qu'une
importance tout-à-fait secondaire et n’influe pas absolument
sur les résultats définitifs du développement. La segmen-
| tation inégale et, par suite, la formation de micromères et de
macromères, est due à des relations physico-chimiques qui
ont lieu entre le bioplasma et les particules du deutoplasma.
Elle tient donc à la constitution chimique du bioplasma, à la
nature des particules deutoplasmatiques, à la distribution de
ces substances dans l’oeuf, et à la direction du fuseau de di-
vision, ainsi que je lai démontré dans la I° Partie de ce
travail (1) Les micromères pourront donc, dans le dévelop-
pement des blastomères isolés, être inférieurs au nombre nor-
mal ou même manquer complètement, sans que, par ce fait,
on puisse conclure d'avance à un développement anormal de
- l'embryon futur.
| D'ailleurs, les Biologistes pourront, d’après mon interpré-
_ tation, déterminer aussi le nombre des micromères, en tenant
compte exactement des conditions dans lesquelles ces micro-
méres se forment dans la segmentation normale.

| Maintenant, si le lecteur désire se convaincre de la parfaite,
je dirai même de l’étonnante coincidence entre ces résultats
théoriques et obtenus par de simples déductions logiques et
mathématiques de mon interprétation, et les résultats expé-
- rimentaux, il n’a qu’à consulter les travaux publiés jusqu'ici
| sur cet intéressant sujet. C’est naturellement avec une sa-
- tisfation bien compréhensible que je vois ressortir de mon in-
; __terprétation, sans le secours d'aucune hypothèse, l'explication
parfaite, jusque dans les détails les plus minutieux, de pro-

(1) GiGzio-Tos E. — Les Problèmes de la Vie, 1° Partie, Chap. VII,
$ VIL p. 232 et suiv.

Dr pes

blèmes biologiques très complexes, dont les tentatives de so-
lution avaient jusqu'ici échoué complètement.

Les savants Biologistes DRIESCH, MORGAN, WILSON, ZOJA,
HERLITZKA, SPEMANN ont constaté dans leurs expériences que
le développement des blastomères isolés aux stades 2, 4, 8...
se poursuit normalement, comme s'ils étaient réunis, et qu'il
aboutit à la formation d’un embryon complet.

DRIESCH à expérimenté sur les oeufs d'Oursins (Æchinus mi-
crotuberculatus) (1) et des Ascidies (Phallusia mammillala) (2),
et WiLsox sur les oeufs d'Arnphioæus (3). Les expériences de
Zoja ont été faites sur les oeufs des Méduses (4), avec des
résultats analogues à ceux qu’avaient obtenus les deux Biolo-
gistes précédents. Cependant le travail de ZojA mérite un
examen spécial, à cause de certaines particularités de déve-
loppement dignes de quelques considérations.

L
Dans le développement des blastomères — de Clylia flavi-

duta, il obtient des embryons complets, mais plus petits que les
normaux. Cependant, si nous considérons les dimensions qu’il
en donne (pag. 584), nous pouvons facilement constater qu’elles :
ne sont pas parfaitement la moitié de celles de l'embryon
dérivant de l’oeuf complet, mais seulement quelque peu infé-
rieures à celles-ci. De même, les embryons dérivant des bla-

1 : , 1 à
stomères VE n’ont pas des dimensions Le des normales, mais

à peu près moitié de celles-ci (pag. 588). Quant au nombre des
cellules constituant l’agrégat de segmentation et les durées

(1) Driescx H.— Æntwickelungmeohanisohe Studien, in : Zeitsch. f. wissens.
Zool. LIILI Bd., 1891, p. 160.

(2) Driescn H. — Von der Entwickelung einzelner Ascidienblastomeren,
in: Arch. f. Entwickelungsmech. I Bd., 1895, p. 398.

(3) Wizson E. B. — Amphioxus and the Mosaic Theory of Development,
in: Journ. of, Morphol. Vol. vit, 1893, p. 579.

(4) ZoJA R. — Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di alcune

meduse, in: Arch. f, Entwickelungsmech. Bd, I, p. 577, et Bd. IL perde

PAS PTT Ce TP PRES Se ET SES 02

at, 5 Four

— 245 —

du développement, il est très intéressant de remarquer qu’il
constate que le nombre des cellules de segmentation des bla-

€ 1
stomères 214%

que l’achèvement de la segmentation est en retard dans les

: Presil
est à peu près sb fe du normal, et

GA

LA . n ]
embryons dérivés des blastomères 1? et plus en retard encore

| “he 1
dans ceux dérivés des blastomères ra

Bien que ces données, peut être, ne soient pas parfaitement et
rigoureusement précises, à cause des difficultés qu’on rencontre
dans ces expériences, par exemple, dans la numération des
cellules et dans le choix d’une phase fixe et constante pour
tous les embryons, elles sont néanmoins suffisantes pour nous
démontrer que la coïncidence entre ces résultats expérimen-
taux et mes résultats théoriques est remarquable.

HERLITZKA, en opérant sur les oeufs des Amphibiens (1),

; 1
obtient des blastomères ET de l'oeuf de Zrilon cristatus des

embryons absolument normaux. Plus tard, en répétant ses
expériences sur le même animal (2), il constate que de chacun
des deux premiers blastomères isolés, on obtient des embryons
entiers, symétriques et, sauf la taille, parfaitement normaux;
que ces embryons sont de taille plus petite que les embryons
issus de l’oeuf complet, mais plus grande que la moitié de
ceux-ci; enfin que les cellules de ces embryons ont leur vo-
lume normal.

SPEMANN (3), en opérant, lui aussi, sur les oeufs de 7rélon,
arrive à des résultats analogues.

(1) HERLITZKA À. — Contributo allo studio della capaoità evolutiva dei
due primi blastomeri nell’'uovo di tritone, in: Arch. f. Entwickelungsmech.
Bd. II, 1896, p. 352.

(2) HERLITZKA A. — Sullo sviluppo di embrioni completi da blastomeri isolati
di uova di tritone, in: Arch, f. Entwickelungsmech. Bd. IV, 1897, p. 624.
(3) SPEMANN H. — ÆEntwickelungsphysiologische Studien am Triton-Ei, in:

Arch. f. Entwickelungsmech. Bd, XII, 1901, p. 224.

— 246 —

Mais les recherches de DrIEscH et de MorGax sont les plus
importantes, parce qu'elles portent sur des particularités de
développement qui nous intéressent d’un manière toute spé-
ciale. à

DRIESCH (1) constate que la blastula, la gastrula, le Pluteus
issus d’un blastomère au stade 4 des oeufs d’Oursins, n’ont

l . l ,
pas -- mais — du volume normal; que le développement est

plus lent à mesure que les blastomères sont isolés à une phase
plus avancée de la segmentation.

MorGaAN, en expérimentant sur les oeufs de Fundulus (2),
obtient d’un seul des deux premiers blastomères isolés un
embryon complet, plus grand que la moitié, mais plus petit
que tout l'embryon normal, et, plus précisément, d’une taille
à peu près égale aux e de l'embryon issu de l’oeuf complet.

Dans un autre travail (3), il constate que les larves d’Oursins
issues d’un blastomère du stade 2 ne renferment guère que la
moitié du nombre des cellules de la larve normale; que celles
provenant d’un blastomère du stade 4 en contiennent un peu
plus du quart, et que celles provenant d’un blastomère du stade
8 en contiennent sensiblement plus du huitième.

Mais des recherches plus rigoureuses sur le développement
de l’Amnphioæus (4) lui permettent de constater que le nombre

total des cellules présentes dans les larves dérivant des bla-
1l ; pa
stomères — est environ les Ge du nombre des cellules de la

22 t

(1) Driescx H, — Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes, in : Arch.
f. Entwickelungsmech. Bd. X, 1900, p. 361.

(2) MORGAN T, H. — Experimental Studies on the Teleost Eggs, in: Anat,
Anz. Bd. VIII, 1893, p. 803.

(3) MORGAN T. H. — Studies of the « Partial » Larvae of Sphaerechinus,
in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. 11, 1896, p. 81.

(4) MORGAN T. H, — The number of cells in larvue from isolated blasto-
meres of Amphioxus, in: Arch f. Entwickelungsmech. Bd. III, 1896, p. 269.

— 247 —

5)
larve normale, et que la longueur de ces larves est les 3 de

ladite larve normale; que les larves provenant des blasto-
Il £ REX
mères ER montrent environ une moitié des cellules de la larve

normale et que leur longueur est moitié moindre.

Enfin MORGAN, revenant tout récemment sur cette intéres-
sante question, arrive, par des recherches plus rigoureuses,
à ces conclusions: que les embryons de 7ozropneusles varie-

J l Il
gatus, issus des blastomères = et A dont la gastrutation

Le

s'accomplil dans le ijnème lermps que dans l'embryon complet,
" s RP Na à 1 vie ca

invaginent à peu près ES et 7 du nombre des cellules qu’in-
vagine l'embryon normal; que les embryons issus des blasto-

L
va et Ac dont la gaslrulalion se fail plus tard que

dans l'embryon complel, invaginent un nombre de cellules
proportionnellement plus grand que le normal (1).

Je désire surtout fixer l'attention des Biologistes sur les
résultats de ce dernier travail de MORGAN, parce que, ayant
été déterminés avec plus de précision et de rigueur que les
précédents, ils concordent d’une manière merveilleuse avec

1 l
mères —,

mes résultats théoriques.

Je suis profondément convaincu que les expériences futures
confirmeront l'exactitude de mon interprétation et des solutions
des problèmes précédents; mais afin que les résultats expé-
rimentaux soient parfaitement semblables aux résultats théo-
riques, il est absolument nécessaire que les expériences soient
faites avec la plus grande rigueur et précision. On devra tenir
un compte exact, autant que possible, non seulement du déve-
loppement d’un ou de quelques-uns, mais de tous les blasto-

(1) MorGan T. H. — The proportionale Development of partial embryos,
in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd, XIII, 1902, p. 416.

3
o 4
+ R
RAT !

— 248 —

mères isolés; du moment précis où commence la gastrulation
dans les embryons issus des blastomères isolés, en les compa-
rant avec un embryon issu de l'oeuf complet dont la segmen-
tation ait commencé au même instant que dans les oeufs dont
les blastomères ont été isolés; enfin la numération des cellules
devra être faite avec la plus rigoureuse précision et, ce qui
est le plus important et peut être le plus difiicile, à la même
phase de développement dans tous les embryons.

S IIL.

Sur le développement de groupes de blastomères.

Ve PROBLÈME. — Déterminer les résullats du développement
de groupes de blastomères sépares au stade de quatre blasto-
inères.

SOLUTION. — La solution de ce problème est aussi simple
que celles des problèmes précédents.

Les quatre blastomères étant c, d, d, e, les groupes de bla-
stomères ne peuvent être que les suivants. 1°) c d; 2) de;
Jr; A) Ces) ol es 0) d'en) car:

Considérons-les séparément.

1°) Les deux blastomères c né à 3 h. 55’ et 4 né à 3 h. 50
quoique séparés des autres blastomères, n’en poursuivront pas
moins leur segmentation. À 11 h. 50’, un des blastomères ar-
rivera à la phase limite p. La segmentation est achevée et
à ce moment, l’agrégat cellulaire est constitué de 57 cellules,
comme il est représenté dans la fig. 30.

L’achèvement de la segmentation subit done un retard. Il
a lieu en même temps que dans le développement du blasto-

o (4) £
mère isolé > Mais l’'agrégat cellulaire présente un nombre
de cellules bien supérieur à celui-ci, et quelque peu moindre

k ; b
que dans le développement du blastomère isolé —. Le nombre

re

à dés. a tuet

Le C
j
; é

— 249 —

des cellules est donc moindre que le normal, mais bien su-

_périeur à la moitié de celui-ci.

Si, au lieu de considérer le blastomère 4 né à 3 h. 50’, on
considère l’autre blastomère 4 né à 3 h. 55°,on comprend
aisément que l'agrégat cellulaire résultant sera égal à celui

Fig. 30,

de la fig. 30, et que l'achèvement de la segmentation aura lieu
AMEN" 90"

Le développement ultérieur se fera, ici encore, comme dans
l'oeuf complet, et on obtiendra la formation d’un embryon
complet, quoique un peu plus petit que le normal, mais
plus grand que la moitié de celui-ci.

2%) La segmentation régulière du groupe des deux blasto-

- mères d né à 3 h. 55 et e né 4 3 h. 50’ sera achevée à 10 h.

30’, c’est-à-dire à la même heure que dans le développement
de l'oeuf complet et, par suite, sans subir de retard. À ce mo-

ment, l'agrégat cellulaire (fig. 31) possèdera 33 cellules, c'est-

à-dire à peu près la moitié du nombre normal, et, précisément,

le même nombre que dans le développement des blastomères
Cr CNE

5113 Il faut remarquer que, dans ce cas, où

isolés

l'achèvement de la segmentation ne subit pas de retard, le
rapport entre les nombres des cellules de l’agrégat de seg-

mentation de _ et de l’oeuf complet est à peu près le même
que le rapport entre les volumes du groupe des blastomères et

« . 1
de l’oeuf, c’est-à-dire +

22

3) Les deux blastomères homonymes 4 né à 3 h. 50’ et 4
né à 3 h. 55, donneront lieu, par leur segmentation, à un
agrégat cellulaire tel que nous le voyons représenté dans la

A \ . F » $
ES de ca CU US UE de nn

:
L.

ee j Lé F » 1 s é:
2 AS: — 251 — LES

Re. 3 1.
/ "4

_ fig. 32, où la phase limite y est atteinte à 11 h. 50, lorsque 20

& les cellules sont au nombre de 63. L'achèvement de la seg- 3

__ mentation est donc retardé, comme dans le développement du 4

| ea d %

_ blastomère isolé —- et du groupe des blastomères De mais le E-

É

]

4 La

| nombre des cellules non seulement n’est pas inférieur au
| nombre normal (62), mais il lui est même quelque peu supé-
| rieur (63).
| Nous pouvons donc avant tout arguer dès à présent que
| ces deux blastomères auront moins de probabilité que les
4 autres d'arriver à l’achèvement de leur segmentation: car,
: possédant seulement la moitié de toute la substance deu-
| toplasmatique de l'oeuf, ils doivent néanmoins produire un
nombre de cellules plus grand que l'oeuf complet. Mais ce qui
| mérite une considération tout à fait particulière, c’est la con-

L

2, sa

stitution de cet agrégat cellulaire, parce qu'elle nous amène à
des conclusions et à des résultats inattendus sur les consé-
quences possibles du développement ultérieur. En effet, si nous
la comparons avec les constitutions des autres agrégats cel-
lulaires, nous pouvons constater une différence sensible.
Tandis que, dans les autres agrégats, il n’y a que deux
quadrants dans lesquels on puisse trouver des cellules homo-
nymes contemporaines (ou, pour plus de précision, d'une diffé-
rence de » minutes seulement dans leur âge), ici, au contraire,
nous voyons que toutes les cellules, d’un côté et de l’autre du
premier plan de segmentation, sont homonymes et contem-

poraines, de sorte que cet agrégat présente une symétrie

bilatérale très accentuée par rapport au premier plan de
segmentation.

Quelles seront donc les conséquences qui en dériveront ?

Nous savons que les cellules de la 2° lignée dérivent de la
prolifération des blastomères arrivés à la phase limite et que
ces cellules forment, dans l’agrégat de segmentation, un groupe
impair marquant le plan de la symétrie bilatérale du futur
embryon. C’est donc aux dépens de ce groupe de cellules impair
et médian qu'apparaitront plus tard les parties antérieures et

postérieures de l'embryon.

Nous savons encore que, bien que la ?° lignée cellulaire soit,
non pas simple comme la première, mais multiple, à cause des
blastomères qui arrivent successivement à la phase limite, l’u-
nité du groupe cellulaire est néanmoins conservée, parce que
les blastomères arrivant à la phase limite, sont toujours, dans
l’asynchronisme accéléré, contigus l’un à l’autre, et, par con-
séquent, les lignées cellulaires issues de leur prolifération sont,
elles aussi, contiguës et ne forment qu'un seul groupe de cel-
lules.

Or, dans le développement de l'oeuf complet, aussi bien que
des blastomères isolés ou des autres groupes de blastomères
que nous avons jusqu'ici considérés, il ne pouvait se former
qu’un seul groupe de cellules de la 2° lignée. C’est ce que le

lecteur pourra constater facilement, soit en supposant dans
les agrégats une disposition des cellules telle que je l'ai re-
présentée dans les figures précédentes, soit encore en sup-
posant une disposition différente, pourvu, cela est bien entendu,

que cette disposition soit toujours obtenue d’après les prin-
cipes du développement monodique. Par conséquent, les em-
bryons issus de ces agrégats ne peuvent être que des embryons
simples.

Mais dans l’agrégat cellulaire dérivé du groupe des bla-

dd 3 FE.
atomères ne les choses peuvent se passer bien différemment.

Nous voyons qu'à 11 h. 50’, un des blastomères, dérivé de la
segmentation du blastomère 4 né à 3 h. 50’, arrive à la phase
limite p (fig. 32). Mais le blastomère 0, né à 11 h. et dérivant
de la segmentation du blastomère 4 né à 3h. 55’, à 11 h. 55,
se transformera à son tour, sans se diviser, en p. A 11 h. 55,
et par suite, 5 minutes seulement après le blastomère 4, né
à 3 h. 50’, l’autre blastomère 4, né à 8 h. 55’, arrivera, lui aussi,
À la phase limite p de l’évolution de l'oeuf.

Or, deux cas seulement sont possibles: 1°) ou les deux bla-
stomères arrivés à la phase limite p et dérivant chacun de
la segmentation des deux blastomères 4 sont contigus, ou bien:
2) ils ne sont pas contigus, mais plus ou moins éloignés l’un
de l’autre et séparés par des cellules interposées.

Dans le premier cas, les deux lignées cellulaires produites
par la prolifération de ces blastomères, seront, elles aussi,
contiguës et ne formeront, par suite, qu’un seul groupe cel-
lulaire. L'embryon qui en dérivera ullérieurement Sera donc
un embryon simple, dont le plan de symétrie coïncidera avec
le plan d'adhésion des deux blaslorères.

Dans le deuxième cas, au contraire, les deux lignées cellu-
laires susdites ne pourront être contiguës. Elles seront plus
ou moins éloignées l’une de l’autre et séparées par d’autres
cellules, et chacune d'elles représentera le groupe médian
impair d’un embryon. Par conséquent, dans tout l’agrégat cel-

bas 7 Rs

RE . dd.
lulaire issu de la segmentation de 14 il y aura deux groupes

médians impairs, séparés l’un de l’autre, qui, par le dévelop-
pement ultérieur, donneront lieu à deux embryons.

Dans ce cas, on arrivera donc à ce résultat inattendu, que le
developpement d'un groupe de deux blaslomeéres aboutira à la
formation de deux embryons au lieu d'un seul, el que chacun
de ces embryons sera à peu près la moiliée de l'embryon
normal. Mais comme les deux blastomères sont adhérents, Les
deux embryons seront, eux-aussi, adhérents. On obliendra
donc un embryon double.

Quant à l'orientation réciproque de ces deux embryons, elle
dépendra de la position qu'avaient les deux blastomères p dans
l’agrégat cellulaire. Si ces deux blastomères sont peu éloignés
l’un de l’autre, /es plans de symétrie des deux ernbryons feront
entre eux un angle petit el, par suile, une moilié d'un embryon
sera plus ou moins incomplète el soudée avec la moilié con-
ligué de l'autre embryon, elle aussi, plus ou moins incom-
pléle. Si les deux blastomères sont plus éloignés, l'angle
compris entre les plans de symétrie des embryons élant plus
grand, la soudure des embryons Ss'élendra sur une portion
inoins longue de leur corps, el la valeur de cet angle pouvant
arriver jusqu'à 180°, Les plans de symétrie des deux em-
bryons se trouveront dans ce cas Sur une méme droîle, et
la soudure des ernbryons se fera par les extrémités de leurs
Corps.

J'avoue que j'ai été moi-même profondément surpris d’ar-
river à ce résultat aussi intéressant qu'inattendu. Malheu-
reusement, les expériences faites jusqu’à nos jours sur le déve-
loppement de groupes de blastomères au stade 4 sont plutôt
rares. Aussi, ne connais-je pas de résultats expérimentaux
coincidant avec mes résultats théoriques. Quoi qu’il en soit, la
solution que je viens de donner est une conséquence logique,
mathématique et inévitable des principes de mon interpré-
ration. Les expériences futures démontreront si mes résultats

:
&
%

Fu Dre ; ‘
_ théoriques sont exacts ou inexacts; ce sera là une preuve
pour ou contre mon interprétation.
En tout cas, il faudra remarquer que, ce curieux résultat
ne pouvant être obtenu qu'avec deux blastomères spéciaux

des 4 constituant l’agrégat cellulaire, on ne pourra arriver

;

°n Dko'

_ à des résultats expérimentaux concluants qu'en faisant de
nombreuses expériences et en séparant les blastomères dans
toutes les directions possibles.

4°) Les deux blastomères c né à 3 h. 55’ et e né à 3 h. 50’,
en poursuivant leur segmentation normale, donneront lieu à
_ l’agrégat cellulaire que j'ai représenté dans la fig. 33, où la
__ phase limite est atteinte à 10 h. 30’, c'est-à-dire sans retard
sur le développement de l'oeuf complet. A ce moment, le nombre
des cellules est de 30. Il est donc à peine quelque peu moindre
4 que la moitié du normal.
: Il faut remarquer dans ce cas que l’agrégat cellulaire ne

.

n

N

LL

1

Ü
…

FN 12 ee

= SL RL 74 Je Ti
A L + UT PF
?

at à
*

présente plus cette symétrie bilatérale que nous pouvons con-

stater dans les autres agrégats. Mais si l'on considère que
cette symétrie de l'agrégat de segmentation n’a pas d'impor- |
tance pour la symétrie de l'embryon, ainsi que je l'ai démontré
au chapitre XI (pag. 174), nous pouvons facilement conclure

ar
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Fig. 34.

que, dans ce cas encore, le développement ultérieur donnera
lieu à la formation d’un embryon complet, quoique plus petit
et à peu près la moitié du normal.

5°) Les trois blastomères c né à 3 h. 55’, d né à 3 h. 50,
e né à 3 h. 50’, en poursuivant leur segmentation régulière,
après la séparation du blastomère 4 né à 3 h. 55, donneront
lieu à l’agrégat cellulaire de la fig. 34, où la phase limite p
est atteinte à 10 h. 30° et, par suite, sans retard sur le déve-
loppement de l'oeuf complet, et où le nombre dés cellules est de

Ls

3
46, c’est-à-dire à peu près du nombre normal.

N

nn.
q

Re AS LE A

les . du normal,

MURS
Re

LA
,

Fig. 35.

G°) Les blastomères 4 né à 3 h. 50°, 4 né à 3 h. 55’, e né
à 3 h. 50’, donneront lieu, par leur segmentation, à un agrégat
sur le

cellulaire où la phase limite sera atteinte sans retard

. développement de l’oeuf complet, c’est-à-dire à 10 h. 30’, et où
— le nombre des cellules sera de 49, et par suite, à peine quelque

3
peu plus grand que les Æ du normal.

Ici encore, l'embryon issu de cet agrégat sera complet
(fig. 35).

RS Her 2
_ même que dans l’agrégat issu de l’oeuf complet. Le dévelop-
£ pement ultérieur donnera donc lieu à la formation d’un em-
- bryon complet, dont le nombre des cellules sera à peu près

17

7°) La segmentation des blastomères €, 4, 4, sera achevée

à 11 h. 50’, et, par suite, avec un retard de 1 h. 20° sur celle
de l'oeuf complet. L'agrégat de segmentation sera constitué
de 90 cellules, c’est-à-dire d’un nombre de cellules à peu près
une fois et demie plus grand que le normal (fig. 36).

Il est donc évident que ce groupe de blastomères aura moins

de probabilité que les autres d'arriver à l’achèvement de sa

; , 7
segmentation, parce que, ne possédant que les 7 de la masse

totale de deutoplasma de l'oeuf, il devra produire un nombre
de cellules de segmentation une fois et demie plus grand que
le normal.

Mais si l’on suppose que, malgré cette pauvreté de deuto-
plasma, il puisse poursuivre son développement ultérieur, on
devra alors appliquer à ce groupe les considérations faites

— 259 —

pour le groupe _- sur les résultats possibles de dévelop-
pement, c’est-à-dire que, dans ce cas encore, { pourra se
former ou bien un einbryon seul, ou bien deux ernbryons
soudes entre eux par une porlion plus ow moins longue de
leurs Corps.

En conclusion, le développement de groupes de blastomères
au stade 4 pourra aboutir aux résultats suivants: 1°) Les
groupes de deux baslornères donneront lieu le plus souvent
à la formalion d'un ermbryon seul el complet, mnais parfois
a la formation de deux ernbryons soudes par une portion de

leurs corps ; üSs pourront relarder l'achéternent de leur seg-

inentalion, ou bien l'accoplir dans le méme lernps que l'oeuf

complet ; dans leS groupes où ce relard à lieu, le nombre des
cellules de Seginentalion el, par Suile, dans une cerlaine me-
sure, le nombre des cellules des oryanes, Ser& à peu près nOT-
mul ou quelque peu inferieur ; dans les groupes, au contraire,
où l’on n'obsertve pas de relard, les cellules de segmentalion
seront en noïnbre à peu près égal à la moitie du norinal, el
le nombre des cellules des organes peult-élre quelque peu supé -
rieur à la inoilié du noïnbre normal ; 2) les groupes de lrois
blastomères donneront des résultats analogues, c'est-à-dire, le
plus souvent, des einbryons simples el complets, mais parfois
des ernbryons doubles ; ceux qui ne subissent pas de relard
dans l'achèvernent de leur seginentalion donneront loujours
lieu à la formation d'un einbryon simple, el le nombre des
cellules de segmentation et, par suite, te nombre des cellules

Ü

des oryanes, sera «dl peu pres Les 4 du noinbre normal ou

9

» ô 2 . .
quelque peu Supérieur aux y ; CEUX, au contraire, qui Su-
biront du relard dans l'achèvement de leur segmentation
auront moins de probabilité de se développer ullérieurement,
el pourront donner lieu à la formation d'erbryons doubles.
Je crois pouvoir m'’abstenir de donner les résultats du dé-

veloppement des groupes de blastomères séparés au stade 8,
parce que tout Biologiste pourra les obtenir par lui-même
d’après la méthode très simple que j'ai suivie dans la solution
du problème précédent. Il pourra constater que les résultats
seront à peu près analogues à ceux que je viens de déterminer,
sauf, bien entendu, le nombre des cellules de l’agrégat de
segmentation et des organes des embryons.

Les expériences sur le développement de groupes de blasto-
mères ne sont pas nombreuses; aussi, ne pouvons-nous guère
espérer y trouver une confirmation de tous les résultats théo-
riques exposés. Mais le lecteur pourra se convaincre que la
coincidence entre une partie de ceux-ci et les résultats expé-
rimentaux que nous connaissons à présent, n’est pas moins
parfaite que dans le cas de développement des blastomères
isolés.

DRIESCH, en expérimentant sur les oeufs d’Oursins (1), obtient
d’un groupe de trois blastomères séparés au stade 4, un em-
bryon complet. WILSON arrive à des résultats semblables en
opérant sur des groupes de blastomères aux stades 4 et 8 de
l'oeuf d'Anphiorus (2). Dans le développement de groupes de
blastomères au stade 4, il a obtenu des embryons doubles,
triples et quadruples (p. 588); mais malheureusement, ces ré-
sultats ne peuvent être acceptés sans discussion: car liso-
lement des groupes n’a pas été complet, ainsi que l’auteur
mème l’avoue dans son travail.

Zoza (3), en opérant sur les oeufs de Z#ope rnucronala, à
obtenu le développement de groupes de deux blastomères au
stade 4 et de 4 blastomères au stade 8, aboutissant à la for-
mation d’embryons normaux, quoique plus petits.

(1) DrrEsCH H. — ÆEntwickelungsmechanische Studien, in: Zeitschr. f.
wissens. Zool. Bd. LV, 1892, p. 5.

(2) WizsON E. B. — Amphioxus, and the Mosaic Theory of Development,
Journ. Morph. Vol. vint, 1893, p. 579.

(3) Zosa R. — Sullo sviluppo dei blastomeri isolati dalle uova di alcune
meduse, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 12.

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4,
*
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ÿ
L

’

LS fe

MORGAN (1), en comptant les cellules d’un agrégat de seg-

mentation dérivant de groupes de 2 blastomères au stade 4,

peut constater que le nombre de celles-ci est plus grand que
la moitié du normal. |

S IV.
Sur le développement de portions de blastula,

VI PROBLÈME. — Délerminer les résullals du développement
de portions de l'agregal cellulaire de segmentation.
SOLUTION. — Considérons l’agrégat cellulaire de segmen-
tation à l'instant où la phase limite vient d’être atteinte par
un des blastomères, et supposons que cet agrégat soit frag-
menté. Les fragments peuvent être, naturellement, deux ou
plus de deux, égaux ou inégaux. D'autre part, l’agrégat peut
être divisé suivant plusieurs directions différentes.
Examinons ces cas séparément et supposons toujours, ce qui
est bien entendu, que dans la séparation des portions de l’a-
orégat, le liquide de la cavité de segmentation ne se perde
pas; car il est évident que la perte totale de ce liquide em-
pêcherait le développement ultérieur. Nous savons d’ailleurs
que dans la plupart des cas, si l'opération de la fragmentation
est exécutée soigneusement, cette perte n’a pas lieu, parce
que les limbes des morceaux coupés se soudent entre eux tout
naturellement.
1°) L’agrégat de segmentation est divisé en deux portions
égales, suivant le premier plan de segmentation.
Reportons-nous à l’agrégat de segmentation de la fig. 13,
et supposons-le divisé suivant la ligne I-L On obtiendra deux
- parties de volume égal à droite et à gauche du plan de di-
vision, et les limbes de ces parties se soudant entre eux, on

(1) MorGaN T. H. — Studies of the « Partial >» Larvae of Sphasrechinus,
in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 101.

— 262 —

aura la formation de deux blastulas, dont chacune sera la
moitié de l’agrégat entier.

1 . :
a) La blastula —- droite contient 33 blastomères, dont un

se trouve à la phase limite p. Evidemment, ce blastomère, en
puisant sa nourriture dans les substances du liquide de la bla-
stula, donnera lieu, sans retard, à la formation de la 2° lignée
cellulaire et, par suite, à la gastrulation, qui est la consé-
quence directe de l'absorption de ce liquide et de la formation
d’une autre lignée cellulaire. La gastrulation dans cette moitié
aura donc lieu à la même heure que dans la blastula entière.

Ici, par des considérations analogues à celles que nous
avons faites sur le développement des blastomères isolés, nous
pouvons arguer que, les substances nourrissantes de la cavité
de segmentation n'étant que la moitié de la quantité normale,
le nombre des cellules se produisant aux dépens de ces sub-
stances ne pourra être, lui aussi, qu'à peu près la moitié du
normal. Mais la constitution de l’agrégat cellulaire étant sub-
stantiellement la même que dans l’agrégat entier on comprend
facilement que cette bastula Ee donnera lieu à un embryon

complet, dont les cellules auront le inéme voluine que dans
l'embryon normal, inais seront en noïnbre à peu près égal à la
inoilie du normal.

1 « . « . A
b) La blastula —- gauche, à l'instant où elle vient d'être

séparée, c'est-à-dire à 10 h. 30’, n’a que 29 blastomères; mais
aucun d'eux n’a atteint la phase limite p. Le plus avancé
se trouve à la phase intermédiaire #2, qu'il a atteinte à 9 h. 55’.
La gastrulation ne pourra donc commencer tout de suite. Elle
ne commencera qu'alors qu'un des blastomères de cette bla-
stula arrivera à la phase limite p.

7 après 1 h. 5’, durée de sa
période d’assimilation, se divisera en #, 0. Cette division aura

Or, le blastomère #7 né à 9 h.55

lieu à 11 h. Le blastomère 0, après sa période d’assimilation

— 263 —

dont la durée est de 55, se transformera en p, et cela aura
done lieu à 11 h. 55. |
A cette heure seulement, et pas avant, pourra se former
la 2° lignée cellulaire et commencer, par suite, la gastrulation,
qui, dans ce cas, commencera 1 h. 25 plus tard que dans le
développement de la blastula normale et de la blastula pré-
; Il
cédente — droite.

Le

Mais pendant que le blastomère », par deux divisions suc-
cessives, arrive à la phase y, les autres blastomères se seront
divisés, eux aussi, et à l'instant où la phase p est atteinte,
le nombre des blastomères ne sera plus de 29, mais de 60, tout

: re D
comme dans le développement du blastomère isolé — (fig. 21).

Dans ce cus, y aura donc un relard dans l'achèvement de la
segmentation et, par suile, dans le connencementde la gastru-
lation; mais le nombre des cellules de segmentation sera
seulement quelque peu moindre que dans la bastula entière.
Cependant on peut, ici encore, se convaincre facilement que,
la constitution de l’agrégat étant substantiellement la même
que dans le cas normal, /e développement ullérieur donnera
lieu à un ernbryon complet, dont le nombre des cellules ne sera
pas la moîlié du normal, mais Seulement quelque peu inférieur
à celui-ci.
2) L'agrégat de segmentation est divisé en deux portions
égales suivant le deuxième plan de segmentation.
L'agrégat de la fig. 13 est divisé suivant la ligne ITIT, en
deux moitiés, dont l’une supérieure et l’autre inférieure.
c) La blastula = supérieure contient 33 blastomères, dont

-

un est à la phase ». Elle commencera sans retard la gastru-

L :
lation, tout comme dans la blastula — droite (4), et l’em-

brvon issu de son développement sera complet et possèdera
à peu près la moitié du nombre normal de cellules. L’agrégat

LE 13 14 DATE) æ.
— 264 —
de segmentation sera constitué comme celui dérivant du dé-

veloppement du groupe des blastomères fe (fig. 31).

4) La blastula

w| +

inférieure ne contient que 29 cellules,

tout comme la blastula

v| —

gauche (b). Elle ne pourra com-

t

mencer tout de suite sa gastrulation, parce qu’elle ne contient
aucun blastomère à la phase p. Celle-ci ne sera atteinte qu’à
11 h. 50’, et, par suite, avec un retard sur l'heure normale.
A ce moment, le nombre des cellules de segmentation est de 58,
tout comme dans le développement du groupe des blastomères
cu

Î
stula sera complet et possèdera un nombre de cellules seu-

(fig. 30). L’embryon issu du développement de cette bla-

lement quelque peu moindre que le normal.
3) L’agrégat de segmentation est divisé en deux portions
égales suivant le troisième plan de division.

L'agrégat de la fig. 13 est divisé suivant le cercle IIL Il
en résulte deux blastulas: l’une centrale, l’autre périphérique.
(Dans la réalité des faits, le troisième plan de segmentation
étant généralement horizontal, ces deux blastulas devraient
être appelées supérieure et inférieure; mais pour m'en tenir
toujours aux figures données, je les appellerai centrale et pé-
riphérique).

il î :
e) La blastula — centrale contient 33 blastomères, dont un

La

: : il
est à la phase p. Mêmes conclusions que pour les blastulas —-

Co

Ï à
droite («)et — supérieure (c). Gastrulation sans retard; em-
bryon complet; nombre des cellules à peu près la moitié du

normal.

1 ? . , . .
f) La blastula — périphérique ne contient que 29 blasto-

-

mères, dont aucun n’est à la phase limite. Le blastomère le plus
E

0

avancé se trouve à la phase »», qu'il a atteinte à 9 h. 45. La
phase limite ne sera atteinte et, par suite, la gastrulation ne
commencera qu'à 11 h. 45’, c’est-à-dire en retard sur le déve-
loppement de la blastula entière. A ce moment, le nombre des
blastomères sera de 57. Donc développement d’un embryon
complet avec un nombre de cellules quelque peu moindre que le

normal.
4°) L’agrégat de segmentation est divisé en deux portions
égales suivant un des plans méridiens de segmentation.

Il est évident que, quelle que soit la direction suivant
laquelle l’agrégat cellulaire sera divisé en deux portions é-
sales, une de ces portions contiendra un blastomère à la phase
limite, et l’autre ne contiendra que des blastomères à des
phases intermédiaires, dont l’un sera plus ou moins rapproché

Il
= QUIACON-

de la phase limite. Par conséquent, la blastula
tiendra le blastomère à la phase limite à l'instant où la sé-
paration est faite, commencera sa gastrulation à l'heure nor-
male, et l'embryon issu d'elle aura un nombre de cellules
moitié du normal; l’autre blastula, au contraire, retardera
plus ou moins sa gastrulation, et le nombre des cellules de
segmentation sera toujours plus grand que la moitié du normal,
quelque peu moindre que celui-ci, et d'autant plus grand que
le retard dans le commencement de la gastrulation est plus
accentué.

Si maintenant nous supposons que l’agrégat de segmentation
soit divisé en deux portions égales, non à l'achèvement de la
segmentation, mais à un moment quelconque de sa formation
et, par suite, avant que la phase limite soit atteinte par un
de ses blastomères, il est évident que les résultats seront
parfaitement les mêmes que les précédents. Car, dans l’une
de ces portions qui contiendra le blastomère le plus avancé
de tous les blastomères de la blastula entière, l'achèvement
de la segmentation et, par suite, ia gastrulation aura lieu à
l'heure normale avec un nombre de cellules moitié du normal ;

_— 266 —

dans lautre, au contraire, l'achèvement de la segmentation
et la gastrulation seront plus ou moins retardés avec un
nombre de cellules quelque peu moindre que le normal.

En conclusion: s2 l'agrégatl de Seginentalion est divisé en
deux portions égales suivant une direclion quelconque, loutes
les deux donneront lieu à la formation d'un embryon complet,
dont les cellules auront le volume normal: mais une seule
de ces portions arrivera à la phase de gastrulation sans retard,
tandis que l'autre subira un relard plus où moins accentue.
Dans la portion où la gastrulation à lieu sans relard, le nom-
bre des cellules de segmentation el des organes de l'embryon
sera à peu près la moilié du normal; dans la porlion, au
contraire, où la gastrulalion a lieu avec r'elard, le nombre
des cellules de segmentation el des organes Sera plus grand
que la moîlié du norinal, quelque peu moindre que celui-ci
et d'autant plus grand que le relard « élé plus accentué.

Passons maintenant à la détermination des résultats du dé-
veloppement de portions de l’agrégat de segmentation lorsque
celui-ci est divisé en deux portions inégales.

Supposons, par exemple, que l’agrégat de segmentation de
la fig. 13, soit divisé en deux portions inégales, dont l’une plus
petite comprenant le quadrant 4, et l’autre, les trois quadrants
GrRYD;

La portion À contient 17 blastomères, c'est-à-dire à peu

I :
près À des blastomères de toute la blastula; mais un de ces

blastomères se trouve à la phase limite et, par suite, la ga-
strulation dans cette blastula commencera sans retard, et
l'embryon qui en dérivera sera complet et possèdera un nombre

AM
de cellules à peu près . du normal.

L'autre portion GPD, au contraire, contient 45 blasto-
mères: mais aucun de ceux-ci ne se trouve, à l’instant de la
division, à la phase limite. Celle-ci ne sera atteinte qu’ à 11
h. 50’ et l’agrégat possèdera, à ce moment, 90 blastomères,

— 267 —

; he cad
tout comme dans l’agrégat dérivant de

de la fig. 36.

Dans ce cas, par des considérations analogues à celles que nous
avons faites sur les résultats du développement des groupes
: CHORACIONC ,

des blastomères “j' 4 ” Nous pouvons arguer que le déve-
loppement ultérieur pourra donner lieu à la formation ou bien
d'un embryon simple, ou bien encore d’un embryon double.

Supposons maintenant que la division de l’agrégat de la
fig. 13 ait lieu suivant les plans XI-IT, de manière que la portion
plus petite contienne tous les blastomères du quadrant À, et
une partie des blastomères du quadrant &, en tout 21 blasto-
mères. Cette portion, contenant un blastomère à la phase li-
mite, pourra commencer sa gastrulation sans retard; et, comme

EC ete dl : :
elle possède à peu près — des blastoméères de tout l’agrégat,
+)
l'embryon qui en dérivera sera complet, mais ne possédera

LÀ = 1
qu’à peu près 3 du nombre normal des cellules.

L

L'autre portion plus grande contient, au contraire, 41 bla-
(D)

stomères, c'est-à-dire à peu près les — de tous les blastomères
*)

de l’agrégat; mais aucun de ces blastomères ne se trouve à la
phase limite. Elle devra donc retarder sa gastrulation jusqu’à
11 h. 50°, lorsque le blastomère le plus avancé, qui, à 10 h. 30,
se trouvait encore à la phase #7, atteindra à son tour la phase
limite. Dans ce cas, le développement ultérieur donnera lieu
à la formation d'un embryon complet, dont les cellules ce-

)
pendant seront en nombre supérieur aux n du normal.

Je ne puis considérer tous les cas possibles de division
de l’agrégat de segmentation en deux portions inégales sui-
vant les différentes directions. Il sera facile au lecteur de ré-
soudre lui-même tour à tour tous les problèmes qui pourront se
présenter, par la méthode très simple que j'ai suivie dans
les solutions précédentes. Il pourra toujours constater que s2

do

l'agrégal de segmentation est divisé en deux portions inégales
suivant une direction quelconque, il n'y à qu'une seule portion
dont la gastrulalion ne subisse pas de relard, et cette portion
présente un nombre de cellules ayant avec le nombre normal à
peu pres le née rapport que la portion méme a avec la blastula
entière, landis que l'autre portion relardera plus ou moins sa
gastrulation ; mais dans l'embryon issu de celle-ci, le rapport
entre le nonbre des cellules et le noïnbre normal sera toujours
plus grand que le rapport entre la porlion méme el la blastula
entière ; qu'enfin chacune de ces portions donnera lieu presque
loujours à la formation d'un embryon simple et complet, et par-
fois, mais très rarement, à la formation de deux embryons
soudés entre eux.

Il nous reste à déterminer les résultats du développement
de portions de blastula, lorsque celle-ci est divisée en plusieurs
parties. Mais la détermination de ces résultats est très facile
et évidente après les solutions que je viens de donner. Quel
que soit le nombre des portions, quelle que soit leur grandeur
relative, quelle que soit la direction dans laquelle la division
a eu lieu, il est évident qu’une portion seulement contiendra,
parmi ses blastomères, le blastomère le plus avancé de la bla-
stula entière, et, par conséquent, cette portion seule arrivera
à l'achèvement de sa segmentation et au commencement de
sa gastrulation à l’heure normale et, par suite, sans retard,
tandis que toutes les autres portions n’y arriveront qu'avec
un retard plus ou moins fort. Mais tout Biologiste peut faci-
lement comprendre que le développement ultérieur dans toutes
ces portions de blastula, pourvu que ce développement soit
possible, donnera également lieu à la formation d’autant d’em-
bryons complets qu’il y avait de portions.

En conclusion, s? l’agrégal de segmentation est fragmenlté
en portions de grandeur differente et suivant des directions
quelconques, chaque portion donnera lieu, par son déreloppe-
ment, le plus Soutent à un ernbryon simple, mais complet,
el parfois, mais très rarement, à un embryon double; inais de

969 —.

_ doutes ces portions, une seule arrivera à la gastrulation à
l'heure normale el sans relard, el celle portion seule presen-
_lera un nombre des cellules de l'agrégal segmentation el des
organes dont le rapport avec le nombre normal sera à peu
près égal au rapport entre le volume de la portion et le vo-
lune de la blastula entière; toules les autres portions subi-
ront un relard plus ow moins fort dans leur développement,
el dans celles-ci, le rapport entre le nombre de ces cellules el
le nombre normal sera loujours plus grand que le rapport
entre le volume de chaque portion el le volume de la blastuta
entière ; enfin le nombre des cellules sera d'autant plus
grand que le relard duns le développement est plus fort.

Par des raisonnements analogues à ceux que nous avons
faits sur le développement des blastomères isolés, nous pou-
vons, ici encore, nous convaincre facilement que /4 pr'obabilile
d'acheter leur développement est inoindre dans les portions

plus peliles de blastula que dans les plus grandes; qu'à parile
de grandeur, les portions qui ne subissent point de relard dans
La gastrulation ont moins de probabilité de continuer leur de-
veloppement que les autres portions.

Les premières expériences sur le développement des por-
tions de blastula sont dues à HAEcKEL (1). Ce savant Biolo-
ciste à expérimenté sur les agrégats de segmentation de
Cryslallodes, en les divisant en deux, trois et quatre portions
de grandeur différente, et il a toujours obtenu des embryons
normaux ou presque normaux, quoique plus petits et n’arri-
vant pas à leur développement complet.

DRIESCH. en opérant sur les blastulas de Sphaerechinus
granularis et de Aslerias glacialis (2), a obtenu de petites
gastrulas ou des formes larvales ultérieures normales.

(1) HagCkEL E. — Zur Entwickelungsgeschicht: der Siphonophoren, in :
Natuurkund, Verhand. prov. Utrecktsch (Genootschap van Kunsten en
Wetenschappen. 1869, p. 73.

(2) DriEsCH H. — Zur Analisis der Potenzan embryonaler Organzellen,
in: Arch. f. Eutwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 171.

VUS EL NAT

+ 270 —

MORGAN (1) obtient des gastrulas normales en fragmentant
les blastulas de Spraerechinus; mais, en comptant les cellules
des portions développées, il constate que le nombre de ces cel-
lules est proportionnel à la grandeur de la portion, et que les
portions excisées commencaient leur gastrulation avec le
mème nombre de cellules qu’elles avaient au moment de l'expé-
rience, sans avoir le pouvoir d'arriver à en atteindre le nombre
normal.

Ainsi qu'on le voit, les résultats des expériences de MORGAN
ne coincident pas parfaitement avec mes résultats théoriques,
d'après lesquels il n’y à jamais qu’une seule portion dont
le nombre des cellules soit proportionrel à la grandeur de la
portion; toutes les autres portions doivent présenter un nombre
de cellules ‘proportionnellement plus grand. Mais je crois que
d’autres expériences, faites avec plus de rigueur et en tenant
compte surtout du développement de toutes les portions, sont
nécessaires pour la solution définitive de cette question.

SE

0

Sur le développement d'extraovats,

On sait que LoEB a fait d'intéressantes expériences sur le
développement des oeufs d'Oursin placés dans des conditions
particulières (2).

En portant des oeufs d’Oursin (4rbacia) dans l'eau de mer
diluée, 15-20 minutes après la fécondation, par suite de la
différence de pression osmotique, l’eau de mer pénètre dans
l'oeuf, le fait gonfler et sa membrane éclate. Le protoplasma
sort alors par la fissure et forme un extraovat, tandis qu'une

(1) MORGAN T. H,— Studies of the « Partial » Larvae of Sphaerechinus,
in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. II, 1896, p. 107.

(2) LOEB J, — Beiträge zur Entwickelungsmechanik der aus einem ŒEi
entstehenden Doppelbildungen, in: Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. I, 1895,
p. 453.

— 271 —

autre partie du protoplasma restant dans l'oeuf forme un
intraoval. Tant que l'oeuf reste dans l’eau de mer diluée, la
segmentation n'a pas lieu; mais dés qu'on le porte dans l’eau
de mer normale, la segmentation commence.

VII® PROBLÈME. — Quels seront les résullals de ce develop-
pement d'après les principes de mon interprélation de lon-
logenèse ?

SOLUTION. — Il faut remarquer avant tout qu'après la for-
mation de l’extraovat, tout l’ceuf a perdu sa forme sphérique
primitive, pour acquérir une forme oblongue. La direction du
premier fuseau de segmentation ne sera donc pas déterminée
par l’action de la gravité et de la position réciproque des
corpuscules centraux, comme je l’ai démontré dans la [° partie
de ce travail (pag. 251), mais bien par l’action de la forme
oblongue de l'oeuf. Le premier fuseau de division se placera
donc dans la direction du grand axe de l'oeuf, (voir: I‘ Partie,
pag. 262) et le l* plan de segmentation divisera donc l’oeuf
en deux blastomères, dont l’un sera constitué par l’extraovat
et l’autre par l’intraovat. C’est ce que LOEB à précisément
constaté dans ses expériences.

Or, comme les deux blastomères sont adhérents entre eux,
la direction du deuxième plan de segmentation sera déter-
minée par la valeur de l'adhésion (V. I° Partie, pag. 224), et,
par suite, si la surface d'adhésion des deux blastomères est
grande, il sera perpendiculaire au premier plan; si, au con-
traire, la surface d'adhésion est petite, il aura une direction
déterminée par d’autres actions.

Mais la grandeur de la surface d'adhésion dépend de la
largeur de l’ouverture de la membrane de l'oeuf par laquelle
lextraovat est sorti. Si donc cette ouverture est grande, la
surface d'adhésion sera, elle aussi, grande, et le deuxième
plan de division sera perpendiculaire au premier. Dans ce
cas, les deux plans s’entrecroiseront, et le troisième plan de
segmentation sera, à cause de l’adhésion des quatre blasto-

A hate MoN A re tt À CGR XL D A DOS SE AS TC

mères, perpendiculaire aux surfaces d'adhésion et, par suite,
équatorial, tout comme dans le développement normal.

Tous ces trois plans s’entrecroiseront done, et le point in-
terne commun aux trois plans sera le point de départ pour
la formation de la cavité de segmentation, qui, par conséquent,
sera une seule. La segmentation ultérieure accroîtra le nombre
des cellules; mais la cavité de segmentation sera toujours
unique et à l'achèvement de la segmentation, on obtiendra
une blastula unique, quoique ces cellules se trouvent en partie
au dehors de la membrane de l'oeuf. L’extraovat et l’intraovat
n'auront en somme donné lieu, par leur segmentation, qu’à une
blastula unique et cela, à cause de la grandeur de leur sur-
face d'adhésion.

IL est évident que dans ce cas, le développement ultérieur
s’accomplissant normalement, il ne se formera qu’un seul
embryon, dont le nombre des cellules et les dimensions seront
normales.

Nous pouvons donc conclure que si, dans la formalion des
cælraovals, la largeur de la fissure de la mernbrane par la-
quelle une partie de l'oeuf fait hernie au dehors est grande,
on n'obliendra qu'une cavilé de segmentation unique, et, par
suile, une blastula unique, avec un nombre de cellules de
segmentalion normal et, plus lard, un embryon unique de
grandeur normale el avec un nombre de cellules normal.

Ces résultats théoriques concordent parfaitement avec les
résultats expérimentaux que LOEB a obtenus dans certains cas
(p. 462, 6), où, du développement de l’extraovat et de l’intra-
ovat, il n’a vu dériver qu’une blastula avec une cavité de
segmentation unique et, plus tard, un embryon seul.

Supposons maintenant que la fissure de la membrane de
l'oeuf par laquelle l’extraovat fait hernie au dehors soit petite,
et que le premier fuseau de division se place dans la même
direction qu'auparavant. Le premier plan de division séparera,
dans ce cas encore, l’extraovat de l’intraovat, c’est-à-dire les
deux premiers blastomères; mais la surface d'adhésion de

ceux-ci sera nécessairement d'autant plus petite que la fissure
de la membrane de l'oeuf est petite. Le 2 plan de division
pourra bien n'être point perpendiculaire au premier, mais

avoir une direction quelconque dépendant de la forme des
blastomères, ou bien encore des autres actions qui influent
sur la direction des fuseaux de division, ainsi que je l'ai
démontré dans la 1° Partie de ce travail (Chap. IX).

En tout cas, quelle que soit la direction du deuxième plan
de division, le troisième plan ne pourra être équatorial comme
dans la segmentation normale. Nous avons vu en effet que
si le 3 plan est équatorial, c’est que, par suite de l’adhésion
des quatre blastomères, il doit être perpendiculaire aux quatre
surfaces d'adhésion, lesquelles, dans le cas normal, sont égales
ou presque égales entre elles et, par conséquent, exercent
sur la direction du fuseau une action de la même valeur (V.
I: Partie, p. 255). Mais comme, dans ce cas spécial, la surface
d'adhésion de l’extraovat et de l’intraovat est très petite, et,
que, par suite, les surfaces d'adhésion des deux blastomères
de l’extraovat et de l’intraovat sont beaucoup plus grandes,
l’action exercée par. l’adhésion de ces blastomères sera plus
forte que celle exercée par l'adhésion de l’extraovat et de
l’intraovat. Le troisième plan de segmentation sera donc, dans
chaque partie de l’oeuf, perpendiculaire au deuxième.

L'extraovat, aussi bien que l’intraovat, présenteront donc
quatre blastomères, adhérents entre eux; et, par conséquent,
le quatrième plan de segmentation sera perpendiculaire aux
surfaces d'adhésion de ces blastomères, c’est-à-dire qu'il sera
équatorial, tout comme le troisième plan l’est dans le déve-
loppement normal. En peu de mots, l’intraovat et l’extraovat
n'étant soudés que par une surface petite, et inférieure aux
5 de leurs diamètres (V. I° Partie, p. 224), et, par conséquent,

1)

leur adhésion n’exercant pas une action suflisante sur la di-
rection des plans de segmentation, ils se diviseront tout comme
s'ils étaient isolés.

15

Le 4° plan de segmentation entrecroisant alors le 2 et le
3 plan, déterminera donc dans chacun d'eux la formation
d’une cavité de segmentation et, la segmentation progressant
normalement, on obtiendra deux blastulas, dont l’une dérivée
de la segmentation de l'extraovat et l’autre, de la segmentation
de l’intraovat. Et, comme l’intraovat et l’extraovat correspon-
dent aux deux premiers blastomères, les deux blastulas dé-
riveront chacune d’un des deux premiers blastomères.

A ce point, nous n'avons qu’à recourir aux solutions données
à l'égard du développement des deux premiers blastomères
isolés et à les appliquer intégralement au développement de
l'extraovat et de l’intraovat.

Des deux premiers blastomères b, c, l’intraovat pourra être
b, et l’extraovat ce, ou bien inversement. En tout cas, l’un et
l’autre donneront également lieu à la formation d’un embryon
complet, et, en total, à deux embryons qui resteront soudés
entre eux, ou bien se sépareront plus ou moins tard. Evi-
demment, le volume de ces embryons sera dépendant du vo-
lume proportionnel de l’extraovat et de l’intraovat dont ils
dérivent.

Quant au nombre des cellules, il est évident qu’il ne pourra
être égal dans tous les deux, considérés au même instant. Car
si, par exemple, nous supposons que l’intraovat soit le blasto-
mère D, on constatera, à un instant quelconque de la segmen-
tation, que le nombre des cellules de la blastula issue de sa
segmentation sera toujours plus petit que le nombre des cel-
lules de segmentation de l’extraovat (c) considéré au même
instant. C’est ce que LoEB a souvent eu l’occasion d'observer.

Dans ce cas cependant, l'achèvement de la segmentation et,
par suite, la gastrulation, se fera dans l’extraovat plus tôt
que dans l’intraovat; mais à l'instant où la gastrulation va
commencer, l’extraovat présentera un nombre de cellules de
segmentation à peu près moitié du normal, tandis que lintra-
ovat présentera un nombre de cellules seulement quelque peu
moindre que le normal.

LA
fret md Gé dl és on Ds

ER RS ON TOITS VON

4
Ve 74

RQ RES

Les mêmes phénomènes auront lieu, mais d'une manière
inverse, si l’on suppose que l’intraovat soit le blastomère € et
l’extraovat le blastomère #.

En conclusion, si, dans la formation des extraovats, la ñs-
sure de la membrane par laquelle une parlie de l'oeuf fail
hernie au dehors est petite, l'extraovat el l'intraovat, quoique
soudées entre eux, se segnenteront indépendainimnent comme
deux blastomères isolés, el donneront lieu chacun à la for-
mation d'une blastula et d'un ernbryon complet : Les cellules de

égal dans Les deux blastulas ; l'achévement de la segmentation
el, par suile, le commencement de la gastrulalion, aura lieu |
plus lol dans la blastula où le noinbre des cellules est plus à
grand que dans l'autre; mais dans celle-ci, le nombre des
cellules de seginentation, à l'instant où la gaslrulalion tva
commencer, sera seulement quelque peu inferieur au normal,
landis que dans la première, il Sera à peu prés la moilié du

FE

segmentation, à un instant donné, ne Seront pas en nombre ñ
e

:

5

nombre normul.
Dans ces expériences, le développement d’un ou de deux 3

Pa

embryons aux dépens d’un seul oeuf est dépendant de là
largeur de la fissure qui se produit dans la membrane lorsque
l'eau de mer diluée la fait éclater, parce que la surface d’a-
dhésion de l’extraovat et de l'intraovat est plus ou moins ï
grande, suivant que la fissure est, elle aussi, plus ou moins
large. Nous pouvons, par suite, établir que, si Ze diamètre
de la surface d'adhésion de l'intraovatl et de l'exlraoval est

Ed be

)

au moins égal aux — du diainètre de la plus grande de ces
D

portions de l'oeuf, il ne se développe qu'un embryon seul ; sé,

| au contraire, le diamètre de cette surface est inférieur aux
— du diamèlre de la plus petite de ces portions, chacune de
À 2

celles-ci donne lieu à la formation d'un ernbryon.
Ces résultats concordent parfaitement et d’une manière sur-
_ prenante avec les résultats des expériences de LoEB. Dans ce

cas encore, non seulement mon interprétation de l'ontogénèse
nous amène à des conclusions théoriques coincidant exacte-
ment avec les faits réels, mais elle nous permet aussi de
donner une explication scientifique et rationnelle de ces faits
intéressants, sans recourir à des hypothèses spéciales.

Je recommande aux Biologistes la répétition d’autres expé-
riences d’après la méthode de LoEB, parce qu’elles se prêtent
le mieux à la vérification des résultats que j'ai déterminés,
soit dans la solution de ce problème, soit dans celles des

problèmes sur le développement des blastomères isolés. Dans

ces expériences en effet, les deux premiers blastomères restant
soudés entre eux, nous pouvons les examiner au même instant,
les comparer dans leurs phases de développement, et vérifier,
par suite, rigoureusement si, entre mes résultats théoriques
et les résultats expérimentaux, il existe réellement la con-
cordance parfaite que nous pouvons dès à présent constater
seulement d’une manière générale.

8 VI.
Sur le développement de blastomères imparfaitement isolés.

Il arrive parfois, dans les expériences sur l'isolement des
blastomères, que ceux-ci ne se séparent pas parfaitement, mais
qu'ils restent plus où moins adhérents entre eux. Il s’agit done

maintenant de:

VIII PROBLÈME. — Déterminer les résullals du develop-
penent des blaslomères lorsque ceux-ci, quelle que soil la
inélhode suivie dans l'expérience, ne sont pas complétement
isoles.

SOLUTION. — Après les solutions des problèmes précédents,
la solution de celui-ci est d’une très grande simplicité.

Supposons que, dans un agrégat cellulaire de seomentation,

nasale. dei bs di, tone éode de de.

PRES

Li

977

quel que soit le nombre de ses blastomères, on arrive, soit en
le secouant, soit par d’autres moyens, à séparer les. blasto-
mères. On obtiendra donc des blastomères parfaitement isolés,

ou bien des groupes de deux ou de plusieurs blastomères.

Quant aux résultats du développement des blastomères isolés,
ou des groupes de blastomères, nous les trouvons dans la so-
lution des problèmes énoncés aux $S IL, IL. La question qui

_se pose à présent est de savoir si et dans quelles conditions

un groupe de deux blastomères peut donner lieu à la formation
d'un seul ou de deux embryons.

Nous avons vu que les blastomères n’exercent pas l’un sur
l’autre une action quelconque plus ou moins mystérieuse, ou
du moins que les phénomènes de l’ontogénèse peuvent être
expliqués, jusque dans leurs détails, sans recourir à l’hypo-
thèse gratuite d'actions spéciales. Chaque blastomère suit, in-
dépendamment des autres, la même direction dans son évo-
lution, direction qui est déterminée par-sa constitution même.
Mais la potentialité de chaque blastomère est toujours la même,
soit qu'il se trouve réuni à d’autres blastomères, soit qu'il soit

parfaitement isolé.

La formation d’un ou de deux embryons aux dépens de
deux blastomères est un phénomène mécanique très simple,

dont la cause en est dans la valeur de la surface d'adhésion

de ces blastomères, ainsi qu’on peut le démontrer très faci-
lement.

Supposons, en effet, que deux blastomères imparfaitement
séparés adhèrent encore entre eux par une surface dont le

t| w

diamètre soit au moins les de leur diamètre. Evidemment

—

dans ce cas, le plan de division de ces blastomères sera per-
pendiculaire à la surface d'adhésion, comme je l’ai démontré
dans la LE Partie de ce travail (p. 224), et le plan de division
des quatre blastomères résultants sera équatorial, c’est-à-dire
perpendiculaire au plan de division précédent et en même
temps à la surface d'adhésion des deux premiers blastomères.

°F hrs

D x

DE: HER ECS

Il se formera donc une cavité de segmentation unique et, par
suite, un embryon seul.
Mais, si les deux blastomères adhèrent par une surface dont

D
—
D

le diamètre est inférieur aux de leur diamètre, le plan de

division de ces blastomères ne sera pas nécessairement per-
pendiculaire à la surface d'adhésion. Il pourra avoir une di-
rection quelconque dans chacun des deux blastomères.

Le plan de division suivant sera alors perpendiculaire au
plan précédent et le troisième plan sera perpendiculaire aux
deux premiers. En peu de mots, les trois plans de division
se produisant dans chacun des deux blastomères s’entrecroi-
seront, et chacun de ceux-ci se comportera dans sa segmen-
tation comme un oeuf complet, ou comme s’il était parfaitement
isolé. Il se formera donc, dans chacun d'eux, une cavité de
segmentation et, plus tard, un embryon et, par conséquent,
deux embryons en tout.

Il est évident que, par des raisonnements semblables, on peut
facilement démontrer que les résultats seront analogues si,
au lieu de deux, nous supposons trois ou plusieurs blasto-
mères; par conséquent, nous pouvons conclure que, si des
blaslomeres sont tinparfailement isoles, ils peutent donner
Lieu à La formalion d'un seul ou de plusieurs embryons ; mais
de resullal de leur développement n'est du qu'à la valeur de
leur Surface d'adhesion. Si le diarnèlre de celle-ci est au moins

:)

tes — du diamètre des blaslomères, il ne se développera qu'un
1)

ernbryon seul (très rarement un embryon double — voir les

solutions des problèmes au S TT); s2, au contraire, le diametre

2

de la surface d'adhesion des baslomères est inférieur aux —

y

du diamètre de ceux-ci, il se développera aulant d'emnbryons
qu'il y a de blasloneres.

EN PP NN VOS RE NON NES PANNE

& VIL

Sur les résultats de la destruction de blastomères.

Passons maintenant à la détermination des résultats qu'on
peut obtenir, lorsque, à une certaine phase de la segmentation,
on tue d’une manière quelconque un ou plusieurs blastomères
et qu’on les laisse en place.

On sait que les résultats des expériences sur la destruction
des blastomères ont été si discordants qu'ils ont donné lieu à
de nombreuses discussions entre les Biologistes. Nous verrons
que tous ces résultats peuvent être expliqués d’une manière
très simple et facile par mon interprétation.

Supposons avant tout le cas le plus simple. Nous passerons
ensuite aux Cas plus compliqués.

IX® PROBLÈME. — Sÿ l’on lue un des deux premiers blaslo-
mères el qu'on le laïsse en place, quels resultats obliendra-t-on
du développement de l'autre blaslomere ?

SOLUTION. — Dans la solution de ce problème et des suivants,
il faut toujours supposer que les blastomères tués sont laissés
en place; car s’ils étaient éloignés de l’agrégat, les résultats
du développement du blastomère ou des blastomères survi-
vants seraient ceux mêmes que nous avons déterminés aux
problèmes des $$S IT, LIL.

Il faut en outre supposer que l’adhésion du blastomère
mort avec le blastomère survivant ne diminue pas: car si elle
diminue, comme cela peut arriver parfois, la surface d'adhésion
devient plus petite, et si la valeur de son diamètre est infé-
rieure aux & du diamètre du blastomère survivant, la seg-
mentation de celui-ci s’accomplira tout comme s’il était isolé,
et le résultat de son développement sera celui-là même que je
viens de déterminer dans la solution du problème VII.

— 280 —

Supposons done que, dans l’agrégat de la fig. 1, on tue un
des deux premiers blastomères, par exemple, le blastomère 0.
Deux choses alors sont possibles: ou bien loeuf conserve sa
position primitive et, par suite, les deux blastomères se trou-
vent toujours, l’un à droite, l’autre à gauche du premier plan
de segmentation; ou bien il subit une petite rotation et, le
premier plan de segmentation devenant horizontal, le blasto-
mère tué se place inférieurement et l'autre supérieurement.
_ Considérons donc ces deux cas et supposons avant tout que
l'oeuf conserve sa position normale. Evidemment, le blastomère
b ne pourra plus se segmenter, faute de son bioplasma, base
de l'assimilation et de la division; mais 1l conservera, pendant
un certain laps de temps au moins, son adhésion à l’autre
blastomère.

Le blastomère €, au contraire, poursuivra sa segmentation
régulière: car, si la destruction du blastomère D à été faite
sans léser le blastomère €, ainsi que je le suppose, il n’y a
pas de raisons plausibles pour admettre que celui-ci puisse
subir des perturbations quelconques. La segmentation de €
conduira done à la formation d'un agrégat cellulaire, comme
nous Je voyons dans la fig. 13, à droite du premier plan de
seementation I-I, c'est-à-dire en excluant toute la portion à
wauche de ce plan, dérivée de la segmentation de b.

La segmentation sera donc achevée à l’heure normale (10 h.
30), et l’agrégat de segmentation présentera un nombre de
cellules à peu près la moitié du normal.

A ce point, il faut considérer la position du blastomère de
la phase limite p par rapport au premier plan de segmentation.

Nous avons vu que ce blastomère, dérivant de la segmen-
tation d’un des quatre premiers blastomères, peut avoir toutes
les positions possibles entre le premier et le deuxième plan
de segmentation et, par suite, dans le quadrant À de la fig. 15.
Cette position est dépendante de la position qu'occupent sucC-
cessivement les blastomères qui précèdent le blastomère p,

et dont celui-ci dérivera plus tard. Or, nous avons vu au

Ë

chapitre XI, que, quelle que soit cette position, le développe-

ment normal et la symétrie de l'embryon ne subissent pas

la moindre perturbation, mais que l'orientation de l'embryon
change par rapport au premier plan de segmentation. Car, si
le blastomère p, d'où doit dériver la 2? lignée cellulaire, c’est-
à-dire la lignée qui formera le groupe cellulaire impair re-
présentant le plan de symétrie de l'embryon, se trouve tout-
à-fait contigu au premier plan de segmentation, comme nous
l’avons supposé dans la fig. 13, le plan de symétrie de l’em-
bryon coincidera presque parfaitement avec le premier plan
de segmentation; si, au contraire, le blastomère p se trouvait
contigu au deuxième plan de segmentation, le plan de sy-
métrie de l'embryon coinciderait avec celui-ci; si enfin il
avait une position quelconque entre le I° et le Il° plan de
segmentation, le plan de symétrie de l'embryon aurait, lui
aussi, une position correspondante.

Il faut donc considérer tous ces cas possibles, parce que
les résultats du développement, comme nous le verrons, sont
étroitement dépendants de la position du blastomère de la
phase limite.

Supposons avant tout que le blastomère de la phase limite
p se trouve tout-à-fait contigu au premier plan de segmen-
tation, c'est-à-dire contigu à la surface d'adhésion de l’agrégat
et du blastomère tué. Dans ce cas, le groupe cellulaire, con-
stitué de la 2° lignée de cellules, c’est-à-dire le groupe impair
marquant le plan de symétrie de l'embryon et dérivant de la
prolifération du blastomère p se trouvera, ou pourra se trouver,
lui aussi, tout-à-fait contigu au premier plan de segmentation.

Mais comme nous avons vu que la symétrie bilatérale dé-
rive de la formation de groupes cellulaires identiques, d’un
côté et de l’autre du groupe médian impair, et comme la
formation de ces groupes ne peut avoir lieu qu'aux dépens
de deux blastomères identiques de chaque côté du groupe
médian, ainsi que je l'ai démontré, il est évident que si le
groupe médian est tout-à-fait contigu à la surface d'adhésion

:
7
4

de l’agrégat cellulaire au blastomère tué, entre ce groupe
médian et la surface d'adhésion, il ne pourra plus se trouver
aucun blastomère. Par conséquent, quand aura lieu la for-
mation des groupes cellulaires pairs, déterminant la symétrie
bilatérale de l'embryon dans les conditions normales, ces
groupes ne pourront se former d'un côté et de l’autre du groupe
médian; mais il ne se formera qu'un groupe seul, du côté du

groupe médian opposé à la surface d'adhésion, dans notre
exemple, du côté droit de ce groupe, le blastomère tué se
trouvant à gauche de celui-ci.

Le groupe pair du côté gauche ne pourra évidemment se
former, parce que, le groupe médian étant supposé tout-à-fait
contigu au plan d'adhésion et, par suite, la présence de blasto-
mères étant exclue entre ce groupe et ce plan, comme chaque
lignée cellulaire a son point de départ dans un blastomère,
la lignée ne pourra avoir lieu là où les blastomères manquent.

Dans le cas que nous venons de considérer, l'embryon ne
présentera donc que le groupe cellulaire médian correspondant
au plan de symétrie de l'embryon et un seul des deux groupes
cellulaires pairs, caractérisant sa symétrie bilatérale; et on
comprend facilement que tous les organes dérivant des groupes

pairs dans le développement ultérieur manqueront nécessai- :

rement, dans l'embryon, du côté même où un des groupes pairs
n'a pu se former. Dans notre exemple, l'embryon ne présen-
tera donc, normalement développée, que sa moitié droite, tandis
qu’il sera complètement dépourvu de la moitié gauche.

Quant au groupe cellulaire médian, il sera complet, et par
suite, les organes qui en dérivent seront complets, eux aussi.
Mais ayant supposé ce groupe immédiatement contigu à la
surface d'adhésion du blastomère tué, il faut tenir compte du
rôle mécanique que celui-ci peut jouer dans le développement
ultérieur, rôle dont les effets ne peuvent être déterminés avec
une précision rigoureuse, mais que nous pouvons juger d’une
certaine importance dans les phénomènes de plissement qui
caractérisent la formation des organes.

trust Ca ohne st Éd 5

he mi ds bat RS RS nd ET

4
|

#
l
;

pv:

C’est ainsi, par exemple, que si l’on suppose qu'aux dépens
de ce groupe médian doit se développer plus tard la gout-
tière médullaire, celle-ci, peut être, ne pourra prendre parfai-
tement sa forme normale, en étant mécaniquement empêchée
par la présence du blastomère tué, agissant comme obstacle.

Mais si l’on néglige ces phénomènes de malformation, qui
n’ont qu’une importance tout-à-fait secondaire dans notre
question, nous voyons que le résultat du développement est
La formation d'un demi-embryon au lieu d'un embryon entier,
el que, dans ce cas, le plan de symétrie de l'embryon doit coïn-
cider avec le premier plan de Seginentation.

On comprend aisément que les cellules de ce demi-embryon
auront le volume normal. Quant à leur nombre, nous pouvons
le déterminer assez exactement.

En effet, comme le nombre des cellules de l’agrégat de seg-
mentation est à peu près la moitié du normal, les substances
contenues à l’intérieur de cet agrégat et sécrétées par les
blastomères seront, elles aussi, en quantité moitié de la nor-
male. Le nombre des cellules du groupe impair puisant leur
nourriture dans ces substances ne sera donc qu’à peu près la
moitié du normal. Mais il n’en est pas de même pour les cel-
lules du groupe pair. Car il est vrai que les substances nourris-
santes sont, pour ces cellules aussi, réduites de moitié; mais il
faut considérer que, dans le développement normal, les groupes
pairs étant deux, ils exigent pour leur formation deux fois
plus de nourriture que dans le cas que nous considérons.
En peu de mots, le rapport entre la quantité des substances
nourrissantes et le nombre des groupes cellulaires pairs qui
doivent se former est le même, aussi bien dans le dévelop-
pement normal que dans le cas présent. En effet, si nous re-
présentons par 2 la quantité des substances nourrissantes et
par 2 le nombre des groupes cellulaires pairs se formant nor-
malement aux dépens de ces substances, le rapport en est 1:2;
tandis que, dans le développement d’un demi-embryon, la quan-
tité des substances nourrissantes est A et le nombre des

22

s PONT LU AT

Ÿ L #] Dé: 4 2 L KT "
RAR e) UE

sroupes pairs est LL On voit clairement que le rapport est

1

toujours le même: 1:2 = —:1.

Maintenant, si l’on suppose que le blastomère tué soit € au
lieu de », et si l'on suppose encore que les conditions soient
lès mêmes que nous avons supposées jusqu'ici, on peut, par
des raisonnements analogues, arriver à des résultats très
semblables. Le développement du blastomère d pourra donner
lieu à la formation d'un derni-embryon; mais, dans ce cas, Le
plan de symétrie de celui-ci coïncidera avec le premier plan
de segmentation. Cependant, le développement présentera des
différences que nous pouvons déterminer sur la base des s0-
lutions des problèmes précédents.

Avant tout, l'achèvement de la segmentation et, par suite,
le commencement de la gastrulation, subira un retard (11 h. 55’
au lieu de 10 h. 30’). En second lieu, l’agrégat cellulaire de
segmentation présentera à ce moment un nombre de cellules
seulement quelque peu inférieur au normal.

Les substances sécrétées par les blastomères et s'accumulant
à l'intérieur de l’agrégat seront donc en quantité quelque peu
moindre que la normale. Les cellules du groupe impair seront
donc en nombre seulement quelque peu plus petit que nor-
malement; mais le seul des deux groupes pairs qui s’est dé-
veloppé présentera évidemment un nombre de cellules plus
grand que le normal.

Supposons maintenant que le blastomère à la phase p, au
lieu de se trouver tout contigu au premier plan de segmen-
tation, soit contigu au deuxième plan.

Il est évident que, dans ce cas, on obtiendra la formation
d’un embryon entier, quoique plus petit que le normal. En
effet, lorsque, après la formation du groupe cellulaire impair
résultant de la 2° lignée de cellules, commencera la formation
des groupes cellulaires pairs, ceux-ci pourront se développer
aussi bien d’un côté que de l’autre du groupe médian impair:
car, celui-ci se trouvant placé entre des blastomères, la for-

mation d’un groupe cellulaire pair d’un côté sera aussitôt
suivie de la formation d’un autre groupe cellulaire identique

de l’autre côté. On n'obliendra donc pas un demti-embryon,
mais un embryon entier, c'est-à-dire présentant, egalement
developpées, les deux parlies latérales caractérisant sa Sy- e
mélrie bilatérale.

Quant au nombre des cellules, celui-ci dépendra du blasto-

ERMA à “ à de sh
his C6 0 bn ls A MORE, ANS, 24

mère survivant. Si le blastomère survivant est €, le nombre
des cellules de segmentation et des organes sera à peu près

LPO LS

la moitié du normal; si le blastomère survivant est h, le
nombre des cellules sera quelque peu moindre que le normal.

En un mot, le blastomère survivant donnera, par son dé-
veloppement, des résultats analogues à ceux que nous avons

déterminés dans la solution du Il° problème. Je renvoie donc
le lecteur à cette solution.

Quant à la direction du plan de symétrie de l'embryon, on
comprend facilement que, dans ce cas, il ne pourra coincider
avec le premier plan de segmentation; il coincidera, au con-
traire, avec le deuxième plan de segmentation et, par suite, ,
sera perpendiculaire au premier.

Maintenant, si l’on suppose que le blastomère à la phase
limite p ne soit contigu ni au premier ni au deuxième plan de |
segmentation, mais qu'il ait une position quelconque entre
ces deux plans, on comprend que l'embryon présentera éga-
lement les deux parties latérales de son corps, et, par suite,
qu'il ne sera pas un demi-embryon mais un embryon entier.

Le plan de symétrie, dans ce cas, ne sera pas perpendiculaire
au premier plan de segmentation, mais il fera avec ce plan
un angle dont la valeur oscillera entre 0° et 90e. ÊTRE

Nous conclurons donc que $2 l’on lue un des deux premiers
blastomères, le développement du blasltomère survivant, en
supposant que l'oeuf conserte Sa position normale, pourra
donner des résultats différents, à savoir : un demt-embryon
gauche ou droil; el dans ce cas, le plan de symétrie de l’em-
bryon coïncidera avec le premier plan de segmentation; ou

bien un embryon entier, quoique plus pelit que le normal:
el dans ce cas, le plan de symétrie de l'embryon sera perpen-
diculaire au premier plan de segmentation, où fera avec
celui-ci un angle dont la valeur pourra osciller entre
et 90°. Sr

Il faut remarquer néanmoins que, dans toutes ces détermi-
nations, j'ai fait abstraction, pour plus de simplicité, des dé-
formations que la présence du blastomère, agissant comme
obstacle, peut produire dans le développement de l'embryon
aux dépens du blastomère survivant.

Si, par exemple, le plan de symétrie de l'embryon se place
perpendiculairement au premier plan de segmentation, la pré-
sence du blastomère tué, agissant mécaniquement, pourra
troubler l’arrangement normal des cellules de la partie anté-
rieure ou postérieure de l'embryon qui se trouvera contiguë
avec le blastomère mort. Celle-ci ne pourra donc se développer
normalement; mais l'embryon ne devra pas moins être consi- .
déré comme entier, vu qu'il présente les deux parties caracté-
ristiques de sa symétrie bilatérale.

Si, dans d’autres cas, le plan de symétrie de l’embryon fait
avec le premier plan de segmentation un angle plus où moins
petit, il est évident que le côté de l'embryon qui se trouvera
compris entre le plan de symétrie de l'embryon et le blasto-
mère tué ne pourra pas se développer tout-à-fait normalement,
à cause de l’empêchement qu'il trouvera dans la présence
du blastomère tué; et cet empêchement sera naturellement
d'autant plus fort que l’angle compris entre le plan de symétrie
et la surface d’adhèsion du blastomère est plus petit.

Dans ce cas, l'embryon pourra présenter, normalement dé-
veloppée, une seule des deux parties latérales de son corps,
tandis que l’autre restera imparfaite; mais nous ne devrons pas
moins le considérer, ici encore, comme un embryon entier.

Il nous reste maintenant à déterminer les résultats du dé-
veloppement, lorsqu'on suppose que l'oeuf ne conserve pas sa
position normale.

J PIE,
de a er Ma rire dat

On sait que, dans les expériences bien connues sur la valeur
des deux premiers blastomères dans la formation des organes
de l'embryon (1), Oscar HERTWIG a souvent constaté que le
blastomère tué, devenant plus lourd par rapport au blastomère
survivant, se tournait en bas, de manière que le premier plan
de segmentation et, par suite, la surface d'adhésion des deux
blastomères, se plaçait presque horizontalement. Or, je crois
qu'on doit à ce détail presque négligeable si HERTWIG a obtenu,
dans ces expériences, des embryons entiers au lieu de demi-
embryons, ainsi que Roux les avait obtenus auparavant.
J'espère en donner une explication satisfaisante.

Supposons donc que, dans le cas de segmentation normale
de l'oeuf d’un animal quelconque, les blastomères les plus
avancés dans les phases de l’évolution de l'oeuf, se placent
au pôle supérieur de celui-ci. (C’est ce qui arrive très proba-
blement dans la segmentation de l'oeuf des Amphibiens et de
plusieurs autres animaux, où l’on voit, en effet, que la seg-
mentation s'accélère plus au pôle supérieur qu’à l’inférieur,
et c'est ce que j'ai précisément supposé dans la construction

des figures (1-13) relatives à la segmentation). La cause de

la position que ces blastomères les plus avancés prennent
dans l’agrégat cellulaire, nous échappe complètement: peut
être est-elle tout simplement due à la gravité, c’est-à-dire à
une différence de densité entre les bioplasmas des deux bla-
stomères dérivant de la division du blastomère précédent. En
effet, si l’on suppose que la densité des bioplasmas des bla-
stomères soit de plus en plus petite à mesure que ceux-ci
avancent dans l’évolution de l’oeuf, il est évident que chaque
fois que le fuseau de division d’un blastomère doit, à cause

- des conditions mécaniques qu’il subit, se placer verticalement

ou presque verticalement, le bioplasma de densité moindre se
placera nécessairement en haut et l’autre, plus lourd, en bas.

(1) HERTWIG O. — Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die
Organbildung des Embryo, in: Arch. f, mikrosk. Anat, 42 Bd., 1893, p. 739,

Lprid 48

Par ce simple procédé, on explique très facilement l’agglo-
mération des blastomères les plus avancés dans le pôle su-

périeur de l’agrégat.

Mais quelle que soit la cause de ce phénomène, ce qui
n'a pas d'importance dans notre question, il est néanmoins
évident que si, dans la segmentation normale, les blastomères
plus avancés se portent en haut, ils se porteront aussi en haut
lorsque l'oeuf à changé sa position. Par conséquent, dans le
cas que nous considérons, si le blastomère se tourne en bas,
presque aussitôt qu'il est tué et, par suite, avant que la seg-
mentation ait trop progressé, les blastomères plus avancés se
porteront en haut, c’est-à-dire au pôle supérieur du blasto-
mère survivant, et, par suite, ils seront les plus éloignés de
la surface d'adhésion du blastomère tué. Le blastomère de la
phase limite y» se trouvera donc, lui aussi, à cette place; il

ne sera pas contigu au blastomère tué, et, comme il se trouve

entouré des autres blastomères, on comprend facilement que le
groupe cellulaire médian qu'il formera par ses proliférations
ultérieures, présentera, d’un côté et de l’autre, des groupes
cellulaires pairs caractérisant la symétrie bilatérale de l’em-
bryon. Dans ce cas, on n’obtiendra donc pas un demi-embryon,
mais un embryon entier, plus petit que le normal, et dont le
nombre des cellules sera déterminé par les solutions du Il°
problème.

En conclusion, si après la destruction d'un des deux premiers .

blasloinères, le basltoméère tué se lourne en bas, à y a une
très grande probabitilé que le développement du blastomère
survivant donnera lieu, non pas à un demi-embryon, mais à
un enbryon entier plus pelil que le normal.

X° PROBLÈME. — Délerminer les résullats du développement
lorsqu'on tué un des qualre premiers blastomères.

SOLUTION. -- Il est sous-entendu que je suppose toujours que
les quatre premiers blastomères conservent leur adhésion par-
faite, tout comme dans le développement normal. Nous devons

Lao én dée ic ne ÉD 2 -LE 1. nl:

Pr

donc ici considérer quatre cas différents, suivant que l’on tue
-Pun ou lPautre des quatre blastomères. |
1°) Dans l’agrégat cellulaire de la fig. 3, on tue le blas-
tomère c.
Il est évident que les trois autres blastomères poursuivront
reguliérement leur segmentation, arrivant à l'achèvement de

celle-ci à l'heure normale (10 h. 30°) et formant un agrégat
constitué comme celui de la fig. 35 dérivant du groupe des

Er, ee :
blastomères Fa à cette différence près que l’un des qua-

drants sera occupé complètement par le blastomère tué.
Cependant, la formation du groupe cellulaire médian et
des groupes pairs aura lieu comme dans le développement

normal et l'embryon présentera donc sa symétrie bilatérale .

caractéristique. Il sera donc un embryon entier, sauf le
nombre des cellules de ces organes qui sera quelque peu
moindre que le normal.

Il reste à determiner l’action mécanique du blastomère tué,
action qui ne peut être exactement évaluée sans des consi-
dérations sur l’origine de la polarité de l'embryon.

J'entends par polarité de l'embryon la présence dans le
corps de celui-ci d’une partie antérieure et d’une partie po-
stérieure. Existent-elles vraiment, ces parties, au début de la
formation de l'organisme ? Et si elles n'existent pas, comment
a lieu leur formation dans le développement progressif?

On sait que, d’après mon interprétation, la symétrie bilaté-
rale s'établit par la formation d’un groupe cellulaire médian
impair et de deux groupes cellulaires pairs d’un côté et de
l’autre du groupe médian. Négligeons pour le moment ces
groupes et portons notre attention sur le groupe cellulaire
médian.

Évidemment, ce groupe étant constitué de cellules dérivées
elles aussi, tout comme les blastomères, du développement
monodique, présentera une constitution analogue à celle de
l'agrégat cellulaire de segmentation, à cette différence près

19

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que, tandis que, dans l'oeuf, les blastomères forment par leur
aggrégation une masse sphérique ou ovoide, dont la cause en
est à la forme de l'oeuf et aux conditions physico-mécaniques
de la segmentation, dans le groupe cellulaire médian de la
2 lignée de cellules, celles-ci ne se disposeront pas en forme -
sphérique, mais en série linéaire formant, dans l’agrégat de
segmentation, entre les blastomères qui les environnent, une
lame cellulaire, dont la forme pourra être très différente et
déterminée par une foule de causes que nous ne pouvons
connaitre et qui, d’ailleurs, n’ont pas d'importance dans notre
question.

Mais quelle que soit la forme de cette lame cellulaire logée
entre les autres blastomères et, plus tard, entre les deux
groupes cellulaires pairs, il est cependant évident que sa con-
stitution ne sera pas égale dans toute sa longueur.

De même que, dans la segmentation de l'oeuf, nous voyons
qu'à cause du développement monodique, l’agrégat cellulaire
acquiert une polarité très distincte, caractérisée par la pré-
sence à l’un de ses pôles des blastomères les plus avancés
dans l’évolution de l'oeuf et, dans l’autre, des blastomères les
moins avancés, de même aussi, dans le groupe cellulaire im-
pair, on constatera toujours, à cause du développement mo-
nodique, une polarité très distincte, dérivant de la présence, à
l’une des extrémités de ce groupe, des cellules les plus avancées
dans l’évolution caractéristique de la ?° lignée cellulaire et, à
l’autre extrémité, des cellules les moins avancées dans cette
même évolution. C’est d’ailleurs ce qui arrivera aussi dans
la formation des groupes cellulaires pairs.

Or, l’origine de la polarité de l'embryon tient précisément
à cette polarité du groupe médian et des groupes pairs pri-
mitifs, en ce sens que, si nous supposons, par exemple, que les
cellules les plus avancées de ce groupe médian puissent donner
lieu, par leur évolution ultérieure, à un organe quelconque
caractérisant la région antérieure de l'embryon, les autres
cellules moins avancées pourront donner lieu à la formation

:

3

d'autres organes qui occuperont naturellement une position
postérieure par rapport au premier, et caractériseront par
suite, la région postérieure de l'embryon.

Les deux régions antérieure et postérieure du corps ne sont

donc pas indépendantes l’üne de l’autre; elles ne peuvent, par

suite, exister indépendamment, parce que l’une d'elles n’existe

qu'en tant qu'existe l’autre. Par conséquent, leurs formations

sont très étroitement liées, et ne peuvent avoir lieu indépen-
damment. Il ne se forme donc pas, dans l’ontogénèse, une partie
antérieure et une partie postérieure du corps, mais une partie
médiane et des parties latérales, lesquelles, nécessairement,
inévitablement, présentent une polarite d'où dériveront les
régions antérieure et postérieure. Tout cela évidemment, à

cause du développement monodique que nous avons posé

comme base de notre interprétation de l’ontogénèse.

Cette dépendance très étroite entre ces deux régions nous
explique parfaitement pourquoi, dans les expériences qu'on a
faites jusqu'ici sur la destruction de blastomères, on n’a jamais
obtenu des demi-embryons antérieurs et postérieurs. Il est

vrai que Roux à obtenu, comme nous le verrons plus tard,

un demi-embryon qu'il a appelé demi-embryon antérieur (Æe-

sniembryo anterior); mais on peut facilement constater, par

l'examen des figures annexées à son travail, qu’il ne s’agit
pas d’un demi-embryon, mais d’un embryon entier, quoique sa
partie postérieure ne paraisse pas complètement développée,
à cause de la présence du blastomère tué, agissant comme à
obstacle mécanique.

Je crois que, n’y eüt-il pas d’autres motifs pour exclure toute
idée de préformation de l'organisme dans l'oeuf, l'impossibilité
d'obtenir des demi-embryons antérieurs et postérieurs suflirait,
à elle seule, pour nous convaincre de l’inexactitude des in-
terprétations ontogénétiques basées sur ce principe.

Cela étant posé, revenons maintenant à la solution de notre
problème.

Aux dépens des trois blastomères survivants se formera

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donc l'embryon d’une manière tout-à-fait normale, et, par suite,
avec ses deux parties antérieure et postérieure, et ses deux
parties latérales. Le développement se poursuivra régulière-
ment, et le groupe cellulaire médian, dont la direction déter-
mine la direction du plan de symétrie de l’embryon, aura,
dans l’agrégat de segmentation, une position quelconque dé-
pendant de la position qu'avait le premier blastomère arrivé
à la phase limite de l'évolution de l'oeuf.

Mais quelle que soit cette position, ou bien le groupe cel-
lulaire médian coincidera avec le premier plan de segmen-
tation, ou bien il lui sera perpendiculaire, où bien encore il
aura une direction intermédiaire, faisant avec ce plan un
angle d’une valeur oscillant entre 0° et 90.

Considérons ces cas différents.

A) Le groupe cellulaire médian et, par suite, le plan de
symétrie de l'embryon, coincident avec le premier plan de
segmentation.

Il faut considérer deux conditions possibles: 4) ou bien la
partie du groupe médian correspondant à la région antérieure
du corps de l'embryon est dirigée vers le blastomère tué, ou
bien 4’) elle est dirigée en sens contraire.

a) La tête de l'embryon est dirigée vers le blastomère tué.

Dans ce cas, l'embryon se formera tout entier, avec ses deux
parties latérales; mais accroissement de la partie antérieure
sera troublé par l'obstacle mécanique du blastomère tué, tandis
que la partie postérieure pourra se développer normalement.
L'embryon sera donc complet, mais présentera des défor-
mations dans la région antérieure de son corps.

u') La tête de embryon est dirigée en sens contraire au
blastomère tué.

Dans ce cas, pour des raisons analogues aux précédentes,
ce sera la partie postérieure du corps qui présentera des
déformations.

B) Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire
au premier plan de segmentation.

b) Éa tête de l'embryon est dirigée vers le blastomèré
te Mêmes résultats que dans le cas 4) à).

b') La tête de l'embryon est dirigée en sens contraire au
blastomère tué. Mêmes résultats qu’'A) 4’).

C) Le plan de symétrie de l'embryon fait avec le premier
plan de segmentation un angle dont la valeur est comprise
entre 0° et 900.

c) La tête de l'embryon est tournée vers le blastomère tué.

Il faut remarquer que, dans ce cas, le blastomère tué, s'op-
posant mécaniquement à l’accroissement ultérieur du groupe
cellulaire médian, pourra forcer les cellules qui le forment à
se séparer en deux parties, et, par suite, le groupe médian
présentera antérieurement une bifurcation, dont les limites

- seront celles mêmes du blastomère tué. On obtiendra donc un

embryon avec la région postérieure simple et la région anté-
rieure double.

c') La tête de l’embryon est tournée en sens contraire au
blastomère tué.

Conclusions analogues aux précédentes, mais l'embryon pré-
sentera la région postérieure de son corps double et la région
antérieure simple.

20) Dans l’agrégat de la fig. 3, on tue le blastomère 4 du
quadrant G. |
La segmentation ultérieure des blastomères € 4 e, se faisant
normalement, donnera lieu à la formation d’un agrégat cellu-
laire constitué comme celui de la fig. 34 dérivant de la seg:

cde

mentation du groupe blastomérique , Sauf, bien entendu,

la disposition quelque peu différente des blastomères due à la
présence du blastomère tuë. Achèvement de la segmentation
à l’heure normale.
Ici, il faut considérer les cas suivants:
A) Le plan de symétrie de l'embryon coïncide avec le
premier‘ plan de segmentation.
Nous savons qu’il y a coincidence entre le plan de symétrie

L.
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RE
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reliée SEC,

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de l'embryon et le premier plan de segmentation, alors que le

blastomère de la phase limite, souche des cellules du groupe

médian, est tout-à-fait contigu à ce plan, et nous avons vu, à
la solution du problème précédent, que, dans ce cas, le dévelop-
pement ne peut donner lieu qu'à un demi-embryon. Ici encore,
on n'obtiendra donc que la formation d’un demi-embryon, c’est-
à-dire d’un embryon manquant de sa moitié gauche.

Muis comme le blastomère € du quadrant P est survivant,
il aura produit, par sa segmentation, de nombreuses cellules,
lesquelles constitueront par leur ensemble une partie du corps
de l'embryon. Celui-ci sera donc seulement un -demi-embryon

; à se 3
au point de vue morphologique, mais il sera les ee de l'embryon

entier au point de vue de la masse de-son corps.

[l pourra même arriver parfois qu'aux dépens des cellules
de segmentation du blastomère €, il se développe un embryon
entier plus petit que le normal et plus en retard que celui-ci,
restant naturellement soudé avec l’autre demi-embryon.

B) Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire
au premier plan de segmentation.

Dans ce cas, la partie antérieure de l'embryon pourra être
tournée vers le blastomère tué ou en sens contraire.

b) La tète de l'embryon est tournée vers le premier plan
de segmentation. °

Mêmes résultats que dans le cas 1°) 4) «).

b') La tète de l'embryon est tournée en sens contraire
au blastomère tué.

Mêmes résultats qu'à 1°) À) a’).

C) Le plan de symétrie de l'embryon fait avec le premier
plan de segmentation un angle d’une valeur comprise entre
0° et 90°.

c) La tète de l'embryon est tournée vers le blastomère tué.

Mèmes résultats qu’à 1°) C) €).

c') La tête de l'embryon est tournée en sens contraire au
blastomère tué.

rare

— 295 —

.

Mêmes résultats qu’à 1°)-C)-c'): s
2) Dans l’agrégat de la fig. 3, on tue le blastomère 4 du ce
quadrant D. 4

A) Le plan de symétrie de l'embryon coïncide avec le 2
premier plan de segmentation. Be:

Mèêmes résultats que dans 2°) 2) b et W'). |

B) Le plan de symétrie de l'embryon est perpendiculaire L
au premier plan de segmentation. °°

Mêmes résultats qu’à 2°) 4).

C) Le plan de symétrie de l'embryon fait avec le premier .
plan de segmentation un angle entre 0° et 90. |

Mêmes résultats qu'à 2) C) e et c’). .

4) Dans l’agrégat cellulaire de la fig. 3, on tue le bla- 2
stomère e.

Dans ce cas, il n’y à qu’un seul résultat, c’est-à-dire la for- à
mation de deux embryons, l’un et l’autre de la même grandeur EE
et soudés entre eux, ou bien par la partie antérieure de leur 4
corps, ou bien par la partie postérieure.

SUN SE

En effet, comme le blastomère 2 est tué, le blastomère y à
o . , . » <
la phase limite de l’évolution de l’oeuf ne pourra se former
- dans le quadrant 4. Le premier blastomère p paraîtra donc 0

LA

dans le quadrant D à 11 h. 50’ et, par suite, avec retard sur

=

le développement normal; mais 5 minutes après, un autre 2
blastomère p paraitra dans le quadrant G. Et comme ces bla- 4
stomères sont séparés l’un de l’autre par le blastomère tué e à
interposé, il s'ensuit que les groupes cellulaires médians qui .
en dériveront seront, eux aussi, nécessairement séparés. D'où ÿ
la formation de deux embryons. È
Mais si les deux blastomères p se trouvent tout-à-fait con- 7
tigus, aux surfaces d'adhésion du blastomère tué, avec l’agrégat 2
cellulaire, il s’ensuivra naturellement que chacun de ces deux À à
‘embryons ne pourra présenter, normalement développée, que #2

té Zrln

la moitié latérale de son corps qui est opposée à la surface
d'adhésion au blastomère tué, c’est-à-dire la moitié gauche
pour l'embryon gauche et la moitié droite pour l'embryon droit.

vw + NT o 4 4 4
| CPR SR = ss dois î
v NS FOR 279 pe SANS SN EUR UE
1. FE. Ve | + LE ei . +
à ; Us à ù EEE DUT

Evidemment, cette séparation des deux moitiés ne pourra
observer que le long des surfaces d'adhésion du blastomère
tué, agissant comme obstacle mécanique. Mais dans la portion
de l'agrégat où le blastomère tué ne peut agir mécaniquement,

c'est-à-dire dans le quadrant P, les deux moitiés seront sou-

dées entre elles et ne formeront qu'un embryon seul.

Dans le cas où les plans de symétrie des deux embryons
coincident avec les deux premiers plans de segmentation, il
se formera donc deux demi-embryons soudés entre eux le long
d'une portion de leur corps.

Si l’on suppose, au contraire, que les blastomères p parais-
sant presque en même temps dans les deux quadrants D, G,
ne soient pas contigus aux surfaces d'adhésion du blastomère
tuë, les deux groupes cellulaires bilatéraux aux côtés du
groupe médian pourront se former librement, et on obtiendra
alors la formation de deux embryons morphologiquement en-
tiers, soudés entre eux par une portion plus ou moins longue
de leur corps. ,

En résumé, nous pouvons donc conclure que, sé l'on lue
un des quatre preiniers blasloïnères, on peut oblenir du de-
veloppeñent des autres blastomères survivants les résullals
suivants: où bien un embryon seul inorphologiquement derni :

(de rnasse 74 de lernbryon entier), el, dans ce cas, le plan de

synelrie de l'ernbryon coïncidè avec un des deux premiers
plans de seginentalion; où bien. un embryon seul morpholo-

€

giquement entier (de masse Fe de l'embryon enlier) el, dans

ce cas, le plan de Symelrie de l'embryon ne coïncide pas avec
un des deux premiers plans de Sseginentlalion; où bien un
embryon morphologiquement entier, dont la région antérieure
ou poslérieure du corps est bifurquée; ou bien, deux em-
bryons morphologiquement denis el soudés entre eux ; ou bien
encore, deux ernbryons morphologiquement entiers, quoique
plus pelils que les normaux el soudés entre eux.

— 297 —

XI° PROBLÈME. — Délerminer les résultats du développement
de l'oeuf, lorsqu'on lue deux des quatre premiers blaslomères.

SOLUTION. — Les quatre premiers blastomères (fig. 3) for-
mant les quatre quadrants d’une sphère, on peut tuer deux
blastomères contigus ou deux blastomères opposés. Considérons
séparément les différents cas possibles.

1°) Dans l’agrégat de la fig. 3, on tue les deux blastomères
contigus €, d.

Les deux blastomères survivants donneront évidemment lieu,
par leur développement, aux mêmes résultats que le seul bla-
stomère €, lorsqu'on tue l’un des deux premiers blastomères,
c'est-à-dire à un demi-embryon, si le plan de symétrie de
l'embryon comncide avec le premier plan de segmentation; ou
à un embryon morphologiquement entier, si le plan de sy-
métrie ne coincide pas avec le premier plan de segmentation
(V. la solution du problème IX).

2°) Dans l'agrégat de la fig. 3, on tue les deux Es des
contigus €, e.

Mêmes résultats que si l’on tue le blastomère € à la phase

de deux blastomères (V. la solution du problème IX).
3°) Dans l’agrégat susdit, on tue les blastomères €, 4, du
mème côté du deuxième plan de segmentation.

Les résultats du développement des deux blastomères sur-
vivants dépendront de la position du blastomère y de la phase
limite et, par suite, du groupe cellulaire médian. Ce blastomère
est-il tout-à-fait contigu au deuxième plan de segmentation? On
obtiendra un embryon morphologiquement demi, dont le plan
de symétrie sera perpendiculaire au premier plan de segmen-
tation. Le blastomère p n'est-il pas contigu au deuxième plan
de segmentation? On obtiendra alors un embryon morpholo-
- giquement entier, dont le plan de symétrie fera avec le premier
plan de segmentation un angle d’une valeur oscillant entre 0°
et 900.

4°) Dans l’agrégat susdit, on tue les blastomères eontigus
d,e, du même côté du deuxième plan de segmentation,

e

à
‘+ " - “

g > 4 L
sit un MSC QU PR SA EUR

+
S

ar

Résultats analogues aux précédents. rs
5°) On tue les deux blastomères opposés 4 4.

Si l’on suppose toujours que l'adhésion des blastomères tuës
ne diminue pas et, par suite, que leur surface d'adhésion aux
blastomères survivants conserve sa valeur primitive, chacun %
des deux blastomères donnera lieu à Ia formation d’un embryon |

morphologiquement demi, si le plan de symétrie de l'embryon à
coincide avec un des deux premiers plans de segmentation, ou
bien à un embryon entier, si le plan de symétrie ne coincide +
pas avec un des deux premiers plans de segmentation (V. la
solution du problème III, sur le développement des quatre
premiers blastomères isolés).
6°) On tue les deux blastomères opposés € e. “4
Mèmes résultats que dans le cas précédent (V. la solution
du problème II°). ‘
En conclusion, si l’on lue deux des quatre ÿ premiers blaslo-
inères, on obliendra du développement des blasloméères survi-
vants: où bien la formation d'un seul einbryon norphologi-
quement demi ou entier, si l'on tue deux blaslomères contigus;
ou bien la formation de deux embryons morpholrgiquement
demis ou entiers, si l'on lue deux blaslomères opposés. En

À

lout cas les embryons seront morphologiquement dernis, si leur
plan de symétrie coïncide avec un des deux premiers plans de
segmentation; ou bien üs seront morphologiquement entiers,
si celle coïncidence n'existe pas.

XIE PROBLÈME. — Délerminer les résultats du développement
lorsqu'on lue trois des quatre premiers blaslomères.

SOLUTION. — Quel que soit le blastomère survivant, il se
développera parfaitement comme s’il était isolé. Je renvoie
donc à la solution du problème ITf°. Mais, dans ce cas, il faut
tenir compte de l’empêchement que les blastomères tués et
adhérents peuvent opposer à la formation des groupes bila-
téraux, lorsque le blastomère de la phase limite et le groupe
cellulaire médian qui en dérive sont tout-à-fait contigus à un

+

des deux plans de segmentation: car, dans ce cas, il ne pourra
se former un embryon morphologiquement entier, mais seu-
lement un demi-embryon.

Par conséquent nous pouvons établir tout simplement, que
si l’on tue rois des quatre preniers blaslomères, le dévelop-
pement du blastomère Survivant donnera lieu à la formation
d'un embryon morphologiquement demi, si le plan de symétrie
coïncide avec un des deux plans de segmentation, ou mor-

* phologiquement entier, si celle coïncidence n'existe pas.

Le lecteur comprendra parfaitement que la détermination
exacte des résultats de ces problèmes est très diflicile, parce
que l’adhésion des blastomères tués joue un rôle très important
dans la formation de l'embryon, rôle que nous ne pouvons
déterminer que d’une manière générale. Nous savons, par
exemple, que la valeur de la surface d'adhésion exerce sur
le développement une action qu’on ne peut négliger complè-
tement. Or, cette adhésion, que nous avons théoriquement sup-

_ posée constante aussi bien avant qu'après la destruction des
blastomères, peut, en pratique, changer plus ou moins et con-
duire par là à des résultats quelque peu différents.

Mais si l’on tient compte de ces causes inévitables d'erreurs,
si l'on pense que les résultats que je viens de déterminer sont
tout-à-fait théoriques et, par suite, qu’il doivent être acceptés
comme tels et jugés cuin grano salis, le lecteur pourra con-
stater qu'ici encore, il existe entre ces résultats théoriques et
les résultats expérimentaux une coïncidence parfaite.

Nous devons à CrHapry les premières expériences sw cet
intéressant sujet (1); mais malheureusement, la plupart des
résultats ne sont pas parfaitement semblables à ceux que je
viens de déterminer au point de vue théorique. Cela est dû
surtout aux phénomenes qui surviennent dans les oeufs des
Ascidies après la mort naturelle ou la destruction par piqûre

(1) CæaBry L — Contribution à l'embryologie normale et tératologique
des Ascidies simples, in: Journ. de l’Anat. et de la Physiol. 1887, p. 291.

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— 50 —

d'un des blastomères. Ainsi que CHaBryY même le fait observer .

souvent dans son travail, les blastomères de ces animaux, étant

peu adhérents, peuvent glisser facilement l’un sur l’autre;

d'autre part, le ou les blastomères tuës ne conservent plus la
même adhésion qu'ils avaient auparavant avec les autres bla-
stomères, de sorte que ceux-ci, se déplacant d’après les condi-
tions mécaniques auxquelles ils obéissent, perdent leur position
réciproque, en en prenant une autre qui peut évidemment
modifier les résultats du développement.

Quoique CHABRY, en décrivant les embryons obtenus de ses

expériences, les appelle demi-individus, un quart, deux quarts,

trois quarts d’individu, il est néanmoins évident que ces ex-
pressions ne se rapportent pas à la valeur morphologique réelle
des embryons, mais seulement à la valeur de ceux-ci par rap-
port au nombre des blastomères dont ils dérivent. Car, si l’on
examine les descriptions et les figures de ces embryons, on peut
facilement se convaincre, à quelques exceptions près, qu'il ne
s’agit pas de demi-individus, ou d’un quart, de deux quarts, de
trois quarts d’individu, mais presque toujours d'individus mor-
phologiquenient entiers, quoique plus petits que les normaux.

Je suis donc, à ce point de vue, parfaitement d'accord avec
DRIEScH; mais je dois avouer que les résultats des expériences
que ce savant Biologiste a répétées sur ces mêmes animaux (1),
en vue de confirmer ou d’infirmer les résultats obtenus par
Caagry, ne peuvent avoir aucune valeur dans cette question.
Car DRIESCH n’a pas expérimenté suivant la méthode de CHA-
BRY, en tuant les blastomères par piqure et en les laissant
en place, mais en secouant les oeufs segmentés, dont il obtenait
des blastomères isolés ou des groupes de blastomères. Or, nous
avons vu que, dans ce cas, les résultats ne sont pas absolument
semblables à ceux qu’on peut obtenir dans les conditions
spéciales que nous venons de supposer.

(1) DriescH H. — Von der Entwickelung einzelner Ascidienblastomeren,
in: Arch, f. Entwickelungsmech. I Bd., 1895, p. 398.

Dh =

Du reste, les expériences de CHABRY présentent un intérêt
spécial, parce que la destruction des blastomères a été faite
dans -toutes les combinaisons possibles, précisément comme
nous l’avons fait dans les solutions précédentes, et il est
regrettable que les résultats n'aient pas été décrits plus mi-
nutieusement, et que les animaux choisis, ne se prêtent pas le
mieux pour l'étude de cette intéressante question, à cause
du glissement et du peu d'adhésion de leurs blastomères.

Ainsi, par exemple, CHABRY décrit la formation d’un embryon
obtenu après la mort de deux des quatre premiers blastomères
pris sur une même diagonale. Au lieu de deux petits embryons
entiers, il n’a obtenu qu’un seul embryon; mais il faut remar-
quer, comme il le fait ressortir lui même (p.294), que les blas-
tomères morts, au lieu de conserver leur position normale,
« s'écartent et laissent les deux blastomères vivants s’accoler
largement », ce qui est suflisant pour nous expliquer la for-
mation d’un embryon seul.

En effet, dans une autre expérience semblable, où « les deux
cellules demeurées vivantes se développent chacune pour son
compte, sans s’accoler » (p. 295) CHABRY à vu dériver de cha-
cune de ces deux cellules une blastula et une gastrula et,
par suite, deux embryons, dont le développement cependant
n'allait pas au delà.

Les expériences de Roux sur les oeufs des Amphibiens (1)
ont donné des résultats très intéressants et parfaitement sem-
blables à mes résultats théoriques; et cela, grâce à la plus
forte adhésion des blastomères et surtout, je crois, à la pré-
sence de la membrane vitelline, qui sert très bien à maintenir
les blastomères dans leur position primitive, même après l’ex-
périence.

(1) Roux W. — Ueber die künstliche Hcrvorbringung « halber » Embryonen
durch Zerstürung einer der beiden ersten Furchungszellen, sowie über Nachen-
twickelung (Postgeneration) der fehlenden Kürperhälfte, in: Virchow’s Archiv,
114 Bd., 1888.

On peut facilement constater et vérifier, par l'examen de ce
travail, la coincidence parfaite des résultats obtenus par Roux
avec mes résultats théoriques.

Roux a obtenu de véritables demi-embryons latéraux (Æerni-
embryones lalérales) en détruisant lun ou l’autre des deux
premiers blastomères (Æesri-embryo dexler et sinisler), mais
dans ce cas, le plan de syrnelrie de ces derni-erbryons coïncide
loujours avec le premier plan de segmentation.

Il a obtenu aussi des embryons qu'il appelle demi-embryons
antérieurs (/Zemi-ernbryones anteriores); mais il est facile de
se convaincre que ces prétendus demi-embryons antérieurs ne
sont, au contraire, que des embryons morphologiquement en-
tiers, ainsi que HERTWwIG et d’autres Biologistes l'ont déjà
fait remarquer. | |

Mais ce qu'il importe surtout d'observer dans ces derniers
embryons entiers, c’est que leur plan de Symnélrie est perpendi-
culaire au premier plan de segmentalion, précisément comme
j'en ai donné la démonstration et la détermination exacte. Ce
fait, qui naturellement ne plaide pas en faveur de la théorie
de la Mosaïque de Roux, a été interprété par ce savant Bio-
logiste comme la conséquence d’un anachronisme dans la for-
mation des plans de segmentation, en supposant que, dans ce
cas, le plan de segmentation qui apparemment est le premier,
est en réalité le deuxième !

Quoi qu'il. .en soit, il est vrai pourtant qu’on n’a jamais pu
obtenir jusqu'ici des demi-embryons postérieurs; car l'embryon
que Roux a décrit (p. 136) et figuré (tab. II, fig. 12) comme
demi-embryon postérieur, est plutôt un embryon morpholo-

3
giquement entier, quoique a seulement du normal par rapport

à la masse du corps.
Si les résultats des expériences de HERTWIG (1) ont été

(1) HerTrwiG O. — Uecber den Werth des ersten Furohungszellen für die
Organbildung des Embryo, in: Arch, f, mikrosk, Anat, 42 Bd., 1893, p. 739,

CRT PSN 2 0 de ON Se POP I ST à CE ee
“ee 2 SAR | … 2% = , _ Fa È a.

— 303 — ;

contraires à ceux obtenus par Roux, il faut en chercher la
cause dans les conditions spéciales du développement. En
-examinant les figures annexées au mémoire d'HERTWIG, nous
pouvons constater facilement que le développement a donné
lieu à la formation d'embryons morphologiquement entiers,
toutes les fois que le blastomère tué se tournait en bas après
l'opération. Mais lorsque ce phénomène n'avait pas lieu et
qu'il ne se formait qu'un véritable demi-embryon, le plan de
symétrie de celui-ci coincidait avec le premier plan de seg-
mentation, ainsi que nous pouvons le voir, par exemple, dans
quelques-unes des figures susdites.

L'importance du tournement de l'oeuf dans des expériences
de ce genre à dejà été signalée par MORGAN (1), qui cependant
n'en à pas reconnu la valeur exacte. Se basant, d’une part,
sur des observations de BorN, qui démontrent que si l'oeuf,
avant la segmentation, est tourné pôle blanc en haut, il se
fait une rotation du vitellus due aux différences dans le poids
spécifique des matériaux vitellins, et, d'autre part, sur des ob-
servations de O. SCHULTZE démontrant que si l'oeuf, au stade
de deux blastomères, a son pôle blanc dirigé en haut, chaque
blastomère donne naissance à un embryon complet, MORGAN
crut que les différences entre les résultats obtenus par ROUX
et HERTWIG dérivaient de la position que l'oeuf prenait après
l'opération. Il a donc expérimenté en tuant un des deux pre-
miers blastomères et en laissant développer les oeufs ainsi
opérés, partie dans leur position normale, pole noir au dessus,
partie retournés pôle blanc au dessus; mais il a obtenu des
embryons entiers et des demi-embryons aussi bien dans un
cas que dans l’autre.

Mais il faut remarquer que, dans les expériences d'HERTWIG,
le blastomère tué tournant en bas, l'oeuf ne faisait pas un
demi-tour (180°\, comme dans celles de MORGAN, où il était

»

(1) MORGAN T. H. — Half-Embryos and Whole-Embryos from one of the
first two Blastomeres of the Frog's Egg, in: Anat. Anz. X Bd, 1895, p. 623:

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retourné pole blanc en haut: mais seulement un quart de
tour (90°), ce qui est de la plus grande importance. Car, dans
ce cas, ainsi que je l’ai démontré, le blastomère de la phase

limite, souche du groupe cellulaire médian, a la plus grande
probabilité de n'être pas contigu au premier plan de segmen-
tation et, par suite, le développement peut très probablement
donner lieu à la formation d’un embryon morphologiquement

entier; tandis que, dans les expériences de MORGAN, la pro-

babilité que peut avoir ce blastomère de la phase limite de
se trouver contigu au premier plan de segmentation est à peu

près la même, aussi bien dans les oeufs à pôle noir au dessus

que dans les autres à pôle blanc en haut.

D'ailleurs, si les demi-embryons obtenus des oeufs à pôle
noir en haut ont été plus nombreux que les demi-embryons
obtenus des oeufs retournés, cela est dù moins au renver-
sement de l'oeuf qu'aux conditions mécaniques de pression
auxquelles celui-ci est soumis dans ce genre d'expériences,
ainsi que nous le verrons dans les problèmes suivants sur
l’action de la compression pendant le développement.

ENDRES et WALTER ont obtenu, eux aussi, la formation de
véritables demi-embryons (1) en tuant un des deux premiers
blastomères; mais dans ce cas encore, ainsi qu'on peut le vé-
rifier par les figures annexées à leur travail, le »lan de sy-
nelrie de l'embryon coïncide avec le premier plan de seg-
mentation.

8 VIIL
Des effets de la compression sur le développement on‘ogénétique,

Au chapitre IX de la I° Partie de ce travail, j'ai démontré
que les directions des plans de segmentation ne sont déter-

(1) ExbRESs H, nu. WazLTer H. E. — Anstichrersuche an Eiern von Rana
fusca, in: Arch. Entwickelungsmech. II Bd., 1896, p. 38.

F2

dé

minées que par les conditions mécaniques mêmes dans les-

quelles l'oeuf se trouve pendant son développement, et que ces
directions peuvent être connues d’une manière mathémati-
quement précise, pourvu que l’on tienne un compte exact de la
valeur de ces conditions. Ce qui fait qu’en partant de ce même
principe, il est possible de déterminer d'avance les directions
des plans successifs de segmentation des différents oeufs, non
seulement dans les conditions normales, mais aussi dans des
conditions artificielles, c’est-à-dire lorsque les oeufs sont sou-
mis à une compression quelconque dans tous les sens possibles.

Je ne reviendrai donc pas sur ce sujet et je renverrai le
lecteur à ces déterminations. Ce qu’il faut maintenant exa-
miner, c’est l'importance que les directions des plans de segmen-
tation peuvent avoir dans le développement ontogénétique.
Cette question, que je posais déjà en terminant la [° partie de
ce travail, peut être à présent résolue d’une manière aussi
simple et facile que rationnelle et scientifique.

Que la direction des plans de segmentation ait une impor-
tance capitale dans le développement ontogénétique pour les
interprétations de l’ontogénèse qui se basent sur l’anisotro-
pisme de l'oeuf ou sur le principe d’une préformation quel-
conque de l'organisme dans l'oeuf, c'est ce qu’on comprend très

facilement. Mais il est évident qu'elle ne peut avoir qu’une

importance tout-à-fait secondaire dans mon interprétation, où
le principe de la localisation des différenciations est abso-
lument indépendant de la constitution morphologique de l'oeuf.

Le lecteur comprendra parfaitement, après l'exposition des
principes de mon interprétation que j'ai donnés dans les cha-
pitres précédents, que le développement monodique, étant une
conséquence de la constitution chimique de l'oeuf, ne peut
subir aucune modification de la part des directions différentes
des plans de segmentation, c’est-à-dire qu’il s’accomplira éga-
lement, quelles que soient les conditions mécaniques agissant
sur la segmentation de l'oeuf, et que le résultat final sera
toujours parfaitement le même.

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Les directions des plans de segmentation dans les oeufs
des divers animaux n’ont d'autre effet que de déterminer la
place que les blastomères peuvent occuper dans l’agrégat cel-
lulaire de segmentation. Encore faut-il remarquer que cette
place n'est pas toujours immuable, vu que les blastomères
peuvent glisser les uns sur les autres et, par suite, se déplacer.
de leur position primitive. Par conséquent, le seul effet que
la segmentation peut produire dans mon interprétation, c’est
de déterminer la place que le blastomère de la phase limite
occupera dans l’agrégat cellulaire de segmentation à l’achè-
vement de celle-ci. Et comme de ce blastomère dérive la 2°
lignée des cellules formant le groupe cellulaire médian qui dé-
terminera le plan de symétrie du futur embryon, il est évident
que le seul effet de la segmentation sera de déterminer l’orien-
tation de l'embryon par rapport au plan de segmentation.

Mais, quelle que soit cette orientation, elle n’a qu'une
importance tout-à-fait secondaire dans l’ontogénèse; car le
développement de l'embryon ne se fait pas moins réguliè-
rement. |

Par conséquent, nous pouvons conclure que la direction des
plans de segmentation de l'oeuf ne peut avoir d'autre ré-
sullal qu'une orientalion délerminée de l'embryon, par
rapport à ces plans.

XIII PROBLÈME. — Quels sont les r'ésullals du developpement
onlogénélique, si l'oeuf est soumis à une compression avan
le commencement de sa segmentalion ?

SOLUTION. — Après Jes considérations que je viens de faire
sur l'importance des directions des plans de segmentation dans
le développement ontogénétique, on comprend facilement que,
la compression de l'oeuf n’ayant d'autre effet que la déviation
de ces plans de leur direction normale, Les résullals du déve-
toppement onlogénétique seront ceux mêmes qu'ils auraient
elé dans les condilions normales, sauf, bien entendu, une
orientalion différente de l'embryon et des malformations que

NAS PTT D - » ot À Le TT Sr

— 307 —

la compression méme peut produire en agissant mécani-
quement sur le corps de l'organisme.

XIV® PROBLÈME. — Déterminer les résullats du develop-
pement ontogénélique, lorsque les deux premiers blasloméères
sont Soumis d une Compression.

SOLUTION. — Il faut considérer deux cas possibles: 1°) la
compression s'exerce dans une direction parallèle au premier
plan de segmentation; 2°) la compression s'exerce dans une
direction qui n’est pas parallèle au premier plan de segmen-
tation.

1°) La direction de la compression est parallèle au premier
plan de segmentation.

Dans ce cas, il se produit un phénomène mécanique de la
plus grande simplicité, mais en même temps, de la plus haute
importance, dans les résultats du développement.

Nous savons que, dans toute segmentation, les deux premiers
blastomères adhérent entre eux par une surface plus ou moins
grande. Cette adhésion doit avoir une certaine valeur, sans
quoi, la segmentation ultérieure des deux blastomères se faisant
dans chacun d’eux indépendamment de l’autre, il ne se forme
pas une seule, mais deux cavités de segmentation et, plus tard,
deux embryons (V. S V).

Or, lorsqu'on soumet les deux premiers blastomères à une
compression s’exerçant dans une direction parallèle au premier
plan de segmentation, évidemment ces deux blastomères ten-
dront à prendre une forme discoide; et si cette forme était
atteinte, les deux blastomères ne pourraient être en contact
réciproque que par un point seulement de leur surface. C’est
dire qu’à cause de la pression, la surface d'adhésion des deux
blastomères tend à diminuer et à se réduire à un point seu-
lement.

Il faut remarquer cependant que si l'oeuf est pourvu d’une
membrane brute, ne prenant aucune part à la segmentation,
cette membrane qui enserre les deux blastomères s'oppose à

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— 308 —

leur déformation et diminue par suite plus ou moins l'effet
de la compression.

Quoi qu'il en soit, le deuxième plan de segmentation pourra
encore avoir sa direction normale, c’est-à-dire perpendiculaire
au premier plan et, en mème temps, perpendiculaire aux sur-
faces des corps comprimants. Mais il n’en sera plus de même
du troisième plan de segmentation.

En effet, celui-ci devrait être normalement perpendiculaire
aux deux premiers plans, et, par conséquent, dans ce cas,
parallèle aux surfaces des corps comprimants. Mais comme,
à cause de la compression, celle-ci étant supposée suffisamment
forte, cette direction parallèle n’est plus possible, il sera plus
ou moins incliné sur les surfaces comprimantes, et, par suite,
plus ou moins incliné sur les deux premiers plans.

Il pourra même arriver, si la compression est très forte,
que le troisième plan soit perpendiculaire aux surfaces com-
primantes et, par suite, perpendiculaire à un seul des deux
premiers plans. Dans ce cas, comme la surface d'adhésion des
deux blastomères placés du même côté du premier plan de
segmentation est plus grande que la surface d'adhésion des
blastomères placés de chaque côté de ce premier plan, le troi-
sième plan ne sera pas perpendiculaire au premier, mais au
deuxième plan de segmentation.

Il pourra donc arriver qu’au lieu de se former une seule
cavité de segmentation, il s’en forme deux, d'un côté et de
l’autre du premier plan de segmentation. Dans ce cas, les deux
premiers blastomères, tout en restant soudés le long du premier
plan, se développeront néanmoins indépendamment l’un de
l’autre, comme s'ils étaient à peu près isolés et donneront lieu
chacun à la formation d’un embryon morphologiquement entier,
mais plus petit que le normal, et, par suite, l'oeuf produira
deux embryons soudés entre eux.

L'orientation réciproque de ces deux embryons dépendra de
la place que le blastomère de la phase limite occupera dans
chaque moitié de l'oeuf et, par conséquent, elle pourra être

très différente, cette place dépendant de la valeur de la pression
et d’autres causes que nous ne pouvons connaître parfaitement,
Aussi, la séparation des deux embryons pourra être plus ou
moins complète. Je veux dire, en d’autres termes, que, tout en
restant soudés, les deux embryons pourront présenter deux
corps entièrement distincts, ou bien deux corps soudés le long
de leurs flancs, ou bien encore un corps seul avec deux têtes
ou avec deux queues.

2°) La direction de la compression n’est pas parallèle au
premier plan de segmentation.

La pression pourra donc être perpendiculaire au premier
plan de segmentation. Dans ce Cas, la surface d'adhésion des
deux premiers blastomères ne tendra pas à diminuer. Elle
tendra, au contraire, à s’accroitre, les deux blastomères étant
pressés l’un contre l’autre. Il ne se formera donc qu’une seule
cavité de segmentation et, plus tard, un seul embryon.

En conclusion, nous pouvons établir que, s£ Les deux preiniers
blastomères sont soumis à une compression, les résullats du
développement ontogénétique dependent de la valeur et de la
direction de cetle pression. Si celle-ci s'exerce dans une di-
reclion qui n'est pas parallèle au premier plan de segmen-
tation, le développement de l'oeuf ne donnera lieu, trés pro-
bablement, qu'à un seul embryon; si, au contraire, elle est
parallèle à ce premier plan, pourra donner lieu à un em-
bryon seul, ou bien à deux embryons soudés entre eux, ou
bien à un embryon avec la région antérieure ou postérieure
bifurquee. Cela dépendra de la valeur de la pression et de
l’ensemble des condilions mécaniques agissant sur l'oeuf
pendant son développerent.

Le lecteur comprendra parfaitement que je ne puis insister
davantage sur les résultats possibles de ce genre d’expé-
riences. Ceux-ci sont en effet étroitement dépendants de la
valeur exacte des conditions mécaniques dans lesquelles se
trouve l'oeuf, et, par conséquent, non seulement de la valeur
de la pression, mais aussi de la présence et de l’extensibilité

De.

plus ou moins grande de la membrane brute de l'oeuf, et de
l'aptitude ou de la facilité qu'ont les blastomères de glisser l’un
sur l’autre sous l’action des pressions extérieures. Car il est évi-
dent que, si les blastomères peuvent glisser facilement, ils peu-
vent se déplacer de la position qu’ils devraient occuper par suite
de la direction des plans de segmentation, ce qui, par con-
séquent, doit modifier les résultats du développement ontogé-
nétique.

Les problèmes de ce genre ne peuvent donc être résolus
d'avance d’une manière générale: car leur solution exige la
connaissance exacte d’une foule de données qui ne sont pas les
mêmes dans tous les cas. Il faudra donc les résoudre tour
à tour, à mesure qu’ils se présenteront et que le Biologiste
pourra connaître exactement toutes les conditions mécaniques
et physiques exerçant une action plus où moins importante
sur les résultats de la solution.

Mais si la connaissance exacte de ces conditions est possible,
le Biologiste pourra se convaincre que rien n’est plus facile
que la détermination des résultats du développement ontogé-
nétique d'aprés mon interprétation de l’ontogénèse.

SUIXe
De l'action de la gravité sur le développement ontogénétique.

J'ai dit au chap. III, que, même en refusant à l'oeuf toute
organisation ayant la moindre relation avec la structure de
l'embryon qui en dérivera, on ne peut néanmoins aflirmer que
sa constitution soit parfaitement homogène: car nous voyons
que, dans la plupart des oeufs, les parties qui le forment, bio-
plasma et deutoplasma, ont généralement une distribution spé-
ciale, que nous pouvons apercevoir très facilement par nos
moyens d'observation. D'où la distinction des oeufs en alécithes,
tèlolécithes et centrolécithes, basée précisément sur la diverse
distribution de ces deux substances.

LUE Re CRT MONS PET et TA PONT PC D) SLR S SON SAT Ur
à £: SL < PURES M

— 311 —

Or, je ne veux pas exclure absolument que des causes phy-
sico-chimiques spéciales (adhésion, cohésion, ou autres) dé-
pendant de la constitution chimique des particules de l'oeuf,
puissent avoir leur part dans la structure de celui-ci, mais
je crois que, dans la plupart des cas, la gravité est peut-être,
sinon la seule, du moins la cause principale de la distribution
des substances de l'oeuf. |

Le bioplasma, généralement plus léger, se place donc en
haut, le vitellus nutritif, plus lourd, se place en bas et le vi-
tellus formatif, ayant une densité moindre que le bioplasma et
plus grande que le vitellus nutritif, prend une position in-
termédiaire.

Cela nous explique parfaitement pourquoi, lorsque les oeufs
télolécithes sont renversés sens dessus-dessous, la distribution
réciproque de ces substances se rétablit normalement, ainsi que
Borx (1) a pu le constater directement dans l'oeuf de grenouille.

Mais ce retour automatique de ces substances à leur di-
stribution primitive n’a pas pour but, ainsi qu’on pourrait le
croir de prime abord, la reconstitution de la structure de
l'oeuf en vue de la direction des plans de segmentation et
du développement ultérieur; il n’est au contraire qu’un phé-
nomène inévitable, dû à l’action de la gravité et à la diffé-
rence de densité des substances contenues dans l'oeuf et
douées d’une parfaite mobilité. Ce phénoméne a donc bien
une cause, mais il n’a pas une finalité.

D'ailleurs, quelle que soit la distribution des substances de
l’oeuf, il est évident qu’elle ne peut avoir aucune influence
dans l'interprétation de l’ontogénèse, telle que je viens de
l’énoncer dans les chapitres précédents. Le développement
monodique, base de mon interprétation, est le résultat de la
constitution chimique de l'oeuf, et ceile-ci ne peut changer
par suite du simple renversement de l'oeuf.

(1) Borx G. — Biologische Untersuchungen. Ueber den Einfluss der Sohwere
auf das Froschei, in: Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 24, 1885.

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Lorsque, la segmentation s’accomplissant, se forment les
divers blastomères ayant chacun son bioplasma, nous pouvons
alors supposer deux choses; ou bien les bioplasmas des blas-
tomères ont la même densité, ou bien ils ont une densité dif-
férente. Mais comme de chaque division d’un blastomère en
dérivent deux autres différents entre eux et différents du pré-
cédent, ilest très probable que leur densité n’est pas égale.
Par conséquent, la densité du bioplasma du blastomère le plus
avancé dans l’évolution de l’oeuf pourra être plus grande ou
plus petite que la densité du bioplasma de l’autre blastomère.
Si nous la supposons plus petite, il en dérivera nécessairement
que, dans l’agrégat de segmentation. les blastomères les plus
avancés dans l’évolution de l'oeuf se trouveront accumulés
au pôle supérieur de l’oeuf, comme je l’ai supposé dans les fi-
gures 1-19 et que le premier blastomère arrivé à la phase limite
se trouvera, lui aussi, à ce pôle; si au contraire nous la sup-
posons plus grande, les blastomères les plus avancés s’accu-
muleront au pôle inférieur de l’oeuf. Mais, quoi qu’il en soit,
le développement ontogénétique ne se poursuivra pas moins,
tout comme nous l’avons exposé: car, dans mon interprétation,
chaque phase de l’ontogénèse est dépendante de la constitution
chimique du bioplasma du blastomère qui est son point de
départ, mais indépendant de la position que ce blastomère
peut avoir dans l’agrégat cellulaire.

Par conséquent, si, par des moyens quelconques, nous forcons
les blastomères à se déplacer de la position qu’ils occuperaient
normalement à cause de la gravité, ce déplacement n'aura
d'autre conséquence qu’une position du blastomère le plus
avancé différente de la normale, ce qui n’empêchera pas que
le développement ontogénétique s’accomplisse normalement.

SCHULTZE, dans des expériences très intéressantes (1) qui ont

(1) Scnuzze O. — Die künstliche Erzeuqung von Doppelbildungen bei Fro-
sohlarven mit Hilfe abnormer Gravitationswirkung, in: Arch. f. Entwicke-
lungsmech. I Bd., 1895, p. 269.

— 313 —

été répétées par WETZEL (1), a obtenu, par le renversement
des oeufs de grenouille comprimés entre deux lames de verre
horizontales, des embryons doubles. Mais je crois que ces ré-
sultats sont dus moins à l’action de la gravité qu'à la com-
pression à laquelle les oeufs ont été soumis. Comme le ren-
versement avait lieu après la formation du premier sillon de
segmentation, il est très probable que le bouleversement des
particules deutoplasmatiques contenues dans chacun des deux
premiers blastomères a diminué l'adhésion de ceux-ci en les
rendant plus indépendants l’un de l’autre dans leur dévelop-
pement. D'où la formation de deux embryons, tout comme s'ils
étaient parfaitement isolés. On peut en effet constater, par
l'examen des figures annexées au travail de SCHULTZE, que le
premier sillon de segmentation, dans les oeufs où le dévelop-
pement a donné lieu à des embryons doubles, est très accentué
et divise en deux moitiés presque indépendantes l’agrégat de
segmentation.

n
de

ROSE METEO NES NN TETE?

Quoi qu’il en soit, ces expériences ne pourront avoir une
importance décisive dans cette question qu’alors seulement

LEA

ir Mit tarte! de:

qu'elles seront faites sur des oeufs renversés sans être soumis 3
«à une pression quelconque. 3

Nous pouvons donc conclure que Za gravilé n'exerce sur ;
le développement ontogénétique qu'une aclion tout-à-fait se- S
condaire, en lant qu'elle peul produire un arrangement dé- |
terminé des blastorères dans l'agrégal de segmentation et, par
suile, une orientalion délerminee de l'embryon par rapport
au preinier plan de Segmentalion; mais que celte action n'a |
aucune influence Sur l2 développerent normal de l'embryon. /

Que la gravité ne soit pas nécessaire au développement |
ontogénétique, c’est ce que Roux a d’ailleurs démontré par |
des expériences convenables, et c’est ce dont nous pouvons,

(1) WETZEL G, — Ueber die Bedeutung der cirkulären Furche in der Ent-
wickelung der Schultze’schen Doppelbildungen von Rana fusca, in: Arch. f.
mikrosk. Anat. 46 Bd. 1895, p. 654.

Mes, Din AN dei 2

sé
|
SERIE

| — 314 —
d'autre part, nous convaincre facilement par la simple considé-
ration que les oeufs de certains animaux ne se développent
pas moins normalement, quoi qu'ils se trouvent dans des posi-
tions tout-à-fait différentes par rapport à la direction de la
gravité.

me

De l'action des agents physiques et chimiques
sur le développement ontogénétique.

Nous avons vu, dans les chapitres précédents, que le déve-
loppement ontogénétique est, d’après l'interprétation que j'en
ai donnée, un phénomène essentiellement chimique.

La potentialité évolutive de l'oeuf, et, par suite, la formation
et la nature des deux premiers blastomères et de toute la
série des autres cellules caractérisant la première lignée cel-
lulaire; la constitution de substances sécrétées par les blasto-
mères pendant leur formation, le rythme même de segmentation
sont autant de phénomènes qui ont leur base dans la consti-
tution chimique du bioplasma et du deutoplasma de l'oeuf.

La potentialité qu'ont les blastomères de suivre une autre
évolution donnant lieu à la formation d’autres cellules et, par
suite, d’autres lignées cellulaires, tient, ainsi que nous l'avons
vu, à la constitution chimique du bioplasma de ces blastomères
d'une part, et des substances produites par la probiose des
blastomères d'autre part. La différenciation histologique est
étroitement dépendante de la nature bioplasmatique des cel-
lules, ainsi que je l’ai démontré; la différenciation même mor-
phologique, quoique dépendant d’une foule de conditions mé-
caniques qui peuvent nous échapper dans plusieurs cas, est
néanmoins liée, elle aussi, à la constitution chimique des cel-
lules formant les organes et déterminant par leur forme et
par leurs propriétés physico-chimiques, sinon tous, au moins
la plupart des caractères distinctifs de l’organe. La locali-

— 315 —

sation des proliférations cellulaires et des différenciations
morphologiques et histologiques dépend de la présence et de
la localisation dans l'embryon de cellules qui, par la nature
chimique spéciale de leurs bioplasmas et des substances con-
stituant le milieu interne organique, peuvent être le point de
départ pour une nouvelle prolifération cellulaire.

Tous les phénomènes fondamentaux de l’ontogénèse se ré-
duisent en somme à des phénomènes essentiellement chi-
miques. Rien donc de plus naturel que les agents capables
de modifier les réactions chimiques des corps puissent produire
aussi des modifications plus ou moins fortes sur le dévelop-
pement ontogénétique.

Mais comme ces modifications sont étroitement dépendantes
de la nature chimique des substances réagissantes entre elles,
il est évident qu’elles ne peuvent être prévues ni déterminées
d'avance, sans la connaissance parfaite et exacte de la compo-
sition chimique de ces substances. Or, malheureusement, cette
connaissance nous manque, et, par conséquent, nous ne pouvons
prévoir ni déterminer exactement les effets de l’action de ces
agents sur le développement ontogénétique; mais nous devons
nous en tenir seulement à cette conclusion que /es agents phy-
siques el chimiques les plus aples à modifier les réactions
chimiques des corps seronl aussi les plus aples à produire des
modifications plus ou moins accentuées dans le développement
ontogénétique.

Parmi les agents physiques, il faut mettre en première ligne
la chaleur.

Nous savons que, dans toutes les réactions chimiques, il y
a un Mmavimum et un snintnum de température, au delà des-
quels elles ne peuvent plus s’accomplir, et un oplimum dans
lequel elles s’accomplissent le mieux. Mais les degrés de tem-
pérature caractérisant ces termes, sont étroitement dépendants
de la composition chimique des substances réagissantes et
varient par conséquent quand celles-ci varient. Le bioplasma
et le deutoplasma de l'oeuf ne se soustrairont donc pas à cette

#7

ARR PP PR US TE ET UN PO LUE ET EUR DRUTA UEES né
À HT Li à NAN UUOPIE AY # 'N di » . “
— 316 —

loi générale, et nous constaterons, par suite, que, pour ces deux
substances aussi, il existe des degrés de température #714x1-
mn, oplinnun et minimum nécessaires à l’accomplissement
de leurs réactions chimiques caractéristiques de l'assimilation.
Et comme la nature chimique du bioplasma et du deutoplasma
n’est pas la même dans les oeufs des différents animaux, il
est tout naturel que les degrés de température ne soient pas
les mêmes dans tous les oeufs. |

C'est donc en vain qu’on tente de déterminer les points
critiques ou les points cardinaux physiologiques de la tempé-
rature à laquelle le développement ontogénétique est possible,
ou du moins, c’est en vain qu'on tente de les généraliser: car
ces points sont fixés pour chaque espèce d'oeuf, en raison de
sa constitution chimique. On comprend donc facilement que si
l’on porte un oeuf à un degré de température au delà de ses
points cardinaux physiologiques, les réactions chimiques de
l’assimilation ne pouvant plus s’accomplir, la segmentation et,
par suite, le développement s’arrêteront.

Il faut néanmoins faire une distinction entre les actions de
la basse et de la haute température, distinction que nous
devons faire d’après les connaissances que nous possédons sur
les phénomènes chimiques des substances brutes.

Une température plus basse que le minimum ou plus haute
que le maximum n’est plus suflisante à l’accomplissement des
phénomènes chimiques. Mais la basse température, du moins
dans certaines limites, n’agit pas comme décomposante des
substances réagissantes; elle ne fait que suspendre l’accom-
plissement des réactions, sans apporter dans ces substances des
modifications capables d’altérer leur composition chimique.
Par conséquent, aussitôt que la température s’élèvera au-dessus
du minimum, les phénomènes chimiques pourront recommencer

et se poursuivre normalement.

Par contre, une température au dessus du degré maximum
peut bien ne pas agir de la même manière. Dans les composés
peu stables et surtout dans les composés organiques, elle peut

VA Ste 4 M A eee LE

a

modifier notablement leur composition chimique: elle peut

même produire des décompositions de ces substances, c'est-à-
dire les modifier tellement que leur constitution ne soit plus
parfaitement la même qu’elle était auparavant. Dans ce cas,
on comprend aisément que, les substances réagissantes étant
changées, les résultats de leur réaction ne seront plus égaux

- aux précédents, lors même que la température s’abaisse à un

degré compris entre le maximum et le minimum.

En peu de mots, l’abaissement de la température au-dessous
du minimum ne fait que suspendre l’accomplissement des
réactions chimiques, tandis que l'élévation au-dessus du ma-
ximum, non seulement peut le suspendre, mais, par les alté-
rations qu’elle apporte dans les substances réagissantes, elle
peut même les empêcher ultérieurement.

En appliquant ces connaissances aux réactions chimiques
de l’assimilation s’accomplissant dans l'oeuf entre le bioplasma
et le deutoplasma, nous pouvons facilement en arguer que si
un oeuf est exposé à une température au-dessous du point
critique minimum de son développement, celui-ci sera suspendu,
mais il pourra recommencer aussitôt que les conditions de tem-
pérature seront redevenues favorables; tandis que si l'oeuf
est exposé à une température supérieure à son point critique
maximum, non seulement le développement sera suspendu, mais
il pourra même arriver que les substances de l’oeuf, subissant
des altérations plus ou moins profondes, perdent leurs pro-
priétés chimiques caractéristiques et, que par suite, le déve-
loppement ontogénétique ne soit plus possible.

Nous devons en somme conclure que, Le développement de
l'oeuf, élant la conséquence des réactions chimiques entre les
subslances qui le constituent, il est Souinis à toutes les actions
que la chaleur peut exercer Sur l'accomplissement des phe-
nomènes chimiques, el que ces actions sont suffisantes pour
nous expliquer les résullats du développement onlogénetique
dans les différentes condilions de température, sans qu'il soit
besoin de recourir à des hypothèses spéciales.

LR

6 m e TU LL.

LR yes

Je dois néanmoins attirer l'attention des Biologistes sur des
phénomènes d’une certaine importance, qui peuvent se mani-
fester dans ces expériences comme conséquences tout-à-fait
naturelles de notre interprétation même de l’ontogénèse.

Puisque, dans le développement monodique, la nature chi-
mique du bioplasma des blastomères subit une transformation
graduelle à mesure que le développement progresse, c'est-à-
dire à mesure que les blastomères abandonnent une des phases
de l’évolution de l’oeuf pour passer à la phase suivante, on
comprend facilement que les points critiques des différents
blastomères peuvent bien n'être pas les mêmes pour tous. La
possibilité de cette différence plus ou moins grande entre ces
points critiques dépend de la différence plus ou moins grande
entre les constitutions bioplasmatiques des blastomères. Il
est donc très probable que cette différence existe réellement,
du moins entre les premières et les dernières phases de l’é-
volution de l'oeuf; et cette probabilité s’accr'oit encore si nous
considérons les blastomères dans les premières phases de l’é-
volution de l'oeuf et les cellules de la 2°, de la 8° etc. lignée
cellulaire: car dans ce cas, les différences dans la constitution
bioplasmatique de ces cellules sont, sans aucun doute, encore
plus grandes.

Par conséquent, lorsqu'on considère un agrégat de segmen-
tation où les constitutions bioplasmatiques des différentes cel-
lules ne sont pas parfaitement identiques, les points critiques
de l’agrégat tout entier seront compris entre les points cri-
tiques de ces cellules.

Concrétons mieux ces considérations par un exemple.

Supposons que les points critiques de l’oeuf & soient 0° et 30°
et que ceux du blastomère à la phase limite p soient 10° et
35°, et supposons encore, pour plus de simplicité, que les points
critiques des phases intermédiaires soient compris entre 0°
et 35°. Les points critiques de l’agrégat tout entier seront
naturellement 10° et 30°.

En effet, tant que la température se maintiendra entre ces

*

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degrés, les réactions de l'assimilation de chaque blastomère
seront possibles et, par suite, le développement se poursuivra
régulièrement. Mais, si l’on porte l’agrégat à un degré au-
dessous de 10°, par exemple à 8°, les réactions de l’assimilation
pourront se faire normalement dans les blastomères dont le

point critique est au dessous de ce degré, mais elles s’arréteront :
nécessairement dans le blastomère p. Nous constaterons, par É

suite, un arrêt dans le développement ontogénétique, tandis
que nous n’aurions pu constater aucun arrêt si, au lieu de
l’agrégat de segmentation, nous avions soumis à cette même
température de & l'oeuf avant sa segmentation, ou bien au
commencement de celle-ci.

Or, comme les modifications morphologiques qui ont lieu
pendant le développement ontogénétique sont produites, ainsi
que nous l’avons vu, par les proliférations de certaines cel-
lules, il est clair que si ces proliférations ne peuvent avoir
lieu, les formations spéciales qui en dériveraient ne se pro-
duiront pas. C’est dire que nous constaterons une malformation,
ou une anomalie qui aura pour cause la variation de tempé-
rature à laquelle l'embryon à été soumis.

L'action que la lumière peut exercer sur le développement
ontogénétique s'explique, elle aussi, assez facilement par des
considérations analogues. Nous savons qu’il y a des substances
chimiques dont la réaction est favorisée par la lumière, c’'est-
à-dire que l’action de celle-ci est une condition, sinon abso-
lument nécessaire, du moins favorable à son accomplissement.
Mais nous savons encore que l'effet de cette action dépend
de la nature chimique des substances réagissantes.

Eu tout cas, il est une notion acquise par les expériences
photo-chimiques, que, parmi les différents rayons du spectre
lumineux, les rayons bleus, violets et les ultra-violets exer-
cent une action positive sur l’accomplissement des réactions
chimiques en les favorisant, tandis que les autres, et spécia-
lement les rayons jaunes, les rouges et les infra-rouges, sont
chimiquement inactifs. Nous pouvons donc, en partant de ces

HALEINE EE ES RSS CR EE RE RU QT Bi Te ne
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asp

notions et en les appliquant aux substances vivantes, en
prévoir les conséquences naturelles dans les expériences bio-
logiques.

L'obscurité pourra donc rester sans action sur le dévelop-
pement de certains oeufs, tandis qu’elle pourra influer sur le
développement des autres. Cela dépendra naturellement de la
constitution chimique de ces oeufs, constitution que nous ne
connaissons pas. Mais si cette action existe, il est facile de se
convaincre qu’elle se résoudra en un ralentissement ou en un
arrêt du développement, vu que l'obscurité, c’est-à-dire l’ab-
sence de lumière, ralentira ou bien empêchera les réactions
chimiques de l'assimilation, nécessaires pour la segmentation
de l'oeuf, et, par conséquent, pour le développement ontogé-
nétique.

Nous pouvons conclure de même pour les rayons inactifs.

Etant admis que certaines espèces d'oeufs exigent l’action
de la lumière pour l’accomplissement des réactions assimila-
trices, il est évident que les rayons inactifs (jaunes, rouges,
infra-rouges) exerceront une action analogue à celle de lob-
securité, tandis que les rayons actifs (bleus, violets et ultra-
violets) agiront analoguement à la lumière blanche.

C'est d’ailleurs ce que DUTROCHET, YUNG et d’autres biolo-
gistes ont pu constater dans plusieurs expériences.

Mais quoi qu’il en soit, je ne crois pas que la lumière puisse
avoir une action quelconque sur la localisation des fonctions
et des organes dans le développement ontogénétique. Bien que,
dans quelques cas, il nous semble que certaines formations
et, tout spécialement, certaines différenciations histologiques
soient provoquées par la lumière, nous devons néanmoins exa-
miner attentivement chaque question, afin de ne pas tomber
dans des déductions inexactes.

Je ne veux pas nier d’une manière absolue que la lumière
puisse exercer une action directe sur certaines différencia-
tions; mais je crois que cette action est toujours subordonnée
à la constitution chimique des substances sur lesquelles la

<a PE

_ lumière agit. J'admets, par exemple, que la production du
pigment dans les cellules est due à l’action de la lumière;
mais je crois que cette production est avant tout dépen-
dante de la nature chimique de ces cellules, et de l’action
de la lumière en deuxième lieu. Il faut toujours se rap-
peler en somme que l’action physique n’est pas le facteur
efficient du phénomène, mais seulement la condition favo-
rable ou nécessaire pour son accomplissement, et que le
facteur vraiment efficient réside dans la constitution chi-
_mique des substances.

Si alors nous considérons les différenciations ontogéné-
tiques à ce point de vue, que je crois scientifiquement exact,
nous voyons que, même en attribuant à la lumière une
action active dans la détermination d’un caractère histolo-
gique, celle-ci est néanmoins subordonnée avant tout à la
nature chimique des cellules et à ia localisation de celles-ci
dans l’agrégat cellulaire, dans l'embryon. Et cette localisation,
et cette nature chimique, sont dépendantes, nous le savons,
du mode même de développement qui est la base de notre
interprétation.

Si donc, dans un endroit quelconque du corps de l'embryon,
nous voyons, par exemple, paraître une tache pigmentaire, nous
pouvons bien admettre que cette tache est produite par
l’action de la lumière (ce que l'expérience pourra démontrer);
mais, en tout cas, la formation et la localisation de cette tache
sont dues avant tout à la présence, dans l'endroit susdit, de
cellules spéciales aptes par leur nature à produire du pigment
sous l’action de la lumière.

Les expériences de DrIEscH et de Roux ont d’ailleurs dé-

montré que la lumière n’exerce aucune action ni sur la di-.

rection des plans de segmentation, ni sur la localisation des
différenciations ontogénétiques.

Les mêmes principes doivent aussi nous guider dans l'examen
des actions de l'électricité et du magnétisme. Il s’agit ici de
deux facteurs physiques qui peuvent produire des modifications

21

ns

ou des altérations chimiques remarquables dans certaines
substances. Il est done très probable que si l'on fait agir
l'électricité ou le magnétisme sur l'oeuf ou sur l’agrégat cel-
lulaire dérivant de sa segmentation, l'oeuf même ou certaines
cellules de l’agrégat en subiront des modifications si impor-
tantes dans la constitution des biomolécules de leur bioplasma,
que les réactions ultérieures, caractéristiques de leur dêve-
loppement, ne seront plus possibles, et que, par conséquent, le
développement ontogénétique en subira des perturbations
pouvant amener ou bien l’arrêt de la segmentation, ou bien
encore l’arrêt de la division de certaines cellules et, par suite,
des malformations ou des monstruosités.

Evidemment, tous ces résultats dépendront directement de la
constitution chimique du bioplasma des cellules et pourront,
par suite, varier d’après les différentes espèces d'oeufs sur
lesquelles on opère. |

Parmi les agents physiques, les phénomènes osmotiques
jouent certainement un rôle d'une très grande importance.
Bien que la nature et l’accomplissement de ces phénomènes
tiennent avant tout à la constitution chimique des substances

qui les provoquent (ce qui d’ailleurs est aussi vrai pour

ceux-ci que pour les autres phénomènes physiques), il est
néanmoins indiscutable qu’il faut les ranger dans la catégorie
des manifestations d'ordre physique: car les substances qui
sont le siège de ces phénomènes ne changent pas leur con-
stitution chimique pendant que l’osmose s’accomplit.

Lorsqu'on met un oeuf ou un agrégat cellulaire de seg-
mentation dans des solutions spéciales, les résultats possibles
dépendent naturellement de la constitution de l'oeuf, des cel-
lules, de leurs membranes et du liquide ambiant; et comme,
dans notre interprétation, les cellules de l’agrégat ne sont
pas toutes parfaitement identiques, il est évident qu’elles
pourront bien ne pas se comporter toutes identiquement par
rapport à ce liquide. Quoi qu'il en soit, les résultats seront
positifs ou négatifs.

* Or, dans les cas de résultats positifs, nous pouvons sup-
poser que le liquide externe diffuse à l’intérieur de l'oeuf ou
des cellules, où bien qu'une partie des liquides internes de
ceux-ci diffuse à l'extérieur. Dans chacun de ces résultats, on
peut prévoir aisément que le développement ontogénétique
pourra en subir des perturbations plus ou moins fortes. Mais
les causes de celles-ci doivent être rangées en deux catégories :
chimiques et physico-chimiques, quoique cette distinction théo-
rique ne soit pas toujours possible dans la réalité.

Il s’agit de causes perturbatrices chimiques, lorsque les sub-
stances pénétrées à l’intérieur des cellules peuvent produire
dans la constitution bioplasmatique de celles-ci des modifi-
cations plus ou moins fortes amenant son altération chi-
mique et, par suite, l'empêchement des réactions caractéri-
stiques de l’assimilation, dont la possibilité et l’ordre sont
déterminés, nous le savons, par la constitution chimique du
bioplasma. Il y aura, dans ce cas, une véritable altération du
bioplasma et, par suite, impossibilité du développement on-
togénétique, si l’action osmotique à été exercée sur l'oeuf, point
de départ de tout le développement; ou bien impossibilité par-
tielle, c’est-à-dire déformations plus ou moins fortes, si cette
action n’agit que sur quelques-unes des ceilules de l’agrégat
de segmentation.

Mais, dans ce cas, on comprend que la cause directe de ces
résultats réside dans les actions chimiques des substances
pénétrées, et que le phénomène physique de l’osmose n’en est
que la cause indirecte, qui a permis la pénétration de ces sub-
stances.

Il s’agit, au contraire, de causes perturbatrices physico-
chimiques, lorsque les substances pénétrées à l’intérieur des
cellules n’altèrent pas la constitution chimique du bioplasma.
Cependant, elles peuvent bien en empêcher ou en modifier les
réactions de l'assimilation.

Nous savons que la cause de toute réaction chimique
entre deux molécules réside dans l’aflinité de leurs atomes, en

PNR RERO RTE PTS VA PRE AN ONE CE TEEN ne cu dE.)

+

au

relation, bien entendu, avec des conditions physiques déter-
minées. Si certains atomes abandonnent une molécule pour
s'unir à une autre, ou bien pour former des groupes atomiques
différents, ce qui constitue précisément une réaction chimique,
c'est que l’aflinité entre les atomes d'une même molécule est
moindre que l'aflinité entre les atomes de deux molécules
différentes, sans quoi, le détachement des atomes et, par suite,
la réaction chimique n'aurait pas lieu.

Or, nous pouvons comprendre parfaitement que l'introduction,
par effet de l’osmose, d’une substance spéciale dans la cellule,
substance dont les molécules s’entremélent aux biomolécules,
puisse empêcher ou troubler les réactions chimiques de l’as-
similation, sans produire une véritable altération chimique des
biomolécules. Il s'agirait, dans ce cas, tout simplement, d’une
action physico-chimique, en tant que les atomes de la substance
introduite pourraient modifier par leurs aflinités les affinités
des atomes des biomolécules et, par suite, en empêcher les
réactions, basées, comme nous venons de le dire, sur ces af-
finités.

En tout cas, quelle que soit la nature des actions dérivant
des phénomènes osmotiques, il est néanmoins indiscutable
qu’elle dépend absolument de la constitution chimique du
bioplasma de l'oeuf ou des cellules. Par conséquent, comme
nous ne connaissons pas cette constitution, nous ne pouvons
absolument en prévoir les effets, ceux-ci étant étroitement
liés à elle, et nous devons nous en tenir uniquement à leur
constatation, à mesure que les expériences sur ces inté-
ressants phénomènes progresseront et deviendront plus nom-
breuses.

Quant aux actions chimiques des substances toxiques ou
d’autres, nous devons malheureusement arriver à la même
conclusion. Toute prévision serait nécessairement prématurée,
vu que les effets de ces actions sont naturellement dépendantes
de la constitution bioplasmatique, que nous ne connaissons pas
encore. Cependant, si l’on considère que la base du dévelop-

. ARC nET ed Eee de ne ee.
à La Etage 1
à à AT LC MORE
: LR "1

en ent ontogénétique est essentiellement un noneee chi
C ue, nous devons en arguer que les actions chimiques doivent

RAT PT Me TON OR CR NOT NP Ne ROUES

CHAPITRE XIV.

Le développement mixte.

SOMMAIRE: Les autres développements hétérogénétiques possibles — $ 12: Los
développements dimonodiques et leurs relations possibles avec le développe-
ment ontogénétique des Gastéropodes, des Echinodermes, et des Cténophores
— $ 20: Les développements polymonodiques — $ 30: Les développements cy-
cliques et leurs rapports possibles avec la segmentation.

Nous avons vu au chapitre V que les modes de dévelop-
pement ontogénétique possibles sont deux: le polyodique et
le monodique. J'espère avoir fait ressortir suffisamment, dans
les chapitres précédents, tous les avantages que le dévelop-
pement monodique présente dans l'explication des phénomènes
ontogénétiques. Mais comme, dans l'immense variété des ma-
nifestations biologiques naturelles, il faut absolument tenir
compte de toutes les conditions possibles, nous devons revenir
maintenant à l’examen de certains autres modes de dévelop-
pement hétérogénétique résultant de combinaisons entre les
deux modes fondamentaux mentionnés. Nous verrons alors
lesquelles de ces différentes combinaisons possibles peuvent
être appliquées convenablement à l’explication de certains
phénomènes de l’ontogénèse.

SL
Les développements dimonodiques,

I — Le developperent dimonodique de 1* ordre. — Suppo-
sons done avant tout qu'à la première division, l’oeuf 4, au
lieu de donner origine à deux blastomères dont l’un représente

l une phase de son évolution, et l’autre la phase suivante, selon

le mode de développement monodique, produise, au contraire,
deux blastomères dont l’un, 4, représente une phase de la même
évolution et dont l’autre ne soit pas €, mais différent de celui-ci,
ainsi que nous l’avons vu dans le développement polyodique.
Nous indiquerons celui-ci par la lettre c’. Evidemment, la po-
tentialité évolutive de ces deux blastomères b, c’ sera différente.

Supposons maintenant qu'après cette première division, le
développement se poursuive selon le mode monodique. Nous
pourrons indiquer l’évolution de » par la série des lettres €,
d, e, f....p,et l’évolution de c’ par une série de lettres 4’, e,
f'....p, de manière que l’évolution de l’oeuf pourra être in-
diquée par le schéma suivant:

12 DRE RTE PR Ur
Les er AT ES ET ET

J'appellerai ce mode de développement, où l’un des deux
blastomères ne représente pas une des phases successives de
l'évolution, le développement dimonodique, et je distinguerai
ce premier cas que je viens de considérer, et où ce phénomène
se produit à la première division de l’oeuf, en l'appelant dé-
veloppement dimonodique de premier ordre.

Evidemment, dans ce cas, l’agrégat cellulaire de segmenta-
tion résultera constitué de deux lignées cellulaires différentes,
aboutissant chacune à une phase limite diverse p et y’, pou-
vant devenir le point de départ d’évolutions ultérieures et,
par suite, de différenciations histologiques et morphologiques
différentes.

On comprend aisément dès lors que l'isolement des deux
premiers blastomères doit donner des résultats tout autres
que dans le développement monodique: car si l’on isole les
deux blastomères b, €’, chacun d'eux ne pourra aboutir, par
sa segmentation, qu’à une seule des deux phases limites p, y,
et, par suite, l'embryon qui en résultera (en supposant que le
développement ontogénétique puisse se poursuivre également,

4
Dis à

Nr

x
ei »

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1? NIUE ÿ PAR Re ne à 7 Die", DÉS E ve AL oc OP TES à rar * pie pe AE
= 328 —

du moins jusqu'à un certain point) manquera des différencia-
tions morphologiques et histologiques dérivant du blastomére
qui à été séparé. C'est-à-dire que l’on obtiendra des demi-em-
bryons; mais ceux-ci ne seront pas morphologiquement demis,
c'est-à-dire présentant seulement la moitié droite ou gauche
du corps, mais quantitativement demis, en tant que leur corps
manquera de certains organes. Il serait plus exact je dire
qu'on obtiendra des embryons incomplets. |

Je ne sais si, parmi les organismes, il en existe quelques-uns
auxquels on puisse appliquer ce mode de développement. Peut
être en avons nous des exemples dans les Gastéropodes, si nous
voulons nous en tenir seulement aux conclusions de CRAM-
PTON (1). Mais je crois, avec CHiLp (2), que ces conclusions ne
sont pas rigoureusement exactes. CRAMPTON dit avoir obtenu,
il est vrai, chez Z!yanassa, des fragments de larves, en isolant
les blastomères aux stades de 2, de 4 ou de 8; mais cela n'est
pas très certain. Il semble bien, d’après les figures mêmes de -
CRAMPTON, que, dans quelques cas ses larves n'étaient pas des
demis ou des quarts de larves, mais qu’elles étaient devenues

plus ou moins complètes. Quoi qu’il en soit, d’autres observations .

plus rigoureuses sont absolument nécessaires pour résoudre
tout-à-fait la question; mais il faudra se rappeler toujours, dans
les conclusions qu’on pourra déduire, que le mode de segmen- !
tation des blastomères isolés et le nombre de ces blastomères
ne sont pas des caractéres suffisants pour juger si l'embryon
est la moitié, ou un quart ou un huitième de l'embryon total;
car nous avons vu que des embryons morphologiquement
entiers, dérivés des blastomères isolés, peuvent présenter un
nombre de cellules moindre que les embryons normaux. Tout
jugement sur la valeur morphologique d’un embryon doit être

(1) CrAMPTON H. E. Jr. — Ærperimental Study on Gasteropod Development,
in: Arch. f. Entwickelungsmech. IIL Bd., 1896, pp. 1-26.

(2) Coin G. M, — À preliminary Account of the cluavage of Arenicola
cristata, with remarks on the mosaic theory, in: Zool. Bull. Vol. 1, 1897,
pp. 71-85.

basé sur le nombre et la disposition de ses parties morpho-
logiques. à
IL. — Le développement dimonodique de ® ordre. — Sup-

posons maintenant que l'oeuf & se divise normalement en
deux blastomères #, ce, mais que le blastomère b, en se divisant
à son tour, donne origine à deux blastomères, dont l’un € et
l’autre 4’, c’est-à-dire différent de 4. Faisons en somme pour
b la même supposition que nous venons de faire pour & dans

_le développement dimonodique de Iordre, et supposons qu'après

cette division suivant le développement polyodique, l’évolution
ultérieure continue suivant le mode monodique. Nous pou-
vons représenter l’évolution de l’oeuf par le schéma suivant:
2° FT EN AO EE PROC PL AR GLS à AS
AE ae 20 D CE
J'appellerai celui-ci le développement dimonodique de II° ordre.
Dans ce cas donc, & se divisera en b, c;bse divisera en €, d';
c en d,e,comm'il suit:

a

/
e d d
VA
de

Ainsi qu'on le voit, dans ce cas encore, l’oeuf possède une
potentialité évolutive double, qui l'amène, par sa segmentation,
à deux phases limites différentes p, y’, souches de différen-
ciations histologiques et morphologiques différentes. Mais, dans
ce cas, le développement des blastomères isolés, n’aboutira
pas aux mêmes résultats que dans le cas précédent I.

En effet, le blastomère €, à lui seul, ne possède que la po-
tentialité évolutive c...p, tandis que le blastomère D possède
les deux sortes de potentialités évolutives aboutissant à p, #,
tout comme l’oeuf complet avant sa segmentation. Le dévelop-
pement de c ne pourra donc donner lieu qu’à un embryon

LÉ ñ
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1e

RE

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ji 4€ tee A PE TUE M Ps NP
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ñ j 10e

incomplet; le développement de » donnera lieu, au contraire,
À un embryon complet, quoique plus petit que le normal.

Les expériences futures nous diront S'il y a des organismes
qui se développent suivant ce type de développement.

III. — Le développement dimonodique de 3° ordre. — Fai-
sons maintenant pour « la même supposition que nous venons
de faire pour b. Lors de sa division, c donnera lieu, non pas
à d,e, mais à 4 et à un autre blastomère différent de e, que
nous indiquerons par €. La potentialité évolutive de l'oeuf
pourra donc être représentée par le schéma suivant:

ï RE TRS

J'appellerai celui-ci le développement dimonodique de IT°
ordre, et la segmentation de l'oeuf se fera d’après le schéma

suivant :
&
ê re
A /\
ce d d e'

où l’on voit que la potentialité évolutive de chacun des deux
premiers blastomères 4, c est égale à celle de l'oeuf, tous les
deux pouvant aboutir, par leur développement, aux deux phases
limites p, p’. Mais il n’en est pas ainsi pour les quatre blasto-
mères €, d, d, e": car de ceux-ci, le blastomère c possède seul la
même potentialité évolutive que l'oeuf, pouvant donner lieu par
sa division aux blastomères 4, e’, souches des deux sortes de

potentialités de l'oeuf. Des autres, les deux blastomères 4 ne

peuvent aboutir qu’à la phase limite p, et le blastomère €’
qu’à la phase p.

Le seul blastomère c pourra donc donner lieu au dévelop-
pement d’un embryon complet; les autres produiront des em-
bryons incomplets.

*
|

TELE

.

IV. — Le développement dimonodique de 4 ordre. — Si

pen faisons pour d une supposition analogue aux précédentes,
nous pourrons représenter la potentialité évolutive de l'oeuf

par le schéma suivant:

4 f' g' L'.: P'aTS ACNENIER D’
a-b-c-d
<e D NC PEN A SE UE DT

et la segmentation de l'oeuf par ce schéma:

a
| |
b C
Reel rl
c d d e
ANSE RS ANNE
pret tee
A,
ef

Dans ce cas, on constate que b et c ont la même potentialité
que l'oeuf; et des quatre blastomères €, 4, d, e, ce dernier seule-
ment n’a qu'une potentialité partielle; les autres possèdent la
même potentialité que l'oeuf. L'isolement de celui-ci ne pourra
donc donner lieu qu’à un embryon incomplet; celui des autres,
à des embryons complets, quoique plus petits que le normal.

:V. — Le développement dimonodique de 5° ordre. — En

* faisant une supposition analogue pour le blastomère e, la po-

tentialité évolutive de l'oeuf sera représentée par ce schéma:

5° DR NOT NA TO LS SRE
CS e SAT RAPPEL M

et le résultat de la segmentation par ce schéma:

&

dame Ste

motte
COMMERCE TRES à ODA ER ET

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Dans ce cas, les deux blastomères 4, ce ont la même poten-
tialité évolutive que l'oeuf et donneront lieu, par leur déve-
loppement isolé, à des embryons complets. Il en sera de même
des quatre premiers blastomères isolés. Au contraire, des &
premiers blastomères, quatre seulement, c'est-à-dire le 4 et
les trois e ont la même potentialité que l'oeuf, tandis que les
trois f'et le g' n'ont qu'une potentialité partielle.

VI — Le développement dimonodique de 6° ordre. — Enfin,
si l’on fait une supposition analogue pour le blastomère /, la
potentialité évolutive de l’oeuf sera représentée par ce schéma:

LACS CE MORTE EE ER VO a
GORE LC TE RE ee ME 1)

et les résultats de la segmentation par ce schéma:

a
I |
b €
| | |
c d d e
| | | ur IE | |
d e 6 D e x dE g
MASON EN CPE) PTT nn PRIT
CAP ONE, MONT PC MRC ÉRQN EQERRET T ÉRT E T CRT 0
A EN CA À
fgghgh gh g h'
/\
gh'

où l’on voit que les deux premiers blastomères, aussi bien
que les quatre premiers, ont la même potentialité évolutive
que l’oeuf, et que des 8 premiers blastomères, un seul, g, n’a
qu'une potentialité partielle.

Il est évident que je pourrais continuer de la même ma-
nière l'examen des autres développements dimonodiques pos-
sibles; mais je crois pouvoir m’arrêter ici, vu que les exemples
cités sont suflisants pour faire comprendre au lecteur les
conséquences de ce mode de développement. Il me semble au
contraire plus opportun d'y ajouter des considérations d’une
certaine importance.

4 L Dans les pages précédentes de ce chapitre, je n'ai considéré
4 la potentialité évolutive de l'oeuf et des blastomères que par

.

»

_ rapport à la nature des blastomères qu’ils sont capables de
_ produire, indépendamment du nombre de ces blastomères et

de leur disposition dans l'agrégat de segmentation. Mais si
nous tenons compte de ces conditions aussi, nous en ver-
rons ressortir des conséquences qui ne seront pas sans im-
portance dans l'explication de certains phénomènes ontogéné-
tiques.

L'apparition dans l’agrégat cellulaire de segmentation d’un

blastomère de la série ?',c’....y est naturellement la cause

de la formation plus ou moins tardive d’une différenciation

histologique ou morphologique dérivant de cette série. En effet,
dans notre cas, le blastomère y, en présence d’un milieu in-
terne favorable, pourra donner lieu à une autre lignée de cel-
lules, dont la nature sera déterminée par la constitution du
bioplasma de y et du milieu interne dans lequel celui-ci
puisera ses substances nourrissantes, tout comme nous l'avons
démontré au chapitre XII.

Or, nous pouvons facilement constater que, dans le dévelop-
pement dimonodique de I° ordre, aussi bien que dans celui de
IL: ordre, il ne peut se former qu'une seule lignée cellulaire
de la série que nous considérons ; tandis que, dans. le déve-
loppement dimonodique de IIT: ordre, il s’en forme deux, dans
celui de IV° ordre, trois; dans celui de V° ordre, cinq; et huit
dans celui de VI° ordre.

Or si, dans l’agrégat cellulaire, les lignées étaient absolument
contiguëés, de manière que le blastomère de la phase limite y
d’une lignée ne fut pas séparé du blastomère y d’une autre
lignée, les différenciations morphologiques dérivées de ces li-

gnées n’en formeraient qu’une seule, parce qu’elles se fusion-
Î Ji

neraient en une différenciation unique. Mais si, ce qui est
plus probable, chacune de ces lignées est separée de l’autre
par des cellules interposées, il en résultera évidemment que
les différenciations morphologiques dérivant d’elles resteront,

RAT ARE Diane EE ets 146 .

PS ER A ES PCT PUR EVE RE NON EN
ï : s TL© s! .

NONASS
elles aussi, nettement séparées, et que leur nombre correspondra
nécessairement au nombre même des lignées cellulaires ca-
ractéristiques des divers ordres du développement dimono-
dique.

Par conséquent, le développement des blastomères isolés,
alors même qu'ils possèdent la même potentialité évolutive
que l'oeuf au point de vue qualitatif, ne pourra donner lieu, au
point de vue quantitatif, à des résultats identiques à ceux
du développement de l'oeuf entier.

Supposons, pour mieux concréter nos idées, que le blas-
tomère p' soit le point de départ de la formation, plus ou
moins tardive, d’une bande ciliée sur l'embryon. Evidemment,
nous verrons apparaître sur l'embryon dérivé de l’oeuf entier
une, deux, trois, cinq ou huit bandes ciliées, suivant l’ordre
du développement dimonodique que nous supposons. Mais si,
dans le développement dimonodique de IIT° ordre, nous isolons
les deux premiers blastomères, chacun de ceux-ci, tout en
étant capable de produire la différenciation histologique et
morphologique caractérisée par la bande ciliée, n’en produira
pas deux, comme dans l'embryon normal, mais une seule.

De même, dans le développement dimonodique de IVe ordre,
où le nombre normal des bandes ciliées serait de trois, un des
deux premiers blastomères, le blastomère b, isolé, ne donnerait
lieu qu’à deux bandes ciliées, et l’autre, €, qu’à un seule bande.
De même, des quatre premiers blastomères isolés, trois don-
neront origine chacun à une bande ciliée, et un n’en produira
pas du tout.

Dans le développement dimonodique de Ve ordre, où le
nombre normal des bandes serait de cinq, le blastomère b en
produirait trois, et le blastomère c deux seulement. Des quatre
premiers blastomères isolés, trois en produiraient une seule,
et un seul en produirait deux.

De même, dans le développement de VI: ordre, où les bandes
normales seraient huit, les deux premiers blastomères isolés
en produiraient, l’un cinq, et l’autre trois; et les quatre pre-

RENRERMISRRE

miers blastomères isolés produiraient l’un, trois bandes ; deux,
deux bandes chacun, et un, une bande seule.

En conclusion, le résullal du développement des blastomères
isolés, dans ce cas, est lel, qu'au point de vue quantilalif, ta
somme des résulluls parliels de leur développement est égale
au résullalt du développement de l'oeuf entier.

Je ne sais s’il existe des organismes présentant ces modes
de développement; mais je crois qu’il n’est pas tout-à-fait im-
possible que, dans l’immense variété de la nature, il s’en trouve
quelques-uns, dont le développement ontogénétique puisse être
expliqué par l’un ou l’autre de ces modes. Par exemple, la sy-
métrie rayonnée secondaire des Echinodermes, dont le nombre
des rayons est de 5, ne pourrait-elle pas trouver son expli-
cation dans le développement dimonodique de V° ordre? Nous
ne pouvons l’aflirmer dès à présent d’une manière positive,
vu l'insuffisance de nos connaissances sur les phénomènes
intimes du développement de l’'échinoderme adulte aux dépens
de la forme larvaire; mais nous ne pouvons les nier & priori.
Je n’insiste pas d'avantage sur cette opinion tout-à-fait per-
sonelle, d'autant plus que je ne connais pas de raisons
plaidant pour ou contre ; mais j'espère que, par des expériences
convenables on pourra obtenir des résultats capables, ou de la
confirmer ou de la démentir.

De même, par exemple, le développement des Cténophores
peut être envisagé comme un développement dimonodique de
VIe ordre. La formation des huit bandes ciliées y trouverait
son explication rationnelle. En outre, les résultats expéri-
mentaux du développement des blastomères isolés, résultats
qui paraissent être bien différents de ceux qu'on obtient dans
la plupart des autres animaux, correspondraient assez bien
aux résultats théoriques que nous venons de démontrer.

Il est vrai que la coïncidence entre ces résultats n’est pas
parfaitement exacte. En effet, dans les expériences, l'isolement
des deux premiers blastomères a donné pour résultat deux
larves ayant chacune quatre bandes ciliées; tandis que, d’après

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— 336 —

les résultats théoriques, ces bandes devraient être cinq dans
une larve et trois dans l'autre. De même, d'après les résultats
des expériences (1), les quatre premiers blastomères isolés
donnent des larves à deux bandes ciliées seulement, tandis
que, d’après nos déductions, une des quatre larves possèderait
trois bandes ciliées, deux en posséderaient deux, et une pré-
senterait une bande seule. Mais je crois que ces expériences
doivent être répétées et leurs résultats confirmés à nouveau;
car il n'y à pas, entre ces résultats obtenus par différents
Biologistes, cette concordance rigoureuse à laquelle on a le
droit de prétendre dans les recherches scientifiques.

Une coïncidence parfaite de nos résultats théoriques avec
ceux de l'expérience peut être constatée dans ces larves que
FISCHEL (2) a obtenues en séparant par compression des mor-
ceaux de l’agrégat cellulaire de segmentation de Beroe. Ici en
effet, nous trouvons une larve avec trois bandes, deux avec
deux bandes, et une avec une bande seule. Mais malheureu-
sement, ces résultats ne peuvent avoir qu'une importance secon-
daire; car nous ne savons pas quelle était la valeur morpholo-
gique et la constitution des morceaux dont elles sont dérivées.

D'ailleurs, je le répète, je ne fais qu'exprimer ici une opinion
tout-à-fait personnelle, et je ne veux pas insister davantage.
Peut-être le mode de développement des Cténophores est-il, lui
aussi, exclusivement monodique, Comme dans la plupart des
autres animaux, et les résultats différents qu’on obtient par le
développement de leurs blastomères isolés ont-ils pour cause
des conditions mécaniques spéciales que nous ne connaissons
pas encore, mais que nous pourrions connaître en examinant
plus rigoureusement et plus minutieusement le développement
ontogénétique de ces animaux.

(1) DriescH H. and MORGAN T. H. — Zur Analysis der ersten Entwic-
kelungsstadien des Ctenophoreneies, in: Arch. f. Eutwickelungsmech. II Bd.,

1895, pp. 204-215. — Fiscnez À. — ÆExperimentelle Untersuchungen am
Ctenophorenei, in : Arch, f. Entwickelungsmech. VI Bd., 1597, pp. 109-130.
(2) FiscHEL- A, — Loc. cit. VII Bd., 1898, p. 31.

e

Les développements polymonodiques.

Un autre mode de développement hétérogénétique que nous

_ devons encore mentionner est celui que j'appellerai le déve-

toppement polymonodique, c'est-à-dire résultant d’un dévelop-
_ pement polyodique combiné avec un développement monodique.
On obtient ce mode de développement lorsqu'on suppose, par

exemple, que l’oeuf suit jusqu'à un certain point le dévelop-
pement polyodique, et puis que chacun des blastomères poursuit

son développement suivant le mode monodique. Nous pouvons
en, avoir un exemple dans le schéma suivant:

EE
a Fe 2
où l'on voit que la potentialité évolutive de l'oeuf, qui est
simple dans le développement monodique, et double dans le
dimonodique, devient quadruple ou multiple. Mais on comprend
que, dans ce cas, la potentialité évolutive des blastomères dé-
rivés du développement polyodique ne peut être égale à celle
de l'oeuf.

J’ignore si ce mode de développement se trouve réalisé dans
quelques organismes.

S IIL.

Les développements cycliques.

_ Enfin, pour compléter l'examen de toutes les combinaisons
possibles du développement hétérogénétique, il nous reste à
considérer un mode que j’appellerai le développement cyclique.

Celui-ci à lieu lorsque nous supposons qu’une des cellules

«

_dérivant du développement monodique, arrivée à la phase

2

«re

pénultième de l’évolution, se divise en deux cellules, dont l’une %
représentant la phase limite, et dont l’autre est égale, par sa
constitution bioplasmatique, à la première cellule, souche de #4
tout le développement monodique. “à

Ainsi, par exemple, nous pouvons supposer que l'oeuf a, en
suivant son évolution, arrive jusqu’à la phase 0, et qu’alors il
puisse se diviser en deux blastomères, dont l’un, p, phase li-
mite, et l’autre, à, c'est-à-dire égal à l'oeuf. Il est évident que
dans ce cas, si cette cellule possédait en elle-même toutes les
conditions intrinsèques constituant le milieu interne de l'oeuf, È à
elle serait capable de suivre, dans les conditions physico-
chimiques favorables, la même évolution que l'oeuf, c’est-à-dire
qu’elle serait un oeuf capable de se développer sans fécondation
préalable. Nous verrons, dans une autre partie de ce travail,
si ce phénomène est possible et dans quelles conditions. Je
me contenterai de faire remarquer en passant que ce phéno-
mène, que je viens de supposer, pour plus de simplicité, à la
fin de l’évolution de l'oeuf, c'est-à-dire après une seule lignée
cellulaire, peut avoir lieu, et plus facilement, après plusieurs
lignées cellulaires, et, par suite, à une phase plus ou moins
éloignée du développement ontogénétique. à

La supposition que je viens de faire pour l'oeuf, nous pouvons
la faire pour une autre cellule, souche d’une lignée cellulaire
quelconque dans l’organisme. Par exemple, nous pouvons sup-
poser que la cellule 0’ dérivée de p puisse se diviser en y’
et p et, d’une manière générale, qu’une cellule 0" dérivée de y"
puisse se diviser en p”* et p”. On comprend que, dans tous ces
cas, la cellule qui est égale à celle dont elle est dérivée en pos-
sédera aussi la potentialité évolutive et sera, par conséquent,
capable de donner lieu aux mêmes manifestations, pourvu,
bien entendu, qu’elle se trouve dans le même milieu interne.

On pourrait peut-être, par ce développement cyclique, ex-
pliquer la formation des segments du corps dans les animaux
dont la segmentation est homogène. Mais ces explications
ne peuvent être données que si l’on examine tout particuliè-

nu

rement les différents cas, et alors seulement qu'on peut con-

stater, sans aucun doute possible, que les segments du corps
sont absolument et rigoureusement identiques entre eux: ce
qui, je crois, ne se vérifie pas très souvent.

J'ai voulu, dans ce chapitre, exposer tous les modes possi-

bles de développement, afin de démontrer que, tout en sup-

posant le développement hétérogénétique, c’est-à-dire le plus
simple, on peut expliquer les différentes manifestations onto-
génétiques sans recourir à des hypothèses spéciales, et sans
admettre dans l’oeuf une préformation de l'organisme ou un
anisotropisme quelconque ayant le moindre rapport avec la
constitution morphologique de l'organisme qui en dérive.

C'est aux Biologistes maintenant d'examiner avec la plus
rigoureuse attention, et en tenant compte des moindres parti-
cularités, le développement ontogénétique des divers animaux
et d'y appliquer l’un ou l’autre de ces modes de développement
que je viens de décrire. Chaque développement ontogénétique
constitue à lui seul un problème qu’il faut résoudre indépen-
damment des autres. Les divers modes de développement que
je viens de mentionner ne doivent servir qu’à indiquer les
interprétations les plus aptes à la solution des problèmes. Je
laisse aux Biologistes la tâche de les modifier ou de les dé-
velopper convenablement, ne pouvant évidemment, moi-même,
dans un travail général, considérer toutes les différentes que-
stions que peut nous présenter la nature.

CuariTRE XV.

La régénération.

SOMMAIRE: Les conditions nécessaires de la régénération — Les limites de la

régénération — Le nombre énorme des cellules régénératricés — Le rapport
numérique entre les différentes cellules de l'organisme — Les dimensions
fixes des êtres — L’hétérogénéité des organes — Les rapports entre les cel-
lules et le milieu interne — L'automatisme de la régénération — Son expli-
cation — La régénération physiologique et pathologique — L'origine des cel-
lules régénératrices et leurs rapports avec les feuillets embryonnaires —
Causes de l’ impossibilité de la régénération — La régénération morphologique
et ses conditions — Résumé.

C'est dans l'explication des intéressants phénomènes de la

régénération, que nous pourrons apprécier mieux encore la

bonté de notre interprétation et les avantages considérables
du développement monodique: car nous verrons que ces phé-
nomènes ne sont qu’une conséquence directe et nécessaire de
ce développement même, et que, par suite, leur explication dé-
coule toute simple, claire et naturelle de l’interprétation que
nous venons de donner des phénomènes de l’ontogénèse. La%
régénération n’est en somme qu’un épisode du développement
ontogénétique. as

Revenons au développement des blastomères isolés.

Nous avons vu et démontré qu’un des blastomères isolés,
dans le cas du développement monodique, est capable de donner
lieu à la formation d’un embryon complet, tout comme s’il
était réuni aux autres blastomères. D'où dérive cette faculté ?.

Avant tout, du mode de développement monodique que nous

avons posé comme base de notre interprétation. En deuxième

lieu, de la constitution bioplasmatique du blastomère. En troi-
sième lieu, des conditions deutoplasmatiques, physico-chimiques
et mécaniques du blastomère même.

où —

. C’est en effet dans le développement monodique que tout

-blastomère possède la même potentialité évolutive que l'oeuf.

_ Cette faculté est une conséquence directe et inévitable du
. mode même de ce développement. Mais si tout blastomère la

possède, cela est dù à sa constitution bioplasmatique, repré-
sentant une des phases de l’évolution de l'oeuf: car il est

évident que s’il n'en était pas ainsi, le développement du

blastomère isolé ne pourrait conduire aux mêmes résultats que
le développement de l'oeuf. Il est clair encore que si les sub-
stances deutoplasmatiques n'étaient pas de la même consti-
tution que celles de l'oeuf entier, l’évolution du blastomère
ne pourrait être la même, et que si les conditions physiques

et chimiques du milieu n'étaient pas favorables, le dévelop-

pement ne serait pas possible. Il en est de même des conditions
mécaniques. Si le blastomère isolé donne lieu, par sa segmenta-
tion, à la formation d’une blastula sphérique, tout comme l’oeuf
entier, c’est que les conditions mécaniques dans lesquelles il
se développe sont égales à celles dans lesquelles se développait
l’oeuf. Nous savons que les blastomères isolés, n'étant plus
adhérents entre eux, acquièrent généralement une forme sphé-

rique, comme la plupart des oeufs dont il dérivent. Quoi donc

de plus naturel que leur segmentation se poursuive de la même
manière et conduise à une formation morphologiquement égale ?

Cependant nous ne pouvons dire qu'il y a, dans tous ces cas,
une véritable régénération et, moins encore, une postrégéné-
ration. Lorsqu'on isole, par exemple, les deux blastomères b, €,

chacun de ceux-ci peut donner origine à un embryon entier.

Or, le blastomère 4, en se divisant à son tour en €, d, produit
par sa division un autre blastomère c égal à celui qui en avait
été séparé, c'est-à-dire qu’il le régénère; mais il en est autre-
ment du blastomère c; car celui-ci, en se divisant en 4,e, ne
régénère pas le blastomère ? qui avait été separé. Et pourtant,
les résultats du développement sont parfaitement égaux pour
tous les deux.

Supposons maintenant que, dans un agrégat cellulaire de

segmentation, on exporte un blastomère quelconque, par exem- “]
ple, le blastomère » de la phase limite. Qu'en dérivera-t-il ? sa

Evidemment, un autre blastomère, égal à celui qui a été … :
exporté, prendra bientôt origine par la division continue des 3
autres blastomères qui se trouvent dans les phases précédentes
de l’évolution de l’oeuf, et le développement se poursuivra
normalement, tout comme si l'exportation n'avait pas été faite. . à
Et si l’on veut répéter l'opération, les résultats en seront tou-
jours les mêmes, d’autres blastomères p se produisant succes-
sivement en substitution du blastomère exporté.

Dans ce cas, il y a une véritable régénération; mais celle-ci,
comme chacun peut le constater, n’est pas une faculté spéciale
de l’organisme, mais une conséquence inévitable du mode même
du développement.

Jusqu’à quelles limites pourra se faire cette régénération ?
Evidemment, tant que l’agrégat cellulaire possède des blasto-
mères à des phases précédant la phase p, la régénération de
celui-ci sera toujours possible, pourvu, bien entendu, que les
substances deutoplasmatiques nourrissantes et contenues dans
les blastomères soient en quantité suflisante.

Supposons que les phases de l’évolution de l'oeuf soient 14,
ainsi que nous l’avons fait dans les exemples précédents. On
pourra facilement remarquer que ce nombre n’est pas grand et
que, dans la réalité des faits, les phases évolutives que l’oeuf
doit franchir pour arriver à la phase limite sont peut être
souvent plus nombreuses. En les supposant tout simplement
14, la phase limite p sera atteinte après la 7° division.

L'div. 208 24 5 A6 T

1"

Mais pendant que cette évolution s’accomplit, il s’est pro-
duit, par les divisions répétées, 6 blastomères à des phases

Can i Ar . >; Leo PRE RATS
en Ur l'on ° A Lg ELA RARE

À “AS Eee ea DRÉN TUE
entes de l’évolution. Or, chacun de ces blastomères »,

ce h, R, m poursuivra son évolution vers la phase limite p, qu’il

2 atteindra après un certain nombre de divisions dépendant de

La D TS A UE RQ à: MORT
= En <C
Es m PTE RS Er ML p—3p
DR. EE RS NE M AE 2 0
ms,
_ c'est-à-dire que les blastomères p dérivés de >» seront 8.
‘1 PS

&

De même z se divisera en /,»» et !, à son tour, en #, n; et
comme nous venons de voir que »* peut donner origine a 3p «
{ N . ….

et n a 2p, le nombre des blastomères p dérivant de X sera

Se & - à ; 7
__ égal à la somme des blastomères dérivant de Z et #. re
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b CENT DER SPÉEPSA 89 D | = 1 p
AE RE AT Pro APE PEER a de EE,

Total 377 p

Or, si nous faisons la somme de tous les blastomères » pou-
vant dériver de la segmentation de ces différents blastomèrés, “4
nous avons : D

b — 371 p
d—141p
VSD
h =\21p
= 1,5 ;1
TDINE)
Rip
Total 610p

c'est-à-dire que l'oeuf, par sa segmentation, suivant le déve-.
loppement monodique, peut donner lieu à 610 p, et, par consé-
quent, on pourrait enlever 609 fois le blastomère p, que celui-ci
se régénérerait toujours. |

Or, si nous comparons entre eux les nombres des blastomères
p que l'oeuf et chacun des blastomères sont GNEUES de pro-
duire, nous obtiendrons ;

ORNE MA EUE PIE RCA CR ONE TE LES IR ANIC ADEME
es NE AA ESS
1,22 945 2:F87 49,021 184055 8074144 2559771010

où l’on voit qu'ils forment une série (1) dans laquelle chaque
terme est égal à la somme des deux termes précedents, et que
le dernier terme est égal à la somme des termes précédents
alternativement considerés, augmentée d’une unité.

Il faut remarquer que ce nombre considérable de 610, que
nous avons obtenu dans ce cas en supposant seulement 14
phases de l’évolution de l'oeuf, s'accroît rapidement si l’on.
suppose que les phases soient plus nombreuses. Par exemple

(1) Cette succession de termes est connue par les Dre sous
la dénomination de série de Fibonacci.

si, au lieu de 14, nous supposions 17 phases de l’évolution de
l'oeuf, nous obtiendrions 2584 blastomères de la phase limite.

_. Nous avons vu que le blastomère de la phase limite de l’évo-

lution de l'oeuf devient le point de départ de la 2° lignée cel-
lulaire, caractéristique de la 2° phase de l’ontogénèse. Or, si

l’on suppose, pour plus de simplicité, que la phase limite de

cette 2° lignée cellulaire soit y et, par suite, séparée de la
phase p par 14 phases intermédiaires, on comprendra facile-
ment, en y appliquant le même raisonnement que nous venons
de faire pour l'oeuf, que chaque blastomère p pourra, par sa
nouvelle évolution, produire 610 y. Et si tous les blastomères
p pouvant dériver de l'oeuf suivaient la méme évolution, on
obtiendrait naturellement 610 x610 y’ c'est-à-dire 372.100 y; et
par conséquent, si l’on pouvait enlever de l’agrégat cellulaire
toutes les cellules y à mesure qu’elles apparaissent, on obtien-
drait 372.100 fois la régénération de cette cellule.

Mais comme chaque cellule ?’ peut devenir le point de dé-
part d’une autre lignée cellulaire g'..... g”, par exemple:
comme, d'autre part, chaque cellule y’ peut, pour les raisons
énoncées, donner origine à 610 p”,le nombre total de ces cel-
lules pourra devenir 610 x 372.100 — 226.981.000.

Nous voyons donc qu’en faisant des suppositions assurément
plus simples que les phénomènes réels, on arrive à des résul-
tats vraiment extraordinaires par rapport au nombre des
cellules capables de se régénérer.

Il est vrai que, dans le développement des organismes, les
blastomères y ne suivent pas tous l’évolution de la deuxième

lignée cellulaire; car une partie de ces blastomères suivront

une autre évolution, caractéristique des lignées cellulaires
bilatérales, dans le cas de la symétrie bilatérale, ou des autres
lignées radiaires, dans le cas de la symétrie rayonnée ; mais,

même en supposant que le nombre en soit plus petit, il est
* néanmoins évident qu'après une certain nombre de lignées

cellulaires, les cellules dérivées de p seront en nombre vrai-
ment extraordinaire.

Or, si nous considérons que les. organes de la plupart des d

organismes qui ont achevé leur développement ontogénétique,

sont formés des cellules issues originairement de l'oeuf, mais

en passant par une série plus ou moins longue de lignées

L

cellulaires s'étant succédées l’une à l’autre, nous pouvons

nous convaincre que le nombre des cellules de ces organes

peut être énorme.
Si donc ces cellules arrivaient toutes, absolument toutes, à la
phase limite caractéristique de leur dernière évolution, c’est-

à-dire à la différenciation histologique caractérisant l'organe

que nous considérons, il serait évident qu’à part les dimen-

sions que l'organe acquerrait, la régénération de ces cellules …

et, par suite, de l’organe, après l'exportation, ne serait plus
possible. Nous venons de voir en effet que la régénération

n'est possible qu’en tant qu’il existe des cellules dans quel-

ques-unes des phases précédant la phase limite et, par suite,
capables d'arriver à leur tour à cette phase. Mais si toutes

les cellules sont arrivées à la phase limite, évidemment il n’y vi

en a plus d’autres à des phases précédentes, et la régénération
devient nécessairement impossible.

Mais cette transformation totale des cellules d’un organe
quelconque est-elle un phénomène réel? Je ne le crois pas,
‘et je vais essayer de le démontrer.

Considérons donc un organe quelconque 0, de supposons que
la différenciation histologique, que j'indiquerai par ÿo, soit
caractéristique de cet organe.

Pour les raisons que nous venons d’énoncer, les cellules

provenant des nombreuses lignées précédentes et capables
d'arriver à la phase y en passant par des phases que nous
supposerons bo, Co, do --... , Seront au nombre de plusieurs mil-
liards et, parfois même, de plusieurs milliards de milliards.

De toutes ces cellules, plusieurs millions ou plusieurs mil

liards arriveront successivement à la phase y, et représen-
teront autant d’élements histologiques caractéristiques de
l'organe que nous considérons. Mais pendant que le nombre

+

CPR PR EN SE PS AR à Le A EN AT DS ES CO Et NIRe ES
; . à . È f , À « n) UPS HT au PU A UE VAE

— 347 — da,

de ces éléments va s’accroissant, d’autres millions ou mil-
liards de cellules se trouvent encore dans des phases de leur
évolution antérieures à %.

A ce moment, l'organe sera donc constitué de plusieurs mil-
liards de ces cellules à la phase », et de plusieurs milliards
de cellules à d’autres phases no, Mo, lo :.... Si donc l’évolution
des cellules s’arrêtait à cet instant, on comprend facilement
que la constitution de tout organe ne serait pas parfaitement
homogène, c'est-à-dire que ses cellules ne possèderaient pas
toutes une différenciation histologique absolument identique.

Or, je crois que, dans la nature, les choses se passent réel-
lement ce cette manière.

J'ai dit ailleurs que nous devons considérer tout organisme
comme un système symbiotique très complexe, où les cellules
en représentent les unités constituantes, et que l'entretien de
la vie de l'organisme entier dépend de l'entretien de la vie
de toutes les cellules. Or, la vie de celles-ci n’est possible
qu’en tant qu’elles s’entr’aident réciproquement, c’est-à-dire
en tant que les substances sécrétées par les unes peuvent
servir de nourriture aux autres.

Il s'ensuit que la quantité de ces substances doit être néces-
sairement limitée dans le milieu interne de l’organisme, et
que cette limitation est déterminée par un rapport quelque
peu fixe entre les cellules mêmes de différente nature.

Supposons en effet que les diverses espèces cellulaires con-
stituant l'organisme soient indiquées par 4, B, C, D, E, F, G,
et que les substances sécrétées par À constituent la nourriture
des cellules F.

Il est alors évident que le nombre des cellules Æ possibles
dans l’organisme sera subordonné au nombre des cellules À;
et si les substances sécrétées par F servent de nourriture
aux cellules C, le. nombre de celles-ci dépendra nécessai-
rement du nombre des cellules Æ directement, et indirec-
tement du nombre des cellules À.

Par un raisonnement analogue, si l’on étend aux autres

cellules des relations symbiotiques semblables, on comprend
facilement qu’il doit s'établir entre toutes les diverses cellules
de l'organisme un rapport numérique constituant un équilibre
symbiotique, non seulement au point de vue de la nature des
unités symbiotiques, mais aussi au point de vue du nombre
de ces unités. Dane:

Or, nous savons que le volume total de l'organisme dé-
pend de la somme des volumes des cellules et des substances
intercellulaires qui les composent. Il est vrai que les volumes
des cellules peuvent varier d’une espèce à l’autre, et dans les
divers individus d’une même espèce, ainsi que le volume des
substances intercellulaires ;: mais nous ne pouvons nier que le
facteur principal du volume total de l'organisme soit, avant
tout et surtout, le nombre de ses cellules. Nous pouvons donc
comprendre comment et pourquoi les dimensions des orga-
nismes sont, dans certaines limites bien entendu, fixes pour
chaque espèce. La limitation du volume total pour chaque
espèce d'êtres ne serait donc qu'une conséquence directe,
inévitable de sa constitution. ä

D'autre part, comme toute la vie de l’organisme n’est qu'une
série continuelle de systèmes symbiotiques différents, se suc-
cédant du commencement de l’ontogénèse jusqu’à la mort, où,
par conséquent, ce rapport numérique des éléments doit tou-
jours se maintenir, nous pouvons comprendre aussi comment
le nombre des cellules des systèmes symbiotiques des pre-
mières phases de l’ontogénèse peut influer sur le nombre
des cellules des systèmes symbiotiques des autres phases de
la vie, quand même celles-ci sont très éloignées des pre-
mières phases du développement. Fa

Si donc on accepte le principe de ce rapport numérique tel
que je viens de le démontrer, il est naturel que les cellules,
bien que possédant en elles-mêmes la potentialité d'arriver à
une certaine phase d'évolution, ne pourront néanmoins y ar-
river toutes: car nous savons qu’elles ne peuvent atteindre
leur but que par des divisions répétées et que ces divisions

sj

. ment une période préalable d’ assimilation. Or, si les sub-

_ stances nécessaires pour l'assimilation manquent, celle-ci ne
peut se faire et l’évolution ultérieure en est nécessairement

_ empêchée.

Il dérive, comme conséquence naturelle de ce que je
viens de dire, que tout organisme et, par suite, tout organe
résulte composé de plusieurs espèces de cellules, dont quelques-

unes à une phase d'évolution la plus avancée, et les autres

à des phases moins avancées de la même évolution; et, pour

revenir à l'exemple cité, que l'organe O résultera composé
de cellules à la phase m, et d'autres cellules à des phases

M le: ho:

Les organes ne seraient donc pas homogènes dans leur consti-
tution, mais hétérogènes, et cette hétérogénéité, nous pouvons
la constater dans plusieurs cas par l’observation des faits réels.

On sait que les cellules du tube intestinal ne sont pas toutes
parfaitement identiques, même dans une petite portion de ce

tube. Nous pouvons en dire autant des cellules rénales et de

plusieurs autres organes, quoique cette diversité ne puisse
parfois ressortir avec la plus grande évidence, faute de moyens
suflisants d'investigation.

Il faut remarquer cependant que, bien que certaines cellules
n'arrivent pas à la phase limite de leur potentialité évolutive,
cela n’exclut pas qu’elles puissent jouer un certain rôle dans
la physiologie de l'organe.

Nous devons nous rappeler toujours qu'une constitution bio-
plasmatique, quelle qu'elle soit, représente en tout cas une
différenciation histologique déterminée. Par conséquent, ces
cellules, ayant une constitution bioplasmatique propre, pos-
sèdent, elles aussi, une différenciation histologique caractéri-

__stique, ce qui fait qu'elles peuvent jouer un rôle dans le fonc-

tionnement général du corps.

Tout cela étant posé, la régénération des organes devient
‘un phénomène de la plus grande simplicité et tout-à-fait na-
turel: car il est évident que, si l’on exporte à l’organe O, par

exemple, les cellules 2, d'autres calliles Pare dérivant de |
la division des cellules aux phases antérieures: ROME AE «
pourront les remplacer. PRE

Il en est de même si nous supposons qu'on exporte les cellules |

ho, Mo: Car d’autres cellules de la même nature, dérivant des

phases antérieures Lo, Ro, &, les remplaceront aussitôt. Cette

substitution sera naturellement possible, tant qu’il y aura ne |

dans l'organisme des cellules à des phases antérieures de l'évo-
lution caractéristique des cellules exportées. É:

Mais si l'exportation de l’organe a lieu de telle sorte que non
seulement une catégorie de cellules, mais toutes les cellules va
pouvant suivre l'évolution qui a produit l'organe, soient en-
levées de l'organisme, la Dee ne pourra plus abso-
lument se faire.

Supposons, par exemple, que dans l'organe © il y ait des
cellules à toutes les phases de l’évolution bo, © ...72, et que
dans l'organisme il n'existe plus de cellules dont celles-ci
sont dérivées. Tant que l’on exporte une partie seulement
de l'organe, celle-ci pourra se régénérer aux dépens des autres

cellules qui restent; mais, dès qu’on fera l'exportation de tout :

l'organe, la régénération ne pourra plus avoir lieu. :

Mais, m'objectera-t-on, pourquoi les cellules qui ne sont
pas encore arrivées à la phase limite de leur évolution n’y
arrivent-elles que lorsque une partie de l'organe a été exporté?
Pourquoi, par exemple, en supposant l'organe O constitué de
cellules 2, ño, Mo, etc. les cellules 22,, ñ, n’arrivent-elles à leur
tour à la phase , qu'après l'exportation de toutes ou d’une
partie au moins des cellules 2, ? Quel est, me dira-t-on, le sti-

mulus qui provoque, après l’exportation, la progression des #

cellules dans leur évolution spéciale?

C’est ce qu’on peut comprendre très facilement; car cette
manifestation du merveilleux automatisme qui nous frappe
dans les phénomènes biologiques n’est, en dernière analyse,
qu'une simple conséquence naturelle du mode de son dévelop-
pement et du principe même de sa constitution.

: ES
Boune quelconque dépend de la quantité des substances
_ nourrissantes contenues dans le milieu interne où les cellules
a. doivent puiser leur nourriture. Or, cette quantité est propor-
_ tionnelle au nombre des cellules qu'elle doit nourrir, et si elle
s'accroît, le nombre des cellules qui s’en nourrissent pourra
à _ augmenter aussi; tandis que, si elle diminue, la vie de celles-ci
. ne pourra plus s’entretenir normalement et, naturellement,
5 elles périront, en partie du moins, faute d'alimentation. Par
__ conséquent, la fonction de l'organe, qui résulte de la vie de

fortes.
We _ Cette manière d'interpréter l'organisme nous permet aussi
4 d'expliquer ces rapports très intéressants et encore peu connus
4 entre Jes divers organes, que nous appelons les phénomènes
de corrélation. |
1 En effet, comme les substances nourrissantes des cellules
proviennent de la sécrétion d’autres cellules de l'organisme
même, si lon suppose que, pour une cause quelconque, nor-
male ou anormale, la quantité des substances sécrétées par
+ certaines cellules augmente, le nombre des cellules qui se
nourrissent aux dépens de ces substances doit augmenter
aussi. D'où il résulte que l'accroissement de certains organes
_ est une conséquence directe de l'accroissement d’autres or-
ganes.
Certes, si l’on pouvait connaître, parmi les nombreuses sub-
stances chimiques composant le milieu interne de l’organisme,
quelles sont celles qui servent à la nutrition des cellules d’un
_ organe déterminé, et de quelles autres cellules dérivent ces

substances comme produits de leur sécrétion, étant donné l’ac-
É __eroissement d’un organe, nous pourrions en connaître la cause,
Pi. et la retrouver dans l'accroissement de l'organe dont dérivent
* ses substances nourrissantes. Mais, malheureusement, cela
n’est pas toujours possible dans l’état actuel de la science.
% C’est peut-être dans cette sorte de rapports aussi qu'il faut
|

LS:
‘

j
|
:
1
4

D.

UN eu RUE ON RU OS DÉS HAT ee

4 LEGS A

— 852 —.
rechercher l'origine de ces proliférations cellulaires patholo-
giques dont la cause est jusqu'ici inconnue.

Comme conséquence réciproque de ce que nous venons
d'énoncer, il s'ensuit que si, par un procédé quelconque, par
exemple, par l'exportation d’une portion d'organe, nous di-
minuons le nombre des cellules de celui-ci, les substances
nourrissantes du milieu interne, dont la quantité n’a pas été
diminuée, seront proportionnellement plus abondantes, ce qui
rompra l'équilibre symbiotique. Si donc, dans l'organisme, il
existe encore des cellules capables de suivre leur évolution
caractéristique, ainsi que je viens de le démontrer, celles-ci se
diviseront ultérieurement, et leur prolifération, tandis qu’elle
régénèrera d’autres cellules à une phase d'évolution égale à
celle qu’avaient les cellules exportées, en augmentera aussi
le nombre. De cette manière, on arrivera peu à peu à la re-
constitution de l'équilibre normal. Celui-ci atteint, la prolifé-
ration cessera, et l'organisme se retrouvera dans ses conditions
normales primitives.

La régénération se fait donc automatiquement; mais cet
automatisme est un phénomène naturel, qui ne dépend nul-
lement de facultés spéciales plus ou moins téléologiques ou
providentielles de l'organisme, mais du mode même de son
développement et des principes de sa constitution.

D'ailleurs, la régénération accidentelle ou pathologique n’est,
en dernière analyse, qu’un phénomène analogue à la régéné-
ration régulière ou physiologique.

La chute de certains éléments histologiques et le rempla-
cement de ceux-ci par d'autres éléments, c’est là un phénomène
qui s’accomplit normalement dans beaucoup d'organismes. Je
ne citerai que les faits bien connus de la régénération régu-
lière et physiologique des cellules de l’épiderme, des poils, des
plumes, etc.; ainsi que de la muqueuse utérine chez les Mam-
mifères à caduque, des cellules de l'intestin de certains in-
sectes, des cellules du sang chez la femme, des poils et des
cellules de la coiffe de la racine dans les végétaux etc.

Le

= Dans tous ces cas, le phénomène se rend manifeste à nos

moyens d'observation, ou bien parce qu'il s’accomplit périodi-
quement, ou bien parce que les éléments qui se renouvellent
sont abondants, ou bien encore parce que la chute et le re-
nouvellement ont lieu dans des parties du corps où l’obser-
vation est plus facile et commode. Mais je crois et je suis
convaincu que des phénomènes analogues s’accomplissent dans
tous les organes et dans tous les organismes, bien que, dans
la plupart des cas, ils échappent à nos recherches, ou que
là constatation en soit plus diflicile.

* Si l’on suppose, par exemple, que, dans un organe quelconque,
les cellules tombent et se régénèrent en nombre très petit, le

phénomène peut bien passer absolument inaperçu; et pourtant,

il est évident que si la chute et la régénération sont continues,
elles peuvent aboutir, dans ce cas, à un renouvellement de
toutes les cellules de l’organe, aussi bien que dans les cas
précédents.

Le renouvellement des feuilles est un phénomène qui ne se
vérifie pas moins dans les arbres à feuilles dites persistantes
que dans les autres à feuilles caduques, bien que, dans ces
derniers, il nous paraisse beaucoup plus évident. Cela est dû
naturellement à ce fait, que dans les arbres à feuilles caduques,
celles-ci tombent et se régénèrent presque simultanément,
tandis que dans les autres, la chute et le renouvellement n’ont
lieu que graduellement et peu à peu. |

Cet exemple à uniquement pour but de démontrer que nos
connaissances sur les régénérations physiologiques des cellules
des organes sont tout-à-fait subordonnées au mode même dont
ce phénomène s’accomplit et que, par suite, celui-ci peut bien
avoir lieu sans qu’il soit possible, ou du moins facile, de s’en
apercevoir.

Or, je crois que la durée de la vie des cellules n’est pas
égale à la durée de la vie de l'organisme même qu’elles con-
stituent. Elle est, au contraire, bien plus courte et ses limites
sont dépendantes de la nature des cellules. Mais quelles que

23

12!

SONT NE ADR ..Us IN

soient ces limites, il s'ensuit nécessairement que toutes les
cellules doivent mourir, ce qui fait que d’autres doivent les
remplacer à mesure qu’elles périssent. À ce point de vue, l’or-
ganisme est une succession continuelle de générations cel-
lulaires se remplaçant sans cesse dans leurs fonctions.

Peut-être sont-ce précisément ces cellules que les phagocytes
digèrent à mesure qu’elles meurent. S'il en est ainsi, et j'en
suis convaincu, dans la prétendue lutte des éléments histo-
logiques, les phagocytes ne tueraient que des cellules mortes,
et leur importante action phagocytaire serait tout-à-fait su-
bordonnée à la mort préalable des cellules qu’ils doivent dé-
truire.

Quoi qu’il en soit, entre la régénération physiologique et la
régénération accidentelle il n’y aurait donc pas, d’après mon
interprétation, une différence fondamentale; car toutes les deux
se feraient de la même manière. Cependant, la régénération
accidentelle se rend plus manifeste, parce que les cellules
exportées tout d’un coup étant plus nombreuses et formant,
par suite, une masse remarquable, leur remplacement frappe
plus vivement notre attention.

Quant à l’origine des éléments nouveaux destinés à rem-
placer les autres qui ont disparu, nous pouvons la détérminer
assez exactement d’après notre interprétation, pourvu, bien
entendu, que nous connaissions l’origine ontogénétique des
éléments en question.

Nous savons que, dans un organisme pluricellulaire, tous les
éléments histologiques dérivent nécessairement d’une seule
cellule, l'oeuf, par une série plus ou moins longue mais inin-
terrompue de lignées cellulaires. Si, par suite, nous considérons
un organe quelconque, par exemple, l'organe O, que nous sup-
posons formé de cellules po, ño, 0, etc... constituant par leur
ensemble toute une lignée cellulaire bo, Co... po, cette lignée
sera dérivée inévitablement d’une lignée précedente, que nous
pouvons indiquer par les phases Du, Cn ...Dn, et celle-ci, à son
tour, d'une autre lignée précédente Um, Cm :::Pm, de manière

_ mitive D, c...p, issue de la segmentation de l'oeuf.

Or, de même que, dans la constitution de l'organe, il peut

pas encore arrivées à la phase limite p, de leur évolution, mais
qui se trouvent encore à des phases intermédiaires, de même

_il est possible et même probable que les cellules des lignées

précédentes ne soient pas passées toutes dans la série Do, Co .

Po, Mais qu’il existe encore des cellules à des phases de la

lignée précédente b,, €,...p,. Et si nous étendons le même
raisonnement aux autres lignées, nous pouvons prévoir qu’il
n’est pas impossible de trouver, dans l'organisme, des cellules
à des phases différentes des lignées b,,, C,...p,, ete.

_ S'il en est ainsi, lorsqu'on enlève une partie des cellules
de l’organe O, par exemple les cellules aux phases Do, No, Mo, Lo,
on verra nécessairement que les cellules restantes Ro, o, Mo, etc.
prolifèreront et donneront lieu à d’autres cellule qui arri-
veront successivement aux phases des cellules exportées. Nous
constaterons donc que la régénération de la partie exportée
de l'organe aura lieu aux dépens des autres cellules de l’or-
gane même.

Mais si l’on fait l’extirpation de tout l'organe, on enlèvera
de l'organisme toutes les cellules de la lignée , Co ... Po, Ce
qui ne pourra empêcher que la régénération de l'organe puisse
se faire également. Car, si l'on suppose, ainsi que nous l’avons
fait, qu’il existe encore, dans l'organisme, des cellules de Ia
lignée b,, C,...p,, celles-ci, par des proliférations successives,
arriveront peu à peu à remplacer les cellules exportées. Dans
ce cas, nous constaterons que la régénération n’a plus lieu
aux dépens des cellules de l'organe même, puisque celles-
ci n'existent plus dans l'organisme, mais qu’elle ne se fait
_ pas moins aux dépens de cellules qui n’appartiennent pas à
l'organe qu’elles ont néanmoins le pouvoir de régénérer.

Or, si les cellules de la lignée b,, €, ...p,, constituent par
leur ensemble un autre organe quelconque N de l'individu

que, par une série de lignées, on arrive jusqu'à la lignée pri-

+ ;
PAIE TE
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bable, nous verrons At la AT “ l'organe ose
aux dépens de l'organe AN. ERA

Il existe donc, dans tous les organismes eee
cellules en nombre plus où moins grand pouvant donner lieu
à la régénération des parties exportées. Ce sont ces cellules RE
qu'on appelle généralement les cellules embryonnaires indit- 1e : ;
férentes. Lee

C’est néanmoins sur la prétendue indifférence de ces cellules
qu’il faut s'entendre exactement. Car si l’on considère ces cel
lules au point de vue de leur différenciation histologique, cette
indifférence n'existe pas. Nous avons vu en effet que, quelle …
que soit la constitution bioplasmatique des cellules, celle-ci
est néanmoins toujours bien déterminée; et comme toute dif-
férenciation histologique n’est, en dernière analyse, que l’ex- à
pression de cette constitution, il s'ensuit qu’une indifférence
histologique ne peut exister dans aucune des cellules de l’or-
ganisme. L'oeuf même, qui, à ce point de vue, pourrait être
envisagé comme le prototype des cellules indifférentes, ne l’est
pas absolument. Il possède, lui aussi, une différenciation propre
caractéristique.

Si, au contraire, nous considérons cette indifférence à un
autre point de vue, c’est-à-dire en tant que ces cellules peuvent
donner origine à des éléments histologiquement différents
entre eux, cela est vraiment exact. Nous avons vu que l'oeuf,
quoique possédant une différenciation histologique bien déter-
minée, peut néanmoins produire, en suivant son évolution
caractéristique, des cellules histologiquement différentes, de
sorte que la blastula peut être considérée comme un organisme
à cellules hétérogènes. Et pourtant, chacune de ces cellules
peut, à son tour, produire d’autres cellules, RE aussi, dif-
férentes.

Ainsi, pour revenir à notre exemple, si l’on exporte de l’or-
gane O les cellules aux phases 7, No, Mo, lo, et si l’on consi-
dère une cellule à la phase k,, que nous supposerons restée

2 + Kjémontrer que, d'après l'interprétation que je viens de
de donner de la régénération, ils doivent exister nécessairement,
comme conséquence naturelle. La plupart des expériences
_ plaident en effet en faveur de ces rapports; mais les résul-
Miats contraires ne manquent pas complètement. Toutefois ces

de lerniers ne peuvent être acceptés sans discussion. Il faut bien
remarquer, dans cette sorte d'expériences, qu’il peut se pré-
senter deux espèces de régénération: une vraie, et une fausse.
_ La régénération vraie, que nous avons considérée jusqu'ici,

est le remplacement des éléments histologiques exportés par
_ d’autres éléments histologiquement égaux. La régénération
_ fausse est le remplacement des éléments par d’autres éléments RE
_ qui ne sont pas parfaitement identiques aux premiers, quoi-
R5a qu’ils puissent donner lieu par leur ensemble à une formation

_ morphologiquement semblable.

# D'après noire interprétation, la SL Cu est donc 1 une

8 que si le développement était polyodique, la régénération ne
ss pourrait se faire absolument; car un élément histologique, une
fois eulevé, ne pourrait être remplacé par un autre identique.
Ce remplacement n’est un phénomène possible que dans le
_ développement monodique exclusivement. Il s'ensuit que si
ce mode de développement est la base de l’ontogénèse de tous
les êtres pluricellulaires, la régénération doit nécessairement
se vérifier dans tous ces organismes.

Mais, s’il en est ainsi, pourquoi, me dira-t-on, la faculté de
régénération n'est-elle pas égale dans tous les êtres et pour
tous les organes ? :

cessaires pour la SAS Es et nous y trouverons une
ponse satisfaisante à cette objection.
Nous avons vu, au commencement de ce chapitre, que la

régénération exige trois conditions: l°) la présence des cel- je |
lules capables de suivre une évolution les amenant . :

différenciation histologique égale À celle des éléments enlevés,

c’est-à-dire la présence des cellules qui, par leur constitution

bioplasmatique, représentent une des phases par lesquelles sont
passés les éléments mêmes qu’elles doivent remplacer; 2*)un

milieu interne égal à celui dans lequel se trouvaient les élé-
ments histologiques exportés lors de leur évolution vers une

différenciation déterminée ; 3°) les conditions mécaniques égales
à celles qui existaient lors de la formation morphologique que
l’on considère. On comprend facilement que si quelques-unes
de ces conditions manquent, la régénération ne pourra plus .

avoir lieu ou bien fu’elle sera incomplète.
Revenons, pour plus de simplicité, à l'exemple de l'oeuf.
Nous avons vu que la segmentation de celui-ci suivant le

développement monodique peut conduire à la production de

610 blastomères à la phase limite p. Mais, à cause du milieu

interne de l’agrégat de segmentation, tous ces blastomères

deviennent le point de départ d’autres lignées cellulaires,
c’est-à-dire des lignées médianes et des lignées bilatérales.
La segmentation achevée, il n’y aura donc, dans l’agrégat cel-
lulaire, que des cellules appartenant à l’une ou à l’autre de
ces lignées, tous les blastomères p ayant disparu pour donner
origine chacun à une des lignées susdites. Supposons done
qu’on enlève à cet agrégat cellulaire toutes les cellules des
lignées médianes. La régénération de ces cellules pourra-t-elle
encore avoir lieu? Evidemment non; car, comme celles-ci sont
dérivées des blastomères p, il faut que dans l’agrégat existent

encore des blastomères à cette phase, pour que la régénération.

puisse se faire. Mais, comme ces blastomères ont tous disparu,
la régénération deviendra impossible.

At:

HN
? . te

Fu

_ Ce que
de l’ontogénèse peut arriver aussi dans les autres phases ul-

_ térieures; mais on comprendra que cette impossibilité de ré-

génération sera, dans la plupart des cas, plus difficilement

réalisable.

Nous avons vu, en effet, qu'à mesure que le développement
progresse, les cellules qui sont le point de départ des nouvelles

_ lignées cellulaires deviennent plus nombreuses, de sorte que

,

leur exportation complète de l'organisme est très difficile et,
parfois, presque impossible.

Supposons, par exemple, que les cellules formant l’organe
0, dérivent d’une cellule p, d’une lignée cellulaire précédente,
et que celle-ci, à son tour, dérive d’une série plus ou moins
longue d’autres lignées cellulaires. Les cellules p, seront donc
énormément nombreuses; et si toutes ces cellules ne donnaïent
origine qu’à des lignées cellulaires bo, Co, do ...po formant
l'organe O, on comprendrait que, bien que l’on exportât cet
organe, il y aurait toujours dans l'organisme quelques cellules
à la phase p, ou à d’autres phases précédentes pouvant en
produire la régénération.

Mais si l’on suppose que les cellules p, ne soient pas toutes

le point de départ de la seule lignée %, & . .. po de l'organe O,
et qu’au contraire elles puissent donner lieu, à cause du milieu
interne, à la formation d’autres lignées formant d’autres or-
ganes, on comprend facilement que le nombre des cellules p,
pouvant servir à la formation de l’organe O sera plus petit:
car une partie de ces cellules servira à la production d'autres
organes. Dans ce cas, la régénération de l'organe O sera moins
probable, ou bien pourra se faire un nombre de fois moindre,
ou bien encore, l'organe 0, quoique régénéré, n'arrivera qu’à

_des dimensions plus petites que les normales.

Ces résultats nous démontrent, en conclusion, que le pouvoir
de régénération est, à parité d’autres conditions, d'autant
moindre que la différenciation de l'organisme est plus grande:
car une plus grande différenciation ne peut se faire qu'aux

nous venons de supposer dans les premiers moments

à la RAR

Considérons maintenant l'importance du milieu interne.

Nous avons vu que l’évolution caractéristique de l'oeuf, c'est-
à-dire la constitution bioplasmatique des cellules dérivant
de sa segmentation, dépend non seulement de la constitution
du bioplasma de l'oeuf, mais aussi de celle de son deutoplasma, :$
c’est-à-dire de son milieu interne. D'où l’on comprend que y
le changement de celui-ci doit entraîner un changement dans 4
son évolution. site

Ce qu’on dit pour l’oeuf, on peut le répéter pour l'évolution
de toutes les cellules. |

Si donc, pour nous en tenir toujours à l’exemple cité de l'or=
gane O, les cellules qui le forment ont une constitution bio=_
plasmatique et, par suite, une différenciation histologique à
déterminée, c'est que non seulement elles dérivent originai-
rement d’une cellule d’une constitution bioplasmatique, elle
aussi, déterminée, mais que le milieu interne, servant à l’as-
similation de ces cellules, est, lui aussi, d’une composition |
chimique fixée. R "

Or, tant que ce milieu interne n’a pas changé, la régéné-
ration de l’organe pourra se faire, pourvu, bien entendu, qu'il -
existe des cellules capables de cette régénération, d’après ce Fe
que nous venons de démontrer. Mais si, lors de l’exportation
de l’organe, le milieu interne n’est plus parfaitement égal à
celui dans lequel la formation de cet organe avait eu lieu, F
rien de plus naturel que la régénération ou bien ne puisse É
plus se faire, ou bien qu’elle aboutisse à la production d’un
organe qui ne soit pas parfaitement identique à l’autre.

Dans toutes ces considérations, nous n'avons jamais tenu
compte de la forme de l'organe. Il nous reste donc à examiner
la régénération au point de vue morphologique.

Quelle est la cause de la forme déterminée d'un organe?
Evidemment, la forme, la structure, et la disposition des élé- 4

baton histologique des eléments. Mais la disposition est
5, en relation étroite avec les conditions mécaniques dans les-

tnoes se trouve l'organe lors de sa formation. C’est un phé-
| nomène que l’on peut constater très souvent dans l’étude de

_ l’ontogénèse des animaux, que les lois qui règlent la formation

d'un organe au point de vue morphologique, peuvent se ra-

_ mener à des lois mécaniques, dépendant de la pression et de
_ l'adhésion des éléments de ces organes ou des autres organes

environnants. On comprend donc que, si ces conditions méca-
niques spéciales n’existaient pas, l'organe en question ne
prendrait pas sa forme caractéristique, bien que les éléments
qui les constituent eussent acquis, par leur évolution, la forme
et la structure voulues.

Or, si la régénération d’un organe quelconque a lieu dans
des conditions mécaniques égales à celles qui existaient lors
de sa formation, rien de plus naturel que l’organe régénéré
soit égal, au point de vue morphologique aussi, à l’organe
exporté. Mais si les conditions mécaniques ne sont pas par-
faitement les mêmes, on concoit facilement que la régénération

ne puisse aboutir à la formation d’un organe morphologi-

quement identique.

C’est, je crois, dans l'absence de ces conditions, qu’on doit
chercher l'impossibilité de la régénération morphologique de
certaines parties dans quelques animaux. Dans ces cas, nous
pourrons en effet constater que ce n’est pas la régénération

histologique qui manque; car les tissus restants ont le pouvoir

de donner origine à d’autres cellules d’une différenciation hi-
stologique égale à celle des éléments exportés. Mais ces éléments

__ne se disposent plus de la même manière qu'auparavant, alors

qu'avait eu lieu la formation primitive de l'organe que nous
considérons.

Certes, la connaissance exacte de ces conditions mécaniques
est très difficile, et parfois même impossible. L'interprétation

pas que le principe et la cause du ppt ne no les ïe
mêmes que dans les autres cas, tels que je viens de l'exposer. |

De même que les autres phénomènes de l’ontogénèse, pe
de la régénération constituent autant de problèmes complexes
qu'il faut résoudre tour à tour, à mesure qu’ils se présentent,
suivant les organismes que l’on considère et après la con-

naissance exacte, autant que possible, des conditions dans les-

quelles ils s’accomplissent. A
D'ailleurs, ce n’est pas la solution de chacun de ces pro-"
blèmes que nous devons rechercher dans ce travail, mais la
cause et le principe fondamental qui régissent et provoquent
les phénomènes de régénération et nous permettent d’en donner
une explication: ce que j'espère avoir démontré dans ce cha-
pitre, en partant du développement monodique, base essentielle
du développement ontogénétique.. |

En resumé, nous pouvons conclure:

1° La régénération est un phénomène possible dans lous
les organismes.

2 Elle n'est pas une facullé plus ou moins finaliste ou
providentielle, possédée par les élres en prévision des exigences
de leur existence. Elle n’est qu'une conséquence directe, na-
turelle et inévitable du mode méme de leur développement el
de leur constilulion.

3 La régénération est une conséquence du développement
inonodique, que nous avons posé corne base des phénomènes
onlogénéliques. Elle n'est donc qu'un épisode de l’onlogénèse.

CHariTRe XVI.

L'’ontogénèse des végétaux.

OMMAIRE: Analogis de développemeat entre les animaux et les végétaux —

_ Parallèle entre l’oeuf des animaux et l’oenf des plantes — Importance de la
membrane dans la segmentation de l’oeuf et des cellules végétales — Possi-
_ bilité d’une explication de l'ontogénèse des plantes par le développement

# | monodique — Le développement cyclique dans le développement ultérieur
_ des plantes.

4 L'interprétation que je viens de donner de l’ontogénèse des
Le animaux peut aussi être appliquée à l’ontogénèse des végé-
_ taux. Cela d’ailleurs ce conçoit facilement, vu que les phéno-

#4 _mènes fondamentaux sont à peu près les mêmes dans ces deux.

| règnes de la Biologie.
# _L'oosphère fécondée, l'oeuf des plantes correspond substan-

N+
toplasma qui, comme nous le savons, n'existe pas dans les

végétaux, où cependant il est prés nl par des matériaux
nutritifs du sac embryonnaire, ou bien par des substances
È “spéciales: albuminoïdes, amidon, sucre, etc., dont se remplis-
à sent les cellules du suspenseur, ou bien encore par d’autres
_ substances inconnues que les rameaux filiformes du suspenseur
puisent parfois directement dans le placenta.
Quoi qu’il en soit, toujours est-il que l'oeuf accomplit sa
segmentation par des cytodiérèses successives et, par suite,
par des assimilations préalables dont les materiaux néces-
saires sont fournis par l'individu producteur de l'oeuf, tout
à comme dans la segmentation de l'oeuf des animaux.
É La formation du suspenseur ne complique nullement le phé-
nomène fondamental, vu que, dans mon interprétation, l’origine

pe
De

2 »

= tiellement à l'oeuf des animaux, sauf, bien entendu, le deu--

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formant ce qu'on appelle l'embryon, avec ou sans ee

Gone et l’absence d'une cavité de segmentation.
Or, cette différence est une conséquence du mode de seg-
mentation, c’est-à-dire, des directions des plans de division |
des cellules. | 4 |
Il faut surtout remarquer, dans l'étude de la. cytodiérèse des 20
végétaux, que les cellules de ces organismes possèdent presque "

membrane se forme se la période assimilatrice de la cel- :
lule et, ce qui est de la plus haute importance, donne à la
cellule, pendant sa formation, une forme bien déterminée, dé-.
pendant ou bien de la nature même de la cellule, ou bien de
celle-ci et des causes mécaniques externes pouvant agir sur
elle, ou bien encore de causes spéciales intimes physico-chi- 4
miques que nous ne pouvons connaître exactement. Quoi qu’il de
en soit, la formation de cette membrane et la forme consé-
quente spéciale de la cellule ont une action, sans aucun doute, ;
capitale dans la direction des plans de division, ainsi que
je l’ai fait ressortir dans la 1° partie de cet ouvrage {S IV,

p. 212).

Je ne puis évidemment m'’arrêter ici à considérer tous les …
cas possibles relatifs à ces diverses directions par rapport à . 0
la forme de la cellule. Je suis forcé de renvoyer le lecteur à %
l'examen des problèmes analytiques de la cytodiérèse. Mais je 4
suis convaincu, et j'espère que les résultats des observations
confirmeront mes convictions, que, dans chacun de ces cas

a
hs

istater 4 que la direction Fa Plan de division |

ai illeurs, nous l'avons vu, la forme de l agrégat de segmen-
on n'a qu'une importance tout-à-fait secondaire dans le ÉD
À eloppement ontogénétique, d’après notre interprétation. pe
Quant à l'absence de la cavité de segmentation, elle n'exclut RE, 18
e ainsi qu’il paraïîtrait de prime abord, la présence d’un |
si — liquide de segmentation, c'est-à-dire de substances spéciales
ne produites par la sécrétion des cellules de la première lignée. ;
_ Ces substances peuvent bien avoir été produites par ces cel- ; A
| Jules et être contenues dans le sac embryonnaire dans lequel
_ est plongé l'embryon même.

S'il en est ainsi, et c’est très probable, nous avons, dans 2;

_ l’agrégat de segmentation des végétaux, une cellule à la phase | $
à limite de l’évolution de l'oeuf, et des substances pouvant servir NS
: “ #r?,

_ à la nutrition de cette cellule et provoquer la formation d’une

SA DA

pe deuxième lignée cellulaire. Dès lors, nous y avons des condi- <e
_ tions parfaitement analogues à celles considérées dans l’onto- e>
|génèse des animaux, et les phénomènes pourront, par suite, a
se passer comme chez ces derniers. He

_ D'ailleurs, d’autres recherches minutieuses et rigoureuses, Fa
et surtout des recherches d’embryologie expérimentale (si n

_ toutefois celles-ci sont possibles dans les végétaux) sont encore Rs

_ nécessaires pour arriver à des conclusions vraiment scienti- 2
| fiques sur le développement de ces organismes. Ici encore, L
Er comme dans les animaux, je crois que, bien que le principe. 3
| fondamental de l’ontogénèse soit le même, le développement F4
GR des diverses espèces constitue autant de problèmes qui doivent x"
être résolus séparément, d’après les données des conditions 7
B spéciales agissant sur le développement et pouvant varier "4
_ dans chaque espèce. À
De La formation de la radicule, des cotylédons et du cône s
53 végétatif ne présente, d'autre part, aucune difficulté à une F
7 a
s

RE dos analogues au RE ie je ns
voit se produire les organes caractérisant les parties
rieure, postérieure et latérales.
Le développement ultérieur de l'embryon peut, au contrair ,
donner lieu à quelque discussion sur son interprétation.
Nous savons que la cellule ou les cellules apicales produisent
par des segmentations répétées, plusieurs autres cellules con-
stituant les tissus de la tige, et que certaines de ces cellules,
par d’autres segmentations, produisent les feuilles. |
Je ferai avant tout remarquer que le type de division des
cellules apicales peut se ramener, ainsi que je pourrais 16
démontrer, aux lois que j'ai énoncées dans la première partie 4 É
de cet ouvrage, avec les solutions des problèmes analytiques à
de la cytodiérèse, pourvu que l’on tienne toujours compte de …
la forme de ces cellules, déterminée par la membrane cellu-
losique qu'elles présentent. $s “4
Mais ce qu’il importe surtout d'expliquer dans ce cas, c'est
la disposition spéciale que les feuilles présentent sur la tige
et la répétition de leur production le long de la tige inême.
Nous pouvons recourir, dans ce cas, si nous le voulons, au
développement cyclique, tel que je l'ai exposé au chapitre XIV. 2
de cette partie. Nous pouvons supposer, par exemple, que à
cellule apicale du cône végétatif embryonnaire, après un 4
certain nombre de divisions suivant le développement mono-

x

dique, peut donner lieu à deux cellules, dont une soit égale, À
par sa constitution bioplasmatique, à la cellule apicale même
qui à été le point de départ de la prolifération. En indiquant ‘à
par a’ cette cellule apicale, et par #, c’, d',e ...p les autres 3
cellules, on arriverait, dans cette supposition, à obtenir, comme
produits de la division de la cellule 9’, deux cellules, dont une
y et l’autre 4’. De cette manière, celle-ci, se trouvant dans «
des conditions égales à celles dans lesquelles se trouvait la À
première cellule apicale 4’, serait naturellement capable de 24
suivre la même évolution, en donnant lieu à d’autres cellules et ee

Bien que, par ce mode de développement, on arrive à donner
une explication apparemment satisfaisante du phénomène en
_ question, je crois néanmoins que les phénomènes ne se passent

7 pas réellement de cette manière.

2 En effet, si le développement était vraiment cyclique, le
nombre des feuilles devrait être indéfini et les feuilles pro-
Sa duites par la tige, dans les diverses périodes de sa vie, de-

vraient être toutes identiques entre elles, ce que je ne erois
pas qu’on puisse aflirmer.
Cette identité parfaite des feuilles est loin d’être démontrée.
Je crois, au contraire, qu’un examen, même superficiel, d’une
_ plante quelconque est suflisant pour nous prouver que cette
identité n'existe pas. Quoique apparemment semblables dans
certains cas, les feuilles des plantes ne sont pas toutes iden-
tiques, mais diffèrent au contraire entre elles, soit par leur
forme, soit par leur constitution interne ou externe.
D'autre part, le nombre des feuilles, bien que très grand,
et parfois extraordinaire, n’est pas indéfini.
Si les limites de la production des feuilles ne peuvent pas
_ être connues dans les plantes qui ont une durée de vie très
2 longue, il n’est pas diflicile de la constater dans celles où la
__ durée de la vie est courte. Mais personne ne pourra af-
_ firmer que la durée de la vie de certaines plantes, quoique très
longue, soit indéfinie. IL est, au contraire, très probable et,
je dirai même très sûr, que cette durée est limitée, bien que
ces limites soient tellement éloignées qu’elles échappent à
notre observation directe. Or, s’il en est ainsi, le nombre des
feuilles, doit, lui aussi, être défini.

Ces considérations ne me permettent pas de croire que le
développement cyclique puisse être appliqué à l'interprétation
du développement des végétaux. Je ne crois pas que les cel-
lules apicales de la tige reviennent jamais à leur vrai point

stitution tune que te identique

Ÿ initiale. | *

cellules devant avoir des limites, la durée de à vie des
gétaux doit être nécessairement limitée, tout comme celle «
N+, animaux.
_ Je n’insiste pas davantage sur cette question, d'autant plus ‘
que j'ai l'intention d’y revenir plus tard dans une partie de te
cet ouvrage. Mais j'espère que mon interprétation de lonto-
Da Le animaux US engager des savants

LATE ne résultats satisfaisants.

que nous verrons dans la III° Partie de cet ouvrage : ue
FÉCONDATION ET L'HÉRÉDITÉ. À

FIN DE LA DEUXIÈME PARTIE.

‘hu

Giglio-Tos, E.

Les Problemes de la vie.