(ll LA | 1 00837801 ln - 0 paie EL ès plie sms em à RP CLÉ en he | ! vod # 2 s Problèmes del la Vie des phénomènes vitaux par le mets RC ERP "e Dr. ERMANNO GIGLIO- Tros A, Ce 7 ” PAR LCA ÉR FT CR DPCES ; EUR ts Be “ot dudit De Fan AS à Ne - . is nn LEE VO T à essour de Zoologie, d’ Anatomie et de Physiologie comparées ‘à lL Université de Cagliari Lie PARTIE k CAGLIARI L'AUTEUR — A L'UNIVERSITÉ 1903 erbone À de Ë El [21 H PRÉFACE on el loule ma passion scientifique. É 72 es, si je n'espérais pas que ce travail, pour lequel je ense tant de temps et d'énergie psychique, puisse atteindre À pu ; si je n'avais pas une conviclion ferme el profonde mon interprétation permel de donner une explication des K =: - ncipes absolument scientifiques, je n'aurais point entrepris Door qui ne pen oblenir d'aulre re très ep # Re y LÉ US EL LL LES Cr n'a pas élé faile intégralement el sans la moindre omission d'une partie quelconque; sans quoi, on pourrai, par exemple, considérer simplement comme une répélilion superftue de fais, ce qui en est, au contraire, une explication rationnelle dé- coulant des principes de inon interprétation. Ainsi que chacun pourra le conslaler, w s'ugil d'une interprétation où toutes les déductions sont si intimement liées entre elles, que la com- préhension de chacune exige absolument la connaissance de toutes celles qui la précédent. Je voudrais, en outre, que les Biologisles se convainquissent que mon interprétation n'est pas hypothétique. Elle est théo- rique, it est vrai, en tant qu'elle n'expose pas des faits; mais elle n'est pas hypothétique, parce qu'elle n'est point basée sur des hypothèses spéciales. Ce n'est pas une hypothèse que le dédoublement de certaines mnolecules organiques, sur lequel se base l'interprelalion de l'assimilation ; ce n'est pas une hypothèse que l'allraction des parlicules des corps (quelle que soil la cause de cette attraction), sur laquelle je base l’inter- prélalion de la cylodiérèse; ce n’est pas une hypothèse que les volumes des sphères sont entre eux comme les cubes des rayons; el, par ce principe, j'explique la dévialion des plans de division des cellules Soumises à une pression. Ce que j'appelle biomolécule ou molécule vivante, ce n’est pas une molécule à laquelle j'allribue des propriélés spéciales, par exemple, l'assimilation; mais c'est uniquement une mo- lécule de composé organique, ayant toutes les proprielés — et pas d'autres — que les composés organiques possèdent, entre autres, celle de pouvoir se dedoubler en deux molécules égales. El comme cetle proprielé, ainsi que je l'ai démontre, est dé- pendante des conditions extlrinsèques où les phénomènes de là vie s’accomplissent, j appelle biomolécule, la molécule qui jouit. de ces proprièlés dans les conditions extrinsèques actuelles. Mon interprélation n'est pas donc une hypothèse; elle est, au contraire, une méthode spéciale pour expliquer les phénomènes vilaux, en se basant exclusivement sur les phénomènes et sur ett toute sa surprenante simplicilé. Dr. ERMANNO G1GL10-Tos. gt UT # , RUN + RETRN d'ratnh 4 ANT br fer à É Re LR LES “ a L.? Et. x . * — L ST oo . = Ar % El L Mulaire — La différenciation histologique — La différenciation morphologique La localisation des différenciations — Concomitance de ces phénomènes — x tissu musculaire — Histogénèse des cellules nerveuses — Examen de la . différenciation morphologique — Importance capitale du plissement des _ feuillets germinatifs et importance secondaire du cytotropisme dans la dif- renciation morphologique — Examen de la localisation des différenciations — Localisation de la prolifération cellulaire et des différenciations histolo- gique et morphologique — Résumé. . . . . . . . pag. 9 CHAPITRE II. La différenciation chimique. MATRE : La différenciation histologique est une sécrétion — La nature glan- lulaire de toutes les cellules — La sécrétion est le seul et le vrai caractère e la différenciation histologique — Toutes les cellules vivantes ont leur dif- renciation histologique — Les propriétés des substances sécrétées ne sont des caractères d'importance dans la différenciation histologique — La rsité de constitution cts des substances caractérisant la différen- s physiques, chimiques et physiologiques des substances — Différences la constitution chimique des substances possédant les mêmes propriétés + g 4 + NAT CHAPITRE III. L'oeuf. SOMMAIRE : L'unité cellulaire de l’oeuf fécondé — Son apparente absurdité — La conception de la biomonade et son importance pour la compréhension de l'unité cellulaire de l’oeuf — La structure de l’oeuf et de ses parties — Le bioplasma — Le deutoplasma — Nécessité d’une exactitude la plus rigourause : dans Ja distinction des parties ovulaires — Le vitellus formatif et le vitellus à nutritif — L'action de la gravité et la disposition des parties de l'oeuf en À raison de leur densité — L’isotropie de l'oeuf — Résumé : . pag. À CHAPITRE IV. È Les bases possibles de l'ontogénèse. SOMMAIRE: Existence dans l'oeuf des conditions chimiques nécessaires pour l'assimilation — Nécessité des conditions physiques favorables — Importance et rôle du spermatozoïde dans la fécondation — Les bases possibles de l’on- ne. togénèse : les développements biomoléculaires autogénétique, homogénétique, hétérogénétique — Examen de ces développements — Insuffisance des déve- … | loppements autogénétique et homogénétique pour l'explication des phéno- mènes ontogénétiques — Exclusion de ces modes de développement — Le dé- veloppement hétérogénétique est la base de l’ontogénèse — Résumé pag. 50 CHAPITRE V. Le développement hétérogénétique. LE SOMMAIRE: La potentialité évolutive de l’oeuf — Son origine et ses limites — Les phases de l’évolution de l’oeuf — Le développement polyodique — Ses conséquences et son insuffisance à l'explication des phénomènes ontogéné- tiques — Le développement monodique — Ses conséquences et son importance dans l’ontogénèse — Résumé . : : . 2 . : : . pag. 59 CHAPITRE VI. Le développement monodique. SOMMAIRE: L'évolution de l'oeuf dans le développement monodique — La ra- pidité de cette évolution — La phase limite et les phases intermédiaires — L'hétérogéneité de l’agrégat cellulaire résultant de la segmentation — Son retour possible à l’homogénéité — La déviation des cellules de leur évolution primitive — Résumé . ; . ; è : ; : : - . pag. 68 CHAPITRE VII. L'’asynchronisme de segmentation. Ms SOMMAIRE : Impossibilité du synchronisme parfait dans la division des blasto- mères — Causes de cette impossibilité — La durée de la période assimilatrico — La durée de la période cytodiérésique — L’asynchronisme accéléré et l’asyn- chronisme ralenti — Effets de l’asynchronisme accéléré et du développement monodique — La segmentation de l’oeuf — La production des sillons — Le rythme de segmentation — La polarité et la symétrie bilatérale de l’agrégat cellulaire — Les cellules homonymes contemporaines — L’accélération de la cs segmentation générale — L'’asynchronisme ralenti et ses effets — Le ralen- tissement de la segmentation générale — Résumé . - : . pag. 18 segmentation et son importance dans la formation de l’agrégat cellulaire — . _ La production de substances de sécrétion de la part des blastomères — La renchymula — La morulu — La blastula — Les conditions chimiques, phy- ques et mécaniques agissant sur la formation de la blastula — Action des substances accumulées dans la cavité de la blastula sur la direction des plans de segmentation — Importance secondaire de la forme de l’agrégat cellulaire, et importance capitale de sa constitution — Résumé . pag. 119 CHAPITRE IX. La deuxième phase de l’ontogénèse,. AIRE : L'oeuf et son milieu interne — Origine de ce milieu — La probiose lovocyte, et sou importance dans la segmentation de l’oeuf — La probiose t ses causes mécaniques — La localisation des différenciations — Résumé. pag. 134 CHAPITRE X. noue de la here De np Fes bat — La localisation de ces différentes lignées de cellules — L’asyn- 2% | chronisme accéléré et ses conséquences — L’asynchronisme ralenti et l’origine LE. Eee la symétrie rayonnée — Conclusions générales — Résumé . pag. 150 CHAPITRE XI. L'origine de la symétrie bilatérale. AIRE: Effets possibles de la probiose des cellules de la première lignée L'asynchronisme accéléré — La polarité de l’embryon — La symétrie térale — Causes de cette symétrie — Préoxistence de la symétrie de bryon dans l’oeuf — Symétrie de l’agrégat cellulaire de segmentation et nétrie de l'embryon — Rapports entre le plan de symétrie et les deux : . ‘ . . ; = - . . pag. 154 CET NE 28 © aie die nl RTE er ET PR NET d ere ‘ = Fe — X — nement des organes et la vitalité de l'organisme — L’équilibre symbiotique de l’organisme et ses conditions — Le renouvellement incessant de l'organisme — La mort — Les limites de l'existence de l’individu — Le rôle des stimulus physiques dans la détermination des différenciations — La localisation dans le temps et dans l’espace des différenciations histologique et morphologique. pag. 181 CHapiTre XIII. Les problèmes de l’ontogénèse. SOMMAIRE: $ I: Sur le développement de portions d'oeuf (I Problème) — $ IE: Sur le développement des blastomères isolés (II, III, IV Problèmes) — 8 III: Sur le développement de groupes de blastomères (V Problème) — $ IV: Sur le développement de portions de blastula (VI Problème) — $ V: Sur le déve- loppement d’extraovats (VII Problème) — $ VI: Sur le développement de bla- stomères imparfaitement isolés (VIII Problème) — $ VIL: Sur les résultats de la destruction de blastomères (IX, X, XI, XII Problèmes) — $ VIII: Des effets de la compression sur le développement ontogénétique (XIII, XIV Pro- blèmes) — $ IX: De l’action de la gravité sur le développement ontogénétique — $ X: De l’action des agents physiques et chimiques sur le développement ontogénétique : 2 : : 2 : . : - à : : pag. 207 CHAPITRE XIV. Le développement mixte. SOMMAIRE: Les autres développements hétérogénétiques possibles — $ 12: Les développements dimonodiques et leurs relations possibles avec le développe- ment ontogénétique des Gastéropodes, des Echinodermes, et des Cténophores — $ 20: Les développements polymonodiques — $ 30: Les développements cy- cliques et leurs rapports possibles avec la segmentation - F pag. 325 CHAPITRE XV. La régénération. SOMMAIRE : Les conditions nécessaires de la régénération — Les limites de la régénération — Le nombre énorme des cellules régénératrices — Le rapport numérique entre les différentes cellules de l'organisme — Les dimensions fixes des êtres — L’hétérogénéité des organes — Les rapports entre les cel- lules et le milieu interne — L’automatisme de la régénération — Son expli- cation — La régénération physiologique et pathologique — L'origine des cel- lules régénératrices et leurs rapports avec les feuillets embryonnaires — Causes de l’impossibilité de la régénération — La régénération morphologique et ses conditions — Résumé . . : : . 4 : : . pag. 340 CHAPITRE XVI. L’ontogénèse des végétaux. SOMMAIRE: Analogie de développement entre les animaux et les végétaux — Parallèle entre l'oeuf des animaux et l’oeuf des plantes — Importance de Ia membrane dans la segmentation de l'oeuf et des cellules végétales — Possi- bilité d’une explication de l’ontogénèse des plantes par le développement monodique — Le développement cyclique dans le développement ultérieur des plantes . : = = : . 2 - - : : : . pag. 353 _ La première partie de cette étude sur l’interprétation des É incipaux et plus importants phénomènes vitaux est exclusive- production. | Quoique l'assimilation soit sans aucun doute la fonction vitale + ondamentale, de laquelle dépendent les manifestations les plus TT E 4 sr Aujourd’hui encore plusieurs Biologistes s’efforcent de trouver cause de l'assimilation dans la structure < morphologique » de substance. vivante et de la cellule. Ils ne s’aperçoivent pas e, dans ces recherches, ils perdront inutilement leur peine et temps. | assimilation est un phénomène chimique, exclusivement chi- 1e. C’est là un fait qui, je crois, n’admet pas de discussion et 1t personne ne doutera. Comment donc pourrait-on expliquer , telle que la structure morphologique? phénomène chimique ne se base que sur la constitution propriétés chimiques en étudiant ses caractères physiques ou morphologiques ! La cause intime de l’assimilation ne repose donc pas sur la structure physique où morphologique du protoplasma, de la cel- lule ou de différentes parties de celle-ci; elle repose, au contraire, sur la constitution « chimique » de la substance vivante, c’est- à-dire sur la structure de ses. molécules. C’est là qu’on devra la chercher, si c’est possible, et c’est là qu’on la trouvera! Certes, bien des années encore devront malheureusement s’é- couler avant que la véritable constitution chimique de la sub- stance vivante soit parfaitement connue; mais cela ne doit point nous empécher de tenter dès à présent une interprétation de l’as- similation, au moins dans ses traits généraux. Et, pour trouver cette interprétation, nous ne sommes point obligés de recourir à des principes transcendants ou à des forces spéciales. Les changements chimiques que présentent les molécules des corps qui ne sont pas vivants suffisent pour nous expliquer l’assimilation et la reproduction. C’est précisément sur cette base vraiment positive, scientifique et de la plus grande simplicité que j’appuie mon interprétation, telle qu’on la trouvera exposée dans le chapitre I. La « biomolécule » où molécule vivante! voilà la base de l'assimilation, la partie vivante la plus simple que l’on puisse imaginer, le véritable élément vital! La constitution intime de la biomolécule, constitution qui ne lui est pas spéciale et qui ne diffère pas essentiellement de celle des autres molécules organiques, sera étudiée, ainsi que les dif- férents modes de développement de la biomolécule, dans le cha- pitre II. La vie de la biomolécule et les phases différentes de transfor- mation par lesquelles elle doit passer, pour l’accomplissement de son cycle vital, nous conduisent à des considérations très inté- ressantes et très importantes, que j'exposerai dans le chapitre III, sous le titre de physiologie de la biomolécule. La respiration commune, la respiration intramoléculaire, la E EL. : LV 2 fonction de la chlorophylle, la fonction amylogène, la désassimi- lation et la sécrétion reçoivent ainsi une interprétation que je crois beaucoup plus naturelle, plus rationnelle, plus scientifique et plus conforme à la réalité des faits. L'examen microscopique de la substance vivante et les ca- ractères bien évidents d’une émulsion, que celle-ci nous présente, nous conduit nécessairement à la conception de particules. Or, comme celles-ci sont évidemment constituées par des molécules, nous arrivons ainsi à la création du < biomore », c’est-à-dire d’une particule vivante, puisqu'elle est formée de biomolécules. La constitution du biomore, de l’individualité physique, et son interprétation selon les théories les plus modernes sur la nature physico-chimique des corps, forment la matière du chapitre IV. La constitution du « bioplasma », de la « biomonade » et de la cellule est exposée dans le chapitre V. Les objections faites à la théorie cellulaire, par plusieurs Bio- logistes distingués, après la rigoureuse observation et la discussion critique des phénomènes, sont une preuve évidente que cette théorie, qui avait fait concevoir tant d’espérances pour la solution des problèmes vitaux, est bien loin de satisfaire pleinement aux dernières aspirations des Biologistes. Les questions biologiques les plus récentes nous révèlent chaque jour son insuffisance et nous font sentir fortement la nécessité d’une voie nouvelle dans l’in- terprétation des phénomènes vitaux. D'une part, l’importance physiologique des différentes parties … caractéristiques de la cellule va en diminuant, à mesure que la cy- & É a": De - tologie expérimentale progresse ; de l’autre, la tentative de réduire tous les êtres vivants, même les plus simples, à la structure ty- pique cellulaire tombe, ou est sur le point de tomber. On sent qu'il est nécessaire de donner à la constitution de la dans lesquelles la science actuelle voudrait la renfermer. 4 È substance vivante des limites beaucoup plus étendues que celles 54 La L) … … se” AE ©: … _ = Lorsqu'une substance, en traversant une membrane or- gar ique continue, pénètre dans une vésicule, elle n’est pas, par ce fait, devenue une autre substance. Elle n’aura pas € hangé sa constitution. Elle aura simplement passé de l’exté- “rieur à l’intérieur de la vésicule; voilà tout! 4 Si la vésicule est une cellule, celle-ci aura ainsi accru son volume, mais sa partie vivante sera quantitativement tou- jours la même. Il n’y aura pas eu d’assimilation. _ Le phénomène de l’osmose est donc absolument insuffisant + nous expliquer la véritable assimilation. . Maïs, ici, il faut bien s'entendre sur la signification de ces Bois. Je ne veux pas nier l'importance de l’osmose dans les phénomènes vitaux et dans la nutrition des êtres — nous ver- rons plus loin comment et combien l’osmose peut aider la cel- le dans l’accomplissement de ces fonctions — mais il est bien évident que, sans l'intervention d’un phénomène chimique, l'assimilation ne pourrait s’accomplir. - Enfin, selon les biologistes qui ont reconnu la nature chi- mique de l’assimilation et qui ont tenté d’en donner une inter- prétation sur des bases chimiques, le phénomène se passerait > la manière suivante: les molécules de la substance vivante a araient la propriété d'agir sur les molécules du milieu nu- tritif, en détacheraient des groupes atomiques et les groupe- raient entre eux, de manière à en former de nouvelles molé- cules semblables à elles-mêmes. . Le phénomène se passerait ainsi en dehors des molécules vivantes. Celles-ci ne prendraient point une part active à l’as- Similation; elles agiraient seulement par leur présence; c’est- 0 ire que pendant tout ce travail chimique compliqué elles subiraient pas de mutations dans leur constitution. Mais cette interprétation n’est pas parfaitement scienti- _ En effet, nous pouvons nous demander: quelle est cette force stérieuse qui peut non seulement détacher, des substances ates, quelques groupes atomiques, mais encore les arranger ASE Se on SRE APR Ce PA 2 à" NP ee PORN nt ne 2 Un 54. AT — entre eux de manière à en former des molécules précisément identiques ou semblables à celles de la substance vivante? Y a-t-il, parmi dans les phénomènes chimiques de la matière, quelques exemples d’un phénomène semblable ? On connaît des corps qui ont la faculté de former d’autres composés, en agissant, comme on dit, de présence. Je citerai seulement l'acide nitrique, qui, dans les chambres de plomb, provoque la combinaison de l’eau, de l’anhydride sulfureux et de l'oxygène pour former de Pacide sulfurique. Mais c’est là une action de présence purement apparente. Aujourd’hui, tous les chimistes s'accordent parfaitement à admettre que l’acide nitrique n’agit pas par sa présence, mais qu’il a une part vraiment active dans ces réactions, en se décomposant et en se reconstituant sans cesse. D'ailleurs cet exemple n’est pas parfaitement comparable aux phénomènes de l’assimilation, puisque l’acide nitrique, dans les chambres de plomb, ne forme pas d’autre acide nitrique mais de l’acide sulfurique. Mais il y a encore une autre objection à cette interpré- tation. Admettons que les molécules vivantes aient la faculté d’en former d’autres semblables à elles-mêmes; cela ne pourra pas expliquer les phénomènes de la différenciation ontogénétique. En effet, si les molécules vivantes n’ont que la propriété de former d’autres molécules vivantes semblables, elles ne pourront pas se transformer. Des molécules d’un œuf on ob- tiendra d’autres molécules d'œuf, c’est-à-dire un autre œuf. Comment se fera la différenciation ontogénétique ? Il faut donc admettre nécessairement deux choses: 1° que les molécules vivantes ont la faculté de former d’autres mo- lécules semblables ou quelque peu différentes; 2° que les mo- lécules vivantes ont aussi la faculté de se modifier pendant l’assimilation. C’est ce qu’a précisément fait observer M. DELAGE, lorsqu'il a écrit: « Cependant l’assimilation ne va pas jusqu’à l’iden- S “: Pas VND tification complète. J'espère montrer, dans la 4° partie de ee livre (1), que, réciproquement, la cellule est modifiée elle aussi quelque peu par son aliment et qu’il peut y avoir là une explication du phénomène si obscur de la Différencialion cel- hulaire dans l’ontogénie ». Comme je n’ai point l'intention de faire ici une critique des autres interprétations dé l’assimilation, je me borne à la simple citation des travaux de HATSCHEK (2), de HAACKE (3) et de KassowIrTz (4) sur cette question. Je passe maintenant à l'exposition de mon interprétation et je prie le lecteur de suivre.mes raisonnements très simples et très logiques. Il faut avant tout, pour concréter nos idées, les fixer sur un organisme qui soit de la plus grande simplicité et dans lequel les fonctions de l'assimilation et de la reproduction ne soient pas masquées par d’autres fonctions. Je crois qu’il n'y à pas, à ce point de vue, de meilleurs organismes que les microcoques. Faisons donc abstraction de la forme et considérons un microcoque uniquement dans son intime constitution chimique. Naturellement ce microcoque est constitué de molécules et celles-ci d’atomes. Or, quels que soient le nombre et la qualité des molécules et des atomes qui constituent le microcoque à l'instant précis de sa naissance, c’est-à-dire à l’instant même où il prend origine, par scission d’un microcoque préexistant, un fait certain c’est que, lorsque ce microcoque se divisera à B à 4 son tour en deux autres microcoqués, ceux-ci également au (1) DELAGE Y. — La structure du Protoplasma et les Théories sur l Hé- rédité, Paris, 1895, p. 63. (2) HaTsCnEK. - Hypothese über das Wesen der Assimilation, Lotos-Neue Folge, x1v. (3) HaAACkE W, — Gestaltung und Vererbung, Leipzig, 1883, p. 130 et suiv. (4) KassowiTz M. — Allgemeine Biologie, 1 Bd., Wien, 1899, p. 193, . TEE moment de leur naissance, seront identiques au premier, con- sidéré au même instant de son existence. Nous ne pouvons douter de cette identité. Puisque ces deux nouveaux microcoques, placés dans les mêmes conditions que le premier, sont capables de donner les mêmes manife- stations vitales, il faut bien en conclure qu’ils sont identiques à celui-ci. Si donc nous appelons «a le premier microcoque au moment de sa naissance, nous pourrons aussi appeler «@ a les deux microcoques qui en dériveront à l’instant même où ils prennent origine par scission du premier. En conséquence, si le premier microcoque était, à son ori- gine, formé d’un certain nombre et d’une certaine qualité d’a- tomes et de molécules, chacun des deux autres microcoques sera également formé, à son origine, du même nombre et de la même qualité d’atomes et de molécules. La somme des atomes et des molécules constituant les deux microcoques sera donc double de la somme des atomes et des molécules du premier: a + a = 24. Supposons maintenant, pour plus de simplicité, que le corps du microcoque soit formé d’une seule molécule. Il est évident que, après sa scission, on obtiendra deux molécules égales entre elles et identiques à la première. Dirons-nous alors que la première molécile en a formé une autre? ou bien, ne sera-t-il pas plus exact de supposer que la première molécule, après diverses transformations, s'est dédoublée en deux autres molécules égales entre elles et iden- tiques à la première? Laquelle de ces deux interprétations est la mieux fondée et la plus conforme aux lois qui régissent les phénomènes chimiques ? J’ai dit qu’il n’y a pas, parmi tous les phénomènes chimi- ques de la matière brute, un seul exemple qui plaide en faveur de la première hypothèse. Les faits mêmes que M. Kassowirz a cités dans son ouvrage, et qu’il nous présente comme des exemples d’assimilation inorganique (anorganische Assimi- _ SEEN qu ‘une UE très superficielle et tout à fait oire avec ceux de l’assimilation des organismes ! _ D'ailleurs, nous ne pouvons pas négliger les résultats po- à itifs des observations. _ Or, lorsqu'on observe au microscope la reproduction d’un mi- À crocoque ou la division des plus petits microsomes du cyto- _ plasma ou du karyoplasma, on ne voit jamais se former à coté d'eux un autre’ microcoque ou d’autres microsomes. On . peut, au contraire, constater que toutes ces particules vivantes, quelle que soit leur petitesse, se reproduisent toujours et con- st amment par un vrai phénomène de scission. « es donc ne pourrions-nous pas admettre que ce phé- LS de Loue re LE constater Le visu chez les pis cules? Pourquoi tive nier qu’une éco puisse se er en deux autres molécules, si ce phénomène est assez commun en chimie? Nous l’avons mentionné dans les pages - qui précèdent au type 7° des mutations chimiques de la ma- |tière brute. Je ne vois donc pas pourquoi on devrait refuser -aux molécules des êtres vivants les propriétés que nous ac- cordons aux molécules brutes! _ Nous avons vu que la molécule de méthyléthylkétone, sous l'action de l’oxygène, se dédouble en deux molécules d’acide acétique : | Méthyléthylkétone F CH, | - ac. acétique ac. acétique CH, CH, CH, | +30—= |. + | CO COOH COOH CH, k Nous Diners ns HREoser que par une série de Dire D ition et est ans ee de se rt en x molécules égales entre elles et identiques à la molécule sn Ne Tue Or, puisque nous avons indiqué par la lettre à la consti- tution du microcoque au moment de sa naissance, sa nou- velle constitution, à l’instant même où il se scinde, devra être indiquée avec une autre lettre, M. Mais si M est capable de se dédoubler en deux molécules: a a, cela veut dire que, au moment précis de son dédoublement la somme de ses atomes est égale à a +4, c'est-à-dire à 24. Nous sommes donc forcés de conclure: que la molécule primi- tive a, par une série de changements chimiques particuliers, a doublé le nombre de ses atomes jusqu’ à se transformer en M. Mais aussitôt qu'elle est arrivée à cette nouvelle consti- tution M (1), elle se dédouble en deux molécules & a. Si donc nous indiquons par une série de points la série des transfor- mations subies par le microcoque, de sa constitution primitive a jusqu’à la constitution M, nous pouvons résumer dans le schéma suivant le cycle vital du microcoque: Il y a ici, comme on peut le voir aisément, deux phéno- mênes : 1° Un dédoublement de la molécule primitive 4, qui s’est transformée en M, en deux autres molécules &. C'est-à-dire qu'il y a une véritable reproduction. 20 Une transformation de la molécule 4 en M par une série de mutations chimiques particulières, pendant lesquelles la molécule 4 a doublé le nombre de ses atomes. Ce deuxième phénomène est l'assimilation, dont le premier, la reproduction, n’est que l'effet final. (1) Je dois faire remarquer que cette expression n’est pas parfaitement exacte. Si A7 est une molécule et si elle est capable de se dédoubler en deux autres molécules a «a, elle n'aura jamais le double des atomes de 4, puisque, à l’instant même où elle devrait doubler le nombre de ses atomes, interviendra la scission, qui lui fera perdre son iudividualité, primitive. Je me reserve d’en donner une explication plus claire dans les pages suivantes. — 19 — * s i K- E. } Il est bien évident que les deux microcoques résultant de la scission du premier auront la faculté, dans les mêmes con- - ditions, de suivre le même cycle vital et de se reproduire en 4 donnant quatre microcoques, qui à leur tour en donneront huit, etc. Comment se fait-il donc que la molécule & double ses 3 atomes? Y a-t-il parmi les phénomènes chimiques de la ma- - tière brute un exemple qui puisse nous éclairer sur le mode - et sur la possibilité d’une semblable transformation ? » Je viens de comparer le microcoque avec la molécule de mé- » thyléthylkétone pour donner une interprétation de la repro- - duction. Je m'en tiendrai aussi à la comparaison avec ce même : composé pour expliquer l’assimilation. …. Par l'oxydation de la molécule de méthyléthylkétone nous ; avons donc obtenu deux molécules d'acide acétique. Est-il ; possible de transformer ces molécules d'acide acétique en deux - molécules de méthyléthylkétone? Si cela est réalisable nous | obtiendrons évidemment deux nouvelles molécules de méthy- - létylkétone, qui par oxydation, pourront se dédoubler en deux . molécules d'acide acétique. Il en résultera ainsi quatre mo- ; lécules d'acide acétique, qui par des ‘transformations identi- Run en donneront huit, etc. : N’y aura-t-il pas là une parfaite analogie avec le phéno- mène de la transformation et de la reproduction des deux ou microcoques en quatre, puis en huit etc.? À Or, cette transformation des molécules d’acide acétique en “deux molécules de méthyléthylkétone est possible, non seu- _Jement en théorie, mais aussi en pratique. E 1° On fait agir du perchlorure de phosphore sur les mo- … lécules d'acide acétique. C'est une des méthodes pour la pré- | paration du chlorure d’acétyle. On obtiendra: deux molécules -de chlorure d’acétyle, deux d’oxychlorure de phosphore et | deux d'acide chlorhydrique, + pire CS MP en ve ne CONNUE 2: GG Perchlorure Chlorure Oxychlorure Acide Ac.acétique de phosphore d’acétyle de phosphore chlorhydrique CH, CH, | SEP Ole TEEN +, PCLO: 5 HCI COOH COCI COOH COCI | += PCR Le I ECO CH, CH, Ac.acétique Perchlorure Chlorure Oxychlorure Acide de phosphore d’'acétyle de phosphore chlorhydrique Les molécules d'acide acétique se sont donc transformées en molécules de chlorure d’acétyle. 2 On fait agir du zinc-éthyle sur les molécules de chlo- rure d’acélyle. On obtiendra deux molécules de méthyléthyl- Kkétone et une molécule de chlorure de zine. Méthyléthylkétone CH, | Chlorure Zinc-éthyle CH, d’acétyle | CH, CH; CO os CH, CE, Chlorure dezine ‘+ Zn< — + Zn OI, cocI \ CH, CH, | | | CH, CH, CO Chlorure , d’acétyle CH, : | CH; Méthyléthylkétone Ainsi les deux molécules d'acide acétique se sont trans- formées en deux molécules de méthyléthylkétone. Nous n’avons plus qu’à les oxyder pour Open quatre mo- FA d'acide acétique. ° L'oxydation peut se faire par une des méthodes doxy- dation des kétones. Voici la réaction: nds cor. Se - ; me LG RE EE ERA * a = 21 — | Méthyléthylkétone ” Acide acétique 43 à CH, md CH; | el CH, COOH | + 30 — CO CH, | j 2 | ; CH, COOH CH, CH, æ | 20 COOH + 30 — CH, CH, | EP UN CH, COOH Méthyléthylkétone Acide acétique _ Nous avons donc obtenu, en partant de deux molécules l'acide acétique, quatre molécules de cette même substance. Ne pouvons-nous pas dire que les deux molécules d'acide acé- tique ont assimilé et se sont reproduites? Ne se sont-elles les phénomènes vitaux de l’assimilation chez le microcoque. Nous pourrons donc conclure: Que l’assimüation et la re- 3 È * , x . tuclion sont, en dernière analyse, deux phénomènes chi- U ES: £ Or, puisque ces mêmes phénomènes peuvent-être produits ificiellement chez des corps qui ne sont pas vivants, je ne pas pourquoi on devrait supposer une force spéciale pour 3 expliquer. Les actions de l’aflinité chimique, qui produisent changements chimiques de la matière brute, suffisent, à seules, pour nous en donner l’explication. ac de acétique n'est-elle pas vivante, elle aussi? Pourquoi, ne t-elle pas, si elle est capable d’assimiler et de se repro- rues duire, ainsi que nous venons de le montrer? Tout simplement parce que les conditions de son existence ne sont pas réalisées, ni peut-être même réalisables, dans la nature. Nous voici donc amenés à examiner attentivement les con- ditions nécessaires pour la vie. Avant tout, le perchlorure de phosphore, le zinc-éthyle et l'oxygène sont bien les corps nécessaires à la nutrition de la molécule d'acide acétique. Ils devront donc être toujours pré- sents dans le milieu où vit cette molécule. Maïs puisque, par la nutrition même de cette molécule, ces corps s’épuiseront sans doute, il faut bien qu’ils soient continuellement renou- velés. | Mais il y a plus. Ces. corps fussent-ils tous présents dans le milieu ambiant, ce ne serait pas encore une condition suflisante pour la vie de la molécule. Les corps qui servent de nourriture à la molécule d’acide acétique (perchlorure de phosphore, zinc-éthyle, oxygène) ne devront pas êtres capables d'agir l’un sur l’autre. Car, s'ils étaient des corps réagissant entre eux, ils se transformeraient ét perdraient leur constitution; et, ainsi, viendrait à manquer la première condition de vie de la molécule, c’est-à-dire la présence même de ces substances. De même, nous avons vu que, pendant que l'assimilation s’accomplit, il se forme des corps secondaires (oxychlorure de phosphore, acide chlorhydrique, chlorure de zinc) qui peuvent être regardés comme des produits de sécrétion de la molécule de l'acide acétique. Il sera donc absolument nécessaire que ces produits de sécrétion ne réagissent pas à leur tour sur les substances nutritives, en les décomposant ou en les tran- sformant. On voit aussi, par l'examen des réactions assimilatrices de la molécule d'acide acétique, que ces réactions doivent se suivre selon un ordre bien déterminé, afin que la molécule puisse arriver à son dédoublement. Ainsi, la molécule de chle- _ kétone. _ Si nous supposons maintenant que le zinc-éthyle puisse agir - non seulement sur le chlorure d’acétyle, mais aussi sur l’acide … acétique, il s’ensuivra naturellement une réaction, qui transfor- “ mera la molécule d'acide acétique en une molécule d’un autre … chimiques qui sont nécessaires pour arriver au dédoublement final, et l'assimilation sera empêchée. —. On obtiendrait le même résultat, si, au lieu de zinc-éthyle, —… nous supposions que les produits de sécrétion pussent agir sur la molécule pendant l’une ou l’autre de ses phases de . transformation. Mais, si au contraire nous admettons que les produits de - sécrétion ne peuvent pas agir sur la molécule vivante, — les … deux premières conditions étant réalisées — l’ordre des - réactions ne subira pas de perturbation et la molécule pourra - ainsi arriver à son dédoublement. Enfin, puisque nous savons parfaitement que chaque réaction WT - chimique demande, pour son accomplissement, le concours de - certaines conditions physiques (chaleur, lumière, etc.), il est … évident que chacune des réactions assimilatrices devra néces- sairement être accompagnée aussi des conditions physiques . favorables. Dans notre exemple de la molécule d’acide acétique, ces - conditions seraient précisément réalisées, parce que toutes les _ réactions citées se font dans les conditions normales naturelles … sans l’aide d'agents physiques spéciaux. En résumé, nous pouvons conclure de cet examen, que les similation et de la reproduction, sont les suivantes : 1° La molécule doit être apte, par sa constitution, à se ROLE transformer, à l’aide de l'assimilation, de manière à se scinder en molécules d’une structure identique à la sienne. 20 Les substances nécessaires à la vie de la molécule (substances nutritives) ne devront jamais manquer. 3° Les substances nutritives et les produits secondaires (produits de sécrétion) ne devront pas réagir entre eux en se détruisant. 4 Les réactions de l’assimilation devront se suivre selon un ordre bien déterminé. 5° Les conditions physiques (chaleur, lumière etc.) de- vront être convénables à chacune des réactions. Les conditions 2°, 3°, 4°, 5° peuvent être appelées conditions de l'assimilation, puisqu'elles sont nécessaires à l’accomplis- sement de cette fonction. La condition 1°, au contraire, pourrait être appelée condition de reproduction. Mais, comme la re- production, ainsi que nous venons de le voir, est l'effet de l'assimilation, nous devons admettre que les autres conditions sont aussi nécessaires à la reproduction. On comprend d’ailleurs aisément que la première condition est, sinon exclusivement, au moins presque entièrement liée à la constitution intrinsèque de la molécule vivante. En effet, toute molécule n’est pas susceptible de se diviser en deux mo- lécules égales. Nous savons, par exemple, que, parmi les ké- tones, quelques-uns possèdent cette propriété, tandis que d’au- tres en sont dépourvus. Je crois aussi que cette faculté manque absolument aux composés inorganiques et qu’elle n’est pas trop rare, au contraire, dans certains composés organiques. Nous pouvons donc diviser les conditions de vie en deux catégories: condilions intrinsèques et condilions extlrinsèques. A la première catégorie, celle des conditions intrinsèques, n'appartient que la première condition, qui a sa base dans la constitution même de la molécule vivante; à la deuxième ca- tévorie appartiennent toutes les autres, qui résident dans le milieu extérieur de la molécule vivante et sont indépendantes de celle-ci. A \ 4 + hp: , * … sèques, la molécule de l’acide acétique n’arriverait pas, par | 1 Pas, p Toutefois ces deux sortes de conditions ne peuvent pas traire, y avoir une certaine correspondance enire les condi- } … tions extrinsèques et les conditions intrinsèques, puisqu'elles sont intimement liées et réciproquement subordonnées. En effet, il est évident que, sans le concours des conditions extrin- A. à … l’assimilation, à sa dernière fonction, la reproduction. 1 Jusqu'ici, nous avons énoncé les conditions qui doivent 1% … être réalisées pour qu’une molécule puisse être vivante. Exa- Fe Le d L's Me : de code. - ie nd Et de nn, de ls Hier; Der "27 minons maintenant si ces conditions sont présentées par la . nature aux êtres vivants. Laissons de côté, pour le moment, la première condition de la constitution moléculaire de la substance vivante, et passons . à l'examen des conditions extrinsèques. La première de ces conditions, c’est-à-dire la deuxième des conditions ci-dessus exposées, est la suivante:« Les substances nécessaires à la vie de la molécule (substances nutritives) ne devront jamais manquer ». Je ne crois pas nécessaire de démontrer la réalisation de cette condition dans la nature. Tous les organismes doivent être nourris, et, si les sub- . stances nutritives venaient à manquer, leurs manifestations vi- tales cesseraient sans aucun doute. Mais cela n'arrive pas, parce que les substances qui servent de nourriture à tel or- ganisme sont les produits mêmes de sécrétion ou d'élaboration de tels autres organismes. Considéré à ce point de vue, tout le monde des vivants se présente à notre esprit comme une immense symbiose mutuelle où tous les êtres s’entr’aident réciproquement, les uns four- nissant aux autres les substances nécessaires à leur vie, et . ceux-ci, à leur tour, pouvant servir directement ou indirecte- ment de nourriture aux premiers. Certes, nous ne pouvons pas suivre ces relations des êtres dans toute leur énorme complexité, mais chacun pourra très PR ie aisément se convaincre de son existence, en méditant sur les bases de tout l’équilibre mondial des vivants. Sans cette correspondance mutuelle continue et incessante, la vie des êtres ne serait pas possible sur la terre. Il est d’ailleurs évident que, si nous supposons un organisme dont la nourriture ne provient pas des autres organismes, Son exis- tence ne pourra être que tout à fait éphémère. Ses substances nutritives ne tarderont pas à s’épuiser, et comme elles ne se- ront pas renouvelées par d’autres organismes, il devra inévi- tablement périr faute d’aliment. D'autre part, si cette condition d'alimentation est ainsi réalisée dans la nature, cela ne pourra avoir lieu sans la réalisation de la trosième condition, à savoir que: « Les sub- stances nutritives et les produits secondaires (produits de sécrétion) ne devront pas réagir entre eux en se détruisant ». Or, il est bien évident que, s’il y avait dans la nature une destruction des aliments nécessaires à la vie de tel ou tel autre organisme, la réalisation de la condition qui précède viendrait, par ce fait même, à manquer. Mais, comme nous venons de montrer que cette condition est toujours présente, ont doit forcément admettre que la troi- sième ne manque pas non plus. La réalisation de la deuxième condition contient donc im- plicitement la réalisation de la troisième. Passons maintenant à l'examen de la quatrième condition: « Les réactions de l’assimilation devront se suivre selon un ordre bien déterminé ». La possibilité de la réalisation de cette condition repose sur la nature même de la molécule vivante et sur celle des sub- stances nutritives et des produits de sécrétion. Si nous supposons réalisées les conditions 2° et 3°, et si nous supposons encore que les produits de sécrétion ne peuvent pas endommager ou détruire la molécule vivante, nous compren- drons assez facilement que les réactions assimilatrices doivent se succéder suivant un ordre déterminé, et non autrement, Nous dévons toujours nous rappeler qu’il faut « chercher les causes de la permutation chimique, partie dans la molécule elle-même et les atomes qui la constituent, partie en dehors d'elle: mais, dans ce dernier cas, il ne faut pas oublier que les causes extérieures ont leur point d'appui dans la molécule et que, par suite, leur action dépend de sa nature (1) ». Si donc nous voyons que tels ou tels autres changements chimiques sont possibles dans une molécule, nous en con- clurons que cette possibilité ne se base pas seulement sur les substances qui sont en dehors d'elle, mais aussi et princi- palement sur la constitution de la molécule même. En consé- quence, tel changement chimique ne pourra se faire, si la mo- lécule ne possède pas pr écisément cette constitution chimique que la nature du changement exige. Ainsi, pour revenir à notre exemple de l’acide acétique, le dédoublement de la molécule de méthyléthy Ikétone sous l'action de l'oxygène ne peut avoir lieu évidemment sans la présence de cette molécule. De même, la réaction du zinc-éthyle exige nécessairement la molécule de chlorure d’acétyle. Donc, — en supposant réa- lisées les autres conditions — le zinc-éthyle ne pourra pas entrer en réaction avant que la molécule de chlorure d’acétyle ne soit formée et l'oxygène ne pourra pas agir si la molécule de méthyléthykétone n’est pas encore constituée. Les réactions sont ainsi étroitement subordonnées lune à l’autre. Elles doivent forcément se suivre selon un ordre dé- terminé par leur nature même, et cet ordre peut se conserver sans l'hypothèse d’une force spéciale dirigeante. Ayant ainsi démontré la possibilité de la réalisation pour la 4 condition de vie, passons à l'examen de la 5°: « Les con- ditions physiques (chaleur, lumière etc.) devront être celles qui conviennent pour chacune des réactions ». On sait que chaque mutation chimique exige des conditions (1) Meyer L. — Loc.-cit., vol. Il, pag. 10. Abe physiques spéciales. Or, puisque nous voyons que l’assimilafion des organismes peut avoir lieu dans les conditions normales de la nature, c’est-à-dire à la température ordinaire, on doit forcément conclure que celles-ci sont suflisantes pour son accomplissement. Mais nous pouvons nous demander: comment se fait-il que ces réactions assimilatrices, qui doivent sans doute être très compliquées, peuvent avoir lieu dans les conditions normales de la nature? La réponse à cette question nous entraîne à l’examen de la constitution de la molécule vivante. Lorsque nous voyons que de deux molécules différentes, l’une est capable de subir un changement chimique à tempé- rature basse, tandis que l’autre exige une température plus élévée, nous disons que la première molécule est moins stable que la seconde. On peut même aflirmer que la quantité d’é- nergie qui est nécessaire pour la production d’un changement dans les molécules, est — à parité des autres conditions — une mesure de leur degré de stabilité. D'ailleurs, le degré de stabilité d’une molécule dépend de sa constitution, c’est-à-dire du nombre et de la qualité des atomes qui la constituent et du mode de leur liaison. Si donc les réactions chimiques de l’assimilation n’exigent pas d’autres conditions de chaleur et de lumière, que celles-mêmes qui sont présentes normalement dans la nature, nous pouvons en con- clure, que les molécules vivantes sont instables et que leur instabilité dépendra du nombre, de la qualité et du mode de liaison de leurs atomes. Il faut même bien noter que la qualité et le mode d’en- chaiînement des atomes sont les facteurs les plus importants de la structure de la molécule. Le nombre même des atomes dépend aussi de ces facteurs. En effet: l’union des atomes est une conséquence de leur aflinité chimique ; et si, dans une molécule, les atomes peuvent ES Tpei VITE AN 7} PES |: Es former des groupes plus ou moins compliqués, cela est dû aussi à cette aflinité. Mais la complexité de ces groupes atomiques est naturel- lement dépendante du nombre des affinités des atomes. Elle est donc inhérente à la nature même des atomes. Si un atome est monovalent, il n’a qu’une seule affinité à saturer. Si cette aflinité est saturée par un autre atome mo- novalent, le groupe atomique sera ainsi défini et il ne sera plus possible d’y ajouter un troisième atome. « Si au contraire le second atome est plurivalent, il ne perd qu'une de ses afli- nités par son union avec le premier; les autres, restant libres, peuvent être employés à allonger la chaîne par l’adjonction de nouveux atomes ». # « Il est facile de voir que c’est là la cause d’une grande multiplicité dans les combinaisons chimiques. En réalité l’exi- stence d'innombrables combinaisons, en particulier de celles du carbone, des composés dits organiques, est tout entière basée sur ces propriétes des atomes. Il est clair aussi que cette variété devient plus grande à mesure que la valence des . atomes augmente (1) ». « S'il entre aussi des atomes tri- et quadrivalents dans - la molécule, le nombre des atomes qui peuvent s'unir pour former la molécule est quelquefois très considérable. Avec le nombre des atomes plurivalents qui peuvent faire partie de la molécule, chaque atome tri- ou quadrivalent qui entre dans la combinaison emploie une de ses aflinités pour s'unir à un - des atomes déjà groupés et sature ainsi une des affinités de ce dernier. Par suite, l’entrée de chaque nouvel atome diminue - d’au moins deux le nombre des affinités libres; maïs, en même temps, chaque atome trivalent apporte trois affinités nouvelles, chaque atome quadrivalent en apporte quatre: il est donc clair … que le nombre de semblables affinités qui ne sont pas employées - pour la constitution de la molécule devient de plus en plus D (1) Meyer L. — Loc. cit., vol. I, p. 236. Li 90 2 grand par l’adjonction d’atomes tri- et quadrivalents, sans que la constitution de la molécule soit compromise (1) ». Cependant le nombre des aflinités libres d’une molécule ne dépend pas seulement du nombre des aflinités des atomes qui la constituent, mais aussi du mode de leur enchainement. Soit, par exemple, le radical C; H,. Il pourra être penta- valent, si les atomes de carbone saturent réciproquement une seule de leurs affinités: H D réa PRE | H—C—C—C—H Mais, si deux des atomes de carbone saturent réciproque- ment deux de leurs aflinités, le radical deviendra trivalent: H LIRE SO CE GE Enfin, si les trois atomes de carbone saturent réciproque- ment deux de leurs aflinités, le nombre des aflinités libres de la molécule sera réduit au »2/nimuimn, c'est-à-dire à une seule : H | | H—C—C—C—H « Par de semblables liaisons multiples entre les atomes plurivalents, l'édifice d’une molécule peut devenir très com- pliqué. Dans le cas le plus simple seulement, les atomes sont liés par une chaîne linéaire; mais, si, à un terme tri- ou qua- drivalent, est relié un autre terme plurivalent, à cette pre- mière chaine s’en relie une autre. Si un atome tri- ou qua- drivalent, lié déjà avec deux autres, c'est-à-dire contenu à l’intérieur de la chaine, vient à s'unir avec un autre atome (1) Meyer L. — Loc, cit., vol. I, p. 239. RE Se Se ST SE ÉD Dé tn nd) DS DS Se Éd ‘* à CT .* _— 31 — . plurivalent, à celui-ci peuvent se rattacher encore de nou- | velles chaînes. Ainsi prend naissance une chaine composée de 4 _ plusieurs chaînes linéaires, une chaine à plusieurs branches. $ . Ces branches elles-mêmes peuvent donner naissance à de nou- | velles branches, qui, à leur tour, peuvent se ramifier en - groupes circulaires ou arborescents, de telle sorte qu’il se . produit des relations très unes et très difliciles à dé- _ brouiller (1) ». Si maintenant nous considérons que, parmi tous les éléments * qui constituent la substance vivante, un seul, l'hydrogène est | monovalent, tandis que tous les autres sont plurivalents, nous . comprendrons aisément, que les molécules vivantes doivent présenter une constitution très complexe, et, probablement, … une structure comparable à des chaines compliquées, à plu- sieurs branches se ramifiant encore à leur tour en d’autres e branches. 4 Bien que l’on ne possède pas des connaissances vraiment - positives sur la constitution chimique des molécules vivantes, - et que l’analyse directe ne nous ait rien appris sur la struc- . ture moléculaire de la substance vivante, nous pouvons donc _ cependant juger de sa complexité d’après les éléments mêmes » qui la constituent. Or puisque, généralement, la complexité de … structure moléculaire est accompagnée d’une certaine insta- _ bilité, nous trouvons ici une raison assez plausible de l’insta- _bilité des molécules vivantes. “ Cette instabilité étant ainsi presque démontrée, on comprend + aisément la réalisation de la 5° condition de vie. - Cependant il ne faut pas exagérer cette instabilité! 4 On sait que quelques biologistes ont mêmes donné à la mo- È lécule vivante le nom de « molécule explosive »! Or, c’est là * évidement une exagération. Il faut bien s'entendre sur la signification exacte de ce mot, «explosion ». L'explosion n’est qu'une décomposition, et rien (1) Meyer L. — Loc. cit., vol. I, p. 244. RE ET EC OT ES ea 2 ri CET æ Er Je CURE autre chose que la décomposition d’une molécule. Dans l’explo- sion, la molécule se divise en d’autres molécules plus simples. L’assimilation, au contraire, est un phénomène bien différent. Dans l'assimilation, nous venons de le voir, la molécule vivante, par suite de ses réactions assimilatrices, devient tou- jours plus complexe. Il n’y à donc pas seulement destruction ou décomposition ; il y a encore une véritable reconstitution. Certes, pendant que les phénomènes de l'assimilation s’ac- complissent, la molécule vivante se décompose partiellement par le fait que des atomes s’en détachent. Mais, comme cette de- struction partielle est à l'instant même compensée par une adjonction d’autres atomes, nous ne pouvons pas l'appeler une explosion. Il n’y a, dans les réactions assimilatrices, qu’un seul phé- nomène qui puisse être comparé à une explosion: c’est le dédoublement de la molécule vivante, c'est-à-dire sa repro- duction. Après avoir ainsi démontré comment les conditions extrin- sèques de vie sont réalisées dans la nature, il nous reste encore à examiner la condition intrinsèque: « La molécule doit être apte, par sa constitution, à se transformer, à l’aide de l’assimilation, de manière à se scinder en molécules d’une structure identique à la sienne ». Cette condition est nécessairement réalisée dans la nature. Sans elle, la reproduction des êtres ne serait pas possible. Quelle est done cette constitution qui donne à la molécule vivante la faculté de se reproduire? Nous ne la connaissons pas, mais, si nous en jugeons par le nombre presque infini des êtres vivants, nous devons en conclure que ces structures moléculaires sont très nombreuses et très variables. Cependant il faut admettre que bien des difficultés doivent être vaincues par les molécules vivantes pour arriver à cette constitution qui précède leur reproduction; diflicultés qui seront d'autant plus nombreuses et plus grandes que la struc- ture des molécules sera plus complexe. Nous verrons dans une Ê “ on autre partie de ce travail, lorsque nous étudierons les phéno- mènes de la reproduction sexuelle, comment ces diflicultés seront surmontées. Je ferai seulement remarquer que, si la faculté de se repro- duire est en partie dépendante de la constitution des molé- cules vivantes, elle ne l’est pas moins de la nature chimique des substances nutritives. L’assimilation et la reproduction, c'est-à-dire la vie d’une molécule, sont donc intimement liées à la présence d’un milieu nutritif bien déterminé. Toute molécule vivante n’est donc pas vivante par elle- même, mais en tant seulement que le milieu ambiant lui pré- sente les conditions physico-chimiques nécessaires à sa vie. Il doit toujours y avoir une relation très étroite entre la con- stitution d’une molécule vivantë et le milieu dans lequel elle vit. Nous pouvons résumer les principales conclusions de ce chapitre dans les propositions suivantes: 1° L'assimilalion est un phénomène vraiment el exclu- sivement chimique. Les phénomènes physiques, quels qu'üls Soient, ne sont donc pas suffisants, à eux seuls, pour expliquer l'assimilation. 2° Les changements chimiques de la malière brute sont suffisants pour nous l'expliquer. Il n'est donc pas nécessaire de recourir à l'hypothèse d'une force spéciale. 9° La reproduction est la scission d'une molécule vivante qui, après une série de réactions assimilatrices, se divise en d'autres molécules ayant sa première constitution. La r'epro- duclion est donc aussi un phénomène vraiment et exclus- … vement chimique. ë # 4 La vie n'est pas absolue ; elle n'est que relative. Elle … est le résullat de certaines relations intimes qui doivent exister … enhre la constitution des molécules vivantes (condition de vie . intrinsèque) et les conditions physico-chimiques du milieu - aïnbiant (conditions de vie exlrinsèques). 3 CHAPITRE IL. La biomolécule et ses développements. SOMMAIRE : La biomolécule — Les développements biomoléculaires et le cycle évolutif biomoléculaire — Le développement biomoléculaire autogénétique — Difficultés de son accomplissement et sa rareté — Conditions nécessaires à ce mode de développement — Le développement biomoléculaire homogéné- tique — Nécessité d’une distinction entre la multiplication et la reproduction — Le développement biomoléculaire hétérogénétique — Sa facilité et sa fré- quence — Les biomolécules génétiques et les biomolécules somatiques — La scission et la sporulation en relation avec ces développements — Les phases de préparation et de maturation biomoléculaires — Résumé. Comme il m'’arrivera très souvent, dans le cours de ce travail, de mentionner la molécule vivante, je l’appellerai par brièveté « la biomolécule ». Si, maintenant, nous établissons une comparaison rigou- reuse entre la vie artificielle de la molécule d'acide acétique et la vie naturelle d’une biomolécule quelle qu’elle soit, nous devons conclure que celle-ci également passera par des phases de constitution différente, qui indiqueront précisément les transformations qu'elle doit subir pour arriver à sa phase finale du dédoublement. Nous pouvons, pour plus de simplicité, marquer ces phases par des lettres alphabétiques qui indiqueront complexivement les différentes structures chimiques prises successivement par la biomolécule. Ainsi, nous indiquerons par & sa première con- stitution, à l’instant même de sa naissance, c’est-à-dire au moment où elle tirera son origine du dédoublement d’une biomolécule préexistante, et par b, €, d les autres phases suc- cessives, jusqu'à la dernière phase, M. Lorsque la biomolécule sera arrivée à cette phase, elle se dédoublera. Si, alors, nous supposons que les deux biomolécules qui en résulteront soient ce bd égales entre elles et identiques à la première 4, nous pourrons les indiquer par la même lettre @. De cette manière, la biomolécule & aura accompli une _ sorte de développement parfaitement comparable au dévelop- pement d’un microcoque, qui, de son origine jusqu’à sa scission, va subissant de transformations successives. J’appellerai donc « développernent biomoléculaire » ce développement de’ la bio- molécule, dont les lettres @, b, c, d, M indiqueront les phases différentes, c'est-à-dire les constitutions successives de la bio- molécule pendant,qu’elle subit les transformations. Nous pourrons représenter ce mode de développement par le schéma suivant: 1) FOR DÉS ICRA ae a ae M=a+a; et puisque la biomolécule & s’est régénérée elle-même par son dédoublement final, j’appellerai ce développement le « dévelop- pement biomoléculatre autlogénélique ». | Lorsque la biomolécule & aura accompli son développement autogénétique, les deux biomolécules & 4, qui en résulteront, auront la constitution même de la première biomolécule à l'instant de son origine. Ainsi son individualité aura disparu, mais sa première constitution, qu’elle aura perdue dès le com- mencement des réactions assimilatrices, fera sa réapparition dans la constitution même des deux molécules nouvelles. La première biomolécule sera donc revenue à sa phase primi- tive par ses deux biomolécules filles. Elle aura accompli son cycle vital, que j'appellerai le « cycle évolutif biomoléculaire ». Nous pouvons donc en conclure que, lorsque le dévelop- pement biomoléculaire est autogénétique, il comprend aussi le cycle évolutif biomoléculaire tout entier. En d’autres termes, le cycle évolutif biomoléculaire n’est constitué que par un seul développement biomoléculaire. Si, d’un autre côté, nous considérons que, dans le dédou- blement final de la biomolécule, il y a une vraie reproduction, puisque les deux biomolécules qui en résultent reproduisent la première dans sa structure et, par là même, dans ses pro- ous " Mipbd ris LE ver É # ADR LL à À ‘li py Vu , > bé CE. à do TS ve RS PA s'rdéeein nc epee d'É dt s; ec sk ge priétés; que, d'autre part, à la fin du développement, le nombre des molécules & est doublé, c’est-à-dire qu’il a subi une multi- _plication, nous pourrons aussi conclure que, dans le dévelop- pement autogénétique, la reproduction et la multiplication sont deux phénomènes simultanés et concomitants. Quoique le développement biomoléculaire autogénétique soit le plus simple que l’on puisse imaginer, il n’est toutefois ni très facile ni très commun. Nous pouvons d’ailleurs nous en convaincre très aisément. Ainsi que nous venons de le voir, le développement auto génétique est caractérisé par l'identité de constitution des biomolécules filles et de la biomolécule primitive. Or, pour atteindre ce but, la biomolécule ne devra pas seulement doubler le nombre de ses atomes, mais aussi les disposer de manière que, pendant son dédoublement, ils puissent prendre, chez les molécules filles, la même disposition que dans la bio- molécule mère. On sait, er effet, que les propriétés des composés organiques ne dépendent pas seulement du nombre des atomes, mais aussi de leur disposition. Le nombre des atomes de deux molécules peut être parfaitement égal, sans que, par ce fait, les propriétés de ces molécules soient égales. Il ne faut pas oublier que la métamérie est un phénomène chimique très fréquent, et que les composées métamères, c’est-à-dire les composés qui ont un nombre égal d’atomes, mais des propriétés bien différentes, sont très nombreux. Les propriétés chimiques des composés dépendent de la faculté qu'ont les atomes ou les groupes atomiques de se dé- tacher plus ou moins facilement de leur molécule; et il est bien évident que cette faculté doit être subordonnée à la dis- position qu'ils ont dans leur enchaïînement. D'autre part, la structure des biomolécules qui résultent du dédoublement, c’est-à-dire l’enchainement de leurs atomes, est une conséquence directe de la structure présentée par la biomolécule primitive, lorsqu'elle est arrivée à la phase M, qui précède immédiatement sa scission. Il est donc absolument indispensable, pour que la biomolécule puisse aboutir à son développement autogénétique, qu’elle double le nombre des atomes. Cette condition est absolument nécessaire, mais non suflisante. Je dirai même que cette condition, quoique nécessaire, n’est pas la plus importante et quelle n’est pas la cause efficiente du dédoublement. Celui-ci, au contraire, n’aura pas lieu si les atomes ne sont pas disposés selon un ordre bien déterminé. La disposition des atomes est donc la cause vraiment efficiente du dédoublement. Je profite de cette occasion pour corriger une expression … dont je fais usage pour plus de simplicité, mais qui n’est pas …._iout à fait exacte. J'ai dit que la biomolécule arrive, par l’assimilation, à une phase M, où le nombre des atomes qui la constituent est double du nombre primitif, et que, à ce moment, elle se divise en deux autres molécules. Or, cette expression est scientifique- ment inexacte. 4 En voici la raison. Si nous Supposons, comme nous l’avons fait jusqu'ici, que la biomolécule 3 se divise en deux biomolécules &, il n’existe … pas réellement, et il ne peut pas exister de phase où le nombre de ses atomes soit exactement le double des atomes de &. Si - cette phase existait, le dédoublement, par ce fait même, ne serait plus possible. Il faut donc entendre par M une phase hypothétique. Revenons à notre exemple de la molécule de l’acide acé- tique et comparons-la avec la biomolécule 4. Cela nous per- mettra de mieux fixer nos idées et de comprendre plus aisément le phénomène qui nous intéresse. Lorsque la molécule de méthyléthylkétone se divise, sous — l’action de l'oxygène, en deux molécules d'acide acétique, il _ ne se forme pas une molécule ayant un nombre double des # atomes de la molécule d’acide acétique, c’est-à-dire une mo- Lite LÉ TE Ge da Kat nt à >" 22 FT yS - À @ SRB EE lécule C,H,0,. S’il en était ainsi on obtiendrait une molécule d’un composé polymère de l’acide acétique, mais, dans ce cas, il ne s’ensuivrait jamais un dédoublement. L’oxygène, au contraire, en agissant sur la molécule de méthyléthylkétone, s’adjoint à elle dans la disposition mêmet qu’il a dans la molécule d'acide acétique. C’est pour cela pré- cisément qu’elle se dédouble. Cette réaction peut être réprésentée comme il suit: H H | H—C—H E—C—H | O0 | H—C—H O—C—0OH | == O == : LS (GC) HO—C—0 | 0 | H—C—H H—C—H | | H H c’est-à-dire que, des trois atomes d'oxygène, l’un d’eux s’unit à un atome d'hydrogène pour constituer un hydroxyle, qui, à son tour, se relie au troisième atome de carbone; tandis que, des deux autres, l’un s’adjoint directement au second « atome de carbone, et l’autre, en s’unissant à un atome d’hy- drogène, constitue un deuxième hydroxyle qui reste lié au second atome de carbone. ; De cette manière, des deux affinités, qui, dans la molécule de méthyléthylkétone, unissaient le second atome de carbone au troisième en se saturant réciproquement, pendant l’action « de l'oxygène l’une d’elles est saturée par l’hydroxyle et l’autre par une des deux affinités de l’oxygène. La molécule est donc forcée de se diviser en deux molécules d'acide acétique. . 4 Ainsi que nous venons de le voir, le dédoublement s’ac- complit au moment même de l’action de l'oxygène. La molécule ne devient donc pas réellement constituée d’atomes en nombre double de ceux de la molécule d'acide acétique. Cette consti- tution n’est qu’hypothétique ; mais en supposant que les deux molécules d'acide acétique soient encore unies idéalement par $ sième (ainsi qu'il a été representé par une ligne pointillée _ dans la formule ci-dessus exposée), nous pouvons comprendre | clairement le phénomène du dédoublement et son mécanisme. __ Je ne crois pas qu'on connaisse aujourd’hui un composé polymère de l’acide acétique: C,; H,0,, mais nous pouvons le _ supposer hypothétiquement. Cette supposition nous permettra . de mieux voir quelle est l’importance de l’enchaînement des . atomes dans le phénomène du dédoublement. En effet, si, dans l'exemple de l’oxydation de la molécule de méthyléthylkétone, nous supposons que les trois atomes - d'oxygène s'unissent à trois atomes d'hydrogène pour former _ trois hydroxyles, on obtiendra une molécule qui pourra être, . par exemple, constituée comme il suit: H ue. SALE 6-0 HO -0-0H OH Cette molécule sera donc polymère de celle de l’acide acé- Ainsi nous voyons très clairement, par cet exemple hypo- . thétique, que l'orientation des atomes dans leur enchaînement . est la cause efficiente du dédoublement moléculaire. - Si donc la biomolécule trouve des difficultés dans l’accom- 7 _plissement de son développement autogénétique, ces difficultés seront dues moins à la simple assimilation, c’est-à-dire à . l’adjonction d’autres atomes allant jusqu’à doubler ceux qui 4 la constituent dès son origine, qu’à l'orientation des atomes CAES TI 2 Ml PPT ENTER LCR". US VER vs AIS ren … mi ee DUR: Be + première. L’accomplissement du développement autogénétique sera donc en étroite dépendance de la structure de la biomolé- cule et de la constitution chimique des substances nutritives. Ainsi, dans notre exemple de la vie artificielle de l’acide acétique, le dédoublement de la molécule du méthyléthylkétone par l’oxydation dépend de sa structure. Cette dernière à son tour dérive de la structure moléculaire du chlorure d’acétyle, et celle-ci encore de la constitution de la molécule d’acide acé- tique. Le phénomène du dédoublement est donc dépendant de la structure moléculaire de l'acide acétique. Mais l’acide acétique ne se serait pas transformé en chlo- rure d’acétyle, sans l’action du perchlorure de phosphore ou d’un autre corps analogue. Le chlorure dacétyle ne serait pas devenu méthyléthylkétone sans l’action du zinc-éthyle ou d’autres corps semblables, lui permettant d’assimiler le ra- CH; dical 1 CH. En conclusion: la biomolécule peut bien avoir dans sa con- stitution même la potentialité de son développement autogé- nétique, mais l’accomplissement de celui-ci dépendra de la structure des groupes atomiques que les substances nutritives pourront fournir à la molécule vivante. Cela étant posé, on comprendra aisément que le dévelop- pement autogénétique sera d'autant plus diflicile que la com- plexité de la biomolécule sera plus grande. La biomolécule étant très compliquée, les réactions assimilatrices seront aussi très complexes et très nombreuses, et, comme le nombre des atomes à doubler est grand, les substances nutritives devront être, elles aussi, assez compliquées pour présenter à la biomo- licule les groupes atomiques complexes qui sont nécessaires à son développement. Telle est, je crois, la raison probable de la rareté de ce mode de développement dans la nature. Il n’y à en effet que quelques organismes, parmi les plus simples, qui nous le pré- sentent. Tels sont par exemple les microcoques, les macro- k = À ‘ 4 h coques, les bactéries etc. En outre, nous voyons que l'existence de ces mêmes organismes est étroitement liée à un milieu nutritif bien déterminé et généralement constitué par des substances à constitution chimique très complexe, telles que les liquides organiques ou les autres composés dérivés des êtres supérieurs. Nous n’avons considéré, jusqu'ici, que le développement au- togénétique. Mais la variété extraordinaire des phénomènes biologiques naturels nous force à ne pas négliger tous les autres développements théoriquement possibles. Il faut donc passer à l'examen des autres développements qu’une biomo- . lécule, quelle qu’elle soit, peut présenter en dehors du déve- . Joppement autogénétique. Soit, par exemple, une biomolécule a’ différente de a, et capable d’assimiler. Supposons que cette molécule ne puisse pas, après l’assimilation, se dédoubler en deux biomolécules a «a; alors, de deux choses l’une: ou le dédoublement don- nera deux biomolécules égales entre elles et différentes de la première, ou bien les deux biomolécules résultantes seront différentes de la première et différentes entre elles. — Considérons avant tout le premier de ces deux cas et sup- posons que la biomolécule 4’, après l'assimilation, puisse se -dédoubler en deux biomolécules ee’. Si nous marquons par les lettres D’, c’, d’ les phases différentes de sa constitution jusqu'à la phase M” qui précède immédiatement la division, nous pourrons représenter ce deuxième mode de développe- -ment dans le schéma suivant. SEL. DR. Hs FA CARRE M'—=e+e J'appellerais ce mode de développement: « développement Diomoléculatre homogénétique ». Ie Nous pouvons supposer que les deux biomolécules e’ puissent également assimiler, se transformer et aussi se dédoubler, en “donnant naissance à d’autres biomolécules, qui, à leur tour, pourront encore assimiler et se diviser etc. Mais si nous n’ad- de dr ri vie EL 7" RTE F: EVEREST FRS TA PPRPOER #77 0" QE 4 k L ÿ h . — 42 — mettons pas que les biomolécules €’, après une série plus où moins longue de transformations et de dédoublements, puissent régénérer des biomolécules de la même constitution que la molécule primitive a’, celle-ci ne devra pas être appelée une biomolécule. Les réactions assimilatrices ne sont caractéris- tiques de la vie, qu’en tant qu’elles donnent comme résultat final la régénération de la molécule qui a été leur point de départ. Sans cela, elles ne seraient que des réactions de la matière brute, qui va, elle aussi, en se transformant sans cesse, ainsi que nous le savons. Il faut donc, pour que la molécule 4’ puisse être regardée comme une biomolécule, qu'au moins une des deux biomolé- cules résultant de son dédoublement ait la faculté de la régé- nérer. Mais, comme ces deux biomolécules e’ sont égales, nous ne pouvons accorder cette faculté à l’une sans l’accorder im- plicitement à l’autre. Les biomolécules e’ auront donc toutes les deux la propriété de régénérer la biomolécule 4/. Je supposerai, pour plus de brièveté, que cette régénération ait lieu après un autre développement biomoléculaire, par le- quel les biomolécules e', se transformant en 7”, g, W, N',se dédoublent enfin chacune en deux biomolécules @': CET frs ers ARR RENE CRE PRET ÉERRE ASE ESR N'= 4 + 4; Ile on voit, par ce schéma, que le cycle évolutif biomoléculaire est fermé. En effet la biomolécule 4’, après une série de trans- formations est revenue à sa constitution primitive, repré- sentée par quatre autres molécules 4’. Dans ce cas, le cycle évolutif biomoléculaire est done con- stitué de deux développements homogénétiques. Mais, si l’on suppose que la régénération de la biomolécule primitive ne se fait qu'après plusieurs développements, le cycle évolutif sera composé de plusieurs développements biomoléculaires. Il importe de remarquer, en tout cas, que, bien différemment de ce qui à lieu dans le développement autogénétique, le cycle } à ns Den A en 71 OT ST Pt : évolutif ne sera jamais constitué d’un seul dèveloppement. Au contraire, il comprendra toujours au moins deux développe- ments homogénétiques. , L'examen du développement homogénétique nous porte en- core à des considérations sur la multiplication et la repro- _duction. Nous avons vu que, dans le développement autogénétique, la reproduction à lieu en même temps que la multiplication. . Dans le développement homogénétique, au contraire, la multi- _plication et la reproduction sont deux phénomènes bien dis- tincts l’un de l’autre et qui s’accomplissent en des temps différents. | En effet, la véritable reproduction de la biomolécule n’a … lieu que lorsque la biomolécule, après une série plus ou moins … longue de développements homogénétiques, arrive à se régé- . nérer en fermant ainsi son cycle évolutif. Mais il ne faut pas oublier que, à la fin de chacun de ses développements, qui mar- ne quent les étapes de son cycle évolutif, il y a toujours un - dédoublement, et par là même une duplication du nombre des … biomolécules. 5 Ainsi, dans notre cas ci-dessus considéré, à la fin du pre- … mier développement homogénétique, de la biomolécule 4’ sont — dérivées deux biomolécules €’, qui, à leur tour, ont régénéré “ quatre biomolécules 4’. Dans la reproduction, la biomolécule x … primitive s’est donc quadruplée. f Cependant il faut remarquer qu’en réalité il n’y a pas eu, 4 dans la reproduction, une vraie multiplication par 4 de la _ biomolécule primitive. Cette multiplication est le résultat de _ deux duplication, (2 X 2 = 4), dont l’une a suivi le premier 4 développement homogénétique en donnant, d’une seule biomolé- …_cule a’, deux biomolécules e’, et dont l’autre est l'effet du . second développement. A la suite du premier développement, il n’y a donc pas la reproduction, mais bien la multiplication des biomolécules. se On comprend d’ailleurs aisément que, si nous supposons le LES 25 cycle évolutif constitué de trois développements, on obtiendra d’une seule biomolécule: deux biomolécules à la fin du premier développement; quatre biomolécules à la fin du second; et, à la fin du troisième, c’est-à-dire à la reproduction, huit biomo- lécules égales à la première: 2 X 2 X 2 — 25 — 8. On voit par là que la multiplication des biomolécules est en étroite dépendance du nombre des développements qui constituent tout le cycle évolutif. Le dernier développement, qui aboutit à la reproduction, ne fait que doubler le nombre des biomolécules obtenues par les développements précédents. Les biomolécules, qui, à la fin du cycle évolutif, représenteront par leur constitution la biomolécule primitive, seront donc d'autant plus nombreuses que les développements du cycle auront été eux-mêmes plus nombreux; ou, pour plus de pré- cision, le nombre N de ces biomolécules sera déterminé par 2 élevé à une puissance d’un degré indiqué par le nombre » des développements homogénétiques constituant tout le cycle évo- In EN R 7 Nous devons donc en conclure, que, dans le développement biomoléculaire homogénétique, il y a lieu de distinguer deux périodes : 1° une période de multiplication, qui va du premier développement au dernier; 2° une période de reproduction, qui n'appartient qu'au dernier développement. La multiplication et la reproduction sont donc deux phé- nomènes qu'il faut bien distinguer et qui ne sont pas toujours concomitants. C’est là une distinction que les Biologistes devront néces- sairement faire s’ils veulent bien comprendre les phénomènes de la Biologie. Tous les organismes, à peu d’exceptions près, nous présentent, dans leur cycle vital, des exemples très évi- dents de cette distinction, ainsi que nous le verrons plus tard. Je dirai même, dès à présent, que, dans la reproduction par fécondation, il y a au contraire un véritable phénomène de réduction numérique des individus, ainsi que chacun pourra le comprendre très aisément par l’analyse des faits. _Le développement biomoléculaire homogénétique n’est re- présenté dans la nature que par certains organismes inférieurs, qui vivent dans des conditions spéciales et bien déterminées. J'ai déjà dit, et je le répète, que la division d’une molécule en deux autres égales entre elles est un phénomène qui présente bien des difficultés, et qui exige la présence de certaines substances nutritives, aptes à fournir aux biomolécules les groupes atomiques nécessaires à leurs réactions assimilatrices. Au contraire, le « développement biomoléculaire hétérogé- nétique >», par lequel une biomolécule se divise en deux autres biomolécules inégales entre elles et différentes de la biomolé- cule primitive, est un phénomène chimique très simple, et par là méme très commun et très fréquent dans la nature. _ Si nous indiquons par &” la biomolécule primitive et par £”, c”, d”, M" ses constitutions successives jusqu’au dédoublement, le schéma de ce troisième mode de développement est le suivant: III 714 D” c’ C 114 M [4 = 4 HE j” Dans ce mode de développement aussi, nous devons sup- - poser que, des deux molécules e” Z”, une au moins puisse ré- générer la biomolécule 4”. Sans cela, celle-ci ne pourrait pas être considérée comme une molécule vivante. Mais, comme les deux molécules e” ?” sont différentes entre elles, il est bien évident que, si nous accordons cette faculté à l’une, les conditions de vie étant les mêmes pour toutes les - deux, nous devrons la refuser à l’autre. Je supposerai donc que la biomolécule e” puisse régénérer la biomolécule 4” d’où elle dérive, tandis que la biomolécule à est impuissante à le faire, et que la régénération de la | 2 biomolécule primitive ait lieu après un second développement biomoléculaire, par le schéma suivant: Ils : l j N! [24 Les lettres /”,",n", P” représentent les phases successives de transformations subies par la biomolécule ?” à cause de son ee UT) ar TE s RE TT POP T A Le 4e assimilation, et les lettres 0”, w” indiquent deux biomolécules « que je suppose, elles aussi, impuissantes à régénérer la bio- molécule primitive. On voit immédiatement que, dans le développement hétéro- génétique, aussi bien que dans le développement homogénétique, « le cycle vital est composé d'au moins deux développements i biomoléculaires. Mais il y a lieu de distinguer ici deux sortes de biomolécules: les unes, qui sont aptes à régénérer la bio- molécule primitive, après une série plus ou moins longue de développements biomoléculaires; les autres, qui n’ont pas cette faculté. J’appellerai les premières, « biomolécules génétiques »; les secondes, « biomolécules somatiques (1) ». Les biomolécules génétiques seules revienment donc, après une période vitale plus au moins longue, à leur point de départ. Elles ne périssent jamais ; elles sont immortelles. Les biomo- ; lécules somatiques, au contraire, ne reviendront jamais à leur point de départ. Elles seront destinées à périr; elles sont mortelles: On pourrait m’objecter que, puisque les molécules soma- tiques ne régénèrent pas la biomolécule primitive, elles ne peuvent pas être appelées des biomolécules. Je répondrai que, tout impuissantes qu’elles sont à la reproduction, elles peuvent \ néanmoins assimiler et vivre. Ne pouvons-nous pas supposer, par exemple, que les biomolécules 0” w”, bien qu’incapables de régénérer d”, puissent arriver, par l'assimilation, à se diviser | en deux autres biomolécules 0” w”? (1) On pourrait encore considérer un autre développement, que j'ap- pellerais « développement auto-hétérogénétique », par lequel la biomolécule ‘ se divise en deux biomolécules, dont l’une est égale à la biomolécule pri- mitive et l’autre différente. ave ARE), OR GR SAME UE EE TER Mais on voit aisément que, dans ce cas, la biomolécule e”” peut être envisagée comme une sécrétion de la biomolécule a”. Elle n’est en effet qu'une molécule qui s’est détachée de la biomolécule primitive. Rd ds 2 / 2 É _ J'aurai d’ailleurs occasion de revenir sur cette question, Jar sque je traiterai de l’ontogénèse et de la reproduction, et j'espère que ces relations entre les biomolécules génétiques et les biomolécules somatiques seront alors mieux expliquées. CN Appliquons maintenant ces deux derniers modes de déve- a loppement aux organismes, et voyons par quelle différence entre leurs phénomènes vitaux ils se rendront évidents. _ Si.un organisme, quel qu’il soit, est constitué par des bio- . nolécules qui puissent suivre le développement homogéné- cules somatiques; et la reproduction se fera par le corps entier e l'organisme. Le nombre des biomolécules se doublant après chaque tant plus nombreuses que les développements auront été eux- mêmes plus nombreux, ainsi que nous l’avons démontré (N— 2"). "= … La réproduction ne sera pas une simple scission, mais une véritable sporulation, sans aucun reliquat (1). … Mais, si nous supposons que les biomolécules constituant . un organisme suivent le mode de développement hétérogéné- 32 ; À ! à Le Les MES CHER 4 Le développement hétérogénétique est sans aucun doute le plus fréquent et le plus commun dans la nature, parce que, son accomplissement est très facile. Nous verrons plus loin, lorsque nous traiterons de la différenciation autogénétique, * quelle est son importance dans ce phénomène dont on peut 1 le considérer comme la base et la cause première. Passons maintenant à quelques considérations chimiques, qui nous permettront de comprendre la nécessité d’une série de plusieurs développements biomoléculaires, pour l’accomplis- sement des modes de développement homogénétique et hétéro- « génétique. Les propriétés d’un composé quelconque ne dépendent pas moins du mode d’enchainement des atomes de sa molécule que du nombre et de la qualité de ces atomes. La reproduction, nous l’avons vu, ne consiste pas seulement dans la production de biomolécules ayant le même nombre d’atomes que les bio- molécules primitives, mais dans une véritable régénération de ces biomolécules, avec toutes leurs propriétés, et par consé- quent avec le même enchainement de leurs atomes. Il s'ensuit donc que les biomolécules génétiques, pour ar- river à l'achèvement du cycle évolutif, auront à remplir ces deux tâches: 1° doubler le nombre de leurs atomes; et c’est l'assimilation des atomes; 2 les disposer dans le même en- chaînement que celui qu’ils avaient dans la biomolécule pri- mitive; et c’est l’arrangement des atomes. Or, ce sont là deux phénomènes qui ne peuvent s’accomplir dans le même temps. Le premier, l’assimilation des atomes, est assurément le plus simple. Les biomolécules, soit à cause de leur instabilité, soit à cause de la composition chimique des substances nutri- tives, ne rencontrent pas de grandes diflicultés pour s’adjoindre les atomes dont elles ont besoin afin de doubler le nombre de ceux qui les constituent primitivement. Elles peuvent même assimiler un nombre d’atomes encore supérieur. gra 14 que les st sont plus complexes. De Ià la né- ëssité de plusieurs développements biomoléculaires par les- els les biomolécules àrrivent peu à peu à l’arrangement voulu. ‘2 - Fixons et concrétons nos idées sur un exemple, et indiquons _ nombre des atomes des molécules par des chiffres et leur mode d’enchainement par des lettres. Soit donc une biomolé- le génétique constituée de 20 atomes, disposés selon l’en- Doro æ: nous la représenterons par 204. Dans le premier développement biomoléculuire, elle pourra similer d’autres atomes jasqu ’à en posséder 46. Elle se di- jisera ensuite, et, le dev eloppement étant hétérogénétique, on obtiendra deux biomolécules, dont l’une présentera, par ex emple, 22 et l’autre 24 atomes. -Négligeons la première de ces deux biomolécules, que nous juvOons supposer une biomolécule somatique, et considérons 1 seconde, qui, au contraire, sera la biomolécule génétique. S 24 atomes de cette biomolécule auront un enchaînement nous pourrons HGHeErD ar £,et la biomolécule nouvelie sera: 2 # #4 un second développement biomoléculaire, cette nou- “elle biomolécule pourra, à son tour, arriver par l’ assimilation usqu'à être constituée de 56 atomes, et, après le dédoublement, le nous donnera deux biomolécules, dont l’une, supposée soma- Hic 4 de 26 atomes et l’autre, génétique, de 30 atomes. Les tomes de celle-ci auront une disposition y et la molécule génétique nouvelle sera indiquée par 307. Par un troisième développement, cette dernière arrivera | atomes et se scindera en deux biomolécules, dont l’une, wénétique, aura 32 atomes, avec un enchainement ®. Nous idiquerons par 329. : Ainsi, la biomolécule primitive 20% aura acquis, à la fin e chaque développement, une constitution différente, qui Ourra la rapprocher de plus en plus de la structure néces- UM | ANT PR PURE TE ED E saire pour l’arrangement final et pour la régénération. Elle aura franchi la distance qui la séparait de ce phénomène par des étapes successives, correspondant aux développements bio- moléculaires. Si nous supposons à présent que la biomolécule 325 puisse fermer son cycle évolutif par un quatrième développement, nous pouvons comprendre aisément qu’elle aura ainsi facilité sa tâche. Elle n'aura, en effet, qu’à assimiler huit atomes pour arriver à 40 atomes et se diviser en deux biomolécules 20, égales à la biomolécule primitive. De cette manière, la biomolécule 20% sera revenue à sa pre- mière structure, en remplissant sa tâche de l’arrangement des atomes par une série de développements, qui l’ont « préparée » au dernier, le quatrième, pendant lequel elle « murit » et enfin se « reproduit ». Dans le cycle évolutif biomoléculaire, nous devons donc distinguer deux périodes: la période de « préparation biorno- léculaire » et la période de « #naluralion biomoléculaire ». De même que les transformations subies par les biomolé- cules, pendant leur assimilation, constituent les « phases du développement biomoléculaire », de même les développements biomoléculaires sont les « phases du cycle évolutif ». Il y a donc lieu de distinguer des « phases de préparation », qui com- prennent tous les développements de la biomolécule du premier jusqu’à l’avant-dernier, et une « phase de maturation », com- prenant seulement le dernier développement qui aboutit di- rectement à la reproduction. Il est bien évident que le nombre des phases de préparation sera d'autant plus grand que les biomolécules seront plus complexes et que, dans le développement autogénétique, les deux périodes de préparation et de maturation ne constitue- ront qu'une seule phase. Pour résumer, nous conclurons comme il suit: 1° Le developpement biomoléculaire est la série des h'ans- - 1 hie NC Re MR Pa jé aff À ent SEA, 5 FF e ‘5e + 20 H n'y à que lrois modes rs de développement D joimoléculaire : 7% I. Ze développement aulogénétique : II. Ze développeinent homogénélique ; III. Ze développement hélérogénétique. D 5° Le cycle évolutif biomoléculaire est conslilué par tous l es développements biomoléculaires qui se suivent, à partir de ‘la biomolécule primilive jusqu'à sa reproduction. 4 Les développernents biomoléculaires du cycle évolutif 1112 les « phases » du cycle. 5° JL faul distinguer ces phases en « phases de prépa- Es Bon > el en « phases de inaturation ». 4 _ 6° Les phases de préparation, consliltuant la période de D réparation, vont du premier développement jusqu'à l'avant- de renier. La phase de inaturalion, qui constilue, à elle seule, da période de maturation, ne comprend que le dernier dére- °T _ 7° Sile développement biomoléculaire est autogénélique, de > cycle évolutif biomolécutaire n'est constitué que par un seul fi développement, qui est à la fois phase de préparation el phase de maluralion. _ 8° Dans les autres développements biomoléculaires, les D ases de préparation sont toujours séparées de la phase de malwralion qu'elles précèdent. | ® Le développement étant aulogénétique, la multiplication la reproduction sont simullanées. Si, au contraire, le dé- veloppement n'est pas aulogénélique, ces deux phénomènes se font en des temps différents. La rnultiplication est l'effet des phases de préparation; la reproduction est le résultat final de La phase de maturation. _ 10. Par les développements aulogénétique el homogénétique, n n'oblient que des bioinolécules génétiques; par le déveloi- Te des > RQ Vs « Q de Ed duc PAT OÙ DE rt £ L' pement hétérogénélique, au contraire, on a des « Diomol ct les génétiques » el des « biommolécules somaliques ». AT 11. Deux phénomènes sont absolument PR pour : l'accomplissement du cycle évolutif: l'assimilation des alone el leur arrangement. EE 12. L'assiümilalion des alomes se fail par les phases du développement ; l'arrangement des alomes se fait par les phases du cycle évolutif, c'est-à-dire par les phases de PRÉPAS el de maturation. 4 CHAPITRE III. La physiologie de la biomolécule. SOMMAIRE : La respiration — Son interprétation — La respiration est une oxy- | dution, non une combustion — L'émission d’acide carbonique et sa relation indirecte avec la respiration — La respiration intramoléculaire et son inter- …_ prétation — La fonction de la chlorophylle et la fonction amylogène — Leur interprétation et leur relation indirecte — La fonction amylogène est indé- pendänte de la fonction chlorophyllienne — Importance des divers éléments chimiques dans le développement biomoléculaire — Les éléments: indispen- sables, nécessaires, utiles — Les produits de sécrétion et de désassimilation — Leur origine — Concomitance des phénomènes de la sécrétion et dela dé-. sassimilation et des phénomènes de l’assimilation — La vie d’assimilation et la vie d'échange — Résumé. L'interprétation de l’assimilation et la constitution de la _biomolécule, telle que nous venons de la voir, nous amènent à _des considérations que je crois d’une grande importance pour C Ja physiologie générale. - Avant tout nous pouvons nous convaincre aisément, par “l'examen des réactions chimiques de Fassimilation et des con- Séquences qui en découlent, que les changements chimiques subis par une biomolécule ne sont pas différents de ceux _ mêmes que nous présente la matière brute. Ils rentrent tous, au contraire, dans les types de changements indiqués dans le chapitre I. e DU n y à pas de doute que, parmi ces changements, ceux des types 3° et 4° (additions de molécules et adjonction d’a-. k omes) sont les plus simples. Ils s’accomplissent tous dans la molécule et ne donnent pas lieu, à l'extérieur de celle-ci, à a formation de produits secondaires. C'est-à-dire que, par ces changements, la biomolécule ne fait qu’assimiler des atomes s ns en perdre d’autres, qui, en se détachant, constitueraient Des produits de sécrétion. i Es ne D ED Dre pire De DR ns TEST L Melle L'é) 2 FN Cependant, quoique les plus simples, les mutations chi- miques de ces types ne sont pas les plus communes. Ainsi, nous ne connaissons, parmi les réactions vitales de l’assimilation, qu’un seul phénomène qui appartienne au type 4°, à l’adjonction d’atomes. C’est la respiration. L'’assimilation du carbone par la chlorophylle, que nous. examinerons sous peu, n’est pas elle-même aussi simple que la respiration, parce que, s’il n’y a, d'une part, que l’adjonction d’atomes de carbone à la biomolécule, il y a toutefois, d'autre part, un dégagement d'oxygène par la décomposition de lacide carbonique. La simple addition d’atomes d’un même élément ne peut évi- demment se faire, si, avant tout, cet élément ne se trouve pas à l’état libre dans la nature. D'ailleurs, cette condition essen- tielle étant réalisée, il faudra encore une certaine aflinité de ses atomes pour la molécule à laquelle ils doivent s’ajouter. L'azote, par exemple, est bien plus abondant à l’état libre que l'oxygène, et pourtant il ne peut s’adjoindre directement aux molécules de la substance vivante, à cause de son peu d'aftinité. L'oxygène, au contraire, jouit de cette propriété, son aflinité, comme nous le savons, étant très grande. Or, la biomolécule étant aussi constituée d’atomes d’oxy- gène, il est bien évident que, pour arriver à son dédoublement, elle ne devra pas doubler seulement les atomes des autres éléments mais aussi ceux de ce corps. Il lui faudra donc les assimiler; et c’est précisement l’assimilation de l'oxygène que nous appelons la respiration. La respiration est donc bien un simple phénomène de nu- trition; elle n’en constitue qu’un des épisodes, de même que l'assimilation du carbone, de l’hydrogène, de l'azote repré- sentent les autres. Mais, comme l'oxygène, vu son degré élevé daflinité et sa présence à l’état libre dans l'atmosphère ou en dissolution dans l’eau, peut être assimilé directement, son assimilation nous frappe plus vivement et se laisse plus faci- lement constater avec nos moyens d'observation. ose... Dh cdot Ad | Ÿ ; Au contraire, l’assimilation de l'hydrogène, par exemple, qui n’est pas moins indispensable à la vie, nous échappe presque entièrement, ce corps n’existant pas à l’état libre dans l'at- -mosphère, où il ne se trouve qu’en combinaison avec d’autres éléments. De même nous pouvons très bien comprendre, pourquoi la respiration est un phénomène commun à tous les organismes. En effet, si nous admettons que toute substance vivante con- tient, dans sa molécule, des atomes d'oxygène, il est bien évident que l’assimilation de cet élément sera indispensable Î à sa vie. Mais il faut, en tout cas, remarquer que l’absorption de l'oxygène ne sera pas plus nécessaire que l'assimilation des autres éléments, et, dès lors, que la respiration est un phénomène commun à tous les organismes, de même que l’as- similation du carbone, de l'hydrogène, de l’azote, etc. On connait des organismes inférieurs, les bactéries anaé- robes, par exemple, qui peuvent vivre, à ce qu'il semble, sans respirer. Mais ici, il faut bien s'entendre sur cette expression. Si, par respiration, on entend exclusivement l'absorption de l'oxygène de l’atmosphère à l’état libre, on a bien le droit d’afirmer que ces bactéries ne respirent pas. Mais, si le mot respiration indique tout simplement l’assimilation de l’oxygène, quel que soit son état, on ne peut nier que les bactéries anaérobes respirent. L'absence de l’absorption de l'oxygène à l’état libre n’exclut pas l’absorption de l’oxygéne à l’état de combinaison avec d’autres corps. On sait que certaines substances, facilement oxydables, non seulement s'unissent à l’oxygène libre, mais, à cause de leur grande affinité pour ce corps, ont même la propriété de le soustraire aux autres substances. Pourquoi ne pourrions-nous pas supposer que les biomolécules des bactéries anaérobes possèdent cette même propriété? Les observations les plus récentes viennent précisément de démontrer que les phéno- mènes se passeraient de la manière que nous supposons. Dans -cé cas, il n’y aurait pas une véritable respiration, mais l'assie % milation de l'oxygène se ferait également. : 4 Personne n’ignore que la respiration est généralement envisagée, aujourd’hui, comme une simple combustion, dont . l'émission d'acide carbonique (CO,) serait une conséquence : directe. Suivant cette interprétation, acceptée par presque tous les Biologistes, l'oxygène s’unirait directement à un des atomes - de carbone-de la biomolécule et l'en détacherait, pour constituer » une molécule d'acide carbonique. Ainsi s’expliqueraient l’ab- sorption de l'oxygène et l’émission d'acide carbonique. Mais il y a ici une objection très sérieuse. | Il est évident, en effet, que, si la respiration s’accomplissait | réellement de cette manière, le nombre des atomes d'oxygène : n’augmenterait pas dans la biomolécule; au contraire, l'oxygène !: soustrairait continuellement des atomes de carbone de la bio- molécule et celle-ci se détruirait peu à peu. Or, puisque, malgré cette destruction, l’assimilation et la reproduction se font également, il faut bien admettre que la biomolécule à doublé le nombre de ses atomes de carbone et d'oxygène. D'où viendra donc cette duplication, si la respi- ration n’ajoute point, à la biomolécule, d’autres atomes d’oxy- 1 gène et si elle détache sans cesse de nouveaux atomes de car- bone? Faudra-t-il supposer que les atomes d'oxygène et de 4 carbone entrés dans la biomolécule proviennent tous des sub- stances nutritives, où ils se trouvent en combinaison avec d’autres éléments? Mais, s’il en était ainsi, quel rôle actif jouerait la respi- ration dans les phénomènes de l'assimilation ? Elle devien- drait naturellement un phénomène presque superflu, un phé- nomène dont je ne saurais donner une explication satisfaisante ! Je crois que ces considérations suflisent, à elles seules, pour nous démontrer que l'interprétation actuelle de la res- piration n’explique pas parfaitement tous les phénomènes bio- logiques tels qu’on les connaît aujourd’hui. C’est pourquoi je #0) 2 proposer ici une no interprétation, que je crois plus scientifique et plus conforme à la réalité des faits, ainsi ue j'espère le démontrer. ; _ Cette interprétation, à moi, peut se résumer dans ces mots: «la respiration n’est pas une combustion; c’est une oxydation ». | Il faut bien distinguer avant tout l'oxydation d’une molé- œule de l'oxydation du carbone. 13 Supposons, par exemple, une molécule organique, quelle , qu’elle soit, constituée en partie par des atomes de carbone. On sait que l’atome de carbone est quadrivalent et que l’atome d'oxygène est bivalent. Si donc deux atomes d'oxygène (pourvu : qu'il ne soient pas unis à d’autres atomes pour constituer un atomes de carbone de la molécule, ils satureront ses quatre 6 ulinités, et l’atome de carbone, ne pouvant plus rester attaché 4 la molécule par aucune de ses affinités, en sera forcément détaché par les atomes d'oxygène, et constituera avec ceux-ci la molécule CO, d'acide carbonique. … Ainsi il y aura eu oxydation du carbone, c’est-à-dire, com- bustion. Le détachement de la molécule d'acide carbonique se fers aussitôt que l'oxygène s’unira au carbone, puisque c’est ns gène qui force le carbone à abandonner la molécule où il se trouvait. L’absorption de l'oxygène et l'émission d'acide carbo- hique seront, dans ce cas, deux phénomènes qui s’accompliront S'arrêtera inévitablement. ‘en même temps. Le premier venant à s'arrêter, le second aussi - Constatons donc que, dans la combustion, l'absorption de l'oxygène et l'émission d'acide carbonique sont deux phéno- ènes simultanés, étroitement et indissolublement liés entre e Lx. * Il est évident d’ailleurs que, après la formation de l’acide carbonique, la molécule aura perdu un des atomes de carbone; est-à-dire qu’elle se sera partiellement détruite. Nous en C nclurons donc que la combustion amène inévitablement la radical monovalent, tel que l’hydroxyle) s'unissent à un des: à 1 ni. à 4 % ENT! + N Lee ET NÉ à DRE FREE ME RUN OS Ce CRU OS PRIRENT CA ñ AT, LORS. “ve RE | PA "ro destruction, au moins partielle, de la molécule où elle s’at- complit. | Supposons maintenant que, à la même molécule organique, s'unissent un ou deux atomes d'oxygène, ou même plus, de ma- nière qu'ils ne saturent pas toutes les affinités d’un atome de carbone — et c’est ce qui aura lieu si les atomes d'oxygène, en . s’attachant, par exemple, à des atomes d'hydrogène, viennent à former des hydroxyles — que s’ensuivra-t-il ? Il n’y aura sans doute ni détachement de carbone ni émis-… sion d'acide carbonique. La molécule organique ne se détruira M pas; au contraire, par l’adjonction des atomes d'oxygène, elle » aura acquis une structure plus complexe. Aïnsi l’oxygène n’aura pas oxydé le carbone seul, mais la molécule tout entière. Voilà ce que j'entends par oxydation de la molécule. Voilà quelle est la différence entre la combustion et l’oxydation.. Nous en avons d’ailleurs un exemple très démonstratif, dans « l'oxydation même de la molécule de méthyléthylkétone, parmi les réactions assimilatrices de l’acide acétique, exposées dans le chapitre L Mais, pourra-t-on m'objecter, s’il en est ainsi, si la respi- ration n’est pas une combustion, si l'émission d’acide carbo- M nique n’est pas une conséquence directe de la respiration, « comment expliquer l'émission d'acide carbonique que l’on peut constater dans tous les organismes? Quelle relation y a-t-il donc entre l’absorption de l'oxygène et la production d’acide carbonique? C’est précisément parce que les Biologistes ont voulu rat- tacher entre eux ces deux phénomènes, par des relations beau- ; coup trop étroites, que la respiration n’a pas été interprétée exactement. Il faut bien remarquer que le dégagement d’acide carbo- nique d’une molécule n’est pas toujours et nécessairement une conséquence directe de l'oxydation. Il peut même avoir lieu . sans une véritable oxydation, par suite de plusieurs autres réactions chimiques bien différentes de l’oxydation. On sait que, pendant qu’une réaction chimique s'accomplit, des atomes de la molécule subissent des changements dans 0 et 4 nombre des aflinités des nouveaux atomes qui du entrés dans la molécule. Or, si, par suite de ces changements “ d'enchaînement atomiqué, un des atomes de carbone de la mm hnolécule vient à se lier avec deux atomes d’ oxygène, dont 4 les quatre aflinités ne soient pas saturées par quelques autres _ les quatre aflinités de l’atome de carbone seront ainsi saturées par les quatre aflinités des deux atomes d'oxygène. Aussitôt que cette saturation se sera faite, l’atome de car- bone, ne pouvant plus rester fixé à la molécule par aucune de ses quatre aflinités, l’abandonnera aussitôt, en emportant aussi les deux atomes d'oxygène qui constitueront avec lui … Ja molécule d'acide carbonique. … On comprend d’ailleurs aisément que ces déplacements — organique, une molécule d'acide carbonique, peuvent être très variés. Ils ne dépendront pas seulement de la nature des sub- ….siances réagissant avec la molécule organique, mais aussi de “ |a constitution même de celle-ci. Les exemples de changements chimiques suivis de l’émis- “ sion d'acide carbonique, sans une véritable oxydation, sont assez nombreux dans la chimie organique. Je ne citerai que le suivant. N Les éthers de l’acide. isocyanique dégagent, en plusieurs cas, de l’acide carbonique, sans oxydation préalable de leur “ molécule, mais par d’autres réactions, comme, par exemple, … par l’action de l’eau ou des acides gras. _ L’acide acétique, en agissant sur l’éther éthylique de l’acide - nique et de l’éthylacétamide : * ac. acétique isocyan. d’éth. éthylacétamide ac. carb. CH, COOH + CONC,H — CH, CONHC, H; + CO, Or, la formule de constitution de la.molécule d'acide acé- CH e tique étant | » et celle de la molécule de l’isocyanate dé" NOH thyle étant la suivante: C=N — CH, — CH,, on voit facilement 4 que le groupe te CO, n'existe ni dans l’une ni ds l’autre. Ce groupe ne se forme donc que lorsque les deux mo. lécules, en réagissant entre elles, produisent un déplacement des atomes, à la suite duquel deux des atomes d'oxygène s'unissent à un des -atomes de carbone et en saturent les 4 quatre aflinités. Assurément, puisque la molécule d'acide carbonique se dé- gage de ces deux molécules, il faut bien que l'oxygène qui la constitue y soit entré par quelque réaction précédente. Ainsi, dans notre exemple, l'acide acétique pouvant être envisagé comme un produit de l'oxydation de l’alcool éthylique, par la réaction suivante : alcool éthylique acide acétique CR, | CH, + 100 22 Rene CH, OH COOH nous pourrons en conclure que le dégagement d'acide carbo- nique, dans la réaction ci-dessus exposée, est, en dernière ana- lyse, une conséquence de cette oxydation. Mais, ce qu’il im- porte de bien remarquer, c'est que cette oxydation n’a produit aucun dégagement d'acide carbonique, tandis que la réaction de l'acide acétique sur l’isocyanate d’éthyle, qui n’est pas une oxydation, nous à donné ce dégagement. Cependant, on pourrait encore m'adresser cette objection: si les atomes d'oxygène entrés dans la molécule en sortent de nouveau dans la molécule d'acide carbonique, comment s’ac- croitra le nombre des atomes de carbone et d'oxygène néces- saire pour le dédoublement final? Chaque émission d’acide carbonique détache de la molécule un atome de carbone et x d'oxygène, c’est-à-dire qu’elle produit une destruction pai tielle de cette molécule. Comment ces pertes seront-elles compensées ? è Il faut remarquer ici que la perte des atomes n'empêche pas l’adjonction simultanée d’autres atomes de même nature. En tout cas, si cette compensation n’est pas simultanée, elle pourra se faire néammoins par les autres réactions qui sui- _ ront. Nous” en avons plusieurs exemples dans les réactions posées jusqu'ici. ne Considérons, par exemple, la réaction de l'acide acétique et de T'isocyanate d'éthyle : CH, COOH + CONC, H. — CH, CONHC, H, + CO, >ar cette réaction, l'acide acétique vient de perdre un atome de carbone, mais en même temps, en se trasformant en éthyl- acétamide, il a ajouté à sa constitution les trois atomes de Carbone de la molécule de l’isocyanate d’éthyle. Il a donc k al rgement compensé sa perte! _ De même, dans la réaction de l’acide acétique et du per- Bbrore de phosphore : . | CH, CHR | +PCL = | + PCI O + HCI COOH COCI la molécule de l'acide acétique a perdu un des atomes d’oxy- ne et un des atomes d'hydrogène, c’est-à-dire deux des atomes nécessaires à sa constitution et à son dédoublement. Au contraire, elle à ajouté, aux atomes restants, un atome de chlore, qui n’est pas un élément de sa constitution primitive. _ Mais, à cause de cet atome de chlore, la molécule d’acide acétique, qui s’est transformée en chlorure d’acétyle, acquiert la _ propriété de réagir sur le zinc-éthyle et d’assimiler par là & CH, le radical éthylique | contenant 5 atomes d'hydrogène. ne. CH, _ Elle à donc, par cette réaction, compensé bien largement sa perte d'hydrogène. En 00 A De même, lorsque, à cause de l’atome de chlore, elle est de-" venue une molécule de méthyléthylkétone, elle a aussi acquis une propriété qu’elle n'avait pas auparavant, c’est-à-dire la propriété de s’oxyder et de compenser ainsi largement sa perte d'oxygène. : À : % ? destruction, vu que cette perte même peut être la cause d’une» La perte de quelques atomes n’a donc pas beaucoup d’im- portance pour une molécule. Elle n’indique pas toujours sa reconstitution où d’une augmentation moléculaire simultanée ou postérieure. Si, après ces considérations très générales sur le méca- nisme des changements chimiques des molécules brutes, nous revenons maintenant aux biomolécules, nous n'avons qu'à appliquer à celles-ci les conclusions qui en découlent pour comprendre le mécanisme de la respiration et ses consé- quences. Je crois qu’il n’y à pas de raisons pour admettre que les changements chimiques des biomolécules s’accom- plissent autrement que ceux de la matière brute. | Je résumerai donc mon interprétation de la respiration en ces termes : La respiration n’est pas un phénomène de combustion, c’est- à-dire d’oxydation du carbone; c’est au contraire un phéno-« mène d’oxydation de la biomolécule. | L'oxygène se fixe à la biomolécule et y reste pendant quelque temps. Cette oxydation amène des déplacements atomiques dans M la biomolécule, qui devient apte par là à subir de nouvelles : transformations par d’autres réactions. Pendant que ces réactions s’accomplissent, à la suite de nouveaux déplacements des atomes, deux atomes d'oxygène viennent de se relier avec un atome de carbone en en saturant les quatre affinités. A l’instant même où ce groupe atomique CO, se constitue, il abandonne la molécule et donne lieu à M l'émission d'acide carbonique. Cette émission d'acide carbonique est donc bien une con- GS CE séquence de l'oxydation, mais une conséquence tout à fait indirecte (1). Il y a donc lieu de distinguer deux phénomènes: l'oxydation et l'émission d'acide carbonique. Il peut bien exister une rela- tion entre ces deux phénomènes, mais cette relation n’est pas aussi étroite qu’on le croit généralement. Cela étant établi, nous pouvons trouver une interpréta- , , tion vraisemblable d’un phénomène qui n’a pas été expliqué jusqu'ici: je veux parler du phénomène désigné généralement sous le nom de « respiration intramoléculaire ». On sait, par les expériences, que certains organismes, quoique empêchés d’absorber l'oxygène, n’en émettent pas moins, pendant quelque temps encore, de l’acide carbonique. Frappés de ce phénomène, qui d’ailleurs est depuis long- temps connu dans les végétaux, quelques Biologistes ont tenté d'en donner une explication en le comparant à la respiration (1) C’est avec plaisir que je constate une coïncidence parfaite entre mon interprétation de la respiration et celle qu'a proposée le Prof, vAN TreGniM. Toutefois, je ferai remarquer que c’est par des voies diffé- rentes et par des considérations exclusivement théoriques que je suis arrivé aux conclusions auxquelles le distingué Botaniste de Paris à été amené par l'examen des phénomènes. Dans l’édition de l’année 1884 de son « Traité de Botanique » il écrivait: « C’est à tort, par exemple, que l’absorption de l’oxygène dont, à quelques exceptions près, la plante est le siège continu, le dégagement de l’acide carbonique, que sans aucune exception elle produit sans cesse, enfin la production de chaleur qui est sensible chez elle, surtout aux époques de croissance rapide, ont été groupés, rattachés l’un à l’autre par un lien direct de cause à effet et appelés d’un nom spécial, la respiration. La respiration serait alors la combustion directe d’une partie du carbone de la plante par l’oxygène de l’air avec dégagemeut de chaleur ; l'oxygène de l’air ne ferait qu’entrer dans la plante pour en ressortir aussitôt sous forme d'acide carbonique. Rien de plus inexact, on l’a vu, que cette con- ception, rien de plus nuisible aussi aux progrès de la science, parce qu’on se donne par là à soi-même et aux autres l'illusion qu’on à résolu la question, quand on n’a fait que la supprimer. On se ferme ainsi la porte à tout progrès ultérieur ». « Entre l'introduction de l’oxygène et la sortie de l’acide carbonique il y à peut-être un lien, en effet, mais de l’un à l’autre phénomène s’étend "4 des bactéries anaérobes, c’est-à-dire, en admettant que l’oxy- dation se fait aux dépens de l'oxygène contenu dans les autres substances du corps. C’est une explication qui pourrait bie être exacte. Les expériences ultérieures nous le diront. | | Cependant, quelques autres Biologistes ont voulu donner | de ce fait une autre interprétation, que je ne crois pas dun A tout scientifique. IIS admettraient, dans la molécule vivante elle-même, la présence d'oxygène libre à l’état d’inclusion. Cet“ oxygène d’inclusion, l'oxygène de l’atmosphère venant à man- | quer, se substituerait à celui-ci dans sa fonction, en s’unissant 1 aux atomes de Carbone de la molécule. [1 y aurait ainsi une respiration qu'ils ont appelée respiration intramoléculaire. Je ne veux pas entrer en discussion sur la possibilité où non de ce phénomène. Mais on remarquera que c’est là une explication beaucoup trop hypothétique, tandis que l’interpré- tation que je viens de donner de la respiration nous permet une longue route encore inconnue dont il faut s'appliquer à connaître les étapes sucessives, au lieu de la supprimer d’un coup comme on fait dans la théorie de la respiration. Le temps paraît venu de répudier ce mot, comme lié à une conception de choses inexacte en fait et trompeuse par son apparente simplicité » (p. 213). , Dans l’édition de 1891, tout aussi clairement que dans l’ancienne, bien qu’en d’autres termes, il exprime les mêmes idées. « La plante, nous dit-il, absorbe continuellement et par tous les points de son corps l’oxygène du milieu extérieur, qui se fixe, en les oxydant, sur les divers principes constitutifs du protoplasme; elle émet. continuellement et par tous les points de son corps, dans le milieu exté- rieur, de l’acide carbonique produit par la décomposition des matériaux du protoplasme » (p. 144). © « La disparition externe de l'oxygène accuse une consommation in- terne correspondante de ce gaz; l'apparition externe simultanée de l’acide carbonique démontre une production interne correspondante et simultanée de ce gaz. Toutefois, entre la combinaison de l’oxygène à certains éléments du protoplasme et la mise en liberté de l’acide carbonique par certains autres éléments du protoplasme, s'étage toute une longue suite encore in- connue de réactions intermédiares ; et l’on commettrait une erreur grave en admettant que l’oxygène se fixe directement sur une partie du carbone du protoplasme, pour se dégager immédiatement sous forme d’acide car- ‘bonique » (p. 145). pliquer le phénomène sans recourir à aucune hypothèse éciale. En effet, si Pon admet que l'oxygène se fixe à la biomolé- ule et y reste quelque temps ; si l’on admet que le dégagement de l’acide carbonique n’est pas une conséquence directe de Voxydation, mais d’une autre réaction assimilatrice, on com- rend facilement que ce dégagement puisse continuer quelque temps encore après que l’oxygène a cessé son action. _ L'oxygène de l’acide carbonique qui se dégage pendant ce temps proviendra de l'oxygène qui aura pénétré auparavant d ns la biomolécule, mais son émission sera due à d’autres réactions postérieures que nous ne connaissons point. D'après ces considérations, je crois que l’émission d’acide € LT peut être comparée aux phénomènes d’induction. - L’oxygène qui se fixe à la biomolécule et y amène des angements chimiques à la suite desquels on a, au bout de d' l'acide carbonique, joue ici le rôle d’un véritable stimulus chi- mique. Les réactions assimilatrices qui suivent l'oxydation sont provoquées évidemment par l action de l'oxygène laquelle produit toute une série de changements chimiques, dont le point de départ est l'oxydation et l'effet final est le déga- œ ement de l’acide carbonique. 3 Par des considérations analogues à celle que je viens de faire sur la respiration, je crois qu’il est possible d’arriver à une interprétation plus satisfaisante de certains phénomènes rès importants et très communs parmi les végétaux: je veux rler de la fonction chlorophyllienne et de la fonction amylogène. “ On sait que la production de l’amidon ou d’autres substances logues par les chloroleucites est généralement attribuée jujourd’ hui à la chlorophylle, c’est-à-dire à sa propriété bien ue de décomposer l'acide carbonique (CO,) en en fixant le arbone et en en dégageant l'oxygène. : Cependant ce carbone ne ferait jamais partie vraiment con- elque temps et après une série d’autres réactions, l'émission LL... - stituante des biomolécules du chloroleucite. Au contraire, : s’unirait à l’eau du milieu ambiant, à l’instant même où il & se | détacherait de l’oxygène de l’acide carbonique, et constituerait l’amidon ou quelques autres hydrates de carbone. Le chloro- : leucite n’agirait ainsi que par sa présence, en provoquant seulement la décomposition de lacide carbonique, et ses mo= lécules n'auraient aucun rôle actif dans la production de ces} substances. . De cette manière, le phénomène de la formation de l’amidon,« c’est-à-dire la fonction amylogène, est relié indissolublement à la fonction chlorophylienne. Sans celle-ci, pas de production d’amidon. Mais, alors, comment expliquer la formation de sub- stances amyloides par des organismes qui n’ont point de chlo=M rophylle, tels que, par exemple, les nombreuses bactéries amy. logènes? Et, d'autre part, pourquoi certaines bactéries, qui possèdent sans doute de la chlorophylle ou de la bactério purpurine, ne nous laissent-elles pas apercevoir dans leur. corps la moindre trace de substances amyloïdes ? L’intreprétation actuelle de la fonction chlorophyllienne et de la fonction amylogène ne peut nous donner une explication satisfaisante de ces phénomènes en apparence contradictoires,* et je crois que c’est là une preuve évidente de son inexacti= tude. C’est une erreur grave que de relier étroitement entre elles deux fonctions qui peuvent être assez indépendantes. Les substances amyloïdes sont des produits de sécrétion des biomolécules, c’est-à-dire que les niolécules qui les con= stituent sont des groupes atomiques dérivés partiellement ou. totalement des biomolécules, à la suite de certaines réactions assimilatrices. On l’a vu dans les réactions du développement, autogénétique de la molécule d'acide acétique: l’oxychlorure de phosphore, l’acide chlorhydrique et le chlorure de zinc sont des molécules dont les atomes dérivent partiellement d’une décomposition de la molécule assimilante pendant que l’assimilation s’accomplit. : Nous n'avons pas de raisons plausibles pour aftirmer que 1& LE des biomolécules. Pourquoi n’admettrions-nous #1 pas que ces groupes atomiques se constituent, partiellement au moins, à l’intérieur même des biomolécules, par des trans- à ositions successives des atomes, telles que nous venons de le constater dans l'assimilation? La formation des substances amyloïdes dans la biomolécule » serait ainsi comparable à celle de l'acide carbonique. Les a- _ tomes de carbone, d'hydrogène et d'oxygène seraient tous, ou nelques-uns au moins, partie constituante de la biomolécule, “avant de l’abandonner pour en former un produit de sécrétion. } Il est clair que, suivant cette interprétation, la production de ces substances sera étroitement dépendante de la consti- ution spéciale des biomolécules et des processus de leur assi- ation. Telle biomolécule pourra produire des substances _amyloïdes, si, par sa structure et par son mode de dévelop- ; pement, elle forme les groupes atomiques qui les représentent, si ceux-ci abandonnent la biomolécule après leur formation. _ Ces conditions n'étant pas réalisées, les biomolécules ne pourront donner origine à des substances amyloïdes, bien que, par la présence de chlorophylle ou de bactério-purpurine, e les puissent assimiler le carbone de l’acide carbonique. E _ Il est évident que, si le carbone de ces composés ternaires S sort de la biomolécule, il faut bien qu’il y soit entré. Cependant il n’est pas absolument indispensable qu’il ait été assimilé par l'action de la chlorophylle ou de la bactério-purpurine. Il pourrait également y avoir pénétré par des composés où il se trouve à l’état de combinaison. . N'est-ce pas de cette manière que le carbone est assimilé par les organismes depourvus de chlorophylle? Et pourtant plu- “s d’entre eux n’en produisent pas moins des substances poor. I n'est pas douteux que la chlorophylle et la bactério- “purpurine n'aient une extrême importance dans les organismes qui les contiennent. Cependant cette importance réside moins } ‘ Das s AH SES LRPÉO RE dans l'assimilation du carbone, qui d’ailleurs pourrait bien être assimilé autrement, que dans la faculté qu'ont ces organismes de pouvoir prendre cet élément, essentiel à leur constitution, d’un des produits de sécrétion des autres organismes, le plus commun et le plus abondant, et de se créer ainsi la possibilité de vivre dans les conditions mêmes préparées par la vie de ceux-ci. Personne ne doute que l’équilibre des êtres vivants dans le monde serait impossible, si les produits de sécrétion des uns ne pouvaient servir à la nutrition des autres. On comprend d’ailleurs aisément que, si l’acide carbonique dégagé par les organismes n’était pas soustrait de l’atmosphère par la nu- trition de certains d’entre eux, il s’accumulerait bientôt en si grande quantité que leur vie ne serait plus possible. L'apparition, sur la terre, des êtres, qui, par la chloro- phylle, avaient la propriété de décomposer l’acide carbonique en ses deux éléments, fut donc, d’une part, d’une très grande utilité pour la vie des autres organismes, qui purent ainsi retrouver l’oxygène nécessaire à leur respiration; d'autre part cette propriété devint une condition essentielle d'existence pour les organismes mêmes qui la possédaient. L'acide carbonique étant un des produits de sécrétion les plus abondants dans la nature, les êtres à chlorophylle se trouvèrent ainsi dans des conditions de vie excellentes. Cela nous explique leur multiplication et leur abondance, d'autant plus grandes, dans certaines limites bien entendu, que les êtres sans chlorophylle sont plus nombreux. Sans cette corrélation constante entre le nombre des uns et celui des autres, l’équi- libre mondial des vivants ne serait pas possible. En conclusion, je résumerai mes opinions sur les fonc- tions chlorophyllienne et amylogène dans les propositions sui- vantes: La chlorophylle et la bactério-purpurine, dans des con- ditions favorables de température et de lumière, décomposent l’acide carbonique CO, en ses deux éléments. Le carbone se * à 4 L À ÿ £ EN és >: C’est la fonction chlorophyllienne. Les réactions assimilatrices produisent, dans les biomo- _ lécules, des déplacements des atomes, à la suite desquels . peuvent se former des groupes atomiques ternaires, qui aban- . donnent les biomolécules et constituent les produits de sé- - crétion appelés substances amyloïdes. C’est la fonction amy- logène. La fonction amylogène est indépendante de la fonction - chlorophyllienne, c’est-à-dire qu’elle peut se faire également sans celle-ci. L’enchaïnement atomique caractéristique des - substances amyloïdes est dépendant de la structure des bio- . molécules et des changements chimiques provenant de leurs processus d’assimilation, quel que soit le mode d’assimilation - du carbone. Il s'ensuit que des organismes dépourvus de chlorophylle peuvent néanmoins former des substances amyloïdes (bactéries … amylogènes), tandis que d’autres organismes, qui possèdent …— «le la chlorophylle ou de la bactério-purpurine (bactéries vertes % ou pourpres), n’ont pas, malgré la présence de ces substances, la faculté de produire des hydrates de carbone. …. Les observations ultérieures nous diront si interprétation que je viens de donner de ces deux importantes fonctions - des végétaux est conforme à la réalité des faits. Passons - maintenant à d’autres considérations sur la physiologie gé- nérale de la biomolécule. Revenons donc aux trois transformations subies par la molécule de l’acide acétique dans son développement, et com- - parons-les avec les transformations d’une biomolécule. Les trois corps: perchlorure de phospore PCI,, zinc-éthyle . son développement. …._ Or, cette molécule CH;-COOH n'ayant dans sa constitution . que des atomes de carbone, d'hydrogène et d'oxygène, il est À AT O UE clair, que, pour arriver à régénérer deux autres molécules égales à elle-même, elle n’aura qu’à redoubler le nombre des atomes de ces éléments. Il paraîtrait donc suflisant, au premier abord, que les substances nutritives continssent seulement ces éléments. Mais nous nous convaincrons facilement que cette condition ne suflit pas. Afin que la molécule de l’acide acétique puisse subir les transformations de son développement, il faut avant tout qu'elle devienne une molécule de chlorure d’acétyle. Sans cela elle ne pourra pas réagir avec le zinc-éthyle. Elle devra done perdre un atome d'oxygène et un atome d'hydrogène, consti- tuant un hydroxyle, en les remplaçant par un atome de chlore. D'autre part, le chlore ne s’unira pas à la molécule d’acide acétique, s’il n’est pas présenté par un composé qu’il puisse facilement abandonner pour des raisons d’afinité. De là ré- sulte la nécessité du perchlorure de phosphore. Dans la seconde réaction, la molécule de chlorure d’acétyle perd l’atome de chlore acquis par la première réaction et lui CH; substitue le radical éthylique | . Cependant il faut que ce CH, radical soit présenté dans un composé métallique, afin que le métal, en raison de son aflinité, puisse soustraire le chlore et le remplacer par le radical éthylique. D'où la nécessité du zinc-éthyle. Ces réactions étant bien connues, nous pouvons juger exac- tement de l’importance et du rôle de chacun de ces éléments chimiques dans les transformations de la molécule d’acide acétique. Mais supposons — ce n’est là qu’unê supposition — que la molécule d'acide acétique soit vivante, et que les particu- larités de ces réactions échappent à nos observations; que pourrons-nous en conclure? Puisque nous pouvons constater que la vie de la molécule ne s’accomplit pas, si les éléments RE hosphore, chlore, zinc, carbone, hydrogène et oxygène né sont pas présents, nous en conclurons que tous ces éléments _ chimiques sont nécessaires à la vie de la molécule. _ Cependant il est bien évident que ces éléments n’ont pas tous la même importance dans l’assimilation. En effet, le car- . bone, l'hydrogène et l'oxygène sont absolument indispensables, | | parce qu’il doivent constituer la molécule définitive; le chlore . est nécessaire parce qu'il entre dans la molécule et en fait 1 partie constituante pendant quelque temps ; le phosphore et \, … le zinc au contraire n’ont qu’un rôle secondaire, parce qu’ils n'entrent jamais dans la molécule et qu’ils n’agissent que —_ comme eléments utiles pour provoquer, par leur afinité, les _ changements chimiques de la molécule. à Par suite de ces considérations nous devons donc, pour plus 4 de précision, diviser les éléments chimiques nutritifs en les . trois catégories suivantes, dont l'importance va en décroissant: 1° Les éléments Zrdispensables, qui sont naturellement les éléments constitutifs de la molécule vivante dès son ori- gine: dans notre cas, le carbone, l’hydrogène, l'oxygène (C. H. O.). h 2° les éléments nécessaires, c’est-à-dire les éléments qui - ne sont partie constituante de la molécule que temporairement, . leur présence étant toutefois nécessaire pour l’accomplissement … des réactions ultérieures: dans notre cas, le chlore (C1.). D - 3° Les éléments wiiles. Ces éléments n’entrent jamais dans la molécule; cependant il sont très utiles et quelquefois nécessaires à l'assimilation: dans notre cas, le phosphore et le zinc (P. Zn.). Il est évident que les éléments indispensables ne peuvent pas être substitués par d’autres. On comprend donc aisément _ leur importance. Mais il n’en est pas de même des éléments | nécessaires et utiles. Le chlore, par exemple, qui n’entre dans la molécule que _ temporairement, pourrait bien être substitué par un autre 4 _ élément analogue, par l’iode. On obtiendrait naturellement pr" 1 ne de VAE ND PTT 7 FR Lan. * d'ou. D or ee Lutte ol 5 à Ca Der et, ès LS é RS pere une molécule d’iodure d’acétyle au lieu de celle de chlorure d’acétyle. Or, l’iodure d’acétyle se comportant avec le zinc- éthyle à peu près comme le chlorure d’acétyle, on obtiendrait également une molécule de méthyléthylkétone. Le résultat final sera donc le même, malgré la substitution de l’iode au chlore. De même, si, parmi les éléments utiles, on substitue le sodium-éthyle (Na C,H:) au zinc-éthyle, on arrivera au même résultat final, parce que le sodium-éthyle se comporte envers le chlorure d’acétyle de la même manière que le zinc-éthyle. Cependant, nous ne devrons pas négliger dans ces substi- tutions la nature des produits secondaires qui en dérivent. Ainsi, en substituant l’iode au chlore, la molécule, dans sa réaction avec le zinc-éthyle, donnera lieu à la formation d’un produit secondaire qui ne sera pas du chlorure de zinc, mais de l’iodure de zinc. Supposons à présent que ce composé, en réagissant avec les corps nutritifs ou avec la molécule vivante, puisse les altérer, le développement s'arrêtera et l’iodure de zinc aura ainsi empêché la vie de la molécule. Il faudra en tout cas se souvenir toujours des conditions de vie exposées dans le chapitre I. Toute substitution, quelle qu'elle soit, ne devra pas être contraire à ces conditions. Les connaissances très restreintes que nous possédons au- jourd’hui sur la constitution chimique de la substance vivante et les énormes difficultés qui nous empêchent d’apercevoir les réactions assimilatrices ne nous permettent pas de distinguer les éléments indispensables, nécessaires et utiles. Cependant, il ne faudra jamais oublier, dans les recherches physiologiques, les considerations théoriques que je viens d'exposer, sous peine de tomber dans de graves erreurs. Supposons, par exemple, qu’on veuille connaître les éléments indispensables à la vie d’un organisme, quel qu’il soit, par ‘la méthode qu’on appelle, en botanique, la méthode synthétique. On réunira dans le milieu ambiant, où il vit, un certain nombre d'éléments, en déterminant rigoureusement leur qua- lité et leur quantité, et, après que l’organisme aura accompli — 73 — Son accroissement, on procédera à l’analyse qualitative et ; quantitative des éléments du milieu ambiant. On trouvera j alors que certains éléments ont diminué de quantité, tandis | que, pour certains autres, nous pourrons constater qu'ils ont | conservé la même quantité qu’au commencement de l’expé- rience. En conclurons-nous que les premiers sont nécessaires à la vie de l'organisme et que les autres sont complètement _inutiles ? Cette conclusion ne serait pas parfaitement exacte. Revenons à l’acide acétique et supposons que les conditions de vie exposées dans le chapitre I soient réalisées: la vie de l'acide acétique sera possible et nous pourrons considérer PO RE CE AT 7 celui-ci comme un être vivant. Réunissons alors dans un récipient les corps nutritifs per- chlorure de phosphore, zinc-éthyle, oxygène, en déterminant 4 exactement la quantité de carbone, d'hydrogène, d'oxygène, de phosphore, de chlore, et de zinc qu’ils contiennent. L’acide acétique commencera son développement et le continuera. Passons alors, après quelque temps, à l’analyse qualitative et quantitative des éléments du milieu ambiant. Nous trouverons que les éléments carbone, hydrogène, oxygène ont diminué, ais nous ne constaterons aucune diminution des autres élé- ments phosphore, chlore et zinc. Et pourtant nous ne pourrons pas conclure que ces éléments sont absolument inutiles à la vie de l'acide acétique. Nous avons vu tout à l’heure leur importance et leur rôle. _ Les exemples de phénomènes semblables, qui paraissent étranges et inexplicables par l'interprétation actuelle de l’as- Similation, ne manquent pas parmi les expériences physiolo- wiques. Je ne citerai que le suivant, qui d’ailleurs est bien connu de tous les Biologistes. Les recherches de RaAuzxN sur la détermination, par la mé- thode synthétique, des éléments nécessaires au développement de la Slerigmatocystis nigra ont démontré, d’une part, la néces- sité absolue de la présence du zinc dans la culture de cette moisissure, tandis que, d'autre part, elles nous ont révélé que de ÂLa DA Vibes à dl à = Er sa diminution est presque nulle, si nous la comparons à l’ac= croissement de la moisissure. En effet, sur 952 parties du poids de celle-ci, on n’a pu constater la disparition que d’une seule partie de zinc. Peut-être cette partie est-elle vraiment allée constituer le corps de la moisissure. Mais si nous considérons qu’ il n’est pas du tout impossible que cette diminution soit due à des. erreurs d'observation, lesquelles sont presque inévitables dans ces recherches; si, d'autre part, nous pensons que la méthode analytique des éléments qui constituent cette moisissure ne nous à révélé aucune trace de zinc, nous sommes autorisés à croire avec plus de probabilité que ce métal a joué ici le même rôle que nous venons de voir dans la vie de l’acide acétique; c'est-à-dire qu’il ne serait pas entré dans la constitution même de la Slerigmalocystis nigra, mais qu'il aurait agi sim- plement par sa présence, en formant des composés qui puissent plus facilement réagir avec les biomolécules de la moisissure. M Jusqu'ici, nous n'avons considéré qué des substances nutri- tives à l’état liquide ou gazeux. Comment se fera l’assimilation des substances solides? On m'objectera que, suivant l'apho- | risme: Corpora non agunt nisi solula, cette assimilation ne pourra se faire par les biomolécules. Cependant nous voyons que les organismes se nourrissent de substances solides autant que de substances liquides. D'où provient donc cette propriété? Je ferai remarquer, avant tout, qu’une réaction entre deux corps solides n’est pas absolument impossible, ainsi que nous en pouvons avoir des exemples parmi les phénomènes chi- miques. De plus, j’ajouterai qu’il ne faut point oublier que, jusqu'ici, j'ai seulement considéré la vie d’une biomolécule isolée. S'il existait des organismes constitués d’une seule biomo- lécule, leur vie serait certainement liée à la présence des substances nutritives à l’état liquide ou gazeux; mais, .comme tous les êtres actuellement vivants et connus sont constitués de plusieures molécules, nous pouvons comprendre assez faci- dé x to aie tes Cr. | ement qu'il leur soit possible de puiser leur nourriture dans _des corps à l’état solide. Nous pouvons supposer que certaines biomolécules de l’or- + ganisme aient la faculté de sécréter des substances spéciales, des ferments, par lesquels les corps solides sont décomposés . et rendus liquides. De cette manière ces corps subiront, par _ l'action de ces biomolécules, des transformations qui les pré- . pareront à être assimilés par les autres biomolécules. T°. On peut d’ailleurs constater que les choses se passent, en réalité, ainsi que je viens de le dire. On sait, en effet, que l'assimilation de substances solides par les organismes est —_ toujours précédée d’une transformation en substances liquides, par l’action préalable de certains ferments sécrétés par quel- ques parties de l’organisme lui-même. Du reste, comme je ne veux examiner ici que les phéno- . nomènes de l’assimilation d’une seule biomolécule, je me ré- … serve de faire mieux ressortir, dans le chapitre suivant, les … conséquences très importantes qui découlent de Ia réunion de plusieurs biomolécules. Je passerai donc à d’autres consi- dérations sur la sécrétion et la désassimilation. . Si, quelque temps après que les réactions assimilatrices de l'acide acétique s’accomplissent, nous les interrompons en cessant de fournir les substances nutritives, c’est-à-dire le perchlorure de phosphore, le zinc-éthyle et l'oxygène, et que nous analysions les composés du milieu ambiant, nous ne trouverons que de l’oxychlorure de phosphore, de l’acide chlo- “ous rhydrique et du chlorure de zinc. Nous pourrons donc en con- - clure que ces composés sont des produits de sécrétion de l'acide acétique. En effet, ce sont bien des composés qui n’existaient pas auparavant et qui dérivent de’ phénomènes vitaux de l’acide acétique. Notre dénomination est donc bien celle qui leur convient. | L'examen de la constitution moléculaire de ces composés nous permettra, par comparaison, de connaître quelque peu le mode d’origine et de formation des produits de sécrétion _ des organismes. L’oxychlorure de phosphore est constitué par du phospore, % du chlore et de l'oxygène. De ces trois éléments, les deux premiers ne sont que des éléments de la substance nutritive même, du perchlorure de phosphore. Le troisième, au contraire, l'oxygène, provient de la molécule de l'acide acétique par dé- composition partielle. L’acide chlorhydrique se compose d’un atome de chlore et d’un atome d'hydrogène. L’atome de chlore provient de la substance nutritive, du perchlorure de phosphore, tandis que l’atome d'hydrogène dérive de l’acide acétique. Enfin, le chlorure de zinc est composé du zinc, qui est partie constituante de l'aliment zinc-éthyle, et du chlore, qui tire son origine de la molécule de chlorure d’acétyle, c’est- à-dire de la molécule primaire d’acide acétique transformée par sa première réaction assimilatrice. De cette analyse, nous pouvons déduire que les éléments des produits de sécrétion des organismes peuvent dériver, en partie des substances nutritives elles-mêmes, en partie de la biomolécule. Ils ont donc une origine mixte. Quoique ce mode de formation mixte des substances sécré- | tées soit, sans aucun doute, le plus commun de tous, nous ne devons cependant pas en négliger un deuxième, tout aussi pos- sible que celui-ci: et c'est la formation de substances de sé- crétion uniquement par des atomes dérivant tous de la biomo- lécule; ce qu’on peut appeler la désassimilation. Par l’examen de ces mêmes réactions assimilatrices, on peut voir aussi que la molécule de l’acide acétique n’a pris que le chlore du perchlorure de phosphore, et le radical éthylique CH, du zinc-éthyle. Le phosphore et le zinc sont donc des éléments qui n’entrent jamais dans la molécule assimilante. Nous pouvons dès lors les appeler éléments de refus. Il faut donc distinguer en deux catégories les éléments qui constituent les produits de sécrétion: 1°) les éléments de refus, qui ne sont jamais assimilés par la biomolécule; 2) les éléments de la désassimilation, qui proviennent de la biomo- : mes HS dd Né en Li 4 a ere NE ': lécule, dont ils se sont détachés à la suite des réactions as- _ similatrices. | Sous la dénomination très large de produits de sécrétion À on comprendra alors: 1°) les composés ou éléments de refus, “ à d’autres éléments: par exemple l'oxygène, qui se dégage de … La décomposition de lacide carbonique par la chlorophylle ; 2) les composés de la désassimilation, qui ne s'unissent point … à d’autres éléments en dehors de la biomolécule: par exemple 4 Pacide carbonique, dont les deux éléments, carbone et oxygène, + dérivent des biomolécules sans se combiner à d’autres sub- stances ; 3°) les composés mixtes, qui résultent de la combi- . naison des éléments de refus avec les éléments de la désas- similation. Assurément, si ces distinctions sont possibles dans le cas de … l'assimilation de l'acide acétique, parce que nous connaissons parfaitement la constitution chimique de celui-ci et des sub- À stances nutritives, elles ne le sont plus lorsque nous venons … à considérer la vie des organismes. Cependant l'examen attentif — des réactions assimilatrices et de leurs conséquences nous à permis de voir quelles relations existent entre les substances nutritives, la substance vivante et les produits de sécrétion. _ Ces relations nous démontrent: 1°) que la désassimilation et la sécrétion sont des phé- . nomènes concomitants de l’assimilation (1); 2°) qu'il n’est pas À toujours possible de faire une distinction marquée entre les | (1) Il faut remarquer, ici, que les Botanistes donnent à ces deux mots: … assimilation et désassimilation, une signification bien différente de celle que lui donnent les Zoologistes. En effet, les Botanistes ne comprennent sous … la dénomination d’assimilation, que l’assimilation du carbone. La production … d’amidon dans les feuilles par la fonction chlorophyllienne est donc un …_ phénomène d’assimilation, selon les Botanistes, tandis que c’est un phéno- _ mène de sécrétion, suivant notre interprétation. Au contraire, la résorption nomène d’assimilation, tandis que c’est un phénomène de véritable désassi- milation suivant les Botanistes. a! : 27 L- PRES UN et) PAR ee lee RS Eee produits de la désassimilation et les produits de la sécrétion; 3°) que la nature de ces produits dépend de la structure des biomolécules aussi bien que de la composition chimique des substances nutritives. 4 Les produits de sécrétion des biomolécules peuvent être gazeux, liquides ou solides. Il sont d’une variété extraordi- naire ainsi que les biomolécules mêmes, et peuvent avoir une très grande importance dans les manifestations vitales, comme nous le verrons dans une autre partie de ce livre. Je n’ai traité, jusqu'ici, que des phénoménes de l’assimi- lation qui conduisent à la régénération des biomolécules ou à leur division en deux biomolécules égales ou inégales. J’ap- pellerai cette sorte de vie «/a vie d'assimilalion ». Elle est sans ancun doute la plus commune et la plus importante dans les organismes, surtout dans la période de leur formation et de leur accroissement. J’ajouterai qu'il y a lieu de mentionner ici une autre sorte de vie, que j’appellerai dès à present la « rie d'échange ». Elle diffère de la vie d’assimilation en ce que son résultat final | n’est pas le dédoublement des biomolécules, mais seulement la réintégration de leur constitution primitive, qui a été par- tiellement et momentanément détruite. Les changements chimiques d’où résulte cette réintégration ne sont pas essentiellement différents de ceux-mêmes qui pro duisent la vie d’assimilation. Nous pouvons trouver des phé- nomèênes semblables dans les composés mêmes de la matière brute, par exemple dans l’acide nitrique, qui, dans les chambres de plomb, se décompose et se reconstitue successivement, et dans le bioxyde de manganèse, qui, en présence du chlorate de potassium, se transforme en tétroxyde, en se décomposant partiellement pour se reconstituer ensuite en bioxyde.: J'aurai d’ailleurs occasion de revenir sur l'examen de la vie d'échange dans une autre partie de ce travail. Les considérations que nous venons de faire dans ce cha- tre Ve ne Ty sr ; | Se if NT NOIR pit e nous démontreñt que mon interprétation de l’assimilation on ‘explique pas seulement l’accroissement et la reproduction _des êtres, mais qu’elle nous donne aussi une explication très … claire et très facile des autre manifestations vitales, c’est-à- . dire de l’origine des produits de sécrétion et de désassimi- | lation. J'espère donc que la physiologie pourra arriver, par _ cette voie, à de bons résultats et se rapprocher ainsi de la _ solution des intéressants problèmes vitaux. : Toutefois, le lecteur ne doit pas oublier que ces considé- rations ne regardent qu'une seule biomolécule. Or, la cellule | étant constituée de plusieurs milliers de biomolécules, on comprendra aisément que les produits de sécrétion des unes, * en se combinant avec les produits de sécrétion des autres, . pourront donner lieu à des composés beaucoup plus complexes, - que nous appellerons les produits de sécrétion de la cellule. Pour résumer, voici nos conclusions: e É- 1° L'assimilation, la désassimilation et la sécrétion ne _s’accomplissent pas loujours en des périodes différentes. Elles peuvent étre loutes concomitantes et simultanées. É 2 La respiration n'est pas une combustion; c'est une - oxydalion des biomolécules. L'émission d'acide carbonique en » est une conséquence indirecte. à 3° La fonction amylogène est indépendante de la fonction À de da chlorophylle. Les substances amyloïdes sont des produits de sécrétion de certaines biomolécules. Leur production est en - relation très élroite avec la structure de ces biomolécules. ‘a 4 Le carbone de l'acide carbonique décomposé par la . chlorophylle entre dans Les bioinotécules el peut concourir à la formation des substances amyloïdes. 4 s 0° Les éléments chimiques des substances nutrilires n'ont 4 pas lous la méme importance dans les phénomènes de l'as- » similation. I faut les distinguer en trois catégories: 1°) les éléments indispensables ; 2°) les éléments nécessaires ; 3°) les éléments utiles. - ! Va jé à 0 ? AU 6 Les substances que l'on comprend sous la dénc _ nalion très large de produits de sécrétion peuvent étre cc slituées : 1°) par des éléments de refus; 2) par des élém de désassimilalion; 3°) par une combinaison des éléments refus et des éléments de désassimildtion. 3 à CHapirre IV. -# Le biomore. " SOMMATRE : Nécessité d’une conception de particules vivantes — Le biomore — Sa constitution probable — La juxtaposition des molécules dans la matière … brute — Son interprétation et ses conséquences — Constitution analogue du ; biomore — Son importance dans l’accomplissement des phénomènes vitaux L — Le biomore est une symbiose de biomolécules — Le milieu interne du “ biomore st son importance — L'action mortelle de la chaleur sur le biomore — Les développements biomoriques — Résumé. | L'examen microscopique de la substance vivante nous a révélé qu’elle n’est pas une solution de divers composés, mais - plutôt une véritable émulsion. C’est là une connaissance po- _sitive dont personne ne doute plus aujourd’hui. - Or, toute émulsion comprend implicitement deux choses: la présence de petites particules et la présence d’une substance * fondamentale liquide ou presque liquide, dans laquelle les particules sont en suspension. La substance vivante aura donc une constitution semblable. Nous voici dès lors conduits par cette analogie à la conception - nécessaire, inévitable de particules de la substance vivante, » particules que j'appellerai les « biomores ». On sait que les particules sont formées de molécules. Les - biomores aussi seront done formés de molécules. Si nous sup- .posons alors que celles-ci soient des molécules vivantes, nous . pourrons définir les biomores: « des particules constituées de _ biomolécules ». _ Comme on le voit, la conception du biomore n’est pas du tout hypothétique; elle est, au contraire, bien réelle et elle - n'est qu’une conséquence directe des résultats de l'observation _ microscopique et de la connaissance morphologique de la sub- _stance vivante. i ne nd Di 2 SEE ren DS Ci Par nn du cytoplasma, les microsomes de chromatine, de linine, de. paralinine, peut-être les corpuscules centraux, les microcoques," en somme qu’une réunion de biomores. À Au point de vue morphologique, les biomores correspondent 4 à peu près aux « plastidules » de MaG@r et de HAERCKEL, aux « granules » d'ALTMANN, aux « sphérules protoplasmiques » de KUNSTLER et aux « microsomes » de plusieurs autres B1olo- « gistes. Cependant ils en diffèrent notablement au point de vue physiologique. è Les plastidules, les granules, ou autres conceptions ser M : blables, plus ou moins hypothétiques ou réelles, renferment fe dans leur structure spéciale et inconnue les propriétés de l’as- similation et de la reproduction. Ces’ fonctions sont donc liées È indissolubléement à la constitution de ces particules sans être nullement expliquées par celle-ci. La conception du biomore est, au contraire, tout à fait libre et indépendante. En effet, si nous admettons qu’il est constitué de biomolécules, nous admettons aussi implicitement qu’il est vivant. : Cependant sa faculté de vivre, c’est-à-dire d’assimiler et À de se reproduire n’est pas une faculté qu’il acquiert par sa constitution. Cette faculté réside dans les parties mêmes qui # le constituent, dans les biomolécules, qui seraient également vivantes quand bien même elles seraient isolées. x Cependant, si, par l'examen microscopique de la substance ‘1 vivante, nous pouvons nous convaincre de l’existence des bio- « Loft à mores, nous sommes malheureusement dans limpossibilité 5 absolue de connaître leur structure intime. # Les biomolécules qui constituent le biomore sont-elles 4 égales ou inégales entre elles ? LS Voilà une question que nous ne pouvons résoudre avec une complète certitude. F5 Si les biomolécules d’un biomore sont toutes égales entre elles, celui-ci sera une particule d’un seul composé; dans le cas contraire, ce sera un mélange de divers composés. À Véritablement, il n’y a pas de faits ou d'observations qui plaident en faveur de l’une plutôt que de l’autre de ces deux % onstitutions possibles. Aussi n’aflirmerai-je pas d’une manière absolue que le biomore soit constitué de biomolécules iné- gales; toutefois je remarquerai que cette inégalité est rendue probable, soit par l’examen direct des biomores, qui, sous _V’action de nos moyens de recherche, n’apparaissent pas - comme de vrais composés chimiques, soit encore par la pos- Ê ibilité d'expliquer plus facilement les phénomènes vitaux, ‘ainsi que je tenterai de le démontrer par les considérations suivantes. | “À Si le biomore est constitué de biomolécules inégales, ainsi que je le suppose, nous pouvons le comparer à des substances Buies, dont les particules possèdent aussi une constitution semblable. Il y a en effet, dans la matière brute, certains | composés auxquelles les chimistes attribuent une structure -moléculaire résultant de l’union de deux ou plusieurs molé- cules. Nous pourrons donc, des propriétés de ceux-ci, déduire, par analogie, quelques notions utiles touchant les propriétés du biomore. _Je laisserai ici la parole à M. Lothar Meyer, dont la compé- 3 ence en chimie ne saurait être contestée. «Un point reste encore douteux, nous dit-il, à savoir si tous ces phénomènes, enchaïînement atomique, combinaison FE avec l’eau de cristallisation, dissolution etc. sont seulement des manifestations différentes d’une seule et même force ré- _sidant dans les atomes, comme l’admettait BERTHOLLET et comme l’a montré plus récemment KEkULÉ. Il partait de la supposition que les atomes liés pour former une molécule _ n’agissent pas seulement les uns sur les autres, mais qu'ils exercent aussi, sur les atomes d’une molécule voisine de la _ première, des attractions plus ou moins énergiques. Car, s’il Or RATES en était autrement, si les atomes liés entre eux pour former une molécule saturée n’exercaient pas une action sur des | atomes situés en dehors de cette molécule, il ne s’uniraient jamais avec des atomes: par suite la décomposition des mo- lécules par l’action des affinités chimiques d’autres molécules ou d’autres atomes ne serait jamais possible, ce qui est en contradiction avec l'expérience. « Si, par suite, on admet qu’il y a une action réciproque des aflinités entre les atomes de deux ou plusieurs molécules, aussitôt qu’elles se sont suffisamment approchées, il se présente plusieurs cas possibles. Si les attractions que l’un des atomes contenus dans l’une des molécules éprouve de la part des autres sont plus faibles que les forces par lesquelles il est maintenu en place, il n’y aura pas de décomposition. Si, au contraire, les forces émanées de la deuxième molécule l’em- portent sur celles qui tendent à fixer l’atome à la première, l’atome, obéissant à la force la plus grande, quittera sa place et abandonnera la combinaison dont il faisait partie, pour entrer dans une autre. Dans ce cas donc, il y aura décom- position partielle ou totale de la première molécule, dont les éléments se grouperont en combinaisons nouvelles, comme l’exigent les plus fortes des affinités entrant en réaction. « Mais si les attractions agissant entre les atomes de dif- férentes molécules ne sont pas assez fortes pour produire un échange réciproque entre les atomes, une décomposition chi- mique, pourtant la somme de toutes les attractions que les atomes d’une molécule exercent sur ceux des autres peut être assez grande pour maintenir les molécules dans un rappro- chement réciproque, et ainsi donner lieu en quelque sorte à une combinaison des molécules. « Si alors les circonstances extérieures, notamment la tem- pérature, viennent à changer, il peut arriver que les rapports des différentes aflinités changent aussi et qu’il se produise maintenant une décomposition chimique, un changement de place des atomes. …. «Cette manière de voir trouve notamment un point d'appui en ce fait que, souvent, après la décomposition de la combi- -naison qui s'était formée tout d’abord, les atomes ou les ra- * -dicaux se partagent entre les deux molécules autrement qu’ils 1 £ one le faisaient à l’origine. “_ « Par exemple, beaucoup de chlorures, les chlorures de À zinc, de magnésium, d'aluminium, etc. forment, avec l’eau, des . combinaisons cristallisées, qui, chauffées, abandonnent de l’a- | cide chlorhydrique, tandis qu'il ne reste plus que des oxydes, des hydrates ou des oxychlorures. Il est très vraisemblable que - ces combinaisons se produisent par suite des attractions qui 4 existent, d’un côté, entre le métal et l’oxygène et, d’un autre D côté, entre le chlore et l'hydrogène, mais qui, à la température ordinaire, ne peuvent produire une décomposition complète. +. « On pourrait encore indiquer de nombreux exemples de - semblables combinaisons avec décomposition ultérieure. . _« Si l’on donne à cette conception une plus grande étendue, les additions moléculaires nous paraissent semblables à toutes _les autres aggrégations de molécules, que l’on représente d’or- » dinaire comme manifestations d’une force particulière de cohésion ou d'adhésion. …. «Il est notamment clair que, pour qu'il y ait juxtaposition, il n'est pas nécessaire que les molécules soient de nature dif- férente. Par exemple, l'oxygène d’une molécule d’eau exercera sur l'hydrogène d’une autre molécule d’eau une certaine at- traction, qui ne pourra pas produire un échange d’atomes, si des circonstances particulières ne viennent pas la soutenir. C'est par de semblables attractions qu’on explique d’une ma- _nière très simple la juxtaposition des systèmes de masses solides, qui constituent les corps solides, bref, les phénomènes dont nous désignons la cause sous le nom de force de cohésion. L. _ « Comme l'attraction agit sur certains atomes autrement que sur certains autres, les molécules dans lesquelles les atomes ne sont pas ordonnés symétriquement dans tous les _sens, se tournent de différents côtés, prenant des directions “+ NOT PE PEN RS ITR 9 Te NET FR OCT D POP ENT PTE ES | { à DATE Ph" es SPAS QUE = 86 — US et des places déterminées les unes par rapport aux autres. Mais si toutes les molécules d’un corps sont placées d’une ma- nière régulière et déterminée les unes par rapport aux autres, la masse définitive du corps présentera aussi certaines diffé- rences dans les diverses directions; en un mot, le corps aura les propriétés d’un milieu cristallisé. « En partant de ce point de vue, la cristallisation de combi= naisons simples, la cristallisation avec l’eau de cristallisation, la formation de sels doubles par l’union de molécules fermées et enfin la formation de composés de toute sorte par addition moléculaire et bien d’autres phénomènes peuvent être envi- sagés comme les suites de réactions d’une seule et même na- ture. Ces unions ne se forment pas, comme les combinaisons chimiques proprement dites, par la soudure des atomes les uns aux autres en forme de chaînes, comme nous avons dit plus haut, chaînes dans lesquelles chaque atome peut en grouper un nombre fini et déterminé d'autres autour de lui; mais elles sont déterminées par la somme de toutes les attra- ctions que les atomes réunis en molécules peuvent encore exercer en dehors de la molécule. Quant à la cause première de ces deux sortes de combinaisons, elle est la même: c’est l’aflinité des atomes, à côté de laquelle l’hypothèse de forces moléculaires par l’adhésion, la cohésion, la capillarité etc. paraît superflue (1) ». C’est donc sur la grande autorité de ces trois chimistes BERTHOLLET, KEKULé et MeyER que je base mon interprétation de la constitution intime du biomore. Si nous n'avons pas de difficulté à admettre des combinaisons moléculaires chez les composés inorganiques, pourquoi n’admet- trions-nous pas que de semblables combinaisons puissent être aussi réalisées dans les composés organiques? Ce phénomène nous apparaitra même comme probable, si nous considérons la (1) Meyer L. — Les Théories modernes de la Chimie, vol. I, Paris, 1887, p. 4410 et suiv. tendance très prononcée de certaines molécules organiques à s'unir entre elles pour constituer des molécules polymères. . Nous n'avons donc qu’à accorder au biomore la même struc- 87 ture qu'aux composés bruts, ci-dessus mentionnés, pour avoir si ine constitution biomorique qui nous permettra de comprendre - mieux le mode d’accomplissement des phénomènes vitaux. 1 Les biomolécules de nature différente qui sont reliées entre “elles dans le biomore, ne le sont pas à cause d’une force spé- _ ciale, quelle qu’elle soit, mais à cause de l’afinité que les _ atomes ou les groupes atomiques dé l’une ont pour les atomes | ou les groupes atomiques de l’autre. De là une attraction réciproque des biomolécules, qui provoque entre elles un ar- -_ rangement bien déterminé, de même qu’entre les molécules . d’une particule cristalline. C4 . Cependant, comme les molécules d’un cristal n’ont pas la _ faculté d’assimiler, elles ne modifieront point leur arrange- . ment tant que leur structure ne variera pas. .. Il n'en sera pas de même pour les biomores, lorsque s’accom- pliront les phénomènes de l’assimilation. En effet, si la disposi- tion des biomolécules dans le biomore est en relation très étroite avec leur structure, c’est-à-dire avec la disposition de leurs atomes, on comprendra aisément que leur arrangement se _ modifiera avec les changements chimiques des biomolécules. - Comme les phénomènes de l'assimilation provoquent ces _ changements chimiques, les biomolécules devront modifier leur - arrangement conformément à la nouvelle disposition prise par _leurs atomes. Il y aura donc, pendant l’assimilation, un mou- | vement continu des biomolécules du biomore. 4 On sait que l’état solide de la matière est caractérisé par _ l’immobilité des molécules qui occupent, les unes par rapport _ aux autres, des positions invariables. “à On sait aussi que l’état liquide est caractérisé, au contraire, par la mobilité des molécules qui prennent entre elles des dispositions variables mais indifférentes. Or, comme les biomolécules, à cause de l’assimilation, ne ON fe conservent pas dans le biomore une position invariable; comme, d'autre part, elles ne sont pas arrangées indifféremment, mais suivant l'attraction réciproque résultant de la constitution qu'elles présentent à chacune des phases de leur dévelop- pement, il y aura, dans le biomore, un état intermédiaire entre l’état solide et l’état liquide. C’est ce qu’on peut précisément constater par l'examen direct physique des particules de la substance vivante. Cet arrangement biomorique des biomolécules fait sentir son importance principalement dans les changements chi- miques qui caractérisent et constituent l’assimilation. En effet, les biomolécules étant réunies entre elles en raison de l’aflinité réciproque de certains atomes ou groupes ato- miques, il est évident que l’attraction qui unit ces atomes, ou ces groupes atomiques, à leur propre biomolécule sera d'autant plus faible, que l’attraction exercée sur ceux-ci par les atomes ou les groupes atomiques d’une molécule voisine sera plus grande. Il se trouveront donc dans un équilibre instable qui pourra certainement être troublé plus facilement que si les deux biomolécules étaient isolées. Ainsi les biomolécules, déjà instables par elles-mêmes, acquièrent une instabilité encore plus prononcée, et les chan- gements chimiques de leur développement se feront par cela même beaucoup plus facilement. Mais ce n’est pas tout encore. Par leur arrangement biomorique, les biomolécules n’aug- mentent pas seulement leur instabilité, elles créent aussi les conditions chimiques qui sont indispensables à leur vie et qu’elles ne trouveraient pas si elles vivaient isolément. Je vais le démontrer par un exemple: Soit donc un biomore, que, pour plus de simplicité, je supposerai constitué seulement de deux biomolécules 4 et B; réprésentons par & un groupe atomique, quel qu’il soit, de la biomolécule À, lequel, par son affinité, relie cette biomolécule à la biomolécule Z. î 4 # f ; À | PT est très probable que, à la suite d’un des changements chimiques de Tassimilation, le groupe atomique 4, sur lequel s'exerce l’attraction de la biomolécule 2, se détachera de sa - propre biomolécule À pour s’unir partiellement ou totalement | à la biomolécule Z. , Le groupe atomique & étant soumis à l’attraction de B, qui tend à le soustraire à 4, son détachement sera naturellement . de beaucoup facilité. De même, l'union totale ou partielle de - ce groupe avec la biomolécule Z sera rendue plus facile par … la réaction assimilatrice de 4. Ainsi les changements chimiques de l’assimilation de ces deux biomolécules s’entr’aideront réciproquement. Si maintenant nous supposons que le groupe atomique & … soit partiellement ou totalement nécessaire au développement . de la biomolécule 3, on comprendra aisément que la présence - de la biomolécule À aura été d’une très grande utilité pour ja vie de la biomolécule Z. Nous n’avons, pour nous en convaincre, qu’à supposer que ; les deux biomolécules 4 et B, au lieu d’être reliées entre elles, _ ainsi que nous l’avons dit, soient, au contraire, isolées. Il . sera naturellement indispensable pour leur vie, que le milieu ambiant présente les substances nécessaires à la nutrition de “ June et de l’autre. Sans cela les biomolécules ne pourront pas vivre. Dans le milieu ambiant devront done se trouver en même temps les substances nutritives de la biomolécule 4 et de la biomolécule B, et parmi celles-ci un composé présentant, en forme assimilable, le groupe atomique 4, nécessaire à la vie de la biomolécule B, ainsi que nous l’avons supposé. On voit, par là, que la possibilité de la réalisation de ces conditions sera moindre que si nous supposons les biomolé- cules réunies entre elles, puisque, dans ce cas, il sera suf- . fisant que le milieu ambiant fournisse les substances nutritives de la biomolécule À pour rendre possible aussi la vie de la _biomolécule -B. UE On comprendra d’ailleurs facilement que, si, au lieu de deux biomolécules isolées, nous en supposons plusieurs, les diffi- cultés qui s’opposeront à la réalisation des conditions physico- chimiques nécessaires pour la vie seront d'autant plus grandes et plus nombreuses, que le nombre des biomolécules sera plus considérable. Nous venons de voir, dans le chapitre précédent, que les croupes atomiques qui se détachent des biomolécules pendant leur développement constituent leurs produits de désassimi- lation ou de sécrétion, tandis que les autres groupes qui s’u- nissent à elles en représentent les substances nutritives. Nous pourrons donc dire que, dans le cas considéré jusqu'ici, le groupe atomique & est un produit de sécrétion de la biomo- lécule À et en même temps un aliment de la biomolécule B. Celle-ci s’est donc nourrie d’un produit de sécrétion de la biomolécule À, qui, à son tour, a eu son développement facilité par la biomolécule B. Les deux biomolécules du biomore s’entr’aident ainsi dans l’accomplissement de leurs fonctions vitales. Elles constituent: donc une véritable symbiose mutuelle (1). Considéré au point de vue statique ou morphologique, le biomore n’est donc qu’une réunion de deux ou plusieurs bio- molécules; considéré, au contraire, au point de vue dynamique ou physiologique, il constitue une véritable symbiose de bio- : molécules, dont les unes, par leur présence, facilitent aux autres les réactions assimilatrices, tandis que celles-ci four- nissent à celles-là des substances chimiques nécessaires à leur développement. (1) Quelques Biologistes ont donné récemment au mot symbiose une signification quelque peu différente de celle qu’il avait primitivement. C’est précisement pour éviter toute confusion que je crois bien d’avertir, ici, que je donnerai toujours à ce mot sa signification originaire ; c’est-à- dire que j’entends par symbiose la vie en commun de deux ou plusieurs corps qui s’aident réciproquement, quel que ce soit le mode et le degré de cette aide réciproque. C’est ce qu’on appelle aujourd’hui « symbiose mutuelle ». ur > ea AC Ce ALTO à) CI * Lé 2, 2 or dt Ê ‘ re : L * æ _— 91 — Ainsi, des conditions spéciales se créent à l’intérieur du - biomore, conditions qui résultent de l’arrangement et des : liaisons complexe de ses biomolécules, et qui ont pour effet ; de les soustraire, en partie au moins, aux conditions du - milieu extérieur. Cet ensemble de conditions, je l’appellerai sl le « milieu interne biomorique ». La juxtaposition des biomolécules dans le biomore, ainsi que je viens de l’exposer, juxtaposition d’ailleurs parfai- tement analogue à celle qu'ont les molécules des composés bruts dans les sels doubles ou dans les combinaisons avec l’eau, nous permet aussi d'expliquer assez bien l’action mor- telle de la chaleur sur la substance vivante. De même que la chaleur, en agissant sur les chlorures de zinc, de magnésium, d'aluminium etc., constituant, avec l’eau, des combinaisons cristallines, provoque leur décomposition en acide chlorhydrique et en oxydes, hydrates, ou oxychlorures, c'est-à-dire en des composés dont les atomes ou les radicaux atomiques sont reliés entre eux autrement qu'auparavant, de même les biomolécules du biomore, portées à un certain degré de température, se décomposent et produisent des groupes moléculaires différents des biomolécules, et par cela même in- capables de donner lieu aux phénomènes vitaux. Il est probable que cette décomposition n'aurait lieu qu’à une température plus élevée, si les biomolécules étaient isolées. L’arrangement biomorique de biomolécules rendant celles-ci plus instables, ainsi que je l’ai démontré, leur décomposition, elle aussi, se trouve facilitée. De là la cessation des phéno- mènes vitaux à des températures relativement basses. Je dois, pour écarter toute équivoque, remarquer ici, que la conception que je viens d'exposer, relativement à la consti- tution du biomore, quoique basée sur des phénomènes et sur des propriétés des corps bruts mêmes, n’est pas absolument indispensable pour mon interprétation des phénomènes vitaux. Cependant elle nous permet de donner une explication ration- nelle et plausible de l'instabilité de la substance vivante et Dee TES NE MR di Dr. ; de la facilité relative avec laquelle s’accomplissent les chan- gements chimiques de la vie, sans recourir à des forces ST ciales hypothétiques. + Du reste, je le répète, la vie du biomore n’est que le ré sultat de la vie de ses biomolécules. Quelle que soit sa con= stitution, son mode de développement sera donc toujours dé pendant du mode de développement de ses biomolécules. Il * faudra par conséquent distinguer trois modes de développements « bioioriques: les développements aulogénétique, homogéné- lique, hélérogénétique, lesquels correspondront aux trois modes de développements biomoléculaires suivis par les biomolécules qui constituent le biomore. 4 # En résumé: - 1° La conceplion du biomore ou particule vivante Sim . pose, même en S'appuyant Sur l'exarnen rnicroscopique de la substance rirante. :44 2 Le biomore est une parlicule constiluée de biomolé- cules. | 3° Ces biomolécules sont probablement différentes entre elles et juxtaposées l’une à l’autre, de la inéme manière que Les molécules inorganiques dans les combinaisons moléculaires 4 des sels doubles etc. 4 4 La vie du biomore n'est pas en dépendance de sa Con slitution. Il est vivant parce qu'il est constitué de biomolécules, c'est-ü-dire de molécules elles-mêmes vivantes. . 5 Cependant l'accoïplissement des fonctions vitales des « biomoltécules est facilité par la juxlaposilion de celles-ci, et. par leur instabilité plus grande qui en résulte. ‘4 G L’arrangeinent des bioinolécules dans le biomore dé- pendant de leur constilulion chimique, il y à, dans le biomore, 1 pendant l'assimilation, un déplacement continuel des biomo- lécules, à cause de leurs changeñents chimiques. +ÉE 7° Au point de tue physiologique, le biomnore est une té- a rilable symbiose snutuelle de bioinolécules. é 47e OR RE FENG AUS “ , k. € i dE ETS , / semble des condilions Spéciales créées par l'arran- ement des biomolécules à l'intérieur du biomore constitue le ritieu interne biomorique. à % Les d'velopperments biomoriques sont aulogénétiques, pgénéliques, hélérogénétiques, selon que les biomotécules des omores suirent des développements bioinoléculaires autoge- se néliques, homogénétiques, hélérogénéliques. ‘ N FT ä de RE: CHAPITRE V. . Le bioplasma, la biomonade et la cellule. SOMMAIRE : Le bioplasma — Signification de ce mot — La structure morpho- logique du bioplasma et son importance secondaire — L’hétérogénéité des biomores du bioplasma — Preuves en faveur de cette hétérogénéité — Le liquide interbiomorique — Importance de l’eau dans le bioplasma et dans ses fonctions — La symbiose des biomores — Son importance très grande et preuves de son existence — La division du travail physiologique et la symbiose — La probiose — Rôle et importance du liquide interbiomorique — Le milieu in- terne bioplasmatique — La biomonade — La cellule — La vie et la poten- tialité vitale — L’osmoses analyse de son importance dans la vie de la cellule — Résumé. Toute masse vivante accessible à nos observations est né- cessairement constituée d’un ou de plusieurs biomores. Les organismes résultant d’un seul biomore sont natu- rellement très rares. Tels sont peut-être les microcoques ou quelques autres bactéries de la plus grande simplicité. En dehors de ces organismes, tous les autres êtres vivants ont le corps constitué au moins d’une petite masse vivante, qui résulte de la réunion de plusieurs biomores immergés dans un liquide. Nous avons vu que c’est précisément cette con- stitution qui donne à la masse vivante les caractères d’une émulsion. Par brièveté j’appellerai « bioplasina » cette masse vi- vante, quels que soient ses dimensions, le nombre et la nature de ses biomores; et j’appellerai « /iquide interbiomorique » le liquide dans lequel les biomores du bioplasma sont im- mergés. La signification du mot bioplasma n’est pas la même que celle de protoplasma. Aussi doit-on distinguer absolument ces deux dénominations. J'entends par bioplasma la seule partie d’un organisme qui est vraiment vivante, parce qu’elle est constituée de biomores et ceux-ci de biomolécules. J'en exclus . donc toute autre partie qui n’a pas cette constitution. Le mot bioplasma a une signification à la fois plus large et plus restreinte que le mot protoplasma: plus large, en tant _ qu'il comprend toutes les parties vraiment vivantes de la cel- _ Jlule, quelle que soit leur nature — noyau, corps cellulaire, cor- “# HSE : _ puscule central, archoplasma, corpuscule paranucléaire, etc. . c'est-à-dire toutes les parties qui ont la faculté d’assimiler, > et par conséquent de vivre —; plus restreinte, en tant qu’il 4 exclut, dans ma pensée, plusieurs substances, telles que l’a- ‘4 midon, la cellulose, le suc cellulaire, les sucres, les substances . grasses etc., que presque tous les biologistes comprennent, _ aujourd'hui encore, sous la einen très large de pro- toplasma. On sait, en effet, que ces substances, bien qu’elles puissent _ s’accroître, ne sont pas vivantes. Elles n’assimilent point; elles ne vivent pas, leur accroissement est le résultat d’une éla- _ boration des parties vivantes. Certes, ce n’est pas toujours chose facile que de distinguer | nettement, dans une cellule, le véritable bioplasma des autres | parties qui ne sont pas vivantes. Il y a quelquefois un mé- lange si intime de ces deux substances, que la. distinction _ devient même impossible. Dans certains cas, cependant, par { exemple dans la plupart des œufs, la distinction entre le bio- plasma et les substances brutes qui constituent le deutoplasma _ est très évidente. Visible ou non, cette distinction n’en est pas moins néces- ? _ saire à établir pour la parfaite compréhension des phénomènes vitaux. C’est en vain, par exemple, que l’on cherchera l’in- - terprétation des phénomènes ontogénétiques, si l’on ne tient pas _ compte de la présence, dans l’œuf, de ces deux substances. De même que la vie du biomore est le résultat de la vie | des biomolécules qui le constituent, de même aussi la vie du À bioplasma n’est que le résultat de la vie de ses biomores. Or, comme les phénomènes fondamentaux de la vie, l’assimilation GA ne Eh ot à dede ee dé di do op et la reproduction, ne sont, au fond, que des phénomènes chi- miques, et par cela mème dépendant exclusivement de la constitution chimique des biomolécules, ainsi que je l’ai dé- montré, on comprendra aisément que la structure morpholo- gique du protoplasma ne peut avoir, pour mon interprétation, qu'une importance tout à fait secondaire. Les structures différentes récemment attribuées au pro- toplasma par quelques Biologistes distingués — la structure filaire par FLEMMING, la structure réticulaire par FROMMANN, la structure alvéolaire par BürscaLr, la structure granulaire par MaG@r et par ALTMANN — sont également acceptables et. compatibles avec mon interprétation, pourvu qu’elles soient comprises dans certaines limites. Comme je viens de montrer que le bioplasma est constitué de biomores, c’est-à-dire de particules, j'accepte implicitement, il est vrai, la théorie granulaire d’ALTMANN; cependant je ne vais pas jusqu’à l'exclusion complète des autres. Je crois, au contraire, que ces granules peuvent, dans bien des cas, se ranger en files, pour donner lieu à des filaments selon la théorie filaire de FLEMMING, ainsi que j'aurai occasion de le montrer plus tard. Je crois aussi que, dans d’autres cas, ces filaments mêmes peuvent s’entrecroiser et, grâce à des rap- ports spéciaux contractés avec les substances du liquide interbiomorique, nous présenter une structure réticulaire ou alvéolaire. Ces diverses structures sont dépendantes de la nature chi- mique du bioplasma et des substances brutes qu'il contient. Elles sont dues aux relations que contractent, dans leur po- sition réciproque, les biomores et les particules brutes. Elles peuvent donc varier non seulement dans les diverses cellules, - mais encore dans la même cellule, à des périodes diverses de son existence, ainsi que je le montrerai dans les chapitres suivants. C’est donc un tort, selon moi, que de vouloir trop géné- raliser ces structures, comme le font les Biologistes, et c’est À Din - une grave erreur aussi que de chercher à y trouver lexpli- . cation de l'assimilation et de la reproduction. La constitution ‘du bioplasma par des biomores étant ad- mise, il s’agit maintenant de voir si ces biomores sont égaux ou différents entre eux. Ici, nos moyens de recherche, quoique rudimentaires, peuvent néanmoins nous aider quelque peu à la solution de cette question. Sous leur action, la cellule, cet élément orga- nique qu’on croyait jadis de la plus grande simplicité, nous a révélé et nous révèle chaque jour une telle quantité de parties différentes que personne n’aurait pu se l’imaginer. Ainsi, sa structure va s’éloignant de l’homogénéité qu’on lui attribuait et son hétérogénéité augmentera encore à mesure que nos moyens de recherche et la découverte de nouvelles teintures nous permettront de toujours mieux connaitre la constitution chimique de ses diverses parties. Quant aux organismes les plus simples, tels que les bac- téries, par exemple, quoique l’examen de leur structure nous présente beaucoup plus de difficultés, à cause de leur ex- . trême simplicité et de leur petitesse, les observations récentes - viennent néanmoins de nous montrer une certaine hétérogé- . néité, même dans la constitution de leur corps. D’après ces données, nous pouvons donc conclure, que les _ biomores qui constituent le bioplasma sont de nature difré- rente. J'ai déjà dit que la substance vivante nous apparait comme une émulsion. Or, des deux parties constitutives de celle-ci, . c’est-à-dire du liquide fondamental et des particules qui y sont _ immergées, nous n’avons traité jusqu'ici que de ces dernières. Il nous reste donc encore à examiner la nature du premier, - que nous avons appelé Ziquide interbiomorique. Quelle est sa constitution chimique? Voilà encore une + question que nous ne pouvons résoudre directement ni expé- . rimentalement, faute de moyens de recherche. Nous en sommes *} donc réduits aux simples hypothèses pour arriver à la con- LARGE et LR naissance de cette constitution. Toutefois ces hypothèses ne devront pas être absolument arbitraires, mais déduites logi- quement de l'observation des faits et des données de l’expé- rience. C’est précisément ce que nous allons tâcher de faire. On sait que l’analyse chimique de la substance vivante nous à toujours révélé la présence d’une grande quantité d’eau. On sait aussi parfaitement que l’eau est un composé indispen- sable pour les échanges nutritifs des êtres. L'eau est donc contenue dans toute substance vivante, quelle que soit la pe- titesse de sa masse. Cependant cette eau n’est une partie vraiment constituante ni des biomolécules, ni des biomores. Du moins nous n’avons pas, jusqu'ici, de raisons suflisantes pour supposer que les mo- lécules ou les particules de la substance vivante contiennent de l’eau unie chimiquement avec elles. Au contraire, tous les résultats des expériences plaident plutôt en faveur de l’hy- pothèse d’après laquelle l'union de l’eau avec les particules vivantes n’est que physique. En d’autres termes, l’eau de la substance vivante n'est pas, même partiellement, de l’eau de constitution, ainsi que NagGEL1 (1) l’a supposé, mais tout simplement de l’eau d'a- dhésion ou de capillarité. Par son union avec la substance vivante, sa molécule ne change pas de constitution; elle se maintient au contraire toujours égale à elle-même. C’est pour cela précisément que j'ai dit qu’elle n’a qu'une liaison phy- sique avec la substance vivante. Or, puisque, d’une part, la substance vivante contient sans aucun doute une grande quantité d’eau, et que, d'autre part, cette eau n’est pas partie intégrante des biomolécules ou des (1) On sait que NAEGELI suppose, dans la constitution du protoplasma, trois espèces d’eau: l’eau de constitution, l’eau d’adhésion et l’eau de capillarité. Comme je ne vois pas, dans mon interprétation, la nécessité de supposer une eau de coustitution, et que, d’ailleurs, les résultats des ob- servations ne nous autorisent nullement à faire cette hypothèse, je crois que nous pouvons parfaitement exclure toute eau de constitution, _terbiomorique. Ainsi nous sommes arrivés, par des déductions qui me Nous avons dit que, dans ce liquide, vivent les biomores ; - ils y puiseront donc leur nourriture et ils y verseront leurs produits de sécrétion. 4 Les substances nutritives des biomores peuvent être solides, D. liquides ou gazeuses; mais, quel que soit leur état physique, à elles devront être en tout cas solubles dans le liquide inter- …—_ biomorique, c'est-à-dire dans l’eau; sans cela elles ne pourraient . pas être assimilées par les biomolécules. Si elles ne sont pas . solubles, elles le deviendront en subissant l’action des produits … desécrétion de certaines biomolécules, produits que nous dé- _ signons complexivement sous la dénomination de ferments. … C'est précisément ce qui arrive dans bien des cas. De même, les produits de sécrétion peuvent être solides, liquides ou gazeux: s'ils sont gazeux, ils diffusent et nous _mavons pas à les considérer ici; s’ils sont solides ou liquides, non solubles dans l’eau, ils pourront être expulsés à l'extérieur _ du bioplasma sous forme de granules ou de gouttelettes: si, À au contraire, ils sont solides ou liquides solubles dans l’eau, _ ils se dissoudront dans le liquide interbiomorique. | Faisons pour le moment abstraction des substances solides ou liquides insolubles, et considérons seulement celles qui - sont solubles directement ou indirectement. Que deviendra . le liquide interbiomorique, que nous avons supposé, au début, constitué d’eau seulement? Il contiendra naturellement à l’état - de solution les substances nutritives et une partie au moins 4 des produits de sécrétion. Ainsi, par des raisonnements que je crois déduits logi- - quement de l'observation des faits, nous sommes arrivés à _ la conclusion, que le liquide interbiomorique est constitué 4 d’une solution de plusieurs substances différentes. Cette so- — 100 — lution sera naturellement d'autant plus complexe dans sa constitution que les substances dissoutes y seront plus nom- breuses, et, comme celles-ci dérivent partiellement des biomo-. lécules du bioplasma, la complexité de la solution sera en rapports très étroits avec l’hétérogénéité des biomolécules. En même temps, à mesure que les substances dissoutes augmenteront, l’eau perdra évidemment sa fluidité primitive, pour acquérir une viscosité qui sera plus ou moins grande, suivant la nature des substances dissoutes; et, si nous sup- posons que celles-ci, en partie du moins, soient des composés albuminoïides, le liquide interbiomorique prendra complè- tement la constitution et les caractères des substances albu- minoïdes (1). Quoique l’eau, à elle seule, ne joue pas un rôle direct dans la nutrition des biomolécules, nous pouvons néanmoins nous convaincre de son importance très grande, en considérant les conséquences qui découlent de sa présence dans le liquide in- terbiomorique. Nous savons, en effet, que les substances nutritives ne peuvent pas êtres assimilées par les biomolécules, si elles ne sont pas dissoutes. D'autre part, leur dissolution ne sera pas possible sans la présence de l’eau. Ce liquide deviendra donc d’une nécessité absolue pour les échanges de la vie des bio- molécules. Nous pouvons comprendre facilement par là pourquoi l’ab- sence de l’eau interrompt la vie des organismes inférieurs et pourquoi sa présence a le pouvoir de la leur rendre. Ce n’est pas que l’absence de l’eau produise des altérations dans la véritable substance vivante, dans les biomolécules ou dans (1) Lorsque le liquide interbiomorique contient des substances albumi- noïdes, il présente naturellement les caractères de ces substances mêmes. Quelques biologistes l’ont désigné sous le nom de trophoplasma tandis qu'ils indiquent par la dénomination de kinoplasma l’ensemble des bio- mores, c’est-à-dire l'ensemble des parties vraiment vivantes du proto- plasma. les biomores — s’il en était ainsi, leur mort s’ensuivrait sans espoir de les faire revivre —; le desséchement, au contraire, ne fait que suspendre les manifestations vitales, parce que, l’eau du liquide interbiomorique venant à manquer, l'échange entre les substances nutritives et les biomolécules se trouve empêché. Celles-ci, d’ailleurs, n'étant pas altérées dans leur constitution, l'échange recommencera naturellement aussitôt que la réapparition de l’eau permettra de nouveau la disso- lution des aliments. Passons maintenant à d’autres considérations sur le bio- plasma et sur les rapports réciproques des biomores qui le constituent. Nous savons que ceux-ci sont vivants parce qu’ils sont . formés de biomolécules. Nous avons vu, d'autre part, au cha- pitre I, que la vie n’est pas absolue, mais seulement relative, c'est-à-dire dépendante à la fois de la condition intrinsèque (structure des biomolécules) et des conditions extrinsèques (conditions physico-chimiques du milieu ambiant). Il s’en- suivra naturellement que ces mêmes conditions devront être réalisées pour que la vie des biomores soit possible. Cependant, comme il doit toujours y avoir une relation étroite entre la condition intrinsèque et les conditions extrin- | sèques, il est bien évident que celles-ci devront être diffé- hi à Et rentes, suivant la nature des divers biomores qui forment le bioplasma. Elles seront donc d'autant plus différentes et . d'autant plus nombreuses que le nombre et la variété des biomores seront plus grands. On comprend par là que la réalisation de ces conditions _ présentera des diflicultés extraordinaires lorsque les biomores . seront très nombreux et très variés, comme dans les cellules de la plupart des organismes. Or c’est précisément la réalisation de ces conditions qu’on … obtient merveilleusement par la vie en commun des biomores dans le bioplasma. De même que la vie du champignon et de l’algue, lesquels ES RU A EN ER — 102 — constituent le lichen, devient possible dans des conditions de milieu ambiant qui ne seraient pas suflisantes s’ils étaient isolés; de même que les milliers de cellules qui forment un organisme ne pourraient pas vivre si elles étaient isolées, tandis que leurs fonctions vitales s’accomplissent très bien dans l’ensemble de l'organisme; de même aussi les biomores du bioplasma, qui ne pourraient pas trouver les conditions nécessaires pour leur vie, s’ils vivaient séparés, réalisent eux- mêmes ces conditions par leur union dans le bioplasma. Voici de quelle manière. Comme nous le savons, les biomores du bioplasma sont différents entre eux, c’est-à-dire que leurs biomolécules sont de structure diverse; il est donc bien évident que leurs sub- stances nutritives et leurs produits de sécrétion doivent aussi être différents. Pourquoi donc les produits de sécrétion de tels biomores ne pourraient-il pas jouer le rôle de substance nu- tritive pour tels autres? Il n’est assurément pas facile de donner une démonstration positive de ce phénomène — les rapports très étroits qui unissent entre eux les biomores échappent presque complè- tement à nos observations, soit à cause de leur complexité, soit à cause des dificultés qui s'opposent à ces recherches — cependant on connait aujourd’hui des faits qui peuvent nous montrer assez clairement que de semblables rapports entre la nutrition et la sécrétion ne sont pas hypothétiques, mais bien réels. Nous savons, par exemple, que l’oxygène est une substance nutritive des biomolécules et que l’acide carbonique est un des produits de sécrétion. Or, les chloroleucites, qui sont des biomores de la cellule, décomposent par la chlorophylle l’acide carbonique et en assimilent le carbone. Ne voyons-nous pas ici un véritable phénomène de nutrition des chloroleucites aux dépens d’un des produits de sécrétion des autres biomores de la cellule? De mème, l'oxygène qui se dégage de l'acide carbonique, hs Vraie 1. sind À 58 Pad nl OCR LA M2 Ru nn rt ” "+ — 103 — par l’action de la chlorophylle, est un produit de sécrétion (produit de refus) des chloroleucites. Or c’est aux dépens de cet oxygène, au moins partiellement, que les autres biomores respirent. N’y a-t-il pas ici un autre exemple de nutrition de biomores par les produits de sécrétion d’autres biomores ? De même aussi l’amidon ou les autres substances amyloïdes sont des produits de sécrétion de certains biomores, comme nous l’avons vu dans le chapitre III: or c’est un fait bien connu des Biologistes que ces substances amyloïdes sont assi- milées par d’autres biomores. Voilà donc un autre exemple qui nous démontre, encore mieux que les deux premiers, l’exi- stence d’étroits rapports de nutrition et de sécrétion entre les biomores d’une même cellule. D'ailleurs, les biomores peuvent s’entr’aider de différentes manières que nous ne pouvons connaître parfaitement, mais qui n’en sont pas moins importantes pour cela. C’est ainsi, par exemple, que certains biomores sécrètent des ferments par lesquels les substances nutritives se transforment chimi- quement et deviennent aptes à être assimilées par d’autres biomores ; les produits de sécrétion de ceux-ci peuvent, à leur tour, alimenter directement ou indirectement les premiers. Les biomores constituent, en somme, dans le bioplasma, une symbiose très complexe, dont les relations multiples et très variées ne sont pas encore entièrement connues, et peut-être ne le seront que dans bien des années. Cependant les phéno- mènes rapportés ci-dessus, et l'examen attentif des manife- stations vitales et de leurs liaisons très compliquées sont déjà suflisants pour nous convaincre de la probabilité, sinon de la réalité, de cette symbiose. Et cette probabilité devient très grande, si nous considérons que la conception de la symbiose biomorique nous permettra de résoudre bien des questions qui ne peuvent l’être autrement. C’est précisément ce que nous verrons dans d’autres parties de ce travail. Les Biologistes, il faut l’avouer, ne semblent pas encore bien disposés, actuellement, à donner une grande extension FL". tment à “Ts 2 PORN ET PO CET EE EE PE A TO US 2 TE RAR QE — 104 — à la symbiose. Toutefois je suis profondément convaincu que ce phénomène ne tardera pas à s'imposer dans l’explication de bien des manifestations vitales, et qu’on devra inévita- blement reconnaitre son importance vraiment extraordinaire. Les principes de la lutte pour la vie, de la sélection na- - turelle, de la division du travail physiologique sont assurément des principes biologiques excellents; cependant ils ne sont pas suflisants, à eux seuls, pour nous expliquer les phéno- mènes vitaux. Je crois que les Biologistes d'aujourd'hui n’en doutent plus. Je n'ai pas l’intention de discuter ici la portée de la théorie darwinienne, qui à jadis été exagérée et qu’on a renfermée aujourd’hui dans ses vraies limites. Mais je ne puis m’em- pêcher de faire quelques considérations sur les rapports qui relient étroitement la symbiose au principe de MILNE EbWaARps, de la division du travail physiologique. Ne recherchons point l’origine de cette division, qui est très claire pour quelques Biologistes, mais qui, je l'avoue, est assez obscure pour moi. Ce n’est pas de cela qu'il s’agit ici. Prenons les faits tels qu’ils sont et arrivons aux conséquences qui en découlent. La division du travail physiologique a pour effet immédiat le perfectionnement des fonctions, et surtout une plus grande différenciation des parties. Mais à quoi servirait cette dif- férenciation sans la symbiose? La différenciation et le per- fectionnement d’une partie ne sont utiles à l'organisme qu’en tant qu’elles peuvent aider les autres parties dans l’accom- plissement de leurs fonctions. Je crois qu’il n’est pas nécessaire d'apporter des exemples pour démontrer la vérité de cette assertion, que nous peuvons également étendre à toute sorte de division du travail. En effet, de quelle utilité serait la division du travail social, si les divers produits de ce travail ne servaient réciproquement aux membres de la société? On voit par là très clairement que la conception de la — 105 — division du travail renferme implicitement aussi celle de Ja symbiose. Sans celle-ci la première serait d’une inutilité par- faite. La vie de l’ensemble du bioplasma résulte de la vie de ses biomores, ainsi que nous l’avons vu. Ceux-ci étant de consti- tution différente, leurs fonctions vitales aussi seront diverses. Il y aura donc, parmi les biomores, une véritable division du travail physiologique. À quoi bon cette division, si les fonctions des uns n’aident pas les fonctions des autres? Ainsi, l'examen de la substance vivante et l’hétérogénéité de ses biomores nous amènent également à la conception de la sym- biose biomorique. Je ne m'arrêterai pas à démontrer l’importance énorme de la symbiose dans la nature. Chacun pourra facilement s’en convaincre, pour peu qu'il pense aux rapports des êtres. L’é- - quilibre de la nature, la perfectibilité des êtres et des sociétés, le progrès qui s’est réalisé dans la constitution du monde des vivants, s'appuient tous sur la symbiose. Je veux mentionner seulement, dès à présent, un autre phénomène, qui a été + presque négligé jusqu'ici et qui joue néanmoins, dans l’évo- - lution des êtres, un rôle aussi important que la symbiose: - c'est ce que j'appellerai la « probiose ». | J'entends par ce mot la vie antérieure des êtres, c’est-à-dire 1 la vie des organismes qui a précédé celle des organismes . successifs. Telle est, du moins, sa signification étymologique. F Cependant, de même que le mot symbiose, dans sa signifi- 4 cation originelle, n'indique pas seulement la vie en commun ; des êtres, mais renferme aussi implicitement l’idée des rapports ; d'utilité que la vie des uns a pour les autres; de même le mot probiose ne doit pas être indépendant de ces rapports * d'utilité que la vie des organismes qui ont précédé a pour la vie de ceux qui suivront. La succession des êtres dans la nature n’est qu’une con- séquence continue de la probiose. Tels organismes vivent aujourd’hui, parce que tels autres organismes ont vécu aupa- TA EME Fe SP TR ET OEM EE MEN NE PU SE Te MATE — 106 — ravant, indépendamment, bien entendu, de toute idée généa- logique. C'est-à-dire que je n’entends pas, sous la dénomination de probiose, la vie antérieure des ancêtres, en tant que ceux-ci, par génération, donnent origine à leurs descendants, et par là à des individus de la même espèce; j'entends, au contraire, la vie antérieure des organismes, en tant que cette vie aura préparé un milieu ambiant favorable ou nécessaire pour la vie des autres organismes qui vivront plus tard; et peu importe que ceux-ci soient de la même espèce ou d’espèces différentes. La symbiose et la probiose sont, en somme, deux phéno- mènes presque analogues, si l’on ne tient pas compte du temps et de la réciprocité. Dans la symbiose, les êtres qui la con- stituent vivent dans le même temps et peuvent s’entr'aider réciproquement; dans la probiose, au contraire, la vie des êtres s'écoule dans des temps différents, et naturellement, comme les organismes qui vivent postérieurement ne peuvent pas aider les organismes antérieurs qui ont disparu, il ne peut plus y avoir la réciprocité. Les moyens par lesquels la probiose d’un être peut être utile à la vie des êtres qui suivent, sont évidemment plus ou moins directs. C’est ainsi, par exemple, qu’un organisme peut fournir l’aliment aux autres par son propre corps, comme nous le voyons très fréquemment dans la nature; tandis que, dans plusieurs cas, cette nourriture n’est fournie que par certains produits de sécrétion. D'ailleurs ces modes de mani- festation des effets de la probiose peuvent se présenter tous les deux à la fois, et c’est en vain qu’on tenterait de les sé- parer toujours nettement. Je pourrais citer ici beaucoup de faits qui démontreraient l'importance de la probiose dans la nature, mais je me bor- nerai à en exposer seulement quelques-uns des plus frappants. N'est-ce pas par la vie antérieure des lichens et des mousses que, grâce aux détritus de leurs corps, se forme l’Auwmus c’est- à-dire la terre, où pourront végéter plus tard les plantes supérieures? Est-ce que les champignons saprophytes pour- — 107 — raient vivre sans la vie préalable, sans la probiose des orga- nismes qui, par leur corps ou par leurs produits de sécrétion, forment le substratum de leur développement? Les herbivores ne sauraient vivre sans la probiose des végétaux qui leur servent de nourriture, et les carnivores ne vivraient pas sans la probiose des herbivores! De même, c’est la probiose des grands cryptogames vasculaires de la période carbonifère qui nous fournit aujourd’hui la houille, un des produits les plus importants pour la vie actuelle de l’homme. D'ailleurs, lorsque, dans la 2%° partie de cet ouvrage, je traiterai de l’ontogénie, j'aurai maintes fois l’occasion de montrer l'importance extraordinaire de la probiose dans les phénomènes ontogénétiques. Revenons maintenant au bioplasma. D'après tout ce que nous venons de voir, la constitution de celui-ci peut être définie: un agrégat de biomores de nature différente vivant symbiotiquement dans un liquide interbio- morique. Or, comme ce liquide est substantiellement formé d’eau, dans laquelle se trouvent, à l’état de dissolution, des sub- stances sécrétées par les biomores; comme, d’ailleurs, ces substances, en partie au moins, constituent l’aliment d’autres biomores de la même masse de bioplasma, on comprendra très facilement l’importance extrême du liquide interbiomorique pour la vie de tous les biomores, et par conséquent du bio- plasma. Le liquide interbiomorique constitue donc le milieu interne propre du bioplasma, que j’appellerai le « nilieu in- terne bioplasmatique ». L'effet de ce milieu est de soustraire les biomores, au moins partiellement, à l’action du milieu externe, et de les rendre plus indépendants de celui-ci. Le milieu interne renferme en lui-même les substances nutritives nécessaires à la vie des divers biomores, facilitant ainsi les développements de leurs biomolécules. Il y a, entre les biomores et le milieu interne bioplasmatique, le même rapport physiologique qu'entre les PNR ELA NT RAC US MST M A VAE CEE Dee ds: jui cellules des organismes pluricellulaires et leur liquide sanguin ou lymphatique. La conception de la symbiose nous amène à une autre conception qui est en étroite connexion avec elle, ainsi que nous allons le voir. Il est en effet très évident que toute conception de sym- biose renferme implicitement l’idée de système symbiotique, c'est-à-dire d’un agrégat de parties vivant en commun, mais bien déterminées quant à leur nature et à leur nombre. Nous pouvons, par exemple, supposer que les êtres abcde constituent un système symbiotique. Cela arrivera lorsque leurs échanges nutritifs seront suflisants pour entretenir leur vie. Cependant il est très probable et très naturel que si nous introduisons, dans ce système symbiotique, un autre être /; ou si nous en remplaçons quelques-uns, par exemple, cd, par d’autres 1 n, l'équilibre symbiotique sera au moins troublé et peut-être même totalement détruit. La probabilité d’un trouble ou d’une destruction de l’équilibre sera d'autant plus grande que les êtres #7 n seront plus différents de ceux qu’ils ont remplacés. Cette déduction, que je crois rationnelle et évidente, pourra plus tard nous donner l'explication des phénomènes de la fécondation et de l’hybridation, si nous l’appliquons à la sym- biose des biomores. Pour plus de brièveté, je désignerai, tout système sym- biotique de biomores, sous la simple dénomination de « biomo- nade », ou unité vivante. La biomonade est donc une conception à la fois physiolo- gique et morphologique, tandis que le bioplasma n’est qu’une conception morphologique. En d’autres termes, le bioplasma est aux corps organisés ce que la matière est aux corps bruts. La biomonade peut être complète ou incomplète. J'appellerai « biomonade complèle » la biomonade qui est apte, après une série plus ou moins longue de développements de ses biomores, à se régénérer totalement ou partiellement; — 109 — j'appellerai au contraire « biononade incomplèle » la biomo- nade qui n’est pas apte à se régénérer, même partiellement. Ces diverses dénominations, qui peuvent paraître su- perflues sont, au contraire, très nécessaires dans l’emploi des termes biologiques, pour obtenir la plus grande précision de leur valeur. Nous en verrons plus loin l’opportunité. Je me bornerai seulement, ici, à citer quelques exemples qui serviront à mettre en lumière leur vraie signification. Un œuf qui n’est pas encore fécondé, un spermatozoïde sont bien des biomonades, mais des biomonades généralement incom- plètes, puisqu'elles ne sont pas capables de se régénérer même partiellement. Au contraire, un œuf fécondé est encore une biomonade, mais une biomonade complète, puisqu'elle peut se régénérer au moins partiellement. Après tout ce que je viens d'exposer, on peut déjà com- prendre quelle est ma conception de la cellule. La cellule, elle aussi, est, selon moi, une biomonade, dont le caractère principal nous est donné par la présence de certains biomores de nature chimique spéciale qui constituent le noyau. Le corpuscule central, l’archoplasma et d’autres parties qu’on découvrira peut-être plus tard dans la cellule, lorsque les moyens de la technique cytologique seront plus perfec- tionnés, pourront être considérés également comme des parties caractéristiques, si l’on démontre que leur présence est cons- tante dans toute sorte de cellules. D'ailleurs, on comprend facilement que, si la découverte d’autres parties cellulaires pourra avoir quelque importance au point de vue de la morphologie de la cellule, elle n’en aura aucune, au contraire, pour mon interprétation. En effet, puisque, selon moi, l’élément vital n’est pas la cellule, mais la biomolécule, et que la cellule est un orga- nisme très compliqué formé de plusieurs biomolécules, sa con- Stitution pourra bien être plus ou moins complexe, elle ne A de de ne AN HN Le gd ce Gps; che LL. — 110 — changera point pour cela les conclusions auxquelles nous ar- rivons. De même que la complexité plus ou moins grande des biomolécules n’a pas d'importance pour l'interprétation de l’assimilation et de la reproduction; de même que les biomores peuvent être constitués d’un nombre quelconque de biomo- lécules, sans que la possibilité de leur vie soit moins concevable pour cela; de même aussi les parties connues de la cellule pourront devenir plus nombreuses sans que la conception de sa vie en soit plus diflicile pour notre esprit. La cellule est une biomonade, c’est-à-dire un système sym- biotique de biomores; elle est donc constituée de bioplasma. Le karyoplasma est le bioplasma du noyau; l’archoplasma est le bioplasma de la centrosphère: le cytoplasma est le bioplasma du corps cellulaire; le corpuscule central est un biomore de nature chimique spéciale; les granules des chromosomes sont des biomores du karyoplasma; les microsomes des filaments cytoplasmiques sont des biomores du cytoplasma etc. Toutes ces parties sont d’une constitution chimique spéciale, et c’est par leur symbiose que la vie de la cellule est possible. Cha- cune d'elles n’a pas, dans l’ensemble du système, une impor- tance très prépondérante sur les autres, de même que, dans un organisme pluricellulaire, les diverses parties, qui vivent aussi symbiotiquement, ne jouent point un rôle d'importance vitale excessive sur les autres. Le cerveau n’est pas plus nécessaire à la vie que le cœur, le cœur pas plus que le cerveau; l'intestin pas plus que le cerveau et le cœur. | Assurément, dans tout système symbiotique, il y a une gradation d'importance dans le rôle des parties; cependant cette gradation ne peut jamais aller jusqu’à être nulle pour quelques-unes d'elles, ou jusqu’à être illimitée, c’est-à-dire pré- pondérante, pour d’autres. Si l’on prive la cellule de quelques-unes de ses parties, l'équilibre symbiotique en sera au moins troublé et peut-être même détruit. C’est ce que les expériences de mérotomie cel- lulaire ont précisément démontre. Toutefois nous devrons tou- — 111 — jours apporter une prudence extrême dans les conclusions que nous pourrons déduire de ces expériences. Dans la biomonade, dans la cellule, dans les biomores, dans les biomolécules, il n’y a pas seulement la faculté de vivre, mais il y a aussi une potentialité bien définie, que j’appellerai la « potentialilé vilale ». Cette potentialité réside dans la constitution même de ces parties et n’est pas une conception abstraite ou hypothétique, mais bien réelle. Nous pouvons d’ailleurs nous en convaincre facilement. Une biomolécule qui a la faculté de se régénérer elle-même, après une série plus ou moins longue de développements, n’a pas seulement la faculté de vivre, mais aussi la potentialité vitale régénérative. Elle vit, c’est-à-dire qu’elle assimile; mais après l’assimilation elle se dédoublera et donnera origine à deux autres biomolécules, qui vivront aussi et pourront, par dédoublement, produire d’autres biomolécules, lesquelles, à leur tour, en produiront d’autres jusqu’à la régénération de la première. Or, nous avons vu que cette potentialité réside dans la structure de la biomolécule primordiale, en relation, bien entendu, avec les conditions physico-chimiques favorables. La potentialité vitale de la biomolécule n’est donc pas caractérisée par la vie, mais par la faculté de produire une série définie de phénomènes. Telle biomolécule pourra bien vivre, que sa potentialité vitale aura néanmoins disparu. Supposons, par exemple, qu’on change quelque peu la struc- ture d’une biomolécule avec potentialité vitale régénérative. Que s’ensuivra-t-il? Cette biomolécule pourra assimiler et vivre quand même; elle donnera encore origine, par dédou- blement, à d’autres biomolécules, mais elle aura perdu peut- être la faculté de se régénérer. Nous dirons alors que cette biomolécule est encore vivante, mais qu'elle ne possède plus sa potentialité vitale. Tout ce que je viens de dire de la biomolécule peut s’ap- pliquer aux biomores, à la biomonade et à la cellule. Privons la cellule d’une de ses parties constituantes. L'é « quilibre symbiotique, quoique troublé, pourra néanmoins être - encore suflisant pour les phénomènes de l'assimilation, pour la vie de la cellule. Nous pourrons donc conclure que la fa- culté de vivre de la cellule est encore la même qu'auparavant. Cependant nous ne pourrons pas aflirmer que sa potentialité vitale soit la même, si nous ne l’avons pas constatée. Prenons un exemple concret. L'œuf fécondé est une cellule qui à la potentialité vitale de se régénérer, après une pro- duction de plusieurs cellules qui formeront l’organisme. Privons l’œuf d’une ‘partie de son bioplasma, c’est-à-dire d’une partie de sa substance vraiment vivante. Peut-être pourra-t-il former quand même le corps de l'organisme. Il vivra donc malgré l'exportation d’une de ses parties. Sommes-nous autorisés pour cela à refuser toute importance à cette partie dans le système symbiotique cellulaire? Cette conclusion ne serait exacte que si nous avions pu constater la formation d’un autre œuf. Encore, devrait-on s'assurer que cet œuf possède la même potentialité que le premier. S'il n’en est pas ainsi, nous dirons que la partie exportée n’a pas empêché la vie de l’œuf, mais qu’elle a néanmoins détruit sa potentialité vitale. J’insiste sur la nécessité d'apporter une extrème prudence relativement à la valeur qu’on doit accorder à ces conclusions, parce que je constate une tendance facheuse à tirer des dé- ductions trop hasardées. C’est ainsi, par exemple, que quel- ques Biologistes arrivent à refuser toute importance au sper- matozoide, parce qu’ils constatent que, même sans fécondation préalable, la segmentation de l'œuf n’en a pas moins lieu, ainsi qu’on le voit dans certains cas de fausse parthénogé- nèse; tandis que d’autres, à leur tour, vont jusqu’à refuser la moindre importance à l’œnf, parce qu’on connaît des phé- nomènes de segmentation et de formation d’embryons fournis par le spermatozoïde seul. Ces conclusions seront exactes alors seulement que les nat ui, de das LE vod NÉ A 4 d + he. PO PP TE ee LE Te mien de Cane ee 1 À = es, — 113 — Biologistes auront pu démontrer que les organismes issus de la segmentation, dans de telles conditions, sont parfaitement identiques à ceux d’où ils dérivent, et qu’ils ont aussi la fa- culté de produire des œufs ou des spermatozoïdes. Sans cela on n'aura pas le droit de refuser toute importance à la fé- condation. J'aurai d’ailleurs occasion de revenir sur ce sujet lorsque je traiterai des phénomènes de la reproduction sexuelle. Les considérations que je viens de faire n’ont d'autre but que de faire remarquer, dès à présent, quelle est la valeur des parties d’un système symbiotique.et de mieux établir ce que j'entends par potentialité vitale. D’après mon interprétation, les parties de la cellule n’ont donc pas d'importance au point de vue morphologique mais seulement au point de vue chimique, du moins en tant qu’il s’agit des fonctions de l'assimilation et de la reproduction. La vie de la cellule n’est pas le résultat de sa constitution morphologique, mais de sa constitution chimique. Je dirai même que sa structure morphologique est quelquefois dépen- dante de sa nature chimique. Les parties vraiment indispensables pour la vie de la cellule _ sont celles mêmes qui constituent le bioplasma, c’est-à-dire les biomores et le liquide interbiomorique. Quelles que soient la disposition et la nature des biomores, quelle que soit la forme que ces biomores peuvent produire par leur agrégation dans la cellule, il sera toujours indispensable, pour la vie de la cellule, que les biomores constituent un système symbiotique et qu'il existe un liquide interbiomorique d’où ils puissent tirer leurs substances nutritives. Le mot cellule renferme donc implicitement l’idée de bio- monade; mais toute biomonade n’est pas une cellule. Les biomonades sans véritable noyau, telles que les organismes les plus simples, ne sont pas des cellules; cependant leur vie n'en est pas moins concevable avec notre interprétation. Je ferai remarquer ici que la conception de la structure Ed a — 114 — fondamentale de la cellule, à laquelle nous sommes arrivés par des considérations presque théoriques, concorde admirablement avec la structure que lui attribuent FLEMMING (1), REINKE et d’autres cytologistes distingués. En effet, le liquide interbio- morique correspond à peu près à cette masse homogène fon- damentale qui a été appelée cylolinine par WALDEYER, #4SSe interfilaire par FLEMMING, Ayaloplasma par LeYD16, enchylème par Carnoy; tandis que les biomores ne sont autre chose que 1 ë | 4 | : E les microsomes ou les granules, qui, par leur disposition, peuvent 5 Leon is li donner lieu à la structure filaire, réticulaire, vacuolaire, etc. sn dt s..4 Ces biomores étant vivants, la vie de la cellule n’est donc que la somme des vies des biomores. Pourra-t-on opposer à cette assertion l’objection que, si les biomores étaient vivants, ils devraient pouvoir vivre d’une vie indépendante, et, par conséquent, isolés l’un de l’autre ? PE 7 Après ce que je viens de dire, je crois que le lecteur n’aura pas de difficulté à reconnaitre que cette objection est abso- di lument sans valeur. Les biomores ne vivent pas s'ils sont isolés, parce que les conditions nécessaires pour leur existence, conditions qu’ils trouvent réalisées dans le milieu interne biomonadique, vien- nent à manquer presque complètement, dans le liquide inter- biomorique. La vie des biomores est étroitement liée à la constitution du système symbiotique: si celui-ci fait défaut, elle n’est plus possible. Personne ne voudra douter que les cellules formant le corps d’un organisme pluricellulaire ne soient vivantes par elles-mêmes. Cependant, si nous les séparons, elles meurent. Pourquoi cela?, Évidemment parce qu’elles sont privées des conditions qu’elles trouvaient réalisées dans l’ensemble de ONE PNR Me F7 PO CITROEN NN RS DIT US NT NS NNNENN PP TEE l’organisme. De même que ces cellules vivraient isolées, si nous pou- (1) FLEMMING W. — Uober Zellstructuren: Verhandl. d. Anatom. Gesellsch,, 1899, 4 4 | | ; | aile ADS cast TU — 115 — vions obtenir artificiellement la réalisation des conditions nécessaires pour leur vie à l’extérieur de l’organisme, de même aussi les biomores, séparés de leur biomonade, pourraient vivre également, pourvu que nos moyens nous permissent de les mettre dans des conditions semblables à celles du milieu interne biomonadique. Comme cela n’est pas possible, ils pé- rissent fatalement. Je passerai maintenant à quelques considérations sur la présence de la membrane dans la cellule et sur les phéno- mènes de l’osmose qui en sont la conséquence inévitable. On sait que l’osmose est la diffusion des liquides à travers une membrane continue. On sait aussi que cette diffusion dépend de la nature de la membrane et de celle des liquides que la membrane sépare. L’osmose est donc un phénomène exclusivement physique; elle n’agit pas sur la constitution chimique des corps. Les liquides qui ont subi l’osmose n’ont pas pour cela changé leur composition chimique. C’est donc en vain qu’on tenterait une explication de l’as- similation par ce simple phénomène physique. Cependant l’os- mose à, sans aucun doute, une importance très grande dans l’accomplissement des phénomènes vitaux de la cellule. C’est ce que nous examinerons ici. Les expériences nous ont apris qu'il y a, dans les phéno- mènes de l’osmose, des rapports très étroits entre la nature de la membrane et celle des liquides: c’est-à-dire qu’une mem- brane perméable à tel liquide est imperméable à tel autre, tandis qu’une autre membrane pourra être imperméable au premier de ces liquides et perméable au second. Supposons donc une vésicule, dont la membrane soit per- méable au liquide externe et imperméable au liquide interne. Que s’en suivra-t-il? Évidemment le liquide externe passera à l’intérieur de la vésicule et s’y accumulera jusqu'aux limites établies par des lois physiques qui ne sont pas encore bien connues. Si, au contraire, la membrane de la vésicule était imperméable au liquide externe et perméable au liquide in- > PR ER CN OR EE PE EET PAS es eo . ù ve . Re 27 Fe dé À à, FL Te pe " LS “ ) es ce, à à L PA — à ll — . Se “ Fr ET n ; \ ; à . terne, celui-ci diffuserait vers le dehors de la vésicule, qui perdrait, au moins partiellement, son contenu. $ Considérons maintenant une cellule et examinons le phéno- mène de l’osmose aux points de vue physique et physiologique. Tous les cas possibles peuvent être résumès dans les quatre suivants : 1°) La membrane cellulaire est perméable à des sub- stances externes 24 >) Elle est ne à des substances externes: æ) Elle est perméable à des substances internes: 4) Elle est imperméable à des substances internes. Chacun de ces cas peut présenter les deux cas secondaires suivants : a) les substances externes où internes sont néces- saires ou utiles à la vie de la cellule; : à b) elles sont nuisibles à la vie de la cellule. Considérons-les séparément: I — 1° La membrane cellulaire est perméable à des ne stances externes a) nécessaires ou utiles à la vie de la cellule. | Les substances externes,en se diffusant par osmose, s’ac- cumuleront à l’intérieur de la cellule: la vie de celle-ci sera - done facilitée. | à IL. — 1° La membrane cellulaire est perméable à des sub- | stances externes à b) nuisibles à la vie de la cellule. 2 L'accumulation par osmose de ces substances, à l’intérieur . de la cellule, rendra sa vie très difficile et même impossible. L'osmose sera donc nuisible à la cellule. III. — 2%) La membrane cellulaire est imperméable, à à des à substances externes a) utiles à la vie de la cellule. Celle-ci, même en se trouvant dans un milieu favorable à es fonctions, n'en pourra pas profiter, La membrane sera done à ass à sa vie. Ê + 277 2» | Ê ; À — 117 — IV. — 2) La membrane cellulaire est imperméable à des substances externes b) nuisibles à la vie de la cellule. Celle-ci en retirera un grand avantage. À cause de sa mem- brane, elle pourra vivre mème dans un milieu ambiant nui- sible à ses fonctions. V. — 3°) La membrane cellulaire est perméable à des sub- s'ances internes | | a) utiles ou nécessaires à la vie de la cellule. Comme les substances internes sont généralement des pro- duits de sécrétion de la cellule, qui, plus tard, pourront être utiles ou nécessaires à sa nutrition (c’est ainsi, par exemple, que les substances vitellines, produites par l'œuf, serviront plus tard à son développement), leur diffusion privera la cel- lule de leur présence, en créant des difficultés à son dévelop- pement ultérieur. La membrane sera donc nuisible à la vie de la cellule. VI. — 3°) La membrane cellulaire est perméable à des sub- stances internes b) nuisibles à la vie de la cellule. Aussitôt que des substances nuisibles seront produites par la sécrétion de la cellule, elles diffuseront à l'extérieur. La cellule en sera donc débarrassée et la membrane rendra pos- sibles ses fonctions vitales. VIL. — 4°) La membrane cellulaire est imperméable à des substances internes a) nécessaires ou utiles à la vie de la cellule. Comme les substances sécrétées par la cellule ne peuvent pas diffuser à l'extérieur, elles s’accumuleront à l’intérieur et formeront un matériel de réserve, qui pourra servir plus tard à la vie de la cellule. La membrane sera donc utile au déve- loppement ultérieur de celle-ci. VIIL — 4°) La membrane cellulaire est imperméable à des substances internes b) nuisibles à la vie de la cellule. LS LS — 118 — L'accumulation, dans la cellule, de substances sécrétées nuisibles aux fonctions vitales troublera, ou même empêchera la vie de la cellule. La membrane sera donc nuisible à celle-ci. D’après ces considérations, nous voyons que la membrane cellulaire peut être à la fois très utile et très nuisible à la vie de la cellule; cela dépendra de la nature de la membrane et de celle des liquides diffusibles. L’osmose est donc un phé- nomène physique qui joue un rôle très important dans les phénomènes de l’assimilation. Cependant elle sera tantôt avantageuse, tantôt nuisible à l’accomplissement de ceux-ci, selon qu’elle empêchera ou qu’elle permettra l’accumulation et la pénétration, dans la cellule, de substances nuisibles, et selon qu'elle provoquera ou qu’elle empêchera la pénétration, dans la cellule, de substances utiles. On comprendra donc facilement que, à ce point de vue, les meilleures conditions de vie seront réalisées par les ceilules qui posséderont une membrane à la fois perméable à des sub- stances externes utiles et à des substances internes nuisibles, et imperméable à des substances externes nuisibles et à des substances internes utiles. C'est précisément ce que nous observons dans toutes les cel- lules, dont les fonctions vitales sont, dès lors, merveilleusement adaptées à la nature des liquides dans lesquels elles baignent. Cependant cette adaptation ne doit pas nous étonner, si nous considérons qu’elle est la conséquence inévitable de lx sélection naturelle. Il est, en effet, bien évident que, si une cellule ne présentait pas réunies ces conditions de consti- tution de sa membrane, elle ne tarderait pas à périr, sous l’action des substances nuisibles du milieu ambiant. Je résumerai comme il suit ce que je viens d'exposer dans ce chapitre: 1° Ze bioplasma est constitué de biomores qui sont plon- gés dans un liquide inlerbiomorique. + — 119 — 20 Le liquide interbiomorique est composé d'une substance fondamentale, qui est de l'eau, dans laquelle sont en dissolution les substances nulrilives des biomores el quelques-uns de leurs produils de sécrélion. 3° Les biomores constiluant le bioplasmna sont de nalure chimique différente. 4 Les biomores vivent en Symbiose dans le bioplasma. I; puisent leur aliment dans le liquide inlerbiomorique. 5° La biomonade, ou unile vivante, esl un système sym- bioltique de biomores, quels que soient le nombre el la con- slilulion de ceux-ci. G° Le liquide interbiomorique est le mnilieu interne de la biomonade. 72-L& cellule est une biomonade caractérisée par la nature chimique de certains biomores qui forment le noyau. 8 La membrane est une partie imporlante de la cellule, parce qu'elle provoque l'osmose. 9% L'osmose, en tant que phénomène physique, n'explique pas l’assimtlalion: cependant elle joue un rôle très important dans celle fonclion vitale. 10. L'effet de l'osmose sur la vie de la cellule peut étre ulile ou nuisible ; cela dépendra de la nature de la membrane cellulaire el des substances diffusibles. CONCLUSIONS La substance vivante, ou bioplasma, est constituée de par- ticules vivantes, ou biomores, et celles-ci de molécules vivantes, ou biomolécules. Le bioplasma n’a jamais un extension indéfinie. Il est au contraire toujours divisé en de petites masses bien définies par la nature et le nombre des biomores qui constituent, par leur ensemble, une biomonade, ou système symbiotique de biomores. | La cellule n’est qu’une biomonade très complexe, à cause 2 180 SR du grand nombre et de l'extrême variété de ses biomores, dont quelques-uns, d’une nature chimique spéciale, constituent le noyau. Les fonctions fondamentales de la vie, l'assimilation et la reproduction, sont des phénomènes exclusivement chimiques. Ils peuvent être facilement expliqués, même par les change- ments chimiques de la matière brute, sans recourir à des forces spéciales hypothétiques. La faculté de vivre réside donc dans les biomolécules mêmes. Les biomores sont vivants parce qu’ils sont constitués de bio- molécules. Le bioplasma est vivant parce qu’il est constitué de biomores. La cellule est vivante parce qu’elle est formée de bioplasma. La symbiose est le principe biologique fondamental sur lequel se base la constitution, la différenciation et la perfecti- bilité des êtres. La symbiose des biomolécules forme le bio- more; la symbiose des biomores forme la biomonade et la cellule, de même que la symbiose des cellules forme le corps des or- ganismes pluricellulaires. Les phénomènes de la vie et leur possibilité sont basés sur les propriétés des composés du carbone. C’est par les in- nombrables composés que cet élément peut former que s’ex- plique l'énorme variété de transformation présentée par la substance vivante. Le caractère essentiel de la vie, la reproduction, est, au fond, un phénomène de scission moléculaire en deux ou plusieurs molécules égales. Comme ce phénomène n'est pré- senté que par les composés du carbone, on comprend que cet élément chimique est la base de la vie. . CHAPITRE VI. La cytodiérèse. SOMMAIRE : L'orientation des atomes et la division des biomolécules — L'orien- tation des biomolécules et la division des biomores — La mobilité des biomores dans la biomonade et leur attraction réciproque — Cause probable de cette attraction — Les mouvements intérieurs bioplasmiques — L'orientation des biomores et la division de la biomonade — Figures résultant de l'orientation par rapport à la disposition des biomores — L'orientation biomorique et la division de la cellule ou cytodiérèse — Les divers arrangements des biomores pendant la période assimilatrice de la cellule et les métamorphoses des parties morphologiques de la cellule — Les phases caractéristiques de la cytodiérèse — Cause de leur existence — Les cytodiérèses autogénétique, homogénétique et hétérogénétique — Résumé. Nous verrons, dans ce chapitre, que la cause fondamentale de la division est toujours la même, soit qu’il s’agisse de la division d’une molécule, soit que l’on considère la division d’une particule, d’une biomonade ou de la cellule. Examinons donc d’abord la division d’une biomolécule au- togénétique; nous passerons ensuite à l'examen de la division des biomores, des biomonades et de la cellule. Nous avons vu que, dans le développement autogénétique, la biomolécule, après une série de transformations, se divise en deux biomolécules égales à elle-même. On pourra m'objecter que l’analogie entre le dédoublement d’une molécule et la division d’une particule n’est pas parfaite; en d’autres termes que la division chimique n’est pas parfai- tement comparable à la division morphologique. Mais cette objection n’a pas de valeur. D'ailleurs, nous n’avons qu’à exa- miner le phénomène pour nous convaincre de l’existence réelle et complète de cette analogie. En effet, la molécule n’est pas seulement une individualité chimique ; elle est encore une individualité morphologique, — 122 — tout aussi bien que la particule. Si nous n’avons pas une con- ception morphologique de la molécule, c'est seulement parce qu'elle échappe complètement à nos recherches par les moyens d'observation que la science possède aujourd’hui; mais il serait absurde de refuser pour cela une forme quelconque aux molé- cules. Toutefois, comme les molécules ne peuvent pas être aperçues, même avec les microscopes les plus puissants, les phénomènes de changements et de déplacements des atomes et de dédoublement des molécules ne pourront nous apparaître que par leurs effets. Supposons, par exemple, que la molécule d'acide acétique soit vivante. Nous ne verrons pas, assurément, le dédouble- ment de la molécule du méthyléthylkétone sous l’action de l'oxygène, mais nous en verrons l’effet par l’accroissement de la masse de l’acide acétique. D'ailleurs, il est évident aussi que nous n’aurions pas de meilleurs résultats, si nous observions la vie des microcoques et des bactéries sans l’aide du micro- scope. C’est précisément ce qui avait lieu lorsqu'on ne pos- sédait pas encore ce puissant moyen d'observation, Était-il alors possible de s’apercevoir de la vie des ferments de la bière, du vin et du vinaigre autrement que par l'accroissement de leur masse? Cependant il est bien certain que la division mor- phologique de leur corps, quoique invisible, n’était pas moins réelle alors qu'aujourd'hui. Nous pouvons donc conclure que la scission de la biomo- lécule est une véritable division morphologique, et qu’elle est, dès lors, parfaitement analogue à la division des particules. J'ai déjà démontré, dans le chapitre I, que le dédoublement de la biomolécule n’est pas toujours une conséquence directe de l’adjonction des atomes. Nous avons vu que l’assimilation de ceux-ci ne conduirait la biomolécule qu’à une polymérie plus ou moins grande de sa structure primordiale, si les atomes ne s’arrangeaient pas de manière à en provoquer le dédou- blement. Toute molécule est un système d’atomes. Or, l’adjonction — 123 — d'autres atomes à ce système ne pourra produire que l’une de ces deux choses: ou les nouveaux atomes formeront un seul système avec les autres, et la molécule s’accroîtra et prendra une structure toujours plus complexe, sans se diviser; ou bien les nouveaux atomes formeront un autre système atomique, c’est-à-dire une nouvelle molécule, et alors la première mo- lécule se scindera inévitablement en deux autres. Le dé- doublement d’une molécule est une conséquence directe de l'orientation des atomes. Nous pourrons donc conclure que l’assimilation des atomes par la biomolécule n’est pas la cause suffisante de sa division, mais qu’elle en est la cause nécessaire; que l'orientation des atomes, de manière à former deux systèmes atomiques, en est la cause efliciente. Passons maintenant au biomore. De même que la biomolécule est un système d’atomes, de même aussi le biomore est un système de biomolécules, qui sont liées entre elles par leur aflinité chimique, ainsi que nous l’avons vu dans le chapitre IV. Dans ce système biomolé- Culaire, les biomolécules auront donc un arrangement bien dé- terminé, selon leurs affinités réciproques et, par suite, selon leur structure. Pour mieux fixer nos idées, indiquons ici la structure des biomolécules d’un biomore quelconque A par les lettres @, b, €, d, e, f, et supposons que le schéma suivant nous réprésente la disposition de ces biomolécules dans le biomore à l'instant même de leur naissance, c'est-à-dire avant qu’elles aient com- mencé leur développement: (1) Pas Dès que le développement commencera, leur constitution chi- mique changera, et, comme leur arrangement est en étroite dépendance de leur constitution, ainsi que nous l’avons dé- montré dans le chapitre IV, il y aura aussi un changement — 124 — dans leur arrangement. Les biomolécules se déplaceront donc, pour prendre réciproquement un autre disposition en rapport avec leur nouvelle structure. Indiquons celle-ci par à’, 0, c’, d',e’, f” et représentons le nouvel arrangement par le schéma suivant: (2) Ad 5 : d' a Naturellement il n’y aura pas un seul, mais plusieurs dé- placements biomoléculaires, et puisque chacun de ceux-ci est provoqué par les changements chimiques que les biomolécules Æ le ge subissent, les déplacements biomoléculaires seront d'autant plus nombreux que les réactions assimilatrices du dévelop- pement lé seront elles-mêmes davantage. Cependant, après une série plus ou moins longue de déplacements, on arrivera au dernier, qui précède immédiatement le dédoublement des biomolécules. Supposons maintenant que le schéma (2) nous représente l’arrangement final des biomolécules dans le biomore, à l’instant même ou celles-ci se divisent, et supposons encore, d’abord, que le développement suivi par les biomolécules ait été le dé- veloppement autogénétique : la biomolécule a’ se divisera en aa, b' en bb, c' en ce etc. et le biomore, à r’instant même de cette scission biomoléculaire, sera constitué comme il est réprésenté dans le schema suivant : (3) bb Qu’ arrivera-t-il alors ? | Puisque nous venons de supposer que le biomore A est un système biomoléculaire formé des biomolécules à, b, e, d, e, f, dont l’arrangement a été indiqué par le schéma (1); puisque, d'autre part, cet arrangement est en étroite dépendance de la structure des biomolécules, celles-ci, aussitôt que le dédouble- Qté ut LES lee GS ES CEE TETE DS RO 4 AN das ge Er 12 Tien 7 dus - N L — 125 — . ment biomoléculaire aura doublé leur nombre, s’orienteront, en vertu de leur attraction réciproque, selon leur structure et, - par conséquent, selon le schéma (1), dont la disposition biomo- . Jéculaire correspond précisément à la structure &, b, €, 4, e, f, . que les biomolécules ont reprise. . Mais, comme le nombre des biomolécules est maintenant . double, à cause du développement autogénétique, leur orien- _ tation sera également double et amènera nécessairement, iné- vitablement la division du biomore. Le biomore représenté par le schéma (3) se divisera donc en deux biomores semblables _ au biomore du schéma (1): (4) fav f e 3€ e Comme on le voit, la division du biomore, c’est-à-dire d’une RE TT particule vivante, n’est pas substantiellement différente de la division d’une molécule. Il n’est nullement nécessaire de faire intervenir aucune force spéciale pour expliquer cette division. L’attraction même qui unit les biomolécules dans le biomore, pendant la période d’assimilation, est suflisante pour pro- . yoquer la division. L’assimilation produit le développement autogénétique des biomolécules ; le dédoublement de celles-ci . double le nombre des biomolécules du biomore:; l’attraction ré- È ciproque biomoléculaire qui régit le système des biomolécules provoque l'orientation de celles-ci, selon leur nature, c’est-à- . dire selon l’arrangement qu’elles avaient à leur origine, et, comme le système biomoléculaire est maintenant double, il y - aura simultanément deux orientations. Celles-ci achevées, il y aura naturellement deux systèmes biomoléculaires, l’un indé- - pendant de l’autre, c’est-à-dire qu’il y aura aussi deux bio- mores. Le premier biomore se sera donc divisé en deux autres. Passons maintenant à l'examen des phénomènes qui sui- vront le développement biomoléculaire, lorsque celui-ci est _homogénétique ou hétérogénétique. — 126 — Si le développement biomoléculaire est homogénétique, les biomolécules @, b, ce, etc. donneront origine, en se dédoublant, chacune à deux autres biomolécules semblables entre elles, mais différentes des premières. Ainsi, de la biomolécule «, dé- riveront, par exemple, gg; de b, hh; de c, ti; de d,kR; de e, ll; de f; rm. À ce moment le biomore peut être représenté par le schéma suivant: () PDT l € a Re Alors, deux cas seulement sont possibles: où bien les biomolé- cules nouvelles constituent, par leur ensemble, un seul système symbiotique biomoléculaire, c’est-à-dire un seul biomore, ef alors il n’y aura pas de division, quoique les biomolécules se soient dédoublées et que leur nombre soit double; ou bien les biomolécules forment deux systèmes symbiotiques, et alors leur orientation comencera aussitôt que leur dédoublement se sera fait, et la division du biomore suivra nécessairement. La possibilité de former un seul ou bien deux systèmes symbiotiques dépendra évidemment de la nature spéciale des biomolécules nouvelles, et par conséquent des rapports qu’elles. peuvent contracter réciproquement. Ces rapports, nous ne pou- vons pas les connaitre, parce qu’ils sont étroitement liés à la structure des biomolécules et à leurs propriétés: conséquem- ment, nous ne pouvons pas prévoir si la division suivra ou non. Il faut remarquer que, quoique les biomolécules, dans le biomore du schéma (5), soient, deux à déux, égales entre elles, la constitution d’un seul système symbiotique n’en est pas moins possible. En supposant, ainsi que je l’ai fait dans le chapitre IV, que le biomore soit formé de biomolécules diffé- rentes, je n’exclus pas absolument qu’il puisse y avoir aussi des biomolécules égales entre elles. Nous pouvons, par exemple, supposer que les biomolécules ? DORIT ON TRES PT OP ER VEUT NDS PU te. Bet li érllee 6 il eh te Lie cie rs dc dd 0e Sie ic ttes dar 5 0 À 2 tin care EN 1e À À semi dy mé Mid ne di fl RL, D 2 ét De — 127 — a, b, €, d, e, [ Soient suffisantes, à elles seules, pour constituer un système symbiotique, tandis qu'avec les biomolécules g, h,1,k,l,m le système n’est possible que si celles-ci sont en nombre double. C’est une notion élémentaire, que tout sy- stème symbiotique ne peut être bien défini qu'en indiquant, non seulement la nature, mais encore le nombre de ses élé- ments. Nous dirons donc que, le développement biomoléculaire étant homogénétique, la division du biomore n’est pas toujours une conséquence nécessaire de l’assimilation. Cela dépendra de la nature des biomolécules dérivées du dédoublement: si celles-ci forment un seul système symbiotique, le biomore s’accroitra, mais il ne se divisera pas; si, au contraire, elles constituent deux systèmes symbiotiques, leur orientation pro- duira la division du biomore en deux autres biomores égaux entre eux et différents du premier. * Ces considérations et ces mêmes conclusions peuvent être, à plus forte raison, appliquées au développement hétérogéné- tique. Je ferai remarquer ici — ce que d’ailleurs le lecteur pourra facilement comprendre — que, d’après les principes que je viens d'exposer, ia division du biomore n’en aura pas moins lieu, quels que soient la nature, le nombre et l’arrangement de ses biomolécules. * Quant à la division d’une biomonade, elle n’est pas essen- tiellement différente de la division des biomores. La biomonade, nous le savons, est un système symbiotique de biomores; elle est donc déterminée par la nature et le nombre de ceux-ci. Lorsque, l'assimilation ayant doublé le nombre des biomolécules, les biomores se seront divisés, le système des biomores sera aussi doublé, et l’orientation des biomores qui pourra suivre provoquera naturellement la di- vision de la biomonade en deux autres. Pour cela nous n'avons qu’à admettre la réalisation de ces deux conditions: — 128 — 1°) que les biomores constituant la biomonade jouissent d’une certaine mobilité; 2) qu'ils exercent une attraction réciproque, en raison de leur constitution chimique, ainsi que nous l’avons supposé pour les biomolécules dans le biomore. Or la première de ces conditions n’est assurément pas con- testable. Comme les biomores sont plongés dans le liquide interbiomorique, ainsi que nous venons de le voir, il est bien évident qu'ils pourront s’y déplacer librement. D'ailleurs nous pouvons constater cette mobilité des biomores dans toute sorte de bioplasma, même avec l'observation directe. Nous en avons une preuve très démonstrative dans le mouvement intérieur du protoplasma. Quant à la seconde condition, quoique sa constatation di- recte et positive ne soit pas possible, rious ne pouvons cepen- dant douter qu’elle soit aussi réalisée. Nous pouvons même nous convaincre de son existence par des raisonnements tres logiques, pour peu que nous songions à la constitution physique du bioplasma. | En effet, si les biomores sont mobiles et s'ils sont plongés | dans le liquide interbiomorique, comment expliquer leur réunion en des masses de dimensions et de forme définies, si nous d’admettons pas leur attraction réciproque? D'ailleurs nous pouvons même constater, par l’observation microscopique, que la disposition des biomores dans le bioplasma n’est pas indifférente. Elle est au contraire bien déterminée; et c’est précisément cette disposition qui donne aux diverses parties des biomonades et des cellules leur forme caractéristique. Or, sans l’attraction réciproque des biomores, cette disposition et, par suite, la forme de ces parties ne seraient pas explicables. Si nous admettons que les particules de l’eau sont réunies hésion; si nous admettons que la formation et l’accroissement des cristaux sont dus à l'attraction qu’exercent les particules à | | ; entre elles par l’attraction que nous appelons force de co- $ cristallines, ainsi que les expériences l'ont démontré, pourquoi à w VEN. PAU". SUR NV et JS, 4 4 … un 71 _ devrions-nous refuser aux particules vivantes les propriétés que nous accordons aux particules brutes? Pourquoi n’admet- trions-nous pas que les biomores s’attirent eux aussi? L'existence de cette attraction biomorique ne saurait donc être mise en doute; mais c’est sur la cause qui la provoque que toute discussion est ouverte. Je ferai pourtant remarquer ici que, quelle que soit cette cause, la division ne s’en fera pas moins, pourvu qu’on accorde aux biomores une attraction et, par conséquent, un arrange- ment quelconque entre eux. Cependant je crois qu’il est pos- sible de donner une explication satisfaisante de cette attraction par l'interprétation qui va suivre, et cela sans recourir à des forces spéciales. Nous y trouverons même aussi une explication très naturelle et scientifique de certains phénomènes dont la cause n’a pas été connue jusqu'ici. Nous avons vu, dans le chapitre IV, que, d’après les distin- guës chimistes BEerRTHOLLET, KékuLé et Meyer, la force de cohésion n’est très probablement que le résultat de l’attraction que les atomes des molécules exercent en dehors de celles-ci. S'il en est ainsi, la direction et l’intensité de l’attraction inter- moléculaire dépendra naturellement de la nature et de la dis- position des atomes, c’est-à-dire de la constitution de la molé- cule. Celle-ci variant, la direction et l’intensité de l’attraction varieront aussi, et, dès lors, l’arrangement des molécules subira des changements. Or, si nous supposons que, dans la substance vivante, l’at- traction des atomes ne s'exerce pas seulement entre les bio- molécules qui forment les biomores, mais aussi entre les bio- mores mêmes, nous aurons là une explication de l'attraction et de l’arrangement de ceux-ci. On comprendra d’ailleurs que la direction et l’intensité de l'attraction seront liées par des … rapports très étroits à la constitution chimique des biomores. L’arrangement de ces derniers dépendra donc de la nature des biomolécules qui forment les biomores. C’est un fait positif, et constaté par les observations mi- * ( h + + Ai — 130 — croscopiques, que les cristaux se forment par l'agrégation de particules cristallines qui s’attirent réciproquement. Cela est bien visible, par exemple, dans la cristallisation du soufre, où l’on à pu constater que la formation des cristaux est pré- cédée de celle de particules très fines de soufre, qui, par une attraction réciproque, se juxtaposent de manière à constituer l'individu cristallin. D'autre part on ne peut douter que cette attraction ne soit due à la nature chimique des particules. S'il en était autrement, comment pourrait-on expliquer la forma- tion des cristaux par des particules de la même espèce, dans un liquide qui contient des particules d’espèces différentes? Or, si ces particules brutes s’attirent réciproquement en raison de leur nature chimique, ainsi que nous pouvons le constater, pourquoi ne devrions-nous pas admettre que les par- ticules vivantes s’attirent, elles aussi, par le même principe? Je crois qu'il n’y a pas de raisons qui s'opposent à cette hy- pothèse! L’arrangement des biomores dans une biomonade peut donc être comparée parfaitement à l’arrangement des particules, dans les cristaux. Cependant il y a une différence très marquée entre ces deux arrangements. En effet, si l'intensité et la direction de lattraction sont étroitement dépendantes de la nature chimique des particules, il est bien évident que l’arrangement des particules cristal- lines ne changera pas, tant que leur constitution chimique ne subira pas de variation. Toute cristallisation est donc un ar- rangement d’une certaine stabilité. Au contraire, comme les biomolécules, par l’assimilation, subissent sans cesse des changements dans leur structure, l'intensité et la direction de l’attraction des biomores varieront aussi et, par là même, la disposition de ceux-ci changera. Toute biomonade est donc un arrangement des biomores d’une erande instabilité. l Dès lors, on comprend facilement que les biomores, tant que l'assimilation s’accomplit, doivent se déplacer continuellement DRE PU SE CONTRE Er — 131 — dans la biomonade. Il y aura donc, dans le bioplasma, un mouvement de ses particules dans le liquide interbiomorique ; mouvement qui sera en relation directe avec l’activité assi- milatrice des biomolécules. Voilà, je crois, une explication très probable et très scien- tifique de l’origine des mouvements intérieurs bioplasmiques, bien connus des Biologistes, qui n'avaient pas été expliqués jusqu'ici. Ils sont une conséquence nécessaire et directe des réactions assimilatrices des biomores. Aussi, nous pouvons comprendre très facilement pourquoi ces mouvements s’accé- lèrent sous l’action de la chaleur. On sait, en effet, que, dans certaines limites, les réactions de l’assimilation, comme d’ailleurs toute autre sorte de ré- actions chimiques, sont favorisées par une élévation de la température, sous l'influence de laquelle elles s’accomplissent plus facilement. Les déplacements des biomores, qui sont la conséquence de ces réactions, seront donc d’autant plus vifs que les changements chimiques seront plus favorisés par la chaleur. L’attraction des biomores, en raison de leur nature chi- mique, étant admise, revenons maintenant à la division de la biomonade. Supposons donc qu’une biomonade, telle qu’elle est repré- sentée par la fig. 1, soit constituée de plusieurs biomores. La nature chimique de ceux-ci, à l’instant même où cette bio- monade a pris origine par division d’une autre biomonade, c'est-à-dire avant que toute assimilation soit commencée, est indiquée par des lettres, par des chiffres et par un pointillé. Supposons encore que ces biomores, tant qu’ils ne changent pas de constitution chimique, aient une disposition rayon- nante dans la biomonade, dont le biomore pointillé occupe le centre (1). (1) Je fais remarquer que les lignes noires n’ont d’autre but que de rendre plus visible la structure rayonnante, et de faire mieux distinguer, dans les figures suivantes, les biomores orientés de ceux qui ne le sont pas encore, — 132 — Aussitôt que cette biomonade aura pris origine par division | d’une biomonade précédente, les conditions étant favorables, l’assimilation commencera, et les biomores, Subissant par là des changements dans leur nature chimique, se déplaceront et se disposeront entre eux selon la-direction et l’intensité de leur nouvelle attraction réciproque. La structure rayonnante de la biomonade aura donc complètement disparu, et les bio- mores, sans cesse en mouvement dans le liquide interbiomo- rique, se grouperont de telle sorte qu’ils donneront à la bio monade des structures successivement différentes. Quand les biomolécules auront achevé leur développement, que je suppose autogénétique, elles se diviseront en deux bio- molécules égales à la première. Le dédoublement des biomo- lécules sera aussitôt suivi de leur orientation, qui produira la division autogénétique des biomores. Ceux-ci étant divisés, la biomonade aura acquis un volume double du premier, et le nombre des biomores constituants sera aussi doublé. La fig. 2? représente la biomonade de la fig. L après la pé- riode du développement biomoléculaire, c’est-à-dire à l’instant même où les biomores se sont divisés. On voit que leur ar- rangement est très différent de ce qu’il était à leur origine, | | | | À Reda. n date * "3 LR RRQ RER CET PAT RSS, ' AR Che NAN \ En ce moment la biomonade est double. En effet elle n’est - plus formée d’un seul, mais de deux systèmes symbiotiques de biomores. Or, comme la disposition rayonnante des biomores, dans la biomonade de la fig. 1, est produite par leur nature chi- 0 e à — 134 — mique, telle qu’elle est indiquée par les lettres et les chifires, les biomores de la biomonade de la fig. 2, qui ont la même constitution chimique que les biomores de la fig. 1, se grou- peront entre eux de la même manière qu’ils sont groupés dans celle-ci. Alors l'orientation des biomores commencera, ainsi que nous de voyons dans la fig. 3. Il est très évident que cette orientation ne pourra pas se faire tout d’un coup. L'orientation de quelques biomores amè- nera l'orientation des autres, et le phénomène s’étendra peu à peu jusqu'aux biomores les plus extérieurs, ainsi qu’on le voit dans les fig. 4 et 5. Enfin lorsque l'orientation sera complètement achevée, la division sera accomplie, et l’on obtiendra deux biomonades parfaitement séparées (fig. 6), et identiques à la biomonade de la fig. 1. Les fig. 7-12 nous démontrent que la structure de la bio- monade n’a pas d'importance dans la division et que celle-ci a également lieu, quelle que soit la disposition des biomores. ntntdatt taie déni Éninee nRE d de CS NS nd Sn ct cd ne di Cd Sd tn En SE RÉ Re ES Re Mira Des Nous pouvons supposer, par exemple, que certains biomores soient arrangés de manière à former une zone équatoriale dans . la biomonade, ainsi qu'on le voit représenté en coupe optique dans la fig. 7. Le développement biomoléculaire étant autogénétique, le dé- doublement des biomolécules, après la période d’assimilation, produira la scission des biomores. La biomonade sera donc double, c’est-à-dire constituée de deux systèmes symbiotiques de: biomores. En ce moment la structure primitive aura dis- paru, car les biomores seront disposés d’une manière toute différente, à cause des déplacements subis pendant la période de l’assimilation. C’est ce qu'on voit dans la fig. 8. L'orientation commencant, les biomores de la zone équato- riale prendront leur position réciproque en formant une zone D Q280© OdED8S DH OAMIDTO D62626200© D6268062060 DÉCONNIE C0 PDE0ES © 2620? Eio-nT. u. it RU To | L « ro * Ne ME d'une largeur double de celle. qu’on observe dans la biomo- nade de la fig. 7. Cela est représenté par la fig. 9. L'orientation s'étendant, l’interposition de certains biomores provoquera naturellement l’éloignement de ceux qui consti- " — 138 — RUE. tuent la zone équatoriale, ainsi qu’on l’observe dans la fig. 10. Nous verrons donc la zone équatoriale se diviser en deux parties égales s’éloignant l’une de l’autre. EX) Fee @IOL 1G1 91 II 1019 @ COCOUGBCS ; ORGIAIZI 2212120 ED828260629 COSRALRC® Avec l'orientation des autres biomores, l’éloignement des deux parties de la zone équatoriale continuera et la division se rapprochera toujours de son achèvement (fig. 11). Enfin, l'orientation de tous les biomores étant achevée, la division sera accomplie, et l’on obtiendra deux biomonades égales à celle de la fig. 7 et parfaitement séparées l’une de l’autre. C’est ce que montre la fig. 12. Nous voyons donc qu’il n’est pas nécessaire de faire inter- venir une force spéciale dans la division des biomonades. De même que la scission de la biomolécule n’est pas due à d’autres causes qu’à l'attraction des atomes; de même que la scission des biomores n’est qu’une conséquence inévitable de l’attraction des biomolécules, c’est-à-dire de la force même qui régit sa . sédbmmti er dit ns - mie sb dial de T'éohertne aid us O6 Re té à “ni a Ne Te Le LT PONT EL Te AT D NSP EU Ut SR PO — 139 — … constitution avant sa division, de même aussi la division d’une biomonade, quelle que soit sa structure, n’est que l'effet de l'attraction par laquelle les biomores constituent son système biomorique. On voit par là que, quelle que soit la nature que l’on veuille attribuer à cette attraction, la division se fera également, sans qu’il soit nécessaire de recourir à hypothèse d’une force spéciale qui la provoque. ® ® O 29008@ | _@080080 | DATE ICO BA68260 | OÙ JEX JET IOI 0 DADOLOTES l DOBVOSO | OeECÈSGO | ODITCL0O | OÙ ET XI I 0 OÙ ET ET JO! 10 COGEQOCGCO DRGRTÈD@ ; DOS OIEDIO o Fig. 11. Cependant il faut bien remarquer que, en parlant d'attraction biomorique, je n’entends nullement une attraction à distance. Cela n’est pas nécessaire pour mon interprétation de la di- … vision. Chaque biomore n’attire que le biomore, ou les biomores 2 7 Len. ‘ oi: — 140 — qui sont voisins de lui et qui peuvent être attirés à cause de | leur nature chimique. Mais, s’il en est ainsi, — pourra-t-on m’objecter — comment se fera l’orientation de deux biomores qui devront être voisins à l'achèvement de l'orientation et qui sont éloignés au com- mencement de celle-ci? Le biomore B, par exemple, doit être 2080 2020800 CÈDE Of ji EX ET D DEDV@26267 LODOOGOQE® 020200 DÉ® ® 260® COE0eLO LOPODO® De2e28060 EL LT ET IT COHECDSEO DÉSOEE 2RLEE Fig, 12. contigu au biomore æ. Cependant, au commencement de l’orien- tation, ils sont éloignés l’un de l’autre. Si l’attraction inter- biomorique n’agit pas à distance, comment le biomore & pour- ra-t-il attirer le biomore f? Pour répondre à cette objection, il faut seulement se rap- PRET PTS SU RES LU NT RE I EE D II. RTS UC MODE UE € ed ED UT . peler la constitution physique de la biomonade et suivre pas à pas toutes les conséquences de l'orientation. Nous avons vu que les biomores jouissent d’une parfaite ; mobilité dans la biomonade, tout comme les particules des - liquides: si donc nous supposons qu’un biomore soit attiré par - un autre biomore, il se déplacera de sa première position pour - s'approcher de celui-ci. Mais son déplacement provoquera na- turellement le déplacement d’un troisième biomore, qui prendra sa place; le troisième, en se déplaçant, provoquera le dépla- . cement d’un quatrième biomore qui occupera la place du troi- - sième, et ainsi de suite, On voit par là que l'orientation d’un . seul biomore provoquera nécessairement un mouvement dans ‘1 tous les autres; or c’est précisément pendant que ce mouve- ment s’accomplit que les biomores, en se rapprochant suc- cessivement, entrent dans la sphère d'attraction de ceux qui _ doivent les attirer. 4 Le phénomène de l'orientation des biomores est, en somme, . presque analogue à la formation du spectre magnétique. De . même que les particules de limaille de fer forment les rayons du spectre magnétique, parce que chacune d'elles, en s’ai- - mantant, fait sentir son attraction sur l’autre, qui, à son tour, + s’aimante, et ainsi de suite; de même que la particule de li- maille la plus distante du centre magnétique n’est pas attirée directement par celui-ci, mais par l'intermédiaire des autres » particules, de même aussi les biomores s’orientent peu à peu … sous l’action de leur attraction réciproque, sans qu’il soit - nécessaire pour cela de supposer que cette attraction s'exerce . entre les biomores éloignés. Seulement, il faut remarquer que, … tandis que les particules de limaille, naguère inertes, recoivent = Jeur pouvoir attractif de l’aimant dont elles subissent l’in- _fluence, les biomores, au contraire, n’acquièrent pas leur pou- - voir attractif d’un autre ou de quelques autres biomores, mais chacun le tiènt de sa propre constitution chimique. Quoique, dans la biomonade de la fig. 1, j'aie supposé lexis- tence d’un biomore central pointillé, on comprend facilement — 142 — que celui-ci n’a pas d'importance dans la division; c’est pour- à quoi celle-ci se ferait également, sans la présence de ce biomore, ainsi que nous l’avons vu dans les fig. 7-12. En tout cas, le. biomore central, quand il existe, n’exerce pas son attraction sur tous les autres, mais seulement sur quelques-uns de ceux qui l’entourent. Si, maintenant, nous considérons le phénomène de la divi- sion d’une biomonade ainsi que je l’ai interprété, nous pouvons tirer de l’examen des figures 1-12 les conclusions suivantes: 1°) la division d’une biomonade est complètement indé- pendante de la structure de celle-ci; 2°) la présence d’un biomore central n’est pas nécessaire pour la division; 3) les figures qui se présentent dans la biomonade, pen- dant l'orientation des biomores, dépendent de la structure de la biomonade. C’est ainsi que nous voyons, dans les bio- monades des fig. 4 et 5, se former deux systèmes rayonnants, dont les rayons, en se rencontrant, forment un fuseau; tandis que, dans les biomonades des fig. 10 et 11, au lieu du fuseau, il y à la formation de deux zones équatoriales ; 4°) l'orientation produit l'éloignement progressif des bio- mores ; 5°) l'orientation produit l’allongement et le rétrécisse- ment de la biomonade qui se divise. Passons maintenant à la division de la cellule, à la cyto- diérèse. La cellule, elle aussi, est une biomonade d’une structure très compliquée. Cependant le principe qui régit sa division n’est pas différent de celui qui provoque la division des bio- monades des fig. 1-12. Ce principe est toujours l'orientation biomorique. Soit une cellule, dont l’arrangement des divers biomores, à l'instant même de sa naissance, c’est-à-dire au moment où elle prend origine de la cytodiérèse d’une cellule précédente, » le biomore noir, plus petit que les autres, peut être considéré » comme le corpuscule central, d’une nature chimique spéciale. * Les biomores a, B...n, 4, b..... r, s, dont les lettres différentes - indiquent leur nature chimique, forment, par leur ensemble, la # - La zone corticale (Archoplasma de Bovert)} Les autres bio- / 2 Dress du cytoplasma &,..:2,, &,..., &...h", K...8,, kR...D … forment, par leur ensemble et par leur arrangement, des fi- -. Parmi les biomores du karyoplasma, les biomores noirs, - dont la constitution chimique peut être différente, réprésentent 4 les chromosomes, tandis que les autres biomores, dont la na- - ture est marquée par des chiffres, indiquent les autres par- . ticules du noyau. = [440 — En dessinant cette figure, je m’en suis tenu, autant que possible, à la structure que la plupart des cellules nous présen- tent lorsque leur division est achevée, et je l’ai réduite, bien entendu, à la plus grand simplicité, tout en conservant la dispo- sition typique des divers biomores. C’est ainsi que les biomores noirs du noyau représentent, en coupe optique, les chromo- somes disposés en une zone équatoriale; la centrosphère et les filaments cytoplasmatiques sont aussi dessinés en coupe optique. J'ai dit que la fig. 13 représente une cellule à l'instant même de sa naissance. Il est absolument nécessaire de consi- dérer la cellule à cette période de son existence, si nous voulons voir sa véritable structure primitive. Passé cet instant, l’assimilation commence, et tout l’arrangement biomorique change, à cause des nouvelles attractions issues de leur nou- velle constitution chimique. Cependant la fig. 13 ne correspond pas parfaitement à la réalité des faits, tels que nous pouvons les observer d’après nature. En voici la raison. Cette figure représente la structure d’une cellule à l'instant même où la division du noyau vient de s'achever. Or, comme la division du noyau qui est à l’intérieur de la cellule doit s’achever naturellement avant l'achèvement de la division de la cellule; comme, d’autre part, entre l’achèvement de la division du noyau et celui de la cellule, il s'écoule un certain laps de temps, pendant lequel les biomores du noyau peuvent com- mencer leur assimilation et, par suite, se déplacer et s'arranger. autrement, il s'ensuit naturellement qu’il n’est jamais pos- sible de voir simultanément, dans la même cellule, une dis- position des biomores telle que je viens de la représenter par la fig. 13. Cette figure est par conséquent quelque peu hypo- thétique ; elle nous fait voir la disposition des biomores du noyau, aussitôt que la division de celui-ci vient de s’achever, et en même temps l’arrangement des biomores du cytoplasma à l'instant même où la division de la cellule s’achève. Les fée, te Lt à e INT VONT, 2, UT MUR AN RTE ST TETE PS IP UE L rangements biomoriques, tels qu’on les voit dans la fig. 13, sont bien réels, mais ils ne sont pas simultanés; cette figure est donc quelque peu hypothétique, en tant seulement qu’elle représente simultanément, dans une cellule, deux phénomènes, qui, dans les cellules réelles, nous apparaissent en des temps différents. Néanmoins cette figure est absolument indispensable pour - comprendre la cytodiérèse. Nous verrons bientôt d’autres - figures correspondant mieux à la réalité, lorsque nous exa- minerons les phases diverses de la cytodiérèse. _ La cellule de la fig. 13 se trouve donc au commencement . de sa vie individuelle. L’assimilation s’accomplissant, les bio- mores subissent alors une modification dans leur nature chi- . mique, et, par là même, dans leur arrangement. La centrosphère . disparaît, les filaments cytoplasmiques perdent leur disposition rayonnante, les chromosomes se disposent autrement et ne . forment plus une zone équatoriale. En somme, les arrangements _ caractéristiques de la cytodiérèse disparaissent, et, d’autres arrangements intervenant, à cause de l’assimilation, on a, dans la cellule, de nouvelles formations morphologiques. Nous pouvons donc en conclure, que la centrosphère et ses parties, l’aster et toutes les figures de la cytodiérèse ne sont que des formations morphologiquement éphémères, mais -matériellement persistantes: c’est-à-dire qu’elles disparaissent nécessairement, à cause de l’assimilation, en tant que for- mations dues à l'orientation des biomores; mais les parties matérielles (les biomores) qui constituent ces formations mor- phologiques persistent toujours comme telles, quoiqu’elles per- dent leur premier arrangement. Je constate avec une extrême satisfaction que les con- clusions auxquelles je suis arrivé théoriquement, en m’ap- puvant sur les principes qui sont la base de mon interpréta- tion,trouvent déjà, avant même d’avoir été publiées, une confir- mation dans les résultats de l'observation directe des phéno- mènes réels. Ainsi, par exemple, le Dr. EIsex, dans une note 10 PER LS ep ï LE De du te < VF — 146 — très récente, que je viens de recevoir pendant que ce travail - est sous presse, arrive à ces conclusions: « que la plasmo- sphère, l’hyalosphère, la granosphère, les diverses sortes de fibres, ainsi que le fuseau central, ne sont que des structures éphémères qui proviennent de l’arrangement de granules pré- existants et qui disparaissent aussitôt que ceux-ci ont accompli leur fonction » (1). Il arrive à des conclusions analogues pour les parties du noyau: « les chromomères, les chromosomes sont aussi des structures éphémères et secondaires, qui se forment et puis disparaissent: les chromioles seuls » (qui correspondent à peu près aux biomores des chromosomes) « sont des individualités permanentes de la structure des chromosomes ». Ainsi qu'on peut le voir par ces citations, les conclusions d’'ErseN sont identiques à celles sur lesquelles j’appuie une des lois rationnelles de la cytodierèse, que j’appellerai, loi de l'instabilité morphologique et de la persistance matérielle de la centrosphère, de l’aster et du fuseau (2). Cependant il faut remarquer que les phénomènes qu'EISEN vient de constater au moyen de l’observation directe recoivent, par mon interpré- tation de la cytodiérèse, non seulement une confirmation mais une explication, et une explication à la fois très rationnelle et scientifique. De l’achèvement de la division de la cellule au commence- ment d’une autre division, il s'écoule une période plus ou moins longue. Pendant cette période, s’accomplit le travail chimique de. (1) EISsEx G. — À preliminary account of the spermatogenesis of BATRA- CHOSEPS ATTENUATUS. Polymorphous Spermatogonia, Auxocytes and Spermato- cytes. — Biological Bulletin. Vol. I, n° 2. Boston, 1900, p. 112. (2) Dans la publication des sommaires des chapitres de mon travail … (Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia comp. della R. Università di Torino. Vol. XIV, n° 366, 26 décembre 1899), cette loi rationnelle est exposée à la pag. 6, chapitre VI, n° 5° sous le titre: La temporaneità mor- Jfologica e la persistenza materiale della centrosfera, dell arcoplasma e dei raggi. J'y suis donc arrivé avant d’avoir eu connaissance des conclusions d’EISEN et indépendamment de celles-ci, Pi CR l'assimilation; les biomolécules et les biomores se transforment sans cesse, et par là même modifient continuellement leur ar- À rangement. C’est donc à tort, selon moi, qu’on appelle générale- . ment cette période de la vie de la cellule, « la période de repos ». 4 La cellule ne se repose pas, tant que l’assimilation se fait. * Elle est, au contraire, le siège d’un travail continu chimique et F. mécanique: chimique, en tant que s’accomplissent les réactions assimilatrices; mécanique, en tant que les biomores sont Re toujours en mouvement pour prendre successivement de nou- - velles positions. C’est pourquoi je préfère appeler cette période: …. Dès le commencement de la période assimilatrice, les bio- ; mores, à la suite des changements chimiques qu’ils subissent, - « la période assimilatrice ». k se déplacent sans cesse et prennent réciproquement des arran- 4 gements différents. Ils peuvent se grouper de manière à donner - lieu à des formations morphologiques plus ou moins pas- | sagères. C’est ainsi, par exemple, que, par leur agrégation, À certains d’entre eux forment le noyau, tandis que d’autres - constituent le noyau accessoire ou « Nebenkern ». Dans ces - formations principales, quelques biomores peuvent encore for- L mer, à leur tour, des groupes secondaires, tels que les granu- lations de chromatine, les membranes, les filaments ou les 4 granules du noyau accessoire etc. Mais ce sont toujours là 4 des parties qui n’ont morphologiquement qu’une existence - éphémère, tandis que la matière qui les constitue, c’est-à-dire 3 les biomores, a seule une existence vraiment persistante. En effet, dans le noyau aussi bien que dans le cytoplasma, - les biomores, en subissant des trasformations chimiques par à l’assimilation, doivent forcément se déplacer sans cesse, ainsi E que nous le savons. La cellule n’est donc jamais égale à . elle-même pendant toute la période assimilatrice. Tout en con- | servant sa constitution générale et la forme typique de ses - parties, elle subit néanmoins des transformations qui, dans à leur ensemble, peuvent être comparées à une véritable méta- _ morphose. — 148 — Cela nous explique pourquoi des cellules d’un même tissu, de la même fonction, des cellules que nous pouvons avec raison considérer comme parfaitement égales entre elles par leur nature, ne sont pas toujours identiques par la disposition et l'aspect de leurs parties constituantes. Cette identité de disposition et d'aspect, on ne pourrait la constater que si l’on examinait des cellules au même moment précis de leur période assimilatrice. Malheureusement ces métamorphoses, à l’existence des- quelles j'arrive théoriquement par mon interprétation, n’ont pas encore été étudiées suflisamment par les cytologistes. Cependant le Dr. F. MEves à publié un travail de ce genre sur les spermatogonies de la salamandre (1). Il a vu en effet que la sphère attractive subit, en dehors de toute cytodiérèse, de profondes transformations morphologiques et chimiques. Ces transformations sont accompagnées de changements dans la forme et la structure du noyau, ainsi que dans la constitution de la substance cellulaire. Par la série ininterrompue de ces métamorphoses, la cel- lule traverse donc toute la période assimilatrice et arrive, à son tour, à la cytodiérèse. Les biomolécules qui ont accompli un développement, que je suppose d’abord autogénétique, se divi- sent en deux biomolécules, de structure identique à la première: l'orientation de celles-ci produit la division autogénétique des biomores et la cellule a doublé son volume et le nombre de ses biomores, ainsi qu'on le voit dans la fig. 14. Alors, toutes les conditions étant favorables, l’orientation des biomores commence. Il faut remarquer que ce commencement pourra se faire simultanément, ou non, dans le cytoplasma et dans le noyau, selon que la scission des biomores du cytoplasma et du noyau (1) Meves Fr. — Ueber eine Métamorphose der Attractionsphäre in den Spermatogonien von Salamandra maculosa. Arch. f, mikrosk, Anat., Bd. XLIV, pp. 119-184, 1894. ) à ; AIT DUT GS PATES vas — 149 — . est simultanée ou non. Cela d’ailleurs n’a pas d'importance ej ne change pas les phénomènes. Évidemment, l'orientation des biomores de la zone corti- . cale de la centrosphère se faisant autour du corpuscule . central, nous verrons apparaître la première ébauche de la © ® 2000 eo, DOVE 9 02° 200© ® © © © 0000 ® © © ® © @ D ® Dos ® ® 006 © À centrosphère. En conséquence, nous pouvons conclure que 4 l'apparition de la centrosphère est l’indice du commencement - de l’orientation des biomores cytoplasmiques et, par là même, . de la division du cytoplasma. À En attendant, remarquons que l'orientation de ces biomores » à forcé les deux corpuscules centraux, naguère contigus, à _ s'éloigner l’un de l’autre. l L'orientation des biomores se continuant peu à peu, la , centrosphère vient à se former complétement, par suite de — 150 — l’arrangement des biomores de sa zone corticale, c'est-à-dire des biomores de l’archoplasma (Fig. 15). @) DOS do OC des te ® D © En même temps, dans le noyau, l'orientation commence aussi par les biomores chromatiques, qui se disposent en file, selon leur arrangement typique, ainsi que nous l’avons indiqué dans la fig. 13. Nous verrons donc apparaitre dans le noyau la formation du spirème, qui deviendra l’indice du commencement de l'orientation des biomores karyoplasmiques, c’est-à-dire de la division du noyau. Dans la phase de la fig. 15, nous voyons que l'orientation de tous les biomores de la centrosphère a produit la division complète de celle-ci. Constatons donc, dès à prèsent, que la division de toute partie de la cellule n’est que la conséquence de l'orientation complète de tous les biomores qui constituent cette partie. Nous verrons sous peu que la division du noyau n’est que l'orientation complète de tous les biomores de celui-ci, RS M RU M Un à EST A Se EE Le à ous pouvons donc, dès maintenant, en conclure, que la division , | de la cellule tout entière n’est que l'orientation complète de | tous ses biomores et que la cytodiérèse ne consiste que dans | une série de divisions successives de toutes les parties de | Mila cellule. pe Remarquons aussi que, par suite de l'orientation des biomores de la centrosphère, les deux corpuscules centraux vont s’éloi- 4 gnant toujours de plus en plus, en décrivant un arc de cercle. | Cet éloignement est dù évidemment à l'accroissement des fila- 4 ments rayonnants. En même temps nous voyons, dans la con- | vergence des rayons entre les deux corpuscules centraux, la | première ébauche du fuseau. : Dans la fig. 16, l'orientation biomorique est plus avancée. 3 44 ® © © © 4 m. © 4 È E … Les rayons de l’aster ont subi un accroissement, par suite de _ l'orientation d’autres biomores, et les corpuscules centraux _ se sont éloignés plus encore. be Dans la fig. 17, les corpuscules centraux ont pris une po- sition diamétralement opposée en conséquence de l’accrois- sement des filaments de l’aster. Chacun d’eux a donc parcouru un arc de cercle de 90° dans la cellule. Arrivés en cette po- sition, l'accroissement des rayons se faisant également de tous les côtés, les corpuscules centraux ne peuvent plus évidem- ment se déplacer. En même temps, les biomores du noyau, qui se sont partiel- lement orientés respectivement à eux-mêmes et aux biomores cytoplasmiques, peuvent concourir à former le fuseau central, et, par leur orientation, ils forcent les biomores chromatiques à se disposer en une zone équatoriale autour du noyau. C’est la formation de la plaque équatoriale. Les chromosomes ou les anses chromatiques sont donc doubles dès la formation . de celle-ci, quoique, à cause de leur rapprochement, leur indi- _ vidualité ne soit pas toujours visible. - Remarquons, dès à présent, que la position diamétralement 1 opposée peut être prise par les deux corpuscules centraux sans que la cellule s’allonge. Au stade de la fig. 18, l'orientation d’autres biomores du _ noyau, qui s’interposent peu à peu entre les biomores chro- * matiques, forcent ceux-ci à s'éloigner à leur tour. Nous voyons - alors s’ensuivre le premier éloignement des chromosomes pour _ constituer les étoiles filles (1). .. 4 (1) Les fig. 14, 17, 18 n’ont pas été exécutées à la même échelle que les autres. La faute en est au graveur. Elles paraissent donc plus grandes, _ Cependant le lecteur devra les supposer toutes de la même dimension, . puisqu'il s’agit toujours de la même cellule. De cs Ô ï : D ARRETE Re PUR Au stade de la fig. 19, l'orientation des biomores du noyau | est achevée. La division du noyau, ainsi que naguère la di- vision de la centrosphère, est complète. Cependant les deux noyaux fils restent contigus l’un à l’autre. Nous verrons tout à l'heure la cause de leur éloignement ultérieur. * Tr ARSN ) (ER SEC Nu > S USE ) En attendant, il faut remarquer que l'éloignement des chro- mosomes n’est nullement dù à l'attraction des filaments du fuseau. Il est tout simplement la conséquence de l'orientation des autres biomores karyoplasmiques, qui, par leur interpo- _sition, forcent les biomores chromatiques à s'éloigner. Nous comprenons done facilement que, dans certains cas, la divi- sion du noyau puisse se faire seule, sans être accompagnée de la division du cytoplasma. Remarquons encore que l’orientation d’autres biomores Leytoplasmiques a produit un premier allongement de Îa cellule. Nous arrivons ainsi au stade de la fig. 20. D L'orientation d’autres biomores cytoplasmiques à provoqué - nécessairement l'éloignement des deux noyaux fils. En même _ temps, les biomores karyoplasmiques ayant commencé ieur LA assimilation, leur déplacement s'ensuit, et les biomores chro- _ matiques, en perdant peu à peu leur disposition en file, subis- _ sent, eux aussi, des déplacements qui rendent leurs files si- | nueuses. D'où la formation du dispirème, 79 es Les biomores cytoplasmiques /’,#/,n',p n’étant pas encoré # orientés et s’alternant, dans leur position, avec les autres ac io io cé dé di id roltte mme dé ir di biomores qui sont déjà orientés, ils forment avec ceux-ci une sorte de plaque cellulaire. On remarquera que l'allongement de la. cellule est plus Mas Yi. murs à 4° T- ne _ marqué, que son rétrécissement est plus visible et qu’un étran- - glement commence dans une direction perpendiculaire à l’axe - du fuseau, c’est-à-dire perpendiculaire à la ligne droite qui - unit les deux corpuscules centraux. La direction de cet étranglement marque la direction du futur plan de division. | Enfin, l'orientation de tous les biomores de la cellule étant … achevée, ainsi qu'on le voit dans la fig. 21, la division de la . cellule est complète, et on obtient deux cellules filles, conti- gués l’une à l’autre et en contact réciproque par un point qui - doit correspondre au centre de la cellule mère, si la division n’a pas subi de perturbations. US l'on compare ces deux cellules avec celle de la fig. 13, … on pourra juger de leur parfaite identité dans l’arrangement des biomores, à l'exception de ceux du noyau. En effet, comme je l’ai déjà fait remarquer, dans l'intervalle de temps qui s'écoule entre l'achèvement de la division du noyau et celui … de la division de la cellule, les biomores Kkaryoplasmiques * ont subi des déplacements à cause de l'assimilation. La cellule est donc revenue à son point de départ, après ‘une série de transformations chimiques accompagnées de dé- placements successifs des biomores. Elle a maintenant la même - constitution chimique, le même nombre de biomores, la même ® structure et le même volume qu’au commencement de son exis- ._ tence, mais elle est représentée par deux cellules, qui, à leur tour, pourront suivre le même développement et, par division, en donner quatre, etc. La cellule a donc parcouru un cycle dont les divers arrangements marquent les phases (1). L (1) On sait que SPENCER a depuis longtemps attiré l’attention sur ce fait, que, lorsqu'une cellule s'accroît, sa surface croît comme le carré et - son volume comme le cube de son rayon. Or, l’assimilation est propor- tionnelle au volume; et comme elle se fait par la surface, plus la cellule _ s'accroît, plus la nutrition devient difficile. C’est pour la faciliter que la _ cellule se divise. Il est indiscutable que, après la division, la cellule re- - vient à son volume primitif et, par suite, à de meilleures conditions de _ vie; mais la raison téléologique de SPENCER n’explique nullement le phé- . nomène de la cytodiérèse. Dans les fig. 13-21, nous trouvons représentées toutes les phases caractéristiques de la cytodiérèse. Nous voyons, dans 1 les fig. 14-16, la zrophase avec l'apparition des centrosphères (fig. 14 et 15), la formation des asters (fig. 15) et du fuseau « central (fig. 16), et celle du spirème dans le noyau. La Mnélaphase, caractérisée par la position diamétralement opposée des deux corpuscules centraux, par le fuseau central, par les rayons des asters et par la plaque équatoriale, est représentée dans la fig. 17. Enfin nous voyons, dans les fig. 18-21, les phénomènes carac- téristiques de l’anaphase, c’est-à-dire l’éloignement des chro- mosomes, la formation des étoiles filles (fig. 18 et 19), la forma- tion du dispirème (fig. 20) et l'achèvement de la division (fig. 21). Quelles sont donc l’origine et la cause de ces figures, qui se succèdent régulièrement pendant la cytodiérèse? Nous pouvons les connaitre facilement. Elles résident dans le mode d’arrangement biomorique que nous avons supposé dans la cellule au debut de son existence individuelle, et dans le principe de l'orientation, biomorique qui provoque la division. En effet, si nous avions supposé, dans la cellule, un arrangement biomorique autre que celui-ci, les figures de la cytodiérèse auraient été bien différentes. Comme nous le voyons, le phénomène de la division cellu- laire, la cytodiérèse, n’est qu’un simple phénomène mécanique, lequel a néanmoins sa base sur l’attraction des biomores dé- pendant de leur nature chimique. Cependant, pour l'expliquer, il n’est pas absolument nécessaire de faire intervenir une « force spéciale. ; Nous avons supposé, jusqu'ici, que le développement des biomolécules de la cellule avait été autogénétique. Et ainsi nous avons vu que l'orientation des biomores suit inévita- blement, donnant lieu à la formation de deux cellules iden- tiques à la cellule mère, considérées dans le même instant de leur cycle vital. J’appellerai cette cytodiérèse la « cylodierèse aulogénétlique >». _ Nous pouvons donc conclure que la cytodiérèse autogéné- À tique doit suivre inévitablement la division des biomores. “ Si, à présent, nous supposons que le développement biomo- léculaire ait été homogénétique, alors de deux choses lune: ou bien les nouveaux biomores, qui sont égaux deux à deux … mais différents des premiers, forment deux systèmes biomo- - riques, et alors la cytodiérèse s’ensuivra, et ce sera une « cy- … lodiérèse homogénélique » donnant lieu à deux cellules iden- # tiques entre elles mais différentes de la première; ou bien les - nouveaux biomores constituent un seul système symbiotique, - et alors la cellule aura doublé son volume, mais la cytodié- - rêse ne s’ensuivra pas. De même, le développement biomoléculaire étant hétéro- … génétique, la « cylodierèse hélérogenélique > s’ensuivra, lorsque Mais, si cela n’a pas lieu, la cellule s’accroitra jusqu’à prendre un volume double, triple, quadruple, du premier, sans se diviser. C’est là très probablement la cause des dimensions difré- rentes que présentent les diverses cellules d’un même orga- - nisme, quoiqu'elles soient toutes dérivées d’une même cellule. En effet, si nous supposons que la division des biomores ne soit pas suivie de leur orientation, c’est-à-dire de la cyto- diérèse, le nombre des biomores doublera dans la cellule à 4 chaque division biomorique. Si, par exemple, la cellule n'avait, au début de son existence, qu’un seul corpuscule central, elle en aura deux à la première division biomorique, quatre à la deuxième, huit à la troisième, etc., et, en général, elle en aura - 2”, où n indique le nombre des divisions subies par les bio- mores et non suivies de la cytodiérèse. Je crois que c’est à ce phénomène qu'est due la présence . d’un grand nombre de corpuscules centraux que HEIDENHAIN à décrits dans les cellules géantes de la moelle des os des mam- . mifères, et qui, par leur aggrégation, forment ce que ce savant _ biologiste à appelé les « microcentres ». les nouveaux biomores formeront deux systèmes symbiotiques. : 3 — 160 — Il est d’ailleurs évident que cette multiplication pourra avoir lieu pour tous les autres biomores, de même que pour les corpuscules centraux. Cependant je ne veux pas exclure par là tout autre mode d’accroissement de la cellule. Nous savons, par exemple, que plusieurs cellules s’accroissent à cause de la production con- tinuelle de substances qu'elles sécrètent et qui s'accumulent à leur intérieur. Il faut néanmoins distinguer, en tout cas, ces deux modes d’accroissement, car, dans le premier, c’est le vrai bioplasma qui va en augmentant, tandis que, dans le second, le bioplasma peut conserver son premier volume, laccrois- sement de la cellule étant dù alors à l’accumulation de sub- stances qui ne sont pas vivantes. Je résumerai les conclusions principales de ce chapitre dans les propositions suivantes: 1° ZLa cause efficiente de la division est loujours la néme, qu'il s'agisse des biomolécules, des biornores, des biomo- nades ou des cellules : l'orientation des parties. 20 J'orientalion des alones produil la division de la biomolécule; celle des biomolécules provoque la division du biomore; celle des biomores la division de la biomonade el de La cellule. 3° L'assimilalion est la condilion indispensable de la division. Cependant elle n'est pas toujours suffisante. 4° La division des biomolécules, des biomores, des bio- monades el de la cellule se fait sans l'intervention d'aucune force spéciale, si ce n’est de celle-là même qui regil la consti- lulion de ces parties, en dehors de loule division. 5° Quels que soient le nombre, la nature el l'arrangement des parties consliluantes, l'orientalion de celles-ci produil loujours inévilablement la division du. système complexe qu'elles constituent. G° Les figures qui se succèdent, pendant la division d'une biomonade ou de la cellule, sont étroilement dépendantes de # % 4 * = ] RAS e ' ’ « angement qu ‘ont les Dionnores dans la it ci ou = 7° Méne pendant la période assimilatrice (période de ré 05). la EL n'est jamais égale à elle-même, parce que CuHarirre VII. Les lois rationnelles de la cytcdiérèse. SOMMAIRE : 1° loi: L’égale importance des diverses parties de la cellule dans la cytodiérèse — 2° lot: L'indépendance des diverses parties de la cellule dans la division — 3° loi: Les rapports entre les directions de la division du noyau et celle du cytoplasma — 4° loi: La fonction du corpuscule central dans la cytodiérèse — 5° Loi: L'instabilité morphologique et la persistance matérielle de la centrosphère et des rayons de l’aster — 6° Loi: L'indice du commencement de la division du cytoplasma — 7° loi: La constitution biomorique des rayons des asters — 8° loi: L’inertie des rayons et leur accroissement — 9° loi: L'in- stabilité morphologique du fuseau et origine de celui-ci — 10 loi: L'origine des filaments du fuseau — 11° loi: L'indice du commencement de la division du noyau — 12° loi: L'origine de la plaque équatoriale — 13° loi: La duplicité préexistante des chromosomes dans la plaque équatoriale — 14° loi: L’éloi- gnement des corpuscules centraux et des centrosphères — 15: loi: La rotation des corpuscules centraux — 16‘ loi: L'origine de l’axe du fuseau — 17° loi: Les conditions de la position diamétralement opposée des corpuscules centraux — 18' loi: L’éloignement des chromosomes — 19° loi: L’éloignement des noyanx fils — 20° loi: La parfaite mobilité du fuseau dans la cellule — 21° loi: L’al- longement de la cellule — 22° Loi: Le point de tangence des deux cellules filles — 23° loi: La perpendicularité du plan de division et du fuseau — 24° loi: Les rapports entre le centre de la cellule et le plan de division — 25° loi: Les rapports entre l’axe de la cellule et le plan de division — 26° loi: La symétrie des deux cellules filles — 27° loi: La reprise de la première forme par les cel- lules filles — 28° loi: Le rétrécissement de la cellule. L'interprétation très simple de la cytodiérèse, que je viens de donner dans le chapitre précédent, nous permet de déduire avec une précision mathématique plusieurs lois que j’appel- lerai les « lois rationnelles de la cytodierèse ». Cette dénomination de lois rationnelles n’est pas sans raison. En effet, les lois suivantes, ainsi que chacun pourra le constater, ne sont pas déduites empiriquement de l’observation des faits réels, mais elles découlent naturellement et ration- nellement de mon interprétation même de la cytodiérèse. Les Biologistes pourront vérifier si ces lois rationnelles correspondent parfaitement aux phénomènes réels. Ils diront _s'ilest possible de trouver, dans les conditions actuelles de la . science, une autre interprétation de la cytodiérèse qui soit 1° loi. — ZLes parties vivantes de la cellule ont loutes - la même imporlance dans la cylodicrèse. Cette loi n’est qu’une conséquence naturelle de mon inter- . prétation. Comme la cytodiérèse est l'effet de l'orientation de … tous les biomores, comme d’ailleurs cette orientation dérive de … l'attraction réciproque de ceux-ci, on comprend facilement que le rôle qu'ils jouent dans ce phénomène est le même pour s bi es.. Leur i rt S égale. . jous les biomores. Leur importance est donc égale 2e Loi. — Les divisions des diverses parties de la cellule _sont independantes l'une de l'autre. Nous venons de voir, dans le chapitre précédent, que la - division d’une partie quelconque de la cellule n’est que l’o- » rientation complète des biomores qui la constituent. Ainsi, Bla division de la centrosphère (Fig. 15) est le résultat de l’o- _rientation de ses biomores; la division du noyau (fig. 19) est » l'effet de l’orientation complète des biomores karyoplasmiques. - Ces divisions s’accomplissent donc par elles-mêmes indépen- : damment l'une de l’autre, parce que l'orientation de certains _biomores n'empêche pas l'orientation des autres. … C'est ce que d’ailleurs Loeg (1) et Z1EGLER (2) ont pu con- | Stater dans leurs observations, pour ce qui regarde la divi- 4 Sion du noyau et du cytoplasma. _ Si nous supposons, en effet, que les biomores du noyau puis- - sent se diviser et arriver ainsi à doubler leur nombre, sans (1) LogB J. — Ueber Kerntheilung ohne Zelltheilung. Arch. f. Entwi- ekelungsmech. Bd. II, 1896, p. 298 % (2) ZieGLer H. E. — Æxperimentelle Studien über die Zelltheilung. Arch. … f. Entwickelungsmech. Bd, VI, 1898, p. 282. — 164 — être accompagnés d’un phénomène semblable de la part des biomores cytoplasmiques, il s’ensuivra que lorientation se fera seulement dans le noyau; la division du noyau ne sera donc point accompagnée de la division de la cellule. 3° loi. — La direction de la division du noyau esl dé- lerminee par la direction de la division du cyloplasmu. Il faut remarquer que, dans l’ensemble de la cellule, il n’y à pas seulement un arrangement réciproque entre les biomores karyoplasmiques, mais aussi entre ceux-ci et les bio- mores cytoplasmiques, ainsi qu'on peut le voir dans la fig. 13. Si la division du noyau est accompagnée de la division cyto- plasmique, les biomores du noyau prendront naturellement l'orientation qu'ils doivent avoir par rapport aux biomores du cytoplasma. L'orientation de ceux-ci ne provoquera donc pas la division du noyau, car celle-ci se fait par elle-même, comme nous venons de le voir; cependant, elle forcera les biomores karyoplasmiques à se maintenir toujours, pendant leur orien- tation, dans la place qu'ils doivent prendre par rapport aux biomores cytoplasmiques. Cela fait que /e plan de division du noyau coïncide loujours avec le plan de division de la cellule. Si, au contraire, nous supposons que la division se fasse seulement dans le noyau, sa direction sera alors déterminée par d’autres causes, et plus précisément par la position des biomores karyoplasmiques dès le commencement de l’orien- tation. Il ya,en somme, entre le corps cellulaire et le noyau, à la fois une indépendance complète et une étroite dépendance: une indépendance complète, en tant que la division de ces deux parties peut se faire indépendamment l’une de l’autre; une étroite dépendance, en tant que, si leur division est simul- tanée, la division du corps cellulaire force le noyau à se di- viser dans la même direction. ô M ! 4 "4 : . ; 4 3 Le 4 £ Dr à en Th ET" LE È es 4 ; % di on a Pl Les tabs WTA he : — 165 — 4 loi. — Le corpuscule central n'est pas le Siège d'une 3 force spéciale; il n'est pas non plus une partie absolument … nécessaire pour la cylodiérèse. D On sait que, parmi les interprétations de la cytodiérèse - récemment imaginées par plusieurs biologistes, il n’en est pas 3 une seule qui ne suppose le dégagement d’une force spéciale ” mystérieuse de la part du corpuscule central ou des filaments - du fuseau. Aussi, je crois qu’on doit s'opposer à cette tendance -fâcheuse de vouloir expliquer les divers phénomènes biolo- - giques par autant de forces hypothétiques qui n’expliquent | rien. 1 D'après mon interprétation, le corpuscule central ne dé- 4 gage aucune force. De même que tous les autres biomores, | parmi lesquels il se distingue par sa constitution chimique 4 spéciale, il assimile, il subit des changements chimiques, il 4 arrive jusqu’à se dédoubler en deux corpuscules centraux, - ainsi qu'on à pu le constater plusieurs fois par l'observation _ directe. | Pendant tout son développement biomorique, il modifie » Sans cesse l'intensité et la direction de son attraction con- . formément aux nouvelles constitutions acquises: il se déplace donc continuellement dans la cellule, en formant avec les . autres biomores des arrangements successifs différents. Quand son développement sera achevé, il se divisera en - deux corpuscules centraux d’une structure identique à sa première constitution et possédant, dès lors, une attraction “égale comme intensité et comme direction à celle qu’il avait au moment de sa naissance. Les autres biomores s'étant aussi divisés, l'orientation et par conséquent la division se feront - Sans que le corpuscule central dégage d'autre force que l’at- . traction seule, qu’il possède à toutes les phases de son exi- - Stence, même pendant la période assimilatrice de la cellule Ê Ainsi, on peut comprendre très facilement que la présence _ du corpuscule central n’est pas une condition indispensable AE. ele ARS PS 7 8. 4 De 1w dite AU * PRET T D ARE one LE de TU AA LÉ = 186 — à la division, comme nous l’avons vu par les fig. 7-12. De même la division ne s’en ferait pas moins, si nous supposions que la cellule possède plusieurs corpuscules centraux. »° loi. — ZLa centrosphère el les rayons des asters sont des formations morphologiquement instahles, matériellement persistantes. La formation de ces parties caractéristiques de la cyto- diérèse n’est due qu’à la constitution chimique que les bio- mores de la cellule ont au moment de leur orientation. La division étant achevée et l’assimilation produisant des chan- gements chimiques dans les biomores, ceux-ci changeront leur disposition et, par suite, la centrosphère et les rayons des asters disparaitront nécessairement. Cependant les biomores ne disparaissent pas naturellement; ils ne font que se disposer autrement. Les parties ci-dessus mentionnées ne sont donc éphémères qu’au point de vue morphologique, car la matière qui les constitue persiste toujours. 6° loi. — L'apparilion des cenlrosphères est l'indice du coiïnmenceinent de la division du cyloplasma. Puisque nous venons de supposer que l’arrangement des biomores du cytoplasma, au moment de la naissance d’une cellule, forme dans celle-ci une centrosphère, ainsi qu’on le voit dans la fig. 13, il est bien évident que la réapparition de deux centrosphères nous indiquera que la cellule est ar- rivée, par la série de ses métamorphoses, à son point de départ et, en outre, qu'elle à doublé le nombre des biomores. Les cen- trosphères sont donc l'indice du commencement de l'orientation et par conséquent de la division du cytoplasma. 7° loi. — Les rayons des aslers résultent de la disSpo- silion en file de plusieurs biomores cyloplasmiques. Ainsi qu'on peut le voir par les figures 13-21, les rayons des asters sont constitués par des biomores spéciaux cyto= PR , ds 167 — SR » SAN Lt") Cote dal plasmiques qui se disposent en files rayonnantes. C’est au moins ce qui découle naturellement de mon interprétation, et … c'est ce que les cytologistes pourront vérifier par leurs obser- . vations. Cependant je ferai remarquer que les biologistes ne . sont pas rares qui accordent aux rayons des asters une con- # stitution semblable. Si celle-ci n’est pas facile à constater, cela - tient à la petitesse excessive des biomores constituants. É. 8° loi. — Zes rayons des asters ne lirent ni ne poussent ; - ls s'allongent par accroissement. 4 C’est ce qu’on voit très clairement par les figures 14-21. . L'éloignement des corpuscules centraux n’est pas dû à une — force répulsive spéciale, ni à l’élasticité des rayons; c’est - tout simplement une conséquence naturelle de l'orientation . continue des biomores cytoplasmiques des rayons, qui, à cause _ de l'impénétrabilité de la matière, en prenant leur place, for- * cent les autres, déjà orientés, à s'éloigner de plus en plus. Il - n’y à donc ni traction, ni poussée de la part des rayons. Ceux-ci - subissent seulement un accroissement en longueur. C’est ce - que, d’ailleurs, KosraNECkI à récemment constaté (1). De même, l'éloignement des chromosomes n’est pas l'effet . d’une traction de la part des filaments des asters ou du fuseau, . mais de l’interposition des autres biomores du noyau qui vont _s’orientant. 4 De même aussi, l’étranglement de la cellule qui précède . l'achèvement de la cytodiérèse n’est pas dû, ainsi qu’on le - croit généralement, à la traction des filaments des asters, mais L' à l’orientation progressive des biomores du cytoplasma et à la forme sphérique que nous avons accordée à la cellule au 4 moment de sa naissance et qui doit être reprise pendant la _ cytodiérèse. 4 + k (1) KosTANECKI (K. von). — Ueber die Bedeutung der Pohlstrahlung …. während der Mitose und ihr Verhältniss zur Theilung der Zelleibes. Arch. .. Î. mikrosk. Anat. XLIX, 1897, p. 651-706. : ÉRE MRS ERT Rr CEn docn nil dans à + dé. is dé À Là — 168 — Îl en résulte naturellement que a longueur el l'insertion des rayons, la presence où l'absence de la membrane n'ont pas d'imporlance dans l'accorplissement de la cylodierèse. On sait que toutes les interprétations de la cytodiérèse qui se basent sur la contractilité des rayons ont complétement échoué contre la constatation des faits suivants: que les rayons des asters n'arrivent pas toujours à s’insérer sur le corpuscule central; qu’on n’a pas toujours vu que les filaments du fuseau s’insèrent directement sur les chromosomes; enfin que la cytodiérèse ne s’accomplit pas moins et que l’étran- element de la cellule se fait également, alors même que la cellule ne possède aucune membrane où les rayons des asters puissent s’insérer. Ces difficultés n'existent pas pour mon interprétation. 9° loi. — Ze fuseau de division n'est qu'une formation morphologiquerment éphémère, qui est due à la convergence reciproque des rayons des deux asters. Ainsi que Je l’ai déjà fait observer dans le chapitre précé- dent, la formation du fuseau est une conséquence nécessaire de la structure rayonnante que nous avons supposée dans la cellule au moment de sa naissance. C’est ce que l’on peut voir par les figures 1-6, 13-21, tandis que dans les figures 7-12, qui représentent des biomonades dont la structure n’est pas rayon- nante, nous ne voyons pas trace du fuseau. Il est bien clair que, si nous supposons deux corps ,de structure rayonnante juxtaposés, les rayons de l’un, en se joignant à ceux de l’autre, formeront un fuseau. Il est d’ailleurs très évident que la disparition des rayons, comme je viens de le démontrer par la loi 5°, amènera néces- sairement la disparition du fuseau. 10° loi. — Zes filumnents du fuseau peuvent étre indiffe- reminent d'origine cylopasmique où kRaryoplasmique. L'origine des filuments qui constituent le fuseau ne pourra F être reconnue que par les observations directes. Bien qué, . dans plusieurs cas, le fuseau ne soit constitué que par des fila- | ments cytoplasmiques, ainsi que je viens de le représenter _ dans les figures 17-20, on ne peut cependant pas exclure absolument que les biomores karyoplasmiques aient leur part aussi dans cette formation. Rien n'empêche, en effet, que les biomores karyoplasmiques puissent prendre un arrangement rayonnant dans la cellule. Cela dépendra de leur constitution . chimique, qui n’est pas la même dans toutes les cellules. On voit d’ailleurs que l’origine des filaments du fuseau n’a pas d'importance dans l’accomplissement de la cytodiérèse. 11° loi. — Ze spiréme est l'indice du commencement de | Ja division du noyau. Bien- que cette loi rationnelle ne soit que la répétition - d’une loi empirique, on voit néanmoins que, d’après mon inter- prétation, nous pouvons avoir une explication de cette loi. La réapparition de la disposition en file des biomores chro- matiques, disposition que nous avons attribuée à ceux-ci, - (fig. 13), est l'indice du commencement de l'orientation des » biomores karyoplasmiques, et par là même de la division du noyau. 12 loi. — La formation de la plaque équatoriale est 4 l'effet de l'orientation partielle des biomores du noyau. * C'est ce qu'on voit dans la fig. 17. Les biomores indiqués k avec les nombres 1-15 s'étant orientés, les biomores chroma- … tiques, déjà disposés en file par leur orientation réciproque qui - a précédé, sont forcés de se ranger dans une zone équatoriale. » L'orientation des autres biomores, qui se fera peu à peu, produira la scission de la plaque équatoriale. 13° loi — Zes chromosomes sont doubles dès la forma- - lion de la plaque équatoriale. ; … La duplicité préexistante des chromosomes est une consé- .=— 170 — quence naturelle de mon interprétation. Puisque, d’après ma sup position, l'orientation ne commence qu'après la division des bio- mores, puisque, d'autre part, après leur division, les biomores chromatiques ont doublé leur nombre, ainsi que tous les autres, on comprend facilement que les chromosomes qu’ils constituent seront doubles, eux aussi. C’est ce qu’on peut voir dans la Ha Te Si nous ne pouvons pas toujours constater cette duplicité avec l'observation microscopique, cela tient à la contiguité des chromosomes pendant la phase de plaque équatoriale ; contiguité qui est presque toujours tellement grande que nos moyens d'observation ne sont pas suflisants pour apercevoir l’espace très étroit qui sépare les chromosomes. Cette duplicité, nous ne pourrons la voir que, lorsque, l’e- rientation des biomores du noyau continuant, l’espace entre les chromosomes augmentera, par l’interposition des autres biomores, et deviendra ainsi accessible à nos observations. On sait d’ailleurs que la duplicité des chromosomes dès la phase de plaque équatoriale est un phénomène qui a été quelquefois observé par plusieurs cytologistes. C’est là une confirmation de ma loi rationnelle. 14 loi. — L'éloignement des deux corpuscules centraux el des deux centrosphères est du à l'orientalion progressive des biomores. C'est là un phénomène mécanique bien naturel. Comme l'orientation progresse, comme d’ailleurs les biomores doivent prendre chacun leur place, les autres biomores qui sont déjà orientés devront s'éloigner pour laisser place aux biomores qui vont s’orientant. Cette orientation progressive produit l'accroissement en longueur des rayons des asters, ainsi que nous l'avons vu par la 8° loi et par les figures 14-16. Nous pouvons donc conclure que l’éloignement des corpuscules cen- traux est l’effet de l’allongement des filaments des asters. Il n’est donc pas du tout nécessaire de recourir à l’hypo- PF TR. ET ER RII EIOEL VE T k. L « mr À : ñ È : À thèse d’une force spéciale répulsive pour expliquer cet éloi- . gnement. 15° loi. — Zes corpuscules centraux, ou les points cen- taux d'orientation (1), accomplissent une rotalion de 90° aulour du centre de la cellule mère. Cette loi rationnelle correspond parfaitement, ainsi que . nous le savons, à la loi empirique déduite de l'observation directe des phénomènes. Cependant nous pouvons en avoir ici une explication mécanique d’une précision mathématique. Appelons « axe de la cellule » la ligne droite qui unit le . corpuscule central, ou le point central d'orientation, au centre de la cellule. Tant que la division des biomores n’aura pas doublé leur nombre, il n’y aura, dans la cellule, qu’un seul corpuscule central, et par conséquent qu’ un seul axe, que nous appel- _lerons l’axe de la cellule mère. Au contraire, aussitôt que le corpuscule central se sera divisé en deux, la cellule mère n’aura plus un seul axe, mais deux, qui deviendront plus tard les axes des cellules filles. Or, si nous considérons qu’à l'instant même où le corpus- cule central se divise, les deux corpuscules centraux qui en dérivent sont étroitement contigus, les deux axes de la cel- lule mère, vu la petitesse des corpuscules, seront en ce mo- ment tellement rapprochés l’un de l’autre, qu'ils feront un angle d’une valeur presque nulle. Mais lorsque, l'orientation progressant, les deux corpuscules centraux s’éloigneront, les deux axes divergeront de plus en plus et l’angle qu’ils font s’accroitra et tendra à prendre la valeur maximale. (1: Comme, dans mon interprétation de la cytodiérèse, la présence du central d'orientation » le point autour duquel se fait l’orientation des biomores cytoplasmiques. Ce point existera toujours, bien qu’il ne soit pas toujours occupé par un biomore. corpuscule central n’est pas absolument indispensable, j'appelle « point — 172 — Or, comme nous supposons que la cellule se divise en deux autres, l’éloignement des corpuscules centraux ne sera plus possible lorsque ceux-ci auront pris une position diamétra- lement opposée. En ce moment, les deux axes se trouveront l’un sur le prolongement de l’autre, c'est-à-dire qu'ils ne for- meront qu'une seule ligne droite unissant les deux corpus- cules centraux. Le milieu de cette droite sera le centre de la cellule mère, et les deux axes feront alors un angle plat, c’est-à-dire un angle de 180° (1). Si l'orientation n’a pas subi de perturbation et qu’elle se soit faite également autour des deux corpuscules centraux, chacun des axes aura donc accompli, autour du centre de la cellule, une rotation dont la valeur sera la moitié de cet angle, c'est-à-dire 90. 16° loi. — ZL'axre du fuseau coïncide avec les axes des deux cellules filles. Cette loi n’est qu’un corollaire de la loi qui précède. En effet, l’axe du fuseau est la ligne droite qui unit les deux corpuscules centraux. Or nous venons de démontrer que cette droite est donnée par les axes des cellules filles. 17° loi. — La position diamnétralement opposée des deux corpuscules centraux peut élre prise sans allongement de la cellule. Cette loi à une importance très grande pour la compré- hension de certains phénomènes que nous examinerons dans (1) La valeur de cet angle est étroitement dépendante du nombre des cellules qui résultent de la division. Ainsi, par exemple, si la cellule mère se / o divise en trois cellules filles, cette valeur sera de 120° Fe — 120°); si | elle se divise en quatre, elle sera de 90° ot = 90). Elle est donc dé: terminée par la somme des angles au centre, c’est-à-dire de 4 angles droits (360°), divisée par le nombre des cellules filles, + — 173 — le chapitre suivant. Nous pouvons d’ailleurs la démontrer fa- cilement. En effet, quelle que soit la position du corpuscule central dans la cellule, au moment de sa naissance; quelle que soit la distance qui le sépare du centre de la cellule, cette distance ne pourra jamais être plus grande que le rayon même de la cellule. S'il en était autrement le corpuscule central se trou- verait à l'extérieur de la cellule. Supposons même cette distance aussi grande que possible. Dans ce cas, elle sera égale au rayon de la cellule, et le cor- puscule central occupera par conséquent une position tout à fait périphérique. Lorsque les deux corpuscules centraux auront, dans la cel- lule, une position diamétralement opposée, la distance de lun à l’autre sera naturellement double de la distance de l’un d’eux au centre de la cellule, c’est-à-dire qu’elle sera le double du rayon de la cellule au moment de sa naissance, et par con- séquent égale au diamétre de celle-ci. Or, la cellule, depuis le moment de sa naissance jusqu’au moment de sa division, a traversé la période assimilatrice. Elle a donc doublé son volume. Si nous indiquons par V le volume de la cellule au moment de sa naissance, son volume au moment de sa division sera donc égal à 2 V. Indiquons maintenant par 7 le rayon de la cellule de vo- lume V, et par R le rayon de la cellule de volume 2 V. Puisque les volumes des sphères (nous avons implicitement supposé, - jusqu'ici, que la cellule à la forme sphérique) sont entre eux comme les cubes des rayons, on obtiendra: VAN ET ER? et par suite: — tÙ = (27 3 5x7 es NOR = V : t, ' js Ho brie El PS PS COUR OT RU OR aura PV NE TT RP Ne ET. à TRE : Or, si nous supposons 7 = 1 on aura: 3 3 RE V2xr Le V2 — ],26 La cellule mère, au moment de sa division, aura done un rayon R = 1,26, et par conséquent un diamétre égal à 2R, c’est- « à-dire à 2,52, tandis que la même cellule, au moment de sa naissance, c’est-à-dire avant l'assimilation, avait un rayon. r— 1] et, conséquemment, un diamètre égal à 2. Mais, comme nous venons de démontrer que la distance des deux corpuscules centraux, lorqu’ils ont pris une position dia- métralement opposée, est égale au diamètre qu'avait la cel- lule au moment de sa naissance, cette distance sera donc égale à 2. Et comme le diamètre de la cellule qui se divise est 2,52, on voit qu'il est plus grand que la distance entre les deux corpuscules centraux. La position diamétralement op- posée des deux corpuscules pourra donc être prise sans que la cellule s’allonge. L’allongement de la cellule, ainsi que nous le verrons sous peu, est un phénomène postérieur à l’a- chèvement de la rotation des deux corpuscules centraux. 18° loi. — ZL'éloignemnent des chromosomes et la forma- lion des étoiles filles est l'effet de l'orientation ullérieure des biomores du noyau. On croit généralement que l’éloignement des chromosomes est due à la traction des fibrilles du fuseau. Cependant, bien des objections peuvent être soulevées contre cette interpré- tation. D'abord les fibrilles n'arrivent pas toujours jusqu'aux chromosomes; en second lieu, on ne voit pas que les fibrilles se raccourcissent pendant la division; on ne voit pas non plus qu'elles s’accroissent en largeur, ainsi qu’il arriverait inévi- tablement si leur contraction était réelle. Quoique l’idée d’une traction de la part des filaments du fuseau se présente tout naturellement, je dirais même, quoi- 21e w’elle s'impose à notre esprit, il est néammoins très évident … qu'on ne saurait la concilier avec les phénomènes réels. Aussi - Dans mon interprétation de la cytodiérèse, l'hypothèse - l'une traction de la part des filaments du fuseau est tout à …_ fait inutile. Nous pouvons voir, par les fig. 10, 11, 12, que l’é- 4 loignement des biomores noirs, que nous supposons des chro- - mosomes, n'en à pas moins lieu, bien que les filaments fassent à complètement défaut. Nous l’avons vu dans les fig. 10-12, IS et 19, cet éloigne- - ment n'est pas dù à une traction, quelle qu’elle soit, mais à 4 l’interposition des autres biomores du noyau, qui, en s’orien- . ant peu à peu, forcent les biomores chromatiques à s'éloigner. | 19° loi. — L’éloignement des noyaux fs est l'effet de l'orientation progressive des biomores cyloplasmiques. Nous avons vu, dans le chapitre précédent, que la division . d’une partie quelconque de la cellule n’est que l'effet de l’orien- … tation complète de ses biomores. C’est ainsi, par exemple, que . l'orientation complète des biomores de la centrosphère pro- duit la division de celle-ci (Fig. 15), que l’orientation complète … des biomores du noyau provoque la division de celui-ci (Fig. 19). | Cependant il est bien évident que les deux noyaux fiis, quoique divisés, se tiendraient toujours contigus l’un à l’autre, tant qu'une cause n’interviendrait pas pour les séparer. Cette cause … est précisément l'orientation progressive des biomores du cy- + toplasma. C’est ce que démontrent très bien les fig. 20, 21. 20° loi. — Ze fuseau est parfailement mobile dans la cellule. . l'explication de certains phénomènes que nous étudierons dans le chapitre suivant, n’est d’ailleurs qu’une conséquence natu- _relle de mon interprétation. En effet, tout le processus de la cytodiérèse par l'orientation Cette loi, d’une très grande importance, et qui servira à — 176 — des biomores consiste, en dernière analyse, dans la formation et dans l'accroissement graduel de deux masses biomoriques qui deviendront les deux cellules filles, lorsque l'orientation sera achevée. Ces deux masses biomoriques sont toujours contigués, pen- dant toute la cytodiérèse, et leurs biomores ont une position corrélativement bien déterminée, ainsi qu’on peut le voir dans les figures 14-21. Les corpuscules centraux, par exemple, du moment où ils sont arrivés en position diamétralement opposée, conservent toujours cette position, parce qu’ils ne peuvent plus se déplacer, ainsi queje viens de le démontrer par la 15° loi. (Cependant, comme nous le verrons bientôt, ils peuvent encore s'éloigner l’un de l’autre, tout en conservant leur position opposée). Les corpuscules centraux ont donc une position fixe, et puisque les àäutres biomores de chaque masse orientée ont un arrangement déterminé par rapport au corpuscule central, ils ont aussi une position fixe par rapport aux biomores de l’autre masse. Nous pourrons donc dire que les deux masses biomoriques ont une position fixe corrélative. Cependant cette position n’est pas fixe d’une manière absolue, c'est-à-dire que les biomores d’une masse peuvent être déplacés par une force quelconque. Mais comme leur position corrélative est fixe, le déplacement des biomores d’une masse entraînera le déplacement des autres biomores de la même masse, et en même temps aussi le déplacement des biomores de l’autre masse, mais en sens contraire. Ainsi, le déplacement d’une des masses constituées de bio- mores déjà orientés pourra se faire librement dans la cellule, mais il sera accompagné d’un déplacement correspondant de l’autre masse en sens contraire. Les deux corpuscules centraux conserveront toujours leur position diamétralement opposée, mais l’axe du fuseau se déplacera. En conséquence, le fuseau tout entier possédera une par- faite mobilité dans la cellule, mobilité qui sera due à la par- faite mobilité des deux masses biomoriques, Die OR TE CE RES RE LLC" AY RD PAR EU Ter ah 1 Lies PRET es sl dE Sat 4 ET re —"Après que les corpuscules centraux ont pris 5 | tion diamétralement opposée, la cellule subit un allon- % ‘à 5 dans la direction de l'axe du fuseau. Cet allongement, au moment de l'achèvement de la division, est quelque peu plus grand que le rayon de la cellule inère. _ Cette loi, qui à une importance très grande pour les so- lutions des problèmes du chapitre suivant, peut être très faci- à ‘lement démontrée. _ Eneffet: soit V le volume de la cellule au moment de sa naissance et 7 son rayon. Après la période assimilatrice, et par conséquent au commencement de la cytodiérèse, son vo- iume aura doublé, c'est-à-dire qu’il sera 2V, et son rayon era R. Or, puisque: , ñ : % VENTE ARS on obtiendra : pi Ur Bu V2 r$ _ Supposons 7 —1, on aura: 3 La cellule mère, au commencement de la cytodiérèse, aura donc un rayon R — 1,26, et par conséquent son diamètre sera al à 2R, c’est-à-dire à 2,52. D'Or, chacune des deux cellules filles (la division étant su pposée égale) aura un volume équivalant à la moitié de celui de la cellule mère au commencement de la cytodiérèse, et par conséquent un volume égal au volume de la cellule INT n nére au moment de sa naissance: ——=— V. Le rayon de cha- cune des cellules filles sera donc égal à 1 et le diamètre S sera Fe Mais, comme ee deux cellules filles, à l'achèvement de 27 7? ns. Lx! Fr ut “de FAT PU TEE TT ARTS PME + » ‘ MT Fest Fa pe he bed LE A AE CES Dia ls PPT LT ef L'UNIST ENT 3 PO NES TEA + { d LE y enr 4 — 178 — la cytodiérèse, sont tangentes, la distance de leurs points les plus éloignés sera donnée par la somme de leurs dia- mètres, c’est-à-dire qu’elle sera égale à 4:(2+2— 4). Or, puisque le diamètre de la cellule mère était 2,52, celle- ci aura donc subi, pendant la cytodiérèse, un allongement dont la valeur sera déterminée par 4— 2,52 — 1,48. Le rayon de la cellule mère étant 1,26, l’allongement subi est donc quelque peu supérieur à la valeur de son rayon. Il est bien évident d’ailleurs que l’allongement de la cel- lule commencera seulement dès que la somme des diamètres des deux masses de biomores orientés aura une valeur su- périeure au diamètre de la cellule mère, c’est-à-dire supérieur 22% Joi. — A4 l'achèvement de la cylodierèse (celle-ci étant supposée égale), /e centre de la cellule mère detiendra le point de langence des deux cellules filles, se lroutera sw: l'axe du fuseau el sera équidistant des deux corpuscules cen- lraux. Tant que la cellule mère ne s’allonge pas, son centre est le centre même des deux futures cellules filles. Lorsque lal- longement commencera, les centres des cellules filles s’éloi- gneront du centre de la cellule mère; mais cet éloignement (la division étant égale) sera le même pour les deux centres. A l’achèvement de la division, les deux cellules filles seront tangentes en un point équidistant de leurs centres.'Ce point sera donc précisément le centre de la cellule mère, se trou- vera sur l’axe du fuseau, et sera équidistant des deux cor- puscules centraux. 23° loi. — Le plan de division esl toujours perpendi- cuaire à la direction definilive de l'axe du fuseau. Nous trouvons, dans mon inteprétation de la cytodiérèse, une explication rationnelle de cette loi, qui est d’ailleurs déjà connue empiriquement. — 179 — Le plan de division est le plan tangent aux deux cellules filles en un seul point qui est le point même de tangence de celles-ci. Or, comme ce point se trouve sur l’axe du fuseau, comme d’ailleurs cet axe passe par le centre des cellules . filles, le plan de division sera nécessairement perpendiculaire à l'axe du fuseau. Cependant il faut bien remarquer que, le fuseau étant parfaitement mobile dans la cellule, comme nous venons de le voir par la 20° loi, la direction du plan de division ne sera - déterminée que par la direction définitive du fuseau. Aussi, - les Biologistes ne devront-ils jamais oublier que, le fuseau pou- vant se déplacer pour des causes différentes, sa direction dans … la cellule n’est pas toujours un indice sûr et sufisant de la … direction du plan de division. C’est pour cela que la direction 1 du plan de division ne pourra jamais être déterminée que par la direction définitive du fuseau dans la cellule, c’est-à- dire par la direction que le fuseau présente dans la cellule, à l’achèvement .de la division. 24° loi. — La division élant égale, le plan de division - passe par le centre de la cellule ineère. _ Cette loi n’est qu’un corollaire des lois précédentes. | Puisque le centre de la cellule mère est le point de tan- - gence des cellules filles; puisque le plan de division est le plan - qui passe par ce point de tangence, il est bien évident que le - plan de division, si la division est égale, passera par le centre _ de la cellule mère. … Au contraire, si la division n’était pas égale, le plan de division ne passerait jamais par le centre de la cellule mère. 25° loi — S? l'orientation biomorique commence aus- + sitôt que le corpuscule central s'est divisé, le plan de division … passe par le centre de la cellule mére et par le point que le corpuscule central occupait à l'instant précis de sa di- | vision. En effet, puisque, dans les conditions normales et lorsque la division n’est pas entravée, les axes des cellules filles accom= plissent une rotation de 90° autour du centre de la cellule # mère, il est évident que ces axes feront, après cette rotation, un angle droit avec la direction qu'avait l’axe de la cellule £ mère au commencement de l’orientation biomorique. Or, comme … le plan de division est perpendiculaire à l’axe du fuseau, c’est- 4 à-dire aux axes des cellules filles (23° loi), comme d’ailleurs il passe par le centre de la cellule mère (24° loi), il est bien évident qu’il passera aussi par le point que le corpuseule central occupait dans la cellule mère à l’instant précis où il s’est divisé. | En d’autres termes, comme la droite qui unit le centre de la cellule au corpuscule central est l’axe de la cellule, nous 1 pouvons en conclure: que la direction de l’axe de la cellule, au moment de la division du corpuscule central, indique une des directions du plan de division. 26° loi. — A partir du moment où les corpuscules cen- taux ont pris une position diamébralement opposee, jusqu'à l’achévement de la division, les bionores orientés des deux ‘4 cellules ont un arrangement symnetrique par rapport à l'axe de division. J'appelle « axe de division » la droite qui passe par le centre | de la cellule mère et est perpendiculaire au plan dans lequel s’accomplit la rotation des axes des cellules filles. Naturel- lement cet axe de division est situé dans le plan de di- vision. | Nous n’avons qu’à observer les fig. 4-6, 10-12, 17-21 pour. nous convaincre que la disposition des biomores des cellules filles n’est pas symétrique par rapport au plan de division, c'est-à-dire que l’une des cellules filles, par rapport au plan de division considéré comme un miroir, n’est pas l’image spé- culaire de l’autre. Dans le cas contraire, la perpendiculaire | menée d’un des biomores au plan de division devrait trouver, . de l’autre côté de celui-ci et à une distance égale, le biomore homonyme. & La symétrie des biomores d’une cellule en division est différente. Puisque l'orientation des biomores se fait d’une manière identique dans les deux cellules, il est bien évident que, si tels biomores sont en haut du corpuscule central dans … l’une, leurs biomores homonymes seront aussi en haut du # corpuscule central dans l’autre. De même, si tels autres bio- mores se trouvent du côté droit du corpuscule central dans du corpuscule central dans l’autre cellule. Cependant, comme les corpuscules centraux viennent d’ac- % À l’une, leurs homonymes se trouveront également du côté droit / : à s : à complir une rotation de 90° autour du centre de la cellule mère, dès qu'ils auront pris une position diamétralement opposée, les biomores supérieurs et inférieurs n’auront pas - changé leur position réciproque, mais les biomores homonymes - latéraux, dans les deux cellules, auront un arrangement réci- À proque entrecroisé. Si nous supposons que deux personnes, naguère situées » côte à côte, tournent en sens inverse autour d’un même point - en le regardant toujours, lorsqu'elles auront accompli un à demi-tour, elles se trouveront vis-à-vis l’une de l’autre, et les . parties de leur corps auront réciproquement la même symétrie que celle que présentent les deux cellules filles, dès que leurs » corpuscules centraux ont accompli chacun une rotation de 90° autour de l’axe de division. 4 Cette symétrie peut être définie comme il suit: si, d’un - biomore d’une des cellules, on mêne la perpendiculaire à l’axe de division, le prolongement de celle-ci rencontre, à égale - C'est la symétrie que les mathématiciens appellent: symétrie par rapport à un axe. 27° loi. — Pendant la division, les cellules filles re- = 182 — Cette loi, qui n’est qu’une conséquence naturelle de mon interprétation, à été constatée par l'observation directe. La forme de la cellule dépend de l’arrangement des bio- mores. Or, puisque, pendant l'orientation, les biomores doivent reprendre leur position réciproque, il est évident que les cel- lules filles devront aussi reprendre leur forme. Si nous admettons, par exemple, que la cellule mère, sup- posée sphérique au moment de sa naissance, ait perdu sa première forme pendant la période assimilatrice, elle pourra bien ne pas changer sa forme extérieure, tant que l’orien- tation des biomores se fera à son intérieur, mais elle la changera nécessairement dès que l'orientation biomorique s’étendra aux biomores périphériques.Les deux cellules filles prendront donc, elles aussi, la forme sphérique qu'avait jadis leur cellule mère. Cependant il faut remarquer que la première forme sera reprise complétement alors seulement que les cellules ne rencontreront pas d'obstacles. Dans le cas contraire, les cel- lules reprendront bien leur forme, mais, comme l'orientation biomorique se fait peu à peu, la forme que les cellules auront reprise partiellement pourra disparaitre avant mênie que l’o- rientation soit achevée. 28° loi. — La cellule, pendant la cylodiérèse, subil un relrecissement dans une direction perpendiculaire à l'axe du fuseau. La valeur de ce rétrécissement esl presque égale à un cinquième de la valeur de Son diamètre au commencement de la cylodierèse. Cette loi a, elle aussi, son importance dans la solution de certains problèmes du chapitre suivant. Sa démonstration est d’ailleurs très facile. En effet, si nous supposons que le diamètre de la cellule mère, au moment de sa naissance, ait une valeur 2, son rayon étant 1, la valeur du diamètre de la même cellule au com- mencement de la division sera 2,52. Mais le diamètre des: à dd ur + + Dit AE LEE (te: ie Ld * . La cellule Pre . | ellu " es, à D CHevomont As se Hoi sera 2 en. division aura donc subi un rétrécissement égal à 2,92 — 2 — 0,52. “x Or, comme nous avons vu, par la 21° loi, que la cellule s’allonge, nous pouvons donc conclure que la cellule mère, pendant la cytodiérèse, s’allonge dans la direction de l’axe d bien et se rétrécit dans une direction perpendiculaire à celle-ci. PC lrfaut remarquer que je n'ai point entendu parler, jus- qu'ici, de l’étranglement de la cellule, mais de son véritable rétrécissement, qui est dù.à la diminution de volume. - Caarrrre VIII. _ Les problèmes analytiques de la cytodiérèse. | SOMMAIRE : $ I: Action de la position des corpuscules centraux sur la cyto- diérèse (1er Problème) — $ II: Action de la gravité sur la direction de la cytodiérèse {2° Problème) —$ IIT: Action des obstacles mécaniques extérieurs sur la cytodiérèse — La direction du plan de division en relation avec la pression dans la division égale et inégale (3°, 4, 5°, 6", 7° et 8° Problèmes) — $ IV: Action de la membrane sur la cytodiérèse (9° Problème) — $ V: Action de l’adhésion sur la direction de la eytodiérèse (10° Problème) — $ VI: Action de l’état physiologique des cellules de l’agrégat cellulaire sur la cytodiérèse (11° Problème) —S$ VIT: Action des obstacles mécaniques, à l’intérieur dela cellule, sur la eytodiérèse — La présence de substances brutes dans la cellule et son action sur la cytodiérèse —La segmentation centrale, totale et discoï- dale — Action de la quantité et de la distribution des substances brutes sur la cytodiérèse — La division inégale — Les rapports entre les volumes des deux cellules filles en relation avec la substance brute (12° et 13° Problèmes) — $ VIII: Action des agents physico-chimiques sur la cytodiérèse — Impos- sibilité d'établir des lois générales — Analogie entre la division et la cristal- lisation et ses conséquences. Les phénomènes de la cytodiérèse, tels que je viens de les exposer dans les chapitres précédents, sont naturellement quelque peu idéaux. Je veux dire que j'ai toujours supposé qu’ils s’accomplissent dans les circonstances les meilleures et les plus simples, ce qui n’arrive pas toujours en nature. C’est ainsi, par exemple, que j'ai supposé que la cellule est complé- tement dépourvue de substances brutes, qu’elle est absolument libre de tout obstacle et soustraite à l’action de toute force, et que le phénomène de l'orientation biomorique commence aussitôt que le corpuscule central s’est divisé. En conséquence, les lois rationnelles que je viens d’énoncer s'appliquent par- faitement à la cytodiérèse et sont rigoureusement exactes, pourvu que toutes ces circonstances favorables soient réalisées. 1% n Il est d’ailleurs évident que je ne pouvais faire autrement. Les phénomènes naturels les plus simples nous apparaissent parfois très compliqués, à cause d'actions variables qui peuvent s modifier, sans que pour cela leur nature même en soit sub tantiellement changée. Si l’on veut alors les étudier et reconnaître leur essence fondamentale, il faut absolument faire abstraction de toutes les circonstances qui peuvent influer sur leurs manifestations et les considérer à un point de vue idéal et théorique. : C’est seulement après un examen de ce genre que nous pour- ons analyser tour à tour toutes les causes qui agissent sur ces phénomènes, et c’est par cette méthode analytique que les effets de ces causes seront connus plus facilement et mesurés lus rigoureusement. D Je démontrerai dans ce chapitre que la cytodiérèse, tout en É nservant sa nature essentielle, et en obéissant toujours aux lois rationnelles qui la régissent, peut néanmoins subir des modifications, qui ne sont d’ailleurs pas des exceptions, mais s conséquences très naturelles des lois énoncées. De Fes problèmes qui vont suivre, et que j'appelle « problèmes an alytiques de la cylodiérèse » ont pour but de montrer quelles Sont les causes principales qui peuvent agir sur la cytodiérèse l quels sont les effets qui en résultent. Les solutions de ces problèmes nous permettront de mieux reconnaitre si leurs Sultats théoriques concordent parfaitement avec les données de l'expérience. En même temps, la démonstration de cette con- sordance deviendra une preuve évidente de la bonté même et de l'exactitude de mon interprétation. GE on de la position des corpuscules centraux sur la direction de la cytodierèse. # Dans le chapitre précédent (25° loi), nous avons vu que, si , l'orientation biomorique commence aussitôt que le corpuscule central s’est divisé, le plan de division passe par le centre de la cellule mère et par le point que le corpuscule central 0: cupait à l'instant précis de sa division. Mais, comme la division du corpuscule central peut précéder — 186 — célle des autres biomores, comme, d’ailleurs, l'orientation bio= morique ne commence que si la division de ceux-ci est ac- complie, il est bien évident que, pendant le laps de temps qui s'écoule entre la division du corpuscule central et celle des autres biomores, les deux corpuscules centraux pourront subir des déplacements dans la cellule. En conséquence, lorsque l’o- rientation commencera, les deux corpuscules ne seront plus contigus et la direction du plan de division ne sera plus déterminée par la loi ci-dessus mentionnée. Il s’agit donc ici de résoudre ce problème : 1° PROBLÈME. — Quelle sera la direction du plan de division de la cellule par rapport aux differentes posilions des cor- puscules centraux, ou des points centraux d'orientation? SOLUTION. — Quelle que soit la position des deux corpus- cules centraux, la ligne droite qui les unit présentera toujours une des deux conditions suivantes: 1°) ou bien elle passera par le centre de la cellule: 2°) ou bien elle ne passera pas par le centre de la cellule. Dans ce dernier cas, il y a lieu de distinguer deux autres conditions: a) la droite unissant les deux corpuscules centraux est perpendiculaire à la droite menée du centre de la cellule à son milieu; b) la droite unissant les deux corpuscules centraux n’est pas perpendiculaire à la droite menée du centre de la cellule à son milieu. Examinons ces cas séparément. I. — 1°) La droite unissant les deux corpuscules centraux passe par le centre de la cellule. Puisque cette droite passe par le centre de la cellule, elle coincidera avec l’axe du fuseau. Mais nous avons vu (23° loi) que le plan de division est toujours perpendiculaire à l’axe du fuseau. Dans ce cas, donc, le plan de division sera perpen- diculaire à la droite unissant les deux corpuscules centraux. Dee bien “de PR M an nr A AP PR Re PP PL PE PER ITS A fe. “Mani D Fe LUE 7 nisis . : PART TN) PINS SE PS PTT OP TRE PR TT TE OT at _ Dans la fig. 22, les lettres c indiquent les corpuscules centraux, la ligne cc est la droite qui les unit et qui passe par le centre 0; la circonférence pointillée représente le contour de la cellule au commencement de l'orientation biomorique. . Dès que celle-ci aura commencé, la _ cellule étant libre, son centre se dé- . placera peu à peu, à mesure que l’o- - rientation progressera, jusqu'à arriver - au point du milieu de la droite ce, « C'est-à-dire en 0. À ce moment, le con- * “ tour de la cellule est représenté par » ja circonférence tracée avec une ligne 4 _ continue (1). Alors, la division étant + supposée égale, l'orientation se fera . également autour des deux corpuscules centraux, et le centre 0’ - de la cellule ne subira plus de déplacement. Le plan de divi- - sion ab passera donc par le centre de la cellule (24° loi). Fig. 2, à Nous conclurons: $s/, au commencement de la division, la | droite unissant les deux corpuscules centraux passe par le - centre de la cellule, le plan de division Sera perpendiculaire 1 à celle droile et passera par son point du milieu. ;: IL. — 2°) La droite unissant les deux corpuscules centraux ne passe pas par le centre de la cellule, mais L a) elle est perpendiculaire à la droite menée du centre de la cellule à son milieu. È Dans ce cas, les deux corpuscules centraux seront équi- . distants du centre de la cellule, et les droites qui les unissent Da celui-ci, c’est-à-dire les axes des deux futures cellules filles, _ feront des angles égaux avec la droite qui est perpendiculaire - à la droite unissant les deux corpuscules. La division étant - égale, l'orientation produira un déplacement égal des deux … corpuscules et ces angles seront toujours égaux. ; (1) Si la cellule n’est pas libre, ce seront alors les deux masses bio- . moriques qui se déplaceront à son intérieur. Le résultat sera toujours le Le QE AS CC MORAMOR F ÉAQAESL EUR FRS LES À EAN Eee PE RSA PUR A CPI AMEN A ADS : ; 4 | î ANSE “Tr PF éd =: 188, + Cest ce qu'on péut voir clairement par les fig. 14-16. Dans ce cas, donc, /e plan de division sera perpendiculaire 4 à la droite unissant les deux corpuscules centraux el passera par SON milieu. III. — 2°) La droite unissant les deux corpuscules centraux ne passe pas par le centre de la cellule et b) n’est pas perpendiculaire à la droite menée du centre de la cellule à son milieu. Dans la fig. 23, les corpuscules centraux sont indiqués par la lettre c«: o est le centre de la cellule, dont la circonférence pointillée indique le contour; ce est la droite unissant les deux corpu- seules centraux. L'orientation progressive des bio- mores produira un déplacement du centre de la cellule (ou des masses de biomores orientés, si la cellule n’est pas libre), et le centre de la cellule arrivera en 0’, c’est-à-dire en un point équidistant des deux corpuscules centraux. Alors il se trouvera dans les mêmes Fig. 28. conditions que celles que nous avons considérées au cas IL Le plan de division sera donc perpendiculaire à la droite unissant les deux corpuseules centraux el passera par son nilieu. En résumé : quelle que soil la posilion des deux corpus- eules centraux au commencement de la cylodiérèse, la direction « du plan de division sera loujours déterminée par la perpen- diculaire à la droile unissant les deur corpuscules centrauæ. Comme nous le verrons plus loin, il n’arrive que très ra- rement que la direction du plan de division soit déterminée par la position des corpuscules centraux, puisque d’autres cir- constances interviennent presque toujours, lesquelles modifient ee élnaté ottét dOR SE ie Cl ur LS ape né, ou suppriment parfois complétement les effets que nous venons de démontrer. Cependant on ne peut négliger l’importance de Mi, t on de la cytodiérèse. CAE Action de la gravité sur la direction de la cytodierèse, . Puisque la cellule, de même que tous les autres corps, subit toujours l’action de la gravité, nous devons nous poser ici cette question : > 2 PROBLÈME. — Quelle est l'action de la gravile Sur la dr reclion de la cylodiérèse ? À Souvrion. — On vient de voir, par mon interprétation de Ja cytodiérèse, que l’accomplissement de celle-ci ne consiste, en dernière analyse, que dans la formation et dans l’accrois- sement de deux masses biomoriques tangentes l’une à l’autre à l’intérieur de la cellule. Ces deux masses, à l’achèvement de leur accroissement, c’est-à-dire à l'achèvement de la cy- ss deviendront les deux cellules filles complètes. . Or, il est bien évident que ces deux masses subiront, Iles aussi, l’action de la gravité, même pendant la cyto- érèse. Mais, comme elles sont parfaitement mobiles dans 1 a cellule, ainsi que nous le savons par la loi 20°, comme l'ailleurs elles doivent conserver toujours une position réci- que bien déterminée, si leur densité est égale, ce que nous AS centre de gravité se trouvera sur la même droite horizontale. % _ L'axe du fuseau de division qui passe par les centres des eux cellules (16° loi) sera donc, lui aussi, horizontal, et le & PE : ; : | x c Us plan de division, qui est toujours perpendiculaire à l’axe du D : s à fuseau (23° loi), sera par conséquent vertical. Nous conclurons donc que: sous l’action de la gravite, l'axe he fuseau de division se place horizontalement et le plan de “division verticalement, pouvons supposer, elles se disposeront de manière que leur. AR ent “eue dE AE. là nie Path" LD 7: TRE Evan ÉT PER P n P — 190 — Lorsque les deux masses biomoriques sont de la même den- sité, comme je viens de le supposer, le centre de gravité de l’ensemble des deux masses se trouve sur le milieu de la droite unissant le centre de gravité de chacune de ces deux masses. à Si, au contraire, nous supposons que la densité des deux masses # soit inégale, le centre de gravité de leur système ne se trouvera pas sur le milieu de la droite unissant les deux centres de 1 gravité; mais il aura, sur cette droite, une position qui sera à d'autant plus rapprochée du centre de gravité de l’une des : deux masses biomoriques que la densité de cette masse dé- $ passera davantage celle de l’autre. x Comme les masses sont mobiles dans la cellule, comme : d’ailleurs l’intérieur de celle-ci est liquide, et que, d’autre part, M la cellule même se trouve presque toujours dans un milieu li- S quide, la masse la plus pesante se portera plus en bas que L l’autre. 4ors l'axe du fuseau ne sera plus horizontal, mais Ê inclinée, el le plan de division ne sera pas vertical, mais: | oblique. ÿ Je ne saurais dire s’il se présente, en nature, des cas sem- M blables d’inégalité de densité dans les deux cellules filles; 4 peut-être en avons-nous des exemples dans les premiers blasto= M mères de la segmentation des œufs des Mollusques. Cependant il est bien certain que toutes les circonstances mentionnées ne + devront pas être absolument négligées, si l’on veut trouver : une explication satisfaisante des phénomènes. 4 En attendant nous devons, dès à présent, remarquer que s l’action de la gravité, à laquelle la cellule ne se soustrait ; jamais, pourra modifier partiellement la direction que le plan de M division aurait pris, par suite de la position des deux corpu- | seules centraux dans la cellule au commencement de la cyto- È diérèse. En effet la gravité forcera toujours le plan de division à prendre une direction verticale, quelle que soit la position des corpuscules centraux. Cependant celle-ci manifestera encore ses effets en déterminant la direction du plan de division: par rapport aux différents points de l’horizon. En d’autres termes, l'a action de la gravité ne fera qu'empècher la formation des” P plans de division en des directions qui ne soient pas verticales. 1 Nous peyons donc que l'action de la gravilé n'est pas suf- | fisante, à elle. seule, pour effacer complélement les effets dus à _ posilion des corpuscules centraux dans la direction du plan de division ; elle n'est capable que de les modifier partiellement, en empéchant la formalion de celui-ci dans cerlaines di- reclions. S IIL. . Action des obstacles mécaniques extérieurs sur la cytodiérèse. 4 Les expériences que les savants Biologistes AUERBACK, PFLURGER, Roux, O. HERTWIG, BoRN, DriescH et ZIEGLER ont faites pour étudier l’action de la pression sur la cytodiérèse sont nombreuses, et elles ont donné des résultats inattendus; et L ien qu’ils aient essayé d’en donner toute sorte d'explications, ces Biologistes n’ont pu arriver à des conclusions satisfaisantes. ependant, comme nous le verrons par les problèmes suivants, rien n'est plus simple que l'explication de ces expériences et que la détermination mathématique des résultats qu’elles doivent nécessairement nous donner. 3° PROBLÈME. — Sÿ les surfaces planes de deux Corps Tt- gides el fires sont parallèles entre elles et tangentes à la cellute pe ndant la cylodiérèse, quelle est la direction du plan de di- vision, celle-ci élant égale? 1 SOLUTION. — Il y a lieu de distinguer les deux cas extrêmes Suivants : _ 1°) l'axe du fuseau, sous l’action de la position des cor- puscules centraux, de la gravité ou d’autres causes, se place dans une direction parallèle aux surfaces des corps; D 2°) l’axe du fuseau, sous ces mêmes actions, se place dans une direction perpendiculaire aux surfaces des corps, Les solutions des cas intermédiaires se déduiront lement d’après la solution de ces deux cas extrèmes. . Dans le cas 1°), la présence des deux corps ne pourra en- traver la cytodiérèse de la cellule; conséquemment le fusea ï conservera sa première direction et ne subira pas de dépla= cement. l'allongement de la cellule dans la direction de l'axe du fuseau (21° loi) se fera librement, la cytodiérèse s’achè= vera et le plan de division sera perpendiculaire aux surfaces s | des corps tangents. Naturellement, comme les cellules filles ont un diamètre plus petit que la cellule mère (28° loi), comme d’ailleurs les. deux corps ont été SUPPOSÉS fixes, les deux cellules filles ne seront plus tangentes à ceux-ci. 4 Nous conclurons : si le fuseau de division, sous l'action de la posilion des deux corpusceules centraux, ou de la gravilé, ou d'autres causes, se place dans une position parallèle aus surfaces langentes des corps, la présence de ceux-ci n'influeran pas sur la cylodiérèse et le plan de division sera perpendi à culaire aux surfaces des Corps. Dans le cas 2°), au contraire, la présence des corps produit un déplacement du fuseau, et par conséquent du plan de di=. vision, déplacement que nous pouvons mesurer avec une eXac- titude mathématique. | Dans la fig. 214, la circonférence pointillée marque le contour de la cellule mère au commencement de la division; æy est. son diamètre; 0 est son centre; ab, cd marquent les surfaces * des corps tangents à la cellule. Puisque le fuseau, sous l'action de la position des corpuscules centraux, ou de la gravité, se. place perpendiculairement à ces surfaces, ainsi que nous. venons de le supposer, son axe coincidera avec la droite æy.. D'autre part, comme les deux corpuscules centraux peuvent. prendre une position diamétralement opposée, sans que la. cellule s’allonge (17° loi), ils se trouveront tous les deux sur. | la droite 2y, sans que les deux corps tangents puissent influer sur leur position. Je ne vois pas, en effet, pourquoi. LE — 193 — ces deux corps devraient empêcher, par leur présence, la formation du fuseau dans cette direction. L'orientation progressant, les deux masses de biomores orientés s’accroitront de plus en plus, et leur position réci- proque se maintiendra la même, tant que la somme de leurs deux diamètres ne sera pas supérieure à la valeur de y. Jusqu'à ce moment, l’axe du fuseau se tiendra donc perpendi- culaire aux surfaces ab, cd, et ne subira pas de déplacement. Mais, dès que, par l’accroisse- = ment ultérieur des masses orien- tées, la somme des diamètres de celles-ci deviendra plus grande que æy, la cellule mère commencera à s’allonger dans le sens de l’axe du fuseau, c’est-à-dire dans Ia di- rection de æy (21° loi), et les deux masses ne pourront plus conserver leur position primitive dans la cel- lule, puisque leur accroissement est gêné par les corps tangents et ri- gides. Elles se déplaceront donc dans la cellule, tout en conservant leur Fig. 24. position réciproque, c’est-à-dire que le fuseau même se déplacera (20° loi) en tournant, comme l’ai- guille d’une boussole, autour du centre de la cellule. Cette rotation de l’axe du fuseau, qui pourra suivre indif- féremment l’une ou l’autre des deux directions possibles, se fera naturellement peu à peu, c’est-à-dire au fur et à mesure . que l'orientation progressera et que, par suite, les volumes des deux masses biomoriques augmenteront. Elle ne cessera qu’à l'achèvement complet de la division, lorsque les deux masses seront devenues les deux cellules filles et qu’elles auront atteint leur volume définitif. A ce moment, chacune des deux cellules filles, la division étant supposée égale, aura évidemment un volume équivalent 13 ral à la moitié de celui de la cellule mère. En outre elles seront tangentes entre elles, en un point qui est le centre de la cellule … mère (22° loi), et en même temps tangentes aux surfaces des “4 corps rigides. Leurs centres se trouveront donc en des points équidistants du centre 0 de la cellule mère et des surfaces des corps ab, cd. ; On mène les deux droites 7%n, pq parallèles aux surfaces Le ab, cd et distantes de celles-ci d’une quantité égale au rayon des cellules filles. Les centres de celles-ci se trouveront donc à sur ces droites 72n, pq, en deux points qui seront distants du centre o de la cellule mère d’une quantité égale au rayon des 4 cellules filles. 4 L Quelle est la valeur de ce rayon? Nous pouvons la con- naître avec précision. ‘1 : $ V En effet, si V est le volume de la cellule mère, — sera le volume de chacune des deux cellules filles. Or, puisque les volumes des sphères sont entre eux comme les cubes de leurs s rayons, si nous indiquons par R le rayon de la cellule mère, et par ?: le rayon des cellules filles, nous établirons: VS | Æ et par suite: | On aurai 2e) 1 La valeur du rayon des cellules filles est donc 0,80 à peu _ près, et leur diamètre est 0,80 x 2 — 1,60. Soient donc x’,y les centres des deux cellules filles, équi- distants du centre o de la cellule mère et des surfaces ab, 1 cd, et æ’0, yo leurs rayons. Comme l’axe du fuseau coïncide . avec les axes des deux cellules filles (16° loi), la droite 4’y! unissant les centres de celles-ci marquera la direction de l’axe __ du fuseau au moment précis où la cytodiérèse vient de s’a- chever. Or, c’est précisément cette direction que nous pouvons 4 déterminer mathématiquement. b: En effet, si l’on mène de 4’ une perpendiculaire 4’4 à la droite pq, elle est naturellement parallèle à y, c’est-à-dire “ à l’axe du fuseau au commencement de l'orientation. L’angle _ ylx'z que la droite 4’2 forme avec z’y sera donc égal à l’angle 4 ï y 0y, c'est-à-dire à l’angle que la direction définitive de l’axe : « du fuseau forme avec la direction qu'il avait avant le dépla- _ cement subi par l’action des corps tangents. + En d’autres termes, la valeur de l'angle yx’2 nous don- nera une mesure précise de la rotation accomplie par l’axe ; du fuseau sous l’action des corps tangents à la cellule mère. . C'est précisément ce que nous voulons connaitre. s Le triangle x’ y: est rectangle en 3. Comme, dans tout _ triangle rectangle, la valeur d’un côté de l’angle droit est égale _ au produit de l’hypoténuse par le sinus de l'angle opposé, nous Fÿ _ établirons: fa % tie == Ne SIN Us + et par suite: sin d'y 2= ——, Or, æ’y' est la somme des rayons des deux cellules filles ; _ et x’z est égal au segment de la droite æy qui est compris ._ entre les deux droites 72 n, pq. Mais, puisque ces deux droites . sont distantes des surfaces des corps tangents d’une quantité égale au rayon des cellules filles, le segment de la droite ay : compris entre elles sera égal à la différence entre æy et lan somme des rayons des cellules filles, c’est-à-dire entre x'y et x’ y, et, en conséquence, æ’3, qui est égal à ce segment, sera égal à æy— ay. Si donc, dans la formule de la valeur du sinus de l'angle 4’y'2, on substitue à æ’2 sa valeur ci-dessus mentionnée nous obtiendrons: , SITUREe— RE d'y Or, æ y est le diamètre de la cellule mère au commencement de la division; il est donc égal à ?, puisque nous avons supposé le rayon égal à 1, et z’y' est la somme des rayons 4/0 + y'0 des deux cellules filles. Celles-ci étant égales, x’ sera le double de leur rayon, c’est-à-dire égal à la valeur de leur diamètre que nous avons ci-dessus déterminé égal à 1,60. On aura donc: 2— 1,60 0,40 SIN. © Y 3 — PLUMES 1:60 et par suite: Sins 292 —10,25 La valeur de l’angle x’y'z sera done de 14°, 28’, et si l’on veut, pour plus de simplicité, ne tenir pas compte des minutes, de 14°. | Le triangle æ'y+ étant rectangle en 3, la somme des an- gles x’ y'2, yx'z sera égale à un angle droit ; d'y 2 + ya z = 90 x" z = 90° — x'y' 2 — 90° — 14° VC =109 S'y La valeur de la rotation que l’axe du fuseau à accompli sous l’action des deux corps tangents est donc de 76°. Or, comme le plan de division de la cellule, sans l’action des corps tangents, et par conséquent sans le déplacement du fuseau de sa première direction, aurait été parallèle aux surfaces des corps tangents; comme, d'autre part, le plan de division est toujours perpendiculaire à la direction définitive de l’axe du fuseau (23° loi), il formera, lui aussi, un angle de 76° avec sa direction primitive, c’est-à-dire qu’il sera incliné sur les surfaces des corps tangents, formant un angle de la valeur de 76°. Nous conclurons donc: $2 les surfaces planes de deux Corps rigides el fixes sont parallèles entre elles el tangentes à la cellule, pendant la cylodiérèse, et si le fuseau de division, sous l'action de la posilion des corpuscules centraux, de la gravile ou d'autres causes, est perpendiculaire aux surfaces des Corps, ceux-ci, par leur présence, obligeront l'axe du fuseau à exéculer une rotation de 76° aulour du centre de la cellule mère, et le plan de division formera un angle de 70° arec les surfaces parallèles des corps langents. 4° PROBLÈME. — NS? les surfaces parallèles des deux corps ne sont pas seuleinent langentes à la cellule, rnais la con- priment aussi pendant la cylodiérèse, quel est l'effel de la pression sur la direction du plan de division, celle-ci élant égale ? SOLUTION. — La formule n NE Ê ŒY — J y SIN. Œ'Y Z = que nous venons d'obtenir par la solution du problème pre- cédent, nous permettra de résoudre les différents cas de ce problème. En effet, comme nous avons supposé, dans le problème pré- cédent, que les surfaces des corps étaient tangentes à la cel- lule mère, le diamètre +7 de celle-ci, au commencement de la cytodiérèse, nous indiquait la distance des deux surfaces pa- rallèles. Mais, si nous supposons que la même cellule soit com- primée par les corps, son volume ne sera pas changé et son diamètre sera toujours virtuellement égal à æy, et naturel- lement la valeur des rayons des cellules filles ne changera pas, c'est-à-dire que la valeur de z’y sera toujours la mêmé, tandis que la distance entre les deux surfaces parallèles aura diminué. Or, comme la valeur de cette distance, dans la formule ci- dessus exposée, est indiquée par æy, on comprendra facilement que, si la valeur de y diminue et que la valeur de æ'y' ne change pas, le sinus de l’angle y? diminuera corrélati- vement et, par suite, la valeur de l’angle y'x’2, c’est-à-dire la valeur de l’angle que le plan de division forme avec les deux surfaces D Ar augmentera dans la même proportion que l’angle 4/y"2 diminuera. Lorsque la valeur de æy (distance entre les deux surfaces des corps comprimants) sera égale à æ'y (diamètre des cel- lules filles), on obtiendra: SD D Ye RE") d'y et, par suite, l’angle y'x’z sera de 902. Dans ce cas l’axe du fuseau se placera donc dans une di- rection parallèle aux surfaces des corps comprimants, et le plan de division sera perpendiculaire à ces surfaces. Or, comme la valeur du diamètre æy de la cellule mère est 2 et la valeur du diamètre des cellules filles est 1,60, le : L 160784 rapport entre celles-ci et celle-là est de =%: Nous conclurons donc: $2 les surfaces parallèles des deux corps rigides ne sont pas seulement langentes à la cellule mère, mais encore la compriment, l'angle que le plan de di- üision formera avec ces surfaces augmentera à mesure que la pression s'accroîlra. Sa valeur oscillera donc entre 76° et 909, suivant que la distance entre les surfaces des deux Corps sera plus grande ou moins grande, c'est-à-dire suivant que la pression sera moins forte ou plus forle. Lorsque la distance entre les surfaces des deux corps sera egale à la Somine des rayons des cellules filles, el par con- séquent à leur diamétre (puisque les cellules filles sont égales), ] . , 4 « “ c'est-à-dire lorsqu'elle sera égale aux = du diametre de la D cellule inère, le plan de division Sera necessairement perpen- diculaire aux Surfaces des Corps Comprimants. D° PROBLÈME. — ,S7 les Surfaces planes de deux corps Ti- gides el fixes sont parallèles entre elles el langentes à la cel- lule pendant la cylodiérèse, quelle esl la direction du plan de division, celle-ci élant inégale ? SOLUTION. — Sans examiner ici les causes de la division inégale et les lois qui la régissent, ce que nous ferons plus loin (13° problème), nous supposerons simplement que les deux cellules filles qui en dérivent soient de volume inégal et par conséquent de rayon inégal, et nous démontrerons quelle est, dans ce cas, la direction du plan de division, sous l’action des corps rigides tangents à la cellule. De même que dans le 3° problème, il y a lieu de distinguer, ici encore, les deux cas extrèmes suivants: 1°) l'axe du fuseau, sous l’action de la position des cor- puscules centraux, de la gravité ou d’autres causes, se place dans une direction parallèle aux surfaces des corps. Dans ce cas, les choses se passeront de la même manière que dans le cas analogue du 3° problème. Je renvoie donc le lecteur à la solution de celui-ci. 2) l’axe du fuseau, sous l’action de la position des cor- puscules centraux, de la gravité ou d’autres causes, se place perpendiculairement aux surfaces des corps. de" rl t- rE-mudion, € 7” nl rs arts CE se de ses DE — 200 = Dans ce cas, l'axe du fuseau sera forcé de se dépläcer, ainsi que nous pouvons le démontrer. En effet, si nous indiquons par V le volume de la cellule mère, par », le volume de la cellule fille plus petite, par &, le volume de la cellule fille plus grande, nous aurons toujours V=®, +, et, puisque les volumes des sphères sont entre eux comme les cubes des rayons, si nous indiquons par R le rayon de la cellule mère, par 7, le rayon de la cellule fille plus petite, par 7, le rayon de la cellule fille plus grande, on obtiendra: BARRES, VE) 123 RTE TT, et par suite: 3 ES And ") R = Æ FT où l’on voit que la somme des rayons (7,+7,) des cellules filles est toujours plus grande que le rayon R de la cellule mère, c'est-à-dire plus grande que la distance entre les deux corps tangents à cette cellule. Il est donc évident que, dans ce cas non plus, la cytodié- rèse ne pourra s'achever dans la direction primitive de l’axe du fuseau. Celui-ci donc, tout comme dans le cas 2) du 3° problème, se déplacera en accomplissant une rotation que nous devons maintenant déterminer. Donnons, dans la fig. 25, une représentation graphique du problème, comme nous l’avons fait pour le 3° problème dans la fig. 24, et menons les deux droites 72n, pq, parallèles aux surfaces tangentes à la cellule. Soit >2n distante de la sur- face ab d’une quantité égale au rayon de la cellule fille la plus grande; soit p 4 distante de la surface c4 d’une quantité égale au rayon de la cellule fille la plus petite. Puisque tous les points de ces droites sont également distants des surfaces, POP OST 1 PTE LINE T EN «24 è les centres 4/,y des deux cellules se trouveront évidemment sur ces droites, et leur distance du point { de tangence des . deux cellules filles sera égale aux @ S rayons des cellules dont ils sont le centre. Il est évident d’ailleurs que le point { de tangence des cellules filles ne coincidera pas avec le centre o de le cellule mère, puisque la division n’est pas égale. Cependant la droite 4’ y unis- sant les centres des cellules filles marquera la direction de l'axe du fuseau, et sera égale à la somme . des rayons des deux cellules filles : a"? Y=ri+rs étant r, =y4, A Si maintenant nous menons la droite 2’ perpendiculaire à la droite nt Pq, et par conséquent parallèle à y, nous obtiendrons le À riangle 4’y'2 qui est rectangle en 2, et par suite: 7 = S te En conséquence, si la valeur de 2/2 augmente, ou si la va- Jeur de 4’ y diminue, la valeur de l’angle 4’ Le augmentera. Mais, comme la somme des angles &'y 3+ y'a 2 — 90, la va- leur de l'angle y'4 2 diminuera dans la mème proportion que là valeur de l’angle 4’y 3 augmentera. - Or l'angle y'a’z est l’angle que l’axe du fuseau forme, dans sa position définitive, avec la direction qu’il avait au com- mencement de la division, ainsi que nous l'avons supposé, c'est-à-dire l'angle qui mesure la rotation accomplie par l’axe du fuseau sous l’action des corps tangents. Nous voyons donc que cet angle augmentera, si la valeur de x’ diminue ou si la Yaleur de y augmente, et qu'il arrivera à son maximum — 202 — de valeur, c'est-à-dire à la valeur de 90° lorsque la valeur « de x'y'z sera égale à zéro. Mais comme 4/y est égal à la somme des rayons des. cellules filles: 4’ y =7,+7,, la valeur de cette somme seras d'autant plus grande que la différence entre les rayons des cellules filles sera plus petite, et elle atteindra son maximum lorsque cette différence sera égale à zéro: 7, —7,— 0. Mais, S'il en était ainsi, les deux cellules filles seraient égales, ce qui est exclu de notre considération, puisque nous supposons la. division inégale. P Or, nous avons vu, par la solution du 3° problème, que, si ä les rayons des cellules filles sont égaux, c’est-à-dire si leur différence est nulle, la valeur de l’angle y'a’ est de 760. Il est donc évident que, si la division est inégale, cet angle ne pourra jamais atteindre cette valeur. Nous conclurons donc: si les surfaces planes de deux COTDS « rigides el fixes sont parallèles entre elles et langentes à la cellule, pendant la cylodiérèse, et si l'axe du fuseau, sous | l'action de la posilion des corpuscules centraux, de la gra=" vile ou d'autres causes, se place perpendiculairement aux Sur= faces des corps, la division étant inégale, l'axe du fuseau se“ deplacera et le plan de division ne sera pas parallèle QU surfaces des Corps, mais il formera un angle avec celles-ci. Cet | angle Sera toujours inférieur à la valeur de 76°, mais à sera d'autant plus grand que la difference entre les volumes des deux cellules filles sera plus petite. 6° PROBLÈME. — Si les deux corps compriment la cellule. entre leurs Surfaces parallèles pendant la cylodiérèse, quelle est la direction du plan de division, celle-ci étant inégale? SOLUTION. — Il faut remarquer, dans la fig. 25, que æy estm la distance entre les deux surfaces parallèles que nous avons supposées tangentes à la cellule et que 4/z est éval à la dif férence entre cette distance ét la somme des rayons des cel- lules filles: | LR = LYy —(r; + Ts) EYy= (ri ETS) Sin. Ty 3 = ET t, par suite, le sinus de 4’y'3 diminuera si la valeur de y inue, et conséquemment la valeur de l'angle y'a’ aug- nentera corrélativement. 4 Établissons donc: $7 les deux corps compriment la cellule, el si la division est inégale, l'angle que le plan de division Drmera avec les surfaces parallèles des corps comprimants era d'autant plus grand que la distance entre les deux sur- ces sera plus pelile, c'est-ä-dire qu'il sera d'autant plus J? rand que la pression exercee par les corps comprimants sera S forte. D'autre part, on voit aussi par cette rauls que la valeur lu du sinus de l'angle # yz diminue, si la valeur de 7, +ry C'est dire la somme des rayons des cellules filles, s’'accroit. Si ous Supposons, par exemple, que cette somme soit égale à la ur de æy on obtiendra: Ty — 1 Sn nue - TU » Alors la valeur du sinus de l’angle # y 3 étant nulle, l’angle x'z sera de 90°. £ _ Nous en conclurons: dans la division inégale, la pression 2e. r'cée par leS COTpS COompr imants ne changeant pas, l'angle É plan de division formera avec les surfaces de ces cor ‘DS 5 d'autant plus grand que la Soinine des rayons des cel- es filles sera plus grande. Mais, comme celte somme est ‘€ Want plus grande que la différence entre les rai yons des les filles est plus pelile, la valeur de l'angle que le plan à division forme avec les su ‘[aces sera d'autant plus grande ue la différence entre tes rai yons des cellules filles sera plus — 204 — La valeur de cet angle atteindra méme son max à se 90, lorsque la Sonune des rayons des cellules filles sera égards à la distance entre les surfaces des corps comprimants; C'est aä-dire que, dans ce cas, le plan de division sera per pendicue laire à ces surfaces. 5 Nous avons vu que, par la solution du 4° problème, nous. * sommes arrivés à une conclusion semblable. Cependant, comme, dans la division égale, les rayons des cellules filles sont égaux,s 1 leur somme est égale au double du rayon et par conséquent au diamètre des cellules filles. Mais, la division étant inégale le diamètre de l’une des cellules filles ne pourra jamais être égal à la somme de leurs rayons. Nous devons done considérer ici séparément les deux cas suivants: î 1°) la distance entre les surfaces comprimantes est égale. au diamètre de la cellule ee petite; 2) cette distance est égale au diamètre de la cellule plus grande. Dans le cas 1°), la distance x y étant égale au diamètre ai la collule plus petite, elle sera égale au double de son rayon d'y —27,, et COMME Nous SUPPOSONS y = Fri, + Ty ON obtiendra: VIE = et par suite: FRS Mrs SES Sp RPC RUE den ee DE c'est-à-dire que, dans ce cas, le diamètre de la cellule plus : grande sera égal au diamètre de la cellule plus petite. 1 Mais comme nous supposons que les diamètres des cellules | filles sont inégaux, la division étant inégale, que signifie ce à résultat absurde? Il nous indique que, sous l’action de 1ail pression, le diamètre de la cellule plus grande aura diminué jusqu’à devenir égal au diamètre de la cellule plus petite. I est d'ailleurs évident que cette diminution n'aura pu se faire | sans être accompagnée d’une déformation de la cellule, qui Al ] ’ * 22" ÿ L é L + Tuli F pe 2 + « 4 > Me a 205 ME É — — K EUR h + Le Wen s era aplatie au contact des deux surfaces comprimantes et sera allongée dans une direction parallèle à ces surfaces. Si, maintenant, nous considérons le cas 2°), et si nous sup- bsons que la distance entre les deux surfaces soit égale au iamètre de la cellule plus grande: æy=2r, on obtiendra: , / 2T3 — Sin. d'y 3 = — est-à-dire que la valeur du sinus de l'angle æ’y2 ne sera mn ais égale à zéro et qu’elle sera d'autant plus grande que la ifférence entre les rayons des cellules filles sera plus grande. . En conséquence, comme la valeur de l’angle y2'3 — c'est- “dire de l'angle que l’axe du fuseau forme, par son dépla- ement, avec les surfaces comprimantes — diminue dans la | roportion où l’angle y 3 s'accroît, elle ne sera jamais, dans ë cas, égale à 90°, mais elle sera d'autant plus grande que > diamètre de la cellule plus grande sera plus court. - En conclusion: s7 {a distance entre les surfaces parallèles S COrpS comprimants est égale au diamètre de la cellule petile, le plan de division sera inecitablemnent perpendi- wlaire auæ surfaces, mais le diainètre de la cellule plus rande Subüra une dininulion sous l'action de la compression, Usqu'à devenir: égal au diamètre de la cellule plus petite. La @llule plus grande se deformera donc, c'est-à-dire qu'elle 'aplatira au contact des Surfaces compriümantes el qu'elle ‘allongera dans une direction parallèle à celles-ci. | iS6, au contraire, la distance entre les deux sw ‘faces est gate au diarnètre de la cellule plus grande, le plan de division, ui, sous l'aclion de la posilion des corpuscules centraux , à la gr'avile ou d'autres causes, aurail élé parallèle aux sur- üces, Subira un déplacement, mais t ne sera jamais perpen- culaëre à celles-ci. Il Sera néanmoins loujours incliné sur 1 os, el l'angle qui mesure celle inclinaison sera d'autant plus and que le diainètre de la cellule plus grande sera plus court. circonférence d'un grand cercle de la cellule, quelle est la direction du plan de division ? SOLUTION. — On peut obtenir expérimentalement ces COn=. ditions en serrant la cellule dans un anneau, ou bien en l'in troduisant dans un tube. C’est précisément ce que les Biologistes Roux et HerrwiG on fait pour les œufs de renouille. É De même que pour les problèmes précédents, on doit ici distinguer deux cas extrêmes: 1°) le fuseau, sous l’action de la position des corpusculess centraux, de la gravité ou d'autre causes, se place perpendi= culairement au plan du grand cercle, dont la circonférences marque les points de tangence ou de pression; k 2) le fuseau, sous ces mêmes actions, se place dans Îles plan du grand cercle de la cellule. | - Dans le cas 1°), l’allongement de la cellule pourra se faire librement, le fuseau ne subira pas de déplacement et le plan | de division coïncidera avec le plan du grand cercle dont la circonférence marque les points de tangence ou de pression. ! Dans le cas 2), l’allongement de la cellule dans la direction. du fuseau (21° loi) ne pourra se faire, et celui-ci se déplacera jusqu’à ce que lorientation des biomores des deux cellules. filles soit complète. Le plan de division formera alors un angle, avec le plan du grand cercle de la cellule, dont la circonfé= rence marque les points de tangence et de pression. La valeur de cet angle peut être déterminée par les solutions mêmes. des problèmes précédents. Dans ces expériences, il faudra toujours tenir compte exactement de la valeur du diamètre de l’anneau ou du tube, dans lequel la cellule à été introduite, par rapport au diamètre de celle-ci, parce que la différence entre ces deux diamètres N mesurera la valeur de la pression que subit la cellule pendant la cytodiérèse. | En effet, si le diamètre du tube, par exemple, est égal au Mi | iètre de la cellule, celle-ci ne subira pas de pression tant r'elle ne s’allongera pas; elle se trouvera donc dans le cas considéré au problème 3°. Si, au contraire, le diamètre du tu be est plus petit que celui de là cellule, celle-ci subira une pression qui sera d'autant plus forte que la différence entre les deux diamètres sera plus grande. . Nous pouvons donc conclure que: s2 {a cellule est introduile dans un tube au commencement de la cylodierèse, el si le / eau, sous l'action de la posilion des corpuscules centraux, de La gravité ou d'autres causes, Se place dans le plan méme du g jrand cercle, dont la circonférence marque les points de contact ei ntre les parois du tube et la cellule (1), le fuseau Subira un déplacement qui sera d'autant plus grand que la difierence entre le diamètre du tube et le diamètre de la cellule sera plus grande. En d’autres termes, et pour plus de précision: s7 le diamètre du tube est exactement égal au diamètre de la cellule, le plan de division formera un angle de 76° (3° problème) avec les parois du tube; si le diamètre du tube est plus petit que celui de la cellule, la valeur de l'angle que le plan de “division formera avec les parois du tube oscillera entre 76° et 90 ; enfin, si le diamètre du tube est cegal au diamètre des cellules filles, le plan de division Sera perpendiculaire aux parois du tube (4 problème). Il est bien entendu que j'ai supposé, jusqu'ici, que la di- vision est égale. Si celle-ci est inégale, nous n’aurons qu’à Jui appliquer les solutions des problèmes 5° et 6°. . Chacun pourra d’ailleurs remarquer facilement que, entre les conditions de la cellule exposées dans les problèmes 3°, 4, 5° et 6°-et celles que nous venons de considérer dans ce pro- D (f) On remarquera facilement que, si le diamètre du tube est plus petit que celui de la cellule, celle-ci s’allongera nécessairement suivant Vaxe du tube, lorsqu'on viendra de l’introduire dans celui-ci. Les points ‘de contact de la cellule avec les parois du tube ne formeront donc pas une circonférence, mais une zone circulaire autour de la cellule. Ce n’est L ue pour plus de brièveté que je parle seulement de circonférence, — 208 — blème, il y a cette différence que, tandis que, dans les pre- mières conditions, les deux surfaces tangentes ou compri- mantes n’entravent la cytodiérèse que dans une seule des trois directions principales de l’espace, dans les conditions de ce problème 7°, aux contraire, la cytodiérèse est entravée dans deux de ces directions. Le fuseau peut donc, dans le premier cas, se déplacer librement en deux directions ortho- gonales; dans le second cas, au contraire, il n’y a plus qu’une seule direction dans laquelle son déplacement puisse se faire. 8° PROBLÈME. — S? un Corps rigide est en contact avec lous tes points de la surface d'une cellule, au Corminencement de la cylodiérèse, que s'ensuivia-t-il ? SOLUTION. — Cette condition, qu’on peut très difficilement obtenir dans les expériences, est, au contraire, réalisée dans la nature, lorsque la cellule est renfermée dans une membrane inextensible, qui lui soit étroitement accolée. C’est ce qu’on peut voir dans les œufs de plusieurs animaux. La solution de ce problème rentre donc dans la solution du problème 9°. Le lecteur n'aura qu’à comparer les résultats mathéma- tiques de ces solutions avec les résultats de l'expérience di- recte, pour se convaincre de leur concordance parfaite, et par conséquent de l’exactitude de mon interprétation. Il pourra voir que des phénomènes, jusqu'alors inexplicables, recoivent, par cette interprétation de la cytodiérèse et par les solutions qui en découlent tout naturellement, comme nous venons de le voir, une explication scientifique qui nous permet de calculer exac- tement les déviations que le plan de division subit sous l’action de la pression. Nous pouvons comprendre maintenant, pourquoi AUER- BACH, dans ses expériences sur la segmentation des œufs d’Ascaris nigrovenosa, soumis à la pression entre deux lames, a vu que le fuseau, en exécutant une rotation de 90° autour in 7 “ l x L centre de la cellule, se disposait perpendiculairement à sa direction primitive. « La direction suivant laquelle s'effectue cette rotation sous le microscope est tantôt celle de la marche des aiguilles d'une montre, tantôt elle est inverse » (1). Le même phénomène a été observé par ZIEGLER dans - la seementation de l’œuf des oursins, sous l’action de la | pression. « J'ai vu souvent », nous dit-il, « dans les blastomères _aplatis des oursins, que, tandis que le fuseau, au commencement » de sa formation, n’était pas placé dans la direction de la plus grande masse de protoplasma (c’est-à-dire parallèlement aux L surfaces de pression), il exécutait, pendant que sa formation s’accomplissait, une rotation, de manière que, immédiatement - avant l’achèvement de la division, il se trouvait placé exac- tement dans cette position » (2). à _ C'est précisément ce que je viens de démontrer par la so- . Jution du 3° problème. La cause de cette rotation est due à _ l'accroissement des masses biomoriques, dont la somme des 4 diamètres devient supérieure à la distance entre les lames . comprimantes. On comprend donc que cette rotation com- + mencera d'autant plus vite que la distance entre les lames . comprimantes sera plus petite. On sait que PFLUEGER (3), en comprimant des œufs de Bornbi- - nulor igneus entre deux lames verticales, à vu que la direction -du plan de division n’était pas toujours parfaitement perpendi- - culaire à ces lames. Il en a déduit la loi empirique, que la - division des anses chromatiques se fait dans la direction de la moindre résistance, mais il n’a pu trouver une explication a -Q) Cité par HerTwiG O. — La cellule et les tissus. 1° vol., Paris, 1894 … (trad. de C. Juzix), p. 206. (2) ZæGLer H. E. Ueber Furchung unter Pressung. Verhandi. d. _ Anat. Gesellsch. 1894, p. 141. - (3) PrcueGer E. — Ueber die Einwirkung der Schwerkraft und anderer … Bédingungen auf die Ricktung der Zelltheilung. 3 Abth.-Arch. f. d. ges. Phy- » sivl., Bd. 34, 1884, p. 613. 14 HET TEA Fe à satisfaisante des phénomènes observés. Par les solutions des problèmes qui précèdent, nous pouvons, au contraire, non seulement reconnaitre la cause de la perpendicularité du plan - de division par rapport aux lames comprimantes, mais encore k nous expliquer parfaitement l’obliquité que PFLUEGER à quel- quefois constatée. En effet, nous avons vu, par la solution du … 4° problème, que le plan de division n’est parfaitement per- M pendiculaire aux surfaces comprimantes que si la distance entre celles-ci est égale au diamètre des cellules filles. Il « est donc très probable et presque certain que lobliquité « du plan de division sur les lames comprimantes, observée par PFLUEGER, n’est que la conséquence naturelle d’une pres- … sion insuflisante. Une condition indispensable dans ces expériences, c’est donc de tenir compte exactement de la valeur de la pression, et par conséquent des moyens par lesquels on l’obtient. Ainsi, par exemple, si la cellule est comprimée entre deux lames qui soient fixées l’une contre l’autre par un fil, elle sera dans une condition quelque peu différente que si les deux lames étaient fixées par des anneaux de caoutchouc. En effet, dans ce cas, les anneaux de caoutchouc étant élastiques, la pression qu'ils: exercent sera continue, et se fera sentir sur la cellule pendant toute la période de la cytodiérèse, alors mème que la cellule, commencant à s’allonger, commencera aussi à se rétrécir; tandis que, dans le premier cas, le fil n'étant pas élastique, les lames comprimantes n’auront pas de tendance à se rapprocher l’une de l’autre, et la pression ne s’exercera pas continuellement. Par conséquent, lorsque le rétrécissement de la cellule (28° loi) commencera, les lames, conservant leur distance primitive, ne la comprimeront plus comme auparavant, et par suite le résultat de la direction du plan de division sera moindre que dans le cas précédent. ; De même, si la cellule est introduite dans un tube, ainsi que Roux et HeRTwIG ont fait pour les œufs de grenouille, il est abso- lument indispensable de tenir un compte exact de la différence PSE RER TE RP RER hé | entre le diamètre de la cellule et le diamètre du tube. En effet, - si celui-ci est beaucoup plus petit que le diamètre de la cel- - Jule, la pression exercée par ses parois sera naturellement plus | forte. De là une déviation du plan de division qui pourra at- - teindre son maximum de 90, C’est dans les résultats des expériences sur l’action de la . pression que O. HerrwiG trouve des preuves en faveur de “ l'exactitude de sa loi sur la direction du fuseau, à savoir que « les deux pôles de la figure de division viennent se placer » dans la direction de la plus grande masse de protoplasme ». _ Cependant nous verrons tout à l’heure que la concordance _entre les résultats des expériences et l’énonciation de la loi . empirique établie par HerrwiG n’est qu’apparente, et je démon- * trerai très clairement qu’elle n’est due qu’à une coincidence de deux phénomènes, qui, en réalité, sont indépendants l’un de | l'autre. Do En effet, quand la cellule est soumise à la pression entre - deux lames, elle se déforme; elle s’aplatit au contact avec les - surfaces des lames comprimantes, et, par suite, son diamètre diminue suivant une direction perpendiculaire à ces lames, È tandis qu’il s'accroît, au contraire, suivant une direction paral- -lèle à celles-ci. La masse de protoplasma devient donc plus - grande dans cette dernière direction. … Or, nous avons vu que, sous l’action de la pression, le fuseau tend à se placer dans cette même direction. Cependant cette tendance n’est pas due à une action quelconque de la masse - protoplasmique sur la direction du fuseau, mais à l’action des surfaces rigides des lames sur les deux masses biomoriques, qui vont s’accroissant à l’intérieur de la cellule pendant la cytodiérèse et dont la somme des diamètres dépasse, par leur . accroissement, la valeur de la distance entre les deux lames. « La tendance du fuseau à se placer dans une direction parallèle aux surfaces des corps comprimants et la disposition de la plus grande masse de protoplasma dans cette même direction ne sont donc pas deux phénomènes dépendants l’un de l’autre, bien qu'ils soient concomitants: et cette concomitance est la L conséquence directe d’une même action, c’est-à-dire de la pression. : £. En d’autres termes, ce n’est pas que le fuseau de division tende à se placer dans la direction de la plus grande masse de ‘à protoplasma, ainsi que HERTwIG l’a établi par sa loi ci-dessus 4 énoncée, mais c’est au contraire que, sous l’action de la pression, | la plus grande masse de protoplasma se place forcément dans : la direction même que le fuseau, lui aussi, est obligé de prendre sous la même action. Il est d’ailleurs très évident que, si la loi d'HerrwiG était exacte, le fuseau devrait se placer toujours parfaitement dans … la même direction que la plus grande masse de protoplasma, e à et, dès lors, le plan de division devrait toujours être parfai- tement perpendiculaire aux lames comprimantes; ce qui n’ar- ‘4 rive pas, ainsi que nous le savons par les résultats des expé- riences et par la solution du 4° problème. à S IV Action de la membrane sur la cytodiérèse. 9° PROBLÈME. — Quelle est l'action de la inembrane Su: la cylodiérèse ? SOLUTION. — Nous devons, avant tout, distinguer deux sortes : de membranes:les membranes vivantes et les membranes brutes. Bien que cette distinction ne soit pas toujours possible dans l'examen des faits concrets, elle n’en est cependant pas moins indispensable. | Je désigne, sous la dénomination de « membranes vivantes », les membranes qui ne sont qu'une partie de tout le bioplasma d’une cellule, c’est-à-dire les membranes qui sont constituées, elles aussi, de biomores et qui ont, par conséquent, la pro- priété de vivre. : Ne pouvons-nous pas supposer, par exemple, que certains biomores spéciaux de la cellule puissent s'arranger, pendant ei è RE : : » | période assimilatrice, de manière que leur ensemble con- 21 4 et, après leur développement biomorique, ils se diviseront, stitue une couche superficielle? Ces biomores assimileront donc, - doublera et ils auront leur part dans l'orientation biomorique - qui constitue la cytodiérèse. Toutefois, comme leur position est périphérique, leur orientation ne pourra se faire qu'après … l'orientation des autres biomores plus internes; elle ne com- …_ mencera même qu'au moment de l'allongement de la cellule. Je crois que la plupart des membranes, qu'on appelle gé- F néralement « membranes protoplasmiques » et qui sont si com- ‘À unes dans les cellules animales, appartiennent précisément + à la catésorie des membranes vivantes. De cette nature sont - aussi, suivant toute probabilité, les membranes nucléaires. Nous conclurons donc que: {es membranes vivantes ne É- peuvent pas entrater la cylodiérèse, puisqu'elles sont, elles k. ausst, partie constituante du bioplasma. ; J'appelle, au contraire, «membranes brutes » les membranes 4 qui ne sont pas vivantes; c’est-à-dire qu’elles ne sont pas con- stituées de biomores, mais de produits de sécrétion de la 1 cellule même. Telles sont, par exemple, les membranes cellu- - Josiques des cellules végétales, les membranes des œufs de dif- - férents animaux, les membranes des cellules cartilagineuses etc. F Ces membranes ne vivent pas, puisqu'elles ne sont pas % constituées de biomores. Cependant elles peuvent s’accroitre, 2 par l'addition continue de nouvelles particules de la part - du bioplasma. Mais, comme ces particules constituantes des 4 membranes brutes ne font pas partie du système biomorique 3 «de la cellule, il est évident qu’elles n’auront aucune part . dans l'orientation biomorique qui produit la cytodiérèse. 4 Les membranes brutes qui entourent les cellules pourront | . donc avoir, sur la cylodiérèse, une action se résolvant en une À compression exercée par Ces inerbranes mémes ; aclion dont Br La détermination sera possible, en S'appuyant Sur quelques- Se unes des solutions des problèmes précédents. deur par rapport à la grandeur de la cellule, elc., puisqu'à est évident que, sila membrane brule est r'igüle, elle opposera, à l'allongement de la cellule accompagnant la cylodierèse, un obstacle plus grand que si elle élait extensible. De méme, St La membrane brule, etant beaucoup plus grande que la cellule, est Séparée de la surface de celle-ci par un espace, l'allonge- ment de la cellule pourra se faire, sans que l&a inembrane y fasse obstacle; si, au contraire, la membrane brute est, par tous ses points, en contact avec la surface de la cellute, el si elle n'est pas exlensible, l'allongement de la cellule ne pourra se faire el la cylodierèse ne Ss'accomplira pas, à moins que les Î faudra, en tout cas, tenir compte exactement de la nature de la membrane, de son exlensibililé, de sa rigidité, de sa gran- cellules filles ne puissent avoir une forine hémisphérique, ainsi | que nous le voyons dans cerlains œufs. Il faut néanmoins remarquer, que, dans ce cas, la présence de substances vitellines plus ou moins abondantes change quelque peu les conditions de la cellule par rapport à la mem- brane. C’est ce que d’ailleurs nous considérerons bientôt, dans un autre paragraphe. | SE Action de l'adhésion sur la direction de la cytodiérèse, 10° PROBLÈME. — $S2 {a cellule est adhérente à un corps quelconque, quelle est l'action de cetle adhésion sur la direction du plan de division ? SOLUTION. — Quelle que soit la cause intime de l’adhésion d’une cellule à un autre corps (cause qui réside probablement dans la nature des corps qui adhèrent entre eux), il est très évident que l’adhésion produira une déformation de la cellule que nous supposons primitivement sphérique. En même temps il se formera une « surface d'adhésion ». C’est par ce nom que j'entends désigner la portion de la surface totale de la cellule par laquelle celle-ci adhère à un autre corps. ER — 215 — Or la surface d’adhésion sera évidemment d'autant plus - grande, que la force par laquelle la cellule adhère, c’est-à-dire la force d'adhésion, sera elle-même plus grande. L’aire de la surface d'adhésion mesurera donc la valeur de l’adhésion même, - et, si nous arrivions à la connaître exactement, nous obtien- … drions une mesure exacte de la force d’adhésion de la cellule. | C'est ce que nous allons faire dans la solution de ce problème. Nous pouvons, d’ailleurs, nous convaincre facilement que È l'adhésion de la cellule à un autre corps doit produire, dans certaines circonstances, une déviation de l’axe du fuseau. +. En effet, par suite de l’adhésion, la cellule; tout en conser- - vant le même volume, se déforme, s’aplatit, et, conséquemment, . son diamètre diminue dans la direction perpendiculaire à - la surface d'adhésion, tandis que les autres diamètres, per- - pendiculaires à celui-ci et par conséquent parallèles à la . surface d'adhésion, s’allongent corrélativement. Si donc nous … Supposons que, sous l’action de la position des corpuscules cen- … traux, de la gravité ou d’autres causes, le fuseau se place À dans la direction du petit diamètre, c’est-à-dire perpendi- L culairement à la surface d'adhésion, l’allongement de la cellule … devra se faire suivant cette même direction (21° loi). | Mais nous savons que l’allongement de la cellule, dans la direction dé l'axe du fuseau, est accompagné du rétrécisse- - ment de la cellule dans une direction perpendiculaire à l’axe - (28° loi). De même nous savons que les cellules filles doivent reprendre la forme que la cellule mère avait primitivement, c'est-à-dire la forme sphérique (27° loi). Or ces deux phénomènes ne s’accompliront pas, si la cellule ne se détache pas presque complètement du corps auquel elle - adhère. Il est donc évident que l'allongement de la cellule, perpendiculairement à la surface d'adhésion, ne pourra se faire + sans vaincre la force qui la fait adhérer au corps extérieur. On comprend d’ailleurs facilement que la résistance qui s’op- n pose à cet allongement sera d’autant plus grande que la défor- mation de la cellule, par suite de l’adhésion, et, conséquemment, = 916 — la surface d'adhésion seront plus grandes. Mais, comme cette surface, ainsi que nous venons de le voir, mesure la force d’a- dhésion, nous pouvons en conclure que la résistance qui s'oppose à l’allongement de la cellule est d'autant plus grande que la force d'adhésion est elle-même plus grande. Tant que la somme des diamètres des masses biomoriques orientées est inférieure ou égale au petit diamètre de la cellule, le fuseau pourra conserver la direction de ce diamètre, c’est- à-dire qu'il pourra se maintenir perpendiculaire à la surface d'adhésion. Mais, dès que, l'orientation progressant et les masses biomoriques orientées s’accroissant, la somme de leurs diamètres dépassera la longueur du petit diamètre de la cel- lule, l'allongement devra commencer. A ce moment, la rési- stance opposée par l’adhésion fera sentir son action sur l’al- longement, et les masses biomoriques, tout en conservant leur position réciproque, se déplaceront à l’intérieur de la cellule, c'est-à-dire que le fuseau, vu sa parfaite mobilité (20° loi), exé- cutera peu à peu une rotation autour du centre de la cellule, comme cela avait lieu lors de l’action de la pression. Or c’est précisément à la pression que nous devons com- parer l’adhésion, si nous voulons résoudre ce problème avec une rigueur mathématique. En effet, la cellule, qui, par suite de l'adhésion, s’aplatit et dont le diamètre diminue dans une direc- tion perpendiculaire à la surface d'adhésion, se trouve dans les mêmes conditions que si elle était comprimée par une lame du côté opposé à la surface adhésive. De même, la résistance que, à cause de l’adhésion, subit le fuseau dès que l’allongement commence, peut être parfaitement comparée à la résistance qu'opposerait une lame parallèle à la surface adhésive du côté opposé. Nous pouvons donc supposer que la cellule adhérente soit comprimée entre deux lames parallèles, dont l’une est le corps même auquel elle adhère. Comme la compression déforme la cel- lule en aplatissant les surfaces qui sont en contact avec les lames comprimantes; comme, d'autre part, ces surfaces cellu- jaires de compression sont d'autant plus grandes que la pression est plus forte, on comprendra qu’il est possible de déterminer la valeur de la pression par rapport à l'aire de ces surfaces. » Et puisque, par les solutions des problèmes précédents, nous - connaissons la déviation que subit le fuseau, en relation avec la valeur de la pression, nous arriverons par là à calculer “exactement la déviation subie par le fuseau sous l’action de l'adhésion. . Représentons, dans la fig. 26, par la circonférence pointillée : em fn, le contour d’une cellule que je suppose sphérique et dont le diamètre e’f” est le diamètre normal, c’est-à-dire le _ diamètre de la cellule avant toute espèce de pression où d’a- > | e dhésion. Je suppose maintenant que É cette cellule soit comprimée entre deu#k surfaces parallèles représentées par les droites ab, ed; la cellule s’aplatira et son contour deviendra erfng. Les ‘ deux droites ef, gh, égales entre elles ' et perpendiculaires aux lames compri- mantes, marquent la distance entre nn. Es les deux lames, et leu: valeur est na- turellement en rapport très étroit avec la valeur de la pression. 4 6 48 On reniarquera maintenant que les | Fig. 26. deux surfaces de compression seront “évidemment des cercles dont les droites eg, fh sont les dia- mètres. Cela n’est qu’une conséquence naturelle de la forme sphérique de la cellule normale et de la surface plane des “lames comprimantes. Les arcs @nf, gnh marquent le contour de la surface libre de la cellule. Or, puisque, parmi tous les corps d’égal volume, la sphère - a la plus petite surface, lorsque la cellule s’aplatira sous la _ pression elle augmentera sa surface. Mais, comme cet accrois- Sement est très petit et que, d’ailleurs, sa valeur n’a pas grande _ importance dans le phénomène que nous considérons, je crois ; =— 918 — que, pour plus de simplicité, nous pouvons le négliger. Nous supposerons done que la circonférence env fn" du grand cercle de la cellule normale soit égale au périmètre erfhng de la cellule même, lorsqu'elle est comprimée: em fn =emfnng te D “hs ue QU) SE MERE ‘& Mais, comme le diamètre de la cellule sphérique est ef" et “a que la circonférence du grand cerele est égale au produit du diamètre par 7, on obtiendra: CMPNR—=eESXT Le périmètre enfhng de la cellule comprimée est égal à la somme des droites eg, fh et des courbes ef, gnh: LTéESTS EMTANRY ET ENMER CIE JAN Or, comme la droite eg est égale à /h et la courbe enf à gnh, on obtiendra: ps emfhng=2eg+2emf Il faut remarquer maintenant que, sous l’action de la pres- sion, la surface libre de la cellule acquiert une convexité d’au- tant plus grande que la pression est plus forte, c’est-à-dire d’au- | tant plus grande que la distance entre les lames comprimantes & est plus petite. On remarquera même que la courbure de la | surface libre correspondra à celle d’une circonférence dont le diamètre est la distance entre les deux lames. Nous pourrons donc considérer la droite ef comme le diamètre de la demi- fe. circonférence ef, et gh comme le diamètre de la demi-cir- conférence gnh. Mais, comme ces deux demi-circonférences sont égales, leur somme sera égale à une circonférence entière dont le diamètre serait ef: Nous obtiendrons donc: *eeMf—=C)]XT hs + Ali PET À [e LAS ñ y CA # 5) réa wa + "+ + 5 Fa 2 5 NAT D" ai! ph Fi À y de es 7 SA É — 919 TA à rt É. ur J F par sulte: . LCENR | ; ee emfhng—=2eg+efxr * [£ et par conséquent: | tn » Reg—emfhng—efxr k Mais, comme nous avons démontré que: emfhng—enrfn, x que e'mf n —ef'xr, nous pourrons conclure que: 4 C4 emfhng =efxT. & VA _ D'où nous obtiendrons : à 2eg=efxr—efxr | 2eg — (ef —ef}r à Or, puisque les surfaces de contact de la cellule avec les à mes sont des cercles dont eg, f'h sont les diamètres, si nous 1 quons par Se la somme de ces surfaces, leur valeur sera , 20 donnée par la formule suivante 4 E. 2 2 Gr ONE [h eg +fh Ÿ Se | 2 tres =} X To T à SA à comme eg —=/fh, on aura comme résultat 6 a. 2eg° 2eg° eg xT 5 = ds À Sc Tor TE — ; XT— — 9 $ L “ "3 4 AE À . Mais, comme: 2eg — (ef —ef)r, on aura ainsi: A" (ef —efÿr À RCI : f) Pt a | ns 2.0 , y [2] + = + [= © =) Ps] [el (eo) + + (ae) el pat) nd (a) [= La) > Q ee D © [em (#71 © (Sn + = (a) [= = Ô = un Va 3a *+ fa PS es ef) 2) 22 Do 2 k £ 5 * SPAM AEN OR A end Ft a «_# MAPS Cette formule nous donne la valeur de la surface totale de contact de la cellule en fonction de e'f' et de ef, c’est-à-dire du diamètre de la cellule mère en conditions normales et de la distance entre les lames comprimantes. Il s'ensuit donc que, s2 nous connaissons la Surface de. contact de la cellule, nous pouvons connaître lrès approx ima- livement la valeur de la pression qu'elle subit. > Or, nous avons vu, par les solutions des problèmes sur Ia pression, quelle est la direction du plan de division par rapport. à celle-ci et nous avons démontré que le plan de division est" perpendiculaire aux surfaces des corps comprimants, lorsque. la distance entre ces surfaces est égale au diamètre des cel- lules filles (4° problème). Nous pourrons donc connaître quelle sera la surface totale de contact de la cellule, lorsque le plan de division est perpendiculaire aux lames comprimantes. En effet, si nous indiquons par R le rayon de la cellule mère, par V son volume, par # le volume des cellules filles | et par 7° le rayon de celles-ci, nous établirons: | = | Dans ce cas, la droite e’f’ (diamètre de la cellule mère) | donc égale au double de R (ef —2R) et la droite 6/7, tance entre les deux lames) sera égale au double de et si, dans la valeur de $, que nous venons de trouver, nous Substituons ces valeurs à ef, ef’, la valeur de la surface de contact que j'indique par Se (Se — S) sera donnée par formule suivante : à NOSTVIRT (RE) EN = @E _ Nous pouvons done conclure que, $ /e plan de division, Sous l'action de la pression, est perpendiculaire aux surfaces des corps comprimants, la surface lotale de contact de la cel- le est égale à la valewr: donnee par celle formule : Cela étant établi, puisque j'ai démontré que l'adhésion agit sur la cellule en la déformant précisément comme si e subissait une pression du côté opposé à la surface adhé- ite, nous pourrons mesurer la valeur de la force d'adhésion P r l'aire même de cette surface. C'est-à-dire que nous pour- ‘ons comparer la valeur de la surface d'adhésion à la valeur la surface totale de contact sous l’action de la pression; ARRETE Whar Li" a “ P" " \ è 11 G Se L ’ PR À ELA en 2 ren 1-LN Va Fe “ 1 ele. eV AE né “ i À L Le a, 7 4 a RES LEE ve TE ET CT SU ni de BE 4 LA "A 7 ‘ “ mA - cu Stat PE Dal sé A ta D Éd té PE | eu sh .4+ dit LL dsicT VX ; CYR M ue © D on. 4/7 TR de | , A , 2 PT DEA PR CE D UP I PM TU D CLP gone OUR et, comme nous connaissons maintenant la direction du plan 3 de division par rapport à la valeur de cette surface de con- tact, nous pourrons aussi connaitre la direction du plan de division par rapport à la valeur de la surface d'adhésion. En conséquence, puisque nous venons de voir que, si la. surface de contact, sous l’action de la pression, est égale à la valeur de S;’, le plan de division est perpendiculaire aux $ surfaces des corps comprimants, nous pourrons aussi conclure que, si la surface d'adhésion est égale à la valeur de Se, le plan de division sera perpendiculaire à la surface d'adhésion. Il s’agit maintenant de connaître la valeur de cette sur- face, ce qui n’est pas toujours possible. Cependant, si l’on considère que, dans la plupart des cas, les cellules sont sphé- riques et adhèrent à des corps plats ou presque plats, il n’est pas impossible de déterminer la valeur de cette surface avec une grande approximation. En effet, s’il en est ainsi, la surface d'adhésion aura la figure d’un cercle. Si, alors, on regarde de profil cette sur- face, ainsi que je l’ai représentée dans la figure 26, elle nous apparaîtra comme une droite, dont les points extrêmes coinci- deront avec les point mêmes où commence la surface libre de la cellule. Or, cette droite marquera évidemment le dia- mètre de la surface d'adhésion, et nous pourrons connaitre sa longueur en la mesurant directement au microscope. Mais, comme l'aire S d’un cerele a pour mesure le produit du carré du rayon > par x (S=-?#) on comprendra faci- lement que, de même, que, si nous connaissons 7, nous pouvons connaitre S, de même, si nous connaissons S, nous pouvons connaître 7, et par suite le diamètre du cercle. Si donc l’aire du cercle qui marque la surface d'adhésion est égale à Sc’, on aura: et par suite: % 2 : + _ Le diamètre D de ce cercle sera donc égal au double _ Si, alors, dans cette formule, nous substituons à Se sa valeur ci-dessus déterminée, nous aurons : (VE PAPA SR El Ë 40) — 2 RE — ee ——— a ——————— « 3 2 2T È 3 T 4 | (VE) | É: = ? à D RE ed ce ! et, si nous supposons R — 1, nous obtiendrons : Me. j G-ViY PEU :0 à EL ee là ; ] D? ——— ———— = X ———xT + L 2 |’ 2 ; S 1 — 0,80 » PO ee es k D x Lai x 3,1416 à D — 0,88 | E - %l ; 3 _ Or, comme nous avons supposé que le rayon R de la cel- PME lu le est égal à l’unité (R — L), le diamètre de la même cellule Ÿ sera égal à 2. Le rapport entre le diamètre de la surface 3 d'adhésion D et le diamètre de la cellule sera donc: à: 0,88 38 11 2 200 25 c’est-à-dire qu’il sera à peine supérieur à OÙ ERA PE Er — 224 — Mais nous avons vu, que, si la surface totale de contact « de la cellule à la valeur de $S;’, le plan de division est per- pendiculaire à cette surface. Or, comme nous venons de dé- montrer que, à une surface dadhésion dont l’aire serait égale A à Se, correspond un diamètre qui est à peine supérieur aux du diamétre de la cellule, nous pouvons conclure que, si le O1 du QU diamètre de la surface d'adhésion est presque égal aux diamètre qu'avait la cellule avant la déformation subie par suite de l'adhésion, le plan de division sera perpendiculaire 4 la surface d'adhésion. Pour résumer, nous conclurons : s4 la cellule, pendant lu cylodierèse, adhère à un corps quelconque, il y & lieu de distinguer deux cas extrêmes : 1°) S? Le fuseau, sous l'action de la postilion des corpu- -scules centraux, de la gravilé ou d'autres causes, se place parallèlement à la surface d'adhésion, tt ne Subil pas de déplacement, el le plan de division est perpendiculaire à la surface d'adhésion. 2°) Sé, au contraire, sous l'action de CES CAUSES 1ENTUER seau se place perpendiculairement à la surface d'adhésion, il subit une rotation autour du centre de la cellule et tend à se placer dans une direction parallèle à la surface d'adhésion. L'angle qui mesure la rolalion du fuseau sera d'autant plus grand que l'aire de la surface d'adhésion sera plus grande, el le plan de division ne Sera pas parallèle à celle swrface, mais il sera plus ou moins incliné sur elle. St le diamètre de la Sur- 2 face d'adhosion est à peine supérieur aux 5 du diamètre normal de la cellule, le fuseau sera forcé de se placer parallèlement à la surface d'adhésion, el le plan de division sera perpendi-\ culaire à celle surface. C'est ce qui arrivera d'ailleurs, à plus 4 forte raison, si le diamètre de la surface d'adhesion est Su- périeur à celle valeur. SOIN LE) CLOWN … LÉ … Les cas intermédiaires peuvent être facilement résolus d'après ces deux solutions. E: C'est dans la solution de ce problème qu'on trouve l’ex- plication du phénomène observé par ZIEGLER, dans ses expé- Pinces sur la segmentation des œufs des Oursins. N Il à vu que, dans un agrégat de 16 cellules résultant de De là segmentation de l’œuf, le fuseau de division des cellules à périphériques se plaÇçait dans une direction tangentielle, ainsi qu'on peut le voir par la fig. 27, que j'emprunte au travail de ZTEGLER (1). pe. Ce phénomène ne s’accorde ni avec la loi empirique de PFLUEGER ni avec celle de BRAEM, empirique elle aussi et presque téléologique. 2 PE En effet, suivant la loi de PFLUEGER, le fuseau devrait se | placer dans la direction de la plus petite résistance, c’est-à-dire dans une direction radiale et, par conséquent, perpendiculaire 7 celle qui a été constatée par Z1EGLER. De même, suivant la loi “de BraAEn, il devrait se placer dans une direction telle que le développement ultérieur de la cellule et de ses produits püt avoir plus de jeu. Or, il est évident que, s’il en était ainsi, | les fuseaux des cellules périphériques ne devraient pas être | tangentiels mais radiaux, afin que, le plan de division étant s perpendiculaire à l’axe du fuseau, les cellules filles se trouvas- sent en condition de pouvoir se diviser plus facilement dans les ; LS ultérieures. Pour nous expliquer la direction tangentielle du fuseau de ces cellules périphériques, nous n’avons qu’à appliquer la S olution que je viens de donner du problème de l’adhésion. _ Ainsi que ZIEGLER l’a observé, les 16 cellules filles, qui dé- ë rivent des 8 cellules mères préexistantes, ont une forme ronde l'instant même où la division vient de s’achever (c’est la Ca din To É = — _- EPCL) ZieGLER H. E. — Ueber Furchung unter Pressung. Verhand. d. $ Anatom, Gesellsch., 1894, p. 132. 15 M3: - _ 2 "206 | hi . constatation réelle de la 27° loi rationnelle de la cytodiérèse); % mais elles perdent bientôt cette forme, à cause de l'adhésion « qui les unit, en produisant une déformation de leur corps et ; une surface aplatie d'adhésion. C’est ce qu’on peut voir par F la fig. 27. 1 Le lecteur pourra aussi constater, dans cette même figure, . que les droites, qui marquent les surfaces d'adhésion des cel-" lules périphériques et qui représentent les diamètres de ces « surfaces, sont de beaucoup plus longues que les . du diamètre « des cellules, avant leur déformation. Le fu- seau devra donc, suivant la solution du 4 problème de l’adhésion, se placer dans une « et le plan de division sera nécessairement perpendiculaire à cette surface. Il y a donc une concordance parfaite entre les résultats théoriques de la solution de ce problème et les résultats pratiques de l'expérience. C'est aussi dans le même travail de ZIEGLER, mentionné ci- | dessus, que nous trouvons une constatation expérimentale de la loi 20°, de la parfaite mobilité du fuseau dans la cellule, « et de la rotation (telle que je viens de la décrire dans la solution de ce problème) que le fuseau exécute sous lPaction 3 de l’adhésion. Dans les résultats de ses expériences, ZIEGLER à trouvé une preuve de l'exactitude de la loi d’HerrwiG, que le fuseau se place dans la direction de la plus grande masse de protoplasma. Cela est très vrai, mais je répéterai ici ce que j'ai fait re- marquer lors des problèmes de la pression (pag. 211). L’a- dhésion agit sur la cellule en l’aplatissant, et par conséquent 4 en produisant le même phénomène que la pression. Le diamètre de la cellule diminue donc dans la direction perpendiculaire à la surface d'adhésion, et il s’accroit au contraire dans la direction parallèle à celle-ci. IL s'ensuit que la plus grande direction parallèle à la surface d'adhésion, « à Riche à CERN RFC Le PE FA masse de protoplasma se place dans cette même direction, et, comme l'adhésion, ainsi que je viens de le démontrer, fait tourner le fuseau jusqu’à le placer parallèlement à la surface d'adhésion, il est évident que la plus grande masse de proto- plasma et le fuseau se trouveront dans la même direction. … Cependant, il faut le remarquer, cette coïncidence de direction m'est pas due à une action quelconque de la masse du proto- plasma sur le fuseau: il s’agit ici de deux phénomènes qui sont bien indépendants l’un de l’autre, mais qui sont produits par Ja même cause, c’est-à-dire par l'adhésion. S VI Action de l’état physiologique des cellules de l’agrégat cellulaire sur la cytodiérèse, 11° PROBLÈME. — Quelle est l’action de l'élat phystologique des cellules d'un agrégat cellulaire sur la direction de leurs cylodiérèses ? “ SoLUTION. — Si nous considérons une cellule quelconque 4, ‘qui soit entourée d’autres cellules vivantes constituant un agrégat cellulaire, elle sera pressée entre celles-ci ou bien elle leur sera adhérente. En tout cas, l'adhésion, ou la ‘pression, fera sentir son action sur la cellule qui est en train de se diviser, et le fuseau prendra une direction qui sera la résultante de ces actions et que nous pourrons déterminer par es solutions des problèmes précédents, pourvu que l’on puisse connaitre exactement la valeur de la pression ou de l’adhésion. | ) Si, par exemple, nous supposons que les cellules environ- nantes soient identiques et qu’elles ne changent pas leur volume pendant la cytodiérèse de la cellule #, les pressions que celle-ci Subira seront égales dans toutes le directions et le fuseau prendra, dans la cellule, une position qui sera indifférente à l'égard de la pression, mais qui dépendra naturellement de \ ’action de la position des corpuscules centraux, de la gravité ou de toute autre cause. — 228 — Mais, si nous supposons que les cellules de lagrégat cel lulaire soient vivantes, nous admettons implicitement qu’elles accomplissent leur fonctions vitales, c’est-à-dire qu’elles assie milent, et, par suite, qu’elles se divisent. Or, l’assimilationn peut produire un accroissement du volume de la cellule, et, |: si cet accroissement se fait plus tôt dans une cellule que dans les autres, la pression que la cellule & subit de la parts de cette cellule sera évidemment supérieure aux pressions exercées par les autres. Le fuseau lendra donc à se placer» parallèlement à la surface sur laquelle s'exerce lu pression 46“ La cellule qui s'accroît, el le plan de division lendra à étre perpendiculaire à celle Surface. | J'ai dit que l’assimilation peut produire l'accroissement due volume de la cellule, parce que, dans certains cas, l'assimilation se fait sans que cet accroissement ait lieu. C’est ce que nous pouvons constater facilement lorsque les substances nutritivesm ne proviennent pas de l’extérieur, mais de l’intérieur mème de la cellule. C’est ainsi, par exemple, que, dans les blasto= ; mères de presque tous les embryons, l'assimilation sé faisant aux dépens des substances vitellines qu’ils contiennent, il n'y a pas d’accroissement de volume, ou du moins, s’il y en à un, il est presque négligeable. En effet, le bioplasma des blastomères « augmente bien son volume pendant l'assimilation, mais SON accroissement est contre-balancé par une diminution Corres= pondante du volume de la substance vitelline, et, par suite le volume total de la cellule, lequel résulte de la somme des s volumes du bioplasma et des substances vitellines, ne subira : pas de changements. Si maintenant nous supposons qu’une des cellules de l’a=« grégat cellulaire se divise, sa division agira nécessairement sur la cytodiérèse de la cellule «. En effet, nous savons, par les lois rationnelles 21° et 28° que toute cellule, pendant la cytodiérèse, doit s’allonger sui-M vant l’axe du fuseau et se rétrécir suivant une direction per-« pendiculaire à cet axe. 1:44: Vat nt DNA Et : FT y os L à FA: n où à RQ AE ES AP 5 RE TTEE: F pe cu C2 x ion AR à : x, 5.1, 4 RATES RES ee; EL D us. » . nn = OA DT on / n 1224 fous devrons donc tenir exactement compte de la position e la cellule « par rapport à l’axe du fuseau de la cellule voisinante, qui, elle aussi, est en train de se diviser, et que à pellerai la cellule #. Der! est évident que, si le centre de la cellule & se trouve ur le prolongement de l’axe du fuseau de la cellule , la cel- ule a subira une pression plus grande de la part de la cellule , dès que celle-ci commencera son allongement, son fuseau à déplacera et tendra à prendre une direction parallèle à L surface de la plus grande pression, c’est-à-dire perpendi- ulaire à l'axe du fuseau de la cellule 4. | 4 Établissons donc que, si, dans un agrégat cellulaire, la cet- ile qui se.divise se trouve Sur le prolongement de l'axe du useau d'une autre cellule, son fuseau lendra à élre perpen- iculaire a celui-ci, et, par Ssuile, son plan de division tendra bélre perpendiculaire au plan de division de l'autre cellule. ; Si, au contraire, nous supposons que le centre de la cellule nse trouve sur une droite perpendiculaire à l’axe du fuseau e la cellule », l'allongement de celle-ci n’exercera aucune ression sur la cellule 4. Mais, comme la cellule », en se ivisant, se rétrécit dans une direction perpendiculaire à l’axe ü fuseau (28° loi), et par conséquent dans la direction même 1 centre de la cellule &, celle-ci subira, du côté de la cellule une diminution de pression qui équivaudra à un accrois- fement de pression dans une direction perpendiculaire à celle-ci, est-à-dire parallèle à l’axe du fuseau de la cellule à. Le seau de la cellule & tendra donc à se placer parallèlement à là direction des surfaces de la plus grande pression, et, par u lite, perpendiculairement à l’axe du fuseau de la cellule #. Nous pouvons donc établir que, si, dans un agrégat cellu- vire, la cellule qui se divise ne se lrouve pas sur le prolon- ment de l'axe du fuseau d'une autre cellule, mais à côté 2 celui-ci, son fuseau lendra à se placer perpendiculairement w fuseau de celle-ci, el, par suile, les plans de division des cellules lendront à élre perpendiculaires l'un à l'autre. — 930 — Il est naturellement bien entendu que l’action exercée par la cellule » sur la cellule & est aussi exercée par celle-ci sur la cellule ». En d’autres termes, /es actions des cellules d'un agrègal cellulaire sur la cylodiérèse sont réciproques. Cependant, ici, il faudra tenir compte d’un facteur qui n’est pas sans importance sur les phénomènes que nous considérons. Ce facteur c’est le temps. Nous avons vu, par les lois 21° et 28°, que l’allongement et le rétrécissement de la cellule ne commencent qu’à un moment bien déterminé de toute la période de la cytodiérèse, c’est-à- dire au moment précis où la somme des diamètres des deux masses biomoriques orientées dépasse la longueur du diamètre de la cellule mère. Si, donc, nous supposons que la cellule & commence à s’allonger avant que la cellule » ait commencé son allongement, et si nous supposons encore que cet allon- sement se fasse dans la direction de la cellule b, ce sera alors la cellule & qui exercera une pression plus grande sur la cel- lule », et le fuseau de celle-ci devra se déplacer et prendre une direction perpendiculaire au fuseau de la cellule @. Il est, dès lors, très évident que l’allongement de la cellule b, dans le sens de l’axe de son fuseau, se fera dans une di- rection perpendiculaire au fuseau de la cellule 4, et qu’il sera par conséquent sans action ultérieure sur la direction du plan de division de celle-ci. Nous voyons donc que, dans un agrégat cellulaire, l'action que les cellules peuvent exercer sur la direction de leur di- vision dépend du moment de leur cylodiérèse el plus préci- sément du moment où, pendant leur cylodierèse, commencent l'allongement et le rétrécissement. Si, à ces considérations, qui nous font déjà comprendre facilement combien de difficultés presque insurmontables s’op- posent à la détermination exacte de la direction du plan de division des cellules, lorsque celles-ci constituent un agrégat, nous ajoutons encore, ce qui d’ailleurs est évident, que la pres- sion exercée par des cellules éloignées les unes des autres mous pourrons prévoir que la direction du fuseau, dans un a vrégat de cellules dont plusieurs se divisent en même temps, Sera la résultante des actions multiples réciproques de celles-ci, et sa détermination deviendra tellement complexe qu’il nous sera presque impossible de la calculer. Lorsque les cellules d’un agrégat cellulaire adhèrent l’une à l'autre, ainsi qu'on peut le constater dans presque tous les cas, 1 l'adhésion excerce, elle aussi, son action, conformément à la solution que je viens de donner du problème précédent. Mais, si, dans deux cellules adhérentes, la cylodiérèse commence en “des lemps quelque peu différents, la division de l’une peul influer notablement Sur la division de l'autre el modifier sen- .siblement l'action de l'adhésion. | En effet, si nous supposons que, des deux cellules & et b, adhérentes entre elles, la deuxième commence sa division avant - la cellule &, son fuseau tendra à se placer parallèlement à la _ surface d'adhésion, ainsi que je viens de le démontrer par la so- _lution du problème qui précède. Toutefois, comme la cytodiérèse “produit le rétrécissement de la cellule 4 suivant une direction perpendiculaire à l’axe de son fuseau; comme, d’ailleurs, la cellule & adhère à la cellule » par une surface qui est paral- - lèle ou presque parallèle au fuseau de celle-ci, le rétrécis- sement de la cellule » exercera une traction sur la cellule & -dans une direction perpendiculaire à l’axe de son fuseau. Mais le rétrécissement de la cellule produit, par lui-même, une di- _minution de pression sur la cellule & dans une direction per- pendiculaire à l’axe du fuseau de la cellule 5, ce qui équivaut à une augmentation de pression dans une direction parallèle _à cet axe, ainsi que nous l’avons vu. L'action de l’adhésion et l’action du rétrécissement seront donc antithétiques et - s'exerceront dans deux directions orthogonales. Le résultat « final sera donc dépendant de la valeur de ces deux actions. _ Conséquemment, le fuseau de la cellule & ne se placera pas parallèlement à la surface d'adhésion, suivant la solution M LE es NOR US PAR PRE LP ee SR SP PU ETES du problème précédent, mais il tendra à se diriger perpendieuü- lairement à cette surface. La cytodiérèse de la cellule à, par le rétrécissement qui l’accompagne, aura donc modifié le ré- sultat que l'adhésion, à elle seule, aurait produit; et cette - modification pourra être telle, que le plan de division de la cellule 4 aura une direction parfaitement perpendiculaire à celle que l’adhésion seule aurait déterminée. On voit donc que, dans la détermination des plans de di- vision des cellules appartenant à un agrégat cellulaire, il faut absolument tenir compte de toutes les particularités, même les plus petites, celles-ci pouvant, ainsi que je viens de le dé- montrer, modifier radicalement les résultats produits par les autres actions. É 4 8 VIL Action des obstacles mécaniques à l'intérieur de la cellule sur la cytodiérèse. Sous la dénomination d'obstacles mécaniques à l’intérieur de la cellule, je comprends toutes les substances qui ne sont pas vivantes et qui, étant contenues dans les cellules, peuvent entraver plus ou moins leur division ou la modifier en quelque manière. Telles sont, par exemple, les substances vitellines des œufs, lesquelles, dérivées de l’élaboration même de ceux-ci, ne sont pas vivantes. 12° PROBLÈME. — Quelle est l'action des substances brutes à l’intérieur de la cellule sur la cylodiérèse ? SOLUTION. — Lorsque la cellule contient des substances brutes, il y a donc lieu de distinguer à son intérieur, deux substances diverses: le bioplasma et les substances brutes. Or, comme j’ai démontré dans le chapitre VI que la pro- priété de se diviser est une conséquence de l’assimilation, il est très évident que les substances brutes, n’assimilant pas, n'auront pas cette propriété. Cependant, quoique les substances brutes ne puissent pas se diviser activement par elles-mêmes, s peuvent néanmoins se diviser passivement, entraînées Ja division du bioplasma. Nous pouvons en effet supposer, > que d’ailleurs on constate en réalité, que les particules vi- Dis du bioplasma, les biomores, se placent, dans leur orien- tation, entre les particules brutes, contractant avec celles-ci des rapports particuliers de position. La possibilité ou non de contracter de semblables rapports le position dépendra naturellement de la nature chimique des omores et des particules brutes, puisque ce phénomène n’est, | fond, qu'un phénomène d'adhésion entre les particules des leux sortes. Or, comme cette nature chimique nous échappe complètement, nous ne pouvons prévoir si ces rapports de po- Sition seront pris ou non par les biomores des diverses cellules. Aussi n'est-ce point là ce que je me propose d'établir dans la solution de ce problème; je veux seulement démontrer quelles S sont les conséquences qui en dérivent dans tous les cas pos- sibles. À - Ceux-ci peuvent être réduits aux cas extrêmes suivants : 1 A) Le bioplasma occupe dans la cellule une position centrale : | É B) Il occupe une position excentrique. - Chacun de ces deux cas principaux présente, à son tour, les deux cas secondaires suivants: | a) Pendant la cytodiérèse, les biomores ne contractent pas de rapports de position avec les particules brutes: 4 b) Pendant la cytodiérèse, les biomores contractent des ‘a ipports de position avec les particules brutes. Il est évident que les cas intermédiaires pourront être ré- lus facilement par les solutions de ces cas extrêmes, que je vais examiner séparément. 1° — A). Le bioplasma occupe, dans la cellule, une po- ition centrale et, D a) pendant la cytodiérèse, les biomores ne contractent as de rapports de position avec les particules brutes. | _ Dans ce cas, la division ne s’étendra pas aux substances Fe SR brutes. Elle sera done limitée au bioplasma, et, par suite, il. } n’y aura pas de division de la cellule tout entière, mais seu- lement la division de la biomonade qui occupe le centre de la cellule, c’est-à dire une division intérieure et centrale de la cellule. C’est ce que nous pouvons constater, par exemple, dans les œufs centrolécithes des Arthropodes. 20 — A). Le bioplasma occupe, dans la cellule, une po- sition centrale et, b) pendant la cytodiérèse, les biomores contractent, des rapports de position avec les particules brutes. Si nous supposons que le bioplasma puisse contracter des rapports de position avec toute la masse de substance brute, la division s’étendra à toute la cellule, et, par suite, elle sera totale. Mais, comme nous supposons que le bioplasma occupe une position centrale dans la cellule, son centre coïncidera avec le centre de celle-ci et le plan de division passera par ce centre (21° loi). Les deux cellules filles seront donc égales et la division sera totale et égale. 3° — B) Le bioplasma occupe, dans la cellule, une position excentrique et, a) pendant la cytodiérèse, les biomores ne contractent pas de rapports de position avec les particules brutes. Si la position du bioplasma n’est pas très excentrique, on aura un Cas presque égal à celui que nous avons déjà considéré: A) a). Mais, si la position du bioplasma est tout à fait périphé- rique, sa division sera visible à la surface de la cellule, dans la partie même qu'il occupe. La division sera donc superfi- cielle. C’est ce que nous pouvons observer, par exemple, dans les cas typiques d'émission des globules polaires, et cela nous explique aussi la petitesse de ces globules par rapport aux dimensions des oeufs. 4 — B) Le bioplasma occupe, dans la cellule, une posi- tion excentrique et, b) pendant la cytodiérèse, les biomores contractent, des rapports de position avec les particules brutes. — 235 — D Ici, il y a lieu de distinguer deux cas: æ) le bioplasma peut contracter des rapports de position avec toute la masse de substance brute; B) il ne peut contracter de ces rapports qu'avec une partie seulement de la masse de substance brute. Ces deux circonstances dépendent, au moins en partie, du rapport entre la valeur de la masse du bioplasma et celle de la masse de substance brute. Si celle-ci est trop grande, - il est naturellement impossible que le bioplasma puisse s’é- 4 tendre, pendant la cytodiérèse, à toute la masse brute. Dans le cas æ), la division sera totale, parce qu’elle s’étendra à toute la cellule, mais elle pourra être inégale, ainsi que je vais le démontrer dans le problème suivant. Dans le cas f), au contraire, la division ne s’étendra qu’à la partie de la masse brute avec laquelle le bioplasma contracte des rapports de position. Elle sera donc localisée à une partie plus où moins grande de la surface de la cellule, c'est-à-dire qu’elle sera une division ou segmentation discoidale. 13° ProBLÈME — La division élant lotale, quelle est l'in- + fluence que le volume, le nombre et la distribulion des par- licules brutes exercent sur la cylodiérèse ? SOLUTION. — Soit une cellule quelconque A, contenant dans son intérieur deux substances : le bioplasma et la substance brute. Chacune de celles-ci est constituée de particules: les particules du bioplasma sont les biomores, les particules de la substance brute sont les particules brutes. J’indiquerai 3 par N;, le nombre des biomores, par V, le volume de chaque biomore, per N, le nombre des particules brutes, par VA le * volume de chacune de celles-ci. Il s’ensuivra donc que le produit de Ny x Vs sera égal à la somme des volumes des biomores, et que le produit de Nn x Vn nous donnera la somme des volumes des particules brutes. Or le volume total de tout corps est égal à la somme des —._ volumes de ses particules et des espaces qui les séparent; — 236 — mais, comme la somme de ces espaces n’a aucune importance dans nos considérations, j'en ferai abstraction et je ne con- sidérerai que le volume absolu des deux substances de la cel- lule. Ce volume absolu est done égal à la somme de tous les volumes des particules, et, ceux-ci ne changeant pas, il ne changera pas non plus. Or, comme ce volume absolu est ana- logue à ce que les physiciens, relativement à la constitution moléculaire des corps, appellent la masse des corps, je dési- onerai sous le nom de « #74asse bioplasinique >» la somme des volumes des biomores, et, sous le nom de « »nasse brule », 1a somme des volumes des particules brutes. Si donc nous indi- quons par B la première de ces deux masses et par M la seconde nous aurons: BI ANP ONE M=NnX Vm et, par suite, la masse totale de la cellule A, que j'indiquerai par cette même lettre A, sera égale à la somme de ces deux masses : À = N5 X VE + Nm X Vm. Lorsque les biomores contractent des rapports de position avec les particules brutes, il doivent évidemment s’intercaler parmi celles-ci. La masse totale À ne changera done pas, mais les biomores devront nécessairement s'éloigner l’un de l’autre en restant séparés par des espaces qui seront occupés par les particules brutes. Or, la somme $S de ces espaces sera donnée par la différence entre la masse totale À de la cellule et la masse B du bioplasma: et, par suite: S = NV + Nm V m— No Vb S => NF X NV _ c’est à-dire que la somme des espaces qui séparent les bio- mores, lorsqu'ils contractent des rapports de position avec toute la masse brute, est donnée par le produit du nombre des particules brutes et de leurs volumes. On pourrait de même démontrer que l’espace total qui sépare les particules brutes est égal au produit du nombre des biomores et de leurs volumes. On voit, d’ailleurs, que ce sont là les mêmes rapports réciproques qui existent entre les particules des corps constituant un mélange, quels que soient leur nature et leur nombre. A # Ü Hs “ € Mais si l’on considère que la constitution d’une biomonade, ainsi que je l’ai exposé dans le chapitre V, est basée sur l'attraction réciproque des biomores qui la forment, on com- prendra facilement que l’espace séparant les biomores ne peut pas dépasser certaines limites. Il ne pourra évidemment s’ac- croître au delà des limites entre lesquelles cette attraction peut s'exercer. Si donc la valeur de S est trop grande, à cause de l'accroissement de ses facteurs N», Vn, C'est-à-dire si le nombre des particules brutes est trop grand, ou bien si celles-ci sont trop volumineuses, le bioplasma ne pourra pas contracter des rapports de position avec toute la masse brute, mais seulement avec une partie de celle-ci, compatible avec la valeur de sa masse B. _De la difference entre la masse bioplasinique el la inasse brute dépendra donc le node de division ou de segmentation. _ Si celte différence n'est pas trop grande, la division s'elendra à toute la cellule; elle Sera totale ; si au contraire celle difje- rence est trop grande, la division Se localisera à une partie de la cellule ; elle sera donc partielle el parfois discoïdale. C’est précisément à l’excés de la masse vitelline (masse brute), qui est très grande, par rapport à la masse bioplas- mique, qui est très petite, que l’on doit la segmentation discoidale des œufs de plusieurs animaux, tels que les œufs des poissons, des reptiles et des oiseaux. Supposons maintenant que la cellule A soit au commence- — 238 — ment de sa division. Les biomores se seront dédoublés, et, par suite, leur nombre sera double du premier. La masse totale du bioplasma sera donc devenue égale à ?2B. Tout d’abord, il nous paraîtra que cet accroissement de la masse bioplasmique ait aussi produit l’accroissement de toute la cellule; mais, si nous considérons que le matérial nécessaire à l'assimilation des biomores peut être fourni par la substance brute contenue dans la cellule, ainsi que nous le voyons dans les œufs, nous comprendrons facilement que la masse totale A de la cellule puisse ne pas varier. En effet, l’assimilation des biomores aux dépens de cette substance brute aura produit l’accroissement de la masse bioplasmique, mais, en même temps, elle aura aussi produit une diminution correspondante de la masse brute, diminution qui compensera parfaitement l’accroissement de la masse bioplasmique. La masse totale de la cellule A n’aura donc pas changé. Mais s’il en est ainsi, — et c’est ce que je suppose pour plus de simplicité — la diminution subie par la masse M de substance brute sera égale à B, c’est-à-dire à la masse bioplasmique, et la masse qui restera après cette diminution, masse que j'indiquerai par M’, sera égale à la différence entre Meet: M—M—B Lorsque la cytodiérèse, c'est-à-dire l'orientation des bio- mores commencera, les deux masses bioplasmiques orientées se placeront, dans la cellule, dans une position diamétralement opposée. Ces deux masses bioplasmiques seront égales à la masse primitive B, puisque les biomores qui les constituent sont de nombre et de volumes égaux. Cependant les masses des deux cellules filles ne seront pas toujours égales, puisque leurs valeurs ne dépendent pas seulement de la masse bio- plasmique, mais aussi de la portion de masse brute qui est entrainée passivement dans la division, à cause des rapports ‘de position contractés par les biomores avec les particules È brutes. Il est donc évident que /es masses des cellules filles À seront en elroile dépendance, non pas de leur masse bioplas- . mique, mais de la direction de leur division et de la posilion . des particules brules dans la cellule, par rapport à celle di- | rection. L F Si nous appelons A, la masse d’une des cellules filles, A, - celle de l’autre, æ une portion de la masse brute M’ qui accom- - pagne, dans la division, la cellule A,, y la portion de la même 4 substance brute M’ qui accompagne l’autre cellule A,, les va- - leurs de À, et À, pourront être exprimées comme il suit: . et, par suite: 22 . c'est-à-dire que 4 différence entre les masses des deux cellules . filles est égale à la difference entre les portions de substance | brule qu'elles contiennent. | Cela étant établi, passons maintenant à examiner tous les cas possibles. a) La substance brute à une distribution uniforme dans + toute la cellule. 1 Dans ce cas, le centre de la masse bioplasmique coincidera - évidemment avec le centre de la masse brute. Quelle que soil La direclion du plan de division, les masses des deux cellules É filles seront donc loujours égales. E b) La substance brute à une distribution inégale dans la cellule. Quelle que soit l'inégalité de cette distribution, nous pouvons - supposer qu'il soit possible de diviser la masse brute en deux parties égales, au moins dans une direction. Il est ste évide t que, si le plan de division de la cellule prend cette direchoi h, il passera par le centre de la cellule, el les masses des deux cellules filles seront égales. La division Sera donc égale. é, Mais, si le plan de division ne coïncide pas avec le plan | qui divise la masse brule en deux parties égales, ne passera pas par le centre de la cellule entière, et les masses des cel- hules filles seront nécessairement inégates. La division sera donc inégale. Il s’agit maintenant d'établir les rapports qui existent entre ‘# ne les valeurs des masses des cellules filles et la direction du Re plan de division, lorsque la division est inégale. 1° Or, puisque, dans la division inégale, le plan de division ne 5 passe pas par le centre de la cellule, il passera à une distance «2 quelconque de ce centre. Cette distance, que j'indique par &,: 4 sera égale à la moitié de la différence entre les diamètres des 1 | cellules filles, et si nous appelons R, le rayon de la cellule 4 A;,, R, le rayon de la cellule A,, on aura: #4 % RER c'est-à-dire que cette distance sera égale à la différence entre les rayons des cellules filles. È Mais, les volumes des sphères étant entre eux comme les cubes de leurs rayons, et, d'autre part, AÀ,, A, indiquant les volumes des cellules filles, on obtiendra: -, “00 ARS AC R SERRES et, par suite: 3/A, XR R Lu 1 2 1 fes S/AXR Re 2 1 2 A, Ë he 10 d'où résultera : y VAR À A; A, Si, alors, nous substituons à A,, A, les valeurs ci-dessus _ exposées, nous obtiendrons: (++) Re Fee 3 x y 2 — NAS M B + - On voit donc, par cette formule, que, dans 14 division inegale, la distance entre le plan de division et le centre de la Ar \r/ cellule dépend de la valeur des portions = ; _. de masse brute contenue dans les cellules filles el de la valeur des rayons de ces cellules. Il en résulte donc que cette distance s'accroît avec l'accrois- sement de la différence entre les volumes des deux cellules filles, et, réciproquement, que la différence entre les volumes est d'autant plus grande que la distance entre le centre de la cel- tule et Le plan de division esl plus grande. D'autre part, comme la masse A de la cellule entière est égale . à la somme de la masse bioplasmique B et de la masse brute M + 5 % es d we à wi (A — B + M), il est évident que, si la valeur de A ne change pas, la valeur M diminuera dans la proportion où la valeur de B s’accroîtra. Par conséquent, la valeur des portions de masse (4 / Ds EME. ose : brute ne _ diminuera et la valeur de z diminuera aussi. Au contraire, si la masse bioplasmique B diminue, la masse brute M s’accroitra, et, par suite, les portions de masse brute k M' M’ , — S’accroissant aussi, la valeur de z augmentera. — 242 — Nous pouvons donc conclure que, à parile d'autres con- dilions, la valeur de la distance entre le centre de la cellule et le pan de division est d'autant plus grande que la diffe- rence entre la masse bioplasmique et la masse brute est plus grande. Tous ces rapports que nous venons de déterminer algébri- ‘quement, nous pouvons aussi les exposer graphiquement par ‘un artifice très simple, qui nous permettra même de mieux les saisir et de les rapporter plus facilement aux phénomènes réels. ; Représentons, dans la fig. 28, par le cercle cde, toute la masse de la cellule À, par le cercle bb la masse bioplasmique B, et par le restant #22 du cercle cde la masse brute M. Si toutes les particules de la masse brute étaient également di- stribuées dans la cellule, le centre o de la masse bioplasmique devrait coincider avec le centre 0’ de la cellule. Mais, si la masse brute est accumulée dans une partie de la cellule, les centres 0, 0° ne coin- cideront pas, et ils seront d'autant plus éloignés l’un de l’autre -que l’accumulation de la substance brute sera plus marquée. Rares j = % ! 4 ! 1 0 L ! U U , Fig. 28. La portion de droite 00’ marque donc la différence entre la masse brute et la masse bioplasmique : | 00 —M—B De même, comme le diamètre 27 de la masse bioplasmique représente la valeur de cette masse, et que le diamètre } 4 re- présente la valeur de la masse totale de la cellule A, la dif- férence entre %d4 et Ar représentera la différence entre la masse de la cellule et la masse bioplasmique, différence qui, nous le savons, est égale à la masse brute: hîd— hr—=A—B—=M Supposons maintenant que, par suite de l’assimilation, la masse bioplasmique ait doublé son volume; nous pourrons la représenter par un autre cercle égal au cercle #75. Comment pourrons-nous représenter les rapports des volumes des deux cellules filles, suivant les directions différentes du plan de division, et la distance du plan de division du centre de la cellule, d’après les rapports des volumes des cellules? _ Par un mode très simple. » Faisons abstraction de la substance brute, qui aura na- turellement diminué dans la proportion où la substance vivante aura augmenté, et considérons seulement la position réciproque des deux cellules filles, à l’achèvement de la division. Nous avons vu, au chapitre précédent (22° loi), que le plan de division est tangent aux deux cellules filles au point de tangence de celles-ci. Nous n’avons donc qu’à représenter, dans le cellule cZe, les deux masses bioplasmiques filles par deux cercles, égaux au cercle b7b et tangents entre eux. La di- rection du plan de division nous sera donnée par une droite tangente à ces cercles à leur point de contact, et les mas- Ses des deux cellules filles seront représentées par les deux segments du cercle ce divisés par cette droite. De cette ma- ï lière, nous pourrons représenter graphiquement et très clai- rement les rapports entre les masses de cellules filles, suivant les diverses directions du plan de division. 4 C’est ainsi, par exemple, que, Si nous supposons que le plan de division passe par le centre 0’ de la cellule, c’est-à-dire que le plan de division passe par le centre 0 de la masse bioplasmiqne et le centre 0’ de la cellule (fig. 29), les masses des deux cellules filles seront égales. Dans ce cas seulement la division sera ég jale. conque, la distribution de la substance brute ne changeant SA pas, le fuseau se place dans une autre direction, la direction du - 0 . . A 4 plan de division pourra être dé- terminée de la même manière. Toutefois ce plan ne passera plus par le centre de la cellule, et, par « suite, les masses des deux cellules filles seront inégales. La division “i: sera donc inégale. 4 C’est ce qui est représenté par la fig. 30. ‘4 HE Si, enfin, nous supposons que l'axe du fuseau de division se place dans la direction même de la droite unissant les centres 09, le plan de division sera à perpendiculaire à celle-ci et la différence entre les masses des deux cellules filles sera la plus grande possible. C’est ce qu’on voit dans la fig. 31. L'examen de ces figures nous O ermet d’apercevoir, avec une P facilité très grande, les facteurs d’où dépendent l'égalité ou l’iné- Ï Ê valité des masses des deux cel- à = Fig. 30. lules filles. . , . , . , . ! à En effet, l'inégalité de celles-ci dépend de la distance entre. le centre de la cellule entière 0° et le plan de division, et nous l’avons représentée par 2. | Or, lorsque le plan de division passera par le centre O0" (fig. 29), la distance à laquelle il se trouvera de celui-ci sera | nulle (4 — 0), et, par conséquent, la différence entre les masses des cellules filles sera nulle, elle aussi. D: Dans tous les autres cas, le plan de division-ne passant : 3 + LL és Er Es ar le centre d’, là dance pere Pre. me et le plan de div ion sera mesurée par la valeur de la perpendiculaire a abaissée du point o sur la droite qui marque le plan de di- vision. Cette perpendiculaire est me dans la fig. 30 par la droite on. Nous établirons donc: 3 =0'n. ‘# Mais, comme la droite d n est un des côtés de l’angle droit 0 j'ni du triangle rectangle 0’{n, la valeur de g'n sera donnée par le produit de l’hypoténuse et du sinus de l’angle opposé d'in: : on —0txsin. d'in _ Or, l'angle d'{n mesure l'inclinaison du plan de division ed sur la droite 00’ unissant le centre de la masse bioplasmique au centre de la cellule entière avant la division; il est donc évident que la valeur de on, c’est-à-dire de la distance entre le plan de division et le centre ‘4 la cellule, augmentera avec 53 à la valeur de l’angle qui mesure cette inclinaison, et qu'elle at- Lo. son maximum lorsque l'angle o'in sera un angle droit, ainsi qu'on le voit dans la fig. 31. Se Dans ce cas, le sinus de l’angle droit o’{n sera égal à l’unité, e + il en résultera: Fig. 31. on=0txl=0t c’est-à-dire que la distance entre le plan de division et le cel tre de la cellule o sera représentée par la droite même dt (z = 0’). Nous pouvons donc conclure, que, si le plan de division ne se pas par le centre de la cellule èntière, la division est “ee Le PEL ET DE. > te cé er ME à 6 ee À Eat c- ù > % # à LE ee 2 loujours inégale. Dans ce cas, la différence entre les masses des cellules filles est en élroile dépendance de la distance entre 1 le plan de division el le centre de la cellule. D'autre part, 4 celle distance augmente avec l'accroissement de l'angle qui“ mesure l'inclinaison du plan Sur la droite unissant le centre À de la masse bioplasmique au centre de la cellule entiere, et 1 elle alleënt Son maxtinum de valeur lorsque cet angle est. droi, c'est-à-dire lorsque le plan de division est perpendiculaire 4 à celle droîte. I est donc évident que, dans ce cas, 14 dif=« ference entre les masses des cellules filles atteindra, elle aussi, SON PR AXÈMUIN. L J'ai dit que, dans la fig. 28, le cercle b7b représente la masse . bioplasmique. Or, si nous supposons que, toutes les autres Con= ditions restant les mêmes, la masse bioplasmique est plus petite, il est évident que la distance entre le plan de division. et le centre de la cellule entière sera plus grande, et, par suite, } la différence entre les masses des cellules filles, elle aussi, sera « plus grande. Si, au contraire, la masse bioplasmique est plus Ë grande, cette distance et cette différence seront plus petites. Nous conclurons donc que: a distance entre le plan de division et le centre de la cellule entière et la difference entre : les masses des cellules filles, à parilé des autres conditions, 4 seront plus peliles, Si la mnasse bioplasmique est plus grande, 4 el plus grandes si la masse bioplasmique est plus petite. Je ferai enfin remarquer que, si la division n’est pas totale, … parce que la masse bioplasmique ne peut contracter des rap- ports de position avec toute la masse brute, celle-ci agira sur 4 l'orientation des biomores, c’est-à-dire sur la cytodiérèse, comme obstacle intérieur à la cellule, mais extérieur à la masse bio- plasmique. Le fuseau de division pourra donc subir, de l@ J part de la substance brute, une déviation analogue à celles que 4 nous avons exaininées dans les solutions des problèmes sur l'action de la pression. C’est là une déviation dont tout Bio- 1 logiste ne devra jamais négliger de tenir compte dans l’in- 1 terprétation des phénomènes de la segmentation des œufs. — 247 — _ Les solutions que je viens de donner du problème relatif à l’action des substances brutes, à l’intérieur de la celiule, sur la cytodiérèse, ont une très grande importance pour l’expli- cation des résultats de la segmentation des œufs, aussi bien en conditions normales, qu’en conditions artificielles. Nous en verrons des exemples dans le chapitre suivant. 8 VIII Action des agents physico—chimiques sur la cytodiérèse. La division de la substance vivante, d’après mon interpré- tation, est un phénomène qui à sa base sur deux causes: l’une de nature chimique, l’autre de nature physique. La cause chimique est l’assimilation, sans laquelle, nous le savons, il n’y a pas de dédoublement des biomolécules et des biomores, condition nécessaire et indispensable pour la division. La cause physique, qui repose dans la condition chimique des biomores, est l’attraction réciproque de ceux-ci, laquelle aboutit, comme nous l’avons vu, à la division de la substance vivante, quelle que soit sa structure. Or, si l’on fait abstraction de ces deux causes et si l’on considère le phénomène de la division en lui-même, on ne peut douter qu’il ne soit qu’un phénomène purement et uniquement mécanique, et, par suite, soumis, comme tel, à toutes les lois de la mécanique. C’est ce que nous venons de démontrer par les solutions des problèmes précédents, et c’est précisément à la nature mécanique de ce phénomène que nous devons la possibilité de ces solutions. Mais, si nous passons à considérer quels sont les effets produits sur la division par les agents physico-chimiques, si nous nous demandons quelles seront les actions de la chaleur, de la lumière, de l'électricité, du magnétisme, ou des diverses substances chimiques sur les manifestations de la division, nôus nous trouvons malheureusement dans l'impossibilité de les prévoir et de les démontrer. ; M Cela est d’ailleurs très évident, et tout Biologiste pourra \ comprendre facilement que ce serait une trop grande PrÉERPOSS que de vouloir arriver à de semblables résultats. | En effet, comme l’assimilation est un phénomène chimique, - elle pourra subir des perturbations remarquables sous l’action « de certains agents physiques, notamment de la chaleur et de l’électrieité, ou sous l’action de substances chimiques spéciales - capables de réagir sur la substance vivante. Mais de quelle nature seront ces perturbations et comment se manifesteront elles ? À La possibilité de prévoir les effets des agents physiques \ ou chimiques sur les corps est indissolublement connexe avec … la connaissance parfaite de la nature chimique de ces corps. 3 Nous pouvons prévoir, par exemple, que le marbre, sous l’action 1 des acides, fait effervescence, parce que nous savons que c’est 4 un carbonate. De même, si nous pouvons prévoir que la cha- # leur, en agissant sur lui, dégage de l’acide carbonique, c’est aussi parce que nous connaissons sa nature de carbonate: M l Sans cette connaissance, toute prévision serait impossible. Mais, comme la composition chimique de la substance vivante nous échappe presque entièrement, comment pourrons-nous prévoir les effets que les agents physico-chimiques produiront en elle? À Cependant, si nous considérons que l'orientation des bio= mores, qui aboutit à la division, est bien un phénomène phy- 4 sique, mais qu’il repose sur leur attraction réciproque et que cette attraction à sa base dans la constitution chimique des biomores, nous pouvons admettre sans difliculté que des agents a physiques où chimiques, quoique impuissants à empêcher ou» à troubler l'assimilation, soient néanmoins suffisants pour pro=. duire sur les attractions des biomores des perturbations telles, que leur orientation en soit modifiée ou même empêchée. ù L'orientation biomorique, cause efficiente de la division, « peut être exactement comparée à la cristallisation, qui n’est, 3 :: x LE E +" fat Ta te for af Lo: POSE TS : + du EU tee an PRES J 3 Ve V ses 40 SA) 2 : PT » MR j h are re £ L LR PI Û ? F +: ‘aussi, qu'un phénomène physique dû à l’arrangement de $ particules s’orientant sous l’action d’une attraction réciproque. #4 Or, nous savons que la cristallisation exige une parfaite tran- à _quillité physique et chimique du milieu dans lequel elle doit È s’accomplir. C’est ainsi, par exemple, que si l’on introduit , ; dans un milieu cristallisable un corps quelconque qui puisse - agir sur celui-ci, le phénomène de la cristallisation peut être - empêché, retardé ou même accéléré. Ces mêmes effets peuvent aussi être produits par certains agents physiques, tels que la chaleur, la lumière, l'électricité, le magnétisme, etc.; mais nous ne saurions jamais les prévoir si nous ne connaissions _ point la nature de la substance cristallisable, ou si des ex- _ périences précédentes ne nous les avaient révélés d'avance. à Une tranquillité chimique et physique, presque semblable à celle que la cristallisation exige, est donc très probable- ment nécessaire à l'orientation biomorique. Si donc la cellule, pendant la période de la cytodiérèse, se trouve dans un milieu qui puisse troubler de quelque facon l'orientation biomorique, celle-ci ne pourra s'achever, ou bien elle sera retardée, ou “bien encore elle sera modifiée par des altérations produites dans la nature chimique des biomores, et les figures caracté- ristiques qui accompagnent la cytodiérèse seront quelque peu ; altérées. 4 Je crois que c’est dans ces sortes d'actions qu’on doit x hercher la cause re ds a We plusieurs + ans a LT # US CR SAS DE TS TUE EE CHapirre IX. Les problèmes complexes de la cytodiérèse. SOMMAIRE : Les diverses actions qui déterminent la direction du plan de division — La complexité des problèmes naturels de la cytodiérèse — Difficulté de reconnaître et d'apprécier, à leur juste valeur, les actions déterminant la di- … rection du plan de division — Subordination de ces actions — Examen et solution de quelques problèmes complexes — $ À : Dans les conditions natu- « relles — Détermination de la direction des premiers plans de segmentation: M dans des œufs sphériques, alécithes, sans membrane brute (g»oblème 1) = Id. id., avec membrane brute (problème II) — Dans des œufs sphériques, télolécithes, avec membrane brute et à segmentation totale (problème IIT) — Id. id., à segmentation partielle (problème IV) — Dans des œufs alécithes, « avec membrane brute, ellipsoïdaux (problème V) — Action de l’asynchronisme cytodiérésique sur la segmentation (problème VI) — $ B: Dans des conditions artificielles — Détermination de la direction des premiers plans de segmen- tation: dans des œufs sphériques, alécithes, comprimés entre deux lames - horizontales (problèmes VII et VIII) — Id. id., comprimés entre deux lames verticales (problème IX) — Dans des œufs télolécithes, avec membrane brute, comprimés entre deux lames horizontales (problème X) — Dans des œufs té-… lolécithes comprimés entre deux lames verticales (problème XI) — Dans des M œufs télolécithes introduits dans des tubes verticaux (problème XII) et dans he. des tubes horizontaux (problème XIIT). + Nous venons de voir, dans le chapitre précédent, quelles - sont les actions qui peuvent influer de quelque manière sur la cytodiérèse et quels sont les effets qu'elles produisent. Ces. actions nous les résumerons comme il suit: | Bo: 1°. Action de la position des corpuscules centraux au « commencement de la cytodiérèse (1° problème). 2. Action de la gravité (2° problème). #4 3. Action des obstacles mécaniques extérieurs (3°, 5°, T° œ et 8° problèmes). 4. Action de la pression (4° et 6° problèmes). D, Action des membranes brutes (9° problème). 6’. Action de l’adhésion (10° problème). T°. Action de l’état physiologique des cellules de lPagrégat cellulaire (11° problème). 2" 10h "à Y Alhran E re , he Ÿ RENE + We «ip Er Ft ris DE Pad = re 8. Action des substances brutes contenues dans la cellule _ (12° et 13° problèmes). … C’est en nous appuyant sur les solutions de ces problèmes - analytiques de la cytodiérèse que nous pouvons maintenant aborder les problèmes, parfois très complexes, que nous présente Bla nature; mais il est évident que les solutions de ces derniers . seront impossibles, si nous ne connaissons pas parfaitement toutes les actions auxquelles la cellule est soumise pendant la cytodiérèse. En outre, il sera absolument indispensable, 4 pour l’exacte interprétation des phénomènes, d'apprécier avec - la plus grande précision la juste valeur de ces actions. | Je comprends parfaitement que c’est là une tâche d’une - difliculté et d’une délicatesse parfois extrèmes. J'avoue même - qu’il sera quelquefois presque impossible de connaître et d’é- . yaluer exactement ces diverses actions, notamment lorsqu'elles " sont nombreuses et complexes. Cependant aucun Biologiste ne . pourra nier qu’il soit impossible de résoudre les problèmes - complexes, si l’on n’a pas une parfaite connaissance de tous | leurs facteurs. ” Les Biologistes qui s'appliquent à la solution des questions relatives à la segmentation des œufs trouveront, dans les so- lutions des problèmes analytiques, les données nécessaires pour atteindre leur but, mais ils devront analyser minutieu- . sement et rigoureusement toutes les circonstances qui accom- pagnent la cytodiérèse qu'ils examinent. Ils ne devront jamais oublier que le phénomène de la division cellulaire est d’une . délicatesse extrême, et, par suite, qu’il est sensible aux actions _les plus faibles. Ils devront en outre se rappeler toujours que le fuseau de division jouit, dans la cellule, d’une mobilité parfaite, ainsi que je l’ai établi par la loi 20°, et que, par con- _séquent, sa direction ne peut être un indice suflisant de la n. - direction du plan de division que si elle est définitive. # Il faudra donc, pour éviter toute erreur possible, ne tenir + cc ompte que de la direction du plan de division, à l'achèvement “de celle-ci, le fuseau pouvant se déplacer, à une phase quel- : conque de sa formation. Les effets des actions ci-dessus exposées sont subordonnés les uns aux autres à des degrés variables, et ils pourront” par conséquent s’additionner, s’élider ou s’atténuer, suivant leur nature et suivant les circonstances. C’est ainsi, par. D: exemple, que, si d’autres actions n’agissaient pas sur la cel. lule, la direction du plan de division ne serait dépendante que | de l’action Le c’est-à-dire de la position des corpuscules cen=" traux (1°* problème). Mais, comme la cellule, ainsi que tous les® autres Corps, ne peut se soustraire à l’action de la gravité, celle-ci amènera le plan de division dans la position verticale 1 (2° problème). L'action de la gravité aura donc modifié par- tiellement l’action de la position des corpuscules centraux. # Les actions 3° et 4°, des obstacles extérieurs et de la pression, ‘4 modifieront plus ou moins les effets des deux premières actions, | mais elles pourront même, dans certains cas, adjoindre leurs effets à ceux-ci. Ainsi, par exemple, si l’on suppose que la cellule soit comprimée entre deux lames verticales, le plan de division, la pression étant suflisante, sera perpendiculairen à ces lames (4 problème), mais en même temps il sera Ver= tical, à cause de l’action de la gravité (2° problème). Dans ce. cas, celle-ci peut encore avoir libre jeu, et elle est compatible" avec l’action de la pression, mais l'effet qu'aurait produit la position des corpuscules centraux est complètement effacé. Les autres circonstances, c’est-à-dire la présence de mem= brane brute, l'adhésion, l’état physiologique des cellules et les substances brutes peuvent agir d’une manière analogue. 3 On comprend dès lors facilement que le problème pourra devenir d’une complexité extraordinaire, notamment lorsqu'il s'agira de déterminer la direction du plan de division d'une | cellule faisant partie d’un agrégat cellulaire. Comment pour" ra-t-on, dans ce cas, mesurer exactement toutes les valeurs des diverses actions, et, particulièrement, celle de l’action de” l’état physiologique des cellules? Dans l'impossibilité de connaître parfaitement ces valeurs,» le Biologiste, qui verra la cellule se diviser dans une direction “ Me mprévue et re pour lui, sera tenté d’en attribuer la cause à des agents mystérieux, situés à l’intérieur de la cellule, et capables, à eux seuls, de déterminer la direction de la division, en dépit de toutes les lois mécaniques. C’est, malheureusement, ce que divers Biologistes ont fait Ds trop souvent. Or, il faut s'abstenir de semblables conclusions et se garder de recourir à ces prétendues forces mystérieuses, dont on n’abuse tant, aujourd’hui, que parce qu’on ne possède que des observations imparfaites, ou parce qu'on est dans l’im- possibilité de connaître et d'évaluer exactement les facteurs des phénomènes. - Les problèmes qui vont suivre ont pour but de démontrer Ben on peut, par les solutions des problèmes analytiques de la cytodiérèse, déterminer exactement la direction des premiers plans de segmentation des œufs, soit dans les con- Ed itions naturelles, soit dans des conditions artificielles. Nous | verrons même quelle parfaite concordance il existe entre ces résultats théoriques et les résultats réels de: l'observation et ( > l'expérience. Nous aurons, en outre, occasion de remarquer la grande importance de la constitution des œufs dans les valeurs de ces résultats, la membrane, les substances vitellines et même la forme des œufs pouvant provoquer des modifications remarquables dans les directions des plans de segmentation. . Il est d’ailleurs bien entendu que les problèmes suivants ne sont qu’une petite partie des cas très nombreux qu’on peut rencontrer dans la nature, et qu'ils ne doivent servir que d'exemple pour démontrer quelle est la méthode qu’on doit suivre dans les solutions de ces questions. Tout Biologiste pourra, avec cette méthode, arriver aux solutions des problèmes complexes qui se présenteront successivement à lui dans l'examen des phénomènes biologiques. de 2 ie à LÉ A Dogs A - à AE "re Rates Re - es RER TR FPT set A: “y RE D 37 7 OT Se ee Nés + 12 V2 is . 4 gr ait a Nadia 2e doi et ne Er ES ee pe ES) QUE fe M 0 SA: Segmentation dans les conditions naturelles, I** PROBLÈME. — Déterminer la direction des premiers plans : ! de segmentation des œufs Sphériques, alécithes, dépourvus de membrane brule. | SOLUTION. — Puisque nous supposons que ces œufs sont alécithes, la division sera toujours égale. Comme, d’autre part, nous les supposons dépourvus de membrane brute, il n’y aura pas de pression de l'extérieur. Les directions des plans de segmentation seront les suivantes: L plan. — La position des corpuscules centraux (1° action) tendra à placer le fuseau de division dans une direction quel- conque, même verticale (1° problème). Mais l’action de la gra- vité (2° action), en agissant sur le fuseau, le placera dans une direction horizontale (2° problème). L'effet de la 1° action sera donc partiellement modifié. Le 1* plan de division sera done vertical, à cause de la gravilé, et dirige vers un point quel- conque de l'horizon, d'après l'action de la posilion des cor- puscules centraux. 2° plan. — Les deux cellules égales dérivées de la 1° seg- mentation peuvent adhérer ou non entre elles. Si elles n’adhè- rent pas du tout, la direction de leur plan de segmentation sera dépendant des deux premières actions. Si, au contraire, elles adhèrent réciproquement, l’action de l’adhésion (6° action) modifiera la direction du plan, et si le diamètre de la surface d'adhésion est à peine supérieur aux - du diamètre normal des cellules, le plan de division sera perpendiculaire à la surface d'adhésion (10° problème). L'effet de la 1° action (position des corpuscules centraux) sera donc complètement effacé. Le plan de segmentalion sera donc vertical (2° problème), 4 cause de la gravilé, el perpendiculaire à la surface d'adhésion (10° problème). Mais, comme cette surface correspond à la direction du premier plan de segmentation, Ze 2° glan sera vertical el perpendiculaire au premier plan. SDS Je ferai remarquer, dès à présent, que, pour plus de sim- plicité, je suppose un parfait synchronisme entre les cyto- “diérèses des deux cellules. Cette supposition sera aussi sous- “entendue dans les déterminations des plans ultérieurs. 3° plan. — Si nous supposons que les quatre cellules dérivant de la 2° segmentation adhèrent réciproquement, elles se presseront et leurs surfaces d'adhésion deviendront des surfaces de pression, correspondant aux directions des deux - premiers plans de segmentation. Aux trois actions précédentes S'ajoutera donc l’action de la pression (4° action). Le 3° plan “tendra donc à se placer verticalement par l’action de la gra- vité; mais, comme les surfaces de pression sont verticales, il se . placera perpendiculairement à celles-ci (4° problème), et, par “suite, il sera horizontal. L'action de la pression a donc détruit les effets des actions 1° et >. Le 3° plan de segmentation sera .donc perpendiculaire auæ deux premiers plans el horizontal. 4° plan. — Les huit cellules résultantes, celles-ci étant “supposées adhérentes entre elles, représenteront chacune l’octant d’une sphère, dont les trois surfaces d'adhésion, et, par suite, de pression, correspondront aux directions des trois plans précédents. Le fuseau de division de ces cellules subit donc les É Ctions 1°, 2°,6° et 4. L'action 1° est complètement élidée par direction radiale tendra à le placer dans cette même direction. Le fuseau suivra donc la direction résultant de la valeur de ‘ces deux actions, et, si nous supposons que la pression des cel- ] ules soit très forte, il prendra une direction tout à fait radiale “et l'effet de la gravité sera complètement effacé. . Or, comme toute cellule qui se divise s’allonge suivant la direction du fuseau, les huit cellules s’allongeront dans une direction radiale, et leur allongement ne sera pas empêché, puisque, par hypothèse, l'œuf dont ils dérivent ne possède — 256 — pas de membrane brute. Le plan de division de ces huil cel=\ Lules aura donc une direction tangentielle. ; 5° plan. — À la suite de cette division, on obtiendra un. agrégat cellulaire composé de huit cellules extérieures et de | huit cellules intérieures, égales entre elles. Cependant les huit cellules extérieures ne se trouveront pas dans les mêmes conditions que les cellules intérieures. En effet, si nous suppo= EA sons que cet agrégat cellulaire soit toujours une sphère de vo=« lume égal à celui de l’œuf dont il dérive, ilest évident que les - cellules extérieures, formant la zone corticale de l’agrégat,M se presseront réciproquement beaucoup moins que les autres cellules qui en forment la partie intérieure. D’autre part, les cellules extérieures adhéreront aux cellules intérieures par une surface correspondant au plan de la division précédente, c'est-à-dire de direction tangentielle. Le fuseau des huit cellules extérièures sera donc soumis à l'action de la pression, qui est assez faible (4° action), à l’action de l'adhésion, que nous pouvons supposer assez forte (6° aetion)k et à l’action de la gravité (2° action). Il se placera donc pas= rallèlement à la surface d'adhésion, c’est-à-dire dans une di- rection tangentielle et horizontalement, à cause de la gravité Le plan de division des huit cellules extérieures sera, par conséquent, radial el vertical. Comme les huit cellules intérieures se pressent plus for tement que les cellules extérieures, leur fuseau subira l’action de cette pression et tendra à se placer parallèlement aux suriaces de pression, c’est-à-dire dans une direction radiale» La gravité, à’son tour, tendra à le diriger dans une direction horizontale. En même temps, comme les cellules intérieures adhèrent aux cellules extérieures par des surfaces de dire tion tangentielle, l'adhésion tendra à diriger le fuseau dans | cette même direction. Les trois actions de la pression, de la gravilé et de l’adhesion seront en contraste el le plan de | division suivra une direction qui résullera de la valeur ré= ciproque de celles-ci. léterminée avec précision. HA mesure que le nombre des cellules augmente dans régat cellulaire, les actions déterminant la direction des plans de division deviennent de plus en plus complexes, et, si nous supposons encore, ainsi qu’on le constate fréquemment dans les cas réels, qu’il n'existe plus un parfait synchronisme dans les cytodiérèses des cellules de l’agrégat, l’action de l’état physiologique des cellules (7° action) s’ajoutera aux autres et a détermination des plans de division deviendra presque impos- ble, faute de pouvoir mesurer exactement la valeur de ces Se _ En résumé, nous voyons que l’action de la position des : norte centraux (1° action) est partiellement modifiée dès la première segmentation, et qu’elle est complètement ef- facée dans les autres; que l’action de la gravité (2° action) t partiellement modifiée dès la 2 segmentation, qu’elle est mplètement détruite dans la 3° segmentation, et qu’elle est ou wtiellement ou totalement effacée dans les autres; enfin, que Le Bs. actions de la pression, de l’adhésion et de l’état physio- lo gique des cellules de l’agrégat sont les actions principales [ ui jouent le plus grand rôle dans les segmentations ulté- rieures. % Ie PROBLÈME. — Déleriminer les premiers plans de segmen- tation des œufs Sphériques, alécilhes, pourvus de membrane brule. 3 SoLuTION. — Il faut supposer, dans ce cas, que la membrane es st accolée à la surface de l'œuf; car, si la membrane était beaucoup plus grande que l’œuf, et s’il existait, par suite, un espace assez large entre elle et la surface de l’œuf, les phé- nomènes ne seraient pas différents de ceux que nous venons décrire dans la solution du I°° problème. 17 RE Pre ee M STE UE NE MIEC COR N TEE LL 2 £ è 1e, 2 et 3° plans. — Ces trois plans auront la même di-. rection que celle que je viens de déterminer par la solution É du problème précédent. 4 4° plan. — A cause de la pression réciproque qu exercent. | les huit cellules résultant des trois premières segmentations, le fuseau prendra. une direction radiale et l'allongement des cellules se fera dans cette direction. Mais, comme la membrane est presque adhérente à l’œuf, elle s’opposera à cet allongement et forcera le fuseau à se placer parallèlement à elle-même, c’est-à-dire dans une direction tangentielle. En même temps l’action de la gravité tendra à lui faire prendre une direction horizontale. É. Le plan de division sera donc perpendiculaire à la mem- : brane (5° action), c'est-à-dire radial, el vertical à cause de la “#4 gravilé (2° action). 5° plan. — L’agrégat cellulaire se trouvera maintenant composé de 16 cellules, qui seront toutes égales entre elles et CP TV re auront toutes une position périphérique: huit seront supé- rieures et huit inférieures, c’est-à-dire qu’il y en aura huit au- 5 dessus et huit au-dessous du 3° plan de division, qui a une : direction équatoriale. Tout plan horizontal de l’agrégat cellu- K laire comprendra donc huit cellules, tandis que tout plan à vertical n’en comprendra que quatre. Mais, comme l'œuf a M : été supposé sphérique, la pression que les cellules exercent ; réciproquement sera beaucoup plus forte entre les cellules supé- À rieures ou entre les cellules inférieures, qu’entre les premières 4 et les secondes, c’est-à-dire que la pression sera plus forte Fi et, dans le sens horizontal que dans le sens vertical. Dans chaque , cellule, le fuseau, sous l’action de la gravité, tendra donc à se disposer horizontalement, mais, à cause de la pression plus forte dans cette direction, il devra se déplacer. L'action de la gravité sera donc plus où moins modifiée ou même détruite par cette pression, et, si celle-ci est suffisante, le fuseau prendra la direction verticale. La direction du plan de division des 16 cellules sera donc le résultat des actions de la gravité et de Ê me: n 6° plan. — Après la division des 16 cellules, l’agrégat cel- _lulaire est composé de 32 cellules, égales entre elles et dis- » posées en quatre couches horizontales, dont chacune est con- » stituée de huit cellules. Chaque plan horizontal, de même que … chaque plan vertical, comprendra donc un nombre égal de ‘4 cellules, c’est-à-dire huit: par conséquent, la pression entre | On voit que, entre le mode de segmentation des œufs - examinés dans le [°" problème et celui des œufs que nous III° PrRoBLÈME. — Délerminer les premiers plans de Segmen- _ tation des œufs sphériques, lélolécithes, pourvus de membrane | brule et à segmentation totale. ; SOLUTION. — Nous pouvons supposer que la plus grande * partie du deutoplasma soit accumulée au pôle inférieur de ces œufs, et que cette accumulation soit due à l’action de la gravité, 4 c’est-à-dire à la densité plus grande des substances deuto- _ plasmiques, ainsi qu’on l’a constaté dans plusieurs expériences. - Il est évident que cette accumulation provoquera des segmen- _ tations inégales, lorsque le plan de division ne sera pas par- - faitement vertical et que la différence entre les masses ou vo- É lumes relatifs des cellules dépendra de la position du plan de - division, ainsi qu'il a été établi par la solution du 13° problème. « 1°" et 2° plans. — Ces plans seront verticaux et perpen- » diculaires l'un à l’autre, pour les raisons énoncées aux pro- - blèmes précédents. La segmentation sera égale. Li 3° plan. — Ce plan sera horizontal, à cause de la pression de la membrane et des cellules. La segmentation, dans ce cas, « sera inégale. La différence entre les volumes des deux cel- M lules est déterminée par la solution du 13° problème. 4 et 5° plans. — Comme au problème IL. Il faut remarquer que je fais toujours abstraction, pour plus de simplicité, d’un phènomène qui pourra bien avoir son im- portance dans la direction des plans de segmentation: je veux parler de la formation d’une cavite à l’intérieur de l’agrégat cellulaire (cavité de segmentation), laquelle, en se remplissant de liquide, pourra agir, par la pression de celui-ci, sur la direction des plans ultérieurs de segmentation. IV° PROBLÈME. — Déterminer les prerniers plans de segrnen- tation dans des œufs Sphériques, lélolécilhes, pourvus de 1nern- brane brute el à segmentation partielle. SOLUTION. — Comme je l’ai démontré au 12° problème, la seg- mentation partielle est due à la quantité de deutoplasma, beau- coup trop grande, comparativement à la masse deutoplasmique. La masse deutoplasmique agira donc comme un obstacle exté- rieur sur la division de la masse bioplasmique, et elle produira les effets exposés par les solutions du 3° problème et des suivants. Comme le deutoplasma, qui ne se divise pas, est en bas, sa pression sur le bioplasma s’exercera de bas en haut. 1°" et 2° plans. — Zs seront verticaux el perpendiculaires l'un à l'autre. 3° plan. — Les pressions réciproques des quatre cellules résultantes, que nous supposons adhérentes, tendront à placer le fuseau dans une direction verticale. En même temps la pression exercée de bas en haut par le deutoplasma tendra à le placer horizontalement. La gravité, elle aussi, tendra à le placer dans cette même direction. La gravité et la pression du deutoplasma agiront donc dans le même sens. La pression réciproque des quatre cellules, au contraire, agira en sens inverse. Le plan d2 division prendra donc une direclion in- de ces actions. C’est ce qu’on peut voir dans la segmentation de l’œuf de A ia calva, des esturgeons, de Lepidosteus osseus et d’autres _ poissons ganoïdes. . La fig. 32 représente la segmentation de l’œuf de Lepidosteus | o5seus, d’après EycLesayMEr (1). La ligne pointillée marque les limites de l’aire germinative. “Les numéros 1, 2, 3, 4 indiquent les 1°", 2°, 3° et 4° plans de segmen- tation. On remarquera, ce qui d’ail- _ Jeurs est bien évident, que, les plans ‘le la 3° segmentation (fig. 32, 3) _ n'étant pas horizontaux, ils ne pour- _ront pas coïncider tous les quatre, | mais seulement deux à deux, et que, par suite, il y a deux plans de seg- _mentation marqués par le numéro 3, Fig. 32. au lieu d’un seul. # Quant à l’extension progressive des sillons superficiels, qui ; marquent la direction des plans de segmentation, c’est là un phénomène dont l'explication n’est pas difiicile. Le sillon superficiel marque la limite de la division, c’est- _à-dire la limite de la masse deutoplasmique qui est entraînée _ passivement dans la division du bioplasma. Or la division du _deutoplasma ne se fait que par l’intermédiaire du bioplasma. Il est donc évident que chaque sillon indiquera la limite de | masse deutoplasmique avec laquelle le bioplasma vient de fu D cer des rapports de position pendant la cytodiérèse. “ A mesure que la segmentation progressera, le bioplasma . des cellules périphériques contractera des rapports de position a (1) EYCLESHYMER A. C. — The Cleavage of the Egg of Lepidosteus osseus. - Anat, Auz. XVI Bd., 1899, n. 21, 22. — 269 — avec les particules de deutoplasma avoisinantes, et, pa suite, les sillons s’étendront de plus en plus. 7 chose, très importante pour la détermination des plans de. division des œufs à segmentation partielle: c’est la gran- deur de l’aire germinative par rapport à la surface totale des œufs. Si cette aire est petite, le 3° plan de division sera plus où moins incliné sur les deux premiers; mais sa direction sera presque verticale, ou il se rapprochera plus ou moins de cette direction, suivant que la différence entre l’aire germina- M tive et la surface totale des œufs sera plus ou moins grande. V° PROBLÈME. — Déterminer les premiers plans de segmen- 4 lalion des œufs alécithes, pourvus de membrane brute et de F forme ellipsoïde. SOLUTION. — Je supposerai que la forme des œufs soit un el- lipsoide à deux axes, et que la membrane soit accolée à la surface des œufs. Il faut d’ailleurs considérer les deux cas extrêmes suivants: a) le grand axe de l’œuf est horizontal; b) le grand axe de l’œuf est vertical. Dans le cas &): le grand axe de l’œuf est horizontal. 1 1°" plan. — Ce premier plan sera déterminé par l’action de la position des corpuscules centraux (1° action) et par la gra- M vité (2° action). Sous l'influence de cette seconde action, le fuseau se placera horizontalement; sous l’influence de la 1", il pourra prendre une direction quelconque, suivant un des 1 points de l'horizon. Cependant, si cette direction n’est pas 4 parallèle au grand axe de l’œuf, les cellules filles, aussitôt que l'allongement commencera, subiront la pression de la mem- brane brute, pression qui est naturellement plus forte dans le sens des petits axes que dans celui du grand axe. Le fuseau, sous l’action de cette pression, tendra donc à se placer paral- lèlement au grand axe, et, si nous supposons que la différence éntre celui-ci et les petits axes soit assez grande, il atteindra “ette position, tout en se conservant toujours horizontal. Le plan de division sera donc verlical el perpendiculaire au - grand axe de l'œuf. - 2° plan. — Par l’action de la gravité, le fuseau des deux cellules résultantes se placera horizontalement. Au commen- … cement de l'allongement de la cellule, il subira, de la part de la ea _ fuseaux se déplaceront et prendront une direction suivant - laquelle l'allongement puisse s’accomplir plus facilement. Ils se . placeront donc parallèlement entre eux et dans une direction » oblique au grand axe. Le plan de division sera donc vertical, (A à cause de la gravile, et incliné sur la direction du prernier, _ de manière que les quatre cellules résultantes auront une … disposition entrecroisée, c’est-à-dire que deux se trouveront - dans la direction du petit axe horizontal et les deux autres » dans la direction du grand axe. 3° plan. — Comme ces quatre cellules sont égales, les deux - cellules qui se trouvent dans la direction du petit axe subissent - évidemment, de la part de la membrane, une pression beaucoup … plus forte que les autres. Leur fuseau, à cause de la gravité, tendra à se placer horizontalement, mais, par suite de la pres- sion, il se placera parallèlement aux grand axe. Le plan de … division de ces deux cellules lendra donc à étre vertical et … perpendiculaire au grand axe. j _ Les deux cellules qui se trouvent dans la direction du grand % axe subissent, à leur tour, deux pressions: l’une, de la part de - la membrane, dans la direction des petits axes; l’autre dans Dia direction du grand axe, de la part de la membrane, d’un ‘4 côté, et de la part des autres cellules, de l’autre côté. Cette seconde pression est moins forte que la première. Le fuseau # tendra à se placer horizontalement, à cause de la gravité, La & 4 È | L fe RE AR TER EVE ar A NT TN PRESS PUR EME CU PES LE D NS: PEN VO RENE et LA EU 4 PA L Er PA 4e S ST: NES H rt OR c’est-à-dire parallèlement au grand axe. Mais, comme le fuseau des deux premières cellules se place dans cette même direction, ainsi que je l’ai démontré tout à l'heure, nous devons aussi tenir compte de l’action qu'exércent | re réciproquement les fuseaux des cellules (7° action). 4 Nous avons vu, par la solution du problème 11°, que, si, dans un agrégat cellulaire, la cellule qui se divise se trouve sur le % prolongement de l’axe du fuseau d’une autre cellule, son fuseau … tendra à être perpendiculaire à celui-ci. Or les deux cel= À lules situées dans la direction du grand axe de l'œuf seul trouvent presque exactement sur le prolongement de l’axe du fuseau des autres cellules, puisque celui-ci est parallèle au grand axe de l’œuf. Leur fuseau tendra donc à se placer per- pendiculairement au fuseau de celles-ci, c’est-à-dire dans la direction des petits axes de l’œuf, et, à cause de la gravité, horizontalement. Mais, comme les actions qu’exercent les cellules d’un ag- grégat cellulaire sont réciproques, comme, d'autre part, je sup= M pose toujours qu'il y à un parfait synchronisme dans les cyto= diérèses de ces quatre cellules, le fuseau des cellules qui se trouvent dans la direction du petit axe horizontal de l'œuf 5 subira, lui aussi, l’action des autres cellules et tendra à se placer perpendiculairement au fuseau de celles-ci, c’est-à-dire M dans la direction du petit axe horizontal. 4 Les actions de la gravité, de la pression de la membrane et de la pression des cellules seront en contraste, et la direction M du plan de division des quatre cellules résultera de la valeur M de ces actions. Ces plans auront très probablement une inclinaison de presque 45° sur l'horizon, el ils seront en même lemps perpendiculatres l'un à l'autre. Dans le cas b): le grand axe de l’œuf est vertical. | 1° plan. — A cause de la gravité, le fuseau de l'œuf se" placera horizontalement, c’est-à-dire dans la direction des pe- $ axes de l'œuf. En même temps, la position des corpuscules centraux fera sentir son action en dirigeant le fuseau vers un des points de l'horizon. Mais, dès que l’allongement com- -mencera, la pression de la membrane, plus grande dans le se ens des petits axes, c’est-à-dire horizontalement, forcera le fuseau à se déplacer et à se diriger suivant le grand axe, - dans la direction de la plus faible pression. Le fuseau tendra » lonc à se placer verticalement, à cause de cette pression, et horizontalement, à cause de la gravité. La direction du plan de division résullera par conséquent de la valeur de ces deux » actions. Et, si nous supposons que la valeur de la pression exercée par la membrane soit assez forte — ce qui arrivera, _ lorsque la différence entre le grand axe et les petits axes de l'œuf sera suflisamment grande — l’action de la gravité se “trouvera totalement effacée et le fuseau se placera dans une - direction parfaitement verticale. Le plan de division sera Done horizontal. ÿ 2° plan. — Les deux cellules résultantes se trouvent donc L dans le sens du grand axe, c’est-à-dire verticalement, et, par suite, l’une au-dessus de l’autre. Dans chacune de ces cellules, le fuseau, à cause de la gravité, se placera horizon- | talement et sera dirigé vers un des points de l’horizon, déterminé par la position des corpuscules centraux. Mais, Fx :omme elles se pressent réciproquement, et comme, d'autre part, elles sont pressées par la membrane dans le sens des petits axes de l’œuf, le fuseau se déplacera suivant la valeur de ces actions. La pression latérale de la membrane tendra à placer le fuseau verticalement; au contraire, la gravité et la pression réciproque des cellules tendront à le placer horizontalement. Le fuseau prendra une direction intermédiaire, et Les plans de division des deux cellules Seront très probablement inclinés Sur l'horizon, formant un -angle de 45, se trouvant en méme temps perpendiculaires l'un à l'autre. Les quatre cellules résultant de cette segmentation se trouveront placées à peu p ès comme dans le cas a), c'est-à-dire deux dans la direction DA ie Le d'un des petits axes horizontaux, et les deux autres dans la. direction du grand axe. -# suflisantes pour démontrer quelle est l'importance de la forme de l’œuf dans la segmentation. “4 Comme nous venons de le voir, les premiers plans de seg= mentation des œufs ellipsoïdaux ont une direction bien dif férente de celle que l’on peut observer dans les œufs sphériques; dr. et cette différence n’est due qu’à la diversité de pression que … les cellules subissent dans le sens du grand axe et dans celui des “ petits axes de l’ellipsoide. Dès lors, nous pouvons comprendre P que la direction des plans ultérieurs dépend d’actions telle- ment complexes qu’il est presque impossible de la déterminer M exactement. VI° PROBLÈME. — Quelle est l’action de l'asynchronisme Cy=. todierésique dans la seginentation ? à SOLUTION. — Ce problème n’est évidemment qu’un cas ” particulier du problème analytique 11°, c'est-à-dire de l’action « de l’état physiologique des cellules sur la cytodiérèse. Nous 4 verrons, ici, comment l’asynchronisme cytodiérésique peut pro- | duire des modifications remarquables dans le mode de seg- mentation des œufs. 4 Soit donc un œuf alécithe, sphérique, pourvu de mem- brane brute, tel que je le représente, vu d’en haut, dans la R fig. 33. 1e plan. — Le 1% plan sera naturellement vertical. (fig. 33, 1-1’). “S 2° plan. — Les deux cellules 4, b, qui en dérivent, sont 1 égales entre elles. Je suppose maintenant que la cellule D commence sa division avant la cellule a. Le 2° plan de seg= mentation sera vertical, à cause de la gravité, et perpendicu- À laire au premier, à cause de la pression que la cellule à subit, M d'un côté de la part de la membrane, de l’autre côté de la. part de la cellule 4. Le fuseau sera donc placé parallèlement | ‘ ù i** plan, c'est-i-dire parallèlement à la droite 1-1’, et l'allongement de la cellule » tendra à se faire dans cette direction (21° loi). Mais, comme cet allongement est empêché . par la membrane, les deux cel- _ Jules filles exerceront une pres- . sion sur la cellule &, pression - qui résultera de celle que la membrane exerce sur les cel- * Jules filles de 2. La surface de a à . contact des deux cellules, qui » était auparavant une surface ù plane, marquée par la droite L’-l’, tendra donc à prendre la dispo- a 1 . Sition indiquée par les lignes HAE _ pointillées 1”-L”’. Es ; Le plan de division de la cellule 4 devrait, lui aussi, se placer _ verticalement, à cause de la gravité, et perpendiculairement - au premier plan l’-l’, à cause de la pression. Mais, comme la . cytodiérèse de la cellule & est postérieure à celle de la cel- _lule b, l'allongement de la cellule 4 commencera plus tard “que l'allongement de la cellule %. Le fuseau de la cellule & _subira donc la pression exercée par la cellule b, et, d’après « la solution du problème analytique 11°, il tendra à se placer _perpendiculairement au fuseau de la cellule #, et, par suite, verticalement. Mais, comme l’action que les deux cellules exercent par ur allongement est réciproque, la cellule & exercera, elle G Je aussi, une pression sur la cellule » et tendra à placer le fuseau “de celle-ci perpendiculairement au sien. Il y aura donc dé- _ placement des deux fuseaux: celui de la cellule » ne sera pas parfaitement horizontal, et celui de la cellule & ne sera pas parfaitement vertical. Les deux fuseaux, inclinés sur l’ho- rizon, formant un angle de presque 459, seront perpendiculaires Jun à l’autre, conformément à la solution du problème 11°. Les quatres cellules résultantes seront donc disposées a+ à _KÉ e, — 268 — comme le sont les sommets d’un tétraèdre. Le premier de segmentation aura pris la direction 1-1 et le 2° plan sera dirigé suivant la ligne 24 —2h. 10 C'est ce qui a été observé par HERTWIG, dans la segmen= tation de l’œuf de Sacrrra (1), et c'est ce qu’on voit d'ailleurs dans plusieurs œufs d’autres animaux. J On sait en effet que, dans la segmentation des œufs de cer= 4 tains poissons et amphibiens, et notamment des reptiles et des 4 oiseaux, on remarque toujours qu’il n’existe pas une parfaite coïncidence entre les plans de segmentation des deux premières « cellules. Ce phénomène n’est dù qu'à l’asynchromisme cyto= diérésique des cellules qui se divisent, et il est d'autant plus évident que cet asynchromisme est plus marqué. S B. Segmentation dans des conditions artificielles. VII PROBLÈME. — Délerminer les premiers plans de Seg=« inentalion d'un œuf sphérique, alécithe, dépourvu de Membrane brule, comprime entre deux larnes horizontales. SOLUTION. — La pression des lames étant suffisamment forte, le fuseau tendra toujours à se placer dans la direction de celles-ci, c’est-à-dire horizontalement. Les plans de division M seront donc verticaux, à cause de la gravité et à cause de Ian pression. Dans ce cas les effets de ces deux actions coïncident. ‘à 1e" plan. — Quant à l’action de la position des corpus- cules centraux (1° action), elle déterminera la direction des plans verticaux dans le sens d’un des points de l'horizon. Cependant elle ne tardera pas à être modifiée ou même dé- truite par l'intervention d’autres actions, ainsi que nous l’avons vu. Le 1* plan sera donc vertical et dirigé vers un des points 7 de l'horizon dépendant de la posilion qu'avaient les corpus- cules centraux au commencement de la cylodierèse. (1) HerRTWIG O. — Die Chaetognathen, Jena 1880, p. 78, pl. V, fig, 5. 4 UE OUR UT A A eu eh DEAN DIN DEA NENET LS * PAU do 2° plan. — Le 2? plan de division sera aussi vertical, (2 « ause de la gravilé el de la pression des lames, mais, comme les deux cellules adhèrent entre elles, Z sera en méme lemps perpendiculaire à la Surface d'adhésion, c'est-à-dire au pre- mier plan. ‘4 Dans ces expériences, il faut absolument se rappeler tou- j jours que les cellules dérivant de la segmentation sont de plus en plus petites à mesure qu’elles deviennent plus nom- breuses. Si l’on veut maintenir constante la valeur de la pression, on devra donc nécessairement rapprocher les lames en proportion de la diminution du volume des cellules. * 3e plan. — Cette condition étant -réalisée, le 3% plan de segmentation ne pourra être horizontal. En effet, à cause des pressions des autres cellules, le fuseau tendrait à se placer : dans une direction verticale; mais, comme la pression des James est plus forte que celle des cellules, le fuseau se pla- cera horizontalement. Le plan de division sera donc ter- #3 Cependant, comme les quatre cellules adhèrent entre elles, _ fuseau tendra à se placer parallèlement aux surfaces d'adhésion. Or, ces surfaces sont au nombre de deux dans laque cellule, et, en outre, elles sont perpendiculai:es l’une Vautre. Le fuseau ne pourra donc être parallèle en même ler ps à ces deux surfaces; il tendra par suite à se placer parallèlement à la surface de la plus forte adhésion, c’est-à-dire à la plus grande surface d'adhésion. Conséquemment, si nous pposons, que l’une de ce deux surfaces soit plus grande, le fuseau sera moins incliné sur celle-ci; mais,si nous supposons 1e les deux surfaces d'adhésion soient égales, le fuseau sera évalement incliné sur les deux, c’est-à-dire qu'il formera un gle de 45° avec cette surface et qu'il aura une direction ngentielle. Le plan de division sera donc verlical, à cause la gravile, el notaïnment à cause de la pression des lames ; era en méme lemps radial el formera, avec les deux faces d'adhésion, un angle de 45. 4° plan. — Il en résultera donc huit cellules, disposées en une seule couche, et formant par conséquent une lame cellulaire. Dans chacune de ces cellules, le fuseau tendra à se placer verticalement, à cause de leur pression réciproque. w Cependant, la pression des lames horizontales forcera le fuseau à se placer horizontälement. Mais, comme la pression réci=. proque des cellules est augmentée, parce que leur nombre est" doublé, celle-ci donnera au fuseau une direction radiale, c’est. à-dire également inclinée sur les deux surfaces de pression. M Le plan de division sera donc vertical et en même ee 4 langentiel. | 5° plan. — Il en résultera donc 16 cellules, dont huit à périphériques et huit centrales. Le plan de division des cet 4 lules périphériques, la pression des lames étant toujours sut fisante, sera vertical, à cause de celle pression el à cause den la gravilé, mais, comme ces cellules adhérent aux cellules 4 centrales, Z sera vertical et en méme temps perpendiculaire à la surface d'adhésion, c'est-à-dire radial. C’est ce qu’on peut. À voir dans la fig. 27, que j'ai rapportée d’un travail de ZIEGLER. Quant aux plans de division des cellules centrales, leur J détermination est plus dificile, à cause des pressions de valeur différente que subissent ces cellules, de la part des autres cellules et de la part des lames. Cette dernière pres- sion étant suffisante, es plans seront lous verticaux et leur direction, par rapport aux points de l’horizon, dépendra de la valeur des pressions réciproques qu'eercent les autres" 1 cellules. L C'est spécialement à Driesca (1) et à ZIEGLER (2) que nous | k devons des expériences sur la segmentation des œufs d’Oursin,. dans ces conditions de compression entre deux lames hori- zontales. Les Biologistes qui veulent s’assurer de l'exactitude - (1) Driescx H. — Entwickelungsmechanische Studien. Zeitschr. f. wissense Zool., 55 Bd., 1892, p. 1-62. É (2) ZiwGLer H. E. — Ueber Furchung unter Pressung. Verhand. d. Anat. Gesellsch., 1894, p. 132. #0 L 8* dy te tu RE CU gA one ‘7 A PF mA ras 2 À s” " RQ 4" +: A4 F, « mes déterminations théoriques n’ont qu'à examiner les AV AUX de ces auteurs. Ils constateront une concordance ri- ureusement parfaite entre mes déterminations et les résul- » tats réels des expériences. a VIII® PROBLÈME. — Délerminer les premiers plans de seg- ; mentalion des œufs sphériques,alécithes, pourvus de iembrane | rue el comprimés entre deux larnes horizontales. SOLUTION. — Je supposerai, bien entendu, que la membrane brute est accolée à la surface de l’œuf. Dans ce cas, il faudra É tenir compte, naturellement, de la pression que la membrane exerce sur les cellules dérivant de la segmentation. … 1°, % et 3° plans. — Comme dans le problème VII. … 4° plan. — Nous avons vu, dans le problème précédent, que le fuseau de la 4° segmentation se place horizontalement et dans une direction radiale, par rapport à l’agrégat cellulaire _de forme lamellaire résultant des premières segmentations. D iongement des cellules devra donc se faire dans cette di- _rection radiale et horizontale. Or, cet allongement peut bien | saccomplir si l'œuf n’a pas de membrane brute, ainsi que nous l'avons supposé auparavant; mais, COMME Nous SUPPOSONS “maintenant qu’il est pourvu de cette membrane, celle-ci s’op- _posera à l’allongement des cellules dans la direction radiale ; par suite, le fuseau subira une pression verticale, de la part des deux lames comprimantes, et une autre pression dans une 4 direction radiale de la part de la membrane. La direction “définitive sera donc la résultante des ces deux pressions, et “elle dépendra de leur valeur. Très probablement, en supposant ‘que la pression des lames soit suflisante, le fuseau sera incliné Si æ l'horizon, formant un angle de 45°, et Ze plan de division, L u lieu d'étre vertical, aura, Lui aussi, celle méme inclinaison. "OR PCs CS NME SAR CC ENS ET M PEER EN AT DDR UT TOR AIT RE rellement différents de ceux que nous avons vus dans les L problèmes précédents. : 1° plan. — Le fuseau de l’œuf se placera horizontalement,” à cause de la gravité, et dans le sens d’un des points de l'ho= rizon déterminé par la position des corpuscules centraux - (1° action). Or, si le fuseau, à cause de cette action, est pa-" rallèle aux surfaces des lames comprimantes, il ne subira pas " de déplacement; mais s’il n’est pas parallèle, la pression étant suflisante, il subira un déplacement et se placera parallèlement w aux lames (4° problème), tout en conservant sa position hori-=M zontale. Le plan de division Sera donc vertical el perpendie culaire aux lames cormprimantes. 2 plan. — Le fuseau des deux cellules résultantes tendra à se placer horizontalement, à cause de la gravité, et paral= lèlement au premier plan, avec lequel coïncide la surface d'adhésion des deux cellules. Or, comme celles-ci sont chacune la moitié de l’œuf, si la distance des lames comprimantes n'a À pas changé après la première segmentation, la pression exercée sur ces deux cellules sera certainement moindre que celle qui * est exercée sur l’œufentier. Il pourra donc se faire que le fuseau ne subisse point l’action de la pression, et par suite, il conser-M vera sa direction, due à la gravité et à l’adhésion. Le plan | de division, dans ce cas, Sera donc vertical el perpendiculaire au premier plan. "53 Mais, si nous supposons, au contraire, que les deux lames après la première segmentation, se soient rapprochées, la pres=" sion sur les deux cellules pourra être la même que celle qui s’exercait sur l’œuf entier. Le fuseau tendra donc, à cause de. la gravité, à se placer horizontalement, et, à cause de l’adhé= sion, parallèlement à la surface d'adhésion des cellules, c'est" à-dire perpendiculairement aux lames. Mais, dès que l’allon=" gement commencera, il devra se déplacer, et, la pression des k sf +3 RE et NAT N - è # “ . j Tee" # “ Ta pression aura donc complétement effacé l’action de l'adhésion. Le 2° plan de division, dans les deux cellules, sera par conséquent vertical el perpendiculaire aux lames com- pr -imantes, c'est-ü-dire parallèle au premier. Conséquemment, 3 les quatre cellules résultantes seront disposées en file hori- zontale. Cependant, ici, il faut tenir un compte exact de la valeur _ de l'adhésion. En effet, si celle-ci est assez forte, elle pourra : vaincre partiellement ou même totalement l’action de la gra- _vité, et le fuseau se placera verticalement et parallèlement aux lames comprimantes. Le plan de division, dans ce cas, sera horiz zontal, el, par Suile, perpendiculaire à la surface L: D néston en méme tleinps qu'aux lames comprimantes. Les L quatre cellules résultantes seront alors entrecroisées. Si nous supposons, maintenant, que l’œuf comprimé entre | _les deux lames verticales soil pourvu de membrane brute, la direction du 1* plan sera la méme que dans l'œuf dépourvu de membrane brule, c'est-à-dire vertical el perpendiculaire 5 aux lames : mais le 2 plan suivra sans aucun doute la di- | rection horizontale et perpendiculaire aux lames et à la Sur- | jäce d'adhésion. En effet, la membrane, par sa présence et Br sa rigidité, s’opposera à l’allongement de la cellule dans la direction horizontale; son action, jointe à celle de l’adhésion, _ vaincra facilement l’action de la gravité et le fuseau se pla- À cum verticalement, c’est-à-dire, parallèlement aux lames et _ à la surface d'adhésion. X° PROBLÈME. — Déterminer les premiers plans de segmen- #4 lation des œuf spheriques, lelolécithes, pourvus de membrane » truite, à segmentation totale, el comprimes entre deux lames _ horizontales. L SOLUTION. — C’est dans les solutions de ce problème et des suivants que trouvent leur explication les nombreuses _ et très intéressantes expériences de PrLUeGER, de Roux, de - HerrwiG, de Borx et de quelques autres Biologistes, sur la 18 Le ET Fe , Mi Dose L EUR t. cs te PRO PPT TN CEE “De HS Lu. e | P : d : x LE À TIRE, k : =. RÉ PTS Le segmentation des œufs d'amphibiens soumis à la pression. Le lecteur pourra constater, par l'examen des résultats réels 4 obtenus dans ces expériences, quelle parfaite et rigoureuse : concordance ils présentent avec les déterminations que je vais donner dans ces solutions tout à fait théoriques. Il y … trouvera une preuve frappante de l’exactitude de mon inter- prétation de la cytodiérèse et des solutions des problèmes analytiques. Je ferai remarquer, dès à présent, que lorsque ces expé- riences sont faites sur des œufs pourvus de membrane brute accolée à leur surface, cette membrane exerce, par elle- même, une pression sur l’œuf pendant sa cytodiérèse. Nous avons vu, par exemple, au 3° problème analytique, que, dans une cellule dépourvue de membrane brute, la simple tangence de deux corps rigides est suflisante pour provoquer un dépla- cement du fuseau de la valeur de 76°. La membrane brute agira évidemment comme un obstacle extérieur; mais, comme elle entoure l’œuf de toutes parts, elle ne pourra produire aucun déplacement du fuseau. Cependant il est évident que, dans des œufs pourvus de membrane, la simple tangence de deux lames extérieures ne sera pas suffisante pour modifier le mode de segmentation. Cela arrivera seulement lorsque les deux lames exerceront sur les œufs une véritable pression. Par conséquent, les effets de la pression, celle-ci restant égale, seront toujours moindres dans les œufs pourvus de mem- brane brute que dans les œufs dépourvus de membrane. 1°" plan. — Comme les lames sont horizontales, l’action de leur pression coincidera avec l’action de la gravité. Le 1% plan sera donc vertical, à cause de la gravité el de la pression, el dirigé vers un des points de l'horizon délerminé par la posilion des corpuscules centraux au commencement de la cylodiérèse. 2 plan. — Celui-ci sera vertical, à cause de la gravité et de la pression des lames, et perpendiculaire à la surface d'adhésion des deux cellules, c'est-à-dire au 1° plan, à cause de l'adhésion el de la pression de la membrane. A ARS FETE er RUE (Das | -C om Comm ces deux plans sont verticaux, *e tes Pire part, nous | supposons implicitement que le deutoplasma est accu- n lé dans la partie inférieure de l'œuf, ces plans passeront par le centre de l’œuf et /4 segmentation sera égale (13° pro- be analytique). 3° plan. — Dans les conditions naturelles, ce plan serait | horizontal. ainsi que nous l’avons vu (III problème), et, conséquemment, le fuseau serait perpendiculaire aux lames | comprimantes ; mais la présence de celles-ci empêchera l’allon- s | gement des cellules suivant l’axe de leur fuseau et forcera . celui-ci à se placer parallèlement ou presque parallèlement à elles, c’est-à-dire dans une direction horizontale. D'autre part, Ja pression de la membrane et des autres cellules empêchera l'allongement dans cette direction. Le fuseau sera donc soumis # aux actions de la gravité et de la pression des lames, les- à quelles tendront à le placer horizontalement, et à l’action de la pression de la membrane et des autres cellules, laquelle | tendra à le placer verticalement. Il suivra donc la résul- tante de ces actions, résultante qui dépendra évidemment de : la valeur de celles-ci. | Si la pression des lames est suffisamment forte, elle pourra _ vaincre totalement la pression de la membrane et des cellules: et alors le fuseau sera horizontal et le plan de division ver- À ical. Si elle n’est pas suflisante, le fuseau prendra une direction oblique et le plan de division ne sera pas parfaitement vertical, | mais il aura une direction intermédiaire entre l’horizontale cet la verticale. À _ Une condition essentielle, dans ces déterminations, c’est _ de tenir rigoureusement compte de la valeur des actions que le ÿ fuseau subit. Aussi, les Biologistes ne devront négliger aucune % des modalités de leurs expériences, même les plus insigni- en “constante la pression des lames, il faudra absolument, après chaque segmentation, rapprocher les lames entre elles. En effet, après la 1° segmentation, les deux cellules résultantes n’au- fiantes. C’est ainsi, par exemple, que si l’on veut maintenir | À © À ; ; ral « Li xs ë + we 3 Ê ; — 276 — ront chacune que la moitié du volume de l’œuf entier; après % la 2° segmentation, les quatre cellules n'auront chacune qu'un quart du volume de l’œuf, et ainsi de suite. Il est donc évident que, si les lames ont une position fixe, la pression exercée par elles sur les cellules diminuera à mesure que la segmentation progressera. En supposant, donc, que la pression des lames soit: Sufli- sante pour vaincre Complètement la pression de la membrane et des cellules, le plan sera parfaitement vertical; il sera éga- lement incliné sur les surfaces d'adhésion des cellules, c’est- à-dire sur le 1° et sur le 2 plan de division, et, comme ceux-ci sont perpendiculaires l’un à l’autre, le 3° glan sera vertical, formant en inéme temps un angle de 45° sur les deux autres. Dans ce cas, le 3° plan de division passera par le centre de la cellule, les deux cellules filles seront égales et /a division sera égale. Mais, si l’on suppose que la pression des lames ne soit pas suflisante pour vaincre complètement la pression de la mem- brane et des autres cellules, /e 3° plan sera incliné sur l’ho- rizon, el, conune il ne passera pas par le centre de la cellule, la division sera inégale. Dans ce cas, nous devons tenir compte de la solution du 13° problème analytique. En effet, comme la plus grande partie du deutoplasma de l'œuf est en bas, et que, d’autre part, le fuseau est incliné sur l'horizon, formant un angle que nous pouvons supposer de presque 459, la masse de la cellule qui se trouve en bas sera naturellement plus grande que la masse de la cellule qui est en haut. Il s’'ensuivra que le plan de division sera plus rapproché du pôle supérieur que du pôle inférieur de l'œuf, et, par suite, il ne pourra former un angle de 45° avec les deux premiers plans. Ce 3° plan ne passera donc pas par le point d'interseclion des droiles qui marquent les di- reclions des deux premiers plans, inais il Couper Au COn- braüre une de ces droites. De cette manière, on obtiendra un agrégat de huit cellules, dont les centres ne se trouveront » À _ point sur le même plan horizontal, quoiqu’elles soient situées _ presque au même niveau. En effet, les corps des cellules plus «+ 84 _ grandes constitueront principalement le pôle inférieur de l’agrégat cellulairé, tandis que les corps des cellules plus pe- tites se trouveront presque entièrement au pôle supérieur. Les résultats obtenus par HerrwiG (1) et Born (2) con- cordent parfaitement avec ces déterminations. On peut voir, par les figures qui accompagnent leurs travaux, que le 3° plan À de segmentation n’est pas parfaitement vertical, ce qui est æ._ à, comme je viens de le démontrer, à l'insuflisance de la pression des lames. XI° PROBLÈME. — Délerininer les premiers plans de Seg- mentalion des œuf Sphériques, lélolécithes, pourvus de mern- brane brute el comprimes entre deux laines verticales. SOLUTION. — Il faut, avant tout, établir si la segmentation de l’œuf est totale ou partielle; car, si elle est partielle, il … y aura lieu de distinguer, au pôle supérieur de l’œuf, une aire germinative plus ou moins large. Or il est évident que la pression latérale n’influera, sur la segmentation, que si la - distance entre les lames comprimantes est plus petite que le _ diamètre de l’aire germinative. C’est ainsi, par exemple, que … l'œuf d'une poule, dont l’aire germinative est très petite, ne saurait subir, par suite d’une pression latérale, aucune action bien sensible sur sa segmentation. Je supposerai donc que la segmentation soit totale. 1° plan. — Celui-ci sera vertical, à cause de la gravilé, et perpendiculaire aux laines, Si la pression de celles-ci est suf- _fisante. È Il faut remarquer, ici, que la compression aura augmenté ne le diamètre de l’œuf dans la direction des lames, c’est-à-dire 2 (1: HERTWIG O. — Ueber den Werth der ersten Furchungszellen für die à _ Organbildung des Embryo. Arch. f. mikrosk. Anat. 42 Bd., 1893, p. 662. EC (2; Bo.N G. — Ueber Druchversuche an Froscheiern. Anat. Anz. VIII Bd., 1893, p. 609. 4 done plus grande que dans les conditions normales. Or, comme Pen GG De nr Ar V ONE Î a, Ve ( AUS NE SP ss : A ù CRC RATE SCA CA ï APR fi 2e HAE Ë { < : é : Fee | : an : 22 D: tt verticalement, et, par suite, dans la direction de ce premier plan. Dans ce sens, la masse de substance deutoplasmique sera nous avons vu, au problème analytique 13°, que, si la masse de substance brute est trop grande relativement à la masse bioplasmique, celle-ci ne peut contracter des rapports de po- sition avec toutes les particules brutes, et que, par suite, la segmentation est partielle, il pourra quelquefois arriver, dans ces expériences de pression, que les plans de segmentation qui se produisent dans la direction verticale, et notamment le premier plan, ne s'étendent pas jusqu’au pôle inférieur de l'œuf. Dans ce cas, la segmentation, qui, normalement, serait totale, deviendra naturellement partielle, à cause de la pres- sion; et cela sera d'autant plus probable que celle-ci sera plus - forte, et, par conséquent, que la déformation de l’œuf sera plus marquée. | 2° plan. — Si les lames comprimantes sont fixes, leur pres- sion sur les deux cellules qui résultent de la première seg=. mentation aura diminué. Dans ce cas, /e plan pourra élre vertical, à cause de la gravile, et perpendiculaire au premier, à cause de l'adhesion el de la pression de la membrane. La division sera égale. Mais, si les lames comprimantes se rapprochent après la première segmentation, leur pression pourra se maintenir con- | stante, même sur les deux cellules. Dès lors, le fuseau, qui tendra à se placer horizontalement, à cause de la gravité, et parallèlement au premier plan, à cause de l’adhésion, et, par suite, perpendiculairement aux lames, sera forcé de se déplacer et de se disposer dans une direction parallèle aux lames en. même temps qu'au premier plan, c’est-à-dire verticalement. Le plan de division lendra, dans ce cas, à étre perpendi- « 4 culaire au prenier, perpendiculaire aux lames et horizontal. © Par conséquent la division sera inégale. | Cependart nous devons remarquer que, la segmentation. étant inégale, le plan de division ne pourra être parfaitement L rte “6 | r dd d F d ” , D) #. ST Le 4 La d) da " ea 4 , + san 72 xt & r 0e a n Ye H æ 0 = F2 POPREN ST Je At re à nf a ANR: ab 7: Ve F LS A ee « 0 oh idiculaire aux Tames que si les conditions exposées au + roblème analytique 6° ont été réalisées. En effet, le fuseau, à | cause de la gravité, tendra toujours à se placer horizontale- fr" ent, et, par suite, le plan de division tendra à être parallèle aux lames. Si, donc, la pression des lames n’est pas assez forte, _ l'action de la gravité ne sera pas complètement vaincue et le plan sera incliné sur les lames, formant un angle plus ou . moins grand, suivant la valeur de la pression. La parfaile “. perpendicularité du plan sur les lames ne sera donc oblenue | que, si la distance entre les larnes connprimantes esl égale au 2 se de la cellule plus pelile, ainsi que je l’ai démontré ë au problème analytique 6°. ê +4 D'autre part, il faut remarquer que, la segmentation étant | inégale, la distance du plan de division du centre de la cel- _ lule, et, par suite, la différence de masse entre les deux cellules, _ sont déterminées par la solution du problème analytique 13°. Nous avons vu, par cette solution, que le plan de division est d'autant plus éloigné du centre de la cellule, que la masse 4 brute est plus préponderante sur la masse bioplasmique et que son accumulation au pôle opposé est plus marquée. M Or, pendant que la segmentation s’accomplit, la substance deutoplasmique se répartit dans chacune des cellules. Il en résulte que, après le premier plan, les deux cellules contien- dront chacune la moitié de la substance deutoplasmique de œuf, et que, après le 2° plan, les quatre cellules ne contien- dront qu'un quart de toute cette masse, c’est-à-dire que, à _ chaque segmentation, la substance deutoplasmique des cellules _ diminuera, tandis que la masse bioplasmique de chaque cel- 4 _lule ne changera point. _ En même temps, comme la nutrition de la masse bioplas- | 5 se fait aux dépens de la masse deutoplasmique, celle-ci À subira une diminution pendant chaque période assimilatrice Q _ des cellules. La diminution de la masse deutoplasmique sera ; onc due à deux causes: à la segmentation et à l’assimilation. r conséquent, les cellules dérivées de la première segmen- ; #5 MT, AUTRES me ES LT EL vs RTL ne de Meta tation ne contiendront pas la moitié précise de la masse toplasmique de l’œuf, mais un peu moins. De même, les quai cellules dérivées de la 2° segmentation contiendront un pé moins d’un quart de toute cette masse. 3 , dans les conditions normales, c’est le 3° plan qui se! ua RE re et comme il a été précédé par les deux premiers plans, les cellules résultant de ceux-ci seront au nombre de quatre. En conséquence, ces cellules contiendront | chacune un peu moins du quart de toute la substance deuto- plasmique, tandis que la masse bioplasmique n’aura pas changé 4 En outre, dans les conditions normales, l'accumulation du deu toplasma au pôle inférieur de l'œuf ne sera pas aussi marquée que dans les œufs soumis à pression entre des lames vertica es. ! ; Le 3° plan de division, dans les œufs en conditions naturelles, Le sera donc éloigné du centre des cellules et rapproché du pôle ) supérieur de l’œuf, c'est-à-dire que les deux cellules dérivant de cette segmentation seront inégales. Cependant leur inégalité sera toujours moindre que dans les œufs comprimés entre, | deux lames verticales. LR S En effet, dans ceux-ci, le plan horizontal n’est pas le 3, mais le.2°, comme je viens de le démontrer. Dès lors, les cel- lules dérivées de la segmentation précédente ne sont que deux. Elles contiendront donc un peu moins de la moitié de toute F la masse deutoplasmique. En outre, elles sont comprimées, à et, par suite, allongées dans le sens vertical; par conséquent | à le deutoplasma est accumulé en plus grande quantité dans « leur partie inférieure. On comprend donc facilement que le ; 2° plan de division, grâce à ces deux circonstances, sera, dans ce cas, plus éloigné du centre des cellules, et, par là même, plus rapproché du pôle supérieur que le 3° plan dans less conditions normales. 3 Le lecteur n'aura qu’à comparer ces conclusions théoriques … avec les résultats réels des expériences de PFLUEGER, de. HerTwiG et de Born pour constater la concordance la parfaite. PUR TU RE Pas 2.7 #0 4 à: DT PAU 7S Comme nous venons de le voir, la valeur de la pression exercée par les lames est le facteur essentiel pour là déter- * mination des plans de segmentation. Aussi, doit-on tenir compte 1 exactement de ce facteur, et par conséquent du procédé des . expériences. \3 C’est ainsi, par exemple, que, si les lames comprimantes sont reliées par des anneaux de caoutchouc, ainsi que cela - à été pratiqué par PrLuEeGER et par HerrwiG, les résultats # pourront être quelque peu différents de ce qu'ils seraient si ci elles étaient reliées par des fils, suivant la méthode de Borx. | En effet, les anneaux de caoutchouc, par leur élasticité, ten- Ÿs dent à rapprocher les lames l’une de l’autre, et, par suite, à ‘ _ augmenter la pression, tandis que les fils, n'étant pas élastiques, … ne produisent pas cet effet. Il est vrai que, dans ces expé- riences, comme on place généralement, entre les lames com- D nantes. d’autres petites lames d’une certaine épaisseur, Baqui ont pour but d'empêcher l’écrasement de l’œuf, l'action : _ des anneaux est partiellement détruite; cependant, comme il 4 s'agit de phénomènes d’une délicatesse extrème, il ne faut pas _ négliger la moindre particularité, si l’on veut arriver à des be résultats comparables. se 3° plan. — Quant à la direction du 3° plan de segmen- tation des œufs comprimés entre des lames verticales, je ferai : remarquer qu'elle ne peut être égale dans les quatre cellules 3 D nes En effet, comme le diamètre des deux cellules 1 supérieures est égal à la distance qui existe entre les lames comprimantes, si celle-ci ne change pas, ces cellules ne subi- h ront plus aucune pression. Leur plan de division prendra _ donc une direction qui dépendra de l'action de la gravité et … de l'action de l'adhésion des aubr'es cellules. BU. La pression sur les cellules inférieures, au contraire, est ie. encore très forte, mème après la 2 segmentation, puisqu'elles 1 Sont très grandes. Le plan de division sera donc vertical, à cause de la gravité, el perpendiculaire aux lames compri- Fa XII PROBLÈME. — Délerminer les premiers plans de seg- mnentalion des œufs Sphériques, lelolécithes, pourvus de mem brane brute, comprimés dans des tubes verticaux. SOLUTION. — Les expériences qui se rapportent à Ce pro- blème ont été exécutées par Roux et HERrwIG sur des œufs d'amphibiens, en les introduisant dans de petits tubes de verre. Ce qui importe absolument, dans ces sortes d'expé- riences, c’est de mesurer exactement le diamètre de l'œuf et celui du tube dans lequel l'œuf doit être introduit. De la « différence entre ces deux diamètres dépendra la valeur de la pression exercée par les parois du tube. Il est d’ailleurs évident que l’œuf, dès qu'on vient de l’introduire dans un tube d’un diamètre plus petit que le sien, perdra sa forme sphé- rique et deviendra cylindrique, en même temps qu'il s’al- longera dans le sens de l’axe du tube. Je supposerai, dans ces déterminations, que le diamètre du tube est beacoup plus petit que le diamètre de l'œuf, et » que, par conséquent, la pression est suflisamment forte. . 1° plan. — Nous trouvons, dans la solution du 7° problème « analytique, la détermination de la direction de ce plan. Z sera perpendiculaire à la Surface comprimante, c'est-à-dire 3 aux parois du lube, et, par Suile, horizontal. La division sera donc inégale. Par des considérations analogues à celles que j'ai faites " à l'égard de la 2° segmentation du problème précédent, et par les solutions des problèmes analytiques 6° et 13°, nous pouvons établir que ce premier plan sera très éloigné du centre de 4 l'œuf, c’est-à-dire très rapproché du pôle supérieur de celui-ci, « et que, par suite, la différence entre les masses des deux à cellules sera très grande. à D’après la solution du problème analytique 6°, nous savons k: que le plan de division ne sera parfaitement perpendicu-. laire aux parois du tube, que si le diamètre de celui-ci est à égal au diamètre de la cellule plus petite. S'il n’en est pas ainsi, le plan de division sera d’autant plus incliné sur l’ho- CA 1 n plan de segmentation presque FRE b D'autre part, nous savons, par la solution du probléme 13°, ' la différence entre les masses des cellules filles est d’au- tant plus grande, que l’angle, que le plan de division forme avec la droite unissant le centre de la masse bioplasmique au “entre de la cellule, est plusgrand. Or, comme, dans ce cas, cetie droite est verticale, la différence entre les masses des cellules sera d'autant plus grande que le plan de division sera noins incliné sur l'horizon, et elle atteindra son maximum 0 sque le plan de division sera parfaitement horizontal. C'est qu'on voit précisément dans les deux figures du travail de Herrwr que je viens de citer. | Si d’ailleurs, on considére que le plan horizontal, dans ce n’est ni le 2°, ni le >, mais le 1°’, et que, d’après la so- ion du 13 problème analytique, la différence entre les m masses des cellules filles est d'autant plus grande que la sub- stance deutoplasmique est plus abondante et qu’elle est plus ? cumulée dans un des pôles de l’œuf, on comprendra facile- $ que, par suite de la pression des parois du tube, la rence entre la cellule supérieure et la cellule inférieure, | à vées de la première segmentation, sera très grande, c’est- : re, que la cellule supérieure sera beaucoup plus petite l'autre. Do plan. — Comme les parois du tube sont fixes, la cellule Supérieure, très probablement, ne subira pas de pression. Son in de division se placera donc verticalement, à cause de ravité el de l’adhesion à la cellule inferieure, el dans le d'un des point de l'horizon déterminé par la position s corpuscules centraux. Ÿ À u contraire, la cellule inférieure subira encore une très | l'a lte premier plan, et, par suite, perpendiculairement aux parois forte pression de la part des parois du tube. Son plan division Sera donc perpendiculaire à ces parotïs, et, par sui horizontal où presque horizontal. La détermination des plans ultérieurs deviendra toujours plus diflicile, à cause des difficultés qui s'opposent à la con= naissance exacte de la valeur des diverses conditions de pression. En tout cas, il faudra se rappeler que, les parois du tube étant fixes, la pression exercée par elles sur les | cellules dérivées de la segmentation de l’œuf diminuera au fur et à mesure que celle-ci progressera. XIII PROBLÈME. — Déleyjniner les prerniers plans de Seg=\ mentation des œufs Ssphériques, lélotécithes, pourvus de men | brane brule, à segmentation lolale, comprimes dans des hibes horizontaux. à Sozuriox — Il est évident que, dans ces expériences, de même que dans les précédentes, il faut tenir compte de la dif-. férence entre le diamètre du tube et le diamètre de l'œuf puisque de cette différence dépend la valeur de la pression. | 1° plan. — Ce plan Sera perpendiculaire aux parois du. tube, à cause de la pression, el, par suile, vertical. La divin sion sera donc égale. 4 Dans ce cas, comme le tube est horizontal, la pression + exercée par ses parois à une action égale à celle de la gra=. vité. 4 2° plan. — Comme les parois du tube sont fixes, la pres=. sion exercée sur les deux cellules résultantes sera moindre | que la pression exercée auparavant sur l'œuf. La direction du 2 plan dépendra donc de la valeur de cette pression. Si celle-ci n’est pas suflisamment forte, /e 2° plan de dE vision sera verlical, à cause de la gratvite, et perpendiculaire, au 1* plan, à cause de l'adhesion. “4 Mais, si la pression est encore assez forte, comme le fuseai à cause de l'adhésion, tendra à se placer parallèlement aus 5 celles-ci AE à l'allongement de la cellule tte direction et forceront le fuseau à se déplacer. -ci tendra done à se placer perpendiculairement aux roi pr tube, à cause de l’adhésion, et parallèlement à ces u vois, à cause de leur pression. La direction définitive dé- pen dra, par conséquent, de la valeur de ces deux actions. Le jan de division sera donc verlical, à cause de la gravilé ot de la pression, el plus ou moins incliné sur les parois du “be, à cause de l'adhésion el de la pression. » Dans les figures LL, L4, (pl. XXXIX) du travail de HeRTwIG ité _ ci-dessus, le lecteur pourra trouver une concordance s parfaite avec ces déterminations. CONCLUSIONS. à propriété de se diviser, qui caractérise la substance inte, n’est pas due à une force spéciale. Elle n’est que la onséquence nécessaire, inévitable, de la constitution de cette a stance vivante et de l’assimilation: de la constitution de ubstance vivante, en tant que celle-ci est formée de parties | déterminées constituant un système bien défini; de similation, en tant que celle-ci double le nombre des par- ue système et peut ainsi amener la formation de deux nee vivante est la même qui unit les ee F2 la ma- e brute. Cette force est suilisante pour nous expliquer les jhénomènes de la division. Sous l’action de cette force, la division se fait toujours, qu elle que soit la Arno la substance ue _ les hologiques de cette constitution. Aussi, ces figures n’ont- aucune importance dans le phénomène. actions qui peuvent TE sur les autres phénomènes : mé- caniques. + Parmi toutes les actions qui déterminent la direction de cytodiérèse, il n’y en a qu’une seule résidant à rte 0 de la cellule; c’est la position des corpuscules centraux au com= mencement de la cytodiérèse. Cependant, comme cette action, ainsi que nous l’avons vu, est bientôt effacée par les autres actions extérieures, nous pouvons conclure que la directio de la cytodiérèse est presque toujours déterminée par de actions s’exerçcant à l'extérieur de la cellule. Ces actions sont suflisantes, à elles seules, pour expliquer tous les différents modes de segmentation des œufs, dans les con: ditions naturelles et dans des conditions artificielles, pourvu que l’on tienne exactement compte de leur valeur. Mais, comme des difficultés très grandes s'opposent parfois à la connais- s sance parfaite de ces actions, il en résulte que la direction de la cytodiérèse nous apparait comme déterminée par des | forces spéciales agissant à l’intérieur de la cellule. | Il faut bien se garder d'arriver à des conclusions sem blables. L'hypothèse de forces spéciales n’est presque toujours qu'un indice de l'ignorance fàcheuse des phénomènes et d'une négligence regrettable dans l’observation des circonstances. qui les accompagnent. | 4 ; Nous aurions maintenant à examiner quelle est l’impor Fe tance de la direction des plans de segmentation des œufs dans le développement ontogénétique; c’est ce que nous verrons dans la 2° partie de ce travail « L'ONTOGÉNÈSE ET SES PRO= BLÈMES ». 24 É E. FIN DE LA PREMIÈRE PARTIE, CORRIGENDA. WPAT jen de conduit . . parmi dans . MONS A CCE intreprétation é ON ANS ET. AU Ee = <= CU Lire conduisent parmi a «a interprétation ont : Cf —ef})z 6q 2 Va ‘ iL « mat PRIT tp ON Pa: ‘4 Ÿ UP ( ( SR AT CN EN n' ue. + à 7 Ê Fyo SU rd [1 4! 1} Fe mn an Le AE TR e ve a À QE d +” ! > ’ À CA è ; * ” £ + à + 21 ; \ L n LU à « ‘ (l ‘ ‘ co ‘ 4 | + Ll du É 5 QE Giglio-Tos, Ermanno 331 Les problemes de la vie G5 ptie.2 Biological & Medical PLEASE DO NOT REMOVE CARDS OR SLIPS FROM THIS POCKET UNIVERSITY OF TORONTO LIBRARY rose . a rit tab” ht mr ers DT mme = sa ee ut rage ne