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LEUCOCHLORIDIUN PARADOAXUM. 


MONOGRAPHISCHE DARSTELLUNG 


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 ENTWICKLUNGS- UND LEBENSGESCHICHTE 


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INAUGURAL-DISSERTATION 
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Vita. 


Am 19. März 1860 wurde ich, Gustav Adolf Heckert, zu Berlin geboren. Von Ostern 1867 besuchte 
ich die Vorbereitungsschule des Waisenhauses zu Halle a. d. Saale und von Ostern 1871 das Realgymnasium 
daselbst. Nachdem ich das Reifezeugnis erhalten hatte, bezog ich Ostern 1882 die Hochschule zu Heidel- 
berg, um Mathematik und Naturwissenschaften zu studieren. Im October 1882 ging ich nach Leipzig, um 
hier meine Studien fortzusetzen. 

Ich hörte die Vorlesungen der Herren Prof. Prof. Dr. Dr. Cantor, Dyck, Fischer, Fraisse, Hankel, Hof- 
mann, Leuckart, Marshall, v. d. Mühll. Pfeffer, Rohn, Schenk, Weddige, Wiedemann, Wundt, Zirkel, sowie 
des Herrn Dr. Behrend. Ferner arbeitete ich in den Laboratorien der Herren Prof. Prof. Dr. Dr. Fraisse, 
Leuckart und Wiedemann. 


Für die Belehrung, sowie die vielfachen Anregungen sage ich diesen Herren meinen Dank. 


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Kr einer grösseren Anzahl im Sommer 1885 eingesammelter und behufs anatomischer Unter- 
suchung in das zoologische Institut zu Leipzig gebrachter Individuen von Succinea amphibia, befand sich 
auch ein Exemplar, das bereits auf den ersten Blick sich als mit Leucochloridium paradoxum behaftet 
erwies: in den stark aufgetriebenen Fühlern zeigten sich die grün und weiss gefärbten Schläuche in lebhaft 
pulsierender Bewegung. 

Begreiflicher Weise erregte diese Entdeckung im Institute das allgemeinste Interesse, denn bis dahin 
war von einem Vorkommen des Parasiten in der Umgebung von Leipzig noch nichts bekannt gewesen, 
und Alles wanderte hinaus, um womöglich weitere Exemplare zu erbeuten. Das wollte nun zwar nicht 
jedem gelingen, immerhin aber wurde durch diese vereinten Bemühungen festgestellt, dass das Vorkommen 
des Leucochloridium paradoxum in den sumpfigen Waldungen der Umgebung von Leipzig ein gar nicht 
seltenes ist. Da also gegründete Aussicht vorhanden war, es werde an dem nötigen Material Mangel nicht 
eintreten, beschloss ich auf Anraten des Leiters unseres Institutes, des Herrn Geheimrat Leuckart, die 
Anatomie und Entwicklungsgeschichte des interessanten Parasiten einer eingehenderen Untersuchung zu 
unterwerfen. Es ist mir eine angenehme Pflicht, auch an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer für 
die wohlwollende Anleitung, sowie für das nie ermüdende Interesse und die stetige Förderung, welche er 
meiner Arbeit während ihrer ganzen Dauer zu Teil werden liess, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 
Desgleichen kann ich nicht umhin, Hermm Professor Dr. Fraisse für die freundliche Ueberlassung seines 
Gartens, sowie für die gern gestattete Benutzung seiner Bibliothek wärmsten Dank zu sagen. 

Da die vollständige Kenntnis der eigentümlichen und complizierten Entwicklungs- und Lebens- 
geschichte der Saugwürmer erst eine Errungenschaft der letzten Jahrzehnte ist, so kann es nicht Wunder 
nehmen, wenn die älteren Forscher, die über die Natur von einzeln auftretenden Entwicklungsstadien jener 
Würmer noch völlig im Dunkeln waren, dieselben als Repräsentanten nicht nur besonderer Arten, sondern 
sogar eigener Gattungen und Familien auffassten. So verdankt unter vielen anderen auch unser Leuco- 
chloridium paradoxum, das wir heute als die Jugendform des Distomum macrostomum kennen, diesem 
Umstande seinen Namen als besondere Form, einen Namen, in dem der Namengeber, C. G. Carus, selbst 
deutlich genug ausdrückt, dass er mit dem sonderbaren, grün-weissen Dinge nichts rechtes anzufangen 
wusste. In um so höherem Grade aber musste es in Folge dessen bei seiner auffälligen Gestalt und 


Lebensweise das Interesse seiner Beobachter in Anspruch nehmen, und das um so mehr, als infolge des 
spärlichen und sporadischen Auftretens es nur wenige Begünstigte waren, welche aus eigener Anschauung 
das seltsame Wesen lebend beobachten und einer genaueren Untersuchung unterwerfen konnten. 

Aus diesem Grunde finden wir denn auch in der älteren Litteratur nur verhältnismässig wenige 
und durch lange Zeiträume getrennte Mitteilungen über das Leucochloridium vor; diese enthalten neben 
vielem ungenügend Beobachteten und Irrigen, was durch die herrschenden wissenschaftlichen Anschauungen 
der Zeit bedingt war, doch auch manches richtig und gut Erkannte und trugen so zur endlichen Erkenntnis 
des wahren Sachverhaltes und der eigentlichen Natur des merkwürdigen Wesens das ihre bei. Jedenfalls 
dürfte es sich verlohnen, vorerst in kurzen Zügen ein Bild von der Entdeckungsgeschichte unseres Leuco- 
chloridium zu geben. 

Ohne Zweifel hat man die von dem Leucochloridium hervorgerufene Auftreibung der Schnecken- 
fühler schon seit langer Zeit gekannt: auf einem sehr alten Hallenser Kupferstiche fand Carus!), der denselben 
von Nitzsch zur Ansicht erhielt, in freilich etwas roher Abbildung unter anderem auch eine Bernsteinschnecke 
gezeichnet, deren Fühler in der charakteristischen Weise durch mehrere der lebhaft gefärbten Schläuche des 
Leucochloridium entstellt waren, so dass ein Zweifel an der wahren Natur dieser Abnormität sofort als 
ausgeschlossen erscheinen musste. Das Alter dieses Bildes festzustellen war allerdings nicht ausführbar, 
immerhin dürfte es doch kein allzu geringes gewesen sein. 

Der erste, welcher von einer eigenen Beobachtung des Leucochloridium Mitteilung machte, war 
August Ahrens?). Derselbe fand 1310 in der Döllnitzer Aue bei Halle, einer von der Elster durchflossenen, 
sumpfigen Waldniederung, wie er erzählt, eine Erdschnecke, Helix putris (Succinea put., Succ. amphibia), 
in deren Fühlern vier dicke, buntgefärbte Schläuche in fortwährender, lebhaft stossender Bewegung, sofort 
in die Augen fielen. Ahrens nahm die Schnecke mit nach Hause, um sie dort weiter zu beobachten. Hier 
erkannte er zunächst, dass die Schläuche nicht in den Hörnern des Tieres, wohl aber am Halse, gleichsam 
am Rücken desselben ihren Wohnsitz haben. 

Bei der nach dem bald erfolgten Tode der Succinea vorgenommenen Untersuchung der Schläuche 
vermisst unser Gewährsmann zunächst die Anwesenheit von Apparaten zur Nahrungsaufnahme; weder Fress- 
noch Saugwerkzeuge kann er mit seinen Sehgläsern auffinden, dagegen constatiert er die Anwesenheit eines 
kleinen Schwänzchens am hinteren Leibesende. 

Den Inhalt der Schläuche bilden Eier von blassgrünlicher Farbe, die etwas durchsichtig und mit 
einem augenförmigen Flecke versehen sind. Ein Platzen des einen Schlauches in Folge des Druckes, sowie 
darauffolgendes Hervorquellen des Inhaltes glaubt er als Eierlegen in Anspruch nehmen zu müssen; ob aber 
das ganze Individuum für eine Insectenlarve oder für einen Intestinalvurm zu halten sei, darüber kann er 
sich nicht klar werden, obgleich ihm das Eierlegen an sich, sowie der Gegenwart der Eier überhaupt, mehr 
für die Wurmnatur des fraglichen Gebildes zu sprechen scheint. 

Zur genaueren mikroskopischen Untersuchung sandte Ahrens zwei Schläuche an Ramdohr®), der 
das Ergebnis dieser seiner Untersuchung als Nachtrag zu der Ahrens’schen Beschreibung veröffentlicht. 


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') C. G. Carus. Nov, Act. Curios. Vol. XVII. P. 1. 1337. pag. 91. Beobachtung über Leucochloridium par. ete. 
?) August Ahrens. Magazin der Gesellschaft naturf. Freunde. Berlin 1810. pag. 293. Tab. IX. Fig. 19. 
°) Ramdohr. Mag. der Gesellsch. naturf. Freunde. Berlin 1810. pag. 295. 


Auch er konnte an dem Schlauche weder Nerven, Darm, noch sonstige Organe, eben so wenig wie Mund- 
resp. Fresswerkzeuge auffinden, überzeugte sich aber, dass derselbe keine Insectenlarve sei, sondern ein 
Wurm. Die im Inneren enthaltenen Gebilde werden von ihm ebenfalls für Eier erklärt. Den neuen Wurm 
zu benennen, sowie ihm einen Platz im System anzuweiseu, überlässt Ramdohr Ahrens als dem Entdecker; 
doch scheint letzterer dies nicht gethan zu haben, da sich ein Jahr später in einem Referate Okens!) über 
den Fund Ahrens’ kein Name für das Tier findet, welches nach Okens Ansicht wahrscheinlich in die Sipp- 
schaft von Echinorhynchus gehören soll. 

Dementsprechend führt auch Rudolphi?) in seiner Entozoorum Synopsis den Wurm ohne Namen 
unter der Rubrik Entozoa vel generis dubii vel fietitia auf. 

Seine Taufe als Leucochloridium paradoxum erhielt unser Parasit erst von Carus®), welcher im 
Jahre 1833, ohne von dem Ahrens’schen Funde Kenntnis zu haben, auf einer bewaldeten Elbinsel eine 
infizierte Succinea entdeckte, die er einer näheren Untersuchung unterwarf. 

Die Resultate, zu denen Carus gelangte, waren schon weitergehend und genauer, als die seiner Vor- 
gänger. Zwar hielt er noch immer den Inhalt der Schläuche für Eier, erkannte aber, dass die Embryonen 
in denselben Distomen waren, sowie, dass diese sich auf verschiedenen Stadien der Entwicklung befanden; 
an den älteren und ausgebildeteren Individuen wurden bereits deutlich das Exceretionssystem, sowie im 
hinteren Körperteile rundliche Organe erkannt, über deren Natur (es sind Geschlechtsdrüsen) Carus jedoch 
im Zweifel blieb. 

Des weiteren wurde constatiert, dass die jungen Distomen von ihren angeblichen Eihüllen nicht 
blos umgeben waren, sondern mit ihnen sich in einem entschiedenen genetischen Zusammenhange befanden. 

Als Keimstätte für die Eier glaubte Carus den vorderen Teil des Schlauches in Anspruch nehmen 
zu müssen, da er dort, wo die grünen und weissen Bänder zusammenstossen, kleine sammetartige, weisse 
Wülste beobachtete, die als pilzartige Körperchen der Wand aufsitzen sollten. Ausserdem stellte er fest, 
dass der Schlauch nicht mit einem Schwänzchen endigte, wie Ahrens glaubte, sondern in Verbindung stand 
mit einem „Convolut unregelmässiger Röhren mit ästigen Enden“, welche ebenfalls Eier enthielten und ver- 
mutlich Entwicklungsstadien der grossen Schläuche repräsentierten. 

Bei der Beurteilung der eventuellen Abstammung und Entstehung jenes parasitischen Convoluts von 
Schläuchen in der Leber der Schnecke wird Carus von der zu jener Zeit herrschenden Theorie der Generatio 
aequivoca beeinflusst; nach seiner Ansicht entsteht jenes Gebilde aus der Leber, wie er sich ausdrückt, „durch 
parasitische Selbstzeugung in Folge eines Uebermasses von bildender Kraft im Schneckenkörper.“ 

Bemerkenswert ist es übrigens, dass in Bezug auf die Systematik Carus dem Leucochloridium, 
trotzdem er die unzweifelhafte Distomennatur seiner Brut erkannt hatte, in der Nähe der Echinorhynchen 
eine Sonderstellung anwies, an einem Orte also, wohin bereits Oken unseren Wurm gestellt wissen wollte. 

Einen bedeutsamen Schritt weiter thut Wiegmann®), der in einem Referate über die Fortschritte der 


Zoologie im allgemeinen diesen Carus’schen Ansichten sich anschliesst, aber gewichtige Bedenken dagegen 


#) Oken; Isis. Enceyelopädische Zeitschrift. Jena 1818. 1. Bd. pag. 1467. 
*) Rudolphi, ©. A. Entozoorum Synopsis. 1819. pag. 568. 

2) Carus, C. G. Nov. Act. Natur. Cur. Vol. XVII. :P. 1. 1837. pag. 37. 
4) Wiegmanns Archiv für Naturgeschichte, Bd. I. pag. 334. 1835. 


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äussert, Gebilde von der Natur und Beschaffenheit des Leucochloridium als selbstständige Tiere mit Gattungs- 
namen zu belegen und in das System aufzunehmen, da dieselben doch nur vorübergehende, zu dem Ent- 
wicklungscyklus einer bestimmten Tierart gehörige Formen seien, welche sich dereinst aus dem System als 
eigene Arten verlieren müssten. 

Diesen Auseinandersetzungen Wiegmanns pflichtet Nordmann!) völlig bei und nimmt deshalb auch 
Anstand, das Leucochloridium als selbstständige Foım in das Helminthensystem einzureihen. 

Vollständiges Licht über die wahre Natur des eigentümlichen Schneckenparasiten und anschliessend 
daran über den Ort, wohin derselbe im System einzig und allein gehört, wurde durch Steenstrups?) Unter- 
suchungen verbreitet, die er in seiner epochemachenden Schrift über den Generationswechsel darlegte. 

Danach wird die Möglichkeit einer Urerzeugung, entgegen den Carus’schen Ansichten, mit Bestimmt- 
heit in Abrede gestellt; der sonderbare Wurm Leueochloridium paradoxum ist vielmehr nichts anderes, als 
eine Amme, deren Inhalt aus einer Menge entwickelter Distomen, nicht aber aus Eiern besteht. 

So grundlegend und einleuchtend aber die Steenstrup’schen Resultate waren, dauerte es doch immer- 
hin noch einige Zeit, ehe sie zu allgemeiner Anerkennung gelangten. 

Während in der Folge Dujardin®) das Leucochloridium in gleicher Weise als Amme auffasst, und 
diesen »sac, contenant de jeunes trematodes analogues aux distomes«, im Anschluss an die K. E. v. Baer’sche‘) 
Bezeichnung der Keimkörner als sporae, mit dem Namen Sporoeyste belegt, ist es Diesing®), der, wie er 
überhaupt den Ergebnissen der neueren Trematodenforschung gegenüber eine längere Zeit hindurch eine 
ablehnende Haltung einzunehmen für gut fand, mit den Cerkarien auch dem Leucochloridium wiederum 
eine selbstständige Stellung einräumt und dasselbe in seinem Systema helminthum als Subordo I der Cer- 
karien aufführt. Erst später erkennt auch er die Zusammengehörigkeit von Distomen und Cerkarien an 
und gibt dieser Erkenntnis auch in seiner Revision der Cerkarien®) Ausdruck. 

Eine ebenfalls unrichtige Ansicht über den Bau der in dem Leueochloridiumschlauche enthaltenen 
Gebilde finden wir in Carl Vogts”?) Bildern aus dem Tierleben; derselbe beschreibt diese als Cerkarien mit 
blasenförmigem Schwanz, in den sich der Körper der Tiere zurückstülpt, so dass es aussieht, als ob dieser 
in einer Eihülle läge, eine Anschauung, die nicht unwahrscheinlicher Weise von den Finnen der Blasen- 
würmer herübergenommen ist. Dass dies völlig unzutreffend ist, dürfte sich wohl von selbst verstehen. 

So war es erst v. Siebolds) vorbehalten, die Frage nach der wahren Natur der Organisations- und 
Lebensverhältnisse des Leucochloridium ihrer endgültigen und richtigen Lösung entgegen zu führen. Durch 
thatsächliche Beobachtung stellt er zunächst fest, dass das gesammte Schlauchwerk des Parasiten mit der 
Leber der Schnecke in keinerlei organischem Zusammenhange steht, also auch wohl kaum aus demselben 


!) Nordmann; Lamark; Hist. nat. d. anim. s. vert. 1840. T. III. pag. 592. 

®) Steenstrup; Uber den Generationswechsel oder die Fortpfl. ete. Copenhagen. 1845. pag. 105. 

®) Dujardin; Hist. nat. des helm. Paris 1845. pag. 479. 

*) K. E. v. Baer. Nov. Acta Acad. Nat. Cur. T. XIH. pag. 645. 1827. Vergleiche auch v. Siebold. Art. Parasiten 
in Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. 

°) Diesing. Systema helminthum. Vindob, 1850-51. pag. 303. 

°) Diesing. Revision der Cerkarien. Wiener Sitzungsberichte. 1855. Bd. XV. pag. 377. 

”) C. Vogt. Bilder aus dem Tierleben. 1852. pag. 183 u. 191. 

®) von Siebold; Zeitschrift für wissenschft. Zool. 1853. IV. Ba. pag. 425. 


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durch Urerzeugung hervorgegangen sein kann. Während er dann weiter in Bezug auf den feineren Bau 
der grossen Schläuche die Angaben der älteren Forscher im allgemeinen bestätigt, tritt er mit aller Ent- 
schiedenheit der Auffassung entgegen, welche in den Inhaltskörpern der Schläuche Eier erblickt. Nicht 
Eier sind diese Gebilde, sondern Keimkörper, wie sie bereits Steenstrup in den Ammen anderer Trematoden 
vorgefunden hatte, die sich durch Wachstum und Weiterentwicklung in die den Öerkarien entsprechenden 
Formen umwandeln. Gegen die Einatur jener Keimkörper sprechen auch die beiden thatsächlichen Gründe, 
dass einmal die von Carus als solche angesprochene Keimstätte weiter nichts ist, als eine Anhäufung weisser, 
körniger Pigmentzellen, und dass anderenteils auch diese Pseudoeier selbst weder mit einer der Eihülle ent- 
sprechenden Haut, noch mit Keimbläschen und Keimfleck ausgestattet sind. Im Laufe ihrer Weiterent- 
wicklung, die von v. Siebold genauer verfolgt wird, legen sich nach und nach die verschiedenen Organe 
des Trematodenleibes an; den Schluss derselben bildet die Encystierung, nach v. Siebold ein reiner Häutungs- 
prozess, bei dem die abgeworfene Haut aber nicht verloren geht, sondern als elastische, durch Flüssigkeit 
prall aufgetriebene Hülle den Körper auch weiterhin umgibt. Das Vorhandensein von geschwänzten, durch 
active Wanderung an den Ort ihrer Bestimmung gelangenden Cerkarien ist somit nicht für alle Trematoden 
charakteristisch; völlig richtig erkennt von Siebold in dem Leueochloridium eine Trematodenamme, deren 
Brut bis auf die Wanderung durch den Stiel nach den grossen Schläuchen passiv bleibt, während die Amme 
selbst durch ihre auffällige Färbung und Bewegung für die Weiterbeförderung ihrer Nachkommenschaft 
Sorge trägt. Die fertig gebildete Larve wird dem Distomum holostomum ähnlich, darum vermutet auch 
von Siebold den Wirt für den geschlechtsreifen Wurm unter den Vögeln, am wahrscheinlichsten unter den 
Ralliden. Fütterungsversuche an Fröschen ergaben ein negatives Resultat. 

Anschliessend an die Untersuchungen von Siebolds beschäftigt sich auch Wagener!) mit dem Leuco- 
chloridium und spricht im Anschluss an dessen Mutmassungen geradezu das Distomum holostomum als 
Geschlechtsform desselben an. 

Durch die umfassenderen Untersuchungen Zellers?) endlich werden die Vermutungen der früheren 
Forscher experimentell durch Fütterungs- und Zuchtversuche geprüft und zum Teil bestätigt. 

Entgegen der Vermutung von Siebolds wurde constatiert, dass vor allem auch Singvögel die in 
Thätigkeit begriffenen Leucochloridiumschläuche begierig verzehrten, und dass im Darme namentlich junger 
Nestvögel die in den Schläuchen eingeschlossene Brut nach Verlauf von 6 Tagen sich zu geschlechtsreifen 
Individuen von Distomum macrostomum umbildete, ein Umstand, der Zeller bewog, das Distomum macrostomum 
mit dem auch sonst wenig von ihm unterschiedenen Distomum holostomum völlig zu identifizieren. 

Die durch die Vögel ihrer Insassen beraubten Succineen gingen nicht nur nicht zu Grunde, sondern 
es entwickelten sich von dem in der Leber gelegenen Schlauchwerk aus nach nicht allzu langer Zeit neue 
Schläuche, welche an die Stelle ihrer Vorgänger traten und deren Thätigkeit fortsetzten. 

Somit erhalten wir durch die Zeller’sche Arbeit zum ersten Male eine wenigstens in der Hauptsache 
vollkommen abgeschlossene Kenntnis von dem Entwicklungscyklus des Wurmes, dem das Leucochloridium 
als Jugendform angehört; die weiteren Vermutungen, dass der aus dem reifen Distomumei hervorgehende 


1) Wagener. Beiträge zur Entwickl. der Eingeweidew. Naturk. Verhandl. ete. 1857. pag. 107. 
2) E. Zeller. Zeitschrift für wiss. Zool. 1874. Bd. 24. pag. 564—578. 


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Embryo auf irgend eine Weise wiederum in die Schnecke gelangen müsse, um da zu dem Leucochloridium 
auszuwachsen, ergab sich dann von selbst. 

Mit Ausnahme einiger Referate über die Zeller'sche Arbeit sind nun bis heutigen Tages keine 
weiteren Mitteilungen erschienen, welche thatsächlich Neues zu dem bereits Bekannten hinzufügten. 

Meine eigenen Untersuchungen nun, zu deren Darstellung ich jetzt übergehe, haben vor allem den 
Zweck gehabt, das bis jetzt Bekannte einer erneuten Kritik zum Teil mit Hülfe ausgebildeterer Unter- 
suchungsmethoden zu unterwerfen, das bis jetzt nur Vermutete aber durch Experimente und Versuche zu 
begründen, und so unseren Parasiten auf seinem gesammten Lebenswege zu verfolgen. Wenn über einige 
Punkte hierbei die völlige Klarheit noch nicht erzielt werden konnte, so hat das seinen Grund in der zum 
Teil ausserordentlichen Kleinheit und Zartheit der Objecte, welche die Beobachtung allenthalben erschwerten, 
Lücken, die aber durch spätere Beobachtungen noch auszufüllen sein werden. 

Bei der Darstellung werde ich im allgemeinen chronologisch vorgehen, d. h. nach einander zunächst 
das Leucochloridium,. das geschlechtsreife Tier, darauf Embryonalentwicklung, Entstehung der Sporoyste 
und schliesslich Keimballenbildung behandeln. 

Die gesammte Untersuchung nahm mit kleinen Unterbrechungen die Zeit vom November 1885 bis 
zum Dezember 1837 in Anspruch, nachdem Sommer und Herbst 1885 fast ausschliesslich zu biologischen 
Beobachtungen, sowie zur Beschaffung von Material verwendet worden waren. Letztere wurde zuerst so 
betrieben, dass möglichst viele Schnecken gesammelt und zu Hause die infizierten ausgesondert wurden; da 
bei diesem Verfahren jedoch die Gefahr nahe lag, durch zu starke Verminderung der Zahl der Suceineen 
ein häufiges Fortbestehen des Parasiten in Frage zu stellen, so wurden später die Schnecken gleich an Ort 
und Stelle angesehen und nur die infizierten zurück behalten, ein Verfahren, welches zwar langwieriger 
war, bei einiger Übung aber immerhin genügende Resultate ergab. 

Von den anfänglich eingesammelten Schnecken erwies sich unter ungefähr 500 Stück eine als mit 
Leucochloridium behaftet; auf emem kleinen sumpfigen Terrain, das nachmals von mir hauptsächlich als 
Jagdrevier benutzt wurde, fand sich dagegen schon unter 50—70 Individuen der Schnecke ein infiziertes 
Exemplar. 

Es erübrigt nun noch, einiges über die von mir angewandten Methoden zu sagen; wohl von selbst 
versteht es sich, dass die Beobachtung intra vitam den ersten und hauptsächlichsten Platz einnahm; erst wo 
diese im Stiche liess, sowie zur Controle der auf diese Weise erlangten Resultate wurde zur Behandlung 
der Objecte mit Reagentien, sowie zur Conservierungs- und Schnittmethode geschritten. 

Die Abtötung und Conservierung der Tiere geschah vermittelst einer kaltgesättigten Sublimatlösung 
von Stubentemperatur; nach ausgiebiger und sorgfältiger Auswässerung des Quecksilbersalzes wurden die 
Objecte in 96%, Alkohol aufbewahrt. Die Färbung geschah vermittelst verschiedener Färbeflüssigkeiten; 
die besten Resultate hatte ich mit Hämatoxylin, sowie mit nicht saurem Boraxkarmin, welches mit Säure- 
alkohol ausgezogen wurde. Das Einbetten geschah nach der Entwässerung mittelst Alkohol, nach Über- 
führung der Objecte durch Nelkenöl und Terpentin, zumeist in Paraffin. 

Da die zarten Elemente unseres Tieres nach dem Schneiden jedoch nicht immer in einheitlich guter 
Weise erhalten wurden, so verwendete ich Celloidin zur Fixierung derselben. Ich brachte die Objeete dann 
aus dem absoluten Alkohol in ein Gemisch von gleichen Teilen Alkohol und Äther, darauf in reinen Äther 


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und aus diesem in eine diekflüssige Lösung von Celloidin in Äther. Nachdem dieselben hier mehrere Tage 
gelegen, überführte ich sıe in Origanumöl und dann in Paraffin. 

Die so eingeschmolzenen Objeete wurden jedoch, wahrscheinlich in Folge der Behandlung in der 
Wärme, so hart und spröde, dass ein Schneiden derselben unmöglich ausführbar war. Es wurden deshalb 
die Präparate in reinen Äther von dem 10—20fachen Volumen zurückgeführt und so das Celloidin bis auf 
wenige Reste völlig ausgezogen. Diese geringen Überbleibsel aber genügten, um ein Schrumpfen sowohl, 
wie ein Reissen der zarten Gewebselemente zu hindern und so recht brauchbare Bilder zu liefern. 

Die Schnitte wurden zuerst nach der Giesbrecht'schen Schellackmethode auf dem Objectträger ge- 
ordnet und befestigt; da man hier jedoch vor einem schliesslichen Davonschwimmen der Schnitte nie ganz 
sicher ist, so verwendete ich später mit recht gutem Erfolge das Mayer’sche Eiweissglycerin; dasselbe bot 
vor allem neben der absolut sicheren Wahrung der Lagerungsverhältnisse selbst der kleinsten Teilchen die 
Möglichkeit des Nachfärbens auf dem Objectträger. 

Wenn übrigens gewisse Resultate mittelst einer besonderen Methode erlangt wurden, so wird dieses 
Verfahren an der betreffenden Stelle eingehend geschildert werden; es ist wohl kaum nötig, zu erwähnen, 
dass dies für die objeetive Beurteilung und Controlierung einer Arbeit und ihrer Resultate von entschiedenster 
Bedeutung ist. 


Vorkommen und Verbreitung. 


Das Vorkommen des Leucochloridium paradoxum ist unseren jetzigen Erfahrungen zu Folge an 
das Vorhandensein der Suceinea amphibia gebunden; bis heutigen Tages wenigstens liegen keine Mitteilungen 
vor, dass eine andere Schneckenart als Träger unseres Parasiten beobachtet worden wäre; auch hat es mir 
trotz verschiedener Versuche nicht gelingen wollen, eine andere der bei uns häufig vorkommenden Gasteropoden- 
arten künstlich mit Leucochloridium zu infizieren. 

Keineswegs ist aber da, wo die Suceinea vorkommt, überall auch das Leucochloridium zu Hause; 
im Gegenteil scheint dieses keine allzu weite Verbreitung zu haben. Eine weitere Existenzbedingung für 
dasselbe ist natürlicherweise auch das Vorkommen der betreffenden Vogelarten, welche die Träger des aus- 
gebildeten Distomums sind; dies können andererseits wiederum nur solche sein, welche wie die Succinea 
in feuchten und sumpfigen Wäldern vorzugsweise ihren Aufenthalt haben. Nur an derartigen Stellen sind 
die Bedingungen für die Weiterentwicklung der Distomenbrut gegeben, ganz abgesehen davon, dass nur 
an dem Wohnort der Schnecke selbst die Infeetion der Vögel stattfinden kann. Es können nämlich, 
wie sich durch mehrfache Versuche ergeben hat, die Eier des Distomum macrostomum ein Ein- 
trocknen nicht vertragen; in je höherem Maasse also an einem Orte die mit dem Kote der Vögel abge- 
gangenen Eier der Eventualität des Austrocknens ausgesetzt sind, um so geringer wird für sie die Wahr- 
scheinlichkeit sein, in lebens- und entwicklungsfähigem Zustande in die Schnecken übertragen zu werden. 

In Folge dessen werden feuchte Laubwaldungen, wie sie vielfach die Niederungen von Flussthälern 
begleiten, die vorzüglichsten Fundorte des Leucochloridium sein, da sie einerseits den Schnecken passende 
Aufenthaltsorte, den Vögeln aber gute Nistplätze, sowie reichliche Nahrung gewähren, so dass hier Existenz- 


und Entwicklungsbedingungen für dasselbe in denkbar günstigstem Maasse zusammentreffen. Dass dies in 
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der That der Fall ist, bestätigte sich vollkommen bei meinen Excursionen für Leipzig und seine Umgebung. 
Für die übrigen, bis jetzt bekannten Fundorte des Leucochloridium paradoxum scheinen die Verhältnisse 
ganz ähnlich zu liegen. 

So hat Ahrens!) die infizierte Suceinea amphibia in der sumpfigen, mit Laubwald bestandenen Elster- 
niederung der Döllnitzer Aue bei Halle gefunden; unter gleichen Verhältnissen wurde sie Elsteraufwärts 
von mir bei Gaschwitz an den der Elster und Pleisse zufliessenden Gewässern beobachtet. Saaleabwärts 
war es Pieper?), dem es gelang, bei Bernburg wiederholt infizierte Bernsteinschnecken aufzufinden. Im 
Elbgebiet traf sie Carus?) auf ‘einer Elbinsel bei Pillnitz; an der Oder fanden von Siebold und Hensel®) 
ihrer viele bei Breslau. Sodann hat man sie in neuerer Zeit auch in der Weichselniederung bei Danzig 
beobachtet°), wo sie von Siebold früher vergeblich gesucht hatte. 

Aus den gebirgigen Teilen Deutschlands, dem Süden und Westen, sind die Beobachtungen weit 
spärlicher. So hat man bei Würzburg das Leucochloridium gesucht, aber ohne Resultat, ebenso bei Erlangen 
und Freiburg im Breisgau. Dagegen verfügte Zeller‘) in Winnenthal in Württemberg über reiches Material, 
Leydig?) fand es bei Bonn. 

Aus alledem scheint hervorzugehen, dass, soweit unsere gegenwärtigen Kenntnisse reichen, das 
Leucochloridium zwar räumlich eine ziemlich ausgedehnte geographische Verbreitung besitzt, dass es aber 
immer nur an einzelne, mit ganz bestimmten Qualitäten ausgestattete und örtlich eng begrenzte Gebiete 
gebunden ist. Es scheint mir jedoch nicht zweifelhaft, dass bei genauerem und sorgfältigerem Nachsuchen 
dasselbe noch an manchen Orten entdeckt werden wird, an denen sein Vorkommen bis jetzt noch nicht 
constatiert ist. Freilich ist das Suchen des Leueochloridium, wenigstens in der Umgebung von Leipzig, 
eine Aufgabe, zu deren Lösung ein gewisse Dosis Heroismus gehört. Neben vielen sehr interessanten und 
harmlosen Dingen beherbergen die zahlreichen Lachen und Tümpel der Niederung auch Tausende von 
Stechmückenlarven, die, so lange sie im Wasser sind, keinerlei üble Eigenschaften verraten, deren geflügelte 
Angehörige aber dem genus Homo ohne Ansehen der Person blutige Feindschaft geschworen zu haben 
scheinen und dem friedlichen Spaziergänger in gleicher Weise wie dem strebsamen Forscher den Aufent- 


halt in ihrem Revier nach Kräften verleiden. 


Über den Bau des Leucochloridium. 


Wie bereits durch die früheren Untersuchungen festgestellt wurde (Carus®), setzt sich der gesammte 
Complex des Leucochloridium aus zwei Hauptteilen zusammen; das ursprüngliche, primäre an demselben 


1) Ahrens. ]. c. pag. 29. 

2) Pieper. Wiegmanns Archiv für die Naturgeschichte. 1851. Bd. I. pag. 313. 

®) Carus. ]. ce. pag. 87. 

*) von Siebold. 1. c. pag. 425. " 

°) E. Schumann. Zur Kenntnis der Weichtiere Westpreussens. Naturforschende Ges. zu Danzig. N. F. VI.Bd. 4. Heft. 
pag. 8. Sep.-Abd. Der Parasit wird als Eristalislarve bestimmt. 

®) Zeller. 1. ce. pag. 564. 

*) Leydig. Berichte der niederrhein. naturf. Gesellsch. Bonn. 

®) cf. Einleitung. pag. 10. 


BEN) 13 8%- 


ist das „Netzwerk feiner Fäden mit ästigen Enden“, in dem die jungen Cerkarien ihren Ursprung nehmen; 
wenn die Keimlinge dann eine gewisse Grösse und Ausbildung erreicht haben, werden sie, um weiteren 
Keimprodueten Platz zu machen, in besondere Reservoire oder Depots gebracht, Teile des Fadenwerkes, 
die in Folge dieser Anfüllung mit der Distomenbrut an Umfang nach und nach immer mehr zunehmen, 
und schliesslich in völlig fertig gebildetem Zustande die grossen, lebhaft gefärbten Schläuche darstellen, 
welche die älteren Beobachter allein von dem gesammten Leucochloridium kannten und nach denen das 
Ganze benannt wurde. Wir finden in Folge dessen an einer alten Sporocyste ausser einem oder mehreren 
ausgewachsenen und ausgefärbten Schläuchen auch eine Anzahl jüngerer auf verschiedenen Stadien der 
Füllung, deren Färbung ebenfalls alle möglichen Übergänge zeigt. 

Was nun zunächst die eigentliche Keimstätte anlangt, so repräsentiert dieselbe eine mehr oder 
minder grosse Masse reich verzweigter Fäden, die wie die Äste eines Baumes von einem gemeinsamen 
Mittelpunkte aus ihren Ursprung nehmen und mit abgerundeten Spitzen endigen. Sie durchsetzen die Leber 
ihres Trägers nach allen Richtungen, so dass es so gut wie unmöglich ist, eine ältere Sporoeyste in toto 
unverletzt aus derselben heraus zu präparieren. Diese Fäden besitzen eine durchschnittliche Dicke von 
0,06—0,034, sind aber in ihrem Verlauf nicht überall gleich stark, sondern zeigen allenthalben Einschnürungen, 
vielfach auch seitliche buckelartige Auftreibungen, die später zu den Seitensprossen des Hauptfadens sich 
weiter entwickeln und eine reichere Entfaltung des gesammten Schlauchwerkes bedingen. Im Inneren sind 
diese Fäden hohl; sie sind mit einer Iymphatischen Flüssigkeit gefüllt, in der die verschiedenen Stadien 
der Keimkörper frei suspendiert gefunden werden. Diese innere Höhlung setzt sich naturgemäss auch in 
die dem Nestwerk anhängenden Schläuche fort. 

Einige der freien Enden des Sporoeystenfadenwerkes wachsen etwas länger aus und erhalten an ihrer 
Spitze eine an Grösse immer mehr zunehmende Auftreibung, die nach hinten aber noch ganz allmählich 
bis zur normalen Dicke der Genistfüden abnimmt. Die grösseren unter diesen jungen Schläuchen zeigen 
bereits einen Beginn der späteren Färbung, doch scheint deren definitive Ausbildung erst von dem Zeitpunkt 
an einzutreten, wo die Schläuche bereits soweit mit Brut gefüllt sind, dass sie nach vorn in den Schnecken- 
fühler einzutreten beginnen. Erst von dieser Zeit an datiert auch die eigentümliche rhythmische Bewegung 
der Schläuche, auf die wir weiter unten ausführlicher zurückkommen werden. 

Die völlig ausgebildeten reifen Schläuche erinnern in ihrer ganzen äusseren Erscheinung augen- 
fällig an gewisse Dipterenlarven, ein Umstand, der es erklärlich macht, dass die älteren Forscher im Un- 
klaren über das Wesen derselben bieiben konnten. Sie besitzen einen eylindrischen, nach vorn sich etwas 
konisch zuspitzenden Leib von 15 mm Dicke und 10 mm durchschnittlicher Länge, der sich gegen den 
Communikationsschlauch, der diese mit der Sporocyste verbindet, ziemlich scharf absetzt. 

Das eigentümlich geringelte, an die segmentierten Fliegenlarven erinnernde Aussehen der Schläuche 
ist nicht der Ausdruck einer inneren Gliederung, sondern wird lediglich bedingt durch die Färbung. Es 
finden sich nämlich auf der‘ Schlauchoberfläche in ziemlich regelmässigen Abständen von einander pigmen- 
tierte Ringe von nur geringem Durchmesser, zu denen sich am Vorderteil des Schlauches zwei breite nach 
hinten noch durch eine Reihe schwarzer Punkte begrenzte Ringe von viel dunklerer Färbung gesellen. Die 
Spitze des ganzen ist dunkelbraunrot gefärbt und mit einer Anzahl mehr oder minder regelmässig gruppierter 


schwarzer, buckelartiger Erhebungen ausgestattet. 


m 14 o- 


In weitaus den meisten Fällen nun ist das Pigment, welches die oben beschriebene ringförmige 
Zeichnung bedingt, lebhaft grün, nach hinten mehr in blasses Gelb abnehmend; in seltenen Fällen jedoch 
auch braun. Es kommt sogar vor, dass man in ein und derselben Schnecke sowohl grüne als braune 
Schläuche vorfindet; ich überzeugte mich aber dann, dass dieselben verschiedenen Sporocysten angehörten, 
so dass es scheint, als könne eine Sporocyste entweder nur grüne oder nur braune Schläuche bilden. 

Unter gewöhnlichen Umständen findet man in den frei lebenden Schnecken nur einen oder zwei 
reife Schläuche entwickelt, die dann meist beide, seltener zusammen nur den einen der beiden Fühler er- 
füllen. Wenn jedoch für Entfernung der reifen Schläuche sich keine Gelegenheit findet, dann wächst deren 
Zahl bedeutend an; so habe ich mehreremale Schnecken gefunden, die bis zu 8 Schläuchen entwickelt 
zeigten, von denen dann je einer in jedem Fühler völlig ausgestreckt pulsierte, während die anderen auf 
jede mögliche Weise tastend und drückend so weit wie möglich nach vorn zu gelangen suchten. 

Wie schon erwähnt, dienen diese grossen Schläuche gleichsam als Reservoire, in denen die jungen 
Distomen, deren Entstehung in den Fäden des Genistes ihren Anfang nahm, gesammelt und zu weiterer 
geeigneter Verwendung aufbewahrt werden. Bereits ehe der erste Schlauch mit der grösstmöglichen Anzahl 
junger Individuen gefüllt ist, hebt schon die Bildung und Füllung eines zweiten an. Gar nicht selten gelingt 
es übrigens, die jungen Larven auf ihrer Wanderung durch den Stiel zu ertappen; einmal fand ich deren 
sogar drei hinter einander in ein und demselben Stiele, ein Umstand, der einen weiteren Beweis für die 
rege Production in der Sporocyste abgibt. 

Der junge grosse Schlauch beginnt dann zuerst an der Spitze, später immer weiter nach hinten zu 
anzuschwellen; zugleich dehnt und streckt er sich nach vorn zu, in einer Richtung, welche durch die von 
dem Ösophagus der Schnecke freigelassenen Teile der Leibeshöhle vorgezeichnet ist, und in der noch am 
meisten Raum für den immer mächtiger schwellenden Teil des Parasiten bleibt. Die ihrer völligen Aus- 
bildung sich nähernden Schläuche dringen dann unter der Atemhöhle hin bis in die Fühler vor, und schieben . 
dabei Bindegewebe und Muskulatur auf die Seite. Durch diese im Verhältnis immerhin kolossale Auf- 
treibung wird die gesammte Fühlerwand natürlich ausserordentlich gedehnt und dadurch oft so dünn, 
namentlich wenn mehrere Schläuche in ein und denselben Fühler eingedrungen sind, dass diese von selbst 
reisst und die Insassen dann nach aussen hervortreten. Doch bleibt trotz dieser Dehnung und Schwächung 
die Muskulatur der Fühler immer noch stark genug, um bei einem vorkommenden Sichzurückziehen der 
Schnecke den Parasiten ohne weiteres mit dem Fühler zurückzuziehen. 

Ich machte mir übrigens diese Beobachtung zu nutze, indem ich später, wenn ich frische Schläuche 
zur Untersuchung resp. ‚Verfütterung brauchte, einfach die ausgestreckten und mit Insassen versehenen 
Fühler der Schnecken vorsichtig anschnitt und mich so in den Besitz lebenden Materials setzte, ohne die 
Schnecke resp. ihren Parasiten opfern zu müssen; denn erstere regenerierte binnen kurzem den ihr zugefügten 
Schaden und der Parasit ersetzte den verloren gegangen Schlauch durch einen neuen. 

Obgleich nun der auf diese Weise befreite Schlauch von dem Stiel, durch den er mit dem Geniste 
in Verbindung steht und durch den die junge Brut in ihn einwandert, abreisst, und trotzdem er mit der- 
selben prall gefüllt ist, tritt sein Inhalt doch durch die Rissstelle des Stieles nicht nach aussen hervor, und 
zwar wird dies durch einen ganz besonderen Mechanismus verhindert. Wie wir schon oben bemerkten, 


setzt sich der grosse Schlauch an seinem Hinterende gegen den Stiel sehr scharf ab. An dieser Übergangs- 


0 15 oe 


stelle findet sich im Inneren ein Polster eigentümlich gebauter Zellen vor, dessen genauere Bekanntschaft 
wir bei der Besprechung des histologischen Aufbaues des Leucochloridium machen werden; dasselbe scheint 
vor allem die Function eines elastischen Sicherheitsventiles zu haben, indem es nach dem Durchpassieren 
einer Larve sich sofort wieder schliesst und ein Zurücktreten des einmal in den grossen Schlauch gelangten 
Tieres unmöglich macht. Naturgemäss hat auch diese Abschnürung ihre besondere Bedeutung. Wäre die 
hintere Öffnung des Schlauches in beiden Richtungen in gleicher Weise durchlässig, so würde der ganze 
Inhalt desselben im Momente des Abreissens austreten und der fressende Vogel höchstens einen kleinen 
Teil der Brut in sich aufnehmen, die grösste Menge derselben somit für die Erhaltung der Art verloren 
gehen. Die Zahl der in einem Schlauch enthaltenen jungen Distomen ist natürlich nach dem Alter desselben 
sehr verschieden, bei alten und ausgewachsenen Individuen zählte ich deren in einem einzigen über 160. 

Von dem Zeitpunkt an, wo der Schlauch unter der Atemhöhle der Schnecke hinweg nach vorn 
getreten ist, wo also der Schlussmechanismus gegen den Stiel hin sich völlig ausgebildet hat, beginnt auch 
die Bewegung desselben. Ist der Schlauch jung, so zeigt er eine von der Spitze nach der Basis sich fort- 
pflanzende peristaltische, ist er älter, eine rhythmische Bewegung. Diese besteht in einem in regelmässigen 
Zeitabschnitten wiederkehrenden Zusammenziehen und Wiederausdehnen, so dass man das Ganze mit einem 
Pulsieren vergleichen kann. Dasselbe findet eigentlich nur in der Gegend der beiden vorderen, dunkel 
gefärbten Ringe statt; es verringert sich an dieser Stelle der Umfang ganz bedeutend, und die durch diese 
Contraction verdrängten Inhaltsmassen treten nach dem hinteren, nicht activ beteiligten Teile des Schlauches 
über, ohne aber in Folge des dort angebrachten Verschlussmechanismus in den Stiel und die Sporocyste 
zurücktreten zu können, so dass dessen Querschnitt sich etwas vergrössert. Lässt in dem darauf folgenden 
Momente die wirkende Kraft im Vorderteile nach, so tritt vermöge der Elastizitätsverhältnisse die verdrängte 
Masse wieder nach vorn, und der Schlauch erhält seine ursprüngliche Form zurück. Es tritt also bei diesen 
pulsierenden Bewegungen eine active Contraction der Längsrichtung fast gar nicht oder doch nur in unter- 
geordnetem Maasse auf, eine Beobachtung, die man sehr gut an Schläuchen machen kann, die man aus 
der Schnecke befreit und auf einer Glasplatte oder dergleichen sich bewegen lässt. Die Geschwindigkeit, 
mit der diese Bewegungen erfolgen, ist eine wechselnde; im Sonnenlicht ist sie grösser als im Schatten. 
Zeller!) gibt für die Dauer einer Minute 90 Contractionen an. Diese Bewegungen werden von dem Schlauche 
selbst ausgelöst; daher mag es auch kommen, dass die Schläuche einer Sporocyste selten im Takte, ja, 
nicht selten nicht einmal im gleichen Rhythmus pulsieren. 

Auch bei der Betrachtung des 


histologischen Aufbaues des Leucochloridium 


findet man zwischen dem Fadenwerk der eigentlichen Keimstätte und den ausgebildeten reifen Schläuchen 
derartige Verschiedenheiten vor, dass man ohne Kenntnis der Übergangsformen leicht versucht sein könnte, 
beide Teile für völlig von einander unabhängige und verschiedene Bildungen zu halten. Es wird sich des- 
halb auch hier empfehlen, erst den Aufbau der Fäden genauer abzuhandeln, um dann durch Vergleichung 
der Übergangsformen die abweichende Structur der grossen Schläuche verständlich zu machen. 


1) Zeller. 1. e. pag. 565. 


- 16 - 


Der ganze Parasit zeigt sich in der Schnecke eingehüllt von einer nicht sehr dicken faserigen 
Bindegewebslage, die nur aus den bindegewebigen Stützen der von demselben verdrängten Organe zu be- 
stehen scheint und zugleich mit dem zunehmenden Schwellen des Schmarotzers an Mächtigkeit zunimmt. 
Einen aus zahlreichen Blutkörperchen gebildeten Paletot, wie ihn Biehringer!) von den Limnaeen um ihre 
Parasiten (Cercaria armata) herum abgeschieden vorfand, differenzieren die Suceineen nicht. 

Was nun unsere Sporocyste selbst anlangt, so besteht ihre Wandung aus einer Anzahl mehr oder 
minder scharf von einander getrennter, ursprünglich aber in allen Teilen ganz in gleicher: Weise angelegter 
Schichten, die den inneren, mit einer serösen Flüssigkeit erfüllten Raum einschliessen. 

Die äussere Grenze der Sporocyste wird von einer zarten Membran (0,001—0,002 mm) gebildet, 
die auf conservierten Präparaten doppelt contouriert, stark lichtbrechend und meist dunkel tingiert erscheint; 
stellenweise verdickt sie sich etwas, und man bemerkt dann an diesen Stellen flache kleine Kerne (0,003 mm) 
mit meist deutlich hervortretendem Kernkörperchen. Biehringer?), der zuerst das Vorhandensein von Kernen 
in der äusseren Bedeckung der Sporocysten nachwies, kommt durch theoretische Gründe zu dem Schluss, 
es müsse die in Rede stehende Haut die Epidermis der Ammen darstellen. Ziegler®) nennt die entsprechende 
Schicht der Cerkarien „Hautschicht“, da sich die Art der Entstehung, sowie ihr definitives Aussehen nicht 
mit den Begriffen vertragen, welche wir gewöhnlich mit dem Worte Epidermis verbinden, und ihm schliesst 
sich Schwarze®) vollkommen an. Da die Verhältnisse, wie sie bei unserer Sporocyste auftreten, vollkommen 
mit den von diesen Forschern gefundenen übereinstimmen, werde auch ich aus denselben Gründen den 
Namen „Hautschicht“ für diese äusserste Lage benutzen. 

Auf jgiese Hautschicht folgt nach innen zu eine nicht gerade stark ausgebildete Muskellage, die 
überall aus feinen, mitunter mit den benachbarten anastomisierenden Fasern und Faserzügen sich zusammen- 
setzt. Dieser Muskelschlauch besteht aus zwei getrennten Systemen, von denen das eine, äussere aus ring- 
förmig um den Schlauch herumlaufenden, das innere aus solchen Fasern besteht, die in der Längsausdehnung 
der Oberfläche parallel laufen. Diese beiden Faserschichten liegen nicht unmittelbar unter einander, sondern 
sind durch eine helle, sehr feinkörnige und sich nur schwach färbende Substanzlage getrennt, in die sich 
nicht selten auch blasse Kerne (0,005 mm) eingelagert finden. Die Mächtigkeit dieser Schicht ist eine wechselnde; 
während sie bei ganz jungen, noch nicht lange Zeit gebildeten Proliferationen der Sporoeyste die grösste 
Ausdehnung (im Mittel 0,008 mm) besitzt, reduziert sie sich mit dem zunehmenden Alter der Schläuche 
immer mehr, um schliesslich so weit zu schwinden, dass sie fast nicht mehr nachweisbar ist; bei den völlig 
reifen Leucochloridiumschläuchen dagegen tritt sie wieder auf und zwar zugleich in ganz charakteristischer 
Ausbildung, wie wir später sehen werden. 

Unter dieser Muskellage findet sich endlich nach innen zu noch eine dritte Schicht von wechselnder 
Mächtigkeit, der es in Folge der allmählich erfolgenden Umbildung ihrer Elemente vor allem zuzuschreiben 
ist, dass Querschnitte durch verschiedene Altersstufen der Sporocystenfüden ein so abweichendes Bild dar- 


‘) Biehringer. Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Trematoden. Arbeiter aus d. zool.-zoot. Institut 
Würzburg. Bd. VII. pag. 12 d. Sep.-Abdr. 

®) Biehringer. 1. c. pag. 6. S.-A. 

*) Ziegler. Bucephalus und Gasterostomum. Zeitschr w. Zool. 1883. 39. Bd. pag. 547. 

*) Schwarze. Die postembryonale Entwicklung der Trematoden. Zeitschr. f. w. Zool. 1885. 41. Bd. pag. 10. S.-A. 


- 11 x- 


bieten. Es wird sich in Folge dessen am besten ein Einblick in den gegenseitigen Zusammenhang und die 
Beziehung der einzelnen Structuren zu einander gewinnen lassen, wenn wir dem Gewebe auf seinem Ent- 
wicklungsgange schrittweise folgen, 

Zum besseren Verständnis des ganzen müssen wir hier in etwas vorgreifen und erwähnen, dass das 
Wachstum der jungen, eben nur hervorsprossenden Proliferationen nicht so erfolgt, dass etwa die Spitze 
zuerst gebildet und dann durch weiteres Wachsen von der Basis aus vorgeschoben wird, sondern dass ganz 
so, wie es z. B. bei den Pflanzenwurzeln der Fall ist, nur in der Nähe der Spitze das noch nicht differen- 
zierte, proliferierende Gewebe zu suchen ist, und dass demnach die der Ursprungsstelle des sich bildenden 
Schlauches am nächsten gelegenen Gewebe zugleich die ältesten und am weitesten veränderten sind. 

So treffen wir zunächst in dem blinden Ende eines wachsenden Schlauches unter der Muskelhülle 
eine ziemlich mächtige Lage von Zellen an, die für das Lumen im Inneren nur einen ganz unbedeutenden, 
spaltförmigen Raum übrig lassen. Diese Zellen scheinen in lebhafter Vermehrung begriffen, sie liegen ausser- 
ordentlich dicht gedrängt zu mehreren unregelmässig übereinander und sind in Folge des von den Seiten her 
wirkenden Druckes in der Längsrichtung nach dem Schlauchinneren zu am meisten ausgedehnt. Ihr Plasma 
ist körnig, der Kern gross und rund, deutlich sichtbar und mit ein oder zwei Kernkörperchen ausgestattet, 
Gegen das Lumen zu ist diese Zellenlage abgegrenzt durch eine feine, mitunter spärliche, flachgedrückte 
Kerne zeigende Haut, die Binnenmembran. Schon kurze Zeit später, d. h. also, nachdem die Spitze 
ein wenig über die in Rede stehende Stelle hinausgewachsen ist, hat vor allem der innere Hohlraum nicht 
unbedeutend an Weite zugenommen, indem die vorher in mehreren Lagen vorhandenen Wandzellen etwas 
auseinandergewichen sind und sich unter gleichzeitiger Abrundung in eine etwas geringere Zahl unregel- 
mässiger Lagen gruppiert haben. Es beginnen auch schon jetzt vereinzelt, später in immer wachsender 
Anzahl, helle Räume aufzutreten, anscheinend dadurch veranlasst, dass das Protoplasma der betreffenden 
Zellen aufquillt und eine etwas andere optische und chemische Beschaffenheit annimmt. Es wird blass und 
trübe, verliert seine Färbbarkeit immer mehr und sammelt sich vor allem in dem oberen, nach dem Hohl- 
raum des Schlauches zu gelegenen Ende der Zelle an, indem es zu gleicher Zeit dieses kugelförmig nach 
aussen hervortreibt. Ein immermehr schwindender Rest unveränderten Protoplasmas, der zugleich den normal 
gebliebenen Kern enthält, bleibt im Grunde der so veränderten Zelle liegen. Wenn nun dieser Auflösungs- 
prozess, denn als ein soleher ist die eben beschriebene Umwandelung wohl ohne Zweifel aufzufassen, auch 
den bei weitem grössten Teil der im Umkreis der Schlauchwand gelegenen Zellen ergreift, so finden wir 
doch immer noch eine gewisse Anzahl von Zellen, welche davon verschont bleiben. Diese unverändert den 
früheren embryonalen Typus bewahrenden Elemente liegen stets zu grösseren oder kleineren Nestern ver- 
einigt, unregelmässig an der inneren Schlauchwand verteilt; sie zeigen sich anfangs in der Aufsicht unter 
einander noch verbunden durch ein Netzwerk von Strängen, die aus reihenweise gruppierten und ebenfalls 
ihren früheren Habitus unverändert beibehaltenden Zellen zusammengesetzt erscheinen; diese Brücken ver- 
schwinden jedoch ebenfalls nach kurzer Zeit. Die Binnenmembran zieht über alle diese Zellen noch con- 
tinuirlich hinweg. 

Im weiteren Verlaufe des Auflösungsprozesses scheinen nun die aufgequollenen Zellen zu platzen; 
sie entleeren ihren blassen Inhalt; während sie zusammenfallen, treten zugleich neue von unten her an ihre 


Stelle. Der nach und nach immer reichlicher entleerte Inhalt, der auf conservierten Präparaten, wie alle 
3 


—-of&c 18 - 


lymphatischen Flüssigkeiten, eine fein grannlierte, trübe Masse darstellt, beginnt nun die Binnenmembran von den 
darunter gelegenen Zellen abzuheben und blasenartig vor sich herzutreiben. Da dieselbe aber an allen den 
oben erwähnten Stellen, wo die darunter liegenden Zellen sich unverändert erhalten, auch fest an denselben 
haften bleibt, so erhalten wir jetzt im Inneren des Schlauches einen unregelmässigen blasigen Belag, der 
ungefähr dasselbe Bild darbietet, wie es dicht an einanderstossende Luftblasen auf der Oberfläche einer 
dünnen Gummi- oder Eiweisslösung geben. 

Schliesslieh ist auch die aufgetriebene Binnenmembran nicht mehr im Stande, dem Drucke der 
immer mehr zunehmenden Flüssigkeit unter ihr zu widerstehen; sie platzt und das Umwandlungs- 
product der früheren Wandzellen tritt jetzt, wahrscheinlich als Nährflüssigkeit für die junge Brut, in das 
Innere des Schlauches über. Die so ihrer Stütze beraubte Blasenhaut, fällt nunmehr zusammen und legt 
sich dicht auf die ebenfalls mehr oder minder veränderten untersten Wandzellen, die nun in einfacher Lage 
den Innenraum des Sporocystenschlauches auskleiden; da inzwischen auch die Zellen, welche das oben be- 
schriebene Netzwerk zusammensetzten, in das Niveau der übrigen Wandzellen herabgesunken sind, so erhalten 
wir jetzt als innere Auskleidung der Schlauchwand eine von einer Membran überzogene einfache Schicht 
von Zellen, in der nur von Zeit zu Zeit die ebenfalls oben erwähnten Inseln und Nester embryonal ge- 
bliebener Zellen auftreten, deren Bedeutung wir später kennen lernen werden. Die Elemente dieser am 
Ende der Umwandlung auftretenden einfachen Zellenlage zeigen unter sich nicht allenthalben die gleiche 
Beschaffenheit. Überragt schon in der Regel ihre Höhe um nichts oder doch nur um ein weniges den 
Durchmesser des Kernes, so kommen auch zahlreiche Stellen vor, wo die ganze Schicht fast vollkommen 
geschwunden erscheint, so stark haben sich die Elemente wahrscheinlich in Folge der Dehnung der Schlauch- 
wand abgeplattet. Auch ihr Inhalt zeigt nicht überall gleiche Beschaffenheit; während das Protoplasma 
einzelner Zellen sich noch völlig normal zeigt, scheinen andere von dem früher besprochenen Degenerations- 
prozesse befallen worden zu sein, ohne dass dieser jedoch zur Perfection gelangt ist; kurz, das ganze Gewebe 
macht einen mehr oder minder weit zerstörten, trimmerhaften Eindruck. Überhaupt geht auch der ganze 
Umbildungsprozess niemals in der Regelmässigkeit vor sich, wie wir ihn eben beschrieben haben; selbst an 
gleichalterigen Stellen finden wir ihn bald schneller, bald langsamer fortschreiten, so dass die Erkenntnis 
des ganzen Vorganges mit mannigfachen Schwierigkeiten verbunden war. 

Dass während dieser Umwandlungsvorgänge der inneren Zellenlage auch die die Muskeln enthaltende 
äussere Substanzlage nahezu ganz geschwunden ist, wurde bereits früher hervorgehoben. 

Was nun die vorhin erwähnten Nester und Inseln embryonal gebliebener Zellen anbelangt, so haben 
wir in ihnen die Ursprungstätte der sogenannten Keimballen vor uns, die auf den verschiedensten Entwick- 
lungsstufen die Innenräume des gesammten Schlauchwerkes erfüllen, jener Gebilde, die, auf ungeschlechtlichem 
Wege entstanden, sich allmählich zu den Distomenlarven umbilden und so den Ausgangspunkt einer neuen 
Descendenz darstellen. Es sind die wandständigen Keimlager unserer Sporocyste, meistens nicht sehr gross, 
auch nur selten scharf und bestimmt gegen den übrigen Wandbelag sowohl, wie gegen die unter ihnen 
liegende Substanzlage abgegrenzt. Nur in jüngeren Schläuchen, in denen die Differenzierung des Wandbe- 
lages noch nicht in dem Maasse vorgeschritten ist, wie bei den älteren, heben sie sich durch ihr homogenes 
Aussehen und ihre etwas dunklere Färbung mehr von der Umgebung ab. In älteren Schläuchen dagegen 
sind sie nur daran erkennbar, dass das Protoplasma ihrer Zellen stark mit feinen Körnchen (wahrscheinlich 


0 19 oWo- 


Reservestoffen) erfüllt ist, ein Umstand, der aber andererseits einen genaueren Einblick in ihre Structur 
nicht zulässt. In der Peripherie dieser Keimlager nun liegen die jungen Keimballen, welche sich meist erst 
durch eine besondere Membran, von der sie umgrenzt sind, als gesonderte Elemente zu erkennen geben. 
Etwas deutlicher treten sie hervor auf Präparaten, die mit Fette extrahierenden Flüssigkeiten behandelt 
sind; es zeigen sich dann neben diesen fertigen Ballen noch anderweitige mehr oder minder gesonderte 
Zelleomplexe, welche jüngere Zustände der fertigen, durch eine Membran allseitig abgeschlossenen Ballen 
darstellen. 

Diese letzteren liegen alle peripherisch und treten bei ihrer ferneren Entwicklung immer mehr und 
mehr aus dem übrigen Keimlager heraus gegen die Binnenmembran vor, so dass sie zuletzt nur noch von 
dieser in der Nähe ihrer Ursprungsstelle festgehalten werden. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass auch Biehringer!) diese Keimlager bei den von ihm be- 
obachteten Sporocysten der Cercaria armata und macrocerca gesehen hat, wenn sie auch von ihm nicht als 
spezifisch ausgebildete Teile der Schlauchwand erkannt wurden; denn er fand bei Sporoeysten von Üercaria 
maerocerca „die Keimkörner an der Peripherie eines körnigen einige Kerne enthaltenden Gerinnsels, welches 
dem innerhalb der Epithelzellen befindlichen vollständig glich. In einem anderen Falle schien von einer 
Stelle der seitlichen Wandung aus eine starke Zellwucherung stattzufinden, welche ebenfalls an ihrer Peri- 
pherie kleine Keimkörper aufwies“. Dass diese Wucherungen den schon beschriebenen, mit Nahrungsmaterial 
stark erfüllten Keimlagern unserer Sporoeyste vollkommen analoge Gebilde sind, glaube ich ohne weiteres 
annehmen zu können. Da nun Biehringer aber vorher bei jungen Sporocysten von den Kiemen von Öyclas 
beobachtet hatte, dass „eine Zelle an einer beliebigen Stelle des Epithels“ sich teilt und einen Keimballen 
bilden kann, da er auch Zwischenstadien nicht untersuchte und „das Theoretisieren“?) hasst, so vermochte 
er natürlich nicht, beide Bildungsweisen mit einander in Einklang zu bringen. 

Die undeutliche und wenig scharf markierte Abgrenzung der Keimlager gegen den angrenzenden 
inneren Wandbelag der Sporocyste, in Verbindung mit der bei zunehmendem Wachstum des Schlauches 
immer grösser werdenden Zerstreuung derselben macht es begreiflich, dass namentlich bei älteren Sporocysten 
ihre Auffindung und Erkennung lange Zeit nicht gelingen wollte; erst das Studium der Entwicklungs- 
geschichte konnte hierüber definitiven Aufschluss geben. Da ich nun erst gegen das Ende meiner Unter- 
suchungen hin in der Lage war, auch die jungen Sporocysten des Distomum macrostomum untersuchen zu 
können, würde es mir wahrscheinlich sehr schwer gefallen sein, die Entstehung der Keimballen aus diesen 
wandständigen Keimlagern ausser Zweifel zu stellen, hätte ich nicht zufällig Gelegenheit gefunden, an einer 
noch nicht näher untersuchten, wahrscheinlich noch unbekannten Sporoeyste aus der Leber von Limax 
agrestis die gleichen Verhältnisse klar und deutlich erweisen zu können. Weiter wurden diese Beobachtungen 


in überzeugender Weise bestätigt gefunden in Präparaten von den Sporoeysten des Distomum hepaticum, 


DPEEc. Da 20 u. 22. 
2) Bem. „Denn mit blossem Theoretisieren ist man noch selten besonders weit gekommen.“ (pag. 23.) Natürlich, 
denn es müssen für jede Speculation ja immer bestimmte, durch Beobachtungen festgestellte Grundlagen vorerst vorhanden sein, 


auf Grund deren theoretisirt werden kann; was ist demnach „blosses Theoretisieren?“ — Oder meint Biehringer vielleicht, dass 
man durch blosses Beobachten und recht peinliches und ausführliches Beschreiben des Beobachteten „weiter“ kommen 
wird? — „Lasst uns auch diesmal doch nur die Mittelstrasse betreten.“ 


3*+ 


0 20 Ax- 


die ich der Güte des Herrn Geheimrat Leuckart verdankte; es waren hier jedoch meist nur einzelne Keim- 
zellen, welche der Wand noch auflagerten, während die übrigen aber in grösserer Mehrzahl frei in jenen 
befindlich waren. 

Ich möchte hier übrigens hervorheben, dass ich völlig selbstständig und unbeeinflusst zu diesen 
Resultaten gelangte, da mir damals weder die Arbeit von Thomast), noch die von Biehringer bekannt war. 
Bemerken will ich an dieser Stelle noch, dass es mir trotz eingehender Untersuchung nicht gelungen ist, 
bei unserer Sporocyste Spuren eines Excretionsgefässsystems aufzufinden, wie solches bei anderen Sporoeysten 
in einer den ausgewachsenen Plattwürmern ganz analogen Bildung aufgefunden worden ist. Weder von 
Gefässen noch von flimmernden Endtrichtern war das Vorhandensein zu constatieren. 

Die Leibeshöhle der Sporocyste ist, wie schon einmal erwähnt, von einer serösen Flüssigkeit 
erfüllt, die zum Teil wahrscheinlich ein Product des Zerfalles der die Sporocyste im Inneren auskleidenden 
Wandzellen ist. Diese Nahrungsflüssigkeit ist von hellem, wässerig trüben Aussehen und führt neben vielen 
granulierten Körperchen 0,014 mm grosse Zellen mit hellem Plasma, in dem ein 0,008 mm grosser, durch- 
sichtiger Kern mit starkeontouriertem Kernkörperchen liegt. Sie sind amöboid beweglich, bewegen sich 
aber bei gewöhnlicher Temperatur auf dem Objectträger nur langsam, lebhafter dagegen, sofern man den 
Objeettisch auf mehr als 20° Cels. erwärmt. Auf Schnittpräparaten sind sie leicht nachzuweisen; es zeigt 
sich hier der Kern homogen hell, das Plasma intensiv dunkel gefärbt. Eine Vermehrung derselben scheint 
durch Teilung zu erfolgen; wenigstens konnte ich wiederholt lebende Exemplare mit vier Kernen beobachten. 
Über die Natur dieser zelligen Gebilde vermag ich bestimmtes nicht anzugeben. 

Trabekeln, welche die Leibeshöhle von einer Wand zur anderen gehend durchziehen, wie sie Thomas?) 
und andere bei ihren Untersuchungsobjeeten beobachteten, finden sich bei unserem Tiere nicht. 

Was nun die grossen, beweglichen Schläuche anlangt, so haben wir in ihren Wandungen 
naturgemäss, da sie ja nur in besonderer Mächtigkeit entwickelte Sporocystenschläuche sind, dieselben 
histologischen Bestandteile vor uns, wie wir sie auch in den Sporocystenwandungen fanden, nur dass in 
Folge der lebhaften Färbung und Beweglichkeit teils neue Elemente hinzugetreten, die früher nicht vor- 
handen waren, teils aber die alten einer progressiven oder regressiven Metamorphose anheim gefallen sind. 

Die äussere Bedeckung der grossen Schläuche bildet die directe Fortsetzung der Sporoeystenhaut 
als eine Schicht von euticulaartigem Aussehen, die sich durch Druck leicht von der unterliegenden Wand 
ablöst und so leicht studiert werden kann. Sie erscheint doppelt eontouriert und stark lichtbrechend; ein 
zelliger Bau ist in ihr nicht wahrnehmbar, höchstens sind bei noch nicht völlig ausgewachsenen Schläuchen 
noch Kerne aufzufinden. 

Unter dieser Hautschicht liegt die Körpermuskulatur, die sich ebenfalls aus einer Ring- und Längs- 
faserlage zusammengesetzt, und namentlich im vorderen Teil des Schlauches, den wir bereits früher vor- 
zugsweise als den Sitz der pulsierenden Bewegung kennen lernten, eine ganz enorme und exquisite Ent- 
wicklung erreicht. Beide Muskellagen treten nicht mehr als einzelne Fasern auf, sondern gruppieren sich 


!) Thomas. The Life History of the Liver-Huke. (Fasciola hep.) Quarterly journal of Micr. Science 1883. Vol. 
23. pag. 99—134. 
2)/1..c. map; 124. 


0 21 


zu Bündeln von grösserer oder geringerer Stärke, die in wechselnder Entfernung einander parallel laufen 
und nicht selten mit den benachbarten Bündeln einen Austausch einzelner Fibrillen bewirken. 


Ganz augenfällig tritt dies bei der Ringmuskulatur hervor. Während dieselbe im Stiel und dem 
unteren Teil des Schlauches sich nicht über eine Stärke von 0,010 mm hinaus erhebt, erreicht sie im vorderen 
Schlauchende eine ganz gewaltige Entwicklung. Sie stellt hier nicht mehr eine einfache Faserlage dar, 
sondern eine Anzahl starker und breiter Ringe vielfach neben- und übereinander liegender Muskelzüge. 
Zum Teil verlaufen dieselben als einheitliche Schicht, die der eylindrischen Oberfläche des Schlauches im 
grossen und ganzen parallel liegt und bei einer Stärke der einzelnen Fasern bis zu 0,004 mm eine Mächtig- 
keit von ungefähr 0,04 mm erreicht. An den Stellen jedoch, wo die buckelartigen Auftreibungen vorhanden 
sind, spaltet sich diese Ringfaserschicht in eine schwächere innere und eine stärkere äussere Lage, von 
denen die letztere in einer Fläche verläuft, welche der äusseren Oberfläche des Buckels parallel geht, 
während die innere ihr ursprüngliches Verhalten beibehält. Es entsteht so unter diesen Erhebungen jedes- 
mal ein Hohlraum zwischen den Faserlagen, der mit einer Gewebsmasse gefüllt ist, die wir weiter unten 
kennen lernen werden. 

Die Zwischenräume, welche die einzelnen Ringfaserbündel zwischen sich lassen, werden da, wo 
äusserlich die breiten dunkel gefärbten Ringe vorhanden sind, ausgefüllt von einer Unzahl kleiner Pigment- 
zellen (0,006 mm), die so stark mit kleinen oder gröberen Pigmentkörnchen von grüner Farbe erfüllt sind, 
dass der Kern in ihnen nicht mehr sichtbar ist. In den Buckeln selbst, die durch ihre fast schwarze Farbe 
sich noch mehr hervorheben, ist die Pigmentmetamorphose des Zelleninhaltes womöglich in noch stärkerem 


Maasse aufgetreten; die Färbung ist hier dunkel schwarzbraun. 


Die Längsmuskulatur bleibt hinter dieser Ringmuskulatur bedeutend an Stärke zurück; es treten 
hier höchstens 10 Fasern (je 0,001 mm) zu einem Bündel zusammen; doch werden diese letzteren auch hier 
breiter und kräftiger im vorderen Teil des Schlauches, über dessen Spitze sie in fast doppelter Breite hin- 


ziehen, um auf der anderen Seite wieder nach hinten zurückzulaufen. 


Während nun in dem vorderen Teile der grossen Schläuche diese beiden Muskellagen dicht über 
einander hinziehen und keinerlei Zwischensubstanz zwischen sich nehmen, tritt am Schluss des ersten Körper- 
drittels zwischen beiden eine Gewebslage auf, die von da ab bis an das Hinterende in gleicher Mächtigkeit 
vorhanden bleibt. Es ist dies die schon früher, bei Besprechung der histologischen Zusammensetzung der 
jungen Sporocyste erwähnte, blasse Substanzlage mit eingelagerten Kernen, die später allmählich verschwindet 
und erst in diesen grossen Schläuchen wieder auftritt, 

Bei zwar noch nicht völlig erwachsenen, aber schon durch einen Stiel gegen die Sporocyste abge- 
setzten Schläuchen treffen wir sie noch ganz in der oben beschriebenen Art und Weise entwickelt an; mit 
der zunehmenden Ausbildung der Schläuche jedoch treten in derselben Umwandlungen auf, die dem früher 
mehr gleichartigen und indifferenten Gewebe ein Aussehen geben ganz ähnlich dem, wie es das Körper- 
parenchym der ausgebildeten Distomen aufweist. Es treten in der homogenen Grundmasse nach und nach 
immer zahlreicher grosse blasse Zellen auf, welche die letztere immer |mehr verdrängen und die Dicke 
des gesammten Gewebes nicht unbeträchtlich erhöhen. Auf Flächenschnitten kann man dann am besten 
die Zusammensetzung desselben, sowie dessen Ähnlichkeit mit der Grundmasse des Distomenkörpers erkennen. 


ip 22 oo 


In den Zwischenräumen, welche die grossen hellen Zellen zwischen sich lassen, finden sich vielfach ver- 
ästelte kleinere, aber mit Färbeflüssigkeiten dunkler sich tingierende Elemente vor. 

Ob aber dieses neu entstandene Gewebe lediglich ein Umwandlungsproduct der ursprünglich vor- 
handen gewesenen, indifferenten Substanzlage ist, oder ob an der Bildung desselben noch andere, neu hinzu- 
getretene Elemente sich beteiligt haben, muss ich unentschieden lassen, 

Auch der innere Wandbelag, den wir bei den jungen wachsenden Schläuchen des Fadenwerkes der 
Sporocyste vorfanden, erstreckt sich in die grossen und abgeschnürten Schläuche hinein. Er bewahrt hier 
noch eine längere Zeit völlig seinen indifferenten Character und kleidet dieselben in ganzer Ausdehnung in 
fast gleicher Mächtigkeit ringsherum aus. Doch behält auch dieses Gewebe während der definitiven Aus- 
bildung des Schlauches seinen früheren Habitus nicht bei, sondern es erfahren alle oder nur einzelne seiner 
Bestandteile Umbildungen in verschiedener Weise, in Folge deren auch hjer wieder das vordere Schlauch- 
drittel ein anderes Aussehen erhält als die beiden hinteren. i 

Was zunächst das erstere anlangt, so sieht man bald in der hier 9—10 schichtigen Lage indifferenter 
Zellen um einzelne Kerne herum blasse, helle Hohlräume auftreten, die nach der Oberfläche des Schlauches 
zu sich lang ausziehen und durch Auseinanderweichen der benachbarten Zellen entstanden zu sein scheinen, 
Später gewahrt man jedoch, dass diese scheinbaren Hohlräume nichts anderes sind, als das etwas gequollene 
und blass gewordene Zellprotoplasma, das noch allseitig von einer deutlichen, sich auch auf den Ausführungs- 
gang fortsetzenden Membran umgeben ist, während der Zellkern nur wenig verändert dem Hinterende der 
Zelle genähert liegen geblieben ist. Diesen ersten so veränderten Zellen folgen bald alle übrigen nach, 
und wir sehen dann aus dem ursprünglichen Wandbelag eine Anhäufung äusserst zahlreicher, faschenförmiger 
Drüsenzellen hervorgehen, welche ihr Sekret nach aussen ergiessen und namentlich da, wo an der Aussen- 
fläche die Buckel hervorragen, so dicht gedrängt stehen, dass sie ebenfalls buckelförmig in den Innenraum 
des Schlauches hineinragen. Auch die bereits oben erwähnten Zwischenräume zwischen den auseinander- 
weichenden Ringfaserzügen werden von diesen Drüsenmassen erfüllt. 

Während nun in dem vorderen Drittteile des Schlauches der gesammte Wandbelag in der eben be- 
schriebenen Weise einer Umbildung zu Drüsenzellen anheimfällt, ist in den hinteren Dritteln der Meta- 
morphosierungsprozess nicht ein so einheitlicher, indem neben den flaschenförmigen Zellen auch Pigmentzellen 
gebildet werden und das übrig bleibende Gewebe eine Structur annimmt völlig gleich der, welche das 
zwischen den beiden Muskelschichten gelegene aufweist. Wie schon aus dem soeben Gesagten ersichtlich, 
können dann auch in diesem Körperabschnitte die Drüsenzellen, obwohl sie vorhanden sind, doch bei 
weitem nicht die Mächtigkeit und die bedeutende Anzahl der im Vorderteile gelegenen erreichen; sie treten 
nach hinten zu immer spärlicher auf und verschwinden zuletzt ganz. Diese Anhäufung der Drüsenzellen 
namentlich an jenen Stellen des Schlauchkörpers, an denen vorzugsweise die Bewegung stattfindet, scheint 
darauf hinzudeuten, dass das nach aussen ergossene Sekret derselben wahrscheinlich dazu dient, den Para- 
siten sowohl, wie namentlich die umgebenden Weichteile des Schneckenfühlers vor den verderblichen Ein- 
flüssen der starken Reibung in etwas zu schützen. 

Neben diesen Drüsenelementen finden sich in dem hinteren Schlauchabschnitte weiter Pigmentzellen 
vor, die bedeutend grösser sind, als die zwischen den Kingmuskeln gelegenen. Sie scheinen membranlos 
zu sein, besitzen einen Durchmesser von 0,015—0,02 mm, einen Kern von 0,006 mm und ein Kernkörperchen. 


0 23 oMe— 


Die in ihnen enthaltenen Pigmentkörnchen von grüner oder brauner Farbe sind niemals so dicht abgelagert 
dass sie, wie in den mehrfach erwähnten kleineren Pigmentzellen, den Kern der Zelle völlig verdecken, und 
finden sich gewöhnlich an der Peripherie der Zelle am dichtesten angehäuft, während sie nach der Mitte zu 
dünner gelagert sind, ein Verhalten, das sie in gewisser Beziehung den Dotterzellen ähnlich erscheinen lässt. 
Nicht unerwähnt möchte ich hier lassen, dass dies grüne Pigment in Alkohol ziemlich schnell verblasst. 

Die ganze übrige, nicht in Drüsenzellen und nicht in Pigment verwandelte Masse des ursprünglichen 
Wandbelags nimmt während derselben Zeit die Structur des zwischen den beiden Muskellagen befindlichen 
Gewebes an, so dass beide Bildungen dann eine scheinbare Einheit darstellen. Ausschliesslich diese Ausbildung, 
ohne jede Einlagerung, weder von Drüsen, noch von Pigment, besitzt die Wandschicht an der Übergangsstelle 
in den Stiel, wo sie allein es ist, die den schon früher erwähnten Verschluss des Schlauches gegen die 
Keimstätte hin bewirkt. Wir finden hier in mächtiger Ausbildung die grossen, hellen, mit deutlichem 
Kern und Kernkörperchen versehenen Zellen, die in das Netzwerk der kleineren verästelten Zellen ein- 
gelagert sind und durch ihre beträchtliche Volumenzunahme die ganze Gewebslage so verdickt haben, dass 
unter gewöhnlichen Umständen das Lumen ganz verschwindet und nur dann sichtbar wird, wenn eine Larve 
durch dasselbe ihren Weg nimmt. 

Gegen den inneren Hohlraum zeigt sich die Sporocystenwand, deren histologischen Aufbau wir 
soeben genauer besprochen haben, durch eine einfache Zellenlage abgegrenzt, deren Dicke von der Spitze 
aus nach dem Stiel zu von 0,006 auf 0,0005 mm abnimmt; während sie vorn aus deutlichen, 0,006 mm 
dicken, auf Flächenschnitten als Platten erscheinenden Zellen mit grossen Kernen (0,004 mm) besteht, stellt 
sie im Stiel nur noch eine doppelt contourierte Membran dar, aus der sich einzelne flache Kerne heraus- 
wölben. Sie hat also hier schon ganz das Aussehen, wie die Binnenmembran der Sporocyste, in die sie 
auch ohne deutliche Abgrenzung übergeht. In gleicher Weise, wie die Sporocyste, ist auch der Schlauch 
mit der hellen Iymphatischen Flüssigkeit erfüllt, in der sich jedoch fast durchgängig nur erwachsene, von 
einer doppelten Hülle bedeckte Larven vorfinden. 

Was nun diese letzteren anbelangt, so weisen dieselben schon jetzt vollkommen den Bau der aus 
_ ihnen hervorgehenden Distomen auf; es sind meist regelmässig ovale Gebilde (0,8 mm lang, 0,5 mm breit, 
0,3 mm dick) mit hellem, durchscheinenden Körperparenchym, in dem die Lagerung der Organe darum 
leicht zu constatieren ist. 

Die Tiere sind, wie schon Carus gesehen, echte Distomen: Die Saugnäpfe, nahezu gleich gross 
(0,18 mm), treten scharf hervor; an den Mundsaugnapf setzt sich der kugelige Pharynx an, der fast un- 
mittelbar in die zwei Darmschenkel übergeht. Diese letzteren verlaufen zuerst wagerecht gegen die Körper- 
wand hin, biegen dann um und ziehen nach dem hinteren Körperende, in dessen Nähe sie endigen. 

Die Excretionsgefässe mit ihren zahlreichen Windungen scheinen in ihrem ganzen Verlauf klar und 
deutlich durch die Körpermasse hindurch. Sie zeigen sich schon völlig so entwickelt, wie sie beim ausge- 
bildeten Tiere gefunden werden und sollen dort eine eingehendere Beschreibung finden. 

Unterhalb des Bauchsaugnapfes liegen die Genitalorgane, welche jetzt noch einen verhältnismässig 
sehr kleinen Teil des Tierkörpers einnehmen. Man unterscheidet gewöhnlich vier kugelige Gebilde, von 
denen zwei die Anlage der Hoden, eines die des Ovariums und eines die der Schaalendrüse darstellt. 
Am Ende des Körpers liegen die Geschlechtsöffnungen, vor denselben die ebenfalls als dunklerer, compacter 


— 24 or 


Zelleneomplex sich darstellende Anlage des Cirrusbeutels mit dem Penis, und der Vagina. Die Ausführungs- 
wege der Geschlechtsdrüsen sind als solide Zellstränge ebenfalls nachweisbar, wenn auch selten sehr deutlich 
zu erkennen. 

Die Larve ist als völlig ausgewachsen anzusehen, wenn sie von einer doppelten, äusseren und inneren 
Haut umschlossen ist. Diese Hüllen erscheinen im Jugendzustande bei auffallendem Lichte bläulich-, im 
Alter gelblich-milchweiss; die von ihnen eingeschlossenen Hohlräume sind von einer wässerigen Flüssigkeit 
erfüllt; in derjenigen, welche den zwischen dem Körper und der inneren Haut befindlichen Zwischenraum 
ausfüllt, finden sich ausserdem noch mehr oder minder zahlreiche, feine körnige Abscheidungsproducte des 
Tieres, die, wie man leicht beobachten kann, aus dem Excretionsporus hervorgestossen werden. Öfter 
finden sich diese Körnchen nach der mittleren Haut zu in grösserer Menge angehäuft als an der eigentlichen 
Körperwand der Larve. Sie erhöhen dann, im Verein mit den zwischen der ersten und zweiten Haut 
auftretenden concentrischen Streifungen den Eindruck, als ob wir es hier mit einer einzigen nur bedeutend 
verdickten Haut zu thun hätten (von Siebold). Dass dem nicht so ist, lehrt die Entwicklungsgeschichte 
der Larve, resp. die Entstehung dieser beiden Häute. 


Der geschlechtsreife Wurm. 


l. Fütterungs- und Zuchtversuche. 


Um die in den reifen Schläuchen des Leueochloridium enthaltenen jungen Würmer zur vollen 
Geschlechtsreife heranwachsen zu lassen, war es nötig, sie in den Darm geeigneter Träger überzuführen. 
Es wurden zu diesem Zwecke die Schläuche auf die bereits früher geschilderte Weise den Schnecken ent- 
nommen und an Vögel verfüttert; in seltneren Fällen gab ich auch ganze, mit Parasiten behaftete Schnecken 
ein. Von den Vögeln konnten, wie bereits angedeutet, nur solche in Betracht gezogen werden, die Insekten 
und ihre Larven, eventuell auch Suceineen als Nahrung geniessen. Ich versuchte es zunächst mit älteren 
Tieren, die am leichtesten zu beschaffen waren; doch schlugen bis auf einen einzigen mit Sitta europaea 
alle diese Versuche fehl, obwohl die Fütterung zu wiederholten Malen vorgenommen worden war. Auf- 
fallend musste es ausserdem erscheinen, dass die Vögel fast durchgängig kurze Zeit nach der Fütterung 
an Darmentzündung zu Grunde gingen: ob in Folge der Infection, konnte ich nicht constatieren; doch 
scheint mir dies weniger wahrscheinlich, da ich kurz nach der Fütterung zahlreiche freie und ihrer Hüllen 
entledigte, sonst aber anscheinend nicht weiter entwickelte Würmer abgestorben in den Exerementen der 
Versuchstiere vorfand. Die zu diesen ersten Versuchen benutzten Vögel gehörten den folgenden Arten an: 
Turdus musicus und merula, Sitta europaea, Motacilla alba, Parus coeruleus, major und ater, Sylvia einerea 
Luseinia rubicula, Ruticilla tithys, sowie Coturmix dactylisonans; Passer montanus und domesticus. 

Gern hätte ich auch, um von Siebolds!) Vermutung zu prüfen, mit Ralliden Versuche angestellt; 
allein trotz der grössten Mühe, die ich mir gab, konnte ich nicht in den Besitz eines dieser Vögel gelangen. 
Wahrscheinlich würde aber auch hier das Resultat ein negatives gewesen sein. 

Belehrt durch diese Misserfolge, sowie beeinflusst durch die Zeller’schen®) Fütterungsversuche, wendete 
ich im Frühjahr 1886 mein Augenmerk vorzüglich auf die Erlangung von möglichst jungen Vögeln. Die 
Herbeischaffung derselben war zum Teil mit rechten Schwierigkeiten verbunden. In Folge der mitunter 
sehr grossen Entfernungen war ich ausserdem meist genötigt, die ganzen Nester mit mir zu nehmen und 


die Jungen selbst zu füttern, ein Verfahren, welches vielfach Einbussen durch den Tod der. Versuchtiere 


ı 


)l.c. pag. 
2) 1. ce. Pag. Hl u. 972. 


- 26 We- 


mit sich brachte. Erst als ich erkannt hatte, dass die Vögel sich um so besser hielten, je jünger sie dem 
Nest entnommen und je öfter sie tagsüber mit Wenigem gefüttert wurden, verminderten sich diese Verluste 
in vorteilhafter Weise. Wo es jedoch irgend anging, wurde die Fütterung an Ort und Stelle im Nest 
vorgenommen, die Jungen dort belassen und überwacht. 

Auf diese Weise versuchte ich es mit Turdus musicus und merula, Luscinia rubieula, Rutieilla tithys, 
Phyllopneuste sylvicola, Sylvia garrula und einerea, Calamoherpe pratensis und Passer domesticus. Letzterer 
stellte das Haupteontingent der Versuchstiere, da die Dachrinnen des Instituts, sowie die Staarkästen im 
Garten des Herrn Professor Fraisse reichlich und ausdauernd von ihm als Brutstätte benutzt wurden. Auch 
erwiesen sich die Spatzen im Laufe der Untersuchungen als ganz brauchbar, da von ihnen ungefähr jeder 
zweite die Würmer wenigstens bis zur Geschlechtsreife gross zog. Als die eigentlichen und natürlichen 
Träger des geschlechtsreifen Distomum maerostomum möchte ich aber meinen Erfahrungen zufolge die 
Sylvien in Anspruch nehmen. Von einem Neste Phyllopneuste sylvicola nämlich, welches ich dem Orte 
entnommen, an welchem ich im Sommer 1886 die meisten infizierten Succineen gefunden, hatten alle drei 
Individuen nach je zweimaliger Fütterung die ganze Kloake mit Distomen besetzt, d. h. jedes Tier gegen 
70—80 Stück. Einen gleich schönen Erfolg, wie mit Phyllopneuste, hatte ich im folgenden Jahre mit je 
einem Neste von Sylvia garrula und cinerea. Völlig resultatlos dagegen blieben auch hier wieder die Ver- 
suche mit den grossen Turdiden. Ein weiterer Versuch, ihnen noch lebende, aber nicht ganz geschlechts- 
reife Distomen aus dem Darme von einige Tage nach der Fütterung gestorbenen Vögeln durch den After 
gleich an den definitiven Sitz, in die Kloake einzuspritzen, lieferte auch keinen Erfolg. 

Ob nun eine solche Fütterung gelungen ist oder nicht, dass lässt sich natürlicherweise an den Ver- 
suchstieren während des Lebens nicht sogleich constatieren, denn der Einfluss der sich entwickelnden Para- 
siten auf den Wirt ist bei ihrer Kleinheit jedenfalls kein allzugrosser. Das einzig sichere Kennzeichen 
ist das Vorhandensein der reifen Distomeneier in den Abgängen der Vögel. Es wurde bereits früher erwähnt, 
dass das Distomum macrostomum in der Kloake seinen Sitz hat; es finden sich infolge dessen auch die 
von demselben produzierten Eier nicht in den Fäces selbst, sondern nur in der dieselben umhüllenden Harn- 
schicht vor. Um also die Anwesenheit reifer Parasiten zu constatieren, ohne die Vögel unnötiger Weise 
töten zu müssen, brauchten nur die Abgänge derselben aufgefangen und die mit Wasser abgespülte Harn- 
schicht auf Eier untersucht zu werden. Es ist diese Untersuchung der Kleinheit der Eier wegen nicht so 
einfach; auch muss sie, da die Eier nicht in grossen Mengen und schnell hintereinander zur Ablage ge- 
langen, öfters wiederholt werden, wenn anders das Resultat kein trügerisches sein soll. Die auf diese Weise 
als infiziert erkannten Vögel wurden dann getötet und ihre Parasiten zu weiteren Untersuchungen benutzt. 


2. Die Umbildung der Larve zum geschlechtsreifen 
Distomum macrostomum. 


Während in dem Vogelmagen der Leucochloridiumschlauch mit seinen weichen muskulösen Wandungen 
ohne Verzug der Einwirkung der Magensäfte zum Opfer fällt, sind die in demselben enthaltenen jungen 
Würmer mit ihren resistenzfähigen doppelten Cuticularhüllen weit besser in der Lage, den Angriffen dieser 


0 27 i— 


Säfte erfolgreichen Widerstand leisten und den Magen ihrer Träger unversehrt passieren zu können. Freilich 
geht die Cutieularhülle auf diesem Wege verloren, aber sie hat dann auch ihren Zweck erfüllt und ist 
entbehrlich geworden. Man trifft so wenige Stunden nach der Fütterung schon die jungen Würmer ihrer 
Hüllen entledigt, im Darme an, dessen ganze Länge sie in ziemlich kurzer Zeit durchwandern, so dass sie 
schon am zweiten Tage nach der Fütterung in die Kloake gelangen, wo sie ihren definitiven Aufenthalt 
nehmen. Sie sind dann schon beträchtlich gewachsen, vor allem aber sind es die Geschlechtsorgane und 
von diesen besonders die Geschlechtsdrüsen, welche ansehnlich in ihrer Entwicklung vorgeschritten sind, 
während gleichzeitig die Erzeugung der Geschlechtsstoffe ihren Anfang genommen hat. Obgleich die topo- 
graphischen Verhältnisse des gesamten Geschlechtsapparates, sowie die gegenseitigen Beziehungen seiner 
einzelnen Teile zu einander erst an späterer Stelle einer eingehenderen Betrachtung unterzogen werden 
sollen, so mögen doch: die Veränderungen, welche bis zum Eintritt der Geschlechtsreife an den Elementen 
der Keimdrüsen Platz greifen, hier ihre spezielle Beschreibung finden. 

Zuerst macht sich dieser Umwandlungsprozess der Elemente in den centralen und denjenigen Teilen 
der Geschlechtsdrüsen geltend, welche dem Ausführungsgange am nächsten gelegen sind. In ziemlich kurzer 
Zeit, meist schon am 4. Tage nach der Überführung in einen geeigneten Träger, sind die ersten Geschlechts- 
producte zur Reife gelangt, so dass man von jetzt ab alle einzelnen Stadien der Entwicklung der Zeugungs- 
stoffe neben einander in einem Präparate zur Anschauung bekommen kann. Was nun zunächst die Hoden 
anbelangt, so sind diese an dem erwähnten Tage äusserlich von 0,075:0,045 auf 0,125:0,095 mm ange- 
wachsen und enthalten die ersten reifen Spermatogemmen. Die Bildung geschieht hier ganz nach der be- 
reits von Schwarze!) beschriebenen Art, durch Auflösung des Nukleolus mit darauffolgendem Auftreten 
feiner Chromatinkörner an der Peripherie des Kernes; darauf zerfällt dieser in eine grössere Anzahl Teil- 
stücke, die sich peripherisch anordnen und schliesslich zur Bildung des Spermatozoenköpfchen führen, ein 
Modus also, der eine allgemeinere Geltung zu haben scheint. Auch die Bildung des Cirrus und seines 
Beutels hat unterdessen weitere Fortschritte gemacht: Das Lumen ist fertig, der Penis durch eine Membran 
bestimmt nach aussen abgegrenzt. 

Das Ovarium hat während derselben Zeit eine Volumenvergrösserung von 0,072: 0,045 auf 
0,1:0,075 mm erfahren; die Reifung seiner Elemente macht sich hauptsächlich nur in einer Grössenzunahme 
der Eizellen bemerkbar, vor allem in einer beträchtlichen Vermehrung des Protoplasmas. Die Zellen der 
Schalendrüse haben einen deutlicher drüsenartigen Habitus angenommen und sich wahrscheinlich infolge 
Vermehrung und grösseren gegenseitigen Druckes in die Länge gezogen. Auch die Dotterstöcke haben 
bis zum vierten Tage nach der Übertragung fast ihre völlige Ausbildung erlangt, obgleich in der reifen 
Larve von ihnen noch fast keine Spur vorhanden war. An den jederseits im Tierkörper von vorn bis hinten 
ziehenden Längsstämmen sitzen zahlreiche einzelne oder zu Träubchen vereinigte kleine Blindschläuche auf, 
von denen jeder im Innern eine Anzahl von Zellen erkennen lässt. Diese Zellen sind die Bildnerinnen der 
Dottersubstanz; im Grunde der Schläuche am kleinsten, vermehren sie sich durch Teilung und werden, je 
mehr sie sich dem mit dem Längsgange in Verbindung stehenden Ende des Säckchens nähern, immer 
grösser, während sie zugleich in ihrem Inneren die Dottermassen in Gestalt kleiner runder, stark licht- 


ı) l.c. pag. 33. 
4*r 


ir 23 om 


brechender und gelblich gefärbter Kügelchen und Tröpfchen absondern. Das Protoplasma dieser membran- 
losen Zellen ist hell, Kern und Kernkörperchen deutlich. Die Dotterkörnchen gruppieren sich centrifugal, 
so dass sie zuerst einen peripherisch gelegenen Kranz in der Zelle bilden; später, wenn der Prozess fort- 
schreitet, treten sie auch in den centralen Partien des Zellenleibes auf, immer aber so, dass sie in der 
äussersten Zone am dichtesten und massenhaftesten vorhanden sind. Sehr oft zeigen sich schliesslich die 
Dotterzellen so stark mit diesen Körnchen erfüllt, dass von dem immer noch vorhandenen Kern und dem 
unveränderten Protoplasma keine Spur mehr zu erkennen ist, und die ganze Dotterzelle wie ein Ballen 
zusammengeklebter Dotterkörnchen aussieht. Infolge dieses letzteren Umstandes erklärt sich auch eine 
Meinungsdifferenz, die sich zwischen einigen Forschern erhoben in Bezug auf den morphologischen Wert 
der Dotterballen, welche bei der Eibildung in das Innere der Eier aufgenommen werden. Während nämlich 
einige Forscher (Sommer !) ete.) glauben, dass die reifen, völlig mit Dotterkügelchen gefüllten Zellen bald 
zerfallen, und nur ihre Trümmer die Leitungswege der Würmer erfüllen, behaupten andere (Kerbert ?), 
Thomas ), Lorenz 4) ete.), dass es reife und immer ganze Dotterzellen sind, welche durch die Dottergänge 
nach den Eibildungsstätten geführt und dort in die jungen Eier aufgenommen werden. Meine eigenen 
Erfahrungen für Distomum macrostomum, sowie die Beobachtungen Leuckarts über die Eibildung von 
Distomum hepaticum und anderen, sprechen für die letztere Ansicht. Auf Totalpräparaten, die mit Häma- 
toxylin oder Bismarckbraun schwach gefärbt waren, konnte man deutlich ganze Zellen in den transversalen 
Dottergängen constatieren, von denen grossenteils auch noch der Kern zu erkennen war. In dem Lauer’- 
schen Kanale dagegen fanden sich auch nicht selten Dottermassen vor, hier jedoch augenscheinlich immer 
nur einzelne Dotterkörnchen oder Trümmer von Zellen, ein Umstand, den ich mir so erkläre, dass öfters, 
sei es durch Druck, sei es aus irgend einem anderen Grunde, einzelne der mit Dotterkörnchen reichlich 
durchsetzten Zellen platzen und dann nicht mehr verwendet werden können. Derartig überflüssiges, resp. 
unbrauchbares Dottermaterial wird dann durch den Lauer'schen Kanal nach aussen entfernt werden. 

Es würde dies übrigens, vorausgesetzt, dass die gegebene Erklärung die richtige ist, in unserem 
Falle für den Lauer'schen Kanal eine Function ergeben, ähnlich der, wie sie ihm bereits von Sommer) 
zugeschrieben wurde; nur dass es sich hier nicht um im Überfluss produzierte und deshalb als unbrauchbar 
zu entfernende, sondern um zerstörte, und deshalb für die weitere Verwendung thatsächlich nicht nutzbare 
Dottermassen handelt. Dass jedoch die Entfernung dieser die alleinige Function des in Rede stehenden 


Ganges repräsentieren sollte, scheint mir doch wenig wahrscheinlich. 


1) Sommer. Die Anatomie des Leberegels. Beiträge zur Anatomie der Plattwürmer. III. Heft. 1830. Zeitschrift für 
wiss. Zool. 34. Bd. Sep.-Abd. pag. 70. 

®2) Kerbert. Beitrag z. Kenntnis der Trematoden. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. 19. pag. 566. 

®)].c. pag. 108. Thomas für Dist. hep. 

*) Lorenz. Axine und Microcotyle. Arb. aus d. Zool. Inst. z. Wien. pag. 19 u. 27. 


EIECTEmBR. dd: 


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3. Der Bau des geschlechtsreifen Distomum macrostomum. 


Alle diese bis jetzt beschriebenen Wachstums- und Entwicklungsvorgänge spielen sich also, wie 
bereits eingangs erwähnt, in den ersten vier Tagen nach der Übertragung in den Vogel ab. Es wird dann, 
nachdem die Zeugungsstoffe in genügender Menge fertig vorhanden sind, eine Begattung eintreten müssen, 
doch ist es mir niemals gelungen, eine solche thatsächlich zu beobachten. Im Anschluss an diese Begattung 
nimmt dann die Eibildung ihren Anfang. Zwischen dem 6. (Zeller) !) und 8. Tage nach der Fütterung 
kann man dann gewöhnlich bei unseren Würmern unter sonst günstigen Lebensbedingungen die ersten fertig 
gebildeten Eier zu Gesicht bekommen; die fernere Production derselben geht dann gewöhnlich mit so 
rapider Schnelligkeit vor sich, dass nach kurzer Zeit die anfangs nur spärlich entwickelten Uterusschlingen 
strotzend mit den Eiern erfüllt sind und ausser den Saugnäpfen den bei weitem grössten Teil des Tier- 
leibes einnehmen. 

Ungefähr vom 14. Tage erfolgt schliesslich die Ablage der Eier; dieselben haben dann den 
Uterus in seiner ganzen Länge passiert, während zugleich ihr Inhalt nach Ablauf des Furchungsprozesses 
zu einem völlig reifen Embryo sich umgebildet hat. 

Was den anatomischen Aufbau des Distomum macrostomum, sowie die Configuration seiner Organ- 
systeme anbetrifft, so schliesst es sich in Bezug auf diese, bis auf wenige Abweichungen ganz dem Bauplan 
an, wie wir ihn von der Mehrzahl der Distomen kennen, so dass mir nur wenig hinzuzufügen bleibt. 

Der ausgebildete Wurm wechselt in seiner Grösse nicht unbedeutend, da er auch nach Eintritt der 
Geschlechtsreife, jedenfalls infolge der bedeutenden Füllung des Uterus mit Eiern, noch reichlich wächst. 
Ein 20 Tage altes Tier mass nach der Conservierung ungefähr 1,3 mm in der Länge, 0,8 mm in der Breite 
und 0,45 mm in der Dicke; es ist ohne weiteres einleuchtend, dass diese Maasse durch Contractionen und 
Bewegungen in der verschiedensten und mannigfachsten Weise beim lebenden Tiere modifiziert werden 
können. Im Allgemeinen sind aber unsere Würmer bei weitem nicht so beweglich, wie dies von anderen 
Trematodenformen bekannt ist. 

Als unter allen Umständen charakteristisch für unseren Wurm können zwei Eigentümlichkeiten an- 
geführt werden; es sind dies einmal die Bildung des Kopfendes, und dann die Lage der Geschlechtsöffnung. 

Was zunächst das Kopfende anbelangt, so erscheint dieses, wie schon Zeller?) angibt, in der Seiten- 
lage wie schief abgeschnitten, freilich nicht lediglich infolge des von Zeller angegebenen Umstandes, dass 
die Körperbedeckung auf der Rückenseite kragenartig über den Mundsaugnapf emporgezogen erscheint. 
Der Hauptgrund dieser Eigentümlichkeit dürfte meiner Ansicht nach bei weitem mehr in der Thatsache 
liegen, dass auch die dorsale Wand des Mundsaugnapfes viel länger ist, als die ventrale (0,35: 0,25 mm) 8), 
und dass schon durch diesen Umstand die Öffnung des Mundsaugnapfes eine ziemlich starke Neigung nach 
der Bauchfläche zu erfährt, welche in der Seitenansicht die bereits erwähnte Eigentümlichkeit hervorruft. 
Es scheint ausserdem diese Eigentümlichkeit nicht ohne Nutzen und praktischen Wert für unseren Wurm 


%)l. cc. pag. 572, 
2). c. pag. 568. 
3) Auch bei anderen Arten walten ähnliche Verhältnisse ob. (Distomum hepaticum u. s. w.) 


io 30 


zu sein. Denn die Thatsache, dass auch der Mundsaugnapf mit seiner Öffnung nach der Ventralfläche 
gerichtet ist, ermöglicht es, beide Saugnäpfe zu gleicher Zeit als Befestigungsmittel in Thätigkeit zu setzen. 
Man findet sehr oft die Parasiten mit beiden Saugnäpfen fest an der Wand der Kloake festgesogen, so 
fest, dass die Tiere durch Ziehen allein nicht von ihrem Sitz entfernt werden können, sondern mit einem 
Messer zugleich mit der obersten Schicht der Kloakenwand abgehoben werden müssen; bei der Untersuchung, 
findet man dann einen förmlichen grossen Kegel derselben in das Saugnapflumen hineingezogen. Einmal 
war ein solches Distomum bei der Wahl seines Wohnortes etwas fehlgegangen und hatte ein anderes er- 
griffen, dessen ganzes Hinterteil dann in seinem Mundsaugnapfe ein Unterkommen gefunden hatte. 

Überraschend ist übrigens bei unseren Würmern eine derartige feste und sorgfältige Fixierung 
nicht. An einem Orte mit einem so ausgiebigen und energischen Durchgangsverkehr, wie ihn die Kloake 
der Vögel repräsentiert, wo die Parasiten leicht in die Lage kommen können, unfreiwillig mit an die Luft 
gesetzt zu werden, sind natürlicherweise die mit starken und sicheren Haftapparaten ausgerüsteten Tiere 
am besten imstande, den Kampf um’s Dasein mit Erfolg zu bestehen. 

Auch die Lage der Geschlechtsöffnung bietet ein nicht unwesentliches, charakteristisches Merkmal 
unseres Distomum macrostomum, indem der gemeinsame Genitalporus nicht, wie gewöhnlich, auf der Bauch- 
seite, sondern terminal gelegen, ja öfters sogar etwas nach der Dorsalseite emporgerückt erscheint, sodass 
dann die hinter demselben gelegene Exeretionsöffnung, die sonst am Hinterende allerdings gewöhnlich etwas 
dorsal gelegen ihren Platz hat, sich völlig auf die Rückenseite verschoben findet. Es teilt unser Wurm 
diese abweichende Bildung ausser mit den Holostomen, besonders noch mit dem Genus Gasterostomum, zu 
dem er auch bemerkenswerter Weise durch die sonderbar verästelte Form seiner Sporocyste in näherer 
Beziehung steht. Während Gasterostomum aber auch sonst nicht unbeträchtliche Abweichungen von der 
gewöhnlichen Organisation der Distomen aufweist, bewahrt unser Tier dieselbe in typischer und normaler 
Weise, sodass die Diagnose des Genus völlig auf dasselbe Anwendung findet. 

Obgleich unser Wurm im allgemeinen in anatomischer sowohl, wie bereits erwähnt, als auch in 
histologischer Hinsicht nur wenig von dem als typisch bekannten Aufbau der Distomen abweicht, so mögen 
doch der Vollständigkeit halber auch über die histologischen Verhältnisse einige thatsächliche 
Angaben hier Platz finden. 


Rindenschicht. 


Bedeckt ist der Körper des Distomum macrostomum von einer Hautschicht (0,0015 mm), in welche 
über die ganze Oberfläche des Körpers hin sich kleine Stacheln (0,0035) eingesenkt finden. An Stellen, 
wo sie einer starken Abnutzung ausgesetzt ist, wächst sie zu einer bedeutenden Stärke (0,01 mm) an, so 
namentlich an den Umschlagstellen in die Saugnäpfe, 

Unter der Hautschicht liegt der Hautmuskelschlauch, der sich aus einer dreifachen Muskellage zu- 
sammensetzt, aber mit Ausnahme der Nackengegend nirgends eine grosse Stärke und Leistungsfähigkeit 
erlangt, ein Umstand, aus dem sich wohl die bereits früher hervorgehobene geringe Beweglichkeit unseres 
Wurmes erklären mag. 

Zu äusserst liegen, wie auch sonst, eine Ring- und eine Längsfaserlage, aus zwar zahlreichen, aber 
schwachen Fasern zusammengesetzt, die in den einzelnen Schichten unter sich anastomosieren. Die zirkulär 


ip 31 x- 


verlaufenden Fibrillen erscheinen auf Querschnitten als Punkte (0,0009 mm); sie haben einen Abstand von 
0,0009 mm von einander und liegen in einer sich hell und homogen färbenden Grundsubstanz. Die Längs- 
fasern haben nur 0,0004 mm und stehen durchschnittlich 0,0008 mm auseinander. Als innerste Schicht trifft 
man auf ein Netz zarter Diagonalzüge (0,0006), die in einer Entfernung von 0,0014 mm einander parallel 
laufen und sich unter emem Winkel von 150° schneiden. 

Auch bei unserem Wurme finden sich nun unter dem Hautmuskelschlauche in das Körperparenchym 
eingelagert, aber doch zur Haut in näherer Beziehung stehend, in grösserer Anzahl zellige Gebilde vor, wie 
solche bereits von anderen Forschern des öfteren beschrieben worden sind. So treffen wir zunächst im 
gesammten Umkreise des Körpers eine Schicht von dunklen, sich stärker als die Umgebung färbenden 
Kernen an (0,005 mm); dieselben sind nur von einer geringen Menge von Protoplasma umgeben; dieses 
aber nimmt Farbstoffe intensiv auf und wird bei Hämatoxylinfärbung fast schwarz. Öfters sah ich auf 
Schnittpräparaten feine Nervenästchen in unmittelbarer Nähe dieser Gebilde endigen; doch möchte ich ohne 
direeten Nachweis einer thatsächlichen Verbindung dieser Nervenästchen mit unseren Apparaten denselben 
nicht ohne weiteres eine nervöse Natur zuschreiben. Übrigens haben sie auch eine nicht geringe Ähnlichkeit 
mit gewissen Zellen, die wir bald bei der Beschreibung der Saugnäpfe kennen lernen werden. 

Zwischen diesen Elementen finden sich weiter, jedoch in geringerer Anzahl, Zellen mit hellem, in 
seltneren Fällen aber auch feinkörnigem, sich schwach färbenden Protoplasma, bläschenförmigem grossen 
Kern und stark hervortretendem Kernkörperchen. Auch sie sind über die ganze Körperfläche verteilt, am 
stärksten jedoch in dem bereits beschriebenen Kopflappen und dessen Umgebung angehäuft. Da sich an 
ihnen nicht selten ein nach der Körperoberfläche hinführender, feiner Ausführungsgang mit Sicherheit nach- 
weisen lässt, möchte ich sie als Drüsenzellen in Anspruch nehmen, obgleich sie in ihrem sonstigen Habitus 
viel Ähnlichkeit mit den von Schwarze!) beschriebenen und als elastische Elemente gedeuteten „Blasen- 
zellen“ aufweisen. Auch der mehrfach beobachtete kömige Inhalt unserer Gebilde dürfte mehr für die 
Drüsennatur derselben sprechen. Ganz ähnliche Elemente hat Looss?) bei Distomum palliatum gesehen, 
lässt jedoch unentschieden, ob sie nicht eventuell auch Ganglienzellen darstellen. 


Mittelschicht. 


Die Mittelschicht besteht bei unserem Tiere wie bei allen Distomen aus dem Bindegewebe des 
Körperparenchyms und den diesem eingelagerten Organen. 

Körperparenchym. Das Körperparenchym zeigt den bereits von Taschenberg beschriebenen 
und dann von späteren Forschern bestätigten Aufbau aus zweierlei Elementen; den zu einem Maschenwerk 
vereinigten Bindegewebszellen und den in dieses eingelagerten hellen, membranlosen Zellen. Zum Studium 
dieser Verhältnisse kann man bei unserem Wurme nur jüngere, höchstens acht Tage alte Individuen ver- 
wenden, da bei den älteren Distomen der ganze Körper so von den stark gefüllten Uterusschlingen durch- 
setzt ist, dass die hellen Zellen fast gänzlich verdrängt werden, und nur noch die Lückenräume erscheinen, 


von deren ursprünglicher Gestalt auch nur noch wenig zu erkennen ist. 


Aro nagEald: 
®2) Looss. Beiträge zur Kenntnis der Trematoden. Zeitschft. f. wiss. Zool. 41. Bd. pag. 395. 


0 32 c— 


Die kleinen Kerne der Bindegewebszellen treten deutlich durch ihre starke Färbung hervor, weniger 
deutlich sind die Kerne der hellen Zellen, doch erkennt man auch sie leicht bei einiger Aufmerksamkeit. 

Das System der Parenchymmuskeln zeigt wie der ganze Hautmuskelschlauch im allgemeinen 
bei unserem Wurme keine besonders mächtige Entwicklung. Die einzelnen Fasern sind dünn und schwach 
und durchziehen in verschiedenen Abständen von einander die Masse des Tierleibes. Nur die nach den 
Haft- und Locomotionsorganen, das ist den Saugnäpfen, hinziehenden Faserzüge zeigen eine bedeutendere 
Entwicklung, namentlich was ihre Zahl anlangt. Es lassen sich hier verschiedene Gruppen unterscheiden. 
Vor allem mächtige und zahlreiche Muskeln laufen von dem Vorderteile des Mundsaugnapfes aus schräg 
nach hinten nach der Körperwand; durch ihre Contraction ziehen sie den Vorderteil des Wurmkörpers 
lippenartig über die Ränder des Mundsaugnapfes empor. | 

Eine Insertion der Fasern an der Hautschicht nach vorhergehender pinselförmiger Auflösung, wie 
dies verschiedentlich (Kerbert !) Looss ?2)) beschrieben worden ist, scheint bei diesen Muskeln nicht statt zu 
finden, während ich es bei den übrigen Parenchymmuskeln nicht selten beobachten konnte; dagegen setzen 
sich dieselben mit den Längs- und Diagonalzügen des Hautmuskelschlauches in Verbindung. 

Auch von dem Umfange des Bauchsaugnapfes aus geht ein Complex von Muskelfasern nach der 
Rückenfläche des Körpers empor, die in der Hauptsache in der Mantelfläche eines Kegels angeordnet liegen, 
ohne jedoch zu einer geschlossenen Muskelhaut zusammen zu treten. Was die Verbindung aller dieser 
Parenchymfaserzüge mit den Saugnäpfen resp. deren Muskulatur anbelangt, so ist „ein direeter Übergang 
dieser Muskeln in die Muskulatur des Saugnapfes bei Distomen nur selten zu constatieren“.) Und das um 
so mehr, als die betreffenden Verhältnisse fast nur an Schnitten studiert werden können, auf denen natür- 
licherweise die in den verschiedenen Richtungen des Raumes verlaufenden und mannigfach sich kreuzenden 
Muskelzüge nicht in längerem Verlaufe getroffen werden können. Was aber durch sorgfältige Berechnung 
und bewusste Absicht nicht erzielt wird, das gibt vielfach der Zufall an die Hand; so auch hier; auf einem 
Schnittpräparate von Distomum hepaticum, das ich der Güte des Herrn Geheimrat Leuckart verdankte, 
konnten zwei breite Muskelbänder bis weit hinein in den Saugnapf verfolgt werden, wo sie am Rande des 
Lumens hin nach vorn verliefen und schliesslich zwischen den Saugnapfmuskeln endigten. Auch bei unserem 
Distomum macrostomum war ein solches Verhalten der in Rede stehenden Parenchymfaserzüge nicht selten 
nachzuweisen, wenngleich es mir niemals glücken wollte, ein derartig schönes Präparat, wie das von Distomum 
hepaticum zu Gesicht zu bekommen. 

Dass durch ein solches Eindringen in die Saugnäpfe die gegenseitige Verbindung der betreffenden 
Elemente nicht unbedeutend erhöht wird, bedarf wohl kaum des Nachweises. 

Der Verdauungsapparat entspricht in seinem Baue vollständig dem der übrigen Trematoden. 
An den äusserst stark und kräftig entwickelten Mundsaugnapf schliesst sich ein ebentalls ansehnlicher 
Pharynx an, der fast unmittelbar in die beiden einfachen Darmschenkel überführt. In histologischer Hin- 
sicht dürfte noch das Folgende erwähnenswert sein. 

Der Mundsaugnapf ist, wie gesagt, ein sehr kräftiger Hohlmuskel, welcher den grössten Teil 

1)].c. pag. 544. 


2)].c. pag. 401. 
®) Leuckart. Die Parasiten des Menschen. 1886. II. Teil. pag. 21. 


oo 33 M—- 


des vorderen Körperendes einnimmt. Er ist 0,355 mm lang, 0,3 dick und besitzt ein grösstes Lumen von 
0,13 mm. Seine Wandungen (durchschnittlich 0,09 mm dick) sind am Rücken etwas höher gewölbt als am 
Bauche; es ragt auch die dorsale Wand etwas über die ventrale vor, so dass, wie bereits an anderer Stelle 
(ef. pag. 29) hervorgehoben, die Öffnung desselben nicht nach vorn, sondern sehr nach unten gerichtet erscheint. 

Nach aussen wird der Mundsaugnapf begrenzt von einer zarten Membran (0,0007), innen von einer 
etwas diekeren Haut (0,0012), welche den Eindruck einer Cutieula macht, da zellige Elemente in ihr nicht 
wahrnehmbar sind und sie sich ausserdem mit Farbstoffen stark und homogen färbt. 

Von dieser inneren und äusseren Begrenzungshaut umschlossen finden sich dieselben Muskelgruppen, 
wie sie auch sonst bereits bekannt sind; die Äquatorial- und Meridionalfasern sind schwächer ausgebildet, 
während die Radiärzüge auch hier die grösste Mächtigkeit besitzen. Nur an den Lippen nehmen auch die 
Ringmuskelzüge eine etwas stärkere Entwicklung (0,006 mm) an. 

Die Radiärfasern stehen nicht an allen Stellen gleich dicht; namentlich da, wo sie am spärlichsten 
gelagert erscheinen, tritt auch das die Grundmasse des Saugnapfes bildende Gewebe deutlich hervor; es 
entspricht dasselbe in seiner Ausbildung völlig demjenigen, welches wir auch als die Grundmasse des 
übrigen Körpers kennen; indem zwischen die Maschen des aus den kleinen und dunkel sich färbenden 
Zellen zusammengesetzten Netzwerkes die grossen blassen und membranlosen Zellen sich eingelagert finden. 

Die eben geschilderten Verhältnisse gelten im gleicher Weise natürlich auch für den Bauchsaug- 
napf, nur dass dieser etwas grösser ist (er misst 0,5 mm in der Länge, 0,4 in der Breite bei einem grössten 
Lumen von 0,38 mm, . die Wandungen sind 0,085—012 mm dick) und im ganzen einen etwas festeren und 
kräftigeren Bau erkennen lässt. 

Die Lippen des Mundsaugnapfes sind beim lebenden Tiere, so lange es keinen passenden Fixations- 
punkt hat (was ja gewöhnlich während der Beobachtung unter dem Mikroskope der Fall ist) in einer fort- 
währenden Bewegung, die sich auch der kragenartigen Hervorragung der Körpermasse am vorderen Leibes- 
ende mitteilt und dadurch wahrscheinlich das von Zeller beobachtete Undulieren desselben hervorruft. 

In histologischer Hinsicht zeigt die Muskulatur dieser Lippen einen etwas abweichenden Aufbau. 
Man sieht nämlich auf einem in der Meridionalebene des Saugnapfes geführten Schnitte von dem äussersten 
Rande desselben aus nach rechts und links unter 45° nach der äusseren und inneren Grenzmembran des 
Mundsaugnapfes hin Muskelbündel verlaufen, von denen das nach der inneren Wand hinziehende stets 
stärker ist, als das andere. Da die unteren Enden dieser Faserzüge durch die ersten Radiärmuskeln ver- 
bunden werden, so erblickt man gewöhnlich auf einen solchen Schnitte in dem oberen Rande des Saug- 
napfes ein durch die erwähnten Lippenmuskeln und die obersten Radiärfasern gebildetes Dreieck, welches, 
da sein Innenraum von Muskeln völlig frei ist, die Zellen des Grundgewebes deutlich erkennen lässt. 

An dem Bauchsaugnapfe findet sich eine Lippenmuskulatur in dem ausgesprochenen Maasse, wie 
bei dem Mundsaugnapfe, nicht vor, dagegen kann man auch hier des öfteren die ganz der übrigen Körper- 
masse gleichende Structur des Grundgewebes erkennen. 

Es scheint dieses letztere eine ganz ausgesprochene elastische Function zu haben, indem es bei 
seiner augenfällig weichen Beschaffenheit bei einer Contraction der Saugnapfmuskeln zusammengedrückt 
werden kann, bei einem Nachlassen der Muskelkraft aber durch seine Blastizität die ursprüngliche Form 
von selbst wieder herstellt. 


0 34 oMe- 


Der Pharynx, der unmittelbar auf den Mundsaugnapf folgt, schliesst sich in Bezug auf seinen 
Bau im allgemeinen diesem an. Er ist ein länglich ovales Gebilde (0,24 mm hoch und 0,25 mm breit), das 
bedeutend an Grösse hinter dem Saugnapfe zurücksteht. Ein zwischen Mundnapf und Pharynx sich ein- 
schiebender Vorhof, wie er bei zahlreichen Distomen vorzukommen scheint, wie ihn bei Distomum hepaticum 
Leuckart, bei Distomum Westermani Kerbert, bei Distomum palliatum Looss beobachtete, kommt bei unserem 
Distomum macrostomum nicht so typisch zur Anschauung; er ist hier kaum grösser, als ihn die Schluck- 
bewegung unseres Tieres gerade erheischt, da in der Hauptsache auch seine Thätigkeit durch die ungleich 
mächtigere und ansehnlichere Ausbildung des Mundsaugnapfes entbehrlich geworden ist. 

Ein eigentlicher Ösophagus ist fast gar nicht vorhanden. Nur bei der grössten Längsstreckung 
des Wurmes zeigt sich wahrscheinlich erst infolge der Dehnung zwischen dem Hinterende des Pharynx 
und der Gabelungsstelle des Darmes ein unpaares Rohr von höchstens 0,05 mm Länge. Dieses ist, wie 
der Pharynx und Vorhof, mit einer Haut ausgekleidet, welche die Fortsetzung der den Mundsaugnapf be- 
grenzenden Innenmembran bildet, die sich auch noch eine kurze Strecke in die paarigen Darmschenkel 
hinein fortsetzt; sie hat eine durchgehende Stärke von 0,0018—0,002 mm. 

Die Länge der einfachen Darmschenkel beträgt 1,55 mm; hiervon kommen ungefähr 0,55 mm auf 
den nach den Seiten des Körpers und 1 mm auf den in der Längsrichtung nach hinten laufenden Teil; je 
nach den Contractionszuständen ist natürlicherweise der Winkel, den diese beiden Richtungen mit einander 
bilden, und der niemals eine sehr scharfe Spitze hat, ein ausserordentlich wechselnder; bei stark zusammen- 
gezogenen Tieren, wie es namentlich die conservierten fast immer sind, haben die querlaufenden Teile des 
Darmes sogar eine Richtung schräg nach oben. Auf Querschnitten erscheint das Darmrohr als ein Oval 
von 0,07:0,045 mm. 

Was den histologischen Bau anlangt, so finden wir als äusserste Begrenzung des Darmes eine 
Eigenmembran, der eine nicht unansehnlich entwickelte Muskelschicht, wie dieselbe vielfach am Darm der 
Trematoden beobachtet worden ist, aufgelagert erscheint. Dieselbe besteht auch bei unserem Wurme aus 
einer Ring- und Längsmuskulatur von ziemlich gleich starker Entwicklung (0,0008 : 0,0006 mm). Nach innen 
folgen auf die Eigenmembran zwei Zellschichten, die sich in jeder Hinsicht scharf und deutlich von ein- 
ander unterscheiden. Die unterste, direkt der Tunica propria aufliegende dieser Zellschichten ergibt sich 
bei näherer Betrachtung als die unmittelbare F ortsetzung der Membranen, welche wir als innere Auskleidung 
sowohl des Mundsaugnapfes und des Pharynx, als auch des Anfangteiles des Darmes kennen gelernt haben. 
Diese Zellenlage besteht aus hohen Cylinderzellen, in denen die Kerne deutlich hervortreten. Dieser unteren 
Zellschicht ist eine zweite von derselben Höhe und derselben Zusammensetzung aufgelagert; sie kleidet den 
Darm seiner ganzen Länge nach aus, reicht aber nach vorn zu nur bis kurz hinter den Pharynx, wo sie 
ziemlich plötzlich verschwindet. Beim lebenden Tiere besitzen diese Zellen feine Strichelchen, zwischen 
denen reihenweise eingeordnet Körnchen von Fettstoffen eingelagert sind; diese letzteren lassen sich mit 
Äther leicht und völlig extrahieren, so dass dann die Zellgrenzen, sowie die Kerne schön und deutlich 
hervortreten. 

In Bezug auf ihr chemisches Verhalten zeigen diese beiden Schichten eine ausgesprochene Ver- 
schiedenheit, indem sich die eine stets anders färbt, als die andere, Während z. B. bei Färbung mit 
Bismarckbraun die untere sich stark imbibiert und die obere ganz blass bleibt, ist es bei Karmin und 


0 35 oe- 


Hämatoxylin gerade umgekehrt, indem hier die untere viel heller bleibt, während die obere namentlich mit 
Hämatoxylin fast schwarz wird. 


Über die Natur und physiologische Bedeutung dieser beiden so differenten Epithellagen lassen sich 
so natürlich positive Angaben nicht machen. 

Drüsen. Neben den schon früher erwähnten zu der Haut in Beziehung stehenden einzelligen 
Drüsen finden sich noch mässig entwickelte Speicheldrüsen auf der Bauchseite, an der Übergangsstelle des 
Pharynx in den Darm vor. Dieselben sind ebenfalls einzellig (0,02:0,016 mm), haben einen feinkömigen, 
stark lichtbrechenden Inhalt, in dem ein Kern nicht sichtbar ist und besitzen einen lang ausgezogenen 
Ausführungsgang, vermittelst dessen sie ihren Inhalt in den Ösophagus entleeren. 

Das Exceretionsgefässsystem zeigt weder in topographischer noch in histologischer Hinsicht 
bemerkenswerte Abweichungen von dem sonst bei den Distomen bekannten Verhalten. Die betreffenden 
Verhältnisse lassen sich am besten an Larven oder ganz jugendlichen Distomen beobachten, da mit der 
weiteren Entwicklung und dem fortschreitenden Anwachsen der Geschlechtsorgane diese zarten Gebilde 
mehr und mehr verdeckt werden. Der Porus excretorius, der infolge der eigentümlichen Contractionsver- 
hältnisse des Tieres meist in der Mittellinie des Rückens gelegen ist, führt in den Sammelraum, dessen 
0,002 mm dieke Wandungen an der Aussenseite von einer feinen Längs- und Ringfaserschicht überzogen 
werden. Ein Epithel war im Inneren nicht nachzuweisen. Die äussere Form der Sammelblase ist infolge 
der sie von allen Seiten einengenden Uterusschläuche vielfach eine ganz unregelmässige. Von ihr aus 
nimmt nun, wie bei fast allen Distomen, je ein Längsgefäss auf jeder Seite seinen Ursprung, das in mannig- 
fachen Windungen nach vorn bis in die Höhe des Mundsaugnapfes zieht und von dort, nachdem es einen 
kleinen Zweig nach vorn abgegeben hat, bis weit nach hinten zurückkehrt. Hier löst es sich dann in drei 
kleinere Gefässe auf, von denen das eine noch weiter nach rückwärts in die Gegend des Cirrusbeutels 
geht, bie beiden anderen aber nach dem Kopfe zu zurückkehren, um sich weiter aufzulösen. Die Wand- 
ungen dieser Gefässe sind deutlich doppelt eontouriert (0,0007 mm), doch lassen sich Kerne nicht in ihnen 
nachweisen. Eine Flimmerbewegung existiert in diesen Längsstämmen ebenfalls nicht. Kapillaren und 
Flimmertrichter, die auch hier reichlich vorhanden, wenn auch nicht immer leicht aufzufinden sind, schliessen 


sich völlig den bereits von anderen Formen beschriebenen Verhältnissen an. 


Das Nervensystem. Was den Aufbau des nervösen Apparates bei unserem Wurme anbelangt, 
so ist als abweichend von dem gewöhnlichen Verhalten nur hervorzuheben, dass die beiden Hauptnerven- 
stämme, welche von den beiden durch eine Commissur verbundenen Hauptganglien nach hinten ziehen, 
auf der rechten und linken Seite des Tierkörpers nicht ganz den gleichen Verlauf besitzen. Man kann 
nämlich an gut gelungenen Überosmiumsäure-, ebenso wie an Hämatoxylinpräparaten leicht sehen und auf 
Schnittpräparaten bestätigen, dass der linke Ast in der Hauptsache an den Bauchsaugnapf, der rechte da- 
gegen mehr an die Genitalien und nach den hinteren Körperpartien hinläuft. 


Indessen gibt auch der linke Strang nach hinten feine Ästchen ab, ebenso wie der rechte an den 
Bauchsaugnapf. Es stehen aber diese Faserzüge ganz bedeutend hinter den betreffenden Hauptästen zurück, 
sodass thatsächlich eine ganz augenfällige Asymmetrie vorhanden ist. 


Entsprechend der Mehrzahl der Geschlechtsdrüsen löst sich der rechte Stamm kurz unterhalb des Bauch- 


nA* 


{9} 


ip 36 oMe-— 


saugnapfes in mehrere Zweige auf, von denen je einer an die Hoden sowohl, als auch an das Ovarium 
herantritt, während ein vierter nach dem hinteren Körperende an den Cirrusbeutel sich begibt. 

Natürlicherweise existieren auch bei unserem Wurme ausser den beiden Hauptlängsnerven noch eine 
Anzahl anderer, hier drei, von denen einer ebenfalls nach hinten aber mehr nach der Rückenseite hin ver- 
läuft und sich niemals weit verfolgen lässt, während die beiden anderen nach vorne sich wenden und an 
den Saugnapf heran-, teilweise sogar in denselben hineintreten. 

Aufmerksam gemacht durch die Gaffron’schen Untersuchungen!), der bei Distomum isostomum die 
bekannte eigentümliche, an die Verhältnisse der ectoparasitischen Tristomen, sowie gewisser Anneliden und 
Mollusken erinnernde Architektonik des nervösen Apparates entdeckte, wandte ich mein Augenmerk auf die 
Feststellung etwaiger analoger Bildungen. Obwohl nun schon der Asymmetrie der Hauptnervenstränge 
halber ein solches typisches Verhalten nicht wohl zu erwarten war, so gelang es mir doch, allerdings erst 
nach mannigfachen Bemühungen, wenige sehr zarte und feine Nervenästchen aufzufinden, welche unterhalb 
des Bauchsaugnapfes ohne allen Zweifel von einem Nervenstamme zum anderen hinüber gingen. Bei den 
geschlechtlich vollkommen entwickelten und mit Eiern vollgepfropften Würmern lässt sich von diesen Ver- 
hältnissen natürlich nichts erkennen; es müssen hierzu am besten junge Distomen verwandt werden, die 
1—2 Tage im Vogeldarm verweilt haben. 

In histologischer Hinsicht dürften noch folgende Punkte erwähnenswert erscheinen. Die Ganglien- 
zellen sind bipolar, besitzen eine nicht ganz constante Grösse, homogenes Protoplasma mit Kernen von 
0,006 mm Durchmesser und sind nur in geringer Anzahl vorhanden. Einzelne Faserzüge lassen sich bei 
den nach den Saugnäpfen verlaufenden Nerven mit aller Sicherheit in das Innere derselben hinein verfolgen 
Bemerkenswert ist das Vorhandensein einer distineten bindegewebigen Nervenscheide, die bis jetzt entweder 
geleugnet, oder doch wenigstens nicht aufgefunden wurde, deren spezifische Natur sich aber auf entwick- 
lungsgeschichtlichem Wege sicher feststellen lässt. 

Die Fortpflanzungsorgane. Nachdem wir bereits bei der Besprechung der reifen, im Leuco- 
chloridiumschlauche befindlichen Larven’ die Anlage der Geschlechtsorgane, sowie später die Reifung der 
in den Keimdrüsen sich bildenden Zeugungsstoffe näher kennen gelernt haben, wird es sich jetzt darum 
handeln, den Zusammenhang, sowie den feineren Bau des gesammten Apparates, wie er sich beim völlig 
erwachsenen Tiere präsentiert, noch einer etwas näheren Betrachtung zu unterwerfen. 

Die Genitalorgane behalten wie bei der Larve ihre Lage im hinteren Körperende bei, nur der 
Uterus dringt weiter nach vorn bis an die Basis des Mundsaugnapfes vor und erfüllt mit seinen zahl- 
reichen Schlingen fast den ganzen, von den Saugnäpfen freigelassenen Raum des Wurmkörpers. 

Die männlichen Organe behalten ihre kugelige Form (Ö0,14 mm) meist unverändert bei; sie 
sind von einer zarten Membran (0,0004 mm) umgeben, in der die während der Larvenperiode vorhanden 
gewesenen Kerne nur noch wenig nachweisbar sind. Im Inneren liegen dieser Tunica propria die pro- 
liferierenden Zellen an; sie besitzen Kerne bis 0,004 mm Grösse mit Kernkörperchen; ihr Plasma ist gegen 
das der Nachbarzellen nur undeutlich und unvollkommen abgegrenzt, so dass oft das Bild von Kernen in 
einer gemeinsamen Protoplasmamasse vorgeführt wird. 


1) Gaffiron. Zum Nervensystem der Trematoden. Schneider’s Zool. Beiträge. Breslau. 1885. 


in 37 o - 


Weiter nach innen zu liegen die Spermatogemmen in verschiedenen Entwicklungsstadien, deren 
Entstehung bereits an früherer Stelle erwähnt wurde; sie erreichen bis 0,03 mm Grösse; es zeigen sich 
aber innerhalb der Hoden auch bei ganz alten Tieren nur selten geplatzte Spermatogemmen, so dass nur 
ganz vereinzelte Bündel reifer Spermatozoen als lockenförmige Bildungen in denselben angetroffen werden 
während sonst in den Hoden der Distomen eine Unzahl solcher reifer Samenfäden sich vorfinden. Es 
scheint demnach bei unserem Wurme, dessen Hoden im Verhältnis zu der gesammten übrigen Körpermasse 
als relativ recht klein bezeichnet werden müssen, als Ersatz hierfür die Production eine ausserordentlich 
rapide zu sein. Zugleich wird das soeben gebildete Material sofort abgeführt, um neuen Entwicklungs- 
produeten Platz zu machen, eine Annahme, die übrigens auch durch die rasche erste Entwicklung der 
Keimstoffe wahrscheinlich gemacht wird. 

Die Samenfäden haben eine Länge von 0,1 mm; 0,013 mm unterhalb der Spitze erleiden sie eine 
Anschwellung in Gestalt eines Knöpfchens von 0,0065 mm. 

Die Ausführungsgänge verlaufen von den Hoden aus ziemlich gestreckt nach der Mitte und ab- 
wärts, um sich bald zu vereinigen; das gemeinsame Vas deferens, das wie die Vasa efferentia eine der 
Eigenmembran aussen aufliegende feine Ring- und Längsfaserschicht besitzt, begibt sich nach hinten und 
mündet nach kurzem Laufe in den Cirrusbeutel. Innerhalb desselben verläuft es dann in wenigen starren 
Windungen nach abwärts als ein in allen seinen Teilen ziemlich gleichweites Rohr (0,06 mm), das im 
Inneren mit einer dicken, cutieulaartigen Schicht ausgekleidet, aussen von einer doppelten, aber nicht sehr 
starken Muskelhülle umgeben ist. Der letzte Teil dieses Vas deferens kann als Penis ausgestülpt werden, 
sodass dann die innere Cutieularbekleidung die äussere Wand bildet, die jetzt deutlich mit sehr zahlreichen, 
aber kleinen spitzen Hervorragungen besetzt ist. Der ausgestülpte Penis hat einen Durchmesser von 0,012 mm. 

Was die weiblichen Organe anbelangt, so bietet deren anatomischer Bau keine Besonderheiten 
dar, ebenso schliessen sich die histologischen Verhältnisse vielfach den bekannten an. 

Das Ovarium, kugelig oder von eiförmiger Gestalt (0,16:0,12 mm), ist von einer zarten Membran 
umgeben und im Inneren von primitiven Eizellen erfüllt, die, wie dies bereits früher hervorgehoben wurde, 
nach dem Centrum zu etwas an Grösse zunehmen; dieselben besitzen keine Zellhaut, sind 0,01 mm gross 
und haben einen 0,006 mm grossen Kern mit deutlich und stark hervortretendem Kernkörperchen. Der 
von dem Ovarium ausgehende Keimgang, in dessen Wandungen deutliche Zellen (0,004 mm) mit Kernen, 
in der Regel vier auf einem Querschnitt, erkennbar sind, führt alsbald in die Schalendrüse, deren Zellen 
demselben in regelmässiger Anordnung wie ein Epithel anliegen. Sie sind von mehr oder minder länglicher 
Gestalt, haben helles, homogenes Plasma, in dem nur selten körnige Elemente sichtbar sind; der Kern 
(0,006 mm) ist scharf eontouriert, färbt sich intensiv und zeigt kein Kernkörperchen. Eingelagert sind diese 
Zellen in eine bindegewebige Grundmasse. 

Mit dem Keimgange setzt sich innerhalb des Schalendrüsencomplexes der Dottergang in Ver- 
bindung. Die Dotterstöcke durchziehen als schmale, lang traubenförmig ausgezogene Stöckchen von etwas 
wechselnder Länge die äussersten Seitenränder des Tierleibes von vorn bis hinten; die in ihnen gebildeten 
Dottermassen fliessen zunächst jederseits in den gemeinsamen Längscanal, von dem dann ein transversaler 
Dottergang nach der Schalendrüse hinläuft und bei der Vereinigung mit demjenigen der anderen Seite 
ein ziemlich ansehnliches, fast stets mit ‚Dotterzellen prall erfülltes Dotterreservoir darstellt. Aus diesem 


- 33 wr- 


Sammelraum entspringt der gemeinsame Dottergang, der schliesslich mit dem Keimgang in Verbindung 
tritt. Eine besondere Structur scheinen die Wandungen aller dieser Dotterwege nicht zu besitzen. 

Gleich neben der Mündung des Dotterganges entspringt auch der in einzelnen schwachen Windungen 
nach der Rückenfläche sich wendende Lauer’sche Kanal, in dem Bruchstücke von Dotterzellen in mehr oder 
minder starker Anhäufung sich vorfinden. 

Die Fortsetzung des Keimganges bildet der Uterus; nachdem derselbe die Schalendrüse verlassen 
hat, verläuft er noch eine kurze Strecke nach abwärts, um dann umzubiegen und fast den ganzen vorderen 
Körperteil mit seinen Schlingen zu erfüllen, zuletzt kehrt er nach dem hinteren Teil zurück und mündet 


endlich neben dem männlichen Ausführungsgange am Körperende. 


Die Embryonalentwicklung. 


Das fertige Ei des Distomum macrostomum ist von länglich elliptischer Gestalt und wie die Eier 
aller Trematoden an dem einen Pole mit einem Deckel versehen; es misst in der Länge 0,03 mm, in der 
Breite 0,02, doch treten in der Längsausdehnung sowohl, als in der Breitenausdehnung nicht unbeträchtliche 
Schwankungen auf, so dass die Eier unseres Wurmes nicht nur verschiedene Grösse, sondern auch oft 
wechselnde Gestalt aufweisen. Die Eischale hat eine Dieke von 0,001 mm und besitzt eine ausserordentliche 
Widerstandskraft gegen Druck sowohl, wie gegen die Einwirkung von Reagentien. Sie ist anfangs 
ganz hell und durchsichtig, dunkelt später aber ohne an Dicke zuzunehmen sehr stark nach und wird 
schliesslich braun und ganz undurchsichtig. 

Zugleich mit dem Vorschreiten im Uterus findet nun, wie bei der Mehrzahl der Trematoden, auch 
die Klüftung und Bildung des Embryo statt, sodass die nach aussen abgelegten Eier einen völlig ausge- 
bildeten und zu weiterer Entwicklung fertigen Keimling einschliessen. 

Während nun infolge des eben erwähnten Nachdunkelns der Schale bei jungen, noch nicht lange 
gebildeten Eiern mit blasser und durchsichtiger Hülle die in demselben sich abspielenden Entwicklungs- 
vorgänge sich verhältnismässig leicht und ohne grosse Mühe studieren lassen, ist dies ohne Anwendung 
von Reagentien bei den älteren nur noch unvollkommen und schliesslich so gut wie gar nicht mehr der 
Fall. Und das um so mehr, als der Eiinhalt selbst sich durch ausserordentliche Zartheit und mur geringes 
Liehtbrechungsvermögen auszeichnet, Eigenschaften also, welche in keinem Falle zur Erleichterung der 
Beobachtung beitragen. 

Um also über die späteren Eutwicklungsstadien des Eiinhaltes einigen Aufschluss zu bekommen, 
musste ich danach trachten, dieselben so unversehrt als möglich aus der Schale herauszudrücken; alle Ver- 
suche jedoch, so viele deren auch und so vorsichtig sie angestellt wurden, lieferten keine genügenden 
Resultate, da an dem unversehrten Ei der Deckel noch so fest sitzt, dass viel eher die Eischale an irgend 
einer anderen Stelle reisst, als dass der Deckel sich abhebt. Endlich entdeckte ich in der Kalilauge ?) ein 
Mittel, welches geeignet ist, dem erwähnten Übelstande abzuhelfen; eine 5%, ige Lösung verändert nämlich 


!) Mit Eau de Javelle hatte ich keine Erfolge. 


— 0 39 oc- 


nach einer einviertelstündigen Einwirkung auf die Eier die Schale so, dass jetzt schon nach schwachem 
Drucke der Deckel leicht abspringt und den Inhalt nach aussen treten lässt. 

Aber auch an derartig behandelten Objeeten ist es noch schwer und gelingt es verhältnismässig 
nur recht selten, den Eiinhalt unversehrt zu isolieren, da derselbe fast stets an den Schalenteilen hängen 
bleibt. Um denselben gegen die Wirkungen des Druckes etwas widerstandsfähiger zu machen, härtete ich die 
Eier vorher mit Überosmiumsäure, Sublimat oder Pikrinschwefelsäure, doch nahm infolge der geringen Durch- 
lässigkeit der Eischale dieser Prozess einen nicht geringen Zeitraum in Anspruch. Die so conservierten 
Objecte wurden gefärbt und schliesslich in Glycerin eingeschlossen; bei Anwendung von saurem Karmin, 
Pikrokarmin, Hämatoxylin, Rosanilin und Bismarckbraun erhielt ich mit letzterem die besten Resultate. 

Die ohne vorherige Härtung aus den Eischalen hervorgedrückten Inhaltsmassen wurden, um die 
Elemente deutlicher hervortreten zu lassen, mit Essigsäure behandelt oder mit Ammoniakkarmin resp. mit 
Methylgrün angefärbt, ein Verfahren, welches mitunter ganz brauchbare Bilder lieferte. 

Den Inhalt des eben gebildeten Eies repräsentiert die befruchtete Eizelle, die an dem Deckelpol ge- 
legen und von einem Quantum Dottermaterial umgeben ist. Sie ist in fast allen Fällen kugelrund (0,007—0,01 
im Durchmesser) und besteht aus einem hellen, durchsichtigen Plasma, in dem der grosse Kern (0,004—0,006 mm) 
mit seinem scharf eontourierten Kernkörperchen sich scharf und deutlich hervorhebt. Das Dottermaterial 
erfüllt als Nahrungsdotter den übrigen Teil des Eies; es lässt die Eizelle meist ganz frei, so dass dieselbe 
unter dem Deckel fast immer klar hervortritt. Ob dieses Dottermaterial aus noch ganzen, intacten Dotter- 
zellen oder aus Bruchstücken derselben sich zusammensetzt, habe ich durch direete Beobachtung nicht fest- 
stellen können; ich glaube jedoch behaupten zu können, dass das erstere der Fall ist, sowohl der Analogie 
mit anderen Trematodenformen wegen, als auch deshalb, weil in den Dottergängen und dem Dotterreservoir 
nur ganze, unversehrte Dotterzellen sich vorfinden. (cf. oben pag 28.) 

Die Beobachtung Schauinslands !), dass Eizellen mit zwei Kernen vorkommen, ohne dass im Proto- 
plasma auch nur eine Spur von beginnender Zellteilung bemerkbar wäre, kann ich bestätigen, jedoch lagen 
sie bei mir fast immer unter, nicht neben einander, ein Umstand, der noch mehr für die Wahrscheinlichkeit 
spricht, dass damit der Beginn einer Teilung in zwei Zellen angekündigt ist. 

Was nun die Eifurchung selbst und den Verlauf derselben anbelangt, so entzieht sich dieser infolge 
des mehrfach erwähnten Ubelstandes begreiflicher Weise sehr bald der direeten Beobachtung. Mit Zuhülfe- 
nahme der Bilder aber, die ich von einzelnen späteren Stadien der Klüftung nach der Conservierung durch 
Aufdrücken zur Anschauung brachte, glaube ich behaupten zu können, dass im grossen und ganzen der 
Prozess kaum anders verläuft, als dies durch Schauinslands schöne und sorgfältige Beobachtungen für 
andere Trematodenformen festgestellt worden ist. 

An das bereits erwähnte Stadium, bei dem sich in der noch einfachen Eizelle zwei Kerne vorfinden, 
schliesst sich zunächst das mit zwei gesonderten Eizellen an. Diese zwei Zellen sind nicht viel kleiner als 
die ursprüngliche Eizelle; sie zeigen auch unter sich keine nennenswerten Grössendifferenzen und liegen in 
der Längsaxe des Eies hinter einander. Hierauf bilden sich drei Furchungskugeln, die aber nicht mehr in 


einer Linie hintereinander liegen, sondern von denen die eine stets seitlich aus der Längsaxe heraustritt; 


1) Schauinsland. Beitrag zur Kenntnis der Embryonalentwickl. der Trematoden. Jenaische Zeitschft. 16. Bd. pag. 479. 


— 0 40 o8o- 


welche der beiden vorher vorhandenen Zellen durch Teilung diese dritte Zelle liefert, liess sich nicht fest- 
stellen. Auch diese drei Furchungskugeln sind noch sehr gross und von ungefähr gleichem Umfange; dagegen 
ist der Nahrungsdotter jetzt schon bedeutend aufgebraucht; derselbe liegt zwar im allgemeinen noch dem 
Deckelpol gegenüber, ist aber dadurch, dass die neugebildeten Zellen sich in ihn hineindrücken und ihn zur 
Seite drängen, vielfach seitlich an den Eiwandungen und zwischen den Keimkugeln nach vorn getreten, 
so dass seine Menge bei Eiern derselben Entwicklungsstufe häufig ganz verschieden erscheint. Bei fort- 
schreitender Entwicklung bilden sich nun nach und nach vier, fünf und mehr Furchungskugeln, deren Zahl 
nicht in jedem Falle leicht festzustellen ist, da sie sich häufig Segenseitig verdecken. 

Zugleich beginnt von jetzt ab die Grösse der neu entstehenden Embryonalzellen allmählich abzu- 
nehmen, in demselben Maasse, als das wenige, noch vorhandene Dottermaterial aufgezehrt wird. Immerhin 
behalten die Bestandtheile unter sich eine nahezu gleiche Grösse bei, so dass derartig bedeutende Grössen- 
unterschiede, wie sie Schauinsland von einer Anzahl der von ihm untersuchten Formen beschreibt, bei unserem 
Distomum macrostomum nicht angetroffen werden, 

Es beginnen jetzt auch am unteren Eipole helle, stark lichtbrechende Tropfen aufzutreten, die sich 
während der weiteren Entwicklung des Embryos zum Teil recht stark vermehren; es sind dies Ausscheid- 
ungen des sich bildenden Embryonalkörpers, Producte des Stoffwechsels, wie solche auch vielfach bei Eiern 
anderer Formen am Schlusse der Embryonalentwicklung vorgefunden wurden.') 

Auch eine „Hüllmembran“, wie sie Schauinsland nennt, ist bei unserem Wurme vorhanden. Dieselbe 
scheint sich sehr früh anzulegen, da sie nach vollendeter Klüftung fertig vorhanden ist, und zwar wird 
die Dottermasse schon vollständig mit von ihr umschlossen. Ihre Entstehung geht höchst wahrscheinlich 
ganz in der von Schauinsland angegebenen Art und Weise vor sich; ich beobachtete in der Hüllmembran 
zum Teil am Deckelpol, zum Teil an dem entgegengesetzten Ende zellige Elemente, die zwar eine ausser- 
ordentliche Kleinheit besitzen, aber doch in typischer Weise dieselben Bildungen, wie die entsprechenden, 
von Schauinsland gezeichneten darstellen. Beim Ausdrücken des Embryonalkörpers aus der Schale bleibt 
die Membran auch hier meistens ganz oder teilweise zurück. 

Über die Bildung eines Ecto- und Entoblastes war Genaueres nicht zu beobachten; ich fand Bilder, 
wonach ein Ectoblast in ganz dünner Schicht den gesammten Embryo zu überziehen scheint; mit Sicherheit 
konnte ich dies jedoch nicht feststellen. 

Diese gesammte Embryonalentwicklung wird, wie bereits früher hervorgehoben, in derselben Zeit 
durchlaufen, während welcher das Ei die Länge des Uterus passiert; doch ist bei den nach aussen abge- 
legten Eiern von einer Organisation des in ihnen enthaltenen jungen Wurmes mit Sicherheit so gut wie 
nichts wahrzunehmen. Aus diesem Grunde versuchte ich die Eier längere Zeit aufzubewahren, um sie wo- 
möglich zum Ausschlüpfen zu bringen, wie solches von einer ganzen Anzahl anderer Arten bekannt ist. 
Ich zerzupfte zu diesem Zwecke ältere Distomen, deren Uterusschlingen reichlich mit reifen Eiern erfüllt 
waren, wusch die so gewonnenen Eier aus den anhängenden Uterusfragmenten aus, und brachte sie mit 
Wasser zum Teil in Urschälchen, zum Teil in kurze Glasröhren von 1—2 em Höhe und 1a —3/4 cm Weite, 
deren unteres Ende zugeschmolzen war. Um das Wasser in denselben frisch zu erhalten, setzte ich in alle 


!) cf. Leuckart. 1. c. pag. 62; Thomas l. c. pag. 110. 


io 41 


einige Lemna. In eine Anzahl anderer Schälchen wurde physiologische Kochsalzlösung gegeben, noch andere 
wurden im Brutofen einer constanten Temperatur von ungefähr 19 Cels. ausgesetzt. In allen Fällen erhielten 
sich nun die auf die verschiedenen Weisen behandelten Eier gut, die Embryonen blieben ein Vierteljahr 
lang am Leben, aber ein selbstständiges Ausschlüpfen derselben trat nirgends ein. 

Infolge dieses übereinstimmenden Verhaltens lag nun die Annahme am nächsten, es möchte ein Ver- 
lassen der Eischale seitens der Embryonen im Freien überhaupt nicht stattfinden, vielmehr die Eier, wie 
dies von Schauinsland !) für Distomum tereticolle vermutet und von Leuckart®) für Distomum ovocaudatum 
nachgewiesen ist, mit der Nahrung in den Darm der Schnecke gelangen und dort erst infolge mechanischer 
oder chemischer Einflüsse die Embryonen frei werden. 

Während aller der vorerwähnten Versuche jedoch, und bevor die eben ausgesprochene Vermutung 
ihre Bestätigung finden konnte, strebte ich, durch das bereits früher vielfach geübte Conservieren und 
Ausdrücken, so gut es ging, einen Einblick in den Bau und die Organisationsverhältnisse des Embryos zu 
gewinnen. Waren die auf diese Weise erlangten Resultate auch dürftig genug, so liessen sich doch immer- 
hin schon einige Eigentümlichkeiten erkennen, durch welche die Embryonen unseres Wurmes vor allen bis 
jetzt bekannten Formen sich auszeichnen. 

Der aus der Schale herausgedrückte Embryo erweist sich als ein sehr lichtschwacher, kleiner Körper 
von elliptischer, der Form des Eies angepasster Gestalt von 0,026 mm Länge und 0,019 mm Dicke, der 
nach Behandlung mit Essigsäure und Anfärben mit Ammoniakkarmin zellige Zusammensetzung zeigt, ob- 
gleich deutliche Zellgrenzen nicht hervortreten. Man erkennt auf dem optischen Querschnitt gegen zwanzig 
scharf begrenzte und mit Kernkörperchen ausgestatte Kerne, an denen eine weitere Differenzierung kaum 
nachweisbar ist, höchstens dass einige durch bedeutendere Grösse sich auszeichnen. An beiden Enden 
besitzt der Embryo je ein stachelartiges, stark lichtbrechendes Gebilde, über deren Function, namentlich 
aber über die des hinteren, ich mir vorläufig keine klare Vermutung zu bilden vermochte. 

Auf der einen, und zwar meist auf der etwas flacheren Seite, zeigt der Körper eine von einem Ende 
zum anderen reichende, ceristenartige Erhöhung ohne nachweislich zellige Structur, auf der gegen zwanzig 
starre protoplasmatische Fortsätze stehen. Dieselben sind stark lichtbrechend, am Grunde 0,004 mm dick, 
und machen mehr den Eindruck von Borsten oder Stacheln; eine Bewegung vor allem war an ihnen nie 
zu bemerken. Ungefähr in der Mitte zeigt dieser Borstenkamm eine Einkerbung, von der aus die Fortsätze 
nach den beiden Enden des Embryonalkörpers hingerichtet erscheinen und so zwei von einander getrennte 
Gruppen bilden. Das ist alles, was ich vor der Hand an den Embryonen beobachten konnte. 

Da ich also zu der Gewissheit gelangt war, dass dieselben im Freien die Eischale nicht verliessen, 
sondern dass es der Einführung in den Verdaungsapparat der Schnecke bedurfte, um sie aus ihren Hüllen 
zu befreien, versuchte ich, dieselben an Schnecken zu verfüttern. Diese Einführung konnte bei der Lebens- 
weise der Suceineen im Freien auf zweierlei Weise möglich erscheinen. Da die Schnecken sehr gerne in 
das Wasser gehen und dieses trinkend aufnehmen, so lag einmal die Möglichkeit vor, dass die embryonen- 


haltigen Eier, die sich ja, wie erwiesen, im Wasser gut und lange hielten, mit diesem von den Tieren auf- 


ı)l.c. pag. 487. 
2). c. pag. 66. 


genommen, anderseits war es aber auch denkbar, dass sie mit den Futterpflanzen gefressen wurden. Der 
erstere Weg hat auf den ersten Blick die geringere Wahrscheinlichkeit für sich; denn kommen einmal hier 
nur diejenigen Eier in Betracht, die mit dem Kote der Vögel gerade zufällig in das Wasser fallen, so werden 
diese durch dasselbe weiterhin in dem Maasse verteilt und auseinandergeführt, dass eine Infection auf diese 
Weise als grosser Zufall betrachtet werden muss. Anders bei den Eiern, die mit dem Futter aufgenommen 
werden. Bereits bei früherer Gelegenheit hob ich hervor, dass die Eier des Distomum macrostomum sich nicht 
in dem eigentlichen Kote des Wirtes, sondern in der denselben umgebenden Harnschicht vorfinden. Diese Harn- 
schicht nun breitet sich bei dem Herabfallen der Exeremente auf ein Pflanzenblatt bei ihrer nahezu flüssigen 
Consistenz wie ein aufschlagender Wassertropfen viel flächenhafter aus, als die gröberen und trockneren 
Kotmassen; sie tritt auch mit der Oberfläche des Blattes in eine viel innigere Berührung, welche einmal 
ein rasches Abspülen durch nachfolgenden Regen verhindert, anderseits aber auch dazu beiträgt, dass selbst 
bei trockener Luft durch den Wassergehalt des Blattes der Eiinhalt feucht und lebensfähig erhalten bleibt. 
Es kommt als förderndes Moment in dieser Hinsicht noch ausserdem in Betracht, dass der ausgebildete 
Wurm namentlich in jungen Vögeln zur Entwicklung kommt, bei denen ohnehin die Exerementstoffe viel 
dünner und flüssiger sind, als bei den älteren Tieren. 

Von diesen Erwägungen ausgehend, sammelte ich den Kot infizierter Vögel, hielt ihn feucht und 
brachte ihn zum Teil in Terrarien, in denen ich Suceineen hielt, zum Teil streute ich ihn an geeigneten 
Stellen des Waldes aus. Von mehreren Hunderten von hier nach einiger Zeit entnommener und untersuchter 
Schnecken gelang es mir zweimal, in der Leber einen kleinen Ballen (0,08 mm) zu finden, von dem vor 
allem ausser Zweifel gestellt werden konnte, dass er mit der Schnecke in keinem organischen Zusammen- 
hang stand und der auch in seinem Baue Ähnlichkeiten mit gewissen jungen Sporoeysten aufwies, dessen 
Zugehörigkeit zu dem Distomum macrostomum aber nicht zu erweisen war. Über den letzteren Punkt 
konnten jedenfalls nur weitere Versuche sicheren Aufschluss ergeben; immerhin aber war doch wenigstens 
die Wahrscheinlichkeit vorhanden, dass diese Gebilde dem Entwicklungscyklus unseres Parasiten ange- 
hören mochten. 

Bestärkt wurde ich in dieser Vermutung durch eine entsprechende Beobachtung von Wagener!). 
Derselbe spricht sich nämlich dahin aus, es bilde sich der Embryo des Distomum tereticolle direet in die 
Amme um, weil er in einer Anodonta eine hohle kleine Blase von 0,01 mm mit zwei von ihr ausgehenden 
dünnen Schläuchen gefunden hatte, die beide zusammen !; mm Länge besassen. Vor allem aber enthielt 
das Bläschen Zellen, welche in ihrem Habitus stark an die Cerkarienkeime erinnerten. 

Obgleich nun die von mir in der Leber der betreffenden Schnecken beobachteten kleinen Bläschen 
noch keine Schlauchbildung zur Schau trugen, so war doch nach dem eben gesagten durch ihr ganzes 
Aussehen sowohl, als durch ihr Vorkommen die Annahme nicht ungerechtfertigt, dass sie in den Entwick- 
lungseyklus unseres Wurmes hineingehören möchten. 

Dass aber diese Art der Untersuchung, das Ausstreuen des Vogelkotes, sowie das spätere Einsammeln 
von Schnecken, zu zeitraubend war, ist leicht ersichtlich, ebenso dass die Resultate dieser Methode, unsicher 
und lückenhaft, wie sie naturgemäss waren, in keinem Vergleich zu der anfgewendeten Zeit und Mühe 


ı) Wagener. Zeitschft. f. wiss. Zool. Bd. 9. 1858. pag. 


io 43 


standen. So war es denn im nächsten Jahre mein Bestreben, wenige Succineen möglichst stark zu infizieren, 
ein Zweck, den ich durch ein einfaches Verfahren leicht und sicher erreichte. 

Ich verschaffte mir zunächst möglichst viele Eier durch Zerzupfen von geschlechtsreifen Distomen 
und brachte dieselben dann mittelt Pipette und Pinsel mit möglichst wenig Wasser auf ein kleines Stückchen 
Salat. Diese Salatblätter wurden dann in einem kleinen Glasschälchen mit aufgeschliffenem Deckel (Feucht- 
kammer) an junge Succineen verfüttert, die vorher 1—2 Tage gehungert hatten. 

Von diesen infizierten Schnecken wurden zur Controle, ob der Versuch geglückt, zunächst die 
ersten wieder ausgeschiedenen Exeremente untersucht. In diesen fanden sich denn auch zu meiner grossen 
Befriedigung ausser zahlreichen, unversehrt durch den Darm hindurch gegangenen noch nicht völlig reifen 
Eiern auch viele abgedeckelte und ihrer Insassen entledigte Eischalen vor; ein Zeichen also, das thatsächlich 
ein Ausschlüpfen der Embryonen und anknüpfend daran wahrscheinlich eine Infeetion stattgefunden hatte. 
Bei der unmittelbar darauf vorgenommenen Untersuchung des Darminhaltes konnten jedoch trotz eifrigster 
und anhaltender Bemühungen freie Embryonen niemals aufgefunden werden. Ich setzte dann den Rest 
dieser gefütterten Schnecken in besondere Terrarien und untersuchte sie nach 8—14 Tagen genauer. Wieder- 
holt fand ich nun hier die schon vor Jahresfrist beobachteten runden Ballen, die in einzelnen Fällen auch 
schon einige kleine seitliche Ausbuchtungen getrieben hatten, die ersten Anzeigen einer Verästelung, wie 
sie später in so ausgedehntem Maasse auftritt. Nach 14 Tagen bis 3 Wochen hatten nun die kleinen 
Sporoeysten ein Aussehen erlangt ganz gleich demjenigen, welches die von Wagener beobachteten Bläs- 
chen aufwiesen. 

Um nun die noch fehlenden jüngeren, sowie ältere Entwicklungsstadien möglichst alle zur An- 
schauung zu bringen, wurden erneute und zahlreichere Fütterungen vorgenommen. Dabei wurde ich 
übrigens noch sehr vom Glück begünstigt, indem ich, trotz des vorgerückten Sommers 1837 mehrere Nester 
mit jungen Insectenfressern erlangte, die mir wieder reichliche Mengen ausgewachsener Distomen lieferten, 
so dass ich später einige Hundert infizierter Schnecken zur Verfügung hatte. 

Da nun, wie schon früher erwähnt, in den Fäces der Versuchstiere die reifen Eier wohl abgedeckelt 
waren, im Darm aber trotzdem freie Embryonen nicht beobachtet werden konnten, da ich ferner fand, dass 
die Eier auch schon im vorderen Teil des Darmes entleert waren, so blieb nur die Annahme übrig, es ge- 
schehe das Ausschlüpfen erstens ganz im Anfange des Darmtractus, und weiter es durchsetzen die Embryonen 
schon ganz kurze Zeit darauf die Darmwände, um in die Leibeshöhle einzudringen. So verweilen sie nur 
ganz kurze Zeit in dem Darme und können dann begreiflicher Weise im hinteren Theil desselben nicht 
mehr zur Beobachtung kommen. 

Jetzt nahm ich nun Schnecken, die wiederum 12—24 Stunden gehungert hatten, liess sie den mit 
Eiern bestrichenen Salat fressen und untersuchte bereits nach 10—15 Minuten den Magen sammt Inhalt. 
Sofort fielen mir lebhaft flimmernde und unstät umherschwimmende, infusorienartige Tierchen auf, in denen 
ich alsbald trotz ihrer lebhaften Bewegung die Embryonen des Distomum macrostomum wiedererkannte. 
Ihre Natur als Distomenembryonen offenbarten sie ganz augenfällig dadurch, dass sie nicht um die ihnen 
entgegenstehenden Hindernisse herumschwimmen, sondern dieselben unter vermehrter Thätigkeit der Flimmer- 
bewegung mit dem Kopfzapfen zu durchbohren versuchten; denn es zeigte sich hier, dass die früher als 


borstenartige Fortsätze beschriebenen Gebilde thatsächlich Flimmerhaare sind. Sowohl beim Schwimmen 
6* 


ir A oo 


als bei diesen Bohrversuchen war der Fleischzapfen am hinteren Körperende lang und dünn ausgezogen 
und diente, seinen Bewegungen nach zu urteilen, dem Tiere als Steuer. Nach kürzerer oder längerer Zeit 
lebhaften, eigentümlich taumelnden und drehenden Umherschwimmens wurden sie allmählich matt und 
blieben einige Zeit liegen. Während dessen zeigten sie nicht selten Contraetion des Körpers sowohl in der 
Längs-, als in der Querrichtung, Bewegungen also, wie sie beim Durchsetzen des Darmes wahrscheinlich 
auch ausgeführt werden. 

Nachdem ich so die Gewissheit erlangt, dass zum Ausschlüpfen des Embryos das Gefressenwerden 
des Eies seitens der Schnecke notwendig war, blieb weiter noch die Frage offen, ob diese Entleerung des 
Eiinhaltes ermöglicht wird lediglich durch die chemische Einwirkung des Magen- resp. Speicheldrüsensaftes, 
oder ob dasselbe mechanisch eine Folge der Wirkung der Radula ist. In letzterer Hinsicht schien der 
Umstand von Bedeutung zu sein, dass die Entfernung der einzelnen Radulazähne von einander nur wenig 
verschieden ist von der durchschnittlichen Länge der Eier. Directe Beobachtungen liessen sich hier freilich 
nicht gut anstellen. 

Um die chemische Einwirkung der Magensäfte auf die Eier festzustellen, zerzupfte ich ein Distomum 
auf einem Objectträger und setzte den Magensaft mehrerer Schnecken hinzu: nach einer Stunde waren fast 
alle Embryonen ausgeschlüpft. 

Hierdurch war klar bewiesen, dass der chemische Reiz des Magensaftes allein im Stande ist, den 
Embryo zum Verlassen der Eischale zu bringen. In der Folge war ich jederzeit leicht in der Lage, 
lebende Embryonen zur Ansicht zu bringen. Um bei diesen Experimenten mit möglichst reinem, durch 
Nahrungsbestandteile wenig verunreinigtem Magensafte experimentieren zu können, warf ich Schnecken, die 
längere Zeit nichts zu saufen bekommen hatten, in Wasser, nahm sie nach einiger Zeit heraus und schnitt 
ihnen den Kopf ab. Den jetzt hervorquellenden, prall gefüllten Magen nahm ich vorsichtig heraus, brachte 
ihn auf einen Objetträger und liess seinen Inhalt unter ein Deckgläschen laufen, unter dem sich bereits 
Eier in möglichst wenig reinem Wasser befanden. Das Ausschlüpfen ging dann schneller von statten, wenn 
der Objecttisch auf 18—20 ® erhitzt wurde. 

Die Beobachtung des lebenden, frei schwimmenden Embryos setzte mich nun zwar nicht in den 
Stand, der bereits früber gegebenen anatomischen Beschreibung wesentlich Neues hinzuzufügen, wohl aber 
bekam ich über die physiologische Bedeutung verschiedener Eigentümlichkeiten den nöthigen Aufschluss, 
wie dies bei Gelegenheit schon hervorgehoben worden ist. 

In der Nähe des vorderen Körperendes finden sich zwei dunkler hervortretende Stellen. Ferner 
trifft man in der Mitte des Embryonalkörpers einen Absatz, der namentlich deutlich dann hervortritt, wenn 
der Embryo fest liegt und die oben beschriebenen Bewegungen ausführt. In der hinteren Körperhälfte 
tritt ferner regelmässig ein grösserer heller Fleck mit stark lichtbrechenden Körperchen hervor. Von einem 
Gefässsystem resp. von Flimmertrichtern war dagegen niemals etwas wahrnehmbar. 

Diese Thatsachen liefern überdies den Beweis, dass Steenstrup !) im Irrtum war, wenn er mehrere 
ovale, sehr lebhafte, timmerhaarige Tierchen, die er in den ersten Sommermonaten in den Tentakeln der 


1) Steenstrup. 1. ec. pag. 105. 


0 45 oo- 


Suceineen auffand, und die der Opalina ranarum Ehrenbg. nicht unähnlich waren, für die Jugendformen 
des Leueochloridium erklärte; es waren dies wirkliche Infusorien, keine jungen Würmer. 

Um weiterhin festzustellen, ob die Embryonen auch längere Zeit nach der Ablage der Eier noch 
lebensfähig bleiben und ihre Schale verlassen, wurden die Eier unter Anwendung der früher schon be- 
schriebenen Vorsichtsmassregeln aufbewahrt und nach vier Wochen in gleicher Weise an hungernde Schnecken 
verfüttert. Gleich beim ersten Versuch wurden mehrere ausgeschlüpfte Embryonen gefunden. Es ist mir 
sonach unter Berücksichtigung der früheren Beobachtungen nicht zweifelhaft, dass auch noch nach längerer 
Zeit, als vier Wochen, bei geeigneter Verfütterung ein Ausschlüpfen der Embryonen und Entwicklung des 
Keimes stattfindet. Gern hätte ich diese Vermutung durch weitere Experimente geprüft, allein der in- 
zwischen hereingebrochene Winter gestattete dies nicht. 

Die lange Lebensfähigkeit des Embryos bei unserem Wurme ist für die Erhaltung der Art von 
grösster Bedeutung, ein Umstand, der übrigens begreiflich genug erscheint, wenn man bedenkt, wie gering 
doch eigentlich die Wahrscheinlichkeit einer Infeetion mit den Eiern für die Schnecke ist und um wie 
vieles sie noch geringer sein würde, wenn nicht die in Rede stehende Thatsache als förderndes Moment 
hinzukäme. 

War nun, nachdem der richtige Weg einmal eingeschlagen ward, die Auffindung der ausgelaufenen 
Embryonen im Darm leicht und mit nennenswerten Schwierigkeiten nicht verbunden, so gelang es mir 
trotz der eifrigsten Bemühungen, trotz wiederholter Fütterungen mit massenhaften Eiern, trotz stundenlangen 
Suchens niemals, die Embryonen nach der Durchbohrung der Darmwände im Blute oder in den Organen 
der Schnecken aufzufinden; bei der Kleinheit der Tiere und ihrer zarten Beschaffenheit ist dies jedenfalls 
nicht zu verwundern. 

Ich verliess mich deshalb, um zugleich mein Material nicht allzusehr anzugreifen, auf die Unter- 
suchung mittelst der Schnittmethode. Es wurden in immer grösseren Zeiträumen nach der Fütterung je 
eine Anzahl der infizierten Schnecken conserviert (1, 1 Tag, 2, 3 und so fort bis 8 Tage, 2, 3 und so fort 
bis 8, 12 Wochen), so dass mir eine ununterbrochene Entwicklungsreihe der Sporocyste von der Infection 
an in conserviertem Material zur Verfügung stand. 

Bei der nun folgenden Untersuchung stellte sich zunächst heraus, dass die Embryonen bei dem 
Bemühen, die Darmwand zu durchsetzen, wahrscheinlich den Flimmerkamm einbüssen. Wenigstens war 
bei den Individuen, welche ich in der Darmwand auffand und die ich mit Bestimmtheit für die Embryonen 
des Distomum in Anspruch nehmen kann, kein solcher mehr wahrzunehmen. Definitive Entscheidung möchte 
ich hierübe jedoch nicht treffen, da alle die hierhergehörigen meiner Präparate aus irgend einem Grunde 
zu wünschen übrig lassen, und ich nicht mehr in der Lage war, neue Infectionen machen und an besserem 
Material prüfen zu können. Unwahrscheinlich ist übrigens ein solches Abwerfen der Flimmerung von vorn 
herein nicht, da es bei mit vollständigem Flimmerkleid ausgestatteten Formen direct beobachtet worden 
ist.!) Zu beachten ist aber, dass bei diesen Formen die Flimmerhaare mit den Zellen des Eetoderms zu- 
gleich abgelöst werden; es müsste also bei unserem Tiere entsprechend ein Abwerfen des Ectoderms statt- 
finden, wenn auch vielleicht nur partiell in Gestalt des Flimmerkammes. 


ı) Leuckart. Zur Entwicklungsgesch. d. Leberegels. Zool. Anz. 1881. Sep.-Abd. pag. 3 und Archiv für Naturgesch. 
48. Jahrgang. 1. Bd. pag. 98. 1882. 


Die Sporocyste und ihre Entwicklung. 


Nach der Durchwanderung der Darmwände scheinen die Embryonen sehr bald zu ermatten; sind 
sie eine grössere oder geringere Strecke in die dem Darme anliegenden Organe hineingedrungen, so bleiben 
sie an Ort und Stelle liegen. Ein Umtrieb derselben im Schneckenkörper durch das Blut findet nicht statt, 
so dass jetzt die vielen vergeblichen Bemühungen, die Embryonen im Blut aufzufinden, erklärlich erscheinen. 
Übrigens würde eine derartige Beförderung mittelst der Blutwelle auch nur dann als geboten erscheinen, 
wenn etwa die späteren Sitze der aus den Embryonen hervorgehenden Sporocysten von dem Anfangsteile 
des Darmes sehr entlegen wären; hier aber, wo sämmtliche Eingeweide auf engem Raume dicht verpackt 
liegen, dürfte dies von vorn herein unnötig sein. 

Wie erwähnt, ist die Wanderung der jungen Würmer niemals eine grosse; während einzelne, 
vielleicht auf irgend eine Art begünstigte verhältnismässig weit sich vom Darme entfernen, gelingt es anderen 
kaum, die denselben umgebende Bindegewebshülle völlig zu durchsetzen; immer aber sind es nicht die 
Organe selbst, welche von ihnen aufgesucht werden, sondern nur das diese umgebende Bindegewebe, in 
welchem jedenfalls das Vordringen ein leichteres ist. Es hängt hiermit auch zusammen, dass eine besondere 
Auswahl des definitiven Wohnsitzes, resp. eine Bevorzugung eines gewissen Organes nicht stattfindet; denn 
bei einer halbwegs starken Infection trifft man die jungen, sich entwickelnden Sporocysten in den Binde- 
gewebszügen der Zwitterdrüse ebensowohl, als in der Leber; bemerkenswert ist nur, dass es immer 
allein die dem Anfangsteile des Darmes dicht anliegenden Teile der genannten Organe sind, welche 
bewohnt erscheinen. 


An der Stelle nun, wo er zur Ruhe gekommen ist, wächst der Embryo zur Sporocyste aus. Dieser 
Prozess ist im grossen und ganzen ein sehr einfacher, indem er in der Hauptsache zuerst in einem Wachs- 
tum durch Vermehrung der Elemente, später dann in einer weiteren Differenzierung derselben besteht. 


In den ersten Tagen nach der Verfütterung zeigt sich die Sporocyste als ein kleines Bläschen von 
mehr oder minder der Kugelform angenäherter Gestalt, das sich nur durch die etwas bedeutendere Grösse 
(0,035) und den Mangel der Locomotions- und Bohrapparate von dem Embryo unterscheidet; an die Stelle 
der letzteren ist jetzt eine mit Kernen durchsetzte, distincte Hülle getreten, welche in Gestalt einer zarten 
Membran die Körpermasse umgibt und dieselbe von dem umgebenden Gewebe der Schnecke scheidet. 


Im Inneren ist inzwischen eine merkliche Vermehrung der Zellen eingetreten, welch letztere mehr 
an den grossen Kernen mit deutlichem Kernkörperchen, als an den nicht eben deutlich hervortretenden 
Zellgrenzen erkennbar sind. Diese Vermehrung scheint durch eine directe Kernteilung, die leicht zu sehen 
ist, eingeleitet zu werden; es treten erst zwei Kernkörperchen auf, die, nachdem sie zuerst dicht neben 
einander lagen, mehr und mehr von einander wegrücken, während zugleich eine Scheidewand die Masse 
des Kernes in 2 Teile spaltet; später runden sich dann auch diese neuen Kerne ab, indem sie sich zugleich 
von einander entfernen. Ob auch im Protoplasma Teilungsvorgänge stattfinden, ist nicht zu sehen, da wie 
gewöhnlich die Zellgrenzen nicht deutlich sind. 

Diese Art der Vermehrung scheint für die jungen Sporocysten die Regel zu sein. Ich fand sie nicht 
nur bei denen des Distomum macrostomum, sondern auch bei den entsprechenden Entwicklungsstadien des 


ir 4 O9Ooxr- 


Distomum hepaticum, die ich zur Vergleichung heranzog, dessen Elemente überdies den Vorzug besitzen, 
dass sie viel klarer, deutlicher und grösser sind, als die des ersteren. 

Ausser der direecten kommt aber auch eine Vermehrung der Zellen auf mitotischem Wege vor; bei 
Distomum hepaticum wenigstens gelang es Leuckart wiederholt, schöne Kernteilungsfiguren zu beobachten. 
Bei Distomum macrostomum sind sie, wenn sie überhaupt vorhanden, doch nicht erkennbar. 

Die äussere Hülle der Sporocyste besitzt eine Dicke von 0,0005 mm; die in ihr enthaltenen Kerne 
(0,002 mm) sind oft sehr zahlreich; auf einem einzigen Schnitte zählte ich einmal deren sieben, ein 
Zeichen, dass das Wachstum ein sehr energisches ist und mit ziemlicher Schnelligkeit vor sich geht. 
Mitunter hält dieses mit dem des Inhaltes nicht ganz gleichen Schritt, indem die Hülle schneller wächst 
als die Innenmasse; es bildet sich dann hier zeitweilig ein Missverhältnis heraus, welches aber nicht bestehen 
bleibt, sondern beim ferneren Wachstum regelmässig wieder verschwindet. Eine analoge Erscheinung konnte 
auch bei den Keimballen beobachtet werden und zwar hier nicht nur auf Schnitten, sondern auch an lebenden 
in ihrer Flüssigkeit schwimmenden Objecten. War ich anfangs geneigt, diese Erscheinung als eine patho- 
logische anzusehen, so blieb es doch auffällig, dass dieselbe so häufig und nahezu stets auf dem gleichen 
Entwicklungsstadium auftritt, so dass doch die Annahme einer künstlich hervorgebrachten Störung ausge- 
schlossen erscheint. Was bei den Keimballen die Ursache für ein derartiges ungleiches Wachstum sein 
mag, kann ich nicht sagen, bei der jungen Sporocyste aber fällt es zusammen mit der ersten Anlage des 
inneren Hohlraumes, der später bei der reifen Sporocyste das gesammte Schlauchwerk durchsetzt; durch 
verzögertes Auftreten dieser Höhlung mag vielleicht eine vorübergehende Ungleichmässigkeit im Wachstum 
der Oberfläche und des Inhaltes eintreten, die aber, wie hervorgehoben, später sich ausgleicht, sowohl bei 
den Sporocysten, wie bei den Keimballen, so dass die innere Zellenmasse der umhüllenden Haut anliegt, 
ungefähr wie der Primordialschlauch der Pflanzenzelle der Zellmembran. 

Über Entstehung dieser Sporocystenhaut habe ich bestimmtes nicht beobachten können; die Kerne 
in ihr beweisen, dass sie einen zelligen Ursprung hat. 

Das Auftreten der bereits erwähnten inneren Höhlung des Sporocystenkörpers geschieht nicht ganz 
gleichmässig, aber innerhalb der ersten 8 Tage. Die jungen Sporocysten haben dann eine Grösse von un- 
gefähr 0,035 mm im Durchmesser erreicht und in der Hauptsache ihre kugelige Form bewahrt; im Inneren 
beginnen sich jetzt die Elemente, die bisher eng aneinander gedrückt, keinen zelligen Character erkennen 
liessen, zu lockern und als gesonderte, wohl gegeneinander abgesetzte Zellen erscheinen. Sie stellen sich 
dann als grosse kugelige Gebilde (0,01 mm) mit feinkörnigem Plasma dar, in denen der helle Kern (0,006 mm), 
meist excentrisch gelegen, mit dem scharf begrenzten Kernkörperchen zu erkennen ist. Auf einem Quer- 
schnitte gewährt infolge dieses Aufbaues die Sporocyste auf diesem Entwicklungsstadium einen Anblick, 
der täuschend an die Structur des Ovariums bei dem ausgebildeten Wurme erinnert. Diesen eizellenartigen 
Character bewahren die Elemente, welche den Leibesraum der Sporocyste erfüllen, noch bis in das spätere 
Leben ziemlich lange Zeit fast unverändert bei. 

Nach kurzer Zeit, zuerst bei einer Grösse von 0,03:0,06 mm, beginnt der der Membran im Inneren 
dicht anliegende Zellenbelag sich etwas zu verändern. Es tritt nämlich unter der Membran ein Saum 
hellen, feinkörnigen Protoplasmas auf, in dem wenige, helle Kerne sichtbar sind: Das erste Auftreten 
einer gesonderten Hautmuskelschicht im Gegensatz zu dem inneren Keimepithel, eine entsprechende Bildung, 


u 43 


wie sie Julin !) bei den Orthoneetiden fand. In diese Schicht finden wir später die Muskeln gebettet; die 
Anlage eines Teiles derselben, die Ringmuskulatur, scheint schon kurz vor der Bildung des hellen Saumes 
zu erfolgen; man sieht wenigstens auf Schnitten an den Stellen, wo die helle Zone noch nicht erscheint, 
an der Innenseite der Membran Zellen gelegen, deren Plasma sich in lange, peripher verlaufende Fortsätze 
auszieht, die mit denen der benachbarten Zellen in Verbindung treten. Die Kerne dieser Muskelzellen, 
nur noch von wenig Protoplasma umgeben, liegen als buckelartige Hervorragungen der Innenseite der 
Sporocystenwand dicht an; diese selbst erscheint deutlich doppelt contouriert. 

Die Ringmuskeln, welche ihre periphere Lage dicht unterhalb der Oberhaut beibehalten, werden 
im Laufe der weiteren Entwicklung immer deutlicher, wenn auch die einzelnen Fasern infolge der Streckung 
einen geringeren Durchmesser annehmen. Bei einer Sporocyste von 14 Tagen erschienen dieselben auf 
Schnitten als scharf hervortretende feine Punkte oder zarte Fasern von nur 0,0005 mm Dicke. Das Tier 
hat während dieser Zeit eine Grösse von 0,2:0,18 mm erreicht und in seinen Teilen eine bedeutende Weiter- 
entwicklung erfahren, indess die der Kugelgestalt genäherte Form auch hier noch ziemlich vollkommen 
erhalten ist Scharf tritt die doppelt contourierte Membran hervor; unter ihr liegt die etwas stärker ge- 
wordene Hautmuskelschicht, in der, dieser genähert, die Ringmuskeln verlaufen. Der Hautmuskelschicht 
liegt das Keimepithel in hier meist dreifacher Lage von Zellen an. Dasselbe beginnt jetzt durch eine 
besondere Haut, die Innenmembran, sich gegen die centrale Höhlung abzugrenzen. Diese Grenzmembran 
wird wahrscheinlich in derselben Art und Weise wie alle häutigen Gebilde des Sporocystenkörpers ihren 
Ursprung nehmen; sie besteht wenigstens aus Zellen, deren Plasma flächenhaft ausgebreitet ist und deren 
Kerne noch später als Verdickungen und Erhebungen sichtbar sind. 

Schon auf diesem verhältnismässig noch jungen Stadium machen sich nun Differenzierungen geltend, 
die in ihrem weiteren Verlaufe zur Bildung einer neuen Generation von Individuen innerhalb des mütter- 
lichen Sporocystenkörpers hinführen. Es beginnen aus dem Keimlager, dessen Elemente, wie wir schon 
früher hervorgehoben, so auffällig den Habitus typischer Eizellen zur Schau tragen, einzelne sich heraus- 
zulösen und in den inneren Hohlraum des jungen Blasenkörpers hineinzufallen und dort infolge stetiger 
Teilung zu jenen Gebilden heranzuwachsen, die wir unter dem Namen Keimballen in der Entwicklungs- 
geschichte, sämmtlicher Distomen wenigstens, als den Ausgangspunkt einer neuen Folge von Individuen 
kennen gelernt haben. 

Dass diese Keimlinge in der That dem mehrschichtigen Keimepithel entstammen, ist nicht schwer 
zu erweisen; man findet an dem inneren freien Rande desselben die jungen Keimballen in allen möglichen 
Stadien der Entwicklung, teils schon frei, teils noch in mehr oder weniger fester Verbindung dem- 
selben anliegen. 

Vor der Ausbildung der inneren Grenzmembran fallen diese nun ohne weiteres in den Binnenraum 
der Sporocyste herein; ist dieselbe aber völlig entwickelt, was meist in der dritten Woche geschieht, so 
geht dies nicht mehr ohne weiteres an. Sie bleiben dann so lange unter dieser Grenzhaut liegen und treiben 
diese buckelartig vor sich her, bis sie dieselben durch fortgesetztes Anwachsen zum Platzen bringen und 
nun frei in den Innenraum gelangen können. Infolge dieses Umstandes wird die Continuität dieser Membran, 


‘) Julin. Recherches sur l’organis. et le develop. embry. des Orthonectides. 


x 49 x- 


zumal bei jungen Sporocysten, wo die Keimballenbildung eine sehr reichliche ist, beständig gestört und 
kann bei diesen daher nur selten unverletzt zur Beobachtung kommen. Später verschwindet in ihr auch 
die zellige Textur mehr und mehr (5 Wochen), bis zuletzt nur noch die Kerne sichtbar sind. 

Da die jungen Keimballen, sowie ihre ferneren Schicksale bis zur Umwandlung in die Distomen- 
larve in einem späteren Abschnitte Gegenstand spezieller und eingehender Betrachtung sein werden, lassen 
wir dieselben jetzt ausser Acht und beschäftigen uns ausschliesslich mit der Sporocyste und ihrer fort- 
schreitenden Entwicklung. 

In der dritten Woche erfolgt auch die Bildung einer zweiten, unterhalb der früher entstehenden 
Ringfaserlage gelegenen, longitudinal verlaufenden Muskelschicht. Dieselbe zeigt sich zunächst eine längere 
Zeit von der Ringmuskellage durch einen breiten Streifen der feinkörnigen, hellen Hautmuskelschicht ge- 
trennt; erst später, wahrscheinlich infolge der Dehnung der Sporocystenwand, wird dieser Protoplasmastreifen 
dünner, und tritt zuletzt so zurück, dass er kaum mehr als besondere Zone zu erkennen ist. 

Bis gegen das Ende der zweiten Woche stellt die Sporocyste wie bereits erwähnt, noch einen kleinen 
Ballen von annähernd kugeliger Gestalt dar; von diesem Zeitpunkte an machen sich nun allenthalben kleine 
Buckel und Hervorragungen bemerkbar, die ersten Anfänge der später so massenhaft auftretenden Ver- 
ästelungen. Diese kleinen Höcker nehmen bald an Grösse zu, so dass man in der dritten Woche schon 
mit blossem Auge kleine Schläuche wahrnehmen kann; je älter dann die Sporocyste wird, je weiter sie 
wächst, um so grösser wird die Zahl ihrer Ausläufer. Dass diese Proliferation erfolgt, um einerseits die auf- 
nehmende Oberfläche zu vergrössern und andererseits für die massenhaft erzeugte und im Inneren verbleibende 
Brut den nötigen Raum zu schaffen, ohne Ernährungsstörungen herbeizuführen, scheint unschwer erklärlich. 

Bald reichen denn auch die primären Verästelungen nicht mehr aus und es beginnen die bis jetzt 
einfachen Schläuche selbst wieder Seitenzweige zu treiben (5. Woche). Zuerst ist dies bei den ältesten 
Schläuchen der Fall und zwar wiederum zunächst an ihrem ältesten Teile, der Basis. 

Es hängt diese Thatsache mit dem bereits früher vorgreifend erwähnten Umstande zusammen, dass 
das Wachstum des Schlauches ganz ähnlich, wie dies von den Wurzelfasern der Pflanzen bekannt ist, nur 
in der Nähe der Spitze stattfindet. Man kann sich von der Wahrheit des Gesagten leicht an Schnitten 
durch verästelte Schläuche von 6—7 Wochen Alter überzeugen, wenn man den histologischen Bau der 
Spitze des wachsenden Schlauches mit dem der Basis desselben vergleicht. 

So sieht man z. B. an Längsschnitten durch einen wachsenden Schlauch der jungen Sporocyste an 
der Basis die quergeschnittenen Ringmuskeln als grosse Punkte auftreten. Nach vorn zu werden diese aber 
immer feiner, bis sie zuletzt in der Nähe der Spitze gar nicht mehr constatiert werden können, so dass also 
die Ringfasern im ganzen ein Verhalten darbieten, vollkommen gleich dem, wie es die ersten sich entwickelnden 
Fasern bis zu ihrer völligen Ausbildung in der jungen Sporocyste zur Schau trugen. 

Es entstehen diese Proliferationen durch lokal verstärktes Wachstum der Sporoeystenwand, indem 
zunächst das Keimepithel stark wuchert und die ganze Schlauchwand buckelartig nach aussen hervortreibt. 
Es entsteht so ein anfangs noch ganz solider, von Embryonalzellen gebildeter Zapfen, dessen Elemente ur- 
sprünglich noch alle die gleiche Beschaffenheit zeigen. Während nun aber die Spitze weiter wächst, machen 
sich an den älteren Teilen alle die Umbildungen geltend, die wir bereits kennen, und es tritt zugleich durch 


allmähliches Auseinanderweichen der Wandzellen eine zentrale Höhlung auf, die, von dem Innenraum der 


‘ 


—% 50 Mo- 


Sporocyste ausgehend, immer weiter in den sich bildenden Schlauch vordringt. Die weitere Metamorphose 
der Wandbestandteile nimmt dann ganz den gleichen Verlauf, wie wir ihn bereits früher kennen gelernt haben. 

Die Weiterentwicklung der Sporocyste besteht in der folgenden Zeit äusserlich zunächst und vor- 
zugsweise in einer Verlängerung und Vermehrung der Verzweigungen, die nach und nach eine äusserst 
reichliche Ausbildung erfahren. Mit 8 Wochen haben die ältesten dieser Ausläufer bereits eine recht be- 
deutende Länge erreicht; einzelne sind bis 35 mm Länge herangewachsen. 

Das Hervorwachsen der secundären Seitenäste hat dabei natürlicherweise auch Fortgang genommen, 
doch schreitet die Entstehung derselben nicht schneller nach vorn, als die Spitze des primären Schlauches 
weiterwächst, so dass dabei immer die jungen eben entstehenden dieser Sprossen eine gewisse Strecke hinter 
der Spitze des primären Schlauches zurückbleiben; sie hören ungefähr in der Mitte (1,3 mm) desselben auf, 
sind, wie zu erwarten, hier am kleinsten und nehmen nach der Basis hin allmählich an Grösse zu. Infolge 
dieses Umstandes scheinen die unverästelten Teile der wachsenden Schläuche um so länger aus dem Gewirr 
des übrigen Genistes hervorzuragen; erhöht wird dieser Eindruck noch durch die kolbige Anschwellung, 
welche dieselben bald an ihrer Spitze erleiden, eine Anschwellung, die in letzter Instanz hinführt zur 
Bildung jener merkwürdigen, fast selbstständigen Organe, die unsere Sporocyste vor allen übrigen bis jetzt 
bekannten Arten auszeichnen. 

Die gesammten Eigentümlickeiten, welche diese Organe in fertigem Zustande in anatomischer sowohl, 
wie in histologischer Hinsicht aufweisen (ef. pag. 13 und 15 ff.), sind nach ferneren vier Wochen in der Haupt- 
sache vollendet, so dass wir sagen können, es ist ungefähr ein Vierteljahr notwendig zur Entwicklung vom 
Embryo bis zur völligen Ausbildung der ersten reifen und gefüllten Leueochloridiumschläuche. Von diesem 
Zeitpunkt an beschränkt sich die Lebensthätigkeit der Sporoeyste in der Hauptsache auf die Entwicklung 
weiterer Depots für die produzierten Larven, die schliesslich, wenn keine davon gefressen werden, in ganz 
bedeutender Anzahl nebeneinander sich finden. Rechnen wir hierzu weiter, dass, wie meine eigenen Erfahrungen 
gelehrt haben, die eigentlichen Sporocysten nicht nur einmal, sondern zwei, vielleicht auch noch ein drittes 
Mal überwintern und wahrscheinlich nur durch den Tod des Wohntieres zu Grunde gehen, so ergibt sich 
daraus die Thatsache, dass ein einziges Ei unseres Distomum macrostomum im Stande ist, natürlicherweise 
unter günstigen Bedingungen, eine Nachkommenschaft zu erzeugen, so enorm, dass vielleicht nur wenige 
seiner Verwandten in dieser Beziehung sich mit ihm messen können. 

Wie aber unserer heutigen Erkenntnis entsprechend nichts in der gesammten lebenden Schöpfung 
überflüssig und ohne bedeutungsvollen Grund bestehend erkannt wird, so steht auch hier die ausserordentliche 
Productivität der Sporocyste in direeter und augenfälliger Beziehung zu der geringen Wahrscheinlichkeit, 
welche sich für die Beförderung der Brut an den rechten Ort für erfolgreiche Weiterentwicklung darbietet. 
Denn es ist klar, dass die reifen Leucochloridien dadurch, dass sie so täuschend gewisse Insectenlarven 
nachahmen, in hohem Maasse die Aufmerksamkeit ihrer Feinde auf sich lenken und dieselben geradezu zu 
ihrer Vertilgung auffordern 1); es ist weiter klar, dass in der That eine ganze Anzahl von Vögeln begierig 
die Schläuche verzehren und deren Inhalt in sich aufnehmen; aber unsere Versuche sowohl, wie die früheren 
von Zeller haben jedenfalls unzweifelhaft dargethan, dass von allen diesen Vögeln immer nur ein geringer 


ı) cf. Zeller. 1. c. pag. 576. 


u BI 


Prozentsatz auch in der Lage ist, die von ihnen aufgenommenen Larven zur vollen Entwicklung bis zur 
Geschlechtsreife zu bringen. Schon hieraus ergibt sich, dass bei weitem nicht alle der erzeugten Keime 
für die Erhaltung der Art in Betracht kommen können und dass es infolge dieses Ausfalles einer beträchtlich 
erhöhten Productivität der Sporocyste bedarf. 

Es kommt hierzu aber noch ein zweites. Wir können jetzt als ausgemacht betrachten, dass es in 
der Hauptsache nur junge Vögel sind, welche vorzugsweise die Distomenbrut in ihrem Darme gross zu 
ziehen vermögen. ‘Je älter die Vögel werden, desto mehr schwindet diese Fähigkeit, desto mehr schwindet 
zugleich die Fähigkeit, die bereits ausgebildeten und im Darme befindlichen Parasiten daselbst zu erhalten, 
Ich habe oft genug Gelegenheit gehabt, zu beobachten, dass von Vögeln eines und desselben Nestes, die 
alle mit der gleichen Anzahl von Schläuchen gefüttert worden waren, die einen, wenn sie einige Wochen 
nach der Infeetion untersucht wurden, eine beträchtliche Menge reifer und gut entwickelter Parasiten in ihrem 
Darme zeigten, während diejenigen, die länger am Leben gelassen wurden, nach kurzer Zeit fast täglich 
in dem entleerten Kote abgestorbene Parasiten zeigten und schliesslich bei späterer Untersuchung nur noch 
ganz wenige oder gar keine Insassen mehr besassen. Es erhellt also aus diesen Befunden, dass der aus- 
gebildete Wurm jedenfalls eine lange Lebensdauer nicht besitzt, dass ebenso die günstigsten Aussichten 
für seine volle Entwicklung und Ausbildung zwischen weiten Grenzen nicht eingeschlossen sind. Endlich 
sind auch für die von den geschlechtsreifen Distomen produzierten Eier die Bedingungen, unter denen der 
in ihnen enthaltene Embryo sein weiteres Fortkommen finden kann, wie wir dies bereits oben hervorgehoben 
haben, nicht grade die günstigsten: begreiflich, dass unter solchen Umständen die Sporocyste durch reichliche 
und ausgiebige Production von Keimen dafür Sorge tragen muss, den Ausfall, der durch die Ungunst der 
betreffenden Bedingungen für das erfolgreiche Fortkommen der Brut veranlasst wird, in der nötigen Weise 
zu decken. 

Über die äusserlich sichtbaren Veränderungen, welche die jungen, eben angelegten grossen Schläuche 
erfahren, bis sie zu ihrer vollen Grösse und Reife herangewachsen sind, ist bereits an früherer Stelle Aus- 
führlicheres mitgeteilt worden (cf. pag. 12 ff.), so dass wir hier darauf verweisen können. Ein Umstand er- 
scheint mir aber an dieser Stelle noch erwähnenswert, dass nämlich, wie dies auch sonst im Tierreiche des 
öfteren beobachtet worden ist, die Grösse des Tieres in einer gewissen Correlation steht zu der Ausdehnung 
seines Wohnortes. Es zeigt sich oft ganz augenfällig, dass in noch kleinen und jungen Exemplaren der 
Suceinea die grossen Schläuche, obgleich sie völlig reif und ausgefärbt sind, bei weitem nicht die Länge 
und Dicke erlangen, wie in einer älteren und grösseren Schnecke. 

Während derselben Zeit hat auch die Wandung der Sporocyste sowohl, wie die des sich ausbildenden 
Schlauches eine bedeutende Weiterbildung und Umformung erfahren, die ebenfalls schon oben (ef. pag. 15 ff.) 
des näheren beschrieben worden sind. Es erübrigt hier nur noch, etwas näher auf das Keimepithel und 
seine Schicksale während des Wachstums des Ganzen einzugehen. 

Wir haben bereits gesehen, dass die jugendliche Sporoeyste ursprünglich aus einem gleichmässigen, 
embryonalen, von der Hautschicht umschlossenen Grundgewebe bestand, welches sich später in dem peri- 
pheren Teile zur Hautmuskelschicht differenzierte und nach innen durch eine Membran sich gegen die vor- 
her entstandene Schlauchhöhle abgrenzte. Wir sahen weiter, dass aus der zwischen der Hautmuskelschicht 


und der Binnenmembran gelegenen, mehrfachen Lage embryonaler Zellen die Keimballen ihren Ursprung 


n* 
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nahmen; gewöhnlich zeichnen sich die am meisten nach der Höhlung zu gelegenen, älteren Zellen durch 
eine etwas bedeutendere Grösse vor denen der tieferen Schichten aus. 

Während also bei diesen jugendlichen Sporocysten der gesammte, den Innenraum auskleidende 
Zellenbelag noch ein einheitliches, zusammerhängendes Keimlager repräsentiert, aus dem die Keimballen 
in grosser Menge und in schneller Folge ihren Ursprung nehmen, treten bei dem weiteren Wachstum der 
Schläuche die bereits früher eingehend dargestellten Veränderungen auf, infolge deren auch das Keimepithel 
in seiner Continuität gestört und auf bestimmte Stellen der Wand lokalisiert wird. Ist nun schon von vorn- 
herein zu erwarten, dass an diesen isolierten und älter gewordenen Keimlagern die Production weiterer 
Nachkommen nicht mehr eine so rege und lebhafte sein wird, wie in früherer Zeit, bedenkt man weiter 
dass in den älteren Sporocysten jene Keimlager immer spärlicher werden und sich immer weniger aus dem 
übrigen Wandbelag hervorheben, so wird begreiflich werden, dass die Erkenntnis und vor allem der 
direete Nachweis des wahren Sachverhaltes sehr schwierig war. 


Die Keimballen. 


Die Entstehung der Keimballen aus der ursprünglich continuirlichen, später in einzelne kleine Inseln 
zerteilten Lage embryonaler Zellen in der Wand der Leucochloridiumschläuche>ist bereits mehrfach er- 
wähnt worden. 

Wir sahen, dass bereits nach 14 Tagen die Höhlung der jungen Sporoeysten mit Keimkörpern 
verschiedener Entwicklung erfüllt ist. Es wurde auch hervorgehoben, dass auf einem so frühen Entwicklungs- 
stadium noch leicht der Nachweis gelingt, dass jedesmal es eine einzelne, dem Keimepithel der 
Sporocystenwand entstammende Zelle ist, die den Ausgangspunkt zur Bildung der neuen Nach- 
kommenschaft liefert. Entspricht also schon in dieser Hinsicht eine solche Keimzelle functionell vollkommen 
der Eizelle des Geschlechtstieres, so ist auch die Übereinstimmung im äusseren Habitus beider Elemente 
schon mehrfach als eine ganz augenfällige hervorgehoben worden, so dass eine Gleichstellung, wie sie von 
Leuckart für beiderlei Gebilde in Anspruch genommen worden ist,i hre volle Berechtigung hat. 

Die Keimzellen (0,01 mm) besitzen ein feinkörniges Plasma und hellen, excentrisch gelegenen Kern 
(0,006 mm) mit stark contouriertem Kernkörperchen. Eine Zellenmembran haben sie eben so wenig wie 
die Eizellen. Diese erste Embryonalzelle teilt sich nun in 2, 3 und mehr Zellen, von denen gewöhnlich eine 
die anderen an Grösse etwas überragt. Der so entstandene Keimballen bildet auf diesem Stadium einen 
Zellenhaufen von brombeerartigem Aussehen, an dem vorläufig keine weiteren auffälligen Bildungen zu 
sehen sind. Die Vermehrung der Zellen scheint auf directem Wege zu erfolgen, denn man findet häufig 
Kerne mit zwei oder mehr Kernkörperchen, sowie Zellen mit zwei oder drei Kernen. Die Teilung des zu- 
gehörigen Protoplasmas ist schwieriger zu beobachten; einmal aber war ich in der Lage, eine Teilung im 
Protoplasma als deutliche scharfe Linie sehen zu können. 

Der erste Fortschritt in der Entwicklung, welchen das neu entstandene Wesen erkennen lässt, ist 
wiederum die Differenzierung einer Hautschicht. Schwarze!) lässt dieselbe durch allmähliche Umwandlung 


2,300: ap, 9: 


- 53 o- 


der peripheren Zellen des Keimkörpers, die er Meristemzellen nennt, entstehen, indem „jede Zelle selbst- 
ständig in diesen Umwandlungsprozess eintreten soll, so dass man selten mehr als drei in der Metamorphose 
begriffene Zellen an einer Keimkugel bemerkt. Demnach hat die Hautschicht zwar einen zelligen Ursprung 
doch gruppieren sich die Zellen nie zu einem eigentlichen Epithel; man kann derartige, in der U mwandlung 
begriffene Zellen noch an jungen Cerkarien, bei denen der Schwanz angelegt ist, erkennen“. 

Demnach will es mir scheinen, als ob Schwarze sich das mit der Grössenzunahme des Keimballens 
verbundene Flächenwachstum dieser Hautschicht so erklärt, dass von der Körpermasse aus immer neue 
der Peripherie nahe gelegene Zellen sich umwandeln und in den Complex der bereits metamorphosierten 
Hautzellen, jedenfalls durch Auseinanderweichen dieser letzteren, aufgenommen werden. Dieser Ansicht 
kann ich nun nach den Beobachtungen, welche ich an unserem Tiere machte, nicht zustimmen. Schon dass 
zwar alle peripheren Zellen, zu gleicher Zeit aber nicht mehr wie drei den Umwandlungsprozess eingehen 
sollen, ist etwas ungewöhnliches, denn ein einigermassen plausibler Grund für diese Bevorzugung der Drei- 
zahl scheint mir kaum erbringlich; auch konnte ich bei meinen jungen Keimballen nicht drei, sondern oft 
sieben und mehr Kerne in der entstehenden Hautschicht auf einem einzigen Schnitte ringsherum zählen. 
Demnach wäre es jedenfalls wahrscheinlicher, dass alle peripheren Zellen zu gleicher Zeit sich aus dem 
Verbande der übrigen Keimzellen loslösen und die Membran bilden, so dass deren Flächenwachstum dann 
durch allmähliche Ausbreitung dieser Zellen vor sich ginge. Aber auch dies scheint mir nicht richtig, und 
zwar aus folgenden Gründen. 

Schon früher erwähnte ich, dass es ein häufiges Vorkommen sei, dass das Wachstum des Keim- 
ballens und der ihn umgebenden Haut sich nicht immer das Gleichgewicht hält, dass vielmehr die letztere 
zu Zeiten eine schnellere Grössenzunahme aufweist, als jener. Ein solches Verhalten ist aber mit der 
Schwarze’schen Ansicht nicht zu vereinigen, vielmehr nur denkbar, wenn beide Teile ein selbstständiges 
Wachstum haben, in ihren Elementen also nicht direet von einander abhängig sind. Es würde also hieraus 
hervorgehen, dass die Hautschicht, nachdem sie sich einmal als besonderes, von den übrigen Zellen des 
Keimballens gesondertes Gebilde differenziert hat, von diesem keine neuen Elemente mehr aufnimmt, sondern 
sich durch seitliche Teilung ihrer Zellen vergrössert, ganz ähnlich wie es Schauinsland für die Elemente 
der Hüllmembran bei den Embryonen beschreibt. 

An noch ganz jungen Keimballen, die nur ungefähr sechs Kerne im optischen Durchschnitte zeigten, 
fand ich eine grosse calottenförmige Zelle mit deutlichem Kern, welche fast die Hälfte des Ballens umfasste 
und deren Plasma sich stets heller als das der übrigen Zellen färbte. Nicht selten traf ich auch Hüllzellen 
an, deren Kern aus zwei einander dicht angelagerten Teilen bestand, die, wenn auch das Plasma keinerlei 
Teilungserscheinungen aufwies, doch als Anzeichen einer stattfindenden Spaltung aufgefasst werden konnten. 

Hiernach scheint es mir, als ob auch die Anlage dieser Haut in derselben Art und Weise erfolgt, 
wie es Schauinsland für die Hüllmembran der Embryonen nachgewiesen hat. 

Bei einer Grösse von ungefähr 0,025 mm, zu einer Zeit, wo sich ungefähr 12 Kerne im optischen 
Durchschnitte zählen lassen, ist der Keimling schon völlig von der Hautschicht umschlossen. 

Später, wenn derselbe auf 0,075 mm herangewachsen ist, finden wir um ihn herum unter der oberen 
Hautschicht noch eine zweite Hautlage von ganz der gleichen Beschaffenheit gelegen; über Art und Ent- 
stehung dieser habe ich nichts bestimmen können. Die obere ist jetzt gegen die Einwirkung des Wassers 


« 


m 54 oMe- 

sehr empfindlich geworden und saugt sich stark mit demselben voll, während die untere ganz unverändert 
dem Keimkörper dicht anliegen bleibt. Bemerkenswert ist hierbei, dass die Kerne, welche ebenfalls be- 
trächtlich aufquellen, völlig frei in dem hierbei entstehenden Hohlraum zu liegen scheinen. Setzt man 
dem Wasser noch etwas Essigsäure (1:500) zu, so sieht man grosse Blasen in ihr entstehen, die nach 
einiger Zeit platzen. Bei den entwickelten Larven war eine solche doppelte Haut nicht mehr nachzuweisen; 
entweder war sie innerlich verändert und homogen, und infolge der durch das Wachstum bedingten Dehnung 
sehr dünn geworden, so dass sie der unteren Schicht ganz dicht auflag und nicht mehr nachzuweisen war, 
oder sie war völlig verschwünden, so dass wir hier ein Beispiel der Häutung der Larve während ihrer 
Entwicklung vor uns hätten. 


Kurze Zeit nach der Bildung der ersten Haut (bei einer Grösse der Larve von 0,025 mm), kann 
man unter dieser einen hellen schmalen Saum wahrnehmen, der im deutlichen Gegensatz steht zu dem 
inneren sich dunkel färbenden Teil; wahrscheinlich haben wir hier eine der Hautmuskelschicht der Sporo- 
ceyste entsprechende Bildung vor uns, aus der anscheinend der gesammte Hautmuskelschlauch nicht nur, 
sondern auch das Körperparenchym seinen Ursprung nimmt, während aus dem inneren Teile die verschiedenen 
Organe entstehen. Doch konnte etwas Bestimmteres über die Vorgänge nicht beobachtet werden, da die 
jungen Keimballen mit zunehmendem Alter bald undurchsichtig werden. Es kommt hierzu als ein fernerer 
Übelstand, dass die Objeete auch Wasser nicht vertragen und in Glycerin ein gleichmässig granuliertes 
Aussehen annehmen. Auch Essigsäure bewirkt hier keine Aufhellung, sondern erteilt der ganzen Masse 
ein bräunliches, trübes Ansehen. Da ich schon früher erkannt hatte, dass die Ursache hiervon eine An- 
häufung von Nahrungselementen in den Zellen der Keimballen war, so versuchte ich durch Hungernlassen 
der Schnecken diesem Übel abzuhelfen, hatte hiermit jedoch keinen Erfolg. Auch die Anwendung mannig- 
facher chemischer Agentien hatte keine bedeutende Vorteile im Gefolge. Die besten Resultate erzielte ich 
noch mit Benzin und der Brass’schen Flüssigkeit!) Wurden dann die ganzen Sporocysten mitsammt ihrem 
Inhalte schwach mit Hämatoxylin oder Boraxkarmin gefärbt, in Kanadabalsam gebracht und dort erst zer- 
zupft (Glycerin ist hier wieder unbrauchbar), so erhielt ich Präparate, in denen sich die Anlage und all- 
mähliche Entwicklung der einzelnen Organe gut verfolgen liess, wenn auch zur genaueren Beobachtung, 
namentlich der histologischen Details, Schnittpräparate unumgänglich notwendig waren. 


Schon bei einer Grösse von 0,05—0,055 mm kann man im dunklen Teile des Keimballens eine zarte 
Contour wahrnehmen, welche einen rundlichen Zellhaufen aus der übrigen Körpermasse abgrenzt. Während 
nun der Keimkörper sich etwas zu strecken beginnt und eine mehr ovale Gestalt annimmt, folgt dieser 
ersten weiter hinten eine zweite solche Linie: die Grenzmembranen der Saugnäpfe, innerhalb deren nach 
ganz kurzer Zeit auch schon die Entstehung des Lumens zu erkennen ist. 


Bei zarter Tinetion kann man jetzt deutlich die helle äussere Körperschicht von grossblasigem 


Aussehen von der dunklen inneren, organbildenden Masse unterscheiden, die sich in mehrere Gruppen, an- 
scheinend drei, zu sondern anhebt. Doch lassen sich genauere Beobachtungen über das weitere Verhalten 


ı) Brass. Biologische Stud. Halle a/S. 1883. I. Teil. (1 gr. Chromsäure, 1 gr. Platinchlorid, 1200 Wasser; und auf 
je 100 gr. Wasser 1—3 Tropfen Essigsäure.) 


0 DD Oo o- 


dieser Zellencomplexe und namentlich über deren Beziehungen zu den später auftretenden Organen der 
Undurchsichtigkeit der Massen halber mit Sicherheit nicht anstellen. 

Bei einer Grösse von 0,18:0,13 mm zeigt die Larve die ersten Contractionen; die Saugnäpfe, sowie 
der kurze Zeit nach diesen angelegte Pharynx heben sich jetzt deutlich als spezifische Gebilde hervor. Die 
Anlagen von Darm und Excretionsgefässsystem sind ungefähr bis in die Höhe des Bauchsaugnapfes vor- 
geschritten und treten bei dem lebenden Tiere als gerade oder nur wenig gebogene helle, beim conservierten 
und gefärbten Objecte als dunkle, gegabelte Stränge heraus. Die im Hinterkörper gelegene Genitalanlage 
erscheint noch nicht gesondert; man sieht sie als noch compacte Masse der Hinterseite des Bauchsaugnapfes 
dicht anliegend und nur durch eine seichte Einkerbung von diesem getrennt. Erst später, wenn die Larve 
auf 0,35:0,16 mm herangewachsen ist, hat sie sich soweit von demselben abgetrennt, dass wir sie als ein- 
heitlichen rundlichen Ballen im hinteren Leibesende vorfinden. Verhältnismässig spät trennen sich aus 
diesem die einzelnen Drüsen ab; es haben dann auch der Darm, die Exeretionsgefässe, sowie das Nerven- 
system ihre völlige Ausbildung erlangt. 

Mit dem hellen äusseren Saum sind inzwischen auch Veränderungen vor sich gegangen; die ursprünglich 
aus deutlichen, blassen und runden Zellen bestehende Masse hat sich zuerst am Kopfe, dann weiter nach 
hinten fortschreitend, allmählich ganz in die typische Form der Körpergrundsubstanz verwandelt. Zur Zeit 
der Isolierung der Genitalanlage haben wir nur noch im äussersten Hinterteile des Körpers die frühere 
indifferente Beschaffenheit desselben vor uns. 

Es erübrigt nun die bei diesen Entwicklungsvorgängen stattfindenden 


histologischen Prozesse 


etwas näher in’s Auge zu fassen. Was zunächst die 

Hautmuskelschicht anlangt, so wird die dreifache Muskulatur des ausgebildeten Tieres selbst- 
verständlich schon während der Larvenperiode in ihrer späteren, typischen Form vorgebildet, doch ist es 
mir nie recht gelungen, die ersten Anfänge der Muskelbildung zu Gesicht zu bekommen, Gewöhnlich be- 
merkt man erst das Vorhandensein der Muskelbildung bei verhältnismässig alten Larven (0,13:0,13 mm). 
Ich kann daher auch nur wenig über die Bildung dieser Muskeln angeben. Die Ringzüge sind die zuerst 
entstehenden und auf Schnitten nachweisbaren, wie denn auch die kurz vorher erwähnten frühesten, selbst- 
ständigen Bewegungen der jungen Larven in einer Contraction dieser eben gebildeten zirkulären Muskel- 
züge bestehen. Da in denselben Kerne nachweisbar sind, so glaube ich, dass dieselben ganz ähnlich ent- 
stehen, wie wir dies früher von den Muskeln der Sporocyste kennen gelernt haben. Erst später folgt der 
Bildung dieser Ringfaserschicht die der Längs- und Diagonalfaserlage. 

Der Veränderungen, welche das Körperparenchym erleidet, ist schon oben kurz gedacht 
worden. Es bildet ursprünglich eine gleichmässig homogen sich färbende Masse, aus der nur helle Kerne 
mit deutlichem Kernkörperchen heraustreten.. Mit dem Auftreten der Parenchymmuskelzüge erhält es nach 
und nach, durch den parallelen Verlauf der Fasern bedingt, eine regelmässig säulenförmige Struetur, die 
sich namentlich auf Schnitten deutlich ausgeprägt zeigt. Schon Leuckart!) beobachtete dies anscheinend 


1) Leuckart. Die Parasiten des Menschen. pag. 14. U. Teil. 


0 56 


eigentümliche, lamellöse Verhalten des Parenchyms, ohne jedoch zu entscheiden, ob es allein eine Folge der 
Parenchymmuskelentstehung ist. 

Man kann jetzt auch die Elemente des ursprünglichen Gewebes deutlicher erkennen; es besteht aus 
grossen, membranlosen Zellen mit stark sich färbendem Plasma, deren Kerne gross, hell und mit stark 
hervortretenden Kernkörperchen ausgestattet sind. Auch diese Zellen haben, gerade wie die ursprünglichen 
Inhaltszellen der Sporocyste, einen indifferenten, entschieden eizellenartigen Character, der erst mit dem 
Wachstum und den weiteren Umbildungen, welche das Gewebe erfährt, verloren geht. 

Diese Umwandlung des Gewebes schreitet, wie schon gesagt, von vorn nach hinten fort und beginnt 
zuerst in der Mittellinie des Körpers, von da nach der Körperwand zu fortschreitend, so dass man im 
Centrum zuerst umgewandelte, heller gewordene Partien antrifft, während die peripheren Teile noch völlig 
den embryonalen Typus tragen. Ein derartiges noch in der Umwandlung begriffenes Körperparenchym 
ist von Looss!) für das als Larve zu betrachtende Distomum retieulatum beschrieben worden, bei welchem 
in der Körpermitte bereits umgewandeltes Gewebe zu treffen war, während die peripheren Teile noch einen 
indifferenteren Character zur Schau trugen. 

Noch zur Zeit, wo das Tier die erste Häutung eingeht (8 Wochen), besitzt ein breiter Streifen des 
Körperrandes das gleichmässige Aussehen, ja, einige Teile desselben bewahren es, bis der Wurm in den 
Vogel gelangt, um sich erst hier zu einem spezifischen Gebilde, zu den Dotterstöcken, umzuwandeln. 

Die Entstehung der das Parenchym durchziehenden Muskelfasern lässt sich im Gegensatz zu den 
Muskeln der Haut klar und deutlich verfolgen; es entstehen dieselben durch Aneinanderlagerung von Zellen, 
deren Plasma sich lang auszieht. Am klarsten sind diese Verhältnisse sichtbar an den von der Körperwand 
nach den Saugnäpfen ziehenden Fasern; man kann bei jungen Stadien sogar die Anzahl der Zellen be- 
stimmen, welche solch einen Muskel zusammensetzen, da die Kerne sich ziemlich stark aus dem lang und 
dünn sich ausziehenden Plasma herausheben. Bei dem zunehmenden Wachstum und der damit verbundenen 
Streckung werden dieselben jedoch immer dünner und flacher, so dass sie später nur noch sehr selten als 
Gebilde spezifischer Natur zu erkennen sind. Es ist deshalb auch kaum zu verwundern, dass dieselben 
nicht öfter beobachtet werden; nur Kerbert?) gelang es bei Distomum Westermani, Kerne mit Sicherheit in 
den Muskelfasern zu constatieren. 

Der Darmtractus. Die Bildung der die Saugnäpfe zuerst gegen die übrige Körpermasse ab- 
grenzenden Membran erfolgt in derselben Weise, wie wir es früher bei anderen häutigen Gebilden des 
Tieres kennen lernten. Zuerst ist sie von Schwarze®) beschrieben worden. Das Lumen der Saugnäpfe jässt 
derselbe durch Einstülpung sich bilden. War mir nun schon von vorn herein eine solche Entstehung des Lumens 
durch „Einstülpung“ sehr unwahrscheinlich, so gelang es mir auch nicht, bei der Larve des Distomum 
macrostomum auch nur die Spur eines Prozesses aufzufinden, der mit dem Namen eines Einstülpungs- 
prozesses belegt werden könnte. Vielmehr fand ich, dass das Lumen durch Spaltung und allmähliches 
Auseinanderweichen der central gelegenen Zellschichten entsteht. Der Vorgang ist hierbei folgender: 

Nachdem die durch die Membran nach aussen begrenzten beiden Zellhaufen eine Zeit lang das 


ı)]. c. pag. 432. 
2). c. pag. 544. 
Sale, enap. 18. 


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indifferente Aussehen des Urmeristems (Schwarze) bewahrt haben, tritt in ihrem Inneren eine Difterenzierung 
auf, indem die Bestandteile verschiedene Tinctionsfähigkeit annehmen und zwar so, dass ein äusserer hellerer 
und ein innerer dunklerer Teil entsteht, welch letzterer als solider Zapfen in die hellere Umgebung einge- 
senkt erscheint. Während in der äusseren Zone vor der Hand keine Weiterbildung bemerkbar ist, meta- 
morphosieren sich die Zellen des Zapfens, wobei sie heller werden und ihre Kerne sowohl wie ihre Grenzen 
mehr und mehr hervortreten lassen. Bei zunehmendem Wachstum der Larve beginnt nun dieser Zapfen 
in seiner Mitte allmählich von vorn nach hinten sich zu spalten, indem die Zellen auseinander weichen und 
so ein Lumen zwischen sich nehmen. Auf ganz die gleiche Art, durch Spaltung, geschieht auch die Bildung 
des Lumens bei dem Pharynx und dem Darme, ebenso wie bei den Hauptstämmen des Excretionsgefäss- 
systems und den Geschlechtswegen, kurz, so weit ich es beobachten konnte, bei allen röhrigen Organen 
des Larvenkörpers. 

Dass das Lumen der paarigen Darmschenkel auf diese Weise entsteht, hat auch Schwarze!) bei 
seinen Cerkarien gesehen, während er für den Pharynx und den unpaaren Darm eine Entstehung des 
Lumens auf noch andere Weise in Anspruch nimmt, nämlich durch Zerfall der axialen Zellen. Er schreibt 
hierüber: „Die axialen Zellen erfahren eine eigentümliche Metamorphose. Sowohl die Kerne wie das 
Plasma werden allmählich heller und nehmen an Grösse zu. Schliesslich schwindet das Plasma durch 
Resorption oder Ausleerung nach aussen, wodurch das Darmlumen entsteht.“ Es sind dies augenscheinlich 
dieselben Umbildungsvorgänge, wie ich sie oben bei den Zellen des Zapfens in den Saugnäpfen beschrieben 
"habe. Schwarze fährt dann fort: „Die Zellkerne der axialen Zellen sind noch ziemlich lange innerhalb 
des Lumens nachweisbar.“ | 

Anfangs glaubte ich nun diesen Zerfallprozess und die Producte desselben auch bei meinen Larven 
zu sehen. Ich beobachtete auf meinen Schnittpräparaten nämlich im Mundsaugnapfe und Pharynx stets 
viele Zellkerne, deren Auftreten ich mir nür mit Hülfe der von Schwarze gegebenen Deutung erklären 
konnte: dass das Lumen hier durch Zerfall der axialen Zellen gebildet werde, obgleich es mir nicht 
recht plausibel erscheinen mochte, dass hier auf einmal ein so grundsätzlich verschiedener und auch sonst 
kaum beobachteter Prozess der Lumenbildung statt haben sollte. Spätere Beobachtung an Objecten, die, 
um jedes Kunstproduct zu vermeiden, mit grösstmöglicher Sorgfalt behandelt worden wären, ergaben denn 
auch die völlige Berechtigung dieser Zweifel. Auf Präparaten, die ich vor dem Einschmelzen mit Celloidin 
behandelt hatte und an denen die zartesten Verhältnisse wohl erhalten waren, fand ich, dass ein Auswerfen 
von Zellenelementen nach aussen nicht statt findet, dass dieselben vielmehr der Wand aufliegen bleiben und 
bei zunehmendem Wachstum der Larve allmählich alle in die das Lumen des Saugnapfes und Pharynx 
auskleidende, zuletzt einschichtige Zellenlage aufgenommen werden. Ein Loslösen einzelner Kerne und ein 
Auftreten derselben innerhalb des Lumens ist auf so behandelten Präparaten bei keinem Entwicklungs- 
stadium unserer Larve, weder im Pharynx, noch in dem Lumen anliegender Organe zu constatieren. 

Aber auch das Bild, welches Schwarze in Fig. 7 (vh) gibt, zeigt, dass er den meinigen entsprechende 
Beobachtungen gemacht hat; nur durch das Vorhandensein freier Zellelemente sah er sich dann zu dem 
Schlusse gezwungen, dass das Lumen des Pharynx und des unpaaren Darmes anders gebildet werde, als das 


2) ].c. pag. 16. 


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der paarigen Darmschenkel. Ich meinerseits vermute, dass bei den von Schwarze beobachteten Cerkarien 
nicht nur, sondern bei allen Formen die Bildung der Lumina lediglich durch allmähliches Auseinander- 
weichen der ursprünglich central gelegenen Zellen ohne Ausstossung von Elementen vor sich geht. 

Der äussere Teil der Saugnäpfe, welcher bisher sein gleichmässiges Aussehen bewahrt hatte, be- 
ginnt jetzt ebenfalls sich weiter zu differenzieren. Es fangen zunächst die Radiärmuskeln an, sich zu 
bilden und zwar gerade so wie die Parenchymmuskeln durch Aneinanderlagerung von Zellen, deren Plasma 
sich lang auszieht; meist fand ich zwei Kerne in den einzelnen Muskelfasern; dieselben sind im jugendlichen 
Alter mit einem hellen Plasmahof umgeben, sowie mit deutlichem Kernkörperchen versehen. Beim weiteren 
Wachstume verschwindet beides, die Kerne sind zuletzt höchstens noch als kleine, knopfartige Auftreibungen 
der Fasern bemerkbar. Die Entwieklung derselben erfolgt nach und nach; während erst nur wenige vor- 
handen sind, nehmen sie später an Zahl immer mehr zu, bis sie zuletzt in grosser Menge die Wandungen 
der Saugnäpfe durchsetzen. Durch diese Muskelzüge wird der zelligen Grundmasse derselben, gerade wie 
dem Körperparenchym durch die Parenchymmuskeln, das Ansehen eines lamellösen Baues gegeben; doch 
hat hier wie dort diese Erscheinung mit der Bildung der Muskeln nichts zu thun, sie ist lediglich be- 
gleitender Nebenumstand. 

Diese Grundsubstanz behält noch ziemlich lange ihren indifferenten, zelligen Character bei; erst ; 
nach 7 Wochen sehen wir grössere Bindegewebszellen auftreten, die bei der Färbung ein gleiches Ver- 
halten zeigen, wie es Looss!) für die entsprechenden Elemente des Distomum trigonocephalum angibt. 
Die Zellen treten characteristisch aus der übrigen Masse hervor, sind gross und haben ein feinkörniges 
sich dunkel färbendes Protoplasma; der Kern ist hell und mit einem stark hervortretenden Kernkörperchen 
versehen. Je älter die Larve wird, um so mehr derartige Gebilde treten auf; jedoch nehmen sie den aus- 
gesprochen grossblasigen Charakter, wie wir ihn bei dem ausgebildeten Wurme kennen gelernt haben, erst 
nach der Überführung der Larve in den Vogelmagen, also während der letzten Periode der Umbildung in 
das geschlechtsreife Tier an. 

Des Eintrittes von Körperparenchymmuskeln in die Gewebe der Saugnäpfe ist bereits bei der Be- 
schreibung des geschlechtsreifen Wurmes gedacht worden; bei den.Larven sind die betreffenden Verhältnisse 
noch viel deutlicher und klarer zu erkennen, da die eintretenden Muskelfasern sich ausgesprochener gegen 
die mehr zellige und erst wenige Fibrillen zeigende Masse der Saugnäpfe abheben. 

Das gleiche gilt auch von den Nervenfasern. Während es bisher nie gelungen ist, mit Sicherheit 
den Nachweis zu liefern, dass solche bei den Distomen in das Innere der Saugnäpfe eintreten, (Lang 
beobachtete es nur bei Tristomum ?) fällt es hier nicht schwer, auf Schnitten, namentlich solchen, wo die 
oberste Fläche der Saugnäpfe getroffen ist, zu beobachten, wie Nervenäste als starke Bündel in dieselben 
eintreten und sich dort verzweigen. Die Eintrittsstellen finden sich gewöhnlich seitlich etwas unterhalb 
der Mitte des Saugnapfes und zeigen sich als scharf gegen die Umgebung abgegrenzte Öffnungen. Durch 
dieselben tritt je ein Nervenstrang, der rückwärts leicht bis zu den Ganglien verfolgt werden kann und 
innerhalb des Saugnapfes in schräger Richtung nach oben verläuft, indem er sich in eine Anzahl feiner 


1]. c. pag. 400. Fig. 6. 
®) Lang. Mitth. a. d. Zool. Stat. Neapel. 1880. pag. 42. 


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Äste auflöst, Die einzelnen Nervenfasern endigen, so weit ich es verfolgen konnte, in je einer sich dunkel 
färbenden Zelle, die alle in einer der inneren Wand des Saugnapfes parallelen Zone angeordnet sind. 

Die vorstehenden Angaben beziehen sich in der Hauptsache auf den Mundsaugnapf, jedoch haben 
sie im grossen und ganzen auch für den Bauchsaugnapf Geltung. 

Der Bildung des Mundsaugnapfes vollkommen analog erfolgt die des Pharynx. Derselbe tritt zu- 
erst als eine rundliche, durch eine Membran begrenzte Zellenmasse auf; die centralen Partien machen die 
beschriebene Wandlung durch, welche allmählich vom Mundsaugnapfe her zur Bildung des Lumens führen. 
Erst ein feiner Spalt, vergrössert sich dasselbe nach und nach durch Auseinanderweichen der Zellen, indem 
es sich zugleich nach hinten zu fortpflanzt. 


Die Wände des Pharynx gehen denen des Saugnapfes entsprechende Umwandlungen ein, doch war 
ein Übertreten von Muskeln oder Nerven hier niemals zu constatieren. 

Die Schenkel des Darmes sind auf Schnitten anfangs als kurze solide Zellstränge zu erkennen, 
deren Elemente, wie namentlich auf Längsschnitten deutlich zu sehen ist, regelmässig hinter einander ge- 
legen und in reger Teilung begriffen sind. Dieselbe findet nicht nur an der Spitze, sondern an allen 
Teilen desselben in gleicher Weise statt. Auf Querschnitten erkennt man dann als Querschnitt der Darm- 
anlage 4 dicht aneinderliegende Zellen ohne deutliche Grenzen, so dass also der ganze Darm aus vier 
Längsreihen dicht gedrängt stehender Zellen zusammengesetzt ist. Später vermehren sich diese Zellen auch 
in der Querrichtung, so dass wir in der Peripherie der Darmanlage eine immer mehr wachsende Anzahl 
von Kernen erhalten; der infolge dieser Erweiterung entstehende und dann ebenfalls sich vergrössernde 
Innenraum füllt sich ebenfalls mit undeutlich gegen einander sich abgrenzenden Zellen, die wahrscheinlich 
von den Wandzellen abstammen, aber sofort durch eine stärkere Neigung, Farbstoffe in sich aufzunehmen, 
von diesen sich unterscheiden. Auch jetzt noch ist die Darmanlage vollkommen solide; erst wenn in der 
äusseren Zellenlage 12, in der inneren Kerne bis 5 gezählt werden können, beginnt ein Lumen in Gestalt 
eines feinen Spaltes aufzutreten; es ist dann auch schon die Darmmuskulatur vorhanden. Nach dem Auf- 
treten des Lumens können wir demnach an der Darmwand vier Schichten unterscheiden: zu äusserst die 
Darmmuskulatur, darauf die feine Eigenmembran und schliesslich das doppelt geschichtete und in den 
beiden Lagen different sich verhaltende Epithel. Auf diesem Stadium der Entwicklung bleibt der Darm- 
apparat auch an völlig ausgebildeten Tieren bestehen. 

Das Exceretionsgefässsystem. Der Sammelraum und die Gefässstimme werden einheitlich 
und zwar mit den Darmschenkeln zu gleicher Zeit angelegt, während Schwarze!) bei der Cercaria armata 
fand, dass der exeretorische Apparat in derselben Weise zwar, wie der Darm, jedoch später als dieser ge- 
bildet wird, sowie dass das Lumen desselben durch Zerfall der axialen Zellen entsteht. 

Bei unserer Larve fand ich, entsprechend der Gleichzeitigkeit der ersten Anlage, auch das Lumen 
in beiden Organen meist zu gleicher Zeit vorhanden; bei einer Grösse des Tieres von 0,18:0,13 mm er- 
strecken sich beide bis zur Mitte des Bauchsaugnapfes hin; es haben demnach die Schenkel des Exeretions- 
gefässsystems ungefähr die doppelte Länge (0,l mm) der Darmschenkel. Auch das weitere Wachstum 


ı)Lc. pag. 18. 


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beider geht in gleicher Intensität vor sich, so dass, wenn der Darm seine definitive Länge erreicht hat, auch 
das Excretionsgefässsystem in der Hauptsache fertig gebildet ist, d. h. dass die Gefässstämme in ihrem 
ganzen Verlaufe bis zum hinteren Leibesende vorhanden sind. 

Die Längenzunahme der Gefässstämme wird herbeigeführt durch Querteilung der einzelnen Zellen, 
die mit ziemlicher Lebhaftigkeit vor sich geht und, da eine Zunahme im Umfange kaum stattfindet, ein 
ausgiebiges Längenwachstum im Gefolge hat. Die Bildung des Lumens findet im Sammelraum und den 
diesen zunächst gelegenen Teilen der Gefässstämme ebenfalls durch vom Porus her fortschreitendes Aus- 
einanderweichen der Wände statt; wie dieselbe in den hinteren Partien vor sich geht, habe ich zwar nicht 
beobachten können, doch dürfte sie wohl kaum besondere Eigentümlichkeiten und Abweichungen aufweisen. 

Das Plasma der Wandzellen dehnt sich bei zunehmender Grösse des Tieres immer flächenhafter 
aus; die Kerne treten dann stark nach dem inneren Lumen hervor und verschwinden, wie wir schon öfter 
gesehen haben, später mehr oder minder, wenn auch selten so vollständig, dass man sie nicht mehr nach- 
weisen kann. Im Inneren können der Wandung mitunter noch Zellen aufliegen, wie sie Schwarze Fig 9 eo. 
zeichnet. Ihr Verhalten während des ferneren Wachstums dürfte dem der im Mundsaugnapf und Pharynx 
beschriebenen Zellen entsprechen. Eine Flimmerung ist in den Gefässen nicht vorhanden. Mit 8 Wochen, 
also zur Zeit der ersten Häutung, konnte ich zum ersten Male Flimmertrichter in den jungen Larven 
auffinden. 

Das Nervensystem legt sich schon auf einem ziemlich frühen Stadium unterhalb des Mund- 
saugnapfes zu Seiten des Pharynx als zwei rundliche Massen an. Am besten lässt sich der Bau des ge- 
sammten Nervenapparates zur Zeit der Bildung des Darmlumens studieren, da einmal dasselbe schon zu 
dieser Zeit in seiner ganzen definitiven Ausdehnung vorhanden ist, und weil hier auch die histologischen 
Verhältnisse noch klar und leicht ersichtlich zu Tage liegen. 

In ersterer Beziehung kann also nur auf die Angaben verwiesen werden, welche bei der Besprechung 
des geschlechtsreifen Wurmes gemacht wurden, was die letzteren anlangt, so zeigen sich sämmtliche Nerven- 
stränge ‚umgeben von einer Schicht von Zellen, deren Plasma gering ist und deren Kerne darum eng an- 
einander gelagert erscheinen. Auf Sagittalschnitten liegen sie wie Perlschnüre an den Hauptstämmen 
entlang; bei feineren Nervenfasern treten sie ebenfalls, wenn auch einzelner auf, eine Eigenschaft, vermöge 
deren man leicht beobachten kann, sowohl wie die Nerven sich verzweigen, als auch wie und an welche 
Organe sie herantreten. Mit zunehmendem Alter und Wachstum des Tieres werden die Kerne dieser Zellen 
immer weiter auseinander gerückt, so dass es bei späteren Stadien unmöglich wird, die Zugehörigkeit dieser 
Elemente zum Nervensystem festzustellen. 

Beobachtet sind diese Zellen zuerst von Ziegler !) bei Gasterostomum, der sie als Ganglienzellen 
deutete, sodann von Schwarze ?), der zwischen den Zellkernen und der eigentlichen Gehirnmasse meist einen 
glashellen, ungefärbten Saum fand und aus diesem Grunde schon schliessen zu können glaubte, dass er es 
hier mit einer Nervenscheide zu thun hätte. Ich habe diesen hellen Saum ebenfalls beobachtet, glaube 
ihm aber keine besondere Bedeutung zuschreiben zu können; denn einmal ist sein Auftreten, namentlich 


1). c. pag. 551. 
2). c. pag. 22. 


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bei älteren Tieren, niemals ein constantes, indem er oft auf längere Strecken ganz fehlt, dann wieder in 
wechselnder Stärke auftritt, anderseits zieht über diesen Saum stets unverändert die sich dunkel fürbende 
Kernschicht hin und zeigt den Verlauf des Nerven an. Während ich nun der Ansicht zuneige, dass dieser 
glashelle Saum nichts anderes ist als ein Kunstproduct, entstanden dadurch, dass sich die Kernschicht 
stellenweise etwas von der darunter gelegenen Nervenmasse losgelöst hat, stimme ich aber Schwarze völlig 
darin bei, dass diese Kernlage keine nervöse Function besitzt, sondern eine selbstständige, bindegewebige 
Nervenscheide darstellt. 

Die Ganglien, sowie die Nervenstämme bestehen auch bei der Larve aus einer feinfaserigen Masse, 
in der sparsam Ganglienzellen eingelagert sind. 


Die Genitalorgane. In Folge des gleichmässigen Aussehens des Körperparenchyms gelang 
es mir nicht, die Anlage der Genitalorgane bis zurück zu ihrem ersten Anfange bei der Larvenentwicklung 
zu verfolgen. Das erste Auftreten der Geschlechtsanlage als eines besonderen Zellencomplexes, sowie 
dessen Zerfall in die einzelnen Zellenhaufen, aus denen die Keimdrüsen, sowie einzelne Teile der Leitungs- 
wege hervorgehen, habe ich schon oben besprochen und kann darum hier gleich zur Beschreibung der 
Organe selbst übergehen, wie sie sich gegen das Ende der Larvenentwicklung hin ausgebildet zeigen. 


Die Hoden erscheinen als zwei rundliche oder ovale Gebilde (0,078:0,045 mm), die nach aussen 
durch eine zarte Membran begrenzt sind; in dieser sind viele noch wenig abgeflachte, auf die Entstehung 
der Membran hindeutende Kerne (0,004 mm) nachweisbar. Das Innere der Hoden ist von einer gleich- 
mässigen Zellenmasse erfüllt, in der Zellgrenzen nicht sichtbar werden; die Kerne sind gross (0,006 mm) 
und besitzen ein deutliches Kernkörperchen. 


Auch die Anlage des Cirrusbeutels hat sich nach aussen durch eine Membran abgegrenzt; erfüllt 
ist dieselbe von gleichmässig homogen sich färbenden Zellen, in deren Mitte ein sich dunkler färbender 
Strang sichtbar ist, die Anlage des Penis; ein Lumen, entstanden durch Auseinanderweichen der centralen 
Zellen, ist in demselben meist schon auf eine kurze Strecke vorhanden. Die aus den Hoden ihren Ursprung 
nehmenden Vasa efferentia, sowie das gemeinsame Vas deferens sind als solide Zellstränge ebenfalls leicht 
zu erkennen. 


Das Ovarium (0,072:0,048 mm) unterscheidet sich von den Hoden nur durch die kleineren Kerne 
(0,004 mm) seiner Inhaltsmasse Für die Schalendrüse ist eine abgrenzende Haut nicht nachweisbar; ihre 
Zellen haben jetzt noch einen völlig indifferenten Charakter. Der Uterus ist als ein dicker Zellstrang vor- 
handen, der sich vom Ovarium aufwärts bis zur Höhe des oberen Randes des Bauchsaugnapfes und ab- 
wärts bis zur Geschlechtsöffnung erstreckt. Ein Lumen ist in dem Endteil der weiblichen Geschlechtswege 
noch nicht zu erkennen, doch sind die Zellen in der Metamorphose so weit vorgeschritten, dass ihre 
Grenzen sichtbar sind, und dass man auch die Linie verfolgen kann, in der die Bildung desselben vor 
sich gehen wird. 

Den Schluss der Larvenentwicklung bildet die Eneystierung; diese besteht in einem doppelten 
Häutungsprozesse, der so vor sich geht, dass die in der Ablösung begriffene Haut als helle, zart con- 
tourierte und structurlose Membran der darunterliegenden neuen und sich im Gegensatz zu dieser stark 
färbenden Haut fest aufliegen bleibt. Die Ablösung der äusseren Hülle erfolgt zuerst an den vorderen 


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Partien und zwar dadurch, dass wahrscheinlich eine Flüssigkeit zwischen ihr und der Körperhaut abge- 
schieden wird, wodurch sie aufgebauscht und blasenartig nach aussen hervorgetrieben wird; im ganzen 
erfolgt die Ablösung jedoch nie vollständig, da die Haut immer an den Übergangsstellen in die Körper- 
organe mit diesen fest verbunden bleibt. "In die Lumina der Saugnäpfe erstreckt sich die Häutung 
übrigens hinein, wie leicht bei gelindem Druck auf das Deckgläschen zu sehen ist; es stülpt sich dann 
die abgelöste Membran, die nur mit den Saugnapfrändern in festem Zusammenhange zu bleiben scheint, 
sackartig nach aussen hervor. 


Druck von Leopold & Bär in Leipzig.