tt 
POPT 


UR 
Gr HO] “le 
CD PERRET EE fa 


Ho AA ar de d4% 
n 


ut AS AS 


i 
(OT 


4 


aie 


À 
ACDRETAE ORTIES 


CHAT 


24 Cor 


Hart 
AT 
lvsdtut 
CARACAS à 
ER 
da vbree ü 


t 
DRE LME 
AN COR | art 


PRE 

Pattedr 
etats 

POELE 


Pe) 


aa RER 


“ 

RCI CRETE 
DOCINRC SION 
Mg gas gar à 


! aa 
SONRRE 
DOC ENTETE 

“ 


ATH 


à 
DIEU 


ds ue CHR 


Rae PEL TEE 
RON 


det:9, 
EE 
ÿl D (HS 
QE LU LI il 
DOMINER 
RICA NAT 
# ie En 
DETRUPELE 
ï 


PTS 

APION LRU ie (AU 

re HS ut 
ie 4 ? 
£ pr de 


ee: qe o jai 
DA 
A4 


; +0 ATEN 
reine Le Het: EE 
+ s Y 


A 0 “à te 


i 4+ Ur 
qu? sis 
la als 
DANS 
aies 
De 


1@ 
nr 
HA DRE VA A 


LR 
CRC ETTRRETE St 
sta CE EAN 


se 


Etat , 
AL 
on ph as 

DUR Ÿ 


jose, EL) LA D 


ja 
Ki taie 
N ges 


Ho) 
sal 
41e 


xt ie 
nl 


à 
EOTTES "4 AT4e 


ARE AR AM 64 
AI ati 


ps sx DER * 
HI Lis TITRE 


+ { 
Sid Ÿ 
NACRE Eu 


ne 


en EDEN 


ny ae 
EME 
ton LR AU 


d.4 
EUR éd! AR 
deu (Le CRT Lu vf 


À Santa À 
KT) 


# LR di : 
Hd à CAE « 
$ 


ERA 


n A4 
Fvix Fth) pe as (ee 


h db 
i FER 


te) 


he + ii 
184 vai on D'LILUE ee nt 


vi ue 
CESR UIRe 


[RS 
5 HE FR 


sapin 
CN EL OURS s 
| dat jh our 


Ad My EME Ur 08 
CREER US 


jet 4616 KE 


AT Et 
an Enr 


CHF 
6 pan FA 
an vs 


u at an “i 
si NASA cu “ 


PTIT 
À } Ni «é & (av: y: 
4 w 
“ Loe NAT de TN 
N'ES TON INEN Las e MALE 
dut DTA RAI 4 
DER RANCE 
PTE! 
LL qd PAT 
PTR TOO EL 
De 


+ 
TREUAU 
Sn ant 


UAH Nine DRE 


“ HA ÉD REANTS 
RANCE 
dati as à ï #. 

“ ETEC) 
AUS 


ur HORS 
DROLE EE UN EEE 
Lan UT RE 
Le date a 
CRETE Gap A 
» 


LE 


nn 4 DRICRE 
5 


y 
COCMIENENTS an 24 9 4h 
44 is ÿ Fe ASUS HAT % apte) nl 
S $ 


LS STELE 
DRLSTERETEN 
RFO 


24 OU yen AA 
Ho, 
bn rats 


PARA i J 
RER RER Fi 4 
‘ AS VE UOTE Lau LU 
PU AE HR CHRIS QE 
RE ERE TER TEE : 
LÉCRONLE 23 dseee. 
HE 


Vars ef à 
4e HE CAES 
DLL Aa 
CREER EEE ALES 
FE À Nr AT 


- 4 HER DA 

4 CRENATEC NOEL 

MINUTES 4 one 
F4 CNRC TRES 

POLE ENS EEE à os (= 

sais dede 


se ner LAULEL ES 

CR AERNS 

RITES 
es 


dsl à 


+" 
DECITRE 
RUE PE 


HAE in 0 a uote die 
te; AT 


(He 


hp 


An 
DAS 


PE 


2! dada CEUX 


et 
4e 
mr 
de 
brut 
ri 
nm 
nu 


NON 
rat EN Ne D 
ANS Andenne 
MR 
S AN Rte ED 
NE RE 
CET HOUR CE 


Ar 


Re 


on ul er 


ee 


Met 
À 


nl 4 


(THE) 
nu 


is 


WEFTN 


ie 
Fit ï 


LS Le 


x 
d'A 


(Er 
# 


jet 


CAN 
RATE ie 
kg Ep 


PES ns 
Gt « 
“ M “ 


CRUE 
IEEE TES 
7 a 8 


ss 
FPE à 
v. 


HAE 
bte tue) “, ES fi 
Fee LA an 0 PL PAT 


Hé 1] 
LU 
(Et 


RE: 
ALT 
es ere EN ” 
AS 0 hp 
90 


ve 
nt ii 
Ages HA 
à ri Ji ri a 


Cie nn h. 
# Fons 
NN 
EN Er GARE 
voue RIDER “ 
mal AU EN QE 
We tr mis 

re 


pense COR 


on { 
Han ren Eh 
di 


ni 
A 
sus 
DNA 
44 


N 
ar 


HR 


HT 
asset 


vu 
x 


4 

HET 
PRE 
F He 


ns 
4 


CR 


cs 


sat if 


Het 


vw 
LAdaEe 


CRUEL Cr 
wi 


LICE 
Rectenel 
ee 
CU \ 


ch 


(au 


Fues 


Leless ane LU n°24 


MANS 


per 
eos e " 
pars ist 


Lai 

f l'E NE ER 

HN \ben 

Cane 
nt tx 
ARE DET ET 
Ra 
Lui 


SR 


HAN 
n 


un 


TEA 
LEUR 
DUR 

tu 


* 
LA 

ee 

ARLES 
ae ou 4. 


se na ee à 
US 


vw 
Hi x FAREpRn et 
a 


d*}! 
ne A 


de 


AU) ot 


anis nn s wie 


Adi | Mb tes VV 


iu ai AY Cp, 
4 A ÉTES 
= 


. 
NEED 
dés (F T4 
Lu Hit ER 
AC ë ÿ 


L ro 


Ilusks 


il Library 


Mo 


TS 


« 
Ce 
: 
TV 7 
eron De . 
ne 


ge 
O 
à 
> À 


$ +74 


ction 


EX LIBRIS 


€ 


* 
Le 


Division of 


Sa 
ATX 
Se 
z2>3< 
(Ze S 
Ë 
\284 
La 
D Ce LE 


Œ'INCES 


SAROLN IE 


y, 


# 
Ÿ MO LE 
7 5 


A pr y “€ Le S 
ÿ LY PL D A, aa Y ; AY 


BST on bte 
ÉNO 7 dx «| 
zf, Lu 
% SET NH 
\ EL A ! l 


TROT 47 | 
fe DEA 
LS Ci 


{ AS 
KES À 


> 


CRE % 


Fe 


| 


ARR 1 


IEEE 


1 (Li j 11 " | ‘] IN sk 
D'EMNATAADUATR E. De 
RE ETUAARNR | 


enr QE QU AE ASE SION 
Hu tte ARR | ENT A 2 


4 ‘ 
L LR 
hr d Lai 
à 
{1 
CURE th 
AA | 
1 
' 2 
! 
on 
Le 
HaTE 
A 
L 
ré 
* 
\ 
1 
F4 


A 


À è, D AN 1 


| L'organisation et les affinités 
des Gastéropodes primitifs Divisi,| a 


d'après l’Étude anatomique 


DU 


Pleurotomaria Beyrichi 


MM. E.-L. BOUVIER et H. FISCHER 


nn 


RL Lee 24/09 


Extrait du Journal de Conchyliologie, Vol. L, n° 2, 1902, p. 147 


L'ORGANISATION ET LES AFFINITÉS 
DES GASTÉROPODES PRIMITIFS D’APRÈS L’'ÉTUDE 
ANATOMIQUE DU PLEUROTOMARIA BEYRICHI 


par E.-L. Bouvier et H. FiscHEr. 


Introduction. 


Depuis que les idées évolutionnistes ont acquis libre 
cours dans la science, les zoologistes de tout ordre se sont 
efforcés de jeter quelque lumière sur les affinités des 
divers groupes du règne animal, et les nombreux travaux 
qu'ils ont publiés à cet effet permettent largement d’espé- 
rer que ces questions de première importance ne reste- 
ront pas toujours obscures. Mais si les résultats jusqu'ici 
obtenus sont des plus encourageants, il s'en faut qu’ils 
approchent, même de loin, du but vers lequel tendent les 
recherches scientifiques. On est parvenu sans doute à 
saisir, dans presque tous les embranchements, les liens 
plus ou moins étroits qui rattachent entre. elies les subdi- 
visions d'importance secondaire; dans beaucoup de Cas, 


— 118 — 


les affinités de famille à famille, d'ordre à ordre, ne sont 
plus un mystère ; mais il n’en est plus de même lorsqu'on 
arrive aux classes et aux embranchements, c’est-à-dire 
aux groupes d'ordre supérieur. Ici, presque partout, 
règnent encore les ténèbres les plus complètes et ce n’est 
que par des hypothèses ingénieuses, mais insuffisamment 
appuyées, qu’on arrive à masquer les lacunes fondamen- 
tales de nos connaissances. 

Dire que ces lacunes disparaîtront toutes à bref délai 
serait certainement bien téméraire, mais il est certain 
que pour les combler, la méthode la plus rationnelle 
consiste à faire l’étude, aussi approfondie que possible, 
des têtes de classes et d’embranchements, c’est-à-dire des 
formes les plus primitives qui se rangent dans ces groupes 
primordiaux. C’est ainsi, par exemple, qu'on est en droit 
d’attendre beaucoup des Peripatus pour dissiper les nuages 
qui règnent sur l’origine des Arthropodes, et qu’on peut 
compter sur l’étude des Trilobites, des Phyllopodes et des 
Limules pour rattacher au même phylum les Arachnides 
et les Crustacés. 

Pour les animaux à corps mou et sans test, qui ne 
paraissent pas avoir laissé de traces dans les terrains sédi- 
mentaires, cette étude restera longtemps, sinon toujours, 
hérissée de difficultés particulières, à cause de l’absence 
de documents paléontologiques ; mais il n’en est plus de 
même pour les formes dont les représentants anciens se 
sont conservés à l’état fossile et continués jusqu’à nous. 

Dans le mémoire que nous présentons aujourd’hui au 
public scientifique, nous avons voulu tenter un essai de 
ce genre en ce qui concerne les Mollusques et jeter quel- 
que lumière sur l’origine et les affinités des Gastéropodes 
qui forment une classe des plus vastes dans ce riche 
embranchement. Pour arriver à notre but, nous nous 
sommes adressés aux Pleurotomaires, Gastéropodes raris- 


4 


simes, mais à coup sûr Îort intéressants à cause de leur 


— 119 — 


très grande ancienneté. On sait, en effet, que leur trace 
a été signalée, avec les premiers Trilobites (Olenellus), 
dans les niveaux fossilifères les plus inférieurs (infra- 
cambrien), qu’ils étaient fort nombreux aux époques 
paléozoïques et qu’ils ont ensuite perdu progressivement 
de leur importance, non sans laisser parvenir jusqu’à nous 
quelques-unes de leurs espèces. 

Les Pleurotomaires de l’époque actuelle appartiennent 
aux cinq espèces suivantes : Pleurotomaria Adansoniana 
Cr.et Fisch., Pl. Quoyana Fisch.etBern., Pl.RumphiiSchep., 
PI. Beyrichi Hilg. et Pl. Salmiana Rolle (899) (1) ; les 
deux premières ont été trouvées dans les mers caraïbes, la 
troisième provient des Moluques, la quatrième et la cin- 
quième des mers du Japon. Depuis 1855, époque où fut 
découverte la première espèce (le P{. Quoyana), jusqu'en 
1879, on ne les a connus que par leurs coquilles ; mais en 
1879-80, M. Alexandre Agassiz, à bord du Blake, eut l’heu- 
reuse fortune de capturer quelques spécimens vivants des 
deux espèces caraibes. M. W.-H. Dall a donné, en 1889, 
une courte description morphologique de ces exemplaires 
et brièvement fait connaître leur radule. Grâce à la géné- 
rosité de M. Agassiz, nous avons pu, en 1898, étudier assez 
complètement le système nerveux d’un spécimen de Pl. 
Quoyana et décrire son appareil radulaire. En 1897, un 
exemplaire vivant de Pl. Beyrichi, fut recueilli dans les 
mers du Japon et étudié en quelques lignes par M. K. 
Mitsukuri (897); tout récemment le regretté zoologiste 
M. F. Woodward (901) a publié l’anatomie de la même 
espèce. À cela se borne la bibliographie des Pleuroto- 
maires en ce qui concerne la morphologie et l’organisation 
de l’animal. Pour de plus amples détails et pour toute la 
partie ayant trait à la coquille et aux fossiles, nous ren- 


(1) Les numéros renvoient à la liste bibliographique publiée à la fin 
du présent mémoire; les chiffres qui suivent parfois les numéros impri- 
més en caractères gras indiquent la pagination. 


AIRE 


voyons à notre mémoire de 1898, qui a exposé ces ques- 
tions d’une manière fort complète (898). 

Nos recherches anatomiques sur le PL. Quoyana ont, à 
cause de l’importance du sujet, vivement attiré l'attention 
des zoologistes et des paléontologistes. Mais elles étaient 
bien insuffisantes, car nous avions dû les limiter à la tête et 
au pied de l’animal, seules parties qui résistèrent à la trac- 
tion quand notre spécimen fut retiré de sa coquille. Aussi 
avons nous souvent fait des vœux pour qu'un généreux 
zoologiste, suivant l’exemple de M. Agassiz, nous mit à 
même de pousser plus loin notre travail. Faut-il dire que 
le sort nous a libéralement servis ? M. Ph. Dautzenberg, 
qui avait bien voulu s'intéresser à nos études et suivre 
nos recherches, ne laissa pas échapper une occasion de 
nous satisfaire; quelques exemplaires vivants de PI. 
Beyrichi ayant été capturés depuis l’année 1897, le savant 
malacologiste a bien voulu en acquérir un à notre inten- 
tion et nous remettre l'animal qu'il en avait extrait. La 
pièce était fort belle, quoique gravement déchirée dans la 
région du rein droit, et en grande partie privée de son 
tortillon. Il y avait là tous les éléments d’une anatomie 
presque complète de l'animal. En possession d’un matériel 
aussi précieux, nous avons mis tous nos soins et tous nos 
efforts pour mener à bien l’étude simultanée de tous les 
organes. Ce n’était pas chose facile, car le moindre coup 
de scalpel pouvait causer des désastres irréparables. On 
jugera peut-être que nous avons été, sinon très habiles, du 
moins très heureux ; nos recherches anatomiques renfer- 
ment peu de lacunes et celles qu’elles laissent subsister 
proviennent, pour la plupart, des lésions qu'avait antérieu- 
rement subies notre spécimen. Aussi est-ce avec un vrai 
plaisir et une profonde reconnaissance que nous dédions 
ce travail à M. Dautzenberg ; il nous est agréable de pen- 
ser que l’habile malacologiste pourra juger favorablement 
nos eftorts et se: féliciter d’avoir, une fois de plus, fail 


— 121 — 


avancer de quelques pas la science qu'il cultive avec tant 
de succès. 

Grâce aux recherches que nous avions effectuées anté- 
rieurement sur le PI, Quoyana, nous avons pu comparer, 
en ce qui concerne le système nerveux, l’espèce caraïbe 
avec l’espèce japonaise. Il y. a identité presque absolue 
entre les deux formes et cela donne une réelle impor - 
tance à un point de nos premières recherches sur lequel, 
par prudence, nous n’avions pas cru devoir insister. Nous 
voulons parler des origines de la commissure viscérale qui, 
chez les autres Gastéropodes, se trouvent dans les ganglions 
palléaux, tandis qu’elles sont situées, dans les Pleuroto- 
maires, sur les connectifs cérébro-palléaux, plus ou moins 
près des ganglions cérébroïdes. Ce n’est point là, comme 
on aurait pu le croire, une disposition accidentelle ou 
spécifique ; elle est propre aux Pleurotomaires et, comme 
nous l’établirons plus loin, rapproche ces animaux des 
Chitonidés. Ce caractère primitif du genre est d’ailleurs, 
on le verra, parfaitement concordant avec d’autres non 
moins singuliers, de sorte qu’il nous sera permis de dire, 
par anticipation, que les Pleurotomaires rattachent les 
Gastéropodes, sinon aux Chitonidés, du moins à des formes 
chitoniennes primitives qui devaient tenir le milieu entre 
les Placophores et les Amphineures dépourvus de coquille. 

Note additionnelle. — Ce mémoire était en grande partie 
rédigé lorsque nous avons eu connaissance de l’impor- 
tant travail (904) sur l'anatomie du Pl. Beyrichi, qui 
venait d’être publié par un naturaliste plein d'avenir, 
Martin Fountain Woodward, dont la mort tragique a laissé 
d’unanimes regrets dans le monde scientifique. Afin de 
ne pas remanier notre manuscrit, nous avons comparé nos 
résultats à ceux de M. F. Woodward dans des paragraphes 
spéciaux ajoutés à chacun de nos chapitres. Cette méthode 
d’exposition ne peut avoir que des avantages, car l’auteur 
anglais est le seul, avec nous, qui ait étudié l'anatomie des 


—H92 — 


Pleurotomaires, abstraction faite des notions succinctes 
qu'on doit à M. Dall, sur les Pleurotomaires caraïbes. 

M. F. Woodward a été singulièrement plus favorisé que 
nous; grâce au zèle et à la libéralité scientifique de M. le 
Professeur E. Ray Lankester, Directeur du British 
Museum, il a pu disposer de deux exemplaires entiers et 
des fragments d’un troisième. Jamais pareille fortune, 
jusqu'ici, n’était échue à un zoologiste. Mais nous avions 
pour nous une longue expérience de l’anatomie des Mollus- 
ques, et si les zoologistes trouvent quelque intérêt à notre 
mémoire, ils l’attribueront sans doute à cette circonstance 
favorable. 


Description de l'extérieur 


L'animal, tel qu'il a été extrait de sa coquille, est 
représenté pl. IL, fig. 2-3, et pl. III, fig. 4 en grandeur natu- 
relle. L'action de l’alcoo!l ne l'avait 
que faiblement contracté. Le bord 
du manteau était endommagé en 
arrière, mais on voyait fort bien, 
en avant, l’échancrure large et peu 
profonde qui correspond à la courte 
fissure de la coquille (fig. A). En 
écartant les deux bords de cette 
échancrure, on apercevait l’extré- 
mité libre des branchies (pl. IT, 
fig. 3) : ces organes, ainsi que le 
manteau, étant décrits plus bas en 
détail, nous ne faisons que les 
De AT mal de mentionner ici. 

Pleurotomaria Beyri- Le mufle est proéminent ; on 

chi, vu du côté dorsal remarque, de chaque côté, les deux 

EX DORE A tentacules, près de la base desquels 
crure palléale. 

se voient les veux, placés sur une 

légère saillie des téguments. Chaque œil est constitué 


— 123 — 


par une petite fossette pigmentée, ouverte à l’extérieur. 

Les téguments de la région supérieure de la tête sont à 
peu près lisses, ou du moins ne présentent que des plis 
transversaux dus sans doute, en partie, à l’action de 
l’alcoo! ; dans sa partie supérieure, le mufle montre quel- 
ques traces d’une structure chagrinée qui s’accentue sur 
sa face inférieure ; la peau des tentacules présente une 
structure analogue, quoique peu marquée. 

Les téguments des parties latérales de la tête et du 
pied sont irrégulièrement granuleux, grâce à la présence 
de nombreuses papilles arrondies et serrées ; au-dessus 
des replis épipodiaux, ces granulations disparaissent et 
les téguments reprennent sensiblement le même aspect 
que sur la partie supérieure du mufle. 

Le bord antérieur du pied est dédoublé par suite de la 
présence d’un sillon, profond environ de 2 millimètres 
sur la ligne médiane, et s’atténuant progressivement à 
droite à et gauche de manière à disparaître sur les côtés ; 
ce sillon est l’homologue de celui qui existe au même 
endroit chez un grand nombre de Gastéropodes (F. Hous- 
say, 884). 

Les replis épipo:liaux ne commencent que fort loin en 
arrière des tentacules, ainsi qu’on le voit sur les figures 
2 et A: pas plus que chez le PI. Quoyana, nous n’avons 
trouvé ici rien qui représente la partie de l’épipodium si 
développée dans la région de la tête, chez les Trochidés. 

Le bord de l’épipodium ne porte que de très petites 
papilles serrées, qui paraissent disposées sur une seule 
rangée ; elles sont de très petite taille, inférieures même 
aux plus grosses des granulations qui tapissent les parties 
latérales du pied. 

Les deux replis épipodiaux, après avoir suivi un trajet 
parallèle, se rapprochent en arrière de l’opercule et s’éten- 
dent au-delà jusque vers l’extrémité postérieure du pied: 
Dans cette région, ils délimitent une aire vaguement 


— 1% — 


triangulaire, analogue à celle décrite par M. W. H. Dall 
chez le PI. Adansoniana et le PI. Quoyana. Cette aire pré- 
sente, comme dans la première espèce, un sillon profond 
qui court le long de son axe ; en écartant les deux lèvres de 
ce sillon, on aperçoit sur les faces internes de ces lèvres 
des replis onduleux, très serrés, irréguliers, ayant une 
direction générale transversale (fig. B). 
L'opereule (pl. IL, fig. 2et fig. B) adhère au lobe opercu- 
-  ligère qui n’est libre 
que sur une faible 
étendue en arrière et 
du côté droit (fig. B, 
L. op.). Il est assez ré- 
sistant, relativement 
épais, constitué par 
une substance cor- 


montrant le début du sillon postérieuret Dee translucide, d’un 
Je lobe operculigère ti cpl. A one jaune sale. Le nom- 
Dre est figuré séparément, grossi bre de ses tourstde 
spire est très difficile 

à préciser : à partir de l'extrémité périphérique de la spire, 
nous avons pu suivre 13 tours complets ; ja fin du 12° tour 
arrive à une distance d'environ 0"",3 du centre de l’oper- 
cule, qui est occupé par une dépression d'environ 0®",6 
de diamètre. Au delà du 43° tour, nous avons reconnu que 
les tours de spire continuent, sans qu’il nous ait été possi- 
ble de les évaluer numériquement. Le nombre total de 
ces tours doit être voisin de 20. La surface ‘externe porte, 
sur Chaque tour, des stries d’accroissement obliques, irré- 
gulières; la surface interne ne montre pas trace de spire 
ni de stries d’accroissement. Le diamètre maximum de 
l'opercule (12 millimètres) est peu différent du diamètre 
(7 millimètres) de celui du Pleurotomaria Quoyana (Dall, 
889, 398); au contraire, le PL. Adansoniana possède un 
opercule beaucoup plus développé, ayant jusqu'à 54" de 


— 125 — 


diamètre (Dall, 889, 402); un autre caractère rapproche 
l’opercule du PI, Beyrichi de celui de la première espèce : 
c'est l'épaississement qu’on observe sur son bord externe, 
lorsqu'on l’examine par sa face interne; au contraire, 
l’opercule du P{. Adansoniana a le bord mince. 

La faible dimension de l’opercule du PL. Beyrichi et du 
PI. Quoyana est très surprenante : il est évident que cet 
organe ne contribue pas ici d’une manière sensible à pro- 
téger l’animal lorsque celui-ci est retiré dans sa coquille : 
il ne joue donc, dans ces deux espèces, qu’un rôle effacé et 
il est tout indiqué de le considérer comme un organe en 
voie d'évolution (ou de régression). 


Après cet exposé de nos observations sur les caractères 
extérieurs de l’animal, il convient de rappeler celles qui 
ont été faites antérieurement par d’autres auteurs. M. K. 
Mitsukuri (897, 67) a fourni quelques indications sur la 
coloration des téguiments, d’après un exemplaire vivant 
de la même espèce : la sole pédieuse est jaune paille, les 
côtés du pied sont marqués de taches et de traînées car- 
min foncé sur fond orangé ; le mufle est uniformément 
rouge-carmin foncé. Le même auteur a constaté que les 
lobes épipodiaux sont très allongés à l’état de vie et qu'ils 
s'appliquent sur la coquille. Nos figures 2 et 4, exécutées 
d’après un individu contracté par l'alcool, ne donnent donc 
qu'une idée très fausse des rapports mutuels de ces lobes. 
M. W. H. Dall (889, 398) avait déjà observé antérieure- 
ment, chez le PI. Quoyana, une disposition similaire des 
replis épipodiaux qui sont minces et proéminents, et vien- 
neut, comme le manteau, s'appliquer contre la coquille. Ces 
deux observations concordantes montrent donc bien que 
les replis épipodiaux des Pleurotomaires secomportent tout 
autrement que chez les Trochidés, chez lesquels ils s’épa- 
nouissent librement dans l’eau, sans toucher la coquille. 

M. F. Woodward (901, 217), qui a eu précisément entre 


— 126 — 


les mains le spécimen observé par M. Mitsukuri, a donné 
dans son travail une bonne description de l'extérieur de 
l'animal ; l’auteur anglais, frappé par la petitesse de l'oper- 
cule, qu’il considère comme en voie de disparition, a 
suggéré une intéressante hypothèse, d’après laquelle le 
rôle principal de cet organe, chez le Pl. Beyrichi, serait 
de protéger la surface supérieure du pied contre le frotte- 
ment de la coquille, qui s’appuie précisément sur cette 
région, lorsque l’animal est en extension. 

La réduction de l’opercule n’est pas un fait très rare 
chez les Diotocardes : on sait que le genre Stomatella pré- 
sente à ce sujet des variations assez étendues: mais il est 
très difficile, dans l’état actuel de nos connaissances, de 
préciser le sens de l’évolution de l’opercule chez des formes 
telles que les Pleurotomaires, c’est-à-dire de déterminer 
s’il s’agit d’un organe en voie de développement ou au 
contraire d’un organe en voie de disparition. Dans le pre- 
mier cas, l'hypothèse de M. F. Woodward pourrait dans 
une certaine mesure expliquer mécaniquement la produc- 
tion de l’opercule à un moment où il est encore trop réduit 
pour jouer le rôle d’obturateur; dans le second cas, la 
même hypothèse explique encore, et c’est dans ce sens 
que son auteur l’a présentée, le maintien de cet organe 
dans une forme où il est en voie de disparition. 

Nous nous abstenons de discuter plus longuement cette 
question qui peut faire surgir de nombreuses hypothèses, 
et nous nous contentons de faire remarquer que nous ne 
savons rien sur l’opercule des Pleurotomaires des terrains 
anciens : peut-être possédaient-ils un opercule de grandes 
dimensions, qui serait en voie de disparition chez les 
formes actuelles. 

Quoi qu'il en soit, il est intéressant de noter la grande 
différence que présentent, au point de vue de l’opercule, 
les Pleurotomaires où cet organe est plus ou moins réduit, 
et les Trochidés où il est normalement développé. 


— 127 — 
La chambre palléale et ses organes. 


M. Dall à succinctement étudié la chambre palléale 
dans les deux espèces caraïbes; la description qu’il en 
fait étant assez peu concordante avec les observations 
que nous avons faites sur le PI. Beyrichi, il ne sera pas 
inutile, croyons-nous, d'en donner ici la traduction 
complète. 

19 PE. Quoyana. — L'auteur américain ne consacre 
qu’un petit nombre de lignes à cette espèce : « Le manteau 
est mince, dit-il, et son bord ressemble à celui de l’épipo- 
dium ; mais, à l’état conservé, les diverses papilles de sa 
frange paraissent un peu plus grandes et plus fortes. Sur 
l'animal vivant, elles s'étendent le long du bord de l’échan- 
crure (de la coquille), et sont visibles de l’extérieur..... 
Rien ne subsistait des branchies et les lobes antérieurs du 
manteau. persistaient seuls, l'apparence qu'ils avaient 
pendant la vie ayant été conservée par des dessins effectués 
d’après l’animal vivant. » (889, 398, 399, et pl. 29, fig. 4). 

20 PI, Adansoniana. — M. Dall insiste plus longuement 
sur la chambre palléale de cette espèce (889, 401, 402, 
pl. XXX, fig. 1-5). « Les lobes du manteau, dit-il, corres- 
pondent à la forme de la coquille ; ils sont unis, sauf sur 
les bords, où ils sont munis de papilles serrées qui sont 
petites, mais de dimensions diverses ; ces papilles ne 
sont pas disposées en séries, ou, si elles sont régulières, il 
y en a plus d’une rangée. Cette frange s'étend tout autour 
sur le bord palléal, et des deux côtés de l’échancrure jus- 
qu'à sa commissure postérieure, vers laquelle les papilles 
deviennent plus petites et plus rares. Au fond de la com- 
missure, quelques-unes des-papilles m'ont paru, au pre- 
mier examen, être séparées par une lacune (gap), de celles 
du côté opposé, mais un examen ultérieur me conduit à 


— 128 — 


croire que ceci est accidentel. A l’intérieur de la chambre 
palléale, et sur la surface interne du manteau, assez près 
de la jonction de cette dernière avec le dos, se trouvent les 
branchies. Celles-ci consistent en deux séries de folioles 
aplaties situées de chaque côté d’un bourrelet cutané uni 
contenant les vaisseaux branchiaux, bourrelet qui s’étend 
parallèlement à la fente de la coquille, depuis un point 
situé près du bord antérieur du manteau,jusqu’à l’extrémité 
postérieure de la fente. Une section en est donnée dans le 
diagramme de la page 434. L'extrémité antérieure du 
bourrelet est, sur une courte longueur, indépendante de 
la surface palléale et se termine en une pointe aiguë sur 
laquelle les folioles branchiales diminuent progressive- 
ment de dimension, leur série externe s'étendant un peu 
plus loin que la série interne. A la base de cet angle libre 
est un petit renflement cutané juste en dedans duquel, 
vers la ligne médiane, est un netit organe hémisphérique 
proéminent qui paraît être un osphradium ou, du moins, 
de nature sensorielle. Dans le spécimen (b) conservé, il y 
a quatre feuillets branchiaux sur la longueur d’un milli- 
mètre ; la double série mesure environ 45m de longueur 
(dans le spécimen a, 81mm,5), de sorte que chaque branchie 
(dans le spécimen b) contient environ 360 folioles sim- 
ples, qui mesurent individuellement environ 3,5 de 
long sur 4mm,2 de large à la base. La partie libre de la 
branchie s'étend sur une longueur de huit millimètres 
environ. 

« ... La terminaison de l'intestin était conservée ; elle 
forme une courbe sigmoïde à la surface du manteau, en 
arrière de la commissure anale, où elle mesure (spéci- 
men b) un peu plus de 2nm de diamètre, puis s’atténue 
graduellement en pointe obtuse. Les sept ou huit milli- 
mètres terminaux de sa longueur sont libres et, sur l’ani- 
mal vivant, il peut sans doute faire saillie au dehors de la 
coquille à travers la fente, pour expulser les fœces. 


. 


— 129 — 


» Immédiatement au-dessous (underneath) de cette 
partie de l'intestin proémine de chaque côté une grosse 
glande ou une paire de glandes qui se rencontrent sur la 
ligne médiane, sous la forme d’une masse lobée ayant gros- 
sièrement l’apparence d’un trèfle, à surface irrégulière et 
radialement rugueuse, dans laquelle les dépressions res- 
semblent assez à de petites fossettes oblongues. Là dedans 
et près du bord palléal, on voit de chaque côté de la com- 
missure une saillie oblongue portant un orifice oblique, 
apparemment l’orifice de ces glandes qui doivent avoir, 
je suppose, une fonction rénale ». 

DESCRIPTION. — 1° Le manteau et la chambre palléale. 
— La partie libre du manteau est, comme dans les autres 
Gastéropodes à coquille turriculée, très courte du côté 
inférieur, c’est-à-dire dans la partie columellaire située 
en avant de l’opercule ; elle avait été arrachée en ce point, 
dans sa région médiane, quand, par traction, l’animal fut 
retiré de sa coquille. Comme de coutume aussi, cette 
partie libre devient de plus en plus longue à mesure qu’on 
avance du côté dorsal, où elle finit par se développer 
démesurément en arrière, pour former le plafond de la 
chambre palléale. 

Par dessous et sur les côtés, le bord libre du manteau 
décrit une courbe régulière et entoure le corps de l’animal 
en arrière de la tête et de la naissance du pied ; mais en 
dessus, ce même bord s’infléchit postérieurement et forme 
un vaste sinus à concavité antérieure (fig. A). Ce sinus 
est, dans l’espèce qui nous occupe, l’unique représentant 
de la fissure palléale caractéristique des Pleurotomaires ; 
toutefois, il est loin de ressembler à une fente, car il a 
sensiblement la forme d’une demi-circonférence dont le 
rayon serait d'environ un centimètre, et son ouverture 
antérieure embrasse presque toute la largeur du dos. Il 
est probable que l’animal vivant avait la faculté, par con- 
traction, de transformer ce sinus en une fente et d’appli- 


: — 130 — 


quer les bords de celle-ci contre les bords de la fente 
coquillière ; le sinus, dès lors, se comporterait comme la 
fente palléale du PI. Adansoniana et du PI. Quoyana, telle 
que l’a représentée M. Dall (889); mais comme la fente 
coquillière de notre espèce est notablement plus courte 
que celle des deux espèces caraïbes, il y a lieu de croire 
que la disposition précitée ne doit pas être permanente 
dans le PL. Beyrichi. En tous cas, il est permis d’affirmer 
que, dans cette espèce, la fente palléale se réduit beaucoup 
et tend à se transformer en une large échancrure. Ce carac- 
tère est évidemment lié à la réduction considérable de la 
fissure coquillière; à ce point de vue, par conséquent, le- 
Pl. Beyrichi paraît se rapprocher nettement des Dioto- 
cardes monobranches. 

Le bord libre du manteau est partout occupé par des 
papilles digitiformes très saillantes qui forment une bande 
marginale plus ou moins large. Sur toute l’étendue de 
cette bande, les papilles sont multiples dans le sens trans- 
versal, mais ne présentent aucun groupement régulier en 
séries ; pourtant celles du bord interne, qui sont toujours 
les plus longues et les plus fortes, se groupent en une 
rangée longitudinale assez distincte. En dehors de cette 
rangée, les papilles deviennent progressivement et rapide- 
ment de plus en plus petites, elles s’entremélent sans 
aucun ordre et au bord externe de la bande se réduisent à 
des dimensions presque imperceptibles, encore que leur 
ensemble se détache nettement sur la surface externe unie 
de la collerette palléale. C’est sur les bords de l’échancrure 
antérieure du manteau, et sensiblement vers le milieu de 
ces bords, que les papilles atteignent leurs plus grandes 
dimensions et donnent à la bande sa largeur maximum. 
En cet endroit, on en compte 5 ou 6 au moins dans le sens 
transversal et les plus grandes ont à peu près 1 mill. de 
longueur. Les papilles se réduisent un peu sans cesser 
d’être aussi nombreuses, à mesure qu'on s'éloigne du 


— 131 — 


milieu des bords de l’échancrure ; elles sont très sensible- 
ment moius fortes au fond de celle-ci où, d’ailleurs, la 
bande qu’elles constituent ne présente aucune solution de 
continuité. En dehors de l’échancrure, les papilles devien- 
nent progressivement plus petites, moins serrées et sur- 
tout moins nombreuses dans le sens transversal ; on arrive 
ainsi à la partie inférieure de la collerette où elles sont 
grèles, inégales, très réduites et où elles ne forment plus 
qu’une seule rangée. 

La chambre palléale (pl. IL, fig. 1) (1) est très allongée ; 
dans notre animal, elle ne mesure pas moins de 54 mill. 
de longueur depuis le milieu de la corde qui réunirait les 
deux extrémités du sinus palléal, jusqu’à son cul-de-sac 
postérieur qui avoisine le cœur ; elle est partout relative- 
ment étroite, mais pourtant s’élargit un peu d’arrière en 
avant, comme la convexité dorsale qui lui sert de plan- 
cher. Le manteau s’attache sur les deux bords de cette 
dernière, sauf en avant où, comme nous l’avons vu, il 
devient libre en arrière de la tête et de la naissance du 
pied, pour former la collerette palléale. Le plafond de la 
chambre est formé par le manteau; il présente par consé- 
quent une large échancrure antérieure qui est due au 
sinus palléal. 

2% Les organes de la chambre palléale. — Le plancher de 
la chambre ne présente rien de particulier ; il est simple- 
ment formé par le dos très convexe de l’animal ; nous ver- 
rons bientôt que le rein droit s’y prolonge très loin en 
avant, à droite de l’æsophage; mais comme ce prolonge- 
ment rénal est caché sous des téguments épais, il reste 


(1) Cette figure représente la chambre palléale ouverte. On a com- 
mencé l’incision par son extrémité postérieure, en fendant le manteau 
le long de son bord gauche. Vers l’extrémité antérieure, au lieu de 
poursuivre la section dans la même direction on a rejoint, par une 
incision transversale remontant vers la droite, l'extrémité postérieure et 
médiane du sinus palléal. Le manteau a été ensuite rabattu à droite, 
pour montrer tous les organes visibles sur son plafond. 


— 132 — 


complètement dissimulé tant qu’on n'a pas ouvert, par 
la dissection, la cavité antérieure du corps. 

Le plafond de la chambre est plus complexe et plus inté- 
ressant. Un peu à droite de la ligne médiane, trois fois 
plus loin de la branchie gauche que de la branchie droite, 
il est occupé par le rectum (Rect.) qui vient se terminer 
un peu en avant du milieu de la longueur de la chambre, 
c’est-à-dire à une très grande distance du bord antérieur du 
manteau. Dans le PI. Adansoniana, d’après M. Dall (889, 
402), la terminaison du rectum se trouve au voisinage 
même du bord palléal de sorte que, sous ce rapport, le 
Pl. Beyrichi se rapproche bien plus des Diotocardes mono- 
branches. D'ailleurs ce n’est point là, tant s’en faut, la 
seule différence que présente le rectum dans les deux 
espèces. On a vu plus haut (Dall, 889, 402) que le rectum 
du PI. Adansoniana s’atténue progressivement en avant 
et se termine par une pointe libre conique à l'extrémité 
de laquelle se trouve l'anus ; dans le PI. Beyrichi, au con- : 
traire, la partie palléale du rectum se dilate un peu en 
avant du milieu de sa longueur, puis se rétrécit légèrement 
et enfin se dilate en une demi-sphère saillante, qui porte 
l’orifice anal entouré de plissements radiaux. Pas de rétré- 
cissement rectal en ce point, et pas de pointe libre saillante ; 
ici encore, notre Pl. Beyrichi se rapproche très évidem- 
ment des Diotôcardes monobranches. 

A l’extrémité postérieure du plafond palléal, le rectum 
passe entre les deux reins: on le voit émerger ensuite, 
côtoyer le bord gauche du conduit rénal droit, puis se 
prolonger en avant parmi les tissus très vascularisés qui 
constituent le plafond de la cavité palléale. 

La partie du rein gauche (R. g.) qui apparaît sur le 
plafond de la chambre palléale est d’un jaune rougeâtre, 
convexe en arrière et presque rectiligne en avant, d’ail- 
leurs parfaitement lisse et dépourvue d’anfractuosités. 
Vers le milieu de son bord antérieur, elle présente une 


— 133 — 


légère saillie à deux lèvres, entre lesquelles se voit la 
fente rénale (Lg), qui est obliquement dirigée d’avant en 
arrière. 

Quant au rein droit, qui est fort développé, il se 
dissimule complètement sous le revêtement cutané qui 
forme le toit de la cavité antérieure du corps ; au fond de 
la chambre où les téguments sont plus minces, et surtout 
dans la région péricardique, on aperçoit par transparence 
ses trabécules, qui ont ‘ne teinte d’un jaune terreux très 
caractérisée. Comme nous le dirons plusloin (voir l’appareil 
rénal) nous considérons comme le canal afférent du rein 
droit un large canal à parois minces (À. d.),situé en arrière 
du plafond palléal, entre le rectum qui le côtoie et la saillie 
convexe du dos. L’extrémité antérieure de ce canal avait 
été arrachée en même temps qu’un étroit lambeau contigu 
du plafond palléal, de sorte que nous n’y avons pas vu 
d’orifice naturel; mais nous sommes presque convaincus 
qu’il doit en exister un à cette place (°Wd) et que cet orifice 
n’est rien autre chose que celui du rein droit (1). 

Dans sa moitié antérieure, à une faible distance du 
dos, le plafond palléal donne attache aux deux branchies 
bipectinées (branchie droite, Br. dr.; branchie gauche, 
Br. g.), qui sont dirigées d’avant en arrière et qui occupent 
une position très sensiblement symétrique. Elles se ter- 
minent en avant par la pointe libre normale qui, dans 
l'animal contracté que nous étudions, faisait nettement 
saillie sur les bords du sinus palléal. A la base de cette 
pointe, le raphé charnu qui porte chaque branchie présente 
en dedans une saillie volumineuse qui recouvre, comme 
nous le verrons plus loin, le volumineux ganglion bran- 
chial. 


(1) Comme on le verra plus loin, M. F. Woodward a, en effet, trouvé 
l’ori fice rénal droit à l’extrémité de ce conduit; il a décrit en outre 
une autre partie fort importante du rein droit, située en arrière du 
péricarde et qui avait été détruite dans notre spécimen. 


— 134 — 


Les branchies sont beaucoup plus réduites que dans 
les autres Diotocardes et, en arrière, dépassent de 6 à 7 
mill. seulement le niveau transversal où se trouve l’anus, 
c’est-à dire le milieu de la longueur de la chambre pal- 
léale ; la branchie droite est légèrement plus petite que la 
gauche et se trouve par conséquent aux premiers stades 
d’une atrophie qui, en s’accentuant, conduira aux Dio- 
tocardes monobranches. 

A l'extrémité postérieure de chaque branchie, le raphé 
branchial se prolonge en dedans et en arrière sous la 
forme d’un repli lamelleux qui vient, en s’atténuant peu 
à peu, rejoindre le rectum; comme nous le verrons plus 
loin, ce repli renferme la veine branchiale afiérente. 
L’extrémité postérieure de la branchie droite étant très 
voisine du rectum le repli (x) qui la continue est naturel- 
lement assez court et vient se fixer aux parois rectales à 
une faible distance de l’anus (à 8 mill. environ). A l'extré- 
mité postérieure de la branchie gauche, la disposition 
devient un peu plus compliquée à cause du grand éloigne- 
ment du rectum ; le repli (8) se dirige encore obliquement 
en dedans et en arrière (1) mais comme il est beaucoup 
plus long il cesse bientôt de contenir la veine afférente 
(v. aff.) et alors s’abaisse et s’alténue beaucoup, pour 
atteindre la paroi rectale un peu en arrière du repli pré- 
cédent. Nous reviendrons plus loin sur cette disposition 
curieuse, à cause de l'intérêt qu’elle présente pour expli- 
quer la chambre branchiale des autres Prosobranches 
diotocardes. 

En dehors des organes précédents, la face interne du 
plafond palléal est partout recouverte d'un tissu épithélial 
plus ou moins muqueux etrichement vascularisé.Pourtant, 
cette différenciation particulière ne se produit pas dans 


(1) Il faut Lenir compte, en examinant ce repli sur la fig 1, de la sec- 
tion qui l'a séparé en deux parties : les deux astérisques * indiquent les 
deux parties séparées par la section. 


— 135 — 


l’espace réduit qui sépare les branchies des parois du 
corps, dans une étroite marge localisée contre les papilles 
du bord palléal et sur toute la partie du manteau qui se 
trouve en avant du frein de la pointe branchiale gauche. 
Vers la pointe branchiale droite, il y a tous les passages 
entre la structure normale du manteau et la structure 
différenciée. En étudiant la respiration et la circulation 
des Pleurotomaires, il y aura lieu de revenir, comme il 
convient, sur les caractères et le rôle important des parties 
différenciées du plaiond respiratoire ; nous nous borne- 
rons à dire, pour le moment, que ces parties sont loin 
d’avoir partout la même structure, qu’elles sont essentiel- 
lement muqueuses et offrent une surface à peu près unie 
entre le rein et le repli branchial gauche, qu’elles devien- 
nent richement vasculaires et très anfractueuses en avant 
de l'anus, et qu’il y a passage progressif d’une zone à l’au- 
tre dans l’espace compris entre l’anus et le repli branchial 
gauche. La zone antérieure ressemble tout-à-fait, par son 
aspect extérieur, à un poumon d’Helix, comme on peut 
s’en convaincre par un Coup d'œil sur la fig. 4; c’est d’elle 
évidemment que M. Dall a voulu parler quand il décri- 
vait sur la partie antérieure du plafond palléal des orga- 
nes glanduleux « à surface irrégulière et radialement 
rugueuse, dans laquelle les dépressions ressemblent assez 
à de petites fosseltes oblongues ». Toutefois ces organes ne 
sont pas des reins et n’ont pas d’orifices comme le croyait 
M. Dall ; ils représentent simplement la partie antérieure 
un peu muqueuse, et très richement vascularisée, du pla- 
fond palléal ; ce sont, en fait, comme nous le verrons plus 
loin, de puissants organes respiratoires. Quant aux reins, 
nous avons dit plus haut qu'ils étaient situés au fond de 
la chambre palléale. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. — La chambre palléale des 
Pleurotomaires est remarquable : 40 par son échancrure 


— 136 — 


dorsale, 2° par les nombreuses papilles de son bord anté- 
rieur, 30 par la symétrie relative des organes qu’elle ren” 
ferme, 4° par le faible développement et la disposition de 
ses branchies, 5° par sa grande longueur. Nous allons 
montrer rapidement la signification qu’il convient d’accor- 
der à chacun de ces caractères : 

1° Échancrure dorsale. — L’'échancrure palléale étant 
toujours développée dans la plupart des Diotocardes 
archaïques (Pleurotomariidés, Haliotidés, Fissurellidés), 
plusieurs zoologistes, entre autres M. Lang (891), M. 
Pelseneer (891, 290) et M. Thiele (901, 90142), l’ont consi- 
dérée comme un des caractères essentiels du Mollusque 
primitif auquel se rattachent les Gastéropodes. M. Plate 
(896, 172-177) a justement combattu cefte manière de 
voir en s’appuyant sur des arguments auxquels les recher- 
ches plus récentes ont donné une singulière valeur. 

Au point de vue ontogénétique, on ne saurait admettre 
la présence de cette fissure. Les anciennes recherches de 
M. Boutan sur la Fissurelle (885) et celles plus récentes 
du même auteur sur le développement de l’Haliotide (899, 
271-276), prouvent, en effet, que la fissure n'existe pas aux 
premiers stades larvaires et qu’elle n'apparaît qu'après la 
torsion parfaite de l’animal, c’est-à-dire lorsque le type 
gastéropode est réalisé. D'ailleurs, comme le fait remar- 
quer M. Plate, la fente ne se développe à aucun stade chez 
les Gastéropodes qui en sont dépourvus à l’état adulte. 

A cette raison, qui n’est pas sans valeur, M. Plate en 
ajoute une autre quine parait pas moins fondée : « La 
fissure palléale, dit-il, doit être considérée comme le 
résultat de l’approfondissement de la chambre branchiale. 
Plus cette dernière devenait vaste, plus se présentaient 
défavorables les conditions pour une régulière circulation 
de l’eau à son extrémité postérieure, circulation qui était 
nécessaire pour entraîner les excreta de l’anus et des 
reins et pour en protéger les branchies. Le courant d’eau 


— 137 — 


pénétrait latéralement en arrière dans la chambre palléale 
en suivant la longueur des branchies, atteignait les orifices 
excréteurs de la chambre, puis revenait en avant suivant 
la ligne médiane de la chambre... Quand cette dernière 
était peu étendue, l’entrée et la sortie de l’eau se régulari- 
saient aisément et une fissure palléale n’était pas néces- 
saire. En fait, nous ne la trouvons que chez des formes 
(Haliotis, Fissurella, Dentalium) à vaste cavité branchiale. 
Or, chez les Prorhipidoglosses..…, la chambre était peu 
profonde, de sorte qu’il n’est pas logique d’accorder une 
telle adaptation spéciale à cette forme primitive... » 

M. Grobben (894), un des premiers, avait admis que 
la fente palléale devait exister dans la forme ancestrale 
du groupe . plus tard il est revenu sur cette opinion, mais 
a essayé de la combattre au moyen d’un argument qui, 
d’après notre étude des Pleurotomaires, paraît dénué de 
valeur. Le savant professeur viennois (899, 15) admet, avec 
H. de Lacaze-Duthiers, que l’innervation du manteau des 
Gastéropodes est partout symétrique, sauf dans la zone 
comprise entre le manteau et le pied où M. Bütschli (887, 
210), dans une hypothèse que nous examinerons plus loin, 
localise la croissance asymétrique. Dès lors, dit M. 
Grobben, si la fente avait été primitive, elle serait symé:- 
triquement innervée comme les bords du manteau, mais 
comme son innervation est manifestement asymétrique, il 
faui en conclure qu'elle n’a pas subi de déplacement et 
qu’elle s’est développée à l’endroit même où nous la trou- 
vons aujourd’hui. 

La conclusion est juste, mais fondée sur des arguments 
sans valeur. Comme nous le montrerons plus loin, le man- 
teau des Prosobranches les plus primitifs, celui des Pleu- 
rotomaires, est très asymétriquement innervé par les nerfs 
palléaux primaires issus du ganglion branchial, tandis 
que les nerfs symétriques, issus des centres palléaux, sont 
extraordinairement réduits. D'ailleurs, il n’est plus pos- 


_— 138 — 


sible d'admettre aujourd’hui que l’asymétrie des Gastéro- 
podes a son origine dans l’inégale croissance de l’étroite 
zone indiquée par M. Bütschli, car des observations em- 
bryogéniques très nombreuses la font dériver, à juste 
titre, d’une torsion du manteau et de toute la partie du 
corps avoisinante (1). A la suite de cette torsion, une fis- 
sure primitive ventrale viendrait se placer sur le dos et 
serait asymétriquement innervée, ce qui ne concorde 
guère avec la démonstration de M. Grobben. 

Quoi qu’il en soit, nous sommes conduits à admettre 
que la fissure palléale est une formation secondaire, qu’elle 
a pour but de régulariser le courant d’eau respiratoire et 
qu’elle ne se développe que chez les formes où la chambre 
palléale est très allongée. Nous ajouterons qu’elle se loca- 
lise exclusivement (2) chez les Diotocardes munis de deux 
branchies ; chez les espèces monobranches, elle n’a plus 
de raison d’être, car le courant d’eau respiratoire entre du 
côté gauche et sort du côté droit, sans risquer de porter 
atteinte, avec les excreta qu’il entraîne, aux délicats 
feuillets branchiaux. 1 

Nous avons dit précédemment que la fissure palléale du 
PI. Beyrichi se réduit à une échancrure et n’est nullement 
comparable à la fissure étroite et profonde des Pleuroto- 
maires Caraïbes. Ce n’est pas, croyons-nous, une fissure 
en voie de formation, mais bien plutôt une fissure qui 
disparaît en passant à l’état d’échancrure. Nous avons eu 


(1) L'un de nous a établi il y a une dizaine d'années (892), en 
rassemblant des faits embryogéniques déjà connus, mais non interprétés 
par leurs auteurs, que l’enroulement du sac viscéral et sa torsion de 
180° ont lieu successivement et indépendamment, chez certains Dioto- 
cardes (Fissurella, Patellu), et que les embryons des Gastéropodes, en 
général, sont soumis à ces deux ordres de phénomènes ontogénétiques, 
Dans un travail récent, M. Boulan (899) est arrivé à des conclusions 
similaires. 

(2) Exception faite pour le genre Tenagodes, dont l'organisation ana- 
tomique ne peut guère être comparée à celle des Pleurotomaires. 


— 139 — 


et nous aurons encore l’occasion de montrer, en effet, que 
le PI. Beyrichi est à un stade évolutif plus avancé que les 
Pleurotomaires caraïbes, et rien ne nous permet de penser 
que la fissure palléale fasse exception à cette règle. 

Pour expliquer la formation de la fissure, M. Plate 
(896, 176) admet que le courant d'eau expirateur, chargé 
d’excreta divers, a entravé le développement du manteau 
au point où il prenait issue, c’est-à-dire, au milieu du bord 
supérieur du plafond palléal. I est possible que cette ma- 
nière de voir soit juste, mais comme une semblable fissure 
ne se produit pas du côté droit chez les espèces monobran- 
ches, malgré la localisation en ce point du courant de sortie, 
on est en droit de se demander s’il ne faudrait pas chercher 
ailleurs la cause de cette néo-formation. Il semblerait plus 
logique de l’attribuer, croyons-nous, à une réaction de 
l’animal qui, gêné par le courant d’eau expirateur, a con- 
tracté au milieu le bord de son manteau et l’a transformé 
en une échancrure qui s’avançait à la rencontre du cou- 
rant : cet état devant persister avec les besoins respira- 
toires, le fond de l’échancrure a été frappé d’un arrêt de 
développement et la partie en retrait s’est transformée en 
une fissure. Ce qui donne quelque fondement à cette opi- 
nion, c’est la diversité des états sous lesquels peut se 
présenter la fissure dans les diverses espèces de Pleuroto- 
maires; tantôt ses bords s’appliquent étroitement sur ceux 
de la fente coquillière, tantôt ils l’abandonnent et, se relà- 
chant, transforment la fente en une échancrure plus ou 
moins profonde. L'animal, en d’autres termes, agit for- 
tement sur cette partie du manteau, et tout porte à croire 
qu’il a dû le faire au début, dès que l’ont exigé les besoins 
de la respiration. 

20 Papilles marginales du manteau. — Les nombreuses 
papilles qui hérissent le bord libre du manteau des Pleu- 
rotomaires méritent d'attirer l'attention. Elles sont très 
rares chez les Gastéropodes et ne se retrouvent guère, 


— 140 — 


avec un pareil développement, que chez les Fissurelles. 
On en observe quelques-unes au fond de la gouttière 
palléale chez les Haliotides, mais elles ne sont plus du 
tout représentées chez les Parmophores et font également 
défaut chez les Prosobranches, sauf chez certains Tro- 
chidés (Gibbulu magus) où elles sont d’ailleurs en petit 
nombre. Elles paraissent donc localisées chez quelques 
Diotocardes. 

Or, il est remarquable que les Diotocardes munis de 
papilles palléales ont un épipodium rudimentaire (Fissu- 
relle) ou dépourvu de tentacules (Pleurotomaires), tan- 
dis que ceux où elles disparaissent ont un épipodium bien 
développé et muni de tentacules émergeant parmi les 
papilles (Haliotides, Parmophores, Trochidés (1), etc.). 
Il semble, dès lors, qu’il y ait un balancement entre les 
papilles palléales et les prolongements de l’épipodium, ce 
qui n’est pas sans donner quelque fondement à cette opi- 
nion, que l’épipodium est une formation pleurale ayant 
des analogies avec le manteau. Pourtant, les papilles 
palléales des Diotocardes sont bien moins variées de forme 
que celles de l’épipodium; elles ne s’allongent pas en 
tentacules, comme certaines de ces dernières, sauf chez 
les Fissurelles où leur diversité est beaucoup plus grande 
que chez les Pleurotomaires. 

Etant donné leur multiplicité remarquable sur les 
bords du sinus palléal et la position qu’elles occupent 
quand elles sont épipodiales, il est clair qu'on ne saurait 
les considérer comme jouant un rôle dans les phénomènes 
respiratoires. Ce sont vraisemblablement de simples 
organes tactiles. Dans l’épipodium et le plus souvent aussi 
dans le manteau, elles peuvent se mettre en rapport immé- 
diat avec le sol ou palper les corps qui environnent l’ani- 
mal. Dans les formes où elles se rabattent sur la coquille, 


(1) Nous avons observé quelques papilles palléales dans le Gibbula 
magus ; il n’y en a plus du tout chez certains autres Trochidés. 


— 141 — 


comine chez les Pleurotomaires, elles ne peuvent évidem- 
ment remplir une fonction semblable, mais rien ne 
s'oppose à ce qu’elles mettent l’animal en garde contre les 
organismes du voisinage, surtout parce qu’elles sont bien 
développées sur le bord dorsal, c’est-à-dire dans la région 
que peuvent facilement atteindre ces derniers. En fait, 
elles sont rarement présentes et probablement peu utiles 
chez les Gastéropodes munis d’un pied distinct et, dans ce 
groupe, ne paraissent pas exister en dehors des Pleuroto- 
maires et de quelques Trochidés. 

Il résulte de ce qui précède que les papilles palléales 
(et épipodiales) sont des formations primitives, qu’elles 
sont le plus souvent situées à une faible distance de la 
sole pédieuse et qu’elles disparaissent rapidement à mesure 
qu'on s'élève dans le groupe des Gastéropodes. Il est donc 
naturel de rattacher les Prosobranches archaïques à un 
ancêtre chitoniforme dans lequel des papilles semblables 
auraient abondamment garni les bords libres du manteau. 

30 Symétrie relative des organes renfermés dans la cham- 
bre branchiale. — 11 n’est pas de Gastéropodes qui présen- 
tent dans leurs organes palléaux une symétrie relative 
aussi grande que les Pleurotomaires. La symétrie paraît 
plus accentuée chez les Haliotides et surtout chez les 
Fissurelles et les Parmophores, à cause de la position 
médiane du rectum, mais ce n’est là qu’une apparence 
(d’ailleurs due à des modifications secondaires), car les 
reins sont bien plus dissemblables dans ces espèces que 
dans les Pleurotomaires. On sait du reste que cette symé- 
trie relative disparaît très rapidement chez les Gastéro- 
podes et qu’on ne l’observe nettement que chez les formes 
les plus archaïques du groupe. On doit donc la considérer 
comme un Caractère des plus primitifs. 

On se trouve par conséquent conduit à attribuer une 
symétrie plus grande encore à la forme ancestrale non 
tordue qui a servi de souche aux Gastéropodes, et, dès 


— 142 — 


lors, à penser que les Chitonidés sont les représentants 
actuels les plus voisins de cette forme. 

4o Faible développement et disposition des branchies. — 
Nous aurons l’occasion de revenir plusloin (voir l’appareil 
respiratoire) sur les branchies des Pleurotomaires. Il nous 
suffira de rappeler ici que ces organes se font remarquer 
par leur faible développement, par leur localisation dans 
la moitié antérieure de la chambre palléale et par la pré- 
sence du repli obliquement transversal qui prolonge en 
arrière leur raphé sur la paroi dorsale de la chambre. 

5° Longueur de la chambre palléale. — Un des caractères 
qui nous ont le plus frappés dans notre Pleurotomaire est 
l'allongement considérable de la chambre palléale. A quoi 
donc attribuer ce développement qui paraît en contradic- 
tion formelle avec les caractères qu'on a coutume de pré- 
ter à la forme ancestrale des Gastéropodes ? 

Bien que cela paraisse au premier abord légèrement 
paradoxal, nous croyons que cet allongement démesuré 
est en rapport étroit avec la faible longueur des branchies. 
Une chambre palléale aussi longue n’est pas faite exclusi- 
vement pour loger l’appareil branchial, puisque ce dernier 
n’en occupe réellement qu’une partie assez faible; elle 
doit avoir quelque autre rôle important et il suffit d’une 
étude superficielle pour acquérir la conviction que ce rôle 
est celui de rendre l’hématose sanguine plus complète. 

Les branchies peu développées des Pleurotomaires ne 
sauraient remplir complètement les fonctions qui leur sont 
dévolues ; ces animaux ont besoin d'organes respiratoires 
annexes et ces organes se présentent sous la forme d’un 
réseau respiratoire extraordinairement riche, sorte de 
poumon aquatique au sein duquel circule, comme nous le 
verrons plus loin, une énorme quantité de sang. Le pla- 
fond de la chambre palléale renferme par conséquent côte 
à côte deux appareils respiratoires distincts; comme il 
est relativement étroit, il a dû se prolonger fortement en 


— 143 — 


arriere afin de donner place au réseau vasculaire de 
l'organe annexe, et à l'appareil muqueux qui forme posté- 
rieurement la continuation de ce dernier. Ainsi peut 
s'expliquer, selon nous, l’allongement remarquable de la 
chambre palléale des Pleurotomaires. Il est à remarquer, 
en eflet, que cette chambre est également très longue 
dans les Trochidés et que chez beaucoup de ces animaux, 
sinon chez tous, les branchies n’atteignent pas le fond de 
la chambre palléale. Dans divers Trochidés, que nous avons 
étudiés avec soin, la branchie n’a pas plus des trois quarts 
de la longueur de la chambre. 


EXAMEN DU TRAVAIL DE M. Woopwarp. —Naturellement, 
M. Woodward a pu donner une description assez exacte 
de la chambre palléale. En lisant cette description, il nous 
a été fort agréable de constater que nous avions entrevu, 
comme il convient, la position exacte de l’orifice rénal 
droit, encore que le point où il se trouvait fût complète- 
ment enlevé. Il ne reste donc plus aucun doute sur la 
situation réciproque des deux orifices rénaux. 

Pour le reste, les seules observations que nous suggère 
le travail de M. F. Woodward sont les suivantes : 


1° Les papilles du bord palléal sont insuffisamment 
représentées et décrites dans le travail de l’auteur anglais 
qui ne paraît pas, d’ailleurs, en avoir soupçonné l’impor- 
tance ; 

2° Dans les trois exemplaires étudiés par M. F. Wood- 
ward le sinus palléal est large et réduit comme dans notre 
exemplaire. Ce fait, rapproché de la faible profondeur de 
la fente coquillière, nous permet de conclure sûrement, 
comme nous l'avons fait plus haut, et même en tenant 
compte de la contraction due à l’alcool, que le PI. Beyrichi 
a un sinus moins développé que les Pleurotomaires caraï- 
bes. M. F. Woodward, d’ailleurs, ne s'explique pas sur la 
signilication phylogénétique de cette singulière formation ; 


— 18 — 


30 M. F. Woodward ne paraît pas avoir été frappé par 
la faible longueur des branchies relativement à celle de la 
chambre palléale ; il ne la signale même pas dans le texte. 
Du reste, l’auteur anglais fait observer que la branchie 
droite de ses exemplaires était beaucoup plus réduite que 
la branchie gauche ; cette différence étant beaucoup moins 
prononcée dans notre spécimen, il y a lieu de croire que 
tous les individus de l'espèce ne se rapprochent pas égale- 
ment, à cet égard, des Diotocardes monobranchiaux ; 

4 M. F. Woodward ne signale pas les cloisons rudi- 
mentaires, en forme de replis, qui rattachent les bran- 
chies au rectum ; d’un autre côté, au lieu de décrire le 
plafond palléal comme un ensemble parfaitement con- 
tinu, il trouve qu’il est tapissé par trois glandes muqueuses 
parfaitement distinctes. Nous reviendrons sur ces deux 
points dans un des chapitres suivants. 


Appareil digestif 


Cet appareil était incomplet dans notre spécimen, 
l'estomac et le foie faisant complètement défaut; mais 
nous avons pu étudier avec une précision suffisante toute 
la partie antérieure, ainsi que l’anse intestinale et le 
rectum. 

Lorsqu'on ouvre la paroi du corps pour préparer l’ap- 
pareil digestif, on constate que les parois de ce dernier 
adhèrent aux téguments par une multitude de tractus 
conjonctifs qui oblitèrent la cavité générale et rendent la 
dissection fort pénible. Après avoir enlevé les téguments 
mais en laissant en place les organes sous-jacents, on 
obtient la préparation représentée pl. V, fig. 18. On 
voit en avant le bulbe (b) croisé antérieurement par la 
commissure nerveuse cérébrale (c. cer.), et recouvert dans 
sa partie postérieure par les glandes salivaires (g/. s.). On 
trouve ensuite l’æsophage (æs), très fortement tordu et 


— 145 — 


croisé obliquement par l'aorte (ao); un peu plus en arrière, 
l'æsophage est recouvert en partie par l’anse intestinale 
(int.). Après cette orientation sommaire, passons à la 
description des différentes parties de l'appareil digestif. 

Le vestibule buccal s'ouvre largement à l'extérieur ; il est 
richement pourvu, sur son pourtour, de papilles très ser- 
rées dont la cuticule était épaisse, et se détachait facile- 
ment chez notre exemplaire (fig. U, page 216). 

Dans la cavité du vestibule font saillie, à droite et à 
gauche, les deux replis des téguments portant les mâchoires 
et qui marquent la limite 
antérieure de la cavité buc- DE ie 
cale proprement dite (nous = 
adoptons la définition pro- 
posée par M. Amaudrut, 
898, p. 33). Ces deux mäâ- 
choires sont fixées sur la 
face interne des replis 
dont nous venons de par- 


à 


ÿ 


Fig. C. — Coupe médiane schéma- 

A ‘e 12 < 
ler ; la figure 12 de la pl. tique de la région antérieure du 
IV représente la mâchoire tube digestif. p/, pointe linguale: 
gauche vue par sa face in- le, ligament des mächoires; BR, 


bulbe radulaire; G, gaîne radu- 


terne: c'est une très mince laire; {s, languette supérieure ; 


plaque cornée, homogène li, languette inférieure ; æs, œso- 
à sa base, ayant au con. phage. La ligne « 8 indique la 

4 : É direction de la coupe représentée 
traire une constitution fig. D 


finement fibreuse à son 

bord libre qui est irrégulièrement déchiqueté. Les deux 
mâchoires sont réunies, suivant leurs bords supérieurs, 
par un ligament transparent à peu près aussi large que 
chaque mâchoire, appliqué sur les téguments de la cavité 
buccale, à l’intérieur et au plafond de celle-ci. Ce ligament 
est représenté, sectionné par le plan médian (le) sur la 
figure C ci-jointe dont nous allons expliquer la significa- 
tion. 


— 146 — 


Pour bien faire comprendre la disposition très compli- 
quée de la cavité buccale et ses rapports avec l’æœsophage 
qui la continue directement, nous aurons recours à plu- 
sieurs figures explicatives. Etudions en premier lieu une 
coupe schématique de cette cavité, pratiquée suivant le 
plan de symétrie (fig. C). 

Le plafond est formé en avant par le ligament (/ e) dont 
nous venons de parler et qui réunit les deux mâchoires ; 
au-dessus des dents de la radule (À), ce plafond se réduit à 
une lame très mince; en arrière, au niveau du début de 
l’æsophage on trouve sur la ligne médiane une région plus 
épaisse et plissée, la languette Supérieure (L. s.) 

Le plancher de la cavité buccale présente tout d’abord 
en avant une partie charnue que nous 
appellerons la pointe linguale (p. L.), 
immédiatement en arrière de laquelle 
on trouve l’extrémité de la radule R, 
mise en mouvement par les muscles 
du bulbe radulaire. Aussitôt après, en 
Fig. D. - Coupe de arrière, se voit l’orifice de la gaine ra- 

la cavité buccale lai , Le é 
(pratiquée suivant  dulaire G qui marque là limite posté- 
la direction de la  rieure de la cavité buccale, puis, à l’o- 
ligne « $ de la fig. rjgine de l’œsophage et sur son plan- 
C).— lam, lamelles éd nue inféri Me 
du plafond de la Cher, la anguette inférieure (/. 1.), 
cavité; pb, poche fortement plissée. 
buccale; z, dépres- Complétons ces notions générales 
sion située au des- al d’ se à 
sous de la poche Par l'examen d'une couche transver- 
- buccale; sp, sillon sale pratiquée suivant la direction « 8 
périlingual; R, ra-  {racée eur la figure C : nous constate- 
dule. ae 
rons que la cavité buccale est très 
anfractueuse (fig. D) : le plafond est très mince sur la ligne 
médiane, mais il y a de chaque côté une région formée de 
lamelles saïllantes (lam.); au-dessous se trouve une paire 
de sillons creusés dans l'épaisseur des paroiïs latérales, ce 
sont les poches buccales (p. b); plus bas, une paire de 


— 147 — 


dépressions à parois très irrégulières (z); plus bas encore, 
on trouve deux sillons que nous nommons les silons péri- 
linguaux (s. p.), situés à droite et à gauche de la saillie 
médiane qui n’est autre que la langue. Celle ci est revêtue 
par la lame élastique où sont implantées les dents de la 
radule (R). 

Nous allons maintenant étudier en détail chacune de 
ces formations : à 

Langue. — En avant de la radule, on observe la pointe 
linguale, organe charnu, triangulaire, effilé antérieurement 
(pl. IV, fig. 10 et fig. E, pl), 
ayant un aspect lobé produit 
par plusieurs sillons disposés 
symétriquement. On voit immé- 
diatement en arrière un bour- 
relet transversal (b. tr.) qui déli- 
mitetlertemiémlibretdenltans; ER; 7; Partie antérieurs 
radule et qui est recouvert par nn AT Di mr 
l’extrémité de la lame élastique transversal limitant anté- 
(LE). Celle-ci présente dans cette  Tieurement la lame élasti- 

re ; que LE; Sp, sillon péri- 
région une partie centrale por- lingual 
tant les dents de la radule et 
deux parties latérales nues. La lame Clastique tout entière 
s’enfonce dans la gaîne radulaire (fig. 10, G.R.), dont l’ori- 
fice dans la cavité buccale est fort compliqué (fig. 11) : cet 
orifice présente en effet une partie médiane recouverte par 
les deux lèvres antérieures de la languette inférieure (/. a.) 
et deux prolongements latéraux (À) arqués où s’enfoncent 
les parties latérales de la lame élastique. 

Le sillon périlingual (fig. 11 et fig. E, s. p.), bien séparé 
de cet orifice de la gaine radulaire, se termine brusquement 
en arrière et sur les côtés ; il parait s'étendre en avant, 
de chaque côté, jusqu’au voisinage de la pointe linguale. 

Poches buccales et glandes salivaires. — Pour bien com- 
prendre la disposition des poches buccales; reportons- 


— 148 — 


nous aux figures 10 et 11: la première de ces figures a été 
obtenue en fendant les parois de la cavité buccale d’abord 
suivant la ligne médiane dorsale, puis latéralement contre 
le bulbe radulaire (B. R.) et en enlevant le lambeau ainsi 
détaché : on aperçoit alors l’intérieur de la cavité buccale. 
La seconde figure a été obtenue en faisant simplement une 
incision de la paroi de la cavité buccale, du côté droit, 
contre le bulbe radulaire; cette incision a été prolongée 
en arrière le long de l’æsophage (en longeant le repli 
infra-æsophagien dont il sera question plus loin) et on a 
rabattu sur la gauche toute la partie supérieure du plafond 
de la cavité buccale. La poche buccale gauche (p. b.) est 
visible à la fois sur les deux figures: c’est un sillon longi- 
tudinal profond, limité supérieurement par la série de 
lamelles déjà signalée plus haut (fig. D et fig. 11, am.) ; 
ces lamelles saillantes, profondément séparées les unes 
des autres, sont au nombre de 26 environ. Inférieurement, 
ce sillon est limité par une languette mince, bien visible 
en section sur la figure D et qu’on reconnaîtra facile- 
ment sur les figures 11 et 12 (1). Les deux poches buc- 
cales se prolongent vers la partie antérieure de la cavité 
buccale, et les deux sillons qui les constituent se confon- 
dent en avant sur la ligne médiane : cette disposition 
est reconnaissable sur la figure C, où l’on remarque, 
au-dessus du ligament des mâchoires ({. m.), un diverti- 
cule médian de la cavité buccale qui n’est autre que la 
partie médiane commune aux deux poches buccales : les 
figures 10 et 11 montrent également cette particularité ; 
de même, les deux séries de lamelles qui limitent supé- 
rieurement les poches buccales arrivent au contact en 
avant sur la ligne médiane: la figure 11 ne rend pas compte 
de ce fait car il a fallu, pour arriver à étaler le plafond de 


(4) La poche buccale gauche (pb) n’est pas bien rendue sur la fig. 11, 
la languette qui la limite inférieuremnent ne paraissant pas suffisamment 
en saillie par rapport aux lamelles (/æm) qu’elle recouvre en partie. 


— 149 — 


la cavité buccale, fendre ce plafond sur la ligne médiane 
depuis les mâchoires jusque vers le tiers postérieur de 
celte série de lamelles; mais eu rapprochant les deux 
lèvres de cette incision, on obtient l’aspect représenté par 
la figure F où nous avons figuré le plafond de la cavité 
buccale, vu par sa face inférieure : 
cette figure montre bien de quelle 
manière les poches buccales confluent 
en avant ; elle montre aussi la position 
uaturelle des deux mâächoires {(m.dr. 
m. g.), Séparées par un intervalle où 
Fig. F. — Plafond de s’étendait le ligament qui réunit ces 
la cavité buccale.—  Mächoires ; cet intervalle est marqué 
mdr,machoiredroi- de cinq bourrelets saillants disposés 
FL) Nage d’une manière très particulière. 
gauche. 

Les poches buccales sont en rap- 
port avec les glandes salivaires qui viennent y déboucher: 
l’orifice de la glande salivaire droite (0. gl. s.) a été repré- 
senté sur la figure 11 : pour le rendre visible, on a écarté 
le repli qui limite inférieurement la poche buccale droite : 
on aperçoit ainsi un bourrelet blanchâtre saillant et 
sinueux qui occupe le fond de la poche. Ce bourrelet 
longe les lamelles ; il est très grêle en avant et s’atrophie 
graduellement ; en arrière il est plus important et se ter- 
mine en décrivant un arc à l’intérieur duquel s’ouvre pré- 
cisémert le conduit salivaire. Celui-ci débouche donc sur 
la face interne du repli qui limite intérieurement la poche 
buccale; cette face du repli ne présente pas trace de 
lamelles, mais sa surface est rugueuse et irrégulière. 

Les glandes salivaires (pl. V, fig. 17 et 18 gl. s.) for- 
ment une masse blanchâtre assez considérable située au- 
dessus et en arrière de la masse buccale; la duplicité de 
cette masse n’est indiquée que par l'existence des deux 
conduits distincts (c. s.)qui viennent s'ouvrir à droite et à 
gauche dans les poches buccales. La figure G montre une 


— 150 — 


partie du trajet du conduit salivaire gauche (c.s.), et les 
diverses branches secondaires qui viennent le former par 
leur réunion. 

Nous avons dit plus haut (fig. D) qu’au-dessous des 
des poches buccales on voit des dépressions (3) de la paroï 
buccale, mal délimitées, très peu profondes, à parois 


mrY. 


Fig. G. — Partie antérieure de l’appareil digestif et organes environ- 
nants. — gls, glandes salivaires; €s, conduit salivaire gauche; GR, 
gaine radulaire. Plusieurs muscles du bulbe radulaire sont repré- 
sentés ici : n/, muscle latéral; mdl, muscles dorsaux longitudinaux ; 
mrv, muscles rétracteurs ventraux ; 40, branche antérieure de 
l’aorte ; «x, rameau d’aorte plongeant dans la paroi du corps ; f, 
rameau se rendant aux glandes salivaires ; y, rameau du bulbe 
radulaire ; à, rameau de la région labiale; gc, ganglion cérébroïde 
gauche; s{g, origine du stomato-gastrique, dont plusieurs branches 
sout visibles sur Ja figure : x,, nerf se rendant au bulbe radulaire ; 
Ney Nys Ms, N:, nerfs se rendant aux parois de la cavité buccale : 
n;, gros nerf fournissant plusieurs branches (@, b, c, d,e); n,, nerf 
se rendant au bulbe radulaire. 


extrêmement irrégulières : elles s'étendent en avant jus- 
qu'aux mâchoires (fig. 11, z) et remontent jusqu’à la partie 
supérieure du repli qui les sépare des poches buccales : 
ces jroductions ne paraissent qu’une simple modification 
de la muqueuse buccale qui est légèrement déprimée dans 


Fig. H. — Une demi-rangée des dents de la radule, du côté droit, 
grossie 24 fois. De chaque côté de la dent impaire © on voit les 
dents paires /, 2, 5, etc. /21. Sous le n° /22 se voit la base d’une 
122° dent rudimentaire. 

Fig. 1. — Bases des dents d’une demi-rangée du côté gauche, vues par 
dessous. Même grossissement, même signification des chiffres. 

Fig. J. — Extrémités libres des dernières dents à brosses et des pre- 
mières dents flabelliformes, grossies 60 fois. 

Fig. K. — Cartilages du bulbe radulaire. — «a, cartilages antérieurs ; 
p, cartilages postérieurs; æ, y, faisceaux musculaires qui réunissent 
les cartilages antérieurs. Cette figure est légèrement grossie : 
l'ensemble des cartilages antérieurs et postérieurs mesurait dans 
notre spécimen 15 millimètres de hauteur. 


— 152 — 


la région correspondante; nous ignorons leurs fonctions 
et leurs homologies. 

Nous sommes d'accord avec M. F. Woodward en ce qui 
concerne la description des papilles de l’atrium buccal, 
des mâächoires et des glandes salivaires ; les poches buc- 
cales, où débouchent ces dernières, ainsi que les dépres- 
sions que nous avons signalées au-dessous, ont été passées 
sous silence par l’auteur anglais. 


LP LC GRR PL 


D 27 


AC 


MATE 


ES. 
SES 
NN 
:] 
TA SSS 
Et 
ENS 
TN 
ES 
= 
MR 
} L 
AN 
VX 
1 


Fig. L. — Aspect général d’un fragment de la radule, avec les dents 
dans leur position naturelle. Grossi 21 fois. 


Radule et bulbe radulaire. — La gaîne radulaire (fig. G, 
G. R.) est tout d’abord accolée au bulbe radulaire ; en 
arrière, elle se prolonge librement sur une longueur 
beaucoup plus grande que celle qui est ligurée ; on peut 
estimer la longueur totale de la radule au chiffre de 50 à 
vo millimètres. 


— 153 — 


La radule proprement dite se compose de la lame élas- 
tique, mentionnée plus haut, et des dents qui y sont 
implantées. Celles-ci sont disposées suivant des rangées 
transversales qui n’ont pas une direction perpendiculaire 
à l'axe, mais forment un V dont la pointe serait dirigée 
vers la masse buccale ; deux rangées transversales consé- 
cutives sont séparées par une distance d'environ 1/2 milli- 
mètre, de sorte que le nombre total des rangées de la 
radule doit être de 100 à 110. La fig. H représente l’ensemble 
d'une demi-rangée de dents; la fig. I représente la série 
de bases d’insertions d’une demi-rangée, vue par la face 
interne de la lame élastique ; la fig. L représente l’aspect 
général d’un fragment de la radule, avec les dents dans 
leur position naturelle. 

Chaque rangée se compose d’une dent impaire et de 
deux séries paires de dents disposées de part et d’autre 
‘ de cette dent impaire. 

La dent impaire, représentée de profil sur la fig. 21 de 
la pl. VI, comporte une base étroite mais allongée, insérée 
sur l’épithélium lingual ; sur cette base s'élève une partie 
lamelleuse, comprimée, qui coïncide avec le plan médian 
de la radule et s’insinue entre la première dent droite et 
Ja première dent gauche. En arrière, cette partie lamelleuse 
porte transversalement, à droite et à gauche, deux expan- 
sions foliacées (une de chaque côté) qui débordent sur la 
première dent droite et sur la première dent gauche 
(fig. H). Dans notre spécimen, ces expansions ne sont pas 
tout-à-fait perpendiculaires à la partie lamelleuse de la dent 
impaire, car celle-ci et les premières dents centrales pré- 
sentent une dyssymétrie bien accusée (fig. H et L) qui paraît 
être la règle dans le genre Pleurotomaria, puisque nous 
l’avions déjà observée (en sens inverse il est vrai) chez le 
spécimen de P{. Quoyana antérieurement étudié par nous. 

Vers l'extrémité libre, la partie lamelleuse de la dent 
impaire est émoussée et ne se prolonge pas par une pointe 


— 154 — 


comme chez le PI. Quoyana ; la différence présentée par 
les deux espèces, à ce point de vue, est très nette sur les 
figures correspondantes ; on y voit aussi que la différence 
entre la dent impaire et la première centrale paire est 
beaucoup moins accusée chez le Pl. Beyrichi que chez le 
PI. Quoyana. 

Les dents centrales paires ont à peu près la même dispo- 
sition que chez le PI. Quoyana : les trois premières, plus 
grandes que la dent impaire, sont insérées une sur ligne à 
peu près transversale : elles sont larges et aplaties (fig. 22, 
23, 24) et portent, du côté externe, une crête de renfor- 
cement qui se prolonge latéralement par une expansion 
mince et foliacée, homologue de celle de la dent impaire, 
et qu’on trouve indiquée sur la figure 22. Ces expansions 
foliacées diminuent rapidement d'importance à mesure 
qu’on s'éloigne de la dent impaire. C’est la deuxième dent 
centrale paire qui présente le maximum de surface ; les 
bases d'insertion de ces dents sont reployées du côté anté- 
rieur (interne). Nous n’avons pas à signaler, pour ces pre- 
mières dents centrales, de différences de forme importantes 
avec celles du PI. Quoyana; remarquons toutefois que chez 
notre spécimen de Pl. Beyrichi, la ligne d’insertion de 
ces dents, dans le sens transversal, paraît moins concave. 

Les dents lamelleuses ne peuvent être séparées qu'’arbi- 
trairement des précédentes : après la troisième dent cen- 
trale, la direction générale des dents change : au lieu d’être 
disposées à peu près transversalement, elles s’insèrent 
suivant une ligne qui forme un angle aigu avec l’axe de la 
radule (fig. Het 1); en même temps, la forme des dents 
devient progressivement lamelleuse et triangulaire, ainsi 
qu’on l’observe par exemple sur la 13° dent (fig. H); mais 
le changement de forme en question est très ménagé, plus 
encore que chez le PI. Quoyana ; chez ce dernier, la forme 
triangulaire s’accentuait dès la 5° ou 6° dent, tandis que 
chez le PI. Beyrichi les 8° et 9% dents présentent encore 


— 158 — 


l'aspect général quadrangulaire des dents centrales ; nous 
n’assignons donc pas de limite antérieure précise aux 
dents lamelleuses. La taille des dents diminue à partir de 
la première jusque vers la 7e ou 8 ; elle reste ensuite sta- 
tionnaire jusque vers la 13°; puis elle croit, d'abord lente- 
ment jusque vers la 21°, puis très rapidement dans la 
région de passage des dents lamelleuses aux dents à cro- 
chets. 

Dans leur ensemble, les dents lamelleuses du PI. Beyri- 
chi diffèrent peu de celles du P{. Quoyana ; toutefois elles 
sont plus nombreuses chez le spécimen de cette dernière 
espèce que nous avons examiné, puisque la première dent 
à crochet était la 30°, tandis que c’est la 24° dans l'individu 
de PI. Beyrichi que nous décrivons. 

Les dents à crochets se relient aux précédentes par 
l'intermédiaire de la 23e dent, que nous avons représentée 
de trois côtés différents sur les figures 25, 26 et 27: sa 
forme générale est triangulaire (fig. 26 et fig. H) comme 
celle des dents lamelleuses ; mais d’autre part sa pointe 
montre une petite cuspide médiane et de chaque côté, 
deux saillies arrondies qui sont les rudiments de deux 
autres cuspides. La dent suivante (24) est nettement une 
dent à crochet (fig. 28), sa cuspide terminale est forte et 
aiguë, les deux autres cuspides sont mousses, ainsi que 
sur la 25° dent (fig. 29) et ne se présentent pas ici avec le 
développement que nous avions observé chez Pl. Quoyana 
(898, pl. XIIL, fig. 4 et 6). Dès la 26° dent, une de ces 
cuspides latérales, celle qui est sur le bord concave, dis- 
paraît ; en même temps l’autre cuspide, située sur le bord 
convexe, très émoussée aussi, n’est pius représentée que 
par le bourrelet d’épaississement qui renforce ce bord 
convexe. Les dents suivantes deviennent donc unicuspides, 
en même temps que leur longueur et leur largeur s'accroît 
notablement (fig. 30 et 31 représentant la 29 dent). C’est à 
peu près au niveau de la 29e dent que la force de la tige 


— 156 — 


est le plus considérable ; au delà, les dents deviennent 
graduellement plus grêles, mais leur longueur s’accroît 
encore un peu. | 

La 37% dent (fig. 32) est encore unicuspide; sur la 38e 
(fig. 33) apparaissent, sur la partie concave et vers l’extré- 
mité, les rudiments de deux cuspides internes qui aug- 
mentent de dimensions sur les suivantes (39% dent, fig. 34 ; 
40e dent, fig. 35; 43 dent, fig. 36); celles-ci deviennent 
donc franchement tricuspides, mais suivant une disposi- 
tion différente de celle qui était réalisée vers la 25° dent. 
En même temps, la tige de la dent diminue rapidement de 
largeur (fig. H, 43 dent) et le bourrelet d’épaississement 
externe dont nous avons déjà parlé plus haut s’avance de 
moins en moins loin vers la pointe (fig. 34, 36, et fig. 37 
représentant l'extrémité de la 45e dent) ; l'extrémité de ce 
bourrelet va devenir, sur la 46e dent (fig. H), la petite 
touffe qui caractérisera les dents à brosses. 

Les dents à brosses (pl. VI, fig. 38) débutent donc par la 
46°, qui porte la première ébauche de cette formation si 
curieuse qui paraît jusqu’à présent spéciale aux dents des 
Pleurotomaires. Représentée seulement par quelques poils 
très courts sur cette dent, la brosse s'accroît rapidement 
sur les suivantes, puis varie peu d'importance jusque 
vers la 106° dent et diminue rapidement ensuite pour dis- 
paraître complètement sur la 114 (fig. J). Les poils 
de la brosse sont incurvés dans le même sens que les 
dents dont ils recouvrent, à l’extrémité, les parties laté- 
rales et la partie convexe. 

La présence de la brosse est le seul caractère qui dis- 
tingue les premières dents à brosses des dernières dents à 
crochets, et les trois cuspides de l’extrémité ont exactement 
la même disposition de part et d'autre. Ces cuspides subis- 
sent. toutefois une modification graduelle dans la série des 
dents à brosses : elles deviennent plus courtes et moins 
obliques (fig. H) ; à partir de la 104 dent, la partie termi- 


— 157 — 


nale de la dent portant les cuspides s’atrophie rapidement 
(fig. J) et disparaît avant la brosse, probablement vers la 
107e dent. 

La forme générale des dents à brosses subit également 
quelques modifications, la tige des premières est grêle 
comme celle des dents à crochets ; mais plus loin la partie 
inférieure de cette tige s’élargit graduellement, ainsi qu’on 
le remarque déjà très nettement sur la figure H vers la 
95e dent ; plus loin encore cet élargissement gagne toute 
la hauteur de la tige, qui se transforme peu à peu en une 
sorte de lame dont l'extrémité supérieure arrondie dépasse 
le point d’insertion de la brosse (pl. VI, fig. 39): ainsi se 
fait graduellement le passage des dents à brosses aux dents 
flabelliformes. Nous n’avons pas à signaler ici de différen- 
ces sérieuses avec les dents à brosses du P{, Quoyana : chez 
ce dernier, la première trace de la brosse apparaît quatre 
rangs plus loin, sur la 50e dent et la dernière dent à brosses 
est la 1106. PI. Quoyana possède donc un peu moins de 
dents à brosses. 

Les dents flabelliformes commencent à la 114: dent, qui 
ne présente plus trace de brosse: la place n’en est plus 
indiquée que par une légère saillie du bord. Les dernières 
dents (fig. 40 et fig. H) sont lamelleuses et légèrement 
recourbées; comme leurs bases sont très petites, leur dis- 
position : rappelle celle des lames d’un éventail. A partir 
de la 118€ dent, leur longueur décroît notablement jusqu’à 
la dernière (121e) qui est moins développée proportionnel- 
lement que chez le PI. Quoyana. On trouve enfin, à la suite 
de la 121e dent, la base rudimentaire d’une 122€ dent qui 
ne s’est pas développée. 

Les dents flabelliformes ne présentant pas trace de 
brosse sont donc au nombre de 11, tandis que chez le 
Pi. Quoyana on n’en trouve que 6. 

Plaques basales accessoires. Comme chez le PI. Quoyana, 
nous observons ici des pièces accessoires, qui adhèrent à 


— 158 — 


l’épithélium lingual contre la base des dents de la région 
moyenne. La figure [, représentant les bases des dents 
d’une demi-rangée, telles qu’on les aperçoit en examinant 
le ruban lingual par dessous, donne une idée de ces pla- 
ques accessoires. La première, fort petite, se rencontre , 
sur la base de la 28° dent (on observe sur la 27e dent une 
pièce plus grande mais moins nette,et qui est peut-être une 
formation analogue); ces plaques augmentent de dimen- 
sion au niveau des dents suivantes, puis conservent à peu 
près la même taille depuis la 33° jusque vers la 60e dent; 
cependant leur forme apparente change : d’abord arquées 
et étroites, elles paraissent plus loin aplaties et foliacées. 
Au delà de la 60° dent, ces plaques décroissent graduelle- 
ment ; la dernière que nous avons pu observer, fort petite, 
accompagne la 75° dent. 

Les plaques basales accessoires sont donc ici au nombre 
de48,de même que chez le PI. Quoyana; leurs dispositions 
sont presque identiques chez les deux espèces : elles débu- 
tent, chez l’une comme chez l’autre, au niveau des dents 
dont la base mesure la largeur maximum. La différence 
principale est donc fournie par le numéro d’ordre de la 
dent où se montre la première plaque accessoire : c’est la 
28e chez PI. Beyrichi, et la 34° chez PI, Quoyana. 

Nous avons déjà indiqué, à propos des différentes sortes 
de dents, les comparaisons du Pl. Beyrichi avec le Pl. 
Quoyana ; résumons-les ici en quelques mots : les dents du 
premier sont un peu plus nombreuses (121 au lieu de 117), 
les transitions des différentes espèces de dents y sont un 
peu plus ménagées: c’est ainsi que la dent impaire res- 
semble davantage aux dents centrales voisines, et que 
celles-ci passent plus lentement aux dents lamelleuses. 
Ces dernières sont un peu moins nombreuses; les dents 
à crochets tricuspides ont une forme un peu difiérente, 
les dents à brosses et les dents flabelliformes sont plus 
nombreuses ; mais ce ne sont là que de faibles différences 


— 159 — 


et il n’est pas encore possible de savoir si elles sont spéci- 
fiques, dans l'incertitude où nous nous trouvons relative- 
ment aux variations individuelles que présente peul-ê're 
la radule des Pleurotomaires. 

Nous devons maintenant dire quelques mots de la des- 
cription de la radule qui a été faite par M. F. Woodward. 
Chaque rangée transversale se compose, suivant lui, d’une 
dent impaire et de 111 dents paires de chaque côté. Nous 
avons fait remarquer que les dents centrales et la dent 
impaire ne sont pas disposées perpendiculairement à l’axe, 
mais suivant une iigne oblique : il en est de même sur la 
figure 32 de l’auteur anglais, mais cette obliquité est en sens 
inverse, ce qui montre qu’il u’y à aucune fixité à ce sujet. 
Nous sommes en général d’accord avec M. F. Woodward 
en ce qui concerne la forme des dents, mais nous devons 
signaler certaines divergences en ce qui concerne le 
numéro d'ordre des dents : c’est ainsi que nos 23°, 24e et 258 
dents (premières dents à crochets) correspondent rigou- 
reusement aux 25°, 26° et 27° dents figurées par l’auteur 
anglais; la première dent à brosse, la 46° d’après nos 
observations, est la 43° d'après M. F. Woodward ; la der- 
nière est la 1410° pour nous, la 104 pour lui; d’après 
sa fig. 53, les brosses disparaissent plus rapidement que 
nous ne l'avons observé (voir notre fig. J) ; il ne décrit que 
7 dents flabelliformes, alors que nous en trouvons 11, plus 
une rudimentaire; enfin il signale 37 plaques basales 
accessoires, tandis que nous en avons compté 48. 

Notre attention fut attirée par ces divergences et nous 
avons vérifié avec le plus grand soin nos observations, en 
examinant à ce point de vue différentes rangées de la 
radule: nous avons d’ailleurs observé que les nombres 
obtenus sont constants d’une rangée à l’autre, comme l’a 
remarqué l’auteur anglais, et comme nous l’avions constaté 
déjà chez le PI. Quoyana. Malgré les difficultés réelles inhé- 


x 


rentes à l'étude des dents de la radule, nous croyons 


— 160 — 


donc pouvoir garantir l'exactitude de nos observations ; 
si celles de M. F. Woodward sont également exactes, il 
faudrait donc admettre des différences individuelles d’un 
spécimen à l’autre: mais nous préférons attendre de nou- 
velles recherches avant de nous prononcer sur la réalité 
de ces différences individuelles, car si elles se présentaient 
réellement, l’auteur anglais, qui a observé plusieurs spéci- 
mens de la même espèce, n’aurait pas manqué de les 
signaler : la variabilité du nombre des dents de la radule 
serait en effet un caractère archaïque fort intéressant à 
mettre en lumière. 

Le bulbe radulaire a été bien décrit par M. F. Woodward 
et nous n’avons que peu de choses à ajouter à ses obser- 
vations. 

La partie résistante de ce bulbe est constituée par deux 
paires de cartilages. représentés par leur face externe 
dans la figure K (page 151) : ce sont les cartilages anté- 
rieurs (a) et les cartilages postérieurs (p). Les premiers 
sont réunis suivant le tiers environ de leur longueur 
et la réunion se fait dans leur partie antérieure, par 
l'intermédiaire d’une sorte de pont musculaire (x) très 
étroit qui ne commence qu’à environ {mm des extrémités 
antérieures qui sont de la sorte tout-à-fait libres. (Ces 
deux extrémités sont placées immédiatement sous l’extré- 
mité de la radule en contact avec la pointe linguale). 

Un autre faisceau musculaire (y) moins compact et 
plus large que le précédent, réunit également, mais plus 
en arrière, ces deux cartilages antérieurs. 

Les deux cartilages postérieurs. fort petits, sont placés 
en arrière des précédents. L'ensemble de ces quatre carti- 
lages ne forme pas un plan, mais bien un angle dièdre à 
l’intérieur duquel sont logés les muscles internes du bulbe 
radulaire et la gaîne radulaire. 

M. F. Woodward a décrit et figuré (901, pl. 15) une 
série de muscles que nous avons également reconnus : un 


— 161 — 


petit muscle s'insère sur la partie antérieure de la face 
externe des cartilages antérieurs, et d’autre part se rend 
dans les parois latérales de la langue ; deux autres, le 
dépresseur et le rétracteur latéral, s’insèrent sur le carti- 
lage, près du précédent et se reudent dans les téguments 
de la tête; un autre muscle assez puissant, le muscle 
latéral (fig. G, page 150, m. {.) recouvre les parois latérales 
du bulbe radulaire et va s’attacher au cartilage postérieur. 
Une autre paire, les longitudinaux internes, logés princi- 
palement à l’intérieur de l’angle formé par les cartilages, 
s'attachent d’une part aux cartilages postérieurs et d'autre 
part aux paroiïs de la gaine radulaire ; les muscles latéro- 
ventraux sont visibles de chaque côté et en avant du bulbe 
radulaire ; 1lS s’insérent sur les cartilages postérieurs et 
se rendent dans les parois latérales de la langue ; à l'opposé 
se trouvent les muscles dorsaux-longitudinaux (lig. G, 
mn. d. l.) qui s’insèreut obliquement sur le cartilage anté- 
rieur, au-dessous des muscles latéraux ; les protracteurs 
ventraux s'insèrent sur les cartilages postérieurs et se 
dirigent vers la lèvre inférieure ; les protracteurs latéraux 
s’atlachent au voisinage des précédents et se rendent dans 
les paroiïs de la tête; enfin les rétracteurs ventraux s’atta- 
chent sur la gaîne radulaire (fig. G, ». r.®.) et se rendent 
aux parois du Corps au voisinage des cordons nerveux 
palléo-pédieux. 

L'étude comparative du bulbe radulaire des Gastéro- 
podes a été faite, avec beaucoup de soin, par M. Amaudrut 
(898). Cet auteur a montré l’homologie des cartilages des 
Diotocardes avec ceux des Chitonidés. En ce qui concerne 
les Pleurotomaires, le rapprochement s'établit facilement 
à ce sujet avec les Trochidés et les Turbonidés, qui pos- 
sèdent également deux paires de cartilages, tandis que les 
Patellidés en possèdent quatre paires ; mais il est à noter 
que les Pleurotomaires ne montrent sur le cartilage anté- 
rieur aucune trace de la saillie qui représente, chez les 


— 162 — 


Trochidés et les Turbonidés, l’ébauche de la deuxième 
paire de cartilages ; malgré cette différence la comparaison 
des cartilages buccaux des Pleurotomaires s'établit plus 
facilement avec les Trochidés et les Turbonidés qu'avec 
les Chitonidés, car chez ces derniers les formations homo- 
logues des cartilages antérieurs et des cartilages postérieurs 
sont intimement soudées (Amaudrut, 898, p. 49). 

Œsophage. — L’æœsophage, à son début, n’est pas nette- 
ment séparé de la cavité buccale avec laquelle il commu- 
nique largement : c’est donc un peu arbitrairement, dans 
le cas présent, que nous choïsissons, avec M Amaudrut 
(898), l'orifice de la gaine radulaire comme limite anté- 
rieure de l’æœsophage. Cette partie antérieure de l’æsophage 
est très compliquée, et nous ferons abstraction tout 
d’abord, pour la décrire, de la torsion considérable qu’elle 
subit. Le plancher de l’æœsophage est formé par la lan 
guette inférieure (pl. IV, fig. 11, li) : celle-ci se termine 
par les déux lèvres signalées plus haut qui recouvrent en 
partie l’orifice de la gaine radulaire ; en arrière on trouve 
une partie fortement saillante, assez analogue à la pointe 
linguale et présentant des plissements profonds au fond des- 
quels on trouve des débris d’un revêtement formé de hautes 
cellules à plateaux qui devaient recouvrir toute cette 
région de l’æœsophage. Plus en arrière encore vient la partie 
postérieure de la languette inférieure, peu saillante, plus 
pàle, de forme générale triangulaire, à pointe dirigée en 
arrière et limitée de chaque côté par deux gouttières où 
se trouvent des cellules à plateaux de même nature que 
celles signalées précédemment. Au delà, la languette infé- 
rieure est continuée postérieurement suivant la ligne 
médiane par un bourrelet saillant que nous pouvons appe- 
ler le bourrelet infra-æsophagien (fig. 11, b. à.). 

De chaque côté de la languette inférieure et de même 
en arrière, de chaque côté du bourrelet infra-æsophagien, 
on trouve un repli lamelleux des parois de l’æsophage ; 


— 163 — 


nous désignerons ces deux replis sous le nom de replis 
infra-œsophagiens (r.i.) On voit leur disposition sur la 
figure M qui représente une coupe transversale dans la 
région antérieure de l’œsophage, immédiatement en arrière 
du point où finit la languette inférieure. 

De même le plafond de l’æœsophage montre un bourrelet 
supra-æsophagien (fig. M, b. s.), dont les transformations 
seront décrites plus loin. On remarquera que la face 


Fig. O0. — Section de 

Fig. M. — Section de l’æso- Fig. N. — Section de l’œso-  l’œsophage prati- 
phage pratiquée en avant, phage pratiquée en arrière  quée au niveau du 
à peu de distance du de la partie antérieure de fond de la cavité 
bulbe. l’anse intestinale: palléale. 


Explication des lettres de ces trois figures : Ds, bourrelet supra-æsophagien ; 
bi, bourrelet infra-æsophagien; rs, replis supra-æsophagiens ; ri, replis infra- 
æsophagiens, p. æs. dr, poche œsophagienne droite; p. @x. 4, poche œsopha- 
gienne gauche; À, d, section du rein droit. — Sur les figures N et O, on voit 
au-dessus de l’æsophage les sections des deux branches de l’anse intestinale, 


interne des replis supra et infra-æsophagiens est lisse, 
tandis que leur face externe est couverte des mêmes 
papilles qui tapissent les poches œsophagiennes dont il va 
être maintenant question. 

L'espace compris entre les quatre replis que nous 
venons de décrire (fig. M) doit être considéré comme l’œæso- 
phage proprement dit; les espaces situés latéralement 
nous paraissent correspondre aux poches æsophagiennes 
des Diotocardes: ce sont la poche œsophagienne droite 
(fig. M, p. æs. dr.) et la poche œsophagienne guuche (p. æs. q.) 
Les poches œsophagiennes sont garnies intérieurement 
sur toute leur surface de papilles nombreuses et serrées 


— 164 — 


qui lui donnent un aspect velouté (pl. IV, fig. 11). Ces 
papilles qu’on retrouve, avec quelques variations, chez 
les Diotocardes (H. Wegmann 884 ; M. A. Amaudrut 898), 
sont présentes aussi sur la face correspondante des replis 
supra et infra-æsophagiens (fig. M). Elles n’ont pas toutes 
la même dimension : dans la partie antérieure de la poche 
æsophagienne droite on en trouve de notablement plus 
longues que partout ailleurs. 

Dans la région antérieure de l’æœsophage, la cavité des 
poches œsophagiennes peut, par un dispositif spécial, 
être complètement séparée de la cavité de l’æsophage pro- 
prement dit : ainsi qu’il est indiqué sur la fig. M, les bords 
des replis infra-æsophagiens droit et gauche peuvent 
s’accoler respectivement avec les bords des replis supra- 
œæsophagiens droite et gauche, ou du moins il n'y a pas de 
doute que cet accolement puisse avoir lieu chez l'animal 
vivant: en effet, les replis fnfra-æsophagiens ont leurs 
bords minces et tranchants landis que les replis supra- 
æsophagiens ont leurs bords creusés en forme de gouttière 
(fig. M): le bord tranchant des premiers peut donc s’insi- 
uuer dans la gouttière des seconds en produisant uue 
adhérence suffisante des replis : de cette manière seraient 
donc réalisées, au point de vue physiologique, de vérita- 
bles poches œsophagiennes très profondes. Cet accolement 
des replis peut se produire daus toute la région antérieure 
de l’æœsophage située en avant de l’anse intestinale: c’est 
en effet au niveau de la partie la plus antérieure de cette 
anse que les bords des replis œsophagiens perdent brus- 
quement cette structure spéciale (pl. IV, fig. 11, point 
marqué d'un astérisque *): en arrière de ce point les bords 
des replis infra-æsophagiens cessent d’être tranchants, et 
deviennent mousses et épais ; de même, la gouttière des 
replis supra-æsophagiens subit une transformation corres- 
pondante en arrière de ce niveau. 

Postérieurement, les replis œsophagiens deviennent 


— 165 — ; 


graduellement moins importants et ne peuvent plus venir 
au contact, de sorte que les poches œsophagiennes ne sont 
plus distinctes de l’æœsophage proprement dit, comme elles 
pouvaient l’être en avant. Il est impossible d’assigner une 
limite postérieure précise aux poches œsophagiennes : en 
efiet les replis supra et infra-æsophagiens ne diminuent 
d'importance que peu à peu, d’autre part les papilles qui 
tapissent les parois des poches conservent le même aspect 
très loin en arrière. 

La cavité de ces poches œsophagiennes n’est pas régu- 
lièrement calibrée; mais toutes deux présentent des 
anfractuosités peu profondes, irrégulièrement disposées. 
Comme l’æsophage est plus large dans le voisinage du 
bulbe qu’en arrière, les anfractuosités sont également plus 
profondes en avant : en particulier, la paire la plus anté- 
rieure de ces anfractuosités est bien développée, et forme 
deux courts culs-de-sac qui correspondent certainement 
aux dilatations antérieures des poches œsophagiennes des 
Diotocardes. Dans ces culs-de-sac, les papilles présentent 
de grandes variations : très développées en certains points, 
elles s’atrophient ou même disparaissent en d’autres 
points. 

Nous devons maintenant indiquer les transformations 
que subissent les replis supra et infra-æsophagiens en 
avant et en arrière. 

4o Replis et bourrelet infra-æsophagiens. — Ceux-ci 
s'étendent en avant presque jusqu’au niveau des lèvres 
antérieures de la languette inférieure. A ce niveau, qui 
est en même temps la limite antérieure des poches œæso- 
phagiennes, l’extrémité de chaque repli infra-æsophagien 
vient finir tout près de l’extrémité du repli supra-æsopha- 
gien correspondant (pl. IV, fig. 11). 

En arrière, les replis infra-æsophagiens conservent un 
bord tranchant jusqu’au point à partir duquel l’accolement 
des replis supérieurs et inférieurs ne peut plus avoir lieu ; 


— 166 — 


au-delà, le bord devient mousse et épais et conserve 
cette structure très loin en arrière; en même temps, la 
hauteur des replis s’atténue de plus en plus ; d’autre part 
le bourrelet infra-æsophagien augmente au contraire 
d'importance. 

Ces transformations sont faciles à suivre sur les figures 
M, N, O qui représentent des sections de l’æœsophage à 
différents niveaux ; on remarquera sur les figures N et O 
un déplacement des replis de bas en haut et inversement, 
comme nous l’expliquerons un peu plus loin, à propos de 
la torsion de l’æsophage. 

2 Replis et bourrelet supra-æsophagiens. — Dans la région 
antérieure et moyenne de l’æsophage, le bourrelet supra- 
œæsophagien n’est constitué que par un plissement insi- 
gnifiant de la paroi, tandis que les replis supraæsopha- 
giens sont très saillants (fig. M, N). En arrière, le bourrelet 
supra-æsophagien s’accroit de plus en plus et devient 
bientôt plus saillant que les replis supra-æsophagiens, 
lesquels, au contraire, diminuent de hauteur (fig. 0). Dans 
la partie antérieure de l’æsophage, le bourrelet supra-@so- 
phagien disparait complètement; entre les deux replis 
supra-æsophagiens, on trouve au niveau de la partie posté- 
rieure de la languette inférieure, une gouttière profonde 
et à parois irrégulières ; plus en avant encore, les deux 
replis s’écartent l'un de l’autre en limitant un espace 
triangulaire qu’on peut homologuer à la languette supé- 
rieure de l’æsophage des Diotocardes (fig. 11 et fig. C, L. s.) ; 
elle diffère de la languette inférieure en ce sens qu’elle 
n’est pas saillante, mais plutôt concave ; sa moitié posté- 
rieure porte des plissements irréguliers ; sa moitié anté- 
rieure située au niveau de la partie saillante et plissée de 
la languette inférieure est lisse et fortement excavée en 
forme de gouttière suivant la ligné médiane; elle se rac- 
corde directement par sa forme et par sa direction au 
plafond de la cavité buccale et notamment aux deux 


LATE 


épaississements lamelleux décrits plus haut, dont elle n’est 
séparée que par deux petits sillons obliques (pl. IV, fig. 11). 

Torsion de l’æsophage. — Nous avons supposé dans les 
lignes qui précèdent que l’æœsophage présente une disposi- 
tion symétrique: il n’en est rien, car il subit un mouve- 
ment de torsion d’environ 180° dont les trois figures M, N 
et O peuvent donner une idée ; le système des replis et 
des bourrelets supra-æsophagiens situés en avant à peu 
près dorsalement à partir de la languette supérieure passe 
du côté gauche, puis au-dessous ; de même les produc- 
tions similaires infra-œæsophagiennes situées au-dessous 
dans la partie antérieure de l’œsophage, remontent à 
droite à un niveau un peu plus postérieur, puis se trouvent 
reportées presque dorsalement plus en arrière. L'aorte, qui 
est intimement accolée au tube digestif dans la région 
considérée, subit une torsion comparable et de même sens 
(pl. V, fig. 18, ao.) ; nous y reviendrons plus loin (p. 174). 

Anse intestinale. — La figure 18 de la pl. V représente 
le trajet de l'anse intestinale qui recouvre en partie l’œso- 
phage et s’étend très loin en avant, suivant une disposi- 
tion similaire de celle qu’on connaît chez les Haliotis. 
Les sections de l’anse intestinale qui sont représentées 
sur les figures schématiques N et O donnent une idée de 
sa structure. Sa paroi interne présente de nombreux replis 
(non figurés) qui naissent, comme de coutume, à droite et 
à gauche du repli rectal. Celui-ci est représenté dans la 
partie gauche de l’anse par un bourrelet saillant (fig. N 
et O), et à droite au contraire par une dépression en forme 
de sillon. 

Examen du travail de M. F. Woodward. — Les poches 
æsophagiennes ont été bien observées par M. F. Woodward ; 
les papilles qui revêtent ces poches sont recouvertes, sui- 
vant l’auteur, par un épithélium glandulaire, et leur cen- 
tre est occupé par une lacune sanguine. 

M. F. Woodward n’a pas remarqué que les replis supra- 


— 168 — 


et infra-œsophagiens peuvent venir au contact et isoler 
complètement la partie antérieure des poches æœsopha- 
giennes ; la structure si particulière des bords libres de 
ces replis n’a pas été figurée par lui. 

L'auteur anglais a décrit l’estomac, qui faisait complè- 
tement défaut dans notre spécimen incomplet; nous 
croyons utile de résumer ici sa description : l’œscphage 
parvenu à un niveau un peu postérieur à celui du cœur, 
débouche au moyen d'un orifice rétréci par un sphincter, 
dans l’estomac (tigures P et Q). 
Celui-ci, situé derrière le rein droit, 
a la forme générale d'un U (fig. P) 
dont les deux branches seraient 
séparées par une constriction sen- 
sible ; l’æœsophage (æs) arrive dans 
la branche de droite et l'intestin 
part de la branche de gauche (int.). 
Un cæcum spiral bien développé 
Fig. P (d'après M. F.  (C. sp.) communique avec la bran- 

Woodward). — Esto- che de gauche; dans cette dernière 

mac ouvert: C. Sp, cæ- ; : : : : 

SN bal 6 MS MES enfin le conduit hépatique 

conduit hépatique: æs, (c. hep.), tout près du repli qui 

æsophage; nl, intes- sépare les deux branches. 

Fa L'auteur compare la disposition 
générale de l'estomac du Pleurotomaire à celle qui est 
réalisée chez les Céphalopodes, qui possèdent un cæcum 
spiral, et dont les conduits hépatiques viennent déboucher 
de façon similaire. 

Ce rapprochement peut avoir de l'intérêt, mais nous 
regrettons que l’auteur n'ait pas précisé d'autre part la 
comparaison qu'il fait avec les Diotocardes : ces derniers 
possèdent de même un caecum spiral, mais les rapports 
de l'æsophage et des conduits hépatiques avec l’estomac 
sont généralement différents : la branche droite de l’U, si 
développée chez le Pleurotomaria Beyrichi, n'existe pour 


UT 


ainsi dire pas chez les Trochidés, chez lesquels l’æsophage 
vient s'ouvrir au voisinage du conduit hépatique et du 
cæcum ; en outre, il existe généralement dans la famille en 
question (H. Fischer 8922, 33) un autre orifice hépatique, 
dont M. F. Woodward ne signale pas l’existence chez le 
Pleurotomaria Beyrichi. Si cette espèce ne possède réelle- 
ment qu'un seul conduit hépatique, les homologies avec 
les Diocardes sont assez difficiles à établir ; si au contraire 


= Ù 


ee 


Fig. Q (d’après M. F. Woodward). — ®@s, œsophage; est, estomac; 
c. Sp, cæcum spiral ; int, intestin et rectum ; Rd, rein droit ; 
od, orifice du rein droit; Rg, rein gauche; 99, orifice du rein 
gauche. 


des recherches ultérieures venaient à établir l’existence 
d’un autre conduit hépatique, nous pourrions trouver un 
terme de comparaison dans le genre Haliotis chez lequel 
l'estomac, pourvu de deux orifices hépatiques, présente 
une branche antérieure allongée (H. Wegmann, 884) 
comme chez les Pleurotomaires ; mais nous pensons qu’il 
serait prématuré, dans l’état actuel de nos connaissances 
de préciser les homologies de l'estomac des Pleurotomaires. 


— 170 — 


La figure Q ci-jointe, empruntée comme la précédente 
au travail de l’auteur anglais, montre bien la disposition 
générale de l’estomac et de l'intestin : après avoir quitté 
l'estomac, l'intestin s’avance très loin en avant, revient en 
arrière en formant l’anse que nous avons décrite plus haut, 
s’infléchit en traversant le cœur, puis revient en avant 
jusqu’à l’anus. 

Considérations générales sur la partie antérieure de l’appa- 
reil digestif. — Grâce à l'excellent travail comparatif publié 
par M. A. Amaudrut sur la partie antérieure du tube 
digestif des Gastéropodes, il nous est possible de chercher 
à établir les homologies des parties similaires chez le 
Pleurotomaria Beyrichi. 

Nous constatons tout d’abord que les poches buccales 
de l’espèce qui nous occupe gardent une conformation très 
simple : ce sont des dépressions très imparfaitement sépa- 
rées de la cavité buccale, dans laquelle elles s'ouvrent 
aussi largement que possible ; en outre elles communi- 
auent l’une avec l’autre par un sillon qui les réunit anté- 
rieurement. Chez d’autres Diotocardes, tels que les Turbo, 
Haliotis et chez les Patella (A. Amaudrut, 898, 177), les 
poches buccales présentent une bien plus grande netteté 
et forment deux sacs dilatés très distincts de la cavité 
buccale. On peut interpréter le faible développement de 
ces poches chez les Pleurotomaires comme un état plus 
primitif de ces organes, mais des études embryogéniques 
seraient nécessaires pour étayer cette opinion. Un fait assez 
curieux est que dans le genre Ampullaria, un des rares 
Monotocardes possesseurs de poches buccales, ces organes 
sont réduits à deux sillons (A. Amaudrut, 898, 199) qui 
paraissent avoir au moins quelque analogie de forme avec 
ce que nous avons décrit chez le Pleurotomaria. 

D’après les hypothèses admises par l’auteur précité 
(898, 200), les formes les plus archaïques (Chitonidés) 
-doivent être considérées comme ayant une paire de glandes 


nt 


salivaires et une paire de poches buccales « ... s’ouvrant 
séparément dans le plancher buccal. Chez les Diotocardes, 
la glande salivaire est différenciée de la poche et son canal 
excréteur se rapproche de celle-ci au point de déboucher 
dans son intérieur ; mais ce rapprochement s’est produit 
par degrés. Chez Haliotide, Fissurelle, Turbo, la partie 
terminale du canal excréteur s’ouvre en avant de la poche 
et forme la petite cavité à paroi lisse qui précède la 
grande à parois plissées. Chez Nérite, Navicelle, Cyclo- 
phore, Ampullaire, le canal excréteur s'ouvre dans la 
partie postérieure de la poche qui est alors simple. Ces 
différences de relations qui existent entre le canal excré- 
teur et la poche buccale tiennent sans doute au déplace- 
ment d’avant en arrière de la partie fondamentale de la 
glande salivaire. » Notre étude du Pleurotomaria Beyrichi 
ne vient pas confirmer cette manière de voir car ses glandes 
salivaires ne s'ouvrent pas dans la partie antérieure des 
poches buccales, mais bien dans la partie postérieure. Les 
questions d’homologie de ces formations chez les Chito- 
nidés et chez les Gastéropodes (ainsi que la signification 
des deux paires de glandes salivaires des Patellidés) pré- 
sentent donc encore bien des obscurités. 

L'étude de la radule du Pleurotomaria Quoyana nous a 
permis de formuler dans un précédent travail (898, 140) 
des conclusions générales auxquelles nous renvoyons le 
lecteur : elles sont confirmées par la grande analogie de 
structure que nous avons constatée chez le PI. Beyrichi. 
Les Pleurotomaires présentent donc, parmi les Gastéro- 
podes prosobranches, des caractères remarquablement 
primitifs par les transitions très ménagées qu’on observe 
entre les dents d’une série transversale (les Chitonidés 
eux-mêmes sont plus différenciés à ce point de vue). La 
présence des dents à brosses, constatée maintenant chez 
trois espèces, paraît caractéristique du genre Pleurolo- 
maria. 


— 172 — 


Les cartilages du bulbe, ainsi que nous l'avons dit plus 
haut, ont une disposition comparable à celle des Trochi- 
dés. Il eût été intéressant d'établir les homalogies pré- 
cises de leurs muscles avec les muscles similaires des 
Gastéropodes, étudiés en grand détail par M. A. Amaudrut 
(898, 46) ; mais à cause de la nécessité où nous nous trou- 
vions de ne pas léser le système nerveux stomato-gas- 
trique de notre unique spécimen, nous n’avons pas pu 
pousser assez loin la dissection de ces muscles pour 
aborder cette discussion avec quelque chante de succès. 

Les poches œæsophagiennes du Pleurotomaria Beyrichi, 
encore mal séparées de l’æœsophage et n'ayant pas de 
limite postérieure précise, paraissent surtout comparables 
à celles des Turbo, qui, d’après la description de M. A. 
Amaudrut (898, 189) forment avec l’æœsophage « ... une 
masse allongée, plus large en avant qu’en arrière, assez 
régulièrement conique et dépourvue de prolongements ou 
de boursouflures des poches sur les faces latérales du 
bulbe et sous la face postérieure de celui-ci ». Elles sont 
également délimitées, chez ces Diotocardes, par les replis 
supra- et infra -œæsophagiens (désignés par M. A. Amaudrut 
par les noms de replis supérieurs et replis inférieurs). Ces 
poches ont encore une disposition très analogue chez les 
Trochidés, avec cette différence que les deux replis infra- 
æsophagiens y subissent une réduction très marquée. 
Dans les genres Patella, Haliotis, les poches æsophagiennes 
présentent en avant une dilatation très nette : c’est un 
premier degré de spécialisation de ces organes, qui se 
séparent de mieux en mieux de la cavité de l’æœsophage et 
s'étendent de moins en moins loin en arrière, dans d’autres 
formes telles que les Fissurella, les Nerita et chez certains 
Monotocardes (Cyclophorus, Ampullaria). On peut done 
concevoir une série de formes dont les plus primitives 
(Pleurotomaria, Turbonidés) possèdent des poches æsopha- 
giennes mal séparées de l’æsophage et sans limite nette en 


— 173 — 


arrière, tandis que d’autres plus différenciées acquièrent 
graduellement des poches si bien isolées qu’elles sont 
pédonculées chez certaines formes et si nettement termi- 
nées en arrière qu'elles peuvent même présenter des dila- 
tations postérieures (Cyclophorus). 

Nous avons fait remarquer plus haut (p. 165) que les 
poches œsophagiennes du Pleurotomaria Beyrichi n'ont pas 
un calibre constant, et qu’elles présentent au contraire des 
anfractuosités disposées irrégulièrement : il est intéressant 
de constater que ces anfractuosités ont également été 
observées chez d’autres formes, même chez des genres de 
Monotocardes, assez éloignés par conséquent des Pleuroto- 
maires : dans les Paludina vivipara, par exemple, M. A. 
Amaudrut (898, 202) décrit l’æœsophage, où on retrouve 
nettement les bourrelets supra-æsophagiens, tordus comme 
à l'ordinaire, et «....à droite et à gauche de ceux-ci, on 
observe des boursouflures blanchâtres, d'aspect glandu- 
laire, plus fortes en avant qu’en arrière, et qui, comme les 
bourrelets, se terminent à l’endroit où l’aorte passe de 
gauche à droite. À ce niveau la série des boursouflures de 
droite occupe la face supérieure de l’æsophage, tandis que 
la série de gauche occupe la face inférieure. Il est à remar- 
quer que dans la partie antérieure de l’æœsophage, les 
boursouflures sont situées au dessous des bourrelets et que 
par suite, elles appartiennent à la face inférieure de 
l’æsophage ; on peut donc les considérer comme les homo- 
logues des poches œsophagiennes des Diotocardes. » 

Ces boursouflures décrites, par M. Amaudrut, et les 
anfractuosités-des poches des Pleurotomaires, nous parais- 
sent deux formations tout à fait comparables (L'auteur 
signale un autre point de rapprochement entre les Dioto- 
cardes prihnitifs et les Paludines : c’est l’absence de limite 
postérieure bien nette à la région correspondant, chez 
cette dernière forme, aux poches œæsophagiennes). 

Les lignes qui précèdent suffisent à donner une pre- 


— 174 — 


mière idée de l’évolution des poches œsophagiennes à 
partir des Prosobranches les plus primitifs ; on sait d’autre 
part que les auteurs s'accordent généralement à considérer 
ces poches comme équivalentes à celles qu’on connaît 
sous le nom de glandes à sucre chez les Chitonidés. 

La torsion de 180° que subit l’æœsophage des Pleuroto- 
maires est un fait d’une portée très générale ; mais il est 
intéressant de constater que dans ces Prosobranches très 
primitifs, cette torsion se fait tout entière sur une très 
faible longueur et dans la région la plus antérieure de 
l’æsophage, immédiatement en arrière du bulbe. C’est 
également à ce niveau qu’on trouve, disposées oblique- 
ment, la branche nerveuse sus-intestinale et la branche 
antérieure de l'aorte (pl. V, fig. 18.) Ces particularités 
s'expliquent facilement si l’on réfléchit que la torsion de 
180° des Gastéropodes Diotocardes n’est pas une simple 
hypothèse, mais bien un phénomène qui se produit réel- 
lement au cours du développement, le manteau et le sac 
viscéral subissant une rotation d’une demi-circonférence 
par rapport à l’ensemble formé par la tête et le pied (voir 
plus haut, page 138). Or chez les Pleurotomaires, le man- 
teau s'étend très loin en avant, et la région où a dû néceæ 
sairement de faire la torsion est restée très courte, même 
chez l’adulte ; l'abondance si remarquable du tissu con- 
jonctif a probablement contribué chez ces Diotocardes 
primitifs, à empêcher tout déplacement des organes inter- 
nes par rapport aux téguments, auxquels ils sont si forte- 
ment unis : C’est précisément en cet endroit, à la jonction 
du manteau et de la partie antérieure du corps, que nous 
observons cette torsion en masse des organes internes, 
et nous n'en trouvons plus d'indication en arrière, 
dans les organes situés au-dessous de la partie moyenne 
et de la partie postérieure de la cavité palléale (nous 
laissons ici de côté l’enroulement du sac viscéral dans 
la coquille, qui est un phénomène indépendant de la 


— 175 — 


torsion de 180°). M. A. Amaudrut à déjà attiré l’atten- 
tion sur la simultanéité de la torsion du tube digestif, 
de la commissure nerveuse et de l'aorte (898, 256); la 
situation très antérieure de cette région tordue s’observe 
fréquemment chez les Diotocardes, dont la partie cépha- 
lique est généralement courte; au contraire, lorsqu'on 
arrive aux Monotocardes, chez lesquels cette partie est 
plus ou moins allongée, la torsion s’opère moins brusque- 
ment et sur une région intermédiaire plus longue. 

Le même auteur fait observer que chez les Prosobran- 
ches primitifs, les organes internes n’ont pas une distri- 
bution aussi précise que chez les formes supérieures, où 
la cavité antérieure du corps ne contient que la portion 
antérieure du tube digestif, l'estomac et l'intestin étant 
logés dans la cavité postérieure ; au contraire, chez cer- 
tains Diotocardes (Haliotis), une portion de l’anse intesti- 
nale s'avance jusqu’au niveau du bulbe. Il en est à peu 
près de même chez les Pleurotomaires, et l'intestin y est 
accompagné par une partie notable du rein droit ; notons 
également que les glandes salivaires sont ramassées et que 
leur canal excréteur est fort court ; en un mot, la céphali- 
sation est très peu avancée dans ce type primitif, qui à 
quelque rapport à ce point de vue avec les Chitonidés. 


Appareil circulatoire 


À part quelques fragments d’artère que nous avons 
décrits et figurés dans notre étude du PI. Quoyana, l’appa- 
reil circulatoire des Pleurotomaires était resté, jusqu'ici, 
complètement inconnu. Malgré la disparition presque 
totale du tortillon de notre animal nous avons pu, comme 
on va le voir, jeter sur cet important système une lumière 
assez complète. 

lo Chambre péricardique et cœur. — La chambre péricar- 
dique de notre spécimen était gravement lésée en arrière. 


— 176 — 


Elle occupait le fond de la chambre palléale, en contact à 
droite avec la partie postérieure du rein gauche, à gauche 
et en dessous avec les parties avoisinantes du rein droit ; à 
travers sa paroi fort mince, on distinguait très bien, par 
transparence, les trabécules jaunâtres de ce dernier. Les 
deux faces antérieures de la chambre se rencontraient 
en avant suivant un angle assez aigu (pl. IV, fig. 13) 
auquel venait se fixer l’extrémité distale de l'oreillette 
droite (or. d.) et, immédiatement à gauche de celle-ci, la 
partie du rectum (Rect.) qui, après avoir traversé le cœur, 
s’enfonçait entre les deux reins pour gagner le plafond 
palléal. L’extrémité distale de l’oreillette gauche (or. g.) se 
fixait à l’angle antérieur opposé de la chambre, c’est-à- 
dire à l'extrémité gauche du bord postérieur du rein 
gauche. Les parois de la chambre etaient, comme de cou- 
tume, extrêmement minces. C’est en vain que nous les 
avons soigneusement examinées et sondées : il nous a été 
impossible d’y découvrir les orifices réno-péricardiques. 
Il y aura lieu de reprendre cette recherche sur des exem- 
plaires en meilleur état (voir plus loin la critique du travail 
de M. F. Woodward). 

Comme chez les autres Diotocardes, le cœur (fig. 13 et 14) 
se compose de deux oreillettes (or. d. ; or. 4.) et d’un ven- 
tricule ( V.) traversé par le rectum (Aect.). Le ventricule est 
en contact avec le plancher de la chambre péricardique, au 
point où ce dernier remonte contre la partie du rein droit, 
qui recouvre en arrière l’æœsophage et l’anse rectale. A l’état 
de contraction où nous l’avons trouvé, il était subeylin- 
drique, un peu plus long que large et déprimé en dessus. 
Il se dirige d'avant en arrière et un peu obliquement de 
droite à gauche. Le rectum le traverse très asymétrique 
ment, fort rapproché du côté droit, très éloigné du côté 
gauche, il résulte de cette disposition que la plus grande 
partie de la cavité ventriculaire se trouve à gauche du 
rectum, la partie droite étant fort réduite et communi- 


— 177 — 


quant avec la précédente par les espaces ventriculaires 
situés au-dessus et au-dessous du conduit rectal. 


Les oreillettes s’insèrent à droite et à gauche du ventri- 
cule, à la partie antérieure de ce dernier, tout près du 
point où en sort le rectum. Elles sont fixées à la paroi 
ventriculaire par uu étroit pédicule et à la paroi anté- 
rieure du péricarde par un pédicule beaucoup plus large. 
Leurs parois sont très minces, plissées et divisées en lobes 
nombreux qui représentent autant de culs-de-sac ; elles 
s'étendent fort loin en arrière de leur point d’insertion sur 
le ventricule, et ne paraissent pas présenter les prolon- 
gements arborescents et finement ra mifiés que signalent 
les auteurs dans les Haliotis et les Trochidés. Elles parais- 
sent ressembler plutôt à celles que M. Boutan a décrites 
dans les Fissurella. 


20 Système artériel. — Le système artériel du P{, Beyrichi 
ne paraît comprendre que la seule aorte postérieure ; la 
petite aorte antérieure que M. Wegmann a signalée dans 
l’Haliotide et M. Boutan dans la Fissureile n'existe pas 
dans notre espèce, que nous avons examinée fort attenti- 
vement à ce point de vue; mais étant donné l’état imparfait 
du spécimen, nous n’avons nullement l'intention de nier 
absolument son existence. (On verra plus loin que M. F. 
Woodward ne la signale pas davantage dans les trois 
spécimens qu’il a étudiés). 

L'aorte postérieure (fig. 15, 40) se détache du ventricule 
en arrière et à gauche, appuyée en avant contre le rectum 
qui, venant de la cavité antérieure, forme un coude pour 
pénétrer dans la cavité ventriculaire. Son orifice cardiaque 
est fermé par une grande valvule plissée qui forme avec 
la paroi artérielle une sorte de uid de pigeon ouvert du 
côté distal. Cette valvule (fig. 15) est à peu près aussi large 
que le diamètre de l’artère ; grâce à sa disposition, elle 
fonctionne comme les valvules sigmoïdes des Vertébrés et, 


— 178 — 


en se relevant au moment de la diastole, doit empêcher le 
sang de refluer vers le cœur. 

Immédiatement après sa sortie du cœur, l'aorte se 
bifurque à angle presque droit, une de ses branches se 
dirigeant en arrière, l’autre en avant et à gauche (fig. 14). 

La branche postérieure a son orifice sous la valvule 
même, c’est-à-dire à une très faible distance du ventricule. 
Nous ne pouvons d’ailleurs plus longuement la décrire, 
car elle avait été arrachée en même temps que le tortillon 
et son tronc d’origine ne mesurait guère que 4 ou 5 milli- 
mètres. (D’après M. Woodward, cette branche artérielle 
se rend à l’estomac, au foie et aux glandes génitales comme 
chez les autres Gastéropodes). 

Par contre nous avons pu étudier, avec quelques détails, 
la branche aortique antérieure. Appuyée contre la partie 
intestinale ascendante qui vient de quitter l’estomac, cette 
branche se dirige à gauche en s’insinuant sous le coude 
formé par la partie récurrente de l'intestin et suit en avant 
cette dernière, appuyée d’autre part contre les téguments 
qui limitent à gauche la cavité antérieure du corps. 
Jusqu'au niveau de l’anse intestinale sus-æsophagienne, 
elle conserve à peu près la même position, et ne subit 
qu'une torsion de gauche à droite très faible, comme les 
autres viscères logés dans cette partie de la cavité. Mais à 
partir de l’anse, elle se déplace de 180° comme ces derniers; 
on la voit passer obliquement de gauche à droite et d'avant 
en arrière au-dessus de l’æœsophage dilaté (pl. V, fig. 18, 
A0) puis s’introduire entre ce dernier et la paroi droite du 
corps, arriver sous la masse buccale et atteindre le niveau 
supérieur du pied en arrière de la commissure labiale et 
après avoir traversé les colliers nerveux. 

Chemin faisant, elle émet un certain nombre de 
rameaux dont les orifices sont très apparents quand on a 
préalablement ouvert la paroi artérielle. L’aorte n'étant 
‘ guère injectable dans notre spécimen, il nous a été impos- 


— 179 — 


sible d'étudier tous ces rameaux, aussi nous bornerons- 
nous à signaler ceux que nous avons pu suivre à quelque 
distance. L'un de ces rameaux se détache tout près du 
cœur et plonge dans le rein droit ; un autre a son origine 
sur la partie dilatée de l’æsophage et se dirige au-dessus 
de l’anse intestinale. Un rameau plus volumineux part de 
la branche aortique au point où celle-ci se trouve comprise 
entre l’æsophage et la paroi droite; ce rameau, que nous 
avons signalé dans le P{. Quoyana (898, fig. 8, 40) plonge 
dans la paroi du corps et doit certainement irriguer ses 
muscles ainsi que ceux de la région columellaire (fig. G, 
page 150, «). Au-dessus dé ce rameau en naît un autre qui se 
rend manifestement dans les glandes salivaires (6). Après 
avoir émis le premier de ces deux rameaux, la branche 
aortique se dirige en avant, passe au-dessus de l’origine des 
cordons palléaux et, en ce point, émet un tronc ascendant 
qui se divise bientôt pour envoyer une artère dans la partie 
antérieure du bulbe radulaire (;) et une seconde en avant, 
dans la région labiale (à). Après quoi la branche aortique 
continue à se diriger en avant, pour se diviser bientôt, 
comme dans le PI. Quoyana (898, fig. 8, v) et plonger dans 
la masse du pied. 

Les parois artérielles du Pl. Beyrichi nous ont paru 
beaucoup plus minces et plus faibles que celles des autres 
Prosobranches diotocardes, surtout dans les parties de 
la cavité antérieure du corps, où elles sont comprises entre 
le tube digestif et les flancs. En ces points, il est toujours 
très difficile et souvent impossible de les isoler complète- 
ment du tissu conjonctif serré qui les entoure, de sorte 
qu’elles donnent l’impression d’une lacune bien endiguée 
mais dont les parois seraient restées fort minces. A son 
origine près du cœur et dans la région de la masse buccale, 
elle paraît un peu plus résistante et, dans cette dernière 
partie du corps, devient même à peu près libre, mais dans 
tous les cas, nous le répétons, elle n’acquiert pas la forte 


— 180 — 


e 


consistance qu'on lui voit chez les Prosobranches mono- 
tocardes. 

30 Système veineux afférent des appareils respiratoires. 
Nous voici arrivés à l’un des chapitres les plus curieux de 
l’histoire des Pleurotomaires, et certainement des plus 
suggestifs. Aucun Prosobranche ne paraît présenter un 
système veineux et un appareil respiratoire semblables à 
ceux que nous allons décrire, et pourtant, il suflira de 
quelques modifications légères apportées à ces organes 
pour que soient réalisées les dispositions qu’on observe 
dans les divers représentants de l’ordre. 

Au milieu de la partie distale des branchies, entre les 
extrémités élargies des lamelles branchiales, se voit un 
vaisseau développé et saillant qui suit loute la longueur 
de l’organe, depuis sa pointe libre jusqu’à son extrémité 
postérieure, près du rectum. Ce vaisseau qu'on observe 
dans les autres Prosobranches diotocardes, est la veine 
branchiale afférente (pl. V, tig. 18. V. aff. g. veine branchiale 
afférente gauche ; V. aff. d. veine branchiale afférente 
droite) ; mais au lieu de pénétrer dans la branchie, comme 
chez ces derniers, en un point de son parcours qui varie 
suivant les espèces, elle latteint à son extrémité tout à fait 
postérieure et y arrive par le repli palléal que nous avons 
décrit plus haut. 11 résulte de cette disposition que les 
deux vaisseaux s’atténuent progressivement d’arrière en 
avant, tandis qu'ils offrent leur diamètre maximum au 
point d’aflérence situé plus en avant, chez les autres Dioto- 
cardes. Les deux veines ont un point de départ commun 
dans un court sinus transversal (fig. 5 et fig. 18, X), qui 
les réunit et qui est situé tout au fond de la chambre 
palléale, un peu en dessous et en avant du péricarde, à 
l’augle où les deux veines entrent en contact par leur 
angle interne postéro-iulérieur. Par sa position comme par 
ses connexions avec les veines afférentes, ce sinus est évi- 
demment l’homologue du sinus basi-branchial des Halio- 


—: 181 — 


tides, mais dans notre Pleurotomaire, au lieu d’être au 
voisinage immédiat des organes respiratoires, tl en est séparé 
par toute la moitié postérieure de la chambre palléale. A 
partir de ce sinus, les deux veines aflérentes se dirigent 
en avant (x, y) pour atteindre les branchies, mais leur 
trajet et leurs rapports anatomiques sont loin d'être les 
mêmes des deux côtés du corps. 

Dès qu’elle a quitté le sinus, la veine afférente droite 
(x) pénètre dans la vaste chambre qui sert de conduit au 
rein droit, s’y dilate et y devient libre sur une grande 
partie de son pourtour. Elle est d’ailleurs en rapport 
immédiat avec le côté droit du rectum ; mais après avoir 
quitté la chambre rénale, elle s’accole plus étroitement à 
ce dernier, s’insinue même en partie entre la paroi rectale 
et le manteau, et finit, de la sorte, par atteindre le repli 
palléal qui rattache au rectum l'extrémité postérieure de 
la branchie droite. Ainsi mise en relation avec les lacunes 
rectales, la veine pénètre dans le repli qu’elle occupe 
presque en entier et ne l’abandonne que pour atteindre la 
branchie qu’elle suivra jusqu'à la pointe, en diminuant 
progressivement de volume, comme nous l’avons dit plus 
haut. 

De l’extrémité opposée du sinus transversal naît la 
veine afférente gauche (y). Celle-ci se dirige obliquement 
en avant en passant sur la face inférieure du rein gauche, 
effleure à droite l’orifice (°g) de ce rein, atteint le manteau, 
puis faisant un angle aigu avec le bord rénal antérieur, 
atteint le repli palléal (*) de la branchie gauche à 5 ou 6 
millimètres de cette dernière, c’est-à-dire à une très grande 
distance du rectum. Cela fait, il ne lui reste plus qu’à 
suivre la partie la plus élevée du repli pour atteindre 
l’organe respiratoire. 

Le mauvais état des parties postérieures de notre 
animal ne nous a pas permis d’étudier les rapports vascu- 
laires que les deux veines afférentes présentent avec les 


— 182 — 


reins. Tout ce que nous pouvons dire, C’est que le sinus 
transversal situé à leur base parait se prolonger latéra- 
lement en arrière des deux vaisseaux, et que le sang 
du rein droit ne peut guère y arriver que par la branche 
latérale correspondante. On sait, en effet, que ce rein 
s'étend fort loin en avant dans la cavité antérieure du 
corps, mais nous avons observé qu'entre le sinus et la 
branchie, les parties du manteau qui rattachent la veine 
afférente droite à la paroi du corps sont très peu vascula- 
risées, de sorte que le sang du rein ne saurait arriver en 
quantité notable dans la veine en suivant cette direction. 

Malgré leurs dimensions assez fortes, les veines affé- 
rentes que nous venons de décrire ne conduisent aux 
branchies qu’une partie du sang veineux ; le reste de ce 
liquide, par des voies tout autres, se rend à un appareil 
respiratoire particulier dont l’organe essentiel n’est rien 
autre chose que le réseau anfractueux situé entre les deux 
branchies, dans la moitié antérieure du plafond palléal 
et représenté en détail pl. IL, fig. 1. Les veines palléules, qui 
amènent le sang à ce réseau, sont constituées par deux 
troncs qui prennent naissance l’un à droite, l’autre à 
gauche dans la cavité antérieure du corps (pl. IL, fig. 5, 
v. p. dr., ®. p. g.), traversent les parois de cette cavité, 
atteignent la moitié correspondante du manteau et viennent 
se réunir au fond de l’échancrure où ils forment, par leur 
réunion, la puissante veine axiale (fig. 1 et 5, v. ax) qui 
parcourt le réseau respiratoire d’avant en arrière. 

La veine palléale du côté gauche (v. p. g.) (1) est, de 
beaucoup, la plus développée ; son orifice dans la cavité 
antérieure du corps se voit sur les parois de cette cavité, 
entre les points où y plonge le nerf palléal secondaire 
gauche et la branche sus-intestinale de la commissure 


(1) Dans cette figure schématique (pl. II, fig. 5) chaque veine palléale 
est figurée comme un conduit unique, sans tenir compte de ses ramifi- 
cations dont il va être question. 


— 183 — 


viscérale, d’ailleurs beaucoup plus près de ce second point 
que du premier. C’est un énorme pertuis en forme de 
fente, long de 2 millim., relativement large et dirigé un 
peu obliquement de haut en bas et d'avant en arrière ; 
ce pertuis se continue dans les parois gauches du corps 
sous la forme d’un entonnoir qui se rétrécit rapidement, 
grâce sans doute aux contractions violentes qu'ont subies 
les muscles de cette région. Ayant son calibre ainsi réduit, 
le vaisseau s’avance dans les muscles, atteint en un point 
assez inférieur la ligne d’attache du manteau, puis remonte 
à gauche dans ce dernier : chemin faisant il se rapproche 
peu à peu du bord palléal libre dont il suit les inflexions, 
et arrive non loin de ce bord quand, après un assez long 
trajet, il finit par atteindre le fond de l’échancrure palléale 
(pl. V, fig.18, v. p. g.) Pendant ce trajet, la veine émet dans 
l'épaisseur du manteau des branches accessoires qui for- 
ment par division un réseau vasculaire, dont le sang se 
rassemble un peu plus loin (au moins en partie), dans de 
petits vaisseaux convergents qui se jettent dans la même 
veine (fig. R). Nous reviendrons plus bas sur cette dispo- 
sition. 

L'orifice de la veine palléale droite se trouve sur la 
paroi opposée de la cavité du corps, au point où s’y attache 
la branche artérielle columellaire. Cet orifice est deux 
fois plus petit que celui de la veine précédente, mais la 
cavité infundibuliforme qui lui fait suite se retrécit peu, 
de sorte que le vaisseau atteint à peu près de suite son 
calibre normal. Il plonge verticalement dans les muscles 
circonvoisins, devient presque superficiel un peu en arrière 
de la ligne d’attache du manteau, puis se divise en deux 
branches qui restent peu éloignées l’une de l’autre, et 
atteignent le manteau à une petite distance de sa ligne 
médiane inférieure. Arrivées en ce point, les deux veines 
se divisent assez rapidement et forment un réseau palléal 
assez riche, qui se continue certainement en dessous avec 


— 184 — 


le réseau palléal du côté gauche. Dans ces branches anas- 
tomotiques diverses, la veine palléale nous a semblé perdre 
son individualité, ou plutôt faute d’injections suffisam- 
ment bonnes, il nous a été impossible de la distinguer 
parmi les grosses branches du réseau. Mais cet état indiffé- 
rent disparaît peu à peu à mesure qu’on remonte à droite 


VPg. 
SM F 72, 
TP 2 
OU 
C7 


interne, et pointe de la branchie gauche. La région de la 
collerette située à gauche en haut et représentée sectionnée 
sur cetle figure est celle qui avoisinait le milieu de l’échan- 
crure palléale. — vpg, veine palléale gauche (la flèche indi- 
que le sens du cours du sang); sus int, branche sus-intes- 
Linale de la commissure viscérale (la branche commissurale 
est figurée, rejoignant la précédente au-dessous du ganglion 
branchial) ; gb, ganglion branchial; n br, nerf brachial ; 
n pa as, nerf palléal asymétrique gauche ; n pa g, nerf 
palléal symétrique gauche. 


vers le plafond palléal ; la veine palléale apparaît denouveau 
très nettement individ ualisée, elle se rapproche progressi- 
vement du bord du manteau et au fond de l’échancrure 
palléale, vientse réunir à la veineafférente gauche. Dans son 
trajet à l’intérieur du manteau, cette dernière s’est com- 
portée, nous l’avons vu, comme la veine droite, émettant au 


— 185 — 


début des branches importantes qui affaiblissent son calibre 
et alimentant de la sorte un réseau palléal aussi riche que 
le précédent. Mais comme la veine palléale gauche est beau- 
coup plus forte que celle du côté droit, elle ne perd jamais 
son individualité et dans sa partie distale redevient parti- 
culièrement forte; c’est alors qu’elle se continue directe- 
ment dans la veine axiale du réseau respiratoire après 
avoir reçu la veine palléale du côté droit, qui semble jouer 
vis-à-vis d’elle le rôle de simple satellite. 

Il résulte de la disposition précédente que la colle- 
rette palléale est occupée tout entière par un plexus 
vasculaire absolument continu, que les veines afférentes 
du réseau respiratoire alimentent d’abord ce plexus et, 
plus loin, en recueillent le sang. Il y a là comme une sorte 
de système porte palléal (fig. R) qui s’intercale sur le trajet 
du sang destiné au réseau respiratoire, et dans lequel se 
produit, à coup sûr, un commencement d’hématose. 

Après avoir subi ce commencement d'oxydation dans 
le plexus que nous venons de décrire, le sang amené par 
les deux veines palléales s'engage dans la veine axiale 
qui parcourt en son milieu le réseau respiratoire du pla- 
fond palléal. Il se rend ensuite dans les nombreuses bran- 
ches émises à droite et à gauche par cette veine, pénètre 
dans leurs ramuscules anastomosés et, à cause de l’abon- 
dance extrême de ces ramuscules, subit certainement une 
hématose très complète. Il arrive de la sorte dans un vaste 
sinus collecteur (fig. 5, S. C.) situé à la base du raphé bran- 
chial et, comme nous le verrons plus loin, il s’y mêle au 
sang hématosé qui a traversé les lamelles branchiales. 

Là ne se limite pas, tant s’en faut, l'irrigation veineuse 
du plafond palléal. En arrière du réseau respiratoire, c’est- 
à-dire depuis l’anus jusqu’au rein gauche, ce plafond ren- 
ferme un réseau moins riche qui passe par tous les degrés 
au précédent, mais qui devient moins vasculaire et moins 


l 


anfractueux à mesure qu'on s’en éloigne. Dans ce réseau 


— 186 — 


postérieur la marche du sang doit être assez irrégulière, 
car elle est contrariée par celle du sang des veines bran- 
chiales afférentes. A ce niveau, en effet, les branches 
ultimes viennent aboutir, soit au sinus péri-rectal qui com- 
munique largement avec la veine branchiale afférente du 
côté droit, soit à cette veine afférente elle-même, soit à 
celle du côté gauche. Certaines de ces branches communi- 
cantes sont assez importantes, ainsi que le montrent 
des injections poussées dans la veine axiale du réseau 
respiratoire ; l’une d’elles, particulièrement forte, pro- 
longe en arrière ce dernier vaisseau, suit le bord droit du 
rectum et vient s'ouvrir largement dans la veine bran- 
chiale afférente droite, au point où se trouve l'extrémité 
rectale du repli branchial correspondant. Une autre plus 
grêle, mais beaucoup plus longue, se dirige en arrière au 
centre du plafond palléal, atteint le long repli de la bran- 
chie gauche, le suit sur une grande partie de sa longueur 
et finalement aboutit à la veine branchiale afférente du 
même côté. Dans tous les cas, le sang qui traverse ce 
réseau postérieur ne se rend pas au cœur, mais bien dans 
les branchies, par les veines branchiales afférentes : d’où 
l’on peut conclure que le pouvoir d’hématose de cette 
région postérieure de la cavité palléale est certainement 
peu développé. 

4° Système efférent des appareils respiratoires ou système 
cardiaque afférent. — Nous venons de voir que le sang 
veineux des Pleurotomaires se répartit dans trois ordres de 
vaisseaux : {1° dans les veines afférentes branchiales qui 
le conduisent aux branchies ; 2° dans les veines palléales 
qui vont le distribuer au réseau respiratoire situé dans 
la moitié antérieure du plafond formé par le manteau ; 3° 
dans le réseau moins riche qui occupe la moitié postérieure 
du plafond palléal. Puisque le sang de ce dernier réseau 
se rend aux veines branchiales afférentes, il ne nous reste, 


— 187 — 


en fait, qu’à étudier le retour au cœur du sang qui a tra-- 
versé les deux premiers systèmes. 

La disposition est des plus simples. Le sang qui s’est 
hématosé dans chacune des moitiés du réseau respiratoire 
palléal se rend, comme nous l’avons vu, dans un sinus 
collecteur (s. c.) situé à la base du raphé d’attache de la 
branchie correspondante. Ce sinus est très vaste, tapissé 
par des fibres conjonctives et traversé, dans sa moitié la 
plus éloignée de la branchie, par des trabécules irréguliers 
et très nombreux ; il prend son origine à l'extrémité 
antérieure du raphé branchial, se dirige en arrière en 
augmentant progressivement de volume et atteint de la 
sorte l’extrémité postérieure de la branchie où nous le 
retrouverons plus loin. Quant au sang qui a traversé les 
lamelles branchiales, il se réunit à la base même de la 
branchie dans une veine branchiale efférente qui suit toute 
la longueur de l’organe en s’atténuant en pointe à ses deux 
extrémités. Les veines branchiales efférentes ne se prolongent 
pas au-delà des branchies ; séparées du sinus collecteur corres- 
pondant par un coussinet de tissu conjoncetif, elles communi- 
quent avec le sinus par des lacunes creusées dans ce tissu, et 
leur sang vient s’y déverser par une série de larges orifices 
disposés en ligne droite. Ainsi, tout le sang hématosé vient 
finalement se réunir dans le grand sinus collecteur qui se 
trouve dans le manteau à la base de chaque raphé bran- 
chial. 

A l'extrémité postérieure de chaque branchie, chaque 
sinus collecteur devient une grande veine collectrice qui 
conduit au cœur la totalité du sang hématosé. La veine 
collectrice droite (v. coll. dr.) suit exactement la ligne 
d'attache du manteau, appuyée en dehors contre la bran- 
che droite (sus-intestinale) de la commissure viscérale ; 
elle côtoie de la sorte la partie gauche du conduit excréteur 
du rein droit, puis abandonne la branche commissurale, 
qui passe au-dessus d’elle, et va se jeter dans l'oreillette 


— 188 — 


droite, en arrière du point de rencontre des deux reins. La 
veine collectrice gauche (v. coll. g.) a des rapports moins 
étroits avec la branche commissurale correspondante ; elle 
l’abandonne bientôt, pour atteindre le bord postéro-externe 
du rein gauche et s'ouvrir dans l'oreillette gauche à l’extré- 
mité droite de ce bord. 


Appareil respiratoire 


Il résulte de ce qui précède que le PI. Beyrichi (et 
vraisemblablement aussi le Pl. Adansoniana) présente 
deux appareils respiratoires contigus : les branchies bipec- 
tinées et le réseau palléal situé entre ces dernières. Nous 
laisserons de côté le plexus de la collerette formée par le 
manteau et le réseau postérieur du plafond palléal, ces 
organes n'ayant qu’une faible puissance d'hématose et le 
sang qui les traverse allant se régénérer complètement dans 
l'un ou l’autre des deux autres systèmes. 

4° Les branchies. — Les branchies (pl. Il, fig. 1) sont 
presque symétriquement situées à droite et à gauche du 
dos, portées sur un raphé qui s'élève du manteau. Dans 
notre animal, la partie du manteau qui séparait la branchie 
droite des parois du corps mesurait de 1 à 2 millimètres de 
largeur ; à gauche le même intervalle pouvait atteindre 
jusqu’à 3 millimètres. 

Les deux branchies sont à peu près parallèles mais 
sensiblement inégales ; dans notre exemplaire celle de 
droite avait 31 mill. de lougueur et celle de gauche 4 mill. 
de plus; leur largeur au milieu était d'environ 4 mill. 
Ainsi que nous l'avons déjà fait observer, ce sont là des 
dimensions très faibles pour un animal d’aussi grande 
taille et dont la chambre palléale ne mesure pas moins de 
94 millim. de longueur. En avant du raphé, la pointe 
branchiale libre atteint 9 à 10 millimètres. 


— 189 — 


Les lamelles branchiales (pl. IE, fig. 6), viennent se 
fusionner, par une large base, dans une masse axiale de 
tissu conjonctif peu lacunaire qui prolonge le raphé et 
aboutit à la veine afférente branchiale. Ces lamelles ne 
sont pas exactement semblables des deux côtés du raphé ; 
celles qui se trouvent en dehors (à gauche sur la fig. 6), 
sont un peu plus courtes et plus larges, celles qui regardent 
le dos (à droite sur la fig.), plus étroites et plus longues. 
Leur bord externe est convexe, leur bord interne légère- 
ment arqué ; elles s’atténuent assez régulièrement de la 
base au sommet, qui est largement cbtus. Leurs deux faces 
présentent des plis transversaux très légers qui s'arrêtent 
à une assez grande distance du bord externe, à une distance 
moins grande du bord interne. Ces parties dépourvues de 
replis sont occupées par deux vaisseaux marginaux qui 
paraissent communiquer largement au bord de l’extrémité 
obtuse de chaque lamelle ; bien que nos injections soient 
restées très insuffisantes en ces points, nous avons reconnu, 
par l’examen de coupes sériées, que le vaisseau du bord 
interne est une branche afférente venant de la veine bran- 
chiale afférente. Il est tout d’abord nettement endigué, 
mais non loin de l’extrémité de la lamelle, ses parois 
cessent d’être distinctes, et il se continue par un trajet 
lacuneux avec le vaisseau du bord externe. Celui-ci est 
renforcé intérieurement, sur tout son trajet, par un revê- 
tement de substance amorphe ; il vient déboucher très 
nettement dans la veine branchiale efférente (v. br. eff.). 

Entre le vaisseau afférent et les replis on voit manifes- 
tement, dans chaque lamelle, un réseau anastomotique 
fort étroit, semblable à celui que M. Wegmann a figuré à la 
même place dans l’Haliotide (884, PI. XIX, fig. 7); un 
semblable réseau a été vu de l’autre côté dans l’Haliotide 
par le même auteur ; dans notre spécimen, il est certaine- 
ment plus réduit que le précédent, car nous n'avons pas 
réussi à l’apercevoir par l'examen direct de la lamelle bran- 


— 190 — 


chiale. Mais l'étude microscopique des coupes pratiquées 
dans ces lamelles montre également le réseau en question : 
on voit que le vaisseau afférent communique à intervalles 
rapprochés avec les lacunes comprises dans l’épaisseur de 
la lamelle ; du côté opposé, l’observation des coupes sup- 
plée à l'insuffisance de l’observation directe en montrant 
les communications des lacunes avec le vaisseau efférent 
dont les parois ont, à cet effet, de fréquentes solutions de 
continuité. 

Les lamelles branchiales paraissent plus serrées dans le 
Pl. Beyrichi que dans le PI. Adansoniana ; d’après M. Dall 
(889, 401) il y en aurait, de chaque côté du raphé, 4 par 
mill. dans cette dernière espèce, tandis qu’il y en a 10 
en moyenne dans la nôtre. 

La veine branchiale afférente (v. br. aff.) fait une saillie 
très proéminente entre les extrémités libres des lamelles. 
A l’intérieur (fig. 7) son plancher est perforé, à droite et à 
gauche, par des fentes un peu obliques et fort étroites qui 
s’atténuent vers la ligne médiane sans l’atteindre. Ces 
fentes sont les orifices des vaisseaux afférents des lamelles, 
et existent en même nombre que ces dernières. Immédia- 
tement en dehors des fentes se trouve de chaque côté un 
cordon assez saillant, très riche en fibres musculaires 
(fig. 6 et 7, x), cordon de soutien qui suit la veine afférente 
sur toute sa longueur. 

La veine branchiale efférente (fig. 6, v. br. eff.) présente 
de chaque côté, au voisinage de sa partie distale, deux 
cordons de soutien semblables, mais plus saiilants et plus 
développés. Le cordon supérieur (y) est étroit; celui de 
dessous (z) est plus haut et bien plus large ; dans la partie 
la plus antérieure de la branchie, on ne trouve plus qu’une 
seule de ces formations. Ces cordons rétrécissent à leur 
niveau la cavité de la veine et la divisent en deux étages 
superposés, l’un supérieur en relation avec les lamelles, 
l’autre inférieur logé dans le raphé branchial au-dessous de 


— 191 — 


celles-ci. L’étage supérieur est fort exigu; il se termine 
par un plafond (fig. 8, «) dans lequel sont creusées des 
fentes paires qui correspondent exactement aux lamelles. 
Ces fentes sont plus courtes, mais bien plus larges et plus 
apparentes que celles de la veine afférente; comme ces der- 
nières, d’ailleurs, elles n'atteignent pas la ligne médiane. 
On doit les considérer comme les orifices efférents des 
lamelles branchiales. La chambre inférieure est beaucoup 
plus vaste que la précédente. Son plancher (86) est creusé 
de longues fentes, assez irrégulières, qui conduisent dans 
les lacunes du coussinet conjonctif sous jacent et, par leur 
intermédiaire, dans le grand sinus collecteur (s.c.). Quand 
on examine ces fentes sur de bonnes préparations, il n’est 
pas difficile de voir qu’elles donnent dans un espace très 
_lacuneux où sont tendus transversalement des piliers con- 
jonctifs de toutes dimensions. Ce coussinet conjonctif n’est 
en réalité, qu’une sorte de barrière à claire-voie, à travers 
laquelle le sang hématosé des branchies peut aisément se 
rendre dans le sinus collecteur ; à ce point de vue, par 
conséquent, la veine branchiale efférente n’est que très 
imparfaitement close. 

Tandis que les veines branchiales afférentes et efférentes 
suivent les branchies sur toute leur longueur (fig. 5), le 
sinus collecteur s'arrête brusquement à la base de la pointe 
libre formée en avant par ces dernières. Cette disposition 
est en rapport étroit avec le rôle du sinus qui recevra à la 
fois, comme on sait, le sang hématosé des branchies et 
celui du réseau respiratoire ; or le sang qui a parcouru ce 
dernier ne peut venir au sinus que par le manteau, de 
sorte que le réservoir où il se rend serait sans fonction dans 
la pointe branchiale. 

Le sinus collecteur (fig. 6, s.c.) est logé dans le manteau, 
à la base du raphé branchial, et s’étend un peu vers le dos 
de l’animal, du côté de la commissure viscérale (br. comm .). 
Dans cette région proximale (c’est-à-dire à droite et en bas 


— 192 — 


sur la fig. 6), qui est la plus rétrécie, le sinus est traversé 
par des trabécules nombreux, mais très espacés, qui s’éten- 
dent d’une paroi à l’autre et qui constituent, s'ils renfer- 
ment des fibres musculaires, un appareil de propulsion 
très puissant. Le plafond du sinus (fig. 9) présente une 
série de très larges orifices qui donnent dans la claire-voie 
conjonctive du coussinet situé à la base du raphé et, par 
son intermédiaire, dans la veine efférente branchiale. 

C'est par cette voie qu’arrive dans le sinus le sang 
hématosé de la veine. Le sang qui s’est revivifié en avant, 
dans la pointe branchiale, doit naturellement refluer en 
arrière pour atteindre le niveau des premiers orifices des 
sinus collecteurs ; à l’extrémité postérieure de la branchie, 
sur une longueur de quelques millimètres, les grands 
orifices du sinus disparaissent complètement et sont rem- 
placés par des fentes irrégulières et très petites qui jouent 
d’ailleurs le même rôle. 

Quant au liquide sanguin qui a traversé le réseau 
respiratoire, il arrive dans le sinus par des pertuis nom- 
breux et très inégaux qui se trouvent à l’angle palléal de 
ce dernier, un peu en dehors du raphé branchial. Ces 
pertuis, qui sont représentés trop réguliers dans la figure 
9, w, sont les orifices efférents des lacunes très nom- 
breuses qui remplissent le manteau entre le raphé branchial 
et le réseau respiratoire. 

2 Le réseau respiratoire. — Le réseau respiratoire 
occupe, comme nous l'avons dit précédemment, la moitié 
antérieure du plafond palléal ; très épais et fortement 
anfractueux dans toute son étendue principale, il s’amincit 
brusquement et passe à un simple tissu lacuneux un peu 
avant d'attendre, de chaque côté, le raphé branchial; sa 
partie épaisse et anfractueuse rappelle tout à fait un pou- 
mon d’Helix. La veine axiale qui la traverse allant de l'anus 
au fond de l’échancrure palléale, sa partie gauche est forcé- 
ment plus développée que la droite, d'autant que celle-ci 


— 193 — 


devient sensiblement plus étroite en avant, tandis que 
l'autre reste, presque partout, beaucoup plus large. Le 
réseau respiratoire s'étend jusqu’à l’extrémité postérieure 
des branchies, mais en s’atténuant peu à peu et en modi- 
fiant ses caractères. A gauche du rectum, il reste tout à 
fait normal, abstraction faite de ses anfractuosités qui 
sont moins grandes qu’en avant; à droite, au même niveau, 
il se boursoufte, forme des groupements arrondis de lames 
serrées, et prend bien davantage l'aspect d'une glande 
muqueuse; dans cette région, d’ailleurs, comme on l’a vu 
plus haut, la vascularisation devient beaucoup moins 
régulière, et des anastomoses importantes (entr’autres 
l’anastomose rectale) permettent au sang du réseau de s’en 
aller partiellement dans les veines afférentes des bran- 
chies. En avant, le réseau respiratoire ne dépasse pas le 
niveau du fond de l’échancrure palléale; son bord libre 
s’infléchit même en arrière pour se rendre plus ou moins 
directement à la basefixée de la pointe branchiale. 

La partie anfractueuse du réseau a un aspect jaunâtre. 
Sa veine axiale, très apparente, se dirige d'avant en arrière 
en s’atténuant peu à peu et vient se terminer vers l’anus. 
Les nombreuses branches obliques qui en partent des 
deux côtés sont dirigées dans le sens du courant sanguin, 
c'est-à-dire d'avant en arrière; elles forment un angle très 
aigu avec le vaisseau, puis se divisent en de nombreux 
ramuscules anastoniosés, qui constituent avec elles le 
réseau. À droite du rectum, l'aspect réticulé disparaît vite 
pour faire place aux boursouflures muqueuses précédem- 
ment signalées. A gauche, il n'en est plus de même : le 
réseau se maintient fort net, grâce à des branches impor- 
tantes issues de la veine axiale et aux anastomoses des 
ramuscules de ces branches. 

Les parties plus minces et moins anfractueuses qui rat- 
tachent les branchies à la partie principale du réseau sont 
ereusées de lacunes innombrables qui leur donnent, sur 


— 194 — 


une coupe, l’apparence d’une éponge largement perlorée, 
Nous savons que le sang hématosé du réseau traverse cette 
région et qu'il vient se déverser, par de nombreux orifices 
inégaux, à l’angle externe du grand sinus collecteur. (Voir 
plus haut, p. 192). 

Considérations générales sur les appareils circulatoire et 
respiratoire. — Les appareils circulatoire et respiratoire 
des Pleurotomaires se distinguent essentiellement par un 
certain nombre de caractères sur lesquels il y a lieu 
d'attirer l’attention. Ces caractères sont les suivants : 1° 
les minces parois et le grand développement de l’aorte ; 
20 la faible dimension des branchies et le développement 
simultané d’un réseau respiratoire palléal ; 3° la complexité 
des vaisseaux de l’appareil respiratoire ; 4° la présence de 
replis palléaux en arrière des branchies. 

1° Faibles parois et grand développement de l'aorte. — 
Ainsi que nous l’avons dit plus haut, les parois aortiques 
nous ont paru beaucoup plus faibles que dans la plupart 
des Gastéropodes et, au moins jusqu’à la région céphalique, 
très difficiles à isoler. La lumière du vaisseau est, pour ainsi 
dire, creusée dans le tissu conjonctif abondant qui rattache 
le tube digestif aux parois du corps. On dirait une lacune 
bien endiguée dont les parois seraient à peine épaissies. 
Ce vaisseau présente des parois beaucoup plus fortes chez 
la plupart des autres Gastéropodes; par la faible épaisseur 
de ces parois, 1l rappelle surtout l’aorte des Chitonidés et 
des Trochidés. 

Si l’aorte des Pleurotomaires présente des parois plus 
minces que celle des autres Diotocardes, elle paraît offrir, 
par contre, un développement plus considérable. Tandis 
qu’un grand sinus radulaire s’intercale sur son trajet dans 
les Haliotides et les Trochidés, on la voit se poursuivre 
régulièrement jusque dans le pied dans les Pleurotomaires 
et, chemin faisant, émettre des branches nombreuses dont 
l’une, assez importante, se rend aux glandes salivaires. 


— 195 — 


C’est une disposition qui rappelle plutôt les Lottia, telles 
que les décrit M. B. Haller (894, 21, lig. 11), les Prosobran- 
ches monotocardes, et, jusqu’à un certain point, les Fissu- 
relles. Il est probable qu’un des rameaux de cette aorte 
doit se rendre à la radule et y former l'équivalent du sinus 
de l'Haliotide et des Trochidés, mais nos observations sur 
le PI. Quoyanu (898, fig. 8) et celles beaucoup- plus com- 
plètes que nous avons faites sur le P[. Beyrichi nous per- 
meltent d'affirmer qu’un grand sinus artériel ne vient pas 
s'intercaler sur l’aorte pour donner ensuite naissance aux 
artères pédieuses. 

Nous croyons d’ailleurs qu'il sera fort utile de reprendre 
avec le plus grand soin l’étude du système artériel dans les 
Pleurotomaires et les autres Prosobranches diotocardes, 
surtout à partir de la région céphalique. M. Wegmann a 
bien décrit les artères pédieuses de l’Haliotide, mais 
M. Boutan a passé trop vite sur celle des Fissurellidés et 
nous n'avons pu étudier comme il convient celles des 
Pleurotomaires. Il serait intéressant de savoir, par exen- 
ple, si les sinus à parois conjonctives qui revêtent étroite- 
ment les cordons palléo-pédieux des Pleurotomaires sont 
des branches artérielles comme dans l’Haliotide et la 
Fissurelle. Il y a lieu de le croire, mais nous ne voudrions 
pas l'atfirmer; enious cas nous avons vu fort nettement le 
prolongement de l'aorte traverser les colliers nerveux 
(fig. G, p. 150 et 898, fig. 8) et donner ensuite naissance à 
deux fortes branches qui correspondent presque certaine- 
ment aux artères pédieuses externes que M. Wegmann a 
signalées dans l’Haliotide. D’après M. Boutan, ces artères 
n’existeraient pas dans les Fissurelles. 

2 Faible dimension des branchies et développement simul- 
tané d’un réseau respiratoire palléal. — L’insuffisance des 
branchies des Pleurotomaires, comme organe d'hématose, 
est rendue manifeste par le puissant développement du 
réseau vasculaire palléal que nous avons décrit plus haut. 


— 196 — 


Sans doute ce réseau joue, dans une certaine mesure, le 
rôle d'appareil muqueux, mais c’est surtout en arrière 
qu'il remplit cette fonction ; en avant, il faut bien admettre 
que son rôle est avant tout respiratoire, sans quoi on se 
verrait obligé de conclure qu’une moitié du sang retourne 
au cœur sans s'être artérialisée. Au surplus, la ressem- 
blance complète de cet organe avec le poumon des Pul- 
monés (aussi bien au point de vue vasculaire qu’au point 
de vue des fonctions muqueuses) nous oblige à le consi- 
dérer comme un appareil d’hématose bien caractérisé. 

Et dès lors se pose la question suivante : pourquoi les 
branchies des Pleurotomaires sont-elles insuffisantes, et 
suppléées dans leur rôle par un organe respiratoire 
annexe ? Rien ne nous permet d'admettre que cette dispo- 
sition est primitive, Car nous ne. connaissons aucun Mol- 
lusque qui présente quelque chose d’à peu près analogue. 
Il est plus naturel de penser que l’animal symétrique dont 
les Pleurotomaires sont issus possédait un appareil bran- 
chial suffisant et que cet appareil a dû se réduire après la 
torsion quand se développait en arrière la chambre palléale. 
Mais pourquoi cette réduction des branchies ? Si le type 
ancestral n’en avait eu qu'une paire, celle-ci aurait pu se 
loger tout entière dans la chambre, mais s’il en possédait 
plusieurs, elles auraient dû s’y loger côte à côte, parallèle- 
ment, conditions des moins favorables aux fonctions respi- 
ratoires. La première de ces hypothèses doit être rejetée, 
car elle suppose qu’il n’y a pas eu de réduction branchiale 
et par suite qu’un organe respiratoire annexe était inutile; 
par conséquent, nous nous trouvons conduits à considérer 
la seconde comme fondée et à croire que le Mollusque 
ancestral symétrique présentait plusieurs paires de plumets 
branchiaux. Nous retombons, en d’autres termes, sur une 
forme chitonienne primitive. 

Presque tous les auteurs sont d’accord pour considérer 
comme voisine des Chitons la forme ancestrale des Gasté- 


— 197 — 


ropodes, mais au lieu de lui attribuer des branchies nom- 
breuses comme on en observe dans les Chitons, ils la 
regardent tous comme simplement dibranchiale. Or il nous 
paraît peu raisonnable d'admettre que l’ancêtre chitonien 
ait perdu brasquement toutes ses branchies, sauf deux, 
quand il se transformait en Gastéropode ; bien plus on ne 
comprendrait pas qu’un animal recouvert par une coquille 
pût respirer convenablement avec la faible chambre palléale 
et les deux plumets branchiaux, forcément très réduits, 
qu’on accorde au type ancestral (1). Au surplus, chacun 
s'accorde à reconnaître que les Céphalopodes dérivent de 
la même forme primitive et l’on sait que les Nautiles, 
qui sont les formes archaïques du groupe, ont encore deux 
paires de branchies. 

Il est donc rationnel d'admettre, croyons-nous, que la 
forme chitonienne ancestrale a conservé (2) plusieurs paires de 
branchies pendant sa flexion ventrale et pendant la torsion 
qui a fait suite à cette dernière, — que cette torsion une fois 
subie, toutes les branchies se sont atrophiées, sauf deux, afin 
de pouvoir se placer, sans gêne aucune, dans la chambre pal- 
léale qui se développait sur le dos — que ces deux branchies 
se sont allongées dans la suite afin de subvenir aux besoins de 
la respiration, mais qu'entre les formes où les branchies 
venaient de se réduire en nombre et celles où la paire bran- 
chiale restante avait acquis un développement suffisant (Halio- 
tis, Fissurella), d'autres ont dù s’intercaler où un réseau vas- 
culaire palléal jouait le rôle d’organe respiratoire annexe 
(Pleurotomaria). 

On verra plus loin qu’il n’est guère possible, en dehors 
de cette hypothèse, d'interpréter le puissant ganglion 


(1) Surtout si l’on admet, avec beaucoup d’auteurs, que la pointe des 
branchies des Diotocardes représente seule la branchie primitive. 

(2) Comme M. Pelseneer (897) et contrairement à M. Plate (801, 
578), nous scmmes conduits à admettre que les branchies des Dioto- 
cardes sont les homologues de celles des Chitons. 


— 198 — 


nerveux qu'on observe à la base de la pointe branchiale, 
dans les Pleurotomaires. 

30 Compleæité des vaisseaux de l'appareil respiratoire. — 
Le double courant respiratoire que nous avons vu exister 
dans les Pleurotomaires s’observe facilement dans les 
autres Diotocardes, mais il y subit des modifications 
curieuses sur lesquelles il ne sera pas inutile d’insister. 

Le courant respiratoire normal qui amène aux bran- 
chies le sang des viscères présente une homogénéité remar. 
quable dans le groupe, mais il n’en est pas de même du 
courant respiratoire palléal. Chez les formes qui ont des 
branchies très développées, comme l’Haliotide, M. Weg- 
mann (884, 348, fig. 2) a montré que le sang veineux des 
lobes palléaux se äistribue de chaque côté dans un réseau 
hypobranchial d'où il se déverse directement dans le vais- 
seau aflérent des branchies. C’est à peu près la disposi- 
tion que présentent les Pleurotomaires, mais les vaisseaux 
afférents du réseau sont beaucoup moins importants, le 
réseau lui-même est singulièrement moins développé; en 
outre, le sang hématosé de ce réseau n’a pas de sinus 
collecteur propre et vient aboutir directement à la veine 
branchiale efférente. 

On s'éloigne encore plus de la disposition primitive 
chez les Fissurelles, Diotocardes dont le manteau épaissi et 
frangé de papilles offre à l’'hématose, sur tout son pourtour, 
une surface considérable. Ici, la localisation respiratoire 
n’est plus caractérisée; le sang se distribue dans toute la 
frange palléale, et, comme l’a montré M. Boutan (885, 35), 
il revient directement au cœur par l'intermédiaire des : 
veines branchiales efférentes. 

Chez les Turbonidés et les Trochidés, d’après F. Ber- 
nard (890, fig. 81-83), le manteau ne joue plus qu’un rôle 
secondaire dans l'hématose et la plus grande partie du 
sang qui suit son bord antérieur se rend dans la veine 
branchiale afflérente. Ce n’est là, d’ailleurs, qu’une dispo- 


— 199 — 


sition secondaire due à l’atrophie avancée du réseau respi- 
ratoire. Ainsi qu’il résulte d'observations que nous avons 
faites sur divers Trochus, le sinus palléal gauche des Tro- 
chidés est au moins aussi volumineux que celui des Pleu- 
rotomaires et présente très sensiblement la même origine 
et la même distribution; mais, quand il arrive dans la 
partie gauche du manteau, il se résout en branches, qui 
passent très rapidement dans un sinus palléal et, par l’in- 
termédiaire de ce dernier, dans la veine branchiale affé- 
rente en suivant le bord libre de la cloison palléale. Nous 
avons là, dans ses proportions primitives, le sinus afférent 
du réseau respiratoire des Pleurotomaires, mais le réseau 
lui-même est atrophié et le sang qui le traverse, au lieu de 
se rendre au cœur, se distribue dans la branchie par un 
sinus afférent. Rien ne montre mieux, ce nous semble, le 
rôle respiratoire important que joue le réseau pailéal des 
Pleurotomaires. 

Notre intention n’est pas de suivre les modifications des 
courants respiratoires chez les autres Gastéropodes; il 
reste beaucoup à faire sur ce sujet, et, en ce qui concerne 
les Prosobranches, nous renvoyons au travail de F. Ber- 
nard. Nous croyons utile toutefois de rectifier, comme il 
convient, la manière de voir trop absolue que nous avons 
énoncée au sujet des poumons et de la glande à mucus, 
dans une des notes préliminaires que nous avons publiées 
sur le Pl. Beyrichi (901). Dans cette note, nous disions que 
l’atrophie des poumons des Pleurotomaires conduisait à la 
glande à mucus des Prosobranches et l’atrophie des bran- 
chies aux poumons de ces derniers. Or cela n’est pas abso- 
lument exact ; les auteurs ne nous ont pas suffisamment 
fixés sur l’origine du sang veineux qui se rend dans la 
glande à mucus, mais on peut affirmer néanmoins qu’une 
grande partie de ce liquide ne provient pas du sinus palléal 
antérieur. On peut en dire autant de l'irrigation des pou- 
mons chez les Prosobranches pulmonés. Ainsi que nous 


— 909 — 


avons pu le voir en étudiant divers Cyclophorus, c’est le 
sinus rectal (homologue du vaisseau branchial aflérent des 
Pleurotomaires) qui fournit la plus grande partie du sang 
destiné aux poumons, encore qu’une quantité notable du 
sang qu'il renferme se rende directement au cœur après 
avoir traversé le rein. Pourtant, les sinus palléaux anté- 
rieurs ne sont pas sans jouer un rôle dans l'irrigation pul- 
monaire, mais ils sont loin d’avoir, tant s’en faut, le déve- 
loppement puissant que nous leur avons vu dans les 
Pleurotomaires et dans les Trochidés. Il en est de même, 
à très peu près, chez les Cyclostomes, mais ici, M. Garnault 
ne figure même pas de sinus palléal antérieur (887, fig. 1). 
4° Présence de replis palléaux en arrière des branchies. — 
La longueur remarquable de la chambre palléale des 
Pleurotomaires, on l’a vu plus haut (p. 197), nous parait 
être la conséquence de la réduction branchiale qui s’est 
produite lorsque l’ancètre chitoniforme est devenu, après 
torsion, un véritable Gastéropode. Ses branchies s'étant 
réduites, le Gastéropode nouvellement formé a développé 
sa surface d'échanges respiratoires en rendant plus pro- 
fonde sa chambre palléale sur le plafond de laquelle s’est 
développé le réseau vasculaire dont nous avons parlé. 
Ainsi que l’a pensé M. Bütschli (887), les deux bran- 
chies des Gastéropodes archaïques ont dû être représen- 
tées par des plumets saillants qui ont leur équivalent 
morphologique dans la pointe libre de la branchie des 
divers Diotocardes. Mais à mesure que la chambre bran- 
chiale devenait plus profonde, le plumet branchial s’est 
allongé postérieurement avec cette dernière qui, restant 
libre en avant, devenait plus loin concrescente avec le man- 
teau par l’intermédiaire du raphé branchial. C’est ainsi 
que progressivement les branchies des Diotocardes ont dû 
s’accroître dans le sens de la longueur ; chez les Pleuroto- 
maires elles s'arrêtent vers le milieu de la chambre palléale ; 
chez les Trochus la branchie gauche persistante s'’avance 


— 201 — 


plus loin vers le fond, sans toutefois l’atteindre ; chez les 
Haliotides et les Fissurelles les deux branchies ont suivi 
le plafond palléal dans toute son étendue. 

A mesure que les branchies s’allongeaient en arrière, 
un repli palléal se formait à l’extrémité postérieure de 
leur raphé et, transversalement, rattachait celui-ci aux 
parois rectales. Dans les Pleurotomaires, ce repli tégumen- 
taire est réduit à de faibles dimensions et donne passage, 
dans une partie de son étendue, à la veine branchiale affé- 
rente. Mais les branchies s’allongeant de plus en plus, la 
ligne d’attache du repli fut progressivement repoussée en 
arrière et le repli tout entier devint une cloison qui divi- 
sait en deux étages la partie correspondante de l’enfonce- 
ment palléal. 

Chez les Haliotides et les Parmophores, Diotocardes où 
les branchies ont atteint le fond de la chambre palléale, la 
cloison s’est trouvée entraînée fort loin en arrière, mais 
elle divise nettement en deux étages la partie de la chambre 
où elle se trouve. D'ailleurs, comme elle a conservé ses 
connexions avec le rectum et comme ce dernier reste soudé 
au plafond palléal, l’étage supérieur de la chambre se 
trouve divisé en deux loges contiguës dont le rectum cons- 
titue la cloison mitoyenne. La même disposition a dû pri- 
mitivement exister dans les Fissurelles, mais il est probable 
que le rectum a dû se détacher du plafond palléal quand 
se formait le trou apical, de sorte que l’étage supérieur de 
ces Gastéropodes est absolument continu, le rectum restant 
inclus dans la cloison, sans aucun rapport avec le pla- 
fond de la chambre respiratoire. 

Les mêmes phénomènes se sont produits chez les Dioto- 
cardes monobranches (7rochus, Turbo, etc.); mais la 
branchie droite s'étant atrophiée, son repli a disparu, et le 
repli de la branchie gauche s’est seul développé en arrière. 
C’est lui qui forme la vaste cloison palléale si caractéris- 
tique de ces animaux; cette cloison a conservé ses con- 


— 1 — 


nexions primitives, d'un côté avec la veine afférente bran- 
chiale, de l’autre avec le rectum; elle divise la chambre 
palléale en deux longs étages superposés, dont le supérieur, 
toujours simple, est limité au-dessus par le plafond palléal. 

En résumé, La cloison palléale des Diotocardes n’est rien 
autre chose que le repli branchial dont les Pleurotomaires 
nous ont montré l'ébauche: elle est due au développement des 
branchies, qui, s'allongeant d'avant en arrière, ont entraîné 
avec elles la base d'attache de ce repli. 

Cette explication, qui donne la clef d’une disposition 
morphologique des plus curieuses, se trouve singulièrement 
justifiée par l’étude comparative des connexions que pré- 
sentent les veines afférentes branchiales. Chez les Pleuroto- 
maires, nous avons vu ces veines suivre le repli, qu’elles 
occupent presque totalement à elles seules. Chez les autres 
Diotocardes, qu’ils soient dibranchiaux ou monobranches, 
la même disposition se retrouve toujours, les veines affé- 
rentes occupant la cloison et se dirigeant transversalement 
vers le vaisseau qui occupe le bord libre de la branchie. Le 
sinus branchial des formes munies de deux branchies 
(Haliotides, Fissurelles, etc.) se trouve naturellement com- 
pris dans cette cloison, et il en serait de même du sinus 
branchial des Pleurotomaires si, chez ces animaux, le 
repli branchial, transformé en cloison, se continuait jus- 
qu’au fond de la chambre palléale. 

La cloison dont nous venons de faire l’étude ne dépas- 
sant pas le bord postérieur de la branchie, on doit s’at- 
tendre à la voir se terminer, chez les Trochus, un peu avant 
le fond de la chambre palléale. C’est ce que l’on observe 
en effet, de sorte que, à ce point de vue, les Trochidés 
rappellent, jusqu’à un certain point, les Pleurotomaires. 
Ils les rappellent aussi par la nature de leur vaisseau 
branchial efférent qui reste indépendant de la branchie 
dans toute l’étendue qui sépare cette dernière du cœur, ce 
qui est encore la conséquence d’un incomplet dévelop- 


= 20ÿ— 


pement de l’appareil branchial. Mais les Trochidés sont 
dépourvus de sinus collecteur efférent parce qu’ils n'ont 
pas de réseau respiratoire, et ce caractère suffirait à lui 
seul pour les distinguer des Pleurotomaires. 

Examen du travail de M. F. Woodward. — L'étude faite 
par M. F. Wodward n’a fourni que des notions incom- 
plètes sur les appareils circulatoire et respiratoire du 
Pleurotomaire et n'a mis en évidence aucun des caractères 
fondamentaux que présentent ces appareils. Ces lacunes ont 
été comblées dans notre travail, mais il en est deux qui 
subsistent parce que notre animal, trop détérioré en 
arrière, ne nous permettait pas de les faire disparaître ; 
elles ont trait à l'existence possible d’une aorte antérieure 
et à l'irrigation veineuse des reins. Ces deux questions 
importantes sont encore à résoudre ; quant aux autres, 
nous allons les examiner rapidement. 

4° Système artériel. — Cette partie du travail de M. F. 
Woodward est la mieux traitée, mais il s’en faut, néan- 
moins, qu’elle le soit complètement : on n'y trouve rien de 
précis sur les rapports du ventricule et du rectum, ni 
sur les rapports anatomiques et la forme des oreillettes ; 
la valvule si curieuse qui se trouve à l’origine de l’aorte 
n’est pas mentionnée. 

La description de l’aorte est très concise : « Une acorte 
commune, dit l’auteur, se détache de la partie postérieure 
du ventricule et bientôt se divise en une artère antérieure 
et une postérieure ; la première se distribue dans la partie 
antérieure et ventrale du corps, tandis que la postérieure 
dessert l'estomac, le foie et les glandes génitales. » Il est 
vrai que les figures 6,7 et 28 données par M. F. Woodward 
viennent compléter la description, mais on reste néan- 
moins sans renseignements sur les rapports de l'artère 
avec le bulbe et sur l'irrigation artérielle du pied. Nous 
avons heureusement été plus complets, mais il est à 
regretter que M. F. Woodward n’ait pas comparé son 


= 


animal avec les autres Diotocardes, ce qui aurait certaine- 
ment attiré son attention sur l'existence probable d’un 
sinus radulaire, analogue à celui des Fissurelles. 

20 Système veineux. — M. F. Woodward a exactement 
décrit le système afférent des branchies, mais pour le 
reste, son étude du système veineux laisse beaucoup à 
désirer. 

« Le système veineux, se borne-t-il à dire, prend la 
forme d’une série de canaux plus ou moins bien accen- 
tués, qui sont particulièrement visibles dans la région du 
rein droit. Le sang du pied et des parties antérieures du 
corps se réunit apparemment dans une série de canaux, 
qui sont en connexion étroite avec l’épithélium excréteur 
du lobe antérieur du rein, tandis que celui du foie et de 
l’estomac passe à travers le lobe postérieur. Ces diverses 
veines rénales s'ouvrent ensuite dans un vaste sinus situé 
sous l’uretère, le conduit génital, le péricarde et le rec- 
tum, puis donne naissance aux vaisseaux branchiaux 
afférents. » 

Cette description du sinus veineux basilaire et des 
veines branchiales afférentes n'est malheureusement pas 
plus précise que celle que nous avons donnée. Bien plus, 
elle est en partie fort inexacte, car le sang du pied et de 
la cavité antérieure du corps ne revient pas tout entier au 
rein. M. F. Woodward, en effet, n’a pas signalé les deux 
énormes sinus palléaux ou veines palléales qui s'ouvrent 
dans la cavité antérieure du corps et qui détournent dans 
le manteau la plus grande partie du sang de cette cavité. 

3 Vascularisation du plafond palléal. — N'ayant pas 
aperçu ces deux sinus, M.F. Woodward a nécessairement 
laissé de côté l'irrigation veineuse du manteau, si curieuse 
à tous égards, et il décrit comme une simple glande 
muqueuse, la région antérieure, gaufrée et sillonnée, qui 
recouvre, dans la moitié antérieure du plafond palléal, le 
riche réseau d’anastomose issu du vaisseau axial produit 


= 


par la réunion des deux sinus. Que cette région vasculaire 
remplisse des fonctions muqueuses, nous n’essayons nul- 
lement de le nier, mais ce n’est point là, certainement, 
son rôle essentiel. Dans quels Gastéropodes pourrait-on 
citer une glande muqueuse ainsi faite, avec d'énormes 
troncs afférents, un réseau vasculaire si bien délimité et 
un sinus collecteur spécial conduisant le sang directe- 
ment au cœur? On n’a qu'à jeter un coup d'œil sur la 
PI. XV du mémoire de F. Bernard pour se convaincre que 
le sang veineux des glandes muqueuses n’a pas de troncs 
afférents ainsi délimités. 

Une pareille disposition n’a d’analogie que dans les 
Gastéropodes pulmonés, quel que soit le groupe auquel 
ils appartiennent; par l’aspect morphologique du réseau, 
elle rappelle surtout les /elix; par l’importance des troncs 
palléaux afférents, les Ampullaires ; par les rapports ana- 
tomiques des troncs palléaux et du sinus rectal, les 
Cyclophores. L’organe présente, en d’autres termes, toutes 
les dispositions anatomiques propres à faciliter l’'hématose, 
et, si on lui refuse des fonctions respiratoires, nous ne 
voyons pas pourquoi on accorderait ces dernières aux 
branchies ou aux poumons. 

La vraie région muqueuse des Pleurotomaires se trouve 
en arrière de l’organe précédent et s’avance jusqu’au rein 
gauche; elle rappelle tout à fait, par son irrigation, la 
glande muqueuse des autres Gastéropodes et se trouve en 
relation étroite, d’une part avec le sinus rectal, de l’autre 
avec les veines branchiales afférentes ; M. F. Woodward a 
cru apercevoir dans cette région deux glandes distinctes : 
l’une, petite, en contact avec la branchie droite; l’autre, 
bien plus étendue, en arrière de la branchie gauche. C’est 
là, très certainement, une disposition anormale, probable- 
ment due au gonflemeut muqueux des parties correspon- 
dantes du plafond palléal. Dans notre exemplaire, il y avait 
continuité absolue de tissus comme de vaisseaux; entre 


— 206 — 


l’organe vasculaire respiratoire et les deux glandes men- 
tionnées par M. F. Woodward, les injections se continuaient 
à travers le manteau tout entier, et l’on passait par tous les 
degrés d'un organe à l’autre. En fait, comme nous l’avons 
dit précédemment, le plafond palléal forme un ensemble 
parfaitement continu, mais en avant, il est essentiellement 
respiratoire, tandis qu’en arrière il est surtout muqueux. 

&° Les branchies. — M. F. Woodward décrit assez bien, 
quoique trop brièvement, le vaisseau afférent des bran- 
chies, mais son étude du vaisseau efférent prête à la 
critique. Il a confondu, en effet, le grand sinus collec- 
teur avec le vaisseau efférent branchial, et ne mentionne 
même pas l’épaisse cloison lacuneuse qui les sépare ; pour 
lui ces deux voies vasculaires ne forment qu’un seul tout, 
sans traces de trabécules ni de cloison. Par conséquent, le 
regretté zoologiste ne pouvait mettre en évidence les rela- 
tions lacunaires du sinus collecteur avec le réseau respira- 
toire du plafond palléal, et c'est pourquoi, sans doute, son 
attention n’a pas été appelée sur lés origines et le rôle 
vasculaires de ce réseau. De cette lacune résultent un cer- 
tain nombre d'observation inexactes : il n’est pas vrai de 
dire que l'appareil efférent tout entier, tel que le décrit 
M. KF. Woodward (veine branchiale efférente et sinus col- 
lecteur) se prolonge jusqu’à la pointe libre de la branchie, 
car la veine branchiale s’y rend seule, sans le sinus collec- 
teur; il n’est pas exact non plus d'affirmer que la veine 
branchiale efférente se rend directement au cœur car la 
veine proprement dite ne dépasse pas la branchie et c’est 
le sinus collecteur qui se continue seul en arrière de 
celle-ci. | 

50 Les cloisons branchio-palléales. — Nous terminons 
cette discussion en abordant les rapports des branchies 
avec le plafond palléal. M. F. Woodward ne mentionne 
nulle part les replis palléaux qui rattachent au rectum 
l'extrémité postérieure des branchies et il ne les représente 


— 207 — 


pas davantage dans ses figures bien qu'il ait exactement 
suivi, en avant, la veine afférente qu’ils renferment. Nous 
nous contentons de signaler cette lacune, les détails que 
nous avons donnés plus haut sur la transformation des 
replis en cloison étant largement suffisants. 


Appareil exceréteur 


Nous avons reconnu la présence de deux reins (pl. V, 
fig, 18, R. d., R. qg.) mais il nous a été impossible d’en faire 
une étude complète, à cause du mauvais état de la région : 
postérieure de notre spécimen. Le rein gauche (fig. 1 et 18, 
R.g.) situé sur le plafond de la cavité palléale, dans sa partie 
la plus postérieure, à gauche et à quelque distance du rec- 
tum, est relativement peu volumineux et sa forme générale 
est ovoide ; il s'ouvre dans la cavité palléale par une courte 
fente oblique en forme de boutonnière (2). Il touche en 
arrière au péricarde, est longé à droite par la veine bran- 
chiale afférente de la branchie gauche, et à gauche par la 
grande veine collectrice gauche. Pour comprendre la dis- 
position de ce rein ainsi que du rein droit, d’après la 
figure 18, il faut noter que le manteau à été rabattu sur 
la droite autour de la grande veine collectrice droite 
comme charnière, et supposer par conséquent la rotation 
inverse pour rétablir les rapports naturels. 

Le rein droit (fig. 1 et 18, R.d.) est beaucoup plus étendu. 
Une faible partie seulement de ce rein est située sur le 
plafond de la cavité palléale, à droite du rectum qu’elle 
recouvre partiellement. Cette partie du rein est beaucoup 
moins large que le rein gauche et s’étend à peu près à la 
même distance que lui ; c’est à son extrémité antérieure 


— 208 — 


que nous avons cherché son orifice, mais nous n’avons pu 
l’y trouver à cause des déchirures qui existaient en ce 
point. Toutefois, c’est bien réellement là que se trouve cet 
orifice (cd), ainsi que nous le verrons plus loin en exami- 


nant le travail de M. F. Woodward. 


La partie la plus étendue du rein droit est située au- 
dessous du plancher de la cavité palléale et en arrière de 
celle-ci : un lobe très étiré s'étend à droite de l’anse intes- 
tinale et de l’æœsophage ; nous avons constaté que vers 
son extrémité antérieure, ce lobe apparaît dans une coupe 
transversale (fig. N, page 163) comme constitué par deux 
cavités distinctes séparées par une cloison oblique, trans- 
parente et très mince; la cavité supérieure, traversée par 
des trabécules du tissu rénal, est très anfractueuse ; la 
cavité inférieure l’est très peu ; quelques orifices intertra- 
béculaires viennent s’y ouvrir. 


Cette partie très allongée du rein droit s'étend en avant 
presque aussi loin que l’anse intestinale: postérieurement 
elle atteint la région du cœur, et se continue en arrière par 
une partie beaucoup plus large dont la limite postérieure 
n’a pas pu être reconnue par nous. 


M. F. Woodward (901, p. 289) à décrit les reins plus 
complètement que nous n'avons pu le faire; nous repro- 
duisons ci-contre (fig. S) la figure 26 de cet auteur. Le 
rein gauche (R. q.), ou sac papillaire, s'ouvre en dehors 
ainsi que nous l’avons décrit, c’est un sac ovoide présen- 
tant une large cavité centrale, dont les paroïs internes 
portent de nombreuses papilles. Comme chez les Trochus 
et les Haliotis, ce rein est le seul qui communique avec le 
péricarde par l’intermédiaire d’un long canal réno-péri- 
cardique qui s'appuie sur le plancher du rein et vient 
s'ouvrir dans sa cavité par une fente ciliée (0. ». p. g.). 
M. F. Woodward fait remarquer que chez les Trochus le 
canal réno-péricardique est moitié plus court et que c’est 


— 209 — 


l’orifice péricardique du canal qui est cilié, et non son 
orifice rénal. 

Le rein droit, suivant M. F. Woodward, s'ouvre dans 
la cavité palléale (2 d) à l’extrémité de la partie tubulaire 
de ce rein dont nous avons indiqué plus haut la position à 
gauche du rectum, sur le plafond de la cavité palléale. 
Cette partie sert en même 
temps à l’expulsion des pro- 
duits génitaux, comme nous 
le verrons plus loin. En ar- 
rière se trouve une partie que 
l’auteur appelle l’uretère (ur.) 
et qui se continue sans sépa- 
ration avec la chambre réna- 
le. Celle-ci s'étend en arrière 
du péricarde et ses parois 
sont très anfractueuses; au 
niveau du péricarde, elle 
communique avec la cavité 
de la partie étirée du rein 
droit qui s'étend assez loin en 


Fig. S. — Reins et appareil géni- 


avant et que nous avons dé- tal de Pleurotomaria Beyri- 
crite plus haut. chi, d’après M. F. Woodward. 
Chez la femelle, la partie — Rd, rein droit; pd, orifice 
Dale : : du rein droit ; ur, urelère 
terminale du EU par ou (droit) ; Rg, rein gauche; pg, 
sortent les produits urinaires orifice du rein gauche; 0rpg, 
et les œufs, est très modifiée orifice réno-péricardique (gau- 
MSA VAE che); glg, glande génitale; cg, 
par l’épaississement == S6E conduit génital; 07 gén, ori- 
parois qui deviennent forte- fice génital. 


ment glandulaires; l’auteur 

appelle oviducte cette partie du rein chez la femelle. M. F. 
Woodward voit dans cette disposition un état de spéciali- 
sation (au point de vue de l’appareil génital), un peu plus 
avancé que chez la plupart des Diotocardes, dont les pro- 
duits génitaux sont évacués par le rein non modifié. 


— 210 — 


Appareil reproducteur 


N'ayant pas pu étudier cet appareil, nous résumons ici 
la description de M. F. Woodward (901, p. 230), qui ne 
peut pas être séparée de la description de l’appareil rénal. 
L'auteur à observé un mâle et deux femelles. La glande 
génitale (fig. 9, gl. q.), pareille chéz les deux sexes, est étalée 
comme à l'ordinaire à la surface dorsale du foie, vers la 
pointe de la spire. Bien que des déchirures de cette région 
aient gêné les observations de l’auteur, il pense que les 
produits génitaux tombent dans la cavité du cœlome et 
s'engagent ensuite dans le conduit génital (c. g.). Celui-ci 
existe dans les deux sexes ; il court du côté interne de la 
spire et s'ouvre par une fente dans la partie terminale de 
l’uretère (or. gén.). La disposition est donc tout à fait 
comparable à celle des Trochus. 

Chez la femelle la partie terminale est modifiée ainsi 
qu'il a été expliqué quelques lignes plus baut. 

Ces observations de M. F. Woodward et les nôtres 
propres n’apportent pas de nouvel élément pour la dis- 
cussion des rapports morphologiques du rein et de l’ap- 
pareil génital ni pour l'étude de la phylogénie de ces 
organes. Si elles sont confirmées par la suite, elles semble- 
raient même établir que les Pleurotomaires ont l'appareil 
rénal et l'appareil génital plus spécialisés que certains 
Trochidés chez lesquels il existe deux canaux réno-péri- 
cardiques, un pour chaque rein (Pelseneer, 899, p. 52); 
mais cette conclusion ne peut avoir qu’un caractère pro- 
visoire; les homologies du rein des Gastéropodes sont 
parmi les questions les plus difficiles à traiter et ont donné 
lieu à bien des opinions contradictoires de la part des 
auteurs; Ce n’est donc qu'après vérification des faits anato- 
miques qu’il sera possible de discuter, avec quelque chance 
de succès, la morphologie du rein et de l'appareil génital 
des Pleurotomaires. 


— 211 — 


Système nerveux 


Les seules connaissances relatives au système nerveux 
des Pleurotomaires sont contenues dans le mémoire que 
nous avons consacré, il y a trois ans (898, 145-151, PI. X 
et XI), à l'étude du PI. Quoyana. Cette étude étant restée 
fort insuffisante, en raison du mauvais état de notre 
animal, nous croyons utile de la reprendre ici tout entière, 
en utilisant les observations, beaucoup ‘plus complètes, 
que nous avons pu faire sur le P/. Beyrichi. 

Disposition du système nerveux. — Le système nerveux 
du PI. Beyrichi ressemble surtout à celui des autres Dioto- 
cardes dibranchiaux. 

Ses ganglions cérébroïdes (fig. T, g. c.) sont larges, 
aplatis, situés en avant sur les côtés de la masse buccale 
et réunis par une assez longue commissure (ec, cer.), qui 
passe au-dessus de cette masse, en arrière des lèvres. Ses 
cordons palléo-pédieux, à leur origine sur le plancher de la 
cavité antérieure du corps, au-dessous de la masse buccale, 
sont réunis par une commissure principale (€. p.) très dis- 
tincte, puis se prolongent en arrière au sein des muscles 
du pied, où ils sont peu éloignés l’un de l’autre, sensible- 
ment parallèles et reliés entre eux par des commissures 
plus petites disposées en échelle. 

A leur origine sur le plancher de la cavité antérieure 
du corps, ils se prolongent vers le haut en une corne gan- 
glionnaire palléo-pédieuse à laquelle viennent se rattacher 
le connectif cérébro-pédieux (c. c. pe) et le connectif cérébro- 
palléal (c. c. pa) correspondants. Ces deux connectifs sont 
très allongés et suivent les parois de la cavité antérieure 
du corps, sur les côtés de la masse buccale. Le connectif 
cérébro-palléal est situé en arrière du connectif cérébro- 
pédieux ; il s'écarte progressivement de ce dernier jusqu’au 
point où il donne naissance à la commissure viscérale. A 


Fig. T. — Représentation demi-schématique du système nerveux 
de Pleurotomaria Beyrichi. — gc, ganglions cérébroiïdes ; 
c cer, commissure cérébroïde; cl, commissure labiale; st g, 
stomato-gastrique; € c p&. connectifs cérebro-palléaux; c c pe, 
connectifs cérébro-pédieux; PA, partie supérieure palléale 
des cordons palléo-pedieux ; PE, partie inférieure pédieuse 
des cordons palléo-pédièux ; cp, commissure principale de 
ces cordons; sus intl, branche sus-intestinale de la commis- 
sure viscérale ; Sub int, branche sous-intestinale de la même; 
br comm, branche commissurale de la même; » visc, nerf 
viscéral ; gb, ganglions branchiaux ; n br, nerfs branchiaux; 
n pa as, nerfs palléaux asymétriques (droit et gauche); 
n pa dr, nerf palléal symétrique droit ; n pa q, nerf palléal 
symétrique gauche: x, branche nerveuse innervant très pro- 
bablement le muscle columellaire. 


— 213 — 


droite, ce point est situé plus près des ganglions céré- 
broïdes que des cordons palléo-pédieux, à gauche on 
observe une disposition contraire. Al en est de même, 
d’ailleurs, dans le P/. Quoyana. 

A partir de son point d’origine sur le connectif cérébro- 
palléal droit, la branche sus-intestinale (sus int.) de la 
commissure viscérale remonte sur les côtés de la masse 
buccale en dedans de l'aorte, arrive en dessus, traverse de 
droite à gauche et d'avant en arrière la masse des glandes 
salivaires (pl. V, fig. 18, sus. int.) atteint de la sorte la 
paroi gauche du corps et y pénètre au voisinage du bord 
antérieur libre du raphé branchial, puis s’infléchit brusque- 
ment en arrière après avoir émis un gros tronc nerveux 
qui porte à sa base un énorme ganglion branchial (fig. 18 
g.b.). La branche commissurale se dirige ensuite en arrière 
suivant la ligne d'attache du manteau et des parois du 
corps (fig. 18, br. comm.) ; elle côtoie en dedans le sinus 
collecteur, atteint la face externe de l’aorte, passe entre 
cette dernière et la veine collectrice gauche, se continue 
en arrière du point où ce vaisseau gagne le bord posté- 
rieur du rein gauche, puis, vers le fond de la chambre 
palléale, pénètre de gauche à droite dans les tissus du rein 
droit et, au dessus de l’æsophage et de l’anse intestinale, 
se met en relation avec la branche commissurale du 
côté opposé. 

Cette dernière prend son origine sur le connectif 
cérébro-palléal gauche, à quelques millimètres de la corne 
palléo-pédieuse correspondante, et, de ce fait, se trouve 
située, à son point de départ, sur le plancher de la cavité 
antérieure du corps. Elle suit ce plancher de gauche à 
droite et d'avant en arrière, arrive vers le bord antérieur 
du raphé branchial droit, s’y comporte exactement comme 
la branche sus-intestinale, puis se dirige brusquement en 
arrière en suivant la ligne d'attache du manteau et 
côtoyant le bord interne du sinus collecteur et de la veine 


qui fait suite à ce dernier. Au foud de la chambre palléale, 
elle se dirige à gauche, au-dessus du tube digestif, et se 
réunit à la branche,du côté opposé. A dire vrai, nous 
n'avons pas observé la réunion de ces deux branches, nous 
les avons vues se terminer par des bouts libres presque’en 
contact, au milieu des tissus du rein droit: cette partie du 
corps ayant été lésée dans notre animal, nous attribuons 
à une déchirure la solution de continuité qui séparait les 
deux bouts, mais, comme la commissure ne se dilate pas 
en ces -points, nous ne pensons pas qu’il existe de ganglion 
viscéral différencié (1). 

Les centres du stomato-gastrique sont situés, comme de 
coutume, à l’angle supérieur que forme le bulbe radulaire 
avec la masse buccale; ils ont la forme d'un V(fig. T,s.£. g.), 
dont les deux branches divergentes seraient réunies par 
une courte partie intermédiaire transversale. En avant, ils 
se rattachent à la corne inféro-antérieure des ganglions 
cérébroïdes par un gros tronc nerveux qui suit les côtés 
de la masse buccale. Au-dessous du point où elle émet ce 
tronc nerveux, la corne cérébroïde se continue vers le bas 
pour former au-dessous de la masse buccale la grosse 
commissure labiale (e. L.). 

Un des caractèresles plus frappants du système nerveux 
des Pleurotomaires est la diffusion extrème des cellules 
nerveuses ; il s’en trouve en abondance, on peut le dire 
sans restriction, sur toutes les parties que nous venons de 
décrire, c’est-à-dire sur toute l'étendue des commissures et 
des connectifs ; mais elles ne se rencontrent déjà plus sur 
les nerfs, ainsi que nous avons pu nous en convaincre par 
l'étude de quelques gros troncs nerveux. Pourtant, la con- 
centration des cellules commence manifestement à se faire 
sentir dans les Pleurotomaires, surtout dans les centres 
cérébroïdes qui sont très évidents, dans le stomato-gas- 


(1) M. F. Woodward n’a pas trouvé non plus de ganglion viscéral. 


— 215 — 


trique qui tend manifestement à se concentrer en arrière 
et, à un moindre degré, dans les cordons palléo-pédieux. 
Mais il n’y a pas trace de ganglions sur la commissure 
viscérale et les centres palléaux ne présentent encore 
aucune trace de localisation. Les seuls ganglions bien 
isolés sont les ganglions branchiaux et ce caractère méri- 
terait, à lui seul, d’attirer l’attention sur ces centres ner- 
veux dont le volume est véritablement démesuré. 

Ganglions cérébroïides. — Les centres cérébroïdes (fig. U 
et G,et pl. V,fig. 17et18,g.c.) ont la forme delongstriangles 
aplatis qui, à leur sommet,se continuent pardestransitions 
ménagées avec leur commissure, de sorte que cette der- 
nière paraît relativement courte. Ils sont donc très peu 
concentrés et, à ce point de vue, rappellent davantage les 
ganglions cérébroïdes des Chitons et des Haliofides que 
ceux des Fissurelles et des Turbos. Sur leur bord inférieur, 
ils se continuent en arrière avec les connectifs du collier 
et, en avant, se prolongent dans une forte saillie labiale. 
De toutes manières, ils ressemblent étrangement à ceux 
du PI. Quoyana. 

Les nerfs labiaux (fig. U, n. lab.) sont presque iden- 
tiques à ceux de cette dernière espèce ; ils naissent sur le 
bord antérieur des ganglions ou de leur commissure, et se 
rendent en avant dans les lèvres où il se divisent en de 
nombreuses branches. Ces nerfs sont, de chaque côté, au 
nombre de cinq ; l’un d’eux se détache de la commissure à 
quelque distance de son milieu, les trois suivants partent 
des ganglions et le cinquième de l’extrémité distale de la 
stillie labiale. Du côté gauche, ce dernier à deux origines 
distinctes ; du côté droit, il ne forme qu’un tronc qui se 
bifurque aussitôt. Il en est à très peu près de même dans 
le PI. Quoyana; dans la Fissurelle et dans l’Haliotide, au 
contraire, beaucoup de nerîs labiaux se détachent de la 
commissure, tandis que chez le Turbo tous ont leur point 
de départ dans les ganglions. 


— 216 — 


Les nerfs issus de la face externe des ganglions sont le 
gros nerf tentaculaire (n. tent.), le nerf optique (n. opt.) 
qui se détache à la base de ce dernier et un nerf nuqual 
(n. n.) très voisin des précédents. A l’origine de la com- 


2 z 


n par posts" - À à “sus int. 


' 
1 
1 
4 ' 
0 
' 


RES üE \ 
subint "nc S n.col. 


Fig. U. — Partie antérieure du système nerveux de Pleurotomaria 
Beyrichi. — gc, ganglions cérébroïdes; stg, origine du stomato- 
gastrique; Cl, commissure labiale; n lab, nerfs labiaux; n tent, 
nerf tentaculaire ; n opt, nerf optique ; *n et nn, nerfs nu- 
queux; *, nerfs se rendant aux téguments, entre les lèvres et 
le pied; n par ant, nerfs pariétaux antérieurs; n par post, 
nerfs pariétaux postérieurs ; sus 2nl, branche sus-intestinale de 
la commissure viscérale ; sub int, branche sous-intestinale de 
la même; x col, nerfs columellaires; of, otocystes (la commis- 
sure principale des cordons palléo-pédieux est représentée trans- 
versalement sous les otocystes ; oh voit partir en avant les 
grands nerfs pédieux antérieurs et en arrière les cordons palléo- 
pédieux}); S, grand sinus sanguin creusé dans la masse du pied. 


missure on voit naître également, sur la face externe des 
ganglions, un nerî nuqual assez volumineux (n. n’) que 
nous n'avons pas observé dans le PI. Quoyana. 

Après avoir émis le cinquième nerf labial, la saillie 
inférieure des ganglions cérébroïdes se continue par la 


— 217 — 


commissure labiale (c. {.), qui réunit les deux centres en 
dessous de la masse buccale, juste en arrière des lèvres. - 
Cette commissure est aussi volumineuse que celle des 
Chitons, mais ne paraît pas donner naissance à des fila- 
ments nerveux importants. Elle est bien plus développée 
que celle des Haliotides et des Fissurelles, un peu plus 
que celle des Turbo. 

La commissure cérébroïde est entourée par une gaîne 
conjonctive qui en masque la forme ; mais lorsqu'on 
enlève cette gaine, on constate l'existence de deux sillons 
opposés qui la divisent incomplètement ; la figure 16 de la 
pl. V (représentant la partie de cette commissure située 
immédiatement à droite de la ligne médiane, avec la nais- 
sance du premier nerf labial) montre cette structure qui 
rappelle d’une manière frappante celle qu’on connaît dans 
la commissure cérébroïde des Chitonidés ; nous renvoyons 
le lecteur, pour ce dernier point, à notre travail sur lc 
Pleurotomaria Quoyana (898, 163) (1). 


Stomato-gastrique. — La masse buccale et les glandes 
salivaires de notre animal étant parfaitement conservées, 
nous avons pu étudier le système stomato-gastrique beau- 
coup plus complètement que celui du P{. Quoyana. 

Les connectits de ce système ont leur origine sur le 
bord postérieur de la saillie labiale, à une faible distance 
de sa base (fig. U, et fig. G, p. 150, Stg) ; ils sont très volu 
mineux et presque aussi gros que le reste de la saillie. 
Dirigés d'avant en arrière sur les flancs de la masse buc- 
cale, un peu au-dessous des conduits salivaires, ils s’en- 
gagent d’abord légèrement sous les muscles de cette masse, 
puis rapidement deviennent presque superficiels et, au 
point où le bulbe radulaire se rattache au plancher bucca! 
se dilatent sensiblement pour former les centres gan- 
glionnaires du stomato-gastrique. Comme nous l’avons 


(1) Journal de Conchyliologie, 1899, p. 132. 


— 218 — 


dit plus haut, ces derniers (fig. V) ont la forme d’un V 
largement ouvert et muni à son sommet d’une branche de 
raccord transversale. Cette branche est un peu plus étroite 
que les deux branches du V qui se détachent très nette- 
ment d’arrière en avant. Le V ganglionnaire est appliqué 
sur la face supérieure du 
bulbe radulaire, juste au-des- 
sous du plancher buccal (fig. 
WW): 

Des nerfs nombreux et 
importants se détachent des 
connectifs du système. Nous 
allons les passer en revue 
Fig. V. — Centres ganglionnaires successivement, dans l’ordre 

du stomato-gastrique. Grossi AE ; 
3 fois. É où ils partent des connectiis, 
depuis l’origine de ces der- 


niers sur la saillie labiale. 

Le premier (fig. G, page 150, n,) se détache du bord infé- 
rieur des connectifs, à une faible distance de la saillie ; il 
est volumineux et innerve la partie antérieure et les flancs 
du bulbe radulaire. Parmi les nombreuses branches qu’il 
émet, nous devons en signaler une, assez forte, qui se 
dirige en avant vers la ligne médiane où elle pourrait bien 
rencontrer la branche correspondante du côté opposé. Si 
celte anastomose se produit réellement, on devra peut- 
être l’homologuer avec la comimissure sub-radulaire que 
M. B. Haller (882, 6, fig. 1) a décrite et figurée dans le 
Chiton siculus et sûrement, avec la commissure buccale 
antérieure que Brandt, M. Ihering et M. Burne (896, 11, 
fig. 11) ont signalée à la même place dans diverses espèces 
de Chitonidés. En tous cas, cette branche envoie des 
rameaux dans la partie la plus antérieure du plancher de 
la masse buccale, au-dessous des màchoires. 

Les quatre nerfs suivants ont leur origine sur le bord 
supérieur des connectils. Les trois premiers (n,n,n,) sout 


— 219 — 


assez réduits et se rendent sur les parois latéro-antérieures 
de la masse buccale. Le quatrième (#.) est plus volumineux ; 


il se dirige en avant, 
côtoie le bord infé- 
rieur de la poche 
buecale puis, en 
avant de celle-ci, 
émet des rameaux 
dans le plafond de la 
chambre, au-dessus 
des mâchoires. 
Viennent ensuite 
les nerfs issus direc. 
tement des centres 
stomato - gastriques. 
Le plus important 
(n,) se détache au 
dessus de l'extrémité 
antérieure dilatée de 
ces centres. Ce nerf 
se recourbe immé- 
diatement en arrière 
et se dirige sur l’œso- 
phage, un peu au- 
dessous des conduits 
salivaires. Chemin 
faisant il émet une 
branche antérieure 
(a) qui se rend au 
plafond buccal, 
rameau salivaire an- 
térieur etune grande 
branche salivaire à 


un 


Fig. W, grossie 2 fois. — 


e 


.Nerfs issus de la 
partie ganglionnaire du stomato-gast(ri- 
que (le bulbe radulaire est vu par sa 
face postérieure ; l’æœsophage, relevé, se 
présente par sa face inférieure; la glan- 
de salivaire droite n’a pas été représen- 
tée). — stq, connectif du stomato-gastri- 
que (rattachant la partie ganglionnaire 
aux ganglions cérébroïdes); n,, nerf se 
détachant de la partie antérieure de la 
région ganglionnaire et fournissant di- 
verses branches &, b, c, d,e; n,,-nerfse 
rendant aux flancs du bulbe radulaire; 
f, g, h, autres nerfs issus de la partie 
ganglionnaire ; cs, conduit salivaire gau- 
che. — Voir la figure G (page 150) où les 
mêmes lettres désignent les mêmes nerfs. 


direction récurrente (b); puis, caché sous 1és glandes sali- 
vaires, il se continue très volumineux sur les parois æso- 


phagiennes dans lesquelles nous lui avons vu émettre plu- 
sieurs rameaux importants (c, d, e.). 

Au même niveau que le nerf précédent, mais sur le 
bord opposé de la dilatation ganglionnaire, on voit naître 
un autre nerf assez important (n') qui se ramifie sur les 
flancs du bulbe radulaire et dont la branche principale 
s'étend jusqu'au cartilage postérieur. Ce tronc nerveux 
est évidemment accompagné de nombreuses fibrilles con- 
jonctives ; nous en dirons autant des deux nerfs bifurqués 
qui naissent en arrière du sommet du V, à chaque extré- 
mité de sa branche transversale (fig. W, f.). Deux autres 
nerfs (h) se détachent en avant de chacune des deux bran- 
ches du V ; vers l’extrémité renflée des ganglions, un nerf 
(g) prend son origine sur les centres et va se ramifier sur 
le plancher buccal, entre les glandes salivaires. 

Centres palléo-pédieux. — Les centres palléo-pédieux du 
PL. Beyrichi rappellent par tous leurs traits essentiels ceux 
du P{. Quoyana et, à ce point de vue, sont à up degré d’évolu- 
tion beaucoup moins avancé que ceux des autres Dioto- 
cardes. Il suffit de les examiner, même superficiellement, 
pour y reconnaître une des caractéristiques essentielles du 
genre Pleurotomaire. 

Le connectif cérébro-pédieux est un peu plus étroit 
que le connectif cérébro-palléal correspondant ; il se rend 
directement au cordon palléo-pédieux, tandis que le con- 
nectif cérébro-palléal diverge en arrière pour donner nais- 
sance à la branche commissurale du même côté. Du côté 
droit, cette divergence est fort grande (fig.X), parce que la 
branche naît assez près des centres cérébroïdes ; du côté 
gauche, elle est beaucoup moins prononcée, le point de 
départ de la commissure sous-intestinale se trouvant à une 
faible distance des centres palléo-pédieux. En tous cas, 
les deux connectifs de chaque côté s’écartent pour former 
un triangle qui a pour sommet l’origine commissurale. Au- 
dessous de cette origine, le connectif cérébro-palléal devient 


très notablement plus volumineux, à cause des fibres 
commissurales qu’il renferme. 

Comme dans le PI. Quoyana, les deux connectifs abou- 
tissent vers la base à une corne ganglionnaire (fig. X) qui 
prolonge vers le haut les cordons palléo-pédieux. Ces 
derniers (pa. pe) sont réu- 
nis en avant par une grosse 
commissure, très distinc- 
te, qui apparaîtsur le plan- 
cher de la cavité antérieure 
du corps, au-dessous de 
l’aorte, sous un coussinet 
conjonctif. dans lequel 
sont logées les otocystes. 
A partir de ce point, ils for 
ment un angle obtus avec 
les cornes ganglionnaires, 
et se prolongent dans l’in- 
térieur du pied, qu’ils par- 
courent d'avant en arrière, 
dans presque toute sa lon- 
gueur. Ils sont peu écartés, 


; ù Fig. X, — Cette figure montre l’as- 
sSpsiplement parallèles et pect général et les rapporis des 
situés à droite et à gauche cordons palléo-pédieux pa pe, avec 
du volumineux sinus (fig. leurs commissures. On voit en 


K à avant les cornes ganglionnaires et 
U, S) qui, sous la forme les connectifs qui les relient aux 


d’une fente verticale, con- ganglions cérébroiïdes gc. 

tinue dans la masse du. 

pied la cavité antérieure du corps. Les nombreuses com- 
missures affleurent, au moins en avant, sur le plancher de 
ce sinus. Une gaine conjonctive très résistante enveloppe 
étroitement chaque cordon et se continue sur les cornes; 
bien qu’elle ne soit pas sensiblement adhérente, il est difi- 
cile de l’enlever sans dommage, opération qui est pourtant 
nécessaire si l’on veut se rendre un compte exact de la 


— 922 — 


structure des centres et des nerfs qu’ils émettent. Cette 
gaine se continue sur les connectifs et, probablement 
aussi sur les commissures. 

A leur origine sur le plancher de la cavité antérieure 
du corps, les cordons palléo-pédieux sont assez éloignés 
de la sole pédieuse, mais ils s’en rapprochent peu à peu 
et finissent par en être fort voisins. Néanmoins, il est 
plus sage et plus facile de les étudier en disséquant le 
pied par sa face supérieure. 

Les cordons se présentent, surtout dans leur partie 
antérieure, sous la forme de rubans verticaux très compri- 
més latéralement ; il en est de même des cornes ganglion- 
naires qui n’en sont, d’ailleurs, que la continuation. 
Cornes et cordons sont parcourus en dehors par un sillon 
longitudinal continu qui les divise en deux moitiés : l’une 
supérieure ou palléale, l’autre inférieure ou pédieuse. La 
partie supérieure se continue rigoureusement dans les connec- 
tifs cérébro-palléaux, et la partie inférieure dans les connectifs 
cérébro-pédieur. Les ganglions palléaux et les ganglions 
pédieux ne sont nullement diflérenciés par séparation et 
concentration chez les Pleurotomaires, mais, ainsi que 
nous l’avons établi en étudiant le PI. Quoyana, on doit 
tenir pour l'équivalent des ganglions palléaux leur partie 
supérieure (partie palléale) (fig. T. Y et Z, P 4) et pour 
l'équivalent des ganglions pédieux leur partie inférieure 
(partie pédieuse) (P E). Au reste, ces deux parties se 
distinguent par leur couleur, l'inférieure étant d’un 
jaune clair comme les centres cérébroïdiens et la supé- 
rieure plutôt blanchâtre. Cette différence de coloration 
permet de reconnaître assez loin les deux parties, même 
lorsque le sillon externe s’est atténué ou a disparu, ce qui 
se produit un peu avant le milieu du pied, à mesure que 
les cordons s’atténuent, en s’éloignant de leur origne. 

Soit différence spécifique, soit résultat d’une dissection 
plus heureuse, le PI, Beyrichi nous a montré bien plus 


= 22 — 


de commissures transversales que le PI. Quoyana. Nous en 
avons préparé 24 (fig. U), abstraction faite de la commis- 
sure volumineuse qui réunit les cordons en avant. La 


Fig. Y, grossie 7 fois. — Fig. Z. — Les mêmes, 
Partie antérieure du vus du côté interne {le 
cordon palléo-pédieux cordon. palléo-pédieux 
gauche et corne gan- est représenté plus 
glionnaire gauche, vues loin en arrière que dans 
du côté externe. la figure précédente). 


Explication des lettres de ces deux figures : ccpa, connectifs cérébro- 
palléaux ; ccpe, connectifs cérébro-pédieux ; PA, partie supérieure 
palléale du cordon palléo-pédieux ; P£, partie inférieure pédieuse 
du cordon palléo-pédieux ; €p,, commissure principale des cordons 
palléo-pédieux. (Cette commissure est marquée cp sur la fig. T); 
CPa, CPs, cCommissures pédieuses ; 9np, grand nerf pédieux antérieur; 
k, branche pariéto-columellaire du même ; np,, np,, nerfs pédieux ; 
npa, nerf issu de la partie palléale des cordons et se distribuant 
dans la partie supérieure du pied; "”, un des nerfs pariétaux ; % Col, 
nerf columellaire, 


première, la troisième et la quatrième sont particulière- 
ment grosses (comme dans le PI. Quoyana); les autres sont 
plus réduites et, d’ailleurs, de dimensions fort variées ; 
elles sont toutes assez régulièrement transversales, mais 


= Re” 


inégalement espacées. Il est possible qu’elles soient réunies 
par des branches anastomotiques, mais nos recherches 
n'ont pas porté sur ce point. La dernière n’est pas plus 
puissante que les autres. 


Toutes ces commissures se détachent manifestement 
de la partie pédieuse au voisinage de son bord inférieur 
(fig. Y, ep 2); quant à celle qui réunit les cordons à leur 
origine (fig. Z, c p 1), elle paraît recevoir des fibres de la 
partie palléale, encore qu’elle embrasse, dans toute leur 
largeur, les deux parties pédieuses. De sorte que les parties 
palléales seraient commissurées de la même manière que 
les parties pédieuses, mais, certainement, à un moindre 
degré. 

4° Nerfs de la partie pédieuse. — La partie pédieuse des 
cordons émet des nerfs nombreux et de dimensions très 
variables qui se rendent tous dans les parties inférieures 
du pied, au voisinage de la sole. Comme dans le PI. Quoyana 
(898, fig. 4 et 11, p 1, pu), les plus antérieurs de ces nerîs 
sont évidemment mixtes, à la fois palléaux et pédieux, en 
ce sens qu'ils reçoivent un important faisceau de fibres 
des points avoisinants de la partie supérieure des cordons ; 
ce faisceau se dirige obliquement de haut en bas sur la 
face externe des cordons et, au point où il passe, inter- 
rompt complètement leur sgouttière longitudinale (fig. Y, 
gnypetn p2).Ilest fort possible que la plupart des grands 
nerfs émis par la partie inférieure des cordons soient de 
nature mixte, mais ils ne se prêtent pas à une constatation 
facile de ce fait comme ceux qui sont situés en avant. 


Parmi ces derniers, les deux grands nerfs pédieux anté- 
rieurs (g n p) se font remarquer, du côté droit et du côté 
gauche, par la netteté fort grande de leur double origine ; 
il en est de même du deuxième et du troisième nerfs 
pédieux du côté gauche. Dans ces nerîs mixtes, la partie 
palléale est supérieure et se rend vraisemblablement aux 


points où la partie columellaire du pied se rattache à la 
partie vraiment pédieuse. 

La partie pédieuse des cornes ganglionnaires émet un 
certain nombre de nerfs peu importants qui se rendent en 
avant dans le plancher de la cavité antérieure du corps et 
dans les parois du corps situées un peu au-dessus. Entre 
ce point et la lèvre inférieure, les nerfs pariétaux anté- 
rieurs, plus nombreux à gauche qu’à droite, sont fournis 
par les connectifs cérébro-pédieux (fig U, n. par. ant.) 

2 Nerfs de la partie palléale. — Les nerfs issus de la 
partie palléale des cordons (fig. Y et Z, n. pa) sont moins 
nombreux et surtout moins importants que les nerîs 
pédieux proprement dits ; ils se distribuent dans la partie 
supérieure, ou columellaire, du pied. 

Il faut en outre rapporter à la partie palléale des cor- 
dons le faisceau supérieur des nerfs mixtes. Ce faisceau 
palléal est particulièrement puissant dans le grand nerf 
pédieux et, un peu au-dessus du sillon, émet une branche 
pariéto-columellaire assez forte (fig. Y et Z..k). 

La partie palléale des cornes ganglionnaires donne 
essentiellement naissance à un gros nerf columellaire 
(fig. U, fig. Y, fig. Z, n. col.) et à quelques branches parié- 
tales ou pariéto-columellaires. Le nerf columellaire du 
PI. Beyrichi ne prend pas son origine à la même place 
que celui du PI. Quoyana ; dans cette dernière espèce, 
nous avons montré qu’il se détache des cordons à peu près 
au niveau de leur grande commissure (898, 146, fig. 4 et 
11, a), tandis qu’il naît franchement des cornes dans le 
Pl. Beyrichi. Les nerfs pariétaux ou pariéto-columellaires 
qui se détachent des cornes sont en petit nombre ; le plus 
fort a son origine au voisinage du connectif cérébro- 
palléal (fig. Y et Z, m) et remonte assez haut sur les 
parois du corps. 

Les nerfs pariétaux les plus importants se détachent 
du connectif, soit au-dessus, soit au-dessous du point de 


— 226 — 


départ de la commissure viscérale (fig. U, n. par. post.). 
L’un d’eux prend son origine au voisinage de cette der- 
nière, et correspond vraisemblablement au nerf ayant 
même origine chez le PI. Quoyana (898; fig. 8, m). 

Commissure viscérale. — Comme nous l'avons dit précé- 
demment, la commissure viscérale des Pleurotomaires se 
détache des connectifs cérébro-palléaux et non, comme 
dans les autres Gastéropodes, des ganglions palléaux. 
L'origine de sa branche droite, dans le P[. Beyrichi, est 
plus rapprochée des centres cérébroïdes que des cornes 
ganglionnaires, l’origine de sa branche gauche est, au 
contraire, plus voisine de celle-ci. Il en est de même dans 
le PI. Quoyana, avec cette différence assez sensible que les 
origines commissurales sont, à droite comme à gauche, 
un peu plus éloignées des cordons palléo-pédieux. 

En étudiant la disposition générale du système ner- 
veux, nous avons suflisamment précisé la topographie et 
les rapports anatomiques de la commissure viscérale ; 1l 
ne nous reste dès lors qu’à passer en revue les différents 
neris émis par cette commissure. 

A son origine sur le connectif cérébro-palléal du côté 
droit, la branche commissurale droite donne naissance à 
un nerf pariétal qui se distribue dans les parois de la 
cavité antérieure du corps, un peu au-dessus des nerfs 
pariétaux issus du connectif, au-dessous de l'origine com- 
missurale. 

Un peu plus en arrière, à égale distance de cette origine 
et de l’aorte, se détache un nerf sensiblement plus déve- 
loppé qui suit la paroi du corps en se dirigeant à droite 
vers le manteau. C’est là, presque certainement, le nerf 
palléal droit symetrique (fig. T, n pa dr), mais nous l’avons 
rompu en ouvrant la cavité antérieure du corps, de sorte 
que nous ne pouvons pas affirmer positivement qu'il dis- 
tribue ses branches dans la partie droite du manteau. Il a 
très probablement pour homologue le nerf que nous avons 


= 0 


représenté avec la lettre 4 dans le PI. Quoyana (899, 
fig. 8, 9). 

Dans sa partie située au-dessus de l’æsophage, en avant 
de l’aorte, la branche commissurale droite ou sus-intesti- . 
nale, émet successivement deux filaments nerveux qui se 
rendent aux parois dorsales de la cavité antérieure du 
corps. 

Au point où la branche commissurale pénètre à gauche 
dans le manteau, à l'endroit exact où elle se recourbe 
brusquement en arrière, un puissant tronc nerveux se 
dirige vers la pointe branchiale gauche et, presque aussi- 
tôt, donne naissance au très volumineux ganglion bran- 
chial (g. b.) Ce ganglion a la forme d’un rein et se rattache 
par son hile à la face supérieure du tronc nerveux. Il est 
recouvert par les téguments qui, grâce à sa présence, 
forment en ce point une saillie des plus accentuées (1). Les 
tissus tégumentaires n’adhèrent pas sensiblement au gan- 
glion et ne paraissent pas modifiés ; ils sont très faciles à 
séparer, sans lésion aucune, de la masse nerveuse sous- 
jacente. Ce ganglion, et la saillie qu’il forme, sont beaucoup 
moins développés dans les autres Prosobranches diotocardes. 
Le tronc nerveux se continue un peu à gauche du gan- 
glion, puis se divise bientôt en deux branches, l’une qui 
suit le bord externe de la pointe branchiale gauche, l’autre 
qui se dirige dans le manteau. Le premier estle nerf bran- 
chial principal (fig. R, n. br.), il est de nature ganglionnaire 
et, avec les tissus épithéliaux qui le recouvrent, constitue 
l'organe sensoriel appelé osphradium. Nous n'avons pas 
étudié ses ramifications branchiales. Le second est le nerf 
palléal asymétrique (fig. R et fig. T, n. pa. as.) ; il passe au- 
dessous de la pointe branchiale et se distribue à gauche 
dans le plafond palléal, sans paraître contracter d’anasto- 
moses importantes avec le nerf palléal symétrique du 
même côté. 


(1) M. Dall désigne à tort cette saillie sous le nom d’osphradium. 


— 228 — 


En arrière de la région que nous venons d'étudier nous 
avons suivi la même branche commissurale (fig. T, br. 
comm.) jusqu’au fond de la chambre palléale ; dans ce tra- 
. jet, qui est très long, la branche émet sans doute un cer- 
tain nombre de filaments nerveux destinés à la branchie 
gauche et aux parties correspondantes du manteau ; mais 
ces filaments ne doivent pas être bien volumineux ; en tous 
cas, nous n'avons pu les suivre, obligés que nous étions de 
ménager pour une étude d’ensemble, toutes les parties 
essentielles de notre unique spécimen. La même lacune se 
retrouvera, pour les mêmes raisons, dans l’étude que nous 
consacrons plus loin à la branche commissurale du côté 
opposé. 

La branche commissurale gauche (fig. T et U, sub. int.), 
ou sous-intestinale, émet à peu de distance de son origine, 
un nerf peu volumineux qui se rend aux parois gauche 
du corps, comme les nombreux nerfs issus du connectif 
cérébro-palléal gauche. Un peu plus en arrière elle donne 
naissance au nerf palléal symétrique qui se rend à gauche 
(fig. T, n. pa. q.) dans la partie inférieure du manteau. 
Beaucoup moins volumineux que dans les autres Gastéropodes 
(où il se détache toujours des ganglions palléaux), ce nerf 
est néanmoins assez facile à suivre : il remonte superfi- 
ciellement vers l’orifice interne de la veine palléale gauche 
(voir la description de cet orifice, p. 182), un peu avant de 
l’atteindre s'enfonce presque verticalement dans les parois 
du corps, suit à peu près la même direction que la veine, 
puis atteint le manteau presque au même point que cette 
dernière. Nous n’avons pu étudier complètement sa distri- 
bution (fig. R, n. pa. g.) à cause du mauvais état dans 
lequel se trouvait le repli palléal inférieur. On sait que 
nous n'avions pu reconnaître les nerfs palléaux symétri- 
ques dans le PI. Quoyana. 

À une faible distance de l’origine du nerf précédent, 
la branche sous-intestinale émet une branche nerveuse 


= 929 — 


assez forte (fig. T, n) qui se dirige superfciellement en 
arrière. Cette branche était rompue à quelque distance 
de la commissure, mais elle se rend presque certainement 
dans le muscle columellaire. Elle a pour homologue le 
nerf que nous avons désigné par la lettre l‘ dans le P{, 
Quoyana (898, fig. 8). | 

Après avoir atteint la ligne d'attache du manteau, à la 
hauteur où se termine en avant le raphé de la branchie 
droite, la commissure viscérale émet un gros tronc nerveux 
qui se comporte exactement comme le tronc nerveux 
homologue formé à gauche par la branche sus-intestinale 
(voir p. 227). Puis elle se dirige brusquement en arrière, 
et suit le bord interne du sinus et du vaisseau collecteurs ; 
un peu avant le point où ce dernier aboutit à l'oreillette 
droite, elle émet une branche viscérale assez forte (pl. V, 
fig. 18 et fig. T, n. visc.), se recourbe à gauche et, passant 
au-dessus de l'intestin, se met en relation avec la branche 
du côté opposé. 

; Œil 

L’æil à été bien figuré dans son ensemble par M. F. Wood- 
ward (901, pl. 14, fig. 20) et nous renvoyons le lecteur à 
la description de l’auteur anglais (p.221) ; nous insisterons 
seulement sur la transition fort intéressante qu’on observe 
entre les cellules épithéliales des téguments voisins de 
l’œil et les cellules pigmentées de la rétine. Au voisinage 
de l’orifice de l'œil on voit (pl. V, fig. 15, côté gauche de 
la coupe) (1), les cellules épithéliales se charger graduelle- 
ment de granulations pigmentées qui se localisent dans 
leur extrémité distale ; à l’entrée de la cupule de l’œil, le 
pigment est déjà très abondant, puis on passe par une 
transition absolument ménagée aux cellules pigmentées 
de. la rétine, disposées comme les cellules épithéliales en 


(1) Le fond de l'œil, où arrive le nerf optique, n’est pas représenté 
sur cette figure. 


— 230 — 


une seule couche, mais dont le pigment est si abondant 
qu’on ne peut que rarement les séparer les unes des autres. 
Cette transition, qui montre le caractère très primitif de 
l’œil des Pleurotomaires, n’a pas été mise en lumière par 
M.F. Woodward ; C. Hilger (885. p.352, pl. XVI) l’a signa- 
lée, mais avec beaucoup moins de netteté, dans l’œil des 
Patella. 

Les Pleurotomaires présentent donc un œil en forme 
de cupule ouverte, comme les Nautilus et les Patella ; la 
masse transparente formée par la fusion des prolonge- 
ments des cellules est déjà assez épaisse, mais il reste en 
son centre une large cavité communiquant avec l’exté- 
rieur ; chez les Trochidés, on sait que cette substance 
transparente envahit toute la cupule de l’œil et y forme 
une sphère transparente jouant le rôle de cristallin : l'œil 
des Pleurotomaires s’est arrêté à un stade d'évolution 
moins avancé, et dont le caractère primitif est encore 
accentué par le passage très lent des cellules épithéliales 
normales aux cellules de la rétine. 


Otocystes 


Les otocystes (fig. U, ot.) se présentent dans leur posi- 
tion habituelle ; la fig. 19 de la pl. V représente un de ces 
organes grossi 22 fois. Les otolithes ont la même conforma- 
tion que chez le PI. Quoyana (898,142) (1) mais les plus gros 
d’entre eux atteignent une taille plus forte (pl. V, fig. 20, 
grossie 235 fois). Les petits sont parfaitement sphériques ; 
ceux de dimensions moyennes sont souvent sphériques, 
et montrent fréquemment des sphères concentriques 
d’accroissement ; enfin les gros ont une forme moins régu- 
lière et sont souvent bosselés, il semble que cette dispo- 
sition soit due à la soudure de plusieurs petits otolithes, 
autour desquels les dépôts d’accroissement se disposent 


(1) Journ. de Conchyl., 1889, p. 10%. 


— 231 — 


suivant les portions de sphères entrecoupées correspon- 
dant à ces divers centres. 

La structure de ces otolithes est aussi peu compliquée 
et aussi primitive que possible. 


: Considérations générales. —Étant donnéesles observations 
précédentes, on peut affirmer que le système nerveux des 
Pleurotomaires se distingue de celui de tous les autres 
Gastéropodes par l’ensemble des caractères suivants : 

1° l’absence complète de toute différenciation dans les 
centres palléaux et viscéraux ; 

20 le faible développement des nerfs palléaux symétri- 
ques et la dimension remarquable des nerfs palléaux 
asymétriques ; 

30 les origines de la commissure viscérale sur les 
connectifs cérébroïdes et non dans les centres palléaux ; 

&° le volume considérable du ganglion branchial situé 
à la base de l’osphradium. 

Ces caractères sont de première importance et, pour 
cette raison, méritent d'être passés successivement en 
revue. 

1° Absence de toute différenciation dans les centres pal- 
léaux et viscéraux. — La diffusion extrême des cellules 
nerveuses est évidemment un des traits essentiels du 
système nerveux des Pleurotomaires, mais elle ne suffirait 
pas, à elle seule, pour le distinguer de celui des autres 
Diotocardes. Nous avons étudié très complètement, sous 
ce rapport, le système nerveux d’un Trochus, dont 
M. le professeur Perrier nous a communiqué plusieurs 
exemplaires, recueillis à Djibouti par M. le Dr Jousseaume. 
Or, dans cette espèce, nous avons trouvé d’abondantes 
cellules nerveuses sur une grande partie des commissures 
et des connectifs. notamment sur toutes les parties dorsales 


__} 982 — 


de la branche sus-intestinale. Les divers spécimens de 
cette espèce, à ce point de vue, sont même très différents 
les uns des autres, et l’on y observe des variations corré- 
latives dans le volume du ganglion sus-intestinal et du 
ganglion viscéral. Il en est probablement de même dans 
les autres Diotocardes, ainsi que le montre l’allongement 
et la faible concentration du ganglion viscéral, dans les 
Haliotides. 

Ce qui caractérise surtout les Pleurotomaires, c’est 
l'absence complète de différenciation dans les centres 
palléaux et viscéraux. 

Pour les premiers, cette absence de différenciation est 
rendue manifeste par la forme de longs rubans qu'affec- 
tent les centres palléaux, par la connexion étroite qu'ils 
présentent, sur toute leur longueur, avec les rubans 
pédieux, aussi bien dans les cornes ganglionnaires que 
dans les cordons; jamais on ne les voit s’isoler partiellement 
en avant, sous la forme d’une saillie ganglionnaire dis- 
tincte, comme cela s’observe chez tous les autres Dioto- 
cardes, même les plus primitifs. D'ailleurs, l’indépen- 
dance des rubans palléaux et des rubans pédieux se 
manifeste à un plus haut degré que chez ces derniers 
Gastéropodes, comme le montre le large sillon longitu- 
dinal qui les sépare et la présence manifeste de nerfs 
mixtes, à la fois palléaux et pédieux. 

Dans notre mémoire sur le Pl. Quoyana, nous avons 
longuement insisté sur l'importance et la signification de 
ces faits ; il nous suflira de relever ici les conclusions que 
nous en avons tirées et qui nous paraissent de plus en plus 
justes (898, 152.163). 

Aujourd'hui, comme il y a trois ans, ( nous pensons, 
avec MM. de Lacaze-Duthiers et Boutan, que les cordons 
du pied des Fissurelles, des Haliotides, des Turbo et des 
Troques, sont palléaux dans leur partie supérieure, 
pédieux dans leur moitié inférieure ; avec MM. Haller, 


mn 


Pelseneer, Thiele, etc., qu’ils sont les homologues des 
cordons pédieux des Patelles, des Nérites, des Cyclophores, 
des Paludines, des Cyprées et des ganglions pédieux de 
tous les autres Gastéropodes, abstraction faite de la masse 
ganglionnaire palléale un peu plus abondante qu’ils ren- 
ferment (1). Nous différons des uns et des autres en attri- 
buant une nature mixte, à la fois palléale et pédieuse, aux 
centres ganglionnaires (ganglions pédieux de tous les 
auteurs), condensés ou non, qui envoient des nerfs à la 
masse musculeuse complexe qu’on désigne sous le nom de 
pied chez tous les Gastéropodes. 

« De ce qui précède, il résulte qu'on doit, avec MM. de 
Lacaze-Duthiers et Boutan, considérer l’épipodium des 
Prosobranches (au moins des Prosobranches diotocardes) 
comme étant de nature palléale. Tant qu’on n'aura pas 
établi qu’il provient d’un dédoublement du manteau, 
on ne pourra pas dire que l’épipodium a la même origine et 
la même nature que ce dernier ; mais il est au moins pleu- 
ral comme le manteau lui-même, comme le muscle colu 
mellaire et comme les régions des parois du corps qu’inner- 
vent les ganglions palléaux isolés. » 

Enfin, pour terminer, nous relèverons la conclusion 
suivante qui donne, mieux que tout autre, l’idée que l’on 
doit se faire du système nerveux des Gastéropodes archaï- 
ques. Si la séparation des rubans des cordons palléo- 
pédieux « atteint son maximum chez les Prosobranches 
les plus primitifs... c’est que, selon toute vraisemblance, 
ces rubans ne sont autre chose que des centres ganglionnaires 
primitivement séparés qui se sont rapprochés peu à peu, et 
ont fini par se fusionner suivant leur longueur. Au début, la 
ligne de démarcation des deux sortes de centres s’est trouvée 


(1) On sait en effet, que la substance palléale des cornes ganglion- 
naires des Pleurotomaires s’isole de plus en plus chez les autres Dioto- 
cardes et finit par former des ganglions palléaux bien distincts chez les 
Monotocardes, chez les Opisthobranches et chez les Pulmonés. 


— 234 — 


indiquée par un sillon large et profond, puis la concentration 
s'accentuant, le sillon a disparu peu à peu, en même temps 
que s’isolait en avant une PARTIE de la substance ganglion- 
naire palléale sous la forme de ganglions palléaux distincts. » 

Ainsi que nous l’avons montré dans notre étude du Pl. 
Quoyana, le système nerveux des Chitonidés est celui qui 
se ramène le plus facilement à la disposition précédente, 
surtout si l’on admet, à l'exemple de M. Plate, que la forme 
ancestrale des Mollusques (y compris les Chitonidés) avait 
des cordons latéraux libres en arrière, c’est-à dire dépour- 
vus d’anastomose sus-intestinale. Cette supposition n’a 
rien que de très rationnel, si l’on observe que les Hanleya, 
que M. Plate range parmi les Chitonidés primitifs, présen- 
tent une anastomose sus-intestinale relativement réduite 
(voir Burne, 896, fig. 111). 

Si l’on admet une forme ancestrale chitonienne à 
cordons latéraux libres en arrière, il suffira que les anasto- 
moses palléo-pédieuses de cette forme se raecourcissent 
au maximum pour qu'on obtienne les cordons palléo- 
pédieux des Pleurotomaires. On arriverait au même 
résultat, par suppression de l’anastomose sus-intestinale, 
si l’on accordait à la forme ancestrale un système nerveux 
d’Hanleya. Dans tous les cas, après la fusion des cordons 
latéraux et des cordons pédieux, les parties antérieures 
restées libres des cordons latéraux, débarrassées d’une par- 
tie de leurs cellules nerveuses, deviendront les connectifs 
cérébro-palléaux, et la partie antérieure des cordons 
pédieux les connectifs cérébro-pédieux. D'ailleurs ces 
cordons ont dû se fusionner en avant de leur grosse com- 
missure antérieure pour former des cornes ganglionnaires 
semblables à celles du PI. Beyrichi et du PI. Quoyana. Les 
cornes ganglionnaires de cette dernière espèce sont un peu 
plus longues que celles du P[. Beyrichi, ce qui semble indi- 
quer un état primitif plus voisin de celui des Chitonidés. 

Les cordons palléo-pédieux des Pleurotomaires se font 


— 235 — 


encore remarquer par le developpement de leur commis- 
sure pédieuse antérieure qui est sensiblement plus longue 
que celle des autres Prosobranches diotocardes. Chez les 
Chitonidés, cette commissure est encore bien plus allongée, 
ce qui tient sans doute à l'élargissement considérable de 
la sole pédieuse ; elle se réduit au contraire beaucoup et 
devient virtuelle chez la plupart des Prosobranches ram- 
pants, de sorte que les Pleurotomaires, à ce point de vue 
encore, rappelleraient les formes ancestrales du groupe. 
_ 2 Origines de la commissure viscérale sur les connectifs 
cérébro-palléaux. — Les origines de la commissure viscérale 
nous avaient particulièrement frappés dans notre étude 
du PI. Quoyana, mais, craignant qu’elles ne fussent spéci- 
fiques ou individuelles, nous n’avions pas cru devoir en 
tirer parti dans nos considérations phylogénétiques. 

« À ce propos disions-nous alors (898, 173), qu'il 
nous soit permis de signaler aux zoologistes l’intérêt tout 
particulier qui s'attache aux origines de la commissure 
viscérale chez les Pleurotomaires ; situées sur les connec- 
tifs cérébro-palléaux, elles sont certainement fort curieu- 
ses et ne ressemblent guère à celles des autres Gastéro- 
podes. Mais avant de chercher la raison de ces origines 
remarquables et d’en tirer parti pour expliquer l’origine 
des Gastéropodes, il faut être bien certain qu’elles ne sont 
pas spécifiques et secondaires, mais primitives et Carac- 
téristiques du genre. C’est un point important sur lequel 
nous fixeront bientôt, il y a lieu de l’espérer, d’autres 
anatomistes. » 

Puisque la fortune a voulu que nous fussions les anato- 
mistes qui devaient établir la généralité de ce caractère 
chez les Pleurotomaires, il nous reste maintenant à en fixer 
la signification (1). 

(1) Ce caractère frappe dès qu’on étudie le système nerveux des 


Pleurotomaires ; M. Woodward l'a observé, comme nous, dans le 
PI. Beyrichi. 


— 236 — 


On sait que les nombreux nerfs issus des cordons 
palléaux des Chitonidés innervent à la fois les viscères et 
le manteau et qu’ils ressemblent tout à fait, sous ce rapport, 
aux nerfs émis par la commissure viscérale des Gastéro- 
podes. Chez les Pleurotomaires, cette ressemblance est 
portée au plus haut degré, parce que tous les nerfs pal- 
léaux et viscéraux naissent de la commissure, y compris 
même les nerfs palléaux symétriques, qui sont fort réduits. 

Il semble dès lors tout naturel de considérer la commis- 
sure viscérale des Pleurotomaires comme le résultat de la 
fusion, en deux troncs latéraux munis de cellules ner- 
veuses, de tous les nerfs palléaux et viscéraux {mais non 
des nerfs pleuraux) émis par les cordons supérieurs des 
Chitonidés ; ces troncs se seraient séparés des cordons 
supérieurs au moment de leur fusion avec les cordons 
pédieux et d’ailleurs auraient formé une anse commis- 
surale par une anastomose secondaire au-dessous de 
l'intestin. B. Haller avait cru trouver cette anastomose 
dans le Chiton magnificus (894 2), mais les recherches de 
M. Thiele (895) et de M. Plate (895, 896, 896 à) n'ont 
pas confirmé cette découverte. « Malgré ces observations 
déconcertantes, dirons-nous aujourd’hui comme il y a 
trois ans (898, 168), tous les auteurs admettent et nous 
admettons avec eux, que la commissure viscérale primi- 
tive a dû se produire par un procédé analogue et former 
une anse sous-intestinale anastomotique, qui reliait entre 
eux les cordons palléaux. Les Chitonides sont assez 
variables dans leur structure pour qu’on puisse espérer y 
trouver quelque jour les débuts de cette anse commis- 
surale, » 

Depuis l’époque où nous écrivions ces lignes, M. Plate 
a effectué ses belles recherches sur les Chitonidés (897, 
899, 9C1) sans pouvoir observer nulle part les traces de 
l’anastomose. Il y a donc lieu de croire que cette néo- 
formation ne s’est pas produite chez les descendants de la 


— 237 — 


forme ancestrale qui ont donné les Chitonidés, et qu’elle 
s’est exclusivement localisée chez les autres Mollusques, à 
mesure que le pied se séparait de la masse viscérale. 

La formation de cette anastomose étant une fois admise, 
rien n’est plus simple que d'expliquer les origiues singu- 
lières de la commissure viscérale chez les Pleurotomaires. 
Elles sont restées rapprochées du point de départ primitif 
des cordons latéraux des Chitonides, c'est-à-dire au voisi- 
nage plus ou moins immédiat des ganglions cérébroiïdes. 
Les origines commissurales sont moins éloignées de ces 
ganglions à droite qu'à gauche, parce que la torsion tendait 
à en rapprocher celle de droite et à en éloigner celle de 
gauche. Primitivement, les deux branches commissurales 
devaient se détacher des ganglions cérébroïdes ; dans les 
Pleurotomaires, elles se rapprochent plus ou moins des 
cornes et, lorsque celles-ci se différencient en centres 
palléaux distincts, c’est au sommet de ces centres que se 
trouvent les origines commissurales apparentes. En fait, 
dans les Pleurotomaires, les origines réelles sont déjà en 
partie dans les centres palléaux non différenciés, comme 
Je montre le puissant développement des connectifs céré- 
bro-palléaux au-dessous d’elles, mais les origines appa- 
rentes sont encore assez proches des ganglions cérébroiïdes, 
ce qui rappelle la forme chitonienne ancestrale. 

3° Développement relatif des différents nerfs palléaux. 
— Si les considérations que nous venons d’exposer ont un 
fondement sérieux, il doit en résulter que tous les nerfs 
palléaux des Gastéropodes primitifs sont asymétriques, 
parce que le manteau qu’ils desservent a dû se déplacer 
de 180° pour produire la torsion de la commissure viscé- 
rale. De la sorte, tous les nerfs de la branche commis- 
surale droite (ou sus-intestinale) devraient se distribuer 
dans la partie gauche du manteau, et tous les nerfs de la 
branche commissurale gauche (ou sous-intestinale) dans 
la partie droite du même organe. 


— 238 — 


En réalité, il en est presque ainsi chez les Pleuroto- 
maires ; dans ces Gastéropodes, tous les nerfs du manteau 
sont asymétriques, à l'exception des deux petits nerfs 
symétriques dont nous avons parlé plus haut. Il n’en est 
pas de même chez les autres Gastéropodes diotocardes : 
dans l’Haliotide, d’après H. de Lacaze-Duthiers (859), 
les nerfs palléaux asymétriques sont déjà beaucoup moins 
developpés que ceux des Pleurotomaires et inversement, 
les nerfs symétriques sont relativement beaucoup plus 
forts ; ce double caractère est bien plus manifeste encore 
chez les Fissurelles, comme on peut s’en convaincre par 
les figures de M. Boutan (888, PI. XXXVI, fig. 1, 3, 4), 
enfin il se manifeste à un très haut degré chez les Tur- 
bonidés et chez les autres Prosobranches, les nerfs symé- 
triques de ces animaux atteignant un développement 
énorme, tandis que les nerfs palléaux asymétriques ne 
jouent qu’un faible rôle dans l’innervation du bord anté- 
rieur du manteau. 

Il semble dès lors que les nerfs palléaux symétriques 
sont des formations secondaires, qui auraient pris naissance 
postérieurement à la torsion chez les formes primitives, 
pour acquérir ensuite une importance de plus en plus 
grande au détriment des nerfs palléaux primitifs, c’est-à- 
dire des nerfs palléaux asymétriques. A cette manière de 
voir on pourrait objecter que si les nerfs palléaux symé- 
triques sont des formations secondaires, il serait naturel 
de les voir se détacher des centres palléaux et non, comme 
on l'observe dans les Pleurotomaires, de la commissure 
viscérale. Mais on peut croire que ces nerîs ne difléraient 
pas primitivement des autres nerfs palléaux, qu’ils avaient 
comme eux une origine commissurale, et qu'au lieu de 
se diriger asymétriquement en des points très éloignés du 
corps, ils ne sont rendus secondairement à la partie du 
manteau la plus rapprochée. 

Les modifications ultérieures des nerfs palléaux sont 


— 239 — 


le résultat d’une « tendance à la symétrie, et surtout à la 
symétrie bilatérale, » qui «se fait remarquer chez tous 
les animaux, qu'ils soient réguliers ou irréguliers. La 
symétrie des Prosobranches ayant été dérangée considé- 
rablement par la torsion du système nerveux, il est 
naturel qu’une symétrie approchée ait dû se reconstituer 
dans ces animaux. » (E. L. Bouvier, 887, 368). La symétrie 
approchée des Gastéropodes s’est effectuée par divers pro- 
cessus que l’un de nous a indiqués ailleurs (887, 368-371), 
et auxquels se rattachent très visiblement les variations 
des nerfs de la collerette palléale. Représentés par une 
paire de filets nerveux très réduits, les nerfs palléaux 
symétriques des Pleurotomaires se sont progressivement 
développés chez les autres Gastéropodes, en même temps 
que se réduisaient les nerfs palléaux asymétriques. Avant 
nos recherches sur les Pleurotomaires, les zoologistes 
avaient été surtout frappés par l’innervation symétrique du 
manteau et n’accordaient qu'une faible attention aux neris 
palléaux asymétriques ; cette conception du système ner- 
veux a été utilisée par M. Bütschli et par M. Grobben 
(voir plus haut, p.137) dans leurs hypothèses sur la torsion 
des Gastéropodes, mais comme elle est radicalement fausse 
quand on l’applique aux formes primitives des groupes, il 
n’est pas excessif de prévoir des remaniements dans Cer- 
taines parties de ces hypothèses. 

Les considérations précédentes s’appliquent exclusive- 
ment aux Prosobranches, c’est-à-dire aux Gastéropodes 
qui ont conservé la torsion et l’asymétrie primitives. Chez 
les Gastéropodes hermaphrodites (Opistobranches et Pul- 
monés), on sait que la torsion des formes primitives s’est 
progressivement atténuée et a plus ou moins disparu par 
suite d’une détorsion phylogénétique qui a rétabli, à divers 
degrés, une certaine symétrie organique. Il résulte de ce 
fait que les nerfs palléaux d’origine commissurale n’ont 
pas eu à se modifier chez ces animaux, et que ceux issus 


— 240 — 


des ganglions palléaux ont dû conserver les faibles dimen- 
sions qu'ils avaient dans les formes primitives où existait 
encore la torsion. En fait, les ganglions palléaux des Opis- 
thobranches et des Pulmonés ont pour rôle essentiel de 
donner naissance à la commissure, les branches nerveuses 
qu’ils émettent sont généralement peu importantes et, en 
tous cas, ne présentent que des relations nulles ou fort 
restreintes avec le manteau. Il y a lieu de croire que les 
nerfs palléaux symétriques des premiers Gastéropodes 
hermaphrodites étaient peu développés comme ceux des 
Pleurotomaires et que dans la suite, à mesure que se pro- 
duisait la détorsion, ils ont perdu leur raison d’être et que 
leur disparition a été compensée par le développement 
plus grand des nerfs palléaux d’origine commissurale. 

4° Volume considérable du ganglion branchial. — De 
tous les caractères anatomiques fournis par les Pleuroto- 
maires, le plus remarquable peut-être est le développement 
extraordinaire du ganglion que présente à sa base la 
pointe branchiale. Ce ganglion se retrouve chez d’autres 
Gastéropodes. surtout dans les Diotocardes ; avec H. de 
Lacaze-Duthiers, on lui donne généralement le nom de gan- 
glion branchial, encore que certains zoologistes, à l'exemple 
de Spengel, le qualifient de ganglion ol/actif. F. Bernard a 
longuement exposé les raisons pour lesquelles il est pré- 
férable de l'appeler ganglion branchial. Cette dénomination 
est celle que nous lui avons toujours accordée dans ce 
mémoire. 

La signification de ces ganglions est restée, jusqu'ici, 
un des points les plus obscurs de l’anatomie des Mollus- 
ques. Dans un résumé fort substantiel F. Bernard (890, 
255) a fait un exact exposé des opinions émises par les 
divers auteurs sur le ganglion branchial et la fausse bran- 
chie ou son homologue l'organe de Lacaze : 

« 40 Pour SPENGEL, dit-il, il n’y a là morphologiquement 
qu’un seul organe (organe olfactif) ; 


RE 


« 20 Pour M. Bouvier, il y a deux organes morphologi- 
quement distincts : 1° fausse branchie et nerf du support 
branchial des Diotocardes ; 2° ganglion branchial et gan- 
glion sus-intestinal ; 

« 3° Pour BELA HAaLLer (1) il y en a trois: 1° fausse 
branchie ; 2° ganglion branchial ; 3° ganglion sus-intesti- 
nal (avec lequel peut se fusionner le ganglion branchial); 

« 4° Pour IHERING, il y en a quatre: 1° branchie rudi- 
mentaire ; 2° organe de Lacaze ; 3° ganglion supra-intesti- 
nal ; 4° ganglion branchial. » 

Voyons maintenant si l’anatomie des Pleurotomaires 
peut jeter quelque jour sur cette question controversée. 
Un premier fait doit nous frapper tout d’abord, c’est 
l’'énorme développement du ganglion branchial chez les 
Pleurotomaires et sa réduction chez tous les autres 
Diotocardes ; un second ne mérite pas moins d'être mis 
en relief, c’est l’absence complète, chez l’Haliotide, de 
ganglion sus-intestinal et de ganglion sous-intestinal, 
malgré la grande réduction du ganglion branchial. De ces 
deux faits on peul sûrement conclure, avec MM. B. Haller, 
Bernard, Pelseneer et Plate, que le ganglion branchial 
est un centre indépendant, bien distinct du ganglion 
sus-intestinal et du ganglion sous-intestinal. Un autre 
Caractère nous conduit à la même conclusion avec une 
évidence non moins grande, c’est la présence d’un gan- 
glion sous-intestinal chez la plupart des Gastéropodes 
monobranches, c’est-à-dire chez des formes où, la branchie 
droite ayant disparu, il ne saurait y avoir de ganglion 
branchial correspondant. 

Ce simple exposé suffit pour nous faire rejeter l'opinion 
de M. Bouvier et pour adopter celle de M. B. Haller. Nous 
laissons de côté les hypothèses de Spengel et de M. von 
Ihering, F. Bernard ayant montré qu’elles ne reposaient 
-pas sur des fondements sérieux. 


(1) Et aussi pour M. Pelseneer. 


— 242 — 


Cette question étant résolue, nous pouvons observer 
que les ganglions de la commissure (ganglions sus-intes- 
tinal et sous-intestinal, ganglions viscéraux), se dévelop- 
pent progressivement à mesure qu’on s'élève dans le 
groupe des Prosobranches. Très réduits ou nuls chez les 
Turbo, ils existent manifestement chez les Trochidés (ainsi 
qu’il résulte des observations de M. Pelseneer (899) sur 
le Gibbula cineraria et des nôtres propres sur d’autres 
Trochidés), acquièrent un développement plus grand 
encore chez les Fissurelles (Boutan, 885) et se rencontrent 
plus ou moins bien formés chez la plupart des espèces 
monobranches. 

Nous observerons en outre que dans beaucoup de 
formes inférieures, ces ganglions sont mal délimités et se 
continuent par tous les degrés avec les parties voisines de 
la commissure, plus ou moins riches en cellules. C’est ce 
que H. de Lacaze-Duthiers (859) a nettement mis en évi- 
dence pour le ganglion viscéral de l'Haliotide, M. Haller 
pour le ganglion sous-intestinal et les ganglions viscéraux 
de la Merita ornata (894, fig. 129), et M. Bouvier (887) 
pour le ganglion sous-intestinal des Cyclophores : c’est ce 
que nous avons observé nous-mêmes dans plusieurs 
Trochus pour lesdivers ganglions de la commissure. On sait 
que chez les Prosobranches archaïques, les cellules ner- 
veuses ne sont pas toutes concentrées dans les ganglions, 
mais se dispersent à divers degrés dans les commissures et 
les connectifs, souvent même dans les nerfs (1), à{ semble 
que les cellules ainsi éparses se rassemblent peu à peu à mesure 
qu'on s'élève dans le groupe et que les ganglions situés sur la 
commissure soient le résultat de cette concentration. Tel 
serait, d’après nous, l’origine des ganglions sus-intestinal 
et sous-intestinal. 

(1) Par exemple dans l’anse formée par les nerfs palléaux symé- 


triques, ainsi que M. B. Haller l'a montré dans la Lottia viridula 
(894, 3, fig. 1). 


ET 


Mais quelle est alors l’origine du ganglion branchial? 
Indépendant, à coup sûr, des divers ganglions de la com- 
missure, nous le voyons acquérir tout d'abord, comme le 
montrent les Pleurotomaires, des dimensions exagérées, 
puis se réduire rapidement chez les Diotocardes et dispa- 
raitre sans laisser de traces chez les Monotocardes. Ce 
ganglion nous apparaît ainsi comme un organe héréditaire 
dont l’origine ne peut être cherchée que dans la forme 
ancestrale du groupe. 

Or, de tous les Mollusques symétriques non déformés 
(abstraction faite des Nautiles qui se rattachent vraisem- 
blablement à la même souche, et qui, d’ailleurs, ont déjà 
subi la flexion ventrale), les seuls qui présentent un gan- 
glion branchial et un osphradium sont les Chitonidés. 
Signalée par Spengel (881) dans les Chitonidés, l’existence 
de ces formations nerveuses a été mise en doute depuis 
par divers auteurs, puis démontrée ensuite par Burne 
(896), au moins chez le Hanleya abyssorum. Dans cette 
espèce, le nerf de l’osphradium suit le vaisseau branchial 
efférent et présente à sa base un fort renflèment ganglion- 
naire (ganglion proximal de M. Burne). C'est là, presque 
exactement, la disposition que présentent le ganglion 
branchial et le nerf de l’osphradium dans les Diotocardes 
et dans les Pleurotomaires notamment (1) et, dès lors 
rien ne nous empêche d’homologuer le nerî ganglionnaire 
de l'Hanleya avec le nerf de l’osphradium des Diotocardes 
et son ganglion basilaire avec le ganglion branchial de 
ces derniers. Le ganglion branchial des Pleurotomaires 
étant beaucoup plus volumineux que le ganglion situé à 
la base d’une branchie de Chitonidé, il semble naturel de 
le considérer comme provenant de la fusion de plusieurs de 
ces derniers. 

1) C’est sans doute par suite d’un lapsus que M. Burne considère 
l’osphradium de tous les Mollusques non Chitonidés, comme étant en 


relation avec le vaisseau branchial afférent. Le ganglion dont parle 
M. Burne a été retrouvé dans de nombreuses formes par M. Plate (901). 


— 24h — 


Nous ne voyons pas, pour notre part, le moyen d’expli- 
quer autrement les dimensions considérables du ganglion 
branchial des Pleurotomaires. Si l’on se rappelle que nous 
avons été conduits à admettre l’existence de plusieurs 
paires de branchies chez l’ancêtre chitonidien de ces 
animaux, on considèrera le ganglion branchial très volu- 
mineux des Diotocardes archaïques comme la masse con- 
centrée des ganglions basilaires des diverses branchies de 
l'ancêtre et l’on fera remonter sa formation à l’époque où 
la réduction branchiale s’est produite pour donner naïs- 
sance, après torsion, aux Diotocardes dibranchiaux. 

On pourrait tenter d'expliquer la réduction rapide et la 
disparition du ganglion branchial en admettant que ses 
éléments nerveux ont progressivement émigré dans la 
partie nerveuse de l’osphradium, car il semble qu’il existe 
un balancement entre cette dernière et le ganglion. Mais 
en fait, ce balancement n’est qu'apparent, car si l’on com- 
pare les Diotocardes communs aux Pleurotomaires, on y 
trouve sensiblement le même osphradium et des ganglions 
branchiaux de volume bien différent. [l est néanmoins 
fort possible que cette manière de voir soit en partie 
fondée, mais nous croyons plutôt que le ganglion branchial 
disparaît, au moins partiellement, dans le cours de l’évo- 
lution. 

Nous avons admis précédemment (p. 236) que la com- 
missure viscérale des Gastéropodes pouvait être consi- 
dérée comme le résultat de la fusion de tous les nerfs 
issus des cordons palléaux de l'ancêtre chitonidien, et 
suivant notre hypothèse, cette fusion a été accompagnée 
d’un déplacement de toutes les origines apparentes de ces 
nerfs palléaux, ces origines s'étant avancées en se fusion- 
nant, jusqu’au voisinage des ganglions cérébroïdes. Que 
sont devenus, pendant ces transformations, les ganglions 
branchiaux multiples de la forme chitonidienne et les 
nerfs branchiaux qui unissaient ces ganglions aux cor- 


dons palléaux ? On peut concevoir un stade transitoire dans 
lequel ces ganglions étaient encore distincts les uns des 
autres et se rattachaient, par des nerîs branchiaux égale- 
ment distincts, à la commissure viscérale résultant de la 
fusion de tous les nerfs palléaux : à ce moment la com- 
missure viscérale se comportait donc par rapport aux 
nerfs branchiaux et aux ganglions comme le faisaient les 
cordons palléaux de la forme chitonidienne. Si mainte- 
nant nous remarquons que les ganglions branchiaux des 
Chitonidés sont ordinairement peu éloignés des cordons 
palléaux (chez l’Hanleya abyssorum, par exemple, ces deux 
formations sont très rapprochées|, autrement dit que les 
nerfs branchiaux sont fort courts, il est naturel d'admettre 
que chez les Gastéropodes ancestraux, les nerfs branchiaux 
sont restés courts et que les ganglions branchiaux devaient 
être très voisins de la commissure viscérale qui remplaçait, 
au point de vue qui nous occupe, les cordons palléaux. 

Après fusion des ganglions branchiaux et des nerîs 
branchiaux correspondants en un seul ganglion et un seul 
nerf branchial, ce rapport de voisinage a dû être conservé 
tout d’abord : ainsi s'explique la position du ganglion 
branchiäl des Pleurotomaires au voisinage immédiat de 
la commissure viscérale, disposition qui n’est pas moins 
remarquable que le volume démesuré du ganglion. Chez 
les autres Diotocardes, le pédoncuie nerveux qui rattache 
le ganglion à la commissure s’allonge beaucoup plus, ce 
qui tient à ce que la partie antérieure des branchies 
s'éloigne davantage du dos. Cet écartement antérieur des 
branchies est facilité, chez les espèces dibranchiales, par 
la forme patelioide du corps qui permet à la chambre 
palléale de s’élargir en avant {Haliotis, Fissurella, ete.) ; 
chez les espèces monobranches, il est dû à l’atrophie de la 
branchie droite, atrophie qui permet à la branchie gauche 
de s’avancer un peu du côté droit. : 

Quoi qu’il en soit, rien n’est changé foncièrement dans 


— 246 — 


les connexions anatomiques des Gastéropodes lorsque le 
ganglion branchial a disparu ; le nerf de la fausse branchie 
continue à se détacher de la commissure et les nerfs de la 
branchie s’en détachent également, ainsi que les nerfs 
palléaux asymétriques. Il est vrai que chez les Diotocardes 
la plupart des nerfs de la branchie et les nerfs palléaux 
asymétriques émergent du ganglion branchial, mais ce 
n’est là qu’une apparence et ils se rattachent en réalité à 
la commissure, comme le prouve manifestement l’étude 
des Monotocardes. 

Discussion de la thèse de M. Plate relative au système 
nerveux des Diotocardes (ou Rhipidoglosses). — A la suite 
de ses belles recherches sur les Chitonidés, M. Plate a 
consacré un chapitre important aux affinités des Polypla- 
cophores et des Rhipidoglosses (901, chap. 4), en se basant 
essentiellement sur le système nerveux de ces animaux. 
Les opinions de cet auteur étant tout à fait différentes de 
celles que nous avons soutenues ici et dans notre mémoire 
relatif au P{. Quoyana, nous croyons utile de les discuter 
complètement. 

Nous suivrons pour cela la même marche que M. Plate, 
c’est-à-dire que nous examinerons d’abord sa théorie et 
que nous répondrons ensuite aux objections qu’il présente 
à la nôtre. 

4 Critique des opinions de M. Plate. — A l'exemple de 
Spengel, de M. Pelseneer et de la plupart des auteurs 
allemands, M. Plate n’admet pas que les cordons latéraux 
des Chitonidés soient venus se fusionner avec les cordons 
pédieux, ainsi que nous l’avons admis; ils auraient, au 
contraire, abandonné les parois du corps pour aller se 
loger dans la cavité centrale où ils auraient formé la 
commissure viscérale et les ganglions palléaux. Telle est 
la thèse soutenue par M. Plate ; examinons les documents 
sur lesquels il l’établit. 

a. — L'homologie de la commissure viscérale (plus les 


= 27 — 


ganglions palléaux) avec les cordons palléaux (latéraux) 
des Chitonidés, ressort, dit M. Plate, de l'identité de 
l’innervation. . 

Cette homologie nous paraît, en effet, bien réelle, mais 
elle ne permet pas de trancher le différend qui nous séparé, 
car elle s’accorde également bien avec l’origine que nous 
attribuons à la commissure viscérale (1). 

b. — On ne saurait, ajoute M. Plate, expliquer 
autrement d’une manière satisfaisante l’origine de la 
commissure viscérale, car on ne voit pas comment ce 
pourrait être une formation nouvelle et encore moins 
comment cette formation nouvelle desservirait les mêmes 
régions que les cordons latéraux des Chitonidés. 

A cela nous répondrons : 1° que la commissure viscérale, 
telle que nous l’avons comprise, doit forcément innerver 
les mêmes parties que les cordons latéraux, puisqu'elle 
est formée par la fusion des nerfs issus de ces cordons ; 
20 que les deux grands nerfs latéraux issus de cette fusion 
ont formé une anse commissurale sous-intestinale par une 
de ces réunions anastomotiques qu’on observe si fréquem- 
ment chez les Mollusques, toutes les fois que des branches 
nerveuses se distribuent dans les mêmes organes. 

Si l’on objecte que notre théorie réclame deux suppo- 
sitions, la formation d’une anastomose viscérale sous-intes- 
tinale et la suppression de la partie sus-intestinale des 
cordons latéraux, nous répondrons que celle de M. Plate 
nous oblige d'admettre, d’après l’auteur lui-même : 1° que 
les cordons latéraux étaient d’abord indépendants (2); 


(1) M. Plate observe que cette homologie n’est pas absolue, car 
l'estomac, le foie et l'intestin des Chitonidés sont innervés par les gan- 
glions buccaux. Si c'était là une différence absolue entre les Gastéro- 
podes et les Chitonidés, on pourrait en tirer une objection contre la 
théorie de M. Plate, aussi bien que contre la nôtre. Nous reviendrons 
plus loin sur cette question. 

(2) Aiusi que uous l'avons fait ouserver plus haut (p. 236), il est fort 
possible que l’anastomose sus-intestinale n'ait jamais existé chez les 
ancêtres chitonidiens des Gastéropodes. Si nous l’avons admise, c’est 
pour nous rapprocher le plus possible d'animaux actuels dont la struc- 
ture est bien connue. 


— 248 — 


> qu'ils se réunirent au-dessus de l'intestin ; 3° que cette 
anastomose sus-intestinale disparut et 4° qu’il se forma à 
sa place une anastomose sous-intestinale. Il y a là, comme 
on le voit, équivalence de supposition des deux côtés. 

c. — M. Plate admet que dans le Prorhipidoglosse 
ancestral, les cellules ganglionnaires des cordons latéraux 
se concentrèrent en avant pour former deux ganglions 
palléaux et en arrière pour donner naissance au centre 
viscéral, — que les cordons latéraux se séparèrent des 
cordons pédieux par suppression de toutes les anastomoses 
palléo-pédieuses, sauf une seule qui devint le connectif 
palléo-pédieux ; — enfin que les cordons latéraux ainsi 
devenus libres, pénétrèrent dans la cavité du corps où ils 
étaient mieux protégés, et y furmèrent la commissure 
viscérale. 

Les objections se dressent nombreuses contre cette 
manière de voir. Comment admettre que le Prorhipi- 
doglosse ancestral possédait des ganglions viscéraux et 
palléaux bien concentrés lorsque les Pleurotomaires nous 
présentent une commissure viscérale uniformément 
tapissée de cellules ganglionnaires, sans trace de gan- 
glions viscéraux, et lorsqu'il est impossible de trouver, 
dans les mêmes formes, la trace d’une concentration dans 
les ganglions palléaux”? Il est facile de dire que la Patelle 
est à un stade plus primitif que les Diotocardes, mais je ne 
crois pas que M. Plate l'ait démontré et mème en admettant 
son hypothèse, comment arrivera-t-il à établir que les 
centres viscéraux et palléaux, bien concentrés dans les 
Prorhipidoglosses et dans les Docoglosses, sont devenus 
absolument diffus dans les Pleurotomaires et, à un degré 
un peu plus faible, mais fort apparent néanmoins, dans 
les autres Diotocardes? Est-ce que la diffusion des cellules 
nerveuses n’est pas un caractère des formes primitives ? 
et les Diotocardes, à ce point de vue, ne rappellent-ils pas 
profondément les Chitonidés? Cette objection suffit, selon 


= AE 


nous, pour faire rejeter le schéma du système nerveux 
que M. Plate attribue au Prorhipidoglosse ancestral. 

Au surplus, il est tout à fait illogique d’accorder à un 
animal des centres palléaux concentrés, lorsque les nerfs 
que ces centres doivent émettre sont encore des plus 
réduits. C'est le cas des Pleurotomaires qui présentent, 
comme nous l'avons établi, de puissants nerfs palléaux 
asymétriques (nerfs palléaux du ganglion branchial), 
tandis que leurs nerfs palléaux symétriques (issus des 
centres palléaux) restent très rudimentaires. Tel est l’état 
que l’on observe dans une forme tordue, le Pleurotomaire, 
qui présente le type Gastéropode parfaitement réalisé ; 
comment cette forme dériverait-elle d’un type ancestral où 
les nerîs palléaux et leurs centres offriraient les disposi- 
tions qu’on observe dans les types de Gastéropodes dont 
les nerfs et les centres sont arrivés à leur état définitif ? 

D'un autre côté, il est clair qu’on peut admettre que la 
suppression des anastomoses a mis en liberté les cordons 
latéraux et leur a permis de se transformer en commis- 
sure viscérale, mais si cette suppression progressive est 
un Caractère de l’évolution des Chitonidés, rien ne prouve 
qu’elle soit en même temps un caractère de l’évolution des 
Gastéropodes. Tant qu’on n’aura pas établi que cette règle 
d'évolution s'applique aux deux groupes, rien ne nous 
empêchera de considérer comme sérieux les arguments 
qui nous font considérer les cordons ganglionnaires des 
Diotocardes comme le résultat de la fusion, par raccour- 
cissement des anastomoses, des cordons pédieux, et des 
cordons latéraux. Les processus évolutifs d’un même 
organe sont parfois fort différents dans ‘deux groupes 
voisins ; que l’on compare, à ce point de vue, la commis- 
sure viscérale des Céphalopodes et celle des Gastéro- 
podes prosobranches. ÿ 

d. — M. Plate admet, comme nous l’avons fait dans 
notre mémoire sur le PL, Quoyana (898), que le pied et la 


— 250 — 


région pleurale ne sont pas morphologiquement distincts, 
mais il pense que le pied et la région pleurale inférieure 
sont innervés par les ganglions pédieux seulement et que 
le sillon longitudinal qu’on trouve dans les cordons 
pédieux des Diotocardes est le résultat d’une différen- 
ciation nerveuse de ces cordons, en une partie dorsale 
sensible, destinée à l’épipodium, et en une partie ventrale 
pour les muscles moteurs. En d’autres termes, ces cor- 
dons seraient simples et ne renfermeraient aucun élément 
des centres palléaux. C’est l’ancienne opinion de Spengel, 
reprise par M. B. Haller, par M. Pelseneer et par l’auteur. 
Nous croyons avoir suffisamment réfuté cette opinion 
dans notre mémoire sur le P{. Quoyana, et comme les rai- 
sons que nous donnions alors n’ont pas été contestées, il y 
a lieu de croire qu’elles étaient bonnes. Au surplus, la 
manière de voir de M. Plate se rapproche singulièrement 
de la nôtre, puisqu'il admet que les régions pleurales 
entrent dans la composition du pied et qu’il voit dans les 
ganglions pédieux des centres à la fois pleuraux et pédieux, 
puisque même il admet que les parties pleurales supé- 
rieures peuvent être innervées par les ganglions palléaux 
et les parties inférieures par les ganglions pédieux. La 
différence entre M. Plate et nous, c’est qu’il voit dans les 
centres pédieux des Gastéropodes des ganglions absolu- 
ment distincts des ganglions palléaux, tandis que nous les 
considérons comme formés par une partie palléale et une 
partie pédieuse. Dans les Pleurotomaires les centres gan- 
glonnaires palléaux sont fusionnés sur toute leur longueur 
avec les cordons pédieux ; dans les autres Diotocardes, une 
PARTIE de la substance palléale s’isole plus ou moins sous 
forme de ganglions palléaux ; dans les autres Gastéropodes, 
les ganglions palléaux deviennent bien distincts et le reste 
de la substance palléale se fusionne avec toute la substance 
pédieuse pour former les ganglions pédieux des auteurs. 
Comme on le verra plus loin (voir p. 259) M. Plate n’a 


— 251 — 


rien objecté à cette manière de voir si simple et si natu- 
relle, sinon qu'elle est contredite par son hypothèse des 
Prorhipidogloses à ganglions palléaux déjà concentrés. 
Mais cette hypothèse, on l’a vu, est en opposition formelle 
avec tout ce que l’on sait du système nerveux des Gastéro- 
podes archaïques. 

Par contre, il n’est pas difficile d’établir combien est 
peu fondée la théorie de M. Plate. Si l’épipodium est la 
cause de la division des cordons du pied en deux rubans, 
l’un dorsal et l’autre ventral, comment se fait-il que ces 
deux rubans soient parfaitement nets dans les Fissurelles, 
où l’épipodium est fort réduit ? et comment expliquer sur- 
tout que ces cordons, chez les Pleurotomaires, présentent 
la division la plus nette en avant, c’est-à-dire dans la 
région la plus éloignée de l’épipodium prétendu, celle qui 
n’envoie à cette formation que des nerfs peu importants ? 

Si les rubans supérieurs des cordons sont destinés à 
l'innervation des parties pleurales inférieures et à l’épipo- 
dium, comment expliquer les nerfs mixtes des Pleuroto- 
maires qui sont formés manifestement par une racine du 
cordon dorsal et par un nerf pédieux ventral ? 

En fait, il suffit de jeter un coup-d’œil sur les cordons 
des Pleurotomaires pour acquérir la conviction que leurs 
cornes palléales sont la continuation immédiate des rubans 
dorsaux. Rien absolument ne les sépare,les cornes palléales 
sont le prolongement direct des rubans dorsaux, comme 
les cornes pédieuses sont les prolongements des rubans 
ventraux. Et si l’on voulait voir dans les cornes palléales 
des centres ganglionnaires distincts des rubans dorsaux, 
il n’y aurait aucune raison pour ne pas considérer les 
cornes pédieuses comme différentes des rubans ventraux. 

e. — M. Plate décrit ensuite les phases principales de 
l’évolution du système nerveux chez les Rhipidoglosses et 
les Docoglosses. La plupart sont largement justifiées par 
les faits (écartement des ganglions cérébroïdes, réduction 


— 952 — 


des commissures pédieuses, origine des ganglions de la 
commissure, formalion de la dialyneurie et de la zygo- 
neurie) ; mais l’auteur revient de nouveau sur la concen- 
tration hypothétique des ganglions palléaux chez le Rhipi- 
doglosse ancestral et il admet : 1° que ces ganglions res- 
tent isolés dans les Docoglosses comme dans la forme 
ancestrale : 2° que chez les Rhipidoglosses au contraire ils 
viennent se fusionner peu à peu à l'extrémité antérieure 
des cordons pédieux. 

Nous ne voulons pas discuter de nouveau cette hypo- 
thèse que nous avons déjà rejetée plus haut. Il nous suffira 
de dire qu’elle conduit l’auteur à cette singulière conclusion 
que les Pleurotomaires sont, de tous les Diotocardes, ceux 
qui ont le système nerveux le plus différencié « Patelia, dit 
en effet M. Plate (901,551) hat nach meiner Ansicht unter 
den Prosobranchiern im Allgemeinen die primitive Form 
des Nervensystems am reinsten bewahrt, doch finden sich 
auch hier genug secundäre Verhältnisse (lange Cerebral- 
commissur; Labialganglien, geringe Zahl der Pedalcom- 
missuren, Mantelringnerv) ; am hôchsten differenzirt ist 
dasselbe im Allgemeinen unter den Diotocardiern bei 
Fissurella, welche Gattung nur in einem Punkte, nämlich 
in der Verschmelzung der Pleuralganglien mit dem 
Fussmark, noch von Pleurotomaria übertroffen wird. » Il 
est probable que M. Plate n'aurait pas émis une opinion 
aussi hasardée s'il avait pu faire l’étude du système ner- 
veux des Pleurotomaires. Rien n’est franchement diffé- 
rencié dans le système nerveux des Pleurotomaires, on y 
voit les ébauches des centres futurs les plus primitifs, 
mais les cellules nerveuses sont encore partout éparses et 
nulle part on ne les voit se réunir pour former des gan- 
glions sur les commissures viscérales. On ne peut imaginer 
un svstème nerveux plus primitif de Gastéropode. Nous 
ne dirons plus qu’un mot, pour terminer. S'il est vrai, 
comme le pense M. Plate, que les ganglions palléaux 


— 253 — 


étaient isolés au début et qu'ils se sont ensuite fusionnés 
avec la partie antérieure des ganglions pédieux, chez les 
Diotocardes, on ne saurait nier qu’ils tendent au contraire 
à s'isoler et à rester indépendants chez les Monotocardes, 
ce qui nous conduirait à admettre que l'évolution du 
système nerveux a été diamétralement différente dans:les 
deux subdivisions de l’ordre. Et pourtant, il n’y a pas de 
groupe, dans tout le règne animal, où l’évolution du 
système nerveux se continue avec un enchaînement plus 
régulier et plus net. 

Ainsi, la théorie de M. Plate se heurte de toutes parts 
à des difficultés insurmontables ; on peut ne pas tenir 
coimpte de ces difficultés, mais ce n’est pas sans enfreindre 
les règles zoologiques qui paraissent les plus sûres et les 
mieux établies. C’est pour se conformer à son schéma du 
Prorbhipidoglosse que M. Plate considère les Pleuroto- 
maires comme les plus différenciés des Diotocardes, les 
Patelles comme des formes bien plus archaïques, et la 
disparition de l’individualité des centres palléaux comme 
une différenciation évolutive ; ne serait-il pas plus simple 
de modifier le schéma de telle sorte qu'il ne conduisit 
plus à des suppositions aussi manifestement contraires à 
la réalité ? 

2 Réponse aux objections de M. Plate. — Ainsi qu’on 
l’a vu plus haut, nous admettons : 1° que les cordons du 
pied des Diotocardes résultent de la fusion des cordons 
pédieux et des cordons latéraux de l’ancêtre chitoniforme, 
fusion qui se serait produite sur toute la longueur des 
cordons, sauf en avant au voisinage des ganglions céré- 
broïdes (ce qui donne les deux connectifs latéraux de 
chaque côté) et en arrière dans la partie sus-intestinale 
des cordons latéraux, qui aurait disparu ; 2° que les nerîs 
palléaux et viscéraux issus des cordons latéraux se sont 
fusionnés pour former les deux branches de la commissure 
viscérale, branches qui se sont réunies en arrière par une 


— 254 — 


anastomose sous-intestinale ; 3° que les cordons du pied 
sont mixtes, palléaux dans leur partie dorsale, pédieux 
dans leur partie ventrale, mais qu’une partie de leur 
substance palléale s’est isolée progressivement pour 
donner naissance aux ganglions palléaux, le reste de la 
partie palléale et toute la partie pédieuse formant les gan- 
glions pédieux définitifs. 

Ceci posé, examinons rapidement les objections que 
nous oppose M. Plate : 

a. — On ne connaît, dit-il, aucune forme intermédiaire, 
qui permette d'établir la fusion des cordons latéraux avec 
les cordons pédieux. Cette opinion est donc purement 
hypothétique, bien plus, la phylogénie des Chitonidés 
montre au contraire que les cordons latéraux ont une 
tendance à s'isoler des cordons pédieux. 

Cette objection de M. Plate n'est, en réalité, qu’une 
simple affirmation en faveur de sa théorie et contre la 
nôtre. Nous avons établi, en effet, que les formes inter- 
médiaires réclamées par M. Plate sont tous les Dioto- 
cardes, — que les Pleurotomaires sont, à ce point de vue, 
plus intermédiaires que les autres, parce que la fusion des 
deux sortes de cordons se produit partout, sauf dans les 
longues cornes qui prolongent les cordons palléo-pédieux 
— enfin que les règles d’évolution du système nerveux 
des Chitonidés ne peuvent raisonnablement s'appliquer 
aux Gastéropodes, qui forment un ordre tout différent. 

b. — Il n’est pas rationnel de croire, ajoute M. Plate, 
que les cordons latéraux se sont enfoncés dans le pied, 
parce qu’ils se seraient éloignés de l’épipodium dont ils 
sont les centres nerveux. 

Cette objection serait fondée si les cordons palléaux 
avaient exclusivement pour rôle d’innerver l’épipodium, 
mais ce n’est là qu’une de leurs fonctions accessoires, ils 
envoient surtout des nerfs dans les muscles pleuraux, qui 


— 255 — 


forment toute la partie supérieure du pied, de sorte qu’il 
est très rationnel d'admettre qu’ils sont venus se placer, 
en contact avec les cordons pédieux, au sein même des 
parties qu’ils innervent. Ce déplacement est le résultat de 
la transformation du pied des Chitonidés en celui, 
beaucoup plus isolé, de tous les Gastéropodes normaux. 

c. — Si notre théorie était fondée, poursuit M. Plate, on 
devrait aussi trouver un sillon latéral dans les cordons du 
pied des Docoglosses ; or ce sillon n’existe pas, ce qui 
prouve, une fois de plus, qu’il est causé par l’épipodium. 

Tout cela serait parfaitement juste si la théorie de 
M. Plate était fondée, mais c’est là, précisément, ce que 
l’auteur aurait dû établir. Nous croyons avoir montré que 
le sillon n’est nullement causé par l’épipodium et, d'autre 
part, nous sommes loin de croire, avec M. Plate, que les 
Docoglosses sont des formes très primitives. Chez ces Gas- 
téropodes, comme chez tous les autres, nous considérons 
l’isolement et la concentration des ganglions palléaux 
comme un signe manifeste de différenciation et dès lors, 
les cordons pédieux de ces animaux ne doivent rien avoir 
qui les distingue essentiellement des cordons ou des gan- 
glions pédieux des autres Monotocardes. 

.d. — Si l’on admet la fusion, dit M. Plate, on est obligé 
d'admettre l’hypothèse que l’anastomose sus-intestinale 
des cordons latéraux disparaît (1). 

Évidemment, c’est là, avec la formation d’une anasto- 
mose viscérale, le côté hypothétique de notre théorie. Il est 
fâcheux de recourir à des hypothèses mais c’est une 
nécessité qui s'impose toutes les fois qu’on veut éclaircir 
les questions de descendance. M. Plate le sait aussi bien 
que nous puisqu'il en a imaginé d'aussi nombreuses, sans 


(1) Si l’on admet que la forme ancestrale des Mollusques avait des 
cordons latéraux ; mais, comme nous l'avons dit plus haut, nous ne 
voyons nul inconvénient d'admettre que, dans cette forme, les cordons 
étaient libres en arrière. 


— Re 


compter celle du Prorhipidoglosse. Tout ce que l’on peut 
demander c’est que ces hypothèses soient d’accord avec les 
faits et c’est très certainement ce que M. Plate, comme 
nous, s’est efforcé de faire. 


e. — Un des vices de notre théorie, observe M. Plate, 
serait de ne pas expliquer l’origine de la commissure 
viscérale ou plutôt de bouleverser complètement l'inner- 
vation primitive en enlevant aux cordons latéraux l’inner- 
vation du cœur, des branchies, de l’osphradium, des reins 
et des organes génitaux. 


Si tel était le résultat de notre manière de voir, nous 
serions des premiers à la rejeter, mais ce n’est pas le cas. 
Lorsque le pied large et adhésif des Chitonidés se trans- 
forma en un organe de reptation pédonculé, les cordons 
palléaux vinrent se souder aux cordons pédieux pour se 
trouver au centre de la partie musculaire pleurale 
qu'ils avaient à innerver. Alors leurs autres nerfs (bran- 
chiaux, cardiaques, osphradiaux, etc.) se fusionnèrent 
pour former la commissure viscérale qui devait s'étendre 
dans une région du corps maintenant éloignée et bien 
distincte du pied. Mais il n’y a eu aucun bouleversement 
dans l’innervation et ces nerfs, ou plutôt les deux bran- 
ches de la commissure viscérale, tirent toujours leur ori- 
gine des centres palléaux. 


f. — Dans notre théorie, les origines primitives de la 
commissure viscérale nouvellement formée seraient sur 
les connectifs cérébro-palléaux, de sorte que ses fibres 
devraient rétrograder ensuite vers les cordons pédieux. 


Cela paraît invraisemblable à M. Plate et pourtant, 
l'exemple des Pleuroltomaires nous montre que c’est la 
réalité. Les fibres de la commissure rétrogradent en effet, 
vers les centres palléaux fusionnés avec ceux du pied. Ce 
n’est d’ailleurs qu’une disposition primitive transitoire, 
qui rappelle les Chitonidés ; chez tous les autres Gastéro- 


0 des 


podes, même chez les Diotocardes, les commissures partent 
des ganglions palléaux. 

g. — M. Plate formule ensuite l’objection suivante que 
nous relevons complètement, car elle nous montre une 
conception du système nerveux qui a dû, plus que tout 
autre argument, influer sur la théorie de l’auteur : { D’après 
les observations qu’on a faites jusqu'ici sur les Mollusques, 
dit-il (901,573), on doit regarder comme invraisemblable 
que les ganglions pleuraux (palléaux) se soient séparés de 
l'extrémité antérieure des cordons du pied et aient peu à 
peu rétrogradé vers le haut ; car la différenciation phylé- 
tique suit toujours une marche inverse chez les animaux 
mous, ou, en d’autres termes, produit la fusion de centres 
primitivementisolés. Ainsi, chez les Bivalves, les ganglions 
pleuraux (palléaux) se sont réunis aux centres cérébroïdes; 
ainsi se manileste également la tendance à la « concen- 
tration » des ganglions dans un bon nombre de familles 
d’Opisthobranches, de Prosobranches, de Pulmonés et de 
Céphalopodes. Pourquoi trouverait-on, ici seulement, une 
exception à cette loi? » 

La loi de la concentration est fort juste, mais M. Plate 
est-il bien sûr de ne pas en avoir enfreint les règles dans 
ses vues sur l’évolution du système nerveux des Mollus- 
ques? Comment peut-il accorder avec elle sa conception d’un 
Diotocarde primordial à ganglions palléaux et viscéraux 
concentrés et isolés, et le système nerveux des Pleuroto- 
maires où tous les centres palléaux sont aussi peu concen- 
trés que possible et où les cellules nerveuses revêtent 
partout les commissures, sans traces de ganglions viscé- 
raux ? 

Les Pleurotomaires sont issus de ce Diotocarde pri- 
mitif et pourtant, leur système nerveux est infiniment 
moins concentré. On pourrait en dire presque autant, 
d’ailleurs, de beaucoup de Diotocardes actuels. Nous 
aurions mauvaise grâce, plus que personne, à nous 


SL oRREe 


insurger contre la loi de la concentration ; c’est pourquoi 
nous considérons les Pleurotomaires comme tres primitifs 
et la théorie de M. Plate comme contraire aux faits. 

En réalité, M. Plate a oublié un stade important dans 
son énoncé de l’évolution phylétique du système nerveux et 
nous croyons, qu’à ce point de vue, on peut mettre d'accord 
tous les zoologistes: 1° Au début les ganglions ne sont pas 
nettement isolés et des cellules nerveuses revêtent en 
abondance commissures et connectifs (c’est le cas des 
Chitonidés et des Pleurotomaires) ; 2 puis les cellules 
nerveuses se rassemblent de plus en plus et les ganglions 
s’isolent franchement (c’est le cas de tous les Gastéropodes 
à un degré moyen d'évolution) ; ce processus commence à 
se manifester chez tous les Diotocardes autres que les 
Pleurotomaires, il est plus net encore chez les Docoglosses 
et atteint son maximum de netteté chez les Ténioglosses, 
ies Tectibranches et les Pulmonés aquatiques les plus 
voisins de ces derniers) ; 3° une fois bien isolés, la con- 
centration se manifeste sous une autre forme, par le rap- 
prochement des ganglions. Mais ici, apparaissent, entre les 
groupes, des différences profondes : chez les Prosobranches 
la commissure viscérale reste longue et les ganglions 
viscéraux indépendants, mais tous les autres centres se 
rapprochent (Sténoglosses), chez les Opisthobranches et les 
Pulmonés la concentration par rapprochement frappe 
tous les ganglions, ce qui coïncide avec le raccourcis- 
sement progressif de la commissure viscérale (Nudi- 
brancties, Pulmonés). 

Ainsi, la concentration est de règle absolue dans le 
groupe, mais elle se manifeste suivant deux modes : 
concentration ganglionnaire puis rapprochement des gan- 
glions. Ces deux modes sont successifs et le tort de 
M. Plate, c’est d’avoir omis le premier pour s'occuper 
exclusivement du second. 

h. — Comment M. Plate a-t-il été conduit à cette con- 


ception si particulière du système nerveux ? C’est ce qu’il 
explique fort nettement lui-même dans la dernière objec- : 
tion opposée à notre théorie. Ici encore, le savant zoologiste 
mérite d’être cité tout au long: « L'erreur principale de 
Bouvier et Fischer, dit-il (901, 574), consiste surtout dans 
ce fait qu'ils ont omis de signaler les rapports de descen- 
dance qui rattachent aux Prorhipidoglosses les Bivalves et 
les Scaphopodes. Puisque ces Mollusques, au moins dans 
leurs formes primitives, possèdent des ganglions pleuraux 
(palléaux) distincts, des ganglions semblables ont dù 
exister dans les formes ancestrales, car on ne saurait 
admettre qu’ils se sont développés trois fois d’une manière 
indépendante. Du moment que, dans les Céphalopodes 
dibranchiaux, des centres pleuraux (palléaux) se mon- 
trent dans la masse ganglionnaire circumæsophagienne, 
on «doit en conclure sans conteste que la forme ancestrale 
des Mollusques possédait ces ganglions avant d’être tordue 
et que ces masses ganglionnaires ne se sont pas isolées, 
comme l’admettent les auteurs français, après l’achève- 
ment de la chiastoneurie. » 

Nous pensons, comme M. Plate, que tous les Mollus- 
ques ont une forme ancestrale commune, très voisine des 
Chitonidés ; nous sommes même persuadés que cette forme 
primitive a donné naissance aux Amphineures eux-mêmes. 
Et c’est précisément pour cela que nous ne saurions 
admettre qu’elle possédait des centres palléaux isolés. Ces 
centres, en effet, sont extraordinairement diffus, sous la 
forme de cordons latéraux, chez tous les Amphineures. 
Ils sont bien distincts, il est vrai, chez certains Bival- 
ves (1) et chez les Scaphopodes, mais pour tirer de ce fait 
les conclusions qu’en déduit M. Plate, il faudrait admettre 
que nous connaissons les formes archaïques de ces deux 
groupes et tout prouve, au contraire, que nous sommes à 


(1) Voir la note de la page suivante. 


— 260 — 


ce sujet dans la plus complète obscurité. Ces animaux, en 
effet, s’éloignent beaucoup plus des Prorhipidoglosses que 
les Amphineures et les Gastéropodes, ils sont adaptés à 
un venre de vie tout différent et ne rappellent plus, que 
par un pied très modifié, les ancêtres rampants d’où ils 
sont issus. Entre ces ancêtres et leurs formes récentes 
les plus primitives, ont dû s’intercaler, à coup sûr, beau- 
coup de formes archaïques inconnues dans lesquelles, 
suivant la règle commune, le système nerveux devait 
être diffus. Chez les Nucules qui, pour les Bivalves, sont 
les formes récentes les plus primitives, les ganglions 
palléaux se sont isolés (1) ce qui est un premier stade de 
la concentration ; chez les autres Bivalves ils se sont 
fusionnés avec les ganglions cérébroides, ce qui repré- 
sente le second. Leur évolution, en un mot, rappelle tout- 
à-fait celle des Gastéropodes, au moins en ce qui concerne 
le système nerveux. 

Quant à l'argument tiré des Céphalopodes, il nous 
paraît dépourvu de valeur, parce que ces animaux n’ont 
jamais subi la torsion et qu'ils ont subi toutes leurs modi- 
fications évolutives avec la simple flexion ventrale. Les 
Tétrabranchiaux (Nautiles), qui sont leurs formes récentes 
les plus primitives, ont déjà le système nerveux bien con- 
densé, mais pourtant les centres palléaux n'y sont pas 
isolés, ils forment un vaste amas continu avec les commis- 
sures viscérales, en sorte que l’argument, s’il pouvaitavoir 
quelque valeur, se retournerait contre la théorie de M. Plate. 

Nous pourrions donner en faveur de notre théorie des 
raisons paléontologiques et si nous ne l’avons pas fait 
Jusqu'ici, C’est qu’on peut toujours objecter à ces raisons 
que les formes anciennes sont trop insuffisamment connues. 
Nous tenons à rappeler pourtant que les Pleurotomaires 


(1) L'existence d’un triangle latéral chez les Nucules a été niée 
récemment par M. R..H. Burne Proceedings of the Malacological 
Sociely of London, vol. IV, n° 6, p. 264, 1901). 


— 261 — 


paraissent être au nombre des Mollusques connus qui 
remontent à l’époque la plus ancienne, puisqu’un spéci- 
men en à été signalé dans les couches à Olenellus du Cam- 
brien inférieur. Les Céphalopodes tétrabranchiaux, au 
contraire, n'apparaissent que dans le Silurien, et les 
Scaphopodes sont encore moins anciens: quant aux 
Bivalves primitifs, tels que les Nucula et les genres 
voisins, ce sont des formes certainement fort anciennes, 
qui remontent peut-être même aussi loin que les Pleuro- 
tomaires. 

Malgré l’incertitude de ces données de la paléontologie, 
la haute antiquité des Pleurotomaires est une raison, 
croyons-nous, pour tenir compte de leur système nerveux 
dans le schéma de la forme ancestrale. Il est vrai qu’il 
existe également des Bivalves fort anciens et que les 
Céphalopodes tétrabranchiaux ont dù avoir des représen- 
tants avant le Silurien,mais l’organisation de ces formes ne 
nous est pas connue et rien ne permet de leur attribuer un 
système nerveux qui ne concorde point, par la diffusion de 
ses Cellules, avec celui des Mollusques plus anciens dont 
on connait la structure. Quant aux Amphineures, quelle que 
soit l'époque de leur apparition, ils sont restés bien plus 
voisins de la forme ancestrale et ils ont évolué jusqu’à 
nous sans jamais s’en éloigner largement. 

Nous résumerons, à la fin de ce mémoire, les idées qui 
nous sont propres, au sujet de l’évolution des divers Mollus- 
ques à partir de la forme ancestrale. 

Examen du travail de M. Woodward. — M, F. Woodward 
a donné une figure exacte de l’ensemble du système ner- 
veux du PI. Beyrichi, il a signalé la diffusion remarquable 
de ses cellules nerveuses sur toute l'étendue des commis- 
sures et des connectifs et a bien décrit les ganglions bran- 
chiaux; en outre il a mis en évidence un point que nous 
p’avions pu observer, vu les déchirures de notre animal, 
l’absence de ganglions viscéraux localisés. Il a reconnu 
aussi que les origines de la commissure viscérale, dans 


ARE 


le PI. Beyrichi, sont situées très sensiblement aux points 
où nous les avions trouvés dans le PI. Quoyana. 

Sur toutes ces questions, nous sommes absolument 
d'accord avec M.F. Woodward. Il en est encore de même 
au sujet des cordons pédieux que l’auteur anglais tient, 
comme nous, de nature mixte, sur toute leur longueur. 
« Bien que les cordons pleuraux (palléaux) et pédieux 
soient, dit-il, étroitement unis, on peut toujours les dis- 
tinguer les uns des autres par la présence d’un sillon qui 
court sur toute la longueur des cordons mixtes pleuro- 
pédieux. » (901, 242). Mais M. F. Woodward ne tient pas 
ces cordons pour de vrais ganglions, Car ils ne renferment 
pas, dit-il, beaucoup plus de cellules nerveuses que les 
connectifs correspondants, et, à ce propos, il oppose Îor- 
mellement sa manière de voir à la nôtre. Nous avouons 
bien franchement que nous ne voyons pas cette différence ; 
les cordons ne sont évidemment pas des ganglions con- 
centrés et jamais nous n’aurions hasardé une affirmation 
pareille, ce sont tout simplement de longs centres gan- 
glionnaires, où commencent à se concentrer et où se con- 
centreront de plus en plus les cellules nerveuses. Nous 
pensons, en d’autres termes, comme M. F. Woodward, car 
nous ne croyons pas que cet auteur ait voulu prendre ces 
cordons pour de simples neris. 

En réalité, malgré la phrase que nous avons traduite 
plus haut, M. F.Woodward ne s'explique pas très nettement 
au sujet des centres palléaux car, plus loin, il voit l’origine 
de ces centres dans un petit amas ganglionnaire qui se 
trouverait aux origines de la commissure viscérale. C’est 
une opinion soutenable, mais vraiment, les Pleurotomaires 
ne sont pas propres à l’étayer bien fortement. Il y a, en effet, 
un petit groupement de cellules nerveuses à l’origine de la 
commissure sus-intestinale, mais nous n’en avons pas vu 
trace, dans notre exemplaire, à l’origine de la branche 
sous-intestinale. Ce serait là, il faut l'avouer, des indices 


— da 


bien faibles de ganglions palléaux ; il est plus naturel de 
dire, à notre avis, que les centres palléaux des Pleuroto- 
maires ne présentent pas encore de différenciation bien 
sensible. 

Nous ne croyons pas qu’il soit impossible d'admettre 
avec l’auteur (901,258) que les Pleurotomaires (ou des 
formes voisines) ont servi de point de départ, d’un côté aux 
Archi-Ténioglosses, de l’autre aux Diotocardes, et cela 
d'autant moins que leurs centres cérébroïdes, par leur 
rapprochement assez grand, tiennent le milieu entre les 
ganglions des premiers et ceux des seconds. 

Dans cette hypothèse, qui demanderait à être appuyée 
par plus d'arguments, les cellules palléales proprement 
dites émigreraient aux points où se trouvent les origines 
de la commissure et y formeraient les ganglions palléaux 
définitifs, ce qui est le cas des Ténioglosses — ou bien les 
origines commissurales se rapprocheraient des cornes 
palléo-pédieuses, ce qui conduirait aux Diotocardes. 

En ce qui concerne les Diotocardes, nous “onsidérons 
cette manière de voir comme la plus judicieuse ; mais nous 
n’en saurions dire autant de celle relative aux Ténioglosses, 
car il est fort possible que ces derniers se rattachent à des 
Diotocardes autres que les Pleurotomaires. 

Si les recherches de M. EF. Woodward sur la morphologie 
générale du système nerveux sont suffisantes, il n’en est 
pas de même de celles relatives à l’innervation. Ces der- 
nières sont très incom plètes malgré le riche matériel que 
l’auteur avait à sa disposition. L'occasion était singulière- 
ment favorable, cependant, pour élucider diverses ques- 
tions morphologiques de premier ordre. Nous avons pu, 
heureusement, combler la plus importante de ces lacunes 
en indiquant l’origine et la distribution des nerfs palléaux 
symétriques et asymétriques, mais nous n'avons pu étudier 
les nerfs branchiaux et M. F. Woodward ne paraît pas avoir 
été plus heureux que nous, ce qui est certainement fort 


regrettable. Il est fâcheux également que l’auteur anglais 
ait consacré si peu de place à l'étude du stomato-gastrique ; 
sur ce point, ses figures et sa description laissent bien 
à désirer, mais nous ne voulons pas autrement discuter 
ce point et nous pensons qu'il est préférable de renvoyer le 
lecteur aux parties correspondantes du présent mémoire. 


CONCLUSIONS 


Nous terminons ce travail en résumant les points 
essentiels de la phylogénie des Mollusques, telle que nous 
la comprenons d’après les considérations qui précèdent : 

1° La forme primitive est une forme chitonidienne, 
avec une sole pédieuse aussi large que le corps ; elle 
possède plusieurs branchies et présente un anus médian 
et postérieur. Les Chitonidés restent à ce stade. 

2% Le pied se pédonculisant, il se forme une masse 
viscérale spécialisée que recouvre la coquille : celle-ci 
s'incline naturellement en arrière et repousse l’anus en 
avant, ce qui produit la flexion ventrale. La pédonculi- 
sation du pied entraine la fusion des cordons palléaux et 
des cordons pédieux, la formation de la commissure 
viscérale et la réduction du nombre des branchies. 

C'est alors que se produisent les adaptations qui ont 
donné naissance à tous les Mollusques (sauf aux Amphi- 
neures); les Scaphopodes conservent leur longue coquille 
et leur pied est devenu fouisseur : — le pied tend à s’atro- 
phier chez les Pélécypodes, qui se fixent, ou bien qui se 
déplacent par le mouvement de leurs valves ; — les 
Céphalopodes deviennent nageurs et leur pied subit des 
modifications toutes spéciales. Chez ces trois classes de 
Mollusques il ne s’est produit par conséquent qu'une 
simple flexion ventrale et le système nerveux est resté 
orthoneure. 

30 Mais il n'en est plus de même dans la classe des Gas- 


téropodes qui sont des animaux franchement adaptés à la 
reptation et dont le pied aurait dès lors gèné les fonctions 
du complexe palléo-anal ; il s’est produit chez ces animaux 
une torsion de 180° qui a ramené le manteau, les branchies 
et l’anus en avant, et qui a produit une torsion correspon- 
dante du système nerveux, lequel est devenu chiastoneure. 

La torsion de 180° a persisté chez les Prosobranches ; 
chez les äutres Gastéropodes (Opistobranches, Pulmonés) 
elle a été suivie d’une détorsion plus ou moins prononcée 
et souvent variable d’un organe à l’autre ; cette détorsion 
n’est pas seulement phylogénétique : elle est également 
ontogénétique:car chez les formes les plus détordues, on 
observe très nettement la torsion de l'embryon. 

4&o D'autre part, les centres nerveux, d’abord diffus, se 
concentrent par isolement des cellules nerveuses en cer- 
tains points qui deviennent des ganglions distincts, puis 
par rapprochement et fusion de certains ganglions, chez les 
formes à système nerveux concentré. La branchie droite et 
le rein gauche s’atrophient, enfin la branchie qui restait 
disparaît chez les Pulmonés. 

EL°,B°er 4, 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


859. — H. pe LAcaze-DuTHIERS. — Mémoire sur le système nerveux 

de l’Haliotide (Haliotis tuberculata et H. lamellosa Lam.), — 
Ann, des Sc. nat., Zool., (4), T. XII, 247-305, PI. IX-XI ; 1859. 

877. — N. Bosretsky. — Studien über die embryonale Entwickelung 
der Gastropoden. — Archiv f. mikrosk. Anat., B. XIII, 95-169 ; 
Taf. VIII-XIII ; 1877. 

881. — J, W, SPENGEL. — Die Geruchsorgane und das Nervensystem 
der Mollusken, — Zeitschrift für wissenschaîtliche Zoologie. 
— B, XXXV, 333-383; Taf. XVII-XIX; 1881. 


882. 


884. 


884. 


884. 


885. 
885. 
886. 


887. 


887. 


887. 


888. 


889. 


889. 


890. 


891. 


892. 


— 266 — 


— B, Hazzer. — Die Organisation der Chilonen der Adria, — 
Arb. zool. Inst. Univ. Wien. B. IV, Heft 3, 1-74; Taf, I-VIII. 

— B. HALLER. — Untersuchungen über marine Rhipidoglossen 
(Erste Studie), — Morphol. Jahrb.,B. IX, 1-98, Taf. I-VII, 1884. 
— F. Houssay. — Recherches sur l’opercule et les glandes du 


pied des Gastéropodes. — Arch. zool, exp. (2), T. 11, 171-288, 
PI. VII-XIV, 1884. 

— H. WEGManN. — Contributions à l'Histoire naturelle des 
Haliotides, — Arch. zool, exp, (2), T. IT, 289-378, PI. XV-XIX, 
188%. 

— L, BouTan. — Recherches sur la Fissurelle. — Arch. zool. 
exp. (2). T. Ibis, 1885. 

— C. HizGer. — Beiträge zur Kenntnis des Gastropodenauges .— 
Morphologisches Jahrbuch, B. X, 352-374, PI. XVI, 1885. 

— W. PATTEN. — The Embryology of Palella. — Arbeiten Zool, 
Inst. Univ. Wien, T. VI, Heît 2, 1-26, PI. I-V, 1886. 

— E.-L. Bouvier, — Système nerveux, morphologie générale et 
classification des Gastéropodes prosobranches. — Ann. des Sc. 
nat. Zool. (7), T. INT, 1887. 

— O. Bürscazi, — Bemerkungen über die wabrscheinliche 
Herleitung der Asymmetrie der Gastropoden, spec. der Asym- 
metrie im Nervensystem der Prosobranchiaten. — Morph, Jahrb, 
B. XII, 202-222, Taf. XI, XII, 1887. 

— P. GARNAULT. — Recherches anatomiques et histologiques 
sur le Cyclostoma elegans. 1-152, PI. I-IX, Bordeaux 1887. ; 
— L BouTan. — Recherches sur l'anatomie et le développement 
de la Fissurelle. — Arch, zool. exp. (2), T. VI, 1888. 

— W. H. Dazz. — (Report on the results of dredging, under the 
supervision of Alexander Agassiz, in the Gulf of Mexico (1877- 
4878) and in the Caribbean Sea (1879-1880) by the U. S. Coast 
Survey steamer « Blake »..... ). — XXIX. Report on the Mol- 
lusca. Part, II. Gastropoda and Scaphopoda. — Bulletin of the 
Museum of Comparative Zoôlogy at Harvard College, vol. XVIII, 
June 1889. 

— R. PERRIER. — Recherches sur l’anatomie et l’histologie du 
rein des Gastéropodes prosobranches. — Ann. des Sc. nat. zool, 
(7), T. VII, 61-311, PI. V-X11II, 1889. 

— F. BERNARD. — Recherches sur les organes palléaux des 
Gastéropodes prosobranches. — Ann, des Sc. nat. zool, (7), T. IX, 
89-404, PI. VI-XV, 1890. 

— A. LANG. — Versuch einer Erklärung der Asymmetrie der 
Gasteropoden, — Vierteljahrschrift der Naturf.Gesellsch. Zürich, 
B. XXXVI, 1891. 

— R. von ERLANGER. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Gasteropoden. — Mittheil. zool. Station zu Neapel, B, X, 376-407» 
Taf. XXV, XXVI, 1892. 


— 267 — 


892. — H., Fiscner. — Note sur l’enroulement de la coquille des 
embryons de Gastropodes. — Journal de Conchyliologie, Vol. XL, 
309-313, 1892, " 3, 

8923. — H. Fiscuer. — Recherches sur la Morphologie du foie des 
Gastéropodes., — Bull. scient. de la France et de la Belgique, 
T, XXIV, 261-346. PI. IX-XV, 1892. 

892. — P. Fiscuer et E.-L. Bouvier. — Recherches et considérations 
sur l'Asymétrie des Mollusques univalves, — Journal de Conchy- 
liologie, Vol. XL; 147-207, PI. I-LII, 1892. 

8922. — P. Fiscner et E.-L, Bouvier. — Sur l’enroulement des Mol- 
lusques univalves, — Journal de Conchyliologie, Vol. XL, 234- 
245, 1892. # | 

892. j— P. PELSENEER. — A propos de l'asymétrie des Mollusques 
univalves. — Journal de Conchyliologie, Vol. XL, 229-233, 1892, 

893. — E.-L. Bouvier. — Sur l’organisation des Actaeons, — Comptes 
rendus Soc, de Biologie, 1893, 1-5. 

8932. — E.-L. Bouvier. — Observations sur les Gastéropodes opis- 
thobranches de la famille des Actaeonidés. — Bull. Soc. philom,. 
de Paris (8), T. V, 1-8, 1893. 

894. — B. HaLcer. — Studien über Docoglosse und Rhipidoglosse 
Prosobranchier, nebst Bemerkungen über die phyletischen Bezie- 
hungen der Mollusken untereinander. — Leipzig 1894. 

894a. — B. Hazzer, — Beitrâge zur Kenntniss der Placophoren. — 
Morphol. Jahrbuch, B. XXI, 29-39, Taf. II, 1894. 

894. — K. GRo8BEN, — Zur Kenntniss der Morphologie, der Verwand- 
schaftsverhältnisse und des Systems der Mollusken, — Sitzungs- 
ber. der kais. Akad, der Wissensch. in Wien. Math-naturw. CI. 
B. CIII, 1894. 

894. — P. PELSENEER, — Introduction à l'étude des Mollusques, 1894. 

895. — L. PLatTe. — Ucber den Bau des Chiton aculeatus. — Sitz. 
Ber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 189%. 

895,.—J. TneLe. — Ueber die Verwandschaftsbeziehungen der Amphi- 
neuren. — Biol. Centralblait, B. XV, 1895. 

896. — R.H., BurNe. — Notes on the Anatomy of Hanleya abyssorum 
M. Sars. — Proc. Malac, Soc, London, Vol. II, Part 1, 1-13, 
PI. 11, 1896, 

896, — A. GoerTTE. — Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der 
Mollusken. — Verhandi. deutsch. Zool. Ges., 6ter Jahresversammil., 
155-168, 1896. 

896. — P. PELSENErR. — Les reins, les glandes génitales et Jeurs 
conduits dans les Mollusques. — Zool. Anz. B. XIX, 140, 1896. 

896. — L. H. PLATE. — Bemerkungen über die Phylogenie und die 
Entstehung der Asymmetrie der Mollusken. — Zool. Jahrbücher 
(Anat.), B. 1X, 162-204, 1896. 

8962. — L. PLATE. — Ueber einige Organisationsverhältnisse der Chi- 
tonen. — Sitz. Ber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 1896. 


nr — 


896». — L. PLate. — Ueber die Organisation einiger Chitonen. — 
Verhandl. deutsch. Zool. Ges., 6ter Jahresversamml. 168-176, 1896. 

897. — K. Mirsuxuri, — À Living Specimen of Pleurotomaria Beyri- 
chii. — Annotationes zool. japon., Vol. I, 67, 68, 1897. 

897. — P. PELSENEER, — Sur la morphologie des branchies et des 
orifices rénaux des Chitons. — Bull. scient. de la France et de 
la Belgique. T. XXI, 23-30, 1897. 

897.— L. H, PLare. — Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen, 
Theil A. — Zool. Jahrb. Suppl. IV, B. 1, 14-228, Taf. 1, 4897 (voir 
les n° 899 et 901 pour la suite’, 

898. — A. AMAUDRUT. — La partie antérieure du tube digestif et la 
torsion chez les Mollusques Gastéropodes, — Ann, des Sc. nat. 
Zool., (8), T. VIII, 1-291, PI. I-X, 1898. 

898. — E.-L. Bouvier ct H. Fiscuer, — Étude monographique des 
Pleurotomaires actuels. — Arch. de zool. exp. (3), T. VI, 115- 
180, PI. X-XIII, 1898. — Journal de Conchyliologie, Vol. XLVII. 
37-1451, P1. IV-VII, 1899. — Bulletinof the Museum ofComparative 
Zoëlogy at Harvard College, Vol. XXXII, 193-246. PI. II-IV, 1899, 

898. — Ph. DaurzenN8erG et H. FiscHer. — Note sur le Pleurotomaria 
Beyrichi. — Journal de Conchyliologie, Vol. XLVI, 218-224, PI. 
XI, 1898. 

898. — J. Gurart.— Contribution à la phylogénie des Gastéropodes et en 
particulier des Opisthobranches d'après la disposition du système 
nerveux. — Bull. Soc. Zool. de France, T. XXIV, 56-62, 1898. 

898. — A. RoBerT. — Sur le développement des Troques. — C.-R, 
Acad. des Sciences, Vol. CXXVII, p. 794, 1898. 

899. — L. BouTan. — La cause principale de l’asymétrie des Mollusques 
Gastéropodes. — Arch. de Zool. exp. (3), T. VII, 203-342. 
899,.— C. GroBBEN. — Einige Betrachtungen über die phylogene- 
tische Entstehung der Drehung und der asymmetrischen Aufrol- 
lung bei der Gastropoden. — Arb. Zool. Inst. zu Wien, B, XII, 

1-20, 1899. 

899. — L. H. PLate. — Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen, 

À Theil B, — Zool. Jahrb. Suppl. IV, B. I, 15-216, Taf. II-XI, 
189 (voir la suite no 901), 

899. — H. Rocce. — Pleurotomaria Salmiana m,. — Nachrichtsblatt 
der deutsch. malak. Gesellsch., n° 41, 12, 1899. 

901. — E.-L. Bouvier et H. Fiscuer. — Observations nouvelles sur 
l'organisation des Pleurotomaires.— Comptes rendus de l’Académie 
des Sciences, Tome CXXXII, p. 583, 4 mars 1901. 

9014. — E.-L, Bouvier et H. Fischer, — Sur l’organisation interne du 
Pleurotomaria Beyrichi Hilg. — Comptes rendus de l’Académie 
des Sciences, Tome CXXXII, p. 845, 1°" avril 1901. 

901. — J. Gurarr. — Contribution à l'étude des Gastéropodes Opistho- 


branches et en particulier des Céphalaspides. — Mém,. Soc. Zool, 
de France, T. XIV, 1-219, PI. I-VIT, 1901. 


— 969 — 


901. — L. H. PLate. — Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen. 
Theil C. — Zool. Jahrb. Suppl. IV, B. Il, 231-588, Taf. XIIbis- 
XVI, 1901. 

901. — J. Taie. — Ueber die Ausbildung der Kôrperform der Gas- 
tropoden. — Arch. für Naturg. 9-22, 1901. 

9O1r. —J. Taieze. — Ueber die phyletische Entstehung und die For- 
menentwicklung der Molluskenschale, — Biol. Centralblatt, B, 
XXI, 275-278, 1901. 

901. — M.F. Woonwarp. — The Anatomy of Pleurotomaria Beyrichi 
Hilg. — Quart. Journ. micr. Sc, Vol. XLIV, 215-268, PI. XIII- 
XVI, 1901. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE II 


Fig. 1. — Chambre palléale de Pleurotomaria Beyrichi, ouverte 
comme il est expliqué page 131. Le plafond en a été rabattu du côté 
droit, 

Br. d branchie droite; Br. g branchie gauche; Rect, rectum; « repli 
qui rattache la branchie droite au rectum; 8 repli qui rattache la bran- 
chie gauche au rectum : ce dernier repli a été sectionné lursqu'on a 
ouvert la cavité palléale, les deux points marqués d’un astérisque * 
élaient réunis avant la section; v. aff. veine branchiale afférente gauche, 
logée au voisinage de la branchie dans le repli 8 et sectionnée également 
au même point; v. ax. veine axiale du réseau respiratoire palléal; R d 
rein droit; celui-ci était très abimé dans la région de son orifice p d> 
R g rein gauche, o g son orifice. Cette figure est grossie 1 fois 1/2. 

Fig. 2. — Animal tel qu'il a été extrait de la coquille et figuré du 
côté droit, de grandeur naturelle. 

Fig. 3. — Le même, vu par la face dorsale, légèrement grossi. Les 
deux bords de l’échancrure palléale ont été écartés pour mieux montrer 
la pointe des branchies. 
| PLANCHE III 


Fig. 4. — Animal tel qu'il a été extrait de la coquille et figuré du 
- côté gauche, grandeur naturelle. 

Fig. 5. — Représentation demi-schématique de la circulation du 
sang autour de la cavité palléale. 

t. p. dr. veine palléale droite ; ©. p. g. veine palléale gauche; v. ax. 
veine axiale; %. et v. aff. d. veine branchiale afférente droite; y et 
©. aff. g. veine branchiale afférente gauche; X sinus veineux basilaire 
homologue du siaus basibranchial; v. eff. dr. veine branchiale efférente 
droite; v. eff. 4. veine branchiale efférente gauche; $. €, sinus collecteur; 


== 06 — 


v. coll. dr. veine collectrice ‘droite; #. coll. g. veine colleétriee gauche ; 
or oreïllettes: V. ventricule;-R. 4. emplacement du rein droit: R. g. 
emplacement du rein gauche. 

La ligne en pointillé indique les limites de la cavité palléale; les 
flèches indiquent le cours du sang. La couleur bleue se rapporte au 
sang qui se rend aux organes respiratoires (branchies et réseau respira- 
toire palléal)}; la couleur rouge se rapporte au sang hématosé qui a 
traversé les organes respiraloires. 

Fig. 6. — Structure d’une paire de lamelles branchiales, dans la 
région moyenne de Ja branchie.. 

v. br. aff. veine branchiale afférente; x cordon de soutien de cette 
veine; ©. br. eff. veine hranchiale-efférente; y, z cordons de soutien de 
cette veine; s. €. sinus collecteur; br. comm. branche commissurale de 
la commissure viscérale, Grossissement 7 fois, 

Fig. 7. — Veine branchiale afflérente ouverte pour montrer son 
plancher; æ ses cordons de soutien. Grossissement 16 fois. 

Fig. 8. — Veine branchiale efférente ouverte. « son plafond; $ son 
plancher; y, z ses cordons de soutien. Grossissement 16 fois. 

Fig. 9. — Sinus collecteur ouvert du côté interne. w les orifices effé- 
rents des lacunes du mantrau {Ces orifices sont représentés trop régu- 
liers). Grossissement 7 fois. 


PLANCHE IV 


Fig. 10. — Bulbe et partie antérieure de l'æsophage. Cette prépa- 
ration a été obtenue comme il est expliqué page 148. 

mg mâchoire gauche; pl pointe linguale; LE lame élastique 
supportant la radule; BR bulbe radulaire; G gaine radulaire; p b poche 
buccile gauche; 4 s languette supérieure ; / à laniguelte inférieure; TS 
repli supra-æsophagien gauche; 7 à replis infra-æsophagiens; b à bour- 
relet infra-œsophagien; p @S. g. poche œsophagienne gauche. 

Fig. 11. — Cavité buccale et œsophage, ouverts du- côté droit, 
comme il est expliqué page 148. Grossissement 3 fois. 

m, dr. mâchoire droite ; am. lamelles saillantes situées au plafond 
de la cavité buccale; 0. gl. s. orifice du conduit salivaire droit, visible 
dans la poche buccale droite (le repli limitant inférieurement la poche 
buccale droite a été écarté pour montrer cet orifice); p b poche buccale 
gauche : elle n’est pas bien rendue sur cette figure, le repli qui la 
limite inférieurement ne paraissant pas suffisamment en saillie par 
rapport aux lamelles (/@m.) qu’il recouvre en partie; z dépression: 
située au-dessous de la poche buccale; s. p. sillon péridingual; la 
lèvres autérieures de la languette inférieure; À} prolongements latéraux 
de l'orifice de la gaine radulaire; b $ bourrelet supra-œæsophagien; TS 
replis supra-œsophagiens ; * point où le bord des replis infra-æsopha- 
viens change brusquement de structure. 

Les autres lettres comme dans la figure précédente. 

“Fig. 42. — Mâchoire gauche isolée, grossie 6 fois. 


— JM 


Fig. 13. — Le cœur, grossi 3 fois 1/2 (le péricarde ayant été lésé en 
arrière, sa limite per n’est indiquée qu’en avant); Ÿ ventricule; or. d. 
oreillette droite; 07. g. oreillette gauche; 40 aorte; Rect. rectum. 

Fig. 14. — Le cœur, grossi 3 fois 1/2, ouvert pour montrer l’intérieur 
du ventricule et la valvule située au point de départ de l'aorte. 

æs œsophage; les autres lettres comme dans la figure précédente. 


PLANCHE V 


Fig. 15. — Coupe pratiquée suivant l’axe de l'œil, montrant le 
passage des cellules épithéliales des téguments aux cellules pigmentées 
de la rétine. Le fond de l’œil n’est pas représenté sur cette figure. 

Fig. 16. — Un fragment de la commissure cérébroïde, pris immé- 
diatement à droite de la ligne médiane, avec la naissance du premier 
nerf labial : on voit que cette commissure est incomplètement divisée 
par deux sillons opposés. 

Fig. 47. — La bulbe b et ses rapports avec lies ganglions cérébroïdes g € 
et les g'andes salivaires gl. S. (les deux glandes salivaires ne sont pas 
séparables); €, S. conduit salivaire gauche; sus int branche sus intes- 
tinale de la commissure viscérale. 

Fig. 18. — Cette prépararion a été obtenue en enlevant les téguments 
qui formaient le plancher de la cavité palléale. La disposition générale 
y est la même que dans la fig. 1 de la planche II, mais les dessins des 
organes y ont été très légèrement schématisés. 

b bulbe; gl s glandes salivaires; @s œsophage; int intestin; v.p. dr. 
veine palléale droite; v. p. g. veine palléale gauche; v. ax veine axiale; 
X sinus veineux basilaire; x et ©. aff. dr. veine branchiale afférente 
droite (le vaisseau qui réunit cette veine à la veine axiale en longeant 
le rectum a été exagéré par le dessinateur); y et v. &ff. g. veine bran- 
chiale afférente gauche; * points de raccordement des deux tronçons de 
cette veine séparés par la section du manteau; ®. ef. g. veine bran- 
chiale efférente gauche (celle de droite est cachée par la branchie 
droite); s c sinus collecteur ; v. coll. dr. veine collectrice droite ; w. coll. g. 
veine collectrice gauche (séparée en deux tronçons par la section du 
manteau); or. d. oreillette droite; or. g. oreillette gauche; F ventricule ; 
A 0 branche antérieure de l'aorte; R d rein droit; 9 d emplacement de 
son orifice; R g rein gauche; £Y g son orifice; g c ganglions cérébroïdes; 
c. cer commissure cérébroide; sus int. branche sus-intestinale de la 
commissure viscérale; g b ganglion branchial gauche (on voit à droite 
le ganglion branehial droit et le point d'union de la branche sous- 
intestinale avec la branche commissurale du côté droit); br. comm. 
branche commissurale (on en voit également une partie du côté droit, 
en arrière du ganglion branchial droit); n. pisc. nerf viscéral. 

Fig. 19, — Otocyste, grossi 22 fois, 

Fig. 20. — Un groupe d’otolithes, grossis 235 fois. 


— 272 — 


PLANCHE VI 


Toutes les figures de cette planche sont grossies 43 fois. 


Fig. 21. — Dent impaire de la radule, vue de profil, du côté droit. 
Fig. 22. — 1" dent paire. 
Fig. 23. — 2° dent. 


Fig. 24. — 3° dent. 

Fig. 25, 26, 27. — 23° dent, vue de trois côtés différents. 
Fig. 28. — 24° dent. 

Fiz. 29. — 25° dent. 

Fig. 30 et 31. — 29° dent, vue de deux côtés différents. 
Fig. 32. — 37 dent. 

Fig. 33. — Extrémité de la 38° dent. 

. Fig. 34. — Extrémité de la 39° dent. 

Fig. 35. — 40° dent. 

Fig. 36. — Extrémité de la 43° dent. 

Fig. 37. — Extrémité de la 45° dent. 

Fig. 38. — 48° dent. 

Fig. 39. — 107: dent. 

Fig. 40. — 118° dent. 


LILLE, — IMP, LE BIGOT FRÈRES. 


Journal de Conchyliologie, 1902. ll 


Br. dr 


V. aX. 


re É 
fe 


[1 


ns À 


# 
#f 


EE 4 
FE 


Tape n 
DUFPATX 


PR PRE 


Journal de Conchyliologie, 1902. ÉIeTe 


ere à 


N 


QILEENX 


DRE A RE 


ES Es == 
N 


Remy, deletlith Imp. Monrocq- Paris. 


Anatomie du Pleurotomaria Beyrichi. 


ee 

= 

te 

= 

(D) 

M 

D 

Er 

TD 

E 

; © 

es _ 

(CE) el 

= = 

= 2 

o aë 

> = 

Q TO 
ri 

= Oo] 

= è 

en Le) 

= S 

(CD) à f 
D 
We) 
E 
‘e 
Ci 
[) 
O 
pre) 


Journal de Conchyliologie, 1902 | R 


LATE 
le. 


Ÿ 
sut 


\] 
SELS once 


FE, Remy, Hth. 


PE 


) Journal.de Conchylologie. 1902 


Imp Monrooq _ Paris. 


ERemy, dith. 


Anatomie du Pleurotomeria Beyrichi . 


Extrait du N° 2 du vol. L, du Journal de Conchyliologie. 
H. Fiscrer, directeur, boulevarä S'-Michel, 51, Paris, 


EE rs SRE 


A 


ES 


CS ec 


= 


‘WF 


| … 
QU ré Ke " 


# 


Nt 
+1 
JUL 


lisa Si 


= a L | 
| 1 n Lt Ji 
L: : ri le 


ji 1 


D'ERTAU 


LÉ 
Le 4 
% 
7» 


F 
( 
{ll ‘ 


" 


FR 


& 
LE LÉ 
SN fÉ 


LÉTTESS 
ACTU Ne 
AR NOTE VIRE $ 


FE Ag de 
M 7 
rx CES 


GT CE Leds) 
AA 
6 

ca x oo 

So Sr 


PARAIT 


CEHOOTOS 
Da Heu di euis dom lab Qi 


PANNEAU ; OT INSTITUTION LIBRARIES 


DU 


88 00099 1455 


TS ATCEOON TEEN 
DONNE TIC E RE 


DRAC 

DOME 
DURE Al 
PORTE TN UT) 


PT 
PETITE CON ECECE 
OO PUMA TENTE 
DC NS EUR TEE 
PTT OT EE NET A 
pes cars 2e Dh à 
PRET PCT TEEN) è ' 
APT OM EE EEE : 
RTC NET RE UE ELU OUS “ 
OUT HUE OT EURE EU US ‘ 
PARENT LUCE ver viu 
vues trame ta 
THE 
TEE 
PROC D EUIC IC 0 AUS à Ü % 
deusitt À ; 


ver 
eur À 
i 


PHONE ARIANE 
CHOME'ET PAC QL É AGAIN 
CARO 


CAEN 
AT UC 
TECH EL 
(CET ET UT AUS 
E'ARUAT 


eau Ê û 
US ee ire ; j 
UE + f 


TA M 
drvraetn we er dit € ° 
TEL , { / 
eus web mi he ver À C 
CAROL EURE SE voa 
PORN ET UErT se k 
RARE CINE NS Û v 
Doheraenrn + DATE " 
CORTE : es 
“4 


beheémte à 
Ur 
LÉULORUAL 
pores: 
TEEN 
ÉNPL IP DONC RPDE UE A 4 
CAT TEE EEE AN ? ? R £ r 
PT RUE $ 1 
SAC ee ape tt x M ; Apr | ,