Boston medical libbaby 8 THE FENWAY MANUEL D'ANATOMIE COMPARÉE DES VERTÉBRÉS Digitized by the Internet Archive in 2011 with funding from Open Knowledge Gommons and Harvard Médical School http://www.archive.org/details/manueldanatomiecOOwied MANUEL ^^\ D'ANATOMIE COMPARÉE DES VERTÉBRÉS PAR R. WIEDERSHEIM PllOFESSECll U'AXATOMIE HU3IA1XE ET COilPAllÉE A L'UXIVERSITÉ UE FlllUOCKG E>" BRISGAU Traduit sur la deuxième édition allemande PAR G. MOQUIN-TANDON Professeur de Zoolosie et d'Auatomie comparée à la ïaculté de^ Scieucei de Toulouse OUVRAGE ORNÉ DE 302 FIGURES PARIS C. REINWALD, LIBRAIRE-ÉDITEUR 15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 1890 Tous droits réservés ^BRAKÏ AVANT-PROPOS L'ouvrage . dont nous offrons aujourd'hui la traduction au public, nous paraît combler très -heureusement une lacune dans notre litté- rature scientifique. Il n'existe, en effet, jusqu'à présent, aucun livre qui résume sous une forme didactique et concise Tensemble de nos connaissances actuelles sur l'organisation des Vertébrés. Les Traités d'anatomie que nous possédons sont plus ou moins anciens et, quelque remarquables qu'ils soient d'ailleurs, quelque utiles qu'ils soient à consulter, ils ne présentent plus qu'un tableau nécessaire- ment incomplet de la morphologie de ce groupe important d'ani- maux. Depuis une vingtaine d'années, la morphologie des Vertébrés, un peu délaissée par les naturalistes qui trouvaient dans le vaste domaine des Invertébrés un champ fertile en découvertes, a pris un nouvel essor sous l'influence des doctrines transformistes. Les nombreuses recherches d'embryologie entreprises de toutes parts ont conduit à des résultats inattendus, que la seule comparaison des organes entre eux eût été impuissante à nous faire connaître. Outre l'embryologie, l'histologie, la paléontologie ont été largement mises à contribution. Les notions ainsi acquises sur l'ensemble des appareils organiques ont permis, non seulement de rectifier des rapprochements erronés, de découvrir des ressemblances fondamen- tales masquées par des caractères ditïérentiels tout à fait secon- daires, de mieux préciser enfin les rapports des différentes parties, mais encore « de donner Fexplication de nombreux organes ou VI AVANT-PROPOS parties d'organes qui, sous leur forme atrophiée ou rudimentaire chez ranimai adulte, sont complètement incompréhensibles ». La morphologie des Vertébrés est ainsi entrée dans une voie féconde où elle réalise chaque jour de nouveaux progrès. Les recherches se multiplient, les travaux siiccumulent ; mais cette masse de faits et de théories, de valeur d'ailleurs très inégale, épars dans une foule de recueils scientifiques, ne sont guère acces- sibles qu'aux savants de profession, et le public studieux de nos écoles réclame depuis longtemps un ouvrage qui lui présente, sous une forme succincte, Tensemble des résultats acquis. La publication du Manuel de M. Wiedehsheim est sous ce rapport une véritable bonne fortune. Le savant professeur, que ses nombreux travaux sur les différents groupes de Vertébrés, sa vaste érudition, son expérience de renseignement avaient préparé de longue main à une œuvre de ce genre, a su résumer et con- denser dans un petit nombre de pages nos connaissances les plus précises sur la morphologie de ces animaux. Par un choix judicieux des matières, il s'est attaché à présenter un tableau d'ensemble de l'organisation des différents types, insistant sur les rapports fonda- mentaux des organes, passant rapidement sur les faits qui n'offrent qu'un intérêt secondaire. Tout en se maintenant dans le cadre restreint qu'il s'est imposé, il n'a rien négligé d'essentiel; c'est ainsi qu'il n'est pas une découverte importante , pas un des résultats saillants mis en lumière dans ces dernières années, dont il n'ait tenu compte et qu'il n'ait exposé avec les développements qu'il comporte. M. WiEDERSHEiM uc s'cst pas boHié purement et simplement à passer en revue et à décrire les formes si diverses que revêtent les organes dans les différents types ; mais, chaque fois que cela a été possible, il a essayé d'expliquer et d'interpréter ces variations en s'appuyant sur les données si importantes que nous fournissent l'embryologie et la paléontologie. Dans cette partie délicate de AVANT-PROPOS VII son œuvre, il s'est d'ailleurs toujours tenu sur une sage réserve et s'est gardé avec soin des hypothèses aventurées, estimant avec raison que, dans un ouvrage élémentaire, les hypothèses ne doivent être admises qu'autant qu'elles sont hasées sur un certain nombre de faits probants. L'ouvrage est accompagné dim grand nombre de gravures, dont quelques-unes sont tirées en couleur. La plupart sont originales ; les autres sont empruntées aux sources les plus autorisées. Enfin, une large place a été faite aux figures schématiques ou demi-sché- matiques, si utiles dans certains cas pour faire comprendre la dispo- sition et les rapports des organes complexes. De son côté, l'éditeur, M. Reinwald, a donné les plus grands soins à l'exécution typographique de l'ouvrage et n'a rien négligé pour en assurer le succès matériel. C'est avec confiance que nous offrons cette traduction à tous ceux qui veulent étudier l'anatomie comparée des Vertébrés, trop négligée de nos jours, convaincu qu'ils ne pourraient trouver ail- leurs de guide meilleur et plus sûr. G . MoQuiN - Tandon . Toulouse, décembre 1889. TABLE DES MATIÈRES Pag^es. Avant-propos v Bibliographie des principaux ouvrages d'Anatomie comparée et d'Embryologie., xiii INTRODUCTION. I. Définition et objet de l'Anatomie comparée 1 II. Développement et conformation du Vertébré 2 CHAPITRE PREMIER. — Téguments 16 Téguments des Poissons et des Dipnoïques 47 Téguments des Amphibiens 18 Téguments des Reptiles 19 Téguments des Oiseaux 20 Téguments des Mammifères 24 Glandes mammaires 27 Bibliographie 30 CHAPITRE DEUXIÈME. — Squelette 31 I. Squelette dermique 31 Bibliographie 34 II. Squelette intérieur 34 1. Colonne vertébrale 34 Colonne vertébrale des Poissons et des Dipnoïques 36 Colonne vertébrale des Amphibiens 40 Colonne vertébrale des Reptiles 44 Colonne vertébrale des Oiseaux 47 Colonne vertébrale des Mammifères 50 Bibliographie 52 2. Côtes 52 Côtes des Poissons et des Dipnoïques 53 Côtes des Amphibiens 54 Côtes des Reptiles 55 Côtes des Oiseaux 56 Côtes des Mammifères 57 3. Sternum 57 4. Épisternum 60 Bibliographie 61 5. Squelette céphalique 62 A. Crâne. Généralités et développeinent 63 B. Squelette viscéral. Généralités et développement — 65 C. Os du squelette céphalique 67 X TABLE DES MATIÈRES Pages. Squelette céphalique des Poissons 69 Squelette céphalique des Dipnoïques 1\ Squelette céphalique des Amphibiens 76 Squelette céphalique des Reptiles 81 Squelette céphalique des Oiseaux 84 Squelette céphalique des Mammifères 87 Bibliographie 92 6. Membres 93 A. Membres impairs 94 B. Membres pairs 95 Ceinture scapulaire 95 Ceinture scapulaire des Poissons 95 Ceinture scapulaire des Amphibiens et des Reptiles 96 Ceinture scapulaire des Oiseaux 99 Ceinture scapulaire des Mammifères 100 Ceinture pelvienne 1 01 Ceinture pelvienne des Poissons et des Dipnoïques 101 Ceinture pelvienne des Amphibiens 102 Ceinture pelvienne des Reptiles 103 Ceinture pelvienne des Oiseaux 105 Ceintui'e pelvienne des Mammifères 105 Extrémités libres 107 Extrémités libres des Poissons et des Dipnoïques 107 Considérations générales sur les membres des Vertébrés supérieurs 110 Extrémités libres des Amphibiens 113 Extrémités libres des Reptiles 114 Extrémités libres des Oiseaux 116 Extrémités libres des Mammifères 118 Bibliographie 121 CHAPITRE TROISIÈME. — Myologie 122 I. Muscles cutanés 124 II. Muscles du squelette 124 Muscles pariétaux 124 Muscles pariétaux des Poissons, des Dipnoïques et des Amphibiens.. 125 Muscles pariétaux des Reptiles 126 Muscles pariétaux des Oiseaux 127 Muscles pariétaux des Mammifères 127 Muscles viscéraux 1 28 Muscles viscéraux des Poissons 128 Muscles viscéraux des Amphibiens.... 129 Muscles viscéraux des Amnlotes 13U Muscles mimiques 131 Muscles des membres 134 Diaphragme 135 Bibliographie 136 CHAPITRE QUATRIÈME. — Organes électriques 137 Bibliographie 140 CHAPITRE CINQUIÈME. — Système nerveux 141 I. Système nerveux central 141 1, Moelle épinière 143 2. Encéphale 144 TABLE DES MATIERES XI Pages. 3. Méninges crâniennes et rachidiennes 149 Encéphale des Poissons ISl Encéphale des Dipnoïques 1Pd8 Encéphale des Amphibiens 158 Encéphale des Reptiles 160 Encéphale des Oiseaux [ 1 66 Encéphale des Mammifères 168 II. Système nerveux périphérique 173 1. Nerfs rachidiens 176 2. Nerfs crâniens 178 Sympathique 187 Bibliographie 1 88 III. Organes des sens 190 Organes des sens de la peau 191 Organes en bâtonnet des Poissons, des Dipnoïques et des Amphi- biens, éminences nerveuses 161 Bourgeons terminaux 194 Cellules ganglionnaires terminales 195 Bibliographie 1 98 Organe de l'odorat 198 Organe de l'odorat des Poissons 200 Organe de l'odorat des Dipnoïques 203 Organe de l'odorat des Amphibiens 204 Organe de l'odorat des Reptiles 203 Organe de l'odorat des Oiseaux 206 Organe de l'odorat des Mammifères 207 Organe de jacorson 210 Appareil éjaculateur des Gymnophiones 211 Bibliographie 211 Organe de la vue 212 Organe de la vue des Poissons 215 Organe de la vue des Dipnoïques 216 Organe de la vue des Amphibiens 217 Organe de la vue des Reptiles et des Oiseaux 218 Organe de la vue des Mammifères 219 Rétine 220 Parties accessoires de l'œil 223 Bibliographie 226 Organe de l'ouïe 226 Organe de l'ouïe des Poissons et des Dipnoïques 230 Rapports de l'organe de l'ouïe avec la vessie natatoire des Poissons.. 232 Organe de l'ouïe des Amphibiens 233 Organe de l'ouïe des Reptiles et des Oiseaux 234 Organe de l'ouïe des Mammifères 23o Labyrinthe osseux et limaçon des Mammifères. 237 Histologie du limaçon des Mammifères 240 Bibliographie 242 CHAPITRE SIXIÈME. — Organes digestifs 243 Intestin buccal 246 Dents 247 XII TABLE DES MATIÈRES Pages. Glandes de la bouche 236 Langue 255 Glande thyroïde 259 Thymus 261 Intestin antérieur proprement dit 263 Intestin moyen 267 Intestin terminal 269 Histologie de la muqueuse intestinale 270 Organes annexes du canal intestinal 274 Bibliograiphie 276 CHAPITRE SEPTIÈME. — Organes de la respiration 278 I. Branchies 278 II. Vessie natatoire et Poumons 287 Vessie natatoire 287 Poumons 288 Voies aériennes 289 Poumons proprement dits 295 Sacs aériens des Oiseaux 297 Pores abdominaux 304 Bibliographie 306 CHAPITRE HUITIÈME. — Organes de la circulation 308 Circulation foetale 309 Le cœur et ses vaisseaux 313 Système artériel 321 Système veineux 323 Relations entre la mère et le fœtus 333 Réseaux admirables 338 Système lymphatique 338 Bibliograiphie 340 CHAPITRE NEUVIÈME. — Organes génitaux et urinaires 342 Glandes génitales 349 Organes urinaires 351 Organes urinaires des Poissons 351 Organes urinaires des Amphibiens 332 Organes urinaires des Reptiles et des Oiseaux 356 Organes urinaires des Mammifères 358 Organes génitaux 360 Organes génitaux des Poissons 360 Organes génitaux des Amphibiens 362 Organes génitaux des Reptiles et des Oiseaux 365 Organes génitaux des Mammifères 368 Organes d'accouplement 372 Capsules surrénales 377 Bibliographie 380 Index , 383 BIBLIOGRAPHIE Principaux ouvrages généraux d'Anatomie comparée et d'Embryologie. 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Mais dans beaucoup de cas il ne s'agit pas d'une répétition pure et simple [palingénèse) ; très fréquemment au con- traire surviennent des « falsifications » dues à l'adaptation, de telle sorte que les caractères primitifs ont complètement disparu ou sont plus ou moins effacés [céno genèse). Deux facteurs, V hérédité et la varia- bilité^ jouent un rôle prépondérant dans ces phénomènes. La première représente le principe conservateur qui tend à maintenir et à perpétuer les caractères existants; la seconde tend à modifier constamment, sous l'influence du changement dans les conditions extérieures, le corps de l'animal, que nous devons par suite nous représenter, non comme fixe et immuable, mais en quelque sorte comme en voie de transformation continue. Les adaptations qui en résultent, si elles sont utiles à ceux qui les ont acquises, sont transmises par hérédité à leurs descendants et conduisent dans la suite des temps à des variations de plus en plus considérables. La connaissance de ce fait capital de Y action réciproque de Vhérédité et de Vadaptation, non seulement nous permet d'entrevoir la parenté des organismes en général, mais encore nous donne l'explication de nombreux organes ou parties d'organes, qui, sans cela, sous leur forme atrophiée ou rudimentaire chez l'animal adulte, seraient et reste- raient incompréhensibles. WlEDERSHEIM. 1 2 ' INTRODUCTION La connaissance des éléments anatomiques et celle des fonctions, (^•■est-à-dire Thistologie et la physiologie sont aussi de la plus haute importance pour arriver à une conception claire et précise des rapports morphologiques. Ces différentes branches scientifiques se complètent mutuellement, conduisent par des voies différentes à un but commun et contribuent par là à faire progresser, dans une vaste mesure, notre connaissance de l'organisation animale, c'est-à-dire la zoologie dans son sens le plus large. Les éléments anatomiques, ou éléments constitutifs du corps, se com- posent essentiellement de cellules et de fibres. Ils s'associent pour former les tissus ; ceux-ci composent les organes, dont la réunion con- stitue les systèmes d'organes. Les tissus se divisent en quatre groupes principaux : 1° Le TISSU épithélial avec le tissu glandulaire qui en dérive ; 2° Le tissu de SOUTIEN (tissus conjonctif, cartilagineux, osseux); 3° Le tissu musculaire ; 4° Le tissu nerveux. Au point de vue physiologique les deux premiers peuvent être appelés tissus passifs, les deux derniers tissus actifs. Sous le nom à' organe on désigne un ensemble de parties élémentaires remplissant une fonction déterminée, par exemple le foie qui sécrète la bile, les branchies et les poumons qui président à l'échange gazeux, le cœur qui joue le rôle de pompe sanguine, etc. Les systèmes d'organes qui seront successivement étudiés dans ce livre soQt les suivants : 1° les téguments, qui forment l'enveloppe exté- rieure du corps; 2° le squelette; 3° les muscles, avec les organes élec- triques ; 4'^ le système nerveux et les organes des sens ; 5° les organes de la digestion, de la respiration, de la circulation, les organes urinaires, et les organes génitaux. II Développement et Conformation du Vertébré. Les éléments constitutifs du corps, c'est-à-dire les cellules, dérivent tous d'une cellule primordiale unique, de I'œuf. L'œuf est donc le point de départ de l'organisme tout entier. Son importance fondamentale exige que nous l'étudiions ici avec quelque détail ; nous exposerons ensuite les principaux traits de son développement, en nous bornant à une esquisse sommaire, telle que le comporte le plan de cet ouvrage. L'œuf non fécondé se présente sous la forme d'une vésicule ronde. Il se compose d'une membrane d'enveloppe appelée membrane vitelline, du vitellus, de la vésicule germinative et de la tache germinative (fig. 1). L'œuf, dans sa forme primordiale telle que nous venons de la décrire, représente le type d'une cellule ; le vitellus correspond au j)7'otoplasma, l>-\ — INTRODUCTION S la vésicule germinative diunoijau et la tache germinative au nucléole (1). La membrane d'enveloppe, qui correspond à la membrane vitelline, n'est pas une partie intégrante de la cellule ; elle peut se développer par épaississement de la couche périphérique du protoplasma, et est ainsi un produit de difîérenciation. Le vilellus se compose de deux substances différentes auxquelles on donne le nom de vitellus formatif et de vitellus nutritif. Leur répartition ou leur mélange dans l'œuf est très variable et a une grande importance, car elle influe sur le mode de segmentation que nous aurons à décrire plus loin. Pour le moment nous nous bornerons à dire que le vitellus formatif, doué de propriétés actives, prend directement part à la formation de l'embryon, tandis que le vitellus nutritif représente une sorte de réserve qui n'est employée que secondairement. Pendant que l'œuf mûrit, s'accomplissent dans son intérieur des changements qui le préparent à recevoir la substance génératrice mâle. Ce n'est pas ici le lieu de décrire ces phéno- mènes, il nous suffit de savoir que le résultat ^^„_— «..^ x/' final est rexpulsion d'une partie de la vési- cule germinative à la suite de phénomènes iden- tiques à ceux qui accomjmgneiit la division des \ V / — y^^^ cellules (karyokinèse) . La signification de ce processus, la formation des globules polaires, est expliquée delà façon suivante par A.Weismann. AvecO. HertwigetStrasburger,Weismann pig. 1. — Œuf non fécondé. D, vi- considére la chromaline comme la substance la plus *?""*' i*^^- yésicuie germina- 1 . , i. ■ 1 tue; .ÊTi^, tache germinative. importante de la cellule, comme le substratum matériel delà propriété évolutive, comme la ma/ière héréditaire. Il pense que cette substance, qui constitue l'essence de la cellule, qui détermine sa forme et son développement futur, lui imprime ainsi son cachet spécifique. Partant de là il en déduit que la chromatine, qui gouverne la cellule-œuf jeune, encore en voie d'accroissement, et qui lui donne le caractère histologique particulier à l'espèce à laquelle elle appartient, ne peut pas être la même substance que la chromatine de l'œuf mùr, prêt à être fécondé, car celle-ci exerce des actions toutes différentes sur la cellule-œuf: elle détermine la segmentation ainsi que les phénomènes évolutifs qui lui font suite. 11 admet donc que par la formation du premier globule polaire est expulsée de l'œuf la moitié de la substance nucléaire, à laquelle était dévolue jusqu'alors la suprématie^, puisqu'elle imprimait à la jeune cellule-œuf son caractère histologique, qu'elle présidait à son développement histologique. Il donne à cette substance le nom d'idioplasma histogéne de la cellule-œuf ou plasma ovogène. La découverte de la loi du nombre des globules polaires, d'après laquelle il se forme toujours dans les œufs qui doivent être fécondés deux globules polaires et un seul dans les œufs parthé- nogénétiques, apporte à cette manière de voir un puissant appui et exclut toutes (1) La ressemblance entre la cellule et l'œuf s'étend aussi à la structure intime très com- plexe de leur protoplasma et de leur noyau. Dans l'un comme dans l'autre on distingue deux substances différentes : une substance spongieuse, disposée en réseau, le spongioplasma ou chromatine, et une substance plus tluide, le hyatoplasma ou achromaline, contenue dans les lacunes et les mailles de la première. Toutes les deux sont soumises à des changements con- tinuels, piineipalement le spongioplasma du noyau, qui est appelé à jouer un rôle des plus importants dans la multiplication de la cellule, ou dans le processus de la segmentation de l'œuf. 4 INTRODUCTION autres interprétations des globules polaires, telles que celles qui ont été formulées précédemment par Minot, E. van Heneden et Balfour. Il en résulte aussi quelepremier et le deaxièmi globule polaire sont de nature différente et que l'on ne peut pas con- sidérer la substance nucléaire du second comme constituée par du plasma ovogène. Weismann explique cette seconde bipartition de la substance nucléaire de la cellule-œuf de la façon suivante : Dans la génération sexuelle des quantités égales de substance héréditaire (chromatine) du père et de la mère s'unissent entre elles. Et, comme chacune de ces deux substances n'est pas complètement homogène, mais qu'elle est composée d'un certain nombre de substances semblables des ancêtres, de « plasmas ancesti'aux », comme les appelle Weismann, à chaque fécondation le nombre de ces plasmas ancestraux doit doubler. Quand la reproduction sexuelle a commencé jadis à apparaître, ce doublement a pu être possible sans augmentation de masse, tant que les différents plasmas ancestraux étaient représentés chacun par plu- sieurs unités. Mais, dès que le nombre de ces plasmas est devenu assez considérable pour que chacun d'eux ne put plus être représenté que par une seule unité, il n'y eut qu'un moyen pour empêcher un accroissement illimité de la masse de la substance héréditaire, c'est-à-dire la réduction de moitié du nom,bre des plasmas ancestraux qui existaient dans chacune des deux cellules sexuelles. Celle réduction s'opère, suivant Weismann, dans la cellule-œuf, par la formation du deuxième globe polaire; son expulsion indique la séparation de la moitié des plasmas ancestraux. Il est clair que cette division doit s'opérer aussi dans la cellule germinative mâle, où cependant on n'a pu jusqu'à présent la constater avec la même certitude, bien que certains phéno- mènes de la spermatogénèse admettent cette interprétation. La théorie de Weismann explique en même temps pourquoi la bipartition de la substance nucléaire n'a lieu qu'une fois dans les œufs parthénogénétiques, car chez eux le plasma nucléaire ovogène doit seul être expulsé afin que la substance héréditaire proprement dite de l'œuf, le plasma germ,inatif, puisse gouverner sew^ et présider au développement embryonnaire. Il n'est pas besoin d'une seconde bipartition, puisque dans la parthénogenèse aucun plasma germinatif étranger ne vient s'ajouter à celui de l'œuf, et que par suite il n'y a pas augmentation des plasmas ancestraux, dont le nombre au contraire reste le même dans toutes les générations. Bien qu'actuellement on ne puisse pas encore dire avec certitude si la théorie de Weismann est juste, cependant on ne peut nier qu'elle n'éclaire certains points, jusqu'ici obscurs, de la théorie de la génération, d'une façon qui laisse soupçonner qu'elle ne peut pas s'être écartée bien loin du but. Pour n'en citer qu'un exemple, elle nous fait comprendre le fait que les jumeaux qui proviennent d'un seul œuf se ressem- blent jusqu'à être presque identiques; ici, en effet, c'est exactement le même plasma germinatif, qui a donné naissance aux deux enfants. Par contre on conçoit facilement pourquoi des jumeaux, qui dérivent de deux œufs distincts, ne se ressemblent jamais autant, et ne présentent que le degré de ressemblance que l'on observe dans la règle entre les enfants d'un même lit. Car il est clair que dans la répartition du plasma germinatif, qui s'accomplit dans chacune des cellules-œufs arrivées à maturité de la même mère, il est rare ou il n'arrive jamais que la partie de ce plasma qui est expulsée, et par suite aussi celle qui reste dans l'œuf, présente exactement la même combinaison de plasmas ancestraux. Le plasma germinatif de différents œufs de la même mère doit par conséquent être différent et donner naissance à des enfants dissemblables. On comprend ainsi pourquoi les enfants d'un même couple humain ne sont jamais iden- tiques, quand même ils seraient jumeaux issus d'un seul œuf. Comme nous l'avons vu plus haut, la fusion de la substance sexuelle mâle, c'est-à-dire de la cellule séminale, avec Tœuf est indispensable pour que le développement de ce dernier puisse avoir lieu. La féconda- tion, qui est le point de départ de la création d'un nouvel individu, con- siste ainsi dans l'union matérielle de la substance génératrice du mâle INTRODUCTION 5 et de la femelle, ou pour parler plus exactement dans l'union du pronu- CLÉUS MALE et du PRONUCLÉUS FEMELLE, d'oÙ résulte le NOYAU DE SEGMENTATION. La cause dernière de lliérédité doit donc être raj^portée à la structure moléculaire des deux cellules sexuelles; cette structure est V expression mor- phologique du caractère spécifique. Le noyau de segmentation, une fois formé, se partage ensuite après une courte période de repos en deux moitiés égales ; celles-ci constituent deux nouveaux centres qui préparent la division de l'œuf tout entier en deux. La division définitive, ou, ce qui est la même chose, le début de la RK Fig. 2. — A, premier stade de segmentation. B et C, stades plus avancés. RK, globules polaires. D, stade de moruia. SEGMENTATION, est indiquée par l'apparition d'un sillon annulaire, qui s'en- fonce de plus en plus jusqu'à ce que la séparation soit complète (fig. 2)- Tel est le premier stade de la segmentation, et, comme le deuxième stade et ceux qui lui succèdent reproduisent identiquement la même série de phénomènes, le résultat est une division en 4, 8, 16, 32, etc., sphères de plus en plus petites, possédant chacune un noyau. Bref, l'œuf pri- mordial, correspondant à une cellule unique, est devenu un amas de cellules, qui serviront de matériaux pour la formation du futur animal. Cette phase du développement de l'œuf a été désignée à cause de la res- semblance avec une mûre sous le nom de morula (fig. 2 D). La morula se creuse d'une cavité centrale remplie de liquide et se transforme en vésicule blastodermique ou blastula. La couche de cellules périphériques, qui forme la paroi de la cavité centrale, porte le nom de blastoderme (fig. 3, BD). Composé d'abord d'une seule couche de cellules, le blastoderme ne tarde pas à devenir didermique et enfin même trider- 6 INTRODUCTION J?J> ,.jri£ mique. Ces trois couches sont désignées, d'après leur position, sous les noms de feuillet externe, feuillet moyen et feuillet interne, ou d'ectoderme (épiblaste), mésoderme (mésorlaste) et entoderme (hyporlaste). Le processus de la segmentation, tel que nous l'avons décrit dans ses traits principaux, peut subir, comme cela a déjà été dit plus haut, cer- taines modifications par suite de la répartition inégale du vitellus formatif et du vitellus nutritif ou de l'accumulation en masse de ce dernier. Ces modifications , qui rentrent dans la catégorie des phénomènes cénogé- nétiques, constituent le mode de la segmentation inégale ou de la segmen- tation jjartielle. Le moàe primitif àe segmentation, ]di segmentation égale, qui intéresse l'œuf tout entier, se ren- contre chez les Matnmifères et parmi les autres Vertébrés chez Y Amj)hioxus (mais seulement jusqu'à une certaine phase évolutive). La segmentation iné- gale se montre chez la plupart des. 4w- phibiens (1), chez les Ganoïdes cartila- gineux elles Cyclosto7Jies. Les Sélaciens, les Poissons osseux, les Reptiles et les Oiseaux présentent dès le début une segmentation partielle. Ce dernier mode de segmentation est une modification de la segmentation égale. La question de l'origine des feuillets blastodermiques est, à cause de son importance capitale, une des plus brûlantes de la morphologie, et jusqu'ici n'a pas été encore résolue d'une façon entièrement satisfaisante. Ce que l'on peut cependant affirmer avec certitude, c'est que les œufs de tous les Vertébrés passent ou ont passé jadis de la phase de blastula à une phase à laquelle on donne le nom de gastrula. Lagastrula dérive de la blastula par invagination de la moitié de la paroi de cette dernière, de façon à constituer un sac à douhle paroi (fig. 3, DD). La paroi externe représente comme précédemment l'ectoderme et remplit le rôle d'organe protecteur et d'organe sensoriel. La paroi interne, qui limite une cavité centrale, la cavitéintestinale primitive [archenteron) , constitueFentoderme ; elle joue le rôle d'intestinprimitif et jouit delà faculté de digérer et d'assi- miler. De l'ectoderme proviennent plus tard le système nerveux tout entier, les cellules sensorielles, Vépiderme avec ses dérivés, ainsi que certaines parties de l'appareil génito-urinaire (canal du rein précurseur) . De l'ento- derme dérivent Y épithélium et les glandes du tube digestif, ainsi que le revêteme7it épithélial des poumons, de la glande thijroïde, du thymus, du foie et du pancréas. Au point où l'ectoderme se continue avec l'entoderme existe un orifice appelé bouche primitive (blastopore) (fig. 4, Bip). Si l'on peut ainsi se représenter delà façon que nous venons d'exposer Fig. 3. — Blastula. BD, blastoderme; FH, cavité de segmentation. (1) Les Gymnophiones font seuls exception. INTRODUCTION i:nt.. 27cf. l'origine primordiale de l'ectoderme et de Tentoderme, c'est-à-dire des deux feuillets épithéliaux primaires (1), il n'en est pas de même de la formation du mésoderme, que l'on ne peut pas encore considérer comme complètement élucidée. Voici en quelques mots ce que l'on peut actuellement dire à ce sujet : Le mésoderme est une formation secon- daire, phylogéniquement plus récente que les deux autres feuillets du blastoderme. Sous plusieurs rapports il rappelle le « mésenchijme » des Invertébrés, et prend toujours naissance au point où l'ectoderme se con- tinue avec l'entoderme, c'est-à-dire dans la région du blastopore, ou, ce qui revient au même chez les Verté- brés supérieurs, dans la région de la gouttière primitive. Il se développe entre les deux autres feuillets blasto- dermiques; son rôle principal con- siste dans la formation des éléments figurés du sang et en premier lieu des globules blancs {leucocytes, cel- lules lymphatiques); il donne aussi naissance au cœur , aux vaisseaux, au derme, à l'ensemble de la sub- stance unissante ou de soutien, c'est- à-dire au tissit conjonctif, au tissu adipeux, au cartilage et aux os, et en outre aux membranes séreuses, à la plus grande partie de Vappareil urinaire et de Vappareil génital et enfin aux muscles. Le tissu mésodermique se trouve divisé par l'apparition d'une fente en deux lames, une lame pariétale, qui s'accole à la face interne de l'ecto- derme et une lame viscérale, qui se soude avec l'entoderme. La première porte le nom de lame fibro-cutanée (somatopleure), la seconde, celui de lame fibro-intestinale {splanchnopleure) (fig. 5 et 6, SoP, SpP). La fente qui sépare ces deux lames représente la cavité du corps ou COELOME. La région dorsale du mésoderme, de chaque côté de la ligne médiane, présente déjà de très bonne heure chez l'embryon une division ou segmen- tation en parties similaires situées les unes derrière les autres; ce sont les segments primitifs ou somites (2). La cavité qui existe dans chacun des somites communique primitivement avec Varchenteron; l'ensemble de toutes ces cavités constitue une série de diverticules de l'archenteron Fijr. 4. — Gastrula. Ekt, ectoderme; Ent, etito- derme; Bip, blastopore; U, cavité digestive primitive. (1) Il esta remarquer que cette distinction fondamentale dans la difTérenciation histolo- gique des dilTérents feuillets du blastoderme ne se retrouve pas avec la même netteté et la même régularité dans tout le règne animal (certains types d'Invertébrés). (2) La zone située de chaque côté, en dehors des somites, qui constitue les plaques latérales n'offre jamais de traces de segmentation. INTRODUCTION disposés métamériquement. Plus tard cette communication cesse (voy. Vappareil génito-urinaire). Les somites ont des rapports génétiques étroits avec le squelette axial, Fis:. 5. VW Mfirï ^Êm\-, vésicule ombilicale rudimentaire. destiné à fournir à l'embryon les matériaux nutritifs nécessaires à son développement; nous devons maintenant ajouter que, grâce à l'apparition à sa surface d'un réseau de vaisseaux, il fonctionne aussi comme organe 7'espiratoire ; mais ce rôle n'est que passager, car de bonne heure il se forme dans la portion postérieure du tube digestif un diverticule vascu- laire, auquel il se trouve dévolu. Ce nouvel organe respiratoire, qui sert également à recueillir les produits de la sécrétion urinaire (sac urinaire embryonnaire), est appelé allantoïde. Peu volumineuse au début, l'allan- toïde s'étend de plus en plus et finit par constituer tout autour de l'em- INTRODUCTION - 11 bryon une vésicule aplatie, appliquée contre la face interne de la mem- brane de Fœuf ; c'est par son intermédiaire que s'opère l'échange des gaz. Plus tard, quand le développement embryonnaire approche de son terme, l'allantoïde s'atrophie graduellement. Son extrémité proximale tubuleuse peut cependant se renfler et constitue alors la vessie urinaire. Au sortir de l'œuf le jeune animal, en même temps que son mode circulatoire se modifie, respire à l'aide de nouveaux organes, des bran- chies (Poissons, Amphibiens ou leurs larves) ou des pownons (Amniotes). Ces dispositions embryonnaires, sur lesquelles nous reviendrons dans un chapitre ultérieur sur les relations entre la mère et l'embryon, se ren- contrent chez tous les Vertébrés y compris les deux groupes inférieurs des Mammifères, les Monotrèmes et les Marsiqnaux. Chez tous les autres Mammifères il se développe en outre des cotylédons ou un placenta, de là le nom de Placentaires qu'on leur donne, tandis qu'on- réserve celui de Implacentaires aux Monotrèmes et aux Marsupiaux. Les formations pla- centaires consistent essentiellement en ce que les vaisseaux de l'allan- toïde poussent des prolongements dans le tissu de l'utérus, se mettent en rapport avec le système sanguin maternel et établissent ainsi entre la mère et l'embryon des relations intimes complexes, destinées à assurer la nutrition et la respiration de ce dernier. Continuons à exposer brièvement le développement du corps de l'em- bryon. Nous devrons signaler, avant tout, la formation par le même pro- cédé de plissement et de séparation des replis de trois autres organes très importants, le tube neural, le tube viscéral et la corde dorsale qui se glisse entre eux. Ces trois organes sont exactement situés dans l'axe du corps, de sorte qu'une coupe médiane, de même qu'une coupe transversale de ce dernier, offre la coupe de ces deux tubes en même temps qu'elle présente une symétrie bilatérale (fig. 11). Le tube neural formera la moelle éjnnière et Veîicéphale, c'est-à-dire le système nerveux central. Le tube viscéral (cœlome), renforcé plus tard par les côtes qui se développent dans les parois charnues du corps, renferme les viscères. Les côtes sont des tiges élastiques courbées en arc ; elles s'articulent avec la colonne vertébrale cartilagineuse ou osseuse qui se développe autour de la corde dorsale; certaines d'entre elles, en nombre plus ou moins considérable, peuvent venir se réunir au ster- num, situé sur la ligne médiane de la face ventrale, et de la sorte se trouve formé un anneau complet. Le tube neural et le tube viscéral s'élargissent à leur extrémité anté- rieure et entrent en rapport direct avec le monde extérieur par le déve- loppement dans le premier de Vencéphale et des organes des sens supé- rieurs, c'est-à-dire du siège des fonctions psychiques, dans le second de certains appareils qui servent à la préhension des aliments et à la respiratio7i. On désigne cette partie du corps sous le nom de tête; à la tête font suite en arrière le cou et le tronc. Dans la région postérieure du tronc 12 INTRODUCTION est située la terminaison des conduits digestif et génito-urinaire. La région postérieure du corps, dans laquelle la cavité viscérale ne s'étend pas, est la queue. Le cou et le tronc forment Y axe; les membres sont les organes ap2}endiculaires de l'axe. Il résulte de cet exposé sommaire des traits principaux de l'organisa- tion du Vertébré, que, à un certain stade du développement, le corps est formé de segments similaires, appelés sémites. Dans des phases évolutrices ultérieures, cette segmentation se niani- Fig. 11. — Coupe transversale schématique du corps d'un Vertébré. W, colonne vertébrale, dans laquelle se trouve situé le canal rachidien iViï, qui renferme la moelle épinière (A/ed) avec sa substance blanche périphérique et sa substance grise centrale; Ep, épiderme; Co, chorion ou derme; KW, paroi du corps (somatopleure); VR, tube viscéral revêtu par le péritoine (séreube)(Per); le feuillet pariétal du péritoine forme en Ms (mésentère) un repli qui fait saillie dans le tube viscéral et sous le nom de feuillet viscéral (Pei-i) entoure le tube digestif; 1)H, cavité intestinale tapissée d'épithélium (Ep). En dehors de l'épi- thélium est située la sous-muqueuse (St(.6m) et plus en dehors les couches musculaires (ilfsc);Ao, aorte. feste encore dans l'ébauche des glandes urinaires embryonnaires, dans la structure de la colonne vertébrale, dans la disposition des côtes et des muscles courts du dos, etc. En s'appuyant sur ces faits, on pourrait être amené à admettre, ce qui se justifie en un certain sens, que les Vertébrés actuels ont comme souche ancestrale une forme animale invertébrée et segmentée. Mais il ne faut pas oublier que la tendance à la segmentation des organes que nous avons cités en dernier lieu ne se manifeste qu'à une phase relati- vement tardive de l'ontogenèse, de telle sorte que l'on ne peut baser sur ce fait que des spéculations phylogéniques très incertaines. 11 n'en est pas de même de ce que j'appellerai la segmentation primitive de la zone axiale de l'embryon, c'est-à-dire de l'apparition des somiles, qui nous permet d'admettre avec certitude une forme ancestrale segmentée, INTRODUCTION 13 très ancienne ; mais cette dernière ne peut pas être considérée comme le véritable point de départ d'où dérivent les premiers Urochordés, et cela pour deux raisons : en premier lieu parce que le mésoderme, c'est- à-dire les matériaux de formation des somites, ne s'est développé que secondairement; en second lieu parce que Y ébauche du système nerveux central est absolument homogène, sans aucune trace de segmentation. Cette dernière provient, comme on le sait, d'un des feuillets blastodermi- ques épithéliaux, dont V importance est capitale pour la solution du pro- blème phijlogénique, puisqu'ils sont incomparablement plus anciens que le mésoderme. En se basant sur ces considérations, on est conduit à admettre une forme ancestrale, au début non segmentée, qui s'est seg- mentée graduellement sous l'influence du système 7nusculaire. Ce n'est que plus tard qu'apparurent, pour fournir aux muscles des points d'in- sertion plus résistants, des pièces squelettiques capables de remplir leur rôle d'organes de soutien et de protection. Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans des considérations plus étendues sur l'histoire ancestrale des Vertébrés actuels et nous nous en tiendrons à ce court aperçu sur cette époque reculée, dont la paléontologie est impuissante à dissiper l'obscurité. A défaut de la paléontologie, on s'est retourné vers l'embryologie comparée, et on a réclamé d'elle quelle vînt, comme nous l'avons exposé au début de ces pages, compléter nos connaissances sur ce terrain. Mais, si l'on ne peut nier que cette branche de la science n'ait été très fruc- tueuse, cependant les résultats auxquels elle a conduit sont bien loin d'être suffisants pour nous permettre d'arriver à une conception d'en- semble claire et nette. A mesure que les matériaux se sont accumulés, la divergence des opinions s'est accrue, et il ne peut être question de les exposer ici. Néanmoins un fait est certain: ce sont les rapports de parenté des deux grandes divisions du règne animal, les Invertébrés et les Vertébrés, quelle quait pu être d ailleurs Vorganisation des formes intermédiaires. La zoologie descriptive, se basant sur les affinités des animaux entre eux, les répartit dans des divisions et sous-divisions, auxquelles on donne les noms de classes, ordres, sous -ordres, familles, genres et esjjèces. Nous croyons utile d'indiquer ici les principales coupes que l'on a établies dans le groupe des Vertébrés. 14 INTRODUCTION A. ACRANIENS Amphioxus. B. CRANIOTES I. Anamniens (Vertébrés dépourvus d'amnios). / 1 ) Poissons : Cyclostonres [Myxinoïdes et Pétromyzontes). Sélaciens (Squalides, Rajides). Holocéphales. Ganoïdes (Ganoïdes cartilagineux et Ganoïdes osseux). Téléostéens [Physostomes (canal de communication entre l'in- testin antérieur et la vessie natatoire ouvert), Physoclystes (canal de communication fermé)]. 2) Dipnoïques : Monopneumones (Ceratodus) et Dipneumones (Protopterus et Lepidosiren). 3) Amphibiens : Ui'odèles (Pérennibranches, Dérotrèmes, Salamandrines). Gymnophiones (Coecilies). Anoures (Crapauds, Grenouilles). ICHTHYOPSIDÉS II. Amniotes (Vertébrés présentant un amnios pendant la période fœtale). 1) Reptiles : Cbéloniens. Sauriens. Ophidiens. Sauropsidés ( Crocodiliens. 2) Oiseaux : Ratites. Carinates. Mammifères 1) Implacentaires : a. Ornithodelphes (Monotrèmes, ovipares). b. Didelphes (Marsupiaux). 2) Placentaires : Edentés, Sirénidés, Cétacés, Ongulés, Hyraciens, Probosci- diens. Rongeurs, Chiroptères, Insectivores, Carnivores, Lémuriens, Primates. INTRODUCTION 15 s .b bù o '/) , ^ il _o o 0) 2 u ■^ , 3 ■^ ai _u o c ! Marsupiaux, les Prosimiens, les Singes et V Homme, le mamelon serait par suite une formation secondaire; dans le premier cas, au con- traire, qui s'applique aux Carnivores, aux Porcs, aux Chevaux et aux Ruminants, une formation primaire. Ce dernier mode de développement commence à apparaître chez certains Mursupiaux (Phalangista vulpina) et se continue chez les Carnivores. Le nombre des tétines correspond ordinairement au nombre des indi- vidus dont se compose la portée. Fréquemment elles sont disposées suivant deux rangées presque parallèles sur l'abdomen et la poitrine {Carnassiers, Porcs), ou bien dans la région inguinale, comme chez les Ongulés et les Cétacés, ou enfin elles sont limitées à la poitrine, comme chez les Eléphants, les Sirénides, les Chiroptê7'es, les Prosimiens et les Primates. (1) Cette poche, dont le fond est dirigé en arrière, s'accroît en même temps que le jeune et jusqu'à ce que celui-ci ait atteint une longueur de quatre pouces. Quand le jeune quitte sa mère, la poche s'atrophie complètement, de telle sorte qu'on n'en trouve aucune trace chez les Échidnés femelles qui ne portent ni œufs ni jeunes. 30 CHAPITRE PREMIER Chez le mâle la glande mammaire est atrophiée, cependant il est très fréquent de voir des garçons nouveau-nés ou même à l'époque de la puberté produire du lait [lail desorcières). Onade même constaté des cas de sécrétion dulait chez des Béliers châtrés et chez des Boucs. Un phénomène très remarquable est la présence de mamelles et de mamelons supplémentaires chez des hommes ainsi que chez des femmes {polymastie et fiolythélie). On les rencontre principalement sur le thorax. On doit y voir un retour vers une forme ancestrale, caractérisée parla présence de nombreuses mamelles et par des portées de plusieurs petits. Un passage graduel de la polymastie à la bimaslie s'accomplit de nos jours, sous nos yeux, chez les Prosimiens. Chez ces animaux les tétines inguinales et abdominales subissent une métamorphose régres- sive, tandis que les deux tétines pectorales sont très développées. Ce phénomène con- corde avec le fait que la plupart des Prosimiens ne mettent au monde que deux petits, qu'ils portent sur la poitrine. De la sorte ils sont plus libres pour se mouvoir, par exemple pour grimper, et c'est à cela qu'il faut attribuer l'atrophie des autres tétines. Les bourgeons glandulaires delà mamelle, d'abord pleins, se creusent plus tard et se différencient en acini, canaux lactifères, sinus. Le tissu intermédiaire est pendant la lactation bondé de globules blancs (leuco- cytes) et il est possible que les éléments appelés globules du colostrum et globules du lait doivent leur origine à ces leucocytes, qui traverse- raient la paroi des acini glandulaires. Bibliographie. J. Carrière. Die postembryonale Entwicklung der Epidermls des Siredon pisciformis, Arch. f. mikr. Anat. T. XXIV. 1881. A. Eckcr et R. Wiedersheim. Die Anatomie des Frosches. Braunschweig, 1864-1882. C. Gegenha.ur. Zur genaueren Kenntniss der Zitzen der Sàugethiere. Morph. Jahrb. T. I. 1876. Id. Zur Kenntniss der M cmimar organe der Monotremen. Leipzig, 1886. "W. Haacke. Eiertegende Sciugeihiet^e. Humboldt, 6'= année. Stuttgart, 1887. C. Kerbert. Ueber dieHaiU der Reptilien und andrer Wirbelthiere. Arch. f. mikr. Anatomie, T. XllI. H. Klaatsch. 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C'est ce que confirment non seule- ment les découvertes paléontologiques, telles que celles des Poissons cuirassés du dévonien et du silurien, des Amphibiens à cuirasse forte- ment développée du carbonifère, du trias et du jurassique, mais aussi Vontogénie, car, dans le cours du développement, des dépôts calcaires, des ossifications apparaissent dans le derme et dans le périchondre avant les points d'ossification centraux dans les difîérentes parties du squelette cartilag-ineux. C'est ce que montre de la manière la plus frappante l'em- bryologie des Poissons et des Amphibiens. C'est ainsi, pour n'en citer qu'un exemple, que les jeunes i?(2/?s^es présentent déjà une cuirasse der- mique entièrement formée alors que la première trace d'ossification commence à peine à se montrer dans le crâne primordial. La forme primordiale de l'exosquelette est représentée, d'après les recherches de Gegenbaur et d'O. Hertwig, par de petites dents fixées chacune sur une plaque basilaire ou socle, répandues dans toute la peau, et qui montrent identiquement la même structure que les dents propre- ment dites des mâchoires des Vertébrés, dont nous aurons plus tard à faire l'étude. Ces petites dents dermiques se rencontrent dans la peau des Séla- ciens, des Ganoïdes, des Siluro'ides et des Dipnoïques, et, si l'on consi- dère que les plaques basilaires peuvent se réunir entre elles pour former des bandelettes et des réseaux (fig. 21 et 22), on conçoit que ce même processus de coalescence puisse donner naissance aux larges écussons, dont la réunion constitue la cuirasse osseuse des Ganoïdes placodermes, des Goniodontes, des Lophobranches, etc. On peut même aller plus loin 32 CHAPITRE DEUXIÈME et rapporter à ce même processus l'origine primordiale (phylétique) de toutes les formations écailleuses des Poissons, ainsi que des os de recou- vrement àe la ceinture sccqmlaire et du crâne primordial (1). Nous aurons à revenir sur ce point dans le chapitre sur Je squelette céphalique et à signaler la distribution typique de ces os de revêtement, que l'on désigne sous les noms de frontaux, de pariétaux, etc., qui se transmet héréditairement de genre à Fig. 21. — a, cuirasse dermique de V Hypo- stoma commwiis; h, petites dents de la peau ventrale du CalUchthys; c, lamelle de la nageoire caudale de VHypostoma; Z, dents cutanées, qui en Z^ sont séparées de leur socle; BP, lame basilaire (d'après G. Hertwig). Fig. 22. — Dents cutanées de Proto- pterus. D, dents proprement dites ; S, socle, dont l'orifice supérieur se voit en coupe optique en S', S^, à tra- vers la dent transparente (S). genre, bien au delà des Poissons jusqu'aux Mammifères. Et, si ici leur formation ne peut plus être rapportée onlogéné(iquem,ent à des dents et à des plaques basilaires, c'est précisément par suite d'une abréviation du développement. La meilleure preuve nous en est fournie par l'ébauche embryonnaire du vomer et d'autres os de la cavité buccale, dont on observe encore, même chez les Amphibiens, le développement aux dépens de dents. Les Amphibiens de l'époque actuelle ne présentent plus que de faibles traces de la cuirasse si développée des formes éteintes. On doit consi- (1) Les écailles placoïdes des Sélaciens forment toujours le point de départ. Les écailles ganoïdes à surface lisse et brillante, c'est-à-dire revêtues d'émail, sont surtout bien caracté- risées chez le Lépidostée et le Polyptère. Les Esturgeons possèdent des plaques osseuses. Le Spatularia a la peau nue. Les Téléostéens présentent deux sortes d'écaillés, les écailles cy- cloïdes et les écailles cténoïcles, qui diffèrent en ce que les premières ont le bord entier et ré- gulièrement arrondi, tandis qu'il est dentelé chez les autres. Du reste il existe de nom- breuses formes intermédiaires entre ces deux types. SQUELETTE 33 dérer comme telle les plaques osseuses qui se développent dans la peau du dos chez certains Anoures {Ceratophrys dorsata et Ephippifer aurantiacus) , ainsi que les écailles enfoncées entre les replis cutanés chez les Amphibiens apodes, Gymnophiones ou Cœcilies. Ces dernières Fig. 23. — Cuirasse dermique de Callichthys. B, barbillons; BrF, nageoire pectorale; BF, nageoire abdominale; RF, nageoire dorsale; BS et VS, écussons dorsaux et ventraux. dérivent du revêtement des premiers Urodèles du carbonifère [Disco- saurus) . La cuirasse dermique était encore plus développée chez certains genres éteints de Reptiles, par exemple chez certains Ornithoscélides ^yff^y Fig. 24. — A et B. Carapace et plastron d'une Testudo graeca jeune. — C, plastron de Chelone midas. N, plaques neurales; C, C, plaques costales; AT, M, plaques marginales; Np, plaque nuchale; Py, Py, plaques pygales ; E, entoplastron; Ep, épiplastron; Hy, hyoplaston ; iïj;, hypoplastron; Xi, xiphiplas- tron; S, R, côtes. V indique l'extrémité antérieure, et H, l'extrémité postérieure. (Stegosaurus), où elle était composée de plaques osseuses d'un mètre de diamètre et de piquants osseux ayant jusqu'à 63 centimètres de long-. Le Teleosaurus ainsi que V Aetosaurus ferratus du trias présentaient aussi un exosquelette bien développé. Parmi les Reptiles actuels, les Crocodi- liens et surtout les Tortues se distinguent par le grand développement de leur squelette dermique. Chez ces dernières, il existe un bouclier dor- WlEDERSHEIM. «5 34 CHAPITRE DEUXIÈME sal et un bouclier ventral {carapace et plastron) formés de nombreuses pièces. Tous deux se développent en partie indépendamment du squelette intérieur préformé à l'état de cartilage, c'est-à-dire qu'elles sont pro- duites par ossification du tissu conjonctif; mais en plusieurs points le squelette extérieur s'accole intimement au squelette intérieur et peut même refouler ce dernier. Les difîérenles pièces du plastron et de la carapace sont représentées dans la figure 24. Nous avons déjà vu dans le chapitre relatif à la peau que les Oiseaux ne présentent jamais de traces de squelette dermique. Les Tatous sont les seuls Mammifères pourvus d'un squelette der- mique. Il se compose d'un bouclier dorsal formé de cinq plaques mobiles les unes sur les autres; l'une d'elles recouvre la tête, une seconde le cou, une troisième les épaules, une quatrième et une cinquième la région dorsale, la région lombaire et la région pelvienne. La queue et les membres peuvent aussi être recouverts par des plaques et des anneaux osseux incomplets. Il est très douteux que ce squelette der- mique dérive directement de celui des Reptiles; il est plus probable qu'il représente une formation particulière à ces animaux. En résumé, on voit donc que V exosquelette nest appelé à jouer chez les formes actuelles, surtout dans les classes supérieures , qu'un rôle secon- daire, à Vopposé du SQUELETTE INTÉRIEUR, auquel cst dévolue UHC importance morphologique bien autrement considérable, et dont l'étude va mainte- nant nous occuper. Bibliographie. II. Credner. Die Stegocephalen (Labyrinthodonten) ans dem Rolhlieqenden, des Plauen'schen Grandes bel Dresden. Zeitschr. derdeutsch. geolog. Gesellschaft, 1881-1887. A. Fritsch. Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformalion Buhmeiis. Prag. G. Herlwig. Ueher Bau und Enlioickelang der Placoidschuppen und der Zdhne der Sela- chier. Jenaische Zeitschr. T. YIII. Nouv. Suite T. I. Id. Ueber das Hautskelet der Fische (3 mémoires). Morphol. Jahrb. ï. II. 1876. T. V. 1879. T. VII. 1881. 0. G. Marsh. Nombreux mémoires dans: American Journal of Science and Arts. L. Riitimeyer. Ueber den Bau von Schale und Schcidel bel lebenden und fossllen Schildkroten. Verhdig. d. nalurf. Ges. in Basel. T. VI. 1. U. Wiedersheim. Die Analomie der Gymnophionen. Jena, 1879. Id. Zur Histologie der Dlpnoërschuppen. Arch. f. mikr. Anatomie, T. XVIII. 1880. II Squelette intérieur. 1. Colonne vertébrale. Le développement de la colonne vertébrale, de même que celui du squelette tout entier, est précédé, comme on l'a vu dans l'introduction, par l'apparition dans l'axe de l'embryon d'un cordon élastique, auquel SQUELETTE 35^ on donne le nom de corde dorsale ou de notocorde. Terminée en pointe en avant et en arrière, la corde dorsale est formée d'un tissu qui pro- vient de Fentoderme; elle a donc une origine épithéliale. Il en résulte que son parenchyme, composé de grosses cellules pleines de suc, est dé- pourvu au début de toute espèce de substance intercellulaire; bientôt apparaissent dans ces cellules, qui s'entourent d'une membrane, des va- cuoles et, tandis que le protoplasma devient muqueux, la corde commence à subir une métamorphose régressive. Le fait que celle-ci se montre déjà dans une phase si précoce du développement prouve que l'organe doit avoir perdu depuis très longtemps son rôle physiologique primitif. Ce processus s'accentuant de plus en plus, les cellules situées dans la partie centrale de la corde finissent par être réduites à la paroi ; elles s'aplatissent les unes contre les autres et le tissu, qu'elles constituent, prend l'aspect réti- culé et ressemble à la moelle de sureau. Il n'en est pas de même à la périphérie, où les cellules restent pleines de suc et de proto- plasma et jouent le rôle principal dans la for- mation de ce qu'on appelle la gaine interne de la corde {elastica interna ou limitante interne). Les recherches récentes ont rendu 1res douteuse l'o- pinion admise jusqu'ici que la gaine interne est située en dehors de la corde. Il est beaucoup plus probable que cette enveloppe provient d'une différenciation de la couche superficielle des cellules périphériques de la corde, et qu'elle est, par conséquent, wnç. formation faisant partie de la corde elte-onême (Lvoff). La signification de gaine de la corde s'appliquerait uniquement à la couche squeletlogène (mésodermique) pro- venant du tissu des somites, que l'on désigne sous le nom de gaine extérieure de la corde. Elle est composée de cellules et de fibres et présente dans les divers groupes de Vertébrés des modifications très variables de tissu conjonctif (disposé en couche concentrique) ; mais ce n'est pas ici le lieu de discuter plus amplement cette ques- tion. Nous ajouterons encore qu'il peut apparaître à la périphérie de la couche sque- lettogène un réseau serré de fibres élastiques qui constitue dans ce cas Velaslica externa ou limitante externe (fig. 25, Ee). Le tissu fibreux de la couche squeletlogène s'étend, au-dessus de la corde, tout autour de la moelle épinière et forme ainsi un tube membra- neux continu, qui ne présente d'orifices que pour le passage des nerfs rachidiens. A cette phase du développement de la colonne vertébrale, à laquelle on donne le nom de colonne vertébrale membraneuse, on n'observe encore aucune trace de segmentation. Son apparition, à laquelle le sys- tème musculaire contribue pour une grande part, en tant que principe formatif, débute par la formation dans la masse, jusqu'alors fîbro-mem- braneuse, du tissu squelettogène, dans le voisinage immédiat de la corde, Fig. 25. — Coupe transversale de la colonne vertébrale de V Ammocoetes. C, corde dor- sale; Cs , gaine de la corde (couche squelettogène); Ee, elastica; SS , tissu fibrillaire ; Ob, arcs supérieurs; Ub, arcs inférieurs; F, tissu adipeux; M, moelle épinière ; P, pie- mère. 36 CHAPITRE DEUXIÈME de noyaux cartilagineux qui montrent une disposition segmentaire (for- mation de métamères) et qui représentent Fébauche des corps des ver- tèbres et des arcs (1). C'est là le second stade évolutif, celui de la colonne VERTÉBRALE CARTILAGINEUSE, auquol fait suito uu troisième stade, lorsque des foyers d'ossification apparaissent, celui de la colonne vertébrale OSSEUSE. Les parties qui ne se transforment pas en cartilage deviennent des ligaments (disques intervertébraux, etc.). Pendant ces diverses différenciations du tissu squelettogène, la corde dorsale subit dans les différents types des modifications très variables ; tantôt elle persiste à l'état de cordon cylindrique régulier, qui peut même s'accroître en même temps que le squelette, tantôt elle subit des étranglements causés par le développement du corps des vertèbres, tan- tôt enfin elle disparaît complètement. Enfin, il faut mentionner aussi la formation pendant les stades cartilagineux et osseux d'apophyses de différentes sortes (apophyses épineuses, transverses, articu- laires, etc.) et la fusion de vertèbres entre elles, par exemple, dans la région cervi- cale, la région sacrée et la région coccygienne. L'ancienne anatomie a donné le nom de neurapophyses aux arcs entourant la moelle épinière {neuron) et celui d'hémapophyses aux prolongements ventraux qui entourent en certains points les gros vaisseaux sanguins situés dans l'axe du corps. Ces trois phases successives de l'évolution de la colonne vertébrale ont leur parallèle complet dans l'histoire du développement ancestral, comme nous le montreront les paragraphes suivants. Poissons et Dipnoïques. La colonne vertébrale de tous les Poissons se distingue par le carac- tère très uniforme de ses éléments constituants ; chez tous ces animaux on n'y reconnaît que deux régions, une région antérieure' correspon- dant au tronc et une région caudale. La limite de ces deux régions cor- respond à l'extrémité postérieure de la cavité viscérale. Chez VAmphioxus, la corde dorsale, qui s'étend dans toute la lon- gueur du corps et qui n'est entourée que d'un blastème mou, représente encore entièrement le type embryonnaire non segmenté ; mais chez les Cyclostomes et particulièrement chez les Pétromyzontes apparaissent déjà des éléments cartilagineux de forme variée, qui constituent des rudi- ments d'arcs vertébraux reposant directement sur la gaine fibrillaire, ré- sistante, et dont les extrémités supérieures ne se réunissent jamais sur la ligne médiane. Ces pièces cartilagineuses, correspondant de deux en (1) Comme le montrent des fossiles de l'époque permienne (Pelycosauria, Cope), le corps de la vertèbre se composait primitivement de plusieurs éléments. C'est ainsi que chez ces animaux on y trouve deux pièces latérales cunéiformes {centra propria. Cope), sur lesquelles repose l'arc vertébral supérieur (formé parla réunion de deux pièces osseuses symétriques) avec des apophyses. Entre les vertèbres proprement dites est enfoncé Vintercentrum (Cope) ou hypocentrum (Gaudry), qui sert de suspenseur aux côtes. La présence de ces différents centres osseux doit être attribuée à l'action de causes mécaniques (mouvement de reptation) dans le cours de la phyiogénèse. SQUELETTE 37 deux paires à un segment musculaire, sont homologues aux pièces inter- calaires des Sélaciens, dont nous aurons à parler plus loin, comme l'in- dique la position des trous servant au passage des nerfs rachidiens. Elles servent moins à protéger la moelle épinière qu'à donner insertion aux muscles. Dans la région moyenne du corps, les arcs vertébraux sont surmontés par des apophyses épineuses. Dans la région caudale, où les arcs supérieurs sont soudés de façon à. former une lame cartilagineuse continue sauf au niveau des trous pour le passage des nerfs, il existe, en outre, des arcs inférieurs et des apophyses épineuses inférieures, dont les connexions sont les mêmes que celles des arcs supérieurs avec les apophyses épineuses supérieures (voy. le passage de la page 36 où il est question- des neurapophyses et des hémapophyses). Chez V Ammocète la région caudale renferme seule des éléments cartilagineux. Le cartilage caudal de la Myxine et du Bdellosloma ressemble beaucoup à celui des Tr ^W OB Fig. 26. — Squelette céphalique du Pelromyzon Planeri. Lb, cartilage labial ; R, cartilage auiiulaire de la bouche; A, B, C, plaques de soutien de la bouche; ZB, hyoïde; I^a, orifice externe du sac nasal (N); Tr, trabécule; PQ, palato-carré ; Inblystoma Ugrinum sans cellules carti- lagineuses et adipeuses; **, commissures cartilagineuses intervertébrales; Mh, cavités médullaires; Gp, Gk, cavité et tête articulaires; Ligt, Ligaments intervertébraux. de la périphérie ; dans son intérieur il se forme une cavité articulaire, de telle sorte que le corps de la vertèbre des Urodèles supérieurs pré- sente en avant une tête articulaire et en arrière une cavité articulaire, toutes deux revêtues de cartilage (vertèbres opisthocœles) (fig. 36). On peut donc distinguer dans la formation de la colonne vertébrale des Urodèles trois étapes : 1° Union des cor^js vertébraux par la corde dorsale qui s'est accrue dans les intervalles intervertébraux; 2° union par 42 CHAPITRE DEUXIEME JW rPfc des masses cartilagineuses intervertébrates ; 3° enfin articulation des vertèbres entre elles. Ces trois phrases évolutives se trouvent représentées dans riiistoire du développement ancestral des Amphibiens Urodèles. A cet égard le parallèle est complet. Toutes les formes fossiles, telles que les6'^e- ^ocep/îfffes du carbonifère et les Labyrinthodo7ites, Q.ia&i que les, Ichthyoïdes, les Dérotrèmes et plusieurs Salamandrines ont en effet des vertèbres biconcaves dépourvues de tête et de cavité arti- culaires (1). Tandis que les vertèbres des Urodèles ne se développent pas dans la gaine de la corde, mais dans le tissu conjonctif qui l'environne, sans passer par Fétat cartilagineux, celles des Anoures sont préformées à Tétat de cartilage, exactement comme celles des Sélaciens, des Poissons osseux et des Vertébrés supérieurs. Il se forme toujours de véritables articulations entre les corps ver- tébraux ; en général la tête articulaire est située en arrière et la cavité articulaire en avant de la vertèbre {vertèbres procœles). Une autre diffé- rence consi'ste en ce que la corde persiste plus longtemps dans le corps des vertèbres que dans les intervalles qui les séparent, caractère qui conduit aux Reptiles. Enfin la configuration de la région caudale de la colonne vertébrale est très différente chez les Urodèles et chez les Anoures. La partie caudale de la colonne vertébrale des larves de Grenouilles, qui rappelle celle des Uro- dèles, s'atrophie graduellement pendant la méta- morphose, et les vertèbres du tronc, situées der- rière la région sacrée, se soudent les unes aux autres pour former un os styliforme désigné sous le nom de coccyx (fig. 37, Oc). Les arcs vertébraux supérieurs se développent en continuité directe avec les corps vertébraux, et il en est de même des arcs inférieurs. Ces der- niers n'existent, chez les Urodèles, que dans la région caudale et ils correspondent manifeste- ment aux moignons basilaires des vertèbres des Ganoïdes. Les anté- rieurs remplissent encore parfois le rôle de suspenseurs des côtes, et ce Fis. 37 .ç,. „.. Colonne vertébrale du DiscoglossHS pictus. Pa, apophyses articulaires; Ps, apophyses épineuses ; Pt, apophyses transverses des vertèbres dorsales; Ptc, apo- physes tranaverses des ver- tèbres caudales (coccyx, 0c)\ SW, vertèbre sacrée; 06, arc supérieur de la première ver- tèbre ; Sg, ses facettes arti- culaires latérales; Po , son apophyse antérieure ; R, côtes. (1) Les vertèbres des Amphibiens paléozoïques présentent trois modes de conformation difïérents, ce qui permet de répartir ces animaux en trois groupes: 1° Rhachitomi, corps vertébraux composés de plusieurs centres osseux, mais toujours avec un seul arc vertébral; 2° Einbolomeri, vertèbres composées chacune de deux segments placés l'un derrière l'autre. Les arcs vertébraux supérieurs correspondent chacun à deux corps vertébraux; 3° Stégo- céphales, corps vertébraux formés d'une seule pièce, correspondant chacun à un seul arc supérieur. SQUELETTE 43 fait suffit seul pour faire rejeter Fancienne opinion, d'après laquelle les arcs supérieurs seraient des apophyses transverses modifiées ou des côtes soudées (Wiedersheim). Les apophyses épineuses ainsi queles, apophyses transverses, en général bifurquées à la base, qui existent à partir de la deuxième vertèbre, présentent une configuration et une dimension très variables, parfois différentes dans les diverses régions du corps. Les apophyses transverses de Idi vertèbre sacrée unique, qui supporte le sacrum, sont extraordinaire- ment développées, surtout chez les Anoures. Les vertèbres possèdent chez tous les Amphibiens deux paires d'apophyses articulaires, situées sur la circonférence antérieure et sur la circonférence postérieure de la base des arcs vertébraux et dont les surfaces revêtues de cartilage se recouvrent d'une vertèbre sur l'autre comme les tuiles d'un toit (fig. 37, Pa). Si l'on ajoute à cela que les apophyses épineuses, comme nous l'avons mentionné plus haut, s'arti- culent entre elles chez plusieurs espèces d'Urodèles, on comprend comment la colonne vertébrale à peine mobile des Ganoïdes et des Sélaciens s'est transformée chez les Amphibiens, surtout chez les Urodèles, en une chaîne élégante, dont les différentes pièces sont facilement mobiles les unes sur les autres. Cette transformation doit être attribuée à des modifications dans le mode de locomotion, qui s'est adapté au milieu différent dans lequel vit l'animal. Il nous reste encore à considérer la première A^ertèbre du tronc, la seide vertèbre cervicale des Amphibiens. Par suite de ses connexions avec le crâne elle présente des modifications que nous n'avons observées chez aucun Poisson. A partir des Amphibiens la région cervicale de la colonne vertébrale et le crâne ont une tendance à acquérir un degré de mobilité de plus en plus grand. La première vertèbre se distingue essen- tiellement des autres par des caractères négatifs ; elle représente en effet un simple anneau avec un corps peu développé ; les apophyses transverses et les côtes font en général défaut, ou bien les premières sont rudimen- taires. A cause de sa position, immédiatement derrière le crâne, on a donné à tort à cette vertèbre le nom d'atlas, car le véritable atlas des Amphibiens, correspondant à \di première vertèbre des autres Vertébrés, constitue bien à l'origine une pièce distincte, mais plus tard se soude complètement avec l'occipital (Ph. Stôhr). Par conséquent le soi-disant atlas des Amphibiens correspond à Vaxis des autres Vertébrés, c'est-à-dire à la deuxième vertèbre. Il présente sur la circonférence antérieure de son arc inférieur une apophyse aplatie revêtue sur sa face inférieure de cartilage (apophyse odontoïde des auteurs, fig. 37, Po), qui s'articule avec la plaque basilaire du crâne. Son développement montre qu'elle provient de la partie postérieure chondrifiée de la corde crânienne, qui se sépare graduellement de la plaque basilaire pour se réunir par syno- stose avec la vertèbre. A gauche et à droite de l'apophyse odontoïde sont situées deux facettes (>S'^) qui s'articulent avec deux saillies de l'occipital 44 CHAPITRE DEUXIEME et qui sont des apophyses transverses transformées. Les apophyses arti- culaires ne se développent que sur la circonférence postérieure. Quanl au nombre des vertèbres de chacune des régions de la colonne vertébrale, chez les Anoures actuels on trouve constamment huit vertèbres présacrées et une vertèbre sacrée, qui tantôt est bien différenciée, tantôt est soudée au coccyx. Les Grenouilles du diluvium et de l'époque tertiaire possédaient en tout onze vertèbres bien différenciées, dont deux faisaient partie du coccyx. Le nombre des vertèbres est bien plus variable chez les Urodèles, comme on peut le voir dans le tableau suivant. Je ferai remarquer que des variations s'observent même chez des individus apparte- nant à la même espèce. VERTÈBRES CERVICALES VERTÈBRES du TRONC VERTÈBRES SACRÉES VERTÈBRES CAUDALES TOTAL des VERTÈBRES Salamandra perspicillata... Triton cristatus Triton helveticus 1 1 1 1 13 15 12 14 1 1 1 1 32-42 36 23 — 25 23 45 — 57 53 37 — 39 39 Spelerpes fuscus Le nombre des vertèbres est bien plus considérable chez les Pérennibr anches, les Dérolrèmes et les Gymnophiones. C'est ainsi, par exemple, que la Sirène Lacertine en possède environ 100, le Protée 60, etc. Reptiles. Parmi les Reptiles actuels un petit nombre seulement, tels que VHatteria et \e& Ascalahotes présentent pendant toute la vie, comme les nombreuses formes fossiles, les caractères primitifs de la colonne verté- brale, c'est-à-dire des vertèbres biconcaves avec croissance interverté- brale de la corde. Il faut ajouter encore que chez les Rhynchocéphales des sutures indiquent que les vertèbres sont composées de plusieurs pièces comme chez les Amphibiens paléozoïques. On peut y distinguer en efîet deux moitiés d'arc supérieur, le centrum proprement dit de la vertèbre et l'intercentrum. Chez tous les autres Reptiles la corde persiste plus longtemps dans les corps vertébraux que dans les espaces intervertébraux, mais elle disparaît complètement sans laisser de traces quand l'animal est adulte, et est remplacée par du tissu osseux. La différence caractéristique du sque- lette des Ichthyopsidés et de celui des Amniotes consiste précisément dans l'ossification bien plus étendue de ce dernier, ce qui le rend plus compact, plus résistant. En général les vertèbres sont articulées entre elles suivant le type procœle. Les Crocodiliens, outre les genres de Sau- riens à croissance intervertébrale de la corde que nous venons de citer, font seuls exception; chez eux il existe des disques intervertébraux. Ce que nous avons dit au sujet de la division en régions de la colonne vertébrale chez les Amphibiens et des apophyses s'applique aussi aux Reptiles; mais chez eux la région cervicale est composée de plusieurs vertèbres au lieu d'une seule, et il existe toujours au moins deux vertèbres SQUELETTE 45 sacrées pourvues de grosses apophyses transverses (1). Partout on trouve un atlas composé ordinairement de trois pièces (quatre chez les Croco- diliens) et un axis muni d'une apophyse odontoïde; tous deux sont tou- jours bien développés. (Pour \q j^roatlas com^. fig. 38). La tête est plus mobile; les régions de la colonne vertébrale sont plus différenciées. Par suite de l'absence de la ceinture scapulaire, la colonne vertébrale chez les Serpents et les Amphisbènes ne pré- sente plus, comme chez les Gymno- phiones, que deux régions correspon- dant au tronc et à la queue. La colonne vertébrale des Tortues montre des dispositions très variables, parfois même d'individu à individu ; c'est ainsi que sur le même individu des vertèbres procœles, amphicœles, opisthocœles et même biconcaves avec des disques intervertébraux car- tilagineux traversés par la corde dorsale peuvent alterner sans ordre. Quelquefois il ne se forme même pas de véritables articulations dans la région caudale et dans la région cer- vicale, et la colonne vertébrale reste en quelque sorte à l'état embryon- naire (Tortues marines). La colonne vertébrale des Chélo- niens mérite encore une attention particulière, parce qu'elle est soudée dans une étendue considérable (huit vertèbres) avec les os dermiques de la carapace et forme ainsi un ensemble rigide dont les diverses parties ne sont plus mobiles les. unes sur les autres (voy. le squelette dermique). Les arcs et les corps des vertèbres sont soudés chez les Ophidiens, les Lacerti- liens et les Chéloniens; chez les Crocodiliens une suture persiste entre eux. On a observé aussi exceptionnellement la même disposition chez des Chéloniens, par exemple chez le Chelone midas. La variabilité du nombre des vertèbres dans les différentes régions de la colonne vertébrale est soumise à une loi générale qui s'applique à l'ensemble des vertèbres : les régions s'accroissent toujours aux dépens des régions voisines ; c'est ainsi que les Lacertiliens possèdent moins de vertèbres cervicales, mais par contre davantage de vertèbres dorsales, tandis que chez d'autres Reptiles, notamment chez les formes éteintes (par exemple le Plesiosaurics), la région cervicale est au contraire très longue et d'autre part le thorax et la région dorsale de la colonne ver- ticale sont courts. Fig. 38. — Partie antérieure de la colonne vertébrale d'un jeune Crocodile. V/K, corps des vertèbres; Ob, arcs supérieurs ; Ps. apophyses épineuses ; IS, disques inter- vertébraux; Pt , apophyses transverses, qui naissent sur la racine des arcs et s'articulent en -f avec les côtes (R, R*, iJs) ; A, atlas ; u, sa pièce inférieure ; s, ses pièces latérales; o, proatlas, reste d'une vertèbre qui existait jadis entre l'atlas et l'occipital, comme cela se voit encore chez les Rhynchocéphales et les Caméléons; Ep, axis articulé en h, avec les parties latérales de l'atlas; Po, apophyse odontoïde. (1) Chez les Crocodiliens il n'est pas rare de rencontrer trois vertèbres sacrées, et dans ce cas il y a une diminution correspondante dans le nombre des vertèbres présacrées. Noue verrons des faits de ce genre chez les Mammifères. 46 CHAPITRE DEUXlEiME Dans les anciens Reptiles, qui avaient des dimensions bien plus considérables que de nos jours et qui étaient représentés par des espèces beaucoup plus nombreuses, le sacrum était souvent formé de quatre à cinq vertèbres. On peut se faire une idée de la taille colossale qu'ils présentaient par les exemples suivants : V A tlayitosaurus immanis de VAmévlque du nord, qui appartient au groupe des Dinosauriens, avait une longueur d'environ 80 pieds; son fémur avait plus de 8 pieds de long et 23 pouces de large à la partie supérieure. Le diamètre transversal des vertèbres mesurait 16 pouces. L'Apaf.osaurus laticoUls, qui provient de la même for- mation, possédait des vertèbres cervicales dont la longueur atteignait 3 pieds et demi. Les vertèbres présentent une conformation très remarquable chez Vlchihyosaurus et VEosaurus, qui habitaient jadis les mers chaudes du jurassique et qui offrent tous deux des points de rapprochement avec les Amphibiens et les Saui'iens actuels, prin- cipalement avec les Dérolrèmes. Elles ont la forme de disques aplatis, profondément biconcaves comme chez les Poissons ; les apophyses transvei'ses, rudimentaires, sont représentées de chaque côté par deux protubérances latérales. Les arcs supérieurs sont, comme chez les Dipnoïques et les Ganoïdes, incomplets en dessus ou complétés Fig. 39. — Hamphorhynchus phyllurus Marsh, restauré par le professeur O. C. Marsh. seulement par du cartilage ou du tissu conjonctif. La colonne vertébrale, par suite de l'absence du sacrum, n'est divisée qu'en deux régions, la région précaudale et la région caudale; celle-ci est pourvue d'arcs vertébi-aux inférieurs. Tandis que les vertèbres de VIchthyosaurus se distinguent essentiellement par des caractères négatifs, celles du Plesiosaurus, du Pliosaurus, du Notliosaurus, du Simosaurus, etc., présentent toutes les apophyses qui existent sur les vertèbres des Reptiles actuels, mais le caractère amphicœle domine encore chez elles. Le corps et les arcs sont le plus souvent séparés comme chez les Dinosauriens; les vertèbres sacrées existent toujours. L'atlas et l'axis sont fréquemment soudés, ce qui est aussi le cas chez le Plesiosaurus et le Plerodaclylus. Les vertèbres cervicales de ce der- nier sont allongées et conformées comme celles des Oiseaux; la queue est rudi- mentaire (fig. 40). Le BhamphorhyncJms phyllurus offre un intérêt particulier. Ce reptile présentait à l'extrémité de la région caudale, formée de pièces minces et grêles, une sorte de gouvernail membraneux (fig. 39). Il avait des ailes énormes, formées, comme celles des Chauves-Souris, d'une mince membrane, dont les traces se sont conservées de la manière la plus distincte dans la roche. Le Pterodaclylus était également pourvu d'une membrane aliforme semblable (fig. 40). La connaissance des genres de Reptiles éteints a la plus haute importance, parce que l'on retrouve chez plusieurs d'entre eux des points de rapprochement avec les Oiseaux. Il n'est plus douteux que ces derniers ne dérivent d'ancêtres reptiliens; mais jus- qu'à présent il n'est pas encore possible de suivre les diverses étapes évolutrices qu'ils ont parcourues pendant les différentes périodes géologiques; les matériaux paléonto- logiques dont nous disposons sont encore beaucoup trop insuffisants. SQUELETTE 47 Dans cet ordre d'idées, le plus remarquable des fossiles qui nous soit connu est V Archaeopleryx liUiograpIncus du jurassique de Solenhofen, déjà cité plus haut. Cet animal réunit les caractèi'es spécifiques du Reptile à ceux de l'Oiseau. Sa colonne ver- Fig. 40. — Plerodaclylus d'après Goldfuss. Le squelette de la main est modifié. tébrale, composée de plusieurs pièces, est conformée comme celle d'un Lézard. Ce qui donne à l'animal l'aspect d'un Oiseau, c'est la présence d'un véritable plumage. On voit sur la figure 41 que la longue queue était garnie de deux rangées de plumes. Oiseaux. Non seulement la colonne vertébrale dès Oiseaux a des rapports phylo- géniques étroits avec celle des Reptiles, mais elle lui ressemble aussi par son mode de développement. Chez les uns comme chez les autres la corde finit par disparaître complètement et l'ossification est partout très prononcée. Les vertèbres, encore biconcaves chez V Archaeopterijx et Ylchthyorms du crétacé d'Amérique, n'ont plus nulle part le caractère Amphicœle chez les Oiseaux actuels adultes, bien qu'il se manifeste encore au début de l'ontogénie. Ce n'est que dans une période embryon- naire plus avancée que commence à apparaître la disposition inverse, telle que nous l'avons décrite chez les Reptiles. Comme chez ces derniers, on distingue dans la colonne vertébrale une région cervicale, une région dorsale, une régio7i lombaire, une région sacrée et une région caudale. Les corps et les arcs des vertèbres forment tou- 48 CFIAPITRE DEUXIÈME jours une seule pièce, et ne sont nulle part séparés comme c'est le cas chez certains Reptiles. 11 en est de même aussi de Vatlas, et ici fréquem- ment le ligament transversal, qui fixe l'apophyse adontoïde de l'axis sur l'atlas, s'ossifie, de sorte que cette dernière se trouve engagée dans une sorte d'anneau osseux. Les vertèbres de la région cervicale, souvent très longue et excessi- Fig. 41. — Archaeoptery.o;; lithographicus. Exemplaire du British Muséum d'après Owen. A gauche une partie de rextrémité postérieure. US, jambe; MF, métatarse; ^Z', doigts. vement mobile, sont articulées entre elles par emboîtement réciproque. Leurs apophyses transverses sont bifurquées à la base, la branche supé- rieure de bifurcation se fixe sur l'arc vertébral, la branche inférieure sur le corps (fig.44). Elles sont par conséquent percées d'un trou. Les côtes, qui s'articulent avec elles, sont également bifurquées à leur extrémité proximale. (Comp. la colonne vertébrale des Crocodiliens, fig. 38.) Les vertèbres du tronc sont bien moins mobiles et souvent même sont SQUELETTE 49 complètement immobiles. Les disques fîbro-cartilagineux, percés d'un trou au centre, intercalés entre elles, jouent pour ainsi dire le rôle de substance unissante. Quant à la région sacrée, nous avons vu que chez les Reptiles actuels elle n'était composée que de deux vertèbres, tandis que dans les formes fossiles le nombre de ces dernières s'élevait jusqu'à cinq ou même six. Chez l'embryon de l'Oiseau, au début, deux vertèbres seulement s'u- nissent aux os iliaques; mais, à mesure que le développement progresse, de nouvelles vertèbres, lombaires, dorsales et caudales, entrent en connexion Fig. 43. Ta Fig. 42. — Atlas et axis du Picus viridis. Ob, arc supérieur de l'atlas ; A, arc inférieur de l'atlas; -f, arti- culation de ce dernier avec l'occipital; Po, apophyse odontoïde; WK, corps de l'axis; .Sa, surface articulaire postérieure de celui-ci; Pt, apophyse trans verse; Ps, apophyse épineuse de l'axis. Fig. 43. — Bassin de Strioc bubo, vu par la face inférieure. W, région des vertèbres sacrées primaires; les vertèbres sacrées secondaires sont situées entre Ji et II et en arrière de W; II, ilion; /s, ischion; P, pubis ; -J-, lacune entre l'ilion et le pubis ; R, dernière paire de côtes. Fig. 44. — Troisième vertèbre cervicale du Piciis viridis, vue par sa face antérieure. Sa, surface articulaire du corps; Ob, arc supérieur; Pa, apophyse articulaire; Pt, Pt, les deux branches de l'apophyse trans- verse, synostosées d'un côté avec la côte cervicale H; Pt, trou transversaire; Psi, apophyse épineuse à la face inférieure de la vertèbre. avec le sacrum et se soudent entre elles (Gegenbaur). Les deux premières sont les vertèbres sacrées primitives ou vraies (fig. 43, W), les autres ne sont que des acquisitions secondaires. Le nombre total des vertèbres sacrées peut s'élever jusqu'à 23. Les apophyses transverses des deux vertèbres sacrées vraies s'ossifient directement, indépendamment des arcs vertébraux. On doit donc les considérer morpliologique- ment comme des côtes, de sorte que, chez les Oiseaux, le bassin est, comme chez les Amphibiens et les Reptiles, porté par des côtes. Il est à remarquer, d'ailleurs, que les apophyses transverses proprement dites, sont soudées aux côtes, et, par conséquent, contribuent avec elles à porter le bassin. WlEDERSHEIM. '4 50 CHAPITRE DEUXIÈME La région caudale présente toujours chez les Oiseaux actuels un carac- tère plus ou moins rudimentaire ; les dernières vertèbres se soudent même ensemble et forment ainsi une lame osseuse verticale, parfois élargie latéralement. Elle résulte de la fusion de six à dix vertèbres; elle se termine en pointe en arrière et porte les rectrices. Tous les caractères des vertèbres sont effacés ; on ne les retrouve que dans quelques traces à peine visibles d'apophyses épineuses et d'apophyses transverses (pygo- style). Quelques Ratites font seuls exception ; chez eux les vertèbres restent distinctes jusqu'à l'extrémité de la queue. Cette disposition doit être considérée comme primitive, comme le montre, outre l'embryogénie, la conformation de V Archaeoj^teryx litJwgraphicus (fig. 15 et 41). Enfin chez plusieurs Oiseaux, par exemple la Perruche ondulée, la queue présente pendant la période embryonnaire une longueur relative bien plus consi- dérable que celle qu'elle atteindra quand elle sera complètement formée (M. Braun). Nous rencontrerons des faits de ce genre chez les embryons de Mammifères (1). Mammifères. La colonne vertébrale des Matnmifêres ne se rattache pas directement à celle des Oiseaux et des Reptiles. La corde dorsale persiste plus longtemps dans l'intervalle des vertèbres que dans les vertèbres ; elle disparaît com- plètement quand le développement est terminé. Elle est remplacée par une masse gélatineuse qui persiste pendant toute la vie au centre des fîbro-cartilages intervertébraux. La colonne vertébrale tout entière est préformée à l'état de cartilage. Les arcs verté- braux se développent eu continuité avec le corps des vertèbres, mais présentent, comme les différentes apophyses, des points d'ossification particuliers, qui se réunissent les uns aux autres quand le développement est achevé. Jamais il ne se forme de véritables articulations entre les corps des vertèbres, mais il existe, comme chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, des apophyses articulaires bien développées, qui prennent naissance sur les arcs vertébraux. Le cou est en général exces- sivement mobile et le corps des vertèbres cervicales est assez profon- dément excavé pour présenter le caractère opisthocœle. D'autre part on observe précisément dans cette même région cervicale la soudure la plus étendue des vertèbres entre elles (Cétacés, etc.). 'L'atlas et Yaxis ne se distinguent pas essentiellement de ceux des Oiseaux, mais la division en régions de la colonne vertébrale est bien plus marquée que dans tous les autres groupes de Vertébrés, par suite des (1) Si l'on compte six vertèbres environ pour le pygostyle des Oiseaux actuels, sept à huit pour la région pelvienne et cinq pour la région intermédiaire, on arrive au nombre encore considérable de dix-huit à dix-neuf vertèbres caudales distinctes pendant la période embryonnaix&. La_ coal&gcence progressive des vertèbres dans le sacrum et la formalion du pygos^^^c@fctéé'4'fî@»?J>j;ofond qui existe entre la région caudale de la colonne verté- hr^j/^^ vArchaeoplenjx eC^ôhe des Oiseaux actuels A < SQUELETTE 51 différences bien plus considérables que présentent les vertèbres qui composent chacune d'elles. Chez les Ongulés à long cou (Cheval, Chameau, etc.), les apophyses épineuses des vertèbres dorsales antérieures sont très développées. Leur allongement est en rapport avec la puissance du ligament servical qui sert à supporter la tête très lourde de ces animaux. Il en est de même chez les animaux qui sont pourvus d'une ramure. Les apophyses transverses sont toujours simples à leur base; elles partent du pédicule de l'arc vertébral, et, sur la face ventrale de leur extrémité distale, sont revêtues de cartilage pour s'unir à la tubérosité des côtes. Dans la région cervicale elles sont, comme chez les Oiseaux, sou- dées avec des côtes rudimentaires et limitent avec elles un trou (foramen transversarium). Le canal vertébral, ainsi formé par la réunion de ces trous, donne passage, comme chez les Crocodiliens et les Oiseaux, à l'artère et à la veine vertébrales. Dans la région lombaire et la rég'ion sacrée les apophyses transverses naissent sur le corjjs des vertèbres, et comme elles sont fusionnées avec les rudiments des côtes, elles mériteraient plutôt le nom d'apophyses latérales (Rosenberg-). Nous reviendrons sur ce sujet à propos des côtes; nous nous conten- terons pour le moment de faire remarquer que chez les Mammifères, aussi bien que chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, le bassin est porté par des côtes ou par des côtes plus des apophyses transverses. De même que chez les Reptiles et les Oiseaux, il existe aussi chez les Mammifères deicx vertèbres sacrées priinaires, auxquelles (sauf chez les Mar- supiaux), s'ajoutent en général secondairement quelques vertèbres cau- dales. Distinctes au début comme les autres vertèbres, elles se réunis- sent plus tard par synostose, sans que cependant toute trace de leur indépendance primitive ait complètement disparu. Elle est en effet indiquée par les trous sacrés et par des crêtes transversales situées au point de jonction des vertèbres. Les formations apophysaires sont plus ou moins effacées dans la région sacrée, mais néanmoins toujours faci- lement reconnaissables par comparaison avec les vertèbres lombaires. Chez les Anthropoïdes et surtout chez YHo7nme la première vertèbre sacrée forme avec la dernière vertèbre lombaire un coude; cette disposition, peu marquée encore chez l'embryon et pendant le premier âge, devient plus tard de plus en plus prononcée par suite de la marche verticale. 11 en résulte que l'extrémité inférieure de la région lombaire fait de plus en plus saillie dans la cavité du bassin et forme ce que l'on appelle \q promon- toire. Sur la face dorsale du sacrum s'ouvre le canal rachidien; son orifice est fermé par du tissu fibreux et par la peau. La région caudale, sur laquelle ne se développent plus d'arcs infé- rieurs, sauf chez les Sirènes, les Cétacés, les Kangurous et quelques Singes à longue queue, présente de grandes variations de longueur. C'est chez les Primates, qu'elle est le plus réduite. Chez V Homme elle est composée au maximum de 5 à 6 vertèbres; chez les Singes elle en renferme parfois 02 CHAPITRE DEUXIEME moins encore. Leur ensemble forme un court appendice rudimentaire qui peut (plus fréquemment chez Thomme que chez la femme) se souder au sacrum et auquel on donne le nom de coccyx. Les vertèbres, qui le constituent, sont, surtout en arrière, excessivement rudimentaires et ne représentent plus que des co7ys vertébraux dépourvus de toute espèce d'apophyses. L'embryon humain âgé de cinq semaines présente l'ébauche de 38 vertèbres cau- dales ; les deux dernières ne sont plus nettement différenciées et n'arrivent plus au stade cartilagineux. Plus tard survient une réduction par suite de la fusion graduelle des vertèbres entre elles. Ces faits indiquent suffisamment que l'Homme a dû posséder jadis un squelette axial beaucoup plus long, ce que corrobore aussi la manière dont la moelle épinière se comporte dans l'embryon. Bibliographie. L. Agassiz. Recherches sur les Poissons fossiles. Neuchàtel, 1833-43. G. Cartier. Beitrtlge zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsâule. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XXV. Suppl. 1875. E. D. Cope. Extinct Batrachia from the Perm. Form. of Texas. Pal. Bullet. N" 29. Proceed. American pliilos. Soc. 1878, 1880, 1886. American Naturalist, 1880-1886. J. Cornet. Note sur le jjrélendu Pro- Atlas des Mammifères et de l'Hatteria punctata. Bullet. de l'Acad. royale de Belgique. 3<= série. T. XV. 1888. H. Fol. Sur la queue de l'embryon humain. Comptes rendus, 1885. A. Froriep. Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsâide, insbesondere des Atlas und Epis- tropheus und der Occipitalregion. Arch. f. Anat. und Physiol. 1886. (Il y est aussi ques- tion de la colonne vertébrale des Oiseaux). W. Dames. Ueber Archaeopteryx. Palâont. Abhandl., herausgegeben von W. Dames und E. Kayser. ï. II. fasc. 3. Beriin, 1884. C. Gegenbaur. Beitràge zur Kenntniss des Beckens der Vôgel, etc. Jenaische Zeitsclir. T. VI. Id. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbetsuule der Amphibien und Reptilien. Leipzig, 1862. L. Gerlach. Ein Fcdl von Schwanzbildung bei einem menschlichen Embryo. Morphol. Jahrb. T. VI. A. Gôtte. Beitriige zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbelthiere, Arch. f. mikr. Anatomie, T. XV. 1878. A. Gûnther. Description of Ceratodus Forsterl. Philos. Transact. of the Royal Society. Lon- don, 1871. C. liasse. Das natûrliche System der Elasmobranchier, etc. Jena, 1879-82. C. K. Hoffmann. Beitràge zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. Niederl. Arch. f. Zool. T. IV. B. Lvoff. Vergleichende anatomische Studien ûber die Chorda und die Chordascheide. Bullet. Soc. imp. des naturalistes de Moscou, 1887. G. C. Marsh. Odontornithes, a Monograph on the extinct toothed birds of North- America. Washington, 1880. G. Rosenberg. Ueber die Entwicklung der Wirbelsâule und das Centrale carpi des Menschen. Morph. Jahrb. ï. I, 1876. R. AViedersheim. Salamandrina perspicillata. Versuch einer vergleichenden Anatomie der Salamayidrhien. Genua, Annali del Museo civico. ï. VII. 1876. Id. Die Anai.omie der Gymnophionen. Jena, 1879. Id. Das Skelet und Nervensystem von Lepidosiren annectens. Morph. Studien. Fasc. I. Jena, 1880. 2. Côtes. Les côtes représentent, il est vrai, des formations appendiculaires de la colonne vertébrale, mais, en général, elles ne doivent pas être SQUELETTE 53 considérées comme des excroissances, des prolongements de celle-ci; elles se développent effectivement indépendamment d'elle dans la couche squelettog'ène, c'est-à-dire dans le tissu des somites. Leur réunion avec la colonne vertébrale n'a lieu que secondairement (C. Hasse, E. Fick). En rapport intime avec les myocommes, elles présentent comme ceux- ci une disposition métamérique dans l'intervalle des vertèbres; elles passent dans leur développement ontogénique de même que dans leur développement phylogénique par les trois états membraneux, cartilagi- neux et osseux. Leur ossification est toujours indépendante de la colonne vertébrale, ce qui suffit pour les séparer génétiquement d'elle. Leur conformation, leur mobilité et leur nombre sont très variables suivant les différents groupes ; c'est ainsi que tantôt elles ont la forme de courts appendices rudimentaires de la colonne vertébrale, dirigés presque horizontalement, tantôt elles sont allongées et entourent, en se réunis- sant par leur extrémité ventrale, la cavité viscérale tout entière à la manière de cercles de barrique. Les côtes peuvent exister dans toute l'étendue de la colonne verté- brale; cette disposition, opposée à celle que l'on observe chez les types supérieurs où leur nombre est plus ou moins réduit, doit être regardée, nous l'avons déjà vu, comme primordiale. Poissons et Dipnoïques. Chez VAmphioxus, les Cyclostomes, les Chimères et beaucoup de Raies, on ne peut pas encore parler de côtes ; à leur place on trouve un tractus fibreux qui part de la couche squelettogène, au-dessous de la corde, et s'étend entre la couche dorsale et la couche ventrale du grand muscle latéral du tronc. Chez tous les autres Poissons, les côtes, tantôt cartila- gineuses, tantôt ossifiées, reposent sur les moignons basilaires, par conséquent latéralement et au-dessous des corps des vertèbres corres- pondantes. J'insiste expressément sur ce fait, car il établit entre les Poissons et les Vertébrés supérieurs une opposition tranchée. Chez les Dipnoïques, où les moignons basilaires font défaut, les côtes s'appuient directement sur la gaine de la corde, à sa face inférieure. Dans la description des arcs inférieurs, nous avons montré que, à la région caudale, chez les Ganoïdes, à mesure qu'ils sont plus rapprochés du tronc, leurs branches, au lieu d'être réunies par leur extrémité, divergent de plus en plus, et représentent ainsi des appendices distincts, qui peuvent se séparer plus loin pour constituer des côtes. J'appellerai de nouveau l'attention sur ce fait, car les côtes des Ganoïdes et proba- blement aussi celles des Dipnoïques présentent, par conséquent, un mode de développement tout autre que celles des autres Vertébrés. En d'autres termes, elles sont des différenciations des arcs inférieurs. Comme chez les Sélaciens et les Téléostéens les arcs inférieurs mêmes peuvent porter des côtes, ces dernières sont donc morphologiquement différentes de celles des Ganoïdes, et il en est précisément de même des 54 CHAPITRE DEUXIÈME côtes de tous les Vertébrés supérieurs. On doit avoir partout présent à l'esprit que les arcs inférieurs (hémapophyses), qui se montrent dans la région caudale, sont des formations sj^éciales, qui n'ont génétiquement rien de commun avec les côtes et, par conséquent, ne peuvent pas être attribuées à une fusion de ces dernières. On ne doit pas davantage regarder les arcs inférieurs des Amphibiens, des Reptiles, etc., comme des apophyses transverses modifiées, car celles-ci existent, comme je l'ai déjà montré en 1875, dans la région caudale à côté des arcs infé- rieurs aussi bien que les côtes (comp. la colonne vertébrale des Urodèles). Les côtes des Poissons présentent un caractère très primitif en ce qu'elles existent en général dans toute la longueur de la colonne vertébrale. Il est rare qu'elles fassent entièrement défaut, comme, par exemple, chez les Lophohr anches et le Spatularia ; en revanche, elles sont souvent rudimentaires (beaucoup de Téléostéens , Squales) . Dans d'autres espèces, par exemple de nom- breux Téléostéens et Ganoïdes, elles sont au con- traire très développées et entourent la cavité vis- cérale comme des cercles de barrique, mais sans jamais se réunir sur la ligne médiane. Cest là une loi qui s'applique à toute la série des Poissons. Quant aux rapports que les côtes antérieures affectent chez certains Téléostéens avec l'organe olfactif, il en sera question plus tard quand nous traiterons de ce dernier. Amphibiens. Ici nous rencontrons des atrophies considé- rables; d'une part les côtes sont en général limi- tées au tronc ou s'étendent au plus (chez certains Urodèles) jusque sur la première vertèbre cau- dale, et d'autre part elles sont tellement courtes, surtout chez les, Anoures, qu'elles ne peuvent plus entourer la cavité viscérale. Chez beaucoup d'A- noures les côtes ne sont mêmes plus distinctes, elles sont soudées avec les larges apophyses transverses (fig. 45, R). - ^W Pfc Fig. 45. — Colonne vertébrale du Discoglossîis pictus. Pa, apophyses articulaires; Ps, apophyses épineuses ; Pt, apophyses transverses des vertèbres dorsales ; Ptc, apo- physes transverses des ver- tèbres caudales (coccyx, Oc); SW, vertèbre sacrée; 0&, arc supérieur de la première ver- tèbre ; Sg, ses facettes arti- culaires latérales; Po , son apophyse antérieure ; JR, côtes. Les côtes des Urodèles sont bifurquées à leur extrémité pi'oximale. Une des branches de bifurcation s'articule avec la racine de l'apophyse transverse qui naît sur l'arc verté- bral, la seconde avec la racine qui naît sur le corps de la vertèbre. Cette dernière correspond seule, par sa position, au moignon basilaire des Ganoïdes et des Sélaciens, l'autre [dorsale) doit être considérée comme une acquisition secondaire. C'est de la même façon qu'il faut interpréter la bifurcation de l'extrémité des côtes des Reptiles et des Oiseaux, ainsi que la double articulation des côtes des Mammifères avec la colonne vertébi'ale. jr^ SQUELETTE 55 A l'exception de la première, toutes les autres vertèbres du tronc sont munies de côtes chez les Urodèles, et ce n'est que très exception- nellement {S'pelerpes) que certaines vertèbres (lombaires) en sont dépourvues (Wiedersheim). Reptiles. Les côtes des Reptiles sont très développées. Toujours un certain nombre d'entre elles, auxquelles on donne le nom de vraies côtes, se fusionnent à leur extrémité 'pour former sur la face ventrale un sternum. Celles dont les extrémités res- tent libres sont appelées /at^s.ses côtes. Les côtes des Serpents sont les moins différenciées; elles existent, en effet, dans toute la longueur du tronc depuis la troisième vertèbre cervicale jus- qu'à l'anus, et présentent à peu près la même dimension et la même forme. Chez les Lacerti- liens elles se composent d'une pièce dorsale osseuse non bifur- quée et d'une pièce ventrale cartilagineuse ; trois ou quatre d'entre elles arrivent jusqu'au sternum. Chez les Chéloniens , dans la région cervicale, les côtes se soudent plus ou moins complètement avec les vertèbres; dans le tronc, au contraire, elles se soudent avec les plaques costales de la carapace. Leur extrémité proximale non bifurquée est située dans l'intervalle des vertèbres, au point de réunion de l'arc et du corps. V extrémité jjroximale des côtes des Crocodiliens est bifurquée au cou, disposition qui correspond aux doubles apophyses transverses de cette région et qui détermine la formation d'un canal. Plus en arrière, les côtes augmentent de longueur et se divisent en deux ou trois pièces articulées les unes avec les autres. Elles se séparent graduellement du corps des vertèbres, en même temps que les apophyses transverses deviennent de plus en plus volumineuses, de sorte que celles-ci finissent par porter seules les côtes. Chez le Crocodile, neuf côtes atteignent le sternum, chez Y Alligator huit. La der- nière côte est articulée avec la dix-septième vertèbre ; à partir de la dix-huitième vertèbre les apophyses transverses ne portent que de courtes apophyses cartilagi- neuses. Outre les côtes proprement dites, il existe encore chez les Crocodiliens (et aussi chez l'flatteria), comme nous l'avons indiqué plus haut, des côtes ventrales au nombre de huit paires. Elles ne sont pas préformées à l'état de cartilage ; on doit les Fig. 4G. — Partie antérieure de la colonne vertébrale d'un jeune Crocodile. Y/K, corps des vertèbres; Oh, arcs supérieurs ; Ps, apophyses épineuses ; IS, disques inter- vertébraux; Pt , apophyses transverses, qui naissent sur la racine des arcs et s'articulent en -J- avec les côtes {R, J?', R^)\ A, atlas ■,u, sa pièce inférieure; s, ses pièces latérales; o, proatlas, reste d'une vertèbre qui existait jadis entre l'atlas et l'occipital, comme cela se voit encore chez les Rhynchocéphales et les Caméléons; Ep, axis articulé en h, avec les parties latérales de l'atlas; Po, apophyse odontoïde. 56 CHAPITRE DEUXIÈME considérer comme des intersections tendineuses ossifiées et par suite comme des for- mations secondaires. Le nom de côtes ventrales qu'on leur adonné est très impropre. Elles n'ont aucune connexion avec la colonne vertébrale, mais sur la face ventrale elles se réunissent toutes sur la ligne médiane (voy. le bassin des Dipnoïques). Oiseaux. La division des côtes en deux parties, Fune vertébrale, l'autre sternale est encore bien plus marquée chez les Oiseaux, où elle est manifeste- Fijf. 47. — Squelette du tronc d'un Faucon. S. omoplate ; G, sa surface articulaire avec l'humérus ; Ca, coracoïde, articulé en y avec le sternum (St) \ Fu (Cl), clavicule; Cr, bréchet; F et Spj parties vertébrale et sternale des côtes; Un, apophyse uncinée. ment en rapport avec le mode respiratoire. Chez ces animaux les côtes présentent, en outre, des apophyses uncinées, qui recouvrent chacune la côte suivante et donnent ainsi une plus grande solidité à la cage thora- cique, à laquelle contribue également le mode d'union (souvent par synostose), que nous avons indiqué plus haut, des vertèbres dorsales. Par la présence des apophyses uncinées, comme d'ailleurs par plusieurs autres caractères, les côtes des Oiseaux présentent des rapports avec celles des Reptiles, notamment avec VHatteria et les Crocodiles. Le nombre des côtes qui se soudent au sternum varie entre deux et neuf. TsFl; SQUELETTE 57 Nous avons montré plus haut que dans la région cervicale les côtes peuvent se souder avec les apophj'ses transverses chez les représentants de tous les Amniotes ; nous rappelerons encore les synostoses entre les côtes des Tortues et les plaques de leur squelette dermique. Mammifères. Chez les Mammifères les côtes cervicales se soudent complètement avec les vertèbres; elles présentent à leur base un trou [foramen trans- versarium). Les dernières peuvent rester distinctes et articulées avec les vertèbres correspondantes. Le nombre des côtes qui se réunissent au sternum, soit directement (vraies côtes), soit indirectement (fausses côtes), est très variable. Si leur extrémité inférieure est libre et se perd dans les parois de l'abdomen, on leur donne le nom de côtes flottantes. Chez les Cétacés les der- nières côtes n'ont aucune connexion avec la colonne vertébrale. Les vraies et les fausses côtes présentent toujours à considérer une tête, un col, une tubé- rosité et un corps (fîg. 48). La tête s'articule avec le corps de deux vertèbres voi- sines, ou d'une seule. La tubérosité s'articule avec la face ventrale recouverte de cartilage de l'apophyse transverse, qui lui sert en quelque sorte d'arc-boutant. Fig- 48. — Anneau costal de T >i 1 • 1 1 4 >j t j 1 1 u- -i ' j' L l'ffoTOOTe. W/t, corps de la ver- L homologie de la tête et de la tuberosite d une part avec tèbre; pt, Ps, apophyse trans- ies deux branches de bifurcation de l'extrémité proximale verse et apophyse épineuse; des côtes des Vertébrés inférieurs d'autre part a déjà été rf 'tubérosité de \k cit^° kn, signalée à propos delà colonne vertébrale. Tous ces cartilage costal ; 5«, sternum, caractères sont plus ou moins effacés dans les côtes flottantes, qui sont en outre beaucoup plus courtes et tout à fait rudimentaires. L'embryogénie montre que les côtes apparaissent aussi dans la région lombaire et dans la région sacrée chez les Mammifères, mais qu'elles se soudent plus tard avec la face antérieure des apophyses transverses (Rosenberg). Ce fait a été démontré parti- culièrement chez l'Homme, et la présence d'une treizième paire de côtes, qu'il n'est pas rare d'observer chez lui, prouve qu'à une époque, qui ne doit pas être très recu- lée, il possédait des côtes tombaires bien développées. D'autre part, on peut conclure du caractère rudimentaire et des dimensions individuelles variables de la onzième et de la douzième paire, que celles-ci tendent à disparaître graduellement. Cette conclu- sion se trouve encore corroborée par le fait, confirmé par l'embryogénie, que jadis chez l'Homme plus de sept paires de côtes étaient unies au sternum (Ruge). Chez les Chiroptèi^es le nombre des vraies côtes est encore moindre ; il n'est que de six. Il s'effectue ainsi un raccourcissement progressif de la région dorsale de la colonne vertébrale au profit de la région lombaire, de sorte que l'on pieut appliquer à l'ensemble des Vertébrés le principe que la réduction du nombre des côtes est, en général, corrélatif d'un degré supérieur de perfectionne- ment de l'organisme. 3. Sternum, Le sternum n'existe chez aucun Poisson; il apparaît pour la première fois chez les Amphibiens sous la forme d'une petite pièce cartilagineuse, située sur la ligne médiane dans la région thoracique, de configuration CHAPITRE DEUXIEME très variable et qui doit son origine à deux lamelles cartilagineuses, enfoncées dans les intersections tendineuses, auxquelles vient s'unir, d'une façon plus ou moins intime, la ceinture scapulaire par l'intermé- Fig. 49. — Ceinture tcapulaire et sternum du Bomhinator igneus. Ht, sternum avec ses deux prolonge- ments (a, a') ; S, omoplate ; SS, sus-scapulaire, à droite dans sa position normale, à gauche étalé hori- zontalement; Co, coracoïde ; Co^, épicoracoïde, qui de chaque côté s'enfonce dans une rainure du bord sternal supérieur; Cl, clavicule cartilagineuse; Ci*, clavicule osseuse ; F'e, trou entre la clavicule et le coracoïde; G, cavité glénoïde. Fig. 50. — Face ventrale de la ceinture scapulaire de la Sana esculenta. St, sternum osseux; Kn, ster- num cartilagineux ; 5, omoplate; KC, commissure cartilagineuse entre cette dernière et la clavi- cule (CT); Co, coracoïde; Co^, épicoracoïde; m, suture entre les deux épicoracoïdes; G, cavité glé- noïde; ii'e, trou entre le coracoïde et la clavicule ; Oni, omosternum. diaire du coracoïde et de l'épicoracoïde ; c'est ainsi, par exemple, que cette union est très intime chez les Rana, tandis que chez les Bombi- nator elle est très lâche (fîg. 49 et 50). La phylogénie du sternum des Amphibiens est encore complètement inconnue, et on ne peut dire d'une manière certaine s'il est homologue à SQUELETTE 59 celui des Amniotes. De même, les opinions diffèrent sur la signification d'une seconde pièce, de semblable conformation, située chez les Rana sur la ligne médiane où elle s'étend de la ceinture scapulaire vers la tête. Dans tous les cas, elle n'a rien de commun avec Vépisternum, et nous la désignerons provisoirement, à l'exemple de W. K. Parker, sous le nom (ï omosternum (fîg. 50, Om). (Comp. le bassin desDipnoïques.) Le sternum des Amniotes est formé, comme nous l'avons vu plus haut, par les côtes. Un certain nombre de côtes se réunissent, en effet, par leurs extrémités ventrales et constituent ainsi de chaque côté une bandelette cartilagineuse {bandelette sternale). Les deux bandelettes se rapprochent progressivement l'une de l'autre, s'unissent sur la ligne médiane et forment ainsi une plaque sternale cartilagineuse, impaire. Les côtes, qui ont pris part à sa formation, s'en séparent secondaire- Fig. 51. A. Sternum du Renard. B. Sternum d'un Morse. C. Sternum de l'Homme. Mb, manubrium; C, corps; Pe, apophyse ensiforme ; R, R, côtes. ment et s'articulent avec elle. Plus tard, le cartilage s'incruste de sels calcaires (Reptiles), ou il se développe de la substance osseuse {Oiseaux, Mammifères) . Chez les Reptiles, les Oiseaux et même les Mammifères inférieurs (Monotrèmes) le sternum et la ceinture scapulaire présentent les mêmes rapports que chez les Amphibiens. Partout les coracoïdes (fîg. 53, Co, CV) s'unissent directement au bord supérieur et latéral du sternum. (Comp. fig. 47, ,S'^, Ca, et fig. 50, 52, St.) Le sternum (souvent fenêtre) prend un très grand développement chez les Oiseaux. Il représente une large plaque portant une crête, ou bréchet {crista sterni), destinée à l'insertion des muscles de l'aile {Cari- nates, fig. 47) (1). Chez les' Oiseaux coureurs ou Ratites, le bréchet manque et le sternum est une plaque large, faiblement bombée et lisse. Il existe aussi des Carinales dont le bréchet est rudimentaire. Le sternum des Ma7nmifères est formé, en général, par un nombre de côtes plus considérable que chez les Reptiles et les Oiseaux. Représenté au début par une seule plaque cartilagineuse, il se divise plus tard en (1) Une crête analogue existe sur le sternum des Ptérosauriens et des Chauves-Souris (adaption fonctionnelle). 60 CHAPITRE DEUXIEME territoires osseux en nombre égal à celui des côtes auxquelles il donne attache. Dans d'autres cas, par exemple chez les Primates, les diffé- rents territoires osseux se fusionnent et constituent une longue plaque {corps du sternum), dont les extrémités proximale et distale différenciées prennent le nom, la première de mcmuhrium, la seconde à' apophyse ensi- forme. Cette dernière doit son origine, comme l'a montré Ruge, à ce que la huitième paire de côtes se soude à la face ventrale pendant la période fœtale (fig. 51 C). 4. Épisternum. On désigne sous le nom à' épisternum une plaque osseuse, qui repose sur l'extrémité proximale ou en partie aussi sur la face ventrale du //W/'/V/V' , , Fig 52. — Ceinture scapulaire et sternum de V Hemidactylus verrucosus. St, sternum; J2, côtes; Si, ban- delettes sternales, auxquelles se rattache la dernière paire de côtes; SS, sus-scapulaire; S, omoplate; Co, coracoïde ; CoK épicoracoïde cartilagineux; Bp, épisternum; a, 6, c, trous du coracoïde fermés par une membrane; Cl, clavicule; G, cavité glénoïde. sternum et qui n'est unie à ce dernier que par du tissu fibreux ou du cartilage, ou qui est synostosée avec lui. L'épisternum dérive généti- quement pour une grande part des extrémités internes des clavicules, qui se séparent plus tard du reste de l'os, de sorte qu'en l'absence de clavi- cules il ne peut pas y avoir d'épisternum (Gôtte). Cette origine se mani- feste aussi par ce fait que les deux os restent en connexion intime pen- dant toute la vie. On rencontre pour la première fois un épisternum chez les Reptiles oii il affecte l'aspect d'une pièce osseuse mince en croix ou en T (fig. 52, Ep), qui est intimement unie à la face ventrale du sternum. Il rappelle sous certains rapports les plaques osseuses dermiques de la région pec- torale des Labyrinthodontes. Chez les Chéloniens et les Ophidiens il n'existe pas d'épisternum et il SQUELETTE 61 en est de même du Chaméléon et de VOt^vet. Chez les Oiseaux on n'a pas encore reconnu de pièces osseuses distinctes qui puissent correspondre à un appareil épisternal; il est manifeste qu'elles se sont atrophiées depuis très longtemps ou qu'elles ont même disparu, de sorte qu'elles ne se montrent même plus dans le cours de l'ontogenèse. A leur place s'est développé le ligament cristo-claviculaire impair, qui ne leur est cependant pas spécialement homologue. Peut-être pourrait-on encore faire intervenir l'apophyse interclaviculaire, située à l'extrémité posté- rieure de la clavicule, qui possède un point d'ossification distinct (inter- clavicule, Parker) et la couche périostique du bord ventral du bréchet, qui se continue directement en avant avec le ligament cristo-claviculaire (Fiirbringer). Chez plusieurs Mammifères, l'épister- num, après s'être séparé des clavicules, se divise en trois parties, une médiane et deux latérales. Chez les Marsupiaux et les Monotrèmes, elles existent toutes les trois et elles représentent une pièce distincte de l'extrémité antérieure du sternum , qui émet , comme chez les Reptiles, deux branches latérales, et qui se réunit aux clavicules (fîg. 53). Chez d'autres Mammifères, où il y a une véritable articulation entre l'épi- sternum, les clavicules et le sternum, la pièce médiane se soude avec le ma- nubrium ou avec son périoste ; les parties latérales persistent seules sous la forme de cartilages inter articulaires {Primates), ou bien elles dispa- raissent aussi et il ne subsiste plus, comme dernière trace, qu'un liga- ment fibreux entre la clavicule et le sternum {Chiroptères). Il est plus que douteux que toutes les pièces auxquelles on donne le nom à'épisternum dans la série des Vertébrés soient des formations homologues; il est surtout difficile d'admettre, comme nous l'avons vu plus haut, le parallèle qu'on a voulu établir entre l'épisternum des Amphibieiis anoures et celui des Amniotes. Fig. 53. — Ceinture scapulaire de V Ornitho- o-hynchus paradoxtis. St, sternum; i'jj, épi- sternum; Co, coracoïde; Col, épicoracoïde S, omoplate; Cl, clavicule; G, cavité glé- noïde. Bibliographie. G. Baur. On the Morphology of Ribs. American naturalist, 1887. G. Gegenbaur. Ueber die episternalen Skelettheile und ihr Vorkommen bei den Sâugethieren und beim Menschen. Jenaische Zeîtschr. T. I. A. Gôtte. Beitràge zur vergleichenden Morphologie des Skeletsystems der Wirbellhiere. Arch. f. mikr. Anat. T. XIV et XV. G. K. Hoffmann. Beitrcige zur vergleichenden Anatomie der Wirbellhiere. Niederl, Arch. f. Zoologie. ï. IV et V. 62 CHAPITRE DEUXIÈME W. K. Parker. .4 monograph on Ihe structure and developmcnt of the shoulder-girdle and sternum. Roy. Soc. 1867. G. B.uge. Untersuchu7igen ûberEntivicklungsvorgànge am Brustbeine und an der Sterno- clavicularverbindun g des Menschen. Morph. Jahrb. T. VI. 1880. 5. Squelette céphallque. Le crâne passe comme la colonne vertébrale, aussi bien dans le dé- veloppement individuel que dans le développement ancestral, par trois états, membraneux, cartilagineux et osseux. La ressemblance qui se trouve ainsi établie entre eux est encore essentiellement augmentée par le fait que la corde dorsale se continue sur une certaine étendue dans la partie basilaire du crâne, de sorte que celle-ci se développe aux dé- pens de la même couche squelettogène que la colonne vertébrale et dans son prolongement axial immédiat. Mais on doit attacher une importance bien autrement considérable à ce que la tête est constituée pendant la période embryonnaire, comme toute la région dorsale du tronc, par une série de somites, et qu'ainsi toutes deux procèdent d'une ébauche métamérique. Il en résulte que la tête, dont le développement est connexe au développement phylétique du cerveau et des organes supérieurs des sens, doit dériver d'une trans- formation de la partie antérieure du tronc. Ces somites céphaliques, qui renferment chacun une cavité, diverticule du cœlome (voir l'Introduction), donnent naissance aux muscles de la région correspondante, ainsi qu'aux éléments du squelette céphalique. A mesure que le développement pro- gresse, cette segmentation primitive s'efTace de plus en plus, et plus tard le crâne semble être, principalement chez les Vertébrés inférieurs, par exemple les Poissons cartilagineux, formé d'une seule 'pièce. A la face inférieure du crâne se développe, autour de la partie anté- rieure de l'intestin antérieur, un système d'arcs cartilagineux ou osseux, disposés les uns derrière les autres, auquel on donne le nom de squelette VISCÉRAL. Il a des rapports étroits avec la respiration branchiale ; chaque groupe de deux arcs limite en efïet une fente qui se forme dans l'en- toderme de l'intestin antérieur {fente branchiale). L'arc viscéral antérieur borde l'orifice buccal auquel il sert de charpente; il devient le squelette DE LA MACHOIRE, et chcz Ics typcs supéricurs le squelette de la face. Les arcs situés en arrière servent uniquement à supporter les branchies. La partie crânienne du squelette céphalique seule peut être considérée comme formée par des somites; la partie viscérale au contraire présente une segmentation distincte et ses rapports avec la métamérie du crâne proprement dit sont en grande partie efTacés. Néanmoins il ne faut pas oublier que, non seulement le tissu mésodermique des somites cépha- liques se prolonge dans les arcs branchiaux, mais encore qu'à une cer- taine phase évolutive chacun des deux arcs branchiaux antérieurs pré- sente dans son intérieur une cavité cœlomatique, qui est un diverticule SQUELETTE 63 du cœlome de soniite céphalique correspondant et constitue par consé- quent avec celui-ci une seule et même formation. La notion claire et précise de ces rapports, sur lesquels nous revien- drons dans le chapitre qui traite des nerfs crâniens, jette un grand jour sur l'histoire ancestrale de la tête des Vertébrés, que Gœthe et Oken ont esquissée jadis dans leur théorie vertébrale du crâne, par laquelle ils essayaient de démontrer que le squelette céphalique se compose d'une série de vertèbres. Cette théorie, basée essentiellement sur l'étude du squelette céphalique complètement développé des Mammifères, régna longtemps dans la science, jusqu'au moment où l'on étendit les recher- ches à la tête avec le cerveau, aux nerfs et à la région tout entière de l'intestin antérieur des Vertébrés inférieurs (Huxley, Gegenbaur) ; on reconnut qu'elle ne répondait pas aux faits. Les choses prirent alors une tournure toute différente; et, lorsque plus tard, grâce aux travaux de Balfour, Milnes Marshall et van Wyje, on put encore avoir recours aux faits ontogéniques, la question de la phylogénèse de la tête des Vertébrés entra dans une troisième phase. C'est sur ce terrain que nous nous tenons aujourd'hui, et, bien que des résultats importants aient déjà été obtenus, cependant il reste beau- coup à faire pour arriver à une connaissance claire et complète des rap- ports primordiaux. Ce n'est plus seulement de l'analyse ontogénique et de l'analyse morphologique comparative du squelette que nous devons attendre une explication satisfaisante, mais plutôt de la connaissance de l'histoire ancestrale de toute une série d'organes, dont l'apparition re- monte à une époque incomparablement plus reculée que celle du sque- lette, c'est-à-dire des organes des sens, du cerveau avec ses nerfs et de toute la région de V intestin antérieur avec la bouche et les fentes viscé- rales. En un mot, la question de l'origine primitive du squelette cépha- litique des Vertébrés est intimement liée à l'histoire ancestrale de ces organes. Cette voie détournée peut seule conduire à la solution du plus important de tous les problèmes dans le domaine tout entier de l'ana- tomie des Vertébrés : la connaissance de l'histoire ancestrale de la tête. A — Crâne Les premières traces de cartilage qui apparaissent dans le tube crâ- nien, au début encore entièrement membraneux, se montrent sous la forme de deux paires de lamelles, situées à la base du cerveau, de cha- que côté de la corde dorsale. On les désigne sous les noms à'élé^nents paracordaux et de trabécules (fîg. 54, PE, Tr.). Elles se réunissent bientôt pour constituer la lame basilaire, qui entoure en dessus et en dessous la corde et forme ainsi de bonne heure un plancher solide au cerveau. Les trabécules continuent à se prolonger en avant comme précédemment et circonscrivent un espace, auquel on peut donner le nom de fosse pituitaire primitive (fîg. 54, PR.). 64 CHAPITRE DEUXIEME Celle-ci est complétée d'une manière variable suivant les groupes : tantôt les trabécules se soudent complètement sur la ligne médiane (fig. 54 A, Tr), tantôt la masse de tissu intermédiaire s'ossifie à partir de la muqueuse buccale (formation d'un parasphénoide, fig. 55 B, Ps), tantôt enfin, par exemple chez certains Reptiles et chez tous les Oiseaux, les trabécules, par suite du développement excessif des yeux, sont de plus en plus comprimées latéralement, dis- paraissent en partie et sont remplacées par une cloison interorbitaire membrano-carti- lagineuse (fig. 55 C, Tr, IS). Continuons à suivre les phénomènes évo- lutifs à partir de cet état, que nous devons considérer comme primitif, et en tenant compte de la possibilité de la soudure mé- diane des trabécules. La plaque crânienne basilaire cartilagineuse ainsi formée émet des prolongements, qui entrent en rapport avec les organes des sens supérieurs, sur- tout avec l'appareil olfactif et l'appareil audi- tif, et leur servent de soutien. C'est de la sorte que se difîérencient de bonne heure d'une manière caractéristique pour l'architecture du crâne une région olfactive, une région orbitaire et une régio7i auditive. Tandis que la première et la dernière de ces régions s'entourent de Fig. 54. — Première ébauche carti- lagineuse du crâne. C, corde dor- sale; PE, éléments paracordaux; Tr, trabécules ; PR, espace pitui- taire; iV, A, O, les trois capsules sensorielles (organe olfactif, organe visuel, organe auditif). Fig. 55. — Coupes transversales schématiques de la tête en voie de développement. A, Esturgeons, Séla ciens. Anoures et Mammifères, B, Urodèles, CrocodUiens et Ophidiens. C, certains Téléosîéens, Sau- riens et Oiseaux. Tr, trabécules; G, encéphale; A, yeux; PSj parasphénoïde; IS, cloison interorbitaire; F, frontal; Olf, nerfs olfactifs. plus en plus de tissu cartilagineux et, principalement chez les types su- périeurs, s'enfoncent de plus en plus dans le squelette proprement dit de la tète, la plaque basilaire cartilagineuse, d'abord tout à fait horizontale, se relève sur ses bords et commence à envelopper le cerveau sur les côtés et finalement en dessus. Il peut se former ainsi une capsule carti- lagineuse continue, comme celle que l'on observe par exemple pendant toute la vie chez les Sélaciens. Chez la plupart des Vertébrés le cartilage ne joue pas un aussi grand rôle ; il n'existe qu'à la base du crâne et dans SQUELETTE 65 les capsules sensorielles. Le reste du crâne, principalement la voûte, passe directement de l'état fîbro-membraneux à l'état osseux. On peut Fig. 57. PI" Fig. 56. — Deuxième stade du développement du crâne primordial. C, corde; iî, plaque basilaire; T, trabécules, qui se sont réunies en avant pour former la cloison nasale (S)\ Cl, AF, leurs prolonge- ments qui entourent l'organe olfactif (iV/i); 01, trous olfactifs par lesquels passent les nerfs de l'odorat; PF, AF, apophyses post-orbitaire et antorbitaire des trabécules; NK, A, O, les trois capsules senso- rielles. Fig. 57. — Troisième stade du développement du crâne primordial. Coupe transversale schématique. C, corde ; Tr, trabécules, qui entourent en dessous et latéralement l'encéphale (G); 0, vésicule auditive; HH, pharynx entouré par le squelette viscéral ; 1 — 4, éléments constitutifs des arcs viscéraux réunis sur la face ventrale en Cp (copule). dire d'une manière générale que l'animal occupe une position d'autant plus élevée que les éléments cartilagineux ont disparu davantage et que la substance osseuse s'est davantage développée dans le crâne complète- ment formé. B — Squelette viscéral Les arcs viscéraux, qui apparaissent de très bonne heure et toujours à l'état de cartilage hyalin, entourent, comme nous l'avons vu, la pre- mière partie de l'intestin antérieur et sont situés dans l'épaisseur des parois de l'œsophage (fig. 58, B, B). Chez les animaux à respiration branchiale ils sont plus nombreux (jusqu'à 7); dans les types supérieurs (Amniotes) ils subissent toujours une réduction considérable et parfois affectent des connexions avec l'organe auditif. L'arc antérieur, qui sert de support aux bords de la bouche et qui est innervé par le nerf trijumeau, se développe le premier ; il est désigné sous le nom d'arc branchial faux, 07'al ou mandibulaire, par opposition aux arcs branchiaux vrais ou post-oraux (fig. 58, M). Les épithètes de vrais et de faux ne s'appliquent qu'à la fonction physiologique de ces arcs; les arcs post-oraux sont en effet les seuls qui portent des branchies, et même parmi ces derniers l'antérieur, innervé par le nerf facial, n'est pas entièrement semblable aux autres: on lui donne le nom d'arc hyoïdien (fig. 58, Hy). Les autres, innervés par le nerf glosso-pharyngien et par le nerf vague, sont appelés arcs bran- WlEDERSHEIM. h 66 CHAPITRE DEUXIÈME chiaux {B, B). Quoi qu'il en soit, tout porte à admettre que jadis tous les arcs du squelette viscéral ont dû porter des branchies. D'abord simples et entiers, les arcs viscéraux peuvent plus tard se diviser en plusieurs pièces (jus- qu'à 4) ; la pièce supérieure s'in- sinue au-dessous de la base du crâne ou de la colonne vertébrale, la pièce inférieure est située du côté ventral et se réunit sur la lig-ne médiane avec sa congénère par l'intermédiaire de la copule (basibranchial, fîg. 57, 1 à 4 Cp), comme les côtes par l'intermé- diaire du sternum. Les deux arcs viscéraux anté- rieurs, l'arc mandibulaire et l'arc hyoïdien, se segmentent égale- ment. Le premier se divise en une pièce proximale, courte, l'os ca7Té [qiiadratum) , et en une pièce distale plus longue, le cartilage de Meckel (fig. 58, Qu, M). Le carré présente en avant un prolongement, \& palato-carré ou ptéry go-palatin, qui s'unit avec la base du crâne et forme ainsi une sorte de mâchoire supérieure (fig. 60 A-C, PQ). Une deuxième pièce, qui se développe sur la partie Fig. 5S. — Schéma du développement du squelette viscéral. N, A, 0, les trois capsules sensorielles; Tr, trabécule qui a quitté sa position oblique en bas (-J-) pour devenir horizontale; M, cartilage de Meckel; Qu, carré; Ht/, arc hyoïdien; B, B, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes branchiales; S, évent; Co, Co, copules. Fig. 59. — Distribution des nerfs crâniens segmentaires dans la tête des Sélaciens. Dessin demi-schéma- tique. A''. A, 0, les trois capsules sensorielles; Tr, trabécules; Q, carré; PQ, palato-carré, uni en faux trabécules par du tissu conjonctif; M, mandibule; L, L^, cartilages labiaux; H, hyomandibulaire; K, arc hyoïdien; a, b, c, d, e, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes branchiales (7 — F); S, évent; C, corde dorsale; W, W, corps des vertèbres; V, nerf trijumeau; 1, 2, 3, ses trois branche» principales ; Rp, son rameau palatin ; VII, nerf facial ; Rp^, son rameau palatin ; IX, nerf glosso-pharyn- gien ; A', nerf vague. proximale du premier arc branchial (arc mandibulaire), porte le nom à.'h]]omandibulaire. Le carré, qui sert de suspenseur à la mâchoire inférieure, tantôt reste séparé du crâne, avec lequel il est articulé, c'est-à-dire n'est uni avec lui que par du tissu conjonctif, tantôt se soude et fait corps avec lui. SQUELETTE 67 L'arc hyoïdien, quia toujours des connexions très étroites avec l'arc mandibulaire, et qui peut aussi concourir à former l'appareil suspen- seur de celui-ci, se divise, comme les arcs branchiaux vrais, en une série de pièces (Poissons), désignées de haut en bas sous les noms de symplec- Fig. 60. — Appareil suspens eur des Vertébrés, en grande partie d'après Gegenbaur. Dessin demi-schéma- tique. A, Notidanides. B, les autres Squales. C, Torpille. D, Poissons osseux. E, Amphibieiis, RejJtiles, Oiseaifx, F, Mammifères. M, cartilage de Meckel ; PQ, palato-carré; H'>n, hyomandibulaire; hy, arc hyoïdien au sens restreint ; Sy, symplectique ; Q, carré, qui chez les Mammifères se divise en Q et Qi (marteau et enclume). Tous deux sont situés dans la caisse du tympan (P). 7(', apophyse styloïde unie par le ligament stylo-hyoïdien pointillé avec la petite corne de l'os hyoïde {h)\ b, grande corne, et c, corps de l'os hyoïde des Mammi- fères. tique et àliyoïde (fîg. 60 A — D, Hm, Sy, hy). Du côté ventral, sur la ligne médiane, un basihyal fonctionne comme copule ; il peut s'ossifier et s'enfoncer dans la langue, oii il constitue l'os entoglosse. C — Os DU SQUELETTE CÉPHALIQUE On distingue deux sortes d'os génétiquement différents. Les uns se développent au milieu de la substance cartilagineuse, les autres à sa périphérie dans le périchondre ou même tout à fait indépendamment du cartilage en des points du crâne qui sont restés membraneux. Dans d'autres cas il n'y a pas formation d'os, mais seulement incrustation calcaire du cartilage (cartilage calcifié). Les os qui se développent dans les parties membraneuses du sque- lette ou dans le périchondre doivent être considérés comme des os der- miques, et par conséquent ne sont pas autre chose, au point de vue génétique de même qu'au point de vue phylogénique , comme nous l'avons montré plus haut, que des formatioins dentaires. C'est de cette façon que se forment encore aujourd'hui chez les Poissons et les Amphi- biens les os qui entourent la cavité de la bouche, et cela n'a rien de surprenant si l'on se rappelle que l'épithélium de la cavité buccale pro- vient d'une invagination de la peau. Ce mode primitif de développement des premiers os de la tête est le mode le p)lus ancien et en même temps le plus répandu chez les Vertébrés infé- rieurs (Poissons). Et, lorsque ces os sont produits par un dépôt de sels calcaires qui apparaît directement dans le tissu conjonctif (sans forma- tions dentaires préalables), comme c'est le cas pour les os de la voûte du crâne chez tous les Vertébrés à partir des Amphibiens, c'est par suite d'une abréviation dans le développement. Les os enchondraux, phylétiquement plus récents, ne commencent à apparaître que chez les Reptiles, tandis que chez les Amphibiens l'ossification périchondraledo- Os DE RECOUVREMENT 68 CHAPITRE DEUXIÈME mine encore à côté de ce mode primitif que nous venons de décrire. Il n'est pas rare que les os enchondraux et les os de recouvrement arrivent en contact et se soudent entre eux. Il peut ainsi arriver que, dans la suite des générations, un os de recouvre- ment remplace un os cartilagineux, que la formation du cartilage disparaisse complè- tement et que l'on n'en retrouve même aucune trace dans le développement indivi- duel. Voici les noms des principaux os du squelette céphalique groupés d'après la position qu'ils occupent : I. — Os de la cavité buccale (les uns sont situés dans la cavité buccale, les autres la circonscrivent en dehors). 1. Parasphénoïde. 2. Vomer. 3. Prémaxillaire ou intermaxillaire. 4. Maxillaire. 5. Jugal. 6. Quadrato-jugal (en partie]. 7. Dentaire. 8. Splénial. 9. Angulaire. 10. Sus-angulaire. 11. Coronoïde. 12. Palatin. 13. Ptérygoïde. II. — Os externes (énumérés d'avant en arrière). 1. Prémaxillaire ou intermaxillaire. 2. Maxillaire (latéralement). 3. Nasal. 4. Lacrymal. 5. Frontal. Os DE j 6. Préfrontal. HECOUVREMENT \ 7. Postfrontal. 8. Postorbitaire. 9. Sus-orbitaire ou squamosal. 10. Pariétal. 11. Temporal ou squamosal. 12. Sus-occipital (en partie). III. — Os cartilagineux. 1. Basi-occipital 1 seui^^^ent ^^ez les Amniotes (où ils forment 1. Basi-occipital J ^ . ^ i i cv T3 . 1 ' •• 1 f Seulement chez les . 2, Basi-sphenoide > , , , , > o n ■ \ -j i la base du crâne). à. Presphenoide ] ' 4. Occipital latéral (sus-occipital en partie). 5. Prooticum, Épioticum et Opisthoticum, Sphénoticum et Ptéro- , ticum (capsule auditive osseuse). / 6. Orbito-sphénoïde ) qui se développent dans le voisinage des CARTILAGINEUX \ r- .i- u • ■• i > 4 i ■ 1„ ) 7. Alisphenoide \ trabeculcs. 8. Ethmoïde avec le reste du squelette cartilagineux du nez (cloi- son, cornets, etc.). 9. Os carré. 10. Articulaire. 11. Squelette viscéral (en partie). SQL'ELETTR 69 Poissons. Le squelette céphalique présente dans les différents groupes une complexité si grande que, pour ne pas nous perdre dans les détails, nous devrons nous borner à en décrire les caractères généraux. Avec le cerveau le crâne proprement dit fait défaut à I'Amphioxus, mais il existe un squelette branchial composé de nombreuses baguettes élastiques. Il ne peut être question ici d'aucun point de rapprochement direct avec le squelette céphalique d'aucun Vertébré. 11 n'en est pas de même du crâne des Cyclostomes, car son ébauche primitive ne diffère pas essentiellement de celle que nous avons tracée plus haut à grands traits pour l'ensemble des Vertébrés. Plus tard, par suite du mode d'existence parasitaire de ces animaux, sa conformation présente des particularités si nombreuses, qu'il occupe une situation tout à fait à part. Ce qui le Fig. 61. — Squelette céphalique du Petromyzon Planeri. Lb, cartilage labial; H, cartilage annulaire de la bouche; A, B, C, trois autres pièces de la bouche; ZB, hyoïde; Na, orifice externe du sac nasal (N)\ Tr, trabécules; PQ, palato-carré; Ig, tige qui appartient encore au palato-carré ; SS, tube crânien fibreux, qui est coupé en arrière en 3/C (canal médulaxre); OB, vésicule auditive; Oh, arc» supé- rieurs; Kq. trous branchiaux; y, cul-de-sac postérieur de la cage branchiale; **, tiges transversales de laçage branchiale; C, corde. caractérise surtout, c'est Vabsence de mâchoires analogues à celle des autres Vertébrés, et c'est pour cette raison que l'on a séparé ces Poissons, auxquels on a donné le nom de Cyclostomes, de tous les autres Vertébrés réunis dans un groupe unique, celui des Gnathostomes. L'appareil maxillaire manifestement atrophié est remplacé chez la Lamproie adulte par un système de plaques cartilagineuses imbriquées, limitées en avant par un cartilage annulaire qui entoure l'orifice buccal (fîg. 61). Ce dernier présente sur sa face interne un grand nombre de dents cornées, qui servent d'appareil de fixation. A ces particularités s'ajoute encore la présence d'un squelette branchial compliqué, situé tout à fait superficiellement, dans les téguments, et dont les différentes tiges ne sont pas, comme d'ordinaire, divisées en plusieurs pièces. Enfin il est encore à remarquer que le sac nasal fibro-cartilagineux, par suite du mode particulier d'alimentation de ces animaux qui sucent leur nourri- ture, est rejeté sur la face dorsale, oii il s'ouvre (adaptation). Quant à son ébauche impaire voyez le chapitre relatif à l'organe de l'odorat. 70 CHAPITRE DEUXIEME Tandis que l'organe olfactif des Lamproies a la forme d'une fiole à col court, sans communication avec la cavité buccale, chez les Myxinoïdes il représente un long tube soutenu par des anneaux cartilagineux. Il se distingue en outre essentiel- lement de celui des Pétromyzontes en ce qu'il communique avec la cavité de la bouche par un long canal naso-palatin. Le crâne des Sélaciens offre à tous égards les rapports les plus simples et les plus faciles à comprendre, de sorte qu'il fournit le meilleur point de départ pour étudier le squelette céphalique de tous les autres Ver- tébrés. Il représente une capsule membrano-cartilagineuse d\ine seule pièce, tantôt soudée avec la ^/r h, sphénoticum; Pro, Pro^, prooticum; Pie, ptéroticum; Ep, épioticum ; Ps, para- sphénoïde; Ps*, apophyse de cet os, qui entoure latéralement la capsule auditive et qui contribue à former le canal des muscles de l'œil; Ob, Ob^, occipital basilaire ; O.lat, occipital latéral ; Fou, fonta- nelle; V, VII, IX, X. trous qui livrent passage au trijumeau, au facial, au glosso-pharyngien et au vague. autres pièces osseuses, dont la plus grande est désignée sous le nom de dentaire (De) ; les autres sont appelées articulaire (Ar), angulaire et coro- noïde. Ces deux dernières peuvent faire défaut. Dipnoïques. Ce groupe, par la conformation du crâne, occupe une place intermé- diaire entre les Chimères, les Ganoïdes et les Téléostéens d'un côté et les Amphibiens de l'autre. En outre il présente des particularités qui ne permettent de le rapprocher directement ni des uns ni des autres. Dans tous les cas les Dipnoïques remontent à une époque très reculée, car on les trouve déjà dans le i(r/as etdans le carbonifère; ils ont même très probablement existé déjà pendant la période dévonienne. Le crâne p)rimordial cartilagineux persiste dans toute son étendue SQL'ELKTTE 75 (Ceratodus) ou au moins dans une étendue très considérable {Protopte- rus (1), Lepidosh'en). Les os périchondraux ne sont pas à beaucoup près aussi nombreux que chez les Ganoïdes. La cavité du crâne s'étend entre les deux orbites, jusque dans la région ethmoïdale, oii se trouve une lame criblée en grande partie carti- lagineuse. Le cartilage carré, recouvert en dehors par un squamosal(fig. 67, *S'g), fait corps avec le chondrocràne ; Funion des deux j^alato-carrés, qui SE ^^'^ S^ 4 MK XR Kn' I \ Fi^. 67. — Squelette céphalique, ceinture scapulaireet membre antérieur da Prol02]teriis. W, W, corps des vertèbres fusionnés avec le squelette céphalique; PsjJ, Pspi, leurs apophyaes épineuses; Occ, sus- occipital avec les trous pour le passage de l'hypoglosse; Ob, vésicule auditive; Tr, trabécules avec les trous pour le passage du trijumeau et du facial; FF, fronto-pariétal ; Ht, fontanelle membraneuse, présentant un trou pour le nerf optique (//); -S7l,os tendineux; SE. sus-ethmoïde; NK, capsule nasale cartilagineuse ;'Ai^, apophyse antorbitaire (le cartilage labial, qui a la même position et la même direc- tion, n'a pasété représenté); P£^, palato-carré, qui enPQise réunit avec celui du côté opposé; Sq,squa.- mooal recouvrant le carré; AA, articulaire réuni par un ligament fibreux (B) avec l'hyoïde (Hy); D, dentaire externe ; ff, portion libre du cartilage de Meckel présentant des saillies; SL, bande d'émail ; a, b, deux dents; Op, Op^, os operculaires rudimentaires; I — VI, les six arcs branchiaux; KR, côte cé- phalique; LK, MK, lamelles osseuses latérale et médiane engainant le cartilage scapulaire (Kn, Kn^); co, ligament fibreux qui réunit l'extrémité supérieure de l'épaule au crâne ; a;, tête articulaire de la ceinture scapulaire qui s'articule avec le segment basilaire (6) du membre; **, rayons latéraux rudi- mentaires (type bisérié); 1, 2, 3, les trois segments suivants du membre. s'accolent en avant, au-dessous de la base crânienne, avec le crâne est aussi très intime (fîg. 67, PQ). Les capsules nasales, constituées par du cartilage hyalin et percées de nombreuses fentes, sont situées de chaque côté de la pointe du museau {NK). La cavité nasale présente, en arrière, des ouvertures percées dans le jdalais; cest là une disposition qui caractérise tous les Vertébrés à partir, des Dipnoïques. La région occipitale du crâne, avec laquelle se fusionnent, comme (1) Dans ce cas les fontanelles sont recouvertes en haut par les fronto-pariétaux et en bas par le parasphénoïde. 76 CHAPITRE DEUXIÈME nous l'avons indiqué, les premières vertèbres (W, W^), est entièrement soudée avec la colonne vertébrale. Les dents revêtues d'émail sont comparables à des lames tran- chantes. Vojjercule et les rayons hranchiostèges sont à peine développés, et les 5 {Ceratodus) à 6 {Protopterus) arcs branchiaux cartilagineux sont aussi très rudimentaires. La mâchoire inférieure, très forte, se compose d'un articulaire, d'un dentaire et d'un angulaire. En avant du dentaire le cartilage de Meckel est visible sur une certaine étendue (fig. 67). Il y aurait un grand intérêt à connaître le développement de la tête des Diptioïques ; cela nous permettrait d'éclairer bien des points qui nous paraissent jusqu'ici énigma- tiques, par exemple d'établir la signification des côtes céphaliques (fig. 67, KR). Amphibiens. Urodèles. Le squelette céphalique des Amphibiens Urodèles se dis- tingue principalement de celui des Poissons par des caractères négatifs: en premier lieu par le moindre développement des parties cartilagineuses, en second lieu par le nombre moins considérable des os. Bref partout la conformation est bien plus simple. Cela est surtout vrai pendant la phase larvaire (fîg. 68), dans laquelle le crâne cartilagineux joue encore un très grand rôle et où la division, que nous avons établie plus haut dans le crâne des Vertébrés en général, en région auditive, région nasale et région orbitaire apparaît de la manière la plus manifeste. Les capsules auditives (OB), réunies sur la ligne médiane en dessus et en dessous par deux commissures cartilagineuses (sus-occipitale et basi-occipitale, fîg. 68-70, Osp eiB]})])\us tard ossifiées (plusieurs centres d'ossification), présentent une particularité très importante, que nous n'avons pas ren- contrée chez les Poissons ; elles sont percées d'une ouverture dirigée en bas et en dehors, la fenêtre ovale (fîg. 68 et 69, Fov), fermée par une plaque cartilagineuse, Vétrier (St). Nous aurons à y revenir quand nous traiterons de l'anatomie de l'organe auditif. Les canaux demi-circulaires sont souvent très saillants extérieurement. Sur la circonférence inférieure du trou occipital se développent, chez tous les Amphibiens sans exception, deux condyles, qui s'articulent avec la première vertèbre (fig. 68-70, Cocc). Les grandes capsules nasales, composées en grande partie de cartilage (fig. 68, Na), sont réunies aux capsules auditives par les trabécules minces {Tr), qui forment les parties latérales du crâne, et qui laissent entre elles un grand espace fermé en dessus par le frontal et \e pariétal (fig. 69, F, P) et en dessous par le parasphénoïde garni parfois de dents en brosse (fig. 68 et 70, Ps). En avant de celui-ci est situé le vomer (Vo) qui entoure les orifices postérieurs des fosses nasales et qui, chez l'animal adulte, est soudé avec le palatin mince et grêle accolé à la face inférieure du parasphénoïde (fig. 70, Vop). Ce sont là des rapports qui ne se sont SQUELETTE 77 établis que secondairement, car chez la larve il existe encore un arc palato-carré ou ptéry go-palatin typique (fig. 68, Pt, Ptc, PI). Mais ce Fig. 68. — Crâne d'un jeune Aocolotl. Face inférieure. Fig. 69. — Crâne de Salamandâ'a atra adulte. Face supérieure. Fig. 70. — Crâne de Salamandra atra adulte. Face inférieure. TV, trabécules ; 02?, vésicules anditives ; Fov, fe- nêtre ovale, qui d'un côté est fermée par l'étrier (St) ; Lgt. appareil ligamentaire entre ce dernier et le sus- penseur de la mâchoire inférieure ; Cocc, condyles occi- pitaux ; Bp, lame basilaire cartilagineuse entre les deux vésicules auditives ; Osp, partie dorsale du cartilage occipital ; IN, lame internasale avec ses prolongements latéraux ( tP, AF) qui limitent les arrière-narines ; JVK, capsule nasale ; Can, cavité nasale ; Na, narines ; FI, trou pour le passage des nerfs olfactifs ; Z, prolon- gement linguiforme de la lame internasale, qui forme le toit de la cavité nasale (Ci) ; Qu, carré ; Ptc, ptéry- goïde cartilagineux ; Pot, Pa et Ped, apophyse otique, apophyse ascendante et pédicule du carré ; Ps, parasphé- noïde ; Pt, ptérygoïde osseux ; Vo, vomer ; PI, palatin Pp, apophyse palatine de ce dernier; Vop, voméro- palatin ; Pmx, prémaxillaire ; M, maxillaire ; Os, orbito- sphénoïde ; As, alisphénoïde ; N, nasal ; Pf, préfrontal, traversé en D par le canal lacrymal ; F, frontal ; P, pa- riétal -jSqu, squamosal;//, trou du nerf optique ; V, trou du trijumeau ; VII, trou du facial ; Rt, point où le ra- meau nasal du trijumeau pénètre dans la capsule nasale. Ci'cc Osp dernier prend plus tard une direction toute difîérente, comme on peut s'en assurer en compai-ant les figures 68 et 70. La lame criblée est tantôt cartilagineuse comme chez \di Salamandre, tantôt membraneuse comme chez la plupart des Salamandrines {Triton). Dans d'autres cas encore {Salamandrina perspicillata, Proteus, etc.) la cavité crânienne est fermée en avant par les frontaux qui ont subi dans ce but certaines modifications. En dehors du vomer est situé le maxillaire supérieur (fig. 68-70, M) 78 CHAPITRE DEUXIEME et en avant V intermaxillaire (Pmx), qui renferme ordinairement dans son intérieur une cavité ou qui au moins concourt à la limiter. I.'inter- maxillaire remonte sur la face supérieure du crâne jusqu'à la rencontre (\\i7îasal, auquel fait suite en arrière le préfrontal (fig. 69, TV, Pf). V appareil suspenseitr de la mâchoire inférieure est incomparablement plus simple que chez les Poissons, comme le montre la figure schéma- tique 60 E. Vhyomandibulaire et le symplectique paraissent ne plus se développer, même pendant la période embryonnaire (peut-être la tige de Fétrier correspond-elle à l'hyoniandibulaire), et l'appareil suspenseur se compose seulement du carré, qui se soude secondairement au crâne et sur lequel se développe un os de recouvre- ment, le squamosal (fig. 68-70, Qu, Squ). Pour le squelette viscéral, voyez plus loin. Fig. 71. — Crâne restauré de Stégosaurien, d'après Fritsch. Pmx, prémaxillaire ; M, maxillaire supérieur ; N, nasal ; JVa, narine ; F, frontal ; Pf, préfrontal ; P, pa- riétal ; Fp, trou pariétal ; Socc, sus-occi- pital ; Br, appareil branchial ; Oc, anneau osseux de la sclérotique. Le crâne exlrêmement rigide et solide des Gymnophiones rappelle celui des Amphibiens fos- siles du carbonifère. Il se rapproche aussi à plusieurs égards de celui des Anoures et présente un 1res grand intérêt principalement à cause de la structure très compliquée des capsules nasales (voy. l'organe olfactif). Jadis le crâne des Urodèles, comme par exemple celui des Labyrinlhodontes et des Gano- céphales, était recouvert par un nombre bien plus considérable de plaques osseuses et il existait généralement dans la suture interpariétale un trou en rapport avec la glande pinéale ou avec Vœil pariétal, semblable à celui que l'on observe chez les Lacertiliens actuels (fig. 71) (comp. le cerveau des Reptiles). En dedans de l'orbite on trouve fréquemment un anneau sclérotique osseux^ sem- blable à celui que possédait Vlchlhyosaurus et qui existe chez les Oiseaux et chez une partie des Reptiles actuels. Si l'on considère le grand nombre des os de la tête dans les genres éteints des Amphibiens (comme chez les Ganoïdes osseux) ainsi que leurs dimensions souvent colossales (il en est dont le crâne mesure jusqu'à trois et quatre pieds de long), on est forcé d'admettre que les Amphibiens actuels, comme nous l'avons déjà constaté pour les Reptiles, ne sont que les faibles rejetons d'un groupe autrefois très développé. Anoures. Le crâne des Anoures présente au premier abord une grande ressemblance avec celui des Urodèles actuels ; mais son dévelop- pement est essentiellement différent et beaucoup plus compliqué et ne permet pas de le faire dériver directement de ce dernier, ce qui montre que la /orme ancestrale commune doit être recherchée à une époque géologique très reculée. Pendant la période larvaire l'animal possède une bouche disposée pour sucer, soutenue par des cartilages labiaux et munie de dents cornées; ce qui est plus important, c'est la présence d'une cavité tympanique membrano-cartilagineuse, fermée en dehors par une membrane du tympan, SQUELETTE 79 et communiquant en dedans avec la bouche par la trompe d'Eustache (voir r organe auditif). Le crâne tout entier des Anoures forme à Tétat embryonnaire une masse cartilagineuse continue, sauf en certains points très limités de la face supérieure, et par suite, au début, toute la région ethmoïdale est carti- lagineuse. Au point d'émergence des nerfs olfactifs il se développe une zone osseuse en forme de ceinture (os en ceinture, Cuvier), qui est carac- téristique du crâne des Anoures. Les Gymnophiones présentent jxr^^"'^ d'ailleurs une disposition sem- blable. Dans le crâne complètement développé les os ne sont pas aussi nombreux que chez les Urodèles, car les frontaux et les pariétaux se soudent en général de chaque côté pour former une seule lame osseuse, le fronto-pariétal. Les brandies de la mâchoire supérieure s'étendent beaucoup plus en arrière que chez les Urodèles et sont unies au moyen d'une petite pièce intermédiaire (quadrato-jugal) àl'appareil sus- penseur de la mâchoire infé- rieure (fîg. 72, Qjg)- Quant aux rapports des os qui limitent la cavité buccale nous renverrons à la figure 72. L'appareil VISCÉRAL des Amphibiens subit, sauf à la mâchoire inférieure, des modifications nombreuses. Dans sa forme fondamentale, telle que nous l'observons chez la larve (fîg. 73 A), il se compose de cinq paires d'arcs. La paire antérieure est constituée par Yhyoïde divisé en deux pièces (fîg. 73 A, HpH, KeH), puis viennent en arrière quatre arcs bran- chiaux vrais, qui se divisent également chacun en deux pièces [Kebr I, II, Epbr I, II). Les deux derniers, beaucoup plus petits, ne sont formés que d'une seule pièce [Epbr III, IV). Toutes ces paires d'arcs sont réunies sur la ligne médiane par une copule simple ou formée de deux pièces (fig. 73 A, Bbr I et Bbr II). A la fin de la phase larvaire, c'est-à-dire à la fin de la période de respiration branchiale, les deux paires d'arcs pos- térieurs disparaissent complètement, et les antérieures changent de forme et de position et s'ossifient même plus ou moins (fig. 73 B, C). Dans le genre Spelerpes, où il existe une langue protraclile, la pièce latérale (dor- sale) du premier arc bi*anchial vrai, le premier épibranchial, se prolonge en un très Fig. 72. — Face inférieure du crâne de Rana esculenla, d'après Ecker. Sur un des côtés les os dermiques ont été enlevés. Cocc, condyles occipitaux ; Olat, occipital latéral ; GK, capsule auditive ; Qu, carré ; Qjg, quadrato- jugal ; Pro, prooticum : Ps, parasphénoïde -jAs, alisphé- noïde ; Pt, ptérygoïdien osseux; PP , palato-carré ; FP, fronto-pariétal; E, ethmoïde (os en ceinture); Pal, palatin ; Vo, vomer ; M, maxillaire supérieur ; Pmx, prémaxillaire ; JV^Vf, charpente cartilagineuse du nez ; II, V, VI, trous pour le passage du nerf optique, du trijumeau et du moteur oculaire externe. 80 CHAPITRE DEUXIEME long filament cartilagineux, qui s'étend loin en arrière sous la peau du dos (Wieders- heim). V appareil hyoïdien et branchial subit chez les Anoures une atrophie considérable, et pas plus que pour les Urodèles il n'est possible de rien affirmer sur la persistance de Yhyomandibulaire. Il n'est d'ailleurs pas JShrl WpJL ^" jEpbrl FfplrJL-W. JBbii:EII Oth -E/tlrl Km -Hjeir "Ephrl Fig. 73. — Appareil des arcs hyoïdes et branchiaux des Urodèles. A, Aûcolotl(Siredonpisciformis); B,Sala- mandramaculata ; C, Triton cristalus! D, Spelerpes fusons. Bbr I, II, premier et deuxième basi- branchial ; KeH, cérato-hyal ; HpH, hy- pohyal; Kebr I, II, premier et deuxième cérato-branchial; £'j96rj— /F, premier, deuxième, troisième et quatrième épi- branchial; KH, KH^, paire antérieure et paire postérieure des petites cornes de l'hyoïde; 0,th, os thyroïde; G,th, glande thyroïde. impossible, comme nous l'avons déjà indiqué, que la cohmiellene corres- ponde à ce dernier. Une grande portion du système des arcs branchiaux disparaît, mais ses parties basilaires se fusionnent pour former une large plaque cartilagino-osseuse, située sur le plancher de la bouche. Les prolongements qu'elle présente correspondent en partie à Varc hyoïdien, dont l'extrémité proximale se fixe en dehors sur la capsule auditive, en partie aux quatre arcs branchiaux. Pour les détails je renverrai à la figure 74. Les Stégocéphales du carbonifère possédaient déjà le même nombre SQUELETTE 81 d'arcs branchiaux que les larves des Urodèles actuels, et il est intéressant de pouvoir démontrer que ces animaux subissaient déjà une métamor- phose, c'est-à-dire qu'ils arrivaient à acquérir des poumons. Tel est le cas, par exemple, pour le Branchiosaurus. Ce n'est qu'après sa méta- morphose que se développait complète- ment la cuirasse dermique caractéristique, qui était à peine ébauchée chez la larve (Gredner) . Reptiles. Autant les rapports de parenté sont étroits entre le crâne des Reptiles et celui des Oiseaux, autant est profond l'abîme qui le sépare de celui des Amphibiens et des Mammifères. Le crâne primordial cartilagineux, sauf dans la région naso-ethmoïdale, est presque entièrement refoulé et remplacé par de la substance osseuse qui se développe dans toute l'étendue du squelette céphalique. Chez les Sauriens seuls (principalement chez VHatteria) il persiste parfois encore dans une assez grande étendue. Bref, le carac- tère du squelette céphalique des Reptiles, c'est d'être osseux, solide, souvent même presque éburnéen. La cavité crânienne s'étend chez les Ophi- diens et les Amphisbènes en avant, entre les orbites, jusque dans la région ethmoïdale ; chez les Lacertiliens , les Chéloniens et les Crocodi- liens, qui possèdent une cloison interorhitaire Fig. 74. — Appareil des arcs hyoïde et branchiaux du Bombinator igneus. BP, plaque basilaire avec du cartilage calcifié KK; hy, hyoïde ; I — IV Bb, pre- inier à quatrième arc branchial. membrano-cartilaffineuse , traversée les Ci/ce Fig. 75. • — Crâne de Lacerta agiiis .^........, ......... par nerfs olfactifs, elle s'arrête très en arrière. (Voir le chapitre relatif au crâne des Téléos- téens.) Le parasphénoïde, os de recouvrement situé sur la voûte de la cavité buccale, qui joue un si grand rôle chez les Poisso7is et les Amphibiens, commence à disparaître. A sa place se montre dans la base du crâne une série d'os préformés à l'état de cartilage, auxquels on donne d'arrière en avant les noms de basi-occipital, basi- sphénoïde et présphénoïde. Tandis que l'articulation du crâne avec la colonne vertébrale a lieu à l'aide de deux condyles chez les Amphibiens, ici il n'existe qu un seul condyle formé d'ailleurs de trois parties. A la voûte du crâne il se développe, comme chez les Téléostéens, des os nombreux, mais par contre les masses trabéculaires (alisphénoïde, orbito-sphénoïde) ne jouent plus qu'un rôle tout à fait secondaire après la WlEUERSHElM. ' t) CHAPITRE DEUXIEME période embryonnaire et sont même remplacées en partie, comme chez les Serpeiits, par des prolongements verticaux inférieurs des frontaux et des pariétaux. A l'état adulte les pariétaux ne sont pairs que chez les Tortues; chez tous les autres Reptiles il n'en existe qu'un seul(l). Le trou pariétal, dont nous avons parlé à propos du crâne des Amphibiens fossiles, se retrouve aussi chez de nombreux Sauriens, par exemple chez les Lacerta et Auguis{û^. 57, Fps). Quant aux rapports topographiques des différents os entre eux, je Fig. 77. JP/nje Fov Fig. 76. — Face inférieure du crâne du Tropidonotus natrix, Fig. 77. — Face supérieure du crâne du Tropidonotus natrix. Coco, condyle occipital; Os et Osp, occi- pital supérieur ; 01, occipital latéral ; Fov, fenêtre ovale ; Pe, pétreux ; P, pariétal ; Fp, trou pariétal; F, frontal ; F^, post-orbital ; Pf, prétrontal ; Eth, ethmoïde ; JV, nasal ; Pmx, prémaxillaire ; M , maxil- laire supérieur ;0,0, anneau orbi taire osseux (figuré sur un côté seidement) ;£^,baii-occipital;Bs, basi- spliénoïde ; Ch, arrière-narines; Vo, \om&v ; PI, palatin ; P/, ptérygoïde ; Ts,os. transverte; Qw, carré ; Squ, squamosal; Slp, temporal supérieur ; /m^, jugal ; Art, articulaire ; A£f, angulaire ; (S'A, sus-angu- laire ; jbt, dentaire ; //, trou du nerf optique. renverrai aux figures 75 à 78. On y retrouvera le même plan fonda- mental que nous ont montré les Urodèles. Quelques, os nouveaux sont venus s'y surajouter. Ce sont le postorbitaire (2), le lacry^nal, une mince baguette osseuse, la columelle (épiptérygoïde) (3) qui unit le pariétal au ptérygoïde et enfin l'os transverse, qui sert en quelque sorte d'arc-bou- tant entre le maxillaire supérieur et le ptérygoïde (fig. 75-79, Ts). (1) Il en est aussi de même des frontaux de plusieurs Sauriens et de tous les Crocodiles. Le prémaxiUaire est le plus souvent impair. (2) A remarquer aussi la présence autour de l'orbite d'un anneau osseux semblable à celui des formes d'Amphibiens fossiles (fig. 75, 0, 0). (3) Uu'il ne faut pas confondre avec la columelle de l'oreille. SQUELETTE 83 Coco La capsule auditive présente ici aussi plusieurs points d'ossification. Outre la fenêtre ovale, il existe aussi une fenêtre ronde, et la cavité tym- panique communique dans la règle avec le pharynx par une trompe d'Eustache. La chaîne des osselets de l'ouïe estreprésentée par la co^wme^/e (columella auris), dont la portion distale provient de l'extrémité supé- rieure du premier arc branchial mandibulaire (hyomandibulaire) . L'appareil suspenseur de la mâchoire inférieure se compose unique- mentdu carre, qui, tantôt n'est que lâchement uni au crâne (Ophidiens (1), Lacertiliens) , tantôt au contraire y est solide- ment fixé (Hatteria, Ché- lonieîis, Caméléons, Cro- codiliens) . Les dents sont très dé- veloppées, et, comme chez les Amphibiens, il peut en exister non seulement sur les os maxillaires pro- prement dits, mais aussi sur les palatins et les pté- rygoïdes (fig-.76, PI, Pt). On ne retrouve plus chez les Reptiles de dents sphé- noïdales en brosse. Les Chéloniens sont entière- ment dépourvus de dents; leurs os maxillaires sont entourés sur leur bord libre d'un étui corné. h'Hatteria, seul de tous les Reptiles actuels, possède un vomer denté, mais avec une seule dent de chaque côté. Ce fait indique la haute antiquité de cet animal; comme du reste l'ensemble de la conformation du squelette (G. Baur). Varc ptéry go-palatin est bien développé chez tous les Reptiles. Chez les Ophidiens et les Lacertiliens il est plus ou moins écarté de la base du crâne et mobile ; chez les Chéloniens, et encore plus chez les Croco- diliens, il est situé de telle sorte à la base du crâne, quil est en contact partiellement ou même en totalité avec son congénère sur la ligne médiane. Et comme les apophyses palatines des maxillaires supérieurs (fig. 79, 7¥) s'élargissent et viennent se rencontrer sur la ligne médiane ou viennent à la rencontre des palatins {PI), il se forme ainsi pour la première fois Fig. 78. — Crâne d'un jeune Emys europaea vu décote; Cocc, con- dyles occipitaux; 01, occipital latéral; Osp, occipital supérieur qui forme ici une crête ; P, pariétal ; F, frontal ; i^i, postfrontal ; Pf, préfrontal qui contribue pour une grande part à limiter en avant la cavité de l'orbite; /, orifice par lequel le nerf olfactif pénètre dans la cavité najale; Si, cloison interorbitaire ; Na, narine ; iW, maxillaire supérieur; Pwia:, prémaxillaire ;fi'7f, gaine cornée; Fo, vomer ; /r<Êr,jugal; Qj^, quadrato-jugal; Qt(., carré; Mi, membrane du tympan ; Squ, squamosal; Bp, suture carti- lagineuse entre le basi-occipital et le basi-sphénoïde; Md, man- dibule. (1) Chez les Serpents le carré n'est qu'indirectement uni au crâne, c'est-à-dire par l'in- termédiaire du squamosal (fig. 76 et 77, Squ, Qu). Il est situé très en arrière, et par suite aussi l'articulation de la mandibule est également reportée très en arrière, de sorte que la fente buccale des Serpents présente une largeur excessive. S4 CHAPITRE DEUXIÈME dans le crâne des Vertébrés une seconde voûte, distincte de la hase pro- premeni dite, sphénoïdale du crâne, et la séparant de la cavité buccale. L'espace situé entre cette voûte et la base du crâne prolonge en arrière la cavité nasale, qui se différencie ainsi plus nette- ment de la bouche et dont les orifices pos- térieurs par suite deviennent, pour ainsi dire, de longs tubes, qui s'ouvrent très en arrière dans la région basi-occipitale (comp. fig. 72, 83 et 84). Chez les Crocodiliens, les orifices postérieurs des fosses nasales sont entourés par les ptéry- goïdes; chez les Chéloniens ils sont encore situés en avant d'eux, au point de rencontre du vomer et du palatin. Dans ce dernier cas les ptérygoïdes ne prennent pas encore part à la formation du canal naso-pharyngien. Il en est de même pour les ancêtres fossiles des Crocodiliens, les Belodon et Teleosaurus. Dans le maxillaire inférieur se déve- loppe toute une série d'os, dentaire, an- gulaire, sus-angulaire, articulaire, etc. (fig. 11, Dt, Ac),SA, Art). Vapjjareil branchial ne joue aucun rôle important chez les Reptiles, et cela se con- çoit, puisqu'à aucune phase de leur déve- loppement ces animaux ne respirent par des branchies. Il s'atrophie souvent au point qu'il n'en reste plus que des traces infimes; c'est ainsi, par exemple, que chez les Serpents Vhyo'ide seul persiste et encore pas toujours. Chez les Tortues il subsiste en outre une copule ainsi que le premier arc branchial (fig. 80). Oiseaux. Comme nous l'avons montré plus haut, le crâne des Oiseaux a des rapports très étroits avec celui des Rejjtiles, particuliè- rement avec celui des Lacertiliens ; néan- moins il existe entre les deux certaines différences qui méritent d'être spécialement indiquées. Avant tout la capsule crânienne présente un volume plus considé- rable, ce qui est en rapport avec le degré supérieur de développement du cerveau. Les os qui, à l'opposé de ceux des Reptiles, sont minces et Fig. 79. — Crâne d'un jeune Crocodile. Face inférieure. Cocc, condyles occi- p taux ; Ob, occipital basilaire ; C7t, ar- rière-narines ; Pt, ptérygoïde ; Orb, or- bite ; Pi, palatin ; M, apophyse palatine du maxillaire supérieur ; Pmx, pré- maxillaire ; rs, os trans verse ;/Êr,jugal; Qj, quadrato-jugal ; Qu, carré. Fig. 80. — Appareil des arcs branchiaux de VEmys europaea. Co, copule avec de petites cornes (KH) ;Hy,&.vc hyoïdien ; i'', premier arc branchial. SQUELETTE 85 ont une structure spongieuse (pneumaticité) ont une tendance à former, par suite de la disparition des sutures, une masse osseuse continue (%. 81A,C)(1). Le condyle occi-pital n'est plus situé à la face postérieure du crâne, B Jr^-' „ alsstf ,, Fig. 81. — Squelette céphalique du Canard. A, face supérieure; B, face inférieure; C, face latérale (d'après une préparation de W. K. Parker). als, alisphénoïde; ag, angulaire; ar, articulaire; a.p.f, trou palatin antérieur; b.t, basi-temporal; 6.0, basi-occipital; b.pg, basi-ptérygoïde ; 6. s,basi. sphénoïde; d, dentaire; e.n, narine; eth, ethmoïde; e.o exoccipital ; e.u, orifice de la trompe d'Eustache ; fr, frontal ; f.'tn, trou occipital ; i.c, trou pour la caro- tide interne; j, jugal; ?c, lacrymal ; majjJ, apophyse palatine du maxillaire supérieur ; ma-, maxillaire supérieur; n, nasal ; n.^jx, apophyse nasale du prémaxillaire; px, prémaxillaire; p, pari étal; p. s, pré- sphénoïde; pg, ptérygoïde; j^h palatin; p.n, arrière-narines; q, carré; qj, quadrato-jugal; sq, squamo- sal ; s.o, sus-occipital; ty, caisse du tympan ; v, vomer; //, V, IX, X, XII, orifices pour le nerf optique le trijumeau, le glosso-pharyngien, le vague et l'hypoglosse. (1) Le crâne des Pingouins fait exception ; celui &&?, Autruches présente aussi à ce point de vue une disposition "^vimiHv e.VArchaeopleryx ressemblait déjà à cet égard aux Oiseaux récents. 86 CHAPITRE DEUXIÈME c'est-à-dire dans le prolongement de la colonne vertébrale, mais est rejeté en bas et en avant sur la base du crâne, de sorte que Taxe du crâne forme un angle avec celui de la colonne vertébrale, disposition qui est encore bien plus marquée chez certains Mammifères. Les 07'bito-sphénoides eiles, alisphénoïdes , situés dans la zone trabéculaire, sont plus développés que chez les Lacertiliens. Vos carré est mobile sur le crâne. Les connexions les plus variables peuvent exister entre la mince arcade ptéoygo-paJatine d'une part et le vomer impair (quand il existe) d'autre part; parfois même la soudure peut être complète. Il ne se forme pas de voûte palatine analogue à celle que nous avons observée chez les Crocodiliens, car les arcs palatins restent plus ou moins écartés l'un de l'autre sur la ligne médiane. Les orifices postérieurs des fosses nasales sont toujours situés entre le vomer et le palatin. Au sujet de l'arcade malaire grêle qui s'étend entre le maxillaire supérieur et l'os carré, ainsi que pour les rapports des autres os entre eux, je renverrai à la figure 81. Ce que nous avons dit à propos du crâne des Rep- tiles sur la formation de la capsule auditive aux dépens de plusieurs centres osseux s'applique éga- lement ici; il en est de même des fenêtres, de la cavité tympanique et des trompes d'Eustache, à cela près que ces dernières ont un orifice commun à la base du crâne. .Tusqu'à quel point Vétrier ou la colu- melle peuvent-ils être considérés comme homologues Fig. 82. — Tête de V Archaeopteryx à la columelle dcs Reptiles, c'cst Un point que de nou- lithogravhicus (d'a-près Dames). ,, i , ± i -i • i ^ ^ ^ ^ ^ velles recherches pourront seules élucider. Le cartilage ne persiste pendant toute la vie que dans la cavité nasale, dont les rapports morphologiques nous occuperont plus tard, quand nous étudierons l'organe olfactif. Les fossiles du jurassique et du crétacé montrent que les Oiseaux possédaient autrefois des dents (fig. 82). Les Oiseaux tertiaires n'en présentaient déjà plus, et, d'après ce qu'on sait jusqu'ici, chez aucun Oiseau actuel les dents n'apparaissent même transitoirement à l'état d'ébauche dans le cours de l'ontogénie. Chaque moitié de la mâchoire inférieure, composée primitivement d'un grand nombre d'os, forme après la période embryonnaire une masse unique et se réunit par synostose à son extrémité antérieure avec sa congénère. Enfin elle est entourée par un étui corné, qui s'étend aussi sur les intermaxillaires, et qui remplace en partie les dents. Le squelette viscéral est très atrophié ; le premier arc branchial non seulement persiste, mais encore {Pics) il peut prendre un très grand développement et constituer deux apophyses grêles excessivementlongues qui se recourbent autour du crâne en arrière et en-dessus. Les copules sont représentées par un basihyal, un P'^ et un IP basibranchial. Le pre- mier pénètre dans la langue dont il constitue la charpente, sous le nom d'os entoglosse. SQUELETTE Mammifères. 87 Dans ce groupe on observe une union beaucoujo plus infime de la partie crânienne et de la partie viscérale du squelette céphalique que dans aucun des Vertéb?'és que nous avons étudiés jusqu ici. Lorsque le développement Fig. 83. — Coupes médianes à travers la tête de la Salamandra maculosa (A), du Chelonia midas (B) et du Corvus corone (C), pour montrer les rapports du crâne avec la cavité nasale. est achevé, toutes deux, abstraction faite de Tare mandibulaire, semblent ne former qu'une seule et même pièce ; dans les types supérieurs, par exemple YHo?mne, on distingue la face du crâne. Leurs rapports sont tels que plus on s'élève dans la série des Vertébrés, plus la face glisse au- dessous de la base du crâne, de sorte que dans les formes supérieures, par suite de ce changement dans les rapports, ce qui était antérieur devient inférieur, ce qui êidM postérieur àeVieni supérieitr . La face, appartenant à la sphère végétative, n'occupe plus dans le type le plus élevé, Y Homme, 88 CHAPITRE DEUXIÈME que le second plan si on la compare au crâne, dont les grandes dimen- sions indiquent un degré intellectuel supérieur; il est aussi à noter qu'en même temps le coude que la A base du crâne fait avec l'axe de la colonne vertébrale est encore plus accentué que chez les Oiseaux (%. 83 et 84). La base du crâne, ainsi que toute la région ethmoï- dale, est, comme chez les Rep- tiles et les Oiseaux, préfor- mée à l'état de cartilage, tandis que la voiUe du crâne se déve- loppe directement dans du tissu fibreux. Il existe dans le crâne des Mammifères, comme partout, dans la région occipitale , quatre centres osseux dis- tincts, un sus-occipital, un basi-occipital , ainsi que deux occipitaux latéraux qui portent les deux condyles occipitaux. En avant du basi-occipital sont situés un basi-sphénoïde et un présphénoïde , formant le 'plancher du crâne et d'où partent des appendices laté- raux, les grandes ailes {ali- sphénoïdes) et les petites ailes {orbito-sphé?ioïdes). Tandis que ces deux appendices ont une situation plus ou moins hori- zontale et prennent ainsi part à la formation des fosses crâ- niennes ainsi que des parois latérales du crâne, un autre appendice, Y apophyse ptéry- f/oïde, se dirige verticalement en bas où il se soude avec un os.de recouvrement, l'os ptérijgoïde (fîg. 85 B^ — D). Ce dernier se réunit avec l'os palatin pour constituer Tare ptérygo-palatin. Le crâne est complété en avant par les frontaux, qui viennent rejoindre le présphénoïde, et par une partie de Vethmoïde, c'est-à-dire par la lame criblée traversée par les nerfs olfactifs. Fig. 8'i. — Coupes médianes à travers la tète du Cerviis capreolus (A), du Cynocephalus (B) et àeV Homme {C), pour montrer les rapports du crâne avec la cavité nasale. SQUELETTE 89 Dans la région de la capsule auditive apparaissent ici, comme partout, plusieurs centres d'ossification, que Ton désigne sous les noms départie épiotique [mastoïcliejine) , opisthotique eiprootique {jjétreuse). Toutes trois, particulièrement la dernière, participent à la formation du plancher du crâne. Il s'y ajoute encore en dehors deux os de recouvrement, le squa- mosal et Vanneau tympanal., qui dans les types supérieurs s'allong-e en tube et constitue la partie osseuse du canal auditif externe (1). De la réunion de ces cinq os, qui a lieu chez tous les Mamnifères, sauf chez les Marsupiaux, résulte Vos temporal de l'anatomie humaine. La base du crâne, ainsi constituée, est surmontée par le sus-occipital déjà mentionné, V interpariétal, le pariétal et le frontal (pair ou impair). Ce dernier porte souvent des cornes et des bois. Dans ce cas il présente deux pro- longements osseux, qui soulèvent la peau. Entre cette dernière et l'axe osseux il se développe un os dermique qui se soude avec celui-ci, se dessèche lorsque sa croissance est terminée et se détache à la fin de la période du rut. Ce n'est qu'à partir du mio- cène que commence la séparation des Mammifères munis de bois et des Mammifères munis de cornes, c'est-à-dire qu'avant cette époque les Cerfs et les Antilopes ne se distinguaient pas encore les uns des autres. Les cornets et le labyrinthe de fethmoïde jouent un grand rôle dans la constitution du squelette du nez, dont la cavité communique avec les cavités remplies d'air des os voisins. En outre, de la lame criblée, c'est- à-dire de la terminaison destrabécules en avant, part une lame cartilagi- neuse verticale [inésethmoïde) , qui divise la cavité nasale en deux moitiés, et sur laquelle se développe un os de revêtement primitivement pair, le vomer. Les parties cartilagineuses (cartilages alinasal et aliseptal) ne persistent que dans la cloison et la paroi externe des fosses nasales. Les deux maxillaires supérieurs ne sont jamais préformés à l'état de cartilage. Entre eux se trouve enfoncé comme un coin, d'avant en arrière, le prémaxillaire qui porte les incisives supérieures. Ils concourent pour une grande part à circonscrire la cavité nasale. Ils présentent des apo- physes palatines horizontales, qui, de même que celles situées en arrière des os p)alatins, se réunissent sur la ligne médiane. De la sorte se trouve formée la voûte palatine qui sépare la cavité nasale de la cavité buccale. Dans quelques cas [Édentés, Cétacés) les ptérygoïdes prennent aussi part à la for- mation de la voûte palatine. Chez VEchidné, Dasypus, Myrmecophaga et quelques Cétacés ils atteignent une longueur excessive, de sorte que les orifices postérieurs des fosses nasales sont rejetés très en arrière. Dans la région malaire les maxillaires sup)érieurs sont, en général (sauf chez les Edentés), unis par un jugal à une apophyse du squamosal (apophyse zygomatique). Souvent [Solipèdes, Ruminants, Primates) le jugal se réunit aussi au frontal, de sorte que Vorbitese trouve presque (1) Pour plus amples détails et en particulier pour la bulle tympanique je renverrai à mon Traité d'anatomie eomparée. CHAPITRE DEUXIEME Tor.TTi — A L.occ- 2» B.occ -pf Clio Tet laiy" M Jm Fig. 85. — Squelette céphalique du Lévrier. A, ace supérieure; B, face latérale; C, face inférieure; U, coupe médiane vue par la face interne. Jm, intermaxillaire ; N, nasal ; M, maxillaire supérieur avec le trou sous-orbitaire(i^m/"); Jg, jugal; SQUELETTE 91 Pjt, apophyse zygomatique du temporal; L, lacrymal avec le canal lacrymal ; P, pariétal; ^g.occ, écaille de l'occipital (sus-occipital); C.occ, condyles occipitaux (occipital latéral); B.occ, basi-occipital; Pal, palatin; Pt, ptérygoïde; Sph, aliaphénoïde ; Sph^, baai-sphénoïde ; 5p'i£, présphénoïde; Sq, écaille du temporal; Mand, conduit auditif externe; T, tympanique ; For.ni, trou occipital; Pet, pétreux; C/io, arrière-narines ; Vo, vomer ; Eth, lame perpendiculaire de l'ethmoïde; Etll^, lame criblée de l'ethmoïde; Cau.grZ, cavité glénoïde. coiwplètement séparée de la fosse temporale, avec laquelle elle ne commu- nique plus que par une petite fente {fente spliéno -maxillaire) . Les opinions sont encore très partagées sur la question de la présence du carré dans le crâne des Mammifères, et on ne peut encore décider s'il correspond ou non à l'apophyse zygomalique du squamosal, c'est-à-dire de l'écaillé du temporal, dont Fig. 86. — Squelette céphalique du Tatusia {Dasypus) Tij/ftrzd», d'après une préparation deW. K. Parker Les parties cartilagineuses sont en pointillé, a.iî/i anneau tympanal; &.7i?/, basihyal ; h. ht/, hypohyal; c.hy, cérato-hyal ; eJi!/, épihyal ; ïr, tra- chée; cr, cartilage cricoïde; th, cartilage thyroïde; mk, cartilage de Meckel; rf, dentaire; ml, marteau; in, enclume; st.m, muacle de l'étrier ; st, étrier; au, capsule auditive; oc.c, condyle occipital; eo, exocci- pital; s.o, sus-occipital; sq, squamosal; p, pariétal; 2, jugal; pa, palatin; /, frontal; le, lacrymal; mx, maxillaire supérieur ; s. <, squelette cartilagineux du nez (région du cornet supérieur) ; w, nasal ; ^a", prémaxillaire; e.n, narine; F*, V-, première et deuxième branche du trijumeau; II, trou du nert optique. nous avons parlé plus haut. Si la première de ces manières de voir se confirme, par là se trouvera écartée la difficulté d'être obligé de considérer l'articulation de la mâchoire inférieure des Mammifères comme une formation à part, non homologue à la même articulation chez les autres Vertébrés, c'est-à-dire qu'on aurait ici affaire à une articulation quadrato-mandibn taire ou quadrato-arliculaire. La solution de cette question a aussi une grande importance pour la signification morphologique des osselets de l'ouïe et, en donnant ici quelques détails sur le déve- loppement de ceux-ci, je décrirai en même temps le squelette viscéral des Mam- mifères en général. L'extrémité proximale du premier arc branchial (mandibulaire) se divise deux fois pendant la période embryonnaire. De la première pièce provient Y enclume, de la seconde le marteau; le reste de l'arc constitue le cartilage de Meckel. Ce dernier, sur lequel se développe le maxillaire inférieur qui est, par suite, un os de recouvrement (dentaire), est encore 92 CHAPITRE DEUXIÈME uni avec le marteau dans la figure 86. Le troisième osselet, Yétriej^ se compose d'une petite plaque, qui s'est séparée de la substance de la capsule auditive cartilagineuse, et d'une pièce recourbée ou en forme d'étrier qui tire son origine de l'extrémité de l'arc hyoïdien. Ces trois osselets forment une chaîne articulée qui s'étend à travers la caisse du tympan et, de telle sorte, que le marteau est appliqué contre la membrane du tympan et l'étrier contre la fenêtre ovale (voir l'organe auditif). Uarc hyoidie7i, après que la pièce recourbée de l'étrier s'en est séparée, s'unit par son extrémité proximale avec le plancher de la cap- sule auditive et par son extrémité distale avec le troisièine arc bran- chial, c'est-à-dire avec \e jjremier arc bancliial proprement dit. Primiti- vement cartilagineux, il peut s'ossifier en totalité ou en partie, mais le plus souvent il devient fibreux ou tout à fait rudimentaire. Son extrémité proximale constitue Vapophyse styloïde du rocher, son extrémité distale la. petite corne de Vos hyoïde. Ce dernier se compose, outre les petites cornes, d'une pièce médiane (corps), et des grandes cornes qui en partent en arrière. La pièce médiane correspond ainsi à un basi-branchial, les grandes cornes au premier arc branchial. L'appareil hyoïdien ainsi consti- tué est réuni par une membrane (Ugt. thyro- hyoïdien) au bord supérieur du larynx, dont le cartilage thyroïde se développe dans le blastème du quatrième arc viscéral (fig. 86). Chez les Mammifères les dejits ne se rencontrent que sur les maxil- laires supérieurs, les pirémaxillaires et le maxillaire inférieur. Elles pré- sentent dans leur nombre, leur forme et leur grosseur des différences considérables que nous étudierons dans le chapitre relatif au tube diges- tif. 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Amsterdam, 1882. 6. Membres. Les membres, ou extrémités qui sont des appendices du tronc, fonc- tionnent en premier lieu comme organes de sustentation et de locomotion, mais ils peuvent aussi être transformés en organes de préhension. Ils se BrF BF In Fig. 87. — Schéma de développement des nageoires paires et impaires. A. Les replis latéraux (5, S) et dorsal {D) sont encore continus. 51 indique le point où le repli latéral est situé à la face ventrale, en arrière de l'anus {An). B. Nageoires définitives. RF, nageoire dorsale; BrF, nageoire pectorale; BF, nageoire abdominale; AF, nageoire anale; SF, nageoire caudale; FF, nageoire adipeuse; An, anus. divisent en membres piairs et membres impairs. Leur développement a été bien étudié dans ces dernières années, précisément dans ce groupe primitif des Poissons, qui nous a servi de point de départ dans l'étude du squelette céphalique, les Sélaciens. Il débute par l'apparition de cer- tains replis cutanés, l'un impair dorsal, les autres pairs latéraux (fig. 87 A, D, *S'*S).Ces derniers se développent, comme Dohrn l'a montré, de chaque côté derrière la dernière fente branchiale ; ils se dirigent de là en arrière en s'inclinant graduellement vers la face ventrale, où ils se confondent l'un avec l'autre. Le repli unique ainsi formé se prolonge jusque vers la queue où il se réunit finalement au repli dorsal impair. De ces replis latéraux proviennent les membres pairs, c'est-à-dire les nageoires jjectorales et abdominales (fig. 87 B, BrF et BF). Effective- ment dans chacun des métamères correspondants du corps apparaissent deux bourgeons musculaires, qui s'en séparent plus tard et se subdivi- 94 CHAPITRE DEUXIÈME sent en un faisceau dorsal et un faisceau ventral. Entre ces faisceaux naît un rayon cartilagineux, auquel vient se joindre le nerf correspon- dant. Plus tard dans les points où doivent se former la nageoire pecto- rale et la nageoire abdominale, les replis latéraux émettent des prolon- gements en forme de lobes (fig. 87 B), dans lesquels convergent un nombre considérable de bourgeons musculaires, de rayon cartilagineux et de nerfs. On peut donc considérer les membres comme des formations primitivement métamériques et décomposer les replis latéraux en une série d'appendices métamériques des segments {i). Celte manière de voir est essentiellement basée sur le fait que les métamères, situés entre les nageoires pectorales et les nageoires abdominales, donnent aussi naissance pendant la période embryonnaire, exactement comme les myotomes d'où dérivent les muscles des nageoires, chacun à deux bourgeons musculaires qui s'atro- phient et disparaissent dans la suite du développement. A — Membres impairs Le repli cutané dorso-ventral, dont il a été question plus haut, peut rester continu ou bien s'atrophier, de telle sorte que certaines parties seules persistent, prennent une plus grande extension et représentent ce que l'on appelle les nageoires dorsale, adipeuse, caudale et anale (fig. 87 B). Non seulement elles renferment des muscles et des nerfs, mais aussi des pièces squelettiques cartilagineuses ou osseuses, désignées sous le nom de cartilages ou d'os interépineux. Ceux-ci se développent d'une manière tout à fait indépendante et ne se réunissent que secondairement avec le squelette axial, c'est-à-dire avec la colonne vertébrale. Cette union est particulièrement intime et solide dans la nageoire caudale, qui repré- sente le principal organe de locomotion des Poissons. Les cartilages interépineux ne dépassent pas ordinairement la base de la nageoire, dont la masse principale est formée par des filaments cornés pressés les uns contre les autres. Cette disposition, que l'on retrouve également dans les nageoires paires des Sélaciens, contribue puissamment à augmenter l'étendue de ces organes locomoteurs. L' Amphioocus et les Cyclostomes n'ont que des nageoires impaires, mais il se peut que ces derniers aient possédé jadis des nageoires paires, qui se sont atrophiées gra- duellement. Des traces de membres impairs se rencontrent encore chez les Amphibiens, soit pendant toute la vie (Ichthyodes et plusieurs Salaman- drines), soit seulement pendant la période larvaire (Urodêles, Gymno- phiones). Elles consistent en un repli cutané continu, très développé, principalement chez les Tritons pendant la période de la reproduction, qui entoure la queue et qui peut se prolonger sur toute l'étendue du dos jusque vers la tête sous forme de crête. Mais ces formations diffèrent (1) Les découvertes de Dohrn ont été récemment confirmées par les recherches de van Bemmelen sur des embryons de Serpents. SQUELETTE 95 essentiellement des formations correspondantes des Poissons, en ce que jamais elles ne présentent d'éléments rigides produits soit par Fento- squelette, soit par Fexosquelette. Quant aux Reptiles, la question de savoir s'ils présentent encore des traces de membres impairs est indécise, et ce qui pourrait les rappeler dans les formes supérieures (Cétacés) doit être considéré comme acquis secondairement. B — Membres pairs Les membres pairs ne sont liés à aucun segment déterminé du corps; ils présentent, au contraire, dans leur position sur le tronc, ainsi que dans le nombre des nerfs qui viennent s'y distribuer, les plus grandes variations. Le membre antérieur comme le membre posté- rieur présente à considérer une partie basilaire, fixée au tronc, c'est-à-dire la ceinture scapulaire et la cein- ture PELVIENNE. Chacune de celles-ci se subdivise en une partie dorsale et une partie ventrale; au point de jonction de ces deux parties s'articule un levier mo- bile, Yextrémité libre (fig. 88, Sd, Sv, F). Fig. 88. — Schéma de la ceinture scapulaire et de la nageoire dorsale. WS, colonne vertébrale ; Sd et Sv, pièce dorsale et pièce ventrale de la ceinture scapulaire ; F, extrémité libre (nageoire pectorale). On ne peut encore rien dire de certain sur l'histoire ances- trale des deux ceintures basilaires, car l'opinion de Gegenbaur, d'après laquelle la ceinture scapulaire serait un arc branchial transformé, est plus que douteuse depuis que la théorie de VArchipterygium a dû être abandonnée. Il faut donc attendre de nouvelles recherches et jusque-là il n'est pas non plus possible de donner une solution certaine à la question de savoir jusqu'à quel point les ceintures des deux paires de membres peuvent être mises en parallèle. Néanmoins on peut dès maintenant, en s'appuyant sur les faits ontogéniques, dire avec beaucoup de vraisemblance, que les rapports qui existent entre elles ne sont pas homologues, mais seulement homodynames; peut-être même toute comparaison directe est-elle impossible l^comp. le bassin des Dipnoïques). Ceinture scapulaire. Poissons. Chez I'Amphigxus et les Cyclostomes, les membres pairs font défaut et il n'existe pas même de ceinture scapulaire ni de ceinture pelvienne. Chez les Sélaciens la ceinture scapulaire a la forme d'un arc cartilagi- neux très simple ouvert sur le dos et fermé du côté ventral par une masse hyaline ou fibreuse. Une disposition tout à fait homologue se rencontre chez les embryons de Ganoïdes et de Téléostéens. Plus tard il se développe chez ces deux derniers groupes, dans le périchondre de la ceinture scapulaire ^rmorrfm/e ou cartilagineuse, une série de formations osseuses qui constituent la ceinture scapulaire secondaii^e ou osseuse. 96 CHAPITRE DEUXIEME L'extrémité libre, \di nageoire, s'attache au bord postérieur de la cein- ture scapulaire, de sorte qu'on peut distinguer sur celle-ci, à partir de ce pointfd'attache, deux parties, l'une supérieure dorsale, l'autre, infé- Fig. 89. — Ceinture scapulaire et nageoire ■p&ctoraXe. à' Heptanchus. SB, SB^, ceinture scapulaire, percée d'un trou en NL ; Pr, Ms, Mt, les trois pièces basilaires de la nageoire, proptérygium, mésoptérygium et métaptérygium ; Ha. rayons cartilagineux; a, b, rayon principal de la nageoire situé dans l'axe du métaptérygium ; ■\-, rayon situé en deçà de ce dernier (indice du type bisérié); FS, filaments cornés coupés. rieure vsentrale. La première, qui se réunit au crâne, correspond à l'oMOPLATE, la seconde au coracoïde et au procoracoïde (clavicule) des Vertébrés supérieurs aux Poissons (1). Amphibiens et Reptiles. La ceinture scapulaire des Amphibiens n'a pas de rapports immédiats avec celle des Poissons, mais d'autre part elle présente déjà les traits principaux de celle de tous les Vertébrés supérieurs. C'est toujours une plaque dorsale cartilagineuse ou osseuse (omo- plate) (2), qui se recourbe latéralement autour du tronc et se divise à la face ventrale en deux branches, l'une antérieure (clavicule ou procora- coïde), l'autre postérieure (coracoïde) (fig. 90, S, Cl, Co). Dès maintenant la ceinture scapulaire ne se réunit plus au crâne, (1) La ceinture scapulaire des Dipnoïques occupe une situation intermédiaire entre celle des Sélaciens ei celle des Ganoïdes, mais sa forme et sa situation sont si particulières qu'il ne peut être question de la décrire ici. (2) Il peut s'y ajouter aussi un sus-scapulaire. SQUELETTE 97 tandis qu'elle se réunit sur la poitrine avec le sternum (et avec Fépi- sternum); les deux plaques coracoïdiennes se recouvrent efTectivement en partie sur la ligne médiane, ou s'accolent et se soudent par leur bord interne. Le premier mode d'union se rencontre chez les Urodèles (fig. 92) et Fig. 90. — Ceinture scapulaire de la Salamandra maculata. Côté droit fortement grossi et étendu horizontalement. SS, sus-scapulaire; À', omoplate ossifiée; Co et Cl, coracoïde et clavicule, dans les- quels s'étendent des apophyses osseuses a et &; G, cavité articulaire entourée d'une bande cartilagi- neuse L. Fig. 91. Fig. 92. 93. H.: Co Ca Fig. 91. — Schéma de la ceinture scapulaire de tous les Vertébrés, des Amphibiens aux Mammifères, S, omoplate; Co, coracoïde; Cl, clavicule (procoracoïde); H, humérus. Fig. 92. — Ceinture scapulaire et sternum des Z/rodètes (figure demi-schématique). Si, sternum; a, point de réunion des deux lames coracoïdiennes : Cl, clavicule; SS, sus-scapulaire, àgauche étalé en dehoro; •J-, omoplate osseuse; H., humérus. Fig. 93. — Ceinture scapulaire des Torlt, procoraco-huméral ; S20C, sus- coracoïdien ; Cbb, petit coraco-brachial ; Clo, cloaque ; La, ligne blanche de l'abdomen. 126 CHAPITRE TROISIÈME tout chez les Amphibiens Urodèles. Chez ces derniers les muscles abdo- minaux sont même divisés en quatre couches et dans les types supé- rieurs, tels que \di Salamandre adulte elles Tritons, il existe de chaque côté de la ligne médiane un droit de Vahdomen nettement différencié (fig. 125, Re, Re). La couche externe du système musculaire latéral de l'abdomen chez Y Axolotl et les Larves de Sakunandres n'est pas segmentée et ne paraît plus exister dans les formes supérieures; il n'en est pas de même des trois autres couches, qu'on distingue les unes des autres par la direction typique de leurs fibres et auxquelles on donne de dehors en dedans les noms d'oblique externe {gra.nà oblique), oblique interne (petit oblique) et transverse de l'abdomen (fîg. 124, 125, 0, Ob). Dans cette formation progressive de nouveaux muscles et groupes de muscles toujours plus distinctement individualisés, les modifications dans le mode de locomotion et de respiration jouent un rôle prépon- dérant. Tandis que les muscles oblique externe et oblique interne s'étendent depuis la tête jusqu'à la ceinture pelvienne, et que le premier même se continue directement avec les muscles inférieurs de la queue, le transverse s'arrête au niveau du cœur et est inti- mement uni au fascia transversalis, qui entoure la cavité viscérale, et au péritoine, à la face externe duquel il est situé ; ces connexions se retrouvent chez tous les Vertébrés à partir des Urodèles. Le système des muscles latéraux des Anoures diffère principalement de celui des Urodèles en ce qu'il n'est composé que de deux couches, et en ce que son caractère métamérique, encore bien marqué pendant la période larvaire, s'efface plus tard de plus en plus. Reptiles. Les muscles pariétaux des Reptiles ont subi une transformation et une différenciation considérables en rapport avec le degré supérieur de développement du squelette, particulièrement des côtes et de la ceinture scapulaire. La cause déterminante de ces modifications est le change- ment du mode de respiration, qui est devenu rythmique par suite de l'accroissement graduel des poumons. La division du tronc en thorax et abdomen tend à se réaliser de plus en plus et il se développe des muscles intercostaux externes et internes bien distincts. Dans la région lombaire, où les côtes se retirent de plus en plus de la masse des muscles interposés entre elles, ceux-ci perdent leur caractère de muscles intercostaux, c'est-à-dire leur segmentation, et constituent de larges masses continues étendues entre les dernières côtes et la ceinture pelvienne, telles que par exemple le carré des lombes situé tout à côté de la colonne vertébrale. Le grand droit de Cabdomen, toujours bien développé, se divise de chaque côté en trois parties, une jjartie ventrale, une pai^tie interne (sub- division de la précédente) et une partie latérale. Tandis que chez les Urodèles on ne remarque aucune trace bien MYOLOGIE 127 marquée de différenciation dans la moitié dorsale du muscle latéral du tronc, chez les Reptiles il en est tout autrement. On y distingue effecti- vement ici un long dorsal, un sacro-lombaire, des interépineux, transver- saires épineux, splénius, releveurs des côtes et les scalènes qui font partie du même système que ces derniers. Sauf dans la région dorsale et à la base de la queue où se différen- cient de nouveaux muscles [ilio-caudien, ischio-caudien, pmbio-caudien, lombo-caudien, qui agissent pour relever, abaisser et attirer la queue en avant, muscles de Vanus et des organes génitaux), tout le reste de la mus- culature de la queue conserve la disposition primitive. Oiseaux. Le caractère primitif est encore bien plus effacé dans les muscles du tronc des Oiseaux que dans ceux des Reptiles. La raison en est surtout dans le développement excessif des muscles des membres antérieurs, principalement du grand pectoral, et dans rallon- gement corrélatif du sternum en arrière. Comme en outre les dernières côtes sont situées très près du bassin, il en résulte que l'espace occupé par la partie ventrale des muscles laté- raux se trouve fort réduit. Uoblique externe et Voblique interne existent, mais ne sont que peu développés, principalement le dernier qui semble en voie de s'atrophier. On ne trouve plus aucune trace du transverse dans la région ventrale, mais on y voit de chaque côté un grand droit pair, non segmenté. Ce der- nier, ainsi que les muscles obliques, agissent comme abaisseurs des côtes et par conséquent comme expirateurs et aussi comme compresseurs de la cavité abdominale. Les intercostaux externes et internes sont très développés, et Ton ren- contre pour la première fois sur la face interne de l'extrémité sternale des côtes un triangulaire du sternum (reste du transverse). La partie dorsale des muscles de l'axe du corps peu développée dans le tronc prend au contraire un très grand développement au cou. Dans le corps de l'Oiseau tout paraît disposé pour mettre le plus grand nombre de muscles possibles au service du système respiratoire et de l'appareil du vol si développés et qui exercent une influence prépon- dérante sur l'organisme tout entier; c'est là la différence essentielle qui distingue les Oiseaux des Reptiles (voy. l'appareil respiratoire des Oiseaux). Mammifères. Chez les Mammifères il existe toujours trois muscles latéraux abdo- minaux, un oblique exter7ie, un oblique interne et un transverse ; sauf chez les Tupaia, ils sont entièrement dépourvus de segmentation et repré- sentent de larges lames musculaires homogènes. Du côté de la ligne médiane, ils se continuent avec de fortes aponévroses qui forment une 128 CHAPITRE TROISIÈME gaine au grand droit de C abdomen. Celui-ci est simple de chaque côté et renferme un nombre variable de myocommes. Il ne présente jamais de rapports de continuité, comme c'est encore le cas chez les Urodèles, avec les muscles longitudinaux du cou (qui, à l'origine, font partie du même système que lui), le sterno-hyoïdien, le sterno-thyroïdien, etc.; tou- jours le sternum vient s'intercaler entre ces derniers et le grand droit; c'est là une disposition que l'on observe déjà chez les Sauropsidés. Chez les Monotrèmes et les Marsupiaux le muscle pyramidal, situé sur la face externe du droit de l'abdomen, est très développé. Il prend son origine sur le bord interne des os marsupiaux, a des rapports importants avec la poche marsupiale et peut arriver jusqu'au sternum. La disparition des os marsupiaux entraîne chez les Mammifères supé- rieurs l'atrophie ou la disparition complète de ce muscle. On en retrouve du reste fréquemment les traces jusque chez les Primates; il est pair et prend son origine sur la branche horizontale du pubis, de chaque côté de la ligne médiane. De même que chez les Sauropsidés, V oblique externe qïY oblique interne se retrouvent ici aussi dans la région pectorale sous la forme des muscles intercostaux externes et internes. Ce que nous avons dit plus haut sur la différenciation de la partie dorsale du muscle du tronc chez les Reptiles s'applique essentiellement aussi aux Mammifères. MUSCLES VISCÉRAUX Ces muscles dérivent, comme nous l'avons vu, des lames latérales (van Wijhe) et peuvent être désignés sous le nom démuselés du sque- lette viscéi^al {muscles BRANCHIAUX et MUSCLES DE LA machoire) (1). Par suite de cette différence dans l'origine des muscles viscéraux et des muscles pariétaux nous devons nous attendre à rencontrer une disposition des nerfs crâniens toute différente de celle des nerfs rachidiens. Poissons. Chez les Cyclostomes les muscles mscéro-craniens ont subi, par suite de la conformation particulière du squelette céphalique (appareil de succion) et de la présence de la cage branchiale, une transformation spéciale, mais chez les Sélaciens ces muscles se laissent ramener à un plan fondamental commun. Ces muscles se divisent en quatre groupes ou systèmes : 1° Muscles annulaires superficiels. 2° Muscles supérieurs intermédiaires aux arcs branchiaux. 3° Muscles fléchisseurs moyens des arcs. 4" Muscles longitudinaux abdominaux. (1) Il est à remarquer que quelques muscles de l'appareil branchio-hyoïdien dérivent de somites et par conséquent doivent être considérés comme des muscles pariétaux. MYOLOGIE 129 Ces derniers forment un groupe tout à fait distinct des trois autres qui ont des connexions intimes. Le muscle annulaire superficiel, qui est innervé par le nerf vague, le glossophm^yngien, le facial et le trijumeau (troisième branche), agit essentiellement comme constricteur, c'est-à-dire qu'il rétrécit la cavité buccale et la cavité branchiale, ferme les fentes branchiales et relève le squelette viscéral tout entier avec le plancher de la bouche et de la cavité branchiale. 11 se subdivise en quatre parties. hQS fléchisseurs supérieurs et moyens sont innervés d'une façon géné- rale par le nerf vague et le glosso-pharyngien. Ils agissent essentielle- ment comme adducteurs des arcs branchiaux, c'est-à-dire qu'ils rappro- chent ceux-ci les uns des autres. Les muscles longitudinaux abdominaux, innervés par les deux pre- miers nerfs rachidiens, doivent être considérés comme la continuation directe des muscles abdominaux ([e^Yaxe du corps, et par conséquent du système des muscles droits, pour ainsi dire encore latents chez les Pois- sons. Comme ces derniers, ils présentent aussi des myocommes et s'éten- dent depuis le bord antérieur de la ceinture scapulaire jusqu'au maxil- laire inférieur ou jusqu'à l'arc hyoïdien (muscles coraco-mandibulaire et coraco-hyoïdien) . Chez les Ganoïdes et les Téléostéens la disposition des muscles viscé- ro-crâniens s'écarte assez considérablement de celle que nous venons d'exposer sommairement, pour qu'il ne soit pas possible de les ratta- cher directement aux Sélaciens. La raison en est dans la conformation toute différente du squelette, conformation qui présente également des différences très marquées chez les Ganoïdes et les Téléostéens. Chez ces derniers on distingue : 1° les muscles de la mâchoire, 2° les muscles de Vextrémité dorsale des arcs viscéraux, 3° les muscles de V extrémité ven- trale des arcs viscéraux. Le sterno-hyoïdien vQ^vé^Qnle seul le système si développé des mus- cles longitudinaux ventraux des Sélaciens. Chacun de ces trois groupes de muscles se subdivise à son tour, mais les limites de cet ouvrage ne nous permettent pas d'exposer ici leur disposition souvent très compliquée. Amphibiens. On doit s'attendre a priori à ce que la musculature du squelette viscéral soit plus développée chez les Amphibiens à respiration bran- chiale que chez les Amphibiens à respiration pulmonaire. Dans les premiers nous trouverons ainsi des rapports primitifs rappelant ce que nous avons vu dans les formes inférieures; chez les seconds nous observerons des modifications ou même des réductions. Un muscle à fibres transversales [m. mylo-hyoïdien) , situé entre les deux branches du maxillaire inférieur et innervé par la troisième branche du trijumeau et par le facial, représente le reste du m. constnc- WlEDERSHEIM. 9 130 CHAPITRE TROISIÈME leur des Poissons. Par son action comme élévateur du plancher de la cavité buccale il a des rapports importants avec la respiration et la déglutition. On le retrouve dans toute la série des Vertébrés jusque chez l'Homme (fig. 124, 125, Mh,Mh'). Au-dessus du mylo-hyoïdien, c'est-à-dire du côté dorsal, se trouve la continuation (pourvue de myocommes) de la musculature de Vaxe du corps, c'est-à-dire Vomo-hyoklien, le sterno-hyoïdien et le génio-hyo'idien (fig. 125, Re\ Gh). Ces muscles, qui ont pour action de tirer en arrière ou en avant le squelette viscéral, sont aussi innervés par le premier et le deuxième nerf rachidien. Chez les Amphibiens se difTérencient, ce qui n'a pas lieu chez les Poissons, des muscles propres pour la langue; ce soniV hyo-glosse et le génio-glosse. Ces muscles doivent être également considérés comme dé- rivés de l'extrémité antérieure des muscles de la partie inférieure de l'axe du corps (Wiedersheim) ; ils existent chez tous les Vertébrés à par- tir des Amphibiens. Ils sont innervés par Y hypoglosse ou par le piremier nerf rachidien . Les muscles de Vos hyoïde et des arcs branchiaux chez les Pérenni- branches et les larves de Salamandre se divisent, comme chez les Pois- sons, en un groupe ventral et un groupe dorsal; chez les Salamandres adultes et chez les Anoures ce dernier disparaît et le premier seul per- siste. Ces muscles ont pour action d'élever et d'abaisser, de tirer en arrière les arcs branchiaux. Il s'y ajoute aussi des constricteurs du pha- rynx, ainsi que (chez les animaux à respiration branchiale) des éléva- teurs, des abaisseurs et des adducteurs des branchies (fig. 124 et 125). Les nerfs qui les innervent sont le nerf vague et le glosso-p)haryngien. Les muscles de la mâchoire se divisent en un muscle abaisseur [digas- triciue, fîg. 124, Dg) innervé par le facial et en plusieurs muscles éléva- teurs innervés parla troisième branche du trijumeau (wasseter, temporal et ptérygoïdien, fig. 124, Ma, T). Tous ces muscles, qui correspon- dent à y adducteur de la mandibule des Sélaciens et des Ganoïdes, s'insè- rent sur le crâne, dans le voisinage de la capsule auditive. Amniotes. La simplification du squelette viscéral entraîne ici une réduction dans les muscles correspondants. Naturellement tous les muscles qui étaient au service de larespiration branchiale font ici défaut et les muscles infé- rieurs de l'axe du corps sont toujours, comme nous l'avons déjà signalé, interrompus en avant par le sternum et par la ceinture scapulaire. Ce- pendant on trouve encore au cou et sur le plancher de la cavité buccale les muscles, que nous avons déjà observés chez les Amphibiens, c'est-à- dire \e mylo-hyoïdien, le sterno-hyoïdien, Yomo-hyoïdien et le génio-hyoï- dien, ainsi que Vhyo-glosse et le génio-glosse. Il s'y ajoute en outre un s ter no-thyroïdien et en avant de lui un thyro-hyoïdien. Les Mammifères possèdent en outre des muscles que nous n'avons pas encore ren- MYOLOGIE Î3t. contrés dans les autres classes. Ce sont les muscles stylo-hyoïdien, stylo-glosse et stylo-pharyngien^ qui présentent de nombreuses variations et qui prennent leur ori- gine sur l'apophyse styloïde ou sur le ligament stylo-livoïdien. Ils sont innervés les uns parle facial, les autres par le glosso-pharyngien. Ils ont pour action de tirer la langue en arrière et d'élever le pharynx et l'os hyoïde. Les muscles de la mâchoire sont les mêmes que chez les Amplii- biens, mais ils sont, particulièrement \q& j^térijgoïdiens ,h\exi plus différen- ciés et développés. (Chez les Oiseaux et chez les Reptiles il peut sur- venir des divisions secondaires, comme par exemple dans le muscle temporal.) MUSCLES MIMIQUES Les muscles mimiques, dont on trouve déjà des traces chez les formes inférieures des Vertébrés, ne sont complètement développés que chez les Mammifères. Cela est vrai surtout pour les Primates, de sorte que l'on peut dire que le développement de ces muscles (placés sous la dépendance du nerf facial) marche de pair avec le développement du cerveau et des fonctions psychiques. Les considérations suivantes nous permettent d'établir leur phylogé- nie. Le fait qu'ils sont tous compris dans le système musculaire qui est sous la dépendance du facial conduit à admettre que les muscles inner- vés par ce nerf, appartenant au squelette viscéral et primitivement étrangers à la face, ont subi un changement de position. Ils ont dû s'avancer en haut, au delà de la région de la mâchoire inférieure et de la nuque, et afïecter des connexions étroites avec les parties molles qui entourent le conduit auditif externe et la bouche, c'est-à-dire avec les lèvres et le pavillon de l'oreille, qui se sont aussi développés secondai- rement (1). Ils ont continué à s'étendre davantage et à entrer en rapport avec de nouveaux organes, avec l'œil, les narines, le front et la région tem- porale (fig. 126 et 127). Il est probable qu'ils arrivèrent en même temps dans la région pariétale, par une double voie, d'une part par la région frontale et la région temporale, d'autre part par la région occipitale. Cette double voie, séparée par la région de l'oreille, était en quelque sorte dé- terminée à l'avance par la distribution du nerf facial, qui se divise immé- diatement après sa sortie du crâne en une branche antérieure (préauri- culaire) et une branche postérieure (postauriculaire). Les deux groupes de muscles n'en formaient primitivement qu'un seul au-dessous du trou auditif, et ce n'est qu'au-dessus qu'ils devinrent peu à peu indépen- dants, à mesure qu'ils s'insérèrent sur des pièces du squelette céphalique qui se différenciaient de plus en plus, c'est-à-dire qu'ils entrèrent en (1) Les muscles transverse et oblique de l'oreille, qui sont situés sur la face postérieure du pavillon de l'oreille, appartiennent au système du muscle auriculo-occipital ou de l'auri- culaire postérieur, tandis que le muscle Irago-antitragicus doitêtre considéré comme dérivé du muscle auriculo-labial inférieur. Les muscles de l'hélix enfin, y compris le pyramidal (Irago-hélicien) dérivent du système de l'auriculo-labial supérieur. 132 CHAPITRE TROISIEME rapport avec de nouvelles parties. En outre, des anomalies de portions musculaires, qui se manifestent chez certains individus, entraînent la for- mation de nouvelles couches de muscles et par suite de cette différen- ciation un perfectionnement dans les fonctions de la musculature de la face(Rug'e). Par conséquent le muscle peaucier du cou (platysma myoides) est le 'point de départ commun des muscles de la face; il représente le reste M.orb.oâ»U M.orhit.awr. Mauric.sup. , M.aurtc.ocdpif. Mmax lab M. levaioi labii M.helic. Depressorhelkà- M.ofb.oris M. auricultt'labud. -.^ % M.anfûrag Mminlahinf Fig. 126. Muscles et nerfs de la face du Propithecus. Couche superficielle des muscles avec la distribution du facial (d'après Ruge). inutilisé de muscles qui se sont étendus sur la tête et qui au cou ont jier- sisté sous une forme indifférente (Gegenbaur). La meilleure preuve, c'est que parfois chez l'Homme le muscle peaucier se continue directement avec le joe/?'^ zygomatiqtte, Vorbiculaire de Vœil, Y auriculaire antérieur et le transverse de la nuque. Il est intéressant de constater que, à côté de cette formation de mus- cles nouveaux, surviennent aussi dans la musculature de la face des trans- formations qui se terminent par une atrophie plus ou moins complète de certains muscles. MYOLOGIE 133 Dans ce dernier cas, tantôt les muscles sont remplacés par des mem- branes tendineuses, c'est-à-dire par des fascias, tantôt ils disparaissent complètement. C'est ainsi que chez l'Homme le fascia temporal superficiel a remplacé le muscle auriculo-labial (temporo-labial) des Prosimiens et le fascia parotidéo-masséterin, le sphincter du cou, de ces mêmes animaux. De même une grande partie de l'aponévrose épicranienne se compose de faisceaux devenus tendineux du muscle occipital (Ruge). Jusqu'ici il n'a été question que du peaucier du cou et de ses dérivés dans la face; mais chez les Prosimiens, il existe en outre dans la région M.Icvatorlabii M. orUto-auric. M. helicis M.ofb.oculi \ M.aurk.siip / M. (i,iip^^ labial W M.lmg. miiiiracf, -^, M.maniLu hido-iuiricul M. sphincter coUi^ Flati/sma Fig. 127. — Couche superficielle des muscles de la face du Lepilemur mustelinus. La couche profonde se voit au cou (d'après RuGK;. du cou, au-dessous de ce muscle, une seconde couche musculaire cutanée profonde, à laquelle on donne le nom de sphincter dit cou. De cette couche dérivent les muscles suivants : orbiculaire des lèvres, abaisseur du cartilage tarse, canin (élévateur de l'angle des lèvres de l'Homme), maxillo -labial (élévateur propre delà lèvre supérieure), buccin ateur et enfin les muscles du nez. Nous voyons ainsi que les muscles qui dérivent du peaucier et du sphincter du cou sont groupés d'une façon générale autour des organes des sens ; ils jouentun rôle importantcomme muscles dilatateurs et comme sphincters, et servent aussi autour des lèvres d'organes de préhension. En même temps qu'a lieu cette différenciation musculaire, le facial se ramifie, se dispose en plexus de manière à former en quelque sorte un réseau de mailles allongées. Pour la disposition de ses fibres voyez le chapitre relatif aux nerfs crâniens. 134 CHAPITRE TROISIÈME MUSCLES DES MEMBRES C'est aux membres, plus que partout ailleurs, que s'applique le principe que Ton ne peut arriver à des résultats certains dans le domaine de l'em- bryologie comparée qu'en tenant compte des homologies des pièces du squelette et des rapports des parties molles voisines et des nerfs (1). Malheureusement les travaux sur la musculature des extrémités sont encore trop peu nombreux pour permettre d'en tracer un tableau d'en- semble détaillé, et nous devrons par conséquent nous borner à en indi- quer seulement les traits les plus généraux. Tout montre que les muscles des extrémités, sous leur forme la plus primitive, telle que nous la trouvons chez les Poissons etles, Dipnoïques, doivent être considérés comme dérivés des muscles -painétaux, et nous avons vu que l'embryologie des Sélaciens confirme cette manière de voir. Chez les Poissons, et encore mieux chez les Dijmoïques, ces muscles peuvent être divisés en deux groupes, division qui d'ailleurs se retrouve aussi d'une manière générale chez tous les autres Vertébrés. Le premier s'étend des muscles latéraux du tronc, aussi bien de la moitié dorsale que de la moitié ventrale, sur la ceinture scapulaire et sur la ceinture pelvienne; le second est situé dans la partie libre des membres. Ce der- nier se compose essentiellement chez les Poissons et les Dipnoïques, ([''élé- vateurs, (Y adducteurs et (ï ahaisseurs de la nageoire, qui peuvent à leur tour se subdiviser en couche superficielle et en couche profonde. Déjà chez les AnipJiibiens les rapports sont bien plus compliqués par suite de la transformation de la nageoire en une patte, c'est-à-dire en un levier à plusieurs bras. On y trouve des élévateurs, des ahaisseurs, des adduc- teurs, des rotateurs, des muscles destinés à tirer en avant et en arrière la ceinture scapulaire et la ceinture pelvienne. 11 s'y ajoute des extenseurs et des fléchisseurs de la partie libre des membres, qui se subdivisent en fléchisseurs et extenseurs du bras et de la cuisse, de V avant-bras et de la jambe, de la main et du jo/ec?, des doigts et des orteils. Bref, à partir des Urodèles, le nombre des muscles augmente constamment chez les Reptiles etles Oiscauxjusque chezlesMammifères(2). Enmême temps leur influence (1) L'étude détaillée que Gadow a faite des muscles, dont les nerfs proviennent de deux sources difTérentes, offre un grand intérêt. Elle montre que ces muscles se préparent en quelque sorte à se multiplier par division, et qu'on doit par conséquent les considérer comme très primitifs et comme représentant un état inférieur. (2) Les muscles de l'épaule et du bras des Oiseaux se rattachent par leurs dispositions essentielles à ceux des Crocodiliens, des Sauriens et en partie aussi des Chéloniens. Le haut degré de différenciation qu'on y observe tient avant tout au développement excessif des muscles qui déterminent les mouvements principaux d'excursion de l'aile. Ces mus- cles ont empiété sur les parties osseuses voisines, et par suite se sont produits des transpo- sitions étendues, princijjalement du côté ventral, et un entrecroisement des groupes mus- culaires ventraux et dorsaux. Dans beaucoup de cas les pièces du squelette ne suffisent plus pour donner insertion aux muscles, les surfaces d'insertion se trouvent alors augmen- tées par l'apparition de membranes conjonctives (Fiirbringer). MYOLOGIE 135 sur la transformation du squelette est bien manifeste, particulièrement dans la face, l'omoplate, le Ijassin et le tarse. Les muscles les plus iraportanls de Vépaule, qui, chez les formes supérieures, présentent une insertion de plus en plus large sur le tronc, sont le trapèze, le sterno-cléido-masloïdien qui morphologiquement doit lui être réuni, les rhomboïdes et Yangiclaire de t omoplate. Ces muscles ont pour action de faire tourner, d'attirer en avant et en arrière l'omo- plate. Les antagonistes de ces muscles sont le ()rand dentelé et le petit pectoral. Dans le bassin, dont la mobilité est bien moins considérable que celle de l'omoplate, on ne doit pas s'attendre à trouver des groupes de muscles homologues; sous bien des points les rapports sont entièrement diffé- rents. Au contraire les ressemblances sont bien plus accentuées dans les muscles de la partie libre du membre antérieur et du membre postérieur. Dans l'une comme dans l'autre on y trouve des muscles destinés à faire tourner en dedans et en dehors la partie supérieure au membre (bras et cuisse) et sur la face interne des adducteurs puissants. L'angle que forment l'articulation du coude et celui de l'articulation du genou étant ouvert, le premier en avant et le second en arrière, il en résulte que les muscles extenseurs sont situés sur la face postérieure au membre antérieur et et sur la face antérieure au membre postérieur, et que la position des flé- chisseurs est précisément inverse dans les deux cas. Les muscles prona- teurs, bien plus différenciés au membre antérieur qu'au membre posté- rieur, sont dérivés des fléchisseurs, les muscles supinateurs des exten- seurs (voir le Système nerveux). Toutes les fois que des parties du squelette viennent à s'atrophier les muscles cor- respondants s'atrophient également. C'est ainsi que dans les memhres des Scinques l'atrophie des pièces osseuses est accompagnée d'une atrophie des muscles qui se pro- duit de l'extrémité distale vers l'extrémité proximale. Diaphragme. Les premières traces d'une cloison musculaire séparant la cavité thoracique de la cavité abdominale se rencontrent chez les Urodèles. Ici en efï'et l'extrémité antérieure du transverse de l'abdomen envoie quelques fibres annulaires ou semi-annulaires entre le péricarde et le foie. Chez les Chéloniens et surtout chez les Crocodiliens et les Oiseaux, où ces faisceaux musculaires s'insèrent les uns sur la colonne vertébrale, les autres sur les côtes, l'ébauche du diaphragme est déjà bien plus prononcée, mais la séparation des deux grandes cavités du corps par cette cloison musculaire est encore incomplète, car chez les Oiseaux par exemple, celle-ci est encore traversée par le cœur (1). Ce n'est que (l) Il serait très désirable que l'anatomie comparée du diaphragme cliez les Sauropsidés fût cludiée de nouveau avec soin. Bien des points sont encore obscurs. 136 CHAPITRE TROISIÈME chez les Mammifères que le diaphragme forme une voûte complète dont les bords s'insèrent sur la colonne vertébrale, sur les côtes et sur le sternum. C'est un des principaux muscles respiratoires, et par sa con- traction il augmente le diamètre sagittal de la cavité thoracique. Il est innervé par le nerf phrénique , qui provient du plexus cervical. Il se com- pose de deux parties tout à fait indépendantes au début l'une de l'autre une partie péricardique ou sternale, une partie pleurale ou dorsale. La première, qui est philogéniquement la plus ancienne, est fibreuse; elle constitue le centre phrénique, auquel viennent se rattacher les muscles de la paroi du corps (voir le Péricarde). La formation du diaphragme a donc pour résultat la séparation graduelle de trois cavités, qui n'en for- maient primitivement qu'une seule, la cavité abdominale, la cavité pleu- rale et la cavité iJéricardi que. Bibliographie. C. Bardeleben. Muskeln und Fascie. Jenaische Zeitschr. T. XV. Nouv. suite. T. VIII. A. Dugès. Recherches sur Vostéologie et la myoloyie des Batraciens à leurs différents âges Paris, 1834. A. Ecker et R. Wiedersheim. Die Anatomie des Frosches. Braunschweig, 1864-1882. M. Fiirbringer. Die Knochen und Muskeln der Extremitaten bei den schlangenahnlichen Sau- riern. Leipzig, 1870. Id. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermusheln. l'" et 2" partie. Jenaische Zeitschr. T. VII et VIII. 3"= partie. Morph. Jahrb. T. I, 1876. H. Gadow. Ueber die Bauchmuskeln der Krokodile, Eidechsen und Schildkrôten. Morph- Jahrb. T. VII, 1881. J. Henle. Hatidbuch der syslematischen Anatomie des Menschen. Braunschweig, 1868. Humphry. Nombreux mémoires dans \& Journal of Anatomy and Physiology.T. III et VI. W. Lèche. Zur Anatomie der Beckenregion bei Inseclivora, etc. Académ. roy. des sciences de Stockhohîi. T. XX. N"4. 1882. J. Mùlier. Vergleichoide Anatomie der Myxinoiden. Berlin, 1834-1845. G. Ruge. Untersuchungen ûber die Gesichtsmusculatur der Primaten. Leipzig, 1887. A. Schneider. Beitràge zur vergleichenden Anatomie und Entimcklungsgeschichte der Wir- belthiere. Berlin, 1879. L. Testut. Les anamolies musculaires chez l'homme expliquées par l'anatomie comparée, leur importance en Anthropologie. Paris, 1884. B. Vetter. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefer^miisculatur der Fische. Jenaische. Zeitschr.' T. VIII et XII. Nouv. suite. T. I. J. W. van Wijhe. Ueber die Mesodermsegmente und die Entwicklung der Nerven des Sela- chierkopfes. Mémoires de l'Académie des Sciences. Amsterdam, 1883. M. Cadiat. Du développement de la partie céphalothoracique de l'embryon, de la formation du diaphragme, des plèvres, du péricarde, du pharynx et de l'œsophage. Journ. de l'Anat. et de la Physiol. ï. XIV, 1878. W. His. Mittheilungen zur Embryologie der Sdugethiere U7iddes Menschen. Arch. f. Anat. und Physiol. Anat. Abth. 1881. N. Uskow. Ueber die Entwicklung des Zwerchfells, des Pericardiumsund des Coeloms. Arch. f. mikroskop. Anat. T. XXII. 1883. CHAPITRE QUATRIÈME ORGANES ÉLECTRIQUES Les organes électriques se rencontrent chez certains Poissons; ils sont surtout bien développés dans une Raie très commune dans les mers du suà.{To7yedo marmorata) , dans une Anguille de l'Amérique du sud {Gijm- notus electricus) et dans un Siluroïde africain {Malopterurus electricus). Le Gymnote est de tous les trois celui qui possède la force électrique la plus puissante, puis vient le Maloptérure et en dernier lieu la Torpille. Les batteries électriques de ces Poissons sont situées dans des parties différentes du corps; c'est ainsi que chez la Torpille elles sont volumi- neuses et occupent toute l'épaisseur du corps de l'animal de chaque côté de la tête, entre les sacs branchiaux et le proptérygium (fig. 128, E). Chez le Gymnote elles s'étendent dans toute la moitié ventrale de leur longue queue, à la place par conséquent où se trouve d'ordinaire la moitié ventrale du grand muscle latéral du tronc (fig. 129, 130, E). Chez le Maloptérure enfin ces organes occupent presque toute l'étendue du corps, entre la peau et les muscles; ils sont surtout très développés sur les côtés et entourent l'animal tout entier. Des décharges électriques beaucoup plus faibles sont produites par les Poissons, que l'on appelait jadis pseî-pophyse ; Sr, saccus vasculosus ; Li. lobes inférieurs; Aq, aqueduc de Sylvius; tr, nerf pathétique ; Tal, valvule du cervelet. Enfin le cerveau postérieur a la forme d'une lamelle transversale {valvula cerebeUi). et. comme chez les Téléostéens. elle s'enfonce dans (1) L'épiphyse traverse-t-elle réellement chez les jeunes Sturioniens, comme on l'a pré- tendu, la paroi du crâne, c'est ce que des recherches futures décideront. yi) L'hypophyse a chez le Polypt^re une structure glandulaire. Elle est composée d'un grand nombre de tubes épithéliaux enchevêtrés, qui s'ouvrent en dilTérents points dansl'in- fundibulum et qui ont manifestement pour fonction de sécréter le liquide du ventricule. Il est intéressant de remarquer que dans la période post-embryonnaire persiste chez cet animal un canal épiphysaire dirigé vers la bouche. Il est situé, ainsi que la masse de l'hypophyse entourée d'une couche épaisse de tissu lymphoîde. dans un canal osseux particulier, séparé de la cavité cranienneproprement dite et qui est formé par un processus médian de la paroi (trabéculaire) du crâne i^^'aldschmid) . 156 CHAPITRE CINQUIEME le ventricule du cerveau moyen; latéralement elle présente un tubercule saillant. L'encéphale de VAmia forme la transition à celui des Téléostéens. Téléostéens. Ici aussi le pallium est 'épithélial, mais il ne présente pas de scissure médiane. Néanmoins il existe des ventricules latéraux, mais ils sont si peu développés, qu'ils passent facilement inaperçus. Sur la base sont situées, comme chez les Ganoïdes, des masses nerveuses volumineuses, qui correspondent probablement au segment externe du noyau lenticulaire (puta- men) et au noyau caudé des Vertébrés supé- rieurs. De ces parties basilaires du cerveau anté- rieur, réunies par une commissure {commissure antérieure) (1), partent des faisceaux de fibres à myéline [pédoncules cérébraux) qui se rendent à la moelle épinière à travers le cerveau inter- médiaire et le cerveau moyen. Chez les Téléostéens, comme dans beaucoup d'autres ordres de Poissons, la masse du cerveau est séparée des parois du crâne par une couche d'un liquide graisseux et lymphatique, de sorte qu'elle est loin de remplir la cavité crânienne. Nous avons vu que le cerveau des Sélaciens a une conformation très variable ; la variété de formes qu'il présente est bien autrement grande chez les Téléostéens; elle est même beaucoup plus considérable que dans aucun autre groupe de Vertébrés. On comprend, par conséquent, qu'il nous soit impossible d'entrer ici dans les détails, et que nous soyons obligés de nous borner à des considérations très générales. Avant tout nous ferons remarquer que les différences principales, qui distinguent le cerveau des Téléostéens de celui des Sélaciens, consistent dans ses dimensions toujours plus petites. Le cerveau intermédiaire se trouve également ici refoulé profondé- ment entre le cerveau antérieur et le cerveau moyen (voy. les Ganoïdes) et ce dernier est toujours très développé (fîg. 145). Le ce?^veau postérieur est volumineux et en règle générale vient se loger dans la cavité du cerveau moyen (valvula cerebelli); cependant on observe sous ce rapport de nombreuses variations. Les lobes olfactifs existent généralement, mais Vépiphyse est d'ordi- naire bien plus atrophiée que chez les Ganoïdes et les Sélaciens. Les lobes inférieitrs, Vhypophyse et le saccus vasculosus jouent un grand rôle, Fig. 144. — Coupe transversale de l'encéphale d'un Téléostéen. fr, os frontal, sous lequel la glande pinéale (Gp) eat vue en coupe; Pni, au-dessous la pie- mère ; Pa, pallium formé par une couche épithéliale simple, c'est-à-dire voûte du cerveau antérieur secondaire ou des hémisphères ; V. cm, ventricule commun ; Ep épeudyme ; T, T, bandelette olfactive à la base des corps striés (C.st). (1) La commissure antérieure renferme des faisceaux de fibres qui réunissent non seule- ment les lobes olfactifs, mais aussi les hémisphères entre eux. Par conséquent se trouvent déjà ébauchés ici un corps calleux et une commissure anté- rieure semblables à ceux des Vertébrés supérieurs (Osborn). SYSTEME NERVEUX 157 mais présentent également de nombreuses variations dans leur forme et leurs dimensions. U encéphale des Téléostéens par Vensemble de sa conformation occupe une place à part ; il semble être le dernier terme d'une longue série de J/E Y.m- Bas.ff — r^ JII- im JIH VEŒall) Uif^M VL^v W Fig. 145. — Encéphale du Salmo fario. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH, cerveau antérieur ; Pall, manteau ; BG et Bas. G, ganglion basilaire du cerveau antérieur; L.ol, lobe olfactif ;Cr, 25, glande pinéale ;/«/", infundibulum ; fi'yp, hypophyse ; 5», saccus vabculoaus ;[/"//, lobes inférieurs; Tr. opt, bandelette optique; Ch, chiasma; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur; NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière ; / à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens. La douzième paire est représentée par le premier nerf rachidien (IJ; S, deuxième nerf rachidien. formes évolutives, dont Un est pas p)ossible jusqu'à présent de déterminer exactement le point de départ. Une se rattache directement ni à Tencéphale DES Cyclostomes, ni à Tencéphale des Sélaciens; mais 07i peut affirmer qu'il est passé par ime phase intermédiaire analogue à celle des Ganoïdes. Nous avons d'ailleurs vu plus haut que Tencéphale des Ganoïdes a cJeyà subi des réductions. 158 ' CHAPITRE CINQUIÈME Dipnoïques. Ici on constate de nombreux points de rapprochements avec le cer- veau des Amphibiens ; par exemple la présence d'un manteau nerveux bien différencié et le développement en général considérable du cerveau antérieur. Le cerveau postérieur diffère aussi beaucoup par son aspect extérieur de celui des Poissons. Il ne forme plus une masse aussi volu- mineuse que chez les Sélaciens et les Téléostéens, mais la présence d'une valvula cerehelli dénote encore une organisation inférieure. Chez le Ceratodus les deux hémisphères cérébraux sont soudés l'un avec l'autre sur la face dorsale ; chez le Protopterus au contraire, la scis- sure interhémisphérique les sépare complètement, de sorte qu'ils ne sont réunis que très en arrière par la commissure antérieure. Les lobes olfactifs et le chiasma des nerfs optiques ne sont visibles extérieurement que chez le Ceratodus ; ils existent cependant chez le Protop)terus, mais ils sont situés dans l'intérieur de l'encéphale. La glande pinéale est réduite à un sac épithélial, qui repose sur le cerveau intermédiaire et qui n'arrive pas jusqu'à la voûte du crâne. Vinfundibulumet Yhypophyse sont très développés ; cette dernière s'étend en arrière jusqu'au niveau de l'arrière-cerveau. Comme on l'a vu plus haut, le cerveau intermédiaire et le cerveau antérieur forment un coude très prononcé avec les autres parties de l'encéphale. Amphibiens. Le cerveau antérieur se distingue de celui des Dipnoïques par la structure supérieure du manteau, qui se compose d'ailleurs, comme chez ces animaux, d'une couche externe fibreuse et d'une couche interne renfermant de nombreuses cellules. Le ganglion basilaire est ici encore moins développé, car il ne représente plus qu'un épaississement de la paroi des hémisphères, plus ou moins saillant dans le ventricule. L'en- céphale des Amphibiens ne constitue pas une forme de passage à celui des Reptiles; j'insiste expressément sur ce point; il occupe une position tout à fait à part. Si le cerveau antérieur a une conformation différente de celui des Vertébrés inférieurs, la simplicité, la transparence du cer- veau intermédiaire et du cerveau moyen surprennent, quand on se rap- pelle les rapports compliqués qu'ils présentent chez les Poissons. Les A^nphibiens sont de tous les Vertébrés ceux dont V encéphale a la conformation la plus simple (Edinger). L'encéphale des Urodèles est encore inférieur à celui des Anou7'es. Les différentes parties sont ici plus étroites et plus espacées, et par suite le cerveau intermédiaire est bien plus visible. Les hémisphères cérébraux chez les Urodèles sont presque cylindri- ques et séparés par la scissure interhémisphérique jusqu'au niveau de SYSTEME NERVEUX 159 la commissure antérieure (1) ; chez les Anoures ils sont soudés en avant dans une petite étendue, immédiatement en arrière des lobes olfactifs. Fig. 146. — Encéphale de Eana esculenta. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. Vff, cerveau antérieur; ZH, cerveau intermédiaire ; MH, cerveau moj^en ; HH, cerveau postérieur; NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière; I à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens; i, i, premier nerf rachidien ou hypoglosse {XII (')); L. ol, lobe olfactif; -j- lacune entre les deux hémisphères; Tropt, bandelette optique ; Inf, infundibulum ; Hyp, hypophyse. (1) La grosse masse fibreuse dorsale de cette commissure correspond au cotys calleux, la masse ventrale correspond à la commissure antérieure proprement dite des Mammifères. Cette dernière réunit d'une façon générale les parties dorsales et internes des hémisphères; la première établit des communications entre la partie ventro-latéraledes deux hémisphères, entre les lobes olfactifs et la région temporale. Les rapports sont les mêmes chez les Rep- tiles, mais ici, en outre, un faisceau particulier représente déjà la voûte à Irais piliers. lien est de même chez les Oiseaux, mais chez eux la partie interne du pallium étant beaucoup plus réduite, le faisceau de fibres qui correspond au corps calleux est plus petit que chez les Amphibiens et les Reptiles (voyez aussi l'encéphale des Téléostéens) (Osborn). 160 CHAPITRE CINQUIÈME » Les lobes olfactifs sont toujours très distincts. Le cerveau moyen pair et le cerveau intermédiaire sont, comme chez les Dipnoïques, étranglés et constituent de la sorte, un pont commissural entre l'arrière-cerveau et le cerveau postérieur d'une part et le cerveau antérieur d'autre part. Mais par contre chez les Anoures le cerveau moyen est composé de deux corps ovales, qui font fortement saillie sur les côtés, et forme par conséquent la partie la plus large de Fencéphale. Le cerveau posté- rieur chez les Anoures aussi bien que chez les Urodèles n'est représenté que par une lamelle transversale légèrement renflée sur sa partie mé- diane. En arrière le sinus i^homboïdal est largement ouvert (lorsqu'on a écarté les plexus choroïdes et le revêtement épithélial). Ajoutons quelques détails sur le cerveau intermédiaire, h'infundibulum et l'hypo- physe sont toujours bien développés. Sui' la voûte se trouvent les ptexus choroïdes et une épiphyse très réduite. Chez les Urodèles cette dernière ne dépasse pas la cavité crânienne, mais chez les larves des Anoures elle est beaucoup plus longue et son extré- mité terminale arrive jusqu'au niveau de la peau. Plus tard la paroi crânienne en s'ossifiant la sépare du cerveau intermédiaire ; elle dégénère et se transforme en tissu conjonctif avant que l'œil pinéal ne se soit ébauché (1). Si l'on considère que l'on trouve un trou pariétal chez les Stégocéphales paléozoï- ques ainsi que chez les vrais Sauriens fossiles, que de plus chez V Anlhracosaurus raniceps il n'était pas recouvert par la peau, mais s'ouvrait librement à l'extérieur comme les orbites, on est conduit à penser qu'il existait jadis un œil pariétal bien développé chez les ancêtres des Amphibiens actuels. L'encéphale des Gymnophiones présente des hémisphères pourvus de lobes olfactifs et beaucoup plus volumineux que chez tous les autres Amphibiens. Dans leur intérieur est situé un gros ganglion basilaire, recouvert de plexus choroïdes. Les autres parties de Fencéphale sont recouvertes en grande partie par les hémisphères et sont pressés les unes contre les autres. Vinfu^idibulum et Y hypophyse sont très saillants en arrière et cette dernière s'étend presque jusque sur la face inférieure de l'arrière-cerveau. La glande pinéale est plus atrophiée que chez aucun autre Amphibien (Waldschmid). Reptiles. On rencontre pour la première fois chez les Reptiles, comme l'a montré Edinger, dans la région dorsale des hémisphères une véritable ÉGORGE cérébrale composéc de trois couches et caractérisée par des cellules pyramidales, à laquelle sont dévolues, chez toutes les formes-supérieures jusqu'à l'Homme, les fonctions psychiques. Chez les Anamniens on ne sait pas encore où elles sont localisées, mais il est probable que ce doit être dans le cerveau moyen et dans le cerveau postérieur (comp. les expé- riences de J. Steiner) Chez tous les Reptiles les hémisphères sont bien développés, et d'une manière générale la conformation de l'encéphale toute entier dévoile (1) Chez le Crapaud commun {Bufo cinereus) cet organe renferme encore du pigment. SYSTÈME NERVEUX 161 un degré supérieur. Gela s'applique particulièrement aux systèmes de fibres, sur lequel j'ai déjà attiré l'attention (voyez la note, page 159). Nous avons vu en effet qu'il existe déjà chez eux une ébauche de voûte à trois 'piliers, et j'ajouterai qu'en même temps que la voûte se déve- loppe pour la première fois la corne d'Ammon avec les plexus cho- roïdes correspondants. Un second système de fibres important réunit des parties dorsales de l'écorce avec des parties situées en arrière et en I loi m Cos CopMH Ifim NE .ojpt Jnf E^ji M-^yB Fig. 147. — A, coupe sagittale de l'encéphale de Rana (d'après F. Osborn). B, coupe sagittaleMe l'ea- céphale de VHatteria jJwictata. VH, MH, H H, NH, cerveau antérieur, moyen, postérieur et arrière-cerveau. H, hémisphère céré- bral de V Hatteria, qui présente sur la face interne un sillon (Fu) percé de nombreux trous vascu- laires (s) ; ce sillon sépare en * le cerveau antérieur de la bandelette olfactive ; •{-, racine principale de la bandelette olfactive ; Loi, lobe olfactif; /, //, IV, origines des nerfs olfactif, optique et pathétique ; t Ep**, épiphyse coupée; Ch. opt et Cli, chiasma des nerfs optiques; Lt, lamina terminalis; Co. a, com- missure antérieure ; chez l'Hatteria elle est désignée par * ; Ba, Ca, corps calleux, au-dessus le trou de Monro {F. Mo et Mo), au-dessus encore dans l'encéphale de Grenouille le plexus choroïde représenté en teinte plus claire; Cos, commissure supérieure; Co-p, commissure postérieure ; y/^/, VI^^, troisième et quatrième ventricules ; Th. upt, M, couche optique. Sur la paroi latérale du troisième ventricule de VHalteria se trouvent un orifice (La) et un sillon (Fu) ; Aq et Aq. Syl., aqueduc de Sylvius ; Inf, infun- dibulum ; By20, hypophyse. bas; dans son trajet il passe dans la paroi interne des hémisphères, puis au-dessus des pédoncules cérébraux et se termine probablement dans les couches optiques. Chez les Oiseaux, où il est très développé, il est connu depuis long-temps et porte le nom de faisceau de la cloison sagittale (Edinger). Pour bien faire comprendre la conformation de l'encéphale des WlEDERSHEIM. 1 1 162 CHAPITRE CINQUIEME Reptiles, nous renverrons à la figure 147, où nous avons fait représenter comparativement en coupe sagittale l'encéphale de VHatteria et celui de la Grenouille. On y verra égalementla disposition du système des ventricules. —Bol n ChTrJnf Ei/p mxi^n Fig. 148. — Encéphale de VHatteria ptmctata. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH, cerveau antérieur; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau pobtérieur ; NH, arrière-cerveau; Med, moelle épinière; /à X/7, première à douzième paire de nerfs crâniens ;i?Oi!, lobe olfactif ;Gi/5, pédoncules cérébraux ; Lp, saillies du cerveau (lobes occipitaux?) ; K. opt, nerf optique ; C/», chiasma; Tr, bande- lette optique ; Inf, infundibulum ; Hyp, hypophy&e ; G. p, glande pinéale se terminant en Pa, par l'oeil pariétal; iî', bandelette annulaire à la base du cerveau moyen; h, petit tubercule en avant du cerveau postérieur. SYSTEME NERVEUX 163 Le type supérieur de l'encéphale des Reptiles se manifeste encore par la tendance plus marquée de ses différentes parties à se recouvrir . 4V\ — #-^^^ -1 r. opt. -m ^ Mil VE Fig. 149. — Encéphale à\A.lligator. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VU, cerveau antérieur; ZH, cerveau intermédiaire; MH, cerveau moyen ; HH, cerveau postérieur ; NH, arrière-cerveau;/ à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens; i et S, premier et deuxième nerf racliidien ; B. ol , lobe olfactif; Tro , bandelette olfactive; G. p, glande pinéale; Tr. opt, bandelette optique; Inf, iufundibulum ; Hyp, hypophyse; Med, moelle épinière. 164 CHAPITRE CINQUIEME les unes les autres. Cette disposition est surtout très prononcée chez les Agames et les Ascalabotes ; elle est moins marquée chez les Serpents, les Tortues et les Crocodiles. Cela s'explique par la conformation différente du crâne, et je renverrai par conséquent au pas- sage de rintroduction du squelette céphalique où il est question de l'étran- glement interorbitaire du tube crânien. Comme partout, Xe gan- glion basilaire est situé aussi sur la paroi infé- rieure du cerveau anté- rieur, mais sa forme et ses dimensions sont très variables, et il commence déjààsedifîérencier.Chez YHatteria, dont le sque- lette présente, comme on sait, des points de ressem- blance avec celui des Am- phibiens, l'encéphale rap- pelle encore celui des Urodèles. Les pédoncules cérébraux, dont j'ai déjà parlé à propos du cerveau des Poissons, sont bien nettement composés de faisceaux de fibres rayon- nants. Les fibres sont pourvues de myéline. Les lobes olfactifs peu- vent être très distincts ou faire complètement défaut. Dans la règle la bandelette olfactive très allongée est terminée par un lobe olfactif d'oii partent les filets nerveux destinés à l'appareil de l'odorat (fig. 148, 149). Le cerveau intermédiaire est toujours profondément enfoncé et à peine visible en dessus. 11 présente un infundibulum très dislinct et une épiphyse, dont il sera question un peu plus loin. Le cerveau moyen, d'où partent les bandelettes optiques, est toujours pair, ou même divisé en quatre lobes (1). Le cerveau postérieur se divise (1) J'ai montré, il y a déjà longtemps, que l'on doit voir dans cette disposition l'ébauche de la pai7^e postérieure des tubercules quadrijumeaux des Mammifères. Bellonci n'a donc aucun droit à me disputer la priorité. Fig. 150. — • Coupe longitudinale de la capsule conjonctive et de l'œil pinéal de VHatteria punctala (légèrement grossie, d'après Baldwin Spencer). La partie antérieure de la capsule conjonctive remplit le trou pariétal. K, capsule conjonctive ; l, cristallin ; h, cavité de l'oeil remplie de liquide ; r, partie rétinienne de la vésicule oculaire ;ili', couche moléculaire de la rétine; g, vaisseaux sanguins; x, cellules dans le pédoncule de l'œil pinéal ; St, pédoncule de l'œil pinéal com- parable au nerf optique. SYSTEME NERVEUX 165 en une partie médiane volumineuse et deux parties latérales; il recouvre souvent, comme une valvule, une partie du sinus rhomboïdal; il atteint son plus grand développement chez les Crocodiles. Chez beau- coup de Reptiles, surtout chez les Sauriens, il est à peine plus déve- loppé que chez les Amphibiens, et présente par conséquent un con- traste frappant avec le cerveau postérieur volumineux de la plupart des Poissons. 11 est impossible d'entrer ici dans de plus amples détails et de décrire les différences que Ton observe dans des différents ordres; mais £1- '^ il est un point de l'encéphale des Sauriens qui dénote son caractère primitif et qui doit attirer notre attention ; je veux parler de la glande pinéale, qui a encore conservé ici son rôle primitif à' organe oisuel impair, semblable sous un certain rap- port à l'œil de certains Inver- tébrés. Cet organe est constitué par l'extrémité supérieure renflée, vésiculaire, du tube épiphijsaire, qui est située en dessous du point du crâne où se trouve le trou pariétal. La paroi supé- rieure de ce renflement s'est épaissie et transformée en C7'is- to//m, la paroi postérieure, sou- vent aplatie, représente une rétine formée de plusieurs cou- ches. L'organe est entouré par une capsule de tissu conjonctif. Chez YHatteria et chez beaucoup d'autres Sauriens on constate nettement la présence d'un nerf optique formé par le tube épiphysaire primitivement creux, mais chez le Lézard et VOrvet il est dégénéré, il n'est plus représenté que par du tissu con- jonctif, de sorte que l'œil pinéal est séparé de la voûte du cerveau intermédiaire qui lui a donné naissance. Sa conformation générale est incomparablement plus simple chez le Lacerta et YAnguis que chez YHatteria, principalement en ce qui concerne la rétine. Dans beaucoup de cas la peau (ainsi que le tissu conjonctif et la dure- mère sous-jacents), qui recouvre l'œil pinéal, est dépourvue de pigmejit et parfois même si transparente, qu'elle semble représenter une sorte de cornée, ce qui autorise à admettre que cet organe n'a pas encore complètement cessé de fonctionner. MF :b.s Fig. 151- — Coupe de la rétine de VHatteria punctata (d'après W. B. Spencer). FI, liquide dans l'intérieur de la vésicule oculaire; St, bâtonnets entourés de pigment, dirigés vers le centre de la vésicule oculaire ; J.K, éléments globuleux in ternes (grains) ; MO, couche moléculaire ; A.K, éléments co- niques et S.K, éléments fusiformes, auxquels aboutissent des nerfs ; N.F, couche de fibres nerveuses ; B.S, couche de tissu conjonctif qui limite l'œil pinéal en dehors. 1G3 CHAPITRE CINQUIÈME Oiseaux. Le ganglion basilaire du cerveau antérieur atteint ici un développe- ment relatif plus considérable que chez aucun autre animal, mais par contre la formation corticale n'est guère plus développée que chez les opt J/lf Fig. 152. — Encéphale de Pigfeon. A, lace supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH^ cerveau antérieur ; MH, cerveau moyen ; HK, cerveau postérieur ; iViî, arrière-cerveau ; Med, moelle épinière ; / à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens \ 1 et ^, premier et deuxième nerf rachidien ; iv. ol, lobe olfactif; Tr. opt, bandelette optique; /«/, infundibulum ; /fi/p, hypophyse. Reptiles. Dans Tintérieur du ganglion apparaissent de nouveaux groupes de cellules et de nouveaux faisceaux de fibres ; à côté persistent les f>ec^ow- cules cérébraux que nous avons déjà décrits chez tous les autres Verte- SYSTEME NERVEUX 167 brés, à partir des Poissons. Quant au faisceau médullaire de la cloison sagittale^ au corps calleux et à la voûte à trois piliers, nous renverrons à l'encéphale des Amphibiens et des Reptiles. La tendance que présentent déjà les diverses parties de l'encéphale Fig. 153. — A, Encéphale cï He.tperomis regaîis. B, encéphale à'' Alligator. C, encéphale de Colymbvs torquatus. L>, encéphale à' Ichlhyornis Victor. E, encéphale à' Hirondelle de mer (Sterna cantiaca). (Toutes ces figures d'après Marsh.) RL, lobes olfactifs ; RN, nerfs olfactifs (R) ; H, hémisphères ; ZH, cerveau intermédiaire ; KH, cervelet. de certains Reptiles à se recouvrir les unes les autres est encore plus marquée ici par suite du grand développement du cerveau antérieur et de son ganglion basilaire, de sorte que les parties postérieures sont en grande partie cachées et refoulées vers le bas ; le cerveau postérieur reste seul à découvert dans toute son étendue et ferme en arrière le sinus 168 CHAPITRE CINQUIÈME rhomboïdal (quatrième ventricule). Il se compose à'ane portion médimie, volumineuse, recourbée, déjà ébauchée chez les Reptiles et de deux portions latérales (floccidi), dont la forme et la grosseur sont excessive- ment variables. Les deux moitiés du cerveau moyen sont écartées Fune et l'autre et rejetées vers le bas, de sorte qu'elles se rapprochent du chiasma des nerfs optiques, qui sont ici très volumineux, et se trouvent situées dans un enfoncement limité par le cerveau antérieur, le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau (1). Les lobes olfactifs, quand ils existent, sont peu développés. La glande pinéale peut, par suite du grand développement du cerveau antérieur, changer de position, et chez certains Oiseaux elle n'est plus dirigée en avant, mais en haut et un peu en arrière. Ses parois sont en grande partie transformées en tissu conjonctif, mais son extrémité dis- taie est encore adhérente à la dure-mère. Intérieurement elle présente nettement le caractère épithélial, glandulaire ; elle est traversée par de nombreux tractus fibreux et est très vasculaire. L'épiphyse est, comme partout, divisée en une partie distale volumineuse et une partie proximale qui a la forme d'un pédoncule. Cette dernière se continue avec la voûte du cerveau intermédiaire, dont la partie médiane et la partie antérieure sont enclavées entre les deux moitiés du cerveau moyen. L'axe longitudinal de l'encéphale présente une direclion à peu près verticale, cor- respondant à celle de la base de l'encéphale, de sorte qu'elle forme presque un angle droit avec l'axe longitudinal de la tète, qui s'étend horizontalement de la fente du bec à l'occiput. Les Odonlornithes crétacés, V Hesperornis en tête, possédaient un encéphale et des hémisphères très petits. Leur encéphale est incomparablement plus rapproché de celui des Reptiles {Alligator) que de celui d'aucun des Oiseaux actuels. Les lobes olfactifs, qui, nous l'avons vu, ne jouent qu'un rôle très secondaire chez les Oiseaux, étaient très volumineux chez les Odontornithes. Les nerfs olfactifs traver- sent deux orifices pour pénétrer dans les fosses nasales. Le nerf optique et le cerveau postérieur muni de flocculi distincts était très développé. Mammifères. La couche corticale du manteau du cerveau antérieur, encore si incomplète chez les Sauropsidés, présente des plis et forme une enve- loppe complète au cerveau tout entier. De nombreux Mammifères ont encore des hémisphères lisses. A l'état embryonnaire le cerveau a une grande ressemblance avec celui des Reptiles et des Oiseaux, mais plus tard, par suite de la différenciation très prononcée du manteau, il pré- sente un caractère particulier; celui-ci en effet, en s'accroissant de plus en plus, recouvre la plus grande partie ou même la totalité des autres parties de l'encéphale. L'apparition des replis de l'écorce cérébrale est due à deux causes, (1) Le cerveau moyen présente déjà une région qui correspond aux tubercules quadri- jumeaux postérieurs des Mammifères. SYSTEME NERVEUX 169 à i'accroissement propre de l'écorce, et en second lieu à ce que l'accrois- sement du cerveau et du crâne ne sont pas proportionnels. Un grand nombre de fibres prennent leur origine dans l'écorce; elles constituent la couronne rayonnante. Leur nombre, très élevé chez l'Homme, est peu considérable chez les Vertébrés inférieurs ; chez quel- Yir MU — //// [C TH m ^•3 M\W\Y IRS^IXZII Fo ^ WK im Fig. 154. — Encéphale de La'pin. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. VH, cerveau antérieur ; M H, cerveau moyen ; HH, HH^, parties latérales (hémisphères) du cerveau postérieur ; W», partie médiane du cerveau postérieur (vermis) ; NH, arrière-cerveau; nied, moelle épinière ; G. p, glande pinéale ; Hyp, hypophyse ; Po, région de la protubérance annulaire ; Cr. ce, pédoncules cérébraux; Fi. p, fente du manteau ; iî. ol, bulbe olfactif ; / à. XII, première à douzième paire de nerfs crâniens. ques-uns, les Rongeurs par exemple, il est très restreint. En outre il s'est développé dans l'écorce même un réseau très riche de fibres qui réunissent toutes les parties entre elles. D'autres faisceaux épais font communiquer les différentes régions du manteau. Le système de com- missures a pris aussi une grande extension, et en particulier la commis- 170 CHAPITRE CINQUIEME sure du manteau, le corps calleux, est devenu un organe volumineux. Cela n'a d'ailleurs pas eu lieu tout d'un coup ; le développement du corps calleux s'est au contraire effectué g-raduellement depuis les Mammifères inférieurs jusqu'aux Primates; c'est ce que montrent les Monotrèmes, les ,--Yir Cr.c ini mi- EIT Eyp m FoYlYJK Fig. 155. — Encéphale d'un Chien d'arrêt. A, face supérieure. B, face inférieure. C, face latérale. rff, cerveau antérieur ; iï^. HH^, parties latérales (hémisphères) du cerveau postérieur; Wu, partie moyenne (vermis) du cerveau postérieur ; jVH, arrière-cerveau; ilfed, moelle épinière ; Fi.p, fente palléale ; Cr. ce, pédoncules cérébraux ; Hyp, hypophyse ; Po, région du pont de Varole ; B. oc, bulbe olfactif ;/à XII, première à douzième paire de nerfs crâniens. Marsupiaux et les Edentés ; ils n'ont qu'un rudiment de corps calleux et présentent en outre une série d'autres caractères inférieurs, qui dénotent que leur encéphale est resté à un degré très peu avancé de développe- ment. 11 en est de même aussi du cerveau des Rongeurs, des Insectivores et de certains Chiroptères. La voûte à trois piliers et le corps calleux sont beaucoup plus déve- SYSTEME NERVEUX 171 loppés que chez les autres Vertébrés. Dans la commissure antérieure les fibres, qui établissent la communication entre les lobes temporaux, sont beaucoup plus nombreuses; quant au faisceau qui se rend aux nerfs olfactifs et qui, chez les Reptiles et les Amphibiens est le plus volumineux, il existe encore, mais, chez les Primates par exemple, il est très réduit comparé aux autres faisceaux de fibres de la commissure. Le ganglion hasilaire est entouré et traversé par les fibres qui vien- nent du manteau (segment antérieur de la capsule interne des Primates). Fig. 156. IM Fig. 157. —isr Fig. 156. — Encéphale de V Homme, coupe médiane. VH, cerveau antérieur; To, couche optique (cerveau intermédiaire) avec la commissure moyenne (commissure grise) Cm; Z, glande pinéale ; T, infundibulum ; H, hypophyse ; Jtf/f, cerveau moyen avec l'aqueduc de Sylvius Aq, et en avant de celui-ci la commissure postérieure Cp ; H H, cerveau pos- térieur ; IVH, arrière-cerveau avec la protubérance P; R, moelle épinière ; B, corps calleux ; G, trigone cérébral ; Cot, piliers du trigone ; Ca, commissure antérieure ; FM, trou de Monro entre la commis- sure antérieure et la couche optique ; Tch, toile choroïdienne ; I, nerf olfactif ; //, nerf optique. Fig. 157. — Circonvolutions du cerveau de l'Homme (d'après A. Ecker). Lj; lobe frontal ; Lp, lobe pariétal ; Lo, lobe occipital ; T, lobe temporal ; a, b,c, première, deuxième et troisième circonvolution frontales ; X, circonvolution centrale antérieure (circonvolution frontale ascendante) et p, circonvolution centrale postérieure (circonvolution pariétale ascendante), séparées par le sillon de Kolando Ji; cm, sillon callo=,o-marginal qui se termine sur la face externe ; P, P', circonvolutions pariétales interne et externe (pariétales supérieure et inférieure), séparées par la scissure interpariétale I; Po, scissure pariéto-occipitale (perpendiculaire externe); PS, scissure de Syl- vius ; i. S, 3, circonvolutions temporales supérieure, moyenne et inférieure ; HH, cerveau posté- rieur ; NH, arrière-cerveau; i2, moelle épinière. Ce ganglion chez les Mammifères, contrairement à ce que nous ont montré ses homologues chez tous les autres Vertébrés, s'enfonce de plus en plus et ne constitue plus qu'une petite partie de l'encéphale. Depuis longtemps on décrit dans le cerveau des Mammifères et spécialement dans celui de l'Homme, non seulement des circonvolvtions et des sillons (1), mais aussi des lobes (lobes frontal, pariétal, occipital, temporal et central, figure 175), bien que cette expression ne réponde que peu, ou même pas du tout, à la réalité. On peut avec beau- coup plus de raison l'appliquer au lobe olfactif (ûg. 1S4, 155). Ce dernier, tantôt est situé directement dans ce prolongement du lobe frontal, tantôt s'atrophie et se trouve alors recouvert par lui (beaucoup de Mammifères vivant dans l'eau et les Primates). (1) Pour les différents types de circonvolutions que présentent les différents groupes de Mammifères, je renverrai aux figures 155 et 157. On en trouvera la description détaillée dans mon Traité d' A natoinie comparée. 172 CHAPITRE CINQUIEME On peut par suite diviserles Mammifères en Mammifères osmatiques ei Mammifères anosmatiques, suivant que les lobes olfactifs sont bien développés ou sont atrophiés. En même temps que le cerveau prend un accroissement considérable, les vent7^icules latéraux se différencient et se divisent en plusieurs parties, auxquelles on donne les noms de co7me antérieure, corne postérieure et corne inférieure (1). Le cerveau moyen {tubercules bijumeaux), qui est divisé par un sillon transversal en quatre tubercules (2), comparé à ce que nous avons vu chez les Vertébrés inférieurs. jm Cach Ccg:* Fig. 158. — Principaux faisceaux de fibres de l'encéphale de V Hotnine et des Mammifères (schéma, d'après un dessin de A. Ecker). Cacb, pédoncules cérébelleux inférieurs; Cap, pédon- cules cérébelleux moyens ; Cac^ pédoncules cérébelleux supérieurs; C.C, pédoncules cérébraux ; //il/, hémis- phères ; Cs , corps strié ; Th, couche optique ; L, ruban . de Reil ; P, protubérance annulaire ; B.H, cerveau pos- térieur (cervelet). ne constitue plus qu'une très petite partie de Tencéphale ; mais par contre le cerneau pos- térieur {cervelet) est très déve- loppé. Sa division en trois parties, une médiane et deux latérales, que nous avons ob- servée à partir des Reptiles, est ici encore plus prononcée. La partie médiane devient le vermis, les parties latérales de- viennent dans les formes supé- rieures les hémisphères du cer- velet. En même temps que se développent ces derniers, ap- paraît une commissure volu- mineuse qui les réunit, le pont de Varole ou protu^bérance annulaire, et qui embrasse comme une cravate la face ventrale de Farrière-cerveau ou moelle allongée. Elle est d'autant plus développée que l'animal occupe une position plus élevée dans le système zoologique. D'autres systèmes de fibres portent les noms de pédoncules cérébelleux inférieures, pédoncules cérébelleux supérieurs, et pédoncules cérébraux (fig. 158). Pour terminer mentionnons quelques genres de Mammifères éteints provenant du terrain éocène de l'Amérique du nord, dont les recherches de Marsh nous ont fait connaître la forme extérieure de l'encéphale. Ces notions jointes à celles que nous a fourni l'encéphale des Odontornithes (1) Sur le système des ventricules en général, voyez l'introduction au système nerveux central. (2) La glande pinéale, qui est située sur les tubercules quadrijumeaux antérieurs, présente des rapports bien différents des rapports primitifs. Premièrement, dans la période post- embryonnaire elle est refoulée en bas et rejetée en arrière parles hémisphères cérébraux, de sorte qu'elle est entièrement séparée de la voûte crânienne et des méninges; en second lieu elle est transformée en un sac ovale formé d'un tissu épithélial compact et aplati et rempli de concrétions calcaires (acervule). Elle reste unie en avant par deux gros cordons, \&s pédoncules de la glande pinéale, avec le cerveau intermédiaire, c'est-à-dire avec la face interne des deux corps striés. La paroi antérieure du sac épiphysaire primitif, située entre les deux pédoncules, est transformée en tissu conjonctif. La substance nerveuse ne persiste pendant toute la vie que dans les pédoncules. SYSTÈME NERVEUX 173 jettent une vive lumière sur la phylogénie de l'encéphale des Vertébrés en général. L'encéphale de tous ces animaux, principalement celui du Dinoceras mirabile (fig. 159), est caractérisé par son extrême petitesse, remar- quable surtout dans le cerveau antérieur. En outre, l'encéphale du Dino- ceras présente une ressemblance si frappante avec celui àe^ Lacertiliens, E F Fig. 159- — Encéphales de Mammifères éocènes (d'après MAESh). A ] / Tillotheriu'in fodiens ^ { Crâne et encéohale de ) Srontotherium ingens ç > Crâne et encéphale de < ■ Qg^.ypj^Q^^,^ hamatus D ) ( Dinoceras mirabile E et F, faces inférieure et latérale de l'encéphale du DinOceras mirabile. que si on le séparait du squelette, on le prendrait certainement pour un encéphale de Lézard. Ses dimensions sont tellement petites qu'il peut tra- verser la plus grande partie du canal rachidien (Marsh). I( Système nerveux périphérique. Le système nerveux périphérique met en relation la périphérie du corps avec le système nerveux central. Il transmettes innervations dans le sens centripète (nerfs sensibles) et dans le sens centrifuge (nerfs moteurs). 174 CHAPITRE CINQUIÈME On distingue, d'après leur position, deux groupes principaux de nerfs périphériques, les nerfs rachidiens et les nerfs crâniens, c'est-à-dire ceux qui émanent de la moelle épinière et ceux qui émanent de l'encéphale. Les premiers présentent une disposition plus simple, plus facile à com- prendre. Ils sont régulièrement distribués sur la face dorsale et sur la face ventrale de la moelle épinière, de telle sorte qu'à chaque segment du corps correspond une paire supérieure (dorsale) renfermant des fibres sensibles et une paire inférieure (ventrale) renfermant des fibres motrices. Le développement du système nerveux périphérique est aussi difficile à suivre que celui du système nerveux central est facile. Aussi cette question est-elle encore aujour- d'hui en partie controversée, particulièrement en ce qui concerne l'origine des gan- glions spinaux ou des nerfs rachidiens dorsaux. J. Beard a montré qu'ils ne dérivent pas de la région à laquelle His a donné le nom de cordon intermédiaire, mais de la zo?ie de fectoderme qui est située entre ce dernier et te tube médullaire. Pour ma part je me range du côté de ceux qui font dériver l'ébauche des ganglions, non pas du tube neural au point où ses bords se sont soudés, mais de la partie du feuillet externe accolée à la lame médullaire. L'ébauche des ganglions spinaux — nous verrons plus tard qu'il en est de même aussi pour les ganglions des nerfs crâniens — se trouve déjà préformée avant que le système nerveux central ne se soit définitivement trans- formé en tube, c'est-à-dire que les ganglions spinaux viennent à partir de la périphérie se fusionner avec ce dernier. Lorsque ces ganglions sont formés, il existe une courte période pendant la vie fœtale, pendant laquelle ils ne communiquent ni avec la périphérie ni avec le tube neural (c'est là manifestement un phénomène cénogénétique). Cette communication s'établit des deux côtés par suite de la production par les cellules contenues dans les ganglions de cylindres-axes, dirigés les uns dans le sens centrifuge, les autres dans le sens centripète, qui viennent former les racines des nerfs dorsaux ou sensibles de la moelle. Ces dernières provienneiit donc des ganglions spinaux, tandis que les racines motrices naissent dans la zone ventrale de ta moelle épinière. Y a-t-il là, comme His et d'autres anatomistes l'admettent, simple accroissement des cylindres-axes, ou bien l'ébauche des nerfs est-elle formée par des cellules, c'est ce qu'on ne peut encore décider d'une façon certaine. Les travaux de Balfour, Beard et van Wijhe militent. en faveur de ce second mode de formation. Les nerfs crâniens présentent le même mode d'origine que les nerfs rachidiens, c'est-à-dire que les uns (moteur oculaire commun, moteur oculaire externe, pathétique, spinal, partie ventrale du grand hypoglosse) émanent directement de la j^artie ventrale du tube cérébral primitif , comme les nerfs rachidiens moteurs, les autres naissent sur le dos à droite et à gauche de la ligne médiane. Le mode de développement est le même que celui qui a été décrit pour les nerfs rachidiens dorsaux. La masse de cellules qui leur donne naissance forme un cordon continu (bandelette neurale des auteurs) non seulement dans toute la longueur de la moelle épinière, mais aussi sur l'encéphale presque jusqu'à son extrémité anté- rieure. Cette masse cellulaire, qui présente primitivement un accroisse- ment uniforme, se différencie pour former des ganglions, d'où émanent, au niveau de l'encéphale, \e trijumeau, Yacoustico-facial, \e glosso-pharyn- gien et le vague. SYSTÈME NERVEUX 175 Primitivement tous ces nerfs sont situés sur le même plan que les racines sensibles des nerfs rachidiens, c'est-à-dire à la limite de la face dorsale et de la face latérale du tube neural; mais bientôt surviennent des changements. Tandis que les racines des nerfs rachidiens dorsaux con- servent la même position, les racines correspondantes des nerfs crâniens (par suite évidemment de l'accroissement de l'encéphale) se portent vers le bas et prennent par conséquent une position complètement différente de celle des premières. Cette différence est certainement très remarquable, mais ce qui est bien plus important, c'est que ces nerfs crâniens sont mixtes, c'est-à-dire qu'ils renferment des fibres sensibles et des fibres motrices. Ces dernières n'innervent pas, comme c'est le cas pour les nerfs crâniens ventraux, les muscles qui dérivent des somites céphaliques (muscles de l'œil et quelques muscles qui s'insèrent d'une part sur la tête et de l'autre sur la ceinture scapulaire), mais se distribuent dans les muscles qui sont formés par les lames latérales. Par suite la loi de Bell ne s'applique qu'avec restriction à la région céphalique des Vertébrés (J. W. van Wijhe). La description précédente est basée essentiellement sur les observations faites sur des embryons de Sélaciens, ce qui nous est un sûr garant que ces rapports ont un caractère primitif. Néanmoins je ne puis passer ici sous silence les recherches de W. His sur le développement des nerfs crâniens chez l'Homme, car il y discute quel- ques points qui montrent que de longtemps le dernier mot ne sera pas dit sur la difficile question de la phylogénie des nerfs crâniens. Je laisse de côté la question de savoir jusqu'à quel point les rapports primitifs se sont effacés et s'il n'y a pas apparition de phénomènes secondaires. His décrit des noyaux d'origine moteui's pour le nerf vague, le glosso-pharyngien et le trijumeau et il range dans la même catégorie le facial tout entier (!). Tous ces noyaux, auxquels il faut joindre encore le noyau du spinal, sont situés dans le prolon- gement de la zone des cornes latérales de la moelle. Les noyaux des nerfs des muscles de l'œil et de l'hypoglosse sont situés dans le prolonge- ment des nerfs rachidiens ventraux, qui appartiennent à la zone des cornes antérieures. Mais comme des éléments des cornes latérales et des cornes antérieures prennent part à la formation de ces derniers, le parallèle ne peut être complet entre ces deux caté- gories. Par conséquent, à partir de la moelle cervicale, c'est-à-dire à partir de l'origine du nerf spinal, il y a une division du noyau moteur de la moelle en deux noyaux paral- lèles, qui se continuent dans l'encéphale. Dans le noyau supérieur se trouveraient les parties motrices du trijumeau, du glosso-pharyngien, du vague, du facial tout entier, ainsi que la partie crânienne du spinal, dans le noyau inférieur (ventral) les nerfs des muscles de l'œil et l'hypoglosse. Nous voyons ai^isi que tous les 7ierfs dorsaux [sensibles), quils appar- tiennent à Vencéphale ou à la moelle épinière, présentent primitivement un GANGLION SPINAL, tandis que les nerfs ventraux en sont complètement dépourvus. En général les racines motrices et les racines sensibles se réunissent au delà du ganglion ; mais de nombreuses considérations conduisent à penser que chez les ancêtres des Vertébrés actuels les racines dorsales et les racines ventrales ont dû rester isolées, comme c'est encore mainte- nant le cas chez VAiiiphioxus et les Pétromyzontes (1). (1) Chez les Bdellostoma et Myxine il y a réunion des racines dorsales et ventrales. 176 CHAPITRE CINQUIÈME A partir de ce point de réunion le tronc cotnmun du nerf se divise de nouveau en une branche dorsale, une branche ventrale et une branche intestinale. La première se rend dans les muscles de la peau du dos, la seconde innerve les parties latérales et ventrales des parois du corps, la dernière entre en connexion avec le système nerveux sympathique. 1. Nerfs rachidiens La paire de nerfs supérieure et la paire inférieure sont en général situées sur le même plan transversal; mais chez V Amphioxus {\) , le?, Cyclostomes, les Sélaciens et les Dipnoïques, cette règle subit une modi- fication consistant en ce que, par suite du déplacement asymétrique des somites, il y a alternance des nerfs de droite avec ceux de gauche, ou ^y JH M XJfÇoW T^bjroi ^^ Fl.JfrmJi. ^« Fig. 160. — Nerfs crâniens et plexus axillaire de la Salamandra atra. Vo. 1 branche ophtalmique; F* , branche maxillaire (maxillaire supérieure) et Fc , branche man- dibulaire (maxillaire inférieure) du trijumeau ; -J-j-, branche ophtalmique traversant la fosse nasale pour se rendre dans le museau (Va); VII, facial; Vlla, son rameau hyo-mandibulaire ; Vllb, son rameau palatin, qui en * pénètre dans la fosse nasale; Co, anse anastomotique entre le facial et le glosso-pharyngien (IXJ ; IX<^ , rameau lingual du glosso-pharyngien ; /X* , son rameau pharyngien; X, vague ; XI, nerf spinal ; XII, hypoglosse (les deux premiers nerfs rachidiens); 1 k 5, les cinq pre- miers nerfs rachidiens ; Pi. brach., plexus brachial ; Sy, cordon du sympathique s' anastomosant en Sy^ avec les nerfs rachidiens ; Or, orbite ; M, mâchoire supérieure. que toujours une paire antérieure alterne avec une paire postérieure. Chez les Ganoïdes on observe encore un déplacement latéral des racines nerveuses. Tandis que chez les Poissons le point où les nerfs sortent du canal rachidien est très variable (à travers lesjurèces intercalaires, à travers les arcs vertébraux ou entre eux), à partir des Amphibiens ils passent en général de chaque côté entre les arcs vertébraux, à travers les trous transversaires . Dans leur état primitif, indifférent, les nerfs rachidiens présentent une disposition strictement métamérique et leur développement est partout (1) Chez VA^nphioxus non seulement les nerfs de droite alternent avec ceux de gauche, mais encore il y a toujours alternance entre les nerfs dorsaux et les nerfs ventraux, de telle sorte qu'un nerf dorsal de droite se trouve sur le même plan qu'un nerf ventral de gauche. Les deux paires de nerfs crâniens conservent la situation normale. SYSTÈME NERVKÛX d77 égal. Mais celui-ci, comme nous l'avons déjà vu, à propos de la moelle épinière, se trouve modifié par l'apparition des membres, un grand nombre de nerfs se réunissant pour constituer des plexus, auxquels on donne les noms de plexus cervical, buachial, lombaire et sacré. Le nombre et la gros- seur des nerfs qui concourent à leur formation sont ordinairement pro- portionnels au développement du membre. Nous ne pouvons entrer ici dans les détails et nous nous bornerons aux notions les plus indispen- sables. Chez les Poissons, les plexus présentent de telles variations qu'il n'est pas possible de les ramener à un plan commun; mais à partir des Amphi- hiens, chez tous les autres Vertébrés, les branches du plexus brachial offrent un groupement typique. On y trouve : 1° des 7ierfs thoraciques supérieurs (nerf dorsal de l'omoplate, et nerf thoracique postérieur ou latéral de l'anatomie humaine) ; 2° 7ierfs brachiaux supé7Heurs , homo- logues des nerfs sus-scapulaire, accessoire du brachial cutané interne (en partie), axillaire et radial de l'homme; 3° nerfs brachiaux inférieurs et thoraciques inférieurs (nerfs thoraciques ou pectoraux antérieurs, brachial cutané interne, médian et cubital, ce dernier en partie seule- ment). Les plexus lombaire et sacré présentent en général, surtout chez les Mammifères, des variations plus considérables que le plexus brachial. Les nerfs qui en pai'tent sont décrits sous les noms de nerfs obturateur, crural et sciatique. Ce dernier se divise dans le membre inférieur en deux branches, le nerf tibial et le nerf péronier (sciatique poplité interne et sciatique poplité externe de l'Anatomie humaine). Chez les animaux dont les membres ont disparu depuis longtemps, toute trace des plexus correspondanls a en général également disparu. Tel est le cas par exemple des Gymnophiones et de la partie postérieure du tronc de la Sirène lacertine. Les Serpents par contre possèdent encore un plexus brachial formé par deux ou trois nerfs, ce qui indique qu'ils possédaient jadis des membres antérieurs. Ce plexus rappelle le plexus brachial des Scinqucs (1). On y trouve aussi des restes isolés de la mus- culature de l'épaule. Il en est de même des membres postérieurs des Serpents; mais ici l'atrophie étant moins considérable, non seulement le plexus nerveux, mais encore des muscles et des restes du squelette ont persisté. L'allongement progressif du tronc doit être considéré comme la cause déterminante de l'atrophie des membres. Lorsque le plexus est la seule partie des membres antérieurs et postérieurs qui se soit conservée, il innerve les muscles cutanés. La formation des plexus reconnaît comme causes: l°le déplacement, facile à constater phylogéniquement et en partie aussi ontogéniquement, de la ceinture basilaire des membres, par lequel les membres entrent en connexion avec un nombre d'autant plus considérable de nerfs rachi- diens que celui-ci est plus étendu ; 2° le mode de développement des membres par la réunion de plusieurs protovertèbres (voir le squelette des membres des Sélaciens). (1) Voir le Mémoire clLé plus haut de van Bemmelen. WlEDERSHEIM. 12 178 CHAPITRE CINQUIEME 2. Nerfs crâniens Nous avons montré plus haut les ressemblances que les nerfs rachi- diens et les nerfs crâniens présentent dans leur genèse et nous avons indiqué les grandes difficultés que l'on rencontre lorsque Ton veut es- sayer de reconnaître les rapports primitifs. Nous ne devons pas nous en étonner, si nous considérons que Fencéphale est inséparable de l'histoire primordiale de la tète et que tous les facteurs qui entrent ici en jeu ont dû exercer leur influence transformatrice sur l'un comme sur l'autre. Cependant de nombreuses recherches entreprises dans ce but, dans ces dix dernières années, ont conduit à des résultats, qui, s'ils laissent encore bien des points inexpliqués, ont fait faire un grand pas à nos connaissances et nous ont ouvert des horizons nouveaux. Nous devons mentionner en première ligne le mémoire de J. W. van Wijhe, sur la tête des embryons de Sélaciens, dans lequel il est démontré que la dis- tribution des nerfs dans les segments primitifs est la même dans la tête qu'au tronc; c'est ce que l'on peut voir dans le tableau suivant qui, à l'exception de quelques points relatifs au nerf vague et à l'hypoglosse, résume les résultats auxquels est arrivé van Wijhe. TABLEAU de la dislribulion des nerfs crâniens dans les métamères de la tête. Métamère I Muscles droit supérieur, droit inférieur, droit in- terne et petit oblique. Métamère II Muscle grand oblique. Métamère III Muscle droit externe. Métamère IV Muscles s'alrophiant de bonne heure. Branches Ventrales Nerf moteur oculaire commun (3e paire). Nerf pathétique (4e paire) Nerf moteur oculaire externe (6e paire). Manque Branches Dorsales Branche ophtalmique pi'ofonde du trijumeau (5e paire). Nerf trijumeau, moins la branche ophtalmique profonde. Nerfs auditif (8*^ paire) et facial (7e paire). Métamère V Muscles s'atrophiant de bonne heure. Métamères VI et VII Manque Deux racines antérieures de l'hypoglosse (12e paire). Nerf glosso-pharyngien (9e paire). Nerf vague (1). (1) Dans le territoire du nerf vague des myotomes ont certainement disparu; on ne les Retrouve même plus pendant la période embryonnaire. SYSTEME NERVEUX 179 MÉTAMÈRES VIII ET IX Deux racines postérieures de l'hypoglosse. Racines de l'hypoglosse en voie de métamor- phose régressive , qui n'existent en général encore que pendant la période embryonnaire. Les modifications que j'ai apportées au tableau de van Wijhe résultent de certains fails que j'ai observés dans l'encéphale des Dipnoïques. Je les ai discutés avec van Wijhe, et ce qui suit peut être considéré comme notre manière commune d'envisager les rapports du nerf vague avec l'hypoglosse. Dans les embryons de Scyllium il existe quatre myotomes occipitaux. Les trois myotomes postérieurs possèdent chacun une racine- nerveuse ventrale; l'antérieur, très rudimentaire, ne présente plus dans le cours de l'ontogénie trace de racine ven- trale, mais il a dû cependant jadis en exister une. Dans un certain stade embryonnaire y TTT IX X w w Fig. Kjl. — ■ Distribution des nerfs crâniens segmentaires dans la tête des Sélaciens (dessin demi-schématique). iV, A, 0, les trois capsules sensorielles ; Tr. trabécnles ; Q, carré ; PQ, palato-carré, uni en •]- aux trabécules par du tissu conjonctif ; M, mandibule; L, I/, cartilages labiaux; H, hyomandibulaire ; K, arc hyoïdien ; a, b, c, d, e, arcs branchiaux vrais, entre lesquels on voit les fentes brachiales (/- V) ; S, évent ; C, corde dorsale ; W, W, coupe des vertèbres ; V, nerf ti ijnmeau ; 1 , S, 3, ses trois branches principales ; Rp, son rameau palatin ; VII, nzri facial ; Rp, son rameau palatin ; IX, glosso-pharyn- gien ; X, nerf vague. le nerf vague croise le premier et le deuxième myotomes; dans les myotomes III et IV au contraire apparaissent des racines dorsales particulières, qui disparaissent plus tard (Froriep]. En se basant sur ce fait on est autorisé à admettre que le cordon de l'hypo- glosse qui ne se développe plus et celui qui lui fait immédiatement suite en arrière appartiennent au territoire du nerf vague. Ces hypothèses se trouvent complètement confirmées par les dispositions que l'on observe chez les Dipnoïques et en particulier chez le Protopterus. Ici les quatre cordons de l'hypoglosse existent encore (fig. 165). Les deux premiers, situés tout à fait au niveau du nerf vague, vont se jeter dans son ganglion, les deux postérieurs traversent le crâne par des trous particuliers. Au delà du crâne tous les quatre se réunissent et reçoivent aussi une anastomose du premier nerf rachidien. Par conséquent les nerfs crâniens du Protopterus ^ qui est le seul Ver- tébré dont l'hypoglosse possède encore pendant toute la vie des racines dorsales, présentent des rapports encore plus pjrimitifs que ceux des Sélaciens. Quant au nerf de la onzième paire, le 7ierf spinal ou accessoire de Willis, il a des relations étroites avec la portion motrice du nerf. vague; il ne commence à devenir distinct qu'à pai'tir des Reptiles. Sa ressemblance avec les nerfs rachidiens est bien manifeste. Avant de passer à la description des différents nerfs crâniens en par- 180 CHAPITRE CINQUIÈME ticulier, nous devons signaler une découverte intéressante faite par van Wijtie, Beard et Froriep. Il s'agit de la fusion chez les embryons des Vertébrés inférieurs et supérieurs de l'ébauche des ganglions du facial, du glosso-pharyngien et du vague avec l'épithélium de la peau. Celui-ci prolifère et s'épaissit aux points correspondants, c'est-à-dire au bord dorsal des fentes branchiales situées dans la région innervée par ces nerfs. L'organe ainsi formé se différencie et se distingue de plus en plus nettement des tissus envi- ronnants et semble être l'ébauche d'un organe sensoriel cutané {organe sensoriel, branchial). En même temps la masse ganglionnaire s'enfonce avec la masse épithéliale, qui s'est unie avec elle, de plus en plus pro- fondément dans le mésoderme. Je renverrai à mon Traité et anatomie comparée pour les conséquences que Beard lire de l'existence de ces organes sensoriels branchiaux el je me bornerai adonner quel- ques détails sur le rameau latéral du nerf vague. L'ébauche de ce nerf, qui s'étend, chez les Poissons et chez les Amphibiens vivant dans l'eau, depuis la têtejusqu'àl'extré- mité de la queue (voy. les organes des sens), est également si intimement unie le long de la ligne latérale avec le feuillet corné épaissi à ce niveau, qu'il est impossible de décider si les noyaux cellulaires aux points de contact appartiennent au nerf ou à l'organe sensoriel cutané. Tous les nerfs des Anamniens, qui ont des rapports avec les organes sensoriels cutanés, présentent la même disposition, qu'ils appartiennent au trijumeau, au facial, au glosso-pharyngien ou au vague. Ces faits sont importants, eu égard à la controverse que soulève encore la question de l'origine des nerfs péri- phériques, principalement des nerfs sensitifs. Nerf olfactif. Le nerf olfactif se compose partout d'un assemblage de fibres pâles qui proviennent du lobe ou du bulbe olfactif. Dans la région où il se dis- tribue, on ne trouve jamais de somite. Quant au lobe olfactif, il est un appendice du cerveau antérieur se- condaire, dans lequel se prolonge la cavité du ventricule. Tantôt il reste largement uni à sa base avec la masse des hémisphères, tantôt il s'en éloigne plus ou moins et forme ainsi la bandelette olfactive, terminée par un renflement en massue, le bulbe olfactif, qui représente égale- ment encore une partie de l'encéphale. Dans ce cas, le nerf olfactif proprement dit émanedu bulbe : il se com- pose d'un nombre plus ou moins considérable de filaments olfactifs. La forme et la grosseur du bulbe olfactif, ainsi que la longueur et l'épaisseur de la bandelette olfactive sont très variables. Il en est de même du nombre des fibres du nerf lui-même. Le nombre de ses racines varie aussi considérablement. Tandis que chez les Téléosléens et les Mammifères les difîérents cordons nerveux, d'abord séparés les uns des autres, se réunissent généralement bientôt en un tronc commun, chez certains Amphibiens, le Piim dorsigera par exemple, leur réunion n'a lieu que près de leur entrée dans la capsule olfactive, et chez les Gymnophiones [Epicrium gluti- nosum) la paire dorsale assez mince et la paire dorsale beaucoup plus volumineuse restent complètement séparées et traversent l'ethmoïde par des trous très éloignés les uns des autres (Wiedersheim). Tous les Amphibiens, ù l'exception du Afenopoma, tous les Reptiles eiles Oiseaux, SYSTEME NERVEUX 181 et enfln les Monolrèmes, sont dépourvus de lame criblée; le nerf olfactif pénètre sans se diviser dans la cavité nasale. A partir des Marsupiaux, il existe toujours une lame criblée, et les fibres émanées du bulbe olfactif sont souvent disposées en ran- gées parallèles rapprochées les unes des autres. Nerf optique. Le nerf optique estconstitué, comme nous l'avons vu, parle pédicule du diverticule du cerveau antérieur primaire, auquel on donne le nom de vésicule optique primitive. 11 représente donc ainsi une partie de Tencéphale, et sous ce rapport se comporte comme le lobe olfactif. Son développement est inséparable de celui de la re7me; il sera étudié dans le paragraphe relatif à Fanatomie de Forgane visuel. En général, la grosseur du nerf optique est pro- portionnelle à celle de Fœil. Ses rapports avec Fencéphale ont déjà été indiqués dans la descrip- tion que nous avons donnée du cerveau intermé- diaire. Dans la plupart des cas on peut distinguer dans le nerf optique trois parties plus ou moins net- tement difTérenciées , auxquelles on donne les noms de bandelette optique , de chiasma des nerfs OPTIQUES et de neuf optique. Le chiasma, c'est-à-dire l'entrecroisement, quelquefois incomplet, des deux nerfs optiques, se rencontre partout, bien qu'il ne soit pas toujours visible à la base de Fencéphale, et que parfois, par exemple chez les Myxinoïdes, les Bipnoïques, et en partie aussi chez les Pétromyzoiites, il soit profondément enfoncé dans la substance cérébrale et conserve ainsi sa position centrale primitive. Chez la plupart des Téléostéens, les deux nerfs optiques, au point d'entrecroisement, sont sim- plement appliqués l'un sur l'autre; mais chez quelques espèces (//are7^^, Anchois) l'un des nerfs traverse l'autre. Cette disposition se complique de plus en plus chez les Reptiles, et finalement il y a un enchevêtrement très complexe de leurs fibres constitutives (fîg. 162). Ce réseau treillissé atteint son plus haut degré de complexité chez les Mammifères, o\i il n'est plus possible d'en reconnaître la structure qu'à l'aide de séries de coupes. Nerfs des muscles de l'oeil. Les nerfs des muscles de l'œil, c'est-à-dire le moteur oculaire commun, le pathétique et le moteur oculaire externe, innervent les muscles qui font mouvoir le globe de l'œil, comme nous l'avons indiqué dans le ta- 162. — Chiasma des nerfâ optiques (dessin de- mi schématique). A, la plupart des Pois- sons. B, Hareng. C, La- certa agilis. D , Agame. E, Mammifère supérieur. Clii, chiasma des faisceaux nerveux internes ; Ce, Ce'. S, .S'', fibres latérales; Co, commissure. 182 CHAPITRE CINQUIÈME bleau de la distribution métamérique des nerfs crâniens (voir p. 178). Le NERF MOTEUR OCULAIRE COMMUN, qui inncrve les muscles droit supérieur , droit inférieur^ droit interne et petit oblique, prend naissance sur le plancher du cerveau moyen. Sur son trajet se trouve le ganglion ophtal- mique, dont il sera question plus loin à propos du trijumeau. Le NERF PATHÉTIQUE émane, bien que son noyau d'origine soit situé du côté ventral, de la partie postérieure de la face dorsale du cerveau moyen ; primitivement il renferme non seulement des fibres motrices, mais aussi des fibres sensibles qui, chez les Poissons et les Amphibiens, se rendent à la conjonctive et à l'endocrâne. Le moteur oculaire externe, qui naît toujours très en arrière sur le plancher de la moelle allongée, est pro- bablement mixte aussi chez \esAna7nniens. Chez les Anoicres il se fusionne dans l'intérieur du crâne avec le ganghon de Gasser. Nerf trijumeaii. Ce nerf, qui prend naissance en avant sur les parties latérales delà moelle allongée ou sur la protubérance annulaire, est avec le nerf vague le plus volumineux des nerfs crâniens. Comme son nom l'indique, il se divise en trois branches principales : jiiat jrur "' Tan v" jrr« jS)a Fn*- Fig. 163. — Nerfs de la tête et plexus axillaire du Sr.yUium canicula. II, nerf optique ; ///, moteur oculaire commun ; IV, pathétique ; V, rameau superficiel et T^^, rameau profond de la première branche du trijumeau (tous deux s'anastomosent en * dans la cavité nasale); Vb':, branche maxillo-mandibulaire ; V^', branche maxillaire ; T'=, branche mandibulaire ; VI, moteur oculaire externe ; VII, facial ; VII^, son rameau hyo-mandibulaire ; VII^, son rameau palatin ; IX, glosso- pharyngien ; X, vague ; R. lat, son rameau latéral ; •]"}"{-, fentes branchiales ; 1 à 14, les quatorze premiers nerfs rachidiens formant 'e plexus brachial {PI. brach.) ; O, capsule auditive; Sp, évent ; Or, orbite; MS, fente buccale. une branche ophtalmique, une branche maxillaire (maxillaire supérieure) et une branche mandibulaire (maxillaire inférieure). La première se déve- loppe séparément ; les deux autres ne forment primitivement qu'un seul tronc nerveux, correspondant à la branche mandibulaire ; ce dernier donne plus tard secondairement naissance à la branche maxillaire. Le trijumeau sort du crâne par un seul orifice ou par deux, ou même par trois. Ses racines se réunissent dans un seul gros ganglion {ga)i- glion de Gasser) (1) ; dans quelques cas il existe deux ganglions séparés, (1) Le ganglion de Gasser est situé tantôt en dedans, tantôt en dehors de la cavité crâ- nienne. SYSTÈME NERVEUX 183 Tun pour la branche ophtalmique , l'autre pour la branche maxillo- mandibulaire. Outre les trois branches que nous venons dénommer, il existe encore dans la cavité de l'orbite une seconde branche, bien distincte surtout chez les Sé/ac?e^s, les Ga^iozc/es et les Dipnoïques, et, comme elle est située, de même que la branche ophtalmique pro- prement dite, sur le plafond de cette cavité, on peut distinguer une branche ophtal- mique superficielle et une branche ophtalmique profonde, ce qui fait en tout quatre branches (1). Les deux branches ophtalmiques sont sensibles ; elles se distribuent dans l'orbite (conjonctive, glande lacrymale, globe oculaire, paupières), dans la région frontale et dans le museau. Dans le groupe des Amphibiens, la branche ophtalmique profonde cesse déjà de former un nerf distinct, et à partir de ces animaux jusqu'aux Mammifères elle reste unie avec la branche ophtalmique superficielle dont elle constitue le rameau nasal [n. naso-ciliaris). L'extrémité distale de la branche ophtalmique profonde en se soudant à la peau (voir les organes sensoriels branchiaux) forme un ganglion {gatiglion du méssn- Fio-. 164. — Nerfs de la tête de YAngidS fragil/s. G, ganglion de Casser, d'où partent les trois branches du trijumeauJfF», Fb, Vc] ; en arrière une com missure du sympathique en forme d'anse (S)/, Co),qui réunit le trijumeau au groupe du nerf vague ("/X, X) Sur cette commissure se développe un ganglion (Gg) ainsi qu'une anse anastomotique (Sym) qui te rend au ganglion du sympathique (Gg^). VII'^ et F//b, le facial qui sort du crâne par deux trous distincts ; •J-, anastomose du rameau palatin du facial avec le rameau maxillaire du trijumeau ; * -j-, points où la branche ophtalmique du trijumeau pénètre dans la cavité nasale; Jlf>7l, ilfm, rameaux que la branche mandibulaire envoie aux muscles masticateurs ; GX, ganglion du nerf vague ; Li, laryngé inférieur ; Ri, branche intestinale du vague; XII, hypoglosse (les deux premiers nerfs rachidiens) ; 5 à 6, les nerfs rachidiens suivants ; 0, capsule auditive ; Scap, omoplate ; A, œil ; D, glande lacrymale ; D^, glande de Harder. céphale de Beard), qui ne reste distinct que transitoirement, pendant la période fœtale. Plus tard (au moins chez les Sélaciens, d'après Beard) il se confond avec le ganglion de Ganser. Il représente donc le ganglion de la racine dorsale d'un nerf crâ- nien, tout comme les ganglions du trijumeau, du glosso-pharyngien, etc. De nouvelles recherches sont nécessaires pour décider si le ganglion ciliaire des Vertébrés supérieurs correspond au ganglion du mésencéphale des Sélaciens. Quant à la deiixiètne branche du trijumeau (branche maxillaire supé- rieure), sur le trajet de laquelle se irouYele ga7iglio7i sphéno-palatin, elle est également sensible, mais présente des anastomoses avec le facial. Elle passe sur le plancher de l'orbite, innerve la glande lacrymale et la glande de Harder, se rend de là dans le maxillaire supérieur, en sort (1) La branche ophtalmique profonde correspond probablement à la racine dorsale du moteur oculaire commun (van Wijhe) (voy. page 178). La branche ophtalmique superficielle se compose de deux parties, l'une (portio mlnor) appartient au trijumeau, l'autre {portio major) appartient au facial (Schwalbe). 184 CHAPITRE CINQUIÈME SOUS le nom de nerf sous-orbilaire et donne la sensibilité à la peau de la joue, du nez (trompe) et de la lèvre supérieure. La troisième branche du trijumeau (branche maxillaire inférieure) est mixte; elle envoie d'une part des nerfs moteurs aux muscles mastica- teurs, d'autre part elle fournit un gros nerf sensitif à la langue {nerf lingual) et un autre nerf volumineux, qui traverse le canal dentaire et se distribue aux dents ; elle se termine par un ou plusieurs rameaux dans la peau de la mâchoire inférieure et de la lèvre inférieure. Elle est en rapport avec le facial par la corde du tympan [ganglion sous-maxil- laire) . Nerfs facial et auditif. La septième et la huitième paire de nerfs crâniens ont une origine commune; mais elles se séparent bientôt et suivent un trajet entièrement différent en rapport avec la fonction difîérente qu'elles ont à remplir. Les relations du facial avec le trijumeau sont très remarquables sur- tout chez les Poissons. Chez les T^e'/eos/éens, par exemple, les racines du facial et du trijumeau, immédiatement après leur sortie de l'encéphale, enchevêtrent leurs fibres d'une manière inextricable, de sorte que pour les distinguer l'on doit avoir recours à l'expérimentation physiologique. Dans les autres classes de Vertébrés ces deux nerfs présentent de nom- breuses anastomoses, soit entre leurs racines, soit surtout entre leurs parties périphériques. Le facial est primitivement un 7ierf mixte; il se divise en trois bran- ches : une branche hyo-mandibulaire, une branche palatine et une branche BUCCALE. 11 faut y ajouter encore une portion {portio major) de la branche ophtabnicjue superficielle (voy. le trijumeau). La première, qui s'anastomose avec le glossorphargngien par l'inter- médiaire du rameau de Jacobson, se distribue principalement, comme son nom l'indique, dans la région des deux premiers arcs branchiaux primitifs et aussi chez les Poissons dans la région de Yévent, à laquelle elle envoie un rameau qui se bifurque en-dessus, de sorte que celui-ci se trouve compris entre les deux filets de bifurcation, et dans les muscles de l'opercule et de la membrane branchiostège. Un reste de cette branche innerve chez les Vertébrés supérieurs le muscle stylo-hyo'idien et le ventre postérieur du di gastrique. Le rameau du facial, désigné chez les Vertébrés supérieurs sous le nom de corde DU TYMPAN, appartient à la portion mandibulaire. Chez les embryons de Sélaciens, ce rameau représente, comme le rameau buccal destiné à la mâchoire supérieure et la portion de la branche ophtalmique superficielle (portio major) qui se distribue dans Vovh'de, un nerf sensoriel qui aboutit à un organe du toucher, situé le long de la face externe de la mâchoire supérieure (Stannius, Froriep). La branche palatine se dirige en avant sur le plafond de la cavité buccale; elle se distribue à la muqueuse de cette cavité. Elle peut s'anas- tomoser dans son trajet avec la branche maxillaire du trijumeau et, sous SYSTÈME NERVEUX 185 le nom de grand nerf pétreux superficiel, traverse le ganglion sphéno- palatin. De là, chez les Mammifères, elle se dirige en bas et se distribue aux muscles du voile du palais. Chez les Manwiifères, le facial ne renferme plus de fibres sensibles; c'est un nerî purement moteur, qui chez les formes supérieures se dis- tribue en grande partie dans les muscles mimiques [muscles de la face), ainsi que dans le peaucier du cou qui a des rapports étroits avec ceux-ci. Le NERF AUDITIF est toujours volumineux ; il se divise peu après sa sortie de l'encéphale en un rameau cochléen et un rameau vestibulaire. Le premier se rend au limaçon, le second dans toutes les autres parties du labyrinthe de l'oreille. Nous renverrons pour plus amples détails au chapitre relatif à l'organe auditif. G-roTipe du nerf vague. Sous ce nom on peut réunir les trois nerfs glosso-pharyngien, vague et ACCESSOIRE DE wiLLis OU SPINAL, qui Ont entre eux les rapports les plus étroits. Les nerfs crâniens, que nous avons jusqu'ici passés en revue, se dis- tribuent uniquement dans la tête. Ici nous avons à faire à un ensemble de nerfs qui s'étendent sur une région beaucoup plus considérable du corps, et dont la comparaison avec les nerfs rachidiens est beaucoup plus facile. Le nerf vague innerve non seulement le pharynx et l'appareil branchial situés encore dans la région céphalique, mais aussi le cœur, le larynx avec l'appareil respiratoire tout entier, ainsi qu'une grande partie de l'appareil digestif des Vertébrés supérieurs. La portion du vague destiné à ces divers systèmes d'organes porte le nom de branche intestinale ; elle envoie aussi des rameaux à la vessie natatoire. Dans ce qui va suivre nous ne nous occuperons d'abord que de la neuvième et de la dixième paire de nerfs; nous étudierons à part la onzième paire, qui est de formation plus récente et qui ne commence à apparaître que chez les Amniotes (voy. plus haut). Chez \g& Poisso7is, le fait que le nerf vague et le glosso-pharyngien, qui est toujours représenté parla partie antérieure du système, naissent par plusieurs racines, montre que ces deux nerfs doivent être consi- dérés comme correspondant à plusieurs nerfs rachidiens. Leur mode de distribution dans la région de l'intestin antérieur et dans le système des arcs viscéraux, qui présente une certaine métamérie, vient encore à l'appui de cette manière devoir (fig. 161 et 163). Chez les Pétromyzontes, le nerf vague proprement dit possède qvalre racines c/orsa/es qui se rendent dans un ganglion bilobé. De ce ganglion émanent, comme dans les nerfs rachidiens, une racine dorsale et une racine ventrale; en avant il est réuni par une anse anastomolique avec le ganglion du facial et plus loin (indirecle- ment) avec le ganglion de Ganser. Nous avons indiqué plus haut les rapports du vague chez les Sélaciens et les Dip- 186 CHAPITRE CINQUIEME ITT: TZ2 no'iques et ses relations avec l'hypoglosse (voy. p. 179). Ses racines dorsales peuvent être représentées par plusieurs faisceaux de fibres (jusqu'à sept) (1). Une branche volumineuse du nerf vague qui a une racine distincte, quelquefois deux ou trois, le rameau latéral, s'étend chez les Po/ssows, les Dipno'iques et les Amphibiens qui vivent dans Feau (ainsi que chez les larves des Amphibiens) sur la face latérale du corps jusqu'à l'extrémité de la queue. Il est situé, soit immédiatement au-dessous de la peau, soit, comme chez les Sélaciens et les Dipnoïques, plus profondément dans les muscles, près de la colonne vertébrale. Il émet souvent une branche qui suit le bord dorsal du corps (voy. le chapitre relatif aux organes senso- riels cutanés). Le GLOSSo-PHARYNGiEN , qui renferme des fibres sensibles et des fibres motrices, se distribue chez les Poissons et les Amphibiens à respiration branchiale principalement dans la région du premier arc branchial; le nerf vague, qui est également mixte, se rend dans tous les autres arcs où il innerve les muscles et la muqueuse. De même que le facial envoie à l'évent un rameau divisé au-dessus de lui en deux branches qui l'entourent en avant et en arrière, de même le glosso-pharyngien et les rameaux du vague se divisent au niveau de chaque fente branchiale en une branche antérieure et une branche postérieure. Ils présentent ainsi une disposition nettement (fig. 161 et 163). Les transformations qui surviennent dans la région oii se rend le glosso-pharyngien, c'est-à-dire dans le premier arc branchial, entraînent des modifications correspondantes dans la distribution de ce nerf. Il se termine alors par deux branches, l'une dans la langue [rameau lingual, nerf du goût), l'autre dans le pharynx [rameau 'pharyngien) . Ces dispo- sitions commencent à apparaître chez les Dipnoïques et les Amphibiens; elles sont définitives chez les Mammifères. Le NERF ACCESSOIRE DE wiLLis commeuce à se montrer chez les Reptiles et présente déjà ici la disposition typique que Ton observe dans toute (i) Chez les Sélaciens, les Ganoïdes, les Dipnoïques, les Télêosléens et les Ichthyoïdes, le glosso-pharyngien sort du crâne par un trou spécial; dans toutes les autres divisions des Vertébrés il n'y a qu'un seul trou pour le groupe tout entier du vague. -Tzr segmentaire Fi 165. — Encéphale de Proto- pterii,!!. Face inférieure. VU, cerveau antérieur ; ZH, cerveau intermédiaire avec l'infun- dibulum (Iiif) qui forme un enca- drement charnu(L/p)àl'liypopliy»e (//);NH, arrière-cerveauii?, moelle épinière ; Oh, capsule auditive; /, nerf olfactif; //, nerf optique ; *, sa partie intra-cranienne ;-j-, point où il traverse la paroi du crâne ; V, trijumeau réuni au facial ( VII) ; VIII, les deux nerfs auditif»; 7A', une des racines du glooso-pharyn- gien ; IX', l'autre racine qui s'unit au ganglion (G) ; XII, hypophyse; ISp, premier nerf rachidien. SYSTÈME NERVEUX 187 la série des Mammifères. 11 émane de la moelle épinière. Au niveau de la quatrième et delà cinquième paire cervicale, c'est un long nerf collec- teur qui reçoit toujours sur son trajet des anastomoses du nerf rachidien. Il se dirige en avant parallèlement à la moelle épinière et à la moelle allongée, pénètre enfin dans le crâne pour en ressortir aussitôt avec le nerf vague. Il innerve certains muscles qui s'insèrent sur la ceinture scapulaire, tels que le sterno-cléido-masto'idien ei le trapèze. Ses rapports morphologiques sont encore en bien des points très obscurs. Nerf hypoglosse. La douzième paire de nerfs, qui correspond toujours à plusieurs nerfs, se distribue à certains muscles situés sur le plancher de la cavité buccale entre l'omoplate et le sternum d'une part et l'arc hyoïdien d'autre part. Elle se rend aussi dans les mucles propres de la langue, principalement chez les Mammifères où ces muscles atteignent leur plus haut degré de développement. Mais là ne se borne pas sa distribution; elle innerve encore, comme on commence déjà à l'observer chez les Vertébrés infé- rieurs, par des anastomoses qu'elle envoie aux nerfs rachidiens [ansa hypoglossi), les, muscles qui s'insèrent sur le sternum et le corps de l'hyoïde, c'est-à-dire le sterno-hyoïdien, le sterno-thyroïdien, le thyro-hyoïdien et Y omo-kyoïdien. Chez les Dipnoiques on voit de la manière la plus claire comment, par suite de la fusion progressive de la première vertèbre cervicale avec le squelette céphalique, l'hypoglosse, qui est représenlé chez certains Téléostéens et chez les Amphibiens, par le premier nerf cervical, se trouve attiré dans la cavité crânienne. Il possède aussi chez eux, comme on sait, encore deux racines dorsales, dont la postérieure seule est pourvue d'un ganglion (Iversen]. Primitivement l'hypoglosse présentait chez tous les Vertébrés ces deux racines, comme le prouve le fait qu'on les retrouve encore jusque chez les Mammifères pendant la période embryonnaire. Sympathique. Le système du grand sympathique, qui se distribue, comme on l'a vu, principalement sur le canal digestif, dans le système vasculaire et dans les organes glandulaires du corps, dérive du système nerveux cérébro-spinal. De chaque ganglion spinal part chez l'embryon un nerf qui, après un court trajet, s'enfonce dans un petit amas irrégulier de cellules nerveuses au-dessus des veines cardinales. L'ensemble de ces amas ganglionnaires constitue les ganglions du sympathique, qui primitivement présentent, comme les ganglions spinaux, une disposition segmentaire. Ils sont réunis entre eux par des commissures longitudinales, qui par leur ensemble constituent de chaque côté de la colonne vertébrale un tronc nerveux auquel on donne le nom de cordon du sympathique. Celui-ci est donc une formation secondaire. Il en part des nerfs qui se rendent, en formant de nombreux plexus, dans les organes que nous avons énumérés plus haut; 188 CHAPITRE CINQUIÈME d'autre part, par son mode d'origine, il communique avec le système nerveux central (1). Le sympathique s'étend au delà de la colonne vertébrale dans le crâne ; il y présente avec plusieurs nerfs crâniens des relations semblables à celles qu'il affecte au niveau de la moelle épinière avec les ganglions spinaux. Sa disposition seg'mentaire primitive disparaît fréquemment plus tard, principalement dans les rég"ions oii pour une cause quelconque survien- nent des modifications plus ou moins profondes dans l'ébauche primiti- vement métamérique du corps, c'est-à-dire au cou, dans le tronc et dans la région sacrée. CheyA'Amphioxus, il n'existe pas de système nerveux sympathique; ctiez les Pélromyzonles (et Y Ammocète) il est rudimentaire, c'est-à-dire qu'ici les ganglions ne sont pas réunis par des commissures longitudinales. Néanmoins on observe des plexus qui se rendent au tut>e digestif et au système vasculaire (2). La différenciation des ganglions spinaux primaires n'a lieu que chez les Poissons supérieurs ; elle débute dans la tête et progresse dans la direction de la queue. C'est là un fait que nous montre la phylogénie aussi bien que l'ontogénie. C'est ainsi que chez les Téléostéens la partie céphalique du sympathique seule est bien développée, tandis que chez la Grenouille les coi'dons du sympathique s'étendent déjà dans toute la longueur du tronc. Chez les Dipnoïques on n'a pu jusqu'ici découvrir aucune trace du sympathique. Les fréquentes anomalies que l'on observe dans le sympathique s'expliquent faci- lement par son mode même de développement. C'est ainsi qu'il arrive parfois que le ganglion interverlébral ne se sépare qu'incomplètement, ou même qu'il ne se déve- loppe pas du tout; dans ce cas, le cordon du sympathique présente une interruption locale. D'autres fois le rameau de communication entre le ganglion spinal et le ganglion sympathique reste très court ou prend une longueur démesurée. Quant à la structure intime du système sympathique et surtout à la formation des plexus, nous sommes dans une ignorance presque complète. Bibliographie. F. Ahlborn. Untersuehungen ilber das Gehirn der Pelromyzonten. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XXXIX. 1883. J. Beard. The development of the peripheral nervous-syslem in Vertébrales. Part. I. Quart. Journ. of Microsc. Science, 1888. Id. The System of branchial sensé organs and their associated ganglia in IchthyopsiJa, etc. Ibid. 1885. J. Bellonci. Ueber den Ursprung des Nervus opticus und den feineren Bau des Tecium opticum der Knochenfische. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XXXY. 18S0. Id. Ueber die centrale Endigung des Nervus opticus bei den Vertebralen. Zeitschr. f. >\ iss. Zool. T. XXXXYII. 1888. (1) On ne sait rien de certain sur le développement des cellules nerveuses sympathiques périphériques situées dans les viscères; il semble qu'il n'est guère impossible de ne pas admettre qu'elles se forment sur place, c'est-à-dire dans le mésoderme. (2) D'après A. Dohrn, chez les Pètromyzontes il n'existe de cellules nerveuses sympa- thiques que dans la région du tronc, qui s'étend de la base du pénis jusqu'à l'extrémilé des derniers canaux du rein, c'est-à-dire jusqu'aux conduits excréteurs des reins. La plu- part sont situées immédiatement au-dessous des muscles de la nageoire anale, au-dessus des conduits du rein, et enfin en dehors de la paroi pariétale de la cavité péritonéale éga- lement sur des muscles. Elles sont plus rares dans les cloisons qui séparent les deux con- duits du rein, ainsi qu'entre ces derniers et la cavité péritonéale, ou encore au-dessus du tube digestif. SYSTÈME NEftVEUX 189 A. Dohrn. Studien zur Urgeschichle des Wirbellhierkorpers . Milth. d. zool. Stat. zu ^'eapel. T. III. 1881. T. IV. 1882 et T. VI. 1884. L. Edinger. Untersuchungenûber die vergleichende Anatomie des Gehirns. I. Bas Vorder- hirn. Abhdl. d. Senckenb. naturf. Ges. T. XV. 1888. P. Flechsig. Die Leitungshahnen im Gehirn und Ruckeîimark des Menschen. Leipzig, 1879. G. FuUiquet. Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens. Dissert. Genève, 1886. ^^ Goronowitsch. Das Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser ruihenus. Ein Beilrag zur Morpjhologie des Wirbelthierkopfes. Morph. Jahrb. T. XIII. W. His. Ueber die Anfànge des peripheren Nervensystems. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1879. Id. Zur Geschichte des menschlichen Riickenmarks und der Nervemvurzeln. Abhdl. der math.-phys. Classe der K. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch. T. XIII, n" VI. Leipzig, 1886. Id. Zur Geschichte des Gehirns soivie der centralen und peripherischen Nervenbahnen beim menschlichen Embryo. Ibid. T. XIV, n" VII. Leipzig, 1888. Id. Ueber die embryonale Enlictcklung der Nervenbahnen. Anatom. Anz. 3" année, 1888. A. Key und G. Retzius. Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegeivebes. I. II. 1. Stockholm, 1875, 1876. J. Krueg (Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XXXI et XXXIII) et A. Pansch (Arch. f. Anthropol. T. III, et Morphol. Jahrb.T. V).5'Mr les circonvolutions et les sillons du cerveau des Mammifères. Leuret et Gratiolet. Anatomie comparée du système nerveux. Paris, 1839 — 1857. A. Milnes Marshall. Voyez les nombreux mémoires de cet auteur dans Quart. Journ. of Micr. Science. T. XVI, XVIII, XIX et XXI. P. Mavser. Vergl.-anatom. Studien ilber das Gehirn der Knochenfische. Zeitschr. f. wiss. Zool. ï. XXXVI. 1881. V. von Mihalcovics. Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Leipzig, 1877. V. Miklucho-Maclai. Beitrdge zur vergl. Neurologie der Wirbelthiere. Das Gehirn der Selachier. Leipzig, 1870. H. F. Osborn. The origin of the Corpus callosum, etc. Part. I et IL Morphol. Jahrb. T. XII. 1888. H. Rabl-Rùckhard. Die gegenseitigen Verhaltnisse des Chorda, Hypophysis etc. bei Haiflsch- Embryonen. Morph. Jahrb. T. VI. 1880. (Voy. les autres mémoires de cet auteur dans Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XXX; Arch. f. Anat. und Physiol. 1882 et 1883, et Biolog. Cen- tralblatt, n" 1. 1883). M. Sagemehl. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Spnnalnerven. Dissert, inaug. Dorpat, 1882. J. Steiner. Die Functionen des Centralnervensystems und ihre Phylogenese. IP Partie. Die Fische. Braunschweig, 1888. L. Stieda. Voy. les mémoires de cet auteur sur le système nerveux de toutes les classes de Vertébrés, dans Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XVIII, XIX, XXIII et XXV. J. "SValdschmidt. Beitrage zur Anatomie des Centralnervensystems und des Geruchsorgans von Polypferus bichir. Anat. Anz. 2'" année, 1887. R. "NViedersheim. Skelet und Nervensystem von Lepidosiren annectens. Morph. Studien. Fasc. I. Jena, 1880. J. W. van AVijhe. Ueber das Visceralskelet und die Nerven des Kopfes der Ganoiden und von Ceratodus. Mederl. Arch. f. Zool. T. V, 3. Id. Ueber die Mesodermsegmenle und die Entwicklung der Nerven des Selachierkojjf es . Verhdl. d. K. Acad. der Wiss. zu Amsterdam, 1882. Sur la glande pinéale et sur l'œil pinéal, voyez: F. Ahlborn. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XL. J. Beard. Morph. Studies Nr. 1. The Pariétal Eye of the Cyclostome Fishes. Quart. Journ. of Microsc. Science. July, 1888. J. Cattie. Arch. de Biologie. ï. III. 1882. E. Ehlers. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XXX. H. de Graaf. Proefschrift. Leiden, 1886. (En hollandais.) W. Baldwin Spencer. Quart. Journ. of Microsc. Science. New Séries. N" CVI. T. XXVII. Part. IL 1886. IL Strahl et E. Martin. Arch. f. Anat. und Physiol. 1888. R. Wiedersheim. Anat. Anz. 1886. Les recherches auxquelles a donné lieu l'ai'il pinéal se trouvent exposées et ré- sumées dans les écrits de Ch. Julin, A. Peytoureau, Béraneck, Francotte, M. Baudoin et Mathias Duval. 190 CHAPITRE CINQUIEME III Organes des sens. Les appareils terminaux spécifiques des organes des sens dérivent, comme le système nerveux en général, du feuillet externe du blasto- derme ou FEUILLET SENSORIEL. Les uorfs seusoriols se terminent toujours ainsi dans des cellules ^'origine épithélialc , tandis que les éléments mésodermiques (c'est-à-dire les masses d'enveloppe) ne viennent s'y ajouter que secondairement. Les difTérents organes des sens, Vorgane de la vue, de Volfaction, du goût, de Vaudition ne sont, comme nous le verrons plus tard, que des différen- ciatio7is secondaires d'un sens diffus. C'est ce que montrent non seulement beaucoup d'Invertébrés, ainsi que l'Am- phioxus, mais encore beaucoup défaits de l'embryologie des Poissons, des Dip- noïques et des Amphibiens. La différenciation commence à appa- raître chez les Cyclostomes, et l'on voit qu'à partir de ce groupe dans toute la série des Vertébrés les organes des sens, auxquels sont dévolues les fonctions de la vision, de l'olfaction, du goût et de l'odorat, sont situés dans la tête. Ils se Fig. 166. — A, terminaison des nerfs de tous les organes supérieurs des sens. iV', pre- mière et N, deuxième partie de la fibre nerveuse terminale ; G, cellule nerveuse intercalée entre ces deux parties ; G'-, cel- lule épithéliale terminale ; CS, sa formation cuticulaire. B, cellule terminale en bâton- net d'un organe du toucher ou cellule du goût des Poissons, des Dipnoïques et des Amphibiens qui vivent dans l'eau. C, ter- minaison nerveuse libre, et D, terminaison nerveuse ganglionnaire des organes du tou- cher des Vertébrés terrestres. Toutes ce.=: figures sont schématiques et sont dessinées d'après un dessin de Merkel. trouvent logés dans des enfoncements ou des cavités spéciales du crâne (cap- sules sensorielles). Sous ce rapport ils présentent un contraste très marqué avec le second groupe des organes des sens qui sont chargés de percevoir les sensations du tact, de la température, ainsi que d'autres impres- sions sensorielles. Ces derniers sont répandus sur la surface tout entière du corps, c est-à-dire que leur distribution est diffuse, et en second lieu, ils restent pour la plupart pendant toute la vie aux endroits oit ils se sont développés, c est-à-dire dans la peau. Dans les organes supérieurs des sens, il existe toujours deux sortes de cellules, qui cependant ont la même origine, les cellules sensorielles en bâtonnet, qui sont unies aux centres nerveux par des nerfs, et les cel- lules DE soutien, qui servent à isoler et à protéger les premières. Le milieu qui entoure les organes terminaux des appareils sensoriels supérieurs doit toujours être humide, et, comme cette considération se trouve aussi réalisée, jusqu'à un certain point au moins, en ce qui con- ORGANES DES SENS 191 cerne les organes des sens de la peau chez les Poissons, les Dipnoïques et les Amphibiens qui vivent dans Feau, on doit s'attendre à rencontrer également ici les mêmes appareils nerveux terminaux ou des appareils analogues. Effectivement on trouve ici aussi des cellules sensorielles en bâtonnet, mais les nerfs qui y aboutissent ne traversent pas, comme cela arrive toujours dans les organes supérieurs des sens, une cellule nerveuse. Dans ce cas la différenciation est moins avancée. Lorsque les animaux cessent de vivre dans Feau, les couches super- ficielles de l'épiderme se dessèchent sous l'influence de l'air ambiant et les appareils oierveux terminaux s'enfoncent dans la profondeur de la peau en même temps qiiils subissent des changements de forme. La cellule terminale en bâtonnet disparaît pour toujours de l'épiderme et il n'existe plus que deux sortes de terminaisons nerveuses, iescellules nerveuses terminales et les terminaisons nerveuses libres. Organes des sens de la peau. ORGANES EN BATONNET CHEZ LES POISSONS, LES DIPNOÏQUES ET LES AMPHIBIENS a. Éminences nerveuses. Poissons et Amphibiens. On remarque àéik ch^zV Amphioxus \me différenciation dans le revê- tement épithélial de la peau, principalement dans la tête. Entre les cellules cylindriques ordinaires apparaissent en certains points des cellules piriformes ou aussi des cellules en bâtonnet, dont l'extrémité basilaire se continue avec un nerf, et dont l'extrémité libre porte un poil qui plonge dans l'eau. Leur distribution à la surface du corps n'est pas régu- lière, mais il est à remarquer que dans certains points, par exemple sur les cirres qui entourent la bouche, elles sont disposées par groupes, de sorte qu'elles représentent déjà ici des organes nerveux terminaux rudimentaires. Bien qu'on ne puisse rapprocher directement ces organes des appa- reils des sens de la peau des autres Poissons, cependant il est à noter que toujours \e développement de ces derniers — cela s'observe également chez les Amphibiens — débute par la formation d" une seule cellule senso- rielle, qui donne naissance piar division aux autres cellules sensorielles. Ces organes sont toujours formés de cellules centrales disposées en cercle et de cellules périphériques qui leur constituent une enveloppe exté- rieure. Les premières sont en rapport de continuité avec des fibres ner- veuses et portent à leur extrémité libre un poil cuticulaire rigide; ce sont 192 CIIAPITUE CINQUIÈME les cellules sensorielles proprement dites (fîg-. 167, CZ). Les autres (i¥^, MZ^) sont des cellules de soutènement (fig. 170, «, b, c). Lorsque ces organes sont à nu à la surface de la peau — et cest toujours le cas pendant la période embryonnaire, — leur sommet peut être sur- monté d'un tube délicat, formé par la sécrétion des cellules de soutène- ment, dans lequel pénètrent les soies terminales des cellules sensorielles, et qui s'ouvre dansTeau. Chez les Bipno'iques,\es Amphibiens qui mvent dans V eau (c'est-à-dire, outre les Ichthyoïdes et les Dérotrèmes, les larves de tous les Amphibiens) , ces organes restent pendant toute la vie à fleur de peau (1); mais chez les Poissons (et di\\^?>\ Q\\Qz\e.^ Dipnoïques) ils peuvent être contenus après la période embryonnaire dans des sillons ou dans des canaux, qui sont formés par Yépiderme, ou ce qui est plus fréquent par les écailles et les os de la tête, et qui de distance en distance s'ouvrent à l'extérieur. Ils Fig. 1(37 Fig. 1G8. MZ, Fig. 16? jaz Disposition des organes latéraux chez une larve de Salamandre (d'après Malbranc). Fig. 167. — Coupe d'une éminence nerveuse saillant à la surface de la peau. Le tube cuticulaire et les cellules épidermiques qui l'entourent ne sont pas représentées. CZ, cellules centrales (sensorielles) ; MZ, MZ^, cellules de recouvrement. se trouvent ainsi à l'abri, et le tube hyalin, que nous avons mentionné plus haut, disparaît. Ces organes sensoriels, qui sont pendant toute la vie le siège d'un processus continuel de régénération, sont répandus sur toute la surface du corps; cependant on observe en général que certains d'entre eux forment des rangées dont la présence offre une constance remarquable. Tel est le cas par exemple pour la tête où ils sont particulièrement abon- dants et oi^i ils sont disposés comme le représente la figure 169. A partir de la tête ils présentent une disposition métamérique (2) et, toujours réunis par des commissures longitudinales nerveuses, ils forment le long des flancs de l'animal une (par exemple chez le Protèe et chez (1) Au moment où les Amphibiens cessent de vivre dans l'eau (métamorphose larvaire), ces organes sensoriels s'enfoncent dans les couches profondes de la peau; î'épiderme pro- lifère au-dessus d'eux et ils se trouvent séparés du monde extérieur. Us ne tardent pas à s'atrophier. Suivant d'autres auteurs, ils resteraient en communication avec l'extérieur par l'intermédiaire d'un tube. (2) Bien que chez les Lamproies il existe un nerf latéral bien développé (chez VAmmo- cète anastomosé avec des nerfs rachidiens dorsaux et ventraux), le système de la ligne laté- rale ne présente encore aucune régularité; les organes sensoriels sont disséminés, sans qu'on y distingue de disposition segmentaire bien nette. ORGANES DES SENS 193 toutes les larves à' Amphibiens) ou plusieurs lignes latérales, qui s'éten- dent en arrière jusqu'à la nageoire caudale (fig. 168) (1). Cette circons- tance leur a fait donner par certains auteurs le nom d'oRGANES latéraux; ils sont innervés par le trijumeau, le facial, le glosso-pharyngien et par le nerf vague par l'intermédiaire de son rameau latéral. Chez les Raies et les Ganoïdes, il n'existe pas d'éminences nerveuses à fleur de peau, et chez les Sélaciens même elles ne jouent qu'un rôle secondaire; chez tous les autres Poissons, ces organes sensoriels sont plus ou moins profondément enfoncés dans la peau, c'est-à-dire qu'ils sont contenus dans des canaux ou dans des sillons très ramifiés, pro- duits par la prolifération vers le derme des cellules épidermiques. Il existe aussi des modifications particulières des éminences nerveuses, auxquelles on donne les noms de sacs nerveux chez les Ga7ioïdes et d'AM- Fig. 169. Fig. 170. Fig. 169. — Système des canaux latéraux chez les Poissons (schéma), a, ligne sus-orbitaire ; b, ligne sous-orbi taire ; c, ligne mandibulaire ; d, ligne occipitnle ; e, ligne latérale, qui s'étend sur toute la face latérale du tronc. Fig. 170. — Éminence nerveuse d'un Urodéle (k demi schématique), a, a, cellules épidermiques à travers lesquelles se voient par transparence les cellules neuro-épithéliales (6, 6) ; c, leurs soies terminales. Les cellules périphériques de recouvrement n'ont pas été représentées. R, tube hyalin ; iV", nerf afférent. POULES chez les Sélaciens. Ces deux sortes d'organes sont limités à la tête et sont surtout abondants sur le museau. Ils sont formés par une inva- gination de l'épiderme, au fond de laquelle est situé le neuro-épithélium. Chez les Ganoïdes ils ont la forme d'un sac simple, mais chez les Séla- ciens ils sont composés de petits tubes présentant un ou plusieurs renfle- ments à leur base {ampoules). Ces derniers ont une forme très variable, allongée, ovale ou racémeuse. Ils sont séparés les uns des autres par des cloisons conjonctives qui se détachent en rayonnant de la paroi, et sont remplis d'une masse muqueuse. Les organes nerveux terminaux sont limités aux ampoules; ils ne se continuent pas dans la partie tubu- leuse. Une modification curieuse des éminences nerveuses a été récemment découverte (1) Chez les Dipnoïques, ces appareils sensoriels existent non seulement dans la ligne la- térale proprement dite, mais aussi dans la peau du tronc, sur le dos el sur le ventre, où ils sont d'ailleurs disséminés sans aucun ordre (W. W. Parker). WlEDERSHEIM. 13 194 CHAPITRE CINQUIEME dans les embryons prêts à éclore d'un Gymnophione [Epicrium glulinosum). Ce sont des organes en forme de fiole, disséminés dans la peau de la tète, dont le col s'ouvre à l'extérieur (fig. 171]. La base renflée de la fiole présente dans son intérieur, comme les véritables éminences nerveuses, un épitbélium sensoriel, qui est entouré de grandes cellules de soutènement. Les longues soies terminales des cellules sensorielles sou- tiennent un corps en forme demassue, de telle sorte que celui-ci soit en contact avec la paroi. Ce corps ressemble à un otolithe; il est produit par la sécrétion des cellules recouvrantes. L'appareil tout entier rappelle tout à fait un organe auditif, et P. et F. Sa- rasin, qui l'ont découvert, lui donnent le nom d'oreille cutanée ou d'oreille accessoire. On ne peut rien dire de bien positif sur la fonction des éminences nerveuses. Ce sont dans tous les cas des organes sen- soriels très anciens, car on en trouve déjà les traces chez les Sélaciens jurassiques et même chez les Ptéraspides et les Cépha- laspides dévoniens ; nous y rangerons éga- lement ce que l'on appelle les lunettes de VArchegosaurus. Il est certain que ces organes jouaient et jouent encore aujour- d'hui un grand rôle dans la perception des ébranlements (mouvements ondula- toires) qui se produisent dans l'eau am- biante, ce dont on peut facilement se convaincre en jetant un objet quelconque dans l'eau sans être vu d'un Poisson. L'ani- mal réagit toujours par un mouvement rapide et se dirige vers le point de départ de l'ébranlement. Il contrôle de la sorte tous les phénomènes qui se passent dans son voisinage, et il est très probable que dans beaucoup de cas il y a perception d'ondes sonores. On n'est donc pas éloigné de considérer ces organes comme des organes primitifs de rouie. b. Bourgeons terminaux. Les éminences nerveuses passent dans leur développement par un stade qui ressemble entièrement aux bourgeons nerveux, de sorte qu'on peut considérer ces derniers comme des organes phylétiquement plus anciens, qui ont subi une légère différenciation. Tandis que les éminences nerveuses ont la tendance à s'enfoncer dans l'intérieur de la peau, les bourgeons termiriaux au contraire font le plus souvent saillie à la surface de Vépiderme. Leur forme est moins variée que celle des éminences; leur structure présente une grande ressem- blance avec celle de ces dernières; on y distingue aussi une zone cen- trale de cellules neuro-épithéliales et une couche périphérique de cellules de recouvrement; mais tandis que les cellules centrales piriformes ou en massue des éminences sont courtes, dans les bourgeons elles ont exac- Fig. 171. — Oreille accessoire de la peau àf^V Epicrium g lulinosum, d'après P. et F. Sarasin. A^, nerf; SZ, cellules sen- faoriclles ; MZ, cellules de recouvre- inent ; Ep , cellules de l'épiderme ; HK, massue auditive. ORGANES DES SENS 195 tement la même longueur que les cellules de recouvrement, c'est-à-dire qu'elles s'étendent d'une extrémité à l'autre de l'organe. Poissons. Encore rudimentaires chez les Pétromyzontes et la plu- part des Sélaciens, les bourgeons terminaux jouent le rôle principal chez les Ganoïdes et les Téléo&téens où ils atteignent leur développement complet; ils sont disséminés sans aucune régularité à la surface tout entière du corps. Ils sont surtout abondants sur les nageoires, les lèvres, les replis labiaux, les barbillons et dans la bouche jusqu'à l'origine de l'œsophage. C'est là un fait très remarquable, car à partir des Dipnoïques (1) et des Amphibiens ils sont limités, dans toutes les classes supérieures , à la cavité buccale, et ne se rencontrent plus en dehors d'elle. Ils sont situés chez les Dipnoïques, chez les Amphibiens et leurs larves sur les papilles de la muqueuse, sur les bords de la mâchoire supérieure et de la mâchoire inférieure, sur le palais, dans le voisinage du vomer et à l'extrémité des papilles fongiformes de la langue. Chez les Reptiles leur distribution est déjà plus limitée, et cette dis- position nous mène à celle qu'ils présentent chez les Mammifères (2), où ils sont surtout abondants sur la langue. On les rencontre d'ailleurs aussi sur le voile du palais et dans le pharynx et jusque dans l'orifice du larynx. Dans la langue ils sont situés surles papilles caliciformes,\espapilles fon- giformes ainsi que sur les papilles foliées placées sur les côtés de cet organe ; ils sont légèrement enfoncés dans l'épithélium et fonctionnent comme organes du goût. Pour plus amples détails sur leur structure je renverrai à l'excellent travail de F. Hermann. c. Cellules tactiles et corpuscides du tact. (Cellules ganglionnaires terminales). Ici il ny a plus de communication directe avec la surface de l" épidémie et il n existe p)lus de cellules de soutien. On rencontre pour la première fois des cellules tactiles réunies en groupe (taches) chez les Amphibiens anoures (3), où elles sont disséminées sur la peau du corps tout entier, en partie sur de petits tubercules (fig. 172, a, a). Chez les Reptiles elles se trouvent principalement dans la tête, sur les lèvres, sur les joues et sur le museau ; cependant elles sont également répandues sur tout le corps chez les Orvets. Chez les (1) Chez les Dipnoïques ils existent peut-être aussi dans la peau. (2) Les bourgeons terminaux n'ont pas jusqu'ici été découverts chez la Couleuvre à col- lier ni chez les Oiseaux. (3) On ne peut encore admettre, comme l'a soutenu récemment J. Brock, que les Poissons, par exemple un Lopliobranche, le Gaslerosleus, possèdent déjà des corpuscules du tact et des organes en massue ayant la môme structure que ceux des Vertébrés supérieurs, car on n'a nas encore vu de nerf y pénétrer. 196 CHAPITRE CINQUIEME Serpents et aussi chez les Oiseaux (1) les cellules tactiles sont limitées à la cavité buccale (langue) et au bec (cire) ; chez les uns et chez les autres elles sont déjà plus étroitement groupées ensemble et constituent des CORPUSCULES DU TACT. Ccux-ci sout eutourés d'une enveloppe conjonctive nucléée, d'où partent des cloisons qui séparent en partie les cellules tactiles. Les corpuscules de Grandry, également situés sur le bec des Oiseaux, sont une modification des corpuscules du tact. Chez les Mammifères, tantôt les cellules tactiles sont isolées, par exemple dans les parties dépourvues de poils, tantôt elles sont réunies de façon à constituer des corpuscules ovales, entourés d'une enveloppe multiple nucléée, dans lesc|uels pénètrent un nerf cjui, après s'être disposé en glomérule, se termine dans une ou plusieurs cellules nerveuses ter- minales (fig. 174). Les corpuscules du tact des Mammifères présentent la structure la plus simple dans le gland du pénis et dans le gland du clitoris. Il est douteux que ces corpuscules Fia:. 172. Fis:. 173. lŒ- Fig. 172. — Tache tactile de la peau de la Grenouille, dessinée d'après une figure de Merkel. A', nerf afférent, qui en iV' et -}- perd ton enveloppe de myéline ; a, a, cellules neuro-épithéliales ; h, épiderme. Fig. 173. — Corpuscule tactile de la langue des Oiseaux. N, nerf afférent ; //, enveloppe externe iivec des noyaux (KH) ; S, S, cloisons. Fig. 174. — Corpuscule tactile (massue terminale) de la conjonctive d'un Mammifère- N, nerf afférent ; en •]- son névrilème se continue avec l'enveloppe du corpuscule ; K, K. noyaux de l'enveloppe; iV', le nerf qui se pelotonne et se termine (cylindre-axe) dans les cellules tactiles T, T. existent dans les parties du corps recouvertes de poils ; il est certain que les poils et principalement les poils tactiles, grâce aux nombreux nerfs qui y aboutissent, con- stituent des organes du tact 1res sensibles. La face palmaire de la main, la face plantaire du pied, la cornée et le nez (trompe) sont les endroits du corps où les corpuscules du tact sont les plus nombreux et les plus développés. Ces corpuscules présentent un développement tout à fait extraordinaire, d'après les recherches de Th. Eimer, dans le museau de la Taupe, qui possède phis de 5,000 papilles et environs 150,000 filaments nerveux terminaux. Aussi cet organe est-il doué d'une sensibilité tactile exquise et sert-il seul à guider l'animal dans sa course sous terre. Le fait que certains organes des sens peuvent en remplacer d'autres par suite d'adaptation aux conditions extérieures offre un grand intérêt et se trouve aussi confirmé par de (1) La langue du Picus major est particulièrement riclie en corpuscules de Pacini, de sorte que cet organe est doué d'une sensibilité tactile très développée. Il n'est pas d'Oiseau dont la langue présente des nerfs ou au moins des organes sensoriels plus nombreux, car il n'existe presque pas de substance intersticielle entre les appareils nerveux terminaux (Prince Louis Ferdinand de Bavière). ORGANES DES SENS 197 nombreux exemples dans la série des Invertébrés^ chez les représentants de la faune des cavernes et de la faune des grandes profondeurs. Je reviendrai sur cette question quand je décrirai l'organe olfactif des Gymnophiones qui sont également aveugles. d. Corpuscules en massue. (Corpuscules de Vater ou de Pacini). Chez les Poissons et les Amphibiens il n'existe pas de corpuscules en massue, mais on les trouve chez les Lacertiliens , les Scinques et les Ophidiens. Chez ces animaux, où ils sont situés principalement sur les lèvres et autour des dents, et aussi d'ailleurs sur le reste du corps (Lacerta), ils sont allongés, de forme cylin- drique, et leur structure est encore simple. Dans l'intérieur des corpuscules en massue des Mammifères on trouve le prolonge- ment filiforme renflé à son extrémité d'un cylindre-axe (fig. 175, A). Ce prolongement semble encore entouré d'une couche de protoplasma finement granuleux, repré- senté par une teinte grise sur la figure ; en dehors se trouve une double rangée de cellules, en forme de croissant, dispo- sées de telle sorte qu'elles arrivent en contact par leurs extrémités avec celles des cellules du côté opposé, et qu'elles enve- loppent ainsi la couche de protoplasma. En dehors de ces cellules, à l'ensemble desquelles on donne le nom de massue interne^ il existe une enveloppe formée de nombreuses lamelles nucléées, emboîtées les unes dans les autres {massue externe). Elle se divise en deux couches, l'une ex- terne composée de lamelles disposées lon- gitudinalement, l'autre interne composée de lamelles disposées circulairement, sans qu'il y ait cependant une dis- tinction bien nette entre elles. Les corpuscules en massue se rencontrent non seulement dans toute l'étendue delà peau, mais ils sont aussi disséminés en grand nombre dans les organes les plus divers contenus dans les grandes cavités du corps. G'esl. ainsi qu'on les a trouvés dans le mésentère., le mésocolnn, le pancréas et la veine porte hépatique du Chat, dans les glandâsmésenlériques, \ii glande sous-maxillaire, dans la. peau de la queue des Chais et dans le ligament interosseux de la jambe de difîérenls animaux. Il n'est pas de région de la peau chez les Oiseaux qui soit entièrement dépourvue de ces organes; ils sont surtout bien développés dans le bec, sur les pennes, sur la poitrine, ainsi que sur les plumes de la queue et les rémiges; on les trouve encore dans la langue, dans les articulations et entre les muscles chez les Oiseaux, dans la Fig. 175. — Corpuscule de Pacini du bec du Canard,en partied'après Carrière. A, A', cyliudre-axe ; il/.S', enveloppe médullaire du nerf; NI, gaine externe du nerf avec des cellules ZZ, qui se continue en -j--i-avec le système externe de lamelles longitudinales (L) de la maisueexterne; Q, couche transversale ou circulaire de la mabsue externe ; IK , masaiie interne entourée d'une couche de protoplasma , représentée par une teinte grise. 198 CHAPITRE CINQUIÈME conjonclive des Mammifères et des Oiseaux, dans Jes fascias et les tendons, dans le canal déférent, les corps caverveux du pénis et de Vurèlre, dans le périoste, le péricarde et les plèvres (Rauber), dans le gland dto pénis et dio clitoris, dans la wem- brane aliforme des Chauves-souris, etc. La grosseur de ces corpuscules est extrêmement variable chez le même individu. A l'opposé des cellules tactiles, des taches tactiles et des corpuscules du tact, ils sont toujours situés dans les couches profondes du derme, dans le pannicule adipeux, dans le tissu conjonctif intersticiel dans riniérieur du corps. Ils sont entourés d'un nombre de capsules d'autant plus considérable qu'ils sont situés plus profondément. Les cellules tactiles, les corpuscules du tact, les corpuscules en massue sont tous des organes qui sont le siège des sensations de contact et de pression, c'est-à-dire qu'ils sont les organes du toucher. Il est impossible actuellement de déterminer quelles sont les termi- naisons nerveuses qui président aux sensations de température ; il est possible cependant que les cellules tactiles ainsi que les fibres nerveuses qui se terminent librement par des boutons dans l'épiderme soient chargées de cette fonction. Bibliographie. J. Carrière. Kurze Miltheilungen zur Kenntniss der HerOsCschen und Grandry'sclien Korperchen in dem Schnabel der Ente. Arch. f. mikr. Anat. ï. XXI. 1882. Th. Eimer. Die Schnauze des Mauliourfs als Tastwerkzeug. Arch. f. mikr. Anat. T. VII. 1871. F. Hermann. Studien ûber den feineren Bau des Geschmacksorganes. Sitzungsberichte d. K. Bayer. Acad. Math.-physik. Classe. If'SS. F. Leydig. Ueher die Schleimcanâle der Knochenfische. Arch. f. Anat. und Physiol. 1850. Id. Ueber Organe eines sechsten Sinnes. Nova acla Acad. Caes. Leopold. Carol. Germ. nat. curios. T. XXXIV. 1868. Voyez aussi les nombreux mémoires de cet auteur publiés dans Arch. f, mikr. Anatomie, Arch. f. Anatomie und Physiologie, Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Arch. f. Naturgeschichte, etc. M. Malbranc. Sinnesorgane der Seitenlinie bel Amphibien. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XXVI. 18'75. Fr. Merkel. Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der WirbeUhiere. Rostock, 1880. P. et F. Sarasin. Ergebnisse naturiviss. Forschungen auf Ceylon in den Jahren 1884 bis 1886. ï. If. fasc. 1 et 2. Zur Enlwickhmgsgescidchle und Anatomie der ceylone- sischen Blindwûhle Ichthyophis Glutinosus. Wiesbaden, 1888. F. E. Schultze. Ueber die becherformigen Organe der Fisclie. Zeitschr. f. wiss. Zool. T. XII. 1863. Id. Ueber die Sinnesorgane der Seitenlinie bei Fischen und Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. T. VI. 1870. G. Schwalbe. Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen, 1883. B. Solger. Seilenorgane der Fische. Arch. f. mikr. Anat. ï. XVII et XVIII. Organe de l'odorat. Sous sa forme la plus simple l'organe de l'odorat est représenté par deux dépressions de la peau en forme de fossettes situées au-dessus de la bouche. Un nerf aboutit au fond de chacune de ces fossettes ; il y présente ORGANES DES SENS 199 un renflement ganglionnaire et distribue ses fibres aux cellules senso- rielles (cellules olfactives). Ces dernières offrent chez beaucoup de Pois- sons, ainsi que chez certains Amphibiens et Reptiles {Chéloniens par exemple), une disposition qui rappelle tout à fait la structure des émi- nences nerveuses. On pourrait être tenté de considérer ces bourgeons olfactifs, séparés par un tissu épithélial intermédiaire, comme une dispo- sition primitive permettant d'en déduire l^phylogénie de Torgane olfactif , mais il ne faut pas oublier que cet arrangement des cellules neuro- épithéliales ne se montre que très tard dans le développement ontogé- nique, et que parfois même il n'apparaît que chez l'animal complètement adulte. 11 ne peut donc être question ici de disposition héréditaire cor- respondant à une forme primitive des bourgeons, et la ressemblance que l'on observe est le résultat de ^adaptation convergente. Dans un cas comme dans l'autre le milieu ambiant est le même (l'eau), et l'on ne doit pas être surpris si ces organes acquièrent une structure semblable. Je ne puis m'empècher à cette occasion d'attirer l'atten- tion sur certains faits découverts par van Wijhe. Cet auteur a montré de la façon la plus positive que dans les embryons (les Raies, torgane olfaclif ainsi que le nerf olfactif dé- rivent du nenropore antérieur, c'est-à-dire du point où la portion antérieure du tube neural, qui se transforme en encéphale, reste le plus longtemps ouverte et communique directement avec la surface de l'ectoderme (1). Pour cette raison, c'est-à-dire puisque dès l'origine il existe déjà un passage pour l'eau, il est impossible, suivant van Wijhe, d'admettre, comme l'ont soutenu Dohrn, Milnes Marshall, Beard, l'existence primitive d'une fente branchiale. Fig. 176. — Épithélium de la inuqueubC olfactive du Pe- tromyzon Planeri (A) et de la Salaniandra atra{B). i2, cellules olfactives ; E, cellules épithéliales. D'après cela on voit que l'organe olfactif se développe dans les conditions les plus favorables pour un organe sensoriel, mais que nous sommes encore bien loin de pouvoir nous former une idée de sa phylogénie. Il est permis cependant de penser que des organes primitifs du toucher qui se sont formés dans le voisinage immédiat du neuropore, mais qui n'apparaissent plus dans le développement ontogénique, ont dû jouer ici un rôle. Quant k\siSt?nicture histologique de la muqueuse olfactive, on trouve ici, comme nous l'avons vu, des cellules sensorielles en continuité avec des fibres nerveuses, les cellules olfactives, et des cellules de soutènement qui servent à les isoler et à les protéger. Ces deux sortes de cellules sont des produits de différenciation de l'ectoderme. A partir des Amphibiens, oh la respiration commence à être pulmonaire, il s'y ajoute aussi des éléments glandulaires destinés à humecter la cavité nasale. (1) A cette époque la bandelette neurale (voy. les nerfs crâniens) a depuis longtemps dis- paru et par conséquent le nerf olfactif ne peut avoir aucun rapport génétique avec elle. 200 CHAPITRE CINQUIÈME La nature des poils, qui surmontent chez beaucoup d'animaux l'extrémité libre des cellules olfactives, est encore obscure. Il est possible qu'ils ne représentent pas autre chose que la partie du contenu cellulaire hyalin qui fait saillie au dehors, et dans ce cas l'extrémité libre de la cellule serait ouverte (Leydig). Cette insuffisance de nos connaissances anatomiques explique pourquoi nous savons si peu de chose sur la physiologie de l'olfaction, principalement chez les animaux qui vivent dans l'eau. L'organe de l'olfaction des Poissons a la forme d'un simple cul-de-sac; mais déjà à partir des Dipnoïques il présente une communication avec la cavité buccale. Par conséquent ici on peut distinguer des orifices antérieurs (narines) et des orifices postérieurs (arrière-narines) des fosses nasales, et, comme de la sorte se trouve formé un passage qui peut être librement traversé par le fluide ambiant (voyez plus loin les particularités intéres- santes que présentent les Dipnoïques), l'organe olfactif chez les Vertébrés à respiration aérienne, chez lesquels on peut distinguer une région i^espiratoire et une régio7i olfactive, affecte des rapports importants avec V appareil respiratoire (1). Poissons. Chez I'Amphioxus la fossette ciliée située sur la face dorsale, à l'extré- mité antérieure du système nerveux central, ne doit pas être considérée comme un organe olfactif, mais comme un neicropore. Chez cet animal il ne se développe pas d'organe olfactif ou de nerf olfactif analogue à ceux des autres Vertébrés. Chez les Pétromyzontes et les Myxinoïdes l'organe olfactif est un sac impair extérieurement, placé immédiatement en avant de la cavité crâ- nienne, qui s'ouvre par un canal plus ou moins long sur la face dorsale de la partie antérieure de la tête (fîg. 26). Néanmoins la conformation inté- rieure et la présence de deicx nerfs olfactifs prouvent que chez ces animaux l'organe olfactif dérive aussi d'une ébauche primitivement paire et qu'il a dû se porter graduellement en arrière sur la face dorsale du crâne pour s'adapter au mode d'alimentation de ces animaux, qui sucent leur nour- riture (2). Chez les Sélaciens l'organe olfactif a une situation opposée à celle qu'il présente chez les Cyclostomes; il est eff'ectivement situé à la face inférieure du museau. A partir de ce groupe, dans toute la série des Ver- tébrés il est pair et se trouve entouré par une enveloppe cartilagineuse ou osseuse plus ou moins complète, qui est formée par le squelette céphalique. A partir des GanoÏdes ses rapports avec le crâne sont toujours les mêmes, c'est-à-dire qu'il est placé entité les yeux et le museau, soit latéralement, soit plus rapproché de la face dorsale. Dans le cours de son développe- (1) La partie olfactive est formée pendant la période fœtale par l'enfoncement de \eiplaque olfactive, (2) Il n'est pas certain que l'on puisse comparer directement le canal naso-palaiin des Myxinoïdes (qui s'ouvre dans la cavité buccale) avec les orifices postérieurs des fosses na- sales des Vertébrés supérieurs. ORGANES DES SENS 201 ment, chacune des narines est divisée chez ces Poissons, par un repli cutané, en deux parties, l'une antérieure, l'autre postérieure. L'antérieure est souvent située, comme d'ailleurs chez les Téléostéens, à l'extrémité Fig. 177. ESO Fig. 177. — Face inférieure de la tête du Scijîliiim canicula. N, N, narines ; M, bouche ; HSO, organes du toucher. Fig. 178. — A, face latérale d'une tête de Brochet, a et 6, orifices antérieur et postérieur de la fossette olfactive ; -j-, repli cutané qui sépare a et ^; Ag. œil. B, face latérale de la tête du Mitraena Helena. VR, HR, tubes olfactifs antérieur et postérieur A, œil ; HSO, organes du toucher. d'un tube tentaculiforme revêtu de cellules vibratiles; l'intervalle qui la sépare de l'orifice postérieur est très variable et dépend de l'épaisseur plus ou moins considérable du repli cutané (fig-. 177, 178). I 202 CHAPITRE CINQUIEME La muqueuse du sac nasal de tous les Poissons présente toujours un système plus ou moins compliqué de plis, tantôt longitudinaux ou trans- Fig. 179. — A, tête de Tetrodon nigropunclatus. B, tête de Telrodon pardaiis. C, tète de Tetrodon papiia. D, coupe longitudinale du lobe nasal du Tetrodon immaculatus. Z, Z, dents ; SS, pièce basilaire du lobe nasal L, i' ; LL, lobe nasal ; Ag, œil ; *, tache ollactive du Telrodon papua ; N, nerf; NB, éminence nerveuse. versaux, tantôt disposés en rayonnant ou en rosette. C'est sur ces replis que se distribue le nerf olfactif. ORGANES DES SENS 203 Tous ces plis ont pour but d'augmenter la surface de la muqueuse olfactive. L'organe olfactif le plus développé peut-être de toute la série des Poissons est celui du Polypterus bichir. Il présente une sorte de cavité vestibulaire, à laquelle fait suite la cavité olfactive proprement dite. Cette dernière n'est pas un simple sac, mais se com- pose de six compartiments, séparés par des cloisons complexes et groupés tout autour d'un axe central. Sur une coupe transversale elle offre l'aspect d'une orange. Au centre existe encore un court appendice cylindrique, qui reçoit une branche spéciale du nerf olfactif réellement monstrueux (Wiedersheim). Tandis que dans ce Ganoïde osseux l'organe olfactif atteint un développement rela- tivement élevé, chez certains Téléostéens au contraire il présente une métamorphose régressive, qui prépare sa disparition complète. Je fais allusion ici à certains représentants de la famille des Gymnodonies, et en particulier àcertaines espèces de Te^roc/ons. Ces animaux possèdent à la place del'oriflce nasal des appendices dans lesquels se distribue le nerf olfactif. Ces appendices peuvent être creux (fig. 179 B) ou formés d'une partie inférieure pleine divisée à son extrémité en deux larges lobes, recouverts à leur face interne par le neuro-épithélium (fig. 179 A). Dans d'autres cas il n'y a aucune trace d'appendice et le nerf se termine dans une petite région pigmentée de la peau (fig. 179 C). C'est là le dernier terme de l'atrophie; Je nerf est en même temps réduit à un filament très fin. Dans tous ces cas l'épithélium olfactif présente la même disposition que les sphères nerveuses des organes du tact (fig. 179 D). Il résulte de tout ceci que, dans le cours du développement ancestral, la cavité olfactive a disparu chez les Télrodons par suite du développement excessif des muscles masticateurs. Ceux-ci ont dû prendre des points d'insertion de plus en plus étendus sur les os du crâne pour s'adapter au genre d'alimentation de ces animaux, composée de Mollusques à coquille dure et de coraux; ils se sont de plus en plus étendus en avant et en même temps en arrière sur la face dorsale du crâne et ont atteint par conséquent le point où était jadis située la fossette olfactive (Wiedersheim). Dipnoïques. Nous rencontrons icij)our lajiremière fois un squelette nasal bien distinct du crâne j)roprement dit. 11 se compose chez le Protopterus d'une sorte de treillis cartilagineux, situé immédiatement au-dessous de la peau, dont les parties latérales sont réunies en dedans par une forte cloison. Le plancher de chaque sac nasal est formé en grande partie par le ptérygo- palatin ainsi que par du tissu conjonctif et pour une minime part par du cartilage. De haut en bas (de la face dorsale à la face ventrale) la cavité nasale est très étroite, mais latéralement elle est assez spacieuse (comp. les sinus maxillaires des Amphibiens). On n'y trouve aucune trace de cornets ni de glande nasale (fig. 67, NK), mais la muqueuse y présente un système compliqué de plis. Chaque cavité nasale p?'ésente en arrière, immédiatement derrière la lèvre supériewe, un double orifice. L'un est placé tout contre le bord labial, l'autre beaucoup plus en arrière. Le premier correspond à l'orifice anté- rieur ou externe des fosses nasales des autres Vertébrés. L'organe olfactif chez les Dipnoïques, du moins chez le Protopterus, n'a ainsi aucune com- munication avec l'extérieur ; il ne communique qu'avec la cavité buccale. Il ne peut donc, être impressionné, comme Vorgane de Jacobson, que par les substances introduites dans la bouche (W. N. Parker). 204 CHAPITRE CINQUIEME Amphibiens. L'organe olfactif des Ichtkyoïdes se rapproche étroitement de celui des Dipno'iiques. Il est situé latéralement sur la partie antérieure de la tête, immédiatement au-dessous de la peau, et a la forme d'un tube car- tilagineux à paroi pleine {Sirène lacertine) ou treillissée [Menobranchus et Proteus) . Le squelette céphalique osseux ne lui fournit aucun soutien. Le plancher du sac nasal est en grande partie fibreux. En dedans la muqueuse présente, comme chez les Cyclostonies et le Polyptêre, de nom- breux plis radiés , disposition , que Von rencontre ici pour la dernière fois dans la série des Vertébrés. A partir de ce moment le même résultat, c est-à-dire V agrandissement de la mu- queuse, est obtenu par des saillies de la couche squelettogène, par les cornets. A peine marquées chez certaines Sala- mandrines (Spelerpes), ces formations pré- sentent un grand développement chez les Anoures et en particulier chez les Gym- nophiones, de sorte que chez ces animaux la cavité nasale est transformée en un système compliqué de cavités et de fentes. Mais toujours — et cela est vrai déjà aussi pour tous les Dérotrèmes et les Salaman- drines — on distingue une cavité princi- pale et une cavité accessoire; cette dernière peut être aussi désignée sous le nom de sinus maxillaire , puisqu'elle est située dans le maxillaire supérieur. Elle est complètement séparée de la cavité principale chez certains Gymnophiones et reçoit une branche spéciale du nerf olfactif, de sorte c/uil existe de chaque côté deux cavités nasales séparées et deux nerfs olfactifs (comp. les nerfs crâniens). Je reviendrai plus tard sur ce point. De nouveaux organes qui apparaissent ici pour la première fois, ce sont des glandes situées sous la muqueuse, disséminées ou réunies en grosses masses. Elles débouchent directement dans la cavité nasale et maintiennent par leur sécrétion la muqueuse dans un état d'humidité indispensable aux épithéliums sensoriels, qui chez les Poissons et les Dipnoïques est dû au milieu ambiant ou aux cellules caliciformes de la muqueuse buccale [Protopterus), ou bien elles déversent leur sécré- tion dans le pharynx ou dans les arrière-narines. Ces dernières sont toujours situées assez en avant sur le palais; elles sont en grande partie limitées par le vomer et aussi par le palatin. Enfin il faut mentionner encore le canal naso-lacrymcd, qui part de Fig. 180. — Organe olfactif du Meno- b)'ancht', iris ; Le, ligament ciliaire ; VK, chambre antérieure ; L, cristallin ; Cv, corps vi- tré ; Pr, ligament falciforme ; Cp, cam- panula Halleri. (1) Voyez aussi l'organe de la vue des Dipnoïques. 216 CHAPITRE CINQUIÈME laires lisses, dont la contraction agit sur le cristallin pour en modifier le rayon de courbure et qui constituent un appareil cC accommodation. En dehors de la choroïde, immédiatement au-dessous, c'est-à-dire en dedans de V espace lymphatique sus-choroïdien, se trouve une mem- brane à aspect argentin ou vert doré, la membrane argentine. Tantôt elle s'étend dans tout l'intérieur de l'œil {Téléostée?is) , tantôt elle est limitée à l'iris (Sélaciens). Une deuxième membrane à éclat métallique, le tapis, est située chez les Sélaciens en dehors de la couche chorio-capillaire de la choroïde. Elle paraît manquer aux Téléostéens et a.ux Péti^omyzontes (1). J.a GLANDE CHOROÏDiENNE, qui existc chcz les Poissons osseux et chez certains Ganoïdes (Amia), est constituée par un réseau admirable composé de veines et d'artères, qui fait saillie à côté du point d'immergence du nerf optique, entre la membrane argentine et l'épithélium pigmentaire de la rétine, et qui, par conséquent, correspond, par sa situation, à la cho- roïde. Ce n'est donc pas une glande; mais son rôle physiologique n'est rien moins que clair. La sclérotique est souvent {Sélaciens, Sturioniens) transformée en grande partie en cartilage; il n'est pas rare même qu'elle soit ossifiée tout autour de la cornée. II en est de même aussi chez les Téléostéens. Ces parties solides de la sclérotique sont destinées à renforcer les parois incom- plètement développées de l'orbite et peut-être aussi à protéger l'œil contre les mouve- ments de l'appareil maxillo-palatin. Il est certain, dans tous les cas, qu'elles protègent les parties internes de l'œil et surtout la rétine contre le poids souvent considérable de la colonne d'eau qui tend à les comprimer. Le globe de l'œil est presque toujours entouré par un tissu adipeux, gélatineux, traversé par des fibres conjonctives et élastiques; en arrière il est articulé chez les Sélaciens d'une façon particulière avec une tige cartilagineuse qui se détache de la paroi du crâne (2). Dipnoïques. L'œil des Dipnoïques aurait besoin d'être l'objet de nouvelles recherches. Il est très petit, possède une sclérotique mince, en partie cartilagineuse (W. N. Parker), une choroïde et un cristallin globuleux. Il est dépourvu d'iris, de ligament falcif or me, de campanula Halleriet de jjrocès ciliaires. Il existe quatre muscles droits. (1) La membrane argentine ainsi que le tapis se composent d'un amas de cristaux in- nombrables, irisés, de carbonate de guanine, analogues à ceux qui existent dans la peau, dont ils déterminent l'éclat. Ils sont contenus dans des cellules épithéliales qui sont des produits delà transformation et de la prolifération très active des cellules endothéliales. (2) Chez les P^euronec/es jeunes les yeux sont encore symétriques des deux côtés de la tête. A. Agassiz a montré q'ue l'un d'eux se porte du côté droit vers le côté gauche, non pas comme on l'admettait jadis (Steenstrup) à travers le crâne, mais par un mouvement de ro- tation aulonr de l'axe longitudinal de la tête, en se rapprochant en même temps du nez. Cet œil se trouve alors situé dans le prolongement antérieur de la nageoire dorsale, ou plus exac- tement entre cette dernière et le frontal. Le frontal se trouve par suite modifié dans sa forme; l'orbite primitive droite disparaît graduellement. Il va de soi que dans ce change- ment de position, le nerf optique droit ainsi que les muscles de l'œil du même côté s'al- longent considérablement, et cet allongement est rendu possible grâce à l'activité des phéno • mènes circulatoires. ORGANES DES SENS 217 Amphibiens. Les Amphibiens et les Reptiles sont les Vertébrés qui possèdent en moyenne les yeux les plus gros. Comme chez les Poissons, la. sclérotique présente chez plusieurs Amphi- biens, aussi bien chez les Anoures que chez les Urodèles, des pièces car- tilagineuses hyalines fréquemment pigmentées. On n'y a jusqu'ici jamais observé di' ossification. La courbure de la cornée est à peine plus considérable que chez les Poissons, cependant la forme générale du globe de l'œil se rapproche davantage de celle d'une sphère. La pupille n'est pas toujours ronde; elle est parfois, par exemple chez le Bombinator igneus, triangulaire; il en est de même chez plusieurs Poissons, par exemple chez le Coregonus. La choroïde est dépourvue de membrane argentiîie, de tapis, de glande choroïdie7ine , de ligament falci forme ainsi que de campanula Halleri ; comparée à celle des Poissons, elle se distingue par des caractères négatifs. Le corps vitré renferme d'ailleurs des vaisseaux, qui sont homologues à ceux de la camjmnula des Poissons. L'éclat doré de l'iris de la Grenouille est dû à des cellules rondes, remplies de globules de pigment jaune pâle, et non à l'existence de cristaux en aiguilles comme ceux que nous avons constatés dans la membrane argentine des Poissons. Non seulement Viris possède des muscles lisses, mais il existe égale- ment entre la sclérotique et les procès ciliaires, c'est-à-dire au point où l'on trouve chez les Poissons un anneau fibreux, le ligatiient ciliaire, un véritable muscle encore peu développé. Ce quenous avons ditsur les rapports du corps vitré avec le cristallin, ainsi que surlaforme de ce dernier chez les Poissons, s'applique presque textuellement aux Amphibiens. D'une façon générale on peut constater que Vœil des Amphibiens, à part quelques caractères négatifs, est con- formé d'après le type de /'œil des poissons, et que son développement ne montre aucun progrès essentiel sur celui-ci. Le corps ciliaire, bien qu'encore petit,. est cependant nettement développé chez les Anoures. Il est formé d'une couronne de nombreux plis radiés, qui passent sur la face postérieure de l'iris et s'arrêtent seulement au niveau du bord de la pupille. Chez les Urodèles le corps ciliaire a le même aspect que la choroïde; il est lisse comme celui des Poissons et ne se distingue de la choroïde que parce qu'il n'est pas recouvert par la rétine; il en est exactement de même chez tous les Vertébrés. Le petit œil des Gymnophiones, de même que celui du Protée, est, comme nous l'avons déjà dit plus haut, en voie de rétrogradation. Chez l'un comme chez les autres il est caché profondément sous la peau ; cepen- dant chez les Gymnophiones on peut parfois l'apercevoir encore par transparence sous la forme d'une petite tache de pigment foncé; il pos- sède encore toutes les parties constituantes essentielles de l'œil des Ver- tébrés. Chez le Protée, le cristallin et le corps vitré font défaut. 218 CHAPITRE CINQUIÈME Reptiles et Oiseaux. Ici, principalement chez les Oiseaux, les dimensions du globe deFœil, par rapport à la tête, sont beaucoup plus considérables que chez les Am- phibiens. La sclérotique est en grande partie cartilagineuse et présente en avant, chez les Sauriens, les Scinques et les CJiélo- niens, un cercle de lamelles osseuses. Ce cercle a été retrouvé aussi chez beaucoup de formes fossiles d'Am- phibiens et de Reptiles. Il s'est transmis par hérédité aux Oiseaux (fig. 189 et 190, f). Chez ces derniers il existe fréquemment aussi des pièces osseuses disposées en cercle ou en forme de fer à cheval autour du nerf ^'l;JS;;ï;tS optique. mi'S"^'*'''''" Tandis que le globe de l'œil est généralement glo- buleux chez les Reptiles, chez les Oiseaux — surtout chez les Rapaces nocturnes, beaucoup moins chez les espèces aqua- tiques — il est allongé et se divise en deux portions très distinctes, l'une antérieure plus grande, l'autre postérieure petite (fig, 190). La pre- mière est fermée en avant par la cornée très fortement bombée (Co) ; elle ren- ferme la chambre antérieure très spa- cieuse [VK), ainsi qu'un 7nuscle ciliaire strié {muscle de Crampton) très com- pliqué et divisé en plusieurs parties. Chez les Reptiles ce muscle est égale- ment strié et bien développé, bien qu'il n'atteigne pas le degré excessif de dé- veloppement qu'il présente chez les Sn NCS6^>^ 5i^JJ?\/^, Le canal demi-circulaire horizontal n'est désigné par aucune lettre, maia il est facile à reconnaître. caisse du tympan, est situé au point où se trouve pendant la période embryonnaire la première fente branchiale, ou, ce qui est la même chose, au point où se trouve chez plusieurs Poissons Véveyit. A partir des Reptiles et des Oiseaux apparaissent les premiers vestiges du pavillon de l'oreille, qui ne se développe complètement que chez les Mammifères. Poissons et Dipnoïques. Sauf chez les Cyclostomes, où Ton observe des modifications en partie difficiles à interpréter (atrophies ?) , le labyrinthe membraneux des Poissons est conformé d'après le type général que nous venons d'exposer, et il en est de même aussi chez tous les Vertébrés supérieurs. Partout (les Lophobranches et VOrthagoriscus Mola font seuls exception) il se di- ORGANES DES SENS 231 vise en une portion supérieure, dont la conformation générale reste tou- jours la même, et en une portion inférieure qui se difTérencie et se développe de plus en plus, en même temps que son rôle physiologique devient plus important. La première correspond à Yutricule et aux ca- Fig. 199. — I^abyrinthe membraneux des Poissons, d'après G. Retzius. A. Labyrinthe de l'Acipenser sturio. Face externe. B. Labyrinthe de la Chimaera monstrosa. Face interne. C. Labyrinthe de la Perça fluviatilis. Face interne. Il, utricule ; ss, sinus supérieur de l'utricule; Sj3, sinus postérieur del'utricule; «SS, sommet du sinus supérieur; rec, recessus utriculi ; aa, ampoule antérieure; ae, ampoule externe ; ap, ampoule posté- rieure; ca, canal demi-circulaire antérieur; cp, canal demi-circulaire postérieur; ce, ce, canal demi-cir- culaire externe; s, saccule; cns, canal utriculo-sacculaire; de, conduit endolymphatique qui, en ade, débouche au ''''^-'''''^P^'"'TP^''""H'i?."!^'^^'^^.^'^'''°'"^'' culaire est la plus puissante et la {M)\ P, région pylorique; MD, intestin moyen; i i • ED. intestin terminal. couclic coméo laplus épaisso, taudis que cette puissance et cette épaisseur diminuent graduellement dans la série des /nsec/n'ores jusqu'aux Rapaces, en même temps que la division du travail est de moins en moins apparente. De sorte qu'on peut encore aujourd'hui dans la série des Oiseaux actuels suivre pas à pas les degrés (1) L'œsophage des Tortues marines est, comme celui de plusieurs Oiseaux, recouvert de papilles cornées. |2) Chez les Crocodiles plusieurs faits montrent que l'estomac présente un degré supérieur d'organisation, qui rappelle celui des Oiseaux. "yMJJ Fig. 222. — Canal intestinal d'un Squatide. H, cœur; Pc, péricarde; S», sinus veineux; L, L, les deux lobes du foie écartés de façon à faire voir l'estomac (M), le tube pylorique (PR) et la région du pylore (P); MD , intestin moyen ; ED, intestin terminal ; Gxp, glande sus-anale; AT, poches anales ; Pa, Pa, pores abdominaux ; Mi, rate. ORGANES DIGESTIFS 265 de différenciation que l'estomac a éprouvés dans le cours de la phy- logénie Enfin, il faut encore mentionner la dilatation de l'œsophage, que l'on désigne sous le nom de jabot (fig. 224, Ig). On distingue deux sortes de jabots": le faux jabot, qui ne sert qu'à emmagasiner les aliments, et le jabot vrai, qui exerce sur eux une action chimique. Mammifères. De même que chez les Oiseaux, l'œsophage est ici bien distinct de Fig. 224. Ûe—-^ o^L.^ Fig. 225. jj Oe MB -MM -DM -MM Fig. 22-i. — a<-iieina de l'intestin antérieur d'un Oiseau. Oe, Ob'- œsopiiage; Ig, jabot ; DM, esto- mac glandulaire ; MM, gésier ; MD, intestin moyen, Fig. 225. — A, gésier et estomac glandulaire du Fulicra atra. B, coupe transversale de la partie latérale du gésier du Coq^ de bruyère. Oe, œaophage ;DM, es- tomac glandulaire ; ilfi)/, gésier; S, son disque tendineux ; MS, couche mubculaire; DS, couche glandulaire ; RP, plaque tritu- rante, formée par la sécrétion durcie de la couche glandulaire ; L, cavité du gésier. l'estomac ; sa portion initiale différenciée, pourvue de muscles puissants, est appelée pharynx. L'estomac présente chez ces animaux de très nombreuses modifica- tions, liées au régime alimentaire, que l'on ne rencontre dans aucune autre classe de Vertébrés. En général sa position est plus ou moins transver- sale et sa forme celle d'un sac ; on y distingue une portion cardiaque qui se continue avec l'œsophage et une portion pylorique qui se continue avec l'intestin moyen. En général l'estomac des Herbivores est plus volumineux et plus compliqué que celui des Carnassiers ; il peut être divisé en chambres en nombre variable, par exemple au nombre de quatre chez les Ruminants (fig. 226 E), \n. panse, le bonnet ou réseau, le feuillet et la caillette (1). Les deux premières ne sont que de simples réservoirs, (1) Le feuillet fait défaut à plusieurs Ruminants, tels que les Tylopodes et les Moschidés, de sorte que chez eux l'estomac ne se compose que de trois parties. Le feuillet est ontogé- niquement et phylogéniquement le dernier produit de différenciation de l'estomac des Ruminants. La forme ainsi que la structure de ses lamelles sont très variables; c'est chez le Bœuf qu'il est le plus volumineux. 266 CHAPITRE SIXIEME d'où les aliments remontent dans la bouche pour y être de nouveau imbibés de salive et mâchés; après quoi ils pénètrent dans le feuillet et enfin dans la caillette, qui seule est pourvue de glandes à pepsine et sert à la digestion. Les flèches pointillées dans la figure 226 E indiquent la marche que suivent les aliments. Probablement tous les Cétacés, à l'exception des Ziphiol'des, ont un estomac composé de trois compartiments. Le premier est une dilatation non glandulaire de l'œsophage ; le second correspond au cardia des Carnivores ; il est pourvu de glandes à pepsine. Le troisième se divise en plusieurs parties et correspond à la partie pylo- rique de l'estomac des Carnivores; ses glandes sont des glandes à mucus. Fig. 226. — Différentes formes de l'estomac des Mammifères. A, Chien. B, Mus decumanus. C, Mu musculus. Y), Belette. E, schéma de l'estomac d s i2Mmmaw 0 0 a 0 <3 1 4 r^ a 0 k ■=3 Cl ^ ,^ C3,"=3 CS' <^ o a Fig. 249. — Larynx et charpente de la trachée des Urodèles. A, Menobranchiis. B, Siren Lacertiiia. C, Amphiuma. D, Salamandra macuîosa. «, Lamelle cartilagineuse limitant l'orifice du larynx (£'); a', bande musculaire sur son bord interne; * cartilage, que l'on doit considérer comme le précurseur du cartilage cricoïde des Vertébrés supé- rieurs ; ^-j-, éléments cartilagineux dans la trachée de la Siren qui, chez l'Amphiuma et la Salamandra, se sont déjà réunis et forment des rubans cartilagineux (Kb); Kiy, quatrième arc branchial, sur lequel le muscle dilatateur de la trachée prend son origine (d); celui-ci vient former de chaque côté dans la paroi de la trachée une membrane aponévrotique (H); ses fibres antérieures (le d antérieur de la figure C) s'insèrent sur le cartilage a, de sorte qu'il fonctionne aussi comme dilatateur du larynx; co, muscle constricteur du larynx ; L,L^, poumons. suite les poumons. 11 n'existe donc pas de voies aériennes proprement dites, et il en est de même chez le Proteus et chez le Menobranchus. Mais ici se montre déjà un perfectionnement qui consiste dans la présence d'un petit cartilage pair et d'un sphincter outre le dilatateur. De la sorte se trouve ébauchée la forme typique du larynx de tous les Vertébrés supé- rieurs. Toutes les Salamandrines^ 'présentent la. même conformation que le Proteus et le Menobranchus; mais chez le Siren, Y Amphiuma et les Gym- nophiones apparaît déjà une trachée soutenue par un grand nombre de cartilages hyalins et dont la longueur peut atteindre 4 à 5 centimètres ou davantage (fig. 249). Chez tous il existe deux cartilages volumineux qui limitent l'entrée du larynx et que font mouvoir un muscle dilatateur et un sphincter. ORGANES DE LA RESPIRATION 291 Cette disposition encore très primitive se modifie chez les Anoures ; chez eux le larynx présente un degré de développement relativement élevé; il se différencie une véritable caisse vocale. De nombreux muscles s'insèrent sur cette caisse; en outre elle renferme des membranes vi- brantes. Aussi cet appareil réunit-il pour la première fois les conditions nécessaires à la production de la voix (1). Cette dernière est d'ailleurs renforcée par des poches vocales {résonnateur s) formées par des diverticules du plancher de la bouche et recouvertes par le muscle mylo-hyoïdien. Tantôt ces poches sont au nombre de deux (Rana), tantôt il n'en existe qu'une seule (Hyla). Quant à la charpente cartilagineuse de cet appareil, elle est enchâs- sée entre les cornes postérieures de l'os hyoïde comme entre les C/.^ Fjg. 250. — Charpente cartilagineuse du larynx de la Rana esculenta;"A, vue de face ; B, vue latéralement. C'a, Ca, cartilage aryténoïde; Cl^, Cl^, Gl^, Cl'', cartilage cricoïde ; Sp, son prolongement pointu ; p, partie élargie en lamelle de la portion ventrale du cartilage cricoïde ; SB, glotte ; ***, trois saillies dentiformes des cartilages aryténoïdes. deux branches d'une fourche. Elle est composée de deux pièces, situées l'une à droite, l'autre à gauche de l'orifice, qui ressemblent aux deux moitiés d'une coquille (fig. 250, Ca), et d'une pièce impaire annulaire munie de prolongements recourbés qui entourent chacun la racine d'un poumon (fîg. 250, Cl^-Cl''). Les premières correspondent aux cartilages aryténoïdes, la seconde au cartilage cricoïde des Vertébrés supérieurs. Elles sont unies ensemble par du tissu fibreux ; la première porte sur sa face interne concave les cordes vocales . Reptiles. Le larynx renferme aussi dans ce groupe deux cartilages aryténoïdes, qui sont mus par des muscles, et un cartilage cricoïde annulaire, qui en représente pour ainsi dire la base (fig. 251, Ar, Ce). Nous ne rencontrons donc pas ici de perfectionnement important, et (1) Les sons qu'émettent les Urodèles, ainsi que le Protopterus quand on le trouble pen- dant la période de sommeil estival, peuvent à peine être comparés avec la voix des Anoures. 292 CHAPITRE SEPTIEME Fig. 251. — Larynx du Phyllodactylus europaeus. A, charpente du larynx. B, muscles du larynx. Ar, cartilage aryténoïue ; Ce, cartilage cricoïde ; S, S^, sphincter ; 3, dilatateur; T, trachée; Oe, os entoglosse. au contraire même, en ce qui concerne la musculature, il y aurait plutôt rétrogradation. Alaplacedes nombreux muscles dilatateurs et cons- tricteurs qui existent dans A ^ le larynx de la Grenouille, ^.^ Oe nous ne trouvons chez les Reptiles qu'un seul dila- tateur ei qu'un seul sphinc- ter (Vig. 2^1, D, S, S'). Une seule particula- rité mérite d'attirer par- ticulièrement l'attention : ce sontles connexions que la charpente du larynx présente avec Vappareil de Vhyoide, spécialement avec la face dorsale du corps de l'hyoïde. Chez les Crocodiles et les Ché- loniens, par exemple, elle est enchâssée dans un enfoncement de celui- ci, ce qui rappelle les rapports du car- tilage cricoïde avec le cartilage thyroïde chez les Mammifères. Tous les Reptiles possèdent une tra- chée longue, soutenue par des pièces cartilagineuses, qui n'ont pas toujours la forme d'anneaux complets. Les pa- rois des bronches renferment aussi en g'énéral des éléments cartilagineux. Chez les Caméléons, la muqueuse du larynx forme à la face ventrale un diverticule [sac jugulaire] qui peut se fermer passagèrement à l'aide d'un mécanisme particulier. Nous en reparlerons dans le paragraphe relatif aux poumons. Oiseaux. Chez ces animaux il existe deux larynx, un larynx supérieur et un la- rynx inférieur. Le premier est situé comme d'ordinaire derrière la langue sur le plancher de la cavité buccale ; il est homologue au larynx des autres Vertébrés, mais il est incapable de pro- fait rudimentaire et ne sert qu'à livrer respiration. Fig. 252. — Larynx, appareil hyoïdien et appareil branchial de \' Emys europaea. ZK, corps de l'hyoïde (copule), qui s'élargit en ZB, et qui porte le cartilage cricoïde RK, ainsi que le cartilage aryténoïde AK\ KH, petit s cornes de l'hyoïde; ZH, grandes cornes de l'hyoïde ; IK, premier arc branchial ; Tr, trachée. duire aucun son. Il est tout à passage à l'air nécessaire à la ORGANES DE LA RESPIRATION 293 Le larynx inférieur [syrinx) a une tout autre importance. Il est en général situé au point de jonction de la trachée avec les bronches, plus rarement à l'extrémité postérieure de la trachée ou sur les bronches mêmes. Il joue le rôle à' appareil vocal et doit être considéré comme une acquisition secondaire particulière aux Oiseaux. Dans le premier cas, qui est le plus fréquent, c'est-à-dire lorsque le larynx est broncho-trachéen, l'union des anneaux supérieurs des bron- D jr~ î Mtli Ci ^ Fig. 253. — Larynx de différents Mammifères, A, Larynx du Chevreuil vu du côté gauche. B, Coupe longitudinale du larynx du Renard. C, Larynx du Singe hurleur {Mycetes wrsinus) vu du côté gauche. D, Larynx du Simia troglodytes, vu de face (face iniérieure). Tr, trachée ; Ctr, anneaux cartilagineux de la trachée ; S, muqueuse de la trachée et de la langue ; Cr, Cr^, cartilage cricoïde ; Ct, Ct^, cartilage thyroïde ; oh, uh, sa corne supérieure et sa corne infé- rieure ; Ca, cartilage aryténoïde ; 25W, son apophyse destinée à l'insertion de muscles ; £p, épiglotte ; I/, corps de l'os hyoïde; h, petites cornes, et h^, grandes cornes de l'os hyoïde ; Lt, ligament crico-thy- roïdien ; Mth, ligament thyro-hyoïdien ; M, ventricule de Morgagni, qui présente en •'^ un large diver- ticule; /, 2, 3, les troie poches de résonance du Simia troglodytes ; mu, tissu sous-muqueux et muscles; M.ge, muscle génio-glosse ; Z, langue. ches avec la trachée est mobile et il existe un système de muscles très compliqué, qui détermine la tension ou le relâchement de membranes vibrantes [membrane tympaniforme interne, membrane tyryipaniforme ex- terne). L'extrémité inférieure de la trachée présente une modification spéciale ; elle constitue ce que l'on appelle le tambour. Le tambour est très développé chez les Oiseaux aquatiques , par exemple les Canards mâles; il forme une bulle osseuse, qui fonctionne comme appareil réson- nateur. 294 CHAPITRE SEPTIÈME La longueur de la trachée est excessivement variable chez les Oiseaux. Ses an- neaux cartilagineux présentent une grande tendance à se calcifier. Dans beaucoup de cas, par exemple chez le Cygne et la Grue, la trachée est logée en grande partie dans l'intérieur du bréchet; elle y décrit une anse plus ou moins contournée, elle en res- sort près du point où elle y est entrée et pénètre de là dans la cavité thoracique. Chez certains représentants de la famille des Sturnidés elle forme plusieurs anses en spirale entre la peau et les muscles thoraciques. Mammifères. Le larynx des Mammifères se distingue de celui des autres Vertébrés par trois caractères principaux : la différemiation très avancée des muscles avec prédominance constante du nombre des constricteurs sur celui des dilatateurs, la présence d'une épiglotte (1) et la présence d'un véritable cartilage thyroïde. Ce tube, qui est plus long chez les Cétodontes que chez les Baleines et qui chez les premiers est presque perpendiculaire à l'axe longitudinal du larynx, est constitué de la façon suivante. L'épiglotte représente une gouttière profonde ouverte en dessus, dont les bords sont unis dans toute leur longueur avec les cartilages aryténoïdes par l'intermé- diaire des ligaments ary-épiglottiques. On observe la même disposition dans les embryons de Phocaena et des Marsupiaux. V épiglotte sert à protéger l'entrée du larynx. Sa forme est très va- riable. Parfois même elle est atrophiée. Le cartilage thyroïde se développe probablement dans le blastème du quatrième et du cinquième arc branchial; son ébauche est primitive- ment paire {Monotrèmes). Plus tard, dans les types supérieurs, il forme une capsule cartilagineuse qui entoure en dessous le reste de la char- pente du larynx formée, comme on sait, à partir des Reptiles parle carti- lage cricoïde et les cartilages aryténoïdes. Sur ces cartilages s'insèrent des muscles qui ont pour rôle de tendre les cordes vocales. La muqueuse forme au-dessus des cordes vocales, tendues entre le cartilage thyroïde et les cartilages aryténoïdes, deux sinus appelés ventri- cules de Morgagni. Ces ventricules prennent un développement très considérable chez les Anthropoïdes et chez certains autres Singes; ils sont logés en partie dans le corps de l'os hyoïde énormément déve- loppé en forme de cloche et jouent le rôle de résonnateurs (fig. 253 D, 1, 2, 3) (2)._ Les replis de la muqueuse qui limitent en haut les ventricules de (1) V épi glotte, qm est produite par la chondrification de la sous-muqueuse, présente les formes les plus variables; elle peut être atrophiée {Sirènes) ou transformée en une longue pièce tubuleuse, qui constitue avec les cartilages aryténoïdes également allongés un cône saillant dans rorifice postérieur des fosses nasales et par lequel passe l'air destiné à la respiration {Cétacés). (2) Le cartilage cricoïde peut être incomplet en avant ou former un anneau complet; en arrière il est fréquemment beaucoup plus élevé et s'articule avec les cartilages aryténoïdes (fig. 253, Cr, Cr*, Ca). L'extrémité supérieure de ces derniers porte souvent un petit cartilage, \e cartilage de Santorini. Enfin il existe parfois un autre cartilage dans le repli ary-épi- glottique {cartilage de Wrisberg). Ces deux cartilages se forment dans l'intérieur de la sous- muqueuse. ORGANES DE LA RESPIRATION 295 Morgagni portent le nom de cordes vocales supérieures ou de fausses cordes vocales. Elles n'existent pas chez tous les Mammifères. Poumons proprement dits. Dipnoïques. Chez le Ceratodus les deux poumons se fusionnent de manière à ne former qu'un large sac unique sans trace de cloison. Chez les autres Dipnoïques Idi. fusion n'a lieu que dans la partie antérieure; en arrière les deux poumons restent complètement séparés. Les poumons ne sont recouverts par le péritoine que sur leur face ventrale; ils s'étendent dans toute la longueur de la cavité viscérale. La muqueuse présente à sa surface interne, comme celle de beaucoup de vessies natatoires (Lepidosteus), des plis et des réseaux. Amphibiens. Les poumons du Menohranchus et du Proteus ofTrent un degré de développement inférieur à celui des poumons des Dipnoïques. Leur face interne est en efîet absolu- ment lisse et présente par conséquent une éten- due bien moins considérable. Ils ont la forme de sacs étroits, étranglés dans leur partie moyenne, de longueur inégale, qui chez le Pro^ews s'étendent beaucoup plus loin en arrière que chez le Meno- hranchus. Cette difîérence de longueur se ren- contre aussi chez d'autres Amphibiens, par exemple chez VAmphiuma, où les deux sacs pulmonaires cylindriques, comme d'ailleurs chez la Sirène la- certine, sont situés côte à côte et étroitement unis avec l'aorte. La surface pulmonaire présente ici un réseau saillant, qui correspond à la distribution des vaisseaux, et dont les mailles chez VAmphiuma et surtout chez le Menopoma sont incomparable- ment plus nombreuses et plus petites que chez la Sirène. Chez les Salamandrines les poumons s'étendent jusqu'au niveau de l'extrémité postérieure de l'estomac ; ils sont en général régulièrement cy- lindriques et leur face interne est plus ou moins lisse. Chez les Gym- nophiones ils ont la même forme; mais, tandis que le poumon droit est complètement développé et présente en dedans un riche réseau de tra- bécules, celui de gauche ne dépasse pas quelques millimètres de long; cette disposition s'observe aussi chez les Serpents, et dans tous les cas est corrélative de la forme allongée du corps. Les poumons des Anoures sont des sacs elliptiques, spacieux, tout à fait symétriques. Leur surface interne, recouverte en partie par un épi- Fig.254. — Poumons du Pro- teus (A) et du Menobran- chvs (B). L'orifice du pou- mon est indiqué par le point noir situé en avant. 296 rHAPlTHE SEPTIEME thélium vibratile, offre un grand nombre de plis anastomosés entre eux, qui limitent des cavités celluleuses ; leurs parois renferment de nom- breuses fibres musculaires lisses. Reptiles. Ici, comme partout, la forme des poumons suit en général celle du Fig. 255. — A. Poumons du Chamaeleo monachus figurés avec leurs vaisseaux et gonflés d'air. B. Poumons du Chamaeleo vulgaris. On n'a dessiné que les con- tours des poumons. Bro, bronche droite et gauche ; A, B, C, les trois espaces intra- pulmonaires séparés par les deux cloisons S, 5'; A', -B", C, orifices de chacun de ces trois espaces à l'extrémité distale de t? la bronche ; T, trachée. corps, mais leur structure dans les types supérieurs, tels que les Ché- loniens et les Crocodiles, est bien supérieure à celle des poumons des ORGANES DE LA RESPIRATION 297 Amphibiens . Cette Supériorité se manifeste par V accroissement beaucoup plus considérable de la surface respiratoire ; aussi, sauf chez tes Lacertiliens qui présentent encore une disposition très primitive, nous voyons que ces organes au lieu d'ofîrir une cavité centrale spacieuse, sont traversés par un système bronchique arborescent, de sorte que l'ensemble aune struc- ture tubuleuse, spongieuse (1). L'explication de cette différence déstruc- ture nous est donnée par les poumons des Caméléons. Chez ces animaux la structure du poumon est tout à fait particulière. La partie an- térieure est divisée par des cloisons en trois chambres, qui communiquent chacune avec une bronche. En arrière la cavité est unique, mais le bord postérieur et la plus grande partie du bord inférieur sont munis de nombreux appendices vésiculeux à paroi mince, plus ou moins longs, qui peuvent s'étendre jusque dans la région pel- vienne et qui sont filiformes, fusiformes, en forme de massue ou de lobes. Cette dis- position conduit à la structure remarquable de l'appareil respiratoire des Oiseaux. Mais, tandis que chez ces derniers elle est destinée à assurer la pneumatisation du squelette, chez les Caméléonides elle sert à gonfler le corps lorsque ces animaux sont excités. Ce moyen de défense est rendu encore plus efficace grâce au sac jugulaire, mentionné plus haut, dont l'air expulsé violemment dans l'expiration produit un sif- flement strident (Wiedersheim). Les cloisons sont régulières; elles suivent la disposition des vaisseaux. Les gros vaisseaux sanguins déterminent pour ainsi dire les traits principaux de la structure du poumon, c'est-à-dire qu'ils sont la cause déterminante de l'apparition du système de canaux inira-pulmonaires (bronchiques), qui commence à se m,ontrer pour la première fois chez les Caméléons, et qui acquiert un si haut degré de développement chez les Vertébrés supérieurs. Les vaisseaux sanguins sont donc les parties pri- maires et ce n'est que secondairement que viennent s'' ajouter, comme le montre l'extrémité ramifiée de la bronche, des éléments cartilagineux . Poumons et sacs aériens des Oiseaux. Chaque poumon présente une bronche principale (bronche primaire), qui s'étend depuis la face ventrale, oii elle pénètre dans l'organe, jusqu'à l'extrémité postérieure de celui-ci. Près de son origine elle donne une bronche latérale inférieure qui arrive jusqu'au bord externe du poumon. De sa portion initiale partent six autres bronches latérales, qui occupent la portion inférieure et en partie aussi interne de l'organe [bronchi divergentes seu ventrales super ficiales) . Enfin, en dessus de ces bronches divergentes, il existe un grand nombre (variable) de bronches, qui naissent sur deux rangées sur la portion posté- rieure de la bronche principale et se distribuent surtout dans les parties supérieures (dorsales) du poumon. Des bronches divergentes et des bronches dorsales partent de nom- breuses bronches de troisième ordre (parabronches, Huxley) parallèles, qui s'anastomosent fréquemment entre elles. V ensemble de leurs j)CLrois (1) Le poumon des Ophidiens établit le passage entre ces deux formes, car ici il persiste encore une cavité centrale entourée par du tissu spongieux. Chez les Serpents et les Amphi- biens, par suite de la forme étroite et allongée du corps, un seul poumon, le droit, se déve- loppe complètement. Le poumon gauche est rudimentaire ou disparaît même complètement. 298 CHAPITRE SEPTIÈME forme le parenchyme respiratoire proprement dit du jioumon; celui-ci est essentiellement constitué par im réseau capillaire serré, régulier, qui s'étend suivant les trois dimensions; entre les travées du réseau est logé un système de canaux aériens également réticulé {canaux aériens intercapillaires) . Les artères et les veines sont situées à la périphérie entre les bronches de troisième ordre voisines. Les canaux aériens sont disposés tout autour de chacune de celles-ci, dans lesquelles ils débouchent après s'être réunis en groupes de façon à former des conduits élargis en entonnoir (H. Strasser). Les cloisons qui les séparent font sailhe dans l'intérieur de la para- bronche, où elles forment des réseaux renfermant des fibres musculaires lisses. Il peut exister aussi des replis annulaires. En général les capil- laires sanguins du parenchyme sont presque à nu et baignés de tous côtés par Vair (1). Il résulte de cette structure, ainsi que du mode de ventilation, que la masse de tissu qui constitue le poumon, en ce qui concerne les vaisseaux sanguins aussi bien que le tissu de soutien, est peu considérable par rapporta l'étendue de la surface respiratoire. Les SACS AÉRIENS se développent de très bonne heure chez l'embryon. A l'origine ce sont des diverticules à paroi mince de la vésicule pulmo- naire, qui se développent très rapidement et dépassent bientôt de beaucoup le volume du poumon, de sorte qu'ils entourent tous les viscères de la cavité thoracique et de la cavité abdominale. Ils ne sont pas seulement limités à la cavité générale du corps , ils ne se prolongent pas seulement entre les organes qu'elle contient, mais s'étendent au delà et arrivent presque dans les muscles, dans le squelette et dans la peau; bi'ef, ils pénètrent dans toutes les lacunes, dans tous les interstices qui s'offrent à eux. Ils ne se bornent même pas à ces espaces intersticiels, mais parfois s'insinuent entre les fibres des muscles qu'ils rendent ainsi pneumatiques. C'est ce qui arrive en général pour les os, où les orifices, tantôt isolés, tantôt réunis en groupes, sont toujours situés sur leur face concave (Strasser). Les sacs aériens ne pénètrent dans les os (humérus, sternum, cora- coïde, bassin, colonne vertébrale en partie, côtes, fémur, plus rarement omoplate et clavicule) (2), que lorsque la moelle commence à ne plus servir à la formation des os. Un deuxième système de cavités aériennes s'étend de la cavité naso-pharyngienne (ou de ses cavités accessoires: trompe d'Eustache, caisse du tympan) dans les os du crâne. Toutes les cavités de la première catégorie communiquent ainsipendant toute la vie avec des points déterminés (voy. mon Traité d'Anatomie (1) Il est vraisemblable que le passage de l'air du parenchyme pulmonaire dans les bronches latérales ou dans la bronche principale et vice versa est déterminé par les chan- gements de forme que subit le poumon pendant la respiration, et que la ventilation des grands conduits latéraux et de la bronche principale est due aux variations de volume des sacs aériens (principalement les postérieurs). (2) Chez beaucoup d'Oiseaux la pneumaticité des os et des parties molles est bien plus considérable encore. C'est ainsi que les sacs aériens peuvent s'étendre en dedans et en dehors de l'os jusqu'à la dernière phalange du pied et de la main, jusqu'à l'extrémité anté- rieure et à l'extrémité postérieure de la colonne vertébrale, sous la peau et entre les racines des plumes. ORGANES DE LA RESPIRATION 299 comparée) du système bronchique, c'est-à-dire reçoivent de l'air du poumon. La membrane des sacs aériens est formée par une couche de tissu r.AM.S. V Fig. 256. — Viscères et sacs aériens du Canard. La paroi ventrale du tronc a été enlevée (d'après un dessin de H. Strasser). T, trachée ; Oe, œsophage ; H, cœur dans le péricarde ;ri, IL, lobe droit et lobe gauche du foie; Ish, liga- ment suspenseur du foie ; Icd, ligament coronaire droit, et les, ligament coronaire gauche du loie ; D, intestin;P, muscle grand pectoraI;5)a, artère, etpv, veine du grandpectoral;^', muscle sous-clavier; Cd, coracoïde ; F, fourchette ; Ifcd, ligament coraco-furculaire ; Lg, Lg^, poumons ; r.Abd.S, sac abdo- minal droit; l.Abd.S, sac abdominal gauche ; D.th.a, diaphragme fibreux thoraco-abdominal; -f-l-, sac diaphragmatique postérieur ; •{-, sac diaphragmatique antérieur ; S',.s', cloison qui sépare ces deux sacs ; s,s, cloison entre les sacs diaphragmatiques antérieurs et le sac sus-coracoïdien impair situé dans la partie antérieure du thorax; V, fragment de la paroi antérieure de ce sac; p, sac pectoral, situé entre le coracoïde, l'omoplate et les côtes antérieures, communiquant avec le sac sus-coracoïdien, C, C, sac cervical ; * entrée de la branche de bifurcation de la trachée dans le poumon ; Ap, artère pulmonaire; Aa, tronc brachio-céphalique artériel, et Va, tronc brachio-céphalique veineux, avec leurs branches. On a représenté par un trait rouge la ligne de section du péricarde et du péritoine. 300 CHAPITRE SF.PTIÈMR conjonctif peu vasculaire, tapissée en dedans par des cellules épithéliales plates. Quant à l'importance des sacs aériens pour la respiration, elle n'est pas douteuse en ce qui concerne les sacs aériens du tronc, situés dans le voisinage des poumons. On doit les considérer comme des parties intégrantes de V appareil respiratoire. Ils servent surtout à assurer, par la variation de leur volume, la ventilation, sinon du poumon tout entier (Sappey, Cam- pana), au moins des grandes bronches. Il en résulte que le parenchyme propre du poumon n'a à subir que des déplacements peu étendus et possède par conséquent l'organisation la plus favorable (division du travail). Uélargisseynent du tronc et des sacs aériens du tronc est jusqu'à un certain point corrélatif du perfectionnement de V appareil respiratoire . Peut- être aussi faut-il faire entrer en ligne de compte l'avantage qui en ré- sulte pour la natation. L'extension des sacs aériens vers la périphérie, au delà du tronc, ne pouvait assurément avoir aucun rapport avec la respiration, car il était à peine nécessaire ou économique, ou même simplement possible, d'aug- menter de la sorte la capacité de ventilation de l'appareil pulmonaire. I/hématose n'aurait pu être en effet bien active, quand même la paroi des sacs aériens eût été très vasculaire, dans ces cavités aériennes extérieures mal ventilées . Au contraire , cette extension de la pn eumaticité , et peut-être même l'élargissement porté au maximum des cavités du tronc, est en rapport avec le développement des organes du vol. L'élargissement de la région thoracique antérieure, c'est-à-dire de l'espace embrassé par l'omoplate, devait dans tous les cas favoriser le développement de l'extrémité antérieure, de ses replis cutanés et de ses muscles. 11 rendait par là possible l'écartement des parties, le développement plus considé- rable du squelette, en même temps qu'il offrait de plus larges surfaces d'insertion aux muscles, sans qu'il y eût augmentation appréciable du poids de ces parties elles-mêmes, ainsi que du tronc tout entier. Bref, on conçoit facilement l'avantage qui en résulte pour le vol, par suite de l'accroissement de la surface des organes qui y président et des forces mus- culaires qui les mettent en mouvement (Strasser). L'utilité de la pneumaticité du corps de l'Oiseau ne consiste donc pas seulement dans la diminution du poids absolu de l'animal par la pneumaticité des os (remplacement de la moelle, etc., par l'air, diminu- tion de la substance osseuse par la disposition et la direction appropriée des travées dans le sens de la pression). Les espaces remplis d'air situés entre les muscles et dans l'intérieur du tronc concourent aussi à favoriser le Vol (1). L'opinion jadis généralement admise que la pneumaticité des os facilite le vol en diminuant le poids du squelette tout entier ne peut (1) Il est intéressant de noter que les os du Moa de la Nouvelle-Zélande étaient incom- parablement moins pneumatiques que ceux des Ratites actuels. Les os de VArchaeoptcryx ne renfermaient point d'air. ORGANES DE LA RESPIRATION 301 plus être acceptée sans restriction, depuis qu'on sait que des Oiseaux Lons voiliers, tels que les Hiro7idelles de mer, ne renferment point d'air dans leurs os ou n'en contiennent que très peu {Mouettes), tandis que les Ratites, qui sont incapables de voler, ont des os très pneumatiques. Par conséquent la pneumaticité des os (on peut citer encore à l'appui les Chauves-souris) n'est dans aucun cas une condition essentielle du vol, bien qu'elle le favorise dans une certaine mesure, principalement chez les animaux voiliers de grande taille. Elle sert surtout à diminuer le poids propre de l'aile, et cette diminution de poids entraîne naturellement une dépense moins considérable de force (Strasser). La pneumaticité des os n'est pas une disposition particulière aux animaux qui vo- lent ou seulement à la classe des Oiseaux. C'est ainsi que les recherches de Marsh sur les Dinosauriens la plupart gigantesques d'Amérique ont montré que les os pneu- matiques étaient très répandus chez ces animaux. Les sinus frontaux, sphénoï- daux, etc., des Mammifères appartiennent également à cette catégorie. Dans tous les cas cette disposition a manifestement en première ligne pour but une économie de substance (Strasser). J'ai déjà antérieurement attiré l'attention sur ces cavités aériennes, lorsque j'ai décrit le squelette céphalique et l'organe de l'odorat; je me bornerai à ajouter ici que ces cavités sont surtout très développées chez les Marsupiaux, par exemple dans tous les os du crâne qui, comme chez les Oiseaux et les Crocodiles, communiquent avec la cavité du tympan, tels que Valisphénoïde, le squamosal, le mastoïdien. L'oc- cipital est aussi en grande partie pneumatique. Les cavités aériennes prennent un développement excessif chez les Anthropoïdes. Les sinus frontaux sont spacieux et, outre les sinus maxillaires et sphénoïdaux que l'on trouve aussi chez THomme, il existe encore des cavités aériennes dans les apo- physes ptérygoïdes et dans les grandes ailes du sphénoïde. Une cavité située dans l'os malaire communique avec l'antre d'Highmore. Par contre les Sirénidés sont de tous les Mammifères ceux qui possèdent la subs- tance osseuse la plus compacte. Mammifères. Aux rapports fondamentaux que nous avons observés entre le système vasculaire et la structure du poumon chez les Caméléons, nous rattache- rons les rapports importants que l'artère et la veine pulmonaires présen- tent avec le tronc bronchique chez les Mammifères. On désigne sous ce nom la continuation directe de la trachée, qui traverse le poumon tout entier, jusqu'à l'extrémité postérieure et d'oii partent deux systèmes de BRONCHES LATÉRALES. L'un d'eux sc compose d'une seule rangée longitu- dinale de bronches latérales et est situé au-dessus de l'artère pulmonaire, qui croise la partie supérieure du tronc bronchique (système épartériel). Le système hypartériel, situé au-dessous de ce vaisseau, est formé par deux rangées de bronches entre lesquelles descend Fartère pulmonaire, tandis que la veine pulmonaire longe la face ventrale du tronc bronchique (%• 257). On observe déjà des rapports semblables dans le poumon des Chéloniens, des Cro- codiliens et des Oiseaux, mais chez eux, surtout dans les é€.ux premiers groupes, le système des bronches éparlérielles est encore aussi développé que celui des bronches 302 CHAPITRE SEPTIEME hypartérielles. Chez les Oiseaux ce dernier commence déjà à prédominer et celle prédominance esl encore bien plus considérable chez les Mammifères. Il sérail très à désirer que des recherches précises fussent entreprises à ce point de vue sur le poumon des Sauropsidés. Dans le cas le plus favorable il ne se développe plus chez les Mammi- fères quime seule bronche épartérielle de chaque côté ; ordinairement elle n'existe que sur un seul côté, et dans ce cas toujours à droite. Il peut arriver aussi que cette bronche épartérielle, qu'elle existe sur un seul côté ou sur les deux côtés, au lieu de partir du tronc bronchique, se détache de la trachée {bronche épartérielle trachéenne) . Il se peut encore que le système bron- chique épartériel ait complètement disparu à gauche comme à droite. La disparition est le terme d'un processus, qui a commencé à se montrer, comme on l'a vu plus haut, chez les Oiseaux. En présence de ces faits qui in- diquent des rapports génétiques entre les différentes formes de poumons, il ne peut être un seul instant douteux que le type primitif des poumons des Mammifères ne soit caractérisé par l'existence de bronches épartérielles des deux côtés, et que ce ne soit que secondairement qu'elles ont disparu d'un seul côté ou de tous les deux. Il n'est pas possible de déterminer la cause de la disparition graduelle du système bronchique épartériel. Il n'est guère pro- bable que celle-ci soit le fait du poumon lui-même; elle est plutôt le résultat d'un con- cours d'influences extérieures, que l'on doit peut-être rapporter à certaines transforma- tions du thorax (raccourcissement) ou a une modification du mécanisme respiratoire. Dans tous les cas, il est certain que ce processus atrophique est en pleine voie d'accomplissement dans les formes inférieures des Mammifères actuels et que par conséquent il a dû commencer à se montrer chez leurs ancêtres. L'explication de ces phénomènes suppose donc la connaissance précise et exacte de la phy- logénie du poumon des Mammifères en général ; c'est là une question que l'avenir peut-être élucidera. L'asymétrie qui se manifeste chez la plupart des Mammifères entre le système bronchique droit et gauche entraîne les conséquences sui- vantes. Comme le lobe supérieur du poumon droit appartient aux bronches épartérielles et le lobe supérieur du poumon gauche aux bronches hypar- Fig. 257. — Schéma du système bronchique des Mammifères. a, o, bronche épartérielle gauche et droite ; b, série des bronches hypar- térielles ventrales ; c, série des bronches hypartérielles dorsales; A, artère, et F, veine pulmonaire. ORGANES DE LA RESPIRATION 303 térielles, il ne peut pas y avoir homologie entre eux, tandis que le lobe moyen de droite est homologue au lobe supérieur de gauche. Le poumon droit possède par suite un élément de plus que le poumon gauche. Le poumon des Mammifères est donc, comme on vient de le voir, divisé en LOBES (fig-. 258); mais cette formation de lobes, qui commence toujours Tr B xr 'a Fig. 258. — A. Poumon droit de la rai'pe.dont le volume est de trois ou quatre fois plus grand que celui du poumon gauche qui ne présente aucune trace de lobe. B. Les deux poumons de V Homme vus par la face ventrale. i, 2,3, 4y 5, lobes du poumon; 5a et 3a, lobe supérieur et lobe inférieur du poumon gauche de l'Homme ; Z, face diaphragmatique (base) du poumon ; dans la figure A les chiffres 4? et 5 correspondent à cette face; -f- échancrure dans laquelle est logé le cœur ; S, S, sillon pour l'artère sous-clavière; Tr, tra- chée; V, ventricule ; A, .4.1, les deux oreillettes; Ao, aorte ; Cs, veine cave supérieure. à l'extrémité supérieure du poumon , n'a, au point de vue de la conformation morphologique de l'organe, qu'une importance secondaire comparé au mode de division des bronches. Chaque lobe ne correspond jamais qu'à une seule bronche latérale. Il suit de là que le lobe inférieur du poumon de l'Anatomie humaine ne mérite pas ce nom, car il renferme le tronc bronchique et représente par conséquent l'axe proprement dit du poumon. Celte manière de voir basée sur Panatomie comparée est confirmée par l'ontogénie. C'est ainsi que l'on observe déjà chez des embryons humains de quatre semaines la prédominance du poumon droit avec ses trois diverticules gemmiformes, tandis que le poumon gauche n'en montre dès l'origine que deux (W. His). Nous ne pouvons décrire les formes excessivement variées des lobes du poumon ni leur nombre variable ; nous nous bornerons à donner quelques détails sur le parenchyme du poumon des Mammifères. Les bronches deviennent de plus en plus fines ; leurs parois renfer- ment des éléments cartilagineux de moins en moins abondants, qui finis- sent par disparaître complètement dans les bronchioles terminales. Ces dernières aboutissent dans des vésicules terminales infundibuliformes {infundibuhmis), dont la paroi présente de nombreux diverticules {alvéoles), de sorte que l'étendue de sa surface se trouve considérablement augmentée. Un réseau de capillaires à mailles étroites entoure les infun- 304 CHAPITRE SEPTIEME dibulums, de sorte que cette augmentation de surface favorise l'échange gazeux qui a lieu dans les infundibulums et les alvéoles. On se rendra compte de l'augmentation considérable de la surface respiratoire des poumons des Mammifères due à la présence de ces vésicules terminales, si l'on consi- dère que les 3 à 400 millions d'infundibulums qui existent chez l'Homme représentent une surface de 129,84 mètres carrés ou 1298,4 pieds carrés. J'ai déjà fait remarquer à l'occasion du péritoine, que la cavité thora- cique est aussi tapissée par une membrane séreuse, la plèvre. On y distingue aussi, comme pour le péritoine, un feuillet pariétal et un feuillet viscéral (fîg. 259, P, P^). Ce dernier est dij^^&Xè plèvre joulmonaire, J?cTsS m n Mi Fig. 259. — Schéma de la cavité pleurale et de la cavité péricardique chez V Homme. A, coupe frontale B, coupe transversale. ri", trachée ; -Br, bronches ; L, i, poumons; ^, cœur; W, colonne vertébrale; P, feuillet pariétal et P\ feuillet viscéral de la plèvre; ^2,hiledu poumon où les deux feuillets se réfléchissent et se réunis- sent l'un avec l'autre (-j-i-j ; m, plèvre médiastine ; Pc, Pc', feuillet pariétal et feuillet viscéral du péricarde ; R, côtes (paroi du thorax) ; S, sternum. le premier plèvre costale; celui-ci entoure non seulement les poumons, mais aussi le péricarde (fîg. 259, Pc, Pc^). La portion de la plèvre qui est en rapport avec la face interne du poumon porte le nom de pilèvre médiastine. Comme il existe entre les deux feuillets un liquide lymphatique, les mouvements des poumons peuvent s'exécuter facilement et sans obstacle. Pores abdominaux. La cavité pleur o-péritonéale ou cœlome peut chez les Vertébrés com- muniquer avec l'extérieur de trois manières différentes. Deux de ces modes de communication, les riéphrostomes et les pavillons de la trompe, seront étudiés plus tard; nous ne nous occuperons ici que du troisième, les CANAUX PÉRITONÉAUX OU PORES ABDOMINAUX. Chez les Cyclostomes il n'est pas certain que l'orifice unique situé derrière l'anus, et que l'on appelle le pore abdominal, mérite réellement ce nom (fig. 260). A partir des Sélaciens les canaux abdominaux sont, dans la règle, au nombre de deux (fig. 260 B, Pa). Ils sont situés chez eux derrière les poches anales (A T), chacun au-dessous d'une petite papille cutanée {Pp)- Ils n'existent pas chez tous les Sélaciens; c'est ainsi qu'ils manquent ORGANES DE LA RESPIRATIQN 305 complètement aux Notidanides, aux Cestracionides et aux Rhinides et en partie aux Scylliides. Sous ce rapport les espèces d'un même genre peu- vent se comporter d'une façon toute différente, et même '"^ dans les individus d'une même espèce ils peuvent tantôt exister, tantôt faire défaut. 11 est possible que chez quelques-uns ils n'apparaissent que pendant l'époque A de la reproduction (Turner). CR Chez les Ganoïdes, parmi lesquels les Esturgeons et /. surtout les Spatularia se font remarquer par la largeur ^ de leurs canaux péritonéaux, ceux-ci sont toujours pla- cés en avant de l'orifice génito-urinaire et derrière l'anus, sur des replis cutanés qui bordent à droite et à gauche l'orifice anal (fîg. 260 D, Pa). Chez Y Acipenser ces trois ED Fig. 260. — Pores abdominaux de différents Vertébrés. A, Cyclostomes. B, Sélaciens. C, Protopterus. D, Spatularia. A, anus; Pa, Ra, PC, pores abdominaux; Pp, papille; AT, poche anale; UG et a, orifice génito-urinaire; L, L, lèvres charnues qui bordent l'orifice du cloaque ; CR, cavité cloacale ; DED, plis longitu- dinaux de l'intestin terminal, qui cessent brusquement en RF ; *, point où débouche la glande digitée ; BF, nageoire abdominale ; •]-}-, ptérygo- podes. La flèche dans la figure A est dirigée vers la tête. Toutes les figures ont du reste la même orientation. Dans la figure C Cl désigne le paroi dorsale se voit en DW ; -j-, orifice impair des conduits sexuels; coupé; la flèche indique l'orifice des uretères. '^^ i-A -ua cul-de-sac cloacal, dont la El), ED^j intestin terminal OU quatre orifices sont beaucoup plus rapprochés que chez le Spatu- laria. Chez VAmia je n'ai pu découvrir aucune trace de ces canaux. Les HoLocÉPHALES et les Téléostéens présentent la même disposition que les Ganoïdes; chez les Téléostéens ils n'existeraient d'ailleurs que chez les Salmonidés, les Murénides et les Moi^myîHdes. Chez les Salmonidés les pores abdominaux sont situés à droite et à gauche de l'orifice anal. Leur présence n'est pas constante dans tous les genres. Souvent il n'y en a qu'un seul, ou bien ils manquent complètement; ils se ferment secondairenemt. Il est certain qu'ils existent dans les deux sexes, mais chez aucun ils ne serviraient à donner passage aux produits sexuels (?) (M. Weber). WlEDERSHElM, 20 306 CHAPITRE SEPTIÈME Les pores abdominaux sont placés chez le Ceratodus, comme chez les Sélaciens, derrière Tanus et l'orifice génital ; chez le Protoj^terus (fîg-. 260 C) il existe en général un seul canal, qui s'ouvre en avant de l'anus, à gauche ou à droite, suivant que celui-ci est situé à gauche ou adroite de la ligne médiane (1). Il donne entrée dans une cavité à paroi résistante, presque dure, située au-dessus du cloaque. Elle s'étend en avant jusqu'au niveau des orifices de l'appareil génito-urinaire, où elle se termine en cul-de-sac arrondi. Au fond de ce cul-de-sac s'ouvrent les pores abdominaux pro- prement dits, qui sont excessivement petits. Les pores abdominaux n'existent chez aucun Amphibien (2), mais on les retrouve chez les Reptiles, principalement chez les Chéloniens et les Crocodiliens.{Les Lacertiliens elles Ophidiens possèdent ^Q&poclies axiales.) Ils sont situés chez les Chéloniens immédiatement au-dessous de la muqueuse du pénis et du clitoris, au-dessus et près du bord externe du corps caverneux. Arrivés au niveau du gland, ils pénètrent dans sa subs- tance spongieuse (?), se rétrécissent rapidement et se terminent par un cul-de-sac aigu (C. K. Hoffmann). La présence des pores abdominaux dans des groupes si éloignés prouve qu'ils remontent à une haute antiquité et montre leur importance phylétique. On ne sait rien de leur rôle physiologique. Peut-être est-ce un reste des ca^iaux segmentaires. Les potées abdominaux des Elasmobran- ches, des Holocéphales, des Ganoïdes, des Dipnoïques et des Mormyrides peuvent être considérés comme homologues. Ceux des Cyclostotnes et des Murénides occupent une position à part; on peut les comparer au pore génital des Téléostéens (M. Weber). Bibliographie. Ch. Aeby. Der Bronchialbaum der Sâugethiereund des Menschen. Leipzig, 1880. J. F. van Bemmelen. Ueber vermuthliche rudimentàre Kiemenspalten bei Elasmobranchiem. Mitth. d. Zool. Station zu Neapel. T. VI. 1885. (Voyez aussi le Mémoire de cet auteur cité dans la Bibliographie de l'appareil digestif.) A. Dohrn. Studien zur Urgeschichle des Wirbelthierkôrpers. Ibid. T. VII. 1886. E. Dubois. Zur Morphologie des Larynx. Anat. Anz.l'" année, 1886. J. G. Fischer. Anatomische Abhandlungen uber die Perennibranchialen und Derotremen Hamburg, 1864. M. Fûrbringer. Beitrage zur Kenntniss der Kehlkopfmusculaiur. Jena, 1875. (Renferme une bibliographie étendue du larynx en général.) J. Henle. Vergleichende anatomische Beschreibung des Kehlkopfes. Leipzig, 1839. VV. His. Zur Bildungsgeschichte der Lungen beim menschlichen Embryo. Arch. f. Anat. und Physiol. 1887. (1) Les pores abdominaux peuvent aussi faire complètement défaut (voy. plus haut les Sélaciens). (2) Il est possible qu'ils apparaissent chez les Ichthyoïdes à une certaine période du développement embryonnaire; mais ce n'est là qu'une simple supposition. ORGANES DE LA RESPinATION 307 A. KôWikev. Zur Kenntniss des Baues der Lungen des il/ensc/ien. Verhandl.der med.Gesellsch, z. Wûrzburg. N. F. T. XVI. (Voyez aussi les Traités et Manuels d'anatomie humaine de Aeby, Henle, Krause, etc.) H. Rathke. Zur Anatomie der Fische. Arch. f. Anat. und Physiol. 1838. M. Sagemehl. Beitrâge zur vergleichenden Anatomie der Fische. Morph. Jahrb. T. X. 1885. H. Strasser. Die Luftsdcke der Vôgel. Morph. Jahrb. T. III. 1877. R. Wiedersheim. i)as Respirationssystem der Chamàleo7iiden. Bericht der naturf. Gesellsch. zu Freiburg i/B. T. I. 1886. CŒLOME ET PORES ABDOMINAUX H. Ayers. Untersuchungen ûber die Port abdominales. Morph. Jahrb. T. X. 1885. F. E. Beddard. Note on the systematic jjosition of Alonitor. Anat. Anz. 3° année, 1888. Bridge. Fori abdominales of Vertebrata. Journ. of Anat. and Physiol. T. XIV. C. Gegenbaur. Bemerkungen iiber die Pori abdominales. Morph. Jahrb. T. X. 1885. F. Lataste et R. Blanchard. Le péritoine du Python, etc. Bullet. de la Soc. zool. de France pour 1879. Turner. On the Pori abdominales in some Sharks. Journ. of Anat. and Physiol. T. XIV. M. Weber. Die Abdominalporen der Salmoniden nebst Bemerkungen ûber die Geschlechts- organe der Fische. Morph. Jahrb. T. XII. 1887. CHAPITRE HUITIEME ORGANES DE LA CIRCULATION (Système vasculaire.) Les organes de la circulation comprennent un organe central, le cœur, des organes périphériques, les vaisseaux, et un liquide nutritif, le sang et la LYMPHE, composé du plasma et di éléments figurés (cellules). La lymphe, qui est en partie renfermée dans des conduits clos, qui en partie rem- plit les interstices, les lacunes et les cavités du corps et baigne tous les tissus, sera étudiée plus loin. Nous ne nous occuperons ici que du sys- tème VASCULAIRE SANGUIN proprement dit. Ce système est toujours formé de canaux clos (vaisseaux), auxquels on donne le nom d'ARiÈRES ou de veines suivant qu'ils contiennent du sang chargé d'oxygène ou d'acide carbo- nique. Ce n'est pas d'ailleurs une règle absolue, car, en laissant de côté la composition chimique du sang, on appelle veines tous les vaisseaux qui se déversent dans le cœur, et artèî^es tous ceux qui en partent. Les CAPILLAIRES sout Ics dcmières ramifications des vaisseaux ; les plus petits d'entre eux laissent encore passer les globules du sang. Le CŒUR, entouré par le péricarde, est Vorgane central moteur de la circulation; il joue le rôle d'une poinpe aspirante et foulante. Il se dé- veloppe, comme le système vasculaire tout entier, aux dépens d'une cavité ou d'une fente qui apparaît dans le mésoderme, c'est-à-dire dans la splanchnopleure , sur la face ventrale de l'œsophage, immédiatement en arrière de la région des fentes branchiales (1). Comme il provient du même blastème que la paroi de l'intestin, sa paroi se trouve formée de trois couches, une couche externe péritonéale, une couche moyenne mus- culaire et une couche interne éjnthéliale. Il a, par conséquent, essentielle- ment la même conformation que les gros vaisseaux, dont la paroi pré- sente aussi trois couches (2), et, au point de vue embryologique, il ne représente réellement au fond qu'un large vaisseau sanguin, plus ou (1) Le péricarde se développe en grande partie aux dépens de la partie antérieure de la cavité viscérale (cavité pariétale ou cervicale) (voy. les Manuels d'embryologie). Les pre- miers grands vaisseaux ou leurs précurseurs, les canaux endothéliaux, se développent dans la tête et le tronc des embryons des Sélaciens dans Venloblaste de la paroi intestinale et dans la couche mésoblastique qui entoure l'intestin. Ils ont par conséquent une double origine (J. Ruckerl). (2) La paroi des plus petits vaisseaux, des capillaires, se compose uniquement de cellules, et celles-ci correspondent à la couche épithéhale interne {intima) des gros vaisseaux. ORGANES DE LA CIRCULATIOIV 309 moins situé au début dans Taxe du corps, mais qui plus tard subit de grandes complications par suite de courbures et de dilatations de diffé- rentes sortes. Elles consistent en ce que le canal cardiaque se recourbe sur lui-même et se divise en deux parties, appelées oreillette et ventricule. Entre elles se développent des valvules qui ont pour but de diriger de l'oreil- lette vers le ventricule le sang amené dans le cœur et chassé par les con- tractions des parois musculaires de ce dernier, et de l'empêcher de refluer en sens inverse. Elles sont produites par difTérenciation des colonnes charnues qui font saillie dans le cœur. 11 résulte de cette disposition que V oreillette est la cavité veineuse du cœur destinée à recevoir le sang, le ven- tricule la cavité artérielle destinée à le chasser. Si nous ajoutons encore que l'extrémité veineuse forme un sinus veineux et l'extrémité artérielle un TRONC artériel(I), muni de valvules plus ou moins nombreuses, nous aurons décrit le cœur tel qu'il existe pendant toute la vie chez les Poissons, et tel qu'on l'observe au moins transitoirement dans le cours du déve- loppement de tous les Vertébrés. Le développement de la respiratio7i pulmonaire entraîne, dans la con- formation primitivement si simple du cœur, des modifications profondes, qui toutes ont finalement pour but la formation de deux nouvelles cavités, une oreillette et un ventricule, c'est-à-dire la division du cœur en quatre chambres. Il en résulte que l'on peut distinguer dans le cœur une MOITIÉ DROITE (veineuse) et une moitié gauche (artérielle) et que le sang veineux, chassé par le ventricule droit et amené par de nouveaux vais- saux (artère pulmonaire) dans les poumons, après s'y être oxygéné, est ramené au cœur par des vaisseaux particuliers (veines pulmonaires) dans la moitié gauche du cœur, d'où il passe dans I'aorte pour aller se distribuer dans toutes les parties du corps. Pour faire comprendre comment se développent graduellement ces dispositions or- ganiques qui se compliquent de plus en plus à mesure qu'on s'élève dans la série des Vertébrés, il est nécessaire de donner un court aperçu de la circulation embryon- naire. Circulation fœtale. De bonne heure, pendant la période fœtale, le'BULBE artériel se pro- longe vers la tête de manière à former un tronc allongé (tronc arté- riel), d'où partent à droite et à gauche un grand nombre de branches transversales (fig. 261, Ab), disposées sur deux rangées symétriques, qui passent entre les trous branchiaux {KL) et se réunissent au delà de ceux-ci, après avoir fourni des branches à la tête (carotides), dans un tronc commun longitudinal {S, S^). Ces branches sont les vaisseaux bran- chiaux ; les deux troncs longitudinaux constituent en arrière la racine droite et la racine gauche de Y aorte {RA, RA). L'aorte {A) est, pendant toute la vie, chez tous les Vertébrés le vaisseau (1) La portion proximale renflée du tronc est appelée cône; la portion distale plus étroite, bulbe artériel. CHAPITRE HUITIEME 310 artériel le plus important du corps; elle est toujours simple, volumi- neuse ; elle longe la face inférieure de la colonne vertébrale, en four- nissant des branches sur tout son trajet, et s'étend jusqu'à l'extrémité caudale où elle prend le nom <ïartère caudale [Acd). A une certaine phase du dévelop- pement elle donne naissance aux ar- tères du sac ombilical (artères omphalo- MÉSENTÉRiQUES, A7n, Aiii) , qui amènent le sang à la surface, c'est-à-dire à la périphérie du vitellus, où a lieu l'é- change gazeux, c'est-à-dire la respira- tion ( fig. 262, R. Of. A, L. Of. A). Le sang oxygéné est ramené par les veines du sac ombilical {veines om- PHALO-MÉSENTÉRIQUES, R. Of, L. Of), et, avant de se déverser dans le sinus vei- neux du cœur {SV), il se mêle avec le sang veineux des canaux de Cuvier (fig. 261, D et fig. 262, \DC). Ces canaux transversaux sont for- més par la réunion des veines cardi- nales antérieure et postérieure, c'est- à-dire chacun par deux gros vaisseaux qui ramènent le sang veineux du corps de Wolff et des téguments (fig. 261, VC, HC; fig. 262, S. Ca V, V. Ca). Vers l'extrémité postérieure du tronc se détachent du tronc aortique les deux volumineuses racines des ARTÈRES ALLANTOÏDIENNES OU OmbiUcaUs . Ces deux vaisseaux importants se dis- tribuent, comme l'indique leur nom, sur Vallantoïde, c'est-à-dire sur le sac urinaire embryonnaire, qui dérive, comme nous l'avons vu dans l'intro- duction, d'un diverticule de l'intestin terminal. L'allantoïde, en s'accroissant de plus en plus, s'applique sur la face interne de la coquille de l'œuf, et, comme celle-ci, grâce à sa porosité laisse pénétrer l'air atmosphérique, elle joue le rôle, à une certaine période fœtale, à'organe respiratoire. Jusqu'à présent l'appareil circulatoire du fœtus est encore dans un z- -Ail Fig. 261. — Schéma du système vasculaire embryonnaire. A, A, aorle abdominale ; RA., RX, racines droite et gauche de l'aorte, qui par l'inter- médiaire des vaisseaux collecteurs S, S'^ proviennent des vaisseaux branchiaux Ah; c, c', carotides ; Sb, artère sous-clavière ; A'Z,, fentes branchiales ; Si, sinus veineux ; A, oreillette, V, ventricule ; B, bulbe arté- riel; Ym, veines omphalo-mésentériques ; A'iii. artères omphalo-mésentériques ; le, le, artères iliaques primitives ; E, E, artères iliaques externes; Ail, artères allantoï- diennes (artères hypogastriques) ; Acâ, ar- tère caudale; VC, HC, veines cardinales antérieure et postérieure, qui reçoivent en S6' la veine sous-clavière et qui se déver- sent dans le canal de Cuvier D. ORGANES DE LA CIRCULATION 311 état indifférent; mais à partir de ce moment son développement peut se continuer suivant trois voies divergentes. Tantôt l'embryon abandonne l'œuf et, s'il vit dans l'eau (Anamniens), se sert de ses vaisseaux branchiaux, c'est-à-dire qu'il respire par des bran- chies et que l'allantoïde tout entière devient la vessie urinaire définitive (Amphibiens) ; s'il vit sur la terre (Sauropsidés) , il respire par des AA Fig. 262. — Schéma de la circulation du sac vitellin chez le Poulel à la fin du troisième jour de l'incu- bation (d'après Balfoue). H, cœur; AX, deuxième, troisième et quatrième arcs aortiques; le premier s'est oblitéré dans sa 'partie moyenne, mais il se continue par sa partie proximale avec la carotide externe et par sa partie distale avec la carotide interne ; AO, aorte dorsale; L.Of.A, artère vitelline gauche; iï.Ô/'.A, artère vitelline droite; ST, sinus terminalis ; Z/.O/, veine vitelline gauche; iî.O^ veine vitelline droite; SV, sinus veineux; DC, canal de Cuvier; S.Ca.V, veine cardinale supérieure; V.Ca, veine cardinale inférieure. Les veines sont représentées par un double contour, les artères en noir. L,e blastoderme est séparé de l'œuf, il est supposé vu par sa face inférieure, d'où il suit que ce qui est à gauche dans la figure est à droite dans l'embryon et vice versa. poumons, ses vaisseaux branchiaux et son allantoïde subissent une modi- fication ou une réduction correspondante; cette dernière peut même s'atrophier et disparaître complètement (certains Reptiles, tous les Oiseaux). Tantôt enfin l'embryon reste encore longtemps dans l'utérus; il se forme des villosités choriales ; les vaisseaux allantoïdiens s'enfoncent dans la paroi utérine et affectent, avec le système vasculaire maternel, les rapports les plus étroits destinés à assurer l'échange des gaz et la nutrition du fœtus. Bref, il se développe une circulation placentaire, un placenta (voy. le chapitre relatif aux relations entre la mère et le fœtus). 312 CHAPITRE HUITIÈME Ces dispositions supérieures se rencontrent chez tous les embryons de Mammifères, sauf les Monotrcmes et les Marsupiaux : de là la divi- sion des Mammifères en deux groupes, les Implacentaires (Aplacentalia) qui comprennent les Monotrènies et les Marsupiaux, et les Placentaires (Placentalia) qui renferment tous les autres ordres. Chez ces derniers l'allantoïde sert donc à amener à la paroi utérine les vaisseaux du JTfeW Fig. 263. — Coupe schématique de l'utérus gravide. Î7, utérus; Tô, 7*6, trompes; f7/f, cavité de l'utérus ; D«, caduque vraie qui en Pm devient le placenta utérin; Dr, caduque réfléchie; Pf, placenta fœtal (chorion rameux); Chl, chorion lisse; A,A, cavité de l'amnios remplie de liquide. Dans l'intérieur se trouve l'embryon suspendu par le cordon ombilical. Jf, cœur; Ao, aorte; ci et es, veines caves inférieure et supérieure; p, veine porte; Al, artères allantoïdiennes (artères ombilicales); •j-, foie traversé par la veine ombilicale; D, vésicule ombilicale rudimentaire. fœtus, et dès que le placenta se trouve de la sorte formé, elle subit une atrophie. Sa portion extra-fœtale disparaît, sa portion intra-abdominale se transforme en un cordon fibreux plein (ouraque) et forme aussi la vessie urinaire définitive, ainsi que son canal excréteur {urètre) (voy. le chapitre relatif aux organes génito-urinaires). Les vaisseaux branchiaux, pas plus chez les Mammifères que chez les Sauropsidés, à aucune des périodes du développement ne jouent aucun rôle dans la respiration ; celles de leurs parties qui ne disparaissent pas deviennent des vaisseaux importants du cou {carotides)^ du membre su- périeur (sous-clavières) , de la circulation pulmonaire [artère pulmonaire), ainsi que la racine double ou simple de Taorte. ORGANES DE LA CIRCULATION 313 Le nombre des vaisseaux branchiaux, comme le montrent les larves des Amphi- biens, certains Dipnoiques et Ganoïdes, est primitivement de six. Dans tous les cas il est certain que dans ces formes animales l'artère pulmonaire naît de l'arc artériel du sixième arc viscéral. Et comme il est certain que chez tous les Vertébrés l'artère pulmonaire naît de la même paire d'arcs artériels, l'opinion admise jusqu'ici que chez les Amniotes elle dérive de la cinquième paire est forcément erronée. Il faut donc que l'on ait mé- connu la présence d'un arc artériel intermédiaire entre le quatrième et celui que l'on considère comme le cinquième, en d'autres termes le soi-disant cinquième arc artériel des Amniotes doit être en réalité le sixième. Bref, il doit y avoir homologie complète entre les artères pulmonaires des Amphibiens et celles des Amniotes (Boas). Cette supposition a été confirmée par les recherches de van Bemmelen sur les Lacerta, Tropidonotus et sur le Poulet; cet anatomiste a démontré, en effet, qu'il existe chez ces animaux six arcs artériels primitifs, que le cinquième s'atrophie de bonne heure, et que le sixième devient l'artère pulmonaire. De nouvelles recherches montreront qu'il en est certainement de même chez les Mammifères, de sorte que la théorie des arcs artériels pourra être formulée de la façon suivante. Chez tous les Vertébrés pulmonés il se développe (ou il s'est déve- loppé jadis] six arcs artériels ; les deux premiers, l'arc maxillaire et l'arc hyoïde disparaissent presque toujours de bonne heure; le second ne persiste que chez le Lépidostée et le Polypière; les autres, le troisième, le quatrième, le cinquième et le sixième persistent chez les Ganoïdes osseux, les Dipnoïques, les Téléostéens et chez quelques Amphibiens. Chez le reste des Amphibiens le cinquième disparaît complète- ment à la fin de la période larvaire, et il en est de même chez les Amniotes pendant le cours de la période fœtale. La troisième paire d'arcs devient les carotides chez les Amphibiens ainsi que chez les Amniotes; la quatrième paire (ou, chez les Oiseaux et les Mammifères, un seul des arcs de cette paire) forme l'aorte, et la sixième paire (sauf chez le Lépidostée et les Téléostéens où le vaisseau correspondant à. l'artère pul- monaire fait défaut) les artères pulmonaires (Boas). Le Cœur et ses Vaisseaux. Poissons, A part VAmphioxus, qui est dépourvu d'organe central moteur, chez tous les autres Poissons le cœur est bien développé et est situé en avant, dans la cavité du tronc, immédiatement en arrière de la tête. Il présente toujours le type fondamental que j'ai décrit plus haut. On y distingue, par conséquent, un ventricule (fig. 264 A, V) et une oreillette, qui reçoit le sang- d'un sinus veineux et qui présente deux diverticules latéraux, les auricules (fîg. 264 A, a,a). Par suite du rôle physiologique différent que ces deux chambres cardiaques ont à remplir, leurs parois présentent une structure différente. La paroi musculaire de l'oreillette est mince, celle du ventricule est épaisse ; ses fibres musculaires forment un réseau saillant sur la face interne ou même aussi des colo7ines charnues; c'est là un fait général chez tous les Vertébrés (fig, 264 C, A). Au point de réunion entre le ventricule et l'oreillette, au niveau de V orifice auriculo-ventriculaire, il existe dans la règle deux valvules mem- braneuses (fig. 264 C, a,a) ou quelquefois davantage (jusqu'à six). Le tronc artériel en renferme un bien plus grand nombre disposées en ran- gées (fig, 264 G, Ca, b). Elles sont surtout nombreuses chez les Séla- ciens et les Ganoïdes; mais les postérieures, c'est-à-dire celles qui sont 314 CHAPITRE HUITIEME le plus rapprochées du ventricule, présentent déjà parfois la tendance à s'atrophier. La rangée antérieure seule ne s'atrophie jamais et c'est elle qui correspond à la rangée unique de valvules, située entre le ven- tricule et le bulbe chez les TéUostéens . Chez ces animaux, le cône artériel a subi une atrophie correspondante, de sorte que fréquemment le bulbe artériel se continue directement avec le ventricule (fîg. 264 B, Ba), Fig. 264. — Cœur de différents Poissons. A, Marteau; B, Silurus glanis ; C, cœur d'un Squale fendu. A, A, oreillettes; V, ventricule; Ba, bulbe artériel ; tr, tronc artériel. En C, a,a, désignent les valvules auriculo-ventriculaires ; b, les valvules du cône artériel (Ca). Le cœur des Poissons ne renferme que du sang veineux, qu'il chasse à travers les artères branchiales (fig. 265, a) dans les capillaires des bran- chies (/?), d'où, après s'être oxygéné, il passe dans les veines bran- chiales [b). Nous avons expliqué plus haut comment ces dernières se continuent avec les racines de l'aorte. Dipnoïques. Chez les Dipnoïques, le cœur est également situé très en avant, près de la tête, mais il présente déjà un degré de développement plus élevé, intermédiaire à celui qu'il offre chez les Poissons et chez les Amphi- biens et qui est en rapport avec le double mode de respiration de ces ani- maux par des poii77iotis et par des branchies. L'oreillette et, jusqu'à un certain point, le ventricule sont divisés en deux compartiments par une cloison. Le cône artériel est contourné en spirale ; il possède chez les ORGANES DE LA CIRCULATION 315 Urodèles huit rangées ti'ansversales de valvules et commence égale- ment à se diviser en deux parties. Cette division est complète chez le Protopterus , de sorte que dans son intérieur circulent côte à côte deux courants sanguins, l'un artériel, Tautre veineux (fîg. 266, a, b) ; le pre- mier donne passage au sa7ig des veines pulmonaires qui est chassé par les contractions successives de l'oreillette et du ventricule gauche dans les Fig. 265. Fig. 266. J? ■=A S^:^ \ Fig. 265. — Schéma de l'appareil circulatoire d&s Poissons. H, cœur ; c,c^, veines cardinales antérieure et postérieure ; a, artères branchiales ; R, réseau capillaire'des vaisseaux branchiaux; ce, cercle céphalique ; ca, carotide ; RA, racine de l'aorte; A, aorte abdomi- nale ; E, artère viscérale ; N, artères rénales. Fig. 266. — Schéma de la circulation branchiale du Protopterus. Co, cône artériel, qui se divise en deux compartiments a et & ; & est traversé par le sang artériel qui se rend dans les deux artères branchiales antérieures (/ et //) ; a est traversé par le sang veineux qui se rend aux deux artères branchiales postérieures (7// et IV); 3 et 4 désignent les veines branchiales et les capillaires branchiaux ; Ap, artère pulmonaire ; RA, racine de l'aorte; Ao, aorte ; Ca, carotide. deux premières artères branchiales (fîg. 266, /, //). Le courant veineux, au contraire, vient du ventricule droit et arrive, après que le sang s'est oxygéné dans la troisième et la quatrième artère branchiale, dans les racines correspondantes de l'aorte par l'intermédiaire des veines bran- chiales correspondantes (///, IV, 3, 4, RA). L'artère pulmonaire, qui aboutit au poumon, part de chaque côté de la veine branchiale posté- rieure (fîg. 266, Ap), de sorte que le sang s'oxygène une seconde fois avant de revenir par les veines pulmonaires au cœur, c'est-à-dire dans l'oreillette gauche. Amphibiens. A l'exception des Gymnophiones où le cœur est rejeté en arrière, chez tous les autres Amphibiens il est encore situé très en avant dans 316 CHAPITRE HUITIÈME le thorax, au-dessous des premières vertèbres. Il existe aussi, comme chez les Dipnoïques, une cloison ventriculaire plus ou moins complète. Entre les oreillettes et le ventricule on trouve toujours deux véritables valvules sigmoïdes fibreuses, qui sont reliées à la paroi ventriculaire par des filaments. Le ventricule est simple; ni chez les Urodèles ni chez les Anoures on n'y voit de traces de cloison, de sorte que le sang qui en sort est du sang mélangé (fig. 267). En général, il est court et arrondi; il n'est T# Fig. 267. — Schéma de la circulation du sang dans le cœur des Urodèles et des Anoures. A, oreillette droite; A', oreillette gauche; V, ventricule; tr, tronc artériel divisé chez les Anoures en deux parties {tr, tr'). tr est traversé par du sang veineux qui se rend dans les artères pulmonaires (Ap, Aj3'); tr', est traversé par du sang mélangé qui va dans les carotides ci et ce et dans les racines de l'aorte JiA; Iv, Iv, veines pulmonaires; v,v, veines du corps qui se déversent dans l'oreillette droite. allongé que chez VAmphiuma, le Proteus et les Gymnophi ones . En avant il se continue, comme chez les Sélaciens, les Ganoïdes et les Dipnoï- ques avec un cône, auquel fait suite un tronc artériel. Le premier est (typiquement) contourné en spirale; il possède une rangée transversale de valvules à ses deux extrémités et présente un repli spiral qui fait saillie dans son intérieur (1). Tel est le cas par exemple chez V Axolotl, V Amhlystoma,\^^ Salamandra, Amphiuma et Siren. Dans d'autres genres, Menohranchus, Proteus, Gymnophi 07ies, etc., on observe des atrophies, qui se manifestent par le redressement du cône, la disparition du repli spiral et d'une rangée de valvules. Chez les Anoures, le repli situé dans le tronc (ou le cône) s'étend si loin en arrière qu'aucune partie de cet organe ne reste indivise. Il en résulte que la portion des vaisseaux branchiaux, d'où provient Yartèi^e pulmonaire, ne renferme que du sang veineux, et l'autre portion du sang mélangé (fîg. 267 B). Comme chez les Dipnoïques, du tronc artériel (court) naissent de chaque côté chez les Amphibiens quatre artères branchiales qui, chez la larve de Salamandre , que nous pouvons prendre pour type, présentent la disposition suivante. Les trois antérieurs se rendent à un même nombre de touffes de branchies, où elles se résolvent en un réseau de capillaires (fîg. 268, 1,2,3). De ce réseau partent trois veines branchiales (/, 11,111), qui se recourbent (1) Le repli spiral est formé par la fusion de plusieurs valvules. ORGANES DE LA CIRCULATION 317 en dessus, et se réunissent pour former de chaque côté la racine de l'aorte (RA). La quatrième artère branchiale (plus grêle) ne se rend pas dans une branchie, mais se déverse dans l'artère ■pulmonaire qui provient de la troisième veine branchiale (fig. 268, 4, yl;p.). L'artère pulmonaire ren- ferme par conséquent beaucoup plus de sang artériel que de sang vei- neux et le poumon de la larve de Sala- mandre se comporte comme une vessie natatoire : il est incapable de fonction- ner comme organe respiratoire. La première veine branchiale fournit en dedans la carotide interne {ci) et en dehors la carotide externe {ce) (1). Cette dernière communique en avant avec la première veine bran- chiale (i) par un réseau anastomo- tique {"Y), d'où provient plus tard la glande carotidienne de l'animal adulte, qui joue le rôle de cœur accessoire. Comme le montre la figure 268, il existe en a, des Fig. 268. — Arcs artériels d'une larve de Sala- mandre, légèrement schématisés (d'après J. E. V. Boas). tr, tronc artériel; 1 k 4, les quatre artères bran- chiales, dont la dernière (4) se réunit à l'ar- tère pulmonaire (Ap); I à. III, veines corres- pondantes; a, a, anastomoses directes entre la deuxième artère et la deuxième veine bran- chiale, la troisième artère et la troisième veine branchiale; ce, carotide externe; ci, carotide interne; -j-, réseau anastomotique entre la carotide externe et la première artère bran- chiale (future glande carotidienne); iîA, racine de l'aorte; AO, aorte. Les flèches indiquent la direction du courant sanguin. communications directes entre la deuxième et la troisième artère branchiale d'une part et les veines branchiales correspondantes d'autre part. Vers la fin de la période larvaire la deuxième veine branchiale devient plus volumineuse, et il en est de même du quatrième arc artériel. Celui-ci fournit à cette époque, où l'anastomose avec la troisième veine branchiale est devenue moins considérable, la plus grande partie du sang qui circule dans l'artère pulmonaire, c'est-à dire que celui-ci est maintenant beaucoup plus vei- neux qu'artériel. La respiration branchiale cesse alors, et il en résulte que les anastomoses des arcs vasculaires deviennent directes et n'ont plus lieu par l'intermédiaire des capillaires (fig. 269, 2, 3, 4). Enfin la communication entre le premier et le deuxième arc vasculaire disparaît, et, tandis que celui-là forme le système des carotides et celui-ci la volu- mineuse racine de l'aorte (fig. 269, ce, ci, RA), une anastomose per- siste pendant toute la vie entre le quatrième arc vasculaire qui devient l'artère pulmonaire et le deuxième ou le troisième arc (fig. 269, •\'). Cette anastomose est le canal de Botal. Le troisième arc subit les modifications les plus considérables ; (1) Je renverrai pour plus amples détails, notamment en ce qui concerne l'arc vasculaire antérieur {artère hyo-mandibulaire) au travail de F. Maurer. Voyez aussi le chapitre relatif aux organes de la respiration. 318 CHAPITRE HUITIÈME il peut n'être développé que d'un côté ou faire complètement défaut. Chez les larves des Anoures il existe également de chaque côté quatre artères branchiales, mais elles ne communiquent avec les veines correspondantes que par des réseaux capillaires; il n'y a jamais d'anas- ■cd Fig. 269. — Arcs artériels étalés de la Salamandra maculosa adulte (d'après J. E. V. BoAS). Co, cône; Ir, tronc artériel ; 1 k 4, les quatre arcs artériels; ce, carotide externe ; cd, glande carotidienne; ci, carotide interne. Le quatrième arc artériel, qui devient l'artère pulmonaire {Ap), s'est accru consi- dérablement et ne communique plus avec le deuxième ou le troisième arc que par un canal de Botal très grêle (•}-); RA, racine de l'aorte ; oe, rameaux œsophagiens. tomoses directes (fig. 268, a, a). La conséquence en est que chez elles tout le sang est oxygéné. Dans la Grenouille adulte le troisième arc artériel est complètement oblitéré et le premier entièrement séparé du second. Pour le reste la disposition est la même que dans la Salamandre. Reptiles. Ici, comme d'ailleurs chez tous les A^nniotes, le cœur se développe très en avant, dans le cou, dans le voisinage des fentes branchiales ; mais plus tard, lorsque le cou se forme, il est rejeté plus loin en arrière dans la cavité thoracique que chez les Anamniens (1). Il en résulte que le nerf vague, source importante d'innervation du cœur est entraîné en arrière dans une étendue correspondante et que, d'autre part, les carotides qui se dirigent dans la tête, de même que les veines jugulaires qui en partent, acquièrent une plus grande longueur. Le principal progrès qu'il présente sur le cœur des Amphihiens consiste dans la présence d'une cloison ventriculaire, que celle-ci soit incomplète comme chez les Sauriens, les Ojjhidiens et les Chéloniens, ou complète comme chez les Crocodiliens (2). Deux troncs vasculaires se (1) Sa position extrême en avant s'observe chez les Lacertiliens et les Chéloniens; sa position extrême en arrière chez les An}j)hisbcnes, les Serpents et les Crocodiliens. (2) Il existe d'ailleurs encore ici un petit orifice de communication entre les deux ventri- cules, le foramen de Panizza. Non loin de là on trouve, comme chez les Tortues, entre l'ori- gine de l'aorte gauche et de l'artère pulmonaire un petit cartilage hyalin. ORGANES DE LA CIRCULATION 319 réunissent toujours pour former l'aorte, ou en d'autres termes, il existe toujours deux crosses aortiques [racines de V aorte), l'une droite, ïauive gauche (%. 270 C, f et *). Chacune d'elles peut être à son tour formée à son origine (%. 270 A, 1, 2) de deux arcs vasculaires anasto- Asc- Fig. 270. — A, cœur de Lacerta muralis. B, cœur d'un grand Varanus fendu. C, schéma du cœur des Reptiles. Vy F', ventricules; A,A^, oreillettes ; tr, Trca, tronc brachio-céphali- que ; i et 5, premier et deuxième arcs artériels; Ap, Ap', artère pul- monaire : Vp, veine pulmonaire ; -J- arc aortique droit ; *, arc aor- tique gauche ; HA, racine de l'aorte ',Ao, aorte ; Ca, Ca^, carotides ' Asc, As, artères sous-clavières ; J, veine jugulaire •jVs, veine sous- clavière ; 6'?', veine cave inférieure. Ces trois veines se déversent dans le sinus veineux. La ligne pointillée qui part de S, doit être supposée passer au-dessous de l'oreillette gauche (A). Ve, Ve, désignent ces mêmes veines dans la figure C. mosés entre eux (Lacerta) ou d'un seul (certains Sauriens, Ophidiens, Chéloniens, Crocodiliens, fîg. 270 B, RA, RA). L'arc vasculaire posté- rieur est Yartère pulmonaire (Ap, Ap^). Le sang du ventricule droit est chassé dans cette dernière ainsi que dans la crosse aortique gauche, et, suivant que la cloison ventriculaire est complète ou incomplète, il est entièrement veineux (Crocodiliens) ou mélangé (les autres Reptiles, fig.270C). Les valvules ont subi chez les Reptiles une réduction considérable, car il n'existe jamais au niveau des orifices auriculo-ventriculaires, ainsi qu'à l'origine des aortes et de l'artère pulmonaire, qu'une seule rangée de valvules, et il en est de même chez tous les autres Amniotes. 320 CHAPITRE HUITIEME Oiseaux et Mammifères. La séparation des oreillettes et celle des ventricules est ici toujours complète, et nulle part le sang artériel ne se mélange avec le sang veineux. Les ventricules par suite de leur développement considérable jouent le rôle principal; leur musculature est excessivement compacte et volumineuse. C'est surtout le cas pour le ventricule gauche, qui porte sur sa face interne des muscles capillaires et qui est enveloppé en quelque sorte dans une "moitié de sa circonférence par le ventricule droit, dont la paroi musculaire est beaucoup plus mince (fîg. 271 B, Vd, Fig. 271. — A, cœur de Cygne, dont le ventricule droit est ouvert. Vw, paroi antérieure du ventricule rejetée en haut, de sorte que la valvule auriculo-ventriculaire qui s'attache à cette paroi par deux replis musculaire ■< (a et 6) se trouve être tendue; ■}-, insertion de la valvule sur la paroi antérieure du ventricule; c, entrée dans l'orifice auriculo-ventriculaire; S, cloison des ventricules; ***, les trois valvules semi -lunaires de l'artère pulmonaire; V, ventricule gauche. B, coupe transversale du ventricule droit {Vd) et du ventricule gauche(F^) du cœur de la Grus cinerea. S, cloison des ventricules. De même que chez les Mammifères, l'oreillette droite reçoit chez les Oiseaux le sang veineux du corps par les veines caves supérieure et inférieure, ainsi que le sang veineux des parois du cœur par la veine coronaire; elle est séparée du ventricule droit par une valvule bien développée. Celle-ci (fig. 271 A, a, h, c, -Y) présente du reste une configuration que l'on ne retrouve plus chez les Mammifères. Chez ces derniers elle est remplacée par une valvule partagée en trois languettes (valvule tricuspide) , qui est fixée par des cordes tendineuses à la paroi ventriculaire. Par contre, ces deux groupes d'animaux se ressemblent en premier lieu par la présence de trois valvules sigmoïdes, semi-lunaires à l'origine de l'artère pulmonaire et de l'aorte (fig. 271 A, "*) et secondement par la conformation de la valvule bicuspide ou mitrale, située entre l'oreillette et le ventricule gauches, et composée de deux voiles membraneux. Quant aux gros troncs vasculaires qui partent du cœur, ceux des Oiseaux se distinguent de ceux des Mammifères en ce que chez les ORGANES DE LA CIRCULATION 321 premiers c'est Tare artériel (4^) droit qui devient la crosse de l'aorte, chez les seconds l'arc artériel gauche, tandis que son congénère du côté opposé forme quelquefois Vartère sous-clavière. Dans un cas comme dans Vautre il ny a jamais quune seule crosse aortique. L'arc vasculaire postérieur forme chez les Oiseaux et chez les Mammi- fères, comme on l'a vu plus haut, le système de l'artère pulmonaire, tout comme chez les Amphi biens et les Reptiles. Pour plus amples détails, en particulier en ce qui concerne le développement du cœur des Mammifères et à la communication qui Fig^. 272. — Cinq modes d'origine des gros troncs artériels sur la crosse de l'aorte. Ao, crosse de l'aorte; tb, tronc brachio-céphalique; tbc, tronc brachio-céphalique commun; c, carotides; Sj artères sous-clavières. existe au début entre les deux oreillettes (trou ovale ou trou de Botal), de telle sorte que le sang de la veine se déverse dans l'oreillette gauche, je renverrai aux Traités d'embryologie. Le mode d'origine des carotides et des sous-clavières présente chez \q^ Mammifères de très grandes variations, qui résultent de ce que ces vaisseaux naissent séparément ou se confondent à des degrés divers les uns avec les autres. C'est ainsi qu'il existe, suivant les groupes, un tronc brachio-céphalique de chaque côté (fig. 272 A) ou un seul tronc brachio- céphalique commun (E), ou enfin un seul tronc carotidien commun, tandis que les sous-clavières naissent directement de la crosse aortique de chaque côté (D),etc. Système artériel. Nous avons déjà dit, à plusieurs reprises, qu'il existe chez tous les Vertébrés un grand vaisseau situé dans l'axe du corps, au-dessous de la colonne vertébrale, Y aorte, formée par la réunion des vaisseaux branchiaux. De ces derniers proviennent aussi les carotides qui se rendent dans la tête et au cou, la carotide interne qui apporte le sang nécessaire à la nutrition de l'encéphale, c'est-à-dire qui se rend princi- palement dans la cavité crânienne, la carotide externe, qui se distribue à la tête, à la face, à la langue et aux muscles masticateurs. La sous-clavière, qui fournit le sang au membre antérieur, présente une origine très variable, tantôt symétrique, tantôt asymétrique. Elle provient tantôt encore des vaisseaux branchiaux, tantôt des crosses aortiques, tantôt seulement du tronc de l'aorte. En pénétrant dans le membre, elle devient Vartère axillaire, et plus loin, dans le bras, Vartère humérale ou brachiaie . Celle-ci se divise enfin WlEDERSHEIM. 21 322 CHAl'lTRE HUITIEME en deux branches destinées à Tavant-bras, Yartère radiale et Vartère MA cubitale, d'où proviennent à la face palmaire de la main chez les Primates les arcades palmaires profonde et superfi- cielle, ainsi que les artères des doigts. Uaorte, qui se divise en deux parties, Tune antérieure ou aorte thoracique, l'autre pos- térieure ou aorte abdoîninale, fournit les artères intercostales, lombaires et ititestinales, qui se distribuent dans les parois du tronc, ainsi que dans les vis- cères thoraciques et abdomi- naux. Ces dernières se divisent en deux groupes principaux, l'un pour le tube intestinal avec ses annexes glandulaires {foie, pancréas) et la rate, l'autre pour Yappareil génito-urinaire . Les branches qui les constituent présentent les plus grandes variations sous le rapport du nombre et du volume. C'est ainsi que tantôt il n'existe qu'une seule artère cœliaco- mésentérique (fig. 273, Cm), tantôt une artère cœliaque sé- parée et plusieurs artères mé- sentériques, intestinales etc. 11 en est de même des artères rénales et génitales. La portion terminale de l'aorte abdominale, souvent si- Fig.273.— Systems artériel delà. Saîamandramaculosa. tuéc daUS UU Caual fomié par iîÀ, racine de l'aorte ; Ao, Ao, aorte ; 5c, artère sous-cla- ] nr-r>c ^m-r-iâl r'ciiv iTifor'îonrc vière, d'où se détache l'artère cutanée (Cm); cette der- ^GS drOS VeiieJJIdUX lUltîlltJUl &, nière s'anastomose en arrière avec l'artère épigastrique pQpJe Ic liOUi A\ir ter 6 Caudalc (2i; ; Ou, artères ovariennes ; Cjm, artère cœliaco-mesen- i^^* »"^ ^"^ i^w. v^ ^ térique ; ^, artère hépatique ;/,/,/, artères intestinales ({\!• rectum ; iî, ie, artères rénales; /fc, artère iliaque pri- IDeut est prOpOrtlOnué à Celui mitive ; Cr, artère crurale; Hy, artère hypogastrique ; , , ^-v 1 il • 4 A, A, artères allantoïdiennes ; Aoc, aorte caudale. dC Kl qUeUe. (^Uand Celle-Cl eSt P, pharynx et œsophage ;w, estomac -.jj, pancréas ; i, foie; ->■ , • ^ nVto.i loc d, d, intestin grêle ou intestin moyen ; e, e, intestin ter- rUQimentaire, COmmO CQCZ leS minai ; Bl, vessie urinaire ; Cl, cloaque. AnthrOpOideS et cheZ VHomme, cette artère est appelée artère sacrée moyenne, et dans ce cas les artères ORGANES DE LA CIRCULATION 323 iliaques, qui en partent dans la région pelvienne, paraissent en être la continuation (fig. 273, Ile). Ces deux gros vaisseaux se divisent en une artère iliaque interne ou hypogastrique destinée aux viscères du bassin, qui provient de la portion initiale des artères allantoïdiennes de Tembryon, et en une artère iliaque externe ou crurale destinée au membre postérieur (fig. 273, Ile, Hy, Cr). Cette dernière peut aussi être remplacée par une artère ischia- tique, qui sort du bassin sur la face dorsale (Oiseaux). Dans le membre postérieur l'artère principale qui y arrive présente un mode de distribution semblable en général à ce que l'on observe dans le membre antérieur. Système veineux (l) Poissons. Chez les embryons de tous les Poissons il existe une veine, au début paire, plus tard impaire, qui prend naissance dans la queue où elle cons- titue la veine caudale, se bifurque au niveau du cloaque qu'elle entoure, puis redevient impaire et longe la face ventrale de l'intestin tout entier. C'est là la veine sous-intestinale, qui a également des rapports avec le sac ombilical, et qui vers la fin de la période fœtale s'atrophie partiellement ou en totalité (2), ou dont l'extrémité proximale se transforme en veine hépatique gauche. La veine hépatique droite se développe séparément; mais toutes deux présentent en général en avant près du cœur de fortes dilatations sinueuses. Lorsque la veine sous-intestinale est déjà en voie de s'atrophier, ap- paraît de chaque côté de l'aorte, en dedans des reins primitifs, un second système veineux, celui des veines cardinales. Ces veines sont appelées à jouer dans toute la série des Vertébrés, soit pendant la période fœtale seulement, soit pendant toute la vie (Anamniens) un rôle bien plus im- portant que la veine sous-intestinale, qui chez les Amniotes ne se montre même plus dans le cours du développement (3). Les veines cardinales — dans ce qui va suivre nous aurons surtout en vue la disposition qu'elles présentent chez les Sélaciens — sont en gé- néral symétriques, mais il n'est pas rare que la symétrie soit altérée ; il (1) Le système veineux des Anamniens et en partie aussi celui des Amniotes a été ré- cemment, de la part de F. Hochstetter, l'objet de recherches approfondies, qui servent de base à la description que nous en donnons. Nous devons également à cet anatomiste d'importantes notices sur les veines cardinales et sur les veines veiHébrales postérieures des Amniotes. (2) Chez les em/jryons de Téléostéens la veine sous-intestinale a des rapports importants avec le sac vitellin auquel elle apporte du sang; elle disparaîtplus tard. Chez les Pétromyzontes elle persiste dans toute son étendue et il en est de même chez VAmphioxus; nous trouvons donc chez ces animaux une disposition primitive. Chez les Sélaciens cette veine ne persiste que dans la valvule spirale; chez les Téléostéens et les Ganoïdes elle disparaît complètement. (3) On pourrait la comparer cà la veine vitello-intestinale. 324 CHAPITRE HUITIEME Card. (intXJug Fig. 274. — Schéma du système veineux des Sélaciens. H, cœ-ur ; Dnct. Cmv., canal de Cuvier; Card. anl. (Jwp), veine cardinale antérieure (jugulairej ; Sî(6c^, veine sous-clavière ; Seit. V., veine latérale, qui naît d'un réseau veineux situé dans la région cloacale ORGANES DE LA CIRCULATION 325 (Ven. Cl. B.), d'une ou plusieurs veines cutanées de la queue (Cut. V.), des veines des parois du corps et des veines des nageoires abdominales (^£'V) ; Caiid. F., veine caudale qui se divise en deux bran- dies (A, A',) à l'extrémité distale des reins. Ces deux branches donnent naissance aux veines afférentes (V. adv.) de la circulation de la veine porte rénale ; V. rev., veines efférentes qui vont former les veines cardinales postérieures gauche et droite (CV) ; Card, V.S., sinus des veines cardinales. Ces deux sinus communiquent sur la ligne médiane; V. port., veine porte hépatique qui reçoit son sang en partie de l'intestin terminal (£'Z)) et de l'estomac (Mg), en partie de l'œsophage fOes. V.). Elle communique dans la région de l'intestin terminal avec une branche delà veine latérale. Une partie du sang s'écoule en -j- dans les sinus des veines cardinales. Dans ces derniers se déversent aussi les veines génitales {Gen. V.); L. V.S , sinus des veines hépatiques ; Leb, foie. peut même se faire que les veines cardinales d'un côté manquent com- plètement. Chez les Sélaciens (fîg. 274), avant de déboucher dans les canaux de Cuvier, elles présentent des dilatations sinueuses, semblables à celles des veines, hépatiques (caractère lacunaire). On distingue, dans la règle, une ixiire antérieure et une paire posté- rieure de veines cardinales. Les premières, qui sont aussi appelées veines jugulaires, ramènent le sang de la tête et du cou ; les autres prennent leur origine dans la région des reins primitifs et des organes sexuels, où arrive le sang de la région caudale et de la portion postérieure de l'intestin terminal et où elles peuvent former un système porte (disposi- tion primitive), de sorte qu'on peut distinguer dans ce système de la veine porte rénale des veiîies afférentes et des veines efféi^entes (fig. 274) (1). Les veines cardinales antérieures et postérieures débouchent à droite et à gauche du cœur dans un vaisseau transversal, le canal de Cuvier, qui aboutit au sinus veineux, et dans lequel se déverse la veine du membre antérieur (fîg. 274). Le sang du tube intestinal est amené par le système de la veine porte en grande partie dans le foie où il traverse également un réseau de ca- pillaires et d'où il sort par des veines efîérentes {veines sus-hépatiques) ; il y a là une disposition semblable à celle que nous avons déjà décrite pour le système de la veine porte rénale. Le développement de la veine porte hépatique sera étudié plus loin. Outre les gros tronc veineux dont nous venons de parler, il existe encore chez les Sélaciens les deux veines latérales, qui reçoivent le sang d'un réseau veineux situé dans le cloaque, le sang des veines des mem- bres postérieurs, d'une ou de plusieurs veines cutanées de la queue ainsi que des parois du corps. Elles débouchent aussi dans le sinus veineux. Ces veines latérales ofîrent un intérêt particulier, parce qu'elles ont leurs analogues dans la veine abdominale des Amphibiens et dans la veine ombilicale des Amniotes. Amphibiens. Les A^nphibiens, à une certaine phase du développement de leur sys- tème veineux, présentent encore de nombreuses ressemblances avec les embryons des Sélaciens. Plus tard se montrent certaines différences, dont la principale consiste dans l'apparition d'une nouvelle veine, la VEINE cave inférieure. (1) La circulation de la veine porte rénale peut subir les modifications les plus diverses. 326 CHAPITRE HUITIÈME Elle prend naissance en arrière dans la région des reins primitifs et Card. uni. {Juif) Sithcl- Cnril.'post. \Axyffos) Y. Cavahif- ji'tvs aider. Tilû mer.Tft.Kn Fig. 275. — Schéma du système veineux de la Salamandra maculosa. Caud. y., veine caudale, qui se divise auniveau de l'extrémité postérieure des reins (iV, N); 'F. ad»., veines afférentes, et V. rev., veines efférentes de la circulation de la veine porte rénale (Nier. Pft. Kr.)\ V. iliaca, veine iliaque qui se divise en une branche postérieure (•{-) et une branche antérieure ("f-f); la première se rend dans le rein, la seconde se réunit à sa congénère pour former la veine abdominale {Abd. V.), mais avant elle reçoit des branches (*) qui viennent du cloaque, de la vessie et de la partie postérieure de l'intestin terminal ; V. cava inf. pars, post, partie postéiieure et V. cava inf. pars an- ter., partie antérieure de la veine cave postérieure ; Card. ant. (Jug), veine cardinale antérieure on veine jugulaire; Card. 2^0st. (Azyg.), veine cardinale postérieure ou veine azygos ; Subcl, sous-cla- vières ; Uucl. Cuv., canal de Cuvier ; H, cœur ; D, D, intestin sur lequel prend naissance la veine porte (V.porl.); Lg. F, veine longitudinale de l'intestin ; Lu/'i. Kr., circulation de la veine porte hépa- tique ; L.V., veines sus-hépatiques. ORGANES DK LA CIRCULATION 327 résulte delà fusion des parties correspondantes des veines cardinales. En avant elle constitue une formation entièrement distincte. Chez les Urodèles et parmi nos Anoures chez le Bombinator, les portions des veines cardinales situées dans cette région du tronc ne disparaissent pas: elles persistent et forment, à droite et à gauche de l'aorte, la veine azygos droite et la VEINE azygos gauche. Ces veines, qui peuvent aussi se fusionner en un seul tronc commun {Triton)., ramènent le sang de la paroi du corps, du canal rachidien et en partie aussi des oviductes. Elles se dirigent en avant, c'est-à-dire vers la tête et viennent déboucher dans les veines du membre antérieur (veines sous-clavières). Leur volume est toujours très supérieur à celui de la veine cave inférieure, qui est destinée à jouer un rôle de plus en plus considérable. Lorsque, comme cela arrive réelle- ment dans quelques cas exceptionnels, cette portion antérieure de la veine cave postérieure ne se développe pas, elles peuvent prendre un plus grand accroissement et la remplacer. La veine cave inférieure ou postérieure des Amphibiens reçoit le sang des reins, du corps adipeux et des organes génitaux, et remplit par con- séquent le rôle physiologique des veines cardinales postérieures des Poissons, qui tirent leur origine des veines efîérentes du rein. Il existe aussi de nombreuses ressemblances entre les Amphibiens et les Poissons dans la disposition de la circulation rénale, c'est-à-dire dans la disposi- tion des veines afférentes, de \di veine caudale et aussi des veines iliaques. Il existe par conséquent aussi chez les Amphib/ois une circulation de la veine porte rénale. Enfin il faut encore mentionner la veine abdominale qui recueille le sang du cloaque, de la vessie, de V extrémité de rintestin terminal ei aussi des parois ventrales du corps. Son ébauche est paire (comp. les Poissons); elle est située dans la paroi abdominale, au-dessous du péritoine et se dirige en avant pour venir déboucher sur la face concave (dorsale) du foie dans la veine porte (après s'être réunie chez les Urodèles avec une veine longitudinale de l'intestin, représentant le reste de la veine om- phalo-mésejitérique , qui correspond peut-être au reste de la veine sous- intestinale des Poissons). Pour le reste, notamment en ce qui concerne les courants veineux qui viennent de la tête et du cou, ainsi que le système de la veine porte de l'intestin ou du foie, les Amphibiens ne présentent aucune difïérence notable avec les Poissons (comp. les fig. 274 et 275). Amniotes. Chez les Amniotes les premières veines du corps qui se développent sont les veines cardinales cmtérieures, puis immédiatement après les veines cardi7iales postérieures. Comme chez les Anamniens elles se réunissent pendant la période fœtale au niveau du cœur dans les canaux de Cuvier primitivement transversaux (voy. fig. 274, 275). Les veines cardinales p)ostérieures prennent rapidement un grand ac- 328 CHAPITRE HUITIÈME croissement; elles sont situées, comme partout, sur les côtés de l'aorte et reçoivent leur sang principalement des reins primitifs. Plus tard le Cardant (Jug) Siibcï A%i/g.cl.--—i 6-y- p^ W. V-fort. Fig. 27G. — Schéma du système veineux des Mammifères et principalement de VHomme. fl, cœur ; Af, estomac ; iVfï, rate; iV, rein ; J), intestin ; Gard. ant. (Jug), veine cardinale antérieure (ju- gulaire); .S'ttbci, sous-clavière qui de chaque côté se jette avec la jugulaire dans les troncs branchio- céphaliques droit et gauche (F. an. d. et s.)\ C. s. d., veine cave supérieure droite qui reçoit la veine azygos droite (Asy^i. d.); C. s. s., veine cave supérieure gauche en voie d'atrophie ; sa portion terminale persiste seule et devient la veine coronaire (V. cor.); Azyg. s., portion de la veine azygos gauche qui est en voie de s'atrophier ; HA, veine hémi-azygos ; C. i, \ eine cave inférieure ; Jl. c, veine iliaque primitive ; Jl, i., iliaque interne ; Jl. e. , iliaque externe ; -[-, intestin terminal, avec lequel le sys- tème de la veine porte et le système de la veine cave sont en rapport;**, veines lombaires qui éta- blissent la communication entre le système de la veine cave et un vaisseau longitudinal qui ne se déve- loppe que secondairement, la veine lombaire ascendante (l. «.); cette dernière rappell ■ la veine ver- tébrale postérieure des Reptiles ; latéralement est située la veine cave postérieure en train de dispa- raître (6'ard. post.) \ W. V. port., origine de la veine porte (V. port); Pfkr,, circulation de la veine porte dans le foie ; V. h., veine sus-hépatique. sang du tronc s'y déverse de plus en plus, et lorsque les membres se dé- veloppent, elles sont encore renforcées par les branches que ceux-ci ORGANES DE LA CIUCULATION 329 leur envoient. Au membre postérieur, c'est d'abord ]ai veine hypogastrique qui vient y déboucher, plus tard la veine iliaque (1). Pendant ce temps la partie des veines cardinales 'postérieures située en avant des reins primitifs s'est atrophiée, tandis que la veine cave infé- rieure s'est développée d'avant en arrière aux dépens des veines omphalo- mésentériques qui se sont réunies en un tronc commun dans la région hépatique (voy. la circulation de la veine porte hépatique). Celle-ci prend un accroissement de plus en plus considérable en arrière, et finit par arriveren contact avec les reins primitifs dont elle recueille le sang veineux qu'elle conduit au cœur. Dans les reins se forme un réseau veineux, qui permet au sang des veines cardinales postérieures de s'écouler dans la veine cave inféiHeure ; bref il se développe transitoirement chez les Am- niotes (au moins chez les Oiseaux) un systêtne de la veine porte rénale. Quand les reins définitifs apparaissent, celui-ci s'atrophie et le sang du bassin et des membres postérieurs passe par la veine hypogastrique et la veine crurale dans la veine iliaque primitive, qui débouche des deux côtés dans IsLveine cave inférieure. Par suite de la disparition des reins primitifs, les veines cardinales se détruisent dans une certaine étendue. Mais, de même que leur partie postérieure, qui est venue se réunir à la veine cave itiférieure, persiste et forme la veine hypogastrique et la veine crurale ou la veine iliaque, de même leur partie antérieure située, en avant des reins, persiste égale- ment. Elle n'existe d'ailleurs que chez les Mammifères; on ne la trouve pas chez les Sauropsidés, où elle s'est atrophiée (2). Chez eux elle est remplacée par de nouvelles veines, les veines vertébrales postérieures,!?/ ce sont celles-ci qui ramènent au cœur le sang des parois du tronc et du canal rachidien. Les veines vertébrales postérieures, qui au point de vue morphologique ont une importance secondaire, présentent dans leur mode d'apparition, leur situation et leur disposition dans les différentes formes les plus grandes variations, qui s'expliquent parce qu'elles ne se développent que secondairement. La cause prochaine de leur développement est l'atrophie des reins primitifs et l'atrophie correspondante de la partie antérieure des veines cardinales postérieures, de sorte que le sang veineux non seulement des reins primitifs, mais aussi du tronc et de la colonne vertébrale éprouve de grands obstacles pour s'écouler dans les veines cardinales. Il en résulte qu'il se forme de nouveaux canaux de différentes sortes pour conduire le sang veineux au cœur. Chez la Grenouille, par exemple (et il en est de même, soit dit en passant, chez la plupart des Amniotes), les veines se dilatent dans l'intérieur du canal rachidien et amènent le sang soit en arrière dans les veines rénales efférentes par l'intermédiaire des veines lombaires, soit dans les sous-clavières par l'intermédiaire des veines inter- costales antérieures. Il ne se développe pas par conséquent ici de veines vertébrales postérieures. Dans d'autres cas, outre ces dilatations des veines du canal rachidien, on (1) A cette époque non seulement les veines du membre postérieur, mais aussi celles du membre antérieur (veines sous-clavières) se déversent dans les veines cardinales posté- rieures, au moins chez le Poulet (Hochstetter). (2) Le degré d'atrophie de celte portion antérieure des veines caves postérieures est d'ailleurs très variable chez les différents Sauropsidés. 330 CHAPITRE HUITIÈME voit encore apparaître des anatomoses longitudinales entre les veines intercostales, dont l'ensemble représente alors des deux côtés de la colonne vertébrale (soit au-des- sous de l'origine des côtes [Lacerta], soit au-dessus [Tesludo]), les veines vertébrales postérieures. Dans certains cas il existe aussi des communications entre les veines intercostales [Serpenls] ou les veines vertébrales postérieures d'une part et le système de la veine porte d'autre part. Si l'on peut avec raison appeler ces veines, chez les Reptiles et les Oiseaux, veines vertébrales, on ne peut appliquer le même nom aux veines azygos et demi-azygos des Mammifères. Ces veines, dans la portion de leur trajet située le long de la face anté- rieure des vertèbres dorsales près de l'aorte, ainsi que dans leur terminaison dans les veines caves supérieures, sont, comme on l'a vu, les restes des veines cardinales postérieures. Les atrophies qui se manifestent aussi dans ces dernières sont en grande partie dues à l'atrophie de la veine cave supérieure gauche. Il en résulte que le sang veineux de certaines veines intercostales passe dans des anastomoses longitudinales semblables à celles qui existent chez les Reptiles. Mais celles-ci ne sont plus situées à côté de l'aorte; elles sont placées sur la face latérale du corps des vertèbres, au-des- sous de la tète des côtes, et se distinguent par leur situation des vaisseaux qui provien- nent des veines cardinales. En outre il y a des formations anastomotiques (ordinai- rement une seule) entre les restes des veines cardinales des deux côtés, et il vient s'y ajouter une chaîne d'anastomoses longitudinales (variable dans les différentes formes), désignée chez l'Homme sous le nom de veine lom^baire ascendante, qui réunit de chaque côté les veines lombaires et qui est située sur la face inférieure des apophyses latérales des vertèbres sacrées, à côté du corps des vertèbres. Cette veine paire, considérée par plusieurs auteurs comme le reste des veines cardinales, n'a qu'une importance tout à fait secondaire. Son apparition est manifestement due à des causes mécaniques semblables à celles qui ont déterminé la formation des veines verté- brales postérieures chez les Reptiles. Les VEINES CAVES SUPÉRIEURES 86 développent essentiellement aux dépens des canaux de Cuvier. Ceux-ci, qui prennent graduellement une direction oblique en arrière, reçoivent, par suite de la croissance de la tête, du cou et des membres antérieurs, une quantité de plus en plus grande de sang par la veine jugulaire et la sous-clavière , tandis que le débit des veines cardinales postérieures, dont le rôle se trouve en partie rempli par la veine cave inférieure, est par contre considérablement diminué. Chez les Reptiles, les Oiseaux et heaucouj) de Mammifères, les deux veines caves supérieures persistent pendant toute la vie; mais chez certains Mammifères et chez l'Homme la veine cave supérieure gauche subit une atrophie partielle. Une anastomose transversale s'établit à un moment entre cette dernière et la veine cave supérieure droite, de sorte que celle-ci augmente d'importance, tandis que la veine gauche se détruit graduellement. Finalement il ne reste plus de la veine cave supérieure gauche que sa portion terminale située dans le sillon coronaire du cœur. Cette portion recueille le sang veineux des parois du cœur et constitue la veine coronaire (fîg. 276). Cette atrophie entraîne, comme on l'a vu plus haut, l'atrophie de la portion antérieure de l'azygos gauche, dont le sang se déverse dès lors par une anastomose transversale, qui s'est développée secondairement, dans l'azygos droite. La gauche dès ce moment porte le nom de veine demi-azygos (fîg. 276). ORGANES DE LA CIRCULATION 331 d 1 V co 0) •- E ri c 0) E s cr o 3 C " E-^ o; ^ 0 J= c " «j (U 4) ri c c S u 4J te (-1 CL C HJ E o u O" o o s ^^ 6 o ri (D Oh OJ 3 rt ;-< l* O" V O yî ^ 5 "E, rt U ri S ;^ E — T3 c (U '1 -o oj ri '^S '5 '5 o P. ri 'O ■a f? u -5 ^ OJ o -w tr> c fcuO S 'S .H — Ë D _ri n >1 N M C 'S *&< a) T3 'iT c ri -a E 0 S ^ OJ < 'o ri .^ o ■o (D u bo (D - a ^ C U I-H ^ ri o •- E ri > OJ 1) 3 ;aj _ri ri tîf ■o 4) c E rt c ri T3 ri ^o ri ri a ri 0 'o ni t. ri Q |5 *.' 0) o ij 'a Pi c 6 S ri C ri u eu g 3 _Ë S < > •T3 >< 3 ai CL T3 t3 t3 0) u ri P. 3 ri ■M > C ci ;o 0) (U 3 P o "S. cr 'S "S. 1 î;3 XI -w „^ ï 1 =1 ri 5 ri c c" es] o^ E 0 ri VU) qn-E - 3 S o 3 u OJ lÛ ~E 'S o o c T3 & a o iirjiiilaiil Il- l;i vii' rliiv lous le, .Viianiiiù'iis . III. lis oiiliv scrondaii-cinonl on rnpiiorl avcr !.• n-iii |ii iiiiilir, ilmil il ilrvioiil If canal cxciT'Ienr. .-iiln- Mri.niljiircnient PU rapport avec le rein [iciiinlir. diail il .leviciil le canal excréteur. : Fiiiirliniiiic iipiiiliuil toiilo la vit- clicz Ions les Poisson^ saur rAm|iliin\us i-nmnio slanilo iiriiiaiiT. Illipi les Scla- 1,1 |„Ti dispai ra]ipa ait en grande [larlie: le cesie eiiliccu cappurl avec cil géiiilal § s.i |i(iHi.' |inixiiiiali> luniio ri-|iiiliiljinc Iniil onlifr. mais iiiiliL Sa parti clVére licdici iliilvn liroximalc rornic le réseau de Huiler, les eauaiix Is. la Icle de Icpiiliilymc cl peut-être flndalidc lée de Morgagui ; sa partie dislale riutnc le para- c (organe de (liraldés). = Sa partie proxiniale eorrosponil au parovaîi'C, mais seii- lenieiil au piiiiil ilc vae lopograpliique; pliysiologii|tie- iiii'iil clip rcsio eiiciifc un vcnlaMe l'oin |u-imilir. Sa porli on prnxîmale forme la plusgvande partie ilu parc- ciirps de Roscnutiillci' nu cpiiiiplniriin), sa pai'lie ''■' 1"""""- \ canal sccuntlairc du relu primitif (canal de Leydig), il sert de canal cxcrèleur commun de l'urine et du sperme. Sa ptirl did.ri on prosimale forme le corps cl la ipicuc ilclepi- e. sa portion ilistale le canal déférent. ^ rMUiliiinnc cxclusivcineni coinnic canal cxcréicur du rein {ii'iiiiilir. c'csi-à-illrr c iii'cli.n.. llans la proxi lie 11 régie dis|iar«ll presque coniplclement. Sa partie iiale forme une sorte de canal collecteur du ciirps iscnniidlçr. llans cei'Iains il persisie eu tolalilé el liiealiirs le laniil île r.arlner. = i S'alrijpiiic dans la période post-embryonnaire; mais est cependant toujours rcconnaissable dans toute son éten- due. Sa pur .Sloiv tioni liluc le |.ir,\MiMli. Iniiiie l'hydalidc non pédieidcc de rie • 1 1 Il- laie l'utriculeproslalifiue. lixcep- II' lin ni il [Il -i-te daus touté SOU élcuduc et eons- uni il., li.illike. - fn|.|ii.. je lon.liiil génital renictlo ilciiiiie. iilénis cl vagin". : : 1 Se ilcieli Mir leNliviiii ^Iiilc ilii e; ilii 1 |.ri- iiiilil' (î .»l«i,.,uc. = ï !î N M.i,i,|,ic, il T^^::zzzi:^z:T'''^''^'' Testicule. ■fcstienlc. Ovaire. llvaire. ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 347 nyidO^V appareil génital. De même que le canal de Millier chez la femelle, de même aussi le canal de Wolff chez le mâle sert de conduit excréteur des produits sexuels ; sa partie distale devient le canal déférent, sa par- tie proximale plus petite devient le corps et la queue de Fépididyme. Le canal de Wolfî s'atrophie en général chez la femelle dans la plus grande partie de son étendue ; cependant il peut parfois persister (quel- ques Mammifères) et constitue alors le canal de Gartner. Dans ce der- nier cas on le trouve dans la paroi latérale de l'utérus et du vagin et son orifice est situé au niveau de Vhymen, homologue du verumontanum. L'extrémité proximale du canal de Wolff persiste beaucoup plus fréquemment et forme la plus grande partie du parovaire. Les schémas de la figure 279 et le tableau qui les accompagne facili- teront l'intelligence des phénomènes évolutifs que nous venons d'expo- ser et aideront à en saisir clairement l'ensemble. Au début les canaux génitaux et l'intestin débouchent en arrière dans une cavité commime, le cloaque ; cette disjjosition est permanente chez tous les Sauropsidés ainsi que chez les Mam7nifè7''es inférieurs. Chez les Mammifères si^jjeWetws l'apparition du périnée, dans le cours du dévelop- pement, vient séparer la terminaison de ces deux ordres de canaux, de sorte que Vappareil digestif et V appareil génito-urinaire acquièrent des orifices distincts (fîg. 279 G, H). Ce n'est qu'à partir de ce moment qu'existe le sinus uro-génital formé par le prolongement pédicule de l'allantoïde, dont il a été déjà question à plusieurs reprises. Sur sa pa- roi antérieure se développe, dans les types supérieurs, le pénis (ou le clitoris). Les Mammifères possèdent seuls un canal uro-génital; chez les Oi- seaux il s'atrophie de bonne heure pendant la période fœtale avec l'al- lantoïde qui lui a donné naissance. Chez ces animaux tous les canaux [uretères, canaux de Millier, canaux de Wolff) s'ouvrent, par suite, dans le cloaque. Il ne se développe jamais de périnée. Pour terminer, encore un mot sur le mode de formation de I'appareil rénal définitif [métanéphros) des Amniotes. Sur la face dorsale de l'extrémité postérieure du canal de Wolff, à peu de distance de sa terminaison dans le cloaque, apparaît un diverti- cule, qui s'accroît d'arrière en avant au sein d'une masse allongée de cellules, située entre les somites et le péritoine, commençant derrière les reins primitifs, qu'elle recouvre cependant aussi en partie sur la face dorsale et s'étendant assez loin en arrière ; c'est la première ébauche du canal excréteur du rein primitif ou uretère. Cette masse de cellules, à laquelle Balfour a donné le nom de blastème du méta- néphros se forme-t-elle aux dépens du mésoderme, indépendam,ment du péritoine, ou bien dérive-t-elle d'une hypertrophie de Yépilhélium péritonéal, qui se prolon- gerait entre l'aorte et le canal de Wolff? c'est ce qu'il n'est actuellement pas possible de décider d'une façon certaine. Arrivé dans le blastème du métanéphros, Wùretère envoie en dedans 348 CHAPITRE NEUVIÈME une série de bourgeons creux, qui se bifurquent bientôt et se réunissent aux canalicules urinaires produits ainsi que les corpuscules de Malpighi parle blastëme du métanéphros (fîg. 279 G, H, N). Ces derniers repré- sentent donc les éléments qui sécrètent rurine; Furetère ne donne naissance qu'aux canaux collecteurs (1). Chez les Oiseaux et les Mammifères l'uretère ne reste pas d'ailleurs longtemps uni par son extrémité postérieure (où a débuté son développe- ment) au canal de Wolff; la partie commune de ces deux conduits se confond en efïet avec la paroi postérieure du canal uro-génital, de sorte que chacun d'eux finit par acquérir un orifice distinct (2). Les deux orifices sont d'abord contigus, mais l'uretère, qui à celte époque était déjà rejeté latéralement, est reporté un peu plus haut que le canal de Wolfî. Il en résulte que son orifice se trouve situé de plus en plus haut sur la paroi postérieure du canal uro-génital, puis à la limite de la vessie et enfin sur la paroi postérieure de cette dernière. Ces chan- gements sont dus, non pas à une migration active des uretères, mais au développement de la paroi postérieure de l'allantoïde entre l'embouchure des canaux de Wolff et celle des uretères (Mihalcovics). Après que le système excréteur définitif s'est formé de la façon que nous venons d'exposer, les phénomènes évolutifs ultérieurs consis- tent essentiellement dans la transformation, que nous avons déjà men- tionnée, du canal de Wolff en canal déférent, dans l'apparition sur l'extrémité postérieure de ce dernier de la vésicule séminale, ainsi que dans l'atrophie ou la transformation du rein primitif (fîg. 279 G). Glandes génitales. Chez tous les Vertébrés les cellules sexuelles mâles et femelles, les OVULES et les cellules séminales, sont produites par différenciation de Vépithélium du, cœlome. De chaque côté de l'ébauche des somites cet épithélium GERMiNATiF prolifère et s'enfonce dans la masse du mésoderme dans la direction du dos. Les cellules sexuelles sont primitivement à l'état indifférent ; mais bientôt se manifestent des phénomènes évolutifs différents dans les deux sexes, en même temps qu'elles contractent certains rapports avec le sys- tème du rein primitif. Les canalicules du rein primitif s'enfoncent dans la glande génitale, s'y anastomosent [cordons se^wentoVes), et entourent les cellules sexuelles encore indifférentes (ovules primordiaux) réunies en groupes. Chez la femelle, c'est-à-dire dans V ovaire, ces cordons segmentaires (1) A cette manière de voir Remak et KôUiker en opposent une autre, d'après laquelle les diverticules de l'uretère formeraient la totalité des canalicules urinifères ainsi que les capsules des corpuscules de Malpighi ; du tissu mésodermique environnant proviendraient seulement les vaisseaux sanguins. (2) Chez les /îe;;i^//es la disposition primitive persiste et les uretères continuent pendant toute la vie à déboucher dans l'extrémité postérieure des canaux de Wolff. ORGANES GENITAUX ET URINAIRES 349 FS KE PS ne remplissent qu'un rôle transitoire et probablement disparaissent tout à fait plus tard. Il est très improbable qu'ils forment I'épithélium des folli- cules, car celui-ci existe avec sa disposition typique dans les œufs des animaux, chez lesquels les cordons segmentaires ne pénètrent jamais dans la glande génitale. Il est bien plus probable que les cellules de I'épithélium folliculaire ou, comme on les appelle encore, les cellules de la membratie granuleuse, sont formées par des ovules primordiaux transfor- més. Celles-ci entourent une cellule centrale, I'oyule ou œuF proprement dit. Le rôle des cellules de la membrane gra- nuleuse est de fournir des matériaux nutritifs au protoplasma de Vœuf (1). Les cellules de la membrane granu- leuse en se multipliant de plus en plus forment bientôt plusieurs couches au- tour de l'ovule primitif; entre ces masses de cellules apparaît une cavité qui est remplie par un liquide {liquor folliculi) sécrété par elles (fîg. 280, S, Lf). ^ Par suite de l'accumulation de ce liquide le follicule se gonfle de plus en plus et les cellules granuleuses sont les unes refoulées à la périphérie (mem- brane granuleuse), les autres groupées en une saillie {disque piroligère) qui proémine dans la cavité. Au milieu du disque proligère est situé l'œuf avec sa vésicule germinative et sa tache germinative (fîg. 280, Ei, K). Il est entouré par une mince membrane sécrétée par les cellules du disque avec lesquelles il est en contact (membrame vitelline ou pelhc- cide, Mp)), et se trouve ainsi dans des conditions particulièrement favo- rables pour se nourrir aux dépens du liquide du follicule. Le follicule est entouré par une capsule très vasculaire formée par du tissu con- jonctif et des fibres musculaires lisses (theca folliculi, Tf). Les follicules ainsi constitués et distendus par le liquide qu'ils renfer- (1) Cette manière de voir est confirmée par des observations faites non seulement cliez les représentants de tous les groupes principaux de Vertébrés, mais aussi chez beaucoup d'In- vertébrés. La cellule granuleuse n'est pas purement et simplement absorbée en entier; elle n'est pas transformée en protoplasma, mais elle fournit le cleutoplasma, c'est-à-dire une substance qui n'existe pas primitivement dans les éléments constitutifs de l'ovule. Beau- coups d'œufs primordiaux se détruisent aussi plus tard et servent également de matériaux nutritifs à ceux qui persistent. Là ne se bornent pas les sources auxquelles l'œuf emprunte les éléments de sa nutrition; les leucocytes j prennent aussi une grande part, comme le démontrent les observations faites chez un grand nombre de Vertébrés. Fig. 280. — Développement des follicules de Graaf chez les Mammifères. KE , épithélium germinatif; Ps , cordons sexuels; So, stroma de l'ovaire; ce dernier est traversé par des vaisseaux {g, g); U, U, ovules primordiaux ; S, fissure entre les cel- lules de la membrane granuleuse (G) et l'o- vule primordial ; Lf, liquide du follicule ; D, disque proligère ; Ei, œuf complètement déve- loppé avec sa vésicule germinative et sa tache germinative {K); Mp, zone pellucide; Tf, theca ou enveloppe fibreuse du follipule; Mg, membrane granuleuse. 350 CHAPITRE NEUVIÈME ment, lorsqu'ils sont arrivés à maturité, atteignent la surface de l'ovaire, se rompent et expulsent leur contenu dans la cavité abdominale. L'œuf est entraîné par le courant du liquide provoqué par les cellules vibratiles qui tapissent les franges du pavillon et principalement la. frange ovmnque, et arrive de cette façon dans la trompe. Les vaisseaux de la theca folliculi sont déchirés par la rupture du follicule, et la cavité de ce dernier se remplit de sang. Tout autour se forme une couche de cellules produites par l'épithélium folliculaire; il se produit une dégénérescence graisseuse et l'ensemble constitue ce que l'on appelle un corps jaune. Quant au développement de la glande génitale mâle, il a lieu de la façon suivante : Par suite de l'accumulation de nouveaux canaux segmentaires et d'ovules primordiaux il se produit finalement, principalement chez les Amniotes, une masse plus ou moins compacte et dont l'œil a peine à débrouiller la structure; mais lorsque les vaisseaux sanguins, et avec eux un tissu conjonctif abondant, qui constituera plus tard les cloisons fibreuses, commence à y pénétrer à partir du hile, les cordons rede- viennent distincts et en même temps le testicule se sépare, sauf au point où se trouvent le hile, le rete testis, les vaisseaux efférents et l'épididyme, du rein primitif par suite de la disparition graduelle des canaux segmen- taires (1). A la même époque commence le développement des cana- licules séminifères, qui consiste en ce que les cordons segmentaires, situés dans le parenchyme du testicule, remplis d'ovules primordiaux et anas- tomosés à la périphérie, se creusent d'un canal dû à l'écarteraent de leurs cellules qui continuent à se multiplier. En même temps leurs cellules centrales se détruisent et sont résorbées; il est probable que ce sont seulement les ovules primordiaux qui disparaissent ainsi. La paroi de ces canalicules testiculaires est formée par deux sortes de cellules, de petites cellules cylindriques (cellules des cordons segmen- taires) et de grosses cellules rondes (dérivées des ovules primordiaux). Les premières représentent les cellules de soutien des canalicules sémini- fères, les autres les grosses cellules testiculaires. Elle sont disposées sans aucun ordre, parfois sur plusieurs couches, et dans ce cas les cellules testiculaires sont situées vers le centre, les cellules de soutien à la péri- phérie. Autour des canalicules le tissu conjonctif commence à former une membrane propre (Semon). Quant àlasPERMATOGENÈSEjils'en fautqu'elle soit complètement élucidée; mais il paraît hors de doute que les spermatozoïdes se forynent exclusivement aux dépens des ovules primordiaux contenus dans la glande génitale mâle, c est-à-dire aux dépens des grosses cellules testiculaires (2). La preuve (1) Comp. sur ce poiiiL ce qui a été dit au sujet du rein primitif et du canal du rein pri- mitif, ainsi que la ligure 279. (2) La formation des éléments sexuels mâles, des spermalozoïdes, a lieu par un processus de division nucléaire intracellulaire. La tête provient toujours du noyau, ['appetidice cauda ORIGINES GÉNITAUX ET URINAIRES 351 nous en est fournie par les recherches de Semper sur les Plagiostomes. Chez ces animaux la spermatogenèse a lieu dans ces parties des cana- licules testiculaires, auxquelles on donne le nom (Vampoides. Or ces dernières ne sont formées que par des cordons cfoeufs primordiaux, qui se creusent plus tard, tandis que les cordons segmentaires ne fournissent que la partie vectrice des canalicules testiculaires. Dans toute la série des Vertébrés il y a homologie en ce qui concerne le lieu où s'opère la sper- matogenèse (Semon). Organes urinaires. Poissons. Chez VAmphioxus on n'a pas encore découvert d'appareil urinaire ; mais il ne semble pas impossible que certaines parties modifiées de l'épi- thélium de la cavité péribranchiale ne déversent dans l'eau, qui passe à travers les fentes branchiales dans la cavité abdominale, les produits de décomposition azotés. Les Cyclostomes possèdent un rein précurseur qui persiste encore après la période fœtale, c'est-à-dire qu'on le retrouve encore chez les jeunes (1). Il présente de nombreux entonnoirs et est à cette époque la seule glande rénale qui fonctionne. Plus tard il devient rudimentaire et le rein primitif remplit son rôle physiologique. Le rein primitif ne pré- sente chez ces animaux aucune relation avec l'appareil génital. Les œufs et le sperme sont expulsés au dehors par les pores abdominaux. Le rein précurseur n'a chez les Téléostéens (sauf chez le Fierasfer d'après Emery [?]) qu'une importance passagère; le rein primitif repré- sente l'organe excréteur permanent. Il est située entre la colonne verté- brale et la vessie natatoire et forme un long ruban étroit, dont l'étendue est d'ailleurs variable. Il n'est pas rare d'observer des soudures secon- daires entre les organes des deux côtés . V uretère est formé par le canal primaire du rein primitif; il est plus ou moins libre ou peut même être enfoncé dans le parenchyme du rein. En arrière les deux uretères sont en général confondus ; ils se dilatent pour former une vessie urinaire, qui naturellement n'a rien de commun avec l'organe de même nom (allatitoïde) des Amphibiens etdesAmniotes. Le canal terminal de cette vessie débouche ordinairement derrière l'anus, (ou les appendices caudaux) probablement du protoplasma. Des recherches récentes onl montré que l'appendice caudal n'est pas homogène, mais qu'il est formé de deux filaments, composés chacun de plusieurs éléments fibrillaires excessivement fins. Les deux filaments sont réunis par une masse de ciment; chez le Protopterus ils sont toujours complètement séparés (W. N. Parker). La comparaison de cette structure flbrillaire du flagellum con- tractile des spermatozoïdes avec la structure des gros cils vibratiles, que nous a fait connaître Engelmann, se présente naturellement à l'esprit. (1) D'après les recherches de A. Dohrn il existe chez VAmmocète un cloaque, c'est-à-dire que les conduits des reins ne débouchent pas dans la cavité péritonéalc, mais dans le rectum. Il y a donc ici une fente uro-anale; pendant la transformation de l'Ammocètc en Petromyzon il se forme une fente anale, et une fente uro-génitale. 352 CHAPITRE NEUVIÈME tantôt isolément, tantôt réuni aux conduits sexuels, par un pore ou au sommet d'une papille uro-génitale. Le canal primaire du rein primitif ne se divise jamais chez les Téléos- téens en canal secondaire du rein primitif et en canal de Millier, comme c'est le cas chez les Sélaciens. Chez ceux-ci le rein primitif se divise en deux parties, l'une antérieure, l'autre postérieure. La première entre en relation chez le mâle avec la glande génitale et envoie ses canalicules dans le canal secondaire du rein primitif, la seconde persiste comme organe exclusivement urinaire et déverse sa sécrétion par l'intermédiaire des uretères dans le canal secondaire du rein primitif, de sorte que celui-ci fonctionne en même temps comme uretère et comme canal défé- rent. Chez la femelle la glande génitale n'a aucun rapport avec le canal secondaire du rein primitif, et les œufs sont déversés au dehors par le canal de Millier. (Pour bien comprendre ces dispositions je renverrai à la figure 283, qui représente le système génito-urinaire des Urodèles.) Le rein (rein primitif) se compose en général, comme on l'a vu, d'une partie anté- rieure plus étroite et d'une partie postérieure et moyenne plus large. Son bord externe offre fréquemment des incisures qui indiquent que l'ébauche de l'organe était primi- tivement segmentaire ; les néphrostomes fœtaux présentent aussi une disposition mé- tamérique concordante. Plus tard le caractère segmentaire disparaît, car les enton- noirs rénaux sont sans exception bien moins nombreux chez l'animal adulte que les vertèbres qui correspondent à la cavité viscérale. D'ailleurs leur nombre et leur taille présentent de nombreuses variations suivant les genres ou même suivant les indi- vidus (1). Le rein chez les Dipnoïques, au moins chez le Protopterus, est entouré dans toute son étendue, sauf en dessus, par une couche épaisse de tissu lymphoïde et graisseux. Il n'existe pas de néphrostomes. Quant aux canaux excréteurs ils ne diffèrent pas de ceux des Sélaciens (W. N. Parker). Parmi les Ganoïdes les Esturgeons paraissent présenter dans la confor- mation de leur appareil urinaire plusieurs points de ressemblance avec les Sélaciens.; mais cet appareil est encore peu connu et exigerait de nouvelles recherches. Il en est de même pour les Ganoïdes osseux où nous devons nous attendre à trouver une conformation qui établisse la transition aux organes urinaires des Téléostéens. Amphibiens. Les Gymnophiones nous présentent la disposition la plus primitive; chez eux les reins (fig. 281, en Ni entre Mg et Mg) ont la forme d'un long ruban étroit et variqueux, qui s'étend en général depuis le cœur jusqu'à l'extrémité antérieure du cloaque. En les observant avec attention on voit qu'ils sont composés de pelotons strictement segmejitaires pendant la période embryonnaire (c'est-à-dire correspondant à la segmentation de la colonne vertébrale), formés chacun d'un corpuscule de Malpighi, (1) Les néphrostomes persistent pendant toute la vie chez les Squatina, Acanthias, Spinax, Centrophorus, Scymnus, Hexanchus, Pristiurus, Scyllium et Chiloscyllium, ORGANES GÉNITAUX ET^URINAIRES 353 d'un entonnoir péritonéal ou néphrostome ainsi que d'un canal excréteui- (comp. fig. 278 A). Chez l'adulte cette disposition persiste parfois dans la portion anté- rieure du rein, tandis que dans le reste de l'org-ane on trouve plus tard Fig. 281. — Ensemble des viscères du Siphonops annulatus mâle. Les téjjuments ont été fendus sur la ligne médiane inférieure et rejetés des deux côtés. Canal intestinal: Oes, œsophage; Mg, estomac; Z)d, i'd', intestin moyen; Dda, intestin terminal; Cl, cloaque; Bl, Bt^, grande corne antérieure et petite corne postérieure de la vessie urinaire; Leb, foie; Bis, vésicule biliaire; Pan, pancréas; M, rate ; Per, péritoine (ligament gastro-hépatique). Organes génilo-urinaires : Ov, ov, ovaires; Mg, Mg, canaux de Millier (oviductes); Ni, Ni, rein; tir, uretère. Appareil respiratoire: L, 'poumon droit bien développé;, L', poumon gauche rudimentaire ; Tr, trachée. Appareil circulatoire : Ve, ventricule ; A, oreillette; B, cône artériel ; Ao, aorte ascendante droite; la gauche n'a pas été représentée ; Aod, aorte descendante gauche ; Ap, Ap, artère pulmonaire ; Vp, veine pulmonaire ; Vn, veine qui amène au cœur le sang des organes génito-urinaires, des muscles du dos et du canal rachidien ; J, veine jugulaire; Ci, veine cave inférieure; Z)c, canal de Cuvier; Vep, Vep, veine porte. par suite de phénomènes d'accroissement secondaires jusqu'à vingt enton- noirs dans un seul segment du corps. Le nombre total des néphrostomes peut s'élever dans chaque rein à mille ou davantage. Quant au canal collecteur, ainsi qu'aux rapports du reste du système rénal avec les organes génito-urinaires, les Gymncphiones ressemblent essentiellement aux autres Amphibiens, et nous devons nous attendre à trouver ici, comme je l'ai indiqué à plusieurs reprises, des points de rapprochement avec les Sélaciens. WlEUERSHEIM. 23 354 CHAPITRE NEUVIEME fy- W>—- ot Od- '4-Mo vij^- Les reins des Urodèles et des Anoures sont situés, comme partout, A dans la partie dorsale de la ca- vité viscérale; ils sont tantôt allongés, tantôt plus compacts, plus courts et limités à la ré- gion moyenne du tronc. Chez les Urodèles ils sont toujours divisés en deux par- ties, l'une antérieure étroite, l'autre postérieure plus com- pacte. Cette dernière, qui fonc- tionne seule comme glande urinaire, porte le nom de rein PELVIEN (fîg. 283, A^); la partie antérieure représente la partie génitale du rein (rein sexuel). Cela est dû à ce que des cana- licules séminifères, les vais- seaux efférents (fig. 283 A, Ho, Ve, Ve), se rendent soit direc- tement, soit indirectement par l'intermédiaire d'un conduit col- lecteur (-|*), du testicule dans le parenchyme du rein où ils dé- bouchent dans les canalicules urinifères. Ceux-ci, à partir de l'embouchure des vaisseaux efférents, sont donc traversés, comme le canal de Leijdig qui commence à l'extrémité anté rieure du rein, par l'urine et le sperme (fîg. 283 A, Ig, a). Les deux canaux de Leydig chez les Urodèles et les Anoures s'ouvrent en arrière (après avoir encore reçu chez les Urodèles mâles de long canaux collec- teurs provenant du rein pel- vien) chacun isolément dans le cloaque, sans avoir aucun rap- port non plus avecles conduits génitaux. k/' Od-A lit. Iff- w^. Fig. 282. — Appareil génito-urinaire mâle (A) et femelle (B) de VEpicrium glutinosum (d'après J. W. Spengel). iViV, leins; «ijr, w^', canal de Millier du mâle, qui corres- pond à l'oviducte (Od) de la femelle; Ot, pavillon de l'o- viducte ; Ho, testicule; ov, ovaire; /, /, corps adipeux; Ig, canal de Leydig ; B, B, vessie urinaire ; et, cl, cloaque, qui débouche à l'extérieur en a ; inr. et, muscle rétrac- teurdu cloaque ; r, rectum. qj^^^ leS AnOUreS, leS COllduiLs de Lejdig-, pai' suite de la position du rein, sont libres dans la cavité viscérale dans une grande partie de leur étendue et présenlonl chez, les mâles, pendant la pé- ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 355 riode de la reproduction, une dilatation qui sert de réservoir du spei'me (vésicule séminale). mffïOd) Fig. 283. — Schéma de l'appareil génito-urinaire d'un Urodèle mdle (A) et d'un Urodèle femelle (B), d'après une préparation du Triton taeniatus (d.'a.pTès ] . W. Spengel). Ho, testicule; Ve, Ve, canaux eflférents qui se réunissent dans un canal commun (-j-); a, conduits excré- teurs des canalicules urinifèrés, qui se déversent dans le canal de Leydig (canal excréteur commun du sperme et de l'urine); ce dernier fonctionne seulement comme uretère (Ur) chez la femelle (Ig. Cg. B). Les ■ anaux efférents et le canal de Leydig (^gr) sont atrophiés ici; mg, mg^, (Od), ca.na.ï de Millier; Ot, orifice de ce dernier (pavillon de l'oviducte) chez la femelle; GN, rein génital (épididyme du mâle); N, rein pelvien ou rein proprement dit. Vis-à-vis le point où ils débouchent est située la vessie urinaire, sou- vent bicorne, dont j'ai déjà indiqué plus haut, dans les chapitres relatifs au système digestif et au système vasculaire, la signification morphologique. On ne trouve des traces de Yébauche segme7itaire de l'appareil génito- urinaire chez les Urodèles que dans la portion sexuelle du rein; dans la portion pelvienne, comme dans le rein tout entier des Anoures, qui est un organe aplati, plus uniforme, compact ou seulement moins lobé, elles ont complètement disparu. Chez les uns comme chez les autres les néphrostomes persistent en grand nombre pendant toute la vie sur la face ventrale du rein recouverte par le péritoine (1). (1) Chez les Anoures les glandes génitales sont situées en dedans et en dessous des reins ; en avant d'elles est situé un corps graisseux digité(fîg. -284, /^ AT), 356 CHAPITRE NEUVIEME Chez les Anoures les néphrostomes ne communiqueraient que pendant la période larvaire avec les canalicules urinifères ; plus déboucher dans les veines portes. Par suite de ce changement la cavité viscérale des Anoures représenterait, comme celle des Amniotes, un espace lymphatique, puisque le liquide transsudé dans la cavité périto- néale, qui était perdu pour l'organisme, se trouve dès lors ramené comme le reste de la lymphe dans le système vasculaire san- guin et ne sort pas ainsi du corps. Fig. 284. tvAo tard ils s'en éloii neraient pour venir Fig. 285. Fig. 284. — Appareil génito-urinaire de la Rana esculenta mâle. ]y, JV, reins ; Ur, TJr, uretères (canaux de Leydig), qui sortent en -j- sur le bord externe du rein ; S, 5', leur orifice dans le cloaque (COi Ho, Ho, testicules; FK, -FJi, corps adipeux ; C», veine cave inférieure; Ao, aorte; Vf, veines efïérentes de la circulation de la veine porte rénale. Fig. 285. — Rein avec des néphrostomes du Discoglossus pictus mâle (d'après J. "W. Spengel). On voit en ST, sur la face libre en rapport avec la ca- vité ventrale les néphrostomes (entonnoirs segmen- taires); Ur, uretère (canal de Leydig), qui s'élargit en C/r', pour tormer la vésicule séminale. s---sr Reptiles et Oiseaux. Ici, comme chez tous les autres Amniotes, le rein primitif, lorsq-ail persiste aj)rès la 'période embryonnaire, n'a plus en général rien de com- mun avec l'appareil excréteur, et la fonction de glande urinaire est ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 357 remplie par un nouveau rein (métanéphros) toujours dépourvu de néphros- t ornes (1). Celui-ci n'acquiert jamais Tétendue du rein primitif, qui, chez les Anamniens, s'étend souvent dans toute la longueur de la cavité viscérale ; il est en général petit, compact ou lobé, le plus souvent limité à la moitié postérieure du tronc ou même complètement rejeté dans la région pelvienne, comme c'est le cas pour la plupart des Reptiles et pour tous les Oi- seaux {ûg. 287, N). L'extrémité postérieure, fréquemment amincie, du rein peut même pénétrer jusque dans la base de la queue, par exemple chez les Lacerta, où elle se fu- sionne en ce point avec celle du côté opposé. Fig. 28fi. -j-/ r — r- Br ' Fig. 286. — Appareil iirinaire du Monitor indiens. Le rein droit est représenté dans sa position natu- relle, le rein gauche est tourné en dehors autour de l'axe longitudinal, de façon à montrer l'uretère et les canaux collecteurs. La vessie n'a pas été représentée. N, N, rein ; SG, canaux collecteurs qui se déversent dans l'uretère Ùr", Ur ; î/r", orifice de l'uretère dans le cloaque. Fig. 287. — Appareil génito-urinaire de VArdea cinerea mâle. 2V, rein; Ur, uretère qui débouche en Srdans le cloaque (Ce). Ce dernier estfendu. /To, testicule; Ep, épi- didyme; Vd, canal déférent qui débouche en Vâ^ sur une papille du cloaque; BF, bourse de Fabricius, qui débouche en BF^ également dans le cloaque ; V, V, sillons formés par des veines superficielles sur la face ventrale des reins ; Ao, aorte. D'après ce qui vient d'être dit, les uretères ne sont plus libres dans la cavité abdominale, ou le sont dans une étendue plus ou moins consi- dérable. Ce dernier cas se manifeste chez les Crocodiles et surtout chez les Oiseaux où les reins sont comme moulés dans la cavité du bassin, de sorte que leur face dorsale présente en creux le relief du squelette (fig. 287, f/r). La face ventrale aplatie du rein est, en général, ici lobée (1) Sur la persistance du rein primitif chez les Sauriens, voyez' page 344. 358 CHAPITRE NEUVIÈME et souvent parcourue par des sillons très profonds, formés par les veines qui s'y enfoncent; Textrémité postérieure des deux reins peut, comme chez les Lacertiliens, se fusionner sur la ligne médiane. Les reins ne sont pas toujours symétriques, surtout chez les Serpents, où ils présentent de nombreux lobes et oii, comme chez les Sauriens apodes, ils ont une forme allongée, étroite et rubanée corres- pondant à celle du corps. Tous les Sauriens (y compris les Scinques) et les Tortues ont une vessie urinaire plus ou moins profondément bifide au sommet, ce qui indique que son ébauche est paire. Elle se développe sur la paroi ventrale du cloaque. Elle fait défaut aux Serpents, aux Crocodiles et aux Oiseaux: Mammifères. Les reins des Mammifères, relativement petits, sont situés sur les côtés de la colonne vertébrale sur le muscle carré des lombes et sur les côtes. Ils présentent en général un bord externe convexe et un bord interne concave. Ce dernier est appelé hile, parce que c'est à ce niveau que pénètrent les vaisseaux sanguins et que sort l'uretère. La partie initiale de l'uretère dilatée, et souvent divisée en plusieurs parties secon- daires, constitue le calice ou les calices (fîg, 288, Ca) qui entourent de petites papilles sur lesquelles viennent déboucher, en nombre variable, lés canalicules urinifères (fîg. 288, entre Pr et Ca). Les calices se réunissent en une grande cavité commune, le hassinet, auquel fait suite l'uretère qui vase déverser dans la vessie (fig. 288, Pe, Ur). Vurètre, qui part de la vessie, est court chez la femelle; mais chez le mâle il est uni à Y organe d' accouplement volumineux et forme un long canal {sinus uro-génital), pourvu d'un corps érectile {corps spongieux de V urètre). Pendant la période embryonnaire, le rein est une masse composée de plusieurs lobes distincts; il peut conserver cette organisation pendant toute la vie {Cétacés, Pinnipèdes, Ours, Loutre, etc.), ou bien les lobes peuvent se confondre plus ou moins complètement, de sorte que l'or- gane a l'aspect bosselé ou même entièrement lisse (fîg. 289). Néanmoins, même dans ce dernier cas, la division primitive en lobes se reconnaît plus ou moins nettement sur une coupe de l'organe. On y distingue une couche interne {substance médullaire), formée par un assemblage de cônes ou de pyramides (fîg. 288, M, Pr), et une couche externe {substance corticale), qui envoie entre les pyramides des prolon- gements connus sous le nom de colonnes de Bertin (fîg. 288, R, B). Les pyramides correspondent aux^obes embryonnaires du rein ; mais il est à remarquer que plusieurs lobes peuvent se réunir et correspondre à une seule pyramide. Les corpuscules de Malpighi ainsi que les canalicules contournés entourés de vais- seaux sanguins du rein des Mammifères sont situés dans la substance corticale, les OIU^ANES GENITAUX ET URINAIRES 359 canalicules droits principalement dans les pyramides; ceux-ci après s'être réunis de proche en proche de façon à former des canalicules collecteurs plus volumineux vien- nent déboucher au sommet des papilles. Chez tous les Mammifères, les uretères sont libres dans une grande partie de leur étendue dans la cavité abdominale ; ils viennent toujours déboucher sur la face postérieure de la vessie urinaire, soit, ce qui est le Fig-. 288. -^"T:"X Fig. 289 B. 'M]\r. ~JV Fig. 288. — Coupe longitudinale schématique d'un rein de Mammifère. R, R, substance corticale ; M, M, substance médullaire disposée en pyramides (Pr, pyramides de Mal- pighi) ; B, B, pyramides de Bertin, prolongements de la substance corticale entre les pyramides de Malpiglii ; Ca, calices; Pe, bassinet; Ur, uretère. Fig. 289. — A, Rein droit du Chevreuil; B, reins et capsules surrénales d'un embryon humain. N, reins divisés en lobes; tfr, Vr, uretères; N, iV, capsules surrénales. cas le plus fréquent, dans le bas-fond de la vessie, soit plus haut, près du sommet. La vessie est tantôt située dans la cavité abdominale, tantôt plus bas dans le bassin. La vessie urinaire, qui ne fait défaut à aucun Mammifère, dérive de la portion postérieure de la partie intra-abdominale de rallantoïde, c'est-à- dire de son pédicule ou ouraque. La portion antérieure du pédicule devient le ligament vésical moyen (1). La vessie présente des variations (1) On ne trouve aucune trace de Vouraque ni des artères ombilicales chezles Marsupiaux. L'allanioïde tout entière est contenue dans la cavité abdominale ou dans la cavité pelvienne; en même temps que l'animal s'accroît elle augmente de volume d'une façon absolue, mais non pas relative et fonctionne pendant toute la vie comme vessie urinaire. De sorte que chez ces animaux les artères de l'allantoïde (artères vésicales supérieures ou ombilicales) per- sistent pendant toute la vie. Il n'existe donc entre la vessie urinaire des Placentaires et celle des Implacentaires qu'une homologie incomplète. 360 CHAPITRE NEUVIÈME de forme extrêmement nombreuses ; mais elles n'ont qu'une importance secondaire, aussi les passerons-nous ici sous silence. Organes génitaux. Poissons. Chez VAmphioxus, la glande génitale reste longtemps à l'état d'indif- férence sexuelle. Son ébauche est strictement segmentaire, et chacune de ses parties débouche isolément dans la cavité péribranchiale. Il n'est pas besoin d'insister sur la grande difîérence qui existe sous ce rapport entre l'Amphioxus d'une part, et l'ensemble des Crâniotes d'autre part. De la cavité péribranchiale les produits sexuels sont déversés à l'exté- rieur à travers la bouche. Les glandes génitales des Cyclostomes forment un organe impair, allongé, suspendu au côté dorsal de l'intestin par un repli du péritoine le mésoarium ou le mésorchium (1). Chez les autres Poissons les glandes sexuelles impaires sont l'exception et ne doivent être admises qu'après un examen très attentif (voy. plus bas) ; il y a souvent asymétrie entre les glandes des deux côtés. L'une des glandes peut même disparaître complètement, par exemple chez VAmmodytes tobianus, le Cobitis bar- batula, etc. Primitivement, l'ébauche des glandes sexuelles de tous les Poissons est, comme chez tous les autres Vertébrés, paire, et leur fusion nest quun phénomène secondaire. Les ovaires et les testicules présentent une forme et une situation presque identiques chez tous les Téléostéens. Il en est de même de la disposition de leurs conduits vecteurs. L'ovaire des Téléostéens est en général un sac clos en avant; les œufs se développent dans des lamelles longitudinales ou transversales de sa paroi interne; son prolongement postérieur représente Voviducte. Les oviductes, en général courts, se réunissent fréquemment en arrière en un canal commun; celui-ci aboutit aune fente ou au sommet d'une papille qui peut se prolonger en tube. Les oviductes des Téléostéens ne méritent d'ailleurs nullement ce nom, car ils ne dérivent pas des canaux de Millier; ce sont des formations particulières, c'est-à-dire des parties qui se sont séparées de l'extrémité postérieure de la cavité abdominale primitive ou de la séreuse. Si cette séparation est incomplète pendant la période embryonnaire, il en résulte la formation des entonnoirs périto- néaux des Salmonidés, dont il sera question plus bas. Les testicules des Téléostéens sont des corps allongés, ovales ou (1) Chez tous les jeunes individus femelles de Myxine, chez lesquels les œufs ne sont pas encore arrivés à maturité, la partie postérieure des glandes sexuelles présente la structure des testicules, de sorte que l'on peut dire qu'il y a ici hermaphrodisme. La spermatogenèse s'y opère comme dans les testicules. Il semble donc, surtout si l'on considère que les mâles sont excessivement rares comparés aux femelles, qu'il puisse y avoir chez les Myxinoïdes une fécondation hermaphrodite. Il est d'ailleurs à remarquer que chez les individus dont les œufs sont mûrs, bien développés, on ne trouve en général aucune portion testiculaire dans l'ovaire (Cunningham), ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 361 prismatiques, qui sont en rapport, en dessus avec les reins, en dessous avec Fintestin. heur& cmiaux excréteurs, souvent d'un blanc intense, se réunissent près de leur terminaison en un canal commun très court qui débouche à l'extérieur entre le rectum et l'urètre. Ils ont la même signification morphologique que les oviductes, de sorte que chez les Téléostéens il n'existe pas plus de canal de Wolff que de canal de Mûller (1). Chez les Cyclostomes, chez quelques Téléostéens {Anguilles et Salmonidés femeWes) et chez le Laemargus borealis [Sélacien) les produits sexuels sont expulsés à travers les pores abdominaux. C'est là, comme le montre l'embryologie des autres Téléostéens, la disposition primitive. On doit se représenter les ovaires de tous les Poissons comme formant primitivement deux lamelles suspendues au péritoine, de chaque côté de la colonne vertébrale, et dont toute la surface produisait des œufs. Ces œufs parvenaient à l'exté- rieur par les pores abdominaux. Pour amener plus sûrement les œufs aux pores abdominaux, il se forma des sillons longitudinaux dans le péritoine ; ceux-ci en se transform,ant en tubes donnèrent naissance aux sacs ovariens avec leur canal excréteur en continuité directe avec eux qui caractérisent la plupart des Téléos- téens {Ma.c Leod). Chez les Sélaciens les ovaires sont pairs, dans l'immense majorité des cas ; les oviductes, qui contrairement à ceux des Téléostéens sont toujours séparés des ovaires, sont sans exception au nombre de deux. Leur orifice commun ou pavillon est situé tout à fait en avant dans la cavité du tronc, immédiatement derrière le cœur. Leur partie antérieure, qui renferme la glande coquillière, est toujours beaucoup plus étroite que la partie postérieure qui est dilatée et forme une sorte d'utérus, dans lequel se développe l'embryon chez les Squales vivipares. En arrière leurs extré- mités se réunissent pour former un canal commun qui débouche dans le cloaque, un peu en arrière de l'orifice des uretères. La glande coquillière produit une substance qui se durcit à l'air et qui forme autour de l'œuf une enveloppe solide, cornée. Elle e.st surtout très développée (biconvexe) chez \e^ Sélaciens ovipares, c'est-à-dire chez les Scyllides (Squales), chez les Rajides (Raies) et chez les Chimères. La coque de l'œuf est, en général, allongée, quadrilatère et terminée à chaque angle par un appendice contourné sur lui-même. Chez les Squales vivipares, où la coque de l'œuf est mince, l'embryon se développe dans l'utérus. La vésicule ombilicale est en général libre et n'afTecte aucune adhérence avec la paroi de l'utérus ; mais chez quelques espèces, par exemple chez le Mustelus laevis et les Carcharias, elle est attachée à un véritable placenta utérin; les plis et les saillies de (1) Chez le Serranus et chez le Chrysophrys il existe un testicule bien développé dans la paroi de l'oviducte; on y trouve aussi un canal déférent; il est représenté par des cavernes allongées à parois épaisses qui entourent le canal ovarien tout entier. Le Serran se féconde lui-même ; chez le Chrysophrys la fécondation est réciproque. Les Poissons à herma- phrodisme inconstant, tels que le Gadus morrhua, le Scomber scomber, le Clupea harengus, établissent le passage à l'organisation ordinaire, de sorte que l'on a ainsi trois degrés de développement. 362 CHAPITRE NEUVIÈME sa surface pénètrent en effet dans des enfoncements correspondants de la muqueuse utérine. Les rapports des vaisseaux de la vésicule ombi- licale, étroitement anastomosés entre eux, avec la muqueuse utérine sont les mêmes que dans les cotylédons des Ruminants (voy. le chapitre relatif aux relations entre la mère et le fœtus). Les TESTICULES des Sélaciens, toujours pairs et symétriques, sont suspendus dans le mésorcliium, dans la partie antérieure de la cavité abdominale, au-dessus du foie. Ils se composent de nombreuses vési- cules ou capsules, dans lesquelles se développent les spermatozoïdes . Les canaux efférenls dirigés transversalement viennent se réunir aux canalicules antérieurs du rein primitif (épididyme) et forment un canal longitudinal, d'où part un système de canaux transversaux en même nombre que les canaux efférents. Le canal de Mûller est rudimentaire chez les Squales mâles. Sa cavité est très étroite et souvent interrompue. Chez les Ganoïdes, le Lépidostée femelle présente les mêmes dispositions que les Téléostéens; chez les Ganoïdes cartilagineux le canal primaire du rein primitif semble se diviser, bien qu'incomplètement, en un canal de Mûller et un canal secon- daire du rein primitif (canal de Leydig). Ce dernier fonctionne probablement chez les mâles comme canal vecteur commun du sperme et de l'urine, chez la femelle comme uretère seulement. Si ces faits venaient à être confirmés par des recherches embryologiques précises, les Ganoïdes cartilagineux présenteraient dans le développement de leur appareil génital des rapports encore plus primitifs que les Sélaciens. Chez les Dipnoïques, au moins chez le Protopterus, le canal vecteur des testicules correspond au canal secondaire du rein primitif, le canal vecteur des ovaires au canal de Mûller, tout comme chez les Sélaciens (W. N. Parker). Les oi^ganes d'accouplement des Sélaciens seront étudiés plus loin. Amphibiens. Chez tous les Amphibiens., les glandes génitales, qui occupent dans la règle le milieu de la cavité viscérale, sont disposées symétriquement à droite et à gauche de la colonne vertébrale ; leur forme varie en général avec la forme du corps. C'est ainsi que les ovaires des Gymnophiones sont de longs rubans étroits (fîg. 282 B, Ov), et que leurs testicules sont disposés en chapelet, leurs différentes parties ou testicules élémentaires étant réunies les unes aux autres par un long canal collecteur (fîg. 282 A, //o, et 290, S g). Chacun de ces testicules élémentaires se compose d'une série de capsules globuleuses (fîg. 290, K) où s'élabore le sperme ; il est traversé par le canal collecteur, dans lequel se déverse celui-ci. La partie libre du canal collecteur intermédiaire entre deux testicules élémentaires consécutifs donne naissance à un canalicule transversal (C^), qui se dirige vers le rein {N, N) et s'abouche, dans son intérieur, dans un long canal longitudinal [L, L). Celui-ci conduit finalement le sperme dans un deuxième système de canaux transversaux (Ç', Q^) et de là aux corpuscules de Malpighi, d'où il passe par le système de canaux du rein dans le canal excréteur commun du sperme et de l'urine {HS). L'appareil génital mâle de tous les Urodèles (fîg. 283 A, Ho) et de certains ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 363 Anoures (Bufo) présente essentiellement la même disposition (voy. le chapitre relatif à l'appareil urinaire). Le testicule offre d'ailleurs les modifications les plus variées dans sa configuration extérieure ; il est tantôt ovale, allongé en pointe à une de ses extrémités, fusiforme (fig. 283 A, HO) {Uro- dèles), tantôt arrondi (Anoures) (fig. 284, Ho). Chez les Bana, Boinhinator, Alyles, les canaux efférents du testicule se sé- parent de plus en plus du système uri- naire, c'est-à-dire qu'ils s'abouchent directement avec l'uretère, sans se réu- nir aux canalicules du t'^ein [Bana), ou se terminent la plupart en cul-de-sac, les antérieurs seulement entrant en communication directe avec l'uretère [Bombinator). Enfin chez VAlytes les canaux efférents se déversent au niveau de l'extrémité antérieure du rein dans le canal de Millier ; c'est là une dispo- sition dont il n'existe aucun autre exem- ple dans le règne animal et qui mérite- rait d'être examinée à nouveau. Le canal de Mûller fonctionne donc ici comme canal déférent ; il reçoit l'urelère qui sort de l'extrémité postérieure du rein, et ce n'est qu'après la réunion de ces doux canaux que se trouve constitué l'urine. Chez tous les autres Amphibiens mâles les canaux de Mûller existent également, Fig. 290. — Schéma d'une portion de Tappareil génital mâle des Gymnophiones. Ho, Ho, testicules -Sg, canal commun des testicules; K, K, capsules des testicules ; Q, Q, canaux trans- versaux efférents, qui se déversent dans le canal longitudinal (L, L) ; Q^, Q\ deuxième série de ca- naux transversaux ; M, M, corpuscules de Malpighi ; N, N, rein;Sî', entonnoirs segmentaires ; S, ca- naux en lacet ; HS, canal commun de l'urine et du sperme. le canal vecteur commun du sperme et de Fig. 291. — Cloaque fendu d'une Salamandrhia perspicillata femelle. BD, intestin terminal, et Bl, vessie urinaire fendus à leur orifice dans le cloaque ; S, sillon de la vessie ; N, reins; Ig, orifice des canaux de Leydig (uretère); Ovd, Ovd, oviductes qui s'ouvrent au sommet de deux papilles, à gauche du repli de la muqueuse et de la papille génitale. 364 CHAPITRE NEUVIÈME mais sous une forme plus ou moins rudimentaire. Ils sont situés sur le bord latéral des reins et présentent la même longueur que chez les femelles. Leur cavité peut exister ou être oblitérée, et de même ils peuvent communiquer ou non avec la cavité abdomi- nale et avec le cloaque. A l'extrémité antérieure des testicules, c'est-à-dire entre la glande sexuelle et le corps graisseux, il existe chez les vrais Crapauds le même organe jaune rougeàtre, que Spengel désigne dans l'ovaire sous le nom d'oRGANE de Bidder. Il se compose inté- rieurement de capsules, dont la structure est essentiellement la même que celle des œufs véritables jeunes, et dont le déve- loppement est identique à celui des œufs ovariens. Il n'est pas prouvé qu'ils con- courent à la produclion du sperme. Il est certain dans tous les cas qu'il se développe dans quelques-unes de ces capsules des spermatozoïdes, de sorte que celles-ci présentent les conditions nécessaires au développement des élé- ments mâles aussi bien que des élé- ments femelles. Il n'est pas possible de préciser actuellement la signification physiologique de cet organe; on peut seulement dire que les glandes génitales des Crapauds présentent les conditions nécessaires au développement des deux sexes, lorsqu'elles ont déjà dépassé l'état d'indilîérence sexuelle, et qu'elles subissent une transformation graduelle (Knappe). Les OVAIRES des Urodèles sont toujours conformés d'après un seul et même type. Ils représen- tent un sac allongé clos, à cavité unique. Par contre le sac ova- rien des Anoures est partagé en une série longitudinale de poches ou chambres (3 à 20) complètement séparées. Chez les uns comme chez les autres le mésoarium est bien développé et il n'y a jamais communication directe entre les ovaires et les oviductes. Ceux-ci présentent un orifice infundibuliforme libre, tout à fait en avant dans la cavité abdominale, à une grande distance de l'extrémité antérieure du rein; ils se dirigent delà en arrière jusqu'au cloaque, sur le bord latéral du rein. "Presque droits dans le jeune âge, à l'époque du rut ils sont très flexueux et décrivent de nombreuses circonvolutions (fig. 292, Od). Un peu avant leur terminaison ils se dilatent et forment une sorte cCuté- rus, puis se rétrécissent de nouveau et viennent aboutir, en général séparément, aune papille située sur la paroi dorsale du cloaque (fig. 292, Fig. 292. — Appareil génito-urinaire de la Rana esculenta femelle. Ol5, ovaire (l'ovaire de l'autre côté a été enlevé) ; Od, oviducte ; Ot, pavillon de l'oviducte ; Ut, extré- mité postérieure de l'oviducte renflé ; P, orifice de l'oviducte dans le cloaque ; N, rein; S, 5', orifices des uretères dans le cloaque, situés sur deux plis longitudinaux (*) séparés par un intervalle pro- fond (t). ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 365 Ut, P). Les extrémités des deux oviductes ne se réunissent en un canal commun que dans les genres Bufo et Alytes. Les œufs, après s'être entourés d'une enveloppe gélatineuse sécrétée par les parois de l'oviducte, se disposent en masses {Grenouilles] ou en cordons {Crapauds) dans la portion terminale dilatée. Les œufs de VEpicrium glutinosum (ovipare), qui appartiennent au groupe des Amphibiens apodes présentent, d'après P. et F. Sarasin, un intérêt tout particulier, car ils rappellent tout à fait ceux des Sauropsidés. En premier lieu ils sont ovales et assez gros (9 millimétrés de long et environ 3 millimètres de large), en second lieu ils pos- sèdent un vitellus volumineux jaune paille, qui porte une cicatricule blanchâtre ren- fermant une vésicule germinative obscure. On y trouve en outre une latebra avec son pédicule comme dans Vœuf d'Oiseau. Dans l'oviducte ils sont entourés d'une couche épaisse d'albumine formant à chacun des pôles des chalases qui réunissent les œufs les uns aux autres. Les œufs sont pondus dans la (erre, de telle sorte que toutes les chalazes sont recourbées au centre de la masse des œufs. La mère s'enroule autour de la masse des œufs et les couvre en même temps qu'elle les protège contre le dessèchement et contre leurs ennemis. La fécondation est intérieure, comme le fait du reste prévoir le grand développement de l'appareil copulateur du mâle (voy. plus loin). La segmen- tation a lieu tout entière dans l'intérieur du corps de la mère; elle est partielle et li- mitée à la cicatricule. Elle rappelle involontairement celle de l'osw/" des Reptiles et des Oiseaux. La vésicule ombilicale, volumineuse, très vasculaire, persiste pendant longtemps; elle ne disparaît que lorsque les larves ont atteint une longueur de 6 à 7 centimètres. A cette période les branchies externes commencent aussi à s'atrophier graduellement. Les jeunes vivent dans l'eau où ils se meuvent comme des Anguilles ; ils ne possèdent alors ni branchies externes, ni bi'anchies internes, mais seulement un trou branchial extérieur. Plus tard ils quittent l'eau pour vivre sur la terre. Pour terminer disons quelques mots du corps adipeux, que nous avons mentionné à plusieurs reprises, qui existe chez tous les Amphibiens dans le voisinage des glandes génitales et qui est composé de substance adénoïde, de graisse, de leucocytes et de nombreux vaisseaux sanguins. Il a des rapports physiologiques très importants (rap- ports de nutrition) avec les glandes génitales, et c'est ce qui explique que les animaux en se réveillant de leur long sommeil hibernal, après être restés plusieurs mois sans prendre de nourriture, peuvent presque immédiatement, c'est-à-dire souvent déjà dans les premiers jours du printemps, donner naissance à des milliers de petits. 11 est probable aussi qu'il se produit encore pour concourir à la nutrition des œufs une his- tolyse du tissu musculaire, semblable à celle que W. N. Parker a décrite chez le Protopterus et Miescher chez le Saumon (Wiedersheim). Il en est exactement de môme aussi chez beaucoup de Poissons et de Reptiles, et la glande hibernale de certains Mammifères me paraît jouer un rôle semblable (voy. le chapitre relatif aux relations entre la mère et le fœtus). Reptiles et Oiseaux. Nous avons déjà indiqué au début de ce chapitre les différences que le système génito-urinaire présente chez les Anamniens et chez les Amniotes, de sorte que nous n'avons plus à y revenir. Chez les Sawopsidés la forme des glandes génitales suit en général celle du corps. C'est ainsi que chez les Chéloniens elles sont larges, chez les Serpents et chez les Sauriens serpenti formes elles sont allongées. Dans ce dernier cas (et il en est de même aussi chez les Lacertiliens) elles sont asymétriques; les organes des deux côlés glissent, en effet, en 366 CHAPITRE NEUVIEME quelque sorte les uns sur les autres, de façon qu'au lieu d'être situés côte à côte, ils sont placés les uns derrière les autres. Fig. 293. Fig. 294. Fig. 293. — Appareil génito-urinaire du Lacerta muralis femelle. N, N, rein ; Ur^, orifice de l'uretère dans le cloaque (Cl); B, vessie urinaire ; B', col de la vessie uri- naire fendu ; i?, rectum ; iti', orifice du rectum dans le cloaque; Ov, ovaire; •]-, reste du rein primitif; Od, oviductesquidébouchenteu Od' dans le cloaque; Ot, pavillon de l'oviducte. Fig. 294. — Appareil génito-urinaire de VAnguis fragilis mâle (d'après Leydig). Ho. testicule; -J- corps jaune doré (capsule surrénale) ; Ep, épididyme ; Vd, canal déférent ;;p,îJ, orifice sur une papille de la paroi dorsale du cloaque ducanal déférent réuni à l'extrémité de l'uretère (Vr, Vr'-) ; B, vessie urinaire ; r, rectum ; N, rein ; mg, canal de Mûller rudimentaire. De la sorte, chaque ovaire a suffisamment de place pour se déve- lopper, et dans le cas où il se développe de très gros œufs, la glande génitale d'un des côtés disparait graduellement; c'est ainsi que chez les Oiseaux, par exemple, V ovaire gauche peut seul fonctionner. L'ovaire des /?e/j^z7es est un sac fibreux recouvert parle péritoine, dont la cavité est traversée par de nombreuses travées vasculaires et est remplie d'œufs. Dans ces chambres lymphatiques, la formation des fol- licules a eu lieu chez les Reptiles (1) comme chez les Aiiaviniens pen- (1) La couche des œufs primordiaux est siluée chez les Lézards femelles de chaque côté du ligament suspenseur de l'ovaire, à la face dorsale de ce dernier. ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 367 dant toute la vie, et nous avons vu plus haut qu'il en est de même aussi chez les Mammifères (et chez V Homme jusqu'à l'époque de la ménopause). Les oviductes (1), dont les parois renferment de nombreux éléments musculaires et des glandes destinées à sécréter la coque de l'œuf, ont toujours un pavillon très large et forment fréquemment de nombreux replis transversaux (fig. 293). A l'époque de la reproduction, ils augmen- tent et décrivent chez les Oiseaux de nombreuses circonvolutions (2). Chez les Reptiles femelles il ne persiste des reins primitifs et des canaux de Wolff que quelques rares vestiges de couleur jaune brun, qui sont en voie de dégénérescence graisseuse. Ils correspondent à Vépididyme du mâle et sont disposés asymétriquement c'est-à-dire sur une seule rangée entre l'oviducte et la colonne vertébrale. Chez les fe- melles des Ophidiens, des Chéloniens et des Ascalaboles, le canal de Wolff persiste dans une plus grande étendue que chez les Sauriens. Les TESTICULES dcs Sauropsidéa ont la même situation que les ovaires (fîg. 287, 293, 294); comme ceux-ci ils augmentent de volume à l'époque de la reproduction. Ce sont des organes compacts, ovales, arrondis ou pirif ormes (fîg. 294, Ho); ils se composent d'un assemblage de canalicules sémini- fères enchevêtrés, réunis par du tissu fibreux. Chez les Oiseaux on observe fréquemment une différence de grosseur entre le testicule droit et le testi- cule gauche. Sur le bord externe du testicule est situé chez les Re2)tiles {Lacerta, Anguis) le corps jaune doré, que l'on doit considérer comme une capsule surrénale, et, à ce même niveau, des canaux transversaux sortent du testicule et pénètrent dans l'épididyme (fîg. 294, Ep). Ce dernier est également formé de canaux entrelacés, auxquels fait suite finalement le canal déférent (canal de Wolff), qui, après un par- cours droit ou plus ou moins flexueux, débouche par un orifice distinct dans le cloaque (fig. 294. Vd). Chez les Lacertiliens il vient se réunir avec l'extrémité postérieure de l'uretère. Les oviductes mâles sont toujours rudimentaires ; leur situation est exactement la même que celle des oviductes femelles. Leur cavité est souvent oblitérée de distance en distance; mais le pavillon peut être ouvert [Emys europaeu] (3). (1) Nous devons à Maria Sacchi un excellent travail sur la structure histologique de l'oviducte des Sauropsidés, ainsi que sur la nutrition de l'œuf par la sécrétion de l'oviducte (voy. la Bibliographie). (2) Il n'est pas rare d'observer chez les Oiseaux une sorte d'hermaphrodisme {androgynie). Dans ce cas l'individu femelle prend les allures du mâle (voix, manifestation de l'instinct sexuel, etc.). En même temps se montrent des modifications dans la structure des organes génitaux, principalement dans la structure de l'ovaire qui ne présente plus de cellules sexuelles; la crête et les éperons se développent et le plumage prend la coloration caracté- ristique du mâle. D'ailleurs chez aucun Oiseau il n'y a un véritable hermaphrodisme ana- tomique. (3) Parfois chez les Lacertiliens mâles, par exemple le Lacerta viridis, les deux oviductes ont, comme l'a montré Howes, un large pavillon et sont aussi développés que chez les femelles. Comme chez ces dernières, aussi l'oviducte droit est plus développé que le gauche. L'extrémité cloacale de l'oviducte gauche paraît remplir, comme on l'observe chez les Sélaciens mâles, le rôle de vésicule séminale. Le testicule, à l'opposé de ç,G.vid.ins Amphibie ns, n'olfre aucune trace d'hermaphrodisme dans sa structure et possède tous les attributs d'une glande génitale mâle. 368' CHAPITRE NEUVIÈME Mammifères. L'appareil génital ne s'étend plus ici dans toute la longueur de la cavité viscérale, comme c'est le cas dans les groupes inférieurs des Vertébrés; il est limité à la région lombaire et à la région 'pelvieniie. En outre, par suite des relations intimes qui existent entre la mère et le fœtus, les organes génitaux sont bien plus différenciés que dans aucune autre classe de Vertébrés. La transition n'est cependant pas tout à fait brusque, car les formes inférieures de Mammifères, les Monotrèmes et les Marsupiaux présentent plusieurs points de rapprochement avec les Oiseaux et les Reptiles. Ils consistent, chez les Monotrèmes, dans Voviparité, V aspect racémeux de Vovaire gauche plus développé que le droit, la persistance du cloaque, la séparation des canaux de Millier. Ce dernier caractère, qui se re- trouve aussi chez les Marsupiaux, exige, à cause de sa haute valeur morphologique, que nous lui accordions une attention toute spéciale. Comme nous l'avons vu plus haut, il s'agit ici de la persistance de dispositions phylétiquement et ontogéniquement inférieures . Nous décri- rons avec quelques détails les rapports que présentent les Didelphides , groupe le plus voisin des Monotrèmes (fîg. 295 A). Les utérus (Ut), nettement séparés des oviductes [Od) par un renfle- ment, se rapprochent sur la ligne médiane où leurs extrémités posté- rieures se trouvent en contact immédiat. En ce point (fig. 295 A, "Y) ils sont séparés de chaque côté par un orifice distinct d'un autre segment du canal de Millier, qui leur fait suite en arrière et auquel on donne le nom de vagin. Les deux vagins (Vg) décrivent une courbure en anse, tournée en haut, se dirigent ensuite en arrière et débouchent dans un long sinus uro-génital (Sug). Les uretères {Ur) traversent ici, comme chez tous les Marsupiaux qui présentent la même disposition du vagin, l'anse que ceux-ci forment, avant d'aboutir à la vessie {D). En partant de la conformation que nous venons d'exposer, on peut facilement en faire dériver les dispositions des organes génitaux femelles dans le groupe tout entier des Marsupiaux. On peut ainsi se représenter que chez le Phalangista vulpina et chez le Pha&colornys loombat (fîg. 295 B et C) les extrémités supérieures des vagins coudés, dans le cours du développement ancestral, se sont rapprochées de plus en plus et se sont dirigées en arrière, vers le sinus uro-génital. Il se forme de la sorte un cul-de-sac vaginal (fîg. 295 B, C, VgB) qui, en s'allongeant, finit par arriver en contact avec la paroi supérieure du sinus uro-génital et par la traverser (formation d'un troisième vagin). Cette dernière disposition se trouve réalisée chez les Macrojms Benetti et Billardieri. Chez les Mammifères supérieurs aux Marsupiaux {Mam?nifères mono- delphes), dans l'immense majorité des cas, il n'y a qu'un seul vagin, par suite de la soudure de la partie postérieure des deux canaux de Millier; le cloaque n'existe que pendant la période embryonnaire. La fusion des ORGANES GÉNITAUX ET URINAIRES 369 canaux de ifw^/er peut même s'étendre plus loin, et le degré d'étendue de cette fusion donne naissance aux formes les plus diverses d'utérus, auxquels on donne les noms d'uTÉRUS DOUBLE, BICORNE, BIPARTIT (%. 296 A à D) (1). Les Primates ont un utérus simple (fig. 296 B), et, dans ce cas, V ébauche primiti- vement paire des canaux de Millier '^(Mm) y Cl Fig. 295. — Appareil génito-uriiiaire des Mar- supiaux femelles. A, Didelphys dorsigera. B, Phalangista vulpina (coupe longitudinale). C, Phascolomys Wombat. (Toutes ces figures d'après Beass.) NJV. reins ; Ur, uretères; Ov, ovaire ; Ot, pavil- lon de l'oviducte (Fim, franges); Od, oviducte ; Ut, utérus ; Ut^, orifice de l'utérus dans le cul- de-sac du vagin (Vg B);-f, point de séparation entre l'utérus et le vagin ; Vg, Vg^, orifice du vagin dans le sinus uro-génital (,Siig); B, vessie urinaire ; r, rectum, qui débouche en ri dans le cloaque {Cl)\ g, clitoris; •{-*, glandes ratales. ne se manifeste plus que dans les oviductes. Ces derniers ont une forme très variable ; ils sont souvent munis à leur extrémité libre (pavillon) d'appendices fran- gés. Contrairement à ce qu'on (1) En se basant sur ces faits, les « vices de conformation » des conduits génitaux femelles, que l'on observe parfois dans l'espèce humaine, doivent être considérés comme des arrêts de développernent ou comme des jj/iénomènes d'atavisme. WlEDERSHEIM. 24 370 ClIAPlTUE NEUVIEME observe chez les Marsupiaux, les uretères embrassent toujours en de- hors les conduits génitaux (1). Chez quelques Mammifères, comme VHoinme, par exemple, il existe à Fembouchure du vagin dans le sinus uro-génital un repli de la muqueuse de forme très variable (hymen). Ce repli correspond, comme on l'a déjà vu, au vértmi07itanum chez le mâle. Les OVAIRES sont en général petits, arrondis ou ovales; leur surface est lisse, bosselée ou sillonnée. Le point où les vaisseaux pénètrent dans l'intérieur de l'organe n'est pas recouvert par le péritoine et porte le nom de hile. Je renverrai pour la structure histologique des ovaires et pour la formation de l'œuf à ce que j'ai déjà dit plus haut. Dans le voisinage des ovaires, des oviductes et de l'utérus, sont situés les restes des reins primitifs, auxquels on donne le nom de paug- VAHÎE. Ce sont ordinairement de petits tubes, terminés en cul-de-sac, disposés en réseau, qui sont réunis par un canal commun. Lorsque le canal de Wolfî, qui communique avec le parovaire et qui se termine dans le sinus uro-génital, persiste chez la femelle, on lui donne le nom de CANAL DE Gartner (fig. 279 H, UNO, GG). C'est peut-être ici le moment de parler de la poche formée par un repli de la peau du ventre ou marsupium. Le marsupium commence à apparaître, comme nous l'avons vu quand nous nous sommes occupés des téguments, chezles Monoli^èmes, et s'est transmis par hérédité aux Marsupiaux. Il est destiné à recevoir le jeune encore renfermé dans l'œuf {MonoLrèmes) ou né dans un état d'imperfection extrême {Marsupiaux) et à établir ainsi pendant la lactation des relations entre la mère et sa progéniture. Suivant le genre d'existence que mène l'animal (grimpeur, à station verticale, etc.), l'ouverture de la poche marsupiale, qui peut se fermer à l'aide d'un muscle particulier, est dirigée en avant ou en arrière. Le marsupium s'est aussi transmis par hérédité aux mâles, bien que souvent chez eux il n'existe qu'à l'état de vestiges. Les TESTICULES Ont, comme on sait, le même lieu d'origine que les ovaires. Mais tandis que ces derniers, dans leur développement ultérieur, ne descendent, en général, pas plus loin que le bassin, les testicules peuvent sortir de l'abdomen, traverser ses parois dans un canal de nouvelle formation, le canal inguinal, et pénétrer dans un sac appendi- culé à la région hypogastrique, le scrotum. Dans cette migration, ils re!"oulent devant eux le péritoine, d'où résulte la formation du caoïal vaginal; et, suivant que celui-ci reste béant ou s'oblitère, les testicules peuvent à l'époque du rut rentrer dans l'intérieur de l'abdomen {Ron- geurs, Marsujnaux, Chiroptères, Insectivores, etc.), grâce à la contrac- tion du muscle crémaster, ou restent toute la vie au dehors. (1) La paroi des canaux de Mûller est formée comme chez les Vertébrés inférieurs (Amphibiens, Reptiles) de deux couches musculaires (tout comme la paroi de l'intestin). De G6s deux couches primitives, qui se retrouvent encore chez les Monolrèmes et les Marsupiaux, dérive la musculature très différenciée et puissante des Mammifères supérieurs, dans la formation de laquelle les vaisseaux jouent le rôle principal. ORGANES GÉNITAUX ET LRINAIRES 371 Chez beaucoup de Mammifères les testicules restent toujours enfermés dans la cavité abdominale. Leur grosseur n'est pas toujours proportion- nelle à la taille de l'animal ; ce sont des corps ovales, arrondis, lisses, dont l'enveloppe externe fibreuse (fig. 297, A) envoie souvent, mais pas tou- jours, des prolongements {trabêcules) dans l'intérieur de l'organe (^, t). De la sorte, les canalicules séminifères sont groupés en lobules séparés les Fig. 296. — Différentes formes d'utérus. A, B, C, D, quatre schémas montrant les différents degrés de soudure des canaux de Mûller. A, utérus double; D, utérus bipartit ; C, utérus bicorne; B, utérus simple. E, appareil génito-urinaire d'une Jlfits^eiz^a avec des embryons (") dans l'utérus. F, appareil geniio-urinaire du Hérisson. Od, Oviducte; Ut, utérus; Vg, vagin; Ce, col de l'utérus; Oî, pavillon de l'oviducte ; •{"{•, glandes géni- tales ac esboires ; r, rectum ; Siig, sinus uro-génital ; iV, reins; ]Vn, capsules surrénales; Z7r, uretères, JB, vessie urinaire. uns des autres [L, L) et en même temps se trouve formé un réseau fibreux [corps cCHighmore, -^), que traverse le réseau de Haller, c'est-à-dire les canaux efférenls {Ve) pour se rendre à V&pididyme {NH). Arrivés dans l'épididyme, les canaux efférents deviennent flexueux et constituent les cônes vasculaires, qui sont réunis par un canal collec- teur commun, le canal de V épididyme (fig. 297, Cv, Cv, Vep). Du der- nier cône vasculaire part le catial déférent (Vd) ; celui-ci à son extrémité, avant de déboucher dans le sinus uro-génital, forme des diverticules glandulaires {vésicules séminales), qui peuvent .prendre un développe- ment excessif chez les Rongeurs et chez les Insectivores (fig. 298, Sb), 372 CHAPITRE NEUVIEME Les canaux déférents au delà des vésicules séminales prennent le nom de canaux éjaculateurs. En dehors d'eux débou- Fig. 298. chent dans le sinus ui^o-génital chez quelques Mammifères les rudiments des canaux de Mill- ier. Chez l'Homme la partie infé- rieure (postérieure) de ces ca- naux persiste seule sous la forme d'une petite vésicule impaire (utriciile prostatique ou utérus masculinus), enfon- cée dans une glande génitale accessoire, la prostate. Fig. 297. — Schéma du testicule des Mammifères. Ho, testicule; NH, épididy.rie; Vd, canal déférent; A, tunique albuginée du testi- cule, qui envoie ea dedans des cloisons (t, t) et qui forme le corps d'Higmore (-J-) ; L, L, lobules formés par les canaux sémi- nifères; Ve, canaux efférents (réseau de Haller) ; Cv. cônes vasculaires qui se dé- versent dans le canal collecteur (Vep); Va, vas aberrans. Fig. 298. ■ — Appareil génito-urinaire du Hérisson mâle. N, rein ; Tir, uretère ; B, vessie urinairc ; Pm, partie membraneuse de l'urètlire ; Qjc, corps caverneux ; Pp, prépuce; G}], gland du pénis ; P2), glandes prépuciales ; Cd, glandes de Co ,\per ; Pr, Pr\ lobes de la prostate ;