Unitep Srates Natrona. “AUV LT WASNT an Yoana Oa eS PDA POU 2 HANS POHLIG, Privatdocent in Bonn. Abdruck aus ,,Palaeontographica“ N. F. Bd. VI. CASSEL. g von Theodor Fischer. + 1880. : TaN) Were eo % ¥ aS ree Cae, is tit Gam epee a, eS le se et ee oes ll le ee ae a LS “- —--- k - — - “¥ = iL es a Meee PME UNTONEN. 2)=- EEA NS Orr Te, Privatdocent in Bonn Mit Tafel XITI— XIV. sectional Library- Dept. of Moll. U.S.N. M. Lea Collection. neheate ieEinlemendess sya ene ee oe Il. Literatur zur Stammesgeschichte von Unio . ... . ie Charakteristiccvon Umiomss ss) nue en eae eee IV. Subgenus novum Uniona Il, LOimvornes, ILC Th: Kf) o 6 &B o « 4 A 2, ino, wineMsIMnNe: Wh, Bd, 4 5° 6 co 6°56 & a ¢ V. Andere maritime wnionenartige Muscheln 1. Anthracosia King 3a. Cardinia Ag. 3b. Unio Phil. Die nichsten Verwandten unter den lebenden Meeresmuscheln IVAPRVES inn CoM ae sb OM Mon a yee | ae Mart |, Tatelnerkliirung zu Tafel XITI—XIV. 1* I. Hinleitendes, Das Studium der lamellibranchiaten Mollusken vermag im Allgemeinen die Zoologen weit weniger zu fesseln, als dasjenige der meisten anderen Classen des Thierreiches; die Ursache dieser Erscheinung liegt offenbar in der verhiiltnissmiissig grossen Einférmigkeit jener Geschipte in Bezug aut ihre innere Organisation. Die bunte Mannigfaltigkeit in den jiusseren Charakteren der Bivalven, in ihrer Schalenbildung, welche fiir die Geologie von so hervorragender Wichtigkeit geworden ist, kann das rein zoologische Interesse nicht in dem Grade in Anspruch nehmen, wie es eine in gleicher Weise ausgepriigte Vielseitiekeit des inneren Baues zu erregen im Stande sein michte: es wiire desshalb begreiflich, wenn viele Geologen im Reiche der Zweischaler besser Bescheid wiissten, als viele Zoologen; fiir jene scheint in Wirklichkeit der Gegenstand fast wichtiger zu sein, als fiir diese. Da man iibrigens die Unterscheidungsmerkmale der Arten, und noch mehr der Gattungen und Familien, zuniichst I Eigenthiimlichkeiten der inneren Organe und am letzten in diusserlichen Besonderheiten zu suchen hat, so gehiéren ferner die Pelekypodenarten und -Gattungen nicht zu den ,besten Species“ des Systemes, da ihre Kennzeichen aut den Eigenschaften ihrer Schalen- bedeckune beruhen. Wenn sich daher, abgesehen von allem Anderen, der Werth einer wissenschaftlichen Arbeit nicht nach dem Selbstzweck derselben und nach der Betriedigung, welche der Verfasser in jenem findet, sondern nach der Zahl derer bemessen kinnte, welche dieser Arbeit eine regere Theilnalme entgegenbringen, so wiirde ein Aufsatz iiber zweischalige Muscheln zu den am wenigsten bemerkenswerthen zoologischen Schriften gerechnet werden miissen. — Indess vermigen doch wohl einzelne Bivalvenfamilien den Zoologen ein hiheres Interesse abzugewinnen, als die grosse Menge der anderen; zu diesen fesselnderen diirften die Flussmuscheln gehéren, und zwar nicht allein desshalb, weil sie den Meisten von Jugend auf zuerst als Vertreter der Lamellibranchiatenclasse enteegentreten. Im Folgenden ist der Versuch gemacht, Emiges iiber die Herkuntt, Stammesgeschichte und Ver- wandtschattsverhiiltnisse der Unioniden- oder Najadenfamilie zu erbringen. Zu diesem Versuch bedart es einer cingehenden Priifimg, inwieweit untergegangene, nicht mehr lebende, aber in ihren Schalenresten noch aufgefundene Arten Beziehungen zu den Flussmuscheln zeigen, und da die Schalenbildung eben das Charakteristische der Bivalven ist, so wird der Zoolog, auf welchen tiberhaupt der Gegenstand Anziehung zu iiben vermag, auch denjenigen Theil der Arbeit, der sich mit jener Priifung beschiiftigt, geduldig aut- nehmen. Es ist zuerst ein kurzer Ueberblick der wichtigsten Literatur gegeben, welche von den Schalen ausgestorbener und jetzt lebender Unionen und ihrer Verwandten berichtet; einer Charak- teristik der Gattung Unio folgt dam die Beschreibung des Genus Uniona, eines neuen mit Unio verwandten und zwar maritimen Geschlechtes, welcher eine Zusammenstellung anderer maritimer oder fluviatiler Verwandten, endlich eme Betonung der nennenswerthesten neuen Gesichtspunkte, zu denen die Arbeit gelangt ist, sich anreilt. Il, Literatur zur Stammesgeschichte von Unio. Als die iltesten Vertreter der Gattung Unio wurden, zuerst von Sowerby !), Formen der Stein- kohlenperiode beansprucht und unter der Benennung Unio acutus beschrieben und abgebildet. Spiiter wurde die Zahl der Arten um ein Betriichtliches vermehrt, namentlich durch Brown?); aber alle diese bisherigen Bestimmungen waren nur auf Grund der allgemeinen Aehnlichkeit gemacht worden, welche jene Muscheln dem Aeusseren der Schale nach mit Unio besitzen, und erst 1856 trat man der Frage niiher, ob der fiusseren Aehnlichkeit denn auch eine solche im Bau der inneren Schalenfliiche entspriiche. Dies unter- nahm King mit einem bereits 2 Jahre vorher in Aussicht gestellten Autsatz*), und fast gleichzeitig mit ihm M’Coy*), der durch King’s ersten Hinweis auf den Gegenstand autmerksam geworden war und die King’ schen Untersuchungen durch die semigen zu verbessern suchte. Beiden gelang es nach vieler Miihe, die inneren Schalenkennzeichen jener Steinkohlenmuscheln zu entdecken, aber, wie es scheint, mit verschieden gliicklichem Ertole, denn jeder gelangte zu einem besonderen, yon dem des Anderen abweichenden Resultat : wihrend King als Ergebniss seiner Untersuchungen das Genus Anthracosia, als zugehirig zu den Unio- niden, autstellte, beschrieb und durch Abbildungen erliiuterte, schuf M’ Coy, die King’ sche Benennung nicht anerkennend, eine neue Gattung Carbonicola, die sich durch ihre von King an seiner Anthracosia_ nicht autgetundenen Lateralschlossziilne auszeichnen sollte, ohne dass er indess eine Abbildung der zu Grunde liegenden Pritparate gelietert hiitte. Die King’sche Bezeichnimg hat sich, als die frithere offenbar mit Recht, fiir die den Unionen iihnlichen Bivalvenschalen der Steinkohle allgemeinere Geltung verschafft, als die M’Coy’seche. Indess wurde noch spiiter in Deutschland, namentlich durch Ludwig’), eime grosse Anzahl yon Steinkohlen- muscheln als neue Arten des Genus Unio autgestellt und abgebildet, welche in neuerer Zeit von Koenen®) aut Grund einer grésseren Sammlung von denselben Fundpunkten als nicht zu dieser Gattune gehirend behauptet wurden. Gegenwiirtig scheint wohl diejenige Ansicht am meisten verbreitet zu sein, welche Woodward‘) zum Ausdruck gebracht hat, dass néimlich Anthracosia als Subgenus zu den Cardinien, der unter den Cypriniden Unio am Niichsten stehenden Gattung, zu ziihlen sei. Es sei jedoch erwiihnt, dass R. Tate, welcher den Woodward’ schen Leitfaden mit einem Anhang versehen hat, Anthracosia wiederum von Cardinia abgetrennt hat, indem er jene und Carbonicola als zwei selbststiindige Gattungen der Unionidentamilie unterordnet. Ausser den Anthracosien sind aus palaeozoischen Formationen, abgesehen von einigen zweitelhatten Zweischalern des Devon (Megalodon, et. Sow. 1. c. VI., pag. 131—132, pl. 568, 1829; Goldf. petr. pag. 183, 1) J. So werby, miner. conchology of Gr, Britain, IL, Tab. 33, 1813. *) Capt. Th. Brown, annals and mag. of nat. hist., I. ser., vol. XII, 79., pag. 390: Descr. of some New Spec. of the genus Pachyodon, pl. XV—XVII. 1843. *) W. King, Anthracosia, a fossil Genus of the family Unionidae, ann. and mag. of nat. hist., sec. ser., vol. XVII Nr. VI pag. 51 bis 57, pl. IV. 1856. r *) A. Sedgwick u. PF. M’Coy, a synopsis of the classitication of the British palaeozoic rocks ete., pag. 514. 1855. *) R. Ludwig, die Najaden der rhein.-westf. Steink., Palaeontogr. VIII, 1., pag. 31—3z, 2., pag. 33—38, 1859. — Siisswasserbewohner der westf. Steink., ibidem VIIT., 6., pag. 182, 1861, ete. °) Zeitschy. d. deutsch. geolog. Ges. 1865, XVII., 3., Protokoll, pag. 270. ") Woodward, recent and foss. shells. II. edition, with an appendix by Ralph Tate. London 1870. tab. 132, 133, 1826—44) und der Dyas, sicher nachweisbare niihere Verwandte von Unio nicht bekamt geworden. Die Sedimente der mesozoischen Zeit dagegen haben ebenfalls schon friihzeitig Muscheln ge- liefert, welche als Unionen abgebildet und beschrieben worden sind, wiederum zuerst von Sowerby (l. c. II. pl. 154, 1817) und zwar waren es Formen des englischen Lias, welche jener Forscher Unio Listeri benannt hat. Bald darauf wurden auch von anderen Autoren ilnliche Muscheln bekannt gemaclit, be- sonders von Stutchbury') und Berger’), von jenem Pachyodon, von diesem Thalassides benannt; beide sahen, weil sie nicht, wie Sowerby, nur das Aeussere der Schale, sondern auch ihre inneren Eigenschaften kennen gelernt hatten, ein, dass die von ilnen beschriebenen Bivalven nicht geradezu zu Unio zu stellen seien, so sehr auch das jiussere Aussehen, sowie die Verwandtschaft im Schlossbau dazu hatten verleiten kénnen. Thre Benemmungen drangen jedoci: nicht durch, und erst Agassiz blieb es vor- behalten, wie King, fiir die palaeozoischen Verwandten von Unio, so fiir die mesozoischen eine endgiltige Entscheidung zu treffen. Er fasste 1838") alle bis dahin angenommenen ,,Secundiir-Unionen* unter dem neuen Gattungsnamen Cardinia zusammen; weiterhin*) brachte er das neu geschaffene Genus durch genaue und treffende Abbildungen und Beschreibungen in bestimmte Form und wies ihm einen Platz in der Familie der Najaden neben Unio an. Seitdem sind im Jura von Frankreich, Deutschland und England eine Menge von Arten dieser Gattung neu aufgefunden und meist in grésseren geologischen Monographien mit bekannt gegeben worden; es méchte zu weit gefiihrt und den Zweck dieser Arbeit nicht weiter gefirdert haben, wenn hier alle Aufzeichnungen iiber Cardinien angefiihrt und besprochen wiiren. Nachdem das Genus Cardinia bereits autgestellt war, wurden auch in einer dilteren mesozoischen Formation, als dem Lias, m der oberen Trias, unionenartige Bivalven gefunden; derartige Vorkommnisse im alpinen Keuper wurden von Wissmann®) als Unionites Miinsteri, von Klipstein®) als Unionites problematicus bezeichnet und das erstere spiiter von Laube‘) zu Cardinia (Anoplophora) gezogen, wiihrend iihnliche Funde in der deutschen Lettenkohle Quenstedt*) als Anodonta lettica bean- sprucht. Letztere sind nachher von Sandberger®) ebenfalls zu Cardinia (Anoplophora) ge- nommen worden, wie es heisst, auf Grund eines sehr ausgiebigen Materiales, dessen weitere Bearbeitung und Publication angekiindigt, aber bisher wohl noch nicht erfolgt ist. Dieser Autor hat ferner eine ganz neue Gattune unioneniihnlicher Muscheln aus der oberen Trias Wiirttembergs unter der 1) S. Stutchbury, ona new genus of foss. shells, ann. and mag. of nat. hist. I. ser., vol. VII, pag. 481—486, pl. IX, X. 1842. 2) H. A. C. Berger, briefl. Mittheilung an Bronn, in Leonhard und Bronn’s Jahrbuch fiir Mineralogie, Jahrgang 1833, pag. 70. 5) Bericht iiber die Verhdl. der Schweizer Naturforscher auf ihrer Versammlung in Basel 1838, pag. 102, 103. 4) L. Agassiz, Noten in seiner Uebersetzung der Mineraleconchologie von J. Sowerby, Neufchatel 1841. — Et. erit. 45. 5) y. Miinster, Beitr. zur Petrefactenk. IV.: Miinster u. Wissmann, St. Cassian,* pag. 5. S) A. vy. Klipstein, Beitr. z. geolog. Kenntn. d. dstl. Alpen, 1843, Tab. XVII, fig. 2 *) G. GC. Laube, Fauna d. Sch. vy. St. Cassian II., 2., pag. 35, Tab. XVI, Fig. 13, Denkschr. d. Akad. Wien, math.- natw. Cli, XXV., 2. Abth., 1865, Nr. 1. sur les moll. foss. II., monogr. des myes, pag. 220—230. 1842 1541. 8) F. A. v. Quenstedt, Epochen der Natur, pag. 501. Tiitbingen 1861. *) Fr. Sandberger, Gliederung der Wiirzburger Trias, Wiirzbg. natw. Ztschr. VI., 4., 1865, pag. 196 ete. eee Benennung Trigonodus aufgestellt, zu welcher er auch die erwiihnte Klipstein’sche Art zihlt, und deren Beschreibung und Abbildung in Alberti’s Ueberblick iiber die Trias") enthalten sind. In der Autziihlung mesozoischer Verwandter von Unio ist noch der Skizze von einer Muschel aus dem .Jurassic“ zu gedenken, welche W. King (Il. c. pag. 55, pl. IV, Fig. 7) giebt. Nach ihm zeigt diese Schale in Wirklichkeit alle inneren Eigenschatten der Unionenklappen ; indess diirfte das Vorkommen zu ver- einzelt und zu unsicher sein, als dass man bestimmte Folgerungen. iiber das Auttreten echter Unionen im Jura aus demselben ziehen kinnte (cf. Tab. XIV, Fig. 20). Die Unionen der jiingsten mesozoischen Formation und des Tertiiir sind die einzigen, welche nicht nur von Anfang an als solche erkannt, sondern auch bis heute ohne allen Zweitel anerkannt worden sind. Die ersten finden sich in den Gebilden der unteren Kreide, sowohl in echt marinen (Hilsthon), als in solchen von zweifelhaft mariner Bildungsweise. Aus jenen werden sie erwiihnt von See bach und Bihm?”), aus diesem hatte sie schon Mantell®) an den fiir Unio so bezeichnenden Hilfsmuskeleindriicken nachge- wiesen und als Unio valdensis bekannt gemacht; spiiter wurde, besonders von W. Dunker, noch eine Anzahl charakteristischer Arten an’s Licht gezogen. Auch aus der mittleren und oberen-Kreide und den grossen Binnenseeablagerungen des Tertiiir bis zu den jiingsten fluviatilen Absitzen kennt man zahlreiche Unionen, die sich meist wenig von jetzt lebenden unterscheiden; eine grosse Anzahl jener ist von Sand- ) berger*) beschrieben und abgebildet worden. Von den Schriften, welche die Schalenbildung recenter Unionen betreffen, verdienen in erster Linie diejenigen iiber amerikanische Unionen von Lea ’®) hervorgehoben zu werden, namentlich auch wegen der Bedeutung, welche sie fiir den Vergleich mit den Schalen ausgestorbener Arten haben. In der That inderte die Kenntnissnahme von diesen amerikanischen und anderen aussereuropiischen Flussmuscheln den Be- griff Unio wesentlich um, und durch sie hat man erst den richtigen Maassstab fiir die Beurtheilung dieser Familie gewonnen. Die anderen zahlreichen Autzeichnungen tiber jetzt lebende Unionen®) finden sich viel- fach zerstreut meist in Zeitschriften, und sie alle anzutiihren diirfte der Zweck vorliegender Arbeit weder erheischen, noch gestatten. Ill. Charakteristik von Unio. Im Vorstehenden ist eine gedriingte Uebersicht tiber den Stand der Kenntniss von Unio und dessen Verwandten vor den Untersuchungen des Vertassers gegeben. Bevor eriértert wird, inwieweit der 1) Fr. v. Alberti, Ueberblick iiber die Trias pag. 125, Tab. II, Fig. 10, 1864. Fr, Sandberger, Beob. Wiirzb. Trias, Wiirzb. natw. Ztschr. V., 3., 4., 1864, pag. 220 Anm. *) K. v. Seebach, Ztschr. d. deutsch geol. Ges. XXIII, 1871, Protok. pag. 777. G. Bohm, Beitr. zur geogn. Kenntn. d. Hilsmulde, ibidem XXIX., 1877, 2. pag. 224. *) G. Mantell, scientif. catal. org. rem. of Suss. pag. 214, 1829. J. Sowerby l. c. VI. pag. 189—192, pl. 594—595, 1829; VII, Tab. 646, 1845. *) Fr. Sandberger, die Land- und Siisswassereonehylien der Vorwelt. Wiesbaden 1870—1875. ®) Isaac Lea, a synopsis of the family of Najades. 3. ed. Philadelphia 1852. — Idem, observations on the genus Unio, Philad. 1841—1845, 1852, ete. ®) Vel. namentlich das erschépfende colorirté Werk: L, A. Reeve, conchologia iconica XVI., 1., Monograph of the genus Unio, pl. I~XCVI, London 1868. erstere mit den letzteren in Einklang steht, ist es erforderlich, sich tiber die bezeichnenden Eigenthiimlich- keiten der Unionidenfamilie genaue Rechenschaft zu geben. Dieses wird, seitdem eine grosse Anzahl aus- gestorbener naher Verwandten sowohl, als auch sehr mannigfaltiger recenter Formen neu entdeckt worden ist, naturgemiiss nicht mehr so einfach austallen, wie friiher; man ist im Laute der Zeit auf feinere Eigen- thiimlichkeiten der Unionenschalen anfmerksam geworden, und trotz der grossen Anzahl besonderer Kenn- zeichen wird es sich erweisen, dass nur die Gesammtheit dieser Kennzeichen und nicht ein einziges fiir sich allen bei der Bestimmung echter Unionen massgebend sein kann. Das wesentlichste Erkennungsmerkmal der verschiedenen Bivalvengattungen und -Arten beruht auf der Kenntniss ihres Schlosszahnbaues, dessen grosse Mannigfaltigkeit fiir diese Ordnung eine eben so be- achtenswerthe Eigenschaft ist, wie etwa die Lobenbildung fiir die Ammoniten. Bei der Gattung Unio dart der Schlossbau schon deshalb nicht mehr als wichtigstes Gattungsmerkmal betrachtet werden, weil man, ganz gegen die sonst im System herrschende Anschauung, die zalnlosen Anodonten z. B. mit Unio in derselben Familie vereiniet hat. Immerhin ist die Form der Schlossziihne bei Unio bezeichnend genug, um wenigstens als eines der ersten Kennzeichen desselben zu gelten, namentlich so lange man die hierin sehr nahestehenden Cardinien, auch Anthracosien, nicht kannte. Wahrscheinlich ist der Schlossbau ebenso eine Bedingung der besonderen Lebensweise von Unio, wie des letzteren sonstige EKigenthiimlichkeiten; unter diesen auch die offenbar hervorragendste, die Lage und Gestalt der Muskeleindriicke. Man hat in der That an den beiden nicht nur fiir das Genus, sondern fiir die ganze Familie so bezeichnenden Hiltsmuskel- ansiitzen zu dem vorderen Adductor einen der sichersten Anhaltspunkte fiir die Bestimmung von Unio. Zwar kinnen auch hierin einzelne Individuen oder Arten von der allgemeinen Regel eine Ausnahme machen: an einer kleinen Schale des Géttinger zoologischen Universitiitsmuseums, welche als Unio rostratus Koch bestimmt ist, fillt der hintere halbmondférmige Hilfsmuskelansatz im die Mantellinie, so dass nur der vordere kleinere und rundliche deutlich hervortritt, ebenso verhiilt es sich, nach giitiger brieflicher Mittheilung des Herm Prof. v. Martens, an einer Klappe von Unio Caillaudi. Andererseits erkennt man an dem chinesischen Unio Leai Say (cf. Fig. 27, Tab. XIV), statt des einen hinteren halbmondté6rmigen, zwei nebeneinander befindliche accessorische Eindriicke, so dass man deren im Ganzen drei hat; und ein iihnliches Verhiiltniss ist bei vielen eimheimischen Unio batavus mit starker Schale wenigstens angedeutet, insofern, als sich in der oberen Fortsetzung jenes’ halbmondfirmigen Schaleneindruckes eine runzelig-wulstformige Anschwellung findet, die es unzweifelhaft macht, dass die Anheftung eimes Ausliiuters des vorderen Bauchsackhaftmuskels sich bis dahin erstreckt hat. Andere Unionen, besonders aber Anodonten, zeigen den hinteren Hilfsansatz mit dem Haupteindruck verschmolzen oder fast ganz verwischt, so hiutig der siamesische Unio cucumerinus, womit eine stiirkere Entwickelung des vorderen Hilfseindruckes verkniipft zu sein pfleet. Vielen endlich fehlt der letztere wiederum ganz, wie dem bengalischen Unio marginalis Lam., dem spinosus von Georgia und ornatus aus dem Ohio (im Gittinger geologischen Universitiits- museum), in welechem Fall dann der einzige abumbonale Hiltsmuskel nicht, wie meist sonst, im emer flachen halbmondtérmigen, sondern in einer starken runden Vertiefung festhattet. Abgesehen yon dem allen haben nun auch noch andere Zweischaler, wie die Anthracosien (cf. King |. c. pl. IV, Fig. 5), Megalodonten und Cardinien (s. u.), ferner Crassatella, Corbis, Astarte, Cypricardia und sonstige Cardiaceen wenigstens den einen, runden accessorischen Muskelansatz unmittelbar am Schlossrande. Und trotzdem bleibt die erwithnte Eigenthiimlichkeit, mehrere vordere Hiltsmuskeleindriicke zu besitzen, die charakteristischste 2 , “s yet beert _y S10. = der Unionenschalen; die vollstiindige Unionenmusculatur in der vorderen Schalenhiilfte, bestehend aus dem vorderen Adductor mit seinen beiden Abzweigungen, diirfte wohl bis dahin noch von keinen anderen Zweischalern, als den Najaden, bekannt gewesen sein. Ausser den angetiihrten zwei Hauptmerkmalen der Unionenhiillen giebt es noch eine grosse Anzahl von weniger wichtigen, die aber doch in ihrer Gesammtheit zur Bestimmung von solehen Muscheln wesentlich beitragen kinnen; sie stehen alle in causalem Zusammenhang mit den von denjenigen der Seemuscheln verschiedenen Existenzbedingungen der Unionen. Dahin gehirt vor allem eben der Umstand, dass ihre Schalen heutzutage nur noch in Fliissen und Teichen sich finden, wiihrend andere Binnenmuscheln wenigstens an der Meereskiiste noch Vertreter ihrer Gattaneenf haben. Dann ist anzufiihren die eigenthiim- liche Abnutzung der Schalen an den Buckeln, welche man selten bei einem iilteren Individuum vermissen diirfte; ferner der gelbgriine oder dunkelgefiirbte cuticulare Ueberzug auf der Aussenseite der meist nicht allzudicken Schale, der fiir letztere dasselbe bedeutet, wie bei den Wirbelthieren der Schmelz fiir die Zine; die perlmuttglinzende, bei verwitternden Schalen leicht sich abschilfende Innenseite, die Tiefe und runzelige Oberfliiche der Hattmuskelansiitze, die allgemeinen Umyisse der Schale und deren Abstumpfung am unteren Rande bei alten Exemplaren, die Form der Lunula und des jiusseren Ligamentes, die grosse Neigung zur Perlenbildung, das Fehlen einer Mantelbucht, die zuweilen fast an Ammonitenloben ermnernde Auszackung der Mantellinie und der Muskelnarbenriinder, — alles das sind Dinge, welche, jedes fiir sich allein genommen, Unio nicht ausschliesslich zukommen, grisstentheils sogar jeder anderen Bivalve der Binnen- gewiisser auch eigen sind, zusammen aber ein sehr wichtiges Hilfsmittel zur Beantwortung der Frage ab- geben, ob eine neu aufgefundene Muschel, die nach ihren allgemeinen Umrissen fiir einen Unio gehalten werden kann, in Wirklichkeit zu dieser Gattung gehért oder nicht. Alle diese Punkte sind demnach auch im nachstehenden Abschnitt, der von der Autstellung einer neuen Unio verwandten Gattung handelt, beriihrt. Die eingehende Untersuchung von Jugendformen recenter Unionen hat keinerlei bestimmte Anhaltspunkte fiir den Vergleich mit ausgewachsenen Schalen verwandter untergegangener Gattungen erbracht; treie Individuen, wenn auch noch so klein, unterscheiden sich in Schlossbau und Muskel- verhiiltnissen nicht wesentlich von den gréssten, und die wunderlichen, schmarotzenden Formen des frithesten Jugendzustandes sind zum Vergleich hier noch weniger heranzuzichen. Die mikroskopische Structur von Unionenschalen, namentlich etwas verwitterter, hat zwar ausser bereits Bekanntem *) noch gewisse Eigenthiimlichkeiten autzuweisen, die aber doch nicht wesentlich genug sind, um besonders beschrieben oder gar zum Vergleich fossiler Muscheln mit Unionen verwendet werden zu ki nnen IV. Subgenus novum Uniona. Valvae extrinsecus fuscae, omnino unioniformes, nisi paulo crassiores et compactiores, magnopere inaequilaterales; quarum dextra prope umbones dente longo robusto trigono sinistram infossam superat. Dentitio unionum fere aequata: dens ille valvae dextrae prorsus in asserculum longum, qui valvae mar- ginem significat, extensus, pone hunc fossa pariter longa intus superata asserculo secundo ad dentem eardinalem validwm trigonum ibi intumescente, ubi ab umbonibus longissime abest; in valva sinistra pone fossam ad dentem valvae dextrae magnum umbonalem recipiendum destinatam asserculus longus in fossam *) W. Carpenter, on the micr. struct, of shells, pag. 21, pl. XX, fig. 51: brit. assoc. rep. 1844. — Idem, pt. HJ, pag. 96, pl. III, fig, S—10; ibidem 1847. = tio = longam valvae dextrae inserendus; trans hune porro fossiculus, qui valvae dextrae cardinalem dentem recipiat. Supra umbones dentes laterales, unus in dextra, in sinistra duo non tam longi lati neque acuti quam in unionibus; ut in his, ligamentum firmum exterius, corrosio saepe umbonum et in vetustis marginis infimae, margaritae interdum formatae et musculi adductoris anterioris auxiliares duo, quorum posterior lunatus fere, umbones paulo propior, quam in unionibus, intumescentiam in sinistra, fossam in dextra valva efficit. In den letzten Jahren tanden sich in der oberen Trias, und zwar in der Lettenkohle'), zuerst bei Weimar und Gottingen, viele hunderte von Muschelschalenpaaren, welche an Grisse, wenn man ihre Dicke bedenkt, zum Theil alle anderen Zweischaler dieser Formation iibertre’‘en, bezeichnender Weise aber trotzdem bislang beinahe giinzlich wnbekannt geblieben waren, wiihrend man sich iiber mit ihnen vor- kommende fast mikroskopisch kleine Organismen liingst Gewissheit verschafit hatte. — Da die Funde zun gréssten Theil von sehr guter Erhaltung sind, viele auch die Haftmuskeleindriicke und die Schloss- riinder wohlerhalten zeigen, so ergab sich bald, dass sie einem von allen bisher nachgewiesenen Bivalven- gattungen abweichenden Genus angehéren. Ihrer fiusseren Form nach kénnte man diese fossilen Reste geradezu fiir Hiillen echter Unionen zu halten geneigt sem. Die Schalen sind fast immer in test zugeklappten Paaren aufbewahrt mit abge- brochenem hinteren Ende, weniger hiufig autgeklappt und am seltensten als Einzelschalen; eime Erhaitungs- form, welche ebensowohl fiir eine starke Musculatur der Muschelthiere, als fiir eine miissige Ruhe des Gewiissers, in dessen Schlamm sie begraben wurden, Zeugniss ablegen mag. Auf den Aussenseiten haben sie meist ihre urspriingliche Farbung wolil beibehalten; sie sind, obwohl grisstentheils von heller ¢elblich- grauer Kalkmasse umschlossen gewesen, schwarzbraun bis hellbraun, und gewéhnlich bilden die weiss- geschabten Rénder der jedesmaligen Anwachsstiicke in der dunkleren Grundfarbe elliptisch-concentrische Anwachszonen um die Wirbel herum bis zu den Riindern, wiihrend bei Erhaltung des hinteren Schalen- theiles die Oberfliiche nach jenem hin, wie bei Unio, rauher und oft geradezu zottig wird. Die Schalen- substanz selbst ist meist als die urspriingliche erhalten, jedoch dann in eine stinksteinartige Masse trans- formirt; es ist das derselbe Stoff, welcher den massiveren Resten der Cephalopodenmandibeln als Ver- steinungsmaterial gedient hat; dagegen sind, wie bei letzteren die weniger consistenten, urspriinglich rein hornigen Theile, so bei den Unioninen die zottigen Anwachsriinder der hinteren Schalengegend, auch das meist sehr gut erhaltene, starke diussere Schalenband in eine schwarze, zerreiblich kohlige Masse umge- wandelt. Diesen Erhaltungszustand der Schale zeigen die anderen mit den Unioninen vorkommenden Muscheln nicht, er beweist, dass jene vor diesen durch eine besondere, innen perlmuttartige und nach aussen hornige Schalenmasse, iihnlich wie die Unionen vor den Seemuscheln, ausgezeichnet gewesen sind. Die halbkugelférmigen Eindriicke, welche sich an dem hinteren Schalentheile zweier Steinkerne finden, gerade an einer Stelle, wo man bei Unio hiutig Perlenbildung antrifft, mégen ebentalls darauf hinzu- weisen, dass die Schale urspriinglich eine derjenigen der Unionen entsprechende perlmuttartige Beschaften- heit gehabt habe. Die Lunula der Unionaschalen ist schiirfer ausgepriigt, als dies in der Regel bei Unio der Fall ist, und durch eine Kante von der iibrigen Schale abgegrenzt; zuweilen kann man letzteres an Unionen *) Niheres iiber Vorkommen ete. wird man in einem gleichzeitigen geologischen Werk des Vertassers iiber die niitteldeutsche Trias finden. | One auch beobachten, so an einem jungen Exemplar von Unio batavus in des Vertassers Sammlung. Sehr bemerkenswerth ist nun bei Uniona an diesem Theile der Schale das starke Uebergreifen des rechten Schalenrandes iiber den linken, weleches von unten am Rand der Lunula beginnend und nach hinten allmiihlich in leisem Schwing zunehmend, nahe unter den Buckeln sein Maximum erreicht, wo es scharf in beinahe rechtem Winkel abschneidet. Etwas Analoges mag die Anschwellung sein, welche sich hiiufig bei recenten Unionen, besonders ausgesprochen bei den grésseren amerikanischen, unter dem Buckel der rechten Schale aut dem Schlossrand findet (Tab. XIV, Fig. 26 bei a); dieselbe greift jedoch nicht tiber den linken Schalenrand, sondern unter denselben hinweg. Die Schalen der Unioninen selbst erscheinen, abgesehen von der oben geschilderten bemerkenswerthen Uebereinstimmung, um em Weniges fester und schwerer, wenn man diejenigen der Mehrzahl fossiler echter Unionen damit vergleicht; doch ist die hintere Schalen- gegend auch bei erstgenannten nicht stark und daher meist abgebrochen. Einen weiteren beachtenswerthen Anhaltspunkt fiir ihre Verwandtschaft mit Unio bieten die Unioninen in der fiir jenen so bezeichnenden Corrosion der Schalen an den Buckeln, was wiederum auf alnliche Lebensbedingungen schliessen liisst. Diese Corrosion bieten namentlich vier der vorgefundenen Exemplare in einer Weise, welche nicht daran zweifeln liisst, dass die Verletzung wiihrend und infolge der Bewegung des Thieres, nicht etwa durch spiitere Einfliisse nach Ableben des Organismus entstanden ist: bei zweien ist die Schale an den Buckeln lamellenweise abgestossen (Tab. XUI, Fig. 13), die dritte hatte die Buckeln fast ganz corrodirt, so dass das oben geschilderte, sonst von den Wirbeln grésstentheils bedeckte Uebereinandergreifen der beiden Schalenriinder sehr giinstig entblisst ist; an der vierten endlich erkennt man, nach Benetzung der Obertliche, auch ohne Lupe deutlich, dass die Corrosion, ganz wie bei Unio, nicht allein vorwaltend durch mechanische Einfliisse, sondern auch in erster Linie chemisch fortschreiten konnte, indem an irgendwie verletzten Punkten der Epidermis saure Wasser ein- wirkten und eine Menge von kleinen Lichern und Poren verursachten, so dass die Schale wie von kleinen Bohranneliden zerfressen sich darstellt. Ferner tritt bei den ilteren Exemplaren von Uniona, wie bei solehen von Unio, eine nicht unbe- deutende Abstumpfung des unteren Schalenrandes ein, welcher bei jungen Individuen sich beilf6rmig zu- geschirft zeigt; eine Erscheinung, welche physiologisch dasselbe besagt, wie die Corrosion der Buckeln in beiden Gattungen (Tab. XID, Fig. 15 u. 16). Klappt man die Schalen einer Uniona auf und untersucht die Innenseite, so fillt nicht minder in Bezug auf diese die nahe Verwandtschaft mit Unio in die Augen; doch findet man hier zwischen beiden Gattungen auch Unterschiede, die wesentlicher erscheinen, als die oben in der Beschreibung des Schaleniiusseren hervorgehobenen. Was zuniichst den Bau des Schlossapparates betrifit, so ist er dem von Unio ganz analog, nur dass bei ebengenanntem gewoéhnlich zwei vordere Ziihne in der linken und einer in der rechten Klappe liegen, wiihrend bei Uniona das Verhiiltniss umgekehrt ist: letztere hat in der rechten Klappe zwei vordere Ziihne, beide stark gedrungen und dreikantig, zwischen deren scharf leisten- formigen Ausliiufern eine langgezogene Rinne sich befindet; die beiden Ziihne sind ziemlich weit von einander entfernt, indem der imere, als Cardinalzahn (Tab. XIII, Fig. 18b) am dussersten Ende des Schlossrandes beginnend, seine leistenférmige Fortsetzung nach den Buckeln zu sendet, wo sich dieselbe mit dem sehr merkwiirdigen Umbonalzahn (Tab. XIII, Fig. 18a) vereinigt, der seinerseits als scharte Leiste, den iibergreifenden Schlossrand bildend, nach vorn sich verlingert; dieser stark hervorragende dreikantige Zaln a unter den Wirbeln, welcher nach Obigem dem iilinlich geformten und gelegenen in der linken Klappe emes Unio tumidus aus dem Rhein bei Bonn in des Verfassers Sammlung vereleichbar sem wiirde (ef. Tab. XIII, Fig. 1 wd 8 mit Tab. XIV, Fig. 23), ist aber nichts anderes, als die am weitesten iiber- ereitende Partie des rechten Schalenrandes, fiir deren Aufnahme in der Lunula der linken Valve eine dreieckige grubenfirmige Vertiefung (Tab. XIII, Fig. 7x) vorhanden ist. Hinter letzterer erhebt sich eine glatte Leiste (Tab. XIII, Fig. 7z), die als Fortsetzung des vorderen Schalenrandes mit einem Theil desselben in die erwiihnte Rinne (Tab. XIII, Fig. 8c) der rechten Valve hineimpasst; ausserdem ist links vorn an der Innenseite des Schlossrandes ein Eindruck fiir den rechten Cardinalzahn (Tab. XIU, Fig. 10 y). Die Lateralzilne fiir die hintere Schalenhilfte der Unionen smd auch bei Uniona ausgebildet, aber nur an einem Exemplar auf beiden Valven scharf und deutlich sichtbar. Hier ist das Verhiiltniss bei der lebenden und ausgestorbenen Gattung das gleiche, indem ein Lateralzahn der rechten in zwei Ziihne, emen iiusseren kiirzeren und einen inmneren etwas liingeren und auch etwas weiter hinten be- ginnenden der linken Klappe eingreift, doch ist hervorzuheben, dass diese Ziihne weder so lang, noch so breit und scharfkantig wie bei den meisten Unionen sind. Nach Allem ist der Schlossbau von Uniona ein ebenso eintacher als eigenthiimlicher, und eigent- lich dasjenige Merkmal, welches am meisten zur Autstellung eimes besonderen Subgenus bestimmend ist; einen weiteren Grund zu letzterem Vertahren lietert das Verhiiltniss des Muskelapparates. Wie in der Diagnose hervorgehoben ist, hat Uniona an dem vorderen Adductormuskel 2 Hiltsstriinge besessen; sie ist bisher die einzige aller Muscheln der palaeozoisch-mesozoischen Zeit bis zum Jura, welche die erwiihnte Kigen- schaft mit Unio gemein hat. Die Lage und Beschaffenheit der von jenen Muskelstraingen herriihrenden Spuren ist aber bei Uniona wiederum eine ganz besondere. Der Haupteindruck geht so tief, dass an demselben in der Richtung der Mantellinie die Schale ganz diinn ist und oft abbricht (Tab. XIII, Fig. 84, Te); der iiussere Hilfseindruck hinter dem vorderen Cardinalzahn ist verhiiltnissmiissig griésser, als bei Unio, sonst aber ganz, wie bei diesem, geformt und gelegen (Tab. XIII, Fig. 8/°, Ty), wiihrend der innere zwar die gleiche langgezogene Richtung, wie der von Unio, besitzt, aber nicht so breit und tief, auch verhiiltniss- miissig weiter von der Mantellinie entfernt und mehr nach dem Schlossrand hin geriickt ist. Der mere hat ferner bei Uniona das Eigenthiimliche, dass er in der rechten Klappe anders erscheint als in der linken, wenn auch in beiden von gleicher Grésse und Lage: wiilrend er rechts durch eine Vertiefung dargestellt ist (Tab. XTM, Fig. 8 B), bildet er links eine knotenartige Anschwellung (Tab. XII, Fig. 7 2), so dass es aussehen wiirde, wie ein Schlosszahn, dem in der anderen Schale eine Schlossgrube entspricht, wenn die beiden Stellen nicht so weit von einander entfernt wiiren. Dies ist in der That em sehr bemerkenswerthes Ver- hiltniss, ein fernerer Beleg fiir die so merkwiirdig wisymmetrische, an diejenige von Megalodon (s. u.) anstrei- fende Ausbildung beider Klappen an den vorderen Schlossriindern, und welches durch zahlreiche sehr deutliche und wohlerhaltene Exemplare vollkommen sicher gestellt ist. Dass in Vorstehendem die Eigenthiimlichkeiten von Uniona in so austiihrlicher Weise abgehandelt sein miissen, scheint die verhiiltnissmiissige Wichtigkeit des Gegenstandes zu erfordern. Es geht aus allem Angefiihrten hervor, dass Uniona nach ihrer dusseren Erscheimung, nach ihrem Schlossbau und ihren Musculaturverhiiltnissen im Allgemeinen sich zwar als nahe Verwandte von Unio ausweist, dass aber eine genauere Priifung, namentlich aut die zwei letzten Punkte, doch eine generische Trennung beider noth- 7. es ide ae / a Sec mestih ye wendig macht. Dies diirfte vielleicht am passendsten aut die oben angegebene Weise geschehen, indem die neue Bilvalvengattung als Subgenus des Genus Unio der Najadentamilie eingereilit wird, fiir welches Subgenus die Benennung Uniona vorgeschlagen ist. Man kann fossile Thierreste nicht so ohne Weiteres bestimmen, wie lebende; die Untersuchung jener ist vielmehr im Allgemeinen viel miihsamer und desshalb wohl auch anerkennenswerther, weil sie eme genaue Kenntniss der verschiedenartigsten geologischen Erhaltungszustiinde voraussetzt. Beriick- sichtigt man das aber, so ist die Erhaltung der abgebildeten Unioninen eine derartige, dass an der Bestim- mung derselben als Unionen ein Zweifel nicht aufkommen kann, so lange man iiberhaupt an den bisher iiblichen Bestimmungsmerkmalen noch festzuhalten gedenkt. Dass gleichen oder iihnlichen Harttheilen heutiger Geschépfe auch gleiche oder ihnliche Weichtheile der Thiere in so friihen Epochen der Erdent- wickelung entsprochen haben, — das freilich ist nur ein Wahrscheinlichkeitsschluss, der eigentlich nie dazu verleiten sollte, Gattungsnamen lebender auf ausgestorbene Wesen iilterer Formationen anzuwenden. Weiter unten ist gezeigt, dass auch die nahe verwandten Gattungen Anthracosia, Cardinia, Megal- odon und Trigonodus sich hinreichend von Uniona entfernen, um diese in ihrer generischen Selbststiindigkeit nicht zu beeintrichtigen. An dieser Stelle mégen noch einige Bemerkungen iiber den Autenthaltsort der Unioninen ihren Platz finden. Diese Muscheln entstammen, wie oben erwiihnt ist, der mitteldeutschen Lettenkohle, einem Gebilde der oberen Trias. Sie lagern dort zusammen mit Resten von zahlreichen animalischen Bewohnern des Meeresstrandes und der Flachsee, ferner von Land- und Wasserpflanzen, welche stellenweise sich zu schwachen Kohlenschieferflétzen angehiuft haben; unter jenen sind besonders Lingula, Myophoria, Corbula und Gervillia, Strandschnecken und Serpulaceen, Ostracoden, Ganoidfische, Sirenen und Labyrinthodonten hervorzuheben. Aus dem Zusammenvorkommen mit allen diesen Organismen und in jenen Schichten geht hervor, dass die Unioninen, diese nahen Verwandten der echten Unionen, keine Siisswasserbewohner gewesen sem kénnen, sondern im Meere gelebt haben, wenn auch an der Kiiste desselben und vielleicht in geschiitzten untieten Buchten. In Folgendem ist die Beschreibung der beiden Arten gegeben, welche sich von diesen maritimen Unionen bisher mit Sicherheit haben unterscheiden lassen. 1. Uniona Leuckarti nov. sp. (Tab. XIII, Fig. 1—8.) Longa ad metra 0,12, latissima aliquid supra umbones usque ad circiter 0,08, ad umbones in- crassatio magna, inde ad marginem aequali quaqueversum libratione minuta; anterior superior valvae margo summa postuma — satis acuta, infima maxime prona — aliquanto magis subrotundata; posterior inferior valvae margo magnopere excurvata. Valvae utriusque pars umbonalis validissima, posterior infirma ; lunula profunda relapsa, umbones involuti prorsus leviter versi. Reperiuntur valvae in residuis formationis triassicae superioris/limnicis. Die Schalenpaare und Eimzelschalen dieser merkwiirdigen Muschel, welche in ihrer Isocardieniihnlichen Form und in ihrer beachtenswerthen Grisse sehr an manche Arten der amerikanischen Stréme erinnert (treilich steht sie in letzterem Punkt hinter den fusslangen herkulischen Anodonten sibirischer Gewiisser noch weit zurtick), a namentlich an Unio ornatus Conrad (Tab. XIV, Fig. 24), excavatus Lea, auch ventricosus Barnes aus dem Ohio, haben infolge ihrer guten Erhaltung die besten Anhaltspunkte fiir die Bestimmung der neuen Untergattung geliefert, besonders was die Musculaturverhiiltnisse anbelangt; aber auch die eigenthtimlichen Schlossverhiltnisse des Subgenus sind bei dieser Art aut’s Schiirfste ausgepriigt, so dass sie in jeder Hin- sicht als Typus fiir jenes gelten kann. Mit Isocardia hat die Art iibrigens ausser der allgemeinen Form, insbesondere der Stellung der Wirbel, nichts gemein. Da die weiteren Einzelheiten aus den Abbildungen zur Geniige hervorgehen diirften, so mag nur noch darauf hingewiesen werden, dass die Mantellinie gleich hinter dem yvorderen Adductor mit emer verhiiltnissmiissig tiefen Liingsgrube beginnt, welche offenbar noch ferner dazu gedient hat, der Schale einen innigeren Zusammenhang mit dem Thier zu gewiihren. 2. Uniona maritima nov. sp. (Lab. XIII, Fig. 9—16; Tab. XIV, Fig. 25.) Longa ad m. 0,08, lata 0,05, supra infraque acuta, ut Uniona Leuckarti, sed excelsior et tenuior, quam illa; lunula vix relapsa neque ita magna, sed pariter distincte cincta. Inferior posterior valvae margo aliquanto minus sinuata, quam in Uniona Leuckarti, contumescentia cirea umbones non major, quam im Unione pictorum. Reperiuntur valvae una cum illis speciei antea deseriptae. Wie die vorige Art die besten Muskeleindriicke, so hat diese die deutlichsten Buckelcorrosionen erbracht; man findet die Muschel, wenigstens in wohlerhaltenen Schalenpaaren, fast noch hiiutiger vor, als Uniona Leuckarti. Die hier beschriebene kommt nun schon in ihrer iiusseren Erscheinune den europiischen lebenden Unionen am niichsten, besonders Unio tumidus, den sie aber an Breite und Grosse nicht uer- heblich tibertrifft. Eine Besonderheit hat Uniona maritima, ausser in ihren allgemeien Umrissen, noch in der Be- schaffenheit des Schlossrandes. Waéihrend dieser sonst durchaus die oben dargelegten, so charakteristischen Eigenschaften der Unioninen besitzt, zeichnet er sich doch dadurch vor demjenigen der anderen Art aus, dass die unterhalb und vor dem am weitesten tibergreitenden Theil des rechten Schalenrandes, dem grossen dreieckigen Umbonalzahn, liegende zweite dreikantige und geziilmelte Hervorragung des Schlossrandes nicht auch tiber die linke Schale heriiber, sondern in eine auf der Schlossplatte der letzteren besonders zu erube (Tab. XIII, Fig. 10y) hineingreift, — ein Verhiiltniss, c diesem Zweck vorhandene ausgezackte Schloss welches bei der anderen Art nur angedeutet ist. Die erwiihnte Schlossgrube erinnert durch ihre Lage und ihr Dasein iiberhaupt, wie durch ihren zackigen geziihnelten Grund bereits sehr an die der heutigen europiischen Unionen, denen sich die Art iiberhaupt mehr, als die vorher geschilderte, niihert. Die beiden hier beschriebenen Arten von Uniona sind bisher die emzigen von diesem Subgenus sicher nachweisbaren; ihre gegenseitigen Unterschiede brauchen nicht nochmals besonders hervorgehoben zu werden, sie sind aus den Abbildungen und aus der oben gegebenen Charakteristik der Uniona maritima zur Geniige ersichtlich. Die Schalen beider Arten finden sich in der mitteldeutschen Letten- kohle bei Weimar, Gittingen, am Meissner in Hessen, bei Goslar am Nordharz ete. in reicher Anhiufung, so dass sie nicht selten das Muttergestein fast ausschliesslich zusammensetzen: auch kommen sie in allen Griéssen vor, von 1—2 em. an bis zu den in der Diagnose angetiihrten Maassen, und in mannigfachen Abstufungen, ohne dass indess je ein Uebergang aus der eimen Species in die andere zu bemerken wiire. Sie lagern meist zusammen, aber dann stets im ungleichem Mengenverhiiltniss, imdem an den meisten Localititen Uniona maritima, ar anderen, oft ganz nahe liegenden, Uniona Leukarti an Individuen- zahl bedeutend tiberwiegt. VY. Andere maritime unionenartige Muscheln. In diesem Abschnitt handelt es sich darum, die wichtigeren der in dem obigen Literaturtiberblick angetiihrten Formen kurz zu kennzeichnen, ihre Beziehungen zu Unio und Uniona hervorzuheben und aut ihren einstigen Autenthaltsort hinzuweisen; gleichzeitig ist die ganze nunmehr bekannte und ziemlich voll- stiindige Vortahrenreihe der Unionen gegeben. 1. Anthracosia King. Uniona giebt sich, wie in einem Theil des vorigen Abschnittes auseinandergesetzt ist, als Brak- wassermuschel zu erkennen. Aehnlich schemt es mit den iltest bekannten unionenartigen Bivalven, den Anthracosien der Steinkohle, sich zu verhalten. Letztere Formation ist offenbar ein ganz analog ent- standen zu denkendes Gebilde, wie die Lettenkohle, wenn auch ungleich viel miichtiger als diese, die als eine nur schwache triasische Wiederholung jener bedeutenden carbonischen Ablagerungen erscheint. Die Schichtencomplexe beider sind augenscheinlich Brakwasserabsiitze, migen selbige nun an ruhigen, sandigen Kiistenstrichen, oder im abgeschlossenen, wenig mit dem offenen Meer zusammenhiingenden Buehten erfolet sein, die auf relativ kurze Zeitriiume hin zum Theil wohl ganz der Verbindung mit dem Meer entbehrt haben kénnen, wem sie nicht ihrerseits fliessende Gewiisser nach diesem auszusenden vermochten. Jene Zeitriiume diirften jedoch nirgends lane genue gewesen sein, um aus brakischen Meeresabschniirungen 2 Ouse Oo 5 >] to) Siisswasserseen nach Art der heutigen grossen Binnengewiisser hervorgehen zu lassen. Anthracosia, demnach ebenfalls eine Brakwassermuschel wie Uniona, scheint nun, wiihrend sie ihrem fiusseren Aussehen nach recht wohl fiir emen Unio gehalten werden kann und nach Obigem auch gehalten worden ist, in Bezug auf innere Schaleneigenschatten, die Schloss- und Muskelverhiiltnisse, ihrem hohen Alter gemiiss am weitesten unter den hier zu besprechenden Bivalven von dem eechten Unio sich entfernt zu haben. Die betreffenden Verhiiltnisse liegen hier noch betriichtlich einfacher, als bei Uniona, die ja auch, besonders im Schlossbau, gegeniiber Unio eine zwar nicht auffallende, aber doch hervorhebenswerthe Einfachheit offenbart; die Eigenthiimlichkeiten des Unionenschlossbaues sind gleichwohl bereits an den Anthracosienschalen angedeutet: man unterscheidet am Schlossrand der rechten Klappe, eigentlich halb auf der Aussenseite der Schale und gerade unter dem Wirbel sich hinwegzichend, eine lange schmale Schlosserube (Tab. XIV, Fig. 17¢), welche der von Uniona entspricht, aber also nicht, wie jene, in der Erstreckung nach vorn unter dem Wirbel erst anhebt; in die so gelegene Grube fasst einfach der iiberereifende Schalenrand der linken Klappe hinein, ohne dass dieser wiederum, wie bei Uniona, von einer betrichtlichen, zu einem starken dreikantigen Umbonalzahn anschwellenden Ausrandung der rechten Valve iiberdeckt und ,angenagt“ wird. Beruht indess die MCoy’sche Bestimmung, die als kurze Beschreibung ohne Abbildung fiir die Anerkennung einer besonderen, von Anthracosia getrennten Gattung Carbonicola nicht hinreichen kann, aut guten Priiparaten, so kiime den unioniformen Stein- kohlenmuscheln nicht nur je ein lJanger vorderer und hinterer Lateralzaln, sondern auch der so eigenthiimliche dicke und sechriig nach hinten gerichtete Umbonal- oder Cardinalzaln der Uniona in der rechten Klappe zu. Jedenfalls stehen die Anthracosien dem Subgenus Uniona ziemlich nahe, niiher, als irgend einem anderen Zweischaler, indem dieses das Mittelelied in der vom Eimfacheren zim Zusammengesetzteren fortschreitenden Entwickelung der Najaden zwischen jenen Steinkohlenmuscheln einerseits und den Cardinien und eehten Unionen andererseits bilden. Das wesentlichste und zur generischen Tremung beider yvéllig ausreichende Merkmal fiir die Unterscheidimg der unionenartigen Bivyalven aus der Steinkohle von denen aus der Letten- kohle, angenommen selbst, dass jene den starken Umbonalzahn und die bedeutende Schalenasymmetrie dieser besitzen, liegt dari, dass bei jenen der adumbonale Hilfsmuskelansatz des vorderen Adductors nicht sicher (s. 0.), der abumbonale gar nicht, ebensowenig ferner der von den Wirbeln entternte, die Schlossgrube nach innen itiberragende Zahn nachgewiesen werden komnte, welcher der Lettenkohlenbivalve eigen ist und den Uebergaug zu den im Folgenden besprochenen Gattungen anbahnt. W. King (1. e¢. pag. 53) leet fiir den Beweis der Unionennatur seer Anthracosia ein Haupt- gewicht auf das Vorhandenseim eines, wie bei Unio, ja sogar stirker, als bei diesem, entwickelten inneren Ligamentes; er hat wohl dabei iibersehen, dass gerade Cardinia, dic er yon der Najadenfamilie auszu- schliessen scheint, jene Eigenthiimlichkeit ebentalls besitzt. Deshayes') rechnet auch die im Devon bereits entwickelte, also noch viel iltere Gattung Megalodon (s. 0. pag. 6) unter die Najadentamilie. Dieses Genus, ingleichen das jurassische Pachyrisma 2 hat allerdings im Schlossbau Aehnlichkeit mit manchen, besonders aussereuropiiisehen Unionen, steht aber doch den Carditen ete. zu nahe und entfernt sich zu weit von den Najaden, als dass ihm hier eine aus- fithrliche Beschreibung gewidmet werden diirfte. 3a. Cardinia Agassiz. Zwischen Authracosia King und Cardinia Ag. wiirde Uniona Pohl. als aweites Glied in der Ent- wickelungskette emzufiigen sein; die Eigenschatten dieser Gattung sind oben eingehend genug geschildert Cardinia ist ee Benenmme, welche von L. Agassiz sehr geschickt nach der bezeichnendsten Eigen- thiimlichkeit der Gattung gewiihlt worden ist tnd daher bis heute vor anderen und sogar ftriiheren, wie Thalassides Berg, Pachyodon Stutchb. und Storthodon Brown, nicht mit Unreeht allgemeinen Vorzug erhalten hat. Ihrer iiusseren Form nach urspriinglich ebentalls fiir einen echten Unio gehalten, offenbarte sie, nachdem man das Imere kennen gelernt hatte, Besonderheiten, welche einerseits diese Muschel von Unio abzutremen, andererseits sie iiberhaupt als selbststindiges Genus anzuerkennen néthigten; zu den ersteren gehért das Fehlen der fiir Unio so wichtigen Hilfsmuskelspuren, von denen nur die vordere adum- bonale bei Cardinien (C. concinna des Gittinger geologischen Universititsmuseums, Arietenlias you Ohrs- leben) zuweilen angedeutet ist; zu den letzteren ist vor allem der merkwiirdige Schlossbau zu rechnen, nach dem die Gattung den Namen erhalten hat. ') G. P. Deshayes, traité élém. de conchyliol. I. pag. 198, 1839—1853. *) J. Morris u. J. Lycett, monogr. mollusea gr. ool., pt. If bilvalves, pag. 78, pl. VIII, fig. 1—5. Palaeontogr. soc. ot London, iss. tf. 1853, pt. 4. ee Der Schlossbau von Cardinia gleicht in seiner allgemeinen Gestaltung mehr, als der irgend einer anderen Gattung, demjenigen yon Unio. Die hinteren oder Lateralziilme sind ganz iilnlich, wie bei dieser, ebenso die Form des Raumes, welcher zwischen der unicartigen Lunula und dem vorderen Adductor von dem Schlossapparat ciungenommen wird; auf dieser spitz dreieckigen, sehr breiten Schlossplatte jedoch erhebt sich in der rechten Klappe, meist dort, wo jene am weitesten yom Wirbel entfernt ist, an deren innerer Seite und unmittelbar tiber ihrem steilen Abfall in den Muskeleindruck, ein starker Cardinalzaln. Derselbe fasst in eime tiefe, runde Grube, die sich, wie jener, etwas nach dem Wirbel zu auszieht und an der entsprechenden Stelle der linken Schlossplatte liegt; er vermag sich in dieser Grube, wie eine cardo, eme Thiirangel, zu drehen. Der fiir Cardinia bezeichnende Angelzalm hat sich offenbar aus dem vordersten Zahn in der rechten Klappe von Uniona heraus entwickelt und entspricht diesem noch véllig in der Lage, wenn auch nicht mehr ganz in der Gestalt. Dagegen ist die Liingsrinne, die am rechten Schlossrand yon Uniona fiir die Aufnahme des linken bestimmt und schon bei den Anthracosien vorgezeichnet war, bei Cardinia nicht mehr scharf ausgepriigt, und es ftehlt dieser Muschel der auttallende, durch Uebergreiten des Schalen- randes bei Uniona entstandene Zaln unter den Wirbeln ganz. Gleich gross ist der Unterschied in der linken Schale: die bei Uniona wenig, bei Cardinia breit entwickelte Schlossplatte triigt bei jener unter dem Wirbel eine Grube zur Autnahme des rechten Umbonalzahnes, hat aber bei ersterer weiter vorn, fiir den jenem Cardinalzapten der Cardinia analogen Zahn bestimmt, eme Vertiefttng am Innenrand ange- deutet, die hei letzterer Muschel zu einem betriichtlichen Loch inmitten der breiten Schlossplatte geworden ist, wiihrend jede andere bedeutende Schlossgrube fehlt. Fernere Unterschiede zwischen Cardinia und Uniona beruhen nach Obigem auf der abweichenden Ausbildung der hinteren Lateralziihne und der Lunula; ein starkes diusseres Ligament fehlt auch bei ersterer nicht, wohl aber der bei Schilderung letzterer beriihrte Erhaltungszustand desselben, sowie auch der Schale, deren als fiir Unio und Uniona gemeinsam oben hervorgehobene Eigenthiimlichkeiten insgesammt den Cardinien ebentalls abzugehen scheinen. Endlich zeichnet sich Uniona, wie vor allen sonstigen Verwandten der Najadentamilie, auch vor jenen durch das Auttreten zweier accessorischer Muskelansiitze und der Schalenabnutzung aus; alle abgesehen selbst davon geltend gemachten Eigenschaften zusammengenommen, steht Uniona aber immer noch den Anthracosien niiher, als den Cardinien. Betreffs der Musculaturverhiltnisse von Cardinia ist vielleicht zu beachten, dass ihr vorderer Adductoransatz stets eime solehe Lage und Grisse hat, dass er, aut den von Unio gehalten, den halbmond- formigen, abumbonalen Hilfsansatz dieser durch seine tiefste Furche mit iiberdeckt. Der Autenthaltsort der Cardinien war unzweifelhatt ein tse mariner, und zwar scheinen sie zum Theil schon wieder in tieferem Wasser und entternter von der Kiiste gelebt zu haben, als Anthracosia und Uniona. Unter der ganz erheblichen Anzahl der Arten, die ee nicht germge Mannigtaltigkeit der dusseren Gestaltung, aber dabei eine grosse Gleichférmigkeit der Schloss- und Muskelverhiiltnisse zur Schau tragen, méchte wegen ihrer sehr hervorragenden Schalenstiirke Cardinia crassissima Sow. (1. ¢. II. 1817, Tab. 153) der besonderen Erwiihnune werth sein. L. Agassiz (Ll. ¢. 1842—46, pag. 220 ff.), ebenso Deshayes (I. c. IL, pag. 188) weist den Cardinien in der Familie der Najaden neben Unio einen Platz an; er hebt die grosse Aehnlichkeit beider Gattungen hervor, meint aber, man sei offenbar zu weit gegangen, als man sie vereinigt habe. Ausser — 19 — den wesentlichsten oben hetonten Unterschieden bringt er auch noch den, dass Cardinia ungleich tiefere Muskeleindriicke auf der Schale habe, und dass man hieraus schon von jedem Stemkern zu sagen ver- moge, ob er von einer Cardinia oder von einem Unio stamme. Doch haben auch viele Flussmuscheln recht sehr tiefe Muskeleindriicke und miéechte zun wenigsten jene Eigenschaft nicht als Gattungsuntersehied Verwendung finden diirfen. Von Woodward und anderen ist dagegen Cardinia spiiter unter die Cypriniden oder Veneraceen versetazt worden, offenbar aus rein praktischen Riicksichten, da es nicht anginge, ihr allein im System den besonderen Platz einzuriiumen, den sie in Wirklichkeit zwischen den Cypriniden und Najaden einnimmt: man kann ebenso versucht sein, sie wegen ihrer jiusseren Gestalt und ihres Schlossbaues zu letzteren, als wegen ces Fehlens der Najadenhiltsmuskelansiitze zu ersteren zu nehmen, denen sie sonst unter allen Bivalven am meisten sich niihert: und die Muskelverhiiltnisse sind in diesem Fall nach Obigem wichtiger selbst, als der Schlossbau, sie mégen wichtig genug sein, um die Mittelstellung der Cardinien etwas nach den Cypriniden hinneigen zu machen wid der Woodward’ schen Einreihung vor der Agassiz’ schen den Vorzug zu geben. Nehte Cardinien sind bislang nur im Jura gefunden worden, insbesondere im unteren Lias; was aus anderen, namentlich ilteren Schichten wohl mannigtach dazu gerechnet worden ist, diirtte noeh nicht durch geniigende Belegstiicke beeglaubigt sein. Das meiste Zutrauen erwecken unter allem Der artigen die Steinkerne aus dem schwiibischen obersten Muschelkalk, welche von Sandberger (1. e, 1864 zu einer. besonderen Gatttng Trigonodus erhoben worden sind. Kin wie unvollstiindiges Bild von dem Wesen einer Muschel aber erst Steinkerne zu geben im Stande sind, das zeigen wieder in hohem Grad die Lettenkohlen-Unioninen, bei denen das Schalenpaar durchaus nicht dem Bilde entsprechen kann, das man sich etwa nur auf Grund ihrer Steinkerne von ilnen zu entwerten vermichte, wnd bei denen solche allen nie zu einer der Wirklichkeit entsprechenden Bestimmung gefiihrt hitten; ein sprechender Beweis fiir diese Behauptung sind die Schalenaustiillungen im mineralogischen Universitiitsmuseum zu Halle, welche von Tegetmeyer') unter der Bezeichnung Megalodon Vhuringicus beschrieben und abgebildet worden und offenbar zu Uniona Leuckarti Pohl. zu nehmen sind.. Man stelle sich ferner etwaige Steinkeme von Megalodon und Pachyrisma vor: ehe nicht wohlerhaltene Schalen gefunden sind, wird man gut thun, sein Urtheil iiber die genauere Stellung von Trigonodus zuriickzuhalten, da dieser Vorliiuter der Uniona trotz seiner schembar grossen Aehnlichkeit zu Cardinia doch vielleicht wiederum ein bemerkens- werthes Stadium in der Entwickelungsgeschichte der unioartigen Bivalven zu enthiillen verspricht. 3b. Unio Philippson. Der Besprechung dieser Muschel ist, wie der von Uniona, oben ein besonderes Capitel gewidmet, so dass hier nur noch einige Bemerkungen iiber die Verhiiltnisse fossil gefundener Arten anzukniipten sind. Wiihrend Cardinia, deren Vorfahren die vielleicht an eine eigenthiimliche Lebensweise gebundenen Hiltsmuskelansitze und Schalencorrosionen von Uniona entweder nie besessen, oder durch Anpassung im Gang *) A. Tegetmeyer, zur Kenntniss des Kenpers im nirdt. Thiir., in C. G. Giebel’s Zeitschr. f. ges. Naturw., pag. 454—437, Taf. VI, Berlin 1876. ew) ihrer Entwickelune wieder abeelegt und den von Uniona angebahnten Wee der Ausbildung verlassen hatten, mit der Jurazeit untergegangen zu sein scheint, werden bei eyniglichter Beibehaltung (durch Migration) oder sonst Fortdauern fhnlicher Existenzbedingungen die mit jenen Eigenheiten begabten Muscheln in einem zweiten Seitenstamm sich forterhalten und die erwiihnten Merkmale vollkommener ausgebildet haben. Bereits aus dem Jurassic der , Gristhorp plant beds* bildet W. King, wie oben (pag. 8) berichtet ist, eimen echten Unio (Tab. XIV, Fig. 20) mit den charakteristischen, scharf ausgepriigten Hiltsmuskeln ab. Vollkommen sicher nachgewiesen schemt Unio jedoch erst in jenem merkwiirdigen Gebilde, das als ein enges Band zwischen der jurassischen und spiiteren Zeit dasteht, meist jedoch aus rein praktischen Griinden als unterstes Glied des Procaen oder der Kreide genommen wird: im Wealden. Alle Unionenschalen, die von der oberen Grenze des Jura bis zum Alluvium in Europa fossil gefunden werden, unterscheiden sich wenig oder gar nicht von den jetzt hierzulande in Fliissen und Teichen lebenden, ihre etwaigen Eigenthiimlichkeiten erscheinen nicht wichtig genug, um besonders hervorgehoben zu werden. An Unionen des Wealden hat nach Obigem (pag. 8) schon Mantell die véllige Uebereinstimmung der Hilfsmuskelansiitze in Form und Grisse mit denen der jetzt lebenden Flussmuscheln erwiesen, und man kam sich beispiclsweise an den wohlerhaltenen Schalenfragmenten und Steinkernen des Géttinger geologischen Universitiitsmuseum’s selbst von dieser Thatsache iiberzeugen. Ungleich viel wichtiger, als etwaige Schaleneigenthiimlichkeiten der procaenen bis plistocaenen Unionen, scheint die Frage zu sein, ob dieselben unter den niimlichen Verhiiltnissen gelebt haben, wie die recenten, und es mag im Folgenden auf einige in dieser Beziehung vielleicht nicht unwesentliche Punkte besonders hingewiesen sein. Die in der That sehr merkwiirdige und hichst beachtenswerthe Thatsache, dass unter allen Bivalven- familien die einzige der Najaden bis heute noch kemerlei nihere Verwandte in jetzigen Meeren, nicht einmal an der Kiiste oder in ruhigen, wenig mit der hohen See verbundenen und von Fliissen bewiisserten Buehten, sondern ausschliesslich nur mehr ,Flussmuscheln* geliefert hat, schien zu der Annahme zu berech- tigen, dass ein fihnliches Verhiiltniss in der Urwelt stattgefunden haben miisse; man hielt infolge dessen Gebilde, in denen neben anderen zweitelhatten, an recente der Binnengewiisser erinnernden Formen, unzweitel- hafte Unionen in Menge lagern, wie die Wealdenkohle, unbedingt fiir Niederschliige des siissen Wassers, ja man ging selbst soweit, in Schichtencomplexen, welche Verwandte von Unio enthalten, so in der Letten- kohle und Steinkohle, Siisswasserabsiitze zu vermuthen. Ist die Folgerichtigkeit des Schlusses zu bestreiten, dass in der Vorzeit Geschipfe mit gleichen Harttheilen, wie die recenten, auch unter gleichen Umstiinden gelebt haben miissen, so darf man ferner an der Nothwendigkeit des Entstandenseins unionenreicher Schichten nur im siissen Wasser nicht mehr unbedinet festhalten; ersterer Schluss ist nun aber schon an sich unrichtig, dew es steht hinliinglich fest, dass in der Vorzeit der Jetztwelt nicht homologe, sondern analoge, und zwar je weiter zuriick, desto mehr von den heutigen sich entfernende Verhiiltnisse geherrscht haben. Die Unrichtigkeit jenes allgemeinen Schlusses scheint sich auch im Besonderen, empirisch, zu ergeben. Was zuniichst die Unionen der Wealdenkohle betrifft, so kommen ihre Schalen, als die eimzigen fiir den Beweis der Entstehung ihres Muttergesteines aus Siisswasserabsiitzen etwa brauchbaren gewissen Belege, in denselben Lagern zusammen vor mit zahlreichen Resten von Thieren der Meereskiiste, wie Ostrea, Exoeyra, Mytilus, Gervillia, Avicula, Modiola, Lucina. Ganoidfischen und anderen — ein Ver- FES AD ee hiltniss'), das doch offenbar viel eintacher auf eine Ablagerung in brakischen, mit dem Meere noch ver- bundenen oder nur zeitweise isolirten Buchten, als auf cine etwaige Relictenfauna in Siisswasserbinnenseen zu deuten ist und den oben beriihrten in der Letten- und Steinkohle vollkommen entspricht. Den Unionen des Hils kann vollends die Lagerung in Schichten, denen mariner Ursprung zuzu- schreiben ist, bei dem Zusammenvorkommen mit zahlreichen Meeresthieren, nicht abgesprochen werden. Von den Schalen der Hilsunionen ist allerdings meist nicht viel mehr iibrig, als der dickste Theil des Schlossrandes, so dass man annehmen zu diirfen geglaubt hat, sie scien aus den Wealdenbuchten in das offene Hilsmeer verschlagen worden; in diesem Fall wiire zum Mindesten ein neuer Belee dafiir gewonnen, dass die Wealdengewiisser gegen die hohe See nicht durch Landengen abgeschniirt waren. Da indess jene Schalenreste schon so reichlich aufgefunden worden sind, so ist wohl anzunehmen, dass sie in grosser Menge in den Schichten des Hils verborgen liegen, und eine soleche Anhiiufung spricht nicht zu Gunsten einer Anschwemmung aus entfernten Gewiissern. Unter den dargelegten Umstiinden ist die Annahme von Brakwasserunionen auch noch nach der Procaenzeit mbglich infolge von Funden, welche aus Searles V. Woods Privatsammlung erwiihnt werden *). Sie entstammen dem englischen red Crag, einem Faciesgebilde des miocaenen Tertiiir; es sind mehrere vollstiindige Schalen des Unio litoralis, welche von Balaniden bedeckt sind! Der Besitzer hat aut das Auffallende des Vorkommens von Unionen in Depositen unbestritten marinen Ursprunges, vorausgesetzt selbst die Nahe von Flussmiindungen, autmerksam gemacht, im Uebrigen fiir die Erscheinung die niimliche Erklirung zu verwerthen gesucht, welche man bisher auf die Hilsunionen angewandt hatte, und die oben angefiihrt ist: Anschwemmung aus Fliissen oder Binnenseen der Nachbarschatt. Es ist aber gegen diese Ansicht ganz das Gleiche anzutiihren, was oben betreffs der Hilsunionen geltend gemacht ist; hier kommt noch hinzu, dass siimmtliche Schalen gut erhalten zu sein scheinen, was einem Transport aus entfernten Gewiissern widerspricht. Ganz unzweitelhatt gerechtfertigt erscheint die Annahme einer Lebensweise im siissen Wasser erst bei den Unionen der Plistocaengebilde; da erst mégen die Binnengewisser vor nochmaligen Uebertluthungen “durch Meerwasser auf lingere Zeit hinaus sicher geworden sein, mag das Siisswasser allmiihlich den grossen Raum eingenommen haben, den es heute besitzt, und mébgen die Unionen sich so giinzlich in das letztere zuriickgezogen haben, dass kein einziger Vertreter ihrer Familie im Meere zuriickgeblieben zu sein scheint. Vielleicht wird Mancher gegen die Méglichkeit emer giinzlichen Uebersiedelung von Unio aus dem Meerwasser in Siisswasser einwenden zu kémmen glauben, dass die Thiere nach den heutigen Erfahrungen in Aquarien einen solechen Wechsel auf die Dauer gar nicht aushalten. Aber man versuche es nur mit grossen Massen, so wird sicherlich ein klemer Procentsatz davon im Kampf um’s Dasein erhalten bleiben: so etwa Unionen, wenn Siisswasserbinnenseen durch Senkungen wieder mit dem Meer vereinigt werden. Andererseits ist zu bedenken, dass Meeresmuscheln, durch Hebungen vom Meere abgeschnitten und in grésseren Binnengewiissern zuriickgelassen, bei der sehr langsamen Umgestaltung der letzteren zu Siisswasserseen auch durch eine sehr allmiihliche Gewélnung sich assimiliren kinnen, einmal gew6hnt " C. W. Dunker, Monographie der norddeutschen Wealdenbildung 1846, pag. 25—26. 2 ) S. V. Wood, Crag mollusea, pt. IL, pag. 99, Paiaeontogr. soc., Lond., iss. f. 1850. ~J jedoch immer wieder ruhige und woméglich siisse Gewiisser autsuchen werden, falls sie etwa von Nenem jemals durch Senkung in Meerwasser gelangen und sich darin zu erhalten vermégen. Giebt es doch auch heute noch Beispiele genug, wenigstens von héheren Thieren, welche im Binnenwasser und im salzigen gleicherweise zu leben im Stande sind; ja vielleicht wird man selbst von Mollusken, sobald die Aufmerksamkeit der Forscher sich diesem Gegenstand mehr, als bisher, zuwendet, nachweisen kinnen, dass manche Arten fortgesetzt aus dem Meer in die Fliisse einwandern. So trifft man bei Chelsea an den Themse-Ufern entlang neben den Ueberbleibseln einer reichen Siisswassertauna die Reste von marinen Schalthieren an; zum griéssten Theil allerdings sind sie offenbar durch Menschenhand dahin gelangt, doch finden sich auch einige ganz kleine Arten, deren Bewohner nicht wohl als Nahrungs- mittel gedient haben kénnen und deren verhiiltnissmiissige Menge und ununterbrochene Verbreitung der Annahme einer zufilligen Verschleppung an diesen Ort im Wege zu stehen scheinen. Im Vorhergehenden ist gezeigt, wie Unio, eine Formenreihe durehlaufend, deren Stufen durch die carbonische Anthracosia, die jurassische Cardinia und die triasische Uniona m autsteigender Folge bezeichnet werden, sich zu ihrer jetzigen Gestalt entwickelt hat; es ist weiterhin érértert, dass alle jene Vorliufer, und vielleicht auch die iiltesten echten Unionen selbst, einen maritimen Autenthaltsort gehabt haben, dass fiir die letzteren mit villiger Bestimmtheit erst zur Plistocaenzeit die ausschliessliche Lebensweise im Stiss- wasser behauptet werden kann, in welcher Periode sie sich bereits ganz aut Binnengewiisser beschrinkt zu haben scheinen. Wenn nun nahe Verwandte der Gattung Unio, und der Najadentamilie iiberhaupt, in den heutigen Meeren nicht mehr nachzuweisen sind: welche unter den am meisten ‘ihnlichen Meeresmuschelfamilien sind mit jenen in Wirklichkeit noch am niichsten verwandt? Diese Frage mag der kurzen Untersuchung werth sein, welche im Folgenden an der Hand der nahe verwandten fossilen Gattungen ausgefiihrt ist. Alle jene drei Vorliuter von Unio scheinen mehr oder weniger viel Anhaltspunkte zum Vergleich auch mit anderen Zweischalern, als den Najaden, zu bieten; bei den oben gegebenen besonderen Beschreibungen sind diese Punkte zu dem Zwecke unberiihrt geblieben, um als Schlussbetrachtung im Zusammenhang vor- gebracht zu werden. Die Cypriniden oder Veneraceen sind es, mit denen jene drei ausgestorbenen Gattungen offenbar manche Eigenthiimlichkeiten gemeinsam haben, was bei Cardinia so augenfiillig ist, dass man sie, wie oben erwiihnt ist, schon lange als ein Glied dieser Familie betrachtet hat. Aber auch Anthracosia diirfte auf den ersten Blick ihre Verwandtschatt zu den Cypriniden erweisen, fast noch mehr, als Cardinia, und in dem Grade, dass sie sich, ihrem hohen Alter gemiiss, von Unio am weitesten unter allen drei diesem iihnlichen Gattungen entfernt; sie ist darum bereits von Woodward (s. 0.) fraglich zu den Cypriniden gestellt worden. Namentlich ist ihre diussere Aehnlichkeit mit den Saxicaven hervortretend. Auch Uniona ist wohl, nach Unio, den Cypriniden am niichsten verwandt; sie deutet dies an: erstens durch das Uebergreiten des einen fiusseren Schlossrandes vor den Wirbeln tiber den anderen, welches auch bei manchen Venusarten vorkommt, ferner dadurch, dass sie sich durch die nicht sehr kriittige Ausprigung und durch die besondere Beschaffenheit (s. 0.) ihres inneren halbmondtérmigen Hilfs- muskelansatzes am vorderen Adductor, endlich durch die Stellung der Wirbel und eine Abténung in der Festigkeit des Schalenaufbaues etwas von Unio entternt. Die meisten Veneraceen haben, wie bereits angefiihrt ist, mit Unio und dessen Vorliiufern den einen dicht am Schlossrand gelegenen accessorischen Muskeleindruck (Fussmuskelnmarbe) zum vorderen und dann gewoéhnlich auch zum hinteren Adductor gemein, eine Eigenschaft, die alle diese Muscheln vor den anderen Bivalven auszuzeichnen scheint. 3ei dem geringen systematischen Werth, welchen die Familien der Zweischaler durch ihre rein diusseren Unterscheidungsmerkmale besitzen, und bei der sehr verschiedenen Stellung von Anthracosia, Uniona und Cardinia diirtte es nicht rathsam erscheinen, diese drei Gattungen etwa in einer besonderen, zwischen den Najaden und Veneraceen in der Mitte stehenden Familie der Unioninen zu vereinigen, sondern man wird wohl am naturgemiissesten verfahren, wenn man Anthracosia und Cardinia nach Deshayes und Woodward zu den Veneraceen, Uniona nach obigem Vorgang des Verfassers als Subgenus von Unio zu den Najaden nimmt. Wein es den Anschein haben mag, als ob im Vorstehenden auf einen unbedeutenden Gegenstand ein zu grosses Gewicht gelegt sei, so soll als Schlusswort bemerkt werden, dass der Forscher seine Befriedigung zuniichst nicht darin zu suchen hat, wie gross der Stein sei, den er dem Gebiinde der Wissen- schaft einfiigt, sondern wo und wie fest derselbe sitzt; und in letzterem Punkte hofft der Verfasser im vorliegender klemer Arbeit das Richtige getroffen zu haben. Vir Resume Die Hauptergebnisse sind in folgenden Siitzen enthalten: Die Unioninen der Trias bilden ein neues Subgenus der Gattung Unio, welches mit dieser durch den Besitz zweier accessorischer Muskelansiitze, eines analogen Schlosshaues und corrodirter Schalen ver- kniipft ist, zu den Cardiaceen durch die Form der Wirbel und das Vorkommen aussen iibergreitender Schlossriinder in Beziehung steht. Es sind bisher 2 Arten, Uniona Leuckarti wind Uniona maritima, fest- gestellt. : Die carbonische Anthracosia, die triasische Uniona und die jurassische Cardinia bilden eme natiir- liche Uebergangsreihe zwischen den Cypriniden und Najaden, so zwar, dass die erste als die iilteste am meisten, die zweite am wenigsten sich von Unio entfernt, die dritte wiederum niiher zu den Cardiaceen zuriickschreitet, iibrigens bereits im Jura auszusterben scheint, wiihrend der entweder gleichzeitig aus Uniona oder spiiter aus Cardinia sich herausbildende Unio mit Sicherheit zuerst im Procen nachweisbar ist, von welcher Zeit an er sich bis heute erhalten hat. Alle jene Vorliufer, vielleicht auch die élteren echten Unionen selbst, sind als Brakwasserbivalven zu betrachten. Unio scheint sich erst zur Plistocenzeit vollig auf die Binnengewiisser beschriinkt zu haben; sein Ursprung ist, trotz des eigenthiimlichen heutigen Charakters ausschliesslich als Binnenmuschel, gleich dem aller anderen Bivalven im Meere zu suchen, aus dem die Unionen schon vor der plistocenen, wie beispielsweise Mytiliden noch in historischer Zeit, im die Binnengewiisser eingewandert oder in ihnen zuriickgelassen erscheinen. Sectional Library- Dept. of Moll. oS, M. Lea, Collection. . ti~ ; en 4 4 ; a 7 2 ek 7 . = . y . rite ani a ‘ A: iS * os : . ri eo au 4 : ,, = i Soe >, = >" /-_ 7 3 ’ U j i ral Nance i > ie om 5 : 7 j Vay gaat i a Sirs a % - iit ad dg. om : Se nT > ~ ‘ at = M 7 j = i SV | ae GL ee NAY *a tals ‘(area ‘B x - oes) OS sie : : a : » Ly is afd, Ho Liy.2 Balt PO Mra iT hs eee Ee 3 are. | : ati md} iNet eae hares “i nig wall ae 7 Hex ek coe hoe “ Ps pom o rok aie SS bapa iS) : Le) A ta 7 | ee Z : - ewig hee Whim taero hohe fois oon aed ey furtive 7 i. : ' “ tail ; r my < HOE hi ae aa Of h) - 4i a Or us ‘ ed ‘ ‘ lal a ti aie *wia fate wh 7 ; ( Te ‘4 iF esa hae. pe a ak . = ae a ’ reo? Sa 1.4 i i ae, oth . Del 7 } : : ‘i Pa Te i" pe ie, sk nih Geet Lay, Doty Te pie, FuRP [i Risk Pal Pe eile ie + ; — ee a ons ey ial a i ae By Rode Nop oie eee ee Bane E vs | eid eT i , 4 a4 oie 4) : it ris ae puny LP . eae pale i BAe le iin Jy) 8, Sregi : ~ : - Sry ‘sone me ae i) ei oe ay! foment rt 4 (ey), Bee — desoht a ere « 3 > ; a? sy Like any ATT RY im, ath whilog any mg ic Bikes? i ; (murs A rs eS j Mietirare eo 1 abisay Lae! ah (L200 SA ar) eit 9 : ol eer ae de vt ee 1 “eeu Panthehivae Adliatone an? 2a) SacnMP Ba CYpe dey)” Ue — a “ ¥ : y oP + | Peteary if share a) ha roti a il ed Pau un! it r A : iia: 2 nah eile attains) Otome a Lee tatol) sme ithe ty, = ich ecreee mae Apia Min Ayey SD ibe a =m 4, » A ;' ; - ae 7 ; 4 OU ae os ae ilar itr A age ETS a ee” eT Pais apis a by Sata FA it aa a - — a ~t ari ; , ; i * = as ; Sa Ae r Ay a aria} rs i! pal a } 7 mitt a, eri, en Beth y\\ 000) aaah = my iteeat NY Lat, : 09 is = uae lo | ity.’ 7, Le a Va iH itj nde - | a ipl 3 oy. ee YT) ee | ae . os a ee tay JU eres rae: a : 2. as : at 7 — alt i < “~ is P, ee a J aga aoate ea i Ue me . he io ine «She PVs tuts ivareot Pad + : a r te te. aii ; : =a Fig. 1. 2 my 2: es 5 A ae OO: nO: SE pxed ame: a 10: ae ws 2: Tafel-Erklaruneg. ate ll exo Uniona Leuckarti Pohl., eines der wohlerhaltensten Schalenfragmente einer rechten Klappe') (keine Priiparate), mit dem Schlossrand (ef. Fig. 17 u. 33) und dem vorderen Adductor nebst seinen beiden Hilfsmuskelansiitzen . . : ae j Dieselbe. Fragment einer anderen rechten Klappe, Palehen ie beiden reclisklappicen accessorischen Muskelansiitze des vorderen Adductors sehr deutlich zeigt . . . : Dieselbe. Eimes der besten Exemplare, welches durch Schichtendruck etwas depamert ist, so dass nach Auseinanderriicken der Wirbel das unsymmetrische Uebergreifen des rechten Schalenrandes iiber den linken sichtbar geworden ist; oberhalb der Wirbel Reste des iiusseren, in kohlige Substanz umgeiinderten Ligamentes. Von unten in Fig. 3a. . . . Dieselbe. Fragment emer anderen, sehr grossen linken Klappe mit der fiir den bei Fig. 1 und 5 sichtbaren grossen Zahn unter den Wirbeln bestimmten Schlossgrube. Zwischen der tiefsten Stelle des vorderen Adductors, von welcher an abwiirts die Schale weggebrochen ist, und den hier sehr deutlichen linksklappigen accessorischen Ansiitzen ist die Schale von 3 queren Spriingen durchsetzt . . . 5 ES el as ee Dieselbe. Bruckstiick einer rechten Valve, welches, wie Fig. 1 ganz von der Seite, etwas mehr von vorn den abwiirts in eine lange Kante ausgezogenen, grossen, drei- eckigen Zahn unter dem Wirbel, den von dem Wirbel weit entfernten vorderen starken Cardinalzahn, der riickwiirts in gleicher Weise sich fortsetzt, sowie die zwischen beiden Zahnleisten sich hinziehende lange Rinne deutlich erkennen lisst . . . . . . . , Dieselbe. Umrisse eines griésseren (nicht des grissten) Exemplares, dessen Schale in Ge- steinsmasse umgeiindert iste cae Pee ae mec ht eee > 8) io. ea) Uk “o Dieselbe. Schlossrand (ef. Fig. 23) and Muskelverhiltnisse in der vorderen Hilfte beider bya, Kelnommninsdnl mx lhe 4 I. 4 2 6 5 5 5 6 oe ee le Uniona maritima Pohl. Bruchstiick emer Schale, das den Schlossrand wohl erhalten hat und die dieser Art vor der anderen eigenthiimliche, mit Unio gemeinsame Schlossgrube Vora Gain terion sor Maro |yvas 5 5 5 6 yp no oa 6 ll ll Dieselbe. Vorderer Schlossrand der linken Valve, schematisch nach Fig. 9... . . . Dieselbe. Fragment der rechten Klappe (Schlossrand) . . . . . Rae eles) Dieselbe. Ein grésseres Exemplar von vorn (in Fig. 25 von der Seite) der Schalenfort- satz, an welchem die hornige Substanz des iiusseren Ligamentes sich angefiigt hat, ist wohl sérhalten Geox). a) st se Go be eo ad Se ed cee oa er ea 13, 14. Dieselbe. Corrosion der Buckeln, an Fig. 13 schalig, an es 14 in symmetrisch 15, 16. Die Figuren sind siimmtlich in natiirlicher correspondirenden Figuren, wie so oft bei Unio . . . . : : Peo tee Seite. 116 117 118 Lil 119 116 Dieselbe. 2 Exemplare, welche die Abstumpfung des unteren Sehalenrandes , der Carina, an iilteren im Gegensatz zu den jiingeren Individuen versinnlichen . . . tea? der Lettenkohle von Géttingen. *) Anmerkung: 116 Grisse, die Originale in des Werfussers Sammlung, aus In der vorliegenden Arbeit ist tiberall (allerdings vom bisherigen, allgemein iiblichen Sprachge brauch abweichend) diejenige Schale als die rechte bezeichnet, welche, vom Thier aus gedacht, in der Richtung seiner V o7- wirtsbewegung nach rechts liegt. Taf. XU. 2 — es ee eS TS (= S roe 1) het hi - | _ a ! : - i t F ih 7 2 ’ a) : ' - { f - i, , 7 ‘ A t 4 } , . ‘at = : ea} ah 1 : A 7 i : ; Av ' : ii is } . a ‘ : __ sé , } f ar 2, 2 < i 7 i, Pigeon: = if me : : 7 ; a 7 “i : j . vi 7 i : F fi i? me : yo ' nee f lee 1 : > ? : - = r \ : . ¥ cp ’ 1 : i: : - ‘ | Y ‘ > is bd . . ‘ a ' i - ‘ - . ¢ 4 of. ie \ to : _ yes. Wi , 1 . ’ : or ‘ . Z ‘ ; : ' 1 , P ( ‘ ; : : ? f i % i . . ’ ¥ A ‘ . 5 : i 4 . ; : tC : \ * - t : " , : - i 1 , . " ‘ + : V : Of Visas) oe : : ; « y 1 0 a - 4, ce . =- Hid miroir coir GANT eesiaee- rane Bh 4 tri} f westo V rails peas Cora 5 a i iy : - = * e ; ee: ee) FES ar a j : F v ® z= : ' eas, ri ait Wa igh: “sierd j leant woahin (tReet vs yihole 4 ites rag shar! ia ost 5 tall) it) ee Gat scoifot th valves (i oe 4 ii? | mi i th ‘| 3} wo a : = ‘ { He oy Praesens) (coher deer ime tie onl eT fia wir Merle inius lil h~ Yetorrstny On a8 : iF “| , < eli iow j hp thi: on Anti ' i _ a> bs AVeag tt } D : isot in iis ih} 4 7 ra i 4 Shea rie “ ail } ! hata! AY = ae yal) i j dim t aq 7 iF m: ' ‘ 7 fi Py q . dt ee “ay ite alii tay ki rely 1 (Abia j j os Rs, Ui 7 ~ 4 a ier P ee gtd No octal all fc, - 3 Yaes ( iS ils latily J tea. Dif ti it , +. a aoe ; Back anid. oy ei eeeh Pit ‘ i : = 4 Lola ire cal wh wv api, Hee Ay : : at ce : fe Ag. } > ; ital : +a _ “ ‘ y ‘ iy. a” } ith j tie ‘ ve ah. i u a ih fz 4 fing S nt a}! ’ it ui lesteatictine! rv] mein: a ix Nie & Ty i, i puller ae ditt tree ‘7 ot? ; ai in) | 7. 1 s ia ine y ie at i Ws iA - ag 143 4 Fig. 17. 218; Say » 20. Tafel-Erklarung. {Veneell SAY, Anthracosia acuta Sow., rechte Schale, welche die lange Schlossrinne der Uniona hat, jedoch nicht vor dem Wirbel, wie letztere, sondern unter und hinter demselben. Vorderer Adductor noch ohne nachweisbare Hilfsmuskelstringe . . . . . . ..=2.2.~. ==. Cardinia concinna Stutchb., rechte Klappe, hat den von den Wirbeln entfernten, yorderen Cardinalzahn der Unioninen, aber lingere Lateralziihne oberhalb der Buckeln und nicht den dicken Umbonalzahn der Uniona. Fig. 18a giebt den Cardinalzahn von der Seite, Fig. 18b etwas mehr von unten, als Fig. 18. Aus dem Lias ek Cardinia Listert Sow., linke Klappe, welche die bezeichnende lochartige Schlossgrube in der yorderen Schlossplatte, entfernt von den Wirbeln, enthiilt; in diesem Loch hat sich der vordere Cardinalzahn der rechten Klappe wie eine Thiirangel (cardo) bewegen kénnen Unio distortus Bean mit den fiir die Najaden bezeichnenden Hilfsmuskelansiitzen, jurrassisch.. Nach WeeKGinic so une 7 ree ae » 21,22. Unio (Menkei?), vorderer Schloss- und Mestelapparat der Rnien und iiieen Sehale. _ 23: 5 aye , 2D. 486. ey Aus demeEhils:- "2° a. oc aig’ 8S as a ee te Ei a ep eee i Unio tumidus Retz. Schlossgegend unter dem Wirbel einer linken Schale aus dem Rhein bei Bonn, in des Vertassers Sammlung. Das Stiick eignet sich zum Vergleich des Schlossrandes der rechten Schale von Uniona, Tab. XIII, Fig. 1 u. 8, desshalb beson- ders gut, weil auch an ihm die zottigen Anhiinge des Randes schon weggewittert waren. Es entspricht a dem Umbonalzahn, ¢ der Schlossrinne der rechten Unioninenklappe ; A ist der vordere Haftmuskelansatz, B und J’ seine beiden accessorischen Eindriicke. — Auch die Lateralziihne sind bei diesem lebenden Unio und der fossilen Uniona ganz ghnlichie. 0 2 G2 «. & ae RRB eta Goo cee ce Unio ornatus Conr. recent aus dem Ohio, zum Vergleich mit Uniona Leuckarti in Fig. 3 u. 6. Vorderansicht eines Schalenpaares, dahinter Seitenansicht des Inneren der mee SONI, 5 oe o 56 6 5 oOo oo s Uniona maritima Pohl., Seitenansicht von Fig. 12... : : Unio decisus Lea, Seitenansicht des Schlossrandes an den Buckeln einer teohean Klnppes iiber den Buckeln und dem Hauptzahn verdickt sich die Schale nochmals zu einer zahn- artigen Anschwellung a, welche etwas dem Umbonalzahn von Uniona Analoges_bietet, aber nicht, wie dieser, nach aussen, sondern nach innen .iiber den linken Schalenrand hiniibergreift. Recent, von Alabama Unio Leai Gray von China, hat 3 accessorische Eindriicke a, b, e neben dem des vorderen Adductors A und der in der WirbeJhéhle verborgenen Wirbelhaftmuskelnarbe Seite. 120. 122 122 112 125 118 119 116 113 Zu den Fig. 18 u. 19 aus dem Lias von Ohrsleben, 21 u. 22 aus dem Hils von Delligsen und 24, 26, 27 sind die Originale im Gittinger geologischen Universitiitsmuseum, zu Fig. 23, 25 in des Verfassers Sammlung. Tat XIV, Rarer ere AI ait, PES EITER ETA iy ee Microformed by - Preservation rite uh.” mim # 2iZ2o2 498 ‘ Il 3 9088 00048 7652 (ni