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COLLEGE OF SCIENCE, 
IMPERIAL UNIVERSITY OF TORYO. 


K. Korısa. 


Mechanisch-physiologische Studien über die - 
Drehung der Spiranthes-Ähre, 


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+. 


PUBLISHED BY THE UNIVERSITY. 


TAISHO IIT. 


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Publishing Committee. 
—— 


Prof. J. Sakurai, LL. D., Rigakuhakushi, Director of the College, (ex oficio). 
Prof. I. Ijima, Ph. D., Rigakuhakushi. 
Prof. F. Omori, Rivakuhakushi. 


Prof. S. Watase, Ph. D., Rigakuhakushi. 


AU communications relating to this Journal should be addressed to the 
Director of the College of Science. 


JOURNAL OF THE COLLEGE OF SCIENCE, TOKYO IMPERIAL UNIVERSITY. 
VOL. XXXVI., ARTICLE 3. 


Mechanisch-physiologische Studien uber die 
Drehung der Spiranthes-Ähre.') 


Von 


Kwan Koriba, Rigakushi. 


(Botanisches Institut der Kaiserlichen Universität zu Tokio). 


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Mit 7 Tefeln und 14 Testfiquren, BES YORK 
BOTANICAL 
GARDEN 


I. Einleitung. 


Infolge früherer Betrachtungen über die Drehung der 
Spiranthes-Ähre (z. B. Irnisch, ’53, 8.35; Prirzer, ’82, 8. 144; 
VELENovsKY, ’10, 8.804) kamen wir zu der Ansicht, daß das 
gewundene Aussehen der Biütenreihe durch Auflösung der Grund- 
spirale dadurch zustande kommt, daß die Blüten, die anfangs in 
einer gedrängten Ähre angeordnet waren, um die Infloreszenzachse 
herum ihre kleine Divergenz mehr oder minder ausgleichen und in 
eine ziemlich gerade Linie über einander zu stehen kommen. 
Die Drehung selbst betrachtete man aber bisher bloß als eine 
spezifische Erscheinung der Pflanze, ohne den ursachlichen 
Zusammenhang näher zu untersuchen (Irmisch ]. c.; Masters, ’69, 
3 319; Pritzerl. c.; Nor, ’88, 8. 339; De Vrıss, ’92, S. 174; 


 TAREnA ’08, S. 172; VELENOVSKY |. c.). 
an Sieht man sich nun die schon gedrehte Ähre etwas näher 


E-an, so bemerkt man sofort, daß die Drehung sich nur auf die 
==Infloreszenzachse beschränkt und niemals bei den unteren 


1) Vorläufige Mitteilung. siehe: Ber. d. deutschen bot. Gesellsch. XXXT, 1913, S. 157. 


2 Art. 3.—K. Koriba : 


Internodien des Stengels vorkommt.’ Diese Tatsache weist schon 
darauf hin, daß die Drehung stets mit bestimmten Eigenschaften 
der Infloreszenz im kausalen Zusammenhang steht. 

Die Drehungsgröße ist je nach der Ähre sehr verschieden. 
Einerseits gibt es solche, die ungefähr bis zu 1/3 aufgelöst sind ; 
andererseits gibt es aber auch solche, die sich über die gerade 
Linie hinaus noch weiter drehen, so daß eine antidrome Spirale die 
Folge ist. Sie schreitet auch von Anfang an nicht gleichmäßig 
fort und ist erst vor dem Aufblühen auffallend ; sie läuft nämlich 
parallel mit der großen Periode des Wachsens. Die Orientierungs- 
bewegung der Blüten—die ursprünglich invers gestellte dorsiven- 
trale Lage wird durch einfaches Übernieken die Achse entlang 
nach hinten ausgeglichen—geht auch gleichzeitig vor sich. 

Es ist nun zunächst bemerkenswert, daß die Drehungs- 
richtung der Ähre mit derjenigen der Grundspirale antidrom ist. 
Denn es ist eine wohl bekannte Erscheinung, daß bei der Zwangs- 
drehung die Blattspirale aufgelöst wird (DE Vrıes |. c. S. 18, 35, 
56, usw.) Daß ferner die Torsionsgröße der Spiranthes- Ähre 
bei den quirlständigen Exemplaren—die nur selten vorkommen— 
stets kleiner ausfällt, deutet ebenfalls auf die Ähnlichkeit dieser 
beiden Drehungen hin (vgl. DE Vrızs ]l. ec. S23). Freilich gibt 
es hier bei Spiranthes kein äußerliches Zeichen von spiraliger 
Verwachsung der Blattbasen, oder sie ist keine Zwangsdrehung 
im Sinne De Vrres’ (l. ec. S. 64 u. 83). Dennoch bleibt noch zu 
entscheiden, ob es etwaige Resistenzgewebe gibt oder nicht. 
Denn die Gürtelverbindungen und dgl. bei den Zwangsdrehungen, 
oder die schraubenwendigen Gefäßbündel bei den meisten 
wachsenden Sprossen (Teızz, ’8S, S. 419) zwingen die Achse sich 
bei ihrer Streekung notwendig in die entgegengesetzt schiefe 
Richtung zu drehen. Anatomische Untersuchungen überzeugten 
mich aber davon, daß die vorliegende Torsion keine Resistenz- 
torsion— wenn ich sie so nennen mag—ist, die durch die Rück- 
drehung der schraubenwendig laufenden Hemmungsgewebe 


herbeigeführt wird. 


1) Die Behauptung Irmisches: „Die Drehungen......... . finden sich auch zuweilen, doch 
undeutlich an den unteren Interncdien des Stengels,“ ist nicht richtig. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spirantlıes Ähre. 3 


%s bleibt nun noch zu entscheiden, welche Wirkung die 
Orientierungsbewegung der Blüten auf die Drehung ausübt, denn 
diese beiden Vorgänge sind stets gleichzeitig, und die Drehungs- 
richtung stimmt mit der Wendungsrichtung der Blüten überein. 
Der Richtungsreiz wird hier ausschließlich auf den Schwerreiz 
beschränkt, welcher das ursprünglich invers gestellte Labellum 
veranlaßt, sich nach unten zu richten. Um den Einfluß der 
Blütenbewegung auf die Torsion näher zu ermitteln, stellte ich die 
Ähre in verschiedene Neigungslagen und konnte auf diese Weise 
bestätigen, daß das Verhalten der Blüten, je nach den Neigungs- 
lagen der Achse, sehr verschieden ist, und daß auch die Auflösung 
der Spirale dementsprechend modifiziert wird. Gleichzeitig ließ 
sich bestätigen, daß die Blütenbewegung nur ein modifizierender 
Faktor ist, und daß der wahre Anlaß der Drehung dadurch nie 
induziert wird. 

Vorläufig war somit noch nicht entschieden, welche Faktoren 
dabei im Spiele seien. Betrachtet man nun aber z. B. eine etwa 
halb aufgelöste Ahre. so kann man deutlich sehen, daß sich die 
Wendungsrichtung der Blüten, mit welcher die nachherige 
Drehungsrichtung der Achse zusammenfällt, schon frühzeitig als 
eine tangentialschiefe Neigung beobachten läßt. Es sind nämlich 
die Knospen bei der rechtsläufigen Ähre nach rechts und bei der 
linksläufigen nach links geneigt’. Bisweilen finden sich bei 
Spiranthes auch Ähren mit anderen Stellungsverhältnissen als 
die normalen. Die Wendungsrichtung der Knospen ist dabei 
entweder homodrom oder antidrom mit der Grundspirale, oder 
sie kann auch unbestimmt sein. Selbst bei Ähren mit normaler 
Stellung begegnet man nicht selten Exemplaren, die sich mit 
der Grundspirale homodrom drehen. Die kleine Divergenz wird 


l) Die Richtung der Spirale, rechts und links, wird bier im üblichen botanischen Sinne 
gebraucht, d. h. rechtsläufig, wenn sich die Grundspirale in aufsteigender Reihenfolge von Nord 
nach Ost, usw. windet, und ungekehrt. Für die Drehungsrichtung der Achse gilt dasselbe. Die 
Wendungsrichtung der Blüte wird hingegen von der Blüte aus bestimmt ; sie ist also rechts- 
wendig, wenn sich die Blüte in ihrer echten dorsiventralen Lage von der ursprünglichen 
Medianehene die Achse entlang nach rechts wendet. Die Drehungsrichtung und die Wendungs- 
richtung sind hier also im umgekehrten Sinne bezeichnet worden. Bei Jer Ähre mit, der rechts- 
lüufigen Spirale sind z. B. die Blüten in der Vorderansicht von ihren Insertionsstellen nach 
rechts geneigt, die Spirale steigt aber nach links anf (siehe z. B. Fir. 7a,d u. e, Taf. III). 


4 Art. 3.—K. Koriba : 


dabei vergrößert, und die Blüten sind dann in einer annähernd 
gerade aufsteigenden zweireihigen Spirale angeordnet ersichtlich. 
(Siehe z. B. Fig. 27a, Taf. IV; Fig. 30b u. 3le, Taf. V). Jedenfalls 
neigen sich die Knospen mehr oder minder früh in die nämliche 
Richtung, in welcher sich die Ähre dreht. Alle diese Verhältnisse 
deuten darauf hin, daß die Grundspirale der Blüten nicht im 
notwendigen Zusammenhang mit der Drehungs- und Wendungs- 
richtung steht, sondern daß es die sekundären Spiralen und deren 
stereometrischen Kontaktverhältnisse sind, welche dabei wesentlich 
die Richtung bedingen. Und die nähere Untersuchung hat mich 
davon überzeugt, daß der gegenseitige Druck der Knospen, sofern 
sich die Ähre in normaler aufrechter Lage befindet, die Torsion 
stark beeinflußt. 

Meine Untersuchung erstreckt sich sodann auf die Frage der 
mechanischen Verschiebungen seitlicher Organe, welche zuerst von 
SCHWENDENER besprochen und dann von verschiedenen Forschern 
mehrfach diskutiert worden sind. Erwähnt sei aber schon im 
Voraus, daß die obwaltenden mechanischen Faktoren hier von 
ziemlich verschiedener Natur sind, und daß die Drehung selbst 
auch anders verläuft als bei den eben erwähnten. Im Zusammen- 
hang mit der Verschiebungsfrage werden auch die verschiedenen 
Stellungsverhältnisse der seitlichen Organe, deren Auftreten und 
Übergänge, die Verwachsungen, die Entstehungsweise der rechts- 
und linksläufigen Spiralen, welche in der wahren Anlage der 
Achselknospe ihren Ursprung haben, ihre relative Häufigkeiten, 
usw., behandelt. 

Die Drehung der Achse wird aber damit noch nicht ganz 
erklärt, denn die Ähre dreht sich, selbst wenn man schon ihre 
Blütenknospen, welche die Kontaktkörper bilden, vorher ab- 
schneidet, mehr oder minder in der antidromen Richtung mit 
der Grundspirale. Die Achse ist ja von vorn herein antidrom 
drehbar. Wir kamen dann wieder zu den anatomischen und den 
Wachstumsverhältnissen der Achse, und es wurde bewiesen, wie 
die Torsion und deren Richtung, im Zusammenhang mit den 
Druckverhältnissen der Knospen, durch das Arrangement und 
Massenverhältnis des dynamischen Gewebes beeinflußt wird. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spira nthes-Ähre. 5 


Die Drehung der Spiranthes-Ähre ist demnach eine beson- 
dere Art der Wachstumstorsion, die aber nicht in reinem Zustand, 
sondern stets mit der Drucktorsion (im Gegensatz zur Resistenz- 
torsion) kombiniert zum Vorschein kommt. Später kommen wir 
auf diesen Punkt wieder zurück. 

ös sei hier noch erwähnt, daß Spiranthes australis LixDL. 
in morphotischer Hinsicht sehr variabel ist und für sich eine 
Sammelart darstellt. Die Form der Ährenachse (gerade oder 
gewunden), die relative Dichtigkeit der Knospen in der Ähre oder 
Spirale, die Form und Größe der Blüten und Deekblätter, das 
schnelle oder langsame Aufblühen sukzessiver Blüten in einer 
und derselben Ähre, die Blütenfärbung, die Behaarung, die 
Gesamtgröße der Pflanze, die Form der Blätter, usw., kommen 
in verschiedenen Kombinationen vor. Das Alter und die Stand- 
ortverhältnisse sind hierbei auch von bedeutendem Einfluß. 
Brum& unterschied allerdings unter ihr sechs Verietäten’; sie 
sind aber noch in manchen anderen Formen vorhanden. Wie 
viele Genotypen vorhanden sind, und wie sie sich phenotypisch 
verhalten würden, habe ich nicht zu entscheiden gesucht. 

‘s mag hier noch die Aufmerksamkeit darauf gelenkt werden, 
daß Spiranthes australis über Asien und Australien weit verbreitet 
ist. Es gibt allerdings in der östlichen Hemisphäre nur 11 
Arten von Spiranthes, während in Amerika etwa 150 Arten vor- 
handen sind.” Dennoch ist Spiranthes australis die geographisch 


am weitesten verbreitete Art unter der Gattung ! 


1) Spiranthes (Gyrostachys) australis BLumr, Flora Javae t. 4, S. 128. 
& Var. amoena : spici pubescente mediocri. 
£ Var. Wightiana: spicä pubescente densiuscra mediocri. 
7 Var. fleruosa : spicä pubescente flexuosa vulgo elongatä. 
ö Var. parviflora: spicä pubescente passim longissima, floribus minoribus. 
& Var. crispata: spicä parce puhbescente mediocri laxiflora. 
& Var. sinensis: perigoni phyllis ovariis et spicarum rhachi glabris. 
2) Nach Index Kewinsis gibt es in Amerika 122 Arten ven E ıspiranthrs (Flores parvuli 
secus lineam spiralem v. rarius rectam secundi—BrxtHAm et Hooxer: Genera plantarum IV, 
Pars 1, 1889, S. 596), 49 von Stenorhynchus, 9 von Sarroylossum und 3 von Sauroglossum, 


die wohl bei näherer Untersuchung stark reduziert werden könnten. 


6 Art. 3.—K. Koriba : 


Die vorliegende Untersuchung wurde im botanischen Institut 
der Kaiserlichen Universität zu Tokio auf Anregung und mit 
Unterstützung des Herrn Professors Dr. M. Mryosmr ausgeführt. 
Möge es mir gestattet sein, meinem hochverehrten Lehrer Herrn 
Professor Mıyosm an dieser Stelle meinen innigsten Dank aus- 
zusprechen. 


II. Morphologisches und jahrlicher 
Vegetationsverlauf. 


Beobachtet man Spiranthes australis zur Blütezeit, so ist 
die Pflanze mit einigen frischen Rosettenblättern und einem 
Blütenstengel mit zierlicher Spirale versehen (Fig. 2, Taf. III). 
Verfolgt man nun die Rosette nach unten, so erkennt man, daß 
die basalen Teile der Blätter, etwa 2 em unter der Erde, um einen 
äußerst kurzen, verdickten Achsenteil angesetzt sind. Unmittel- 
bar darunter zeigen sich auch eine Anzahl von Wurzelknollen und 
ein Überrest der vorjährigen Grundachse. Die sämtlichen Teile 
der Pflanze sind also durch diese gestauchte Grundachse miteinan- 
der verbunden (Fig. 1, Taf. III). 

Die vorjährige Grundachse, aus welcher die Pflanze hervor- 
sprießt, befindet sich seitlich schief unterhalb der neuen 
Achse. Sie ist zur Zeit nur ein kleiner Klumpen mit verkorkter, 
bräunlicher Oberfläche. Auf ihrer Oberseite befinden sich die 
Narben des vorjährigen Blütenstengels und der Scheidenblätter. 
Zwischen diesen Blattnarben kann man häufig ein oder zwei kleine, 
weißliche Knospen, die Schwesterknospen des geblüten Sprosses, 
erkennen. Seitwärts sitzen auch eine Anzahl von Wurzeln wie 
bei der neuen Achse, und schließlich zeigt sich auf ihrer unteren 
Seite die Verbindungsstelle der Achse des vorletzten Jahres. 

Die Knollen sind somit von zweierlei Alter—es sind nämlich 
die der blühenden Achse ansitzenden und die der vorjährigen 
Achse angehörigen Knolien (Fig. 1 v, Taf. III). Die letzteren sind 
zur Zeit meist schon stark verschrumpft oder sind nur noch als mehr 
oder weniger graue, sackartige Häute mit noch deutlich erkenn- 
baren, öfters spiralförmig zerrissenen Häärchen sichtbar (vgl. auch 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 7 


Merseox: ’94, S. 190). Die jüngeren diesjährigen Wurzeln sind 
noch reich an Nahrung und haben eben ihre volle En‘'wicklung 
erreicht. Sie sind schmal-spindelförmig’’ mit glatter weißlicher 
Oberfläche und zahlreichen Häärchen. Hier und da befinden sich 
auch gelbliche Flecke, das äußerliche Zeichen der Mikorrhizen- 
klumpfen (vgl. GRooM '95, S. 204). Die Zahl und die Größe der 
Wurzeln sind im Vergleich mit Sp. autumnalis und dgl. je nach 
der Stärke der Exemplare äußerst schwankend (Irmisch ’50, S. 
123). Es sind gewöhnlich 3 bis 5 Wurzelknollen vorhanden, sie 
schwanken aber von 1 bis 10. Die unteren, früher gebildeten 
Wurzelknollen sind in der Regel viel größer und nach unten 
gerichtet, während die später gebildeten immer kleiner und seitlich 
gerichtet sind.” Der längste Knollen jeder Pflanze beträgt in der 
Regel 5-5 cm, kann aber bisweilen 11 em überschreiten. Die 
Dicke ist hingegen nicht so variabel, und schwankt meistens nur 
zwischen 5-7 mm. Mit der Fruchtreife werden die Knollen 
allmählich inhaltsleer und durchsichtig; sie zeigen bräunliche oder 
rötliche Mikorrhizenflecken (Fig. 1 Ws, Taf. I) und degenerieren 
endlich im nächsten Jahre wie das Überbleibsel der vorjährigen 
Pflanze (Fig. 1 W,, Taf. D). 

Die Rosettenblätter sind nicht gleich alt; einige früher ent- 
faltete sind schon abgestorben, «die meisten oberen (es sind deren 
circa 2-8) befinden sich aber noch im frischen Zustand. Sie gehen 
nach oben mit 1 bis 3 Zwischenformen in die Stengel- und 
Deckblätter über. Der Blütenstengel hat 3-5 gestreckte Inter- 
nodien mit angedrückten Scheidenblättern. Seine Länge ist je 
nach dem Standorte (Beleuchtung, Feuchtigkeit, usw.) und der 
Stärke der Sprossen ziemlich variabel, und beträgt zusammen mit 


der Intloreszenz ungefähr 5-30 em.” 

1) Selten kurz und rundlich abzestumpft wie hei Sp. autumnalis (Fig. 3, Taf. ID). Verl. 
Irmisch '50, Fig. 1— 10, Taf. X. 

2) Es gibt somit keine scharfe Absonderung zwischen den Wurzeln und Knollen wie bei 
Sp. aestivalis (Iruisch ’53, S. 34, Anm. 1). Sie sind vielmehr wurzelförmig. Unsere Pflanze 
ist in dieser Hinsicht mehr Sp. cernua ühnlich (siehe Bot. Mag. 87, t. 5227). Bisweilen, aber 
nur selten, kann man sogar verzweigte oder gegabelte Wurzeln finden, die mehr cder minder an 
die handförmige Wurzel der Orchis-Arten erinnern lassen (Fig. 4, Taf. I). 

3) Was den Bau und die Bestiubungseinrichtungen anbetrifft, siehe man die 
Beschreibung von Darwın (62. S 
Pflanze nicht wesentlich unterscheidet. 


usführliche 


2 ff.) betreff Spiranthes autumnalis, von welcher sich unsere 
I 


8 Art. 3.—K. Koriba: 


Die Blüten bilden eine Ähre und sind je mit einem lanzettli- 
chen, scharf zugespitzten Deckblatt gestützt.” Ihre Zahl beträgt 
meistens 30-50, sie kann aber zwischen 10-80 schwanken. Sie 
blühen in aufsteigender Reihenfolge; am Anfang der Blütezeit 
befindet sich also der obere Teil der Infloreszenz noch in 
gedrängtem Knospenzustand. Bei besonders langen Ähren dauert 
die Blütezeit mehr als drei Wochen, so daß die unteren Frucht- 
knoten schon der Reife nahe sind (Fig. 17, Taf. IV). Die Blüten 
befinden sich, falls unbestäubt geblieben, ein bis zwei Wochen 
im frischen Zustand, einmal bestäubt, erscheint aber schon am 
folgenden Tage das Zeichen der Verwelkung.” 

Während der Blütezeit gehen die Rosettenblätter allmählich 
zu Grunde, und nach dem Ende der Fruchtzeit können wir nur 
noch die obersten 1-3 Blätter sehen (Fig 4, Taf. III), die aber dann 
mitsamt dem Fruchtstand auch allmählich austrocknen. Die 
Pflanze geht nunmehr zum sogen. Sommerschlaf über, wobei das 
neue Leben unter dem Boden schon wieder beginnt. 

Gräbt man nun eine ausgetrocknete Pflanze aus, so sieht 
man um die Grundachse herum einige scharf zugespitzte, kegel- 
förmige Knospen, die Achselprodukte der Rosettenblätter, von 
welchen sie bis zur Fruchtzeit ganz bedeckt sind (RK, in Fig. 1. 
Taf. I, und Fig. 4, Taf. III). Die Anzahl der Knospen beträgt 
meistens 2 bis 3; bei weiterer Entwicklung wird sie aber meist auf 
eine oberste beschränkt und die übrigen gehen nach einjähriger 
Verharmung samt der Grundachse zu Grunde (Fig. I K;, Fig. 2 R; 
und Fig. 4K, K,, Taf. J). 

Das Wachstum der neuen Knospen ist anfangs schr langsam, 
daß man es mit Recht als Sommerschlaf bezeiehnen kann. Die 
eintretende Winterkälte verhindert sodann meistens die oberirdi- 
sche Streckung, während jedoch die innere Ausbildung der Blätter 
und Wurzeln weiter fortschreitet. Eine lebhafte Entfaltung und 
Streckung wird mithin erst im nächsten Frühling ermöglicht, 


1) Die Färbung der röhrenförmigen Krone variert hier vom reinen Weiß bis zum tiefen 
Rot bei gleichmäßiger oder gesäumter Verteilung mitallerlei verschiedenen Abstufungen. Die 
Lippe ist aber immer weiß. 

2) Was die Beeinflussung der Orchideenblüten durch die Bestäubung betrifft, vgl. man 
Fırtıng, '09 und ’10. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spirant] es-Ähre. 9 


und von wo ab können wir wieder die frischen Rosetten auf dem 
Felde finden (Fig. 2, Taf. I). 

Die junge Knospe ist von einem Scheidenblatt, dem sogen. 
adossierten Vorblatt umhüllt. Es bleibt aber meist unter der Erde 
und geht schon vor dem Austritt der inneren Blätter zu Grunde. 
Nach der Entfaltung der folgenden 2-4 Blätter tritt auch die erste 
Wurzel durch die Blattscheide hindurch seitlich heraus, und Hand 
in Hand mit der Blattentwieklung geht auch die Wurzelbildung 
bis gegen Mai weiter fort. 

Die Austrittsstelle der Wurzel ist ganz unbestimmt. Ist die 
Grundachse senkrecht gerichtet, so entwickeln sich die Knollen 
gleichmäßig nach allen Seiten; ist die Grundachse aber aus der 
vorjährigen Mutterachse seitlich schief hervorgesprossen, so geht 
die Wurzelbildung hauptsächlich in der konvexen Flanke vor 
sich, wie es bei den Rhizomen und bei den gekrümmten Haupt- 
wurzeln (vgl. Nor ’00, S, 396) gewöhnlich der Fall ist. In 
anatomischer Hinsicht lehnt die Knospe sich unmittelbar an ein 
großes Gefäßbündel (Hauptspurstränge des Rosettenblattes) an, 
bisweilen weicht sie aber von ihm stark ab und steht dann nur 
mit kleinen Bündeln in Verbindung. 

Die früher ausgebildeten Wurzeln richten sich nach dem 
Austritt meist scharf nach unten und wachsen in derselben Rich- 
tung lebhaft fort, während die später gebildeten ihre ursprüngliche 
seitliche Richtung nicht sehr verändern und sich nur langsam 
strecken. Inmitten des Wachstums, besonders gegen Mai, wo die 
Nahrungszufuhr am lebhaftesten ist, werden die Wurzeln gewöhn- 
lich von Wurzelpilzen angegriffen, und nach ungefähr einem Monat 
werden hier und da zahlreiche gelbliche Flecke sichtbar. 

Mit der Entwicklung der Blätter und Wurzeln nimmt auch die 
Grundachse immer mehr an Dicke zu, während sie in der Länge 
gestaucht bleibt.’ Die vorjährige Achse wird dadurch allmählich 
schief nach unten verschoben, und überläßt endlich ihren Platz 


1) Lißt man aber die Kncspe tief unter der Erde treiben, so streckt sich die Achse durch 
das intercalare Wachstum gestauchter Interncdien so lang, bis endlich 2 em unter der Erdober- 
fliche wieder eine neue Grundachse wächst (Fig. 5, Taf. ID). Irmıso# war der Meinung, daß die 
Wurzel ebenso wie die Knospe ein Achselprodukt sei ('50, S. 126). Die ungestauchte Grunda so 
beweist aher klar, daß die Austrittsstelle der Wurzel ganz unbestimmt ist 


10 Art. 3.K. Koriba: 


der neuen Achse. Nach Ausgestaltung der oberen Rosettenblätter 
folgt sofort die Bildung der Achselknospen, unter denen die 
oberste sich am schnellsten entwickelt. Darauf richtet sich der 
Vegetationsscheitel schneller auf, und gegen Anfang Mai, nach 
Anlegung einiger Stengelblätter, beginnt die Blütenbildung. 

Gegen Anfang Juni tritt nun die junge, gedrängte Ahre infolge 
Streekung der unteren Internodien mitsamt «den Stengelblättern 
aus dem Boden hervor, und nach weiteren zwei Wochen sieht man 
die Blütenspirale. 


Entwiecklungs- und Bildungsabweichungen. 
> oO > 


Die Pflanze besitzt stets überflüssige Reservestoffe und einige 
Ersatzknospen. Wenn also die Pflanze infolge äußerer Eingriffe, 
wie Wegschneiden der Infloreszenz oder der Rosette, Abtrennen 
einzelner Knollen mit den Knospen, usw., eine Ernährungsstörung 
erfährt, so erweckt sie ihre Ersatzknospen zu neuem Wachstum — 
seien es die vorjährigen oder diesjährigen—und je nach dem 
Falle sind eine schnellere Entwicklung, überzählige Ausbildung, 
oder die Teilung neuer Individuen die Folge. 

Wird die Knospenachse nach Ausbildung des Blütenstandes 
beschädigt, so blüht sie im betreffenden Jahre nicht mehr auf. Es 
werden aber meistens sofort zwei Achselknospen erweckt. Diese 
entfalten dann schon im Spätsommer ihre frischen Rosetten über 
dem Boden und überwintern, wie es bei Sp. autumnalis (IrmıscH 
50, S. 123) gewöhnlich der Fall ist. Im folgenden Jahre sieht 
man daher meistens ein Paar Ähren dicht nebeneinander stehend 
in Blüte (Fig. 1. Taf. III. Wir möchten solch’ paarige Ähren 
Schwesterähren nennen. In einigen seltenen Fällen wird auch 
die Achselknospe des diesjährigen Sprosses, die in der Regel erst 
im folgenden Jahre blüht, zur gleichzeitigen Blütenbildung 
veranlaßt. Man sieht dann zur Blütezeit zwei Ähren an einer 
Rosette (Fig. 20, Taf. I). Wenn die Hauptknospe nach dem 
Sommerschlaf beschädigt wird, so ersetzt die nächste Knospe 
einfach die erste, und keine weitere Störung ist erkennbar. 

Es kommt auch, allerdings selten, der Fall vor, daß mit der 


Mechanisch-physiolozische Studien über die Drehung der Spirantkes-Ähre. 1l 


diesjährigen Hauptknospe die vorjährige Nebenknospe zu neuer 
Entwicklung kommt; hier dient also die vorjährige Grundachse 
als Brücke der Nahrungszufuhr für die ältere Knospe. Sie blüht 
aber dann als eine kleine, selbständige Pflanze dicht neben der 
Hauptpflanze. 

Wird ferner eine Knospe mit einer Knolle abgetrennt und 
gepflanzt, so wächst sie weiter, kommt aber meistens erst im 
folgenden Jahre zur Blüte. 

Außer durch Entwicklung der Ersatzknospen kann unsere 
Pflanze wie bei Sp. autumnalis (Irmisch ’53, S. 34) auch durch 
Adventivknospenbildung regenerieren. Solange ein Teil der 
Grundachse mit einem Knollenstückchen übriggeblieben ist, 
bildet dieses Achsenfragment meist eine Adventivknospe, welche 
wachstumsfähig bleibt. 


IlI. Blattstellung. 


Wie schon erwähnt, zeichnet sich die Spiranthes-Ahre zur 
jlütezeit durch eine Blütenspirale, die rechts oder links, steil oder 
gewunden aufsteigt, aus. Weil nun die Achsendrehung mit der 
Blütenstellung im engeren Zusammenhang steht, so ist es durchaus 
nötig, zu ermitteln, in welchen Verhältnissen die Seitenorgane 
ursprünglich angelegt waren. Jeder Sproß hat aber seinen 
Ursprung in der Achselknospe des Rosettenblattes der vorjährigen 
Pflanze’. Wir wollen also ihre Entwicklung zunächst von der 
Knospenanlage aus vorfolgen. 


1. Entstehung der Achselknospen. 


MD: 


Wenn die Knospe, die im Frühsommer des Jahres blühen 
soll, vom vorhergehenden Herbst ab sich allmählich an der Seite 


1) Was die Entstehung der Spirale in den Keimlingen anbetrifft, s> bin ich noch nicht 
imstande gewesen, dieselbe entwicklungsgeschichtlich zu verfolgen. Das Keimungsverhalten 
dieser Gattung ist ja bisher noch nicht untersucht worden. Man vergleiche hierüber BERNARD 
’04, S. 412; Burserr ’09, S. 127. Ein junger Keimling von Sp. autumnalis ist von IrmiscH 
skizziert worden ('53, Fig. 53, Taf. I). Nach seiner Figur scheint die Spiralstellung schon 
durch das zweite Keimblättchen bestimmt zu werden. Welcher mechanische Faktor dabei 
obwaltet, ist aber damit noch nicht entschieden. 


12 Art. 3.—K. Koriba : 


der Mutterachse entwickelt, und wenn ihre Rosettenblätter schon 
eine bestimmte Größe erreicht haben (Oktober bis Mai) (Fig. 2, 
Taf. I), beginnt die Knospenbildung in den Achseln der oberen 
Rosettenblätter. Die Bildungsfolge der ursprünglichen Anlagen ist 
vielleicht akropetal; denn wir sehen häufig das Stadium, wo die 
zweite Knospe am größten ist, die erste aber sich noch nicht 
ansehnlich erhoben hat, wie die dritte, die aber in der Regel stets 
kleiner bleibt. Da aber die Entwicklung der Knospen, je höher 
diese stehen, um so mehr gefördert wird, so läßt sich die oberste 
Knospe später stets als die größte bezeichnen (vgl. auch IruiscH 
’50, S. 125; Pritzer '82, S. 141). Die Zahl der Knospen ist in 
der Regel 2-3. Bisweilen kommt auch eine Beiknospe in serialer, 
akrofugaler Ordnung vor, die aber stets minder kräftig ist, und die 
sich höchstens als fadenförmiger, nicht blühenderSpross entwickelt. 

Die Knospenanlage erhebt sich anfangs als eine plasmareiche 
Erhebung auf der Stammfläche, die schon von dem unmittelbar 
darüber befindlichen Blatt berindet worden ist, dicht neben der 
Achsel des Stützblattes (Fig. 10, Taf. I). Ihre Ansatzstelle ent- 
spricht aber von Anfang an nicht genau der Blattmediane, 
sondern weicht in den meisten Fällen mehr oder minder von der 
letzteren ab. 

Die schiefe Insertion des Blattes, die bei anderen Pflanzen 
häufig mit der Neigung und Abweichung des mittleren Gefäß- 
bündels in gewisser Beziehung steht (vgl. Weisse ’89, S. 123, 133; 
"91, S. 61), ist hier aber nicht zu bemerken. Beim jüngeren 
Zustand des Rosettenblattes gibt es natürlich eine schiefe Neigung 
der Insertionsstelle, die beim vorliegenden Kontakt 1 und 2 im 
umgekehrten Sinne mit der Grundspirale läuft” (Blatt Nr. 8 
in Fig. 17, Taf. I; vgl. auch die der Infloreszenz, S. 29). Sie 
vermindert sich aber allmählich und wird schon vor der Bildung 
der Achselknospe unmerklich, vielleicht, weil die Grundachse 
besonders an Dicke zunimmt, aber doch gestaucht bleibt. Die 
Neigung der Blattbasen wird zwar auch von der Verdiekung der 
unmittelbar darunter befindlichen Wurzelknollen sekundär 


1) Verfolgt man die Querschnittserien der Pflanze von oben nach unten, so bleibt die 
herablaufende Hälfte der Insertionsstelle mit der Stammflüche länger unvereinigt. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spira ntles-Ähre. 13 


herbeigeführt, wobei sich die Insertionsstelle wellenförmig ver- 
ändert; sie steht aber in keinem Zusammenhang mit der Median- 
abweichung der Knospen. 

Zur Zeit der Knospenbildung entstehen auch die oberen 
Stengelblätter um die Achse herum, und diese Blattgebilde nehmen 
mit der Achse sehr an Dicke zu, bis die Blütenstengelbasis ihren 
bestimmten Durchmesser erreicht (vgl. Fig. 19 u. 20, Taf. I). 
Infolge der Verdickung dieses zentralen Teils werden die peripheri- 
schen Blattscheiden allmählich nach außen in die Erde hineinge- 
drückt, dehnen sich immer mehr aus, und schrumpfen schließlich 
(siehe Blatt Nr. 10 u. 11 in Fig. 20, Taf. I), mit Ausnahme von 
den Gefäßbündeln, die selbst nach dem Vertrocknen noch länger 
ihre Gestalt beibehalten als das umgebende Mesophyligewebe (Fig. 
16, Taf. I), zusammen. 

Weil die Knospen eben zu dieser Zeitfrist in der Blattachsel 
entstehen und sich in die beiderseits anliegenden Scheiden 
einkeilend fortwachsen, so erleiden sie stets einen radialen Druck 
und nehmen trotz des annehmbaren gleichmäßigen Wachstums- 
bestrebens stets eine elliptische Querschnittform an, deren großen 
Duchmesser senkrecht zur Blattmediane steht.” Es ist hier daher 
wohl keinem Zweifel unterworfen, daß die Knospen infolge der 
obwaltenden Wachstumsverhältnisse einen radialen Druck erleiden. 

Inzwischen wird das erste Blatt auf der axoskopen Seite der 
Kegelfläche angelegt (Fig. 11, Taf. I), Daß dieses Primor- 
dialblatt”” stets auf der dem Stamm zugekehrten Seite entsteht, 
während die Beiknospe, falls sie zur Ausbildung gelangt, stets an 
der äußeren Seite angelegt wird, ist aber nicht einfach mit den 
Druck- und Raumverhältnissen zu erklären. Die Annahme 
SCHWENDENER'S (178, S. 103), daß bei den meisten Scheiden- 
blätter besitzenden Monokotyledonen eine Verminderung des 
Druckes in transversaler Richtung zweifelhaft wird, oder daß das 


1) Daß die Achselkncspe nach dem Austrocknen der umgebenden Scheide bald eine rund- 
liche Querschnittsform annimmt, ganz wie die vorliegende Mutterachse, weist deutlich darauf hin, 
daß die elliptische Form des Kegels nicht die eigene Gestalt, sondern hauptsächlich von der 
Druckwirkung passiv herbeigeführt worden ist. 

2) Das sogen. adossierte Vorblatt ist, wie bekannt, vielen Monokotyledonen und einigen 
Dikotyledonen eigen. 


14 Art. 3.—K. Koriha: 


Druckminimum in die Medianebene falle, ist hier nicht haltbar. 
üs befindet sich schon vor der Anlegung des Primordialblattes ein 
tangential erweiterter linsenförmiger Raum zwischen den beiden 
anliegenden Blättern (Fig. 19 Ax,, Taf. I). Das Druckminimum 
muß also tangential gerichtet sein, wie es auch bei dem obwal- 
tenden Dickenwachstum der Stammachse wohl begreiflich ist. 
Es steht ferner nicht im Einklang mit der wohl bekannten 
Tatsache, daß die Neubildungen an den Enden der langen Achse 
des elliptischen Vegetationskegels auftreten (vgl. Schumann, ’92, 
S. VII; Weısse, ’94 S. 275, 281 u. 285; ’03, S. 365), wo der 
größere Raum vorhanden ist (Irersox, ’07, S. 284). Das Vorblatt 
entsteht hier stets in der stark gedrückten, nur einen kleineren 
Raum besitzenden” inneren Fläche des Knospenkegels. Es ist 
also wohl sicher anzunehmen, daß bei der Anlegung des adossierten 
Vorblattes das innere Gestaltungsbestreben die obwaltenden Druck- 
und Raumverhältnisse überwindet. Daß die Beiknospe stets nach 
außen angelegt wird, ist wohl auch als ein innerer Vorgang zu 
bezeichnen. (Weiteres vgl. VITS 9.) 


$2. Bestimmung der Spiralrichtung. 

Etwa einen Monat nach der Ausbildung des adossierten 
Vorblattes, welches zur Zeit schon dicht über der Scheitelkuppe 
nach der äußeren Seite helmförmig eingekrümmt ist (Fig. 6 u. 19 
Ax,, Taf. I), wird das zweite Blatt angelegt. Dies entwickelt sich 
natürlich im Auschluß an das erste, ihm annähernd gegenüber, 
weicht aber in der Regel mehr oder minder von der Mediane ab, 
und die weitere Spiralrichtung der Blätter wird meist durch dieses 
Blatt bestimmt, wie Werısse schon gezeigt hat. ,‚, Fällt dieses z. 
B. nach rechts-vorn, so wird hierdurch eine rechtsläufige 
Spiralstellung eingeleitet; das dritte Blatt kommt alsdann nach 


links-hinten, das vierte ungefähr nach rechts zu stehen usw. “ 
(89, S. 130).  Schwenpener und Weisse erklärten dieses 


1) Denn die Mutterachse ist kegelförmig, die Knospenachse aber noch annähernd senkrecht 
gerichtet, so dal die tiefere Seite der Kegelbasis sich meist auf der inneren Fläche befindet (Fig. 
6.10.10 Dat T). 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 15 


Verhalten mit Druck- und Raumverhältnissen, während es nach 
Irersox ausschließlich durch das Raumverhältnis erklärt wird. 
Wir wollen hier daher die Umstände näher untersuchen. 

Beim Wachstum der sich einkeilenden Knospe wird der 
Ringwall der Scheiden, trotz seiner obwaltenden Verdiekung, stets 
entsprechend abgedrückt, und zwar ist die äußere Scheide meist 
als mehr eingebuchtet sichtbar. Gleichzeitig erleiden auch die 
beiden Ränder des adossierten Vorblattes bei seinem Breiten- 
wachstum eine gegenseitige Druckwirkung, und hierbei ist der 
Umstand bemerkenswert, daß die Breitenzunahme der beiden 
Ränder mit der Medianabweichung des Tragblattes im bestimmten 
Zusammenhang steht. 

Liegt der Mittelnerv in derselben Mediane mit der Knospe, 
so breiten sich die beiden Ränder gleichstark um den Scheitel 
herum aus; weicht aber die Knospe und der Bündel tangential 
voneinander ab, so nimmt der vom Bündel entfernte Rand des 
Vorblattes merklich an Breite und Dicke zu, und wölbt sich in das 
Mesophyligewebe des Stützblattes (Fig. 12, Taf. I). Es ist also 
wohl sicher zu behaupten, daß die Druckwirkung des Tragblattes 
auf der Nervenseite größer ist, so daß die Wachstums- 
geschwindigkeit der beiden Ränder des Vorblattes, trotzdem die 
ganze Kegelfläche zur Verfügung steht, hauptsächlich durch die 
Resistenzverschiedenheit des Blattgewebes bedingt wird. Die 
Asymmetrie des Vorblattes ist ja stets von der des Tragblattes 
abhängig. 

Das zweite Blatt wird-nun, nachdem sich das Vorblatt schon 
weit über den Halbumfang des Kegels ausgebreitet, in annähernd 
gegenübergestellter Lage ausgebildet, und da der große Raum 
dabei mehr oder minder nach der Nervenseite hin gerückt ist, 
so sollte nach der Anschlußtheorie das zweite Blatt notwendig 
nach der Nervenseite hin abweichen. In der Tat wird das aber 
nicht beobachtet; es rückt stets nach der von der Mediane aus ent- 
gegengesetzten Richtung hin. Die schiefe Neigung der Kegel- 
und Blattbasis, die bei der aufrechten Lage der Grundachse 
hauptsächlich durch die Verdiekung der Wurzeln herbeigeführt 
wird, ist hierbei von keinem entscheidenden Einfluß (Fig. 7, Taf. I). 


16 Art. 3.—K. Koriba: 


Diese Neigung wird zwar bei weiterer Verdickung der Wurzeln 
noch größer, und die Ungültigkeit zur Bestimmung der Spiralrich- 
tung dadurch wird auch immer deutlicher (vgl. Tab. I, S. 20). Die 
Richtung der Spirale und die Neigung «der Basis können ja in 
beliebiger Weise kombiniert sein, und die Breitenzunahme des 
Vorblattes und die Tiefe der Kegelbasis sind von keiner maßge- 
benden Bedeutung. 

Die Anschlußregel HoruEister's (68, S. 486): ,, Verbreitert 
aber ein neu entstandenes Blatt den einen Seitenrand seines 
Grundes rascher als den anderen, bevor das nächst jüngere Blatt 
sich bildet, so entsteht dieses, weil in der Mitte der Lücke zwischen 
beiden Seitenrändern, der Mediane des ersten nicht genau gegen- 
über, sondern zur Seite gerückt, ‘“ ist hier mithin bei der Achsel- 
knospe von Spiranthes nicht ausschlaggebend. Ebensowenig 
maßgebend ist auch die Behauptung Irersox’s, wenn er meint, 
daß selbst bei der Anlegung der Vorblätter in der seitlichen 
Sprossung die Raum- und Kontaktverhältnisse gänzlich genügen, 
um das Auftreten bestimmter Stellungen aus der Hauptreihe zu 
erklären, oder daß die Druckverhältnisse von keinem Einfluß 
seien ("07, S. 284—289)." 

Wir haben schon gesehen, daß die beiden Ränder des ersten 
Vorblattes infolge der Druckdifferenz der beiden Seiten des anlie- 
genden Tragblattes sowie ihres plastischen Wachstums asymme- 
trisch wachsen. Ganz ähnlich verhält es sich auch bei dem zweiten 
Blatt. Weil die Kegellläche dem eben obwaltenden Druck 
unterliegt, so wird das zweite Blatt beim Breitenwachstum in 
seiner Entwicklung auf die minder gedrückte Seite gedrängt und 
veranlaßt dadurch eine weitere Spiralrichtung. 

Die Raum- und Anschlußverhältnisse im Knospenscheitel 
sind also nicht das ausschließliche Bestimmende der Spiral- 
richtung. Wir müßen stets noch den äußeren Druck in Betracht 
ziehen; denn die fremden Organe wirken als Hemmungskörper 
und die Neubildung wird dadurch mehr oder minder plastisch 
verändert. Es ist also auch wohl begreiflich, daß bei denjenigen 


1) Weiteres vgl. auch VII $ 9. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 17 


Blättern, die anfangs dicht an der Scheitelfläche entlang an Breite 
zunehmen, anders als bei den höckerförmigen Anlagen, wie 
Blütenknospen, Nadelblättern, usw., die Organgröße in mathe- 
matischem Sinne und die Lage des Mittelnervs, selbst bei gege- 
benem Unterbau, nicht von Anfang an bestimmt sind. Es ist 
allerdings nur eine grobe Zellmasse, die im Anschluß an die bereits 
vorhandene zum Vorschein kommt. Die weitere Entwicklung des 
Areals, durch welche die Unterlage für eine neue Anlage bestimmt 
wird, wird aber mit den Raumverhältnissen nicht völlig erklärt. Die 
Raumverhältnisse, die hauptsächlich durch die schiefe Insertion 
des Tragblattes herbeigeführt werden, können hierbei mit der 
Druckwirkung auf verschiedener Weise kombinieren. Sie sind 
aber, wenigstens bei den vorliegenden Fällen, von ganz unter- 
geordneter Bedeutung im Vergleich zur Medianabweichung des 
Tragblattes. Die Untersuchungen Weısse’s scheinen diese 
Umstände auch konstatiert zu haben. ,,So fand ich,‘ sagt er 
(89, 8. 130), ,„an dem Rhizom von Alisma Plantago L. die 
Schuppenblätter in ziemlich beträchtlicher Weise schief inserirt 
und das zweite Blatt der Axillarknospe stets nach der abfallenden 
Seite der Insertionslinie gewendet. Im Ganzen dasselbe Verhalten 
zeigte auch Juncus lamprocarpus Enkm., nur dass hier die schiefe 
Insertion des Tragblattes weniger deutlich hervortrat. ‘ 

Die Druckverhältnisse werden aber nicht ausschließlich vom 
Abweichungsgrad des Tragblattes bestimmt. Dicke und Quer- 
schnittform der gesamten Rosettenscheide und der Mutterachse, 
die besonders nach der Verdickung der Wurzel ziemlich verändert 
werden, können auch eine bestimmte Wirkung ausüben, und je 
nach dem Falle wirken sie bei der Druckwirkung des Tragblattes 
mit oder entgegen. 

Die Stellung, also auch die Divergenz des zweiten Blattes ist 


daher ziemlich schwankend. Sie beträgt meist von 200° bis 150°.” 


1) 200° entspricht natürlich der großen Divergenz. Dieselbe Richtung wird aber vom 
dritten Blatt an als kurzer Weg der Grundspirale bezeichnet, und dies beweist schon, daß die 
tangentiale Abweichung des adossierten Vorblattes um 20° nicht imstande ist, die nachherige 
Spiralrichtung der Knospe zu bedingen, cder daß in der Regel erst das zweite Blatt die weitere 


Stellung der Blätter bestimmt. 


18 Art. 3.—K. Koriba : 


Ich beobachtete aber bei einer Knospe eine stark verminderte 
Divergenz von 115° (Fig. 15, Taf. I). Sie scheint aber nicht von 
der Medianabweichung des Tragblattes, sondern hauptsächlich von 
der Druckverminderung verursacht ‘worden zu sein, weil das 
Hervorspringen der Wurzel an der genannten Seite (Fig. 15 W) 
die unmittelbar darüber befindlichen Blätter so bewegte, daß die 
dazwischen befindlichen Scheidenwälle dadurch in radialer 
tichtung weiter von einander entfernt wurden (vgl. auch Fig. 
19, Taf. I). Die Knospe selbst scheint dabei auch etwa um 15° 
gedreht worden zu sein. Der Mittelnerv des Tragblattes war zur 
Zeit deutlich nach rechts verschoben. Ob er aber von Anfang an 
wirklich so gerichtet gewesen war oder nicht, läßt sich wegen der 
eben erwähnten Drehung nicht entscheiden. 

Ich beobachtete auch drei Ausnahmefälle, in denen die 
Druckwirkung des Tragblattes von anderen Wirkungen über- 
wunden wurde oder die letztere auf andere Weise mitgewirkt hatte. 

3ei einem Exemplar war der Mittelnerv des Tragblattes 
deutlich nach rechts abgewichen, trotzdem war das zweite Blatt 
dem adossierten Vorblatt gegenüber etwa median gestellt (Fig. 14, 
Taf. I). Es waren bei ihm nur zwei Lateralnerven deutlich 
ausgebildet, so daß man es als Spaltung eines Blattes betrachten 
konnte, nicht aber als Verwachsung, weil hier, wie bei den 
übrigen Fällen, die seitlichen Ränder des Vorblattes nicht tiefer 
inseriert waren als der vordere Rand. Die Druckwirkung von 
außen, die vielleicht durch die Erde hervorgerufen war, scheint 
demnach sehr stark gewesen zu sein. Die Umstände beweisen auch 
deutlich, daß die Querschnittsansicht der Knospe nach außen mehr 
abgeflacht war als nach innen. Das dritte Blatt richtete sich dann 
auf der hinteren Seite desScheitels etwasnach Iinks, während es sonst 
seitwärts nach hinten hätte gerichtet sein sollen. Die Richtung 
der Spirale wurde mithin erst beim vierten Blatt völlig bestimmt. 
Ob nun aber die vorliegende rechtsumläufige Lage des vierten 
Blattes von dem Außendruck veranlaßt worden ist oder nicht, 
läßt sich damit noch nicht entscheiden, weil seine Wirkungsweise 
mit der Steigerung der Phyllome immer undeutlicher wird. 
Wenigstens sieht man aber deutlich, daß die Lage und Form des 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 19 


zweiten Blattes nicht allein von den Raumverhältnissen, sondern 
hauptsächlich vom äußeren Druck abhängt. 

Als zweite Ausnahme beobachtete ich bei einer Knospe ein 
äußerst verschobenes Vorblatt, dessen Abweichungswinkel von der 
Mediane ca. 42° betrug (Fig. 13, Taf. I). Dies Verhältnis ist aber 
aus der Querschnittsform der Knospe wohl erklärlich. Umgekehrt 
wie beim letzen Fall ist die Knospe, wie die Figur es zeigt, nach 
der Innenseite sehr abgeflacht, so daß man wohl annehmen darf, 
daß der Druck der Mutterachse so stark war, daß die Hineinwöl- 
bung der Knospe nach der inneren Seite fast unmöglich wurde. 
Wir erinnern hierbei an die Achselknospe von Tradescantia und 
dgl., bei denen die unmittelbare Berührung derselben mit der 
Mutterachse etwa eine halbmondförmige Knospe resultieren läßt 
(siehe Gravis, ’98, Fig. 2857 u. 288, Taf. XXIV), und bei denen 
„die Asymmetrie des Vorblattes......... bisweilen so stark ‘* ist, 
‚„‚dass man dasselbe fast für lateral ansehen könnte ‘* (Weisse, ’89, 
S. 131). Es ist auch hier bei Spiranthes nicht unwahrscheinlich 
anzunehmen, daß das Vorblatt, infolge starker Druckwirkung von 
der Mutterachse, nicht adossieren konnte, sondern aus der Me- 
diane ziemlich verschoben wurde. Warum ist nun aber dasselbe 
nach links (von Vorn gesehen) verschoben worden? Die Knospen- 
basis ist hier, wie ich mich durch sukzessive Querschnittserien 
überzeugen konnte, ganz horizontal und flach, so daß für die 
Veranlassung der Abweichungsriehtung die Raumverhältnisse 
allein nicht ausschlaggebend sind. Nach Weisse wird aber bei 
Tradescantia virginica die Verschiebungsrichtung des Vorblattes 
von der des Tragblattes veranlaßt. ,‚‚Das Vorblatt zeigte dann 
stets an derjenigen Seite die schwächere Ausbildung, nach 
welcher das mittlere Gefäßbündel des Tragblattes aus der Mediane 
gerückt war “‘ (Weisse 1. ec. S. 131). Es scheint mir also nicht 
unwahrscheinlich anzunehmen, daß die Medianabweichung des 
Vorblattes hier auch von den Druckverhältnissen herbeigeführt 
worden ist. Natürlich darf man hierbei das Anlaßmoment nicht 
ausschließlich der Medianabweichung des Tragblattes zuschreiben, 
weil die Knospe zur Entstehungszeit von den Scheidenkomplexen 
dicht umgeben ist, und weil die Druckwirkung des Tragblattes 


20 . Art. 3.—K. Koriba: 
nach der hinteren Seite der Knospe ganz von indirekter Natur 
sein müßte. Mit anderen Worten, es ist die Asymmetrie der 
gesamten Druckwirkung, was hier die Abweichungsrichtung des 
Vorblattes bestimmt hatte. Das zweite Blatt entwickelte sich dann 
im Auschluß an das erste in annähernd gegenübergestellter Lage, 
also an der nämlichen Seite wie das Tragblatt, und dadurch wurde die 
rechtsläufige Spirale deutlich festgestellt. Kurz, «das Bestreben 
des Anschlusses überwindet hier das Druckmoment des Tragblattes. 

Die dritte Ausnahme beobachtete ich in den Serialknospen, 
die sich je zwei und zwei in den beiden Achseln einer Grundachse 
entwickelt hatten. Bei den ersten Serialknospen war das Tragblatt 
nach rechts abgewichen, und die Windung der Spirale der ersten 
Knospe war rechtsläufig, die der zweiten aber linksläufig. Bie den 
zweiten Serialknospen waren die Medianebenen der beiden 
Knospen weit von einander entfernt, und das Tragblatt befand sich 
etwas nach links von der ersten Knospe, aber stark rechts von der 
zweiten. Dessenungeachtet war die erste links und die zweite 
rechtsläufig. In welcher Weise die Druckverhältnisse dabei mit- 
gewirkt hatten, vermag ich nicht zu entscheiden. 

Im Ganzen konnte ich durch Paraflinschnittserien unter 15 
Knospen aus 6 Individuen folgende verschiedene Fälle beobachten. 


TABELLE IT’ 


1 | 1 | 
= RE: . e® Abweichung |»: 
Nummer [Spiralrichtung| Neigung Idee: mittleren | Richtung der i 
der der | der Gefissbündels | Spirale in Anmerkung 
Individuen | Mutterachse | Kncspenbasis }- nn | der Kncspe 
| | des Traghlattes 
1 | L | r r | L 
2 L | 1 | r L 
3 N | 1 l | R 
4 L | 1 r R | Ausnahme 1 
5 | L m E u Ausnahme 2 
1 EIT L 
r rar RL | 
6 L 1 Yr | LR N Ausnahme 3 


1) Die Neigung der Kncspenlasis bedeutet hier, von vorn gesehen, die abfallende Seite. 
Die Abweichung des Mittelnervs wird ekenso von vorn gesehen Fetrachtet. Die mit ’ bezeichneten 


(r I m’) tedeuten die verminderten Grade derselben. Die Nummern 5 und 6 sind hier die 
Schwesterpflanzen. 


Mechanisch-physiologis:he Studien über die Drehung der Spiranthı »s-Ähre, 21 


Aus dieser Tabelle sieht man deutlich, daß zwischen den 
sukzessiven Sproßgenerationen keine bestimmte Beziehung der 
Laufrichtung der Hauptspirale besteht. Eine Mutterpflanze mit 
rechtsläufiger Spirale kann Knospen mit rechts oder linksläufiger 


Spirale tragen. 


. Relative Häufigkeit der rechts- und 
linksiäufigen Spiralen. 


772 


üs ist eine wohl bekannte Tatsache, daß die Richtung der 
Hauptspirale'’ sowohl bei Keimpflanzen als auch bei Seitensprossen 
bald rechts-, bald linksläufig ist, und daß keine bestimmte Regel 
vorhanden ist (L. und A. Bravaıs ’37. S. 44; ’37, S. 164; MARTINS 
und A. Bravars ’37, 8. 203, 207). Bisweilen gibt es aber auch 
Pflanzen, bei denen die eine der Laufrichtungen vor der anderen 
bevorzugt ist. Dies deutet darauf hin, daß die mechanischen 
Faktoren, die die Riehtung rechts und links bedingen, nicht in 
wahrscheinlichen Kombinationen vorkommen. So ist z. B. die 
Infloreszenz von @astrodia elata Br. in den weitaus meisten Fällen 
linksläufig; ich erinnere mich jedoch ein Exemplar mit 
rechtsläufiger Spirale beobachtet zu haben. Es sollte sich etw: 
30:1 verhalten. Es gibt vielleicht noch zahlreiche andere solche 
Beispiele.” Selbst bei den gewöhnlichen Fällen ist also eine 


etwaige ungleiche Laufrichtung nicht undenkbar.” 


1) Obwohl die Spirale, sei es der lange oder der kurze Weg, bloss etwas willkürlich in die 
Pflanze hineingedachtes, nicht aber etwas tatsüchlich Vorhandenes ist (vgl. Marrıns und 
A. Baavaıs, '37 S. 207 ;, HoFmeIsTER '67, S.33 ; '68, S. 481 ; SCHWENDENER '78, S.54; GOEBEL '80, 
S, 353). 

2) Bei den Rotalgen beobachtete Rosenvinge auch eine ähnliche Ungleichläufigkeit. So 
ist sie z. B. bei den meisten Polysiphonia-Arten linksläufig ('02, S. 341) und bei P. Brodiaei 
verhielt sie sich einmal 160:5?, bei Ahodomela subfusca ist sie aber meist rechtsläufig (S. 358), 
usw. 

3) „Bonner hat gefunden, dass von 83 Stengeln der Cichorie 5l eine von rechts nach links 
gehende Spirale besassen, und dass bei 32 dieselbe Spirale von links nach rechts gerichtet war.... 
An derselben Pflanze findet mın andererseits Zweige, welche die umgekehrten Spiralen zeigen, 
und immer ist die von rechts nach links gehende Spirale häufiger, als die von links nach rechts 
gehende “ (Durrocker '34, 8.217). Taxepa ('08, S. 172) hat auch gefunden, daß sich bei der 
Spiranthes-Ähre die links- resp. rechtsläufigen Spiralen verhielten wie 189: 155. 


22 Art. 3—.K. Koriha: 


Da nun bei Spiranthes die Blütenspirale zur Blütezeit besonders 
ins Auge fällt, so ist sie für derartige Untersuchungen sehr geeignet. 
Die folgende Tabelle zeigt die Häufigkeit der links (L)- und 
rechts (R) läufigen Spiralen." 


TABELLE II” 


Datum Ort L = R Summe | Datum Ort ıL Z| R Summe 
18VII Acmori 28>| 19 47 | 19VI | Ichinomiya | 167 <| 202 369 
| - 2 = mr Tokio | 
| 21, e 2561 <| 262] 518 7VIE | (Bot. Garten) | 388] = 585 1123 
© | Er} ri | “| 
12, ED 6>| 55 121 | 20%, (Totsuka) | 277] < | 286 563 
Se: Hakkoda | 702) > | 701] 1403 SYIT| Acmri | 21<| 233 4 
aVIII 7 2383 <|239 arz|| lıo,„ | R 11066 < 1102 2163 
> | 
1> | 
2| 10, Acmori | 7081 > | 700) 1408 ||_|12 „ Hakkoda | 16 <| ı7) 38 
S | 
14 ‚, 5 s>| rs 176 2|27, | 5; 37>| 36 73 
| | | 
I eE 26 <) 34 60 29, Iwaki al 
188% Hakkoda <| 9) | |s0„ | » =-| 8 16 
| 
2X Acmori 221] <|223| 444 
Summe 12129] > 2107| 4236 | 3 | 
Be | 9u.10,,| Sachalien | 121) <| 124 245 
15VI a al=| a 8] 
, A | Summe 2494 < 2627| 5121 
® 14VIT | (Bot. Garten) | 257 > | 243 500 | © | 
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lo, > 1002| < 1092] 2094 || |yym | Foi |210>|ı107) 407 
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Summe 1300| < |1376| 2676 = sl, | (Bot. Garten) 839] > | 828 1667 
: ; 1% "Ta 7) | 
23VIL | En #4>| 31 78 Summe 1049 > 1025 2074 
| 25 > s16 sos| 1654 =] 
S DER? B G r > o = 
= DE ERST | Totalsumme 7862| < 7977| 15839 
I 
Summe 890 — | 842) 1732 S In Yo | 496 < | 504 1000 


1) Natürlich sind hier die Spiralen von zweierlei Herkunft; die unmittelbar von Keim- 
lingen herrührenden und die sekundär aus Achselkncspen resultierenden. Wie sich ihre 
Häufigkeit verhält, läßt sich aber nicht entscheiden, und sie würde je nach dem Orte vielleicht 
ziemlich verschieden sein. Vorliegende Zahlenangate stellt also die Spiralen heiderlei Herkunft 
zusammen dar. 

2) Die abnormen Spiralen bleiben hier gänzlich unberücksichtigt. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spirunrhes-Ahre. 23 


Wie man sieht, ist eine bestimmte ungleiche Häufigkeit der 
beiden Richtungen, weder bei den Beobachtungsfällen, noch bei 
der gesamten Anzahl, deutlich erkennbar. Die Drifferenz fällt 
innerhalb 1%. Bei Einzelfällen können sie natürlich ziemlich 
von einander abweichen, aber je zahlreicher die Individuen in 
jedem einzelnen Fall sind, desto gleichmäßiger wird die relative 
Häufigkeit, und selbst bei einer geringen Anzahl von gesammelten 
Exemplaren können die beiden Spiralen zufällig ganz gleich sein. 
Es ist daher als sicher anzunehmen, daß bei Spiranthes keine 
bevorzugte Spiralrichtung vorhanden ist, oder daß die mechani- 
schen laktoren sie stets in wahrscheinlichen Kombinationen 
beeinflussen. 

Sehr interessant ist in dieser Hinsicht auch die Spiralrichtung 
der Schwesterähren. Es gibt bei diesen natürlich dreierlei 
Richtungskombinationen—LL, LR und RR, und falls die 
Richtungsbestimmer in wahrscheinlichen Kombinationen ein- 
wirken, so sollte die relative Häufigkeit natürlich in den Maßen 
vorkommen, wie die Koeflizienten des Satzes (L+R)’ es darstellen. 
In Wirklichkeit entsprechen sie auch annähernd den theoretischen 
Verhältnissen, wie die folgende Tabelle veranschaulicht. 


TABELLE III. 


Datum Ort LL LR RR 
« Tr Tokio 
o Karate > > 
23 VII, 1909 Se 2 1 2 
9” ’ EI} I 
ee) 2» (Bot. Garten) = =. 2 
19 VI, 1910 Ichinomiya 2 1l 5 
oNnv Tokio i 2 
< | (Totsuka) 3 ; 
10 VIII » \cmori 16 45 19 
7 ‘ | Hakkoda 1 


(Fortsetzung folgt) 


3) Diese Exemplare wurden von Herrn Dr. Y. Supzuxı während seiner palaeobotanischen 
Reise auf Sachalien gesammelt. Ich verdanke sie also der Freundlichkeit des Herrn Dr. Supzukr, 


dem ich hierfür auch an dieser Stelle meinen besten Dank ausspreche. 


24 Art. 3.—K. Koriba : 


(Fortsetzung) 


Datum Ort LL LR RR 
29 VIII, 1910 Iwaki 1 1 
308, „ » 3 | 
BET: nr Aomori 13 17 g 
ru ak Fuji 1 
+ Tokio = o= | 
Bl 2» (Bot. Garten) nz 2 | = 
| n 
Summe 74 162 | 72 
In % 24.0 52.6 23.4 


Zum Vergleich füge ich hier noch einige Beispiele von 
Häufigkeit der Spiralenrichtung hinzu, die ich bei einigen anderen 
Orchideen beobachtete. 


TABELLE IV. 


Datum | Ort Art Sr R Summe 

6 VII, 1907 | Hakkoda Orchis aristata, FıscH. | 58 80 | 158 

ML ESs 5 3 | Malaxis paludosa, Sw. SS 26 | 44 

27 VIL 1909 Nikko Platanthera conopsea, SCHLECHT. 7 ll 8 
5 | > | es hologlottis, Max. 27 19 +6 

12 VIII, 1910 | Hakkoda > mandarinorum, RcHe. f. | 16 18 34 
19 „ >> | = | ophyroides, FR. Schm. 19 20 39 
> | a5 | Orchis aristata, FıiscH. | 16 15 31 


S 4. Weitere Anlegung der Blätter und Blütenknospen. 


Vor der Blütezeit sieht man an der obersten Achselknospe, 
die noch dicht von den Blattscheiden umschlossen ist, meist 3 bis 
6 Blätter. Nach der Fruchtzeit aber, wenn die Rosettenblätter 
schon verwelkt sind, besitzt sie meist 5 bis 9 Blätter. Für die 
Neubildung eines Primordiums scheint demnach etwa ein Monat 
erforderlich. 


Mechanisch-physiologis:he Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 
PA) 3 g I 


DD 
vt 


Von dem dritten Blatt an werden sie im Kontakt I und 
sukzessiv angelegt (Fig. 13, Taf. I). Dieselben Kontaktverhältnisse 
sind aber nur beim jüngeren Zustand der Blätter sichtbar, weil die 
Blattbasen nach der Anlegung schnell an Breite zunehmen und 
schließlich die Achse umfassen. Die Divergenzgrößen sukzessiver 
Blätter sind aber nicht gleichmäßig, sondern je nach der Stelle des 
ellipsoidischen Scheitels verschieden. Sie sind größer an den 
vorderen und hinteren Seiten und kleiner an den seitlichen zuge- 
spitzten Seiten. Fig. 16, Taf. I stellt ein Beispiel dafür dar. Die 
Divergenzen sukzessiver 7 Blätter betragen hier 


Nummer der Blätter: 1 2 3 4 5 6 7 
Divergenz: 83 123.161 189717261122 


Solcher Größenunterschied wird natürlich teils durch die 
elliptische Querschnittsform der Knospe selbst bedingt, teils aber 
deutlich dadurch, daß die Blätter auf den minder gedrückten 
Seiten sich leichter entwickeln können. 

Nach der Befreiung aus der Scheide wächst nun die Knospe 
allerseits gleichmäßig, und ihre elliptische Querschnittsform wird 
damit allmählich rundlich. Der obere Teil des Blattes, der sich 
nachher als Spreite entfalten soll, nimmt besonders an Länge und 
Breite zu, und die beiden Ränder der Spreite rollen in einander 
über (Fig. 18, Taf. I). Die Überdeekungsweise steht dabei in 
keinem Zusammenhang mit der Spiralrichtung. 

Die Divergenrgröße des schon rundlich gewordenen Sprosses 

jedoch nicht ganz gleichmäßig ; die größeren und kleineren 
wechseln unregelmäßig ab, vielleicht deshalb, weil die Unterlagen 
als unmittelbare Fortsetzung einiger Vorblätter nicht sofort 
regelmäßig werden können (vgl. auch S. 26). Der durch- 
schnittliche Wert der Divergenzen entspricht auch nicht dem des 
rechtwinkligen Kontaktes 1 und 2 (144), sondern nähert sich, 
soweit ich bisher beobachten konnte, mehr oder minder dem 
Grenzwert der Hauptreihe 137° 30° 25”. Folgende Zahlen liefern 
einige Beispiele hierfür. 

A 150° 132° 133° 141° 122° 138° 148° Durchschnitt 13743 

B 134 150° 141° 140° 152 = 139°24° 

C 146° 148° 130° 160° 154° 152° 194 = 140 54 


26 Art. 3.—K. Koriba: 


Nach der Anlegung der Rosettenblätter, wobei die Achsel- 
knospen des nächsten Jahres schon gebildet sind, hebt sich der 
Vegetationsscheitel allmählich empor, nimmt auch an Dicke zu 
(Fig. 20. Taf. I), und fängt nach der Ausbildung einiger Stengel- 
blätter an, die Deekblätter und Blütenknospen anzulegen. Die 
Bildungstätigkeit wird dabei immer mehr beschleunigt. Nach 
der Anlegung einer bestimmten Anzahl von Blüten verringert sich 
aber, der Stärke des Individuums gemäß, diese Tätigkeit bald, 
und der Kegelscheitel wird allmählich inhaltsarm und  ver- 
schrumpft schließlich. Einige schon gebildete Anlagen unterliegen 
demselben Schicksal, und es gibt daher keine gipfelständige 
Blüte (Fig. 24, Taf. II). 

Der Kontakt 1 und 2 der Stengelblätter wird nach dem 
Übergang schließlich zu einem Kontakt 2 und 3 der Deekblätter. 
Die Übergangsform ist allerdings bei den schon ausgebildeten 
Blättern nicht ganz deutlich, weil sie nachher noch an Breite 
zunehmen und im Querschnitt stets einen Überschichtungskontakt 
(Schumann’99, S. 288) aufweisen, so daß der Folioidenkontakt 
(Irersox’07, S. 167 ff.) dadurch stark modifiziert wird. Die 
Veränderung der Divergenz, die den Kontaktwechsel stets begleitet, 
beweist dies deutlich. Man vergleiche hierüber die geometrischen 
Betrachtungen Irerson’s (l. ce. S. 263 u. Fig. 2, Taf. XIII). Die 
Divergenz der unteren Stengelblätter beträgt durchschnittlich ca. 
140°, bei den oberen aber, wo der Übergang vor sich geht, beträgt 
die kleinere Divergenz, die sich zwischen dem ersten und zweiten 
Übergangsblatt messen läßt (Nr. 3 u. 4 in Fig. 2 Irersov’s), nur 
gegen 120°, und die nächst große Divergenz gegen 155°. Sıe 
werden dann allmählich wieder konstant. 

Fig. 27, Taf, II stellt ein Beispiel hierfür dar. Hier stellt das 
Blatt 1 ein normales, 2 und 3 die Übergangsblätter und 5 das 
höchste Stengelblatt, dessen Basis nicht mehr den ganzen Stamm- 
umfang umschließt, dar. Die Divergenz zwischen 2 und 3 ist 
hier am kleinsten (115°), und die von 3 und 4 am größten (164°). 
Weiter nach oben wird aber die Stellung nicht sofort regelmäßig, 
und die einmal vom Übergang eingeleitete Unregelmäßigkeit 
dauert die 5” Zeilen hindurch ziemlich lange fort, wie beim Anfang 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 97 


eines neuen Seitensprosses. Folgende Zahlen stellen die in einem 
Paraffinschnitt wirklich gemessenen Divergenzen dar. 


3latt Nr. A 6 . 
BIANEN! I 139 2 Fein n 142 

27 152 n 120° |, 129° 

fl 164° 0 ee 

s 136° \ 130° _ 140° 

> = 10 22 15 

139 145 : 

6 1 Durchschnitt 139 


Die Anlage des Deckblattes ist, sofern sie sich als solche 
bemerken läßt, querelliptisch (Fig. 21, Taf. II). Sie verbreitet 
sich dann mit der Querfaltung zum Blattgebilde und mit der Brei- 
tenzunahme des Vegetationsscheitels noch weiter. Die Divergenz 
entspricht aber, trotz der elliptischen Gestalt, annähernd dem 
sogen. rechtwinkligen Kontakt 2 und 3 (138°28'). Die Blüten- 
knospen, die nachher die Hauptgebilde der Infloreszenz darstellen, 
werden dann nur als Achselprodukte der Deckblätter, in der 
unmittelbar darüber befindlichen freien Stammoberfläche gebildet. 
Sie fungieren also bei der Bestimmung der Stellung niemals als 
Kontaktkörper. 

Gleichzeitig mit der Querfaltung nimmt die Blattanlage an 
der Stammachse an Breite zu, ebenso wie bei den Rosetten- und 
Stengelblättern; es geht aber niemals so weit, daß ein sekundärer 
1” Kontakt zustande kommt oder die ganze Stammfläche berindet 
wird. Die Blattanlage tritt sofort über die Kegelfläche hinaus und 
bildet um die Blütenanlage herum erst ein halbbecherförmiges 
Primordium (Fig. 21, 22,23 u. 26, Taf. II), dann durch weitere 
Längenzunahme die Blattspreite, die an Dieke nur unmerklich 
zunimmt. Die Blütenknospe wächst hingegen von Anfang an ganz 


voluminös. Das Längenwachstum der jüngeren Infloreszenzachse 
geht somit lediglich mit dem der Blütenknospen zusammen (Fig. 
22. 25, Tıt. I). 

Der Vegetationskegel der Infloreszenz wird zu dieser Zeit 
öfters mit zweierlei deutlich unterscheidbaren Neigungen geschen. 
An der Spitze, wo die Anlagebildung eben vor sich geht, 
ist der Scheitelwinkel ziemlich stumpf; er beträgt meist 40 bis 907, 


während derselbe nach unten, wo die Organgestalt schon deutlich 


D 
[02] 


Art. 3.—K. Koriba: 


ist, an den Insertionsstellen entlang meistens nur um 15 schwankt 
(vgl. Fig. 22 u. 23, Taf. II). Die untere Zone des stumpfen Kegels 
oder die sogenannte Bildungszone verkleinert hier mit der 
Anlegung der Organe allmählich ihre Neigung und wird zur 
weiteren Differenzierung eingeleitet, während die obere Zone nach 
und nach ihren Platz einnimmt. 


Stereometrische Kontaktverhältnisse und 
Neigungen der Blätter. 
fo) oO 


72 


Die Deckblätter sind ursprünglich, wie schon erwähnt, im 
Kontakt 2 und 3 angelegt, und ihre relativen Stellungen und 
die Divergenzen in der Stammoberfläche bleiben ganz unver- 
ändert, mit Ausnahme der Berindungsverhältnisse, die nachher 
infolge der Breitenzunahme der Ansatzstellen sich mehr dem 
Kontakt 1, 2 und 3 nähern. Im freien Raum außerhalb der 
Stammfläche, nämlich in den Blattspreiten selbst, sind aber die 
Kontaktverhältnisse ziemlich verschieden, weil sie von Anfang an 
dicht von den Scheiden- und Stengelblättern umschlossen sind 
und bei der Streekung notwendigerweise gezwungen werden, sich 
nach oben zu richten, und weil sie ferner stets eine lanzettliche 
Form annehmen. In der Querschnittansicht entsprechen sie 
mithin nicht ganz der horizontalen Projektion derselben auf die 
Stammfläche, oder dem Folioidenkontakt (Irersox |. ce. S. 167 ff. ); 
außerdem treten noch verschiedene Kontaktfiguren von ganz 
sekundärer Natur auf. 

Der ursprüngliche Kontakt 2 und 3, der sich schon an der 
Ansatzstelle mehr oder minder dem Kontakt 1, 2 und 3 genähert 
hat, wird nach einer mäßigen Steigerung der Schnitthöhe, 
besonders beim älteren Zustand, zum letzt erwähnten Kontakt, 
weil die Blattspreite erst nach dem Austritt aus der Stammfläche 
an Breite zunimmt (Nr. 15, 16 u. 17 in Fig. 28, Taf. II). Schon 
nach einer geringen Steigerung der Schnitthöhe erlischt aber dieser 
Kontakt; es entsteht wieder der ursprüngliche Kontakt 2 und 3 
(Nr. 14, 16 u. 17), dann infolge der sekundären Berührung der 
5” Blätter ein Kontakt 2, 3 und 5 (Nr. 6, 9 u. 11), hiernach ein 
Kontakt 3 und 5 (Nr. 5, Su. 10), aber bei echt verdiekten Ähren 


Mechanisch-pbysiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 29 


verändert sich der Kontakt schließlich zu den fünf 5” Zeilen, 
welche schräg nach außen ausstrahlen, weil die Blattflächen nach 
oben sehr schmal zugespitzt sind. 

Die Deckblätter sind ferner, wie es bei den Stengel- und 
Scheidenblättern der Fall ist, schief in die Achsenfläche inseriert. 
Die Neigungsrichtung ist hierbei stets mit derjenigen der Grund- 
spirale gleichläufig, d. h. die abfallende Hälfte der Insertionslinien 
ist nach der kathodischen Seite gerichtet.” Diese Neigung ist bei 
den becherförmigen Primordien schon ersichtlich (Fig. 21 u. 26, 
Taf. II), und wird mit weiterer Entwicklung der Infloreszenz immer 
deutlicher (Fig. 27 u. 28, Taf. II), wahrscheinlich deshalb, weil 
beim Breitenwachstum der Blattbasen der anodische Rand, welcher 
mit dem Rand des zweituntersten in unmittelbarer Berührung 
steht, stets höher gelegt ist als der kathodische, welcher sich nach 
dem drittuntersten hin erweitert (Nr. 10, Su. 7 in Fig. 21. 
ar 1). 

Ganz ähnlich verhält es sich auch bei den Blütenknospen. 
In der früheren Entwicklungsphase der Infloreszenz, wobei das 
Dickenwachstum der Stammachse das Längenwachstum über- 
windet, sind die Knospen noch sehr klein, nur die Deckblätter 
fungieren als Kontaktkörper. Die Knospen werden aber allmählich 
voluminös. Die anfänglich querellipsoidisch gestalteten Kügelchen 
vergrößern sich nun in senkrechter, und dann besonders in 
radialer Richtung, d. h. nach der eigenen Längsachse der Blüte. 
Mit dieser radialen Erweiterung aus der Stammfläche nimmt aber 
die Breite nicht entsprechend zu, so daß zahlreiche Lücken 
dazwischen entstehen würden, falls sie nicht von außen gedrückt 
würden. Sie sind aber von vorn herein dicht von den Scheiden- 
und Deckblättern umschlossen, und Hand in Hand mit der 
eigenen morphologischen Ausgestaltung werden die Knospen 
allmählich radialschief nach oben gedrängt, um einen möglichst 


1) Wihrend beim Kontakt 1 und 2 der Rosetten- und Stengelblätter die Neigungsrichtung 
ganz entgegengesetzt ist (vgl. S. 12). Im Allgemeinen scheint die Insertionsstelle beim Kontakt 
l und 2, 3 und 5, usw., in denen die kcnjugierten Zeilen m und n der Gleichung n’—- mn - m’= 
+1 entsprechen (Irerson ].c. S. 35), anders als beim Kontakt 2 und 3, 5 und S, usw. (cder n?— 
mn-ın?= --]), meist in eirer der Hauptspirale entgegengesetzten Richtung geneigt, weil die 


mr und n‘r Zeilen abwechselnd hcmo- resp. antidrcım werden. 


30 Art. 3.—K. Koriba: 


engen Raum auszufüllen (Fig. 23, 24 u. 27, Taf. II). Sie werden 
dadurch außerhalb der Stammfläche in unmittelbaren Kontakt 
mit der 5" oberen gebracht. Ein solcher Kontakt, wie es auch 
bei den Deckblättern schon der Fall war, ist mithin von ganz 
sekundärer Natur, und wir wollen solches mit Scuumann (99, S. 
288) als Überschiehtungskontakt bezeichnen. Nach dem körper- 
lichen Wachstum kommt somit in der Ährenoberfläche ein 
dreizähliger Kontakt zustande (Fig. 28, Taf. II), und zwar fallen 
die fünf 5” Zeilen, besonders beim gedrängten Zustand der Ähre, 
am deutlichsten ins Auge (Fig. 12a, Taf. IV). 

Aus allem diesen ersehen wir, daß die Knospen nach dem 
körperlichen Wachstum außerhalb der Stammfläche, infolge des 
Außendrucks und des asymmetrischen Verhältnisses der Blattstel- 
lung, eine radial- und tangentialschiefe Neigung erhalten und in 
eine sekundäre Berührung mit den nächst höheren Parastichen 
kommen. 


$6. Gestaltung der Infloreszenzachse. 


Bei der Anlegungsphase sind die Seitenorgane noch sehr klein 
im Vergleich zu der Achse (Fig. 22, Taf. II). Mit der weiteren 
Entwicklung vergrößert sich aber die Knospenanlage sehr, 
während die Verdickung der Achse relativ langsam vor sich geht. 
Allerdings ist die Verdiekungsweise der Achse an der ganzen 
Oberfläche nicht gleichmäßig, sondern sie steht immer mit der 
Knospenentwicklung im engeren Zusammenhang. Unmittelbar 
unterhalb der Insertionsstelle jeder Knospe wölbt sich die Rin- 
denschicht als Polstergewebe stark nach außen heraus, während 
die unmittelbar darüber befindliche Rindenschicht, infolge des 
voluminösen Wachstums der Knospe etwas konkav hineingedrückt 
wird. Da aber die Knospen in spiraliger Anordnung stehen, so 
sind an der Achsenoberfläche selbst auch schraubenwendige 
Erhebungen sichtbar. 

Bei der diekeren Achse sind diese Erhebungen hauptsäch- 
lich auf die Rindenschicht beschränkt, bei der schlanken Achse 
aber nimmt der Zentralzylinder an eben dieser Erhebung teil, so 


Mechanisch-physiolozische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 3] 


daß die Achse im Medianlängschnitt nicht gerade, sondern 
zickzackförmig geknickt aussehen (Fig. 24, Taf. II). 

Wir erinnern herbei an den Hohlkern der Kugelsäule Irersox’s 
(l.c. 8. 91 u. Fig. 6, ‚Taf. IV), als dessen Füllungsgewebe die 
Infloreszenzachse sich hier verdickt hat. Natürlich sind die 
Knospen hier nicht kugelförmig, sondern stellen ein radial- und 
tangentialschief geneigtes spindelförmiges Gebilde dar. Die Radien 
des Kerns und der Zylinderfläche entsprechen hier also nicht 
denjenigen des Kugelkontaktes. Die Polster selbst sind auch 
nicht nur nach außen, sondern tangentialschief nach der katho- 
dischen Richtung geneigt, weil sie von der 2” unteren seitlich 
gedrückt werden (Fig. 25, Taf. II). 

Nach der Streckung der Achse wird diese spiralige Kniekung 
zunächst verstärkt, dann wird sie aber mit der Streckung der Achse 
fast unmerklich, und die Achse bekommt endlich durch die 
Druckwirkung der Blüten eine andere schraubenförmige Windung 
(El 8. 90). 

$ 7. Seltene Stellungen in der Infloreszenz. 

Wie schon erwähnt, werden die Deckblätter, also auch die 
angehörigen Blütenknospen, gewöhnlich im Kontakt 2 und 3 
angelegt. Es kommen aber auch einige andere Stellungen init 
dem Kontakt 3 und 5, 3 und 4, 3 und 3 (alternierende dreizählige 
Scheinquirle), 2 und 2 (scheinbar dekussierte Stellung) vor, und 
schließlich gibt es unregelmäßige Stellungen mit oder ohne 
Dödoublement von verschiedenen Graden. Sie kommen in einer 
Ähre selten vereinzelt, und meistens im Wechsel mit anderen 
Stellungen vor. Dabei wird häufig, sogar auch beim normalen 
Kontakt 2 und 3, eine Umwendung der Grundspirale beobachtet. 
Da derartige Verhältnisse bezüglich der Anschlußtheorie der 
Blattstellung sehr interessant sind, und da sie ferner mit der 
weiteren Auflösung der Ähre im engeren Zusammenhang stehen, 
so wollen wir dieselben noch näher erörtern. 


a) Der Kontakt 3 und 5. 


Dieser Kontakt kommt bei der Spiranthes-Ähre nur selten 


32 Art. 3.—K. Koriba : 


vor; er ist nur auf die kräftigeren Individuen mit dickerer 
Grundachse beschränkt. Die absolute Größe der Örgananlage 
scheint demnach eine bestimmte Grenze nicht überschreiten zu 
können, anders als dies beim Vegetationsscheitel selbst der Fall ist, 
welcher als unmittelbarer Fortsatz der Grundachse je nach dem 
Ernährungszustand ziemlich variabel ist. 

Er entsteht im Anschluß an den Kontakt 1 und 2 der unteren 
Stengelblätter, wie es auch beim normalen Kontakt 2 und 3 unserer 
Pflanze und überhaupt beim Übergang der ungleichnamigen 
Organe häufig der Fall ist. Diese Stellung ist also schon vom 
unteren Teil der Ähre an deutlich erkennbar. Was die Über- 
gangsform desselben betrifft, so ist sie schon von IrErsox ausführlich 
beschrieben worden. Man vergleiche hierüber das genannte 
Werk Irersoxs (]. ec. S. 269 und Fig. 4, Taf. XIII). 

Dieser Kontakt geht aber bei der Spiranthes-Ähre mit der 
allmählichen Abnahme des Stielumfangs in eine andere Stellung 
über, wie z. B. in den Kontakt 3 und 4. (Siehe Fig. 17 u. 27b, Taf. 


IV). 


b) Der Kontakt 3 und 3. 


Dieser Kontakt kommt gewöhnlich im Wechsel mit dem 2 und 
3 vor. Reine dreizählige alternierende Quirle kommen aber nicht 
vor, sie ind nämlich bald schwach rechts-, bald schwach links- 
läufig. Die Organgröße scheint demnach, selbst nach der Her- 
stellung der neuen Stellung nicht ganz konstant geworden zu sein. 

Beim normalen Übergang dieses Kontaktes aus dem 2 und 3 
erfährt eine 2” Zeile eine einmalige Verzweigung, die 3” Zeilen 
gehen aber ungestört fort, wie es schon von SCHWENDENER 
festgestellt worden ist (78, S. 64). Er wird ferner nicht so schnell 
ausgeführt, wie beim Übergang von ungleichnamigen Organen, 
sondeın kcmmt nur langsam zustande”, und zwar in der Weise, 
daß sich die Neigung der Grundspnale allmählich verkleinert, bis 
die Blüten je drei und drei quirlweise gruppiert sind. 

Dieser Übergang wird aber nicht durch die kontinuierliche 


! 1) Solcher Übergang läßt sich auch unter Umständen schon von Beginn der Ähre an, also 
im Anschluß an die unregelmäfigen Stengelblätter, bemerken (Fig. 19 c, Taf. IV). 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 33 


Verkleinerung sukzessiver Organe, sondern dadurch herbeigeführt, 
daß die Größenabnahme je nach den Zeilen—die drei 3” Zeilen, 
die hierbei ungestört nach oben 
fortgehen und endlich zusammen 
die Glieder jedes Quirls bilden— 
verschieden ist. Der dreizählige 
Kontakt, welcher eine einmalige 
Verzweigung der einen Koor- 
«inationszeile herbeiführt, entsteht 
dabei stets zwischen den größten 
und kleinsten Zeilen. Die beiste- 
hende Fig. 1 stellt beispielweise 
die Übergangsform solch einer 
Ähre, deren aufgelöste Infloreszenz 
in Fig. 20b, Taf. IV gezeigt ist, 
anschaulich dar.” Bei der einen 
der drei 3“ Zeilen (9, 12, 15,...--- 
30) hat sich die relative Organ- 
größe rascher, und bei der nächst 


oberen (8, 11, 14.,...... 28) lang- 
samer verkleinert, und bei der 
zweit oberen (7, 10, 13,...... 29) ist 


sie noch später kleiner geworden. 
Dieser Unterschied der Organgröße 


ist sogar bei der aufgeblüten Ahre 


Stellungsrerhältnisse heim Übergang des noch bemerkbar. Man vorgleiche 
Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 3 (vgl. 


z. B. in der photographischen 
Fig. 20b, Taf. IV). 2 ] sTa] 


Aufnahme (Fig. 20b, Taf. IV) die 
Blüten Nr. 7 u. 9, 13 u. 15,16 u. 18, deren erste Glieder deutlich 
größer sind als die folgenden.” 


1) Die graphische Darstellung wird hier der Einfachheit wegen mit Kreisen in der 
Zylinderflüche reprüsentiert. Es ist bier aber gewisse Willkür vorhanden, weil die relative 
Organgröße sich nicht ermitteln lißt; sie wurde nur möglichst naturgetreu konstruiert. Was 
die geometrische Konstruktion der regelmüßigen Stellungen anbelangt, vergleiche man die 
mehrfach zitierte Abhandlung Irensons. 

2) Natürlich muß man biertei stets darauf Rücksicht nebmen, daß sich die Blüten, selbst 
bei den konstanten Stellungen nach oben allmühlich verkleinern. Dies ist nicht allein von 
der Blütenzeitfolge, sondern hauptsächlich dadurch veranlaßt, daß die absolute Größe des 
Stammdurchmessers und der Seitenorgane mit dem Höherwerden sich allmählich verkleinert. 
Dasselte Verhältnis wird nach der Reife der Ahre beibehalten. 


34 Art. 3.--K. Koriba: 


Ziehen wir also aus der Grundspirale der alten Stellung drei 
Glieder in der Weise hervor, daß das unterste Glied derselben 
zur größten Zeile, und das oberste zur kleinsten gehört (z. B. Nr. 
7,8u. 9 in Fig. 1, S. 33), so liegen die drei 3 Zeilen nach der 
Überschreitung von je sieben Gliedern schließlich in einem Quirle 
beisammen. An der Übergangsstelle ist also die Steighöhe der 
srößeren Zeile im Maßstab des Stammumfangs % so hoch als die 
der kleinsten. 

In Wirklichkeit sind aber die Übergangsfiguren, sowohl an 
dem Verkleinerungsgrad der Organgröße, als auch an der Steighöhe 
jeder 3" Zeile, je nach der Ähre ziemlich verschieden. Der 
Übergang wird bald schnell, bald aber sehr langsam ausgeführt; 
bisweilen wird die Anordnung allmählich quirlständig (Fig. 19 d. 
Taf. IV), meistens schwanken aber die Stellungen ziemlich weit, so 
daß bald die oberen beiden Glieder, bald die unteren beiden näher 
stehen als das übrig bleibende dritte. Es gibt sogar Fälle, in 
denen nach Einleitung eines schwachen Quirls der ursprüngliche 
normale Kontakt wieder hergestellt wird (Fig. 25, Taf. IV). Wir 
können also nach der gegebenen Unterlage nicht immer auf die 
folgende Stellung schließen, sondern den Übergang erst nach dem 
öntstehen der neuen Stellung konstatieren. 


c) Der Kontakt 3 und 4. 


Diese Stellung kommt unter den anomalen am häufigsten 
vor. Sie tritt aber in der Ähre niemals vereinzelt, sondern stets 
im Anschluß an den Kontakt 2 und 3, 3 und 5 oder 3 und 3 auf. 
Beim Übergang aus der Hauptreihe erfährt die Grundspirale stets 
eine Umwendung. Wenn diese Stellung einmal fest entschieden 
ist, so bleibt sie meist bis zur Spitze der Ähre unveränderlich. 


e) Der Ubergang des Kontaktes 3 und 5 in den 3 und 4. 


Bei diesem Ubergang erfährt die Ahre, soweit ich bisher 
beobachtet habe, stets eine Verminderung der einen von den fünf 
5” Zeilen, während die drei 3° Zeilen hierbei ganz unverändert 


6) 


bleiben. Die Verzweigung der einen 3" Zeile und das Ver- 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 35 


schwinden der zwei 5” Zeilen wer- 
den niemals beobachtet. Die bei- 
stehende Fig. 2, deren Ähre in 
Fig. 17, Taf. IV gezeigt ist, ist 
ein Beispiel hierfür. 

Unter den drei 3” Zeilen hat 
hier die Zeile 1, 4, 7...... ‚ trotz 
Unregelmäßigkeiten allmählich an 
Steighöhe zugenommen. Ihre 
Glieder sind daher den nächst 
höheren Gliedern von der unteren 
Zeile 2, 5, 8... ‚sowohl an Höhe 
als auch an Divergenz, immer 
näher gestellt (siehe z. B. Blüten 
Nr. 7 u..&% 16 17, 39. 

Fig. 2. 20) und Nr. (23) der großen Zeile 
a lungeverhälinisse "beim Ubergang des" Hefindet sich höher als’. Nr; (22) 


3 


Kontaktes 3 und 5 in den 3 und 4 (vgl. " er: 
Fig. 17, Taf. IV). der nächst unteren, so daß ein 


Nummerwechsel die Folge ist. Die 
Grundspirale ist mithin von 21 an umgewendet. Das nächst 
höhere Glied der großen Zeile (26) legt sich dann mit zwei 
Gliedern der unteren (20 u. 22) im dreizähligen Kontakt an, und 


dadureh werden zwei 5” Zeilen 5, 10, 15...... und 3, 8, ld... zu 
einer Zeile 26, 30, 34...... reduziert, und ein neuer Kontakt 3 


und 4 wird eingeleitet. Bei 25 u. 26, 28 u. 29 ist allerdings der 
Höhenunterschied noch klein. Derselbe vergrößert sich aber 
nach oben allmählich und eine regelmäßige Spirale wird wieder 
hergestellt. 

Die Neigung der 3” Zeilen ist hier mit dem Übergang 
allmählich geringer geworden, während die konjugierten Zeilen 
sich langsam aufrichten. Die zwei 2” Zeilen der älteren Stellung, 
1 3 Pac 3 JRR 22. DBejrund 2 2 8... 15, 20, reduzieren sich auch 
von 23 an zu einer Grundspirale der neuen Stellung, und dieses 
Verhältnis gibt der aufgeblühten Ähre ein eigentümliches 
Aussehen. Was den Drehungsvorgang soleher Ähre anbelangt, 


siehe man S. 72. 


36 Art. 3.—K. Koriba: 


#) Der Übergang des Kon- 
taktes 2 und 3 in den 
3 und 4. 

Dieser Kontaktwechsel kommt 
bei Spiranthes-Ähren am häu- 
figsten vor. Zwei 2” Zeilen 
der alten Stellung werden beim 
Übergang durch vier 4" Zeilen 
ersetzt, während drei 3” Zeilen 
auch in der neuen Stellung als 
solche auftreten. Es ist niemals 
beobachtet worden, daß die 
beiden konjugierten Zeilen eine je 
einmalige Verzweigung erfahren. 
Der Übergang geht je nach der 
Ähre schneller oder ‚langsamer 
vor sich. Fig. 3 (eine in Fig. 28, 
Taf. IV gezeigte Ähre) zeigt das 
Verhältnis. 

Bei diesem Übergang ist 
zu bemerken, daß die Vermin- 
derung der Organgröße und der 
Steighöhe je nach den Zeilen 
verschieden ausfällt; die Zeile 


mit den Knospen 21, 24,...... BB 
Fie.8, verkleinert sich zuerst, während 
Stellungsverhältnisse keim Übergang des die nächst untere 22, 25,...... 52 


Kontaktes 2 und’ 8 in denZs und # vgl Janssam, und die zweiruntersie 
ae 20 DB 5l noch später an 
Größe und Höhe abnehmen. Die Glieder der kleinen Zeile 
stehen daher mit denjenigen der großen Zeile schließlich gleich- 
hoch und erfahren so einen Nummerwechsel (33 u. 32, 
36 u. 35, 39 u. 38, und schließlich 41 u. 42, usw.) Bei der 
aufgeblühten Ähre fällt dieses Verhältnis ganz deutlich ins Auge.” 


1) Siehe z. B. Blüten Nr. 17 u. 16, 20 u. 19, 23 u. 22 und endlich 25 u. 26 usw. in Fig. 19a 
Taf. IV, und 11 u. 10,1% u. 13,17 u. 16, 20 u. 19, 23 u. 22 und endlich 25 u. 26 in Fiz. 20d. Taf. IV. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 37 


Die Glieder der mittleren Zeile befinden sich annähernd in den 
mittleren Lagen, und bei der Umwendung der Grundspirale bildet 
ein Glied dieser Zeile den Wendepunkt. 

Da bei diesem Übergang die große Zeile schief unten und die 
kleine vermittelst der zweit größten Zeile nach oben steht, so liegen 
die Verzweigungspunkte stets in der großen und in der mittleren 
Zeile (hier Nr. 31 u. 32), während sich beim Übergang des 
Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 3 der Verzuweigungspunkt wegen 
der Umkehrung der Zeilenanordnung nur in der großen Zeile 
befindet.” Die drei 3“ Zeilen stehen beim Übergang allmählich 
weniger aufrecht, während die zwei 2” Zeilen nach der Verzweigung 
steiler aufsteigen. Die Grundspirale der neuen Stellung entspricht 
den zwei 2” Zeilen der alten Stellung, die sich nach dem Erlöschen 
des Kontaktes zu einer wenig aufrechten Zeile vereinigen (21, 23... 


31. sIaund 20 DI >34, 36 durch 38 zu einer Zeile 38, 40, 41, 
BR ), und dieses Verhältnis verleiht der gedrehten Ahre, ganz 


wie beim Ubergang des Kontaktes 3 und 5 in den 3 und 4, ein 
eigentümliches Aussehen (näheres darüber später). 


7) Der Übergang des Kontaktes 3 und 3 in den 3 und 4. 


Diesen Kontaktwechsel konnte ich bisher nur an einem Exem- 
plare beobachten (Fig. 18 und deren noch jüngerer Zustand Fig. 
24, Taf. IV). Die Anordnung weist am unteren Teil einen unregel- 
mäßigen Kontakt 2 und 3, der bald in den 3 und 3, und dann 
in den 3 und 4 übergeht. Die ursprüngliche linksläufige 
Grundspirale bleibt aber beim Kontakt 3 und 3 zunächst bestehen 
und erst beim weiteren Übergang in den Kontakt 3 und 4 von 
Nr. 16 an wird sie rechtsläufig. Bei 21 erfährt eine der 
rechtsläufigen 3" Zeilen eine einmalige Verzweigung, und die 
neue Stellung wird dann bald regelmäßig. 

Der Kontaktwechsel dieser Ähre ist also etwa als ein langsamer 
Übergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 4 zu betrachten. 
Der wesentliche Unterschied liegt nur darin, daß nach der 


1) Die Verzweigung entsteht nur bei denjenigen Fällen, in welchen die kleine Zeile 


oberhalb der größeren Zeile steht. Bei der Vereinigung ist das Verhältnis zerade umrekehrt. 


38 Art. 3.—K. Koriba: 


öntstehung des Kontaktes 3 und 3 die Zeilenbildung nicht in der 
Weise vor sich geht, daß die dreizähligen Quirle dadurch einge- 
leitet werden, sondern derart, daß die großen und mittleren Zeilen 
allmählich einen Wechsel erleiden, so daß die Stellung in den 
neuen Kontakt 3 und 4 übergeht. 

Wir haben schon gesehen, daß die Anordnung der großen 
und kleinen Zeilen beim Übergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 
und 4 gerade umgekehrt ist wie bei demjenigen des 2 und 3 in den 
3 und 3. Die entgegengesetzte Zeilenanordnung wird aber 
durch einfache Umsetzung von beliebigen zwei der drei 3” Zeilen 
leicht verwirklicht. Stellen wir uns z. B. die Zeilen von oben an 
in der Ordnung 

RL, kmeknm..... 
und unter ihnen beliebige zwei (z. B. m und g) als umgestellt vor, 
so werden die zwei Zeilen g und m mit der nächst unteren 
kleinen Zeile k in der umgekehrten Folge angeordnet, wie 

EHae Komet 


(Weiteres über den Kontaktwechsel siehe VII $ 7.) 


d) Der Kontakt 2 und 2. 


Dieser Kontakt kommt bei Spiranthes nur selten vor, und 
ist auf die relativ schlanken Ähren beschränkt. Reine dekussierte 
Stellung kommt auch fast nie zustande, oder selbst nach Zustande- 
kommen des nämlichen Kontaktes schwanken die Organgröße 
und die Divergenz in ziemlich weiten Grenzen, und die schwache 
Spiralstellung kann sogar wieder hergestellt werden, wie bei den 
dreizähligen alternierenden Quirlen (Fig. 22, Taf. IV). 

Der Übergang dieses Kontaktes aus dem 1 und 2 der Stengel- 
blätter geht gewöhnlich schnell vor sich, indem die 1* Zeile der 
alten Stellung sich einmal verzweigt. 


SS. Das Dödoublement. 


« 


Bisweilen kommt bei Spiranthes auch das sogen. Dedou- 
blement vor. Seine Entstehungsweise ist hierbei bezüglich der 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 39 


Anschlußverhältisse in zwei Arten zu unterscheiden. Bei dem 
einen Falle werden die Teilblätter und -blüten im Anschluß an je 
eine von den nahe befindlichen Lücken angelegt und miteinander 
vereinigt, wie es auch von SCHWENDENER bei Arum maculatum 
(78, 8. 79) und von Irersox bei Kuphorbia Lathyrus (07, S. 
283) beobachtet wurde, und bei dem anderen Falle ist die Unter- 
lage des gesamten Dedoublements, sei es stark verwachsen oder 
gänzlich gespalten, nur mit einer großen Lücke versehen, so daß 
sich hier der Anlegungsvorgang nicht ausschließlich mit der 
Anschlußregel erklären läßt. 

Was zunächst den ersten Fall anbelangt. so stellen Fig. 29 und 
30, Taf. II, die aus den Querschnittserien einer Ähre hergestellt 
wurden, ein Beispiel hierfür dar. Die Stellung dieser Ähre 
war äußerst variabel; zuerst zeigte sie am unteren Teil einen 
unregelmäßigen Kontakt 3 und 4, dann einen 3 und 3, hiernach 
einen 3 und 4, und schließlich wieder einen 3 und 3, welcher mit 
einer unregelmäßigen Stellung und mit Abortus endigte, und das 
Dedoublement ließ sich an der Übergangsstelle des Kontaktes 3 
und 3 in den 3 und 4 beobachten. 

Bei einem dreizähligen Quirle (1,2 und 3) stand Nr. 3 deut- 
lich höher als die übrigen, so daß nach der Anlegung des nächsten 
Quirls (4,5 und 6) die drei Anlagen 5, 3 und 6 eine stumpfe V- 
förmige Unterlage bildeten und daß dadurch eine breitere doch 
nicht tiefe Lücke zwischen 5 und 6 entstand. Bei der Anlegung 
des nächsten Quirls war mithin die Lücke zwischen 5 und 6 viel 
größer als sie bei der Unterlage eines Höckers zu sein bracht. 
Jede Teillücke zwischen 3 und S,resp. 3 und 6 hatte mithin die 
Anlegung je eines Höckers veranlaßt, während 7 und 5 im An- 
schluß an 4 und 5, resp. 4 und 6 ganz normal angelegt worden waren. 
Die beiden genannten Anlagen (9 und 10) standen einander aber 
so nahe, daß sie bei der Vervollkommung ihres Organumrisses mit 
einander verwuchsen. Im nächsten Quirle standen dann die drei 
Blüten 11,12 und 13 annähernd gleich hoch, dann befanden sich 
im nächsten oberen nicht drei, sondern vier Anlagen 14, 15, 16 
und 17, und zwar die höheren beiden (16 und 17) auf den genann- 
ten Lücken—16 in Anschluß an 9 und 11,17 aber im Anschluß 


40 Art. 3.—K. Koriba: 


an 13 und 16—, und diese vier Glieder bildeten schon den Über- 
gang in den Kontakt 3 und 4 mit entgegengesetztläufiger Spirale. 

Dies Verhältnis findet sich natürlich nur bei den Deckblät- 
tern. Da sich nun aber die Blüten stets als die Achselprodukte 
der letzteren unmittelbar darüber bilden, so ist es leicht 
verständlich, daß sie sich bei der Verwachsung der Deckblätter 
auch ähnlich verhalten. Der Verwachsungsgrad ist indes bei 
diesen beiden Organen nicht gleich; denn die Blütenanlage nimmt 
nicht die ganze Breite der Blattanlage ein, während die letztere 
sekundär an Breite zunimmt. Bei der schwachen Verwachsung 
ist mithin der genannte Vorgang nur auf die Blätter beschränkt, 
die Blüten bleiben dabei bis zur Stielbasis ganz isoliert. (Siehe z. 
B. Nr. 34 und 34’ in Fig. 23, Taf. IV, die im Anschluß an 32 
und 31 resp. 31 und 33 angelegt und miteinander verwachsen sind.) 
In solchem Falle ist die Größe der Teilblüten meist viel kleiner 
als die der normalen, weil der Raum für die gesamten Blüten von 
Anfang an nieht groß ist.’ Bei den stark verwachsenen Blütenan- 
lagen ist aber eine einheitliche, große Blüte mit schwach gespal- 
tenen Blattspitzen die Folge (Nr. 32 in Fig. 23, Taf. IV). 

Was nun den zweiten Fall des Dödoublements anbetrifft, so 
veranschaulicht die graphische Darstellung eines Exemplars (Fig 4), 
dessen aufgelöste .Ähre in Fig. 26 Taf. IV gezeigt ist, deutlich 
die Stellungsverhältnisse. Die Ähre zeigt am unteren Teil im 
Großen und Ganzen den Kontakt 3 und 4, der aber eine 7“ Zeile 
hindurch eine auffallende Ungesetzlichkeit aufweist. Die beiden 
nebeneinander stehenden Anlagen Nr. 6 und 6’ entwickelten sich 
hier nicht im Anschluß an je zwei Genossen, sondern an je einen 
derselben (2 resp. 3), und ließen somit auf ihrer unteren Seite eine 
große Lücke a entstehen. Die beiden Anlagen 9 und i0 sind in 
gewöhnlicher Weise zur Anlegung gelangt, aber ebenfalls mit einer 
großen Lücke 5 zwischen sich. Nr 13 und 13’ entwickelten sich 


dann als ein schwach vereinigtes Dedoublement im Auschluß an 


1) Falls die vrsprüngliche Blattanlage, sei es beim Dedoublement oder nicht, viel kleiner 
ausfällt, so wird aush die Größe der Knospenanlage sehr reduziert, und meistens ihre weitere 
Entwicklung sistiert. 


Mechanisch-physiolozische Studien über die Drehung der Spirunthes-Ahre. 4] 


diese Lücke. Ähnlicherweise entstehen dann die beiden Anlagen 
16 und 17 und endlich darüber die dreigespaltene Blüte (21, 21, 
und 21’), die man als Dötriplement bezeichnen darf. Die drei 
Deckblätter sind hier stark zusammengewachsen, die Blüten- 
knospe 21 ist aber von 21’ bis auf die Basis völlig gespalten, 
während 21’ und 21”’mit ihren Frucktknoten völlig verwachsen sind. 

Eine stark verwachsene Blüte 
sehen wir ferner bei Nr. 32 in 
Big: 23; Taf: "IV. 2 Sie ist im 
Anschluß an 29 und 30 angelegt 
und ist nur als eine große Knospe 
mit schwach gespaltenem Blatt er- 
sichtlich. 

Die allgemeine Regel, daß 
ein neues Organ im Anschluß an 
mindestens zwei Genossen angelegt 
wird, ist mithin beim zweiten 
Fall nicht für jede Teilblüte 
des Dedoublements, sondern nur 


für die gesamte Anlage dessel- 
Stellungsverhältnisse eines unregelmäßi- Den haltbar Se Tale ] 
gen Kontaktes 3 und 4 mit zwei Dedouble- en haltbar. HOLEN WIT AlSO Nach 


ment 6,6’ und 13,13’ und einem Detriple- der Anschlußregel solche gesamte 
ment 21, 21" u. 21” (vgl. Fig. 26, Taf. IV. Anlage als Einheit betrachten, 
sind die Teilblüten, seien sie verwachsen oder völlig gespalten, 
gespaltene Produkte, während man die Anlagen beim ersten 
3eispiel wohl als Verwachsungsprodukt ansehen kann. Da aber 
die Form der Lücke selbst von der des ersten Falls in die des 
zweiten in geometrischer Hinsicht ganz kontinuierlich übergehen 
kann, .so ist zwischen diesen beiden Fällen hinsichtlich der 
ursprünglichen Anlagen kein scharfer Unterschied zu machen. 
(Weiteres vgl. VILS 4). 

Die Stellungsverhältnisse um das Dödoublement werden einst- 
weilig ganz zerstört, bald nachher wird aber in den meisten Fällen 
eine regelmäßige Stellung wieder hergestellt. Bei der Ähre Fig. 20 
e, Taf. IV stellt die untere Stellung den linksläufigen 2” und 3” 
Kontakt dar. Einige Blüten entwickelten sich aber nicht gut. 


42 Art. 3.—K. Koriba : 


Nr. 31 ist ein Dedoublement und die Blüten sind von Nr. 34 an 
plötzlich quirlständig. Bei der Ähre Fig. 23, Taf. IV sind die 
Blüten bis Nr. 31 in der gewöhnlichen rechtsläufigen Spirale 
angeordnet; Nr. 32 ist ein stark verwachsenes Dedoublement, und 
Nr. 34 (34 und 34’) ein solches von schwacher Verwachsung. Die 
Kontaktverhältnisse der neuen Stellung sind hierbei ganz dieselben 
wie die der alten; die Richtung der Spirale ist aber von 35 an 
plötzlich linksläufig. Bei der Ähre Fig. 26, Taf. IV ist hingegen 
die Stellung oberhalb des Döätriplements sehr unregelmäßig; sie 
entspricht annähernd dem Kontakt 5 und 6 und dann dem 6 und 
6. Bei der Ähre Fig. 29, Taf. IV ist das Dedoublement 31 an dem 
linksläufigen 2” und 5* Kontakt angelegt worden, weiter oben sind 
dann die Blüten von Nr. 34 an in einem rechtsläufigen 3” und 4” 
Kontakt angeordnet. 


$ 9 Unregelmäßige Stellungen und Gabelung. 


Wie wir eben gesehen haben, gibt es bei den Spiranthes- 
Ähren im Anschluß an die normalen Stellungen verschiedene 
Unregelmäßigkeiten sowie auch Dedoublements verschiedenen 
Grades. Sie sind aber nur ein vorbeigehender Vorgang, und bald 
tritt ein neuer, der sogen. rechtwinklige Kontakt ein, obwohl 
die regelmäßige Stellung selbst sich nicht immer mit geometrischer 
Genauigkeit bestimmen läßt. Bisweilen gibt es nun aber auch 
Ähren, deren Kontaktverhältnisse ganz unbenennbar sind, und die 
Gabelung kommt ausschließlich bei solchen Fällen vor. Wir 
wollen hier zunächst einige Beispiele geben. 

Bei der Ähre Fig. 11a, Taf. III sind die Blüten am unteren 
Teil der Achse in linksläufigen normalen Spiralen angeordnet. 
Nach oben ist aber die Stellung zum rechtsläufigen 3” und 4* 
Kontakt umgeändert, und vor der Gabelungsstelle sind zwei 
fünfzählige Quirle entstanden. Die Stammoberfläche scheint sich 
demnach allmählich vergrößert zu haben. Nach der Gabelung 
weisen die beiden Schenkel gleich den Kontakt 3 und 3 auf, 
welcher nach oben, besonders bei dem linken Gabelzweige, immer 
regulärer wird. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spir.ınthes-Ahre. 43 


Bei der Ähre Fig. 21 b, Taf. IV entspricht der Kontakt in der 
Mutterachse dem 3 und 3, der bald rechts-, bald linksläufig ist. 
Im siebenten Quirl bildet ein Glied das Dödoublement, und von 
da an sind die beiden Schenkel in einer dekussierten Stellung 
sichtbar. 

Bei der Ähre Fig. 21a, Taf. IV ist die Stellung an der Haupt- 
achse kaum benennbar, entspricht aber vielleicht dem Kontakt 3 
und 3. Nach der Gabelung zeigt der linke Schenkel den 
Kontakt 2 und 3, der rechte dagegen den 2 und 2, welch’ beide 
immer regelmäßiger werden. 

3ei der Ähre Fig. 11 b, Taf. III ist die Stellung in der ganzen 
Ähre sehr unregelmäßig, vielleicht werden die Koordinations- 
zeillen von dem linksläufigen 2 und 3 allmählich höher, bis sie 
endlich vor der Gabelung den vierzähligen @Quirlen ähnlich 
aussehen. An dem linken Gabelzweige sind drei und an dem 
rechten fünf Schrägzeilen sichtbar. 

Bei der Ähre Fig. 20e, Taf. IV ist die Stellung ganz regellos. 
Schon die Stengelblätter weisen Verwachsung auf. Sie ist erst 
rechts-, dann linksläufig mit gedrängten Blüten. Nach der ersten 
Gabelung ist der rechte Schenkel nochmals gegabelt. 

Bei der Ähre Fig. 11c (siche älteren Zustand in I1ec’), Taf. III 
sind die Blüten annähernd in vierzähligen Quirlen angeordnet. 
Auf der schief nach unten gerichteten Seite der Ähre sind aber 
zahlreiche Blüten verkümmert, so daß die Achse einseitig über- 
wachsen ist. Kein Zeichen der Gabelung ist jedoch zu sehen. 

Soweit unsere Beispiele gezeigt haben, sind bei den gegabel- 
ten Ähren die Kontaktzeilen anfangs immer höher und unregel- 
mäßiger nach der Gabelung werden aber meistens die regelmäßigen 
Stellungen wieder hergestellt. Die Kontaktverhältnisse der bei- 
den Zweige brauchen aber nicht immer gleich zu sein, was 
darauf hinweist, daß die Anlegungsstellen hauptsächlich durch die 
jeweiligen Unterlagen bestimmt werden. Daß die Kontaktzeilen 
vor der Gabelung immer höher werden, läßt uns auch darauf 
schließen, daß die Unregelmäßigkeiten und Gabelungen mit 
einer namhaften Vergrößerung der Stammoberflache verknüpft 
S,8. 80 u. 95). 


sind (vgl. ScHWENDENER, 


44 Art. 3.—K. Koriba: 


Solche hypertrophische Achsenverdickung allein ist aber nie 
der wirkliche Anlaß der Gabelung, sie ist nur die räumliche 
Vorbedingung derselben; denn selbst bei der schlanken Achse 
kommen sogar wiederholte Gabelungen vor (Fig. 20 e, Taf. 
IV), und andererseits ist es selbst bei der dieken nicht immer der 
Fall (Fig. Il eu. ce’, Taf. III). Ob und welche inneren Faktoren 
dabei wirksam sind, und ob die Gabelung auch mit erbbaren Eigen- 
schaften zusammenhängt wie bei der Zwangsdrehung, Fasziation, 
usw., läßt sich hier, obwohl wahrscheinlich, nicht entscheiden.” 


IV. Gefaßbündelverlauf und anatomische Notizen. 


Die Wachstumsdrehung der Sprossen wird häufig durch eine 
Streckungsverhinderung ihrer spiralig laufenden Gefäßbündel 
verursacht, worauf auch Terrz (88, S. 419 ff.) schon mit Racht 
hingewiesen hat. Der Drehungswinkel ist aber bei ihnen nicht 
so groß, wie wir ihn bei Spiranthes beobachten; denn die Bündel, 
welche meistens an den nicht im Kontakt befindlichen höheren 
Parastichen entlang laufen, werden dabei höchstens nur bis zum 
Orthostich zurückgedreht, während bei der Spiranthes-Ähre die 
Grundspirale sogar den Orthostich überschreiten kann. Vorläufig 
ist es jedoch nicht ganz klar, ob der Bündelverlauf die Drehung 
hervorzurufen imstande ist oder nicht. Bei der vorliegenden 
Untersuchung ist es daher durchaus notwendig, den Bündelverlauf 
sowie andere anatomische Verhältnisse als Grundlage der 
Wachstumsdrehung klar zu legen. 

An dem Blütenstengel unterscheiden wir zur Blütezeit eine 
schmale grüne Rinde, ein Sklerenchymring und ein Grundgewebe 
mit den Mestomsträngen (Fig. 35. Taf. ID.” Die Dicke der 
Rindenschicht jedes einzelnen Internodiums ist je nach dem 
Niveau verschieden. Unmittelbar unterhalb der Ansatzstelle des 


1) Bekanntlich ist die Gakelung bei den meisten Kryptogamen ein normaler Wachstums- 
vorgang, während sie kei den Phanerogamen von teratologischer Natur zu sein scheint (vgl. 
VELENOVSKY, '07, S. 612), ganz wie hei der Fasziation, welch’ letztere aber nach ScHWENDENER 
(l. e.) in ihrer Entstehungsweise mit der ersteren nahe verwandt ist, und nach Dr VrıEs mehr 
cder minder erblich ist. 

2) Die allgemeinen anatomischen Merkmale sind wesentlich nicht sehr verschieden im 
Vergleich mit anderen Erdorchideen, wie Orchis, Lystera u. dgl. (vgl. Mögıvs, '89, S. 28#) 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 45 


scheidigen Stengelblattes besteht sie aus 5-7 Zellschichten. Sie 
vermindern sich aber bald nach unten, bis endlich oberhalb der 
Insertionsstelle des nächst unteren Blattes kaum mehr als 1-2 
Schichten ersichtlich sind. Nach innen berührt sich die Rinden- 
schicht mit der Sklerenchymscheide, den äußersten Schichten 
des Zentralzylinders, die allmählich in das zartwandige Grund- 
gewebe übergehen. Der Verholzungsgrad sowie die Anzahl der 
Schichten sind aber je nach der Stärke, den Erbeigenschaften, und 
der Entwicklungsstufe verschieden. Der Zentralzylinder besteht 
anfangs nur aus zylindrischen, Chlorophylikörner enthaltenden 
Zellen. Die Verholzung beginnt erst nach der großen Periode des 
Wachsens, und zwar von der äußersten Schicht an allmählich 
nach innen. Zur Fruchtzeit kann man somit zwei bis fünf 
Schichten unterscheiden, obwohl die schichtige Anreihung nicht 
ganz regelmäßig ist. Bei einigen Fällen geht auch die Verhol- 
zung, zumal an den äußeren und inneren Kanten der Stränge, 
noch weiter, als ob eine Strangscheide entstehen sollte. Am 
unteren Teil des Stengels werden aber die vorholzten Zellen 
allmählich kürzer und zarter, bis sie endlich im Grundgewebe der 
gestauchten Grundachse verschwinden. 

Die Mestomstränge bilden am oberen Teil des Stengels 
annähernd zwei Kreise. Im inneren Kreise befinden sich in der 
Regel fünf große Bündel und in Alternation mit den letzteren 
äußere kleine Bündel. Der Dicke der Achse gemäß gibt es aber 
auch im peripherischen Teil des Zylinders noch zahlreiche Anasto- 
mosen (Fig. 35, Taf. II). Der Mittelnerv des Stengelblattes ist stets 
mit dem Hauptbündel vereinigt, und die Seitennerven verwachsen 
bald mit diesem, bald aber auch mit den äußeren Bündeln, und 
die kleineren Anastomosen verwachsen höchstens mit den äußeren, 
oder laufen häufig auch isoliert nach unten den peripherischen Teil 
des Zylinders entlang. Nach unten hin nehmen solche isoliert 
laufenden Bündel immer an Zahl zu, so daß am unteren Teil des 
Stengels, zumal bei den dickeren, der typische Bau der 
Monokotyledonen entsteht. 

Noch weiter unten vereinigen sich in der unterirdischen 
Grun dachse diese kleinen peripherischen Bündel meiteinander an 


465 Art. 3.—K. Koriba : 


den Gefäßanastomosen in dem peripherischen Teil des gewölbten 
Grundgewebes, während die größeren Spurstränge erst etwas nach 
innen konvergieren und dann nach weiterem Ablauf allmählich 
mit den Anastomosen verschmelzen (Fig. 15, Taf. I). Der Ver- 
lauf der Rosettenblattspuren folgt dem Palmentypus, wie es bei 
den eine unterirdische Stammachse besitzenden Monokotylen- 
gewächsen allgemein der Fall ist (vgl. FALKENBERG, '76), und wie 
es auch nach der Verdiekungsweise der Grundachse leicht ver- 
ständlich ist (vgl. STRASBURGER 06, S. 580). 

In der Infloreszenzachse sind die Gewebearten nicht sehr 
verschieden von denen des Stengels; das Massenverhältnis ist aber 
bei der ersteren ziemlich verschieden. Die Rindenschicht ent- 
wickelt sich hier unterhalb jeder Blüte zu den besonders gewölbten 
Zellmassen, dem Polstergewebe, während sie bei dem Stengel nur 
eine gleichmäßige dünne Schicht darstellt. In morphologischer 
Hinsicht ist dies natürlich nur ein Blattpolster. Dasselbe steht 
aber mit der Entwicklung der Blütenknospe im engeren Zusam- 
menhang. Falls die Knospenentwicklung durch einen hemmenden 
Einfluß nicht weiter lortschreitet, so entwickelt sich korrelativ 
auch das Polster nicht, während sich das Deckblatt ganz normal 
entwickelt (Fig. 6, Taf. III). 

Im Querschnitt, an der Ansatzstelle des Deckblattes, sehen 
wir an der nämlichen Seite des Zentralzylinders ein halbkreisförmig 
oder sogar noch darüber hinaus gewölbtes Polstergewebe, in 
dessen Mitte sechs Blütenspuren dicht neben einander stehen. 
Im Winkelbereich von etwa 140° von dem eben erwähnten Gewebe 
befindet sich noch ein anderes, schwach gewölbtes Rindengewebe, 
das das Polster der nächst oberen Knospe bildet Das Massenver- 
hältnis des Polsters und des Zentralzylinders ist aber je nach der 
Dicke der Achse verschieden. Bei der diekeren Achse beträgt 
es in der Querschnittansicht kaum mehr als '/,, bei der schlanken 
aber übertrifft es sogar '/, (vgl. Fig. 32 und 33 in Taf. II. In 
jedem Internodium nach unten nimmt das Verhältnis allmählich 
ab, und schon an der Ansatzstelle der nächst unteren Blüte ist das 
Polster nur als schwache Andeutung bemerkbar. 

Die Sklerenchymscheide entsteht zur Fruchtzeit aus 3-4 


Mechanissh-physiolsgische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 47 


unregelmäßig angeordneten Zellschichten. Die auf der Innen- 
seite befindlichen Zellen des Grundgewebes sind mehr oder 
minder verholzt, wie beim Stengel. Vor oder eben zu Anfang 
der Blütezeit ist aber die angehörige Scheide nicht verholzt; sie 
stellt dann nur lückenlose, zartwandige Zellschichten dar. 

Die Anordnung der Mestomstränge ist am unteren Teil der 
Infloreszenzachse der des Stengels ähnlich. Nach oben reduziert 
sich aber die Zahl der Stränge sowie auch der Radienunterschied 
der beiden Kreise allmählich, und am oberen Teil der Achse sind 
sie meist in einem einfachen Kreise angeordnet. 

Verfolgen wir nun den Verlauf der Spurstränge von einer 
Blüte nach unten, so laufen zuerst sechs Stränge des Fruchtkörpers 
zu einem großen Bündel zusammen. Dies läuft dann das Polster- 
gewebe hindurch nach unten, nimmt den Hauptnerv des Deck- 
blattes in sich auf, und verschmilzt endlich mit den Achsensträngen. 


L a 
Fig. 5. Fig. 6. 
Vereinigungsweise der Spurstrünge. Ebensolche. Der zweite Typus. 4 
Der erste Typus. M Mittelnerv, L Achsenspurstrünge. 


Lateralnerven des Blattes, 3 Blüten- 
spurstränge, © ein Achsenspurstrang 
des inneren Kreises und a ebensolche 
des äußeren Kreises. 

Was nun die Vereinigungsweise der Spuren anbelangt, so 
können wir zwei Typen unterscheiden. Beim einfachsten Fall 
(Fig. 5) vereinigt sich jede Blütenspur (BZ) ohne weitere Ver- 
zweigung unmittelbar mit einem der Hauptstränge (), während die 
Seitennerven des zugehörigen Blattes (Z) mit den Nebensträngen 
(a) verschmelzen, wie es beim Stengel meist der Fall ist. Bei der 
Infloreszenzachse aber (Fig. 6) verzweigt sich die Blütenspur 
meist in zwei Hälften (2, und 2,) und nimmt den Mittelnerv des 


Deckblattes (IT) in einem seiner beliebigen Teilstränge auf. 


v 


48 Art. 3.—K. Koriba: 


Letztere verschmelzen dann vereinzelt mit den Achsensträngen 
(A), die dabei auch annähernd in einem Kreise angeordnet sind 
und keinen scharfen Unterschied zwischen Haupt- und Neben- 
strängen aufweisen. Die Seitennerven des Blattes (Z) vereinigen 
sich in solehen Fällen auch meist mit den nämlichen Achsen- 
strängen. 

In Wirklichkeit weist aber die Vereinigungsweise manche 
Verschiedenheiten auf. Fig. 7 und 5 stellen den Verlauf, wel- 
chen ich bei zwei Exemplaren vermittelst sukzessiver (@uer- 
schnittserien beobachtete, schematisch dar. Der Mittelnerv des 
Deckblattes vereinigt sich stets zur Blütenspur, welch’ letztere aber 


Hu 
Y ) 
i 3 
P4 
Fa 


Fig. 7. Fig. 8. 
Schematische Darstellung des Gefäß- Ehensolche einer dickeren Achse. 


bündelverlaufes einer schlanken Infloreszenz- 
achse bei normaler Stellung. 


nur selten ungeteilt nach unten läuft (Fig. 7, Nr. 2). Sie spaltet 
sich meistens in zwei gleiche oder ungleiche Hälften, oder sogar in 
drei Teilstränge (Fig. 8, Nr. 3, 8 u. 9). Diese vereinigen sich dann 
meist mit den auf beiden Seiten befindlichen Achsensträngen, 
oder auch mit den quer entfernten Seitensträngen (Fig. 7, Nr. 4; 
Fig. 8, Nr. Su. 1), oder sie können auch einstweilig unvereinigt 
nach unten laufen (rechte Schenkel von Nr. 11, Fig. 8). Die 
Seitennerven des Deckblattes verschmelzen sich meistens mit den- 
jenigen Spuren, mit denen sich die Teilstränge der zugehörigen Blü- 
ten vereinigen. Diese Verschmelzung findet meistens früher statt 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 49 


als die der Blütenspuren, oder erst nach der Vereinigung mit den 
letzteren (Fig. 8, Nr. 2u. 7). Sie können sich aber auch mit den 
entfernt laufenden Spuren (Fig. 7, Nr. 4; Fig. 8, Nr. 10 u. 11) 
oder mit den Anastomosen vereinigen (Fig. 8, Nr. 4), oder sie 
können auch ganz vereinzelt laufen (Fig. 7, Nr. 3). 

Die Achsenstränge vergrößern sich nach der Verschmelzung 
mit den neuen Spuren bedeutend, dann verkleinern sie sich 
allmählich, bis sie sich endlich mit den unter ihnen befindlichen 
neuen vereinigen. Alle Achsenstränge sind demnach Spur- 
stränge; es gibt keine stammeigenen Stränge. 

Solche wiederholte Vereinigung der Achsenspuren mit den 
Blütenspuren befindet sich bei je sukzessiven 5” Blüten, oder die 
ersteren laufen die nicht im Kontakt befindlichen 5” Zeilen ent- 
lang. Die Laufrichtung ist also stets tangentialschief kathodisch 
und der Grundspirale entgegengesetzt gerichtet. Ein ähnliches 
Verhältnis gilt auch bei anderen Kontakten. Bei dem Kontakt 2 
und 2, und dem 3 und 3 sind es Orthostichen; bei dem 3 und 4 die 
7” Zeilen und bei dem 3 und 5 die S” Zeilen, bei welch letzteren 
aber die Richtung anodisch ist. 

Die Drehung der Spiranthes-Ähre ist demnach keine 
Resistenztorsion; denn die Drehungsrichtung der normalen Ähre, 
deren Kontaktverhältnisse 2 und 3 sind, ist gerade kathodisch; der 
ursprünglich gegebene tangentialschiefe Verlauf der Stränge ver- 
größert sich immer mit der Streckung der Achse. Dies ist auch 
leicht verständlich; denn bei der großen Periode des Wachsens 
ist noch kein verholztes Element vorhanden, mit Ausnahme 
von ein bis drei Ring- oder Spiralgefäßen. Selbst wenn die 
anodische Drehung vorkommen sollte, könnten die Mestom- 
stränge nicht das anlaßgebende Moment sein. Daß es bei den 
” Kontakt bisweilen 
anodisch gewundene Exemplare gibt, (vgl. V $ 6b) ist also auch 
nicht als Resistenztorsion zu betrachten; die Stränge drehen sich 
dabei weit über die Orthostichen. 

Ob nun aber die Mestomstränge, falls keine anderen Faktoren 


Ahren mit dem gewöhnlichen 2" und 3 


entgegenwirken, imstande sind, die Achse bis zur Divergenz von 
; zu drehen, oder ob sie bei der Drehung einen Widerstand 


50 Art. 3.K. Koriba: 


leisten können oder nicht, ist damit natürlich noch nicht entschie- 
den. Jedenfalls ist es aber sicher, daß die Drehung der Spiranthes- 
Ähre keine Resistenztorsion ist. Es ist die Anordnung der Knos- 
pen sowie die der Achsengewebe selbst, was die Drehung und 
deren Richtung wesentlich bedingt. 


V. Weachstumsvorgänge der Ähre. 


A. Verschiebung und Wendung der Knospen. 
$ 1. Streckung der Ähre. 


Am Anfang Juni hebt sich die Ähre mitsamt den umhüllen- 
den Stengelblättern aus der Blattrosette empor. Die unteren In- 
ternodien des Stengels, die sich schon Ende April bildeten, sind 
dabei gerade in der großen Periode des Wachsens, während die 
oberen Blüten sich eben in der Ausgestaltungsphase befinden, 
und während bei der großgestalteten Ähre die Anlegung der neuen 
Anlage sogar noch im Gang zu sein scheint”. 

Zur Zeit des Hervorsprießens sind die Knospen noch dicht von 
den Deckblättern bedeckt. Selbst die unterste Knospe ist nur als 
ein kleines, flach gedrücktes Gebilde ersichtlich. Die gesamte 
Länge der Knospe beträgt kaum mehr als die Hälfte des Deck- 
blattes. Die Ähre sieht mithin wie ein glatter, steiler Kegel aus, 
und die schräg ansteigenden fünf 5” Zeilen der Deckblätter sind 
sehr auffällig (Fig. 12a, Taf. III). Die Knospen, besonders ihre 
Kronenteile, schwellen dann immer rascher an, und in ein bis 
zwei Wochen treten einige von den unteren Knospen schon über 
das Deckblatt hinaus.” Der Fruchtkörper nimmt dann als Orien- 
tierungsorgan auch an Größe zu. Seine ellipsoidische Gestalt wird 


1) Weil die Anlegung neuer Organe im Vegetationskegel allmählich langsamer wird, und 
einige obere Höcker dann ohne weitere Ausgestaltung zu Grunde gehen, so ist zur Zeit eine 
scharfe Begrenzung der wirklichen Blütenanlagen von den Kümmerlingen nicht möglich. Es 
scheint vielmehr, daß die weitere Entwicklung der jüngeren Anlagen durch die nachherige Er- 
nährungsstörung modifiziert wird. Jedenfalls gibt es keine gipfelständige Blüte (Fig. 24, Taf. 
IT). 

2) Die größeren Exemplare mit zahlreichen Stengelinternodien entwickeln sich früher als 
die kleineren. Der Entwicklungsgrad der Knospen zur Zeit des Hervorsprießens ist aber je nach 
der Ahre ziemlich verschieden. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 51 


allmählich invers ovalförmig, mit einem kurzen und schlanken 
Stiel an der Basis (Fig. 9). Gleichzeitig findet eine Streckung der 
Internodien statt. Die gesamte Oberfläche der Ähre wird dadurch 
allmählich wulstig und beim Aufblühen werden die Blüten 
schließlich in akropetaler Reihenfolge in einer zierlichen Spirale 
angeordnet (Fig. 47, Taf. VI). 

Die Entwicklungszeitfolge sowie auch die Wachstumsgröße 
der Knospen, Blätter und Internodien sind aber je nach der Ähre 
ziemlich verschieden, und die Kontakt- und Verschiebungsver- 
hältnisse werden auch dementsprechend modifiziert. Ehe wir 
aber auf die Verschiebungsvorgänge eingehen, wollen wir einst- 
weilen unsere Aufmerksamkeit den druckleistenden Faktoren zu 
wenden. 


$ 2. Wachstum und Krümmung der Blütenknospe. 


Die Blütenknospe von Spiranthes zeigt einen eigentümlichen 
Gestaltungsvorgang. Ihr Wachstum wird nämlich 5 bis 10 Tage 
vor dem Aufblühen am oberen dorsalen Ende viel beschleunigt, so 
daß in der Seitenansicht allmählich konvexokonkav krümmt wie 
umstehende Fig. 9 es veranschaulicht. Weil diese Knickung stets 


Fig. 9. 
Genre der Blütenknospe. 
zum normalen Ausgestaltungsvorgang gehört, ganz einerlei, in 
welcher Lage die Knospe sich befinden möge, so unterliegt es 
keinem Zweifel, daß es eine Nastie ist.” Bisweilen tritt ferner an 
der Bauchseite des Fruchtknotens eine starke nastische Krüm- 


mung auf (vgl. S. 97 u. 103). Diese beiden Nastien sind wesent- 


1) Ob es Autonastie oder Geonastie ist, erfordert aber noch weitere Untersuchungen. 
Jedenfalls ist es aber keine Photonastie, weil die Knickung auch im Dunkeln in ganz gleicher 
Weise vor sich geht. 


52 Art. 3.—K. Koriba: 


lich nichts anderes als die von Dr Vrıes zuerst bezeichnete 
Epinastie und Hyponastie der dorsiventralen Organe (72, S. 249). 
Da aber bei den meisten Orchideen und einigen anderen Pflanzen 
die morphologische Oberseite der Blüte oder Blätter sich nachher 
in die physiologische Unterseite verwandelt, so sind hier die Aus- 
drücke, Epinastie und Hyponastie ungeeignet. Wir möchten hier 
daher diese Nastien als Dorsinastie und Gastronastie bezeichnen, 
wie dies schon von Pr£rrer (04, S. 356) beiläufig geschehen ist. 
Es ist aber nur die Dorsinastie oder die Rückenknickung, die bei 
der Spiranthes-Blüte besonders ausgeprägt ist, und die bei der 
Drehung der aufrechten Ähre eine wichtige Rolle spielt. 


$ 3. Mechanische Bedeutung des Deckblattes. 


Das Deckblatt entsteht in entwicklungsgeschichtlicher Hin- 
sicht durch Querfaltung des ursprünglich im Kontakt 2 und 3 
angelegten Höckers (Fig. 21, Taf. II). Sein Querdurchmesser 
oder die Breite der Einfügungsstelle entspricht also anfangs 
annähernd 0.277 des Stammumfangs,”’ nimmt aber dann um die 
Stammfläche herum noch weiter an Breite zu, so daß die Berin- 
dungsverhältnisse sich mehr oder minder dem Kontakt 1, 2 und 3 
nähern. Bei der weiteren Entwicklung nimmt ferner das Polster- 
gewebe, welches unmittelbar von der Insertionsstelle hinabläuft, 
besonders an Dicke zu. Seine Querschnittfläche übertrifft bei der 
schlanken Ähre sogar die des Achsenzylinders (vgl. S. 46). Die 
Insertionsstelle des Blattes wird daher auch entsprechend größer 
und beträgt zur Blütezeit etwa den halben Umfang des Stammes 
(Fig. 28, Nr. 17, Taf. II). Das Deckblatt ist auch persistent und 
ist zur Blütezeit noch viel breiter als der Fruchtkörper. Es hüllt 
von Anfang an die Rücken- und Flankenseite desselben dicht ein, 
und ist nach außen konvex gekrümmt. 

Durch diese drei morphotischen Merkmale—die relative 
Breite der Insertionsstelle im Vergleich mit dem Stammumfang, 
die relative Größe im Vergleich zum Fruchtkörper, und die 


1) Was die mathematische Berechnung der Organgröße anbetrifft, vergleiche man ITERsoN, 
1. c. S. 35, usw. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 33 


Konkavität—wirkt das Deckblatt stark dem von der Knospen- 
bewegung herbeigeführten Radialdruck entgegen. Welche Bewe- 
gung auch immer die Knospe machen würde, so würde doch das 
Blatt nie leicht umgewendet werden, und immer den Fruchtkörper 
fest stützen. Es ist ja im mechanischen Sinne das Stützblatt, und 
vermittelst derseiben wird auch wohl der Kontakt der Knospen 
beibehalten. Die Knospen sind mithin nur in den tangentialen 
Riehtungen, rechtes und Iinks, leicht beweglich, und die Verschie- 
bung der Knospen wird durch den tangentialen Komponenten 
«les radialen Druckes herbeigeführt, wobei die Knospe mit dem 
Stützblatt und Polster in die nämliche Richtung gerückt wird 
und dadurch die Achsendrehung veranlaßt. 

Wird aber die Druckwirkung der Blüte sehr stark, wie das 
bei bestimmten Kontaktverhältnissen der Knospen der Fall ist, so 
wird diese Wirkung mittelst des Blattes aufs Polstergewebe 
übertragen, und beeinflußt so unmittelbar die Torsion der Achse 
(Fig. Sa-e, I bu. ce, Taf. III). Bei der unverletzten Ähre wird 
also die Blütenbewegung sowie die Achsendrehung stets durch 
diese Stütz- und Übertragungswirkung des Blattes bedingt und 
bisweilen unmöglich gemacht (davon später). 

Entfernt man aber das Blatt vor der Kniekung der Knospe, 
so wird die Blütenbewegung natürlich leichter ausgeführt, die 
Drehung der Ähre wird aber dadurch auch ziemlich modifiziert. 
So stößt z. B. bei der normalen aufrechten Lage der Achse, 
die zunächst hier in Betracht kommt, die entblätterte Knospe 
bei ihrer Knickung mit ihrer Spitze gegen die Lücke zwischen 
den oberen Knospen. Die Druckwirkung wird aber nie stark, 
weil die Stielbasis sehr schlank und leicht biegbar ist. Mit 
Verstärkung der Knickung weicht die Knospenbasis immer 
weiter von der Achse ab, und die Knospe stößt als ein bogen- 
förmiges Gebilde in die Knospenlücke. Die Orientierung der 
Knospe wird mithin nur dann ermöglicht, wenn die obere 2” oder 
3” Knospe durch die Streekung der Achse nach oben verschoben 
wird (Fig. 30, Taf. V). DBlüht sie hingegen schon vor der 
Achsenstreckung auf, so bleibt sie, infolge der Verhinderung 
«dureh die Stammachse, meist ungerückt in der Medianstellung. 


54 Art. 3.—K. Koriba: 


(Siehe z. B. Fig..8d, Taf. III; Fig. 18 u. 19b, Taf. IV; Fig. 30 
31, Taf. V). . Die Drehung der Achse wird dadurch auch mehr 
oder minder medifiziert. 


$ 4. Stereometrische Kontaktverhältnisse der Blütenknospen. 


Bei der jüngeren Ähre sind, wie erwähnt, die steil laufenden 
fünf 5” Zeilen der Deckblätter sehr auffallend, während die schräg 
ansteigenden drei 3” Zeilen nicht sehr auffallen, und die zwei 2” 
Zeilen in der Oberflächenansicht kaum als Kontaktzeile sichtbar 
sind. Wir haben aber schon gesehen, daß dieser ausgeprägte 5” 
Kontakt nur ein sekundär entstandener Überschiehtungskontakt 
ist, welcher an der Achsenfläche gänzlich verschwindet, wäh- 
rend der 2” und 3° Kontakt mit der Annäherung an den inneren 
Teil der Ähre immer deutlicher wird (vgl. S. 29). Die sich 
berührenden Teile jeder Knospe sind notwendiger Weise mit Bezug 
auf ihre Form und Neigungen sowie mit Bezug auf die Länge der 
Internodien, je nach der Zeile, ziemlich verschieden. 

Bei der 5” Zeile berühren die aufeinanderfolgenden Knos- 
pen in einer Divergenz von annäherned 27° °/ mit ihrem Bauch 
den Rücken der nächst oberen Blüte; sie berühren jedoch die Basis 
der letzteren nur mit ihrer Spitze, weil ihr Höhenunterschied der 
Länge von fünf Internodien entspricht. (Siehe z. B. Blüten Nr. 
1002 15,16 12m lenRie 28, Tat Il: Bier dierdure ar 
III. Vgl. auch S. 29). Bei den 2” Zeilen hingegen berühren sich 
die Knospen in einer Divergenz von S3° '/,; nur an ihren basalen 
Teilen seitlich miteinander. Da nun die Knospen radialschief 
nach oben gerichtet und nach der Spitze hin spindelförmig geformt 
sind, so nehmen ihre Berührungsflächen mit Entfernung aus 
der Achsenfläche, also an der Kronenspitze, bald ab und erlös- 
chen dann gänzlich, während die zugehörigen Deckblätter noch 
ziemlich lange miteinander in Berührung bleiben (siehe z. B. Nr. 
Baar 11, 13, 15 u. 17 m Fig. 28, Taf. II). Bei den 3” Zeilen 


stehen die Knospen in einer Divergenz von 55° °/ und mit dem 


1) Der Kontakt einer Knospe mit der nächst oberen kommt natürlich stets vermittelst des 
Deckblattes der letzteren zustande. Bei den 2°r und 3er Knospen ist das nur auf ein Blatt 
beschränkt, bei den 5er Knospen aber kommen noch die seitlichen Spreiten der 2er und 3er Blätter 
hinzu. Siehe z. B. Nr.11, 13, 14 u. 16 in Fig. 28, Taf. II. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spira nthes-Ähre. 55 


Höhenunterschied von drei Internodien näher nebeneinander als 
die der 5” und 2” Zeilen, so daß sie mit ihrer Krone die Flanke 
der nächst oberen Knospe berühren. Bei den darauf folgenden 
Verschiebungen stellen sie damit stets die wirksamsten Kontakt- 
zeilen vor. 


$ 5. Verschiebungen der Knospen. 


Nach dem Hervorsprießen der Ähre streckt sich die Achse in 
den meisten Fällen schneller als die Knospen, so daß die Zwischen- 
räume zwischen den Knospen sich allmählich vergrößern und 
endlich die freie Stammfläche sichtbar wird. Gleichzeitig erfahren 
aber die Knospen eine lebhafte Volumenzunahme und bilden nun 
in sich selbst wirksame Kontaktkörper. Jede Knospe drückt dann 
die nächst obere nach innen und die nächst untere nach außen. 
Da aber die obere Knospe jedes Kontaktpaares auf die Berührungs- 
stelle stets mit einem kürzeren Arm einwirkt als die untere, so 
verschiebt die obere beim gegenseitigen Druck die untere viel 
leichter als sie von der letzteren verschoben wird. Da ferner die 
obere Knospe mit ihrer inneren Fläche, nach welcher sie eben 
gedrückt worden ist, mit der nächst oberen in enger Berührung 
steht, während die Außenfläche der unteren Knospe desselben 
Paares, nach welcher sie auch gedrückt werden sollte, unmittelbar 
an den freien Raum grenzt, so ist der Reibungswiderstand gegen 
die Verschiebung bei der ersteren viel größer als bei der letzteren. 
Es ist also klar, daß beim gegenseitigen Druck durch Volumen- 
zunahme die untere Knospe viel mehr verschoben werden müßte 
als die obere. Und in der Tat wird in dieser Entwicklungsphase 
die obere Knospe von der unteren kaum verschoben. 

‚Jede untere Knospe wird mithin durch den Druck der oberen 
nach der entgegengesetzten Seite verschoben. Da aber ihre 
Auswärtswendung durch die Stützung des Blattes verhindert wird, 
so kommt bei der Verschiebung der radiale Komponent kaum 
in Betracht. Die Knospe wird vielmehr hauptsächlich in eine 
leicht bewegliche, tangentiale Richtung verschoben. Da ferner 
ihre Stielbasis mit der Stammachse unrückbar verbunden ist, so 


56 Art. 3.—K. Koriba : 


erscheint uns diese Verschiebung als eine seitliche Neigung der 
Knospe. 

Die Verschiebungsrichtung ist aber selbst bei der normalen 
Stellung je nach den stereometrischen Kontaktverhältnissen der 
Knospen oder den Wachstumsverhältnissen der Achse und Knos- 
pen verschieden. Wenn die Achsenstreckung nicht lebhaft oder 
die Längenzunahme der Knospen relativ schneller ist, so wird der 
5” Kontakt zur Zeit der Verschiebungsphase noch mehr oder 
minder beibehalten, und die Knospen werden von den schwach 
kathodisch gestellten 5” oberen über den Orthostich nach der 
anodischen Seite verschoben, und ihre ursprüngliche kathodische 
Neigung, die hauptsächlich von der Insertionsschiefe des Deck- 
blattes veranlaßt wurde, wird dadurch mehr oder minder anodisch 
umgeändert (Fig. 3a Nr. 14;3 c Nr. 18; Fig. 9 c Nr. 16; 9 d Nr. 13, 
Taf. III). Wir möchten diesen Vorgang als die erste anodische 
Verschiebung bezeichnen. 

Bei den meisten Ähren erlischt aber der 5” Kontakt infolge 
der lebhaften Streckung der Achse schon vor dem raschen Wachs- 
tum der Knospen. Selbst wenn er aber noch zeitweilig beibehalten 
ist, ist er meist nicht wirksam genug, um dadurch die erste 
Verschiebung zu bewirken. Denn die Berührung der 5” Knospen 
ist nur auf den Bauch und Rücken, und zwar Spitze und Basis 
beschränkt, während die Knospen der 3” Zeilen mitihren Flanken 
dicht nebeneinander stehen. Wenn also der 3” Kontakt schon 
wirksam geworden ist, so wird die Wirkung der 5” Zeilen leicht 
überwunden. Die anodische Verschiebung kommt also in der 
Regel nur in sehr schwachem Grade oder gar nicht vor. Das 
Weitere ist also von jeweiligen Umständen abhängig. 

Wie dem auch sei, der wirksame Kontakt geht bald in die 
nächst niedere 3” Zeile, und jede 3“ obere wirkt dann als 
Hemmungskörper auf die untere ein. Bei weiterer Entwicklung 
werden also die Knospen als untere 3” jedes Kontaktpaares wieder 
kathodisch geneigt. Wir möchten das als die zweite katho- 
dische Verschiebung bezeichnen.” 


1) Es sei hier bemerkt, daß der 2er Kontakt, trotzdem er in der Nähe der Achsenfläche 
stets entsteht, sofern der 5°" Kontakt noch wirksam bleibt, infolge der Divergenz- und Höhen- 
differenzen kaum in Betracht kommt. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthe -Ähre, 57 


Bei den diekeren Ähren erfahren somit die Knospen meist 
zweimalige Schwingungen und gehen also auch zweimal in eine 
senkrechte Lage über. Wenn aber die Streckung der Achse sehr 
langsam oder wenn die Rückenknickung früher eintritt, so gehen 
die Knospen nach einmaliger Verschiebung unmittelbar in die 
anodische Wendung über. Darauf werden wir später noch zurück- 
kommen. 

3ei den schlanken oder sich lebhaft streekenden Ähren (Fig. 
3d u. 9a Taf. III; Fig. 27c, Taf. IV; Fig. 47, Taf. VI) geht 
aber die ursprüngliche kathodische Neigung ohne etwaige Schwin- 
gung unmittelbar in die kathodische Wendung über (siehe unten). 
Selbst wenn die schon gekrümmte Knospenspitze in der Lücke 


9er 


zwischen den 3” und 5” Knospen geblieben wäre, so würde sie 
doch durch den seitlichen Druck von der oberen 3” Knospe 
weiter kathodisch gewendet werden (Fig. 9d u. 13ec, Taf. IV). 
Bleibt sie hingegen in der nämlichen Lücke ungerückt fest, so 
wird sie gezwungen in der Medianstelle aufzublühen, und 
verhindert dann die Drehung des zugehörigen Internodiums, oder 
sie wendet sich wieder in die anodische Richtung (siehe unten). 


$ 6. Wendungen der Knospen. 


Zu dieser Zeit oder auch noch früher fangen die Knospen an, 
sich dorsinastisch zu krümmen. Sie drücken dabei mit ihrer 
Spitze die oberen Knospen von außen, wie sie von den unteren 
schon gedrückt worden sind. Dieser Druck ist allerdings viel 
stärker als der bei der Verschiebungsphase, weil es sich hier um ein 
aktives Knickungsbestreben jeder Knospe handelt, während der 
Druck bei jener Phase nur durch die Wachstumsverhältnisse der 
Achse und der Seitenorgane veranlaßt wird. Die Spiranthes- Ähre 
besitzt ja ein charakteristisches Kontakt- und Drucksystem, welches 
wir im Gegensatz zum einfachen Kontaktsystem der Seitenorgane 
als Spitzenkontakt resp. -druck bezeichnen wollen. 

Im Allgemeinen wird die 5” obere Knospe, wegen der auffallen- 
den Höhendifferenz und der kleinen Divergenz, durch den Spitzen- 
druck der unteren nicht leicht verrückt oder sie wirkt einfach als 


58 Art. 3.—K. Koriba : 


Stütze gegen die Spitze der unteren. Jede Knospe gleitet somit 
durch ihr eigenens Knickungsbestreben den Rücken der 5” 
oberen entlang tangentialschief nach hinten, und zwar je nach den 
obwaltenden Kontakt- und Druckverhältnissen nach rechts oder 
links, paßt sich dann in die Lücke zwischen den oberen Knospen 
(5* und 2” oder 5” und 3°) ein, rückt die obere (2* oder 3°) 
in die nämliche Richtung, und wendet sich endlich, bei der 
Streckung der Ähre, nach der hinteren Seite der Achse. Die 
Wendungsrichtung ist somit nach der scharfen Knickung nicht 
leicht veränderlich; sie wird spätestens schon beim Beginn der 
nastischen Krümmung bestimmt, eine Richtung, die dann beim 
weiteren Wachstum immer bestimmter wird. 

Wie wird nun die Wendungsrichtung veranlaßt? Beim 
einfachen Knospenkontakt ist der 5" Kontakt, selbst wenn er in 
der Flächenansicht noch vorhanden ist, meist nicht sehr wirksam; 
denn die Knospen berühren sich dabei nur schwach tangentialschief 
miteinander, und der 5* Kontakt wird durch die seitliche Druck- 
wirkung der 3° oberen leicht überwunden. Wenn nun aber die 
nastische Knickung schon ziemlich ausgeprägt worden und die 
Achsenstreckung noch nicht groß ist, so kann der 5" Kontakt 
wieder wirksam werden. Wenn sich nämlich die Kronenspitze 
noch auf der anodischen Seite der 5” oberen befindet, so strebt die 


Knospe danach, sich in die tiefste Stelle der Knospenlücke der 3* 


und 5” oberen einzudrängen, so daß der seitliche Druck der 3” 
oberen, durch welchen die Knospe eben veranlaßt war sich 
kathodisch zu verschieben, dadurch leicht überwunden wird. 
Die Wendungsrichtung wird dann wieder anodisch wie bei der 
ersten Verschiebung. Befindet sie sich hingegen schon auf der 
kathodischen Seite der 5” oberen, so wendet sie sich ebenfalls in 
die kathodische Richtung ganz wie vorher. 

Kurz, inmitten der zweiten kathodischen Verschiebung oder 
sogar bei der ersten anodischen Verschiebung entsteht ein Spitzen- 
kontakt der Knospe, und dadurch kann je nach den obwaltenden 
Kontakt- und Druckverhältnissen wieder ein wirksamer 2” Kon- 
takt entstehen. Falls dem so ist, resultiert meist eine anodische 
Wendung: wenn das aber nicht der Fali ist, so wendet sich die 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 59 


Ahre in die normale kathodische Richtung. Wir wollen im fol- 
genden diese beiden Fälle noch näher besprechen. 


a) Normale kathodische Wendung. 


rer 


3ei der zweiten Verschiebung ist die Knospe von der 3 
oberen kathodisch verschoben worden. Befindet sich die Knospe 
beim unmittelbar folgenden Spitzenkontakt schon über «dem 


er 


Rücken der 5” oberen, oder ist der 5” Kontakt infolge der 
Achsenstreckung schon erloschen, so wendet sie sich in die 
nämliche Richtung wie vorher und krümmt sich weiter. Die 
Krone knickt infolgedessen, die 5” obere oder deren Polster 
entlang, tangentialschief nach hinten, dreht sich dann mit ihrem 
Stiel passiv etwa 30° aus der Medianstellung, und drückt die Seiten- 
flanke der 2” oberen Knospe in die nämliche kathodische Rich- 
tung. Da nun der Spitzendruck mit der Krümmung der Krone 
immer stärker wird, und da ferner die 2" obere Knospe von dem 
seitlichen Druck leicht überwunden wird, so wird jede 2” obere, 
trotzdem sie mit kürzerem Arm Widerstand leistet, leicht von der 
unteren 2” kathodisch verschoben. Besonders ist das bei der 
kleinen Ähre mit schlanker Achse der Fall (Fig. 9a, 13d, Taf. III; 
Fig. 47, Taf. VI), während bei der diekeren Ähre diese Wirkung 
bisweilen ausbleibt, weil sich bei ihr die 2” Knospen nur schwach 
tangentialschief berühren, und weil die untere Knospe leicht über 
den Rücken der oberen gleiten kann (Fig 3a u. b, Taf. III). 

3ei jeder Knospe wird somit die Druckwirkung von zwei 
Genossen ausgeübt, ein Flankendruck von der 3” oberen und 
ein Spitzendruck von der 2” unteren. Der Flankendruck der 
oberen Knospe ist anfangs allerdings nur ein Hindernis, das die 
untere Knospe bei ihrer zweiten kathodischen Verschiebung erfährt. 
Mit weiterer Volumenzunahme geht aber diese Verhinderung in 
einen aktuellen Stoß über. Obwohl der Wachstumsvorgang der 
gesamten Ähre in akropetaler Reihenfolge fortschreitet, so erleidet 
doch jede Knospe unten dieselbe Druckwirkung von der sukzessiv 
oberen. Wir wollen dies als akrofugale Druckwirkung 
bezeichnen. Dagegen ist die Wirkung der 2” unteren anfangs 


60 Art. 3.—K. Koriba : 


von keiner Bedeutung, weil der Kontakt nur auf die Knospenbasis 
beschränkt ist. Erst mit der Krümmung der Krone kommt sie als 
Spitzendruck zu voller Entwicklung. Wir wollen diese Wirkung 
im Gegensatz zur ersteren als akropetale Druckwirkung be- 
zeichnen. 

Bei den untersten beiden Knospen jeder Ähre kommt die 
akropetale Wirkung natürlich nicht zustande, während bei den 
obersten drei die akrofugale Wirkung ganz fehlt. Jede Knospe in 
einer Ähre wird also mit Ausnahme von den zwei untersten und 
den drei obersten, von der oberen 3” und unteren 2” kathodisch 
gewendet; gleichzeitig übt sie aber dieselben Wirkungen gegen 
die 3" unteren und 2” oberen aus, so daß die Gleichsinnigwendig- 
keit der Knospen dadurch erleichtert und gesichert wird. 


b) Anomale anodische Wendung. 


Bei den meisten Ähren wenden sich die Knospen in der 
eben geschilderten Weise, so daß mit weiterer Drehung eine 
einreihige zierliche Spirale die Folge ist. Bisweilen gibt es aber, 
zumal bei den kräftig entwickelten Ähren, einige anodisch 
gewendete Exemplare, bei denen die große Divergenz verkleinert 
wird, und bei denen die Blüten in auffälligen zweireihigen 
Spiralen angeordnet sind. Diese anomale Drehung wird aber 
gewöhnlich nicht bei allen Knospen der Ähre beibehalten, die 
wenigstens am oberen schlanken Teil der Ähre kathodisch 
umgewendet sind. Diese Tatsache beweist schon, dab die 
Wendungsrichtung durch die Kontaktverhältnisse der Knospen 
bedingt wird. Ja, der wahre Anlaß der anodischen Wendung 
liegt bloß darin, daß der 5” Überschichtungskontakt infolge der 
langsamen Streckung der Achse und der Rückenknickung der 
Knospen wieder als wirksamer Spitzenkontakt auftritt. 

Bei der Rückenknickung bestreben sich die Knospen, wie 
erwähnt, mit ihren scharfen Spitzen möglichst in die tieferen 
Stellen hineinzudringen. Ist also die Achsenstreckung noch nicht 
lebhaft, so stößt die Spitze stark gegen die Rückenseite der 5* 
oberen (Fig. 9 eu. d, Taf. IV). Da sie aber gleichfalls von der 3* 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthrs-Ahre. 61 


oberen und 2" unteren seitlich gedrückt wird, so entsteht hier ein 
Kampf um die Gleitungsrichtung der Spitze. Wenn der 5” 
Spitzenkontakt dabei noch stark genug ist den seitlichen Druck 


9er 


der 3” oberen und 2* unteren auszuhalten, so krümmt sich die 
Knospe weiter nach der anodischen Flanke der 5” oberen,” 
drückt dann mit ihrer Spitze und zwar mit voller Kraft akropetal 
gegen die Flankenseite der 3" oberen, von welcher sie bis dahin 
akrofugal gedrückt wurde, und zwingt dadurch die letztere sich 
ebenfalls anodisch zu neigen (siehe z. B. Nr. 14, 9 u. 12; 16, 11 
u. 14 in Fig. 32; Nr. 23, 18 u. 21in Fig 3le, Taf. V), wobei 
aber der 5” Kontakt infolge der Streckung der Achse schon 
erloschen sein kann (Nr. 10 u. 15 in Fig. Se, Taf. III; Nr. 13 
u. 15 in Fig. 3lc, Taf. V). Dieselbe Wirkung setzt sich dann 
sukzessiy nach oben fort. 

In diesem Falle wirkt also die obere 5” Knospe (z. B. Nr. 23 
versus 18 in Fig. 31c, Taf. V) anfänglich mit ihrer Basis haupt- 
sächlich als Stütze gegen den akrofugalen Druck der 3” oberen 
(Nr. 20), welch letztere dadurch ihrer akrofugalen Wirkung beraubt 
wird, und die umgekehrt von der 3° unteren (Nr. 17) einen 
akropetalen Druck erleidet. Dieser Vorgang ist ein ähnlicher wie 


ger 


bei der normalen Auflösung der 2" Knospen. Der Druck ist aber 


stärker und er spielt bei der anomalen Wendung stets die Haupt- 


rolle, weil die 3” untere, obgleich sie mit einem längeren Arm, 
in kleinerem Divergenzbereich stärker einwirkt, als dies bei der 2” 


der Fall ist. 


S 7 Weiteres über die Wendungsvorgänge. 


3ei den meisten Ähren, besonders bei den schlanken, streckt 
sich die Achse nach dem Hervorsprießen immer schneller als die 
Knospen (Fig. 12 u. 13, Taf. III, deren letztere die Ährenform 
der ersteren nach 6 Tagen darstellt), so daß der 5” Kontakt zur 
Wendungszeit meist verschwindet. Bisweilen gibt es aber auch 
Ähren, bei denen die Achsenstreekung erst bei der Rücken- 
knickung der Knospe n entsteht. Der Erni ährungszust: ınd ist dabei 


1) In Wirklichkeit ist aber diese anodisc! 10 Wendwg je nach der rn Umsti änden, ob die 
akropetale Wirkung der 3er unteren, die eben die anomale Wendung ausführt, schon vorhandeı 
ist oder nicht, ziemlich verschieden (siehe unten). 


69 Art. 3.—K. Koriba : 


von gewissem Einfluß; denn die besser emährten (Fig. 14, Taf. 
III), selbst unter den Schwesterähren (vgl. au. b in Fig. 1, Taf. 
III), besitzen eine diekere, sich nicht streckende Achse. Die 
erblichen Merkmale scheinen aber von noch wichtigerer Bedeutung 
zu sein; denn die Größe der Ähren und der Streckungsgrad der 
Achse gehen nicht immer parallel. So istz. B. bei dem sogenann- 
ten erispata-Typus von Brune (vgl. S. 5) (Fig. 15, Taf. III) und 
den ihr nahe verwandten Typen der noch nicht blühende Teil 
der Ähre stets dichter zusammengedrängt als bei anderen Typen. 
(Vgl. dagegen Fig. 3d, Fig. 9a Fig. 13d, u. v. A. Taf. III, deren 
Achsenstreckung sehr lebhaft ist.) Jedenfalls ist es nur der körper- 
liche Kontakt der frei beweglichen Knospen—sei es der ursprüng- 
liche oder sei es ein sekundär entstandener Überschichtungs- 
kontakt—, welcher die Wendungsrichtung wesentlich bestimmt. 
Die Wirksamkeit des Kontaktes wird aber durch die Knospenform, 
den Zeitumstand der Krümmung und die Größe des Deckblattes, 
die wir ebenfalls als erblich betrachten dürften, stark bedingt. Bei 
den meisten Ähren sind die Knospen schon ziemlich lange vor 
der Blütezeit mit deutlichen Wölbungen und dazwischen liegenden 
Vertiefungen versehen; bei einigen anderen aber, wie bei erispata 
und dgl., sehen die Ähren sehr flach aus, weil sie große Deck- 
blätter und flach gedrückte Knospen besitzen, und weil die 
Achsenstreckung auch sehr langsam ist. AI’ solche Verhältnisse 
mit ihren verschiedenen Kombinationen bedingen den letzten 
Anlaß der Wendungsrichtunsg. 

Bei der Auflösung der Ähre wird jede Knospe zunächst von 
den anderen in ihrer Wendungsrichtung bestimmt, dann krümmt 
sie sich vermöge ihrer eigentlichen Knickung in derselben Rich- 
tung weiter, und verschiebt damit die unmittelbar daneben 
liegenden Genossen in die nämliche Richtung. Bei der normalen 
Auflösung bilden die 3" obere und 2” untere die Ursache und die 
3” untere und 2” obere erleiden die Wirkung. Bei der anomalen 
bilden aber die 5” obere und 3” untere die Ursache und die 3" obere 
und 5” untere erleiden die Wirkung. Die akrofugale Wirkung der 
oberen Knospen kann dabei entweder eine einfache Hinderung sein, 
wie sie bei den ersten und zweiten Verschiebungsperioden von der 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 63 
5” oder 3" oberen ausgeübt wird (Fig. 10 au. b, S. 63), oder eine 
Stützwirkung, wie sie bei der anomalen Wendung von der 5” 
oberen ausgeübt wird (Fig. 10 d), oder schließlich auch eine 
wirklicke Druckwirkung wie bei der normalen Wendung, die durch 


3 


Aneorlische Yarschichung, Kuzhedisch herschichung. Kalhodische Wendung,  Anedische Wandung. 


die 3" oberen hervorgerufen wird (Fig. 10 ec). Die akropetale 
Wirkung wird aber stets durch den unter Stützung des Deckblattes 
wirkenden nastischen Druck der Knospe veranlaßt. 

Vor der nastischen Krümmung ist aber der Auflösungs- 
vorgang nicht lebhaft. Selbst wenn der 5" Kontakt noch besteht, 
bildet er kein wichtiges Moment der Verschiebung dar; er wird 
bald von den seitlichen Wirkungen der 3” oberen und 2” unteren 
überwunden. Nach der nastischen Knickung wird aber der körper- 
liche Kontakt in neue Verhältnisse gelenkt, und es kann auch der 
5“ Kontakt wieder wirksam werden. 


Es entsteht hier natürlich ein Kampf bezüglich der Anlaßge- 


9er er 


bung der Windungsrichtung. Ist die zwischen den 3” und 5 
Knospen befindliche Lücke nicht tief genug etwa wie bei der 
flach aussehenden Ähre, oder ist ein Berührungspunkt am unteren 
Teil des Rückens der 5" oberen vorhanden, so wird der Spitzen- 


>} 


druck leicht von der kathodischen Wirkung der 3” oberen und 2” 


er 


unteren überwunden. Das Stützen der 5" oberen wird dadurch 
wirkungslos, und die kathodische Verschiebung geht unmittelbar 
in die normale Wendung über (Fig. 10 bin e). Selbst wenn sich 
die Kronenspitze gut in die Lücke einpaßt und wenn die Knospe 
danach strebt, sich durch eigene Krümmungskraft anodisch zu 


5 


wenden, so wird doch die Gegenwirkung der 3" oberen und 


ger 


64 Art. 3.—K. Koriba : 


unteren dadurch nicnt immer überwunden. Falls dabei die 
Achsenstreckung schneller vor sich geht, so erlischt bald der 
Kontakt, und jede Knospe wendet sich nach der schon bestimm- 
ten Richtung. Falls aber die Achsenstreckung nicht groß ist, 
oder die Knospen schon früher aufblühen, so bleiben sie an Ort 
und Stelle ungewendet. Dies kommt bei der 2” unteren häufiger 
vor als bei der anodisch gewendeten Knospe selbst, weil der 2° 
Kontakt wegen des kleineren Höhenunterschieds länger bestehen 
bleibt als der 3”, und weil dabei die 2” untere Knospe mit ihrem 
längeren Arm entgegenwirkt. 

Die anodische Wendung einer einzigen Knospe kann aber 
diese Bewegung nicht auf alle oberen Knospen übertragen, weil 
die akropetale Wirkung einer Knospe sich nur die eine von den 
drei 3” Zeilen hindurch nach oben verbreitet. Die akropetale 
Wirkung jeder Knospe auf die 2” oberen, die bei der normalen 
Wendung entsteht, wird dabei natürlich ausgeschaltet, und 
die anodische Wendung wird dadurch nie herbeigeführt. 
Selbst wenn zwei aufeinander folgende Knospen anodisch ge- 
wendet wären, könnten sie damit keine positive Wirkung auf die 
andere 3” Zeile ausüben. Es bedarf ja für die kontinuierliche 
Wendung mindestens drei sukzessiver, anodisch gewendeter Knos- 
pen, und sie wird meist nur in denjenigen Fällen leicht ver- 
wirklicht, wo der Spitzenkontakt unmittelbar auf die erste Ver- 
schiebung folgt (Fig. 10 a in d), wie es bei der in Fig. 9 cu. d, Taf. 
III gegebenen Ähre deutlich sichtbar ist, und wie es bei den 
Ähren Fig. 27a, Taf. IV und Fig. 32b, Taf. V der Fall ist. Bei 
den übrigen Fällen, wo einige untere Knospen schon kathodisch 
gewendet sind, verstärkt sich die anodische Wirkung nur 
allmählich, und die Ähren sind dabei öfters mit einigen 
ungewendeten Knospen zu sehen (Fig. Se, du. e, Taf. III; Fig. 
32c, Taf, V). (Vgl. unten Tabelle V, S. 66.) 

Der 5" Kontakt wird aber meist nicht lange beibehalten; er 
wird im mittleren Teil der Ähre allmählich schwächer und erlischt 
dann. Ist nun einmal in einer Knospe (sie sei Nr. O genannt) der 
Kontakt erloschen, so können wir je nach der Stärke der gegen- 
seitigen Wirkungen verschiedene Fälle erwarten. Falls die katho- 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung (der Spiranthes-Ähre. 65 


dische Tendenz schon stärker geworden ist, wie sie vom eigenen 
Drehungsbestreben der Achse herbeigeführt wird (siehe unten), so 
wird die Knospe durch die akrofugale Wirkung der 3” oberen 
(Nr. 3) kathodisch geneigt und gleichzeitig erlischt die akropetale 
Wirkung gegen dieselbe. Sie drückt ferner die sukzessiven 2” 
oberen (2, 4, usw.) kathodisch, so daß drei 3" Zeilen (2, 3 u. 4) 
gleich kathodisch werden. Der Nr. 1, die von der Wirkung 
befreit worden sein sollte, wird aber nach weiterer Entwicklung 
der Knospen unmittelbar von Nr. 4 entgegenwirkt, so daß sie 
auch nicht imstande ist, sich stark anodisch zu wenden. Es wird 
also, falls die kathodische Tendenz stark genug, was gewöhnlich 
der Fall ist, sofort die normale Wendung wieder hergestellt. Ist 
hingegen diese Tendenz noch nicht stark, so wird die Wendung 
natürlich sehr erschwert. Näheres ist also von den jeweiligen 
Umständen abhängig. Wenigstens im oberen schlanken Teil der 
Ähre sehen wir stets eine normale Auflösung und unterhalb der- 
selben eine Übergangsstelle. 

An der Übergangsstelle bleiben die Knospen, wegen der 
entgegengesetzten Wirkungen «der oberen und unteren Knospen 
auf einander, relativ lange in der Medianstellung. Blüht die 
Knospe in dieser Lage schon auf, so kann die Krone nicht 
mehr über die oberen Knospen oder die Achse entlang gleiten, 
und ihre Blütezeit endigt so in einer gezwungenen Lage. Das 
ist besonders dann der Fall, wenn die Krümmungskraft des 
Fruchtkörpers und die Drehbarkeit und die Streckung der Achse 
nicht stark ist, während bei den schlanken Ähren die Knospen 
mitsamt den Polstern meist in beliebiger Richtung um die 
Achse gleiten. Bei der ungewendeten Knospe wird auch die 
Drehung des zugehörigen Internodiums annähernd sistiert. Die 
Einzelheiten sind also je nach der Ähre verscheiden. Die folgende 
Tabelle zeigt einige Beispiele. 


66 Art. 3.—Koriba : 


TABELLE \V. 


Wendungsrichtung der Knospen bei der anomalen Auflösung 
und deren Übergangsstellen. 


BE 
Nummer = 5 Nummer der Blüten 
je? 
der 22 
Ähre 88lıl2lslalslei7|s 9 10 1112/1311516] 171819 2021| 
la N | He ger (a 
"P5E388, Tara ER Er Saiten 
| | | 
| | | 
u al s Lmrmmrrr Brille 
| 
are 5 \isn.dlm lanlerfeil anna elle |e elek 2, 


Fig.27 a, Tat.Iv| R|ıJı)ıJı 1 [1J111 12.122121 2191 775192] TEE EIS IE ES EN 


Fig. 31 Taf. V 1370) SE EEE EI Ka 1a [Ele Eee BE Eee | 2 3 
Kig. 322, , Ro er) lee lee | 

» b > re Er) Er) Er) Er) elle. = ner rer 

5 c ss 2m 124 ee ee reelle) | 


(r rechts, r’ schwach rechts, 1 links, 1’ schwach links und m median. Die Nummern hinter 
der Parenthese bedeuten die noch nicht aufgeblüten Knospen.) 


Hilft man aber bei den geeigneten Ähren künstlich mit, so 
wird die anodische Wendung ziemlich lange beibehalten. Man 
muß zu diesem Zweck wenigstens einmal täglich den noch nicht 
aufgelösten Teil der Ähre anodisch umdrehen. Die Kontakt- 
verhältnisse werden dadurch leicht umgeändert. Die Knospen 
nämlich, die durch die kathodische Druckwirkung der 3” obe- 
ren schon über den Rücken der 5” oberen hinüber geglitten 
oder das zu tun eben in Begriff sind, werden dadurch wieder in 
die Lücke zwischen den 3” und 5” Knospen eingepaßt. Sie wach- 
sen dann kraft des herrschenden Spitzendruckes an der Lücke 
entlang weiter fort und vervollkommen schließlich die anodische 
Wendung. Fig. 33, Taf. V. stellt drei solche Ähren dar. Wenn 
man aber die künstliche Umdrehung länger als einen Tag unterläßt, 
so gelangen die Knospen wieder in ihre ursprüngliche Stellung. 
Solche Knospen drehen sich dann trotz wiederholter Umdrehung 
nicht mehr iin die gewünschte Richtung, und auch die Blütenreihen 
werden dadurch zergliedert (A u. B. in Fig. 33 b, C in Fig. 33 ec, 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 67 


Taf. V.) Bei dem schlanken oberen Teil der Ähre, wo die 
akrofugale Wirkung der 3" Zeilen stärker ist, gelangen die Knospen, 
trotz wiederholter Behandlung, nicht leicht in die gewünschte 
Stellung ; sie ge-hen immer wieder in die ursprüngliche zurück. 

Nach alledem spielen die 3” Zeilen, sei der 5” Kontakt gleich- 
zeitig entstanden oder nicht, immer die Hauptrolle bei den 
Verschiebungs- und Wendungsvorgängen, weil alle 3” Knospen eng 
zusammen stehen. Bei der normalen Wendung wirken sie akro- 
fugal und bei der anomalen akropetal. Der 5" Kontakt ist hingegen 
nur ein richtungsmodifizierender, weil er bei seiner Entstehung 
hauptsächlich durch eine passive Stützwirkung die Wendungsrich- 
tung verändert, während sonst der 3” Kontakt der ausschlagge- 
bende ist. Der 2" Kontakt spielt nur eine Nebenrolle bei der 
normalen Wendung, und bei der anomalen kommt er nie in 
Betracht. Daß bei den gewöhnlichen Fällen die kathodische 
Auflösung vorherrscht, ist aber nicht allein dem Knospendruck 
zuzuschreiben. Die Drehung wird stets durch das Wachstums- 
verhältnis der Achsengewebe bedingt (vgl. S. 73 ff.). 


$ Ss. Auflösungsvorgänge bei anderen Blütenstellungen. 


Obwohl der Orientierungsvorgang jeder einzelnen Blüte immer 
«lerselbe ist, so ist doch die Wirksamkeit der Kontaktzeilen, die 
Wendungsrichtung der Knospen, sowie auch die Drehbarkeit der 
Achse je nach den gegebenen Blütenstellungen verschieden. Im 
erwachsenen Zustand sieht die Blütenreihe daher auch verschie- 
den aus, und kleinere Unregelmäßigkeiten der Stellung fallen nach 
dem Aufblühen häufig sehr deutlich ins Auge. Die Auflösungs- 
mechanismen selbst werden auch erst nach Vergleichung der 
normalen Stellung mit anderen verständlich, weil dabei verschie- 
dene Kombinationen der betreffenden Faktoren vorkommen. 
Wir wollen im folgenden alle die beobachteten Fälle näher 
behandeln. 


a) Der Kontakt 3 und 5. 


Bei den jüngeren Ahren mit dieser Stellung sieht man deutlich 


68 Art. 3.—Koriba: 


fünf 5” Zeilen und acht 5" Zeilen, welch letztere begreiflicherweise 
einen Überschichtungskontakt darstellen (Fig. 14, Taf. III). Die 
drei 3” Zeilen, deren Knospen mit einer Divergenz von je 105° °ır 
anodisch aufsteigen, sind bei der Oberflächenansicht nicht bemerk- 
bar. Die 5” Knospen sind hier, trotz der größeren Divergenz 
von je 63° °/,, mit nur kleinem Höhenunterschied enger aneinander 
gestellt als die 8”, deren Knospen in einem Winkel von 42° 
über einander stehen. Sofern ich bisher beobachtet habe, waren 
die 5” Zeilen stets die wirksamsten. Die Knospen gleiten nämlich 
in diesem Fall erst an der 5" oberen anodisch entlang; dann 
gleiten sie über den Rücken der 8” oberen in derselben Richtung 
weiter, drücken bei Streckung der darüber befindlichen Achse 
schwach die 3” obere akropetal, gleiten hinüber, und erreichen 
endlich ihre Ruhelage” 


b) Der Kontakt 3 und 4. 


Bei den jüngeren Ähren in dieser Stellung fallen die sieben 
7” Zeilen deutlich ins Auge, während die echten Kontaktzeilen, 
vier 4” und drei 3”, weniger bemerklich sind. Die Knospen 
in den 7” Zeilen stehen hier mit einer Divergenz von nur 14° ?/,, 
der Bauch der einen ungefähr den Rücken der anderen berührend, 
dicht beisammen, während die 4” und 3° Zeilen mit einer Diver- 
genz von 43° '/; resp. 57° °/, anodisch resp. kathodisch aufsteigen 
(Big. DA A, Wat IV.) 

Bei der Wendungsbewegung wird die 7” Zeile, wegen der 
Kleinheit der Divergenz, kaum wirksam, oder jede Knospe wird 
schon vor der nastischen Krümmung von der nächst niederen 4” 
oberen kathodisch gedrückt, so daß bald vier 4* Zeilen sichtbar 
werden (Fig. 24 B. Taf. IV). Die Knospe stößt dann die nahe 
stehende 3“ obere unmittelbar in dieselbe Richtung, so daß beim 
fertigen Zustand eine dicht zusammengesetzte Spirale die Folge ist 
(siehe die oberen Teile der Ähren in Fig. 18, 19 a, 20 d und 29, 
Taf. IV). Weil bei dieser Stellung die anodische Wirkung der 7° 


1) Es ist natürlich nicht unmöglich, daß sich die Knospen kathodisch wenden, falls ein 
wirksamer Ser Kontakt entstehen sollte. 


Mechanisch-physiologische Stadien über die Drehung der Spiranth »-Ähre. 59 


oberen infolge der kleinen Divergenz nie die kathodische Wirkung 
der 4” oberen überwinden kann, so wird eine anodische Wendung 
oder eine nur Spur derselben niemals beobachtet. 


ce) Der Kontakt 3 und >. 


Weil hier die Koordinationszeilen gleich schief geneigt sind 
und sechs 6” Zeilen die Orthostichen darstellen, so befinden sich 
hier die seitlichen Druckwirkungen von rechts und links, seı 
es akrofugal oder akropetal, im Gleichgewichtszustand. Die 
Knospen bleiben infolgedessen länger in den ursprünglichen 
orthostichen Linien stehen. Selbst nach der nastischen Krüm- 
mung, wobei der 6” Überschiehtungskontakt meist schon erloschen 
ist und kaum als Hinderungskörper wirkt, bleibt die Knospe in der 
unmittelbar darüber befindlichen Lücke sistiert (lig. 19 d, Taf. 
IV). Erst nach der Befreiung vom nächstoberen Quirl knickt sie 
die Achse entlang (Fig. 19 eu. d). Ist dabei die Achsenstreckung 
nicht lebhaft, so blühen sie in der Medianstelle gezwungen auf 
(Fig. 19 b). Die Wendungsrichtung kann also, falls die Knospen 
in reinen dreizähligen alternierenden @Quirlen angeordnet sind, 
beliebig sein. Die drei Knospen in jedem einzelnen Qunl sind 
aber in den weitaus meisten Fällen gleichsinnigwendig; denn 
erstens veranlaßt das Vorrücken einer Knospe vermittelst ihres 
Spitzendruckes die unmittelbar zusammenstehenden Genossen sich 
sukzessiv in dieselbe Riehtung zu wenden, und zweitens verursacht 
das durch die Knospenwendung herbeigeführte schiefe Wachstum 
eines der drei Polster auch das unmittelbar daneben befindliche 
Polster in gleicher Weise schief zu wachsen (vgl. S. 54). 

Der echte Quirl kommt aber bei Spiranthes, wie schon erwähnt, 
nur selten vor; er ist schwach rechts- oder Iinksläufig und dabei 
kann ein Glied bald höher, bald niedriger stehen als die übrigen. 
Un«d da ein etwaiger Höhenunterschied der Polster, infolge mutuel- 
len Wachstumsverhältnisses in den gesamten Stammgeweben, leicht 
eine kathodische Drehung herbeiführen kann (vgl. S. S4), so ist 
der Quirl in der Regel bei den rechtsläufigen rechtswending und bei 
den linksläufigen Iinkswendig. Diese Tendenz ist umso sicherer, 


70 Art. 3.—Koriba : 


je stärker das Polstergewebe ausgebildet und je größer der Höhen- 
unterschied der Knospen ist. So ist z. B. bei der in Fig. 19 d, 
Taf IV. gegebenen Ähre der erste Quirl (I) nur eine zer- 
gliederte rechtsläufige Spirale, der zweite (II) schwach linksläufig 
und linkswendig, und der dritte (III) wieder rechtsläufig und 
rechtswendig. Wenn aber zwei Knospen eines Quirls gleich hoch 
stehen, während die dritte entweder ziemlich hoch oder ziemlich 
niedrig steht, so können sich die beiden erst erwähnten Knospen 
unabhängig vom der letzteren nach auswärts wenden (Fig 19 c1I, 
lan NW) 

Außerdem können auch die akrofugalen und akropetalen 
Wirkungen in Kraft treten, falls der Knospenkontakt nicht vorher 
erlischt. Wenn nämlich die Knospen eines Quirls infolge ihrer 
Knickung schon das Bestreben haben, sich nach einer bestimmten 
Richtung zu wenden, so werden sie leicht veranlaßt, sich in 
diejenige Richtung zu wenden, in die der veranlassende Quirl sich 
zu wenden schon begonnen hat. Diese Wirkung wird also von 
einem schiefen Quirl auf einen echten in starker Weise ausgeübt. 
Folgende Beispiele zeigen dies. 


TABELLE VI. 


Nummer N Ir | | | | | 
a ea | iv) v | VE|VIE|VII IX) X |xI|XI0XITIxIV[XV 
der Ahren | der Quirle | | | | 
Richtung | „ > > | > | > | > | m | 
Fig. 19 6,| derspmale| RL ie eu |n|v|o|e |R|R je|z|n/]u 
Taf. IV. Wendungs- 1 r se I = Wei; | 


Blüten 


Richtung ’ R leer 
Fig. 20», | der Spirale RR|LIL|W|L 
| 


| 
| richtung der un 3: 1 1 j 122 2123 E20 | Er er Taler 


Taf. IV Wendungs- | | „ Ze j | 7 Tee ee og 
= richtung der) 1 1 1 a | | | 
Blüten | | 


(L’=anniühernd echter Quirl.) 


Es ist hier deutlich zu sehen, daß die Wendungsrichtung des 
Quirls II der ersten Ähre, trotzdem er stark linksläufig ist, vom 
Quirl III bestimmt wurde, während der Quirl I ganz indifferent war, 
daß ferner Quirl V eine gleich akrofugale Wirkung auf Quirl IV 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 7t 


ausübte, und daß schließlich der Quirl VII, trotzdem er ein 
beinahe echter Quirl war, durch die Wirkung vom Quirl VIII 
sowie vielleicht auch durch diejenige vom Quirl VI in seiner 
Wendungsbewegung beeinflußt zu werden schien. 3ei den 
Quirlen XIL-XV ist aber nicht deutlich ersichtlich, ob die 
Richtung durch die akropetale Wirkung vom Quirl XII bestimmt 
wurde, oder ob sie ganz zufälliger Natur war, wie beim Quirl IV 
der zweiten Ähre. Bei den Quirlen I und II der letzten Ähre ist 
die akropetale Wirkung der unteren Knospen (Nr. 10-18), deren 
Richtung in gleicher Weise anodisch ist, deutlich zu sehen. 

Nach all’ diesem kann man behaupten, daß je flacher der 
Quirl ist, um so unbestimmter auch die Wendungsrichtung wird, 
und daß diese dann auch leichter von dem nächst oberen oder 
unteren Quirl beeinflußt wird. Weiteres siehe S. 54 ff. 


d) Der Kontakt 2 und 2. 


Bei der dekussierten Stellung befinden sich die Knospen in 
den orthostichen Linien in engerer Berührung miteinander, 
weil die Knospen der sukzessiven Quirle mit einer Divergenz von 
je 90° von einander entfernt sind, während die des zweiten Quirls 
unmittelbar darüber stehen (Fig. 22, Taf. IV). Ist also die 
Streckung der Achse nicht größer als die der spindelförmigen 
Knospen, so wirkt die obere Knospe unmittelbar als Hinderungs- 
körper auf die des zweitunteren Quirls, so daß die letztere nach 
rechts oder links gleitet. Nach der Gleitung drückt sie nun eine 
Knospe des nächst oberen Quirls seitlich in dieselbe Richtung. 
Die akrofugale Wirkung verhält sich also mit Bezug auf die 
Wendungsrichtung erst neutral, während die akropetale Wirkung 
stets einen bestimmten Einfluß ausübt. 

Ist aber ein Höhen- und ein Divergenzunterschied vorhanden, 
was bei Spiranthes gewöhnlich der Fall ist, so werden die Knospen 
leicht nach derjenigen Richtung verschoben, die die kleine Diver- 
genz verkleinert. In der Tat ist es also nicht leicht zu sagen, 
welcher Faktor dabei die Hauptrolle mit Bezug auf die Wendung 
spielt. Näheres vergleiche S. 54 ff. 


72 Art. .—Koriba: 


$ 9. Die Wendungsrichtung der Knospen 


an den Übergangsstellen. 
a) Der Ubergang des Kontaktes 3 und 5 in den 3 und 4. 


Bei diesem Übergang wird die Grundspirale umgewendet. 
Die Wendungsriehtung der Blüten ist aber bei dem Kontakt 3 und 
5 anodisch und bei dem 3 und 4 kathodisch, so daß die Richtung 
die beiden Stellungen hindurch dieselbe ist. Die zweireihig anstei- 
genden Spiralen vereinigen sich aber bald zu einer einzigen, indem 
die eine unmittelbar schräg nach oben ansteigt (Nr. 17, 19, 21, 22, 
23, usw. in Fig. 17, Taf. IV. und in Textflg. S. 35), und die andere 
in ihr verschwindet. (Nr. 16, 18, 20 in Fig. 17 und in Textfig. 2. 
Vgl. auch Nr. 12, 14, 16, 17, 18 usw. resp. 11, 13, 15in Fig. 27b, 
Taf. IV, und S. 34). 


b) Der Ubergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 4. 
oO Oo 


Bei diesem Falle wird nicht nur die Spiralenrichtung, sondern 
auch die Wendungsriehtung umgewendet, weil in beiden Stel- 
lungen die Knospen in gleicher Weise kathodisch verschoben sind. 
Es kommt mithin ein Wendungsübergang zustande. Die Um- 
wendungsstelle ist aber nicht konstant. Wie wir schon gesehen 
haben, kann die Wendungsrichtung bei der normalen Stellung 
(Kontakt 2 u. 3) je nach dem Vorhandensein oder Nichtvor- 
handensein des 5” Spitzenkontaktes entweder anodisch oder 
kathodisch sein, während sie bei der neuen Stellung stets kat- 
hodisch ist, und die Steighöhe der Knospen an der genannten 
Übergangsstelle allmählich abnimmt (vgl. S. 36). Es ist also ver- 
ständlich, daß bei der Stellung des 2* und 3” Kontaktes vor dem 
Übergang in die neue Stellung der 5” Kontakt leichter entstehen 
kann als bei den normalen Fällen. Ferner kann die akrofugale 
Wirkung der 4” Zeilen, die nahe der Übergangsstelle immer einen 
stärkeren anodischen Einfluß auf die alte Stellung ausübt, von 
Wichtigkeit sein. In den meisten Fällen werden mithin einige 
Blüten schon an der ursprünglichen Spirale anodisch gewendet. 
Ihre Anzahl ist aber je nach der Übergangsform verschieden und 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 73 


schwankt meist von 5-15, und unter ihnen einige ungewendete 
Blüten. Siehe Fig. 19a. und 20. d, Taf. IV. Nur bei einem Falle, 
wo die Stellung infolge des Dedoublements plötzlich in eine 
andere übergegangen war, konnte man keine solche ungewendete 
Blüten beobachten (Fig. 29, Taf. IV). 


ce) Der Ubergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 3. 


In diesem Fall wird die Spirale an der Übergangsstelle 
allmählich flacher und zergliedert sich in je drei und drei Knospen. 
Da aber die 3” und 3” Stellung in sich selbst nicht ganz konstant 
ist, so ist auch die Übergangsstelle meist ziemlich undeutlich. 
Es ist daher auch eine konstante Wendungsrichtung nicht zu 
erwarten. Sie kann sich wie beim Übergang des Kontaktes 2 und 
3in den 3 und 4 entweder schon früh verändern (Fig. 20 b, und 
die unteren Teile in Fig. 15 und 24, Taf. IV), oder auch ganz 
unverändert bleiben (Fig. 19 d, Taf. IV). Das spiralige Ausschen 
ist daher je nach der Ähre ziemlich verschieden. 


12 > 


d) Der Übergang des Kontaktes 3 und 3 in den 3 und 4. 


Bei diesem Übergang, den ich bisher nur an einem Exemplar 
(Fig. 24 u. 18, Taf. IV) beobachtet habe, sind die anfangs schwach 
linksläufigen Quirle vom VI an rechtsläufig, und gehen dann 
allmählich in die neue Stellung über (vgl. S. 37). Die Blüten sind 
bis zum Quirl V meist Iinkswendig wie die Quirle selbst : einige 
Knospen darunter sind aber rechtswendig (III) oder ungewendet 
(II und 9). Vom Quirl VI an sind sie aber rechtswendig wie die 
der neuen Stellung, und die akrofugale Wirkung der vier 4” Zeilen 
ist deutlich zu sehen (um Nr. 21 in Fig. 24). 


B. Drehung der Achse. 


Weil die Knospen zu Anfang der Streckungsperiode leicht 
gleitbare Körper sind, so kommt ihre mechanische Verschiebung 
durch gegenseitigen Druck hauptsächlich durch die Neigungsän- 


74 Art. 3.—K. Koriba:: 


derung der Knospen, die wir als erste anodische und zweite katho- 
dische Verschiebung bezeichnet haben, zum Ausdruck. Mit der 
nastischen Knickung wenden sich nun aber die Knospen unter den 
obwaltenden Kontaktverhältnissen mit eigener Kraft nach derjeni- 
gen Richtung, welche mit den wirksamen höchsten Kontaktzeilen 
— seien es die ursprünglichen oder die sekundär entstandenen— 
antidrom ist. Die Verschiebung und Wendung lassen sich aller- 
dings nicht scharf von einander unterscheiden, weil die Knickung 
nur allmählich vor sich geht. Bei den meisten Fällen geht die 
ursprünglich gegebene Neigung ohne weitere Verchiebung in die 
kathodische Wendung über. Bisweilen werden aber die Knospen 
unmittelbar nach der ersten Verschiebung anodisch gewendet, oder 
sie kehren infolge einer zweiten Verschiebung wieder in die 
ursprüngliche Neigung zurück. Jedenfalls wird die Wendungs- 
richtung erst nach der Rückenknickung völlig entschieden. 
Weitere Schwingungen, wie sie sich bei der einfachen Verschiebung 
erwarten lassen, kommen hier natürlich nicht vor. Die Ähre 
dreht sich dann immer nach derselben Richtung weiter fort, und 
damit erlischt auch der Knospenkontakt gänzlich. Eine lebhafte 
Torsion der Achse findet erst in der großen Periode des Wachsens 
statt. 

Die Drehung der Spiranthes-Ähre ist somit nicht eine einfach 
durch Knospendruck verursachte passive Torsion. Die Druckver- 
hältnisse der Knospen können hier natürlich die Achse zu einer 
Drehungsrichtung veranlassen, sowie ein Drehungsmoment 
liefern; sie bedingen aber die Torsion nicht ausschließlich. Die 
weitere Drehung, deren Größe je nach der Ähre sehr verschieden 
ausfällt, steht mit ihnen in keinem unmittelbaren Zusammenhang. 
Wir müßen also den wahren Grund der Torsion in den Achsenge- 
weben selbst suchen. Warum ist nun aber die Infloreszenzachse 
allein, nicht aber der Blütenstengel gedreht, und wodurch wird 
die Torsionsgröße bestimmt? Das zu beantworten bedarf noch 
weiterer Untersuchung. Wir wollen nun aber zunächst die 
Drehungsvorgänge verschiedener Ähren etwas näher beobachten. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der 57 iranthes-Ähre. 


— 


or 


$ 1. Drehungsvorgänge der Ahren verschiedener Stellungen. 


3ei der kathodischen Drehung der normalen Ähre werden 
nach der Wendung der Knospen die drei 3" Zeilen einstweilig 
orthostich, und dann antidrom (Fig. 3 d, Taf. III). Schreitet die 
Knospenentwicklung schneller fort, so fallen diese drei 3” Zeilen 
als gerade laufende Linien deutlich ins Auge(Fig. 7 bu. e, Taf. III; 
Fig. 34, Taf. V), geht sie aber langsam vor sich, so sind sie 
“und 


€ 


weniger auffallend. Inzwischen erlischt die Berührung der 3 
dann die der 2” Knospen, und sie kommen in unmittelbare 
Berührung mit der Mutterachse. Nach weiterer Drehung wird 
dann die Grundspirale immer deutlicher, und bei der dicht zusam- 
mengesetzten Ähre werden die Knospen dieser 1” Zeile in engere 
Berührung miteinander gebracht (Fig. 39 a, Taf. V). 

Schon vor dem Aufblühen aber werden die Streckung und 
Drehung der Achse eingestellt, und die Spirale bildet meist mit 
5-15 Blüten einen Spiralenumlauf. Es gibt aber häufig Spiralen, 
die sich bis zu einer gerade aufsteigenden Linie auflösen oder sogar 
darüber hinausgehen und antidrom werden (Fig. 37a u. 39 a. 
Taf. V). Nicht selten kommen auch Spiralen vor, die sich kaum 
mehr als'1/3-1/4 auflösen (Fig. Ta, Taf. III; Fig. 42, Taf. V). 

Im Allgemeinen läuft die Spirale bei den schlanken Ahren 
steiler als bei den diekeren. Selbst in einer und derselben Ähre 
ist der Grad je nach der Höhe verschieden. Die Spirale steigt am 
unteren Teil der Ähre meist allmählich, dann aber immer steiler, 
und nach der Spitze zu meistens wieder langsam auf (Fig. 57 u. 39, 
Taf. V). 

Im Allgemeinen lösen sich die Ähren, deren Verschiebungs- 
und Wendungsvorgänge schneller fortschreiten, bei weiterer Ent- 
wieklung stark auf, wie dies bei den meisten schlanken Ähren 
gewöhnlich der Fall ist; und umgekehrt. Derartige Erscheinungen 
können aber auch je nach den Ähren ziemlich verschieden sein. 
Fig. 7, Taf. III stellt einige Beispiele dar. Bei a und d sind die 
jüngeren Teile der Ähren noch nicht sehr entwickelt, die Blüten- 
spirale ist aber bei a am mittleren Teil etwa nur 1/4 aufgelöst, 
während sie bei d ganz gerade geworden ist. Bei b und e sind 


Art. 3.—K. Koriba : 


Be | 
[er] 


die drei 3” Zeilen am oberen Teil der Ähre annähernd gerade 
geworden, die Blütenspirale hat sich aber bei der ersteren nicht 
weiter gedreht, während sie bei der letzteren annähernd gerade 
geworden ist. Bei e und f haben sich die oberen Teile in gleicher 
Weise aufgelöst, während die Blütenspirale von e weniger gedreht 
ist als die von d, e und f. Bei der jüngeren Ähre ist es also ganz 
unmöglich, den weiteren Drehungsgrad vorauszubestimmen. Der- 
selbe hängt natürlich nicht ausschließlich von der Dicke der Achse 
ab, sondern verschiedene Kombinationen von erblichen Eigen- 
schaften scheinen auch dabei eine wichtige Rolle zu spielen. Denn 
bei den Schwesterähren mit annähernd derselben Anzahl von 
Blüten—was auch auf eine Ähnlichkeit der Ernährungszustände 
schließen läßt—sind nicht nur die Form und Färbung der Blüten, 
sondern auch alle Auflösungsvorgänge nahezu dieselben. In der 
freien Natur kommen aber solche nur selten vor, weil sich im 
Allgemeinen die oberste Achselknospe am stärksten entwickelt. 

Bei den anodisch gewendeten Ähren erlischt die Berührung 
der 5" Zeilen schon früher, während die der 3” Zeilen ziemlich 
lange beibehalten wird. Sie werden aber immer schräger, wogegen 
die 2” Zeilen immer steiler werden, bis sie sich endlich in 
annähernd gerade zweireihige Spiralen auflösen (Fig. 27 a, Taf. 
IV; Fig. 31, 32b u. eund 33, Taf. V). Beim Kontakt 3 und 5 ist 
das Aussehen ganz ähnlich (Fig. I7 u. 27 b, Taf. IV). 

Beim Kontakt 3 und 4 werden die vier 4” Zeilen meist schon 
früher sichtbar, während die drei 3” Zeilen wegen der schräg-dorsi- 
ventralen Berührung, wie bei den 2” Zeilen der normalen Ähre, 
nicht sichtbar sind. Im ausgewachsenen Zustand ist die Spirale 
etwa der der normalen ähnlich, weil sie sich gleicherweise katho- 
disch gedreht hat. Die fertige Spirale ist aber meistens steil, und 
ihre Blüten sind dieht zusammengedrängt (Fig. 17, 18, 19a, 20d u. 
29, Taf. IV), weil die Divergenz hier erheblich kleiner ist als bei der 
normalen Ähre (100° 48’ versus 138° 28). 

3ei den Ähren mit quirlständigen Blüten bietet die Achsen- 
drehung nichts bemerkenswertes (vgl. unten), und da sich die 
Achse bald nach rechts, bald nach links dreht, so kommt das 
spiralige Aussehen niemals vor (Fig. 19 b-d, 20 bu. 22, Taf. V). 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 


| 


| 


$ 2. Arrangement und Massenverhältnis der Achsengewebe 
und die Torsionsgröße der Achse. 


Daß die Torsion mit der Streckung der Achse parallel geht, 
unterliegt keinem Zweifel (Fig. 47, Taf. VI). Verzögert die Ähre 
infolge irgend eines Hindernisses stark ihre Streckung, so löst sie 
sich auch kaum mehr als 1/3 auf, und die Blüten bieten meistens 
einen zusammengedrängten und zusammengeschrumpften Anblick 
dar, wie z. B. bei entwurzelten und ins Wasser gestellten 
Ähren. Die bloße Längenzunahme ist aber kein ausschließlicher 
Maßstab der Torsionsgröße. Denn selbst bei stark gestreckten 
Ähren kann die Torsionsgröße kleiner ausfallen (Fig. 5, Sb, 9b, 10 
u. 15, Taf. III), und umgekehrt kann sie bei dicht zusammen- 
gedrängten Ähren doch sehr stark sein (Fig. 39, Taf. V). Selbst 
bei einer und derselben Ähre fällt die Torsionsgröße im Allge- 
meinen am unteren Teil der Ähre kleiner aus als am oberen, 
trotzdem sich die Länge der Internodien nach oben allmählich 
verkürzt. (Fig. 36. Taf. V). 

<s ist klar, daß die Torsionsgröße und der Radius der Achse 
im umgekehrten Verhältnis stehen. Sie nimmt nach dem oberen 
schlankeren Teil der Achse immer mehr zu. Die bloße Dicke ist 
aber nicht das ausschließlich Bestimmende der Torsionsgröße, 
denn es gibt häufig Ähren, die mit schlanken und längeren 
Internodien doch nur wenig gedreht sind (Fig. 10, Taf. III; Fig. 27 
d, Taf. IV). Das Streckungsverhältnis der äußeren und inneren 
Zellschichten muß demnach je nach den Ahren und deren Teilen 
sehr verschieden sein. 

Führt man nun auf verschiedenen Niveaux der Achse Quer- 
schnitte aus, so bemerkt man deutlich, daß das Arealverhältnis des 
Polsters und des Zentralzylinders mit der Torsionsgröße ziemlich 
parallel geht. Bei der schwach gedrehten Ähre ist nämlich 
entweder der Zentralzylinder relativ dicker oder das Polstergewebe 
ist nicht stark entwickelt (Fig. 32, Taf. IT; Fig. Tau. b, Taf. III), 
während bei der stark gedrehten Ähre das Polster sich viel stärker 
entwickelt oder das Zylindergewebe relativ kleiner ist (Fis. 99. 
Taf. II; Fig. 7 c-f, Taf. III). Beiden Ähren mit geraden Spiralen 


ist «las Verhältnis Ze meist um 1 schwankend. 


75 Art. 3.—K. Koriba : 


Das absolute Querschnittsareal des Zylinders sowie des Polsters 
in einer und derselben Ähre nimmt natürlich mit der Höhe 
allmählich ab, und zwar verkleinert sich der Zylinder viel schneller 
als das Polster. Daß im Allgemeinen die Steilheit der Spirale, 
trotzdem die Länge der Internodien nach oben immer kürzer wird, 
zunimmt, ist also hauptsächlich der Zunahme des nämlichen Ver- 


Pols'er 


hältnisses Z-%- zuzuschreiben.” Nach unten hingegen nimmt 
Zyl.nder ovo 


die Zylinderdicke immer zu, während das Polster unterhalb einiger 
Internodien endlich im Blütenstengel um den Zylinder herum eine 
dünnere assimilatorische Rindenschicht darstellt (Fig. 35, Taf. II). 
Bei den untersten ein oder zwei Blüten fällt mithin der Auflösungs- 
grad meist viel kleiner aus, und auch das Orientierungsvermögen 
ist meist schwach (Fig. 10, Taf. III; Fig. 27 b, Taf. IV; Fig. 32, 
Taf. V). Wenn sich kein starkes Polster bildet, so tritt auch keine 
merkliche Torsion ein, selbst wenn die Streckung der Achse 
deutlich zu sehen ist (Fig. 6, Taf. III; Fig. 27 d, Taf. IV). 

Es gilt also wohl als sicher, daß die Drehung der Spiranthes- 
Achse nicht durch die allmähliche Wachstumsdifferenz der inneren 
und äußeren Zellschichten, sondern dadurch, daß das Polster- 
gewebe im Gegensatz zum Zentralzylinder übermäßig schnell 
wächst, verursacht wird. Es ist ja das schiefe Wachstum des 
Polsters, dessen tangentialer Komponent den Zylinder veranlaßt, 
sich passiv zu drehen. Diese beiden Gewebe stehen im Wachs- 
tumskontrast und durch deren gegenseitige Wirkungen kommt 
die Torsion zustande. 

Beim wahren Anfang der Ährenstreckung wachsen diese 
Gewebe allerdings ganz gleichmäßig, und daher ist noch keine 
Drehung zu sehen. Um die Orientierungsphase der Knospen wird 
nun aber das Wachstum des Polsters sehr lebhaft ganz wie das der 
zugehörigen Knospe selbst, als ob ein Teil des Orientierungsorgans 
der Blüte als Polster mit der Achse verwachsen wäre. Der 
Wachstumskontrast wird damit immer größer, so daß der 


1) Die Steilheit der Spirale dem bloßen Aussehen nach bietet natürlich kein wahres Bild 
für die Auflösungsgröße, weil sie durch die Lünge der Internodien stark modifiziert wird, wie es 
bei den Ähren mit unregelmäßigen Stellungen stets der Fall ist. Bei den kürzeren Internodien 
ist die Steilheit viel kleiner als bei den Jüngeren (Fig. 17 u. 27 b, Taf. IV). 


Mechanisch-physiologische Studien über der Drehung der Spiranthes-Ähre, 79 


Achsenzylinder sich notwendigerweise drehen muß. Daß bei 
Ähren mit schwach orientierbaren Knospen die Torsionsgröße der 
Achse trotz lebhafter Streckung stets kleiner ausfällt, beweist die 
Richtigkeit des oben gesagten. 

Wenn das Zylindergewebe stark verdickt ist, so wird die 
Torsionsresistenz gegen das Polstergewebe auch entsprechend ver- 
größert, weil die Resistenz gegen das bei der passiven Torsion 
zutage tretende plastische Wachstum der inneren und äußeren Zell- 
schichten des Zylinders mit Vergrößerung des Radius entsprechend 
vergrößert wird. Bei den Ähren mit einem diekeren Zylinder 
wird daher die Torsionsgröße stark verhindert, und das Polster 
zeigt infolge der Streckungsverhinderung häufig deutliche Quer- 
faltungen. (Fig. 11 ec’, Taf. III; Fig. 27 b, Taf. IV; Fig. 32 e, Taf. 
V). Ist hingegen das Zylindergewebe sehr schlank, so kann es 
weder als Stütze noch als Hindernis dienen, d. h. der Streckungs- 
antagonismus verschwindet mehr oder minder, weil der Zylinder 
bei der Streckung des Polsters leicht plastisch gedehnt wird. Die 
Torsionsgröße fällt also auch dementsprechend klein aus. Derarti- 
gen Beispielen begegnet man stets bei den quirlständigen Ähren. 

Bei der Ähre mit alternierenden dreizähligen Quirlen ist der 
obere Teil jedes Internodiums mit drei stark verdickten Polstern 
versehen (Fig. 34, Taf. II). Ihre Dieke nimmt aber nach unten 
allmählich ab, bis sie endlich unmittelbar oberhalb der Insertions- 
stelle des nächst unteren Quirls eine dünnere Rindenschicht darstel- 
len (Fig. 34’, Taf. II). Sie können dabei sogar so schlank sein, 
daß der darüber befindliche Teil der Ähre sich nicht mehr aufrecht 
halten kann (Fig. 19 c, Taf. IV). Die Torsionsgröße jedes einzelnen 
Internodiums wird bei ihnen höchstens auf nur 30° bis 60° be- 
schränkt, weil sich unten kein besonderes, dynamisches Gewebe 
ausbildet, und weil oben trotz mächtiger Entwicklung der Polster, 
der Zylinder leicht von derselben plastisch ausgedehnt wird. 
Bei der dekussierten Stellung ist das Verhältnis ähnlich (Fig. 19 
d u..22, Tai. IV). 

Eine starke Torsion kommt somit nur bei denjenigen Fällen 
zustande, bei denen sich das Polster stark einseitig ausgebildet hat, 
und bei denen infolgedessen der Wachstumsantagonismus gut be- 


Ss0 Art. 3.—K. Koriba : 


wahrt wird, wie es bei den schlanken Ähren mit Spiralstellungen 
gewöhnlich der Fall ist (Fig. 33 versus 32, Taf. IT). 


$ 3. Das Verhalten der Ahre, deren Spitzenrotation 
verhindert wird. 


Da jedes Internodium den darüber befindlichen Teil der 
Achse trägt, so wird bei ihrer Drehung der Ährengipfel stets 
mitgedreht, so daß der gesamte Rotationswinkel der Spitze, be- 
sonders bei den Ähren mit zahlreichen Blüten, einen schr großen 
Grad erreicht. So beträgt er z. B. bei der Ähre Fig. 37 a, Taf. 
VI insgesamt annähernd 7260° (mehr als 20 Umläufe),” obwohl der 
des einzelnen Internodiums je nach der Ährenhöhe ziemlich 
verschieden ist. 

Wie würde sich nun die Ähre verhalten, falls man sie so 
wachsen ließe, daß die Achse sich frei strecken könnte, die Spitzen- 
rotation aber gänzlich verhindert würde? 

Um das festzustellen bediente ich mich eines Paares dünner 
Holzbrettchen, die vermittelst Gypses an den beiden Seiten der 
Ährenspitze befestigt wurden. Diese Brettehen wurden dann 
vermittelst rechts und links an ihnen befestigten dünnen Fäden 
senkrecht an ein darüber befindliches horizontales Glasröhrehen 
gehängt. Am anderen Ende der Fäden, die über dem Glas- 
röhrehen hinunterhingen, wurden dann Bleigewichte von je 9.2 gr 
angebracht, so daß die tordierende Kraft der Achse durch die auf 
beiden Seiten einwirkenden Hebelmomente leicht verhindert 
wurde. 

Unter diesen Umständen streckte sich die Achse sehr lang, 
weil sie infolge der Gewichte in die Höhe gezogen wurde. Eine 
Rotation kam aber nicht zustande, d. h. die Brettchen befanden 
sich stets parallel mit dem Glasröhrchen. Trotzdem drehte sich 
der untere Teil der Achse anfangs ganz normalerweise und veranlaßte 
damit den oberen, jüngeren Teil der Achse, der noch schlank und 


1) Die Blütenspirale läuft hier erst mit der Grundspirale homodrom, dann etwa gerade, 
weiterhin antidrom, und zuletzt wieder annähernd gerade, so dal, sie insgesamt etwa 60° anti- 
drom gedreht erscheint. Hieraus folgt: 52 (Zahl der Blüten) x -3%X 360° +60° =7260°. 


Mechanisch-physiologische Studien über der Drehung der Spira nthes-Ähre. 81 


weich war, sich notwendigerweise passiv antidrom zu drehen. 
Mit der weiteren Drehung des unteren Teils schritt auch die anti- 
drome Torsion allmählich nach unten fort, und damit wurde die 
Knospenneigung und -anordnung allmählich verändert, weil die 
Polster infolge der antidromen Drehung der Achse sich passiv 
neigten, und weil auch die Knospen vermittelst der Deckblätter 
in dieselbe Richtung gerückt wurden. Die fünf 5” Zeilen, die 
anfänglich steil antidrom aufgestiegen, wurden nun über die 
orthostichen Linien hinaus homodrom wie die 3” Zeilen, und auch 
die Knospen wandten sich anodisch über den Rücken der 5” 
oberen. 

Die Wendungsrichtung der Blüten wird dadurch, falls die 
Achse mäßig lang ist, im mittleren Teil der Ähre einmal verändert 
(Fig. 41a, Taf. V). Die Höhe des Wendepunktes ist aber je nach 
der Drehbarkeit des unteren Teils und der Festigkeit des oberen 
Teils verschieden. Wird die ursprüngliche Drehung kräftig aus- 
geführt, so kommt auch der Wendepunkt ziemlich weit nach 
unten. Ist aber die Drehungskraft schwächer oder die Festigkeit 
des oberen Teils verhältnismäßig stärker, so befindet sich der 
Punkt ziemlich weit oben oder ein Wendepunkt kommt überhaupt 
nicht zustande, wobei dann auch die Achsendrehung aufhört (Fig. 
41 c, Taf. V). Der Wendepunkt läßt sich also nicht voraus 
bestimmen. Nach der antidromen Drehung dreht sich nun der 
noch darüber befindliche Teil der Achse unter Umständen 
wiederum passiv homodrom, usw., so daß sich häufig zwei oder 
noch mehr Wendepunkte beobachten lassen, und die Drehungs- 
richtung wird ganz unregelmäßig (Fig. 41 b u. d), wie die folgende 


Tabelle veranschaulicht. 


TABELLE VII. 


TH ——— — —  SSüijyjurt 
Dulmerage | | | | | | | 
—__ Blüten. P |m | elalcshelounkenk 
Nonmerder- 1/2/3|14/5/6/7,8/9 1011112113114 Eauuuue 
| | | 
| || == 


22/2324 25 usf. 
Ahre. I | | 

last 
Fig.41b, Taf.V. |1/11 11111)1 l'’l/m Rt rılijlim/r/ririmim/l'1l/1' unbestimmt 


1} | 1} 
d’, EL ee j=j2lzje]2]2 


———————— po ltsjz?}p/fz 0000000000000 


82 Art. 3.—K. Koriba:: 


Der über den Brettehen befindliche Teil der Ähre verhielt 
sich natürlich ganz normal (Fig. 41 e u. d, Taf. V). 


> 


$ 4. Drehungsrichtung der Achse, deren Knospen vorher 
abgeschnitten wurden oder deren Knospen sich 
nicht im Kontakt befinden. 


Zu Anfang der Streckung ist das Wachstum der beiden 
Gewebearten der Achse ganz gleichmäßig, und daher kommt 
keine Torsion zustande. Erst mit der nastischen Krümmung der 
Knospen nimmt das Wachstum des zugehörigen Polsters schnell 
zu, und die Torsion hält damit Schritt. Da aber dabei die 
Wendungsrichtung der Knospen durch die obwaltenden Druckver- 
hältnisse schon bestimmt ist, so dreht sich auch die Achse in der 
nämlichen Richtung weiter fort, und es entsteht eine zierliche 
Spirale. 

Ob aber die Torsionsrichtung ausschließlich durch die Knos- 
penwendung sekundär bestimmt wird, oder ob sie schon vorher 
festgelegt worden war, erfordert weitere Betrachtung. Denn wir 
haben schon bei den schwachspiraligen dreizähligen Quirlen, 
trotzdem bei ihnen die Verschiebungswirkung der oberen und 
unteren Quirle etwa neutral oder ganz entgegengesetzt ist, gesehen, 
daß die Drehungsrichtung der Achse meist kathodisch ausfällt. 
(Quirle II u. III in Fig. 19 d, Taf. IV. Vgl. auch S. 70). Esist 
also noch näher zu untersuchen, was aus der Drehungsrichtung 
werden würde, falls man die Knospen schon vorher abschnitte 
und ihren mechanischen Einfluß außer Wirkung setzte. 

Schneidet man bei einer etwa '/, aufgelösten Ähre sämtliche 
Knospen am mittleren Teil der Achse ab, so setzt sich die Drehung 
doch nur wenig geschwächt fort (Fig. 36, Taf. V). Selbst wenn 
man die Ähre noch früher ähnlich behandelt, so schreitet die 
Drehung doch, sofern nur die Streckung gestattet ist, in der 
normalen antidromen Richtung mehr oder minder fort. Natürlich 
ist dabei durchaus notwendig, einige obere Knospen unverletzt zu 
lassen, denn sonst würde die Achse sich kaum noch strecken. Je 
früher und je vollständiger die Knospen abgeschnitten werden, 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 33 
um so kleiner wird auch der Auflösungsgrad. Bei den in Fig. 36 


angegebenen drei Ahren sind die Auflösungsgrößen sukzessiver 
Internodien im Bruch des Umfangs folgendermaßen. 


TABELLE V111. 


> Iiegionen in 

ee den Ähren AÄ—A’ B B [6 
Nummer — | 
der Ähren 


\ Y—lı Ye Yr Yıı 
b nut Us 1; [r 
c 1a !/a Us Yo 


Ausnahmsweise kommen auch Ähren vor, deren Knospen zur 
Zeit der Verschiebung keine Dorsinastie aufweisen, die sich aber 
stark gastronastisch auswärts krümmen. Es streckt sich nämlich 
bei solchen Ähren zuerst stark die obere ventrale Seite des 

Fruchtkörpers; derselbe streckt sich bis- 

weilen so, daß seine dorsale Seite, wo 

nachher eine starke dorsinastische Krüm- 

mung zutage treten soll, mit einer tiefen 

Faltung passiv gedrückt erscheint, wie die 

nebenstehende Figur 11 veranschaulicht. 

Da aber das Deckblatt stets der Krümmung 

entgegenwirkt, so kann die Außenwen- 

Eine ae, düns bei der dickeren Achse nicht über 

Knospe. Das Deckblatt entlassen. 40°-60° hinausgehen (Fig. 16a, b u. ce, Taf. 

III). Bei der schlanken Ähre aber geht sie sogar bis auf 90° (die 
unterste Knospe in Fig. 16d). 

Trotz soleher Außenwendung dreht sich die Achse bei der 
Streckung annähernd bis zu '/; antidrom. Inzwischen werden nun 
die Knospen auch stark dorsinastisch und unter lebhafter Streckung 
der Tragachse wenden sie sich in die nämliche kathodische Rich- 
tung und bilden stets eine ziemlich steile Spirale. 

Diese anomale Eigenschaft der Knospen scheint erblich zu 
sein, weil die Schwesterähren sich stets ähnlich verhalten. (Siehe z. 
B. Fig. 16c u. d). 


84 Art. 3.—K. Koriba: 


$ 5. Eigene Torsionsrichtung der Achse. 


Aus dem eben besprochenen ersieht man deutlich den Um- 
stand, daß die Infloreszenzachse, selbst wenn die Knospen- 
verschiebung außer Wirkung gelassen oder der Kontakt schon 
früher erloschen ist, sich stets kathodisch dreht. Es ist aber damit 
noch nicht entschieden, ob die Achse schon von Anfang an 
dieselbe Tendenz besitzt oder nicht, weil die Polster, zumal bei den 
schlanken Achsen, infolge des gegenseitigen Wachstumsdruckes 
der Knospenanlagen—die 2” und 3” unten— schon von Anfang an 
eine kathodische Neigung angenommen haben (vgl. S. 30; Fig. 
25, Taf. II), und weil ferner, wie wir unter $ 3 gesehen haben, 
eine schwache Neigung des Polsters leicht eine gleichsinnige 
Achsendrehung herbeiführen kann.’ 

Wenn man sich aber vergegenwärtigt, daß bei den schwach 
spiraligen Quirlen, deren Polsterneigung kaum merklich oder 
sogar ganz entgegengesetzt ist, die Drehungsrichtung, sofern der 
Knospendruck außer Acht gelassen ist, stets kathodisch ist, so 
scheint diese Tendenz doch noch einen tieferen Grund zu haben. 
Da die innere Resistenz der Mestomstränge dabei von keiner 
Bedeutung ist oder die Drehung der Spiranthes-Ähre keine 
Rückdrehung ist, so müßen wir den Richtungsanlaß direkt in den 
Polstern und deren Arrangement suchen. 

Daß die Drehung zylinderförmiger Gebilde entweder durch das 
Drehungsbestreben einzelner Zellelemente, durch schiefes Wachs- 
tum konzentrischer Zellschichten, oder durch stärkeres Wachstum 
peripherischer Gewebe herbeigeführt werden kann, ist eine wohl 
bekannte Tatsache (NÄGELI und SCHWENDENER ’17, S. 415). Bei 
den meisten Wachstumstorsionen kommt aber das stärkere Wachs- 
tum peripherischer Gewebe am häufigsten vor. Die Drehungs- 
richtung ist dabei natürlich nicht von Anfang an bestimmt; es 


1) Daß eine schwache, tangentialschiefe Neigung der peripherischen Schichten, sofern die 
Achse drehbar ist, beim weiteren Wachstum derselben eine gleichsinnige Drehung einleiten 
kann, können wir mittelst der Schlingpflanzen deutlich nachweisen. Hüngt man z. B. einen 
stark drehbaren Sproß von Dioscorea-Arten und dgl., dessen jüngere Internodien schon schwach 
gedreht sind, vermittelst Holzbrettchen an Glasrohr, wie wir auch schon unter $ 3 gesehen haben, 
so dreht er sich mit der Streckung allmählich nach derselben Richtung, so daß am oberen, noch 
weichen Teil des Spresses notwendig eine antidrome Torsion herbeigeführt wird. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 85 


erfordert wenigstens eine schwache Veranlassung, durch welche der 
neutrale Zustand zerstört wird. Ganz ähnlich verhält es sich auch 
bei solchen Fällen, wo die stark wachsenden Schichten nicht 
allerseits gleichmäßig verteilt, sondern in longitudinalen Zonen 
angeordnet sind, wie bei den quirlständigen Achsen der Spiranthes- 
Ähre. Ist aber die Richtung einmal gegeben, so wird sie mit der 
Streckung immer ausgeprägter. 

Wenn aber die stark wachsenden Zonen in ungleichmäßiger 
Verteilung oder Stärke angeordnet sind, so kann das schiefe Wachs- 
tum und damit auch die Drehungsrichtung leicht in sich selbst 
veranlaßt werden. Bei Spiranthes vermindert sich allmählich die 
Gewebemasse jedes Polsters nach unten, bis sie schließlich an der 
Insertionsstelle des unteren 2” und 3” Deekblattes endigt. (Fig. 12 
b, S. 85). Die tordierende Kraft wird damit auch nach unten ver- 
kleinert. Da auch die Streckung der Achse die sukzessiven Inter- 
nodien hindurch nach oben fortschreitet, so laufen die stark resp. 
schwach wachsenden Teile des äußeren Gewebe ebenfalls spiral- 


förmig nach oben. 


Fig. 12. 
Erklärung im Text. 
Denkt man nun einstweilig an ein Internodium, so befindet 
sich auf einer Seite des Zylinders ein stark verdickter Teil (Fig. 12 
a; das Polster des nämlichen Internodiums), und im Winkelbereich 
von etwa 140° ein anderer schwach entwickelter Teil (Fig. 12 5; 
das Polster des nächst oberen Internodiums), und dazwischen 


dünnere Rindenzonen (e, d u. e)." 


1) Das Areal c entspricht zwar nach der Definition Irersox’s (l. c. S. 237) dem unteren 
Teil des zweitoberen Polsters. Dasselbe ist aber von der gewöhnlichen Rindenschicht des 
Stammes nicht mehr zu unterscheiden, und kommt daher in mechanischer Hinsicht kaum in 
Betracht. 


86 Art. 3.—K. Koriba: 


Bei der Streckung erleiden nun die Polster « und 5 durch den 
Zentralzylinder eine Resistenz. Diese ist aber je nach der Seite 
des Polsters verschieden. Die Polster erleiden eine große Re- 
sistenz auf der Seite der großen Divergenz (b ee a) und eine kleine 
Resistenz auf der Seite der kleinen Divergenz (a d 5), weil sie auf 
die näher befindlichen Seiten mithelfend einwirken. Das Polster 
a hat somit eine große Resistenz auf der kathodischen Seite (a e), 
und das Polster 5 auf der anodischen (2 e), so daß bei ihrer 
Streckung a gezwungen wird sich auf die kathodische Seite zu 
neigen und d auf die anodische. Da aber das Massenverhältnis des 
Polsters 5 höchstens etwa '/; von dem des Polsters a beträgt, so 
wird dessen Neigungsrichtung bei der Streckung stets von der des 
Polsters « überwunden, oder das Polster 5 vermindert nur die 
Resistenzwirkung des Polsters a auf der anodischen Seite, welches 
den Hauptteil des Torsionsmoments des nämlichen Internodiums 
ausmacht. Jedes Polster wird also mit Hilfe des nächst oberen 
stets kathodisch gewendet, so daß man den Sachverhalt dahin 
zusammenfassen kann, daß jedes Polster ein Tortionstreiber, und 
jedes nächst obere ein Richtungsveranlasser ist. 

Ist das Polster einmal geneigt, so wirkt der tangentiale Kom- 
ponent seines Wachstums unmittelbar als Drehkraft auf den 
Zentralzylinder. Der Zylinder, der sonst ganz gleichmäßig wach- 
sen sollte, erfährt dadurch eine Spannung, und zwar eine Zugspan- 
nung in den peripherischen Zellschichten und eine Druckspan- 
nung in den zentralen Teilen. Im Polster selbst befindet sich 
auch ein Spannungsunterschied—eine starke Druckspannung in 
den inneren Schichten. Bei den äußeren Schichten scheint aber 
nicht ein Zug-, sondern auch eine Druckspannung vorhanden zu 
sein; denn wir sehen häufig unterhalb des Deckblattes, zumal bei 
den diekeren Ähren, Querfaltungen. (Siehe z. B. Fig. 27 b, Taf. 
IV). Jedenfalls wird die Ähre soweit gedreht, wie das Achsengewebe 
durch die Drehkraft des Polsters plastisch ausgedreht wird. Das 
Massenverhältnis und die Wachstumsdifferenz beider Gewebe sind 
also stets maßgebend, und die durch Spannungsdifferenzen sekun- 
där modifizierten Streckungsverschiedenheiten werden allmählich 
plastisch fixiert. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre, 87 


Die Wachstumskraft des oberen Polsters 5 im Vergleich zur 
übrigen Rindenschicht e, d und e, und die Differenz der großen 
und kleinen Divergenzen können hier in theoretischer Hinsicht, 
soweit der Knospenkontakt außer Acht gelassen ist, unendlich 
klein sein, weil 4 nur ein Veranlaßer ist. Daß die Wendungs- 
richtung der annähernd dekussierten Knospen nicht leicht mit dem 
bloßen Auge zu bestimmen ist, ist damit auch verständlich (vgl. 
Sen): 

Bei den Ähren mit Spiralstellungen ist das genannte Verhält- 
nis die sukzessiven Internodien hindurch von keiner Bedeutung 
und die Drehung schreitet stets kathodisch fort.” Bei den Ähren 
mit spiraligen dreizähligen Quirlen verhält es sich ähnlich, natürlich 
im schwachen Maße, weil die Wachstumsdifferenzen zwischen dem 
Treiber und Veranlasser, sowie zwischen den Polstern und dem 
Zentralzylinder mit dem Flächerwerden der Spiralen immer kleiner 
werden. 

Wenn zwei ganz gleiche Polster gleichhoch gestellt sind, so 
wird natürlich die Drehungsrichtung nicht bestimmt, außer wenn 
ein anderer mechanischer Anlaß vorhanden ist. Sie können je 
nach dem gegenseitigen Lageverhältnis von einander abweichen, 
wobei aber keine Torsion zustande kommt. Solches scheint 
besonders bei den dickeren Achsen der Fall zu sein (der Quirl I in 
Fig. 19 ce, Taf. IV; vgl. auch S. 70). In Wirklichkeit kommt das 
aber nur selten vor, weil zunächst selbst bei dicht nebeneinander 
stehenden Polstern eine Verschiedenheit mit Bezug auf Größe 
oder Höhe fast stets vorhanden ist, weil ferner die schiefe Neigung 
eines Polsters, das unmittelbar daneben liegende Polster zu dersel- 
ben Neigung veranlaßt, und weil schließlich die Druckwirkungen 
der oberen oder unteren Knospen meist asymmetrisch sind. Falls 
das schiefe Wachstum vom unteren Internodium übertragen wird, 
so wird die Neigungsabweichung der Polster leicht überwunden. 

Daß bei einem zylinderförmigen Gebilde, bei dem sich der 
Verlängerungsgrad und die Anordnung der Materialien so verhält 


1) Die Anordnung der zwei ungleichen Zcnen um die Zylinderfliche kann natürlich ent- 
weder sukzessiv geradlinig oder spiralig sein. Im ersteren Fall der Drehung würde aber eine 
Windung leicht kombinieren, während im letzteren Fall diese sich durch Kompensation auf 
sukzessiv verschiedenen Seiten mehr der einfachen Drehung nähert. 


88 Art. 3.—K. Koriba : 


wie bei der Spiranthes-Achse, die Drehungsrichtung stets katho- 
disch ausfällt, ist natürlich nicht auf die wachsenden Pflanzenor- 
gane beschränkt. Man könnte das vielleicht durch ein Modell 
«lemonstrieren. 

SCHWENDENER (’98, II, S. 369 ff.) hat ein Modell angefertigt, 
um zu prüfen, ob bei ungleichem Zuwachs der drei ursprünglich 
gleichen Längszonen eines geraden Organs die im Organ zurück- 
bleibenden Spannungen seitliche Komponenten liefern, durch 
welche eine Drehung bewirkt wird. Es war ein Hohlzylinder, der 
aus drei verschiedenen Metallen, Eisen, Zink und Messing, 
zusammengefügt, und durch Erwärmen mit heißem Öl, infolge 
verschiedener Ausdehnungskoeflizienten, zugleich gekrümmt und 
tordiert wurde. 

Auf ähnliche Weise könnte man vielleicht auch die katho- 
dische Drehung untersuchen, wenn man das Modell so anfertigte, 
daß ein Hohlzylinder mit einem minder ausdehnbaren Metall 
vermittelst zwei Metallstreifen, einem diekeren und einem dünneren 
von hohem Ausdehnungskoeffizienten dicht zusammengefügt 
würde, wie unsere Fig. 12 D, S. 55 es veranschaulicht. Noch 
besser würde das Resultat vielleicht sein, wenn man zahlreiche 
Metallstreifen von polsterförmiger Gestalt (Fig. 12 B) der natür- 
lichen Polsteranordnung gemäß anbringen würde. 


$ 6. Beziehung zwischen der Achsendrehung 
und Druckdrehung. 


Weil einerseits die Achsendrehung vermittelst des Polsters 
und Deckblattes die Wendungsrichtung der Knospen bestimmen 
kann, und weil andererseits die von den Druckverhältnissen ver- 
ursachte Wendung der Knospen die Drehungsrichtung der Achse 
bedingen und ein Druckmoment liefern kann, so werden die 
Auflösungsvorgänge je nach den Umständen auch verschiedenartig 
modifiziert. 

ei den meisten Ahren, besonders bei den schlanken, kommt 
aber die eigene kathodische Drehung mit der Streckung der Achse 
sehr früh zustande. Die Knospen werden dadurch auch katho- 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 39 


disch geneigt und gleiten den Rücken der 5" oberen entlang, 
bevor die Rückenknickung beginnt. Zur Phase des Spitzen- 
kontaktes entsteht also nie ein wirksamer 5" Kontakt. Mit an- 
deren Worten, die Achsendrehung und die Knospenwendung fallen 
gleich kathodisch aus, sie wirken zusammen, und so ist schließlich 
eine zierliche einzeilige Spirale die Folge. 

Die Kontaktverhältnisse werden aber je nach den Wachstums- 
verhältnissen der Achse und Knospen sekundär verändert, und 
dadurch auch die Neigungsrichtung der letzteren, weil sie nur 
spindelförmige Seitenorgane sind. Die Knospen übertragen dann 
dieselbe Neigung vermittelst des Deckblattes leicht auf die Polster. 
Nach der Kniekung wird die Neigung immer von der Kronenspitze 
gestützt. 

Beim ersten Anfang der anodischen Wendung existieren mit- 
hin zwei Gegenwirkungen; die eine im Knospenkörper selbst 
(S. 55 ff.) und die andere an seiner Ansatzstelle.e. Wenn die 
Knospenspitze durch obwaltende Druckverhältnisse nach der 
anodischen Richtung gewendet wird, so wirkt das Polster dem 
natürlich erst entgegen. Ist dabei die normale Achsendrehung 
schon mäßig fortgeschritten, so tritt die Gegenwirkung des Polsters 
ziemlich stark auf, weil die kathodisch-schiefe Neigung schon 
plastisch fixiert ist und selbst nach weiterer Streckung nicht leicht 
erlischt und sich bisweilen sogar verstärken kann. Die Knospen- 
wirkung und die Polsterwirkung können sich also unter Umständen 
im Gleichgewichtszustand befinden. Die Knospe blüht in solchem 
Falle meist ungewendet auf, und die Achsendrehung, sei sie 
kathodisch oder anodisch, ist auch sehr klein oder verschwindet 
gänzlich. 

Ist hingegen die anodische Wendung der Knospe schon 
früher zustande gekommen oder ist die kathodische Neigung des 
Polsters noch nicht ausreichend, so wird die Polsterwirkung, 
besonders nachdem die Knospenspitze die Achse entlang schon 
anodisch vorbeigeglitten ist, leicht überwunden und anodisch 
geneigt, da die kathodische Tendenz selbst anfänglich ganz schwach 
ist. Bei weiterer Streckung wirkt sie somit bei der anomalen 
Auflösung der Ähre mit, und zweireihige Spiralen sind die Folge. 


9 Art. 3.—K. Koriba: 


All’ solche Gegenwirkungen kommen bei den quirlständigen 
Ähren stark ausgeprägt vor, weil die Asymmetrie der Druck- 
verhältnisse, der Polsterverteilung und somit auch die der eigenen 
Torsionstendenz stark vermindert ist. Jede Wirkung, sei es 
Knospen- oder Polsterwirkung, ist anfangs gleich schwach und 
verstärkt sich erst allmählich bei weiterer Entwickelung. Tritt also 
die Neigungswirkung in einer Knospe oder einem Polster anfangs 
relativ stärker auf, so wird die andere Knospe, selbst wenn die 
entgegengesetzte Tendenz schon vorhanden ist, leicht überwunden, 
so daß die Achse sich bald kathodisch, bald anodisch dreht. 

Jedenfalls ist der erste Anlaß der Neigung sehr schwach, und 
die Richtung kann unter Umständen wiederholt schwanken. Mit 
der Zeit wird aber die Tendenz immer stärker und deutlicher, bis 
sich endlich eine bestimmte Richtung ergibt. 


$ 7. Neigung und Windung der Achse. 


3ei dem gedrängten Zustand der Ähre ist die Achse, wie 
schon erwähnt (S. 30), wegen der Druckwirkung der Knospen und 
der Entwicklung der Polster, ziekzackförmig schraubenwendig. 
(Fig. 40 A, Taf. V). Mit der Streckung der Achse wird aber diese 
Windung allmählich unmerklich, und es wird von neuem eine 
andere Windung herbeigeführt. 

Bei der Orientierung krümmen sich die Knospen erst 
dorsinastisch nach der hinteren Seite. Da aber die Achse direkt 
im Wege steht, so weichen sie mit ihrer Krümmung passiv von der 
Medianebene ab, und drücken gleichzeitig die Achse seitlich nach 
hinten. Ist die Achse dabei dicker, so werden die Blüten stark 
passiv geneigt, und eine zygomorphe Lage ist infolgedessen nicht 
möglich. Ist hingegen die Achse schlank, so ist die Neigung 
natürlich nicht so groß; es wird vielmehr nun die Achse von den 
Blüten passiv geneigt,’ weil die Fruchtknoten sich bestreben stets 
eine möglichst aufrechte Lage einzunehmen. Die Neigungen sind 
also je nach der Dicke, der Biegungsfestigkeit und der geotropi- 


1) Es sei hier bemerkt, dat die durch das Überwachsen des Polsters verursachte Neigung 
der Achse hier kaum in Betracht kommt, oder daß die letztere durch Drehung annähernd aus- 
geglichen wird. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 9, 


schen Aufstrebung der Achse sowie nach dem Orientierungs- 
vermögen und der Größe der Knospen verschieden. 

Die laterale Neigung des Fruchtkörpers beträgt in der Regel 
15°-20°,” die Vorwärtsneigung desselben von der Seitenansicht 
0°-20°, die Medianabweichung der Krone von oben gesehen 20 
50°, und die horizontale Abweichung der Querebene der Krone 
von vorn geschen 5-15. Die Neigung der Achse beträgt hin- 
gegen gewöhnlich nur etwa 5, höchstens 20°, was sich nur bei 
stark gedrehten schlanken Ähren beobachten läßt. Häufig ist die 
Neigung ganz unbemerkbar. 

Ist die Blütenreihe geradläufig, so ist auch die Achse gerad- 
linig geneigt (Fig. 39B, Taf. V); ist die erstere schraubenwendig, 
so ist auch die letztere gleichsinnig-schraubenwendig (Fig. 37, 39a 
u. 40b, Taf. V).” Bei den diekeren Achsen ist das aber meist 
unmerklich (Fig. 40 a versus b, Taf. V). 

Angenommen nun, daß die Ansatzstelle der Blüten sich 
dem Beobachter von 
der vorderen Seite 
zeigt, so sind die 
Krone sowie auch 


die Achse gleich 


nach hinten geneigt 

(z..B. Fig. 39 A). 

Die seitlichen Nei- 

Bir.ı8, gungen der beiden 

Horiz« ntale Projektic n der Achsenwindung und Kronenaus- sind aber in entgee- 

strahlung. (Grundspirale rechtsläufig.) Re 
a. Gerade Achse. Blütenspirale homedrom. gengesetzter Rich- 
bh. Schwach gewundene Achse. Blütenspirale homodrom. “ ; re: 

c. Stark gewundene Achse. Blütenspirale homodrom. tung. Bei der rechts- 
d. Geradlinig geneigte Achse. Blütenspirale geradlinig. . “. : 

e. Stark gewundene Achse. Blütenspirale antidrom. went ligen Ahre ist 


die Blüte nach rechts, die Achse aber nach links gerichtet, und 
1) Der Neigungswinkel der Blüte (des Fruchtkörpers und der Krone) gegen den Zenith 
ist wegen der Unregelmäßigkeit und Kleinheit ihrer Form nicht genau meßbar. Die Zahlen 
sind hier daher nur nach Augenmaß gegeben, 
2) Der Windungswinkel jedes Internodiums in horizontaler Projektion betrügt (5 - x 
360°, wo ö den Drehungswinkel der Achse vorstellt. Sofern ö kleiner als 5/13 ist, ist die 
Windung mit der Grundspirale homodrom, und umgekehrt. Sind beide gleich groß, so ist die 


Spirale geradlinig. 


92 Art. 3.—K. Koriha:: 


umgekehrt. In horizontaler Projektion bilden mithin die Win- 
dungskurve der Achse und die Kronen einen Winkel von 50°-80°, 
wobei die Kronen bei der rechtsläufigen nach rechts (Fig. 13, S. 91), 
und bei der linksläufigen nach links gewendet sind. Da aber die 
Blütenspirale je nach dem Torsionsgrad der Achse entweder 
homodrom, gerade oder antidrom werden kann, so sind die 
Kronen bei den homodromen nach innen (Fig 13 b u. e), 
und bei den antidromen nach außen (Fig. 13 e) gerichtet. 

Bei der antidromen Windung ist die Neigung der Achse schon 
ziemlich groß, zudem sind die Kronen schief nach außen ge- 
wendet, so daß die Blütenreihe eine wenig steile Spirale von großem 
Durchmesser beschreibet (Fig. 37, Taf. V). Bei der homodromen 
Windung läuft hingegen die Kronenspirale um so steiler auf, je 
größer die Achsenwindung ist (Fig. 39 a, Taf. V und Fig. 7 a 
u. b, Taf. III). Die Blütenspirale sieht mithin je nach der 
Torsions- und Neigungsgröße der Achse ziemlich verschieden aus, 
und beim sogen. jlexuosa-Typus und ähnlichen Typen fällt diese 
starke Windung sehr ins Auge (Fig. 37 u. 39, Taf. V; siehe auch 
Brumx, Flora Javae, t. 4, tab. 38, Fig. 3). 

Die Windung der Achse ist auch bei den halbierten Ähren 
wohl konstatierbar. Halbiert man die Ähre in der jüngeren 
gedrängten Phase mit einem scharfen Messer, so entwickeln sich 
die unverletzten Blüten dennoch nicht merklich beschädigt weiter 
(Fig. 44 u. 44° Taf. V). Die Achse dreht sich aber kaum, 
sondern wird einseitig gekrümmt, weil die Polster nicht mehr eine 
einheitliche peripherische Schicht in sich bilden. Die Wendungs- 
richtung der Blüten ist aber meist kathodisch, wie die der unver- 
letzten. Weil hierbei die Achse infolge der Halbierung sehr 
schlank und biegsam geworden ist, so wird sie bei der Wendung 
der Blüten anodisch gekrümmt und diese Krümmung führt im 
fertigen Zustand auf sukzessiv verschiedenen Ebenen eine anti- 
drome Windung aus. 


$ S.  Welkungstorsion der Achse. 


Läßt man die so etwa halb aufgeblüte Ahre im Zimmer 
verwelken, so dreht sich der schon gedrehte Teil der Achse mit 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre, 93 


dem Wasserverlust noch in der nämlichen Richtung weiter. Nach 
dem Absterben und Vertrocknen des Gewebes ist dies besonders 
stark bemerkbar (Fig. 34 resp. 35, Taf. V'). 

Die Torsionsgröße ist aber je nach dem Alter der Achse 
verschieden. Der noch nicht aufgelöste, jüngere Teil dreht sich 
hierbei garnicht, wie das auch beim schon stark verholzten älteren 
Teil der Achse der Fall ist. Beim Blütenstengel, der sich von 
Anfang an nicht gedreht hat, findet auch nie eine Drehung statt, 
ob er noch jung oder schon alt ist. Dagegen dreht sich der schon 
stark im Drehen begriffene Teil der Ähre sehr merklich, ganz 
unabhängig, ob die ursprüngliche Torsion kathodisch oder anodisch 
war. Die gewöhnliche homodrome Blütenspirale wird dadurch 
meist antidrom. An der Übergangsstelle der Wachstumstorsion 
von der einen Richtung in die andere kommt ebenfalls keine Wel- 
kungstorsion vor; die Achse bleibt nach wie vor ganz gerade. 

Daß die Drehung bei dem ursprünglich geraden Teil der 
Achse niemals eintritt, weist darauf hin, daß die Welkungstorsion 
nicht durch die aktive Kontraktion des inneren Gewebes beim 
Vertrocknen verursacht wird; im Gegenteil müßte das letztere 
dabei passiv verkürzt werden. Daß die Richtung und Größe der 
Torsion durchweg von derjenigen der ursprünglichen Wachstums- 
torsion abhängig ist, zeigt auch deutlich, daß die Welkungstorsion 
hier hauptsächlich von der tangentialschiefen Neigung der Zellen 
veranlaßt worden ist. Da einerseits die Zellen der Infloreszenz- 
achse beim Wasserverlust stärker in der Querrichtung kontrahieren 
als in der Längsrichtung—die gestreckten Zellen werden durchweg 
einer Längsfaltung unterliegen (Eıcnnorz "56, S. 549; STEINBRINCK 
’06, S. 671 u. 739)—und da andererseits die schon schief geneigten 
Zellen, sofern ihre Länge nahezu konstant bleibt, mit der 
Verminderung des Achsendurchmessers gezwungen werden sich 
immer schiefer zu neigen, so ist es leicht verständlich, daß die 
Achse beim Waßerverlust sich um so mehr dreht, je schiefer die 
äußeren Zellschichten beim Anfang der Verwelkung geneigt waren. 
Die Zellen wirken hier also in sich selbst als dynamisch-statische 
Elemente der Torsion (vgl. Ercmmorz 86 S. 550) in der 


94 Art. 3.—K. Koriba : 


longitudinalen Richtung nämlich als Widerstands-, und in der 
Querrichtung als Kontraktionsgewebe. 

Die Welkungstorsion wird hier mithin nur den schon gedreh- 
ten zartwandigen Zellkomplexen, deren Membranen dem Kohä- 
sionszug des schwindenden Zellsaftes leicht nachgeben, gestattet. 
Nach vollständiger Ausbildung der Prosenchymscheide wird dies 
aber viel schwieriger, weil die verholzten Zellen nicht so leicht 
schrumpfen und ihre ursprüngliche Gestalt und Neigung beibe- 
halten. Diese Torsion ist auch wie die Wachstumstorsion nur ein 
einmaliger Vorgang; denn nach dem Verwelken und Vertrocknen 
wird der ursprüngliche Zustand nie wieder hergestellt. Nur im 
siedenden Wasser kann diese Torsion wieder etwas rückgängig 
gemacht werden. 

Solche Welkungstorsion ist also bei der Welkung schon 
gedrehter Organe mit zartwandigen Zellen stets sichtbar, und ich 
beobachtete sie häufig bei den Fruchtknoten verschiedener Or- 
chideen, bei geschnittenen Sehlingpflanzen, sowie auch bei den 
Hemerocalis-Blüten, falls sie schon vor dem Aufblühen begonnen 
hatten sich zu drehen. 


VI. Drehung der Achse in ihrem Zusammenhang 
mit der Orientierungsbewegung der Bluten. 


Die Drehung der Achse wird durch die Orientierungsbewegung 
der Blüten, deren Verlauf je nach der Lage der Achse verschieden 
ausfällt, stets mehr oder minder modifiziert. Esist also unbedingt 
notwendig, das Verhalten der Ähre in verschiedenen geneigten 
Lagen zu untersuchen. Die Orientierungsbewegung der Knospen 
wird aber beim unverletzten Zustand der Ähre durch die Stütz- 
wirkung des Deckblattes sehr undeutlich gemacht oder gar stark 
verändert. Das eigene Orientierungsvermögen der Blüten ist daher 
ohne Abschneiden des Blattes kaum richtig zu erkennen. Wir 
wollen also zunächst entblätterte Blüten mit Bezug auf das 
Örientierungsvermögen prüfen. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Sy iranthes-Ähre, 95 


A. Orientierungsbewegung der entblätterten Knospen. 


Die Knospe ist anfangs natürlich ganz unfähig auf tropische 
Reize zu reagieren. In der Lage, in der sie sich gerade befindet, 
wächst sie weiter fort, bis sie endlich erst 3-5 Tage vor dem Auf- 
blühen reaktionsfähig wird, während die dorsinastische Krümmung 
schon früher begonnen hat, und die zugehörige Infloreszenzachse 
auch schon geotropisch reagierbar geworden ist. 

Befestigt man beispielweise eine junge Ähre mit einem Faden 
an, dem ein Gewicht angebracht ist, mit der Spitze nach unten, so 
reagiert die frei gelassene Ährenspitze einige Tage früher als die 
Knospen, und trotz mechanischer Verhinderung der dicht zusam- 
mengedrängten Knospen, strebt sie danach eine aufrechte Lage 
einzunehmen (Fig. 57 b, Taf. VI). 

3ei Versuchen, bei denen die Ähre schräg oder wagerecht 
gehalten wurde, brachte ich die Pflanze mitsamt dem Topfe in die 
gewünschte Lage, befestigte dann die Ährenspitze mit einem 
feinen Baumwollfaden, an dessen freiem Ende ein Gewicht ange- 
bracht wurde, und hängte ihn derart über ein dünnes Glasröhrchen, 
daß die Ähren in der gewünschten Richtung fortwachsen mußten. 
Bei dieser Anordnung ist allerdings ein Reibungswiderstand zwis- 
chen dem Glasröhrchen und dem Faden vorhanden, der aber bei 
den vorliegenden Versuchen kaum in Betracht kommt. Einige- 
male, besonders wenn die Zugwirkung in Betracht zu ziehen war, 
wurden auch frei bewegliche Rollen benützt. Der Faden ver- 
hindert auch, besonders bei den schlanken Achsen, teilweise die 
Drehung. Die Abstände zwischen der Äbrenspitze und dem 
Glasröhrchen wurden deswegen möglichst groß gehalten; meist 
30-50 cm, bisweilen aber sogar 1 m. 

Als Gewicht bediente ich mich einer Bleikugel, wie sie an 
der Fischschnur üblich ist, deren Gewicht je nach der Größe 1.4, 
4.3, 8.3 resp. 9.6 gr. betrug. Weil die geotropische Krümmungs- 
kraft von der Neigung und Dicke der Achse abhängig ist, so wird 
das Gewicht (resp. die Gewichte) unter Umständen in verschie- 
denen Kombinationen angewandt. Bei der inversgestellten Lage 


96 Art. 3.—K. Koriba: 


der Ähre war ein Gewicht von 4.3 gr schon ausreichend, in der 
horizontalen Lage genügte aber sogar ein Gewicht von 2% 9.6 gr oft 
noch nicht, um die Aufwärtskrümmnng des unteren, diekeren 
Teils der Achse zu verhindern. Da aber die jüngere Ährenspitze 
durch ein Gewicht von 10-30 gr schon abgerißen wird, so konnte 
ein zu großes Gewicht dabei nicht angewandt werden. 


un 


1. Das Verhalten der Blüten bei der inversgestellten 
Lage der Achse. 


In der umgekehrten Stellung der Ähre fängt die Knospe erst 
3-6 Tage vor dem Aufblühen an, sich an ihrer Stielbasis aufwärts 
zu krümmen. Der Achsenwinkel des Fruchtkörpers wird damit 
allmählich vergrößert. Die klinotrope Ruhelage der Knospe müßte 
demnach durch die einfache Aufwärtskrümmung des Fruchtknotens 
bis zur Horizontallage erreicht werden (siehe Blüte Nr. 23 in Fig. 
54, Taf. VI), falls keine entgegengesetzte Abwärtskrümmung im 
oberen Teil des Fruchtknotens stattfände. Diese letztere Krüm- 
mung hat aber schon früher eingesetzt als die Aufwärtsbewegung 
(etwa 5-10 Tage vor dem Aufblühen) und ist, obwohl langsam, 
doch schen ziemlich stark geworden, so daß die Krone sich zu 
dieser Zeit häufig noch in der Abwärtsstellung befindet (Nr. 20 in 
Fig. 54; Nr. 28 in Fig. 55, Taf. VI). Die Aufwärtskrümmung 
schreitet weiter fort, bis die Krone annähernd horizontal gerichtet 
ist, wobei die Abwärtskrümmung der Krone 60°-80°, und der 
Zenithwinkel der Fruchtachse 10°-40° beträgt. 

An diesem Verhalten erkennt man deutlich, daß die Krüm- 
mung der Krone in zwei Regionen eingeteilt ist; an der Stielbasis 
die Aufwärts-, und am oberen Ende des Fruchtknotens die Ab- 
wärtskrümmung. Sofern eine freie Bewegung gestattet ist, treten 
diese beiden Krümmungen stets auf, ganz unabhängig davon, ob 
die Knospe von Anfang an in eine plagiotrope Ruhelage gebracht 
wurde oder nicht. Der Fruchtknoten richtet sich stets annähernd 
senkrecht aufwärts, und die Krone ist von da an etwa wagerecht 
gerichtet. 

Diese Aufwärtskrümmung der Stielbasis wird, wie wir sogleich 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 97 


sehen werden, je nach der gegebenen Lage der Knospe, durch 
das Konvexwerden einer beliebigen Unterseite verwirklicht. Die 
Fruchtbasis ist hiernach negativ geotropisch. 

Die Abwärtskrümmung der Knospe wird dagegen stets durch 
die Verlängerung des dorsidistalen Endes des Fruchtkörpers 
bewerkstelligt. Sie tritt anfangs, in welcher Lage sich die Knospe 
auch befinden mag, ganz unabhängig von der Richtung der 
späteren Ruhelage, stets in derselben Weise auf. In den gezwun- 
genen Lagen verbinden sie sich zwar nachher auch mit der geotropi- 
schen Krümmung; sofern sich aber die Knospe im frei beweglichen 
Zustand befindet, wird die tropische Regulation ausschließlich 
durch die Bewegung des Fruchtstiels bewerkstelligt, und die dorso- 
konvexe Krümmung kommt dann zum vollen Vorschein, als ob 
sie ein spezifischer Ausgestaltungsvorgang wäre. Es ist ja für die 
dorsiventralen Blüten in ökologischer Hinsicht vollkommen ausrei- 
chend, sich nur am oberen Teil des Fruchtkörpers dorsokonvex 
zu krümmen, falls sich die Fruchtbasis vertikal aufwärts richten 
kann.'’ Wir haben schon dieses eigenartige Wachstumsbestreben 
der dorsiventralen Organe nach PFErFer als Dorsinastie bezeichnet, 
im Gegensatz zur Epinastie, ein Ausdruck, der mehr bei den 
plagiotropen Organen am Platze ist. 


$ 2. Das Verhalten der Blüten bei horizontaler 
Lage der Achse. 


Bei der horizontalen - Lage der Achse verhalten sich die 
Knospen je nach ihren Lagen gegen die Mutterachse sowie gegen 
den Zenith sehr verschieden. 

Die Knospe auf der oberen Seite der Achse richtet sich 
infolge geotropischer Krümmung der Fruchtbasis unmittelbar 
aufwärts, bis der Fruchtkörper etwa senkrecht gerichtet ist. Die 
Krone knickt dabei umgekehrt akroskop und erreicht leicht ihre 
Ruhelage (Fig. 60 u. 61 A, Taf. VII). 


1) In Wirklichkeit tritt aber, falls die Kncspe von ihrer dorsiventralen Lare stark 
abgewichen ist, gleichzeitig mit der Aufwärtsbewegung auch eine geotortische Bewezung auf 


(siehe unten). 


98 Art. 3.—K. Koriba: 


Die Knospe an der unteren Seite der Achse drückt, sobald sie be- 
ginnt zureagieren, nach oben gegen die Achse. Die Knospe berührt 
die Achsenfläche aber nicht mit ihrer inneren ganzen Bauchseite, 
sondern stößt nur mit ihrer Spitze gegen sie, und diese Konkavität 
vergrößert sich allmählich (Fig. 61 B, Taf. VII). Die Dorsinastie 
muß demnach mit stärkerer Kraft ausgeführt worden sein als die 
geotropische Krümmung der schlanken Fruchtbasis. Inzwischen 
wird aber die Knospe infolge der Streckung der oberen Internodien 
meist von den oberen Knospen getrennt und wendet sich unter 
weiterer Krümmung der unteren Seite an der Stammachse entlang 
nach oben. Die Krone richtet sich dabei basiskop auf. Zuweilen 
erlischt aber das Reaktionsvermögen solcher Knospen schon vor 
der Erlangung der Ruhelage, und sie bleiben dann ungerückt in 
der Zwangslage. Schneidet man aber bei einem solchen Fall den 
oberen Teil der Achse weg, so rückt die Knospe infolge der 
genannten beiden Krümmungen, die dabei begreiflicherweise 
zusammenfallen, sofort nach oben und erreicht ihre Normallage. 

Auf der Flankenseite der Achse rückt die Knospe infolge 
Konvexkrümmung der Lateralfllanke aufwärts. Da aber ihre 
Medianebene etwa horizontal liegt,” so tritt nebst der Aufwärts- 
bewegung auch eine schwache geotortische Torsion ein, und die 
Kronenrichtung, die sonst stark diaskop werden würde, wird 
dadurch allmählich akroskop. Diese Bewegung wird ferner, be- 
sonders auf der kathodischen Seite der Ähre (von oben gesehen), 
infolge der Hemmung der unmittelbar darüber befindlichen Knospe 
erleichtert. Es wird nämlich die bogenförmig eingekrümmte Krone, 
trotz ihres diaskopen Bestrebens, von den oberen Knospen in 
ihrer Bewegung gehemmt und so immer mehr akroskop gerichtet. 
Im fertigen Zustand stehen mithin die meisten Kronen parallel und 
zwar je nach dem Drehungsgrad der Achse sind sie mehr oder 
minder kathodisch gerichtet (Fig. 60, Taf. VII). 

Bei den nahe an der unteren kathodischen Seite der Achse 


1) Die Neigung der Medianebene ist aber auf den beiden Seiten der Ähre nicht gleich ; es 
ist nämlich die Knospe auf der anodischen Seite (von oben gesehen), infolge der von Anfang an 
gegebenen kathodischen Neigung, etwas nach oben geneigt, während die auf der kathodischen 
Seite nach unten gerichtet ist. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 99 


stehenden Knospen wird aber die Orientierung oft ziemlich 
erschwert. Besonders bei der stark drehbahren Ähre kann die 
Ansatzstelle der Knospen nach Beginn der Orientierung mehr oder 
minder nach der anodischen Seite gerückt werden, während die 
Spitze sich schon nach der anfänglichen kathodischen Seite ge- 
krümmt hat. Bei einer derartig gezwungenen Lage macht die 
Knospe infolge der gleichzeitig eintretenden Torsion eine Windung 
(Fig. 61 ec, Taf. VII). Bei den unteren, auf der anodischen Seite 
befindlichen Knospen wird dagegen die Ruhelage um so leichter 
erreicht, je drehbarer die Achse ist. Die Krone wird dabei 
diaskop oder basiskop gerichtet, weil auf der Seite viel Platz ist, und 
so eine freie Ausdehnung stattfinden kann (Fig. 60 D, Taf. VII). 

Jedenfalls wenden sich die Knospen infolge der geotropischen 
Aufwärtsbewegung des Fruchtknotens gleich nach oben, aber je nach 
der Seite der Achse ungleichsinnig. Die relativ größere Anzahl 
der Blüten ist hierbei kathodischwendig. Auch die Neigung des 
Polsters wird mit der Wendung der Blüten sekundär verändert. 
Beim ausgewachsenen Zustand sieht mithin die Ähre nicht 
schraubenwendig, sondern aufwärtswendig aus. 


$ 3. Das Verhalten der Blüten in den geneigten Lagen der 
Achse und die Einseitswendigkeit der Blüten. 


Wie eben erwähnt, wenden sich die Knospen bei horizontaler 
Lage der Ähre nicht gleichsinnig, sondern infolge der geotropi- 
schen Aufwärtsbewegung alle nach der oberen Seite der Achse. 
Die Wendungsrichtung der Kronen ist aber nicht dieselbe: sie 
ist akroskop, diaskop oder basiskop, so daß man die aufgeblüh- 
te Ähre mit den sogen. einseitswendigen Ähren verschiedener 
Pflanzen nicht für gleichartig halten kann. Sehr auffallend 
kommt aber diese Einseitswendigkeit der Blüten bei der unter 
einem Zenithwinkel von 135-150° schief abwärts geneigten Ähre 
Vor. 

Die Knospen an der unteren Seite einer derartig geneigten 
Achse sind anfangs abwärts gerichtet, und zwar mit ihrer anodisch- 
dorsalen Seite nach unten, weil sie bei der anfänglich gedrängten 


100 Art. 3.—K. Koriba.: 


Ähre unter einem Ablaufwinkel von 20° kathodisch schief zur 
Tragachse geneigt sind. Wenn sie geotropisch reagieren, wenden 
sie sich nun nicht negativ geotropisch achsenwärts, sondern 
kathodisch auswärts (Fig. 62 b, Nr. 1, Taf. VII). Dies beruht 
zweifellos darauf, daß die Knospen ein autotropisches Bestreben 
haben, sich aus ihrer Insertionsstelle unter einem bestimmten 
Winkel zur Achse zu neigen; denn es ist eine ganz allgemeine 
Erscheinung, daß eine jede Sprossung sich bestrebet, sich zur Mut- 
terachse im Eigenwinkel zu stellen (Prerrer ’04, S. 595). Dieses 
Bestreben wird um so stärker, je weiter das Organ vom Eigenwinkel 
entfernt ist, einerlei, ob eine andere Reizwirkung vorhanden ist 
oder nicht (vgl. Baranerzky ’01, S. 154). Unter einem stärkeren 
geotropischen Reiz wird dieses Bestreben bei den Spiranthes-Blüten 
fast überwunden; es wird hauptsächlich beim Schwächerwerden des 
Orientierungsreizes deutlich.” 

Weil nun hier bei den etwa median abwärts stehenden Knos- 
pen die geotropische Wirkung viel schwächer ausfällt, so ist esauch 
leicht verständlich, daß die geotropische Einwärtsbewegung von 
der entgegengesetzten Auswärtsbewegung überwunden wird.” Mit 
der weiteren Abweichung von der Mutterachse wird aber das 
Bestreben immer schwächer und die Knospe wendet sich nun 
infolge Konvexkrümmung der anodisch-ventralen Seite immer 
stärker seitlich aufwärts, so daß ihre anodische Flanke allmählich 
horizontal nach unten zu liegen kommen würde, falls der Frucht- 
körper einfach geotropisch reagierte. In Wirklichkeit entsteht 
aber dabei auch eine geotortische Torsion, so daß die Knospe in 
der horizontalen Lage mit ihrer anodisch-ventralen Seite nach 
unten liest (Fig. 62b 2). Die Krone befindet sich mithin im 
fertigen Zustand nicht parallel mit der Medianebene der Mutter- 


1) Weiteres über den Eigenwinkel, den ich bei verschiedenen anderen Pflanzen beobachtet 
habe, wird an anderer Stelle mitgeteilt werden. 

2) Wenn aber die Knospe beim Beginn des Versuches schon nastisch einwärts gekrümmt 
ist, so ist das Eigenwinkelbestreben nicht mehr imstande dieselbe zu veranlassen sich auswärts 
zu wenden. Sie rückt dann infolge Zusammenwirkens der Nastie und des Tropismus an der 
Mutterachse entlang basiskop immer mehr nach oben, wie bei der horizontalen Ähre. Die 
plagiotrope Ruhelage wird aber meist nicht erreicht und die Kncspe richtet ihre Krone höchstens 
parallel mit der Mutterachse (Fig. 65 a 1, Taf. VII). 


Mechanisch-physiolozische Studien über die Drehung der Spiranth°s-Ähre. 101 


achse, sondern weicht unter einem Winkel von 30°-50° von der 
letzteren ab (Fig. 62 b 3). 

Wodurch ist aber diese dorsiventrale Regulation des Frucht- 
körpers zustande gebracht worden? Nach Norr (85 S. 189 ff., "92 
S. 265) soll die ÖOrientierungstorsion der dorsiventralen Organe 
durch geotropische Krümmung und Exotropie bewirkt werden, 
während SCHWENDENER und KrasgeE (92) sie ausschließlich mit 
dem Greotortismus erklärt haben. Bei Spiranthes-Blüten ist aber 
die Torsion nicht unbedingt notwendig, weil sie ohnedies ihre 
Ruhelage durch einfache Krümmung erreichen kann. Dennoch 
kommt die dorsiventrale Torsion vor. Es ist also klar, daß die 
Blüten nebst geotropischer Krümmung ein Bestreben haben, sich in 
der unruhigen Lage dorsiventral zu regulieren. Die Torsion selbst 
steht aber hier in keinem Zusammenhang mit der Exotropie, denn 
sonst würde die einseitswendige Ähre nie zustande kommen. Bei 
Spiranthes-Blüten ist ja die exotropische Tendenz, nämlich das 
autotropische Bestreben des beweglichen Organs, sehr schwach; sie 
wird leicht von der geotropischen Krümmung überwunden, außer 
wenn sich der Fruchtknoten in einer neutralen Reizlage befindet. 
Die vorliegende Torsion möchten wir daher mit ScHWENDENER und 
KraggeE als Geotortismus bezeichnen, unter dem Vorbehalt, daß 
es im Allgemeinen nicht notwendig ist, stets eine Torsion voraus- 
zusetzen, sondern daß es wesentlich nur eine von der distalen 
Region des Organs tonisch” dirigierte dorsiventrale Regulation ist.” 

Was nun die seitlich gestellten Knospen anbelangt, so wenden 
sie sich nach einer etwaigen durch Eigenwinkelbestreben verur- 
sachten Auswärtswendung infolge Konvexkrümmung der Seiten- 
flanke gleich nach oben. Ihre Krone würde damit vielleicht dia- 
skop werden, wie bei der horizontal stehenden Ähre, falls sich der 
Fruchtkörper ausschließlich infolge geotropischer Krümmung 
aufrichtete. Es tritt aber beim Orientierungsverlauf der Knospen 


1) Was den tonischen Reiz anbetrifft, vgl. man Mrere '02, S. 571; PrErFer '0#, S. 361. 

2) Die Spirunthes-Blüte ist wegen ihrer kleinen und unregelmäßigen Gestalt für nähere 
Betrachtung der Orientierungsvorgünge nicht geeignet. Ich habe darum zwecks der Verglei- 
chung an verschiedenen Orchideen und anderen Pflanzen einige Versuche und Beobachtungen 
angestellt. Darüber wird an anderer Stelle berichtet. 


102 Art. 3.—K. Koriha: 


auch eine geotortische Bewegung auf, so daß die Krone allmählich 
akroskop wird und im fertigen Zustand nahe der Medianebene 
steht. 

Die Knospen auf der oberen Seite der Achse rücken unmittel- 
bar nach oben und erreichen unter gleichzeitiger Knickung ihre 
Normallage. 

Die Ähre wird mithin deutlich einseitswendig, und das spira- 
lige Aussehen verschwindet gänzlich. Gleichzeitig mit dieser 
Wendung wird auch das Polster mehr oder minder in die 
nämliche Richtung geneigt, und die Drehung der Achse wird 
beinahe ganz verhindert. 

Mit Vergrößerung des Neigungswinkels der Achse wird aber 
diese Einseitswendigkeit immer undeutlicher (Fig. 54b, Taf. VI), 
bis sich endlich in der Inverslage alle Knospen in gleicher Weise 
nach außen wenden ; denn der nach unten liegende Teil der 
unteren und der seitlichen Knospen geht, besonders bei den Knos- 
pen auf der kathodischen Seite der Achse, von der Flankenseite 
allmählich in die Ventralseite über, und nach der Auswärtswendung 
wird dieses Verhältnis immer stärker. 

Bei den schief nach oben stehenden Ähren wird die Einseits- 
wendigkeit auch immer undeutlicher, weil die Knospen der 
unteren Seite der Achse ihre Krone immer basiskop richten. 

Bei der senkrechten Lage der Ähre verschwindet nun die 
Einseitswendigkeit gänzlich (Fig. 30 Taf VI) Die Knospen 
werden hier trotz negativ geotropischen Bestrebens des Fruchtkno- 
tens auswärts gerückt, weil ihre schlanke Stielbasis nicht imstande 
ist, den Fruchtknoten der dorsinastischen Krümmung entgegen 
aufrecht zu halten, was nur beim Vorhandensein des Deckblattes 
möglich sein würde. Bei der entgipfelten Ähre orientieren 
die Knospen sich vermittelst einfacher Knickung ganz normal; in 
diesem Falle wird aber die Vorbeischiebung aus der ursprünglichen 
Lage erst nach der Streckung der Achse ermöglicht. Die Wen- 
dungsrichtung ist dabei meist kathodisch, wie die eigene Torsions- 
richtung der Achse selbst ; unter Umständen kann sie aber auch 
ganz unbestimmt sein. Die Achsendrehung wird aber stark 
gehindert, weil die Streckung der Achse sowie die Druckwirkung 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 103 


der Knospen infolge der Entblätterung weniger tätig geworden 
sind. 


$ 4. Das Verhalten der Blüten an horizontaler 
Klinostatenachse. 


3ei der Rotation an der horizontalen Klinostatenachse wird 
der Kontakt, trotz der nastischen Knickung, infolge des eigenen 
autotropischen Bestrebens allmählich gelockert und erlischt 
schließlich mit der Streckung der Achse. Die Knospen blühen in 
der auswärts und schwach kathodisch geneigten Lage auf. Die 
dorsinastische Krümmung beträgt dabei etwa 40°-80° (Fig. 45, Taf. 
VII); sie ist also kaum größer als bei der normalen aufrecht 
stehenden Ähre. 

Dies Verhältnis der Rückenknickung ist also abweichend 
von den gewöhnlichen dorsiventralen Organen, bei denen nach 
Kxıer (10, S. 1), sofern die geotropische Reaktion am Klinostat 
möglich ist, die Krümmung immer summiert werden sollte. Da- 
raus geht hervor, daß bei den Spiranthes-Blüten der obere Teil des 
Fruchtknotens als eine besondere Krümmungsregion differenziert 
ist, und zwar so, daß deren Krümmung, als eigener Entwicklungs- 
vorgang, gewöhnlich eine bestimmte Größe erreicht, und daß die 
geotropische Reagierbarkeit hauptsächlich durch den unteren Teil 
des Fruchtknotens hervorgerufen wird.” Die Rückenknickung der 
Spiranthes-Blüten ist also mit der sogen. hakenförmigen Krümmung 


1) Unter dem Einfluß einseitiger Schwerwirkung krümmt sich die Knospe, falls sie der 
dorsokonvexen Krümmung bedarf, sogar bis auf 170° (Fig. 65 a1, Taf. VII). Die Überkrüm- 
ınung ist dabei hauptsächlich auf den mittleren und unteren Teil des Fruchtknotens beschränkt, 
und der obere Teil, wo stets eine Rückenknicknng eintritt, beteiligt sich kaum daran. Falls 
aber die Knospe der dorsokonkaven Krümmung bedarf und die freie Bewegung der Stielbasis vom 
Deckblatt gehindert wird, so verkleinert sich die Rückenknickung auf 70°-30°, aber niemals 
mehr, selbst nicht, wenn die Krone ncch unten gerichtet ist (siehe z. B. Fig. 55-57, Taf. VI‘. Die 
Spiranthes-Blüten reagieren ja in abnormen Lagen, weder plagiotrop noch dorsiventral, 
besonders gut, außer wenn eine freie Bewegung der schlanken Stielbasis möglich ist. Vielleicht 
ist das deshalb der Fall, weil der Fruchtkörper nur ein kurzes, ovalförmiges Gebilde ist, und weil 
im Allgemeinen bei der gegebenen Form und Struktur des Organs die Krümmung oder Torsion 
eine bestimmte Grenze nicht überschreiten kann. Die Ruhelage ist mithin nicht immer 
erreichbar. 


104 Art. 2.—K. Koriba : 

der Viola-Blüten (Vöchtme ’82, S. 136; Norn ’85, S. 224; 
SCHWENDENER und KRABBE ’92, S. 74), der scharfen Krickung 
des Blattstiels an seinem Laminaende der Zophospermum-Blätter 
(Kxıep, ]. ec. S. 45), usw., besser vergleichbar, als mit anderen leicht 
paratonisch reagierenden Organen. Bei einigen anderen Orchideen 
sehen wir ähnliche Beispiele. 

Aus dem bisher Besprochenen ersieht man deutlich, daß die 
Drehung der entblätterten Ähren, selbst wenn eine gleichsinnige 
Wendung der Blüten möglich ist, wie am Klinostat oder beim 
Zenithwinkel von 0° oder 180°, viel kleiner ausfällt als bei unver- 
letzten Ähren. Wenn ferner die Ähren in geneigten Lagen fixiert 
werden, so drehen sich die Ähren nur solange, wie die Knospen 
noch nicht genügend geotropisch reagieren, denn dann wenden 
sich die frei beweglichen Knospen auf beiden Seiten der Achse 
aufwärts und zwingen dadurch auch die zugehörigen Polster in die 
nämliche Richtung. Eine erkennbare Spirale kommt daher 
niemals vor. 

So viel über das Verhalten der entblätterten Ähre in den 
verschiedenen Reizlagen. Bei der unverletzten Ähre werden die 
Blüten infolge der Stützwirkung ihrer Deckblätter in ihrer Orien- 
tierungsbewegung stark gehemmt; sie werden ferner gezwungen 
sich ebenso wie die zugehörigen Polster kathodisch zu wenden. So 
sind also die Entwicklungsvorgänge der Ähre, die wir jetzt einer 
näheren Betrachtung unterwerfen wollen, je nach den Reizlagen 
sehr verschieden. 


B. Drehung der nicht senkrecht gestellten Ähren. 


$ 1. Das Verhalten der Ahre an horizontaler 
Klinostatenachse. 


An der horizontalen Klinostatenachse streben die Knospen, 
ebenso wie bei den entblätterten danach, sich vermöge ihres auto- 
tropischen Eigenwinkelbestrebens sogleich auswärts zu wenden, 
wobei nebenher eine nastische Rückenknickung stattfindet. Da 
sie aber vom Blatt gestützt werden, so wird dadurch ihre Bewegung 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehunz der Spiranthes-Ähre. 105 


stark gehindert und die Außenwendung wird erst später ersichtlich. 
Der 5” Spitzenkontakt kommt dabei aber niemals zustande. Mit 
der Entwickelung der Ähre neigen sich die Knospen mitsamt 
den Polstern allmählich kathodisch, wie das bei den entblätter- 
ten Ähren der Fall ist. Infolge dieser beiden Bewegungen weichen 
die Knospen kathodisch von der Mutterachse nach außen ab. Der 
Abweichungsgrad ist aber je nach der Dicke der Achse, der Größe 
des Deckblattes sowie dem Wachstumsvermögen der Knospe 
verschieden, und nimmt im Allgemeinen von unten nach oben 
allmählich zu. Die Krone ist dabei mehr oder minder zur Mut- 
terachse schief gerichtet (Fig. 46. Taf. VI). 

Was nun die Beeinflußung der Wachstumsgröße und der 
Torsionsgröße am Klinostat anbetrifft, so bin ich auffallender 
individueller Verschiedenheiten wegen noch nieht imstande näher 
zu entscheiden, ob dieselben im Vergleich zu denjenigen der 
aufrechten Ähre beschleunigt werden oder nicht. Die Achsen- 
streckung scheint zwar meist beschleunigt zu werden, die Drehung 
ist aber bald stark, bald schwach, so daß sich mit Bezug auf 
dieselbe noch nichts sicheres sagen läßt. 


$ 2. Das Verhalten der Ähre in inversgestellter Lage. 


Bei der inversen Lage der Ähre wird der Knospenkontakt 
meist früher gelockert, und selbst wenn der 5" Kontakt noch ent- 
standen ist, kommt ein wirksamer Spitzenkontakt, wie wir ihn bei 
der anodischen Wendung aufrecht gestellter Ähren beobachten 
konnten, nie zustande, weil die Knospen schon vor der scharfen 
Rückenknickung geotropisch reagierbar und dadurch kathodisch 
nach oben verschoben werden. Das ist besonders bei den Ähren 
mit schmalen Deckblättern der Fall (Fig. 56, Taf. VI). 

Die Orientierungsvorgänge sind aber, da das Blatt sie er- 
schwert, nicht so einfach wie bei den entblätterten Knospen. Der 
Fruchtknoten rückt hier anfangs, anstatt sich einfach in der Medi- 
anebene gastrokonvex aufzurichten, mit dem Blatt kathodisch 
aufwärts und seine anodische Flanke liegt nach unten, wobei die 
Krone schon ziemlich stark geknickt ist. Falls nun das Blatt eine 


106 Art. 3.—K. Koriba: 


weitere Aufwärtsbewegung des Fruchtknotens nicht mehr er- 
schwert, so krümmt er sich infolge Konvexwerdens der anodischen 
Flanke unmittelbar nach oben und erreicht dadurch leicht seine 
eigene zygomorphe Ruhelage. In diesem Falle wird also die 
Krümmung annähernd}in einer zur Ansatzstelle tangential gerichte- 
ten Ebene ausgeführt, und der Krümmungswinkel beträgt höchs- 
tens 130°, weil die Ansatzsteile selbst schon passiv stark katho- 
disch geneigt ist (Fig. 5 a). Die Krone ist dabei nach hinten 
gewendet (Nr. 2in Fig. 57b, Taf VI), während sie bei der ent- 
blätterten Knospe nach vorn gerichtet sein würde. 


Fig. 14. 
Orientierungsbewegung nicht entblütterter Kncspen hei 
inversgestellter Lage der Achse. Bei b ist das Deckblatt 
beim Skizzieren abgeschnitten. 


In der Regel ist aber solche freie Aufwärtskrümmung nicht 
möglich. Der Fruchtknoten wird im Zenithwinkel von höchstens 
50° in seiner Aufwärtsbewegung sistiert oder verharrt sogar bis 
zum Ende des Blütenperiode in einer nach unten gerichteten Lage 
(Nr. Iu. Sin Fig. 57b, Taf. VI). Trotz solches Hindernisses blei- 
ben aber die Blüten, besonders bei den stark drehbaren Ähren, 
nicht in der nämlichen schrägzygomorphen Lage, sondern erreichen 
meist ihre eigene dorsiventrale Stellung. Die Rückenknickung, 
die anfangs 30°-50° beträgt, schreitet dann auch nicht mehr fort 
oder geht sogar etwas zurück. 

Untersucht man nun bei solchen Blüten den Fruchtknoten, 
so bemerkt man deutlich, daß seine schmale paraplazentale 
Rückenleiste von der Seitenfläche an allmählich nach oben gewun- 
den ist. Der Fruchtknoten ist ja an seinem basalen Teil meistens 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spir ımthes-Ähre. 107 


gegen 90° gedreht (Fig. 14. b). Die Krone ist hierbei von der 
Ansatzstelle an kathodisch seitlich gerichtet, eine Kronenrichtung, 
die im letzt erwähnten Falle nach hinten, und bei der entblätterten 
Knospe nach vorn gerichtet ist. In Wirklichkeit gehen natürlich 
diese drei Fälle allmählich in einander über, und je nach dem 
Hinderungsgrad von seiten des Blattes, dem Orientierungsver- 
mögen der Blüten und. der Drehbarkeit der Achse, haben die Blüten 
ein verschiedenes Gepräge. Selbst bei Blüten einer und derselben 
Ähre kann also das Verhalten sehr verschiedenartig sein (Fig. 5Tb, 
Tat. VI.) 

Wenden wir uns jetzt der Torsionsgröße der inversgestellten 
Ähre zu. Im Allgemeinen hängt die Drehbarkeit natürlich von 
dem Wachstums- und Massenverhältnis des Polsters und des Zen- 
tralzylinders ab, sei die Ähre invers oder aufrecht gestellt (vgl. S. 
77). Bei der diekzylindrischen Achse ist die Drehung sehr gering, 
während sie bei der schlanken stark ist und bei ihr das spiralige 
Aussehen der Ähre sehr deutlich hervortritt (Fig. 57, Taf. VI). 
Im Vergleich zur aufrecht gestellten Ähre ist aber die Torsion 
ziemlich klein, und es kommen niemals Fälle vor, die sich bis zur 
geraden Linie auflösen. Der Hauptgrund dafür scheint im Wachs- 
tumsverhältnis der inneren und äußeren Zellschichten des Polsters 
zu liegen, weil dessen äußere Schicht mit der Auswärtswendung 
der Knospe ihre Streckung stark vermindert, und weil sie dadurch 
notwendigerweise die Achsendrehung beeinflußt. Ob aber die 
Wachstumsvorgänge der äußeren Schichten ausschließlich durch 
eine mechanische Wirkung herbeigeführt werden, oder ob eine 
tonische Wirkung der Blüte dabei auch eine Rolle spielt, muß 
vorläufig dahin gestellt bleiben. 

Die Wendungsrichtung der Blüten ist aber, wie erwähnt, nicht 
ganz nach auswärts, sondern mehr oder minder kathodisch gerich- 
tet, und diese tangentialschiefe Wendung scheint mehr oder 
minder die Torsion zu verstärken. Wo die Blüte sich in abwärts 
gerichteter, gezwungener Lage befindet, findet auch nur eine 
schwache Drehung des zugehörigen Internodiums statt (Nr. Su. 12 
in Fig. 57 b, Fig. 53 A, Taf. VD), und umgekehrt. Man ist 
daher wohl berechtigt zu sagen, daß die laterale Bewegung der 


108 Art. 3.—K. Koriba: 


Blüten das Schiefwerden des Polsters und somit auch die Drehung 
der Achse korrelativ verstärkt. Daß bei der diekzylindrischen 
Achse die Drehung schwächer ausfällt, ist also auch zum Teil dem 
Bewegungsvermögen der Blüten zuzuschreiben. 

Daß das Schiefwerden des Polsters die Drehung der Achse 
beschleunigt, ist auch mit der Verschiedenheit der Zugwirkung zu 
erklären. Ist das Gewicht, welches zur Verhinderung der Afuwärts- 
krümmung hinzugefügt worden ist, im Vergleich zur Dicke der 
Achse zu klein, so wird bei der Lateralbewegung der Blüten das 
Polster mit der Achse leicht in der Weise beeinflußt, daß eine 
stark aufgelöste Ähre mit gewundener Achse die Folge ist. Fig. 
53, Taf. VI veranschaulicht ein solches Beispiel. (Das Gewicht 
betrug 1.4 gr). Ist hinge 
das Polster zusammen mit der Achse stark gedehnt, und die 


gen das Gewicht relativ schwer, so wird 
Neigung derselben, und infolge davon auch die Achsendrehung, 
wird dadureh stark beeinträchtigt. Diese Erscheinung ist also am 
schlankeren oberen Teil der Ähre deutlicher nachweisbar als am 
diekeren, basalen Teil, wie das folgende Beispiel zeigt. 

Zwei annähernd gleiche Schwesterähren, deren Knospenzahl 
33 (a) resp. 34 (b) betrug, wurden am 25. Juni in eine inverse Lage 
gebracht. 6 resp. 5 Knospen waren dabei schon in aufrechter Lage 
aufgeblüht. Die Länge der Ähren betrug 4.4 resp. 4.3 cm. An 
die eine wurde dann ein Gewicht von 9.6 gr und an die andere ein 
solchesvon 1.4 gr befestigt. Die Streckung und Drehung der Ähren 
12 Tage später, am 7. Juli, waren folgendermaßen (Fig. 52, Taf. 
m): 


TABELLE IX. 


Nummer der Ähren in Fig. 52, Taf. VI. | a (9.6 gr) b (1.4 gr.) 
Nummer der Blüten, die annähernd auf | | E 2 x l . 8 5 
derselben Seite der Achse standen wie |1|) 6 | 12) 17| 22] 3 1| 7|13| 21|&| 5 
Nr. 1. 2 | Az | a 2 
Zahl der Blüten in je einem Umlauf. 85 |@ | | 62658 


Länge der Achse .„ „ „ „ in mm. 18.5] 19 | 21 |195| 27 |105 || 25 | 18 | 23.51 21.5] 83 


Durchschnitt der Länge pro Internodium | 3.7| 3.2) 4.2) 3.9 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 109 


Wie man sieht, sind die Internodien der stark gezogenen 
Ähre, deren Länge in der aufrechten Lage nach der Spitze zu 
allmählich abnehmen sollte, im 3 und 4"" Umlauf stärker ge- 
dehnt worden alsim 2”, während die Zahl der Blüten keine Zunahme 
zeigt. Bei der schwach gezogenen Ähre dagegen nimmt die Länge 
der Internodien allmählich ab, und die Zahl der Blüten nimmt pro 
Umlauf im Vergleich zur normalen aufrecht stehenden Ähre deut- 
lich zu. 

Nach Herıxe (04) sollen die inversgestellten Organe, sei es 
Stengel oder Wurzel, im Vergleich zu normalen in ihrem Wachs- 
tum gehemmt werden. Ob das auch bei der Spiranthes-Ähre der 
Fall ist oder nicht, ist mir wegen der auffallenden individuellen Ver- 
schiedenheiten nicht gelungen festzustellen. Es scheint sich aber 
hier die Ährenachse ziemlich anders zu verhalten als bei den ge- 
wöhnlichen orthotropen Organen, weildie gesamte Wachstumsgröbe 
der Achse stets von der Streckung und Neigung der Polster abhängt, 
und die letzteren wieder von der Örientierungsbewegung der 
Blüten sekundär modifiziert werden. Die Art und Weise der 
3eeinflußung sollte demnach je nach den Ähren sowie nach der 
Größe der Zugkraft verschieden sein. 


$ 3. Das Verhalten der Ahre in horizontaler Lage. 


Bei der Horizontalstellung der Ähre streben die Knospen da- 
nach ihren Fruchtknoten, sobald sie beginnen geotropisch zu 
reagieren, aufwärts und damit die Krone horizontal zu richten, wie 
das bei den entblätterten Ähren zu sehen ist. Da aber die Knospen 
von den Blättern gestützt werden, so ist die Bewegung nicht immer 
leicht ausführbar. Ferner verändert sich die Reizlage der Blüten 
infolge der Drehung des unteren Teils der Achse vor und während 
der Orientierung stets mehr oder minder, und umgekehrt wird 
auch die Drehung der Internodien von der Bewegung der zugehöri- 
gen Blüten beeinflußt. Die Blütenspirale wird also je nach dem 
Falle ziemlich modifiziert. 

Die nicht stark drehbaren sowie die in ihrer Drehung verhin- 
derten Ähren verhalten sich ähnlich wie die entblätterten (Fig. 


110 Art. 3.—Koriba : 


58.d u..d’, 59 d, Tat VIL; Eie..50u.51, Taf: VID).  Die’obken 
befindlichen Knospen orientieren sich dabei natürlich an Ort und 
Stelle. Die Horizontallage der Krone wird aber nicht immer 
erreicht, weil die Aufwärtsbewegung des Fruchtknotens vom Blatt 
gehindert wird (Fig. 55 d’, Taf. VII). Die Kronen sind hier- 
bei von oben gesehen etwas kathodisch geneigt, der diaskope 
Winkel wird aber infolge der gegenseitigen Wirkungen mit den 
nebenstehenden Blüten mehr oder minder verändert. Die katho- 
disch seitlich gestellten Blüten rücken infolge der Verhinderung 
von seiten der oberen Knospen, indem sie sich auf ihren Stiel und 
ihre Krone stützen, rotierend nach oben, wie das bei den entblätter- 
ten Ähren der Fall ist. Der Fruchtknoten weicht dabei, zumal 
bei den ursprünglich weit unten stehenden Blüten, vom Blatt 
seitlich ab (Nr. lu. 4. in Fig. 58 d’, Taf. VII). Die anodisch 
stehenden Blüten gleiten mit einer Flanken- oder Rückenkrüm- 
mung nach oben, weil ihre Kronenspitze nach oben freie Bewegung 
hat und keine Hindernis erleidet. Die Krone richtet sich dabei 
um so mehr basiskop, je weiter sie nach unten steht. So hatten 
z. B. bei der Ähre Fig. 58 d, Taf. VII die Blüten von einer 3* 
Zeles3.,0, 2912, 7.152..2.%: ‚ die zur jüngeren Zeit der Ähre schief 
nach rechts an der anodischen Seite herabliefen, im fertigen Zustand 
ihre Krone allmählich basiskop gerichtet. Die kathodisch unten 
befindlichen Blüten blühen meist auf der Stelle auf, ohne irgend 
welche Veränderung zu erfahren, weil ihre Kronen von der Achse 
in ihrer Aufwärtswendung aufgehalten werden. Sie sind hierbei 
in der Flankenstellung mit scharfer Rückenknickung ersichtlich. 
(Nr. 16 in Fig. 59, Taf. VII). Das spiralige Aussehen versch- 
windet bei solehen Ähren gänzlich (Fig. 50 u. 51, Taf. VI; Fig. 
58 d, Taf VII). 

Bei den stark drehbaren Ähren ist aber das Verhalten ziemlich 
veränderlich. Die Blüten werden während ihrer Orientierung 
infolge der Drehung von einigen unteren Internodien passiv in ver- 
schiedene, günstige oder ungünstige, Lagen gebracht. Falls sie zur 
Zeit ihrer lebhaften Orientierung unterhalb der Achse stehen, so 
wird ihre Aufwärtsrückung gänzlich verhindert und sie blühen 
schließlich in der Flankenstellung auf (Nr. 8, 14 u. 23 in Fig. 59 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 131: 


a, Taf. VII). Sind sie aber zur Zeit etwas anodisch verschoben, 
so haben sie das Bestreben ihre Krone durch Aufwärtskrümmung 
und Dorsinastie horizontal zu richten. Sie wenden sich dabei 
basiskop (Nr. 7, 13 u. 22. in Fig. 58 a, Taf. VII). Stehen sie 
hingegen zur Zeit noch kathodisch, so streben sie danach sich 
durch Aufwärtsbewegung des Fruchtknotens zurückzubiegen. Da 
sie aber vom Blatt gestützt werden, so drücken sie stark gegen das 
letztere. Die Drehung der zugehörigen Internodien wird dadurch 
rückgängig gemacht, und die Rückenknickung wird auch ziemlich 
verkleinert. Die Kronen richten sich dabei akroskop (Nr. 9, 16 
u. 25 in Fig. 59 a, Taf. VIII). 

Was nun die im fertigen Zustand oben an die Achse gelangen- 
‚len Knospen anbetrifft, so befinden sie sich zur Zeit ihrer lebhaften 
Orientierung auf der kathodischen Seite der Achse vermöge ihres 
Stützblattes noch in eine Flankenstellung, wobei die Krone sich 
schon infolge der Rückenknickung über die Achse hinaus gewendet 
hat(Nr. 34 u. 35 in Fig. 55 a, Taf. VII). Sie richten sich dann infolge 
Konvexkrümmung der Lateralflanke mit dem Blatt unmittelbar 
aufwärts, und die Krone wird diaskop (Nr. 28 u. 29 und dann 
17-20 in Fig. 55a). Da diese Bewegung vermittelst des Blattes für 
die Achsendrehung ein starkes Tangentialmoment liefert, so ist auch 
der Auflösungsgrad der Ähre an solchen Stellen am größten, wäh- 
rend er bei den weiter unten stehenden Blüten immer kleiner wird. 

Die Grundspirale sowie auch die Blütenspirale werden damit 
augenscheinlich zergliedert. Die Wendungsrichtung der Krone 
innerhalb eines jeden Umlaufs ist hierbei auf der kathodischen Seite 
der Achse anfangs akroskop, dann wird sie weiter nach oben all- 
mählich kathodisch diaskop. Auf der anodischen Seite der Achse 
ist die Wendungsrichtung immer basiskop, während sie bis zum 
nächsten Umlauf wieder akroskop wird. Bei einer schwach dreh- 
baren, zusammengedrängten Ähre gehen diese Übergangsvorgänge 
infolge der gegenseitigen Druckwirkung der Krone stets ohne 
Abstufungen vor sich (Fig. 58. d.) 

Weil die Aufwärtsbewegung ausschließlich vermittelst des 
Fruchtknotes ausgeführt wird, so ist eine Zergliederung der Spirale 
auch bei der entkrönten Ähre deutlich zu konstatieren (Fig. 48, 


112 Art. 3.—K. Koriba: 


Taf. VI), während sie bei der entknospeten Ähre nicht bemerkbar 
ist (Fig. 49, Taf. VI). 

Wenn das Bewegungsbestreben des Fruchtknotens nicht leb- 
haft ist oder wenn das Blatt ein starkes Hindernis bietet, so 
können die Kronen natürlich nicht leicht ihre Horizontallage 
erlangen. Die Ähre ist dann mit nach allen Seiten gleichmäßig 
verteilten Blüten ersichtlich, und die Einseitswendigkeit der 
Blüten, wie wir sie bei entblätterten Ähren festgestellt haben, 
verschwindet beinahe (Fig. 58b u. 59 b, Taf. VII). 

Bei der horizontalen Lage der Ähre streckt sich die Achse 
ungeachtet eines hinreichenden, künstlichen Hinabziehens nicht 
stark in die horizontale Richtung, weil das Wachstum der oberen 
Seite bekanntlich nicht lebhaft ist, die Achse aber stets eine gerade 
Richtung beibehält. Und diese Tatsache würde vielleicht als der 
Hauptgrund dafür anzusehen sein, daß die Auflösung der Ähre in 
der erwähnten Lage, verglichen mit einer aufrechten, nicht so 
stark vor sich geht. Fig. 69 und 70, Taf, VII geben Beispiele 
hierfür. 

Zwei Schwesterähren, in denen die Anzahl der Blüten 38 (a) 
resp. 42 (b) betrug, wurden am 20 Juni in eine horizontale Lage 
gebracht. Die eine (a) wurde vermittelst eines Fadens und daran 
befindlichen Gewichtes von 9.6 gr gezwungen in dieser Lage zu 
bleiben, während die andere (b) sich nachher wieder ungehindert 
frei nach aufwärts entwickeln durfte. Die Wachstumsgröße in zwei 
sukzessiven Wochen war folgendermaßen. 


TABELLE \. 


| | | 
|, Länge nach der 


Nummer der Ahre unseres Länee nach einer | | 
| Länge bei sinn) Differenz Fänge n: 1: Zten Woche 


in Fig 69 u, 70. 


Taf. VII (20. Juni.) '" Woche (27. Juni) utierenz, (4. Juli.) 
Pas 2 ee IR} re | z 
a (horizontal) 59 | 60 | 12 | 72 
b (aufrecht) 53 er 8) | 32 | 112 


Diese Wirkung ist bei einer schwach drehbaren Achse beson- 
ders deutlich, bei einer stark drehbaren ist sie aber nicht so 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spir.ınthes-Ähre. 113 


namhaft, weil bei der Drehung andere Seiten sukzessiv nach 
unten gerichtet werden. Im erwachsenen Zustand ist aber die 
untere Seite stets mit Wucherungen ersichtlich (Fig. 51, Taf. VI; 
Fig. 59, Taf. VII), die eine geotrophische Volumenzunahme des 
unteren Polsters zeigen (vgl Bücher ’06, 8. 275). 


$ 4. Das Verhalten der Ahre in den geneigten Lagen. 


In den geneigten Lagen verhalten sich die Ähren nicht 
wesentlich anders als in den bisher besprochenen. Sie stellen nur 
die Übergangsformen der drei Fälle, bei denen die Zenithwinkel 
der Achse 0°, 90° und 180° betragen, vor. Je mehr die Achse 
vom Horizont abweicht, um so weniger wird die Achsenstreckung 
sowie die Auflösung verhindert, und um so geringer wird auch die 
Zergliederung der Spiralen, weil das Orientierungsverhältnis der 
Blüten gegen den Zenith immer gleichmäßiger wird. Die Zahl 
der Blüten, die innerhalb eines Umlaufes stehen, vermehrt sich 
damit, obwohl sie je nach der Drehbarkeit der Achse ziemlich 
verschieden ist. Nur bei stark abwärts geneigten Lagen verhalten 
sich die Blüten je nach den Seiten der Achse etwas anders, weil 
die Fruchtknoten vor der Orientierung in einem Winkel von 
ungefähr 20° radial- sowie tangentialschief zur Achse geneigt sind, 
während ihre Kronen infolge der Rückenkniekung sich schon 
nach einwärts neigen. 

Bei einer Achsenneigung von 175° (Fig. 66 u. 67, Taf. VII) 
bleiben z. B. die kathodisch unten stehenden Blüten in einer 
abwärts-inversen Lage meist ungerückt, weil ihre Fruchtknoten 
ihrer ursprünglichen Neigung wegen ziemlich stark abwärts gerich- 
tet sind, und weil deren geotropisches Aufwärtsbestreben leicht 
vom Stützblatt verhindert wird, während die Kronen infolge der 
Knickung schon dorsokonvex nach aufwärts gerichtet sind (Nr. 17 
in Fig. 66 u. 67). Bei den kathodisch-seitlich gestellten Blüten 
ist aber die Neigung des Fruchtknotens geringer und der Achsen- 
winkel desselben wird mit seiner Aufwärtsbewegung immer größer 
Die schon fortgeschrittene Rückenknickung wird infolgedessen 
wieder zum Teil rückgängig gemacht, und die Krone bleibt in einer 


114 Art. 3—K. Koriba: 


schief abwärts gerichteten Lage (Nr. 22, 13 u. 9). Die auf der 
anodischen Seite befindlichen Blüten rücken dagegen infolge 
Konvexkrümmung der Lateralflanke schief vom Blatt auswärts 
und kommen allmählich in eine Flankenstellung, wobei die 
Rückenknickung sich auch schon mäßig geltend gemacht hat (Nr. 
21, 16 u. 12). Die dorsiventrale Regulierung wird aber bei ihnen 
meistens nicht völlig erreicht. 

Bei einem Zenithwinkel von 150° erlischt die gezwungene 
Lage und die Aufwärtsbewegung des Fruchtknotens wird immer 
kräftiger und deutlicher. Die Blüten nähern sich nun immer 
mehr ihrer Dorsiventrallage, außer wenn sie durch eine lebhafte 
Drehung der Achse sekundär gezwungen werden, sich anders zu 
orientieren (siehe z. B. Nr. 6, 7, 13, 14, 20 u. 21in Fig. .62a, Taf. 
VI). 

Mit Annäherung an die Horizontallage wird die Achsen- 
streckung und -drehung immer kleiner, so daß die Blüten auch 
immer mehr zusammengedrängt werden. Die Orientierung der 
Blüten, dorsiventral sowie klinotrop, wird aber immer leichter 
ausführbar, weil die Aufrichtung des Fruchtknotens immer früher 
vor sich geht, außer wenn sie von der Achse oder von den 
nebenstehenden Blüten in ihrer Bewegung sekundär gehindert 
werden. 

Schon bei einem Zenithwinkel von 60° (Fig. 68, Taf. VII) 
sind die meisten Blüten annähernd in ihrer eigenen Lage ersicht- 
lich, und bei einem solchen von 45° (Fig. 64, Taf. VII) ist kein 
Hindernis mehr vorhanden. Die Zergliederung der Spirale ist 
aber noch bei einem Zenithwinkel von 15° sichtbar. 

Bei den meisten epiphytischen Orchideen wird die Orien- 
tierung, wie ich an anderer Stelle erörten möchten, mit Ver- 
größerung des Zenithwinkels immer leichter ausgeführt, und 
häufig kommen sogar verschiedene spezielle Einrichtungen vor, 
ihre Ährenachse nach abwärts zu richten, während hier bei 
Spiranthes, sofeın die Blüten von Deckblättern gestützt werden, 
das ganz umgekehrt ist. Die Spiranthes-Ähre bildet ja einen be- 
sonderen Typus unter den zahlreichen ÖOrientierungsformen der 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 115 


Orchideen, welch erstere sich durch starke Rückenkniekung und 
Aufwärtsbewegung ausgezeichnet. 


VII. Allgemeines und Ruckblick. 


Bei den vorliegenden Untersuchungen handelt es sich haupt- 
sächlich um die Blattstellung, die Wachstumstorsion und die 
Orientierungsbewegung, die alle schon von zahlreichen Forschern 
mehrfach untersucht wurden. Wir wollen im Anschluß an unsere 
Untersuchungen dieselben noch einmal behandeln.’ 


A. Blattstellungslehre. 
$ 1. Historisches. 


Die regelmäßigen Anordnungen der Seitenorgane sind seit 
BoNneET, SCHIMPER, Braus, Gebrüder BrAvArs, u. A. ein spezielles 
Untersuchungsobjekt geworden. Allein die Örganstellungen 
wurden damals als gegebene Punktsysteme, wie Quincunx, 
Spiralschaaren, usw., hauptsächlich vom idealistischen und 
teleologischen Standpunkte aus betrachtet, ohne die Entwicklungs- 
vorgänge der Seitenorgane näher zu untersuchen. (Näheres vgl. 
man SCHWENDENER ’78, DE CAnDoLLe ’82.) Erst HormEıster hat 
durch Beobachtungstatsachen dem Zustandekommen der Blattstel- 
lung ein mechanisches Moment hingefügt, indem er sagt: ,, Das 
Auftreten der neuen seitlichen Sprossungen über der weitesten der 
Lücken zwischen den nächstbenachbarten älteren gleichartigen 
Sprossungen derselben Achse ist eine Erscheinung von nahezu 
vollständiger Allgemeinheit ““ (68, S. 508), was man heute als 
waum-Anschlußtheorie bezeichnet. Verschiedene Theorien der 
Blattstellung, —zumal die Spiraltheorie der Entwicklung, die 
damals unter anderen vorherrschte. —wurden dann infolge der 
zahlreichen Beobachtungen von HorMEISTER (]. ec. S. 482), GOEBEL 
(68, S. 353), Sacns (82, S. 600 ff.), SCHWENDENER (]. c. S. 48, 


1) Was die Orientierungsbewezung der Pflanzenorgane anbetrifft, so wird davon an 


anderer Stelle die Rede sein. 


116 Art. 3.—K. Koriba: 


Die Blattstellungslehre wurde aber erst durch SCHWENDENER 
in eine neue Bahn gelenkt. Was zunächst die mathematische 
Seite seines Werkes anbetrifft, so ist besonders zu betonen, daß er 
bei Behandlung der Stellung, anstatt des fast idealistischen 
Punktsystems, das Zirkelsystem benutzte.” Weil der Anschluß 
der Organe notwendig ihre bestimmte Größe voraussetzt, so steht 
natürlich das Zirkelsystem und dgl. im näheren Zusammenhang 
mit der Anschlußtheorie. Die Tatsachen, daß bei den meisten 
regelmäßigen Blattstellungen die Divergenzen sukzessiver Organe 
denen der rechtwinklig tangierenden Kreise auf der Zylinderfläche 
und dgl. entsprechen, deuten aber mit Sicherheit darauf hin, daß 
das Zirkelsystem für die Beschreibung der Blattstellung besonders 
geeignet ist. Zudem steht auch die relative Organgröße, die not- 
wendigerweise dem Zirkelsystem zugehört, mit den Blattstellungs- 
arten und deren Divergenzen im bestimmten Zusammenhang, und 
sie ermöglicht ferner eine mathematische Erklärung betreff des 
Zustandekommens verschiedener Stellungen.” Das Zirkelsystem 
ist demnach, obwohl es nur ein Symbol ist, im Vergleich zu dem 
Punktsystem das beßere, da das letztere vermittelst der Diver- 
genzen und der Zahl der konjugierten Zeilen einfach die gegebenen 
Stellungen beschreibt. Die mathematische Seite der Blattstellung 
wurde dann durch Derrıso (der die Stellung mit Kugelsäulen 
darstellte), Cnvrcn (der die Phyllotaxis auf der Ebene repräsen- 
tierte), u. A. immer mehr erweitert. Alle diese Behandlungen 
wurden aber neuerdings von IrERSOon ganz verallgemeinert und 
weiterhin neu bearbeitet. Er behandelte nicht nur die Zirkel auf 
der Zylinderfläche, sondern auch diejenigen auf der Ebene und 
der Kegelfläche, die horizontale Projektion der letzteren (das 
Folioidensystem), die Kugelsäulen, die Kugeln auf der Kegelfläche, 
usw., deren botanische Anwendungen praktisch systematisiert 
wurden. 


1) Aıry ("73 S. 176) versuchte zwar schon im Jahre 1873 durch Drehung von Kugeln, welche 
an den beiden Seiten eines Kautschukkandes in alternierender Anordnung befestigt waren, 
verschiedene Blattstellungen zu erklären. 

2) Es fehlt uns aber noch eine mathematische Erklärung über das Zustandekommen der 


zahlreichen Nebenreihen aus den Hauptreihen. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranth »s-Ähre. 147 


Was nun die botanische Seite der Blattstellung anbelangt, so 
war SCHWENDENER der Meinung, daß die in der freien Natur vor- 
kommenden Blattstellungen nicht allein diejenigen der ursprüng- 
lich nach der Anschlußregel angeordneten Seitenorgane darstellen, 
sondern daß die Stellung sich nach ihrer Entstehung infolge von 
jeweilig obwaltenden Wachstumsverhältnissen nach bestimmten 
Regeln verschieben könne, wie sich das vermittelst eines Modells 
konstatieren läßt. Er setzte dabei den Kontakt der Organe als 
sicher voraus, für die ersten Anlegungsmechanismen der Organe 
gab er aber keine Erklärung. Manche lehrreiche und interessante 
Probleme der Blattstellung sind dann von SCHWENDENXER und von 
seinen Schülern, Tertz, WEIssE, ROSENPLENTER, SECKT, REISERING, 
u. A. aufgeklärt worden, während auf der anderen Seite zahlreiche 
kritische und suggestive Untersuchungen von SCHUMANN, Racı- 
BORSKI, VÖCHTING, ROSENVINGE, ‚JOST, WINKLER, u. A. ausgeführt 
worden sind. 

Es ist klar, daß die so mannigfaltigen Stellungscharaktere der 
Pflanzen sich nicht mit nur einer Theorie erklären lassen. Zahl- 
reiche Faktoren wirken beim Zustandekommen bestimmter Stel- 
lungen mit oder demselben entgegen. Da wir aber keine wesent- 
liche Kenntnis davon besitzen, wie die Organe entstehen, so ist es 
auch nicht zu erklären, warum die Organe in dem einen Falle im 
Anschluß an die bereits vorhandenen Organe, und im anderen 
nicht im Anschluß an dieselben angelegt werden. Soweit aber die 
Organe nach der Anschlußregel gebildet werden, unterliegt es 
wohl keinem Zweifel, daß die Raumverhältnisse dabei eine maß- 
gebende Vorbedingung sind. Weil nun aber beim Anschluß ein 
wirklicher, stereometrischer Kontakt der Organe nicht notwendig 
ist, so ist die Frage, ob der Kontakt wirklich vorhanden ist oder 
nicht, von keiner wesentlichen Bedeutung, außer wenn das plas- 
tische Wachstum der Anlagen oder die mechanischen Verschie- 
bungen der gebildeten Organe in Betracht kommen, Verschie- 
bungen, deren Vorkommen aber mit Ausnahme einiger weniger 
Fälle noch näherer Untersuchung bedarf. 

Nach alledem ist die Blattstellung, wie WIsKLER sich aus- 
drückt (03, S. 541), ‚‚ein außerordentlich complizierter Vorgang, 


118 Art. 3.—K. Koriba : 


der sich unter Abhängigkeit von einer ganzen Reihe verschiedener 
Faktoren vollzieht, bei dem also weder die äußeren noch die 
inneren Gründe allein zu berücksichtigen sind.‘ Es ist und bleibt 
ein weiteres Problem, die obwaltenden Faktoren der Blattstellung 
verschiedener Pflanzenarten und -gattungen näher zu analysieren. 
Da nun bei den vorliegenden Studien über die Drehung der 
Spiranthes-Ähre einige Untersuchungspunkte mit dieser Lehre in 
Berührung kamen, so seien an dieser Stelle noch einige andere 
Beobachtungen bezüglich der Belagstellung hinzugefügt. 


$ 2. Die Entstehung des Blattes bei Spiranthes, 
und das Bildungszentrum. 


Die wahre Andeutung der Blattanlage wird bei der Infloreszenz- 
achse von Spiranthes erst an derjenigen Stelle nachweisbar, die 
von der Kegelspitze nicht weit entfernt und zur Achse in einem 
Winkel von 20° bis 45° geneigt ist (Fig. 22, 23 u. 31 B,, Taf. II). 
Der Scheitelwinkel der Kegelfläche beträgt also an jener Stelle 40° 
bis 90°. Die Anlage wird zunächst durch die perikline Teilung 
der subepidermalen Zellschiceht deutlich gekennzeichnet (3333 in 
Fig. 31),” und sie wölbt sich dann allmählich nach außen heraus. 
Die obere Hälfte der Anlage ragt dann als wirkliches Blattgebilde 
aus der Stammfläche hervor, während die untere Hälfte als 
künftiges Polster schief an der Stammfläche hinabläuft. Der obere 
Rand der ÖOrgananlage wird somit zuerst von der Kegelfläche 
unterschieden, während ihre beiden Seitenränder wegen des 
Breitenwachstums erst etwas später bestimmt werden (13 u. 15 in 
Fig. 21, Taf. II). Ihr unterer Rand ist von der Stammfläche 
kaum zu unterscheiden (B»—S in Fig. 31). Mit Querfaltung und 
Querverbreitung der Anlage sowie mit der Dickenzunahme des 
Kegels wird das Primordium allmählich invers-dreieckig. Ein 
wirklicher stereometrischer Kontakt der Blattgebilde läßt sich auch 
erst später bemerken, wobei die Primordien sich als halbbecher- 
förmige Körper über die Stammfläche hinaus entfalten, und wobei 


1) Es gibt am Vegetationscheitel von Spiranthes keinen scharfen Unterschied der 
Periblem- und Pleromschichten. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 119 
die Blütenanlagen schon in ihren Achseln bemerkbar sind (0, 2, 3 
u. 5in Eig. 21). 

Dieser Entwicklungsvorgang des Blattes beweist schon, daß 
das gesamte Areal eines Seitenorgans nicht auf einmal von der 
Stammfläche differenziert, sondern daß vom wirklichen Anfang 
der Zellteilung bis zur Vervollkommung des Organumrisses ein 
bestimmter Zeitinterval vorhanden ist. Den am frühsten gebil- 
deten Teil, mit welchem der Mittelnerv in der Regel zusammen- 
fällt, möchten wir mit SCHWENDENER (’95, S. 651) als Bildungs- 
zentrum bezeichnen. 


$ 3. Organumriß und Organgröße. 


Der Organumrß an der Stammifläche ist natürlich je nach 
den Organen verschieden. Bei den Blütenknospen kann er von 
dem übrigen Areal—Stammfläche und Deekblätter—schon früher 
unterschieden werden (Fig. 22 u. 26, Taf. II), bei den Scheiden- 
blättern aber verwandelt sich der untere noch nicht individualisierte 
Teil der Anlage durch lebhafte Zellteilung und Faltung zur 
Scheide des 1” unteren Blattes, und der 2” Kontakt wird dadurch 
gänzlich aufgehoben.” Es kommt sozusagen eine Doppel- 
berindung vor. Natürlich stellt dieses Areal, sei es berindet oder 
nicht (vgl. Porosın '02, 8. 502: Crrarovsky ’01, 8. 79 u. '02, 
S. 36; Togter '02, S. 99), nur die nachherige Stammfläche, und 
nicht das eigene Blattgebilde jeder Anlage dar. Es ist jedoch 
sicher, daß der untere Rand jeder Anlage länger in einem nicht 
individualisierten Zustand bleibt als der obere. Mit anderen 
Worten, der obere Rand der Blattanlage wird, trotzdem die 
Bildungstätigkeit des Vegetationsscheitels akropetal fortschreitet, 
früher ausgebildet als der untere, weicher sich weder in rein 
geometrischer Hinsicht,” noch in der Differenzierungsweise der 
Zellen scharf von der eigenen Stammfläche unterscheiden läßt. 


1) Vgl. Irerson '07, S. 234. Bei Pinus-Arten wird die Individualität des Polsters trotz 
müßiger Breitenzunahnie gut bewahrt, so daß ein Überwölbungskontakt die Folge ist (Jost '99, 
S. 207). 

2) Weil die Blattzebilde unmittelbar aus der Stammfläche nach oben herauswachsen (vgl. 
ITERSoN, '07, S. 23+). Bei den halbkugeligen Höckern, die etwa senkrecht aus der Stammfläche 
herausragen, wie die Blüten von Kompositenköpfen, Aroidenkolben, usw., scheinen alle Ränder 
in dieser Hinsicht ganz gleich zu sein. 


120 Art. 3.—K. Koriba : 


Die Form des Organs wird somit vermöge der eigenen Aus- 
gestaltung sowie im Zusammenhang mit dem Längen- resp. 
Dickenwachstum der Stammachse in der Oberflächenansicht ver- 
schiedenerweise verändert. Falls dabei ein ungleichmäßiger 
Außendruck mitwirkt, wird nicht nur dessen fertige Gestalt, son- 
dern auch die Stellung selbst sekundär verändert (siehe unten). 

Die Organgröße, die man tatsächlich bei Querschnitten beo- 
bachtet, entspricht nicht der relativen Organgröße, und kann 
daher auch für die theoretische Betrachtung der Stellungsverhält- 
nisse nie maßgebend sein. 


$ 4. Anschluß und Dedoublement. 


Weil die Bildungstätigkeit allmählich akropetal fortschreitet, 
so ist es begreiflich, daß jedes neue Organ, soweit das Bildungs- 
bestreben ununterbrochen vorhanden bleibt, stets an der tiefsten 
Stelle der jeweilig übrig gebliebenen Bildungszone angelegt wird. 
Die schon gebildeten Organe bedingen also den Entstehungsort der 
neuen Anlage wenigstens im räumlichen Sinne. Ob ferner ein 
rein physikalischer Faktor auch ein veranlassendes Moment sein 
kann oder nicht, ist noch nicht nachgewiesen. 

Es wurde zwar von Hormeıster (°68, S. 508) die Meinung 
geäußert, daß das Auftreten der neuen seitlichen Organe über der 
weitesten der Lücken zwischen den nächstbenachbarten älteren 
Genossen durch den Dehnbarkeitsunterschied der Epidermis- 
wandungen veranlaßt wird, und zwar deshalb, weil die genannte 
Stelle gegen das Bestreben zur Bildung einer neuen Ausstülpung 
den geringsten Widerstand leistet, während auf denjenigen Teil der 
Außenfläche, welcher den Grenzen der letztentstandenen Sprossun- 
gen am nächsten liegt, am stärksten dehnend und zerrend ein- 
gewirkt wird. Ob solche Spannungsdifferenzen in den Epidermis- 
wandungen wirklich vorhanden sind oder nicht, ist jedoch noch 
nicht bewiesen (vgl. auch Racızorskı, ’79, II, S. 107). Diese 
Annahme steht vielmehr mit der Entstehung des Dödoublements 
zweiter Art (vgl. S. 40) im unmittelbaren Widerspruch ; denn die 
Anlage erhebt sich dabei nicht im Anschluß an die unteren 


Mechanisch-physiologische Studien übar die Drehung der Spiranthes-Ähre. 121 


Organe, sondern sie erhebt sich über der größeren Lücke, wo nach 
Hornmeister die Membran schon viel dehnbarer sein sollte, als die 
der normalen Lücke. 

Das auf der Seite der schon gebildeten Anlagen übrig ge- 
bliebene Areal, sei es größer als die Anlage wie beim Dedouble- 
ment, oder kleiner wie beim gewöhnlichen Fall, scheint, trotzdem 
es die neutrale Bildungszone unmittelbar fortsetzt, nie dem Ent- 
wieklungsareal des neuen Blattes zugewandt, während es später als 
Areal für die Breitenzunahme des Blattes oder für die Anlegung 
der Blütenknospe dient. Das übriggebliebene Areal muß dem- 
nach schon eine bestimmte Veränderung erfahren haben, und zwar 
derart, daß es sich nicht mehr als neutrale Bildungszone verhalten 
kann ; es ist sozusagen eine Bildungszone zweiter Ordnung. 
Rein physikalisch ist dies nicht erklärbar (vgl. auch Jost ’08, S. 
408). Bei der Superposition und den meisten Fällen von Quirl- 
stellungen, wo die Anschlußregel nicht der Fall ist, ist auch die 
physikalische Erklärung nicht stichhaltig (vgl. unten). Die räum- 
liehe Beschränkung und das Bildungsbestreben, welch letzteres 
noch näher zu analysıeren ist, scheinen vollkommen auszureichen, 
um die Anschlußregel zu erklären. 

Es ist eine Beobachtungstatsache, daß die Zellteilung, ver- 
mittelst welcher das Organ von der Stammfläche differenziert, 
nicht akropetal von dessen unterem Rand, sondern sprungweise 
an einer bestimmten Stelle oberhalb der schon gebildeten Organe 
beginnt, die wir als Bildungszentrum bezeichnet haben. Jedes 
neue Organ scheint demnach erst dann zu seiner Entstehung 
veranlaßt zu werden, wenn die neutrale bildungstätige Zone mit 
der akropetalen Entwicklung der Stammfläche eine bestimmte 
Höhe oder ein bestimmtes Arcal erreicht hat. Die Anlegungs- 
weise des Organs ist dann bloß so aufzufassen, daß es stets im 
Anschluß an bereits vorhandene an der tiefsten Stelle der 
Bildungszone angelegt wird, als ob man Kreise anhäuft. 

Diese Kreise haben natürlich das Bestreben, sich als einheit- 
liches Ganze von dem umgebenden Areal zu unterscheiden. Sie 
sind sozusagen eine Wirkungssphäre der Individualität. Ihre 
Wirksamkeit sowie ihr nachheriges Verhalten sind aber je nach 


122 Art. %.—K. Koriba: 


den Seiten des Organs nicht gleich. Unten werden sie von An- 
fang an von der Unterlage begrenzt, oben unterscheiden sie sich 
scharf von der Stammfläche sowie auch von den oberen Anlagen, 
seitwärts aber können sie, falls zwei Anlagen sich miteinder berüh- 
ren oder überdecken, und zwar je früher, desto leichter, mitein- 
ander verwachsen. 

Wenn sich nämlich etwa gleich tiefe Lücken infolge der 
Unregelmäßigkeit der Unterlagen dicht nebeneinander befinden, 
oder wenn eine größere Lücke unmittelbar in die Bildungszone 
übergeht, so kommen zwei oder mehrere Anlagen oberhalb der 
genannten Lücke oder Lücken gleichhoch zu stehen, und dann 
kommt je nach ihren Abständen ein kongenitales Dedoublement 
von verschiedenem Grad vor.” Die Sphäre muß demnach an den 
Seiten sehr unwirksam und undeutlich sein. Daß eine breitere 
Lücke stets vereinzelte Höcker anlegt, weist auch darauf hin, daß 
die Wirkungssphäre eine bestimmte Größe nicht überschreiten 
kann. 

Nicht nur an den ursprünglich gegebenen Anlagen, sondern, 
auch infolge sekundärer Breitenzunahme können sich die 
Ränder miteinander vereinigen. Die Verwachsung sukzessiver 
Blattränder, welche an die bei der Zwangsdrehung erinnert, 
kommt somit auch bei den Stengelblättern von Spiranthes nicht 
selten vor (Fig. 20 a, Taf. IV). Die Doppelberindung ist auch in 
dieser Hinsicht nichts anderes als die Verwachsung des einen 
Blattrandes mit dem Blattkissen des neben ihm stehenden Genos- 
sens. Bei den höckerartigen Organen, wie Blütenknospen, usw. 
kommt aber solche nachherige Verwachsung niemals zustande. 
Daß bei Spiranthes häufig ein Dedoublement vorkommt, dessen 
Deckblätter stark verwachsen sind, während die Blütenknospen 
bis zur Basis ganz isoliert bliehen, beruht darauf, daß das Deck- 


1) Es kommt aber nicht selten, besonders in den Blüten, sofern ihre Oberflichen von 
gleicher Beschaffenheit sind, eine seriale Verwachsung der Organe vor (vgl. Hormeister, '68, S. 
548). 

2) Natürlich ist dabei die Form der Unterlage allein nicht ausreichend für das Zustande- 
kommen des kongenitalen Dödoublements, es kommt die Organgröße oder besser die Wirkungs- 
sphäre stets als ein wichtiges Moment in Betracht. Eine große Entfernung der Teillücken 
oder übermäßige Breite der gemeinsamen Lücke veranlassen das Anlegen isolierter Organe. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 123 


blatt sekundär an Breite zunimmt, während die Blütenknospe, das 
Achselprodukt, stets von geringerer Breite ist als das Blatt. Es 
läßt sich aber zwischen dem kongenitalen Dedoublement von 
schwachem Grad und der sekundären Verwachsung kein scharfer 
Unterschied ziehen. 

Die Frage, ob das Dedoublement durch Teilung oder Ver- 
wachsung der Anlage entsteht, ist bereits mehrfach diskutiert 
worden. In entwicklungsmechanischer Hinsicht ist dasselbe nichts 
anderes als das Überdecken der Wirkungssphären, welches man 
entweder als Verwachsung oder als Spaltung ansehen kann. Da 
aber die Sphären selbst nur theoretischer Natur und ganz unsichtbar 
sind, während die Bildungszentren durch Zellteilung und Er- 
hebung der Anlagen wohl bemerkbar sind, so könnte man unter 
Umständen wohl auch die Verwachsung und Spaltung der Höcker 
konstatieren, besonders wenn das Entwicklungsareal als eine oder 
mehrere Lücken deutlich zu erkennen ist. Jedenfalls befinden 
sich aber dazwischen alle möglichen Übergänge und überhaupt 
würde es ganz unmöglich sein, sie scharf von einander zu unter- 
scheiden. Die anatomischen Merkmale, die von Krk (92, S. 
485) zum Gegenstand näherer Untersuchungen gemacht worden 
sind, sind in dieser Hinsicht auch niemals maßgebend, es sei denn, 
daß sie einfach den Vereinigungsgrad der Leitbündel, usw. 
bemerkbar machen. Es würde daher einfacher und zweckmäßiger 
sein, das Dedoublement nach der ursprünglichen Definition 
Moguix-Taxpox’s in phylogenetischer Hinsicht zu unterscheiden : 
‚„ ainsi lorsqu’ä la place d’une dtamine, qui existe ordinairement 
dans une symme&trie organique, on trouve plusieurs etamines, 
celles-ci sont plusieurs par d@doublement ou par multiplication " 
(zit. GoEBEL, ’83, S. 297 ; ’01, 8. 711; Kuem ’92, S. 484). Es 
handelt sich dann nur um Vergleichung des Dedoublements mit 
dem erblichen Bauplan oder mit den Zeilenverhältnissen in den 
oberen und unteren Stellungen, worauf die Bezeichnungen 


‘s “c 


„, positiv ““ und ‚, negativ ‘“ zurückzuführen sind (Derrıxo, ’83, S 
220 ; CELAKOVSKY, ’94, S. 41). Als Grenzfälle kommen dann 
natürlich auch die völlige Spaltung oder Vereinigung der Anlagen 


vor, und das Dedoublement stellt dann nur einen besonderen Fall 


194 Art. 3.—K. Koriba : 


der Übergänge von verschiedenen Stellungen dar, ohne Rücksicht 
darauf, ob dadurch eine neue Stellung eingeleitet worden ist, oder 
ob die alte Stellung ohne weitere Störung wieder hergestellt wurde 
(sdoppiamenti efficati oder ineffieati im Sinne Derpıxo’s, ’83, 8. 
228). 

Die Frage mit Bezug auf den Kontakt der Organe, die so oft 
diskutiert worden ist (RAcızorskı, ’94a, 8. 278; 94b, 8. 105; 
SCHWENDENER, ’95, S. 645 ; WINKLER, ’01, S. 8 ff.; LeEisEring, 
'02, S. 421), ist, sofern die nachherige Verschiebung außer Acht 
gelassen ist, in sich selbst von keiner Bedeutung. Wir haben es 
nur mit unsichtbaren Anlagen oder Wirkungssphären zu tun, 
deren weitere Umrißbildung und deren stereometrisches Verhalten 
unter Umständen ziemlich verschieden sein können (vgl. auch 8. 


119). 


$ 5. Regelmäßige Stellungen und recht- 
winkliger Kontakt. 


Die Zahl der Blüten sowie ihrer Zeilen schwanken in der 
Regel, die Achse als Einheit betrachtet, je nach den Individuen, 
zwischen ziemlich weiten Grenzen, ganz abweichend vom inneren 
3au der Blüten selbst, welcher sich ungeachtet der Größe der 
Ähren nach einem ganz eigenen morphologischen Plan ausbildet 
(siehe z. B. Fig. 27b u. c, Taf. IV).” Soweit aber die Stellung der 
Seitenorgane konstant ist, werden sie stets in der Weise angeordnet, 
daß ihre Divergenzen dem rechtwinkligen Kontakt der Kreise 
entsprechen. Und es ist dieser rechtwinklige Kontakt, der un- 
abhängig von den Pflanzenarten (über Abnormen später) bei den 
regelmäßigen Stellungen stets die Hauptrolle spielt. Falls ein recht- 
winkliger Kontakt infolge etwaiger anderer Gründe gestört wird, so 
wird doch wieder der ältere oder ein neuer rechtwinkliger Kontakt 
hergestellt, wie wir das bei den verschiedenen Übergängen stets 


1) In dem gesamten Pflanzenreich sind aber diese ganz kontinuierlich. Es gibt einerseits 
derartige Achsen, deren Verzweigungs- und Anordungsmodi eine spezifische Tendenz besitzen, 
und die mit äußeren sichtbaren Bedingungen in keinem unmittelbaren Zusammenhang stehen ; 
andererseits gibt es aber auch solche Blüten, bei denen die Zahl und die Anordnung der Glieder 
leicht veränderlich ist, was nach den Raum- und Anschlußverhältnissen leicht verständlich ist. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 12 


or 


beobachten können. Es ist ein großes Verdienst SCHWENDENER’S 
festgestellt zu haben, daß regelmäßige Stellungen sich stets mit 
tangierenden Kreisen darstellen lassen, und daß die Annäherung 
der Divergenzen an den berechneten Wert oft bis auf die Minute 
erreicht wird (01, S. 562). 

Daß die Blattstellung bei den gleichnamigen Organen meist 
so regelmäßig ist, deutet darauf hin, daß alle Faktoren, die 
kooperierend die Stellungsverhältnisse bestimmen, in der Regel 
konstant bleiben. Bei näherer Beobachtung findet man aber, daß 
selbst bei den sogen. konstanten Stellungen meist einige Unregel- 
mäßigkeiten vorhanden sind. Und soweit die Organe im An- 
schluß an die bereits vorhandenen angelegt werden, müßen wir den 
letzten Grund der Störung der relativen Organgröße zuschreiben. 
Es ist also auch nicht unwahrscheinlich anzunehmen, daß die 
Faktoren, die direkt oder indireckt die Organgröße bestimmen, 
nicht immer in denselben Kombinationen in Kraft treten. Die 
wahren Anlegungsmechanismen sind ja nicht so einfach, wie die 
Anhäufung gegebener Kreise, sondern die Lage und Größe der 
Organe stellen stets das Endresultat der verschiedenen Faktoren 
dar, deren einseitige Abweichung gleichzeitig oder bald darauf von 
den Gegenwirkungen ausgeglichen werden, so daß sie im Großen 
und Ganzen um das Gleichgewicht fluktuieren. 

Es ist nun von vornherein unwahrscheinlich, daß der Durch- 
messer der Bildungszone, welcher die relative Größe der Seitenor- 
gane in indirekter Weise bedingt, bei allen Ähren mit derselben 
Belagstellung derselbe ist. Vielleicht schwankt seine Größe nach 
dem Gesetze der Wahrscheinlichkeit, wie das bei den quantitativen 
Erscheinungen gewöhnlich der Fall ist. Als unmittelbare Folge 
davon läßt es sich vermuten, daß bei den Ähren mit derselben 
Stellung die absolute Größe der Seitenorgane korrelativ varliert. 

Es ist auch eine Beobachtungstatsache, daß die höhere Zeilen 
nur bei den dickeren Ähren zustande kommen, obwohl wir nicht 
gleichzeitig das umgekehrte behaupten können, nämlich daß 
diekere Ähren stets mit entsprechend höheren Zeilen versehen 
sind, weil die Dicke der Ähre, die wir beim fertigen Zustand beo- 
bachten, nicht der der Anlegungsperiode entspricht. Die erwähnte 


126 Art. 3.—K. Koriba: 


Tatsache zeigt jedoch deutlich, daß die Dicke der Achse viel 
variabel ist als die Größe der Anlage. Erstere schwankt ja je 
nach dem Ernährungszustand innerhalb ziemlich weiter Gren- 
zen, während die absolute Größe infolge erblich-morphologischer 
Eigenschaften auf kleinere Schwankungen beschränkt bleibt.” 
Jedenfalls schwanken aber die Stellungsverhältnisse stets um den 
rechtwinkligen Kontakt der Kreise. Man darf daher wohl anneh- 
men, daß die absolute Größe des Organs zur Anlegungszeit, unge- 
achtet der Dieke der Achse, stets so reguliert wird, daß die An- 
lagen sich rechtwinklig miteinander kreuzen. 

Es scheint ferner zur Anlegungszeit eine Tendez vorhanden 
zu sein, daß die Anlagen, sofern störende Faktoren, wie Ver- 
diekung der Achse, usw., allmählich in Kraft treten, möglichst 
bestrebt sind, dieselben Kontaktverhältnisse länger beizubehalten 
als die Unterlage selbst. Denn wir haben gesehen, daß selbst 
bei nieht schlanken Ähren die Blüten selten in dekussierter 
Stellung angeordnet sind. Die Form der Unterlage scheint dem- 
nach nicht leicht verändert zu werden. Es herrscht sozusagen 
eine äquitaktische Wirkung der Unterlage. Wenn bei den 
gewöhnlichen konstanten Stellungen etwaige Unregelmäßigkeiten 
stets vorhanden sind, so ist der Grund darin zu suchen, daß die 
Fluktuation der Organgröße von der Unterlage äquitaktisch 
reguliert worden ist. 

Da aber die Variationsmöglichkeit der absoluten Organgröße 
sehr klein ist, so ist die äquitaktische Wirkung der Unterlage auch 
nur im begrenzten Masse gültig. Wenn die relative Organgröße sich 
schnell verändert, wie an der Übergangsstelle der ungleichnamigen 
Organe, so ist diese Wirkung nicht mehr im stande, die Größe der 
Anlage in demselben Verhältnis beizubehalten wie früher; oder 
die äquitaktische Wirkung ist im Vergleich zu den inneren mor- 
phologischen Bestrebungen sowie zum Anschlußbestreben sehr 
schwach, welch letzteres, soweit die Bildungstätigkeit ständig in 
Kraft tritt (Ausnahme unten), stets eine wichtige Rolle bei der 


1) Daß bei den Triebspitzen-Gallen von Salix fragilis die Blattstellung infolge der Ver- 
größerung des Stammdurchmessers höhere Zeilen zeigt (Weisse ’02, S. 608), ist ein eklatantes 
Beispiel hierfür. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 127 


Blattstellung spielt. Die Stellungsverhältnisse werden daher 
einstweilig ganz unregelmäßig. Früher oder später wird aber 
meistens ein neues Gleichgewicht hergestellt, und wir sehen wieder 
einen rechtwinkligen Kontakt und die entsprechende Organgröße. 
Die äquitaktische Wirkung tritt ja erst nach dem relativ Konstant- 
werden der übrigen Faktoren deutlich zu Tage. Verändert sich also 
die relative Organgröße immer schneller, so wird auch die regel- 
mäßige Stellung nie hergestellt, weil die Stellung schon vor der 
Erreichung eines neuen Gleichgewichtes zerstört wird, wie wir das 
bei den zentralen Scheibenblüten von Kompositenköpfen sehen. 

Daß die relativen Organgrößen vor und nach dem Übergang, 
falls die beiden Stellungen zur selben Reihe gehören—Hauptreihe 
zur Hauptreihe und eine Nebenreihe zu derselben Nebenreihe— 
sich zu einander annähernd so verhalten wie die göttliche Propor- 
tion oder deren Potenzen, ist also nur die Folge des wiedeı 
hergestellten rechtwinkligen Kontaktes, ohne daß die Organe von 
Vornherein bestimmt worden sind, sich nach dem Übergang in 
die nämliche Proportion zu verändern. Es wird oft beobachtet, 
daß, trotzdem eine Stellung schon ziemlich weit in eine andere 
übergegangen ist, die ältere wieder hergestellt wird. 

Wodurch nun aber der rechtwinklige Kontakt verwirklicht 
wird, ist nicht leicht erklärlich. In geometrischer Hinsicht ist 
dies, wie IrTErsox gezeigt hat (l. e. S. 249), nur: „, dass die freie 
Oberfläche zwischen den Kreisen für den rechtwinkligen Kontakt 
einen maximalen Werth erreicht.“ Er hat dabei auch mittelst 
eines Modells die Anlegungsmechanismen zu erklären versucht, 
vorausgesetzt, daß die Organgröße (oder die Scheiben des Modells) 
gegeben und konstant, der Zylinderumfang aber variabel ist. 
», Werden dann die Scheiben, z. B. durch eine anziehende Kraft, 
immer mit einander im Kontakt gehalten, herrscht aber in dem 
freien Zwischenraum ein Druck, so werden auch hier die Systeme 
mit rechtwinkligem Kontakt im stabilen Gleichgewicht sich befin- 
den....... Der Druck im Raum zwischen den jungen kreisförmigen 
Anlagen wird hier durch das aktive Wachstum der freien 
Stammoberfläche verursacht. Daß es eine Kraft gibt, welche den 
Kontakt der Anlagen nach ihrer ersten Entwicklungsphase aufrecht 


128 Art. 3.—K. Koriba:: 


erhält, folgt aus der Beobachtung, daß von diesem Moment ab der 
Kontakt zwischen den jungen Anlagen meistens lückenlos besteht. 
Welcher Art diese Kraft ist, darüber läßt sich bis jetzt wenig aus- 
sagen, vielleicht hat man hier an die Spannkraft der Cutieula der 
Scheitelkuppe zu denken ‘“ (l. c. 8. 251—252). 

Es ist nun aber von Vornherein undenkbar, daß der An- 
schluß der Organe durch rein mechanische Kräfte herbeigeführt 
wird, weil die mechanische Kraft selbst nie die Organentstehung im 
positiven Sinne veranlaßt, und weil die Anlage nach ihrer Ent- 
stehung nicht mehr die Stammfläche entlang gleiten kann. Da- 
gegen ist es a priori verständlich, daß die Pflanze in ihrer 
Bildungszone stets das Bestreben hat, ihre Organe als einheitliches 
Ganze anzulegen. Dies ist natürlich ein unbekannter innerer Vor- 
gang, aber er wird dann stets durch die Raumverhältnisse bedingt, 
und bei weiterer Entwicklung der Organe auch durch mechanische 
Kräfte beeinflußt. Wenn nämlich die Bildungszone stets die 
Anlegungstätigkeit beibehält, so muß das Organ notwendig an der 
tiefsten Stelle der neutralen Zone angelegt werden, was unmittel- 
bar den Anschluß zur Folge haben muß (vgl. S. 120). Wenn 
aber die Tätigkeit periodisch erweckt wird, so müssen die Organe 
rings um die Zone herum, unabhängig von der Unterlage, ihre 
Stelle nehmen, wobei natürlich der Anschluß nicht mehr zu 
erwarten ist (vgl. S. 133). 

Was nun das Bestreben für den rechtwinkligen Kontakt 
betrifft, so ist zunächst zu bedenken, daß es, falls die Unterlage 
sich schon im rechtwinkligen Kontakt befindet und die neuen 
Organe stets von derselben Größe sind, keines besonderen 
Moments außer der Anschlußregel mehr bedarf. Die Tatsache, 
daß selbst bei sogen. konstanten Stellungen etwaige Unregel- 
mäßigkeiten stets vorhanden sind, weist darauf hin, daß die recht- 
winklige Stellung stets von einem bestimmten Bestreben reguliert 
wird. Falls nun die Unterlage sehr unregelmäßig ist, wird das 
Gleichgewicht, sofern das Anschlußbestreben in den Vordergrund 
getreten ist, niemals ohne eine entsprechend unregelmäßige 
Veränderung der relativen Organgröße erreicht, ganz unabhängig 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 129 


davon, ob in dem freien Zwischenraum ein Druck besteht oder 
nicht. 

Die Veränderung der relativen Organgröße kann hierbei ent- 
weder durch die des Achsenumfangs oder durch die der wirklichen 
OÖrgangröße erreicht werden. Da aber die Veränderung des 
Achsenumfangs, obgleich er je nach dem Ernährungszustand sehr 
variabel ist, ein sehr komplizierter Vorgang der Scheitelgewebe ist, 
so ist kaum anzunehmen, daß er beim Unregelmäßigwerden der 
Organanordnung korrelativ zu- oder abnimmt. Wir müssen daher 
den wahren Anlaß des rechtwinkligen Kontaktes unmittelbar der 
Veränderung der Organgröße zuschreiben. 

Irersox scheint mit Bezug hierauf der Meinung zu sein, daß 
die Regulation der Organgröße durch ‚, die Anlegung der neuen 
Organe auf einem anderen Teil des Scheitels mit grösserer oder 
geringerer Neigung ‘* erreicht wird (l. e. S. 252), und zwar, ‚, dass 


die höheren Kontaktfälle...... meistens angetroffen werden auf 
flachem Scheitel, während die niederen Stellungen...... auf Teilen 


gefunden werden, die einen steilen Vegetationspunkt besitzen ‘‘ 
d. ce. 8. 254). 

Die Neigung der Bildungszone kann hier aber von zweierlei 
Herkunft sein. Die größere Neigung kann z. B. entweder durch 
Steigung der Zone die parabolische Scheitelkuppe entlang oder 
durch eine wirkliche Verdickung derselben an ihrer Basis ent- 
stehen. Da aber die Bildungstätigkeit der Zone erst nach einer 
bestimmten Entwicklung ihrer Zellen möglich ist, so scheint eine 
bloße Steigung der Zone unter sonst gleichen Bedingungen kaum 
möglich zu sein. Falls das aber wirklich der Fall wäre, so würden 
wahrscheinlich, wie beim zentralen Teil der Zelianthus-Scheiben, 
nicht höhere, sondern niedere Zeilen angelegt werden, weil das 
Zonenareal mit der Steigerung immer kleiner wird. Die Neigung 
der Zone ist also nur als eine Begleiterscheinung der Scheitel- 
verdickung zu betrachten. Da nun aber die Verdiekung der 
Stammachse von ganz heterogenem Ursprung ist, so kann man 
wohl mit Recht annehmen, daß die Regulation der Organgröße in 
keinem unmittbaren Zusammenhang mit der Neigung steht. 


In welcher Weise der rechtwinklige Kontakt von einem 


130 Art. 3.—K. Koriba.: 


beliebigen labilen Zustand eingeleitet und der dreizählige Kontakt 
vermieden wird, ob der Organumriß vor der Anlegung des 
nächstoberen eine Veränderung erfährt, ob dıe Anlagenlücke ein 
Bestreben hat, eine bestimmte Größe innezuhalten, usw., das sind 
Fragen, die in unmittelbarem Zusammenhang mit denen, wie jedes 
Organ sich in der neutralen Bildungszone als einheithiches Gebilde 
von den umgebenden Geweben auszuscheiden bestrebt, welche 
gegenseitigen Wirkungen entstehen, usw., erst nach weiteren 
Untersuchungen beantwortet werden müssen. ‚Jedenfalls können 
die morphologischen Vorbedingungen nur im Großen und Ganzen 
die Organgröße bestimmen und die feinere Größe der Anlage, die 
sich nachher als relative Organgröße behandeln läßt, wird von 
dem Bestreben des rechtwinkligen Kontaktes hauptsächlich 
sekundär bestimmt. Die reinen physikalischen Kräfte, wie 
Druck, Spannung, usw. auf der äußeren Fläche der Epidermis- 
wandung können dabei aber nie das leitende Moment sein, es sind 
vielmehr bestimmte Korrelationen der gesamten Scheitelkuppe, die 
den jeweiligen Raumverhältnissen gemäß die Wirkungssphären 
und Bildungszentren regulatorisch schaffen. 


$ 6. Ubergang der Reihen und Fısoxacersche Variation. 


Bei den gewöhnlichen Fällen gehören die beiden Stellungen 
vor und nach dem Übergang meist zu derselben Reihe. Wenn 
die relative Organgröße sich langsamer verändert, so ist ein 
derartiger Übergang leicht verständlich, weil mit dem Verschwin- 
den der niederen Koordinationszeilen nach dreizähligem Kon- 
takt die nächst höheren Zeilen die neuen Kontaktzeilen werden.” 
Es ist ja im geometrischen Sinne ein umgekehrter Prozeß des wohl 
bekannten Dachstuhlprinzips (SCHWENDENER ’78, 8. 14 u. 59; 
’83, Taf. VIII Fig. 2; ’95, S. 660 ; Weisse (GoEsBEL) ’98, S. 66). 

In der Regel wird aber die Vergrößerung oder Verkleinerung 
der Organgröße sehr schneil ausgeführt, obgleich sich nachherige 
Schwankungen oft noch ziemlich lange bemerken lassen. Es 
kommt dennoch meist dieselbe Reihe vor. 


1) Wenn man die ursprünglichen Koordinationszeilen mit m und n bezeichnet, so ent- 
sprechen die neuen Kontaktzeilen m+n, sofern 2m > n ist (siehe Irerson 1. c. S. 32, 50, usw.) 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 131 


Irersox bewies aber eklatanterweise das geometrische Ver- 
hältnis, daß nämlich beim Übergang des rechtwinkligen Kontaktes 
m und n in den nächst höheren rechtwinkligen Kontakt n und 
m-+n, deren relative Organgröße sich annähernd um die göttliche 
Proportion verkleinern sollte, m Übergangskreise genug sind, und 
daß man beim Übergang in den noch höheren Kontakt derselben 
Reihe ähnlicherweise die Kreise konstruiren kann (l. ce. S. 270). 
Die Zwischenwerte dieser Kreise sind also beim Übergang in 
dieselbe Reihe als minimale Grenze des Verkleinerungsgrades zu 
betrachten. Daß ın der Natur, seien es Monokotyledonen oder 
Dikotyledonen, die Hauptreihe bevorzugt wird, ist einfach damit 
zu erklären, daß die relative Organgröße selbst selbst beim 
schnellen Übergang diese minimale Grenze nicht überschreitet. 

Nimmt aber die relative Organgröße sehr schnell oder in 
ungleichmäßigem Verhältnis ab, so ist der Übergang innerhalb 
einer und derselben Reihe, nicht mehr zu erwarten. Die Über- 
gänge in andere Reihen, die wie begreiflich auf der plötzlichen 
Verkleinerung der Organgröße beruhen, sehen wir bei Kompo- 
sitenköpfen und dgl. Nach Weisse (97, S. 457) verhält sich z. 
B. die relative Häufigkeit der Hauptreihe mit den übrigen Neben- 
reihen bei den Scheibenblüten von ZZelianthus wie 132: 6, und 
nach Scuumann (99, S. 258) verhalten sie sich wie 133 : 8. 

Was nun die Zahl der Blüten bei solchen kopfartigen 
Infloreszenzen anbetrifft, so ist sie natürlich sehr variabel, weil 
selbst bei Köpfen mit derselben Anzahl von Zeilen die Glieder- 
zahl in jeder einzelnen Zeile nicht immer dieselbe ist. Das ist 
besonders bei den Scheibenblüten der Fall, weil sie von den 
Ernährungszuständen stark beeinflußt werden (Korısa '09, S. 1), 
und weil die Zeilen selbst nach innen infolge der Raumverhältnisse 
immer zerstört werden. Bei den Hüllblättern und Randblüten 
aber ist, falls ihr morphologischer Übergang deutlich und die 
Gliederzahl in einem System der konjugierten Zeilen annähernd 
konstant ist, natürlich auch eine bestimmte Anzahl von Organen, 
welche der Zahl der Zeilen, ihrer Multipula oder Summe—falls die 
Zeilen Verzweigungen erfahren—entspricht, zu erwarten. Es ist 
eine variationsstatistische Tatsache, daß dabei die Glieder der 


132 Art. 3.—K. Koriba: 


Hauptreihe und ihre Kombinationen bevorzugt sind, was von 
Lupwis als Fıeonaccr-Reihe bezeichnet worden ist. Es gibt 
bisweilen sogar eine konstante Zahl von Randblüten, wie bei 
den ersten Köpfchen von Tagetes patula 1. (soweit ich bisher 
beobachten konnte, beträgt sie immer 5!), oder eine nahezu kons- 
tante Zahl wie bei Achilles millefolium (5) (Lupwic ’96, S. 6). 
Weisse hat schon darauf hingewiesen, ‚, daß im Allgemeinen die 
Zahl der Zungenblüten von ZZelianthus annus mit der Zahl der 
weniger steil verlaufenden Contactzeilen der auf sie folgenden 
Rohrenblüten übereinstimmt oder ihr wenigstens sehr nahe steht‘ 
(97, 8. 460). Natürlich gibt es auch Fälle, in denen die be- 
vorzugte Zahl um die Glieder der ersten Nebenreihe schwankt 
(VocreEr ’10, S. 4 u. 60), oder in denen sogar eine solche nicht 
vorhanden ist (Smurz ’02, S. 149). Das ist natürlich je nach den 
Zweiglagen und Entwieklungsperioden verschieden (NrEUWENHUIS 
’11). ‚Jedenfalls scheint es sich nach meiner Erfahrung zu be- 
stätigen, daß im Allgemeinen die Zahl der Randblüten dem 
Freonaccı-Gesetz um so genauer folgt, je geringer ihre Zahl 
ist. 


$ 7. Allmähliche Übergänge in andere Reihen. 

Der Übergang von einer Reihe in die andere wird häufig auch 
in der Weise ausgeführt, daß die Verkleinerung sukzessiver 
Organe je nach den Zeilen in verschiedenem Grade—rascher resp. 
langsamer, bis die alte Stellung in einen neuen rechtwinkligen 
Kontakt gebracht wird— vor sich geht, wobei ihre Koordinations- 
zeilen eine Verzweigung erfahren. 

SCHWENDENER beschrieb schon die bei den Aroideenkolben 
vorkommenden Übergänge zwischen den Quirlen und Spiralen, 
wobei das eine System der Schrägzeilen der alten Stellung auch als 
solches in die neue übergeht, während beim anderen die Zahl der 
Zeilen um 1 steigt oder fällt (78, S. 68 ff. und Fig. 36, 39 u. 40 
in Taf. VI-VIl), so daß, der Zahl der Quirlelemente gemäß, ver- 
schiedene Nebenreihen zustande kommen. Bei den Kätzchen 
von Ficea excelsa beobachtete er ein ähnliches Verhältnis, nämlich 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 133 


daß die stützenden Schuppen an der Basis in 5" und 8” Zeilen, 
die Staubgefäße dagegen in 7” und 5” Zeilen angeordnet waren, 
wobei die 8" Zeilen sich ungestört nach oben fortsetzen, während 
die weniger steilen 5” Zeilen in 7” übergehen (83, S. 757). 

Bei Spiranthes haben wir auch beobachtet, daß die Ähren mit 
dem Kontakt 2 und 3 in den 3 und 3 oder in den 3 und 4 über- 
gehen, wobei die 3” Zeilen sich ungestört nach oben fortsetzen, 
während die 2” Zeilen sich ein- resp. zweimal verzweigen, und 
daß die Ähren mit dem Kontakt 3 und 5 in den 3 und 4 über- 
gehen, wobei die 5" Zeilen sich einmal vereinigen. Es wurde da- 
bei bemerkt, daß sich bei diesen Übergängen die sukzessiven 
Organe nicht die Grundspirale entlang allmählich verkleinern oder 
vergrößern, sondern daß die Organe je nach den Zeilen, die 
nach oben unmittelbar fortschreiten, in ungleichen Verhältnissen 
steigen. Wie aber eine solche Zeilenverschiedenheit verwirklicht 
wird, bleibt noch zu beantworten. 

Wir haben bei den dreizähligen Quirlen der Spiranthes-Ahre 
schon gesehen, daß der reine Quirl nur selten vorkommt, oder 
daß er meist schwach spiralläufig ist, wobei die Richtung der 
Spirale unter allmählichem Übergang, bald nach rechts, bald nach 
links schwankt, als ob die Spirale zergliedert und oft umgekehrt 
wäre (vgl. S. 69). Im geometrischen Verhältnisse weist dies 
darauf hin, daß die Steighöhe und somit auch die relative Größe 
der Organe zeilenweise, bald nach rechts, bald nach links, un- 
gleichmäßig befördert wird. 

Weil bei den Quirlstellungen der rechtwinklige Kontakt schon 
erreicht ist, oder die regulatorischen Faktoren sich annähernd im 
Gleichgewicht befinden, so ist es leicht verständlich, daß innere 
störende Faktoren leicht in Wirksamkeit treten können, was 
bei uns den Eindruck schwacher Spiralen hervorrufen würde.” 
Man darf daher wohl annehmen, daß unter Umständen im 
Vegetationsscheitel auch eine Tendenz in Kraft treten kann, durch 
welche die Organgröße schraubenweise in ungleiche Verhältnisse 

1) Im Gegensatz zu den Spiralstellungen, weil sich bei ihnen, selbst wenn ein gewisser 
Zeilenunterschied vorhanden ist, die Spiralrichtung nicht verändert, so daß die näheren Ver- 
hältnisse der Unregelmäßigkeiten nicht leicht konstatierhar sind. 


134 Art. 3.—K. Koriba: 


gebracht wird, als ob hier die mehr oder minder von einander 
unabhängigen Bildungsstreifen vorhanden wären. Dieses Beispiel 
schließt sich, nach meinem Dafürhalten, denjenigen Fällen an, in 
denen man die Organanordnung als kombinierten Erfolg der 
Superposition und Juxtaposition betrachtet, wie bei den gedreht 
erscheinenden Maiskolben, Caetus-Stämmen, usw. Bei Spiranthes 
ist diese Tendenz der Superposition nur schwach, sie wird leicht 
vom Anschlußbestreben überwunden, der rechtwinklige Kontakt 
wird aber dadurch mehr oder minder gestört. Sie darf aber auch 
nicht so lange in Wirkung bleiben, daß ein neuer rechtwinkliger 
Kontakt dadurch zustande kommt, oder es kann schon vor der 
Erlangung eines neuen Gleichgewichtes verschwinden. Eine solche 
Unregelmäßigkeit der Belagstellung ist bei Maiskolben eine ganz 
gewöhnliche Erscheinung. 

Diese Veränderung der Organgröße kann entweder beim 
Übergang von ungleichnamigen Organen (Pinus, Magnolia) oder 
bei einem solchen von gleichnamigen Organen (Aroideenkolben, 
Spiranthes-Ähre) verwirklicht werden. Die Anordnung der Zeilen, 
wie z. B. die große, mittlere und kleine Zeile der Spiranthes-Ähre, 
kann beliebig sein, die resultierende Stellung ist aber je nach der 
Anordnung ganz verschieden. 


$ 8. Superposition, Vertizillation und unregel- 
mäßige Blattstellungen. 


Soviel über die gewöhnlichen Stellungen und deren Über- 
gänge. Es gibt in der Natur aber auch verschiedene anomale 
Fälle, bei denen besondere innere Tendenzen obwalten, und bei 
denen sich die Anschlußregel mehr oder minder modifiziert. 
Dieselben liefern jedoch bei den allgemeinen Betrachtungen der 
Anlegungsmechanismen sehr lehrleiche Momente. 

Es wurde schon von SCHUMANN betont, daß bei Zea Mais 
‚„, die jüngeren Anlagen nicht an den Stellen erscheinen, wo sie 
den Kontaktverhältnissen entsprechend vorausgesetzt werden 
sollten, sondern superponiert, indem zwischen ihnen nicht 
neubildungsfähige Räume aufgespart werden ‘“ (zit. Winkter ’01, 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 135 


S. 7). SCHWENDENER und VöchtisG beobachteten auch bei den 
kantenbildenden Kakteen wie Cereus und Phylloeaetus eine ähnliche 
Tatsache. ,, Es ist dies das Fehlen eines seitlichen Kontaktes 
zwischen den jungen Blattanlagen, die allerjüngsten nicht an- 
genommen—eine Eigenthümlichkeit, die ich bis dahin sonst 
nirgends beobachtet habe “* (SchwEnnExer ’94, S. 974).  ScHwEn- 
DENER äußerte dabei die Meinung, ‚, dass im vorliegenden Falle 
die Rippenbildung, obschon sie unterhalb der obersten Blattan- 
lagen beginnt, einen bestimmten Einfluss auf die Vorgänge am 
Scheitel ausübt “(. e. S. 975), während Vöcrrise das abgeleugnet 
hatte, indem er sagte, daß nicht die Kantenbildung, sondern die 
Blattbildung das Primäre sei (Vöcnrise 94, S 468 ff.). 

Die näheren Verhältnisse wurden aber erst von Wersse (04) 
klar gelegt. Er sagte: ,, Die Kantenbildung findet allerdings 
nur im Anschluss an ein schon angelegtes Blatt statt, aber diese 
vom Blatt ausgehende Wachstumsförderung schreitet keineswegs 
nur basipetal, sondern auch akropetal fort,‘ so ,, dass in den auf 
gleicher Orthostich liegenden Teilen ein intensiveres Wachstum 
induziert wird " (l. ©. 8. 420-1),......,, als wenn auf dem Scheitel 
in der Richtung der Blattzeilen ein radialer Zug ausgeübt würde ‘‘ 
(S. 366). 

Besonders interessant ist in diesem Zusammenhang, daß 
häufig auch ein anderer Faktor, nämlich das Anschlußbestreben, 
zur Geltung kommt, falls die Kanten nicht in kontinuierlicher 
Linie verlaufen, oder falls der Verband der Blätter in der Richtung 
der Kanten etwas gelockert ist. ,, Beide Faktoren wirken nun 
genau so zusammen, wie ein der Wachstumsförderung durch die 
Kantenbildung entsprechender Zug und ein den Contactver- 
hältnissen entsprechender Druck bei rein mechanischen Vorgängen 
zusammenwirken müsste,“ als ob man in der Lage wäre, die Resul- 
tante nach dem Gesetz vom Parallelogram der Kräfte zu konstruieren 
(l. e. 8. 397). Weisse zeigte ferner, daß in der Blütenregion, im 
Zusammenhang mit dem Aufhören der Kantenbildung, die Stellung 
ganz normal ist (1. e. S. 383). 

Die Superposition der Organanlage wird hier also haupt- 
sächlieh durch die Wachstumsförderung der Orthostichen durch 


136 Art. 3.—K. Koriba: 


die bereits angelegten unteren Organen sowie durch die korrelative 
Hemmung der übrig gebliebenen Stammfläche bewirkt. Ob nun 
aber alle Fälle von Superposition durch den radialen Zug der 
Unterlage veranlaßt werden oder nicht, ist damit natürlich noch 
nicht zu entscheiden. Wenigstens ist aber sicher, daß das neue 
Organ, sei es bei der Superposition oder bei der Juxtaposition, 
unter akropetaler Entwicklung des bildungsfähigen Areals stets an 
der tiefsten Stelle oder im Anschluß an bereits vorhandene an- 
gelegt wird, ganz unabhängig von der Anzahl der als Unterlage 
dienenden Genossen, und ferner steht fest, daß mit dem 
Schwächerwerden der akropetalen Beförderungswirkung wieder das 
Bestreben hergestellt wird, sich dem Grenzwert zu nähern. Daß 
die Reihenanordnung in den Maiskolben nicht immer geradlinig, 
sondern häufig rechts- oder linksläufig ist, daß ferner die Zeilen 
an der Spitze und Basis mehr oder minder in schiefen Koordi- 
nationszeilen angeordnet sind, ist ähnlich zu erklären. 

Es ist ferner eine interessante Tatsache, daß bisweilen auch 
bei den Maiskolben die sämtlichen Zeilen in einer bestimmten 
Querzone plötzlich eine Alternation erfahren (siehe z. B. Praru 
und SurracE ’10, Fig. 226, Nr. 50; Fig. 230, Nr. 589). Dies 
deutet darauf hin, daß das Superpositionsbestreben der Bildungs- 
zone zu einem bestimmten Zeitpunkt ihrer Entwicklungsstufe 
plötzlich erlischt oder wenigstens sehr schwach wird, so daß die 
neuen Anlagen in der Zone im Anschluß an je zwei Genossen im 
Alternation angelegt werden. Die inneren Tätigkeiten, durch 
welche die normale Anschlußregel ungültig gemacht wird und eine 
andersartige Belagstellung zustande kommt, scheinen demnach von 
ganz sekundärer Natur zu sein, und unter Umständen bei der 
akropetalen Entwicklung des Vegetationsscheitels rhythmisch 
schwanken zu können, wobei natürlich die Reihenstörung als eine 
@Querzone zum Vorschein kommen muB. 

Umgekehrt ist es vielleicht richtig zu vermuten, daß die 
Bildungstätigkeit unter Umständen auch periodisch schwanken 
kann, wobei natürlich eine Quirlstellung zustande kommen muß. 
GoEBEL hat schon darauf hingewiesen, ‚, dass zur Bildung einer 
Blattanlage, oder zur Bildung der gemeinschaftlichen Basis, auf 


- 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Sjiranthes-Ähre. 137 


welcher mehrere Blätter auftreten, sich das Aussengewebe des 
Stengelvegetationspunktes in Form eines ringförmigen Walles er- 
hebt... Sehr häufig ist diese Entstehungsart bei wirtelig gestellten 
Blättern : es treten dann nicht die einzelnen Blattanlagen gesondert 
auf, sondern es bildet sich zuerst ein Ringwulst, aus dem dann die 
Spitzen der einzelnen Blattanlagen hervortreten‘ (83, 8. 214. vgl. 
auch "00, S. 560). Bei solehen Fällen können wir natürlich nicht 
mehr erwarten, daß die Glieder jedes sukzessiven Quirls im 
Anschluß an bereits vorhandene entstehen ; denn die Wirkung 
der Unterlage ist dabei gänzlich unterbrochen. Die Anzahl der 
Organe kann der Dicke der Zone sowie der Größe der Anlage 
gemäß beliebig schwanken. Daß bei den zahlreichen Pflanzen 
mit Quirlstellung, wie z. B. bei @alium aparina L.,’ Veronica 
virginica 1.,” Kupatorium Kirilowii Turez. und viele anderen 
(Derrıxo ’83, S. 199 ; Jannıcke ’91, S. 266 ; Kıeım ’92, S. 428 ; 
ÜELAKOVSKY "94, 8. 1), die Blattanzahl sukzessiver Quirle plötzlich 
oder vermittelst des Dädoublements variiert, ist wohl auf solche 
Weise zu erklären. 

Von Derpıxo wurde das Dedoublement hinsichtlich der Wirk- 
samkeit auf die weitere Organanordnung in zwei Arten geteilt, d.h. 
und ‚„‚inefhieaci‘‘ (l.c.S. 223). Dasselbe ist 


aber von zweierlei Herkunft, je nachdem der Anschluß herrscht 


[9 


„sdoppiamenti efticaci‘ 


oder nicht. Sofern die Anschlußregel befolgt wird, wird das Dedou- 
blement durch die Unregelmäßigkeit der Unterlage—sei es durch 
die Unregelmäßigkeit der Organgröße oder sei es durch die hyper- 
trophische Verdiekung der Mutterachse oder durch ihre Kombi- 
nationen herbeigeführt—eingeleitet, was dann meistens eine neue 
regelmäßige oder regellose Stellung zur Folge hat. Bei den Quirl- 
stellungen hingegen ist das Dedoublement infolge des Nichtvor- 
handenseins des Anschlusses nieht mehr als Unterlage wirksam. 
Die Stellungsveränderung nach dem De£doublement muß dann 


1) Nach mündlicher Mitteilung von Herrn Dr. Nakano schwankt die Blattanzahl in 
einem Quirl von 4-10. Zwei daven sind die Hauptblätter und die übrigen sind Nebenblätter. 
Vgl. auch GoEBer. '83, S. 214 u. 231; '00, S. 561; VELENXOvVsKY '07, S. 433, 

2) Der sechszüählige Quirl folgt bisweilen auf einen fünfzühligen, und der fünfzählige auf 
einen vierzühligen. 

3) Der vierzählig Quirl gebt bald unmittelbar, bald aber eine unregelimäßige Zwischenstufe 
hindurch. in den fünfzühligen Quirl über. 


138 Art. 3.—K. Koriba : 


dieselbe Ursache haben wie das Dedoublement selbst, d. h. die 
Veränderung der relativen Organgröße, die hauptsächlich durch 
die Verdickung der Mutterachse herbeigeführt wird. 

Nach Vöcutıse und WINKLER scheinen auch bei Zinaria 
spurea und dgl. die Kontakt- und Anschlußverhältnisse sehr 
locker zu sein. ,, In der Quirlregion geschieht die Entwicklung 
der Blätter sprungweise, in der Spralregion mehr gleichmässig ; 
dort wachsen die einmal angelegten Glieder rasch, hier langsamer‘‘ 
(Vöchtixe ’03, 8. 97). ,, Der Scheitel erhebt sich...... ‚ nachdem 
der jüngst abgegliederte Blattquirl ein gewisses Alter erreicht hat, 
vollkommen frei und allseitig unberührt über den jüngsten Quirl 
EMPOT,....... “ (Wiskter ’01, S. 12). ‚, Mit anderen Worten, hier 
befinden sich jederzeit neutrale Räume zwischen den Anlagen und 
auch zwischen den Areis ‘“ (S. 15). ‚, Freilich lässt sich diese 
Frage, ob zwischen den Blattbasen ein unmittelbarer Contact ein- 
tritt, in vielen Fällen kaum mit absoluter Sicherheit entscheiden. 
Und zwar deshalb, weil sich die Blattbasen fast nie ganz scharf 
umgrenzen lassen ‘“ (WInKtEr ’03, S. 518). 

Diese Anschauungen wurden von SCHWENDENER (O1, S. 556) 
und Leiserise (02, S. 421) als verkehrt zurückgewiesen. Die 
Tatsache aber, daß die Blätter nicht immer im Anschluß an die 
bereits vorhandenen, mindestens zwei Genossen angelegt werden, 
und daß ferner die Gliederzahl selten eine plötzliche Veränderung 
erfährt, beweist aber zum mindesten ein Schwächerwerden des 
Anschlußbestrebens, sowie das Kombiniertsein der rhythmischen 
Anlegungstätigkeit bis zu einem gewissen Grade. Bei Viseum 
album (Mürver ’66, S. 275) sind ebenfalls solche Schwankungen 
und verschiedene Übergänge zwischen Anlagen von zwei- und 
dreigliedrigen Wirtel deutlich zu sehen. 

Diese drei Tendenzen, die Juxtaposition, Superposition und 
Virtizillation, brauchen natürlich nicht immer je allein aufzutreten; 
sie können vielmehr unter Umständen kombiniert auftreten, und 
dann sind die regelmäßigen Stellungen nicht mehr zu erwarten. 
Die Maiskolben liefern uns auch in dieser Hinsicht ein ausgeprägtes 
3eispiel (siehe z. B. Prart und Surrace l. c. Fig. 227, Nr. 172). 

Auch aitiogene Wirkungen können unter Umständen die 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre, 139 


Blattstellungen in indirekter Weise beeinflussen. So wird z. B. 
bei Corylus Avellana L. nach Kxy (98, S. (62)) die '/s Stellung des 
normalen dorsiventralen plagiotropen Sprosses in eine spiralige 
Stellung verwandelt, falls der Sproß im Laufe derselben Vege- 
tationsperiode in einen orthotropen, radıär gebauten Sproß um- 
gewandelt wird. Weil der Plagiotropismus eine phylogenetisch 
neuere Eigenschaft ist, so ist es klar, daß die ursprüngliche 
Spiralstellung hier im Zusammenhang mit dem Plagiotropismus in 
die '/ Stellung umgeändert worden ist. Bei Vaceinium Myrtillus, 
usw., lassen sich dieselben Vorgänge beobachten (siehe GOEBEL 
"98, 8.79 ff.). Bei dem kriechenden Rhizom von Aecorus Calamus 
L. wird hingegen die eigene '/; Stellung nicht mehr verändert, 
während die Insertionsebene der Blätter, die bei der ursprünglichen 
Lage der Achselknospen schief geneigt ist, mit der weiteren An- 
legung der Blätter ,, allmählich auf dem kürzeren Wege zur 
horizontalen Lage kommt “* (Weisse '89, S. 132). 

Daß auch die Zwangsdrehungen bei den quirlständigen 
Achsen nicht selten vorkommen (DE Vrıes '92, S. 86, ff.) und 
sogar erblich fortdauern können (DE Vrırs '59, S. 291), ist in 
diesem Zusammenhang teils als Zerstörung der Anlegungs- 
mechanismen, teils aber als Rückschlag der sekundär erworbenen 
Virtizillation zu betrachten. Bei Maiskolben scheint aber nach 
PEARL und Surrac# (l. e.) das erbliche Verhalten der Körneranord- 
nung nicht deutlich zum Ausdruck zu kommen, obwohl die Zahl 
der Zeilen selbst je nach Emährung und Zuchtwahl ziemlich 
schwanken kann (DE Vrıes 'O1, p. 52). 

Nach allem ist die Juxtaposition, die am häufigsten vorkommt, 
als einfacher Typus zu betrachten. Der Vegetationscheitel ent- 
wickelt sich dabei gleichmäßig akropetal, und die Bildungs- 
tätigkeit ist nach allen Richtungen ganz neutral, so daß jedes neues 
Organ im Anschluß an die bereits entstandenen Organe oder in dem 
jeweilig übrig gebliebenen Bildungsraum sukzessiv angelegt wird. 
Wenn aber besondere innere Vorgänge in Wirkung treten, seien 
sie von Anfang an autogen oder durch aitiogene Ursachen veran- 
laßt worden, so kommen je nach den Fällen die Virtizillation, die 
Superposition, die morphotisch hoch differenzierten Formen und 


140 Art. 3.—K. Koriha: 


sogar verschiedene unregelmäßige Stellungen zustande. Bei der 
Virtizillation wird die Bildungstätigkeit rhythmisch erweckt und 
die Organe werden als Wirtelglieder annähernd simultan neben 
einander gebildet. Bei der Superposition schreitet die Bildungs- 
tätigkeit reihenweise orthotrop vorwärts, die sukzessiven Organe 
jeder Reihe werden mithin im Anschluß an ein je älteres angelegt. 
Bei deu Blüten und dgl., die eine höhere morphologische Einheit 
bilden und als deren innere Differenzierung eine bestimmte Or- 
gananordnung zustande kommt, sind die inneren Vorgänge 
heutzutage kaum analysierbar. 

Die Entstehungsweise der Wirkungssphäre sowie die recht- 
winklige Regulation bleiben zunächst noch näher zu untersuchen. 
teine physikalische Vorgänge an der Scheiteloberfläche, wie die 
Spannung der Epidermiswandung, der innere Druck, usw., sind 
aber kein veranlassendes Moment, wir haben es ja stets mit inneren 
Vorgängen zu tun, welche ja nach den Umständen verschiedene 
Stellungen veranlassen. 

Obwohl die normale Stellung sich nicht ebenso wie die 
anomalen Fälle behandeln läßt, so scheinen doch die näheren 
Untersuchungen der verschiedenen Stellungen auf die wahren An- 
legungsmechanismen Licht zu werfen. 


$ 9. Beeinflußung der Blattstellung durch 
äußeren Druck. 


Der äußere Druck kommt natürlich nur bei denjenigen Fällen 
in Betracht, wo die Anlagen in engerer Berührung mit älteren 
Organen wie Mutterachse, Tragblatt, usw. stehen, und dem 
Wachstumskontrast ausgesetzt worden sind. Da aber das innere 
Gestaltungsbestreben sowie die obwaltenden Druckverhältnisse je 
nach den Fällen sehr mannigfaltig sind, so können die daraus 
resultierenden Blattstellungen selbst bei ein- und derselben Mutter- 
pflanze auch sehr verschieden sein. 

Was zunächst die Blattstellung in den Achselknospen an- 
belangt, so kann man, soweit es um Spiranthes, eine Mono- 
kotylengewächse, handelt, wohl behaupten, daß das Ados- 


Mechanisch-pbysiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 141 


sieren des ersten Vorblattes gänzlich durch innere Ursachen 
bedingt wird, während die Anordnung der folgenden Blätter, also 
auch die Richtung der Spirale, von den Raumanschluß- und 
Druckverhältnissen bestimmt wird. Es scheinen zwar folgende 
Umstände nicht minder das Adossieren zu erschweren, nämlich : 
1) ein radialer Druck, welcher bei der Verdickung der Achse 
gegen die Erde in Kraft tritt, und der dadurch eine elliptische 
Querschnittsform der Knospenscheitel, deren kurze Achse not- 
wendigerweise mit dem Druckminimum zusammenfällt, zur Folge 
hat ; 2) die allgemein anerkannte Tatsache, daß die Neubildungen, 
falls die Scheitelkuppe elliptisch ist, an den Ebenen der langen 
Achse auftreten (Scuumann '92, 8. VII; Weisse ’03, 8. 275, 281 
u. 285) ; 3) der meniskusförmige Scheidenriß in der tangentialen 
Richtung, nach welcher der Seitendruck am schwächsten ist ; und 
4) das größere Areal auf der phylloskopen Seite der Kegelfläche 
mit Bezug auf das Raumverhältnis im Sinne Irersox's. Das erste 
Vorblatt wird jedoch stets auf der axoskopen Seite des Scheitels 
angelegt, wie bei den meisten Monokotyledonen und einigen Di- 
kotyledonen. Daß bei einigen Smilaxr-Arten wie 8. indica, usw. 
die Achselknospe zwei adossierte Vorblätter besitzt (VELEXOVSKY 
’85. S. 1), ist auch ähnlich zu erklären. 

Die Ablenkung des Vorblattes aus der Medianebene wird 
dagegen nicht wenig durch die Druckwirkung beeinflußt, und 
soweit ich bisher habe beobachten können, erreichte die Ab- 
weichung sogar die Winkelgröße von 42° (siehe S. 19). Und diese 
Tatsache scheint sich unmittelbar an die der Querstellung des Vor- 
blattes bei den Tradescantia-Arten anzulehnen (vgl. S. 22). Nach 
PRILLIEUX weisen einige Orchideen auch ein transversal gestelltes 
Vorblatt auf (zit. SchwENDENER "78, S. 103, Fußnote.) Ob man 
das als phylogenetischh wie SchwWENDENER meint, oder als 
mechanisch betrachten darf, ist aber nur nach näheren Unter- 
suchungen zu entscheiden. Das Adossieren und die Spaltung des 
Vorblattes bei HZedera Helix (Irersox, l. ce. S. 285) ist meines Er- 
achtens nicht mit Raum- sondern mit Druckverhältnissen zu 
erklären, ähnlich wie beim zweiten Blatt der Spiranthes-Achsel- 
knospe. 


142 Art. 3.—K. Koriba : 


Was nun die Richtung der Blattspirale anbetrifft, so wird sie 
bei den Achselknospen mit adossiertem Vorblatt durch Median- 
abweichung des zweiten Blattes (Weisse ’89, S. 130) und bei den- 
jenigen mit zwei seitlichen Vorblättern durch die des dritten 
(Weisse l. ce. S. 118 ; 91, S. 69) bestimmt. Sie werden natürlich 
im Anschluß an die bereits vorhandenen (mit Ausnahme von 
Smilax-Arten und dgl.) angelegt, wie die Raumverhältnisse es vor- 
herbestimmen (Irersox 1. c. S. 2854). Wenn die Knospe mit dem 
Stützblatt sowie mit der Mutterachse in lockerer Berührung steht, 
wird die Abweichung des die Spiralenrichtung veranlassenden 
Blattes ausschließlich durch die Raumverhältnisse der Kegelbasis, 
also auch durch die Insertionsschiefe des Stützblattes bestimmt 
werden, nicht aber durch die Medianabweichung des Stützblattes 
veranlaßt werden. Da aber die Achselknospe, meist dieht von 
dem Stützblatt und der Mutterachse umgeben, im ungleichen 
Verhältnis mit ihnen wächst, so wird die Richtung nicht nur durch 
das blosse Raum-, sondern auch stark durch das Druckverhältnis 
beeinflußt, ja sogar bisweilen ausschließlich vom letzteren bedingt 
oder sekundär modifiziert (vgl. S. 14 ff.). Beim Zustandekommen 
der Spiralen der Dikotylen-Keimlinge verhält es sich ähnlich (vgl. 
ROSENPLENTER ’90), natürlich vorausgesetzt, daß keine Tendenz 
zur Virtizillation oder andere innere Störungen vorhanden sind 
(vgl.- WixKter ’01, S. 50). 

Jedenfalls ist die Bedeutung des Drucks bei der Anlegung der 
Vorbiätter stets so zu fassen, wie SCHWENDENER richtig betont 
hateaar im Lichte der morphologischen Auffassung sind solche 
Druckeffecte doch niemals das eigentlich Bestimmende in der 
Architeetur der Gewächse, es sind bloss die störenden Factoren, 
welche der strengen Durchführung des idealen Constructionsplanes 
im Wege stehen “° (78, S. 101). 


$ 10. Stellungsverhältnisse der Seitenorgane außer- 
halb der Kegelfläche. 


Die Organe wachsen nach der Entstehung allmählich über die 
Stammfläche empor, und zwar meist schief aufwärts, weil sie von 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre, 143 


Anfang an von den Schuppen- oder älteren Blättern dieht um- 
schlossen und so gezwungen sind sich in die nämliche Richtung 
zu strecken. Diese Neigungen sowie auch die nachherigen 
Kontaktverhältnisse sind aber je nach ihren spezifischen Aus- 
gestaltungen sowie auch nach der Streekungsweise der Tragachse 
verschieden. 

Sind die Organe immer von höckerartiger Form und wächst 
die Stammfläche gleichmäßig wie die Höckerfläche selbst, so 
bleiben die Kontaktverhältnisse nach wie vor unverändert. So ist 
z. B. bei den Aroideenkolben, trotzdem das Längen und Dicken- 
verhältnis je nach den Entwicklungsphasen mehr oder minder 
verschieden ist, die Blütenstellung ganz dieselbe. 

Nehmen aber die Organe, wie bei den Scheidenblättern, stark 
an Breite zu, so wird der ursprüngliche Kontakt, sowohl auf der 
Stammfläche als auch an den Blattspreiten selbst gänzlich auf- 
gehoben und sie wachsen aufwärts, etwa parallel zur Achse. 

Strecken sich hingegen die Seitenorgane hauptsächlich in die 
Längsrichtung, so weisen sie in der Peripherie meist höhere 
Kontaktzeilen auf, weil einerseits die Mantelfläche des Kontakt- 
systems mit der Entfernung von der Insertionsstelle immer an Um- 
fang zunimmt, während die Querschnittsgröße der Organe an- 
nähernd konstant ist, und weil sie andererseits von der Außenlage 
stark seitwärts gedrückt und dadurch gezwungen werden, sich 
gegenseitig zu berühren. So berührt sich z. B. bei den Blüten von 
Gastrodia, Aloe, und dgl. jede Knospe bei ihrer Auswärtsneigung 
unmittelbar mit der von der nächst höheren Zeile, so daß bei der 
Oberflächenansicht ein dreizähliger Kontakt zustande kommt. 
Die Knospen werden dabei nicht nur radialschief, sondern auch 
tangentialschief geneigt. Diese Ablenkungsrichtung ist stets der 
wirksamen höheren Knospe entgegengesetzt, und somit je nach der 
Form und den Kontaktverhältnissen der Knospen verschieden 
(siehe S. 54 u. 61). Wenn die Druckwirkung der Außenlage bei 
den genannten Verhältnissen der Knospen entkräftet wird, so wird 
selbst bei unmittelbarer Berührung der Knospen nicht immer ein 
wirksamer gegenseitiger Druck hervorgerufen. 

Diese drei Modi des Kontaktes sind natürlich mit allen mögli- 


144 Art. 3.—K. Koriba : 


chen verschiedenen Übergängen verbunden. So wird z. B. bei den 
Zapfen von Adies-Arten wie A. cephalonica der ursprüngliche 3" 
und 5” Kontakt annähernd beibehalten. Die Achse wächst hierbei 
hauptsächlich in der Längsrichtung, während die Schuppen sich 
schräg auswärts strecken. Die Neigung der Zeilen ist also bei der 
Mantelfläche sehr schräg, während bei der Achsenfläche die 5” und 
3" Zeilen schon sehr steil sind und die nächst niederen Zeilen (2°) 
deutlich ins Auge fallen (Schumann ’99, S. 293). 

Wenn die Organe als blattartige Gebilde unmittelbar nach 
oben wachsen, so entsteht in der Querschnittsansicht das sogen. 
Folioidensystem Irersos’s, welches der horizontalen Projektion der 
Kreise in der Kegelfläche entspricht (l. e. S. 161). Im übrigen 
sind aber die näheren Umstände je nach der Form und der 
Querschnittshöhe der Blätter verschieden, und bisweilen kommt 
auch eine spätere Verschiebung vor. So erleiden z. B. bei 
Liriodendron tulipifera (Weisse ’02, S. 488) die Blattspreiten 
sowie die zugehörigen Stiele der ursprünglich annähernd in *°/; 
angeordneten Blätter durch die zweiseitig zusammengedrückte 
Gestalt der Stipulartaschen eine schiefe Neigung und damit auch 
eine Divergenzabweichung, die einen Winkel von etwa '/, erreicht. 

Die nachherige Verschiebung der Blattspreiten kann unter 
Umständen auch eine Drehung der Tragachse herbeiführen. So 
werden z. B. bei den Pandanus-Arten die ursprünglich in 'f; 
angeordneten Blätter (SCHWENDENER '94, S. 964 ; STRASBURGER 
’06, 8. 625) durch die nachträgliche Verbreiterung der Blattbasen 
und den daraus erfolgenden ungleichen Widerstand auf den anodi- 
schen resp. kathodischen Seiten in eine homodrome Richtung 
gedreht. Bei den Cyperus-Arten wird das Drehungsmoment 
wahrscheinlich dasselbe sein.” 

Wenn die Seitenorgane als kugelige Körper wie bei den 
Blütenknospen infolge der Volumenzunahme ihren gegenseitigen 
Kontakt länger beibehalten, während die Knospenkörper selbst mit 


1) Was die Veränderung der deutlich sichtbaren Zeilen durch Streckung der Achse an- 
belangt, siehe man ITErson 1. ce. S. 222. 

2) Nach SCHWENDENER (l. c. S.6 u. 8) soll auch das Längenwachstum der Achse ein 
wichtiges Moment der Verschiebung sein. Es bedarf aber noch genauer Untersuchungen, das zu 
bestätigen. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 145 
schlankem, leicht beweglichem Stiel mit der Achse verbunden 
sind, so können die Kontaktzeilen je nach den Wachstumsverhält- 
nissen der Achse, der Knospen sowie ihrem Stiel häufig Kontakt- 
wechsel erfahren, und die Divergenzen weisen damit ein Hin- und 
Herschwanken auf, wie das folgende Beispiel deutlich zeigt. 


$ 11. Mechanische Verschiebung der Blütenknospen 
bei Seilla japonica BAx. 


Die Blütenspindel dieser Pflanze sind zu Anfang der Blütezeit 
mit dicht gedrängten kugeligen Knospen ersichtlich. Die Knospen 
sind ursprünglich mit Ausnahme einiger oberen im Kontakt 
3 und 5 angeordnet. Zur Zeit des Photographierens weisen sie 
am oberen Teil des Spindels den Kontakt 2, 3 und 5 auf (Nr. 55, 58 
u. 60 in Fig. 71, Taf. VII), während sie nach unten infolge der 
Streckung und Auswärtsbewegung der Stiele allmählich einen 
höheren Kontakt bemerken lassen. Die Spindel selbst stellt 
infolgedessen einen zugespitzten Kegel dar. Bei 37, 40, 42 und 45 
sind die 3” und 5” Zeilen eben in einem rechtwinkligen Kreuz 
angeordnet. Die acht 8” Zeilen sind aber dann bald in Berührung 
gekommen und bei 21, 24 u. 29 ist der dreizählige Kontakt 3, 5 
und 8 deutlich ersichtlich. Bei den gewöhnlichon Spindeln mit 
einer verhältnismäßig geringen Anzahl von Knospen bleibt der 
Kontakt meistens in diesem Zustand; hier ist aber der Wechsel 
weiter gegangen und nach dem Erlöschen des 3” Kontaktes ist ein 
etwa rechtwinkliger Kontakt 5 und S entstanden (0, 5, Su. 13). 
Noch weiter unten ist aber der Kontakt infolge der lebhaften 
Streekung der Achse sowie der Auswärtsbewegung des Stiels gänz- 
lich verschwunden. Nach dem Verblühen wird der Stiel wieder 
negativ geotropisch und infolge starker Streckung der Achse werden 
die 2” und 3” Zeilen sehr auffallend. 

Obwohl hier eine genaue Berechnung der Divergenzen ganz 
unmöglich ist, so lassen doch die herrschenden Kontaktverhältnisse 
deutlich eine Schwankung der Divergenz bemerken. Sieht man 
sich z.B. die Glieder der 5” Zeilen an, so sind sie bei 16 und 21, 
wo der Kontakt 3, 5 und 8 entstanden ist, mit einer viel größeren 


146 Art. 3.—K. Koeriba: 


Divergenz sichtlich, als bei 50 und 55, wo der Kontakt 2, 3 und 5 
herrscht.” Sieht man dieses Kontaktsystem als zylindrische 
Kugelsäule an, so entsprechen die Divergenzen 40° 11’ resp. 10° 42' 
30” (Iterson 1. c. S. 86).” 

Weil hier der gegenseitige Druck der Knospen nur schwach 
ist, und weil ferner die Tragachse im Vergleich zum Stiel sehr diek 
ist, so sollten die regelmäßigen Kontaktwechsel hauptsächlich 
infolge der Neigung des Stiels entstanden sein.” Jedenfalls sind 
hier die Knospen auf der Kegelfläche annähernd nach dem 
Dachstuhlprinzip SCHWENDENER’S (78, S. 12 ff.) verschoben. 

Der Hauptgrund des Knospenkontaktes liegt hier nach allem 
darin, daß die Achsenstreckung noch wenig lebhaft ist; denn bei 
der starken Verlängerung der Achse erlischt der Kontakt in der 
länglichen Richtung einfach, ohne irgend welche Verschiebung der 
Knospen, wie DE ÜAaxpoLLe das vermittelst eines Modells demon- 
striert hat (zit. Schumann ’99, S. 283). 

Das zweite wichtige Moment ist hier die Volumenzunahme 
aer Knospen, die mit der Achsenstreckung sowie mit der Zunahme 
der Spindelmantelfläche annähernd parallel vor sich gegangen ist, 
und welche den ursprünglichen Flankenkontakt annähernd beibe- 
halten hat; denn sonst kommt der Kontakt nicht nur nicht in der 
Längsrichtung, sondern auch in der Querrichtung nicht mehr zu- 
stande. Diese beiden Momente, durch welche ein starker Kontakt 
aufrecht erhalten wird, sind die Vorbedingungen für die mechani- 
sche Verschiebung. 

Als drittes Moment kommt dann die Festigkeit der Knospen 
sowie die Schlankheit des Stiels hinzu, durch dessen leichte 
Biegsamkeit die Verschiebung verwirklicht wird. Der gegenseitige 
Druck würde hier natürlich sehr schwach sein, aber doch schon 


genügen, um den Stiel seitlich zu biegen. 


1) Dieses Aussehen kommt aber zum Teil von dem größeren Umfang des unteren Teils her. 

2) Da aber das System wirklich eine kegelige Kugelsäule mit einem Winkel von etwa 10° 
darstellt, so muß die Divergenz nur etwas abgewichen sein (vgl. Irerson ].c. S. 178). 

3) Der Stiel von Blüten Nr. 1 zeigte hier eine anodische Ablenkung von mehr als 10°. Dies 
beruht darauf, daß die Knospen in der Stelle des rechtwinkligen Kontaktes 3 und 5 infolge der 
Divergenzverminderung, die in der Stelle des dreizähligen Kontaktes 3, 5 und 8 die Größe von 1? 
2 12” und in der Stelle des rechtwinkligen Kontaktes 5 und 8 die Größe von 9’ beträgt, und die 
sich nach unien sukzessive Knospen hindurch summiert, allmählich anodisch abgelenkt worden 
sind. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 147 


Als weiteres Moment kommt endlich die Wachstumskrümmung 
des schlanken Stiels in Betracht, durch dessen Länge und Neigung 
am oberen Teil des Spindels ein niederer Kontakt hervorgerufen 
wird, während nach unten allmählich höhere Kontaktzeilen 
eingeleitet werden. Dieses Moment ist allerdings in den gewöhn- 
lichen Fällen nicht unbedingt notwendig. In diesem Falle ließen 
sich aber in rein geometrischer Hinsicht verschiedene Zeilenwechsel 


gleichzeitig bemerken. 


$ 12. Bedingungen für die mechanische Verschiebung. 


FR 


Die beiden ersten eben erwähnten Momente stellen stets die 
Vorbedingungen der mechanischen Verschiebung dar. Erwähnt 
sei aber, ‚‚dass auch eine vollkommene Berührung noch kein 
Beweis für einen wirklich vorhanden Druck liefert ‘* (Vöchrtixe 
’03, S. 110), weil die Achse und die Seitenorgane dabei ganz 
gleichmäßig gewachsen sein können. Im Allgemeinen würde es 
für die Pflanzen viel zweckmäßiger sein, wenn die Achse und die 
Seitenorgane gleichmäßig wüchsen, als zur Wachstumsphase 
einen Druck und eine Verschiebung zu erleiden. 

In Wirklichkeit bilden dann aber die Festigkeit der Tragachse, 
der Seitenorgane, der Stiele sowie der Insertionsstelle noch wichtige 
Momente; denn die Resultate können je nach der Festigkeit des 
mechanischen Systems sehr verschieden sein. Sind die Achse 
sowie die Seitenorgane relativ fest, der Stiel aber leicht biegsam, so 
kommt natürlich durch Gleitung der Organe, wie beim Seilla- 
Spindel, eine regelrechte Verschiebung vor. Wenn aber der Stiel 
sehr kurz oder verdickt ist, so wird unter Umständen die Ablen- 
kung der Organe sehr erschwert, und die Bewegung wird dann 
immer stärker auf die Achse oder die Organe übertragen. Ist 
hierbei die Achse sehr schlank oder leicht drehbar, so resultiert 
aus dem tangentialen Schub eine Drehung der Tragachse. Ist 
hingegen die Achse sehr diek oder drehungsfest, so kann natürlich 
eine Verschiebung nie zustande kommen und die Organe selbst 
bekommen infolge des passiven plastischen Wachstums eine 


148 Art. 3.—K. Koriba: 
asymmetrische Form.’ Das nähere Verhalten ist also stets von 
der Festigkeit des Organsystems abhängig. Eine wirkliche 
Verschiebung braucht mithin selbst beim Vorhandensein eines 
Verschiebungsmoments in den Seitenorganen nicht notwendiger- 
weise zustande zu kommen. 

In Wirklichkeit ist aber die Frage, ob eine Verschiebung oder 
eine Drehung bewirkt worden ist, oder nicht, nicht leicht zu 
entscheiden. Der Kontakt wird in Allgemeinen bei den dicht 
gedrängten Organen mit höheren Zeilen meist länger beibehalten, 
der Ablenkungswinkel wird aber bei den höheren Zeilen immer 
kleiner (SCHWENDENER ’83, Taf, VIII; Irersox ’07, Taf. II, VIlu. 
VIII). Bei den Organen mit höheren Zeilen kann auch die Zahl 
der Zeilen selbst je nach dem Ernährungszustand öfter verschieden 
sein, so daß die vergleichenden Untersuchungen nicht immer 
zuverläßig sind (Weisse ’97, S. 471; Schumann ‚99, S. 257; Jost 
’99, S. 203). Die Kontaktverhältnisse auf der Mantelfläche stellen 
auch nicht immer die der ursprünglichen Achsenfläche dar, außer 
wenn die Organe höckerartig sind (vgl. SCHWENDENER ’78, S. 41; 


Kl x 


SCHUMANN ’99, S. 288; Jost ’99, S. 205; Leısering ’02, S. 618), 
während die an der Achsenfläche sich zu Anfang der Phasen ohne 
Verletzung der Organe nie genau ermitteln lassen. Beim er- 
wachsenen Zustand aber sind die Kontaktverhältnisse infolge der 
Streckung der Achse schwer bemerkbar geworden (IrErsox 1. c. S. 
222). Eine schwache Torsion kann auch als Resistenztorsion 
zustande kommen (Teırz ’88, S. 419). Die Divergenz selbst ist 
überhaupt keine so konstante Größe, wie bei den geometrischen 
Figuren, obwohl bei den dicht zusammengedrängten Organen 
derartige Ungleichmäßigkeiten bei der weiteren Entwicklung, 
besonders bezüglich der Oberflächenansicht, zu Gunsten der 
Raumausfüllung mehr oder minder sekundär ausgeglichen werden. 

Alle diese Erscheinungen, die im Zusammenhang mit den 
obwaltenden mechanischen Verhältnissen stehen, erschweren eine 
sichere Antwort, außer wenn der Vorgang ganz klar ist, oder 
wenn man den Verlauf wie z.B. durch Photographieren genau 


1) Die Quirlstellungen sind natürlich immer ausgenommen, weil dann der Dachstuhl 
symmetrisch gelagert ist cder die beiden Sparren gleichlang sind. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 149 


verfolgte. Es ist leicht zu begreifen, daß bei den Pinus- und Abies- 
Sprossen und -Zapfen, u. dgl. diese Frage so häufig diskutiert worden 
ist (SCHWENDENER ’78, S. 40; ’83, 8. 742; ’94, 8. 963; 99, 8. 
895; ’02, S. 249; Scaumann ’99, S. 238; Jost ’99. S. 193; 02. 8. 
21; ’02, II, S. 225). Die Verschiebungen können unter Umstän- 
den wohl zustande kommen, weil es sich teils um schwache Ab- 
lenkungen frei beweglicher Körper, teils um die Drehung der 
darunter befindlichen Tragachse handelt, was aber auffallende 
individuelle Verschiedenheiten hervorrufen kann. Jedenfalls 
scheinen mir aber diese Fälle keine guten Beispiele zu sein. 

Ein eklatantes Beispiel der Verschiebung liefern aber die 
Helianthus-Köpfchen, die zuerst von SCHWENDENER (’00, S. 1042) 
dann aber besonders von LeiserınG mittelst photographischer 
Aufnahmen genauer untersucht worden sind (02, I, 8. 378; '02, IL, 
3019). 

Es wurde von ihm klar gestellt, ‚‚dass in der Tat...... Ver- 
schiebungen vorkommen,‘ und, ‚,‚dass alle diejenigen Vorgänge, 
die mit solchen Verschiebungen zusammenhängen, und aus denen 
sie sich erschliessen lassen, d.h. Aenderung des Dachstuhlwinkels, 
der Divergenz und des Verhältnisses zwischen Organdurchmesser 
und Scheitelumfang, bei den untersuchten Exemplaren in vollkom- 
menster Uebereinstimmung neben einander hergingen. In einigen 
wenigen Fällen war es sogar gelungen, Contactwechsel zwischen 
den Organen festzustellen und in Abbildungen zu veranschau- 
lichen ‘‘ (02 B, 8. 613). Die Veränderung des Dachstuhlwinkels 
sowie die der Divergenz geschehen allerdings nicht nur an der 
Oberfläche, sondern auch an der Basis der Blüten auf den Scheiben, 
hier aber in mehr oder weniger vermindertem Masse. Es ist ein 
merkwürdiges Beispiel des plastischen Wachstums, daß das so fest 
gebaute Rezeptakulum durch die Wachstumskraft und Anordnung 
der ansitzenden Seitenorgane eine wenn auch nur schwache Torsion 
erfahren kann.’ 

Was nun die Drehung der Spiranthes-Ähre anbetrifft, so ist 
zunächst zu bemerken, daß der Kontakt der Knospen vermöge 


1) Was das plastische Wachstum der Pflanzen anbstrifft, vgl. man Prerrar '93, S. 268, 


150 Art. 3.—K. Koriba: 


einer unter Stützung des Deckblattes vor sich gehenden Volumen- 
zunahme und Rückenknickung zur Zeit der Verschiebungs- und 
Wendungszeit wohl erhalten bleibt. Die Kontaktverhältnisse sind 
aber je nach den Wachstumsverhältnissen der Achse und der 
Knospen verschieden, weil die Knospen schief nach oben herausra- 
gende spindelförmige Körper darstellen, und so kommen bisweilen 
sogar die zweithöheren 8” Zeilen in Berührung (Fig. 5a und 9e, 
Taf. III). Die Wirksamkeit und die Fortpflanzungsweise der 
Druckwirkung sind in einer und derselben Zeile auch wegen der 
Ungleichheit der Länge der Hebelarme je nach der Richtung— 
akrofugal oder akropetal— verschieden, wesentlich anders als bei 
den Walzen des Modells, bei denen die Berührungs- und Fort- 
pflanzungsweise ganz gleichgültig sind. Die Verschiebung wird 
hier erst durch die Neigung der Knospen repräsentiert, während 
sie beim Modell unmittelbar durch die Bewegung der Walzen 
verwirklicht wird. 

Zu Anfang der Verschiebungsphase wird die Neigung haupt- 
sächlich durch das Längen- und Dickenwachstum der Tragachse 
sowie der Knospen bedingt, wie bei dem Dachstuhlprinzip. Die 
Neigungsrichtung wird aber ausschließlich von den oberen Knospen 
und zwar meist von der 3" Zeile akrofugal bestimmt. Nicht selten 
kann aber auch die 5* Zeile die wirksamste sein, wobei die 3" 
Zeile ais Koordinationszeile der ersteren entgegenwirkt. „Jedenfalls 
kommt aber die 2” Zeile zur Zeit der Verschiebungsphase kaum in 
Betracht; sie ist sogar nicht einmal im Stande, an der Knospen- 
neigung teilzunehmen. Nichtsdestoweniger ist das Verhalten der 
Zeilen im Großen und Ganzen dem Dachstuhl mit drei Sparren 
ähnlich, insofern der 5” Überschichtungskontakt in Betracht 
kommt. ,„,Haben z.B. die Organe das Bestreben, in longitudinaler 
Richtung relativ stärker zu wachsen als das Ganze, ‘‘ oder wenn 
bei Spiranthes hier die Achsenstreckung nicht lebhaft ist, —,, so 
wird der mittlere Sparren des Dachstuhls vorzugsweise belasted, 
unter Umständen so stark,‘‘ daß er in die entgegengesetzte- 
Richtung gekehrt wird (SCHWENDEUER ’78, S. 36-37). 

Nach der Rückenknickung, die stets unter Stützung des 
Deckblattes ausgeführt wird, stellt nun jede Knospe in sich selbst 


Mechanisch-physiologische Strdien über die Drehung der Spira nthes-Ähre. 151 


ein eigentliches Bewegungsorgan dar, und dureh ihren Spitzendruck 
zwingt sie sich eben in diejenige Richtung, sei es kathodisch oder 
anodisch, zu wenden, nach welcher sie schon verschoben ist. 
Nicht nur für sich zeigt sie dieses Bestreben, sondern sie veranlasst 
auch die unmittelbar darüber befindlichen Knospen sich in die 
nämliche Richtung zu wenden. Diese akropetale Wirkung wird 
stets kraftvoll ausgeführt. Bei den kathodischen Wendungen aber, 
besonders bei den stark wachsenden oder schlanken Achsen, ist 
der Spitzendruck nicht sehr wirksam; er verliert sogar seine 
Wirkung gänzlich, weil die 5" und 2* oberen an Höhe resp. 
Breite zu weit von der unteren, drückenden Knospe entfernt sind. 
Bei den anodischen Verschiebungen hingegen tritt er in voller 
Wirkung, kann sogar die kathodische Verschiebung der 3” oberen 
überwinden und die Neigungsriehtung der letzteren sekundär 
medifizieren. Falls die Neigungsrichtung noch nicht bestimmt 
ist, so wird die Wendungsrichtung durch diesen Spitzendruck und 
die darauf folgende Gleitung von neuem entschieden, außer wenn 
die Knospen schon aufgeblüht sind. Daß sich die Knospen, selbst 
bei den Quirlstellungen, wo die Neigungen der beiden Sparren 
gleich und symmetrisch sind, endlich in eine bestimmte Richtung 
wenden, ist wohl dem Kniekungsbestreben zuzuschreiben. Diese 
Knickung stellt ja ein eigentümliches Wendungsmoment der 
Spiranthes-Knospen vor. 

Die Drehung der Achse wird aber bei Spiranthes nicht aus- 
schließlich durch Verschiebung und Wendung der Knospen 
verursacht, denn die Achse dreht sich selbst beim Erlöschen des 
Kontaktes oder beim Abschneiden der Knospen, stets kathodisch. 
Die Achsendrehung ist also keine notwendige Folge der Verschie- 
bung. Es ist daher auch wohl ein Grenzfail denkbar, nämlich 
daß die Blüten sich wenden, die Achse sich aber nicht dreht, 
wobei natürlich der Druck, der vermittelst des Deckblattes auf das 
Polster übertragen wird, ohne Wirkung geblieben sein muß. 
In Wirklichkeit schreitet aber beides stets Hand in Hand fort, was 
ohne Weiteres einen korrelativen Zusammenhang der anatomischen 
und mechanischen Verhältnisse erkennen läßt. 

Die Druckwirkung der Knospen ist besonders bei der ano- 


152 Art. 3.—K. Koriba: 


dischen Drehung wohl konstatierbar; denn dabei wirkt die 
Druckdrehung der Achsendrehung entgegen und überwindet so 
die letztere, während bei der kathodischen beide Wirkungen 
zusammenfallen. Daß in den gewöhnlichen Fällen die kathodische 
Auflösung bevorzugt ist, ist also teils den Kontaktverhältnissen, 
teils aber der Drehungstendenz der Achse zuzuschreiben; denn 
die Drehung selbst kann, besonders zur anfänglichen Phase, die 
Kontaktverhältnisse bedingen. 


B. Wachstumstorsion. 


Krümmung, Drehung und Windung sind ganz allgemeine 
Erscheinungen im Pflanzenreich. Im ursachlichen Zusammenhang 
unterscheiden wir zwei Arten, d. h. die hygroskopischen und die 
Wachstums-(und Turgor-)bewegungen. Die Wachstumstorsionen 
können nun auch durch verschiedene Mechanismen sowie deren 
Kombinationen verursacht werden. 

Sie können zunächst entweder passiv oder aktiv sein. Unter 
‚, passiv ‘“ verstehe ich diejenigen Fälle, bei denen die tordierende 
Kraft sich außerhalb des drehenden Teils befindet, und bei denen 
sie auf die sukzessiven Querzonen einen tangentialen Schub ausübt. 
Sie wirkt häufig als einarmiger Hebel, der durch eine Last oder 
durch eine tropische Bewegung der Seitenorgane oder der ge- 
krümmten Achse selbst entsteht. Nicht selten wird die Torsion 
auch durch die mechanische Verschiebung der Seitenorgane verur- 
sacht, wie z B. beim Anfang der anodischen Drehung der 
Spiranthes-Ähre. Sie ist natürlich eine Art von Zwangsdrehung 
im Sinne SCHWENDENER'S (02, S. 263), hier sei es aber mit DE 
Vrıes (92, S. 171) als Druckdrehung bezeichnet. 

Unter ‚aktiv ‘“ verstehe ich diejenige Drehungen, deren 
tordierende Kraft innerhalb des drehenden Teils selbst vor- 


[23 


handen ist. Sie können ferner, entweder ‚, unbegrenzt ‘ sein, wie 
bei den normalen Drehungen, oder ‚‚begrenzt‘‘, in dem Sinne, 
daß die Richtung und Größe der Drehung ausschließlich von 
der Richtung und Größe der Schraube des Resistenzgewebes 
bestimmt und beschränkt werden, wie z B. bei den Zwangs- 
drehungen von DE Vrrzs oder den von Tertz. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiraxthes-Ähre. 153 


Die Zwangsdrehungen von DE VRIESs zeichnen sich durch das 
Spiraligwerden der Blattstellung und durch die Verwachsung der 
Blattbasen sowie der damit verknüpften anatomischen Veränderun- 
gen aus (siehe 1. c. S. 65, 83u. 86), während die von Terrz nur 
durch den gewöhnlichen tangentialschiefen Verlauf des Gefäß- 
bündels herbeigeführt werden (88, S. 419). Da aber Dr Vrıes 
im Anschluß an Bravx und Massus den Terminus Zwangsdrehung 
ausschließlich auf die ersteren beschränkt zu sehen wünscht, und 
da es in morphologischer Hinsicht auch viel bequemer ist, so 
möchten wir die erstere einfach als Zwangsdrehung und die letztere 
als Tertz’sche Drehung bezeichnen, obwohl sie in mechanischer 
Hinsicht in gleicher Weise eine Rückdrehung der Resistenzgewebe 
sind. 

Unter den normalen unbegrenzten Drehungen können wir 
ebenfalls verschiedene Typen unterscheiden. Sie können einfach 
durch den Wachstumskontrast der inneren und der peripherischen 
Zellschichten verursacht werden. In diesem Fall bedarf es aber 
wenigstens im Anfangsstadium eines bestimmten Anstoßes, durch 
welchen die Richtung bestimmt wird. Sie ist also wenigstens 
anfangs passiver Natur. Einmal gegeben, geht dann die Drehung, 
sofern der Wachstumskontrast der inneren und äußeren Schichten 
stark genug ist, immer weiter fort. Daß sich die frei wachsenden 
oder sich um eine schlanke Stütze windenden Schlingpflanzen 
homodrom drehen wie die Nutationsbewegung selbst, ist meines 
Erachtens einem bestimmten Nachdruck der rotierenden Nutation 
zuzuschreiben. Die antidrome Drehung um diekere Stützen ist 
hingegen eine Folge der späteren entgegengesetzten Schubwir- 
kung bei der sogen. Greifbewegung (SCHWENDENER 'S1, S. 1081; 
Korkwırz ’95, S. 517). Der Drehungsgrad selbst, welcher je nach 
den Arten sehr verschieden ist, scheint aber hauptsächlich durch 
die spezifische Drehbarkeit der Achse herbeigeführt zu werden. 

Wenn aber die dynamischen Gewebe in einer bestimmten 
Anordnung um die Widerlage verteilt sind, wie bei der Spiranthes- 
Achse, so ist es keines Anstoßes mehr bedürftig, weil die Richtung 
durch den Wachstumskontrast der Gewebe selbst bestimmt wird. 
Bei der kathodischen Drehung dieser Achse ist also «die aktive 


154 Art. 3.-K. Koriba : 


Drehung gleichsinnig mit einer passiven Druckdrehung verbunden 
und wird von der letzteren, nämlich von den Kontaktverhältnissen 
der Knospen, noch unterstützt. Die Achsendrehung kann aber 
auch von der Druckdrehung sekundär verändert oder gänzlich ver- 
hindert werden. 

Die unbegrenzte Torsion kommt auch vor, ‚, wenn die ein- 
zelnen Elemente des Organs das Bestreben haben, sich zu drehen, “ 
oder ‚‚wenn die quadratischen Flächenelemente concentrischer 
Schichten das Bestreben haben, rhombisch zu werden‘‘ (NÄGELI 
und SCHWENDENER ’77, S. 415). Der erste Fall ist aber meines 
Wissens bei keiner Wachstumstorsion beobachtet worden, während 
der letztere nach SCHWENDENER und KraBse (92, S. 60) bei der 
Orientierungstorsion der dorsiventralen Organe vorkommen soll. 

Was nun die Welkungstorsion anbetrifft, so ist zunächst zu 
bemerken, daß hieran keine physiologische Tätigkeit beteiligt ist, 
oder daß sie nur eine tote Bewegung ist, wie bei den anderen 
physikalischen Bewegungen. Es ist der Kohäsionszug des Zell- 
saftes, der hier wesentlich als dynamischer Faktor ins Spiel tritt. 
Es entsteht aber keine besondere Membranverdiekung wie bei den 
hygroskopischen Bewegungen, sondern es sind nur die lang- 
gestreckten, tangentialschief angeordneten Zellen, durch deren 
@Querverschrumpfung solche Fortdrehung zustande kommt. Bei 
Spiranthes und del. hat diese Torsion natürlich keine biologische 
Bedeutung, weil sie bei der normalen Entwicklung niemals vor- 
kommt. Unter Umständen könnte sie aber wohl eine wichtige 
Rolle bezüglich der biologischen Leistung spielen. ‚Jedenfalls 
scheint diese Torsion einen Übergang der Wachstumstorsion in 
die hygroskopische Torsion vorstellen zu können. 


VIII. Übersicht der Ergebnisse. 


Das Adossieren des ersten Vorblattes der Achselknospe ist ein 
rein innerer Vorgang. Ein starker Druck von der inneren Seite 
kann aber das Vorblatt veranlassen, aus der Medianebene mehr 
oder minder abzuweichen. 

Das zweite Blatt wird im Anschluß an das erste auf der 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spirunthes-Ahre. 155 


äußeren Seite des Knospenscheitels angelegt. Die Medianab- 
weichung desselben wird hauptsächlich durch die Druckverhältnisse 
bedingt, falls das erste Vorblatt nicht stark von der Medianebene 
abgewichen ist. 

Das Tragblatt übt vermittelst seines Mittelnervs einen starken 
Druck aus. Die Entwicklung der Wurzel in der Grundachse ver- 
mindert den Druck, welcher von den umgebenden Scheiden auf 
die Achselknospe ausgeübt wird. Die Medianabweichung des 
Tragblattes und des Vorblattes, die Lage der Wurzel, die Stärke des 
Drucks von den äußeren und inneren Seiten bestimmen mithin in 
verschiedenen Kombinationen die Medianabweichung des zweiten 
Vorblattes. 

Diese Druckwirkung wird aber mit der Steigerung der 
Phyllome immer undeutlicher, und die weitere Blattanlegung in 
der Achselknospe wird ausschließlich durch die obwaltenden 
Raum- und Anschlußverhältnisse bedingt. 

Die Richtung der Blattspirale wird meistens durch das zweite 
Blatt bestimmt. Die relative Häufigkeit der rechts- und links- 
läufigen Spiralen ist nahezu gleich, oder folgt dem (Gesetz der 
Wahrscheinlichkeit. Bei den Schwesterähren entspricht sie somit 
annähernd (L+R)*. 

Die Stellungsverhältnisse der Rosetten- und Stengelblätter 
entsprechen dem Kontakt I und 2. Dieser geht dann oberhalb 
der höheren Stengelblätter in den 2 und 3 der Deckblätter über. 

Die Blätter nehmen nach dem Entstehen sekundär an Breite 
zu. Bei den Rosettenblättern und unteren Stengelblättern kommt 
stets eine Doppelberindung vor, so daß die Berindungsverhältnisse 
sekundär in den Kontakt 0 und 1 umgeändert werden. Bei der 
Infloreszenzachse nähern sich diese Verhältnisse auch mehr oder 
minder dem Kontakt 1, 2 und 9. 

Die Blütenknospen, die Achselprodukte der Deckblätter, 
werden bei ihrer weiteren körperlichen Entwicklung infolge der 
Druckwirkung der äußeren Blattscheiden und Deekblätter radial- 
schief nach oben gerichtet. Alle 2” Knospen berühren sich mithin 
nur in ihren basalen Teilen nahe der Achsenfläche. Die der 3" 
Zeilen berühren sich hingegen mit ihrer Spitze resp. Flanke. Die 


156 Art. 3.—K. Koriba 


Knospen werden auch infolge ihrer Aufwärtsneigung mit der 
sukzessiven 5” oberen in sekundären Kontakt gebracht und 
bedecken mit ihrer Spitze schwach tangentialschief die Basis der 
oberen. Beim dicht gedrängten Zustand der Ähre fallen die fünf 
5” Zeilen am deutlichsten ins Auge, während die zwei 2” Zeilen 
sich kaum als solche bemerken lassen. 

Die Blätter sind von Anfang an schief in die Stammfläche 
eingefügt. Ihre untere Hälfte liegt bei dem Kontakt 1 und 2 auf der 
anodischen Seite, beidem 2 und 3 aber auf der kathodischen Seite. 
Diese Insertionsschiefe verschwindet aber bei den Scheidenblättern 
infolge der nachherigen Verdickung der Achse gänzlich, bei den 
Deckblättern jedoch nicht. Die Knospen wachsen als Achselpro- 
dukte der Deckblätter gleich ‚kathodisch geneigt aus. 

Die Verdiekung der Infloreszenzachse ist nicht gleichmäßig, 
sondern steht mit der Entwicklung der Knospen im engeren Zu- 
sammenhang. Es entwickelt sich nämlich der unmittelbar unter- 
halb der Knospenansatzstelle befindliche Teil der Rindenschicht als 
Polstergewebe, so daß die gesamte Achsenoberfläche mit den 
schraubenwendig angeordneten Erhebungen ersichtlich ist. Die 
Polster sind infolge der unmittelbaren seitlichen Berührung mit 
den 2” unteren Knospen gleich kathodisch geneigt wie die Knospen 
selbst. 

Es gibt bei der Spiranthes-Ähre noch einige andere Stellungen. 
Der Kontakt 1 und 2 der Stengelblätter geht nämlich nicht nur in 
den 2 und 3, sondern auch in den 2 und 2, 3 und 3 oder 3 und 5 
über. Der Kontakt 2 und 3 der Deckblätter geht auch in den 3 . 
und 3 oder 3 und 4 über. Der Kontakt 3 und 5 wird bisweilen 
auf den 3 und 4 reduziert. Beim Übergang der Hauptreihe in die 
anderen Reihen geht das eine System der Koordinationszeilen der 
alten Stellung unmittelbar in die neue Stellung über, während das 
andere sich verzweigt oder vereinigt. 

Beim Übergang des Kontaktes 2 und 3 oder 3 und 5 in den 3 
und 4 wird die Grundspirale stets umgewandt. Der Übergang 
geht bald schnell, bald langsam vor sich, und es kommen sogar 
Fälle vor, daß vor der Feststellung eines neuen Kontaktes der 
ältere wieder hergestellt wird. Bei den mehrfachen Systemen der 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spira nthes-Ähre. 157 


Spiranthes-Ähre kommen reine Quirle nur selten vor, sie sind 
nämlich meistens schwach rechts- oder linksläufig. 

Bisweilen kommen auch Dedoublements verschiedenen Grades 
vor, deren Teilglieder bald im Anschluß an die annähernd gleich 
hoch gestellten, dicht daneben befindlichen Lücken, bald aber 
oberhalb einer großen Lücke angelegt werden. Nach dem 
Entstehen des Dedoublements ändern sich plötzlich die Kontakt- 
verhältnisse. 

3isweilen erfahren die Ähren auch eine ein- oder zweimalige 
Gabelung. Die Stellungsverhältnisse sind vor der Gabelung stets 
unregelmäßig. Die der Gabelzweige sind aber meist regelmäßig 
und sie können dabei entweder gleich oder verschieden 
sein. 


Die Gefäßbündel laufen die nächst höheren Zeilen der höch- 
sten Kontaktzeilen entlang. Sie stehen in keinem Zusammenhang 
mit der Achsendrehung sowie mit deren Grad, oder sie werden 
dabei höchstens passiv mitgedreht, ganz unabhängig davon, ob 
ihre ursprüngliche Laufrichtung mit der Drehungsrichtung zu- 
sammenfällt oder nicht. 


Die Blütenknospen von Spiranthes besitzen ein eigentümliches 
Bestreben sich bei ihrer Orientierungsbewegung am oberen Ende 
des Fruchtknotens dorsinastisch zu knicken. Bei der normalen 
aufrechten Lage der Ähre drücken sie daher mit ihrer Knospen- 
spitze unmittelbar nach innen. Dieser Druck der Knospen tritt 
aber erst unter Stützung des Deckblattes in volle Kraft, sonst 
werden sie an ihrer schlanken Stielbasis leicht rückwärts nach 
außen gebogen. 

Das Deckblatt ist mit seiner breiten Basis in die Achse 
eingefügt und bedeckt die Knospe dicht von außen. Die Knospen 
werden dadurch bei ihrer Entwicklung mit einander in engerer 
Berührung gebracht, und ihre Auswärtsrückung wird sehr er- 
schwert. Nach der tangentialen Richtung wird die Knospe 
hingegen mitsamt dem Blatt und Polster leicht geneigt. 

Die Knospen werden bei der Volumenzunahme vor der 
Örientierungsphase von den oberen Knospen akrofugal verschoben. 


158 Art. 3.—K. Korika: 


Die Verschiebungsrichtung ist aber je nach den Kontaktverhält- 
nissen, die durch die Wachstumsverhältnisse der Achse und der 
Knospen sekundär bestimmt werden, verschieden. Die ursprüng- 
liche kathodische Neigung wird dabei bei den dickeren oder 
kürzeren Ähren, falls der 5“ Überschichtungskontakt wirksam ist, 
anodisch verschoben. Diese Verschiebung kann ferner, falls die 
Rückenknickung der Knospen früher eintritt, unmittelbar in die 
anodische Wendung übergehen. Bei den meisten Fällen wird 
aber diese erste anodische Verschiebung infolge des Wirksam- 
werdens der 3" oberen später wieder kathodisch. Bei den schlan- 
ken oder sich lebhaft streckenden Ähren kommt aber die anodische 
Verschiebung niemals vor und die ursprüngliche Neigung geht 
unmittelbar in die kathodische Verschiebung und Wendung über. 

3ei der Rückenknickung tritt dann ein starker Spitzendruck 
ein. Wenn sich die Spitze dabei noch auf der anodischen Seite 
der 5” oberen befindet, so wendet sich die Knospe die 5” obere als 
Stütze benutzend nach der anodischen Seite, drückt die 3” obere 
in akropetaler Reihenfolge in dieselbe Richtung, und veranlaßt 
dieselbe sich gleich anodisch zu verschieben. Wenn sich aber die 
Spitze infolge akrofugalen Druckes der 3” oberen auf der katho- 
dischen Seite der 5” oberen befindet, so wendet sie sich über den 
‚ Rücken der 5" oberen kathodisch und drückt die 2” obere in 
dieselbe Richtung. Die Krümmungskraft der Knospen, die Form 
der Ähre, die Drehbarkeit der Achse, usw. können also auch 
die Wendungsrichtung verschieden beeinflussen. Man kann auch 
durch künstliche Veränderung der Kontaktverhältnisse die 
Wendungsrichtung modifizieren. 

Bei dem Kontakt 3 und 5 ist die Wendungsrichtung stets ano- 
disch und die Blüten sind in zweireihigen Spiralen angeordnet wie 
bei der normalen Ähre. Bei dem Kontakt 3 und 4 ist sie stets 
kathodisch und die Blüten sind in einer einreihigen dichten Spirale 
angeordnet. Bei den Quirlstellungen kommt gewöhnlich keine 
Verschiebung vor, erst nach der Kniekung wenden sie sich nach 
beliebigen Richtungen. Wenn aber die Quirle schwach schrau- 
benwendig sind, wie das gewöhnlich der Fall ist, so werden sie 
infolge des Drehungsbestrebens der Achsengewebe kathodisch ge- 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre. 159 


wendet. Diese Richtung wird aber oft von dem oberen oder 
unteren Quirl beeinflußt. 

An den Übergangssteilen der beiden Wendungen, die bei den 
Übergängen in verschiedene Stellungen sowie bei den normalen 
Ähren häufig vorkommen, sind die Ähren bisweilen mit einigen 
ungewendeten Blüten ersichtlich. Die Drehung der Achse wird 
dabei beinahe gänzlich verhindert. 


Die Drehung der Spiranthes ist keine reine Druckdrehung. 
Die Achse ist von Vornherein mehr oder minder drehbar. Die 
Achsendrehung kommt also selbst bei denjenigen Ähren vor, 
deren Knospen vorher abgeschnitten sind, oder deren Knospenkon- 
takt früher erloschen ist. 

Die Torsionsgröße wird durch das Massen- und Wachstums- 
verhältnis des Zentralzylinders und der Polster, sowie durch das 
Arrangement der letzteren bedingt. Bei der stark drehbaren 
Achse sind die Polster relativ stärker entwickelt, bei der minder 
drehbaren aber nicht. Eine lebhafte Drehung kommt aber nur 
bei der einseitigen Entwicklung der Polster zustande. Bei der 
quirlförmigen Entwicklung derselben ist das nicht der Fall, weil 
der Wachstumskontrast infolge der plastischen Drehnung des 
Zylinders nicht beibehalten wird. 

Die Drehungsrichtung der Achse ist, sofern die Druckdrehung 
der Knospen außer Acht gelassen wird, stets kathodisch. Dies 
beruht hauptsächlich auf bestimmtem Arrangement der sukzes- 
siven Polster um den Zylinder. Die ursprüngliche, kathodische 
Neigung der Polster wirkt dabei auch mit. 

Das Bestreben zur kathodischen Drehung ist aber nicht sehr 
stark. Daß die durch die Druckverhältnisse der Knospen ver- 
ursachte, anodische Drehung häufig vorkommt, ist ein Beweis 
dafür. Bei der Verhinderung der Spitzenrotation der Ähre kom- 
men sogar wiederholte Umdrehungen der Achsendrehung und der 
damit zusammenhängenden Blütenwendung vor. Daß die Ähre 
sich meist kathodisch dreht, ist also so zu verstehen, daß die 
eigene kathodische Drehungstendenz der Achse durch die Druck- 


drehung unterstützt wird. 


150 Art. 3.—K. Koriba: 


Bei den schlanken Ähren mit zahlreichen Blüten tritt häufig 
eine Schraubenwendung der Achse auf. Ihre Richtung ist stets 
mit der aufgelösten Blütenspirale selbst homodrom. Bei den 
stark aufgelösten antidromen Spiralen ist also auch die Windungs- 
richtung antidrom und bei den geraden Spiralen sind auch die 
Achsen gerade und einfach geneigt. Bei den halbierten Ähren ist 
das Verhältnis ähnlich, obwohl die Achsendrehung bei ihnen 
kaum zu bemerken ist. 

Der schon gedrehte, aber noch nicht stark verholzte Teil der 
Achse dreht sich bei Wasserentziehung oder beim Welken und 
Trocknen in derselben Richtung weiter. Bei dem ursprünglich 
geraden Teil der Achse kommt aber eine derartige Welkungstorsion 
niemals vor. Dies beruht ausschließlich auf der Verminderung 
des Querdurchmessers der langgestreckten und tangentialschief 
geneigten Zellen beim Wasserverlust. 

Die dorsinastische Knickung der Spiranthes-Blüte ist stark 
charakterisiert. Selbst in den gezwungenen Lagen der Blüte 
verändert sich diese Knickung nicht viel regulatorisch. 

Wenn das Deckblatt abgeschnitten wird, erreicht die Blüte 
durch ihre geotropische Aufwärtsbewegung und Torsion am basalen 
Teil des Fruchtknotens sowie durch ihre Rückenknickung leicht 
ihre normale Ruhelage. Bei der inversen Lage der entblätterten 
Ahre wenden sich die Blüten alle aus- und aufwärts, und erreichen 
leicht ihre Ruhelage, in aufrechter Stellung wenden sich aber alle 
einwärts, so daß die Orientierung erst nach der Streckung der 
Achse mäglich wird. Bei der horizontalen Lage der entblätterten 
Ähre strecken sich alle Blüten aufwärts, so daß die Ähre mit 
einseitigen, dicht zusammengesetzten Blüten ersichtlich ist. Jedes 
angehörige Polster wird dabei auch mehr oder minder aufwärts 
geneigt. Die Wendungsrichtung der Krone ist aber je nach den 
Seiten der Achse verschieden ; die der oberen und seitlichen 
Blüten ist akroskop, die der unteren aber basiskop oder diaskop. 
Die Einseitswendigkeit der Blüten ist bei den mit einem Zenith- 
winkel von 135°-150° abwärts geneigten Ähren am deutlichsten 
sichtbar. An der horizontalen Klinostatenachse rücken die Knos- 
pen durch ihr autotropisches Eigenwinkelbestreben alle auswärts, 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiran:h 's-Ähre. 161 


die dorsinastische Knickung nimmt dabei kaum mehr zu als bei 
der einseitigen Schwerwirkung. Die Torsionsgröße der Achse 
wird aber bei den entblätterten Ähren stets vermindert. 

Bei den unverletzten Ähren wird die Orientierungsbewegung 
infolge der Stützung des Blattes sehr erschwert, und infolge der 
Achsendrehung mehr oder minder verwirrt. Die Blütenbewegung 
selbst beeinflußt aber auch die Achsendrehung. Das Verhalten 
der Blüten und der Achse steht mithin im korrelativen Zusammen- 
hang und ist je nach der Drehbarkeit und Neigung der Achse 
sowie dem Orientierungsvermögen der Blüten sehr mannigfaltig. 

An der horizontalen Klinostatenachse wenden sich die Blüten 
der unverletzten Ähre infolge der Verhinderung durch das Stütz- 
blatt nicht stark auswärts, wie bei den entblätterten, sondern sie 
werden im Zusammenhang mit der eigenen Achsendrehung katho- 
disch auswärts geneigt. Die Streckungs- und Drehungsgröße der 
Achse ist dabei annähernd dieselbe, wie bei der normalen aufrech- 
ten Ähre. 

3ei der inversen Lage der Ähre können die Blüten, falls die 
Stützung durch das Blatt sehr locker ist, durch einfache Auf- 
wärtsknickung auf der Lateralflanke des Fruchtknotens leicht ihre 
Ruhelage erreichen. Wenn aber ihr Aufwärtsbestreben nicht 
kräftig oder die Stützwirkung des Blattes sehr stark ist, so können 
sie ihre plagiotrope Ruhelage nicht mehr erreichen, sondern sind 
mehr oder minder abwärts geneigt ersichtlich. Die dorsiventrale 
Regulation wird aber durch die Torsion des Fruchtknotens meistens 
erreicht. Die Achsendrehung ist dabei, besonders bei den stark 
abwärts gezogenen, geringer als die normale. 

3ei der horizontalen Lage der Ähre verhalten sich die Blüten, 
falls die Achsendrehung nicht lebhaft ist, ähnlich wie bei den 
entblätterten. Die Krone ist aber meist deutlich akro- oder 
basiskop gerichtet. Bei den stark drehbaren ist die Blüten- 
spirale infolge der Streckung der Achse mehr oder minder 
auffallend, aber erfährt eine Zergliederung, wobei die Blüten auf 
der oberen Seite der Achse dieht nebeneinander zu sehen sind. 
Die Torsionsgröße der Achse ist hierbei viel kleiner als die bei der 
aufrechten Ähre. 


162 Art. 3.—K. Koriba: 


Bei den schief abwärts geneigten Ähren wird die Orientierung 
der Blüten auf der unteren Seite der Achse, sowohl klinotrop als 
auch dorsiventral, sehr erschwert. Die Achsendrehung ist aber 
größer als bei der horizontalen. Die Zergliederung der Blüten- 
spirale ist auch deutlich sichtbar. Bei den schief aufwärts ge- 
neigten ist das Verhältnis ähnlich, mit Ausnahme der Orien- 
tierung, die nach oben immer leichter wird. 


73 
‚01 


‚04 


’37 


’09 


’06 


‚81 
‚91 


‚O1 
’02 


’62 


’83 


34 


’86 


"76 


’09 


10 


’80 


"83 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spirantles-Ähre. 163 


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Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 167 


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wiss. Bot. 36, S. 1; II, Ibid. 38, S. 501. 


168 


II. 


Art. 3.—K. Koriba : 


Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung. re 

Morpho!ogisches und jährlicher Veretationsverlaun 
Entwicklungs- und Bildungsabweichungen. . 
Blattstellung. . e 

1. Entstehung der Ineheeleneeren. 


N 

$ 2. Bestimmung der Spiralrichtung. 3 

$ 3. Relative Häufigkeit der rechts- und Tlelhu gen kn 

$ 4. Weitere Anlegung der Blätter und Blütenknospen. 

$ 5. Stereometrische Kontaktverhältnisse und Neigungen der Blätter. 
$ 6. Gestaltung der Infloreszenzachse. 

$ 7. Seltene Stellungen in der Infloreszenz. 


a) Der Kontakt 3 und 5. 
b) Der Kontakt 3 und 3. 
c) Der Kontakt 3 und 4. een 
@) Der Übergang des Kontaktes 3 und 5 in den 3 und 4. 
ß) Der Übergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 4. . 
x) Der Übergang des Kontaktes 3 und 3 in den 3 und 4. . 
d) Der Kontakt 2 und 2. 
$ 8, Das Dedoublement. R 
$ 9. Unregelmäßige Stellungen se Gabelnne, 
Gefäßbündelverlauf und anatomische Notizen. 
Wachstumsvorgänge der Ähre. 
Verschiebung und Wendung der Knospen. 
$ 1. Streekung der Ähre. . ; ; 
$ 2. Wachstum und Krümmung ner Blu cekoospe‘ . 
Mechanische Bedeutung des Deckblattes. 


Verschiebungen der Knospen. . 


un ın ın mn «€ 


Bi) 
4. Stereometrische Kontaktverhültnisse der Blitenkuospen 
5 
6 


Wendungen der Knospen. 
a) Normale kathodische Wendung. . 
b) Anomale anodische Wendung. 
7. Weiteres über die Wendungsvorgänge. 
$ 8. Auflösungsvorgänge bei anderen Binlenstellangen: 
) Der Kontakt 3 und 5 
\EEDerKontaktiosund dee Ne: 
6) DeraKontakt/3nundS er re ee 
) Der Kontakt 2 und 2. 


$ 9. Die Wendungsrichtung BE fenospen a an den Über ae E 


a) Der Übergang des Kontaktes 3 und 5 in den 3 und 4. 
b) Der Übergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 4. 


aa 
ke >) 


a 


DH © 


Ana 9 939 nr u ua an a 
@ SI ou» 


69 
71 
712 
72 
72 


c) 
d) 


Mechanisch-physiologischo Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 


Der Übergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 uud 3. . 
Der Übergang des Kontaktes 2 und 3 in den 3 und 4.. 


B. Drehung der Achse. 


VI. 


Vi. 


Ser! 
2 


un & 


un um 
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un Un URS 
je) 


un 0 
[u 


nn | 


Drehungsvorgünge der Aren EN Stellungen. ; 
Arrangement und Massenverhältnis der Achsengewebe und 
die Torsionsgröße der Achıse. 2 
Das Verhalten der Ähre, deren ee verlndere al 
Drehungsriehtung der Aclıse, deren Knospen vorher abgeschnitten 
wurden oder deren Knospen sich nicht im Kontakt befinden. . 
Eigene Torsionsrichtung der Aclıse. : 
Beziehung zwischen der Achsendrelung und Dr Kehren 
Neigung und Windung der Aclıse. . 

Welkungstorsion der Aclıse. 


Drehung der Achse in ihrem Tesamincnanen mit dee ORenings- 
bewegung der Blüten. ö 2 
Orientierungsbewegung der antliktferien ee 


c777 
b 


77% 
= 


Das Verhalten der Blüten bei der inversgestellten Lage der 
Aclıse. ; 2 

Das Verhalten der Blüten Dei mar Trontaler Mare er "Achse, 

Das Verhalten der Blüten in den geneigten Lagen der Achse, und 
die Einseitswendigkeit der Blüten. 

Das Verhalten der Blüten an horizontaler EN 


Drehung der nicht senkrecht gestellten Ähren, 


$.1, 


Das Verhalten der Ähre an horizontaler Klinostalenadlsn 
Das Verhalten der Ähre in inversgestellter Lage. 

Das Verhalten der Ähre in horizontaler Lage. 

Das Verhalten der Ähre in den geneigten Lagen. . 


Allgemeines und Rückblick. 


Blattstellungslehre. 


un um 
S 


77 
© 


7700677, 
Hi 


Historisches. ee A SE ER A ee 
Die Entstehung des Blattes bei Spiranthes, und das Bildungs- 
zentrum. Sr 

Organumriß and Da ,e 

Anschluß und Dedoublement : j 

Regelmäßige Stellungen und rechtw inkligae Kontakt, 

Übergang der Reihen und Froxaccısche Variation, 

Allmähliche Übergünge in andere Reilıen. 

Superposition, Vertizillation und unregelmüßige Sum. 
Beeinflußung der Blattstellung durch äußeren Druck. . j 
Stellungsverhältnisse der Seitenorgane außerhalb der Kegel- 
flüche. ee he msn a ei hr 
Mechanisclie Merschiebong der Elsnkie nn bei Scilla japonica 
Ba. 


170 Art. 3.—K. Koriba : 


$12. Bedingungen für die mechanische Verschiebung. . 


B. Wacelstumstorsion. u 
VIII. Ubersicht der Ergebnisse. 
Literaturverzeichnis . 


147 
152 
154 
163 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spirunthes-Ähre. 173 


Erklärung der Tafeln, 
TArer 1. 


Fig. 1 (x1). Achselknospen nach der Fruchtzeit. 

Fig. 2 (<1). Pflanze im Frühling. 

Fig. 3 (x1). Ein Exemplar mit knollen- resp. fadenformigen Wurzeln. 

Fig. 4 (X1). Ein Exemplar mit gegabelten Wurzeln. 

Fig. 5 (x1). Eine Pflanze, deren Grundaclıse stark verlängert ist. 

Fig. 6 (X59). Eine Achselknospe mit adossiertem Vorblatt. .M Mittelnerv des 
Tragblattes, S Scheitellläche. 

Fig. 7 (X59). Eine Achselknospe mit drei Vorblättern. Die Kegelbasis und der 
Mittelnerv sind stark nach rechts geneigt. Die Blattspirale ist linksläufig. 

Fig. 8 (x59). Eine Achselknospe, deren Kegelbasis nicht sehr geneigt, deren 
Mittelnerv aber stark abgewichen ist. Blattspirale gleich linksläufig wie 
Fig 7. 

Fig. 9 (X59). Eine Achselknospe, deren zweites Vorblatt noch mehr verbreitert ist. 

Fig. 10 (59). Medianlängsschnitt einer Achselknospe. Das adossierte Vorblatt ist 
noch nicht entstanden. T das Tragblatt. 

Fig. 11 (x59). Ebensolcher. Das adossierte Vorblatt ist schon entwickelt. 

Fig. 12 (x38). Querschnitt einer Achselknospe. S Vegetationsscheitel der Knospe, 
M Mittelnerv des Tragblattes, 1, 2....... Nummer der Blätter. Die gerade 
Linie stellt die Medianebene der Scheitel dar. Der Mittelnerv ist nach rechts 
abgewichen und die Blattspirale ist linksläufig—ein normaler Typus. 

Fig. 13 (X38). Ebensoleher. Der Mittelnerv ist rechts abweichend und die Spirale 
rechtsläufig—ein anomaler Typus. 

Fig. 14 (<38). Ebensolcher. Das zweite Blatt erfährt eine Spaltung. 

Fig. 15 (X13). Ebensoleber. Das zweite Blatt ist stark seitwärts gestellt. G 
Grundachse, W obere Flanke der Wurzel. Die Ansatzstelle der Knospe ist 
infolge der Wurzelentwicklung um 15° nach links gedreht. 

Fig. 16 (X22). Querschnitt einer Knospe nach der Fruchtzeit. 

Fig. 17 (x22). Querschnitt einer jungen Pflanze. Bei Blatt S ist die anodische 
Neigung der Insertionsstelle deutlich zu sehen. 

Fig. 18 (x13). Querschnitt der Blattscheiden der in Fig. 2, Taf. I skizzierten 
Pflanze. 

Fig. 19 (X22). Medianlingselmitt einer Pflanze, bei der schon zwei Achselknospen 
gebildet sind. S Sproßcheitel, W Wurzel, Ax. 1 u. 2 Achselknospen von oben 
numeriert. Bei Ax. 2 ist allerdings nur die seitliche Scheidenrinne 
ersichtlich. 

Fig. 20 (x22) Ebensolcher. S und S} Blütenstengel. Die höchste Achselknospe 
Sı hat sich hier als diesjähriger Blütenstengel entwickelt. a adossiertes Vor- 
blatt. 


172 Art. 3.—K. Koriba : 


TArFEL 11. 


Fig. 21 (X59). Oberflüchenansicht des Vegetationsscheitels einer jüngeren Inflores- 


zen2. 


Fig. 22 (X38). Medianlängsschnitt von ebensolehem Vegetationsscheitel. 


Fig. 


. 23 (X38). Ebensolcher. 


Fig. 24 (X13). Medianlängsschnitt einer eben über den Boden hervorgesprossenen 


Ähre. 


Fig. 25 (<x13) Ein Tangentialschnitt derselben. Die gerade Linie stellt die katho- 


Fig 
Fig 


Fig 


Fig 


dische Neigung des Polsters 6 dar. 

. 26 (X59). Querschnitt einer jüngeren Ähre, 

.27 (X38). Ebensoleher, etwas ältere Stufe. Der Übergang der Stengelblätter 
in die Deekblätter ist zu sehen. 1-3 Stengel-, von 4 an Deckbliätter. 

.28 (x22). Ebensoleber schon ziemlich entwickelt. Die Blütenknospen sind 
infolge der Druckwirkung mehr oder minder eckig. 

. 29 (X13). Ebensolcher. Ein Dedonblement der Blütenknospen 9 und 10 ist zu 
sehen. 


Fig. 30 (x13). Ebensolcher desselben Exemplars. Der Schnitt ist etwas tiefer 


Fig 


Fig 


Fig 


gemacht. Die Blüten 1, 2, 3; 4, 5, 6; 7, 8, (9 und 10) und 11, 12, 13 sind 
etwa quirlständig, von 14 an ist aber die Stellung in den umgekehrtläufigen 
3° und 4° Kontakt übergegangen. 

.31 (X173). Vegetationsscheitel der Infloreszenz von Fig. 22, Taf. II. K und 
K2 Knospenanlage, B2 und B; Blattanlage, S Stammfläche, und 3333 die erste 
perikline Zellteilung von B >. 

.32 (X13). Querschnitt einer dieken Infloreszenzachse mit normalem Kontakt 2 
und 3. Der Sehnitt ist nalıe der Ansatzstelle der Knospe gemacht. B 
Blütenspuren, M Mittelnerv, L Lateralnerven des Deckblattes. 

. 33 (X13). Ebensolelier von einer schlanken Achse. 


Fig. 34 (X13). lbensolcher von einer Achse mit dreizähligem, alternierendem 


Fig 
Fig 


Fig 


@Quirl, nalıe der Ansatzstelle der Knospen. 

. 34’ (X13). Ebensoleher derselben Achse, nahe dem nächst unteren Quirl. 

.35 (x22) (Querschnitt eines jüngeren Blütenstengels. i innerer, a äußerer 
Kreis der Mestomstränge, M Mittelnerv, L Lateralnerven des unmittelbar 
darüber eingefüsten Blattes, R Rindenschicht, und P Prosenchymscheide. 


TArEL II. 


.1(x%°s) Gesamtansicht der Pflanzen zur Blütezeit. Zwei Schwesterähren mit 
vorjährigen Wurzeln Vw sind infolge der Diekendifferenz der Infloreszenzachse 
verschiedenartig aufgelöst, Beide Spiralen sind linksläufig. Bei der größeren 
sind die Knospen regellos oder nieht gewendet, die Achsenstreckung ist auch 
selır schwach ; bei der kleineren ist aber die Spirale stark aufgelöst. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 173 


Fig. 2 (stark verkleinert). Frei wachsende Spiranthes-Ähren vor dem Gebäude des 
Instituts. 
Fig. 3 (x1). Formen der Ähren. (Alle rechtsläufig und rechtswendig). 


a. 


d. 


Fig. 4 (x1). 


Eine diekere, kürzere Ähre. Die ursprüngliche kathodische Neigung 
der Knospen erleidet anfangs eine anodische Verschiebung (Blüte 
Nr. 19). (Erste anodische Verschiebung!) Da aber die nastische 
Krümmung dabei noch nicht in Kraft getreten ist, so ist die Knospe 
(14) durch die akrofugale Wirkung der 3° oberen (17) wieder 
kathodisch verschoben worden. (Zweite kathodische Verschiebung !) 
Dann ist der 5° Spitzenkontakt entstanden (9 auf 14), der aber bald 
infolge der lebhaften Streckung der Achse wieder unwirksam wird. 
Die Knospe wird nun von der 3° oberen (z. B. 6 von 9) kathodisch 
gewendet. (Normale kathodische Wendung!) Der 2° Kontakt ist 
erst später entstanden (6 auf 8), übt aber keinen wirksamen Einfluß 
auf die Wendung aus. 
Ähnlich wie a. 
Eine dickere, sich lebhaft streckende Ahre. Die jüngeren Knospen 
sind deutlich in fünf 5" Zeilen angeordnet. Bei 18 ist eine schwache 
anodische Verschiebung bemerkbar, bei 10 ist aber der 5°" Kontakt 
(10 auf 15) schon unwirksam geworden, während der Kontakt mit 
der 3* oberen (10 u. 13) und 2” unteren (10 u. 8) eben wirksam 
geworden ist. Die Knospe 10 hat sich daher kathodisch gewendet 
wie die übrigen. 
Eine sich lebhaft streckende Ähre. Der 5° Kontakt ist infolge der 
Streekung und Drehung der Achse schon früher erloschen, und die 
Knospen alle gleich kathodisch geneigt, so daß die anodische Ver- 
schiebung nicht zu bemerken ist. Beim mittleren Teil der Ähre sind 
die drei 3° Zeilen infolge der Drehung der Achse geradlinig ge- 
worden. 
Achselknospen nach der Fruchtzeit. Die Rosettenblätter sind schon 


abgestorben und drei Knospen sind sichtbar geworden, unter denen die oberste 


am größten ist. 


Fig. 5 (x1). 


q, 


2 


Formen der Ähren. 

RV Eine kurz zusammengedrüngte Ähre, bei der infolge der 
schnelleren Streckung der unteren Knospen ein 8° Kontakt ent- 
standen ist (2 auf 10). Derartige Knospen blühen meist ungewendet 
auf. 

RI. Die Stützung der 5” oberen (15 auf 10) und die akropetale 
Wirkung der 3° unteren (7 auf 10 und 10 auf 13) sind deutlich zu 
sehen. 

Rr. Eine glatt aussehende Ähre. Die Entwicklung der sukzessiven 
Knospen ist sehr langsam wie bei dem crispata-Typus (Fig. 15, Taf. III). 


1) R Grundspirale rechts-, L linkeläufig; r Blüten rı chts-, 1 linkswendig. 


174 


d. 
Fig. 6 (X Is). 


Art. 3.—K. Koriha: 


Lil. Ebensolclıe. 


Lil. Eine Ahre, deren untere Knospen sowie zugehörige Polster 


infolge einer mechanischen Beschädigung in ihrer weiteren Entwicklung 
gestört worden sind—die Grunachse nahe der Blütenstengelbasis war von 
einem unterirdischen Zebia-Sproß durchgebohrt worden. Keine Drehung ist 
bemerkbar. 


Fig. 7 (X%). 


Die Entwicklungsschnelligkeit der Ähren und der Auflösungsgrad der 


Spiralen. Die jüngeren Knospen sind bei a und d noch dicht zusammen- 


gedrängt, bei b und e etwa bis auf!/s aufgelöst, und bei e und f noch mehr. 
Die Blütenspirale ist aber bei a bis auf!/a, bei b bis auf '/s, bei e bis auf Y/n 
aufgelöst, und bei d, e und f ist die Spirale annähernd gerade. Die Ent- 


wicklungsschnelligkeit und der Auflösungsgrad sind mithin nieht immer 


eleichlaufend, 


Fig. 8 (X?/1). 


a. 


c. 
d. 
e, 
Fig. 9 (xYhe). 
a. 


d. 


c. 


Fig. 10 (<1). 
Fig. 11 (X ?/n). 


Verschiebung und Wendung der Ähren. 

L. Eine kurz zusammengedrängte Ähre, bei der die Verschiebung 

und Wendung etwa gleichzeitig aufgetreten und die Blüten von An- 

fang an anodisch gewendet sind. 

R. Die Knospen im mittleren Teil der Achse haben eben begonnen, 

sich anodisch zu wenden. 

R. Eine anodische Wendung ist eben im Begriff vor sich zu gehen. 

L. Älınlieh wie bei ce, aber mit zahlreichen ungewendeten Knospen. 

L. Die anodische Wendung hat begonnen aufzuhören. 

Verschiebung und Wendung der Ähren. 

R. Eine sich lebhaft streckende Ähre. Der 5“ Kontakt ist schon 

früher erloschen. 

R. Eine Ähre, deren Achsenstreekung mäßig und deren Drehung 

sehr gering ist. 

L. Eine Ähre, deren anodische Verschiebung unmittelbar in die 

Wendung übergegangen ist. 

R. Eine zusammengedrängte Ähre. Bei 13 ist die anodische Ver- 

schiebung deutlich zu sehen. Ob aber die anodische Wendung ver- 

wirklicht worden sein würde oder nicht, ist damit noch nicht zu ent- 

scheiden, denn die wirksame Knickung tritt hier ziemlich viel später 

ein. 

L. Eine junge zusammengedrängte Ähre, bei der ein 8° Kontakt 

(3 auf 11) zu sehen ist. 

Eine stark wachsende, aber sich nicht lebhaft drehende Ähre, 
Gegabelte Ähren im Knospenzustand. 


Fig. 11c’ (X°/ı).. Der erwachsene Zustand von Fig. 11e. 


Fig. 12 (X 6). 
Fig. 13 (X). 
Fig. 14 (X). 


Formen von gedrängten Ahren. 
Dieselben Ähren nach 6 Tagen. 
Jüngerer Zustand einer Ähre mit dem Kontakt 3 und 5. Der aus- 


gewachsene Zustand ist in Fig. 27, Taf. IV zu sehen. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre. 175 


Fig. 15 (x1). Ähren, die der Spiranthes australis var, erispata Brume entspriclit, 
Die Dreliung ist meist selır wenig lebhaft. 

Fig. 16 (x1). Eine Form der Ähre. Die Knospen wenden sich anfangs infolge 
ihrer Gastronastie auswärts, so daß der Kontakt verschwindet, ce und d sind 
Schwesterähren. Die unterste Knospe von d ist in Fig. 3, S. 124 vergrößert 
gezeigt. 


TAren IV. 
Anomale Ähren. 

Fig. 17 (<1). Am unteren Teil der Ähre ist eine zweireihige Spirale zu selıen, deren 
Blüten ursprünglich im Kontakt L. 3 und 5 angeordnet waren; oben sehen 
wir eine einreibige Spirale mit R3 und 4. Die Grundspirale ist von 2l an 
umgewendet. (Vgl. auch Fig. 42, Taf. IT). 

Fig. 18 (<1). Unten eine Übergangsstelle von L. 2 und 3 in 3 und 3, dann in R. 3 
und 4. 16 die Wendeblüte der Grundspirale. I, II,...... Nummer der Quirle. 

Fig. 19 (xls). 

a. R. 2 und 3 in L. 3 und 4 mit einigen anodisch gewendeten 
Übergangsblüten. 24 eine Wendeblüte. 

b. L.2 und 3in 3 und 3. Oben sind die Blüten infolge der geringen 
Achsendrehung nicht gewendet. 

e. R.2und 3 in 3 und 3. Oben ist die Achse schlank und geneigt. 

d. R.2 und 3 in 3 und 9, 


a(X1). R.2 und 3. Eine Ähre mit vier verwachsenen Stengelblättern. Die 
Insertionsstelle der Blätter ist etagenlinig und die Zwangsdrehung 
des Stengels ist deutlich zu sehen. Der Kontakt 2 und 3 der Knospen 
ist am unteren Teil sehr unregelmäßig und die Knospen haben sich 
anodisch gewendet. 
b (X°Y/s). R.2 und 3 in 3 und 3, 
ce (X®/s). L. 2 und 3; 31 ein Dödoublement ; von 34 an der Kontakt 3 und 3. 
d(X”/s). L. 2 und 83 inR. 3 und 4 mit zahlreichen anodisch gewendeten 
Blüten. 24 eine Wendeblüte. 
e (X). Eine gegabelte Ähre. Die Stellung ist ganz regellos. Der rechte 
Zweig ist nochmals gegabelt. 
Fig. 21 (x1). Gegabelte Ähren. 
a. Unten ist die Stellung unregelmäßig, nach der Gabelung zeigt der 
linke Zweig L. 2 und 3, der rechte aber 2 und 2. 
b. Unten ein unregelmäßiger Kontakt 3 und 3; beide Zweige zeigen 
den 2 und 2. 
Fig. 22 (x/,). Zwei Ähren mit dekussierter, etwas unregelmäßiger Stellung, 
Fig. 23 (X°% a). Unten R. 2 und 3; nach zwei Dedoublements 32 und 34 ist die 
Spirale von 34’ an plötzlich L 2 und 3 geworden. 


176 Art. 3.—K. Koriba: 


Fig. 24 (x). Eine frühere Stufe von einer in Fig. 18 gezeigten Ähre. Eine von 
den rechtsläufigen drei 3° Zeilen ist von 21 an verzweigt und stellt dann zwei 
der vier 4“ Zeilen vor, Bei B sind die etwas aufgelösten, rechtsläufigen vier 
4° Zeilen, bei A aber die linksläufigen sieben 7° Zeilen sichtbar. 

Fig. 25 (xcaW/ı). Die Stellung ist erst unregelmäßig und bei A etwa zu einem 
dreizähligen Scheinquirl geworden, dann ist die Stellung aber wieder regel- 
mäßig geworden. 

Fig. 26 (x1). Eine Ähre mit unregelmäßiger Stellung sowie mit zwei Dedouble- 
ments 6 (6 u. 6) und 13 (13 u. 13’) und einem Detriplement 20 (20 20’ u. 
20”). Dedoublement 6 (6 u. 6’) ist aber völlig gespalten. Die Stellungs- 
verhältnisse entsprechen unten dem Kontakt R. 3 und 4, nach 20 sind sie 
aber immer unregelmäßiger geworden ; sie entsprechen annähernd dem Kon- 
takt R.5 und 6, dann 6 und 6. 

Fig. 27 (x1) 

a. R. Eine anodisch gewendete Ähre mit normaler Stellung. Unten die 
zweireihigen Blütenspiralen, oben die anodische Verschiebung noch 
sichtbar. 

b. Eine Ähre mit dem Kontakt L. 3 und 5, der nach oben in den R. 3 
und 4 übergegangen ist wie bei Fig. 17. Unten die anodisch ge- 
wendeten zweireihigen Spiralen, oben eine kathodisch (gleich nach 
rechts) gewendete einreihige Spirale. Ein jüngerer Zustand ist in 
Fig. 14, Taf. IV gezeigt. 16 eine Wendeblüte der Grundspirale. 

e. L. Eine sehr kleine Ähre in normaler Stellung. 

d. L. Eine kleine, aber nicht stark gedrehte Ähre. 

Fig. 28 (x1). R.2 und 3 in L. 3 und 4. Die linksläufigen zwei 2” Zeilen der 
unteren Stellung sind von 31 und 32 an je einmal verzweigt und in die vier 
4°” Zeilen der neuen Stellung übergegangen. (Vgl. Fig. 43, Taf. II). 

Fig. 29 (x1). Der ursprüngliche Kontakt L. 2 und 3 ist nach einem Dedoublement 
34 (34 u. 34’) plötzlich in den R. 3 und 4 übergegangen. 


TAFEL V. 
Fig. 30 (x1). 
a. R. Eine Ähre, deren Deckblätter umgestülpt (1, 2 u. 3) oder abge- 
schnitten (4...... ) worden sind. 
b. R. Eine Ähre mit anodisch gewendeten Blüten. Oben istaber wieder 
die kathodische Wendung hergestellt worden. 
Fig. 31 (X”/s). Ähren mit anodisch gewendeten Blüten. 
a. R. Die anodische Wendung beginnt eben bei 9. 
b. L. Die Blüten sind von der unteren an anodisch gewendet und der 
Vorgang hat sich weiter fortgepflanzt. 
L. Die anodische Wendung hat vom mittleren Teil der Ähre an 
begonnen und ist noch im Gang. 


o 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ähre 177 


Fig. 32 (X%u). Ähren, deren Blüten künstlich anodisch gewendet wurden. Bei A, 
„B und C sind die Spiralen, wegen des Unterbrechens der künstlichen Be- 
handlung und der infolgedessen entstandenen kathodischen Drehung der 
Achse, stark zersetzt. Am oberen Teil der Ähren sind die Knospen deutlich 
kathodisch geneigt. 

Fig. 33 und 34 (X"ıe). Drei frische Ähren (33), die sich nach dem Verwelken und 
Vertroeknen doch stark in dieselbe Richtung gedreht haben (34). 

Fig. 35 (X1). Drehung einer Ähre, deren Blüten vorher abgeschnitten wurden. 

Fig. 36 (X*/r). Antidrome Spiralen von normalen Ähren. Bei a ist die Spirale erst 
homodrom, dann etwa gerade, weiterhin stark antidrom und zuletzt wieder 
etwa gerade ; bei b ist die Spirale aber von Anfang an antidrom. Die Achsen- 
windung ist deutlich zu sehen. 

Fig. 37 (<1). Eine schwach gedrehte Ähre. 

Fig. 38 (<1). Eine Ähre, deren obere Blüten noch nicht aufgeblüht sind, deren 
Achsendrehung aber schon stark fortgeschritten ist 

Fig. 39 (<1). Ähren, deren Achsen stark gewunden sind. Bei a sind die Spirale 
und Achsenwendung homodrom, bei b aber antidrom wie bei Fig. 36. 

Fig. 40 (X1). Ähren, deren Blüten und Knospen, zwecks der Demonstration der 
Achsenwindung, abgeschnitten sind. 

a. R. Eine diekere Achse, deren Windung nieht bemerkbar ist wie bei 
Fig. 7a, Taf. III. Bei A sind die Polsterverdickungen in rechtsläufiger 
Anordnung deutlich zu sehen, 

b. L. Eine homodrom gewundene Achse wie bei Fig. 39a. 

Fig. 41 (x%s). Die Auflösungsweise von Ähren, deren Spitzenrolation verhindert 
wurde, 

a. L. Miteinem Wendepunkt in-- 


b. L. Wendungsrichtung sehr mannigfaltig, mit einigen ungewendeten 
Blüten. 
L. Sämliche Blüten sind Jinkswendig, die Drehung ist aber stark ver- 


x) 


mindert. 
d. L. Wendungsrichtung sehr mannigfaltig. 
Fig. 42 (X1). Eine Älıre mit schwach ausgebildeten Fruchtlnoten und Polstern. 
Die Achsendreliung sowie die dorsinastische Kniekung sind sehr schwach. 
Fig. 43 (<"o). Auflösung und Wendung einer halbierten Ähre, von oben gesehen. 
Fig. 44 (X°/s). Dieselbe, von vorn gesehen. 


TarEL VI. 


Fig. 45 (X1). Ähren an der horizontalen Rlinostatenachse. Die Blüten sind ent- 
blättert. 

Fig. 46 (X%s). Eine Ähre an der horizontalen Klinostatenachse 

Fig. 47 (X1). Täglieber Verlauf der Auflösung bei einer schlanken Ähre 


178 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


Art. 3.—K. Koriba: 


48 (X°/). Auflösung einer Ähre, deren Kronen vorher abgeschnitten wurden. 


.49 (x1). 


a undc. Auflösung der Ähren, deren Knospen abgeschnitten worden waren. 

b. Auflösung einer Ähre, deren Knospen mit Ausnalıme der Deckblätter 
abgeschnitten wurden. 

50 und 51 (X1). Auflösung einer Ähre bei horizontaler Lage der Achse. Die 
Spitzenrotation ist verhindert. 50 von oben, und 51 von unten gesehen. 

52 (x°/s). Auflösung von Schwesterähren von annähernd gleicher Größe bei 
inverser Lage und unter ungleicher Zugwirkung von 9.6 (bei a) resp. 1.4 gr 
(bei b). 

53 (X). Auflösung einer Ähre in der inversen Lage. Die Achse ist infolge 
schwaches Zugs gewunden. 

54 (1). Zwei entblätterte Ähren in einer inversen (a) resp. stark abwärts 
(Zenithswinkel von 175°) geneigten Lage. 

55 (<ıs). Orientierungsbewegung von entblätterten Knospen in inverser Lage. 

56 (x’/r). Ebensolche. Die jüngeren Knospen sind aber von 36 an nicht ent- 
blättert. Das Bestreben der Aufwärtsbewegung ist jedoch bei ihnen deutlich 
zu sehen. 

57 (x"/ıs). Auflösungsgrad der Ähren bei inverser Lage. Bei a ist der Grad 
am größten, und bei e am kleinsten. 


TArer V1I. 


58 (X). Auflösung einer Ähre bei horizontaler Lage der Achse. Von oben 
gesehen. Der Auflösungsgrad ist bei a am größten und bei d am kleinsten, 

58’ (x®/ıs). Ebensolche. Seitenansicht. 

59 (x!ı6). Ebensolche von unten gesehen. 

60 und Fig. 61 (X). Orientierungsbewegung von entblätterten Knospen bei 
horizontaler Lage. 60 von oben, 61 von der Seiten gesehen. 

A. Knospen an der oberen Seite der Achse. 

B. Knospen an der unteren Seite der Achse. 

C. Eine Knospe, deren Krone sich auf der kathodischen Seite (von oben 
gesehen) befindet, deren Ansatzstelle aber auf der anodischen Seite 
ist, 

D. Knospen auf der anodischen Seite der Achse. 

62 (xea ®/s). Auflösung der Ähren bei einem Zenithwinkel von 150°, 

a. normale. b. entblätterte Ähre. Seitenansicht. 

63 (X Js). Ebensolehe von 30°. 

64 (x"/1). Ebensolche von 45° 

65 (X ?/2). Ebensolehe von 135°. a entblätterte, b normale Ähre, 
66 (X ca'/)). Ebensolche von 165°. 

67 (x ca!/ı). Ebensolche von 165°. Schief von vorn gesehen. 

68 (X°/7). Ebensolche von 60°. 


Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung der Spiranthes-Ahre, 179 


Fig. 69 (xW/ı). Auflösung von Schwesterähren, deren Achsen aufrecht resp. wag- 
recht gestellt sind. 


Fig. 70 (X”h2). Ebensolche nach einer Woche, 
Fig. 71 (X°/ıo). Eine Blütenspindel von Seilla Japonica Bak. Unten der recht- 


winklige Kontakt 5 und 8, dann nach oben der 3, 5 u. 8, der 3 und 5 und 
schließlich der 2, 3 und 5, 


Published March 30th, 1914. 


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Art. 2. G@.Kopzunı:-Conspectus Rosacearum Japonicarurm. Publ, October, 
h 28th, 1913. 


Vol. XXXV.: N. 
Art 1. C, Erior:—- Japanese Nudibranchs. With 2 plates. Publ, July 18th, 1918, 
Art. 2. F. Lapworn:—Japanische Tetraxonida. I. Sigmatophora und u. 

ae (hr Astrophora metastrosa. Mit 9 Tafeln. Publ. March 15th, 1914. 

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0 Art. A. BE. Nomuri:-On Two Speeies of Aquatic Oligochseta. With 34 figures in 
$. , text. Publ. October 30th, 1913. ur 
- Art. 5. F.]epwonr :— Japanische Tetraxonida. III. Euastrosa und IV, Sterrastrose. 
\ Mit 2 Tafeln. Publ. March 15th, 1914. $ 
Art, 6. R. Kökersu :—Studien über die Milchröhren und Milchzellen einigen 
einheimischer Pfanzen. Mit 3 Tafeln. Publ, December 25th, 1913, 


Vol. ZZXVL: 


Ark 1. T. Tarenovczı :—On the Classes of Congruent em in an Algebreie 
Körper, Publ. November 7th, 1913. i 
r A 2. T. Yostıve :—-Über die charakteristischen Streifen eines Systems dar 
partiellen Differentialgleichungen erster Ordnung mit z.ehrerem 
abhängigen Variablen. Publ. November. 7th, 1918. > 
Art, 3. K.Korızı —Mechanisch-physiologische Studien über die Drehung 
‘ der Spiranthes-Ahre,. Mit 7 Tafeln und 14 Tertfiguren. Publ. March 30th, 


. 1914. 

Art. 4. R. Toaın et Kımıro Torn :—Etudes Archeologiques et E.: nologiques. vr 
Populations Primitives de la Mongolie Orientale. Aveo de nombreuses AN ra 
illustrations, 12 Ehunches et1carte. Publ. March 29th, 1914, x 

Art. 5. Under press. j nr. 

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