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Klassen und Ordnungen 


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wissenschaftlich dargestellt 


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 THIER-REICHS, | 


in Wort und Bild. 


Fortgesetzt: von 


Prof. Dr. M. Braun 
in Königsberg i. Pr. 


„it auf Stein gezeichneten Abbildungen. 


Vierter Band. 


Würmer: Vermes. 
21., 22. u. 23. Lieferung. 
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Leipzig und Heidelberg. 
C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 


1892. 


n 7] 
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fl IP! > Digenea. Exeretionsapparat. 641 


- TH Weise bald die einen, bald die anderen Fasern auf der Aussenfläche 
„ gelagert: Amphistomum comieum (Blumberg 460) und Distomum 
7 reylindraceum Zed. (v. Linstow 798) besitzen aussen Längs- und innen 
Ringmuskeln; umgekehrt verhält es sich bei den Apoblema-Arten (Juel 
739), bei Ogmogaster plieata (Jägerskiöld 860) und Aspidogaster con- 
chicola (Voeltzkow 756), während in anderen Fällen über die gegenseitige 
Lagerung dieser verschiedenen Muskelschichten Nichts bemerkt wird, so bei 
Distomum macrostomum (Heckert 771), Gasterostomum (Ziegler 655) und 
anderen. Bei Distomum ceylindraceum Zed. setzen sich nach v. Linstow 
(798) noch Radiärfasern an die Aussenfläche des Hauptsammelraumes, 
während bei Distomum hepaticum (L.) jeglicher Muskelbelag an diesem 
Theile fehlt (Sommer 580); grosse Arten wie Distomum  clavatum 
(Menz.) führen noch Bindegewebe in der Wand der Endblase (Poirier 681). 

Die Exeretionsblase mündet entweder direet — und dies ist die 
Regel — oder durch einen kurzen Gang nach aussen; ein solcher findet 
sich z. B. bei Amphistomum conicum (Blumberg 460), wo er eine 
Anzahl einzelliger, den Hautdrüsen ähnlicher, aber kleinerer Drüschen 
aufnehmen soll; ferner bei Distomum clavatum (Menz.), wo er im Ganzen 
die Struetur der Körperwand besitzt, aus der er wohl auch durch Ein- 
stülpung hervorgegangen ist (Poirier 681); auch Gasterostomum besitzt 
einen solchen Gang (655), ebenso Distomum spathulatum Lkt. (777), wo 
dieser Abschnitt gegenüber dem langgestreckten Sammelraum besondere 
Structurverhältnisse darbietet — Ring- und Radiärmuskeln, so wie drüsen- 
ähnliche Zellen, letztere auch bei Ogmogaster (Jägerskiöld 860). 

In der Umgebung des Excretionsporus ist die Ringmuseculatur der 
Endblase bei einigen Formen zu einem besonderen Sphincter verdickt, 
so bei Diplodiscus subelavatus (Goeze) nach Walter (351), Amphi- 
stomum conieum (Blumberg 460), Distomum palliatum (Looss 678), 
Distomum elavatum Menz. (Poirier 681). In anderen Fällen, wenn 
ein solcher Muskel nicht etwa übersehen worden ist, werden die Ringfasern 
des Hautmuskelschlauches seine Stelle vertreten und den Porus geschlossen 
halten. 

e. Topographie der Exeretionsorgane. 

Im einfachsten Falle stellt die Excretionsblase einen mehr oder 
weniger kugligen oder cylindrischen Hohlraum am Hinterende des Körpers 
dar, in dessen Vorderwand symmetrisch die zwei oder vier Sammelröhren 
einmünden, während das Hinterende sich zuspitzt und durch den Excretions- 
porus nach aussen mündet. Vielleicht ist diese Blase durch Zusammen- 
fluss der Enden der Sammelröhren entstanden, wie der Uterus der Säuger 
aus den Müllerschen Gängen. Dass in der That die einfache kuglige 
oder — richtiger gesagt — kegelförmige Endblase diejenige Form ist, 
aus der sich nicht nur die anderen Formen theoretisch ableiten lassen, 

’ sondern auch wirklich solchen Zuständen vorausgeht, dürfte unter Anderem 
auch aus einer Beobachtung Fraiponts (575) hervorgehen, die bei dem 
von ihm beobachteten jüngsten Stadium von Distomum squamula eine 
3 Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IV. ı. 41 


642 Plathelminthes: I. Trematodes. 


einfache kuglige Endblase beobachtet hat, während ältere Individuen der- 
selben Art bekanntlich eine zweizipflige Blase besitzen (XXX, 8). Freilich 
kann nicht verschwiegen werden, dass nach anderen Beobachtungen die 
Endblase gleich mit ihren zwei Zipfeln angelegt wird, was Schwarze für 
die von ihm untersuchte Cercaria armata angiebt (682). Wir müssen 
dann, so lange nicht weitere Beobachtungen das frühere Vorkommen 
einer kugligen Anlage erkennen lassen werden, annehmen, dass die zwei- 
zipflige Gestalt der Endblase auf zwei Wegen zu Stande kommt, einmal 
seeundär durch Auswachsen einer ursprünglich kugligen Form in zwei 
vordere Zipfel oder primär durch nicht völlige Verschmelzung der zur 
Bildung der Endblase bestimmten, hinteren Enden der Sammelröhren. 

Einfache kuglige oder kegelförmige Endhlasen kommen besonders 
kleineren Arten mit wenig entwickeltem Hinterende zu z. B. Distomum 
angwis v. Linstow (677), Dist. flavescens v. Beneden (450), Dist. 
folium Olf. (Zschokke 670), Dist heterophyes v. Siebold (295), Dist. 
macrostomum Rud. (Zeder 489, Heckert 771), Dist. maculosum Rud. 
(Olsson 532), Dist. medians Ols. (532), Dist. rachion Cobbold (358) 
und anderen Arten desselben Genus; ferner Monostomum eymbium Dies. 
(325), Monost. faba Brems. (XXV, 11), Gasterostomum tergestinum 
Stoss. (638), Amphistomum conieum Rud. (XVIII, 4), wahrscheinlich 
auch anderen Arten und Gattungen dieser Gruppe. Doch giebt es auch 
eine Anzahl grösserer Arten mit kleiner Exeretionsblase wie Distomum 
lorum Duj. (XXIV, 1), D. Miescheri Zschokke (761) (XXIV, 6) ete. 
und andrerseits kleine Formen, bei deren Exeretionshlase die vordere 
Wand in zwei mehr oder weniger lange, beutelförmige Säcke ausgezogen 
ist, welche die Sammelröhren aufnehmen, so Distomum nodulosum 
Zed., dessen Cercarie bereits die gleiche Form der Endblase besitzt 
(v. Linstow 475 und 657), Dist. pygmaeim Levinsen (602), Dist. 
somateriae Lev. (602) (XXV, 2), wo die Zipfel bis in die Höhe des Pharynx 
sich erstrecken, Dist. ascidia v. Beneden (479 und v. Linstow 657), 
das ebenfalls schon in sehr jungen Stadien die zweizipflige Form der 
Endblase ausgebildet hat, ferner Dist. squamula Rud. (Fraipont 575) 
(XXX, 5), dann das schon oben erwähnte Dist. endolobum Duj., dessen 
Cerearie nach Schwarzes Untersuchungen (682) die Endblase gleich 
zweizipflig anlegt, Aspidogaster conchicola Baer, wo die Blase sehr klein 
und die Zipfel enorm entwickelt sind (XX, 4) u. s. w. 

In anderen Fällen erscheint die Endblase mehr eylindrisch, aber im 
Verhältniss zur Körperlänge noch klein wie bei Distomum polymorphum 
Rud. (Stein 348), Dist. celavatum (Menz.) (cf. Poirier 681), (XXXIL, 1), 
Monostomum mutabile bed. (XXVI, 2), oder sie wird verhältnissmässig 
lang, bis an die Körpermitte und selbst darüber hinaus sich erstreckend, 
wie bei Cephalogonimus Poir. (707) (XX, 9), Distomum scorpaenae 
Rud. (Stossich 684) (XXI, 9), Dist. simplex Rud.? (Olsson 435) 
(XXIV, 4), Dist. verrucosum Mol. (Stossich 696), Dist. conjunetum Cobb.; 
Dann ist gewöhnlich das vordere Ende kolbig erweitert und das meist grössere 


Digenea. Excretionsapparat. 645 


hintere zu einer eylindrischen Röhre ausgezogen. In solchen Fällen kann 
aber auch das vordre erweiterte Ende mehr oder weniger tief eingeschnitten, 
also zweizipflig sein wie bei Distomum ceylindraceum Zed. (Linstow 
795) (XXI, 6), wo die Zipfel nur eben angedeutet sind, während sie 
in anderen Fällen sich weiter nach vorn erstrecken, Dist. erinaceum 
Poir. (707). 

Freilich ist es in solchen Fällen schwer oder unmöglich, die zipfel- 
förmigen Anhänge der Endblase gegen die Sammelröhren abzugrenzen, 
namentlich wo letztere das gleiche Caliber, wie die Exeretionsblase haben 
oder sich an ihrem hinteren, der Einmündungsstelle zu gerichteten Ende 
mehr oder weniger erweitern. Vielleicht wird einmal eine genauere 
histologische Analyse der Wandung Unterschiede erkennen lassen, wie 
z. B. Fraipont (605) angiebt, dass die Endstücke der Sammelröhren 
von Distomum divergens Rud., die bei dieser Art eine Strecke weit in 
das Lumen der wenig entwickelten Zipfel der Endblase frei hineinragen, 
Wimpern tragen, sonst aber wimperlos sind. Bis wir Genaueres wissen, 
müssen wir nach anderen, weniger sicheren Anhaltspunkten suchen; 
möglicherweise sind solche in dem verschiedenen Inhalte der Sammelröhren 
und der Excretionsblase gegeben. Vielfach findet man nämlich in letzterer 
stark lichtbrechende, grössere oder kleinere Coneretionen (XXX, 8), die 
ganz besonders häufig bei Jugendstadien gesehen werden, in den Sammel- 
röhren dagegen entweder nur eine wasserhelle oder gelblichrothe Flüssig- 
keit oder auch Körnchen (Näheres siehe unten), die aber in der Regel 
ganz blass sind. Wenn wir nun sehen, dass in einem Y-förmig gestalteten 
Raume nicht nur in dem unpaaren Schenkel, der zweifellos der röhrigen 
Excretionsblase andrer Formen entspricht, sondern auch in den paarigen 
nach vorn zu gerichteten Schenkeln die stark lichtbrechenden Coneretionen 
sich finden, in den übrigen Theilen des Gefässapparates aber fehlen, so 
dürfen wir wohl das ganze Y-förmige Gebilde als etwas Einheitliches, 
mit anderen Worten als eine röhrige Excretionsblase mit röhrigen Zipfeln 
ansehen, die sich nach vorn bis in die Höhe des Pharynx erstrecken, 
wie bei Apoblema ocreatum (Rud.) v. Beneden (450) und nach Monti- 
celli (841), wo diese Zipfel nach vorn zu sogar angeschwollen sind, 
oder bei Distomum coronatum Wag., wo nach der Zeichnung Wagener's 
(287) die ebenfalls bis zum Pharynx reichenden Zipfel enorm erweitert 
sind, oder bei Distomum fureigerum Ols. (XXIL, 6) (435 und Levinsen 
602). Giebt man für die genannten Formen diese Auffassung zu, 
dann muss man auch annehmen, dass bei einer Reihe von Arten die 
röhrigen Zipfel der Exeretionsblase vorn über dem Pharynx resp. 
Oesophagus mit einander communieiren; hierher gehören die meisten 
Apoblemen (Wagener 333, Monticelli 841, Juel 789), ferner Distomum 
Muelleri Levinsen (602), Dist. varicum (Müll.) nach Olsson (435) und 
Levinsen (602), Dist. aspidophori v. Beneden (450), Dist. botryophoron 
Olss. (435) und wohl noch andere Arten der Untergattung Brachylaimus 
und Dierocoelium. 

41* 


644 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Schliesslich ist in Bezug auf die verschiedene Form der Endblase 
auch auf jene Arten mit sehr gestrecktem Hinterende aufmerksam zu 
machen, bei denen in Folge dieser starken Entwicklung des Hinterleibes 
auch die Excretionsblase sich nieht nur in die Länge streckt, sondern zu 
einem cylindrischen Rohre, wie bei den kurz vorher erwähnten Arten, sich 
ausbildet. Für Distomum hepaticum (L.) kennen wir diese Verhältnisse 
durch Leucekarts Untersuchungen (777): im Üercarienzustande besitzt 
der Leberegel eine spindelförmige, immerhin schon verlängerte Endblase, 
welche an ihrem vorderen Ende die beiden Sammelröhren aufnimmt; erst 
nach der Uebertragung in den definitiven Träger entsteht mit dem Aus- 
wachsen des Hinterleibes die Röhrengestalt der Endblase, die sich fast 
über ?/, der ganzen Körperlänge ausdehnt. Auch Distomum lanceolatum 
Mehl. besitzt eine lange röhrenförmige Exeretionsblase, doch nieht von 
solcher Ausdehnung wie der Leberegel; ebenso Dist. Westermanni Kerbert 
(777). Bei Distomum tereticolle Rud. (XXI. 5) ist dieselbe nach P. J. 
vanıBeneden (364) von Strecke zu Strecke eingeschnürt, so dass sie 
Perlschnurform besitzt und bei Gasterostomum v. Sieb. (XXV, 8; XXXL, 5) 
findet man wohl bei allen Arten die Excretionsblase als einen langen 
und weiten, eylindrischen Schlauch, der gewöhnlich S-förmig gekrümmt 
ist und die Sammelröhren nicht an seinem vordren Ende, sondern an den 
Seiten hinter seiner Mitte aufnimmt. 

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle mündet jederseits der 
Mittellinie je eine Sammelröhre in das vordre Ende der Excretions- 
blase; nicht selten nähern sich dabei die hintren Abschnitte der Sammel- 
röhren in grösserem oder kleinerem Bogen einander, so dass sie nahe bei 
einander einmünden. Von der Einmündungsstelle an setzen sich die 
Sammelröhren nach vorn zu fort, gewöhnlich an den Seiten des 
Körpers und nach aussen von den Darmschenkeln an der Ventralseite 
verlaufend, um, nachdem sie in der Nähe des Mundsaugnapfes angelangt 
sind, in einer Schlinge nach hinten umzubiegen und unter Abgabe von 
grösseren und kleineren Aesten, die schliesslich in Capillaren sich fort- 
setzen, sich im ganzen Körper bis ans Hinterende zu verbreiten. Während 
die mehr oder weniger grade oder auch geschlängelt verlaufenden Haupt- 
stämmchen von der Einmündungsstelle an bis zur Umbiegung am Vorder- 
ende in ihrem Caliber ziemlich gleich bleiben, nehmen die nach den 
Capillaren zustrebenden Theile immer mehr an Weite ab. und während 
die ersteren gewöhnlich nur wenige Gefässe abgeben resp. aufnehmen, 
verbreiten sich die letzteren immer mehr dichotomisch und lösen sich 
schliesslich ganz auf, indem sie in die Capillaren und Wimpertrichter 
übergehen. 

Gelegentlich ist die am Vorderende gelegene Umbiegungsstelle der 
Sammelröhren besonders ausgezeichnet, sei es, dass hier eine plötzliche 
Verjüngung des Lumens oder eine blasenartige Auftreibung desselben 
auftritt wie bei Distomum Sophiae Stossich (696). 


Digenea. Exeretionsapparat. 645 


Die Exeretionsblase nimmt in der Regel ausser den beiden Sammel- 
röhren keine Gefässe auf, doch finden sich in diesem Punkte erwähnens- 
werthe Ausnahmen, so bei Distomum hepatieum (L.) und Dist. Wester- 
manni Kerb. (Sommer 580, Leuckart 777): bei Amphistomum conicum 
sah Blumberg (460) auf der äusseren Fläche der Exeretionsblase dicht 
neben einander liegende und sich verästelnde Gefässe, die auch Laurer 
(XVIII, 4) kennt und wohl direct in die Blase münden werden: zweifellos 
ist dies auch bei Gastrodiseus polymastos Lkt. (Lejtenyi (599) (XVIIT, 9), 
wo die kleine Blase neben den Hauptstämmen noch eine Anzahl kleinerer 
Röhrchen aufnimmt: auch Cephalogonimus (707) zeigt dieses Verhalten 
RX, 9). 

Von dem oben geschilderten Verhalten giebt es nun nach mehreren 
Richtungen hin Verschiedenheiten, sei es, dass der Verlauf der Haupt- 
stämme untereinander abweicht oder dass die Zahl derselben eine grössere 
wird oder dass Anastomosen, zunächst nur zwischen den Hauptstämmen 
auftreten, die, bei anderen Formen zunehmend, schliesslich zu einer netz- 
artigen Anordnung des ganzen Grefässapparates führen. 

Verschiedenheiten im Verlauf der Hauptstämme finden wir z. B. bei 
Aspidogaster conchieola v. Baer (XX, 4): hier entspringt etwas hinter 
dem vordren Ende der sehr langgestreckten Schenkel der Exeretionsblase 
je ein Sammelrohr, das nach vorn zieht, in den Hals eintritt und sich 
stark schlängelt. In der Höhe des Vorderendes des Pharynx biegt jedes 
Rohr, das bis dahin ohne Wimperung war, scharf nach hinten um und 
erhält bis in die feinsten Aeste Wimpern. Anfangs ebenfalls stark ge- 
schlängelt verlaufen die beiden Fortsetzungen der Sammelröhren zuerst 
ziemlich parallel, dann aber tritt ein verschiedenes Verhalten des rechten und 
des linken Stammes ein; der linke entsendet etwa in der Körpermitte einen 
Zweig, der sich nach der Saugscheibe wendet und je einen Ast nach dem 
Hoden, dem Keimstock und der Saugscheibe selbst zuführt; die Fortsetzung 
des linken Stammes verbreitet sich in der hinteren Darmgegend. Der 
rechte Stamm dagegen giebt ziemlich regelmässig Aeste für die Rücken- 
fläche ab. Bedingt sind diese Verschiedenheiten wohl sicher dureh die 
enorme Entwicklung des Bauchsaugnapfes und die mediane Lage der 
Keimdrüsen, so dass wir erwarten können, dass andere Formen mit ähnlich 
stark differeneirtem Saugorgan ete. entsprechende Verhältnisse aufweisen 
werden. Dass allein der grosse Bauchnapf die Aenderung nicht bedingt, 
darf man aus Formen wie Gastrodiscus und Homalogaster schliessen, 
bei denen von einer solchen Asymmetrie des Apparates nicht die Rede ist. 

In vielen Fällen steigt die Zahl der in die Exeretionsblase ein- 
mündenden Sammelröhren auf vier, was bei kleinen, wie grossen 
Formen vorkommt. So besitzen die Distomen der Gruppe des Distomum 
elawatum (Menz.) nach Poirier (681) vier Hauptstämme, zwei dorsale 
und zwei ventrale XXXII, 1). die auf der Dorsal- resp. Ventralseite am 
Vorderende der etwas gestreckten und im Querdurchmesser abgeplatteten 
Exeretionsblase einmünden. Von hier biegen sich alle vier (refässe an 


646 Plathelminthes: I. Trematodes. 


den Seiten der Exceretionsblase nach hinten, wenden am Hinterende 
wiederum scharf von vorn zu um und ziehen in ziemlich gleich bleibender 
Weite der Länge nach nach vorn. Die dorsalen Stämme sind mehr ge- 
streckt und der Mittellinie einander genähert, während die ventralen mehr 
wellig verlaufen und einen grossen Bogen mit je einem Knie um den 
grossen Bauchsaugnapf machen; sie liegen ventral und seitlich von den 
Darmschenkeln, weiter von einander als die dorsalen Stämme: diese 
letzteren verbinden sich ganz vorn am Mundsaugnapfe durch eine Ana- 
stomose, die ventralen dagegen sollen in dieser Gegend blind enden. 
Bemerkenswerth ist, dass jeder dieser Stämme vier grössere Röhrchen 
in sich aufnimmt, die aus den Capillaren hervorgehen: vier solcher 
Röhrchen münden in die vier Hauptstämme in der Höhe des Bauchsaug- 
napfes, weitere vier etwa in der Mitte des Körpers, vier andre in der 
Höhe des Vorderendes der Exeretionsblase und die vier letzten verbinden 
sich mit den Hauptstäimmen unmittelbar vor der Einmündung der letzteren 
in die Exeretionsblase. 

Vier Gefässstämme treffen wir auch bei Amphistomum conieum 
(XVII, 4); zwei kommen aus der vorderen, zwei kürzere aus der hinteren 
Körperregion: sie sind nach Blumberg (460) 0,15 mm weit und ver- 
laufen alle an der medialen Seite der Darmschenkel. In unregelmässigen 
Abständen nehmen die vier grossen Stämme 0,046 mm starke Grefässe 
meist unter rechtem Winkel auf: unter fortwährend stattfindender Ver- 
zweigung werden diese Gefüsse immer kleiner und enger, bis sie nur 
noch ein Lumen von 0,006 mm zeigen. Die feinsten, den Darm und 
die Hoden umgebenden Gefässe, so wie die übrigen im mittleren Drittel 
des Körpers vorhandenen enden einfach blind; im vorderen und hinteren 
Körpertheil, um den Saugnapf und Pharynx, bilden dagegen die kleinsten 
Verzweigungen der Gefässe sackförmige oder kolbige Erweiterungen von 
0,046 mm im Durchmesser. Zahlreiche Gefässzweige finden sich be- 
sonders um die beiden Darmschenkel und unter der Haut; in der hinteren 
Körperregion sind dieselben im Allgemeinen stärker als vorn. 

Auch Fälle mit sechs Hauptsammelröhren sind bekannt; so mün- 
den bei Distomum divergens Rud. sechs Röhrehen in die wenig entwickel- 
ten Zipfel der Exeretionsblase, zwei derselben kommen aus der hinteren 
Körperregion, vier aus der vorderen und unter diesen sind die mehr 
dorsal gelegenen die stärksten; diese sollen vorn in der Höhe des Pharynx 
blind enden, während die übrigen vier Capillaren aufnehmen, die, wie 
schon bemerkt worden ist, immer mit einem Paar Wimpertrichter in Ver- 
bindung stehen. Auch Gastrodiscus polymastos Lkt. besitzt sechs 
Sammelröhren (X VIII, 9), von denen die an den Seitenrändern verlaufenden 
Stämme die stärksten, die vier nach innen von ihnen gelegenen schwächer 
sind und sich vorn mit den stärkeren vereinen, hinten aber einzeln in 
die Exceretionsblase münden. 

Anastomosenbildung tritt zuerst am Vorderende zwischen den 
beiden Hauptsammelröhren auf, wodurch zunächst die Anordnung des 


Digenea. Exeretionsapparat. 647 


ganzen Exeretionsapparates nicht alterirt wird; wir erwähnten diese Ana- 
stomose schon zwischen den dorsalen Längsgefässen bei Distomum clavatum 
(Menz.) und könnten jene Formen hier mit anführen, welche oben (pg. 643) 
bei der Schilderung des Verhaltens der Exeretionsblase erwähnt worden 
sind, wenn man die von uns als röhrige Verlängerungen der Blase be- 
zeichneten Stücke als Sammelröhren auffasst. Doch das Vorkommen 
einer vordren Anastomose ist weiter verbreitet: Poirier (681) führt diese 
von Distomum insigne Dies. und veliporum ÜCrepl. an, bei denen nur 
zwei Hautstimme vorkommen. Dieselben erstrecken sich der ganzen 
Körperlänge nach bis zum Mundsaugnapfe; sie liegen seitlich, jedoch 
der Bauchseite mehr genähert als der Rückenseite. In der Höhe des Bauch- 
saugnapfes, wo ihr Lumen sich zu verschmälern beginnt, gewinnen sie 
allmählich die Rückenfläche und anastomosiren mit einander hinter dem 
vordren Saugnapfe. Villot (543) lässt diese beiden Gefässe hier blind 
enden, was vielleicht nirgends der Fall ist, trotzdem es für andre Arten 
auch von anderen Autoren angegeben wird. In der ganzen Länge ihres 
Verlaufes nehmen die beiden Hauptstämme zahlreiche Röhrehen, die sie 
aber nicht, wie bei Distomum clavatum (Menz.) und Verwandten be- 
gleiten, sondern sich sehr bald verästeln und immer zahlreichere kleinere 
Canälchen bilden. Bei Distomum megastomum Rud. rückt die Ana- 
stomose der beiden Sammelröhren sogar vor den Mundsaugnapf (458). 

Hier wie in anderen Fällen (z. B. Dist. Okenii 268) liegt die Anastomose 
dorsal, bei Ogmogaster plicata (Crepl.) nach den Untersuchungen Jäger- 
skiölds (860) aber ventral. Bei diesem interessanten Trematoden liegt der 
Exeretionsporus auf der Dorsalfläche, etwa 0,7 mm vom hintren Körperende 
entfernt. Die an ihn sich anschliessende Excretionsblase ist Y-förmig und 
klein (XXXI): auffallender Weise liegt aber der Porus nieht am Hinterende 
des unpaaren hintren Schenkels der Blase, sondern da, wo die drei 
Schenkel zusammenstossen. Die vordren Schenkel gehen in zwei ventral 
verlaufende Canäle über, die sich an den Seiten des Körpers, entsprechend 
der zweiten oder dritten Längsrippe des Bauches, bis zur Bifureation des 
Darmes erstrecken. Hier biegen sie medianwärts um und vereinigen 
sich in gleicher Höhe mit dem Sinus genitalis, über dem Cirrus und 
ventral vom ÖOesophagus, in einem etwas aufgetriebenen Raume. Der 
aus diesem jederseits mit einer bläschenförmigen Erweiterung entspringende 
Canal wendet sich quer durch den Körper nach der Seite zu, biegt hier nach 
hinten um und verläuft leicht geschlängelt und parallel den Seitenrändern 
des Körpers. Hinten angelangt wendet der Canal jederseits wieder nach 
vorn und macht hier vorn noch eine dritte Biegung nach hinten, von 
wo aus er bis ans Hinterende sich erstreckt, überall Seitenästehen auf- 
nehmend und schliesslich sich ganz auflösend. 

Einen Schritt weiter ist die Anastomosenbildung z. B. bei Distomum 
squamula (XXX, 8) gediehen. denn an derselben betheiligen sich nicht 
nur die Hauptstämme, sondern auch die Capillaren. Nach den Mit- 
theilungen Fraiponts (575) nimmt dieam Vorderrande tief eingeschnittene 


648 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Exeretionsblase in jedem Zipfel oder Horn einen kurzen Stamm auf, der 
sich bald in einen äusseren und inneren Canal theilt. Der letztere ver- 
läuft in einem nach vorn convexen Bogen medianwärts und anastomosirt 
in der Körpermitte mit dem entsprechenden Canale der anderen Seite 
vor dem Bauchsaugnapfe. Dagegen tritt der äussere Canal unter dem 
respectiven Darmschenkel nach dem Rande des Körpers und zieht diesem 
entlang, ebenfalls im Bogen bis zum Mundsaugnapfe. Nach aussen giebt 
er fünf oder sechs dieke Seitenäste ab, die sich diehotomisch theilen und 
blind enden. Das blinde Ende jedes solchen Astes ist gewöhnlich von 
einem hellen Körperchen, vielleicht einer rudimentär gewordenen Wimper- 
zelle überdacht. Ausser der bereits erwähnten Anastomose zwischen den 
inneren Canälen vereinigt eine weitere den inneren Canal jederseits mit 
dem äusseren Canale derselben Seite; diese beiden verbindenden Gefässe 
entspringen neben einander aus der Mitte der Commissur der inneren 
Canäle und wenden sich von da nach aussen und vorn, kreuzen die An- 
fangstheile der Darmschenkel und verbinden sich etwa auf der Höhe der 
Darmbifureation mit den äusseren Canälen. Bei älteren Thieren kommt 
es endlich zu einer dritten Anastomose zwischen den Vorderenden der 
äusseren Canäle dicht hinter dem Pharynx — doch geht weder aus dem 
Text noch den Figuren mit Sicherheit hervor, ob diese Anastomose unter 
oder über dem Darm liest. Bemerkenswerth ist, dass alle diese Ana- 
stomosen nicht gleich angelegt werden, sondern erst nach Annäherung 
resp. Berührung der betreffenden Stämme und nach Resorption der sich be- 
rührenden Flächen entstehen, so dass mit zunehmendem Alter das System der 
grossen Stämme mehr das Aussehen eines Gefässnetzes gewinnt; bemerkens- 
werth ist aber auch fernerhin, dass die Verästelungen der grossen 
Stämme nicht mit Wimpertrichtern in Verbindung stehen, 
sondern blind enden, oft sogar ein wenig aufgetrieben sind, wie dies 
bereits Laurer (154) und Blumberg (461) für Amphistomum conicum 
(XVII, 4) und van Beneden für Monostomum mutabile Zed. (364) 
(XXI, 2) angeben. Die aus den Triehtern hervorgehenden Capillaren 
bilden bei Distomum squamula Rud. ein eignes System von be- 
deutend engeren (Gefässen, welche, wie schon pg. 656 bemerkt worden 
ist, drei Gruppen bilden. Die vordre Gruppe mündet seitlich (XXX, 8) 
in einen Ast des äusseren Canales, die mittlere in den inneren Canal, 
kurz vor dessen Einmündnng in den gemeinschaftlichen Stamm und die 
hintere Gruppe in den letzteren selbst. Immerhin bildet der ganze 
Exeretionsapparat noch ein einheitliches System, da Structurunterschiede 
zwischen den grossen Stämmen und den engen Sammelröhren der 
Capillaren kaum anzuführen sind, auch der Inhalt in beiden der gleiche ist. 

Weiter gediehen sind diese Verhältnisse bei Diplostomum volvens 
v. Nordm., dessen Exeretionsapparat zwar schon v. Nordmann (158) 
gekannt, aber für einen Eierstock gehalten hat; hierzu wurde er durch 
die Existenz von kugligen, stark lichtbrechenden Körperchen, vermeint- 
lichen Eiern, verleitet, deren Ausgestossenwerden durch den Exeretionsporus 


Digenea. Exceretionsapparat. 649 


er beobachtet hat. Wie dann später Claparede nachgewiesen hat (341), 
liegen diese Körperchen in den kolbenförmig aufgetriebenen und blinden 
Aesten der Sammelröhren. Nach den Angaben Fraiponts (575) mündet 
die etwa kegelförmige Exeretionsblase durch einen kleinen Gang nach 
aussen (XXXI, 2) und wird durch ein longitudinales Septum, welches 
von der Vorderfläche entspringt und in der Medianebene der Blase bis 
zu zwei Drittel ihrer Länge nach hinten zieht, in zwei seitliche Kammern 
abgetheilt, welche aber am Hinterende der Blase mit einander communi- 
eiren. Jede solehe Kammer, die einem Zipfel einer Y-förmigen Endblase 
entspricht, nimmt an ihrem Vorderende ein Sammelrohr auf, welches sich 
nach vorn erstreckt und etwas vor dem Bauchsaugnapfe einen starken, 
nach hinten umbiegenden Ast abgiebt resp. aufnimmt; letzterer verläuft 
an der Aussenseite des Hauptrohres und erstreckt sich, beiderseits kleine 
Aestchen abgebend, bis zur Exeretionsblase hin. Die Fortsetzung des 
Sammelrohres zieht weiter nach vorn, entsendet überall Aestchen und verbindet 
sich durch eine Quercommissur hinter dem Mundsaugnapfe mit dem ent- 
sprechenden Stamme der anderen Seite. Aus der Mitte dieser Commissur 
nimmt ein drittes Röhrchen seinen Ursprung, welches in der Medianlinie 
leicht geschlängelt nach hinten zieht, um unter steter Abgabe von Seiten- 
ästehen kurz vor der Endblase in die letzten Verzweigungen zu zerfallen. 
Kurz vor dem Bauchsaugnapf verbindet eine weitere quer verlaufende 
Commissur den medianen Stamm mit den beiden seitlichen, in welche 
sie etwas hinter der Einmündungsstelle des von hinten kommenden Astes 
einmündet. Die kurzen, einfachen, gegabelten oder nur wenig verästelten 
Seitenästehen der geschilderten Stämme schliessen, seltener in ihrem Ver- 
lauf, gewöhnlich in ihrem etwas aufgetriebenen, blinden Ende ein grosses, 
kugliges Kalkkörperchen ein; nur wenige Aestchen entbehren derselben. 
Im Ganzen dem Verlaufe der beiden Sammelröhren folgend existirt noch 
ein zweites Paar von längsverlaufenden Gefässen, in welche die Capillaren 
einmünden. Diese beiden Sammelgefässe sind aber bedeutend dünner 
als die mit ihnen verlaufenden Sammelröhren, auch münden sie nicht 
direet in die Exeretionsblase, sondern senken sich an zwei, wahrscheinlich 
aber drei Stellen (vorn, in der Mitte und hinten) in die beiden Sammel- 
röhren (die Hauptstämme) ein; würden sie diese Verbindungen bis auf 
die hintere aufgeben, so würde die Excretionsblase vier Hauptstämme 
aufnehmen und vielleicht sind auf diese Weise jene oben angeführten 
Fälle mit mehr als zwei Sammelröhren zu Stande gekommen. 

Noch weiter geht die Anastomosenbildung bei Gastrodisceus poly- 
mastos Lkt. (599): hier hat die kleine Exeretionsblase sechs Sammel- 
röhren (XVII, 9), doch sind die beiden seitlich gelegenen bedeutend 
stärker und erstrecken sich auch weiter nach vorn, als die vier medianen, 
weleh letztere wohl erst seeundär zu Stande gekommen sind. Die ab- 
gehenden, relativ starken Aestchen setzen nicht nur die Längsgefässe 
unter einander in Verbindung. sondern anastomosiren auch selbst, so dass 
der netzförmige Typus des ganzen Systemes hier sehr deutlich ist. 


650 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Aehnlich verhält sich auch Diplodiscus subelavatus ((Goeze)*) nach 
Walter (351). bei welcher Art das grossmaschige Netzwerk besonders 
im Endsaugnapfe entwickelt ist: im Einzelnen zeigen sich freilich manche 
Unterschiede (XIX, 5). 

Ganz regelmässige Queranastomosen weisen die Sammelröhren von 
Distomum leptosomum Crepl. auf (Villot 543); die von den Sammelröhren 
seitlich abtretenden (Grefässe entspringen auf gleicher Höhe mit den 
Commissuren und stehen wie diese rechtwinklig. 

Am meisten entwickelt finden wir den netzförmigen Typus des 
Excretionssystemes beim Leberegel, voraussichtlich auch bei dessen 
Verwandten (Distomum Jacksonii Cobb., gigantea Cobb.), ferner bei Dist. 
retieulatum Looss (678) und einigen Monostomen. Wimpertriehter sind 
freilich beim Leberegel bisher nur von Fraipont (ef. Mac& 590, 63. 
Anm. 1 und Fraipont 605, 36) gesehen worden; die aus ihnen ent- 
springenden Capillaren, die vielleicht auch unter einander anastomosiren, 
vereinigen sich zu kleineren Röhrchen und diese bilden nun durch ihre 
mannigfachen Anastomosen mit benachbarten Röhrchen ein dichtes und 
oberflächlich gelegenes Netzwerk von Gefässen mit grösseren und kleineren 
Maschen. Schliesslich führen dieselben nicht nur in die beiden, beim 
Leberegel verhältnissmässig kurzen Sammelröhren, sondern ihre grössere 
Mehrzahl mündet direet in den langgestreckten, röhrenförmigen Sammel- 
raum, der der Excretionsblase anderer Formen entspricht. Fraipont 
(605, 36 Anm. 2) bemerkt übrigens, dass er den Exeretionsapparat des 
Leberegels wie Sommer, aber unter eonstantem Druck injieirt hat und 
im Bezug auf die allgemeine Anordnung des Systemes von Canälchen zu 
beträchtlich abweichenden Resultaten Sommer gegenüber gelangt ist; 
Näheres steht noch aus. 

Unter den Monostomen, in welcher Gattung recht verschiedenartige 
Formen vereinigt werden, zeichnen sich zwei Arten ebenfalls durch eine 
retieuläre Ausbildung ihres Exeretionsapparates aus; genauer bekannt ist 
nur Monostomum orbiculare Rud. (aus Box salpa) durch Parona (719), 
das im Exeretionsorgan überhaupt sich weit von dem gewöhnlichen Ver- 
halten entfernt. Sowohl auf der Rücken- wie Bauchfläche fällt bei der 
Betrachtung des lebenden Thieres (XXXI, 3) ein System von untereinander 
anastomosirenden Canälchen auf, welche ziemlich gleich grosse, polygonale 
Maschen begrenzen; die beiden Sammelgefässe verlaufen zu beiden Seiten 


*), Nachträglicher Zusatz: Die oben pg. 613 gemachte Angabe von der Aus- 
mündung des Exeretionssystemes in der Mitte des hinteren Saugnapfes bei Diplodiscus 
muss nach eigenen Untersuchungen an Diplod. subelavatus dahin ergänzt werden, dass 
vor dem Saugnapfe wie bei Amphistomum eine Exceretionsblase vorhanden ist, welche 
durch einen deutlichen, rückenständigen Porus nach aussen mündet; von der hinteren 
Circumferenz der Blase gehen Gefässe aus, welche zum Theil zwischen die Muskelfasern 
des Saugnapfes eindringen und dort das bekannte Netzwerk von Gefässen bilden, während 
andre in einen kegelförmigen, bindegewebigen Zapfen treten, der das Centrum des Saug- 
napfes durchbohrt; ob sie hier, wie Walter (351) will, ausmünden, konnte an Schnitten 
durch das Thier nicht gesehen werden. 


Digenea. Excretionsapparat. 651 


der Mittellinie, nahe bei einander und sind selbst wieder durch eine 
Reihe von Quereommissuren in Verbindung gesetzt, während sie vor der 
Mundöffnung bogenförmig in einander übergehen. Da nun auch (ventral) 
unter dem Pharynx eine etwas gebogene Commissur verläuft, so erscheint 
der Mundnapf von einem Gefässring umgeben. von dem nach aussen 
zahlreiche Aestchen, nach innen zum Mundnapfe nur zwei abgehen. Nur 
am Körperrande findet man die Canälchen des Netzwerkes frei und blind 
endend, entweder zugespitzt oder mit kolbiger Auftreibung. Ist schon 
dieses regelmässige Retieulum mit seinen nur randständigen Seitenästen 
beachtenswerth, so gilt dies noch in höherem Maasse von der Ausmündung 
des Exeretionsapparates: diesem soll nämlich eine Endblase fehlen, der 
Apparat überhaupt nicht am Hinterende ausmünden, sondern median auf 
der Bauchfläche und zwar vor dem Genitalporus durch eine Oeffnung, 
welche in der Mitte der (von vorn gezählt) dritten Commissur, kurz vor 
der Gabelung des Darmes liegt. Ganz sicher ist übrigens der Autor über 
die Bedeutung dieses Porus, der „piecolo punto oblunga“ genannt wird, 
nicht, so dass Nachuntersuchungen dringend wünschenswerth sind, um so 
mehr, als in Monostomum spinosissimum Stossich (638) ebenfalls aus 
Box salpa, eine Form bekannt ist, deren Exeretionsapparat manches Ge- 
meinsame mit M. orbieulare Rud. besitzt, so (neben zwei randständigen 
noch) zwei mediane Sammelröhren, die ganz ebenso wie bei M. orbieulare 
verlaufen, jedoch keine Anastomosen bilden; solche bestehen aber zwischen 
dem medianen und dem randständigen Gefässe jeder Seite sicher in der Ein- 
zahl, vielleicht in der Mehrzahl, so dass das Prineipielle des Unterschiedes 
schliesslich auf die Lage des Exeretionsporus sich beschränken würde, 
der bei der Stossich’schen Art die normale Stelle einnimmt (XXXI, 7). 

Von dem anderen Monostomum (M. retieulare v. Beneden (375) 
aus Chelonia midas) kennen wir nur die Existenz eines Netzwerkes von 
Canälen unter der Haut, das sich durch den ganzen Körper zu erstrecken 
scheintund wohl — mit Rücksicht auf M. orbieulare Rud. — zum Exeretions- 
apparat gehört. 

Von weiteren Besonderheiten im Exeretionsapparat einiger 
Digenea erwähnen wir nur noch die ausserordentliche Weite der Sammel- 
röhren bei Distomum Slwiteri (Brock): hier stellen dieselben weite, 
unregelmässig begrenzte und am vorderen Ende stark verzweigte Hohl- 
räume dar, welche die Darmschenkel um das Mehrfache an Weite über- 
treffen; auf einem Querschnitte nehmen sie oft mehr als die Hälfte seines 
Flächenraumes ein. Die kleineren, die Capillaren aufnehmenden Röhrchen 
zeigen dagegen das gewöhnliche Verhalten (704). 

Endlich scheint es nach den Untersuchungen von Looss (678), dass 
bei Distomum retieulatum Looss, einer Form, welche eingekapselt unter 
der Haut und zwischen den Muskeln eines mittelamerikanischen Welses 
gefunden wurde und nach einer Notiz Leuckarts (777, 40 Anm.) resp. 
R. Wrights mit Leidys Clinostomum gracile zusammenfällt, der 
Excretionsapparat wie bei manchen Cestoden ausser durch das Foramen 


652 Plathelminthes: I Trematodes. 


caudale noch durch zahlreiche peripher gelegene Oeflnungen mit der 
Aussenwelt in Verbindung steht. Von dem subeutanen Netzwerk der 
Exeretionsgefässe dieses Wurmes. gehen nämlich zahlreiche kleine Aus- 
sackungen, besonders in der vorderen Körperhälfte aus, welche „bis un- 
mittelbar dicht unter die Cutieula reichen“ und möglicherweise durch 
feine Spältehen nach aussen münden. 

Ueber den Exeretionsapparat der Holostomiden haben wir nur 
wenige Angaben von Nitzsch (121), v. Nordmann (158), v. Siebold 
(168), Blanchard (256), Claparede (341), Fraipont (575), Poirier 
(708) und Brandes (749); gelegentliche Notizen finden sich auch bei 
anderen Autoren z. B. v. Linstow. Brandes fasst alle Angaben in 
folgender Weise zusammen: „Entsprechend der vorderen abgeflachten 
und beträchtlich erweiterten Körperregion finden wir auch durchgehends 
eine Vermehrung der Hauptgefässstämme; wir sehen meistens ein medianes 
und je zwei seitliche Längsgefässe (XXXI, 1), die ausserdem noch durch 
eine Queranastomose in Verbindung stehen. Bei den Formen mit grossen 
Längszapfen wird die Verästelung der Gefässe noch bedeutend com- 
plieirter: bei diesen müssen wir ein vorderes und hinteres Gefässnetz 
unterscheiden. In der Nähe des Rückens entwickelt sich eine oft ziemlich 
bedeutende Anzahl von querverlaufenden Gefässen, die durch weite, in 
der Medianlinie gelegene, dorsoventrale Anastomosen mit den Längs- 
gefässen an der vorderen Wand des Zapfens in Verbindung stehen. Ueber 
den Gefässverlauf bei den Formen, deren vordere Körperregion wie ein 
Becher gestaltet ist, kann ich nur so viel sagen, dass er sich in alle 
Theile des Zapfens erstreckt; ein besonders grosser Canal durchzieht die 
vordere Wand des Zapfens der Länge nach. Den Porus exeretorius habe 
ich bei verschiedenen Species gefunden; er liegt am äussersten Körper- 
ende bauchwärts; von ihm aus geht ein Gefäss, das sich sehr bald in 
zwei Arme theilt, die an den Seiten des Körpers nach vorn verlaufen. 
In der Nähe der Grenze der beiden Körperregionen theilen sich die 
beiden Aeste wieder, die beiden inneren vereinigen sich zu einem medianen 
Längsgefäss, die beiden äusseren theilen sich nochmals in zwei Arme, 
die miteinander und mit dem Mediangefässe vor dem Bauchsaugnapfe 
durch ein Quergefäss communieiren und in der Nähe des Pharynx 
miteinander und mit dem Mediangefäss zusammenstossen“. So ist der 
anatomische Befund, derselbe entspricht aber nicht „den entwicklungs- 
geschichtlichen Thatsachen“; vielmehr ist die eigenthümliche Gefäss- 
verzweigung bei erwachsenen Formen nach Brandes in folgender Weise 
darzustellen: „Aus dem Porus exeretorius nimmt ein Gefäss seinen Ur- 
sprung, das sich sehr bald in zwei seitliche Stämme theilt (vielleicht 
ist auch noch ein dritter medianer Bauchstamm bei einigen Formen vor- 
handen), die analog den Verhältnissen bei Distomeen bis in die Nähe des 
vorderen Körperpoles ziehen. Hier aber biegen sie nicht einfach wieder 
nach hinten um, sondern laufen einander entgegen, vereinigen sich in 
der Nähe des Pharynx und bilden so ein nach hinten ziehendes, starkes 


Digenea, Excretionsapparat, 653 


Mediangefäss; nachdem dieses die verbreiterte Körperregion durch- 
laufen hat, theilt es sich in zwei Arme, die wieder in die ursprünglichen 
Seitengefässe ausmünden. Aus den beiden Seitenästen entspringt aber 
meist oder immer in dem vorderen Körpertheile mehr oder weniger vorn 
je ein Arm, der als Randgefäss nach hinten zieht und sich am hinteren 
Ende der abgeflachten Region wieder mit dem Hauptseitengefäss vereinigt: 
auch finden sich häufig noch mehrere Queranastomosen zwischen dem 
Mediangefässe und den seitlichen Stämmen im vorderen Körpertheile, 
von denen es zweifelhaft ist, ob sie aus dem Mediangefäss oder aus 
den Seitencanälen stammen. Das Studium der Entwicklungsgeschichte 
wird auch hier wieder das entscheidende Wort zu sprechen haben“. 


f. Inhalt des Excretionsapparates. 


Der Inhalt des Exeretionsapparates stellt in vielen Fällen eine wasser- 
helle oder gelbliche, selbst röthliche Flüssigkeit dar: in anderen Fällen 
kommen noch hinzu verschieden beschaffene und verschieden grosse 
Körperchen. die sich in allen (refässen oder in den Hauptstämmen oder 
in der Excretionshlase finden. 

Ueber die Beschaffenheit der Flüssigkeit ist Nichts bekannt; dass ihr 
Hauptbestandtheil Wasser ist, dürfte zweifellos sein. Bei manchen Formen 
ist die Flüssigkeit in den kleineren Gefässen röthlich. in den anderen 
farblos, so dass daraus auf eine stattfindende Aenderung der Flüssigkeit 
zu schliessen ist. P. J. van Beneden (364) ist der Meinung, dass die 
röthliche Färbung der kleineren (Grefässe, die nach ihm nur bei Anwendung 
stärkerer Vergrösserung wahrgenommen wird, ein optisches Phänomen ist; 
doch giebt es Trematoden, bei denen der rothe Farbenton leicht auch 
mit schwacher Vergrösserung und in relativ weiten Gefässen so deutlich 
ist, dass dadurch das ganze Thier für das blosse Auge gelblich oder 
röthlich erscheint, wie Distomum tereticolle Rud., dessen besonders rothe 
Exemplare v. Nordmann als speeifisch verschieden (Dist. rosaceum) an- 
gesehen hat (158). Bekanntlich sind es auch grade diese röthlichen, oft 
wimpernden Gefässe gewesen, welche v. Siebold zu der Annahme eines 
neben dem Exeretionssystem vorkommenden Blutgefässsystemes bei den 
Trematoden veranlasst haben. 

Die Körperchen, die in den Exeretionsgefässen vorkommen, sind ent- 
weder ganz kleine, glänzende Körnchen, die Walter (351) zuerst er- 
wähnt, oder Concretionen, die schon seit Langem bekannt sind. Die 
letzteren sind kuglig oder oval, meist stark lichtbrechend, so dass sie 
Blumberg (460) mit Fetttröpfehen vergleicht, und gelegentlich auch 
unregelmässig gestaltet; es kommen Zwillingsbildungen oder (vielleicht 
künstlich erzeugte) Spaltung in 2, 4, 6 und selbst 8 Segmente (Fraipont 
(575) bei Diplostomum volvens) vor. Claparede (341) beobachtete, 
ebenfalls bei Diplostomen, sogar Drillingsbildungen und neben ganz 
homogenen Coneretionen auch solche mit deutlich eoneentrischem Bau, 
mitunter auch „zellenartige Gebilde, welche Kalkkörperchen und feine 


654 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Kalktheilchen einschliessen“. Auch Lejtenyi (599) erwähnt bei Gastro- 
discus polymastos Lkt. neben den Kalkkörperchen noch „rundliche Zellen 
mit Membran und Kern“ als Inhalt der Excretionsgefässe. 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass diese bei den Diplostomen 
in den blinden Aestchen der Sammelröhren liegenden Körperchen, die je 
nach den Arten verschieden sind, den Coneretionen der Sammelröhren 
selbst oder der Endblase bei anderen Formen entsprechen; ebenso dass 
die kleinen Körnchen allem Anscheine nach aus derselben Substanz be- 
stehen. Nicht selten häufen sich diese Bildungen in den grösseren 
Stämmen, auch in deren Verzweigungen oder auch in der Excretionsblase 
derart an, dass die Färbung des Thieres beeinflusst wird. Namentlich 
die Excretionsblase findet man bei sehr vielen Arten und nicht nur bei Jugend- 
formen mit grösseren und kleineren Concretionen gefüllt, die schliesslich 
durch das Foramen caudale nach und nach entleert werden, während 
neue Körperchen in dieselbe hineingelangen. Die Bewegung dieser 
Bildungen auch in den Gefässen ist wiederholt beobachtet worden. 

Ueber Grösse und Form der Concretionen liegen nur wenige Mit- 
theilungen vor; Willemoes-Suhm erwähnt beiläufig (458, 182 Anm. 1), 
dass nach seinen Erfahrungen Distomum exeisum Rud. aus Seomber 
colias die grössten „Harneoncremente‘“ besitzt, da sie 0,014 mm im 
Durchmesser besitzen; doch bemerkt Kerbert (596), dass die Concretionen 
von Distomum Westermanni 0,008—0,016 mm gross sind. In Bezug 
auf die Form ergeben sich gelegentlich selbst bei nahen Verwandten 
Verschiedenheiten, so besitzt nach Claparede (341) Diplostomum 
rachiaeum ovale, Dipl. volvens kuglige Kalkkörperchen. 

In Bezug auf die chemische Constitution der Coneretionen und 
ihr Verhalten gegen Reagentien ist Folgendes anzuführen: Claparede 
(341) erwähnt, dass die Körperchen von Diplostomum rachiaeum, volvens 
und clavatum bei Zusatz von Kalilauge sich aufzulösen scheinen: doch 
beruht diese Erscheinung auf einem einfachen Durchsichtigwerden, das 
von der Peripherie nach dem Mittelpunkte allmählig fortschreitet; die 
Körperehen nehmen an Lichtbrechungsvermögen bedeutend ab, bleiben 
aber wie zuvor. Claparede führt diese Erscheinung auf eine Auflösung 
des organischen Bestandtheiles durch die Kalilauge zurück. Bei Diplo- 
stomum rachiaeum (341), sowie einem bei Cobitisfossilis eingekapselten 
Distomum (Leydig 302) besteht die anorganische Substanz aus kohlen- 
saurem Kalk, da ein Aufbrausen bei Säurezusatz stattfindet. Bei Diplosto- 
mum volvens und clavatum dagegen scheint phosphorsaurer Kalk vorhanden 
zu sein, da ein Aufbrausen nicht wahrgenommen wird, während wiederum 
bei den concentrisch geschichteten Körperchen von Distomum nodulosum 
vor der Lösung durch Säuren ein Aufquellen der Substanz stattfindet. 
Nach Blumberg (460) lässt sich beim Behandeln der Concretionen von 
Amphistomum conicum durch Aether, Essigsäure, Schwefelsäure, Kali- 
und Natronlauge, sowie Ammoniak keine merkliche Veränderung nach- 
weisen; aber nach Salz- und Salpetersäurebehandlung verschwinden die 


Digenea. Excretionsappauat. 655 


Körnchen und es bildet sich eine diffuse gelbliche Masse. An Chrom- 
säurepräparaten, bei denen, wie es damals üblich war, die Säure lange 
Zeit eingewirkt hatte, erscheint der Gefässinhalt grobkörnig und meist 
hellgrün; nach Behandlung solcher Präparate mit Goldehlorid (1: 1000) 
nahm der Inhalt eine bräunliche Färbung an, bei stärkerer Lösung 
(1: 500) eine violette. Die bei durchfallendem Lichte gelblichen, bei 
auffallendem Lichte kreideweissen Körperchen von Distomum insigne 
Dies. färben sich nach Villot (543) mit Haematoxylin fast augenblicklich 
blau oder tiefviolett. 

Bei Aspidogaster conchieola v. Baer sind die Körnchen in den 
xeretionsorganen nach Voeltzkow (756) rund und brechen das Licht 
nur schwach. 

Hieraus ergiebt sich, dass doch eine Reihe von Verschiedenheiten 
obwalten, Verhältnisse, die weiterer Untersuchung werth sind und 
mit den verbesserten Hilfsmitteln, Methoden und grösseren Erfahrungen 
der Jetztzeit Erfolge erwarten lassen. 

Nur eine einzige chemische Analyse des Inhaltes der Exeretions- 
blase liegt bis jetzt vor: Wagener berichtet, dass er die mit Concretionen 
gefüllte Endblase von Distomum hystriv (mehrere Exemplare) heraus- 
präparirt und Lieberkühn zur Untersuchung gegeben habe; „die Substanz 
wurde mit ammoniakhaltigem Wasser extrahirt, auf Proteinsubstanz unter- 
sucht, welche nicht vorhanden war, und eingedampft. Mit Salpetersäure 
und Ammoniak entstand beim Erhitzen nicht die rothe Farbe des Murexids, 
sondern die gelbe, welche man bei der Behandlung des Guanin zu be- 
obachten pflegt‘‘ (287, 561). *) 

g. Verhältniss zwischen Exeretionsapparat und Paren- 
chym. . 

Im Anschluss an seine Untersuchungen über den Exeretionsapparat 
des eingekapselten Distomum squamula Rud. behandelt Fraipont (575) 
auch die Frage nach den topographischen Beziehungen zwischen Paren- 
chym und den Wimpertrichtern. Bei der genannten Art besteht das 
Parenchym aus kugligen, hellen oder nur wenig granulirten Zellen mit 
grossem Kern und wandständigem Nucleolus. Zwischen den Zellen findet 
sich ein System kleiner Lacunen und feiner Canälchen, welche an gewissen 
Stellen zu kleinen sternförmigen Räumen (XXX, 9) convergiren; die 
grösseren der letzteren besitzen in ihrem Centrum einen Wimpertrichter. 
Sowohl in den Lacunen wie in den sie verbindenden Canälchen bemerkt 
man eine klare Flüssigkeit, welche kleine, sehr stark lichtbrechende 


*) Gelegentlich findet man neben der Angabe dieses Befundes auch noch Gorup- 
Besanez und Will eitirt (Chemische Annalen 1849 pg. 119); die genannten Autoren 
berichten aber an dieser Stelle nur über die Reaction des Guanins, das sie in den Excreten 
von Spinnen gefunden haben. Wagener, der die beiden Chemiker ebenfalls nennt, thut 
dies nur, um darzuthun, dass die von Lieberkühn gefundene Reaction des Inhaltes der 
Excretionsblase nach dem Urtheile competenter Männer ausreicht, um die Anwesenheit 
von Guanin anzunehmen. 


656 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Granula suspendirt enthält. In den Räumen, welche die Trichter um- 
geben, kann man gelegentlich die Granula in Bewegung gesetzt sehen 
und zwar zweifellos verursacht durch die Vibrationen des Wimperbüschels 
im Trichter. Ganz besonders deutlich wird das Lacunensystem, wenn 
das unter dem Deckglas beobachtete Thier durch den Druck alterirt wird ; 
dann füllen sich die kleinen Räume wie die feinen Canälchen mit einer 
Flüssigkeit, die sie soweit ausdehnt, dass die sie begrenzenden Paren- 
chymzellen comprimirt werden. Aus dem Mitgetheilten folgert Fraipont, 
dass ein echtes, intercelluläres Lymphgefässsystem existirt, welches durch 
die Wimpertrichter mit dem Exeretionsapparat in Verbindung steht. Die 
in diesem Canalsystem durch die Action der Körpermuskeln in Bewegung 
erhaltene Flüssigkeit entspricht dem Blute andrer Würmer und die kleinen 
Hohlräume in toto einem Coelom (vergl. oben pg. 439 unter A. Lang). 

h. Ueber die Function des geschilderten Gefässsystemes sind 
wohl alle Autoren jetzt darüber einig. dass es, wenn nicht ausschliessliche, 
so doch Hauptaufgabe des Apparates ist, Stoffe aus dem Körper nach 
aussen auszuführen. Nach der Lieberkühn’schen Analyse handelt es 
sich um die Endproducte des Stoffwechsels, die vielfach in fester (oder 
auch gelöster) Form ausgeschieden werden. Demnach ist die exeretorische 
Function, die schon in der ganzen Anordnung des Systemes, in der 
Riehtung der Bewegung seines Inhaltes und im Vergleich mit den Ex- 
eretionsorganen anderer Thiere hinreichend begründet ist, sicher gestellt. 
Es kann sich höchstens noch darum handeln, ob und welche Neben- 
funetionen noch anzunehmen seien; Manche, wie A. Lang (vergl. oben 
pg. 445) denken dabei noch an eine respiratorische Nebenleistung, indem 
Wasser durch die Hautschicht und die Muskellagen diffundirt, in die 
Canälchen gelangt und mit im Apparat eirculirt; vorausgesetzt wird da- 
hei, dass das aufgenommene Wasser Sauerstoff resorbirt enthält, was für 
das Wasser, in dem die meisten ectoparasitischen Trematoden leben, 
sicher zutrifft, aber bei den zahlreichen endoparasitischen, welche im Darm 
leben, nicht der Fall ist; wie @. Bunge*) mittheilt, sind in den Darm- 
gasen keine quantitativ bestimmbaren Sauerstoffimengen gefunden worden, 
auch gehen im Darminhalte so energische Reductionsprocesse vor sich, 
dass die Sauerstoffmenge, welche die Darmparasiten warmblütiger Thiere 
aufnehmen können, nur eine minimale sein kann. Es dürfte demnach 
eine respiratorische Thätigkeit des Excretionsapparates als Nebenfunetion 
desselben sich nicht begründen lassen, für viele Trematoden gradezu 
ausgeschlossen sein. 

Poirier (681) stellt die Frage auf, ob nicht der Gefässapparat der 
Trematoden (wenigstens zum Theile) die Aufgabe hätte, einen Theil der 
flüssigen und durch die Darmwandungen absorbirten Nahrungsstoffe auf- 
zunehmen und dieselben durch alle Regionen des Körpers zu führen, 


*) Ueber das Sauerstoffbedürfniss der Darmparasiten, Zeitsch. f. phys. Chemie Bd. VIII. 
Strassb. 1587, pg. 485—5). 


Digenea. Verdauungsorgane. 657 


wohin sie dann viel rascher gelangten, als wenn sie von Zelle zu Zelle 
überführt würden. Unterstützt wird diese Hypothese nach Poirier da- 
durch, dass die (Grefässe besonders in der Nachbarschaft des Darmes 
häufig seien, doch ist das letztere ja durchaus nicht immer der Fall, 
auch der Gefässapparat mitunter bei kleinen Formen sehr stark entwickelt, 
bei grösseren weniger, was mit der Annahme Poirier’s nicht in Ein- 
klang zu bringen ist. Mit Recht weist R. Leuckart (403, 476) darauf 
hin, dass durch die anatomische Bildung des Darmes und des excreto- 
rischen Apparates, wie durch die abgeplattete Form des Leibes Verhält- 
nisse gegeben sind, welche die nutritiven, exeretorischen und respirato- 
rischen Flächen einander in solchem Grade nähern und mit der Muskel- 
masse des Körpers in eine so allseitige Berührung bringen, dass es 
keines Vermittlers bedarf, um diese Gebilde in genügender Intensität zu 
unterhalten. 

Nach den Angaben von Lejtenyi (594) dienen diejenigen Exeretions- 
gefässe, welche bei Gastrodiseus polymastos Lkt. in sehr grosser Zahl 
in die Saugnäpfehen der Bauchseite eintreten und bis zu den äusseren 
Ringmuskeln derselben sich erstrecken, wahrscheinlich als Schwell- 
körper für die Saugnäpfehen, da durch ihre Füllung das Näpfchen 
zapfenförmig gestreckt und zum Weitertasten befähigt wird. 


8. Verdauungsorgane. 


An den Verdauungsorganen der Digenea kann man einen vorderen 
unpaaren und einen hinteren, in der Regel paarigen Abschnitt unter- 
scheiden; letzterer endet stets blind, mehr oder weniger weit vom Hinter- 
ende entfernt und gliedert sich nicht weiter; ersterer dagegen zerfällt 
gewöhnlich in den Mundnapf und den Oesophagus, an dem es in 
der Regel zur Entwicklung eines besonderen musculösen Theiles, des 
Bulbus pharyngeus oder Pharynx kommt. 


Gegenüber den Monogenea kommt den digenetischen Trema- 
toden fast ausnahmslos ein Mundsaugnapf zu, während unter den ersteren 
nur die Mierocotyliden, Octobothriiden und Udonelliden Saug- 
organe im Anfangstheile des Darmes besitzen, aber stets zwei (Mund- 
saugnäpfe, vergl. pg. 410 u. 446). Im übrigen ist die Homologie des 
Darmes zwischen den beiden Gruppen eine complete, wenn auch zu be- 
rücksichtigen ist, dass der Pharynx bei den Digenea eine viel geringere 
Selbständigkeit und Ausbildung erlangt als bei den Monogenea; offenbar 
hängt dies mit der verschiedenen Lebensweise und der verschiedenen 
Nahrung der Angehörigen dieser beiden Gruppen sowie damit zusammen, 
dass bei den Monogenea das Hinterende besonders mit Klammer- und 
Saugorganen bewehrt ist, wodurch eine grössere Selbständigkeit des 
Pharynx am Vorderende ermöglicht ist, während bei den Digenea der bei 
der Nahrungsaufnahme wohl meist angesogene Mundsaugnapf an und für 
sich ein weiteres Spiel des hinter ihm liegenden Pharynx verhindert und 


Bronn, Klassen des Thierreichs. IV. 1, 42 


ur 


658 Plathelminthes: I. Trematodes. 


einen Theil der Funetionen, die dieses Organ bei den Monogenea besitzt, 
selbst übernommen hat. 

Historisches. Wie schon beim Exceretionsapparate angegeben 
worden ist, hat man sich bei der Untersuchung der Trematoden besonders 
an den grossen Leberegel gehalten und dessen mit verzweigten Seiten- 
ästchen besetzte Darmschenkel, die durch ihren dunklen Inhalt leicht 
ins Auge fallen, für „Gefässe“ gehalten. Den Mund, den Redi (14) im 
Bauchsaugnapfe suchte, sah zuerst ein Anonymus (25) an der richtigen 
Stelle; und dass der Bauchsaugnapf in gar keinen Beziehungen zum 
Darm stünde, davon überzeugte sich schon Schaeffer (34) vor beinahe 
150 Jahren durch einige Querschnitte, die er von Leberegeln anfertigte. 
(Ganz richtig betonte derselbe auch, dass die vordre Oeffnung Mund und 
After gleichzeitig sei, da es ihm niemals gelungen wäre, den bräunlichen 
und durch Druck beweglichen Inhalt der „Gefässe“ an einer anderen 
Körperstelle herauszutreiben als durch die vordre Oeffnung. Weniger 
glücklich war in dieser Beziehung OÖ. Fr. Müller (51), der zwar bei 
seiner Fasciola seabra die beiden Darmschenkel sowie deren Zusammen- 
hang mit dem Munde erkannt, aber den von ihm entdeckten Exeretions- 
porus für den Anus angesehen hat. 


Erst Rudolphi (104) bestätigte die Schaeffer’schen Angaben von 
der Function der vorderen Oeffnung bei den Egeln, doch taucht immer 
wieder, wegen des vermeintlichen Zusammenhanges der „(refässe‘ mit 
dem Darme ein Anus bei den Digenea auf, obgleich auch Ramdohr (110), 
Bojanus (116 und 125), Gaede (119), Mehlis (135), Laurer (154) 
die blinde Endigung der Darmschenkel bei verschiedenen Arten gesehen, 
beschrieben und abgebildet haben. Dies drang schliesslich durch, nament- 
lich als Siebold (168) das an den sogenannten After sich anschliessende 
Gefäss für ein „Exeretionsorgan“ erklärt hatte. Die häufigere Benutzung 
besserer Mieroscope zur Untersuchung namentlich kleinerer, durchsichtiger 
Arten beseitigte bald jeden Zweifel an der blinden Endigung der Darm- 
schenkel, wozu die von Ureplin (150) bei seinem Monostomum miero- 
stomum (= Mon. mutabile Zed.) zuerst gesehene und von Mehlis (155) 
und v. Siebold (168) bestätigte, hintere, bogenförmige Anastomose der 
Darmschenkel wohl ebenfalls beigetragen hat. Und doch ist neuerdings 
wieder von einem Anus bei Trematoden die Rede gewesen, der bei 
Tetracotyle und Diplostomum, Larvenformen der Holostomiden, vorkommen 
soll (528); dass auch hier eine Täuschung untergelaufen ist, braucht 
kaum besonders angeführt zu werden: der sogenannte „Larvenanus“ 
ist die Anlage des Hohlraumes im Haftzapfen von Holostomiden, über 
dem die Darmschenkel verlaufen und blind enden. 


a. Mundöffnung und Mundsaugnapf. 
Der Eingang in den Darmcanal, die Mundöffnung, liegt bei allen 
Digenea am Vorderende des Thieres, seltener ganz endständig und in der 
graden Verlängerung der Achse des Oesophagus, sondern gewöhnlich 


Digenea. Verdauungsorgane. 659 


ventralwärts gerichtet und nicht selten ein wenig vom Vorderende ent- 
fernt; verhältnissmässig weit vom Vorderende entfernt finden wir die 
Mundöffnung bei Opisthotrema cochleare Lkt. (XXVI, 3), doch immer 
noch vorn gelegen, während bei allen Arten der Siebold’schen Gattung 
Gasterostomum (XXV, 8) die Mundöffnung weit nach hinten, über 
die Körpermitte hinaus gerückt ist. Dieses Verhalten dürfte nach den 
gegenwärtigen Anschauungen über die Ableitung der 'Trematoden von 
turbellarienähnlichen Vorfahren, wahrscheinlich von Rhabdocoeliden 
als das primäre zu betrachten sein, aus dem die vordere Lage der Ein- 
gangsöffnung in den Darm erst secundär hervorgegangen ist. 

Die Autoren sind sich nicht ganz darüber einig, was als Mund- 
öffnung zu bezeichnen ist; da nämlich dem Saugnapf als solchem eine 
äussere Oeffnung, die in seinen Hohlraum führt, zukommt, so betrachten . 
Manche die im Grunde des Saugnapfes gelegene, direct in den Oeso- 
phagus führende Oeffnung als die Mundöffnung, Andre dagegen die äussere 
Oeffnung, die in den Saugnapf führt. Was wir zur Zeit über die Ent- 
wicklung des Mundsaugnapfes und des Vorderdarmes bei Digenea wissen 
(682), giebt uns leider keinen ganz sicheren Anhaltspunkt, doch scheint 
die Sache so zu liegen, dass der Vorderdarm sich früher anlegt als der 
Mundsaugnapf, denn Schwarze sagt (685): Die erste Anlage des un- 
paaren Darmes tritt ungefähr zugleich mit der Schwanzanlage (der Cer- 
carie) auf, während es von den Saugnäpfen heisst: bald nach dem Hervor- 
knospen des Schwanzes werden die beiden Saugnäpfe angelegt, so dass 
also doch wohl zweifellos der Vorderdarm bereits vorhanden ist, wenn 
sich der Mundsaugnapf anlegt; dann kann sich letzterer aber nur um den 
noch soliden Anfangstheil des Darmes herum anlegen. Nun bekommt 
die Anlage des Vorderdarmes ein axiales Lumen im Mundsaugnapfe so- 
wohl wie hinter demselben, das anfangs nach aussen durch die Haut- 
schicht abgeschlossen ist (Fig. 5 bei Schwarze), während im Bauch- 
saugnapfe noch keine Spur einer Höhlung zu sehen ist, derselbe vielmehr 
nach aussen gewölbt vorspringt. Demnach ist das bis zur dünnen Haut- 
schicht sich erstreckende Lumen im Mundsaugnapfe als zum Darme von 
Anfang an gehörig zu betrachten, das nur durch die Hautschicht durch- 
zubrechen braucht, um die Communication nach aussen herzustellen; dann 
ist aber auch die Eingangsöffnung in den Mundsaugnapf die Mund- 
öffnung; keines Falles kann dieselbe im Grunde des Saugnapfes gesucht 
werden. Es ist damm auch Nichts dagegen einzuwenden, wenn die 
Höhlung des Mundsaugnapfes als Mundhöhle bezeichnet wird. 

Freilich gewinnt diese eine Auskleidung, die ‘der äusseren Haut- 
schieht zum Verwechseln gleicht; daher wird auch gewöhnlich angeführt, 
dass sich die Hautschicht in die Hohlräume der Saugnäpfe einschlage 
und dieselben auskleide, nur in der Regel nicht Stacheln produeire. So 
richtig dies für den Bauchsaugnapf ist, so fraglich erscheint es nach den 
angeführten Mittheilungen Schwarzes für den Mundsaugnapf, von dem 
weiterhin noch bemerkt wird, dass er sich analog dem Bauchsaugnapfe 

42* 


660 Plathelminthes: I. Trematodes. 


entwickelt, bis auf die Modifieationen, welche der Durehbruch des Darmes 
bedingt. 

Möglich übrigens, dass bei einigen Formen in der That eine Ein- 
stülpung der äusseren Hautschicht auch in den Mundsaugnapf stattfindet, 
da z. B. bei Amphistomum conieum (Zed.) (Blumberg 460) die Aus- 
kleidung der Mundhöhle dieselben in alternirenden Querreihen angeord- 
neten Papillen besitzt, wie die Hautschicht: im Grunde des Mundsaug- 
napfes nehmen diese die Form von Stacheln an, deren freie zugespitzte 
Enden nach dem Oesophagus zu gerichtet sind. Nothwendig ist aber 
diese Annahme nicht, da nach Schwarze die Hautschieht aus denselben 
.‚ Meristemzellen“ hervorgeht, von denen andre zum Vorderdarm zu- 
sammentreten, und man das Auftreten der gleichen Bildungen auf der 
Haut wie in der Mundhöhle auch mit der Herkunft der betreffenden 
Zellen aus demselben „Meristem‘‘ erklären kann. Die Entscheidung 
wird natürlich auch hier von der Entwicklungsgeschichte gegeben werden 
müssen. 


(Gelegentlich findet sich die Angabe, dass ein Mundsaugnapf — be- 
sonders bei einigen Amphistomeen und Monostomeen — fehlt; 


sicher ist dies der Fall bei Gasterostomum, denn das den Anfangstheil des 
Oesophagus umgebende museulöse Organ (XXXLI, 6) ist wegen seiner verhält- 
nissmässig tiefen Lage im Körper nur als Pharynx zu deuten. Doch fehlt 
dieser Gattung nicht ein vordrer Saugnapf, der seiner Lage nach dem 
Mundsaugnapfe der übrigen Formen entspricht. Auch bei Aspidogaster 
fehlt ein Mundsaugnapf (XIX, 9; XX, 1), so wie stärkere musculöse Züge 
in der Wandung der trichterförmigen Mundhöhle; nur die Mundöffnung 
selbst muss von solchen umgeben sein, da schon Baer (140) die Be- 
wegungen der Mundöffnung schildert. doch ist Näheres hierüber auch bei 
Voeltzkow nicht zu finden (756). Stichocotyle soll auch ohne Mund- 
napf sein (XXVIII, 5). Dagegen scheint die Angabe Taschenbergs 
(555), dass den Didymozoen ein Mundsaugnapf fehlt, nicht zutreffend 
zu sein, da Lönnberg (837) darauf aufmerksam macht, dass die völlig 
terminale Lage des verhältnissmässig erossen und kugligen Organes 
(XXVI, 5 Ms.), das Auffinden einer dahinter gelegenen, undeutlichen, als 
Pharynxrudiment zu deutenden Masse, sowie endlich die Wahrscheinlich- 
keit, dass beim Schwunde des Darmes der an und für sich kleinere und 
muskelärmere Pharynx eher als der Mundnapf schwinden werde, für die 
Deutung dieses Gebildes als eines Mundsaugnapfes spricht. Uebrigens 
schwindet der Darm nicht bei allen Arten von Didymozoon; bei einer 
derselben (D. thynmi Tschbg. = Monostomum bipartitum Wedl) giebt 
schon die Abbildung (XXVI, 6B: 7M.s.) hinreichende Anhaltspunkte 
dafür, das vordre, musculöse und den Eingang in den Darm umgebende 
Organ als Mundsaugnapf anzusehen. Auch das den Didymozoen sich 
anschliessende, von Wagener (303) bei Exocoetus exsiliens in Cysten der 
Leber und in der Augenhöhle gefundene Monostomum filum Duj.?, 
dessen langer fadenförmiger Körper mit der Uystenwand verwachsen war, 


Digenea. Verdauungsorgane. 661 


besitzt zweifellos nach der Abbildung Wageners einen Mundsaugnapf 
und hinter demselben einen Pharynx. 

In anderen Fällen ist aber in der That die äussere Begrenzung des 
Anfangstheiles des Darmes keine scharfe, mit anderen Worten, die hier 
entwickelte und doch wohl einen Saugnapf repräsentirende Musculatur 
hängt mit der Körperwandung' inniger als sonst zusammen. Daher mag 
es kommen, dass namentlich ältere Autoren einen eigentlichen Mund- 
saugnapf vermissen, wie v. Siebold (168) bei Monostomum mutabile 
Zed., wo ihn aber P. J. van Beneden (364) gesehen hat (XXVI, 2). 

Wo wir genauer über diese Verhältnisse orientirt sind, hat sich 
wenigstens das Vorkommen besonderer Muskellagen um die Mundhöhle 
ergeben, so bei Amphistomum conieum (Zed.) nach Blumberg (460). 
Hier besteht der 0,43 mm tiefe Saugnapf, dessen Wandung 0,061 mm diek 
ist, aus Radiär- und Ringmuskeln:; erstere, die Hauptmasse des Napfes 
bildend, stellen ziemlich starke Stränge vor, welche von der in der Nähe 
befindlichen Körperhaut entspringen und sich an der Auskleidung der 
Mundhöhle inseriren; die Ringmuskeln sind besonders um die Mund- 
öffnung herum zu finden, wo sie einen Sphineter bilden. Der zwischen 
Radiär- und Ringmuskeln frei bleibende Raum wird von Bindegewebe 
und Drüsenzellen (?) eingenommen. Aehnlich liegen die Dinge bei 
Gastrodiscus polymastos Lkt. (Lejtenyi 599): .„.Der Mundsaugnapf ist 

Fig. 1. Fig. 2. 


I Er 


das Vorderende von Di- b f c 
stomum spathulatum Fig. 2. Medianschnitt durch 


Lkt. aus der Leber des Men- das Vorderende von Di- 
schen. (Nach Leuckart stomum lanceolatum 
No. 777, pg. 341.) Mehl. aus der Leber von Ovis 


aries. (Nach Leuckart 
N0. 777, pg. 366.) Vergr.—=90. 


ein stark museulöses Gebilde, das hauptsächlich aus Radiär- und Ring- 
muskeln besteht, indessen die Längsmuskeln in einer viel geringeren 
Menge vorhanden sind. Die einzelnen Schiehten sind derart angeordnet, 


662 Plathelminthes: I. Trematodes. 


dass auf eine äussere, unter der allgemeinen Körperbedeckung gelegene 
Ringmuskellage zunächst ein System von Längsmuskeln folgt, dem dann 
die kräftigen regelmässigen Radiärfasern folgen, an welche sich schliess- 
lich eine innere Längs- und Ringmuskellage anschliesst. Die von den 
einzelnen Systemen freigelassenen Zwischenräume werden von dem Binde- 
gewebsparenchym erfüllt“. An einer anderen Stelle heisst es: die Mus- 
eulatur des Mundsaugnapfes hängt mit den Muskelsystemen des vorderen 
Körperendes (Kopfzapfen) zusammen. 

Wir dürfen daher wohl annehmen, dass, wenn auch vielleicht nicht 
alle, so doch ein Theil jener Formen bei denen (Monostomen und Amphi- 
stomen) ein Mundsaugnapf fehlt, sich in der gleichen Weise wie Amphi- 
stomum conieum (hed.) und Gastrodiseus polymastos Lkt. verhalten wird. 
Sicherlich stellt dies einen primitiveren Zustand der Ausbildung dar und 
belegt die Anschauung, dass die Saugnäpfe besonders differeneirte Theile 
des Hautmuskelschlauches sind. 

Bei der überwiegenden Mehrzahl der Digenea ist ein distineter, auch 
nach aussen abgegrenzter und nur durch relativ wenige Muskelzüge mit 
der übrigen Museulatur in Verbindung stehender Mundsaugnapf vorhanden; 
über seine Structur ist schon oben (pg. 610 ff.) das Nöthige mitgetheilt 
worden. Im Allgemeinen erweist sich der Mundsaugnapf schwächer ent- 
wickelt als der Bauchsaugnapf bei derselben Art, doch giebt es auch hier 
Ausnahmen (vergl. pg. 579). In Folge der meist vorkommenden ventral- 
wärts gerichteten Neigung des Mundnapfes erscheint bei diesem die dorsal 
und nach vorn gelegene Hälfte, die manche Autoren Oberlippe zu nennen 
belieben. stärker ausgebildet und grösser als die ventrale (cf. Fig. 1; 2; 3). 

b. Oesophagus und Pharynx. 

Der an den Mundsaugnapf nach hinten zu sich anschliessende Oeso- 
phagus, der je nach den Arten sehr verschieden lang ist und meist gerade 
in der Medianebene nach hinten verläuft, ist in den meisten Fällen 
bald mehr vorn, bald mehr hinten von einem kugligen oder spindel-, 
tonnen- resp. beutelförmigem Pharynx umgeben. Bei manchen Arten aber 
schliesst sich das Oesophagusrohr nicht direct an den Mundsaugnapf an, 
sondern es schiebt sich zwischen beide eine Vorhöhle ein, die den Be- 
wegungen des Pharynx einen gewissen Spielraum gestattet und die man 
wohl als Pharyngealtasche bezeichnen kann (vergl. Holzschnitt 5). 
Es ist ein ringförmiger Raum, der von der Fortsetzung der den Mund- 
saugnapf auskleidenden Schicht gebildet wird und an den Seiten ziem- 
lich flach, am Rücken und am Bauche vertieft ist. Die Wände dieser 
Tasche sind nach Leuckart (777) beim Leberegel von geringer Dicke 
und dehnbar; ventral ist bei dieser Form noch eine Aussackung, der 
sogenannte Kropf entwickelt. Wir finden die Vorhöhle, die auch 
Praepharynx genannt wird, noch entwickelt z. B. bei Distomum 
lorum Duj. (XXIV, 1), bei Distomum celaviforme Brds. (XXI, 6), D. 
hians Rud. (427), D. palliatum Looss (678) ete. Bei einigen Amphi- 
stomen erfährt dieselbe eine besondere Ausbildung; es scheint mir 


Digenea. Verdauungsorgane. 663 


wenigstens kein Grund vorzuliegen, die beiden seitlichen Taschen, 
welche bei Diplodiscus Dies. (XIX, 4: 5) sieh hinter dem Mundsaug- 
napfe finden, als aus einer Pharyngealtasche hervorgegangen anzusehen. 
Es sind zwei symmetrisch angeordnete Or- 
gane, welche Pagenstecher (346) Hülfs- 
saugnäpfe, Walter (351) Mundanhänge 
nennt; sie führen eine eigne, aus Ring- und 
Radiärfasern bestehende Musculatur und 
werden in Folge dessen das Sauggeschäft 
unterstützen können, um so mehr, als diesen 
Thieren ein besonders diffreeneirter Pharynx 
abzugehen scheint. Auch Amphistomum 
hominis Lew. scheint diese Aussackungen 
unmittelbar hinter dem Mundsaugnapfe zu 
besitzen (Cobbold 578): ebenso Homalo- 
gaster (655). Aehnliche Taschen führt auch 
Gastrodiseus polymastos Lkt. (XVII, 10), 
doch sind dieselben erst hinter dem Pharynx 
zur Entwicklung gekommen und demnach is. 3. Medianschnitt durch das 
denen von Diplodiscus nicht complet Vorderende des Leberegels. (Nach 
homolog. Sie besitzen nach Lejtenyi (599) Leuckart No. 777, pg. 191.) 
eine Anordnung der Musculatur, wie sie Vergr. — 100. 

der Mundsaugnapf derselben Art aufweist (vergl. oben pg. 661), nur 
sind die Längsmuskeln sehr gering, die Radiärfasern erheblich stärker 
entwickelt. 

Der Oesophagus selbst ist ein in seiner Länge sehr variabeles, 
gewöhnlich enges und dünnwandiges Rohr, dessen Innenfläche mit einer 
eutieulaartigen Membran ausgekleidet ist und wenigstens bei vielen, 
namentlich grösseren Arten eine ziemlich entwickelte Museularis besitzt. 
Einen sehr kurzen Oesophagus finden wir bei Distomum Aloysiae Stoss. 
(654), D. anguis v. Linst. (677), D. ascidia (479), D. compactum Cobb. 
(405), D. conjunetum Cobb. (405), D. conostomum Ols. (XXIV. 5), D. conus 
Urepl. (338), D. erassiusculum Rud. (340), D. depressum Stoss. (638). 
D. folium Olf. (670), D. lima (Goeze) (479), D. lorum Duj. (XXIV, 1), 
D. marginatum Mol. ete. etc., ferner bei Opisthotrema Lkt. (XXVI, 2), 
Gastrothylax Poir. (XVII. 7), Amphistomum papillatum Cobb. (612) 
so wie den meisten Monostomen und den Holostomiden (749); sehr 
lang ist die Speiseröhre bei den meisten Echinostomen und den An- 
gehörigen des Dujardin’schen Subgenus Brachycoelium (XXl, 6; 
XXII, 3). 

Gewöhnlich verläuft der Oesophagus in der Medianebene und gerade 
(vergl. die Holzschnitte 1, 2, 3 auf pg. 661 und 663), doch finden sich 
auch hiervon bemerkenswerthe Ausnahmen; schon v. Siebold (168) wusste, 
dass der Verlauf dieses Organes bei Monostomum mutabile Zed. ein 
S-förmig gewundener ist (XXVI, 2) und das Gleiche meldet Blumberg 


664 Plathelminthes: I. Trematodes. 


von Amphistomum conieum (Zed.). Noch stärker gewunden ist die 
Speiseröhre bei Ogmogaster (Jägerskiöld 861): hier bildet dieselbe 
eine Doppelschlinge. indem sie zuerst gerade nach hinten verläuft, dann 
ventral und nach vorn umbiegt, um noch einmal zu wenden und bis zur 
Verzweigung der beiden Darmäste zu ziehen. 

Die Structur des Oesophagus anlangend, so ist schon bemerkt 
worden, dass derselbe einer epithelialen Auskleidung entbehrt: ihre Stelle 
vertritt eine eutieulaartige, verschieden dicke Membran, die aber ebenso 
wie die Hautschicht und die Auskleidung des Praepharynx ein meta- 
morphosirtes Epithel darstellt (Schwarze 682), bei manchen Arten aber 
auch kleine Stacheln trägt, die mit dem spitzen Ende nach hinten zu 
gerichtet sind, so bei Distomum lanceolatum Mehl. nach Leuckart (777). 
Nur Fischer (658) bemerkt von Opisthotrema Lkt., dass der Innen- 
fläche der Cutienla ein einsehichtiges, 0,01 mm hohes Epithel aufsitzt, dessen 


Zellen dieht gedrängt stehen, so dass ihre Basen sich gegenseitig ab- 


flachen. Ob hier nicht eine eigenthümlich geronnene Inhaltsmasse das 
Epithel vorgetäuscht hat, dürfte zu fragen wohl berechtigt sein, da über 
die Kerne dieser Zellen Nichts ausgesagt, eine Abbildung auch nieht ge- 
geben wird. Eine eigne Muscularis wird vielfach. besonders bei den 
kleinen Arten vermisst, doch dürfte es fraglich sein, ob sie wirklich ganz 
fehlt; an und für sich wäre dies sehr wohl möglich, da zum Saugen der 
fast immer vorhandene Pharynx und zum Forttreiben der Nahrung in die 
Darmschenkel die Körpermuseulatur ausreichen würde. Distomum lan- 
ceolatum Mehl. besitzt nach Leuckart (777) recht kräftige Ringfasern, 
die schon Walter (351) zeichnet, sowie in radiärer Richtung sich an- 
setzende Fibrillen, durch welche Faserrichtungen die Function des Organes 
gewährleistet ist. Bei Distomum Westermanni Kerb. —= pulmonale Bälz 
kommt zu den Ring- und Radiärfasern noch eine Längsschicht hinzu 
(777), wie dies auch beim Leberegel der Fall ist: Opisthotrema dagegen 
besitzt nur Längs- und Ringmuskeln (658). 

Bei anderen Formen schichten sich die Muskeln am Oesophagus:; so 
besitzt Amphistomum conicum (Zed.) eine äussere, einschichtige Längs- 
muskellage und nach innen von dieser die Ringmuskeln in vier- bis 
fünffacher Lage (460); beide Lagen scheinen bei Distomum elavatum 
(Menz.) am Oesophagus geschichtet zu sein (Poirier (681). Oder die 
Schichtung beschränkt sich auf gewisse Stellen der Ringmuseulatur, so 
dass Sphincteren entstehen, wie deren Diplodiscus nach Walter (351) 
drei besitzt, einen am Ursprung des ÖOesophagus aus dem Mundnapfe, 
einen an der Einmündungsstelle der beiden Seitentaschen und einen an 
der Bifureationsstelle; Ogmogaster (Jägerskiöld 861) besitzt am 
Oesophagus eine schwache, äussere Längsschicht und eine innere, kräftige 
Ringschicht von Muskelfasern. 

Ein Pharynx ist, wie schon bemerkt wurde, fast überall entwickelt; 
vermisst wird derselbe völlig bei Opisthotrema (XXVI, 3B) (Fischer 658), 
Ogmogaster (Jägerskiöld 861) und Distomum retieulatum Looss (678), 


Digenea. Verdauungsorgane. 665 


nur im Rudiment ist er nach Lönnberg (837) bei einigen Didymozoen 
vorhanden, während er dem Nematobothrium mit dem übrigen Darme 
ganz fehlt (839). Auch Diplodiseus soll keinen Pharynx entwickelt 
haben, doch lässt die Abbildung Pagenstechers (XIX, 4) einen 
solchen deutlich erkennen. Gestalt, Lage, Grösse und Entwicklung dieses 
Organes sind je nach den Arten recht verschieden; bald in unmittelbarer 
Nachbarschaft am Mundsaugnapfe, bald an der Bifureationsstelle des 
Darmes oder zwischen dieser und dem Mundsaugnapfe gelegen erscheint 
er eylindrisch (XXI, 8) und den ganzen Oesophagus einnehmend (XXXI, 5). 
oder spindelförmig (XXI, 6: 10), oval (XXIII, 3), beutelförmig (XXII, 12) 
oder kuglig (XXI, 1) und gelegentlich selbst in der Längsriehtung ver- 
kürzt (XXIV, 6). In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle schliesst 
er sich dem Mnndsaugnapfe direet an und ist dann mitunter von dem- 
selben durch die schon oben besprochene Vorhöhle getrennt: oder er 
liegt dem Mundnapfe sehr genähert. Manchmal sind die Lagebeziehungen 
des Pharynx zum Mundsaugnapfe noch innigere, wie bei Distomum 
Westermanni Kerb., wo das Vorderende des Pharynx in einem runden 
oder querovalen, weiten Ausschnitte des Mundsaugnapfes in dessen Grunde 
gelegen ist; ebenso verhält sich auch Distomum halosauri Bell (XXV, 2). 

Wir können am Pharynx den inneren Hohlraum, der nieht immer 
eylindrisch ist, den vordren Eingang mit dem ihn umgebenden Rande, 
die hintre Ausgangsöffnung und die Wandung selbst unterscheiden. 
Nicht selten steht auch er, wie der Mundsaugnapf schräg zur Ventralfläche 
geneigt und dann ist wohl auch immer seine ventrale Hälfte kleiner als 
die dorsale (vergl. Holzschnitt 3 pg. 663). 

Seinem Baue nach muss man den Pharynx als einen Hohlmuskel 
bezeichnen, denn die Hauptmasse seiner Wandung besteht wie die der 
Saugnäpfe aus Muskelfasern und unter diesen überwiegen die radiär ge- 
stellten ganz bedeutend. Die Bindesubstanz tritt gewöhnlich fast ganz 
zurück; die dicht stehenden Radiärfasern werden beim Leberegel in 
ihrer ganzen Dicke von zahlreichen Ringfasern durchsetzt (Leuckart 
777), während sich nach aussen noch eine Schicht von meridionalen 
Längsfasern einschiebt. UVebrigens weichen die vordre und hintre Partie 
des Örganes in der Dichtigheit besonders der Ringmuskeln von einander 
ab: so stehen im Umkreise des Innenraumes die Ringfasern hinten immer 
dichter, bis sie an der Uebergangsstelle in den Oesophagus, wo die 
übrigen Muskelzüge allmählich aufhören, einen förmlichen Sphineter 
bilden. Auch die Einschnürung am Vorderende (Holzschn. 3 pg. 662) 
verdankt nach Leuckart (777) ihren Ursprung einer solchen Häufung 
der Ringfasern an dieser Stelle. 

Sehr reich an Radiärfasern ist auch der Pharynx von Distomum 
clavatum (Menz.) und Verwandten; er ragt auch ein wenig in das Lumen 
des Mundsaugnapfes hinein und besitzt auf seiner äusseren Fläche eine 
sehr dünne Lage von Ringfasern, die sich aber am vorderen und hinteren 
Eingange verdichten; da und dort bemerkt man auch einige Längsfasern 


666 Plathelminthes: I. Trematodes. 


(Poirier 631). Der Pharynx von Distomum insigne Dies. und Dist. 
Megnini Poir. besitzt sowohl auf der Aussen- wie Innenfläche Ringmuskeln, 
deren dünne Bündel ziemlich entfernt stehen (681); ebenso verhält sich 
Distomum palliatum Looss, welche Art nach aussen von den äusseren 
Ringfasern noch eine dünne Haut ganz feiner Längsfibrillen besitzt. 

Weit complieirter erweist sich das Organ von Amphistomum com- 
cum (Zed.) nach den Mittheilungen Blumbergs (460); hier bilden zwar 
auch die Radiärfasern die Hauptmasse der 0,23 mm dicken Wandung, 
aber dazu kommen noch vier getrennte Schichten von Ring- und drei 
Gruppen von Längsmuskeln. Die äussere Ringmuskelschicht ist 0,015 mm 
dick und verläuft auf der Aussenfläche; die 0,023 mm dieke mittlere Lage 
der Ringmuskeln verläuft der äusseren nicht parallel, sondern der Abstand 
zwischen beiden ist an der Bauch- und Rückenfläche geringer als an den 
Seiten; dagegen verläuft die 0,023 mm dicke innere Ringmuskelschicht 
der äusseren parallel, ungefähr in der mittleren Zone des ÖOrganes, 
‚während die vierte, innerste Schicht an der Innenfläche sich findet. Von 
den drei Längsschiehten ist die innere sehr stark entwickelt, doch bildet 
sie keine den ganzen Pharynx umkleidende Haut, da sie nur in der 
Ventral- und Dorsalwand, nicht in den Seitentheilen entwiekelt ist; be- 
deutend dünner sind die äusseren Längsmuskeln, die nach innen von den 
äusseren Ringmuskeln liegen, und die seitlichen Längsmuskeln, „welche 
sich zwischen der äusseren und mittleren Ringmuskelschicht befinden, 
dort wo letztere mit der inneren zusammenstösst“. 

Kleinere Arten sind in den Einzelheiten der Museulatur des Pharynx 
weniger genau bekannt; es werden fast immer nur die Radiärmuskeln 
erwähnt resp. abgebildet. 

Ausser Muskeln enthält der Pharynx noch andere Gewebe, so eine, 
wenn auch gering entwickelte bindegewebige Füllmasse, ferner die uns 
von den Saugnäpfen schon bekannten grossen Zellen, Reste der Muskel- 
bildungszellen, die bald als Drüsen-, bald als Ganglienzellen angesehen 
wurden, dann kleine, „‚chromatophile Zellen (von Leuckart 777 bei 
Distomum Westermanni beobachtet) und vielleicht auch Drüsenzellen. 
Solehe scheinen freilich nur bei Amphistomum conicum (Zed.) beob- 
achtet zu sein; Blumberg (460) giebt hierüber Folgendes an: „Die 
Drüsen nehmen die ganze Dicke des Pharynx ein; man kann an ihnen 
wie an den Hautdrüsen einen Haufen von Zellen und eine Anzahl von 
Ausführungsgängen wahrnehmen. Die Drüsenkörper der Zellen liegen 
zwischen der äusseren und inneren Ringmuseulatur, die Ausführungsgänge 
dagegen durchsetzen die Masse der inneren Längsmuskeln. Die Drüsen 
bestehen aus einzelnen 0,008 mm grossen, rundlichen oder birnförmigen 
Zellen, die ganz wie die Hautdrüsen einen Kern mit deutlichem Kern- 
körperchen unterscheiden lassen .... Ganz wie bei der Haut, so kann 
man auch hier nur an Salpetersäurepräparaten die Drüsen mit Leichtig- 
keit von der Museulatur und dem umgebenden Bindegewebe unterscheiden.“ 
Functionell werden diese Gebilde als Speicheldrüsen aufgefasst. So 


Digenea. Verdauungsorgane. 667 


klar die Abbildung diese Verhältnisse illustrirt (die Drüsenausführungs- 
gänge sind jedoch nicht dargestellt), so wenig kann ich mich auf meinen 
Präparaten, deren Behandlung oben pg. 590 angegeben wurde, von der 
Richtigkeit der Angaben Blumbergs überzeugen. Die Muskeln finde 
ich im Ganzen wie der genannte Autor; die innere Hälfte des ganzen 
Pharynx ist sehr muskelreich, denn zwischen die dicht stehenden Radiär- 
muskeln schieben sich die in Blättern zusammengefassten Bündel der 
inneren Längsmuskeln ein. Die äussere Hälfte des ganzen Organes ist 
weit muskelärmer und zwischen den einzelnen Muskelschiehten finden 
sich in der That reichlich Zellen; erstens spärliche grosse Elemente, die 
noch besprochen werden sollen, dann kleine, sich sehr dunkel färbende 
Kerne mit nur ganz geringen Mengen von protoplasmatischer Substanz 
und endlich in kleineren Gruppen liegende und sich gegenseitig ab- 
flachende, mitunter auch birnförmige Zellen, die in der gleichen Form 
und Anordnung auch nach innen vom Hautmuskelsehlauehe sich finden. 
Ihr Kern färbt sich wenig, der feinkömige Zellleib fast gar nicht. Von 
Drüsen und Ausführungsgängen ist Niehts zu sehen. Freilich habe ich 
Salpetersäure nicht angewendet; da aber eben nur diese, wie Blumberg 
ausdrücklich hervorhebt, die Drüsen von der Museulatur und dem um- 
liegenden Bindegewebe unterscheiden lässt, so wird man annehmen dürfen, 
dass durch dieses Reagens Quellungen der Zellen hervorgerufen worden 
sind. Es ist auch kaum denkbar, wie die doch zweifellos sehr feinen, 
eapillaren Ausführungsgänge die stark entwickelte Musculatur durehbohren 
und durch diese hindurch ihr Seeret in den Pharynx schaffen sollen ; die 
innere, ceuticulaartige Auskleidung dieses Organes ist recht diek — er- 
scheint aber auf allen Schnitten ganz homogen, ohne sie durchsetzende 
Canälchen. Demnach lässt sich zur Zeit über die Natur dieser vermeint- 
lichen Speicheldrüsen ebenso wenig Sicheres aussagen wie über die 
Blumberg’schen Hautdrüsen des Amphistomum (vergl. pg. 597). 

Bei derselben Art meldet Blumberg noch das Vorkommen von 
grossen, mit einer fein gestreiften Hülle umgebenen Ganglienzellen, deren 
leicht geschlängelt verlaufende Ausläufer nach dem Lumen des Pharynx 
gerichtet sind, daher die Musculatur durehbohren und in die Papillen der 
Pharynxhöhle eindringen, um dort mit einer kolbigen Verdiekung zu 
endigen. Ursprünglich glaubte ich nach der Abbildung, dass es gleiche 
Bildungen sein könnten, wie ich sie oben (pg. 450) von Nitzschia elon- 
gata N. beschrieben habe; doch nachdem ich sie selbst kennen gelernt 
hatte, kann ich in ihnen nichts Anderes sehen. als Reste der Muskel- 
bildungszellen (XXX, 5). 

Die Innenfläche des Pharynx ist in der Regel ganz glatt und von 
einer mehr oder wenigen dieken Membran ausgekleidet; diese steht nach 
vorn zu mit der Auskleidung des Mundsaugnapfes und durch diese mit 
der Hautschieht nach hinten mit der Auskleidung des Oesophagus in un- 
mittelbaren Zusammenhang. Amphistomum conieum (bed.) scheint die 
einzige Form zu sein, an deren Pharynx sich eine grosse Zahl 0,045 mm 


668 Plathelminthes: I. Trematodes. 


langer und an der Basis 0,015 mm breiter Papillen findet, die in mehreren 
Längsreihen angeordnet sind. Sie laufen in eine oder mehrere nach hinten 
gerichtete Spitzen aus und gehen vorn am Pharynx resp. in der Mund- 
höhle allmählich in die Papillen der Körperoberfläche über. 

Die äussere Fläche des Pharynx wird von einer mehr fasrigen oder 
mehr homogenen Lage überzogen, die wohl dem Parenchym zugerechnet 
werden muss und für die Wirksamkeit der Muskeln, besonders der radiären 
von Bedeutung ist. 

Der vordere Rand des Pharynx ist nicht immer von dem Mundsaug- 
napfe scharf abgesetzt, sondern die Seitentheile desselben verlängern sich 
in zwei nach vorn strebende Leisten (Lippen), .„.die in den Mundsaugnapf 
hineinragen und der Muskelwand desselben in ganzer Ausdehnung ver- 
bunden sind“. Man erkennt dieselben beim Leberegel (Leuckart 777) 
leicht auf Querschnitten, die das hintere Ende des Mundsaugnapfes ge- 

troffen haben, als wulstförmige, flache Verdiekungen, welche von den 
Seitenwänden des Saugnapfes nach Innen 
vorspringen und auch ihre Museulatur 
direet von letzterem erhalten. Am Rücken 
wie am Bauche setzt sich der Innenraum 
des Saugnapfes nach hinten zu in die 
Vorhöhle fort (vergl. Holzschn. 4). 
Aehnliche Verhältnisse beschreibt 
2 Leuckart (777) auch vom Pharynx des 
Fig. 4. Querschnitt durch das Hinter- Distomum Westermanni Kerb.; hier 
ende des Mundnapfes mit dem pha- wird die Verbindung dieses Organes 
nn an u mit dem Saugnapfe, das in einem Aus- 
pe. 199.) schnitte desselben gelegen ist, durch 
eine bindegewebige Lamelle vermittelt, 
die zwischen beide sich einschiebt und vorn am Eingange in den Pha- 
rynx vier wulstige Lippen bildet, die so weit vorspringen, dass sie den- 
selben ganz zu verschliessen im Stande sind. Die beiden seitlichen 
Lippen sind grösser als die dazwischen liegenden, so dass der Eingang 
in den Pharynx sehr bald die Form eines dorsoventralen Schlitzes annimmt; 
dieselbe Beschaffenheit hat die Höhle des Pharynx selbst. Radiär und 
quer die Lippen durchsetzende Fasern dürften als Muskeln aufzufassen 
sein, da sie sich von den Muskelfasern des Saugnapfes abzweigen. 

Musculatur zur Bewegung des Pharynx. Ausser den eignen, 
in der Wandung liegenden Muskeln besitzt der Pharynx noch eine be- 
sondere, seine Bewegungen gegen den Saugnapf regulirende Musculatur, 
die sich als eine Abzweigung der Körpermuskeln erweist. Leuckart 
(777) unterscheidet beim Leberegel einen Musculus protractor 
pharyngis, der einen den ganzen Pharynx einschliessenden und von 
dessen Substanz nur durch eine dünne Bindegewebslage getrennten Sack 
darstellt (Holzschn. 3 pe. 662); sein vorderer Rand inserirt sich in der 
Peripherie der oben geschilderten Ringfurche an dem Mundsaugnapfe. 


Digenea. Verdauungsorgane. 669 


Seine Fasern verlaufen in der Längsrichtung, nehmen aber, besonders 
gegen das hintere Ende hin, zahlreiche und zum Theil recht kräftige 
Muskelbündel auf, die von der Leibeswand aus diagonal nach hinten 
ziehen. Sein Antagonist ist ein Musculus retractor pharyngis, der 
die Form eines Bandes hat, das in der Höhe der vorderen Darmzweige 
und zwar in der Medianlinie der Rückenfläche von der Hautmusculatur 
sich abzweigt und in ein wenig schräger Richtung nach vorn zieht, wo 
es sich am vorderen Ende des Pharynx an diesem inseritt. 

Bei Distomum clavatum (Menz.) unterscheidet Poirier (651) ein 
Paar dorsale Bündel, die dem Retractor bei D. hepatieum L. entsprechen, 
und ferner ein Paar laterale und ventrale Bündel, die im entgegengesetzten 
Sinne wirken. Auch bei Distomum insigne Dies. werden diese beiden 
Muskelpaare unterschieden. 

In anderen Fällen ist dieser Apparat einfacher gestaltet; bei Di- 
stomum lanceolatum Mehl. ist nach Leuckart (777) der Musculus pro- 
tractor pharyngis durch eine Anzahl isolirter Fasern repräsentirt, die von 
dem hinteren Ende des Schlundkopfes nach vorn laufen und an der 
Aussenwand des Mundsaugnapfes einen festen Anhaltspunkt finden; ähn- 
lich verhält sich der Musculus retraetor pharyngis, nur dass dessen Fasern 
nach hinten gerichtet sind. Bei Distomum spathulatum Lkt. bildet der 
Protraetor einen dünnen Muskelbeutel um den Pharynx herum, dagegen 
fehlt ein besonderer Retractor; seine Stelle wird von einer Anzahl isolirter 
Fasern vertreten, die sich convergirend zwischen Haut und Pharynx aus- 
spannen. Ebenso verhält sich Distomum Westermanni Kerb. 

Bei Amphistomum conieum (Zed.) findet Blumberg (460) nur 
eine grössere Anzahl 0,023—0,033 mm dieker Hautmuskeln, die in ver- 
schiedener Höhe von allen Seiten an den Pharynx herantreten; sie werden 
theils als Pro- und Retraetoren, theils aber auch als Dilatatoren wirken. 
Nicht nur der Anfangstheil des Darmes ist bei Gastrodiseus (599) mit 
radiär an denselben herantretenden und dem System der Parenchym- 
muskeln angehörigen Fasern versehen, sondern der ganze Darm; und 
überall schieben sich zwischen die Insertionspunkte dieser Fasern Ver- 
zweigungen der Exeretionsgefässe hinein. 

Ueber die Function dieser Muskeln, wie namentlich über den 
ganzen Vorgang der Nahrungsaufnahme giebt R. Leuckart (777) eine 
eingehende Darstellung beim Leberegel: Durch den Protraetor, wird 
der Pharynx gegen den Mundsaugnapf vorgestossen*) und durch den 
Retraetor wieder zurückgezogen. „Zur Aufnahme und Weiterbeförderung 
der Nahrung bedarf es aber nicht bloss des abwechselnden Spieles dieser 
zwei Muskeln, sondern zugleich einer entsprechenden Thätigkeit des 
Mundnapfes und des Pharynx. Wenn der Musculus retractor den letz- 
teren wie den Stempel einer Spritze nach hinten zieht, dann muss auch 
der Mundnapf gleichzeitig in derselben Richtung auf seinen Inhalt drücken 


*) Bei jungen Distomeen hat R. Leuckart (705) nicht selten beobachtet, dass der 
Pharynx aus dem dann kragenartig umgeklappten Saugnapfe vollständig hervortreten kann. 


670 Plathelminthes: I. Trematodes. 


und ebenso muss auch der Pharynx später die Druckwirkung des Mus- 
culus protractor durch Contraction seiner Rädiärfasern und die davon 
abhängige Erweiterung des Innenraumes unterstützen. Durch die Wirkung 
des M. retractor wird der Pharynx aber nicht bloss nach hinten gezogen, 
sondern gleichzeitig auch mit dem Vorderende gehoben, so dass der Ein- 
gang in den kropfartigen Anhangssack der zwischen Pharynx und Mund- 
saugnapf ringförmig hinziehenden Vorhöhle sich öffnet. Begreiflich unter 
solchen Umständen, dass ein mehr oder minder grosser Theil der Nahrungs- 
substanz in denselben übertritt. Und das um so eher, als der dieser 
Oeffnung gegenüberliesende Ventralrand des Lippenapparates in ganzer 
Länge geschlitzt ist. In gefülltem Zustande reicht der Kropf, der übrigens 
ausserhalb des M. protractor liegt (vergl. Holzschn. 3, pg. 663), den Muskel- 
sack desselben also durchbrochen hat, mit seinem Hinterende bis über 
das vordre Dritttheil des Pharynx hinaus, so dass seine Capacität nichts 
weniger als gering ist. Im Gegensatze zu dem Kropfe habe ich 
(Leuckart) in der Ringfurche und deren Vertiefungen niemals Nahrungs- 
stoffe angetroffen. Vermuthlich, dass der die erstere innen begrenzende 
Faltenrand den Eintritt verhindert. Da die Seitenwände der Furche bei 
den Verschiebungen des Pharynx wie Gelenkflächen an einander hin 
gleiten, so würde eine Füllung voraussichtlicher Weise auch nur nach- 
theilig wirken.“ 

Sommer (580) äussert sich über die Aufnahme der Nahrung und 
Weiterbeförderung derselben in den Darm wie folgt: „Zunächst wird 
durch die Wirkung des Retractors das zapfenförmige Vorderende des 
Pharynx von der unteren Wand des Vorhofes abgehoben und rückwärts 
bewegt, dieser Bewegungsakt, indem er den oberhalb des Schlundzapfens 
gelegenen Semilunarwulst (Ringfalte der Vorhöhle) verstreichen macht 
und glättet, entwickelt er den Innenraum des bisher invaginirten Vorhofes 
und füllt ihn mit Nahrungsflüssigkeit. Letztere dringt nämlich aus der 
Umgebung des Parasiten und durch dessen Mundöffnung in den Vorhof, 
da sie ähnlich der Flüssigkeit in einer Saugspritze dem rückwärts be- 
wegten Stempel, so hier dem rückwärts bewegten Pharynx folgt. Ist der 
Vorhof durch diesen ersten Akt der Thätigkeit des Schluckapparates ge- 
füllt und der Rückfluss der Flüssigkeit durch Verschliessung der Mund- 
öffnung unmöglich gemacht, so folgt der zweite Akt. Derselbe setzt sich 
aus zwei einander parallel laufenden Vorgängen zusammen. Während 
nämlich die radiären Muskelfasern der Pharyngealwand sich eontrahiren 
und durch ihre Contraetion die Schlundhöhle in deren ganzer Länge er- 
öffnen, tritt gleichzeitig der M. protraetor in Wirkung und führt den sich 
öffnenden Schlund in die frühere Stellung zurück. In Folge dieser beiden 
sich gleichzeitig abspielenden Vorgänge schiesst dann die Nahrungs- 
flüssigkeit, welche der Vorhof bereits aufgenommen hatte, in die Pharyngeal- 
höhle hinein. Endlich folgt der dritte Akt, d. h. es beginnen mit ein- 
tretender Relaxation der Radiärfasern die Contractionen der museculösen 
Ringfaserlagen des Pharynx. Dieselben treiben, indem sie den Innen- 


Digenea. Verdauungsorgane. 671 


raum des Schlundes verengen, die aufgesogene Nahrungsflüssigkeit in den 
Magendarm hinein. Durch öftere Wiederholung dieser Vorgänge wird 
schliesslich der Magendarm gefüllt.‘ 

e. Speicheldrüsen. 

Wie schon pg. 598 bemerkt worden ist, hat genauere Forschung: 
einen Theil der als Speicheldrüsen bezeichneten Organe als echte Haut- 
drüsen erkennen lassen; doch kommen unzweifelhaft auch Drüsen bei 
den Digenea vor, welche in den Anfangstheil des Darmes einmünden und 
demgemäss Speicheldrüsen genannt werden können. Sehr bestimmt meldet 
Blumberg (460) die Existenz einzelliger Drüsen bei Amphistomum 
conieum (Zed.), wo sie den Oesophagus in ganzer Ausdehnung umgeben 
und birnförmige, 0,012 mm lange, 0,008 mm breite Zellen darstellen; 
„ihre Ausführungsgänge sind sämmtlich zum Lumen des Oesophagus ge- 
richtet und münden, die Wand durchbrechend, auf der Innenfläche der- 
selben aus.“ Bei Distomum palliatum Looss (678) wird die Wandung 
des ÖOesophagus an seiner Theilungsstelle von den Ausführungsgängen 
zahlreicher einzelliger Drüsen durchsetzt, die dieht gedrängt die Speise- 
röhre in dieser Gegend umgeben; sie haben eine kolbenförmige Gestalt, 
ein blasses, fast homogenes Protoplasma und sind 0,015 mm lang; ihr 
Kern und Kernkörperehen ist selten deutlich zu sehen: „jede dieser 
Zellen scheint eine eigne Membran und einen eignen Ausführungsgang. 
zu haben“ (XXXI, 4). 

Um den Hinterrand des Mundsaugnapfes und um den ganzen Schlund- 
kopf herum findet v. Linstow (795) auch bei Distomum eylindraceum 
(Zed.) Speicheldrüsen (XXIl. 6); „ihr ganzer Zellleib färbt sich lebhaft. 
sie enthalten stets mehrere kugelförmige Kerne und ihre Ausmündungs- 
gänge durchsetzen die dicke Muskelmasse des Mundsaugnapfes und des 
Schlundkopfes uud führen in deren Lumen.“ Melnikow (410) findet 
bei Distomum lorum Duj. ebenfalls einen den Oesophagus umgebenden 
Drüsencomplex, dessen einzelne Zellen in dieses Organ münden. Auch 
Aspidogaster besitzt nach Voeltzkow (756) Drüsen, welche vor dem 
Pharynx in die Mundhöhle einmünden. 

Weniger bestimmt lauten die Angaben Poirier’s über birnförmige 
Zellen in der Umgebung des Pharynx von Distomum Megnini (681). 
da deren Einmündung in den Schlundkopf nur vermuthet wird. Auch 
Ogmogaster Jägersk. (860) besitzt dicht hinter dem Saugnapfe birn- 
förmige Zellen, deren verjüngte Enden nach dem Anfangstheile des 
Oesophagus zu gerichtet sind; Ziegler (655) beschreibt bei @astero- 
stomum v. Sieb. ebenfalls unter der Haut liegende Drüsenzellen, deren 
feine Ausführungsgänge in den kurzen vor dem Pharynx gelegenen 
Anfangstheil des Darmes einmünden. 

Andre Angaben über das Vorkommen von Speicheldrüsen so die von 
Kerbert bei Distomum Westermanni (596), von Jjima bei Distomum 
spathulatum Lkt. (702) ete. haben sich dagegen nach R. Leuckart (777) 
nicht bestätigt; in letzterem Falle handelt es sich um Kopfdrüsen (vergl. 


672 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Holzschn. 1, pg. 661), wie sie auch Distomum lanceolatum Mehl. 
(Holzschn. 2) besitzt, während es bei der erstgenannten Art Zellenhaufen 
sind, die in gleicher Ausbildung auch unter dem Hautmuskelschlauche 
sich finden, aber weder hier noch am Oesophagus nach Leuckart als 
Drüsen gedeutet werden können. 

d. Der Magendarm oder die Darmschenkel. 

Nach mehr oder weniger langem Verlaufe geht der unpaare Oeso- 
phagus bei fast allen Digenea in zwei an den Seiten des Körpers nach 
hinten ziehende und dort blind endigende oder ausnahmsweise auch 
bogenförmig sich verbindende Darmschenkel über, in welchen die auf- 
genommene Nahrung verdaut wird. Die Gabelungsstelle des Darmes 
liegt fast immer in der Nähe des vordren Körperendes, mehr oder weniger 
weit von derselben entfernt, bei den Distomeen immer vor dem Bauch- 
saugnapfe und kann allerdings manchmal auch bis nach der Körpermitte 
rücken, wie bei Distomum Okenü Köl. 

Die Länge der Darmschenkel ist nicht nur bei den einzelnen Arten 
recht verschieden, worüber man die Tafeln XVIII—XXVIII vergleichen 
möge, sondern nimmt mit dem Grössenwachsthum des Hinterendes bei 
eintretender (Geschlechtsreife nicht unbeträchtlich zu; wenigstens ist dies 
die Regel, von der man nur jene Distomen ausnehmen muss, welche 
Dujardin (245) zu der Untergattung Brachycoelium vereinigt hat 
(XXL, 6; XXII, 3; XXIV, 3). 

Fast immer sind beide Darmschenkel gleich lang und ganz sym- 
metrisch gelagert, sei es dass sie grade oder in einem mehr oder weniger 
grossen Bogen (XXV, 11) oder geschlängelt (XXVI, 4) verlaufen. Ab- 
gesehen von individuellen Anomalien, wie eine solche Brandes (749) 
von Diplostomum longum Brds. anführt — Endigung des rechten Darm- 
schenkels schon im vordren Körpertheile neben dem Haftapparate —, 
kommen aber auch constante Abweichungen von dem gewöhnlichen Ver- 
halten vor: so besitzen Distomum capitellatum Rud. (aus der Gallen- 
blase von Uranoscopus scaber) und D. cestieillus Mol. (aus dem Darme 
von Lophius piscatorius) einen Darmschenkel, der constant um ein 
Viertel kürzer ist als der andere (Willemoes-Suhm 458), ja es giebt 
Distomen, die überhaupt nur einen Darmschenkel führen, also einen 
sackartigen Darm besitzen, wie Distomum sinuatum Rud. (Darm von 
Ophidium barbatum 458), I. filiforme Rud. (Darm von Cepola 
rubescens 458), D. pachysomum Eysenh. (Darm von Mugil cepha- 
lus 696) (XXII, 4); auch Cercaria cymbuliae Graeffe (359) soll einen 
einfachen, schlingenförmig gewundenen Darm haben, der aber wohl der 
Endabschnitt des Exceretionsapparates ist, da von ihm eine äussere Mündung 
zwischen den beiden Schwanzanhängen angegeben wird. 

So weit wir wissen, ist auch der Darm aller Gasterostomum- 
(XXV, 8) und Aspidogaster-Arten, sowie der von Stichocotyle Cun- 
ningham (664, XXVIIL, 5) stets ein einfacher Sack, der in ersterem 
Falle vielleicht immer, sicher bei der von Ziegler untersuchten Form 


Digenea, Verdauungsorgane. 673 


(655) einem längeren Oesophagus, in letzterem (XIX, 9; XX, 1) direct 
dem Pharynx folgt. Wie Wagener (350) mittheilt, verhalten sich die 
Gasterostomen in Bezug auf die Richtung ihres Darmes verschieden: 
bei Gasterostomum minimum soll derselbe gerade dorsalwärts gerichtet 
sein, bei Gast. fimbriatum nach dem Kopfende, bei Gast. gracilescens nach 
dem Schwanze zu sich umbiegen. Dass in dem Besitze eines unpaaren 
Darmsackes ein primitives Verhalten sich ausdrückt, das auf rhabdo- 
coelidenartige Vorfahren hinweist, wird vielfach angenommen und 
mag gewiss für Gasterostomum und Aspidogaster gelten. Bei den 
oben erwähnten Distomen scheint aber eher ein seeundärer Schwund eines 
Darmschenkels, wie solcher bei einigen Formen bereits eingeleitet ist, zur 
Ausbildung eines einzigen Darmsackes geführt zu haben; vielleicht 
werden hierüber die zugehörigen und zur Zeit noch unbekannten Jugend- 
stadien einmal Auskunft geben können. 

Commissuren zwischen den Darmschenkeln kommen bei den 
Digenea nur selten zur Entwicklung; es ist dann immer nur eine am 
Hinterende, durch welche die beiden Darmschenkel bogenförmig in einander 
übergehen. Bekannt ist dieses Verhalten nur von drei Monostomen, 
M. mutabile Zed. (XXVI, 2), M. flavum Mehl. (155) und M. lanceolatum 
Wedl (340), und von Distomum Mülleri Levinsen (602), als Anomalie 
auch beobachtet bei Distomum lanceolatum (Chatin 697). Bei Dilharzia 
haematobia (Bilh.) ist der Darm nach Leuckart (403) in den beiden 
Geschlechtern verschieden entwickelt; während die Männchen die gewöhn- 
lichen Verhältnisse darbieten, vereinigen sich beim Weibchen die beiden 
Darmschenkel wieder hinter dem Saugnapfe zu einem langen, bis ans 
Hinterende ziehenden und gewöhnlich gewunden verlaufenden Blindsacke 
(XXV, 10); wie jedoch Fritsch (754) mittheilen kann, existirt diese 
Verschiedenheit nicht, da ebenso wie beim Weibchen auch beim Männchen, 
nahe hinter der Keimdrüse die Verschmelzung der beiden Schenkel erfolgt”). 

Endlich haben wir noch einen Blick auf das Auftreten von blinden 
Anhängen an den Darmschenkeln zu richten; im Ganzen sind auch 
diese Fälle unter den Digenea recht selten, bei den Monogenea dagegen 
viel häufiger. Diese blinden Anhänge treten zunächst als ein Paar zipfel- 
förmige Verlängerungen der Darmschenkel auf und sind — jederseits 
einer — nach vorn gerichtet; dadurch erhält der Apparat das Aussehen 
eines H, wie dies schon durch Kölliker bei Distomum pelagiae Köll. 
(aus Pelagia noctiluca) bekannt geworden ist (268); weniger ausgebildet 
sind diese vorderen Blindsäcke bei Distomum polyorchis Stoss. (XXIV, 10) 
und D. Giardii Stoss. (XXIV, 9); wohl entwickelt finden wir sie bei 
Distomum Megnini Poir., clavatum (Menz.) nach Poirier (681), pallia- 
tum Looss (678), D. Rochebrunni Poir., D. delphini Poir. (707) und gigan- 


*) Wenn übrigens Fritsch bei dieser Gelegenheit bemerkt, dass durch die Bestäti- 
gung der Leuckart’schen Angabe von einem verschiedenen Verhalten des Darmes in 
beiden Geschlechtern den Zoologen ein neues Räthsel aufgegeben worden wäre, so scheint er zu 
übersehen, dass den Zoologen solche Fälle in grösserer Anzahl seit Langem bekannt sind. 

Bronn, Klassen des Thier- Reichs. IV. 1. 43 


674 Plathelminthes: IT. Trematodes. 


teum (Cobb.) (XXI, 2), während sie bei Dist. hepaticum (L.) und D. 
Jacksoni (Cobb.) (612) nicht so scharf hervortreten. Zum Theil schon 
bei den genannten Arten treten neben diesen vorderen Darmblind- 
säcken noch in grosser Zahl besonders seitlich und nach hinten ge- 
richtete auf. Diese Säckchen begegnen uns in einfacher Form bei 
Distomum oblongum (Cobbold 405 und 558), ferner bei einer diesem 
sehr nahe stehenden, wenn nicht mit ihm identischen Art, dem 
D. palliatum Looss (678), sowie D. Megnini Poir. (681); etwas stärker 
entwickelt treffen wir die Anhänge bei der von R. Wright (563) als 
Dist. heterostomum Rud. (aus Botaurus minor) bezeichneten Form, in- 
dem die kurzen Säckchen, in welche lateral wie medial die Darm- 
schenkel sich ausbuchten, zum Theil selbst wieder sich gabeln. Von 
hier aus ist dann ein verhältnissmässig kleiner Sehritt zu der Ausbildung 
der Darmschenkel mit ihren namentlich bei lateralen sich findenden ver- 
‚ ästelten Anhängen, wie sie die Angehörigen der Untergruppe Fasciola 
Cobb. besitzen (XXI, 2); dahin gehört der Leberegel, ferner Distomum 
giganteum Cobb., D. Jacksonii Cobb. und D. carnosa Hassall (836) — 
alle sind Bewohner der Gallengänge, was auch für Dist. oblongum (Cobb.) 
und D. palliatum Looss gilt; man könnte daher vermuthen, dass diese 
durch die Blindsäcke des Darmes gesetzte Oberflächenvergrösserung der 
Darmwand mit der Art der Nahrung in Beziehung stünde; doch steht 
diesem die Thatsache gegenüber, dass in den Gallengefässen resp. der 
(Grallenblase verschiedener anderer Wirbelthiere Distomen vorkommen, 
welche einfache Darmschenkel besitzen. Wenn man auch eine „Notiz 
Railliet’s (304) verallgemeinert, dass nämlich die Nahrung des Leber- 
egels nicht Galle, sondern Blut sei, so kann auch damit allein die Ober- 
flächenvergrösserung des Darmes nicht in Zusammenhang zu bringen sein, 
da Bilharzia haematobia (Bilh.) keine Darmblindsäcke erkennen lässt, 
ebenso wenig andre von Blut sich ernährende Digenea, wie z. B. Holo- 
stomum cornucopiae Molin (528). 

Was sonst noch als Darmblindsäcke beschrieben ist, z. B. durch Mehlis 
bei Monostomum mutabile Zed. (155), hat sich als irrthümlich heraus- 
gestellt; ebenso ist die Angabe von Zschokke (670), dass die Darm- 
schenkel von Distomum folium Olf. (aus der Harnblase von Esox 
lucius) dicht hinter dem Bauchsaugnapfe sich selbst gabeln, 
imig — ich habe diese seltene Art, die ich schon seit mehreren 
Jahren suchte, vor wenigen Tagen endlich aufgefunden und bei der 
Untersuchung der lebenden Thiere nur jederseits einen, in grossem 
Bogen nach hinten ziehenden Darmschenkel gesehen, der hinten blind 
endete; auch war es nicht möglich, durch Druck auf das Deckglas den 
Darminhalt in die nach Zschokke vorhandenen und nach der Median- 
ebene abgehenden Darmäste zu treiben, so dass ich an der Existenz der- 
selben berechtigten Zweifel hege. 

Structur des Magendarmes. Alle Autoren stimmen darin über- 
ein, dass der Magendarm oder, wie wir auch sagen können, die Darm- 


Digenea. Verdauungsorgane. 675 


schenkel innen von einer Epithelschicht bekleidet sind, was diesem Darm- 
theile eine ganz andere Function zuweist als dem vorderen, unpaaren 
Abschnitte, der nur der Zufuhr der Nahrung vorsteht. Es wäre jedoch 
irrthümlieh, wenn man annehmen wollte, dass die Epithellage immer 
sofort an der Bifureationsstelle auftritt, vielmehr schiebt sich, wie 
Leuekart (777) für Distomum hepaticum (L.) und Westermanni Kerb. 
angiebt (Heekert [771] meldet Entsprechendes für D. maerostomum Rud.), 
zwischen die Darmschenkel und den Oesophagus eine bei D. Westermanni 
0,16 mm lange „Zuleitungsröhre“ ein, die von einer Cutieula ausgekleidet 
ist, spärliche Ring- und Längsmuskeln führt, aber eines Epithels ent- 
behrt: ihr Lumen beträgt nur 0,1 mm gegen 0,3 mm Darmlumen. Von 
der Oesophagus-Aesten des Leberegels berichtet Leuckart, dass die 
dieselben auskleidende euticulaartige Membran Kerne besitzt und Looss 
bemerkt von D. palliatum, dass die „Seitenzweige des Oesophagus“, die 
zu dem eigentlichen Darme hinleiten, 0,009 mm hohe Cylinderzellen besitzen, 
die allmählich höher werden und in die Darmepithelzellen übergehen, 
welche zwei- bis dreimal so lang sind. Jedenfalls stellen diese Strecken 
einen Uebergang zwischen dem leitenden und dem verdauenden Theile 
des Darmes dar, wo die Structur des einen noch nicht ganz unterdrückt 
und die des anderen noch nicht zur vollen Ausbildung gelangt ist. Zu 
diesem Zwischenabsehnitte könnte man auch die vorderen Darmeoeca von 
Distomum celavatum (Menz.) rechnen, da sie nach Poirier (681) ein 
eubisches Epithel besitzen, während im übrigen Darm ein langgestrecktes 
Cylinderepithel vorhanden ist. 

Das Epithel, dessen Vorkommen gelegentlich selbst von neueren 
Untersuchern geleugnet, bei genauerer Untersuchung aber stets nach- 
gewiesen worden ist, ist für den verdauenden Theil des Darmes der 
Digenea characteristisch; die Elemente sind bald mehr eubisch, wie nach 
Blumberg 6 bei Amphistomum conicum (Zed.), bald mehr in die 
Länge gestreckt, wie beim Leberegel oder sehr schmal und an dem 
freien Ende kolbig aufgetrieben, ja mit diesem mehr oder weniger weit 
frei in das Darmlumen hineinragend, wie bei Aspidogaster (Voeltz- 
kow 756), Distomum Westermanni Kerb. (Leuckart 771) etc. 

Vielfach werden zweierlei Zellformen unterschieden, die aber doch 
wohl nur verschiedene Zustände darstellen: so finden sich bei Distomum 
Westermanni Kerb. (596) einmal Cylinderzellen von 0,07”—0,09 mm Länge 
und (an der Basis) 0,006—0,007 mm Breite mit sehr feinkörnigem Inhalt, 
deren freie Flächen entweder stumpf oder spitz ausgezogen enden und 
deren 0,006 mm grosse Kerne meist im Basaltheile liegen; zwischen ihnen 
finden sich andre, mehr kolbenförmige Zellen von 0,09—0,1 mm Länge 
und einer zwischen 0,01 und 0,1 mm schwankenden Breite; sie führen 
den Kern in ihrer kolbigen Auftreibung. Uebergänge zwischen beiden 
Zellformen hat Kerbert selbst constatirt und Sommer (580) erbringt 
den Nachweis, dass die Form der Darmepithelzellen im Zusammenhange 
mit dem Inhalte des Darmes (beim Leberegel) steht. Wo Theile des 

43* 


676 Plathelminthes: I. Trematodes, 


Magendarmes oder seiner Zweige ohne Inhaltsmasse sich finden, da er- 
scheint das Epithel durchschnittlich von geringerer Höhe und die einzel- 
nen Zellen sind schärfer von einander abgesetzt; ihr Protoplasma ist fein 
granulirt, ihr Kern kugelförmig und körnchenreich; wo stark aufgeblähte 
Blutkörperchen den Inhalt bilden, sind die Zellen der Darmwand nicht 
nur durchweg höher, sondern es ragen’auch aus ihren freien, dem Lumen 
zugekehrten Enden entweder zahlreiche, sehr feine Protoplasmafäden *) 
oder kuglige Protoplasmaballen hervor, die von ihrer Oberfläche feine 
Fortsätze ausstrahlen; wo endlich die Blutkörperchen schon verdaut sind 
und der Darminhalt nur aus Chyluströpfehen besteht, erscheinen die Zellen 
ausserordentlich lang, ihre Kerne oval und das Protoplasma quillt aus 
denselben in unregelmässig begrenzten, oft gestielten, stets mit längeren 
oder kürzeren Spitzen versehenen Läppchen hervor; auch ist das Proto- 
plasma der Darmepithelzellen besonders an der Basis deutlich streifig 
differeneirt. Leucekart, der diese Angaben im Ganzen bestätigt, will 
beobachtet haben (777), dass die langgestreckten Zellen in den Seiten- 
zweigen der Darmschenkel weit constanter angetroffen werden als in den 
Darmschenkeln selbst und ist geneigt, anzunehmen, dass sie nicht nur 
temporären Werth haben. 

In den bisher angeführten sowie anderen Fällen handelt es sich um 
eine einzige Zellschicht, die das Darmlumen begrenzt; einige Autoren 
berichten jedoch von einer zweischichtigen Lage, so Fischer bei Opistho- 
trema (658), wo der Wandung des Darmes zunächst eine Lage kugliger, 
0,01—0,017 mm grosser Zellen anliegt, die den Zellen des Oesophagus 
dieses Wurmes gleichen; nach innen folgen dann Zellen von kegelförmiger 
Gestalt mit einer Länge von 0,018—0,02 mm; sie sitzen mit etwas kolbig 
aufgetriebener Basis auf den kugligen Zellen und ragen mit sich ver- 
jüngenden Enden in das Darmlumen hinein. 

Heckert (771) findet bei Distomum macrostomum Rud. die äussere 
Zellschicht als directe Fortsetzung der den Pharynx und Mundsaugnapf 
auskleidenden Membran; sie wird von hohen Cylinderzellen mit deutlichen 
Kernen gebildet, während die innere Zellenlage, die ebenfalls aus lang- 
gestreckten Zellen besteht, dieht hinter dem Pharynx ziemlich plötzlich 
verschwindet resp. beginnt; im Leben besitzen diese Zellen feine 
Strichelchen, zwischen denen reihenweise Körnchen eingelagert, die sich 
bei Behandlung mit Aether sulfuricus auflösen; erst dann treten Zell- 
grenzen und Kerne in dieser Lage deutlich hervor. Auch das Verhalten 
gegen Farbstoffe ist ein ausgesprochen verschiedenes: während die äussere 
Schicht sich mit Bismarckbraun stark färbt, bleibt die innere blass; um- 
gekehrt färbt sich die innere mit Carmin oder Haematoxylin sehr intensiv, 
die äussere fast gar nicht. Endlich spricht auch Jägerskiöld (860) 
von zwei die Darmschenkel von Ogmogaster bekleidenden Zellschichten. 


*) Dieselben hat schon Blumberg (460) bei Amphistomum conicum gesehen, da er 
von Wimperhaaren auf den Darmepithelien spricht. 


Digenea. Verdauungsorgane. 677 


Bei Distomum amceolatum Mehl. sind die Darmschenkel nach 
Leuekart (777) an manchen Stellen von niedrigen, ziemlich grossen 
Zellen ausgekleidet, denen eine „feste Begrenzung“ fehlt, so dass die 
Ränder an den Berührungsstellen zusammenfliessen; wahrscheinlich haben 
dieselben amöboide Bewegungsfähigkeit, da ihre freien Flächen verschieden 
weit nach Innen vorspringen und auch sonst ein wechselndes Aussehen 
darbieten. Unterstützt wird diese Vermuthung durch den Umstand, dass 
die Epithelzellen an anderen Stellen den ganzen Darmraum in Form einer 
zusammenhängenden Masse durchsetzen, innerhalb deren man ausser den 
Zellkernen noch Reste der aufgenommenen Nahrung — Epithelzellen und 
Blutkörperchen — erkennen kann. 

Nach aussen von der einfachen oder doppelten Epithelschieht besitzt 
der Magendarm der Digenea noch eine eigne Muscularis, die meist einer 
besonderen, die Basalfläche der Epithelzellen tragenden Tunica propria 
aufliegt, bei kleinen Arten vielleicht öfter fehlt. Wir kennen solche 
Muskeln von Amphistomum conicum (Zed.) durch Blumberg (460), 
von Gastrodiscus durch Lejtenyi (599), von Distomum macrostomum 
Rud. durch Heckert (771), von D, palliatum Looss durch Looss (678), 
von D. lanceolatum Mehl. durch Leuckart (777), von D. Westermanni 
Kerb. durch Kerbert (596), D. eylindraceum Zed. durch v. Linstow 
(798), von D. clavatum (Menz.), Megnini Poir. und insigne Dies. durch 
Poirier (681) ete. In allen genannten Fällen liegen die Ringmuskeln 
innen, die der Länge nach verlaufenden Fasern aussen und zwar stets in 
einschiehtiger Lage und in mehr oder weniger reichliches Bindegewebe 


eingebettet. Eine Umkehrung der Schichten — die Längsfasern innen, 
die Ringfasern aussen — giebt Voeltzkow (756) von Aspidogaster 


conchicola Baer an. Eine Vermehrung der Schichten auf drei weist nach 
Leucekart (777) der Leberegel auf, indem die Ringfasern von aussen 
wie von innen von Längsfasern gedeckt werden, während Distomum 
reticulatum Looss nur Ringfasern an seinen Darmschenkeln besitzt (678), 
ebenso Ogmogaster (Jägerskiöld 860). Speeiell vermisst wird von 
Fischer die Musculatur an den Darmschenkeln von Opisthotrema (658), 
wobei wir von anderen Angaben, die sich nicht bestätigt haben, absehen; 
als Ersatz für die dann fehlende Eigenbewegung des Darmes kommen 
die Bewegungen der Körpermuseulatur in Betracht, dagegen kaum allein, 
wie Fischer annimmt, die Parenchymmuskeln, die „in grosser Menge 
den Darmschenkeln ausweichend, sich den Seitentheilen oft unmittelbar 
anlehnen und so auf diese verschiebend einzuwirken im Stande sind‘. 
Noch inniger gestalten sich bei Gastrodiscus die Beziehungen der 
Parenchymmuskeln zu den Darmschenkeln, da sie sich nach Lejtenyi 
an die letzteren ansetzen (599) und jedenfalls eine Erweiterung derselben 
bewirken können. 
“%) Nahrung und Nahrungsaufnahme. 

Wenn man berücksichtigt, in wie verschiedenen Organen die Digenea 

schmarotzen — es kommt hierbei nicht nur der Darm mit seinen ver- 


678 Plathelminthes: I. Trematodes. 


schiedenen Abschnitten bei Pflanzen-, Fleisch- und Allesfressern in Be- 
tracht, sondern auch die Leber und Gallenblase, die Lungen, die Leibes- 
höhle, das Blutgefässsystem, ja selbst die Harnleiter, Harnblase und 
Geschlechts- so wie einzelne Sinnesorgane —, so sollte man von vorn- 
herein eine ziemlich grosse Mannigfaltigkeit in der Nahrung der Digenea 
erwarten; aber eine genauere Prüfung der diese Verhältnisse berücksich- 
tigenden Litteratur zeigt, dass die digenetischen Trematoden seltener von 
den natürlich sich abstossenden Theilen ihrer Wirthe leben oder an der 
Nahrung dieser partieipiren, sondern vorzugsweise Blut geniessen; da 
dieses ihnen nur ausnahmsweise direct zugänglich ist, nämlich nur bei 
jenen wenigen Arten, welche im Blutgefässsystem selbst leben, so folgt, 
dass sie die Schleimhäute der befallenen Organe verletzen müssen, um 
zu dem Blute zu gelangen, das man in ihrem Darme mit mehr oder 
weniger grosser Sicherheit nachweisen kann. 

Am besten sind wir über die Nahrung des in den Gallengängen 
lebenden Distomum hepaticum (L.) unterrichtet; die frühere Ansicht, dass 
diese Thiere sich von der Galle selbst ernähren, ist fast allgemein auf- 
gegeben worden, seitdem Leuckart (403 und 777) und Sommer (580) 
die Anwesenheit von zahlreichen intacten oder mehr oder weniger ver- 
änderten Blutkörperchen neben Epithelresten der Gallengefässe im Darme 
dieser Thiere nachgewiesen haben. Freilich bestreitet dies Mac& (590), 
dem weder auf microscopischem noch spectralanalytischem Wege der Nach- 
weis von Blutkörperchen resp. Haemoglobin, vielmehr nur von Gallen- 
säuren und einem Gallenfarbstoffe, dem Bilihumin, gelungen ist; doch 
steht diesem gegenüber, dass andre Untersucher (ef. bei Küchenmeister, 
Die Parasiten des Menschen, 2. Aufl. pg. 294 die Angaben von Schmitt) 
keine Gallenreaction mit dem Darminhalte des Leberegels erhielten, wäh- 
rend eine Beobachtung Railliets (804) ebenfalls für Blutaufnahme 
spricht; dieser Autor hatte nämlich die Blutgefässe von Schafen, deren 
Lebern zufällig einige Distomen enthielten, mit einer blauen Masse in- 
jieirt; die bei der Untersuchung der Lebern aufgefundenen Egel zeigten 
in ihrem Darme einen blauen Inhalt, der nur aus den Blutgefässen 
stammen konnte, da die Gallengefässe völlig frei von blauer Injeetions- 
masse sich erwiesen. Alles zusammengenommen dürfte es als ausgemacht 
gelten, dass Blut die Nahrung der Leberegel ist; das Gleiche gilt nach 
R. Leuckart für Distomum lanceolatum Mehl. (777, 366), nach v. Linstow 
(476) für D. pellueidum, nach van Beneden für Monostomum mutabile 
Zed. (364), dessen Darminhalt eine gelbe oder rothe Flüssigkeit mit gelben 
Granulationen und rothen Kügelchen darstellt. Zahllose, biconcave Scheiben, 
die wie rothe Blutkörperchen aneinander kleben, fand Zeller (418) im Darme 
des eingekapselten Distomum squamula Rud.; dass die Holostomiden sich 
von Blut ebenfalls nähren, darauf ist schon oben bei der Beschreibung ihres 
Haftapparates hingewiesen worden; dafür liegt auch eine direete Beob- 
achtung von v. Linstow (528) vor. Blutflüssigkeit ist auch die Nahrung 
von Aspidogaster conchicola v. Baer (Voeltzkow 756). 


Digenea. Verdauungsorgane. 679 


Gegenüber diesen Fällen, die vielleicht sich noch vermehren liessen, 
stehen solche, welche auf eine andre Nahrung hinweisen; so beobachtete 
Wagener (338), dass der Darminhalt von Distomum zanthosomum Crepl., 
das in der Gallenblase von Podiceps minor lebt, eine grüne Gallen- 
flüssickeit darstellt; Fischer sah im Darme von Opisthotrema Lkt. 
nur eine leicht flüssige, fast farblose Masse ohne zellige Elemente oder 
deren Reste — das Thier lebt im Cavum tympani von Halicore; und 
Grobben (536) berichtet, dass die von ihm als Distomum megastomum 
bezeichnete Form, welche in den Hodenröhren und im Vas deferens eines 
Krebses, Portunus depurator, lebt, sich von Spermatozoen ernähre. 

Die aufgenommene Nahrung macht im Magendarm eine Reihe von 
Veränderungen durch, über welche besonders Sommer berichtet (580); 
die Blutkörperchen quellen auf, so dass sie weit öfter kugelförmig, denn 
als Scheiben gesehen werden; ihr Farbstoff wird an die umgebende 
Flüssigkeit abgegeben; an anderen Stellen des Darmes der Leberegel 
trifft man stark mit Gallenfarbstoffen imprägnirte und zusammengeballte 
Epithelien der Gallenwege, Schollen und Trümmer von Blutkörperchen, 
denen in wechselnder Menge verschieden grosse, lichte und zähfliessende, 
blass, überaus fein und gleichmässig punetirte Tröpfehen beigemischt 
sind; wieder an anderen Stellen sieht man nur noch diese Tröpfehen in 
diehter Lagerung; sie bezeichnet Sommer geradezu als Chymuskugeln 
oder Chyluströpfehen, die durch den Verdauungsprocess fertig gestellt 
und resorbirbar gemacht worden sind. Dass je nach dem verschiedenen 
Inhalte, den einzelne Partien des Magendarmes führen, die Epithelzellen 
ein anderes Aussehen darbieten, ist schon oben bemerkt worden; daher 
kann es kaum zweifelhaft sein, dass diese Verschiedenartigkeit der Aus- 
druck des jeweiligen Verhaltens der Darmzellen zu dem Darminhalte sei, 
insbesondere den Gegensatz von Ruhe und Leistung der Zelle veranschau- 
licht. Es scheint, dass erst die Anwesenheit von Nahrungsstoffen im 
Darme das Protoplasma der Epithelzellen zu einer Thätigkeit anfacht, die 
sich in dem Aussenden pseudopodienartiger Fortsätze kundgiebt. Durch 
die Berührung dieser mit den zelligen Elementen der Nahrung werden 
letztere zersetzt, aufgelöst und resorbirbar gemacht, also in Chyluströpfehen 
umgewandelt. Diese werden wiederum von denselben Zellen resorbirt, 
die statt haarförmiger Pseudopodien breite, lappenförmige bilden. 

Leuckart (777, 207) denkt übrigens bei der Erwähnung dieser Ver- 
hältnisse auch an eine direete Aufnahme der Nahrung und intracellulare Ver- 
dauung derselben, wie sie bei den Turbellarien durch Metschnikoff beob- 
achtet worden ist; auch an einer anderen Stelle (1. e. pg. 420) weist er auf 
das Eindringen von grösseren oder kleineren kugligen Massen in die 
Darmepithelzellen von Distomum Westermanni Kerb. hin, die man auch 
in den Saugnäpfen dieses Thieres trifft, demnach aus den Cavernen der 
Lunge stammen müssen, in denen diese Art lebt. In der That wird man 
diese Angaben für zutreffend halten, da auch Voeltzkow für Aspido- 
gaster conchicola Baer Entsprechendes angiebt; die langen und flaschen- 


630 Plathelminthes: I. Trematodes. 


förmigen Darmepithelzellen dieses Parasiten enthalten nämlich alle in 
ihrem frei in das Darmlumen hervorragenden Ende ein oder zwei und 
selbst mehrere, glänzende Körnchen, die fast sämmtlich verschwinden, 
wenn man die Parasiten einige Wochen hungern lässt und die bei eben 
aus dem Eie geschlüpften Thieren nicht vorhanden sind. Sie treten erst 
auf, wenn die jungen Thierchen Blut aufnehmen; letzteres enthält zahl- 
reiche amöboide Zellen von feinkörnigem Protoplasma und mit ein- 
gelagerten, stark lichtbrechenden Kugeln, die sich in Aether lösen, also 
fettartiger Natur sind. Sie sind es, welche in die Darmepithelien gelangen, 
voraussichtlich also activ aufgenommen werden. 


9. Nervensystem und Sinnesorgane. 


Historisches. Die ersten Nachrichten von einem Nervensystem 
der Digenea und zwar wiederum vom Leberegel erhalten wir durch 
Ramdohr (110); freilich können wir heut mit Sicherheit sagen, dass 
das, was Ramdohr gesehen und als Nervensystem gedeutet hat, diesem 
nicht zugehört; er deutet einen eiförmigen, hinter der Bifureationsstelle 
des Darmes gelegenen Körper als Gehirn, der sich nach hinten in einen 
Knoten fortsetzt, während darüber ein in zwei Aeste zerfallender Nerv 
abgeht. Es unterliegt keinem Zweifel, dass das vermeintliche Gehirn, 
wie dies bereits Otto (115) angiebt, „der nicht hervorgetretene Cirrus 
mit seiner Scheide und die Nerven ein Paar an derselben Stelle laufende 
Ernährungsgefässe (i. e. Darm) gewesen sind“. Erstere Deutung ist völlig 
zutreffend, dagegen sind die vermeintlichen Nerven sicher nieht Abschnitte 
des Darmes, der Ramdohr verhältnissmässig gut bekannt war, sondern 
die Ausführungsgeänge der beiden verästelten Hoden. Kaum zu sagen 
ist, was der Ganglienknoten in Wirklichkeit vorstellt, vielleicht ein Theil 
des Bauchsaugnapfes — doch liegt er dafür zu weit nach hinten, oder 
vielleicht die Schalendrüse — doch kann auch dies kaum zutreffen, da 
der Knoten noch vor dem Eiergange (i. e. Uterus) liegen soll. Es ist 
aber immerhin schon anzuerkennen, dass überhaupt nach einem Nerven- 
system bei den Egeln gesucht worden ist und nur von diesem Stand- 
punkte aus darf man ebenfalls die Angaben Otto’s (115) beurtheilen, 
der das Dotterreservoir für ein Ganglion, die queren und die zu diesen 
führenden longitudinalen Dottergänge für periphere Nerven nimmt und 
an der Einmündungsstelle dieser in die ersteren noch ein seitliches 
Ganglion sieht. Dass diese Theile zum weiblichen Geschlechtsapparate 
gehören, erkannte bereits Gaede (119), doch spricht derselbe den Tre- 
matoden ein Nervensystem völlig ab. 

So gelangen wir zu Bojanus (125), der bei seiner so vieles Richtige 
aufweisenden Zergliederung des Amphistomum subtriquetrum Rud. auch 
das Nervensystem dargestellt hat: er unterscheidet zwei zu den Seiten 
des Oesophagus liegende Ganglien, die dureh einen dorsalen „Querfaden‘ 
verbunden sind und je drei Aeste nach vorn zu den Seiten des Körpers 
und zum Anfangstheile des Darmes entsenden. Nach hinten verläuft ein 


Digenea Nervensystem und Sinnesorgane. 681 


stärkerer Faden, der mit dem entsprechenden der anderen Seite communi- 
eirt; von dieser Verbindung gehen andere Nerven nach hinten zu allen 
Eingeweiden, auch ein Paar an die Haut des Wurmes. Freilich wird 
Bojanus selbst irre an seiner Auffassung, da es ihm nicht gelungen ist, 
beim Leberegel Entsprechendes zu finden, und er nicht glauben kann, 
„dass zwei sich so nahe stehende Thiere, wie Amphistomum subtrique- 
trum und Distomum hepaticum in ihrem Baue so ungeheuer verschieden 
sein“ könnten. 

Doch schon die nächsten Jahre brachten eine Bestätigung der 
Bojanus’schen Angaben, da es Mehlis gelang (135), die Haupttheile 
des Nervensystems des Distomum hepaticum (L.) darzustellen und zwar 
bis auf die Commissur der Seitennerven conform mit Bojanus. Es 
folgten dann die Untersuchungen Laurer’s über Amphistomum conicum 
(Zed.) (154), dessen Nervensystem vorzüglich beschrieben und illustrirt 
worden ist, wogegen Diesing (175) kaum etwas Förderndes in dieser 
Riehtung geleistet hat. Nach einer relativ langen Pause treffen wir Dar- 
stellungen über das Nervensystem bei Digenea erst wieder bei Blanchard 
(256), der nicht nur Distomen, sondern auch Monostomum-, Amphi- 
stomum- und Holostomum- Arten mit Erfolg untersucht und die ziemlich 
gleichartige Ausbildung des Nervensystemes constatirt hat. 

Die Angaben häuften sich auch durch andre Autoren und man hätte 
meinen sollen, dass aller Grund vorhanden sei, um das Vorkommen eines 
Nervensystemes bei allen Digenea anzunehmen (Leuckart 405), wenn 
nicht Minot (542) mit der Ansicht aufgetreten wäre, dass Distomum 
erassicolle Rud. eines solchen entbehre; es braucht wohl kaum betont zu 
werden, dass hierfür besonders die ungenügende Conservirung des Mate- 
riales verantwortlich zu machen ist, die diese Täuschung veranlasst hat. 
Wir kennen keinen Trematoden, wie überhaupt keinen Plattwurm, bei 
dem das Fehlen des Nervensystems sicher gestellt wäre; freilich kennen 
wir das Nervensystem nicht von allen Arten, doch haben die Unter- 
suchungen des letzten Decenniums so vielfaches Material zu Tage ge- 
fördert, dass fast alle Gattungen in einem oder einigen Vertretern in 
dieser Beziehung bekannt sind; ferner ist nicht nur die Topographie des 
Systemes, sondern auch die Histologie eingehend studirt worden; in letz- 
terer Beziehung beginnt die Litteratur mit Walter (351). 


Das Nervensystem der Digenea besitzt die gleichen Beziehungen 
zum Parenchym, wie bei den übrigen Plathelminthes; es fehlt in der 
Regel eine besondere umhüllende Schicht. Wir können an demselben 
einen Centraltheil, zwei durch eine Commissur verbundene Hirnganglien, 
und das System der peripheren Nerven unterscheiden. Es erscheint zweck- 
mässig, zunächst die topographischen Verhältnisse zu besprechen. 


632 Plathelminthes: I. Trematodes. 


a. Topographie des Nervensystemes. 

Der Centraltheil des Nervensystemes hat wohl bei allen Digenea die 
Gestalt einer Hantel (XXXII) und liegt mehr oder weniger gebogen auf der 
Dorsalseite zwischen Mundsaugnapf und Pharynx, bei Gasterostomum an 
entsprechender Stelle hinter dem vorderen Saugorgane. Ein vollständiges 
Umgreifen des Oesophagus resp. Pharynx an dieser Stelle, also die Aus- 
bildung eines Schlundringes findet, so viel wir wissen, nirgends statt und 
die darauf bezügliche Angabe Walters (351) beruht auf einem Irrthum. 
Die beiden Enden des Querbandes sind bald mehr bald weniger deutlich 
verdiekt, kuglig oder auch mehr langgestreckt; da in ihnen vorzugsweise 
Ganglienzellen sich anhäufen, dürfen wir sie als Ganglien betrachten und 
die sie verbindende, übrigens verschieden lange und dieke Fasermasse 
als Commissur (XVIIL, 5; 7. XX, 8. XXVI, 3B. XXX). 

Juel (789) erwähnt, dass bei Distomum exeisum Rud. dicht am 
Pharynx eine birnförmige, nach hinten verschmälerte Zellmasse liegt, die 


aus kleinen, den kleinkernigen Parenchymzellen ähnlichen Gebilden be- 


steht und durch einen kurzen Strang mit den Ganglien des Centraltheiles 
verbunden zu sein scheint. 


Von den beiden Ganglien gehen sowohl nach vorn wie nach den 
Seiten und nach hinten symmetrisch angeordnete Nerven ab, deren Zahl 
und Entwicklung aber für die einzelnen Arten durchaus nicht gleich ist. 
Da der Centraltheil selbst weit vorn liegt, so ist es natürlich, dass die 
vorderen ebenso wie die direct seitlich sich wendenden Nerven kurz, die 
hinteren lang sind. 


1. Gruppe: Vordere Nerven. Nur ein Paar vordere Nerven, also 


aus jedem Ganglion einen, erwähnen Lejtenyi (599) bei Gastrodiscus 


Lkt., Juel (789) bei Apoblema Duj., Leuckart (777) bei Distomum 
spathulatum Lkt. und D. lanceolatum Mehl., Ziegler (655) bei Gastero- 
stomum v. Sieb. und Brandes (801) von Holostomeen; der betreffende 
Nerv versorgt dann ebensowohl den Mundsaugnapf als die sonstige Mus- 
eulatur des Vorderendes und die Haut. Viel häufiger werden zwei vordere 
Nervenpaare, ein inneres und ein äusseres angegeben, so von Leuckart 
(777) für Distomum Westermamni Kerb., von Poirier (728) für Dist. 
Rathouisi Poir., ebenso (681) für D. elavatum (Menz.) (XXXII, 2), veliporum 
Crepl. und insigne Dies., von Kölliker (268) für D. pelagiae Köll., von 
Sommer (580), Lang (578) und Leuckart (777) für D. hepaticum (L.), 
von Heckert (771) für D. macrostomum Rud., von v. Linstow (798) für 
D. eylindraceum ed. ete. Die inneren Nerven gehen dann in der Regel 
direet und ausschliesslich zum Mundsaugnapfe, während, die meist stär- 
keren äusseren nicht nur den Saugnapf, sondern überhaupt das vordere 
Körperende versorgen. 

Drei vordere Nervenpaare treffen wir bei Osmogaster plicata (Crepl.) 
nach Jägerskiöld (XXXIL, 8), bei Distomum palliatum nach Looss 
(XXXII, 7) und Amphistomum conicum Zed. nach Laurer (154); auch 


Digenea. Nervensystem und Sinnesorgane. 683 


sie sind alle drei für den Mundsaugnapf resp. die benachbarten Körper- 
partien, bei Amph. conicum auch für den Pharynx bestimmt. 

2. Gruppe: Seitliche Nerven. Die aus der seitlichen Cireum- 
ferenz der Ganglien abtretenden und direet seitlich sich wendenden 
Nerven treten ebenfalls in verschiedener Zahl auf: je einer bei den meisten 
der genannten Arten (XXXII, 7), zwei beim Leberegel (Leuckart 777), doch 
lassen Sommer und Lang diese beiden Nerven jederseits mit einer 
Wurzel entspringen; drei seitlich abgehende Nervenpaare werden endlich 
bei Opisthotrema gefunden (XXVI, 3B); vermisst resp. nicht angegeben 
sind seitliche Nerven bei Gasterostomum, den Holostomeen, über deren 
Nervensystem wir ganz ungenügend orientirt sind, und bei Distomum 
ceylindraceum Zed. (XXI, 6), D. isostomum Baer (659), worüber unten. Im 
Allgemeinen handelt es sich auch in den seitlichen Nerven um kurze 
Stämme, die sich in den Seitentheilen des Körpers, besonders wohl in der 
Museulatur verbreiten; nur bei Ogmogaster (XXXIL, 8) erstrecken sich diese 
Nerven über einen grösseren Körperabschnitt, da sie sich nach hinten 
wenden und bis zur Mitte des Körpers verfolgen lassen, während bei 
Distomum clavatum (Menz.) die für die vorderen seitlichen Partien be- 
stimmten Nerven theils aus den äusseren vorderen Nerven, theils aus nach 
hinten ziehenden Stämmen entspringen. 

Von den nach hinten abgehenden Stämmen sind die beiden Haupt- 
oder Seitennerven schon lange und für viele Arten überhaupt nur bekannt; 
von neueren Angaben erwähne ich die von Brandes (801) über Holo- 
stomeen, die von Lejtenyi (599) über Gastrodiseus, die von Fischer 
(658) über Opisthotrema und die von Ziegler (655) über Gasterostomum. 
Ob hier wirklich überall andre nach hinten laufende Nervenstämme fehlen, 
scheint mir wenigstens für die Holostomeen und für Gastrodiscus fraglich, 
dagegen für Gasterostomum und Opisthotrema in Folge besonderer Organi- 
sationsverhältnisse wahrscheinlich; da bei Opisthotrema ein Pharynx ganz 
fehlt und dieses Organ bei @asterostomum in der Mitte des Körpers liegt, 
so ist es verständlich, wenn hier der sonst ziemlich regelmässig vor- 
kommende Nerv für den Pharynx fehlt resp. dieser Darmabschnitt von 
einem der anderen Nerven versorgt wird, worüber wir aber Niehts Näheres 
wissen. 

3. Gruppe: Hintere Nerven. Es scheint typisch zu sein, dass 
von der hinteren Fläche der beiden Ganglien je drei Nerven entspringen, 
ein mittleres Paar von geringer Länge für den Pharynx (N. pharyngeus), 
ein weiteres, in der Regel ebenfalls von geringer Länge, das schon 
Laurer von Amphistomum conicum bekannt war, sich sehr bald dorsal 
wendet und nur ausnahmsweise bis über die Mitte des Körpers hinaus 
sich verfolgen lässt (N. dorsalis) (v. Linstow (738) bei Distomum ceylin- 
draceum Zed.), und endlich ein drittes, mehr seitlich entspringendes Paar, 
die sogenannten Haupt-, Bauch- oder Seitennerven, die immer die stärksten 
Stämme darstellen und unter Abgabe von Aesten nach hinten ziehen 
(N. eardinalis oder ventralis). Wir finden solche Verhältnisse bei Di- 


- mn m nn nn rn nn u Baden din m 0 I U 


684 Plathelminthes: I. Trematodes. 


stomum elavatum (Menz.) (XXXIL, 2), D. hepaticum (L.) und D. nigroflavum 
nach A. Lang (578), D. cylindraceum Zed. nach v. Linstow (798), wo 
allerdings der pharyngeale Nerv nicht beobachtet worden ist, ferner bei 
D. macrostomum Rud. nach Heckert (771) (N. pharyngeus ebenfalls nicht 
beobachtet), bei D. Rathouisi Poir. (728), wo der Rückennerv fehlen, 
aber ein seitlich abgehender Nerv vorkommen soll. Auch Ogmogaster 
muss hier angeführt werden, obgleich mit dem Pharynx der zugehörige 
Nerv fehlt; Rücken- und Ventralnerv sind vorhanden (XXXII, 8). 

Die auf den ersten Blick abweichenden Verhältnisse von Distomum 
isostomum Baer, über welche Gaffron (659) berichtet, erweisen sich 
unter einer Annahme als conform mit den eben angegebenen; bei diesem 
Thiere verlaufen nämlich wie auch bei Dist. eylindraceum Zed., abgesehen von 
den Pharyngealnerven, drei Nervenpaare nach hinten (XXXII, 3), ein dorsales, 
ein ventrales und ein laterales Paar, die sich aber an ihrem hintren Ende 
nicht gleich verhalten: während nämlich die beiden dorsalen wie ventralen 
Stämme unter sich bogenförmig in einander übergehen, enden die lateralen 
ohne solche Anastomose. Daraus dürfte hervorgehen, dass der laterale 
Nerv anders beurtheilt werden muss, als die beiden anderen Paare; da- 
für spricht auch sein gesonderter, von der lateralen Fläche des Ganglions 
herrührender Ursprung — er verhält sich gerade so wie der seitlich aus dem 
Ganglion entspringende Nerv von Ogmogaster (XXXIL, 8), der nach einem 
zuerst grade seitlich gerichteten Verlaufe nach hinten umbiegt und bis zur 
Körpermitte sich verfolgen lässt; auch bei Ogmogaster gehen die beiden 
Bauchnerven an ihrem hintren Ende bogenförmig in einander über, die 
beiden kurzen Rückennerven jedoch nicht. Ich nehme daher an, dass 
der Bauch- und Rückennerv von D. isostomum dem Bauch- resp. Rücken- 
nerven anderer Arten entsprechen, der Seitennerv aber nur ein stark ent- 
wickelter seitlicher Nerv ist, der bei den meisten Digenea sehr kurz 
ist und sich nicht nach hinten erstreckt, bei Ogmogaster aber nach hinten 
bis zur Körpermitte reicht, in gleicher Weise auch bei D. nigroflavum vor- 
kommt (XXXI, 4,5) und endlich bei Distomum isostomum. die gleiche Länge 
erreicht wie Bauch- und Rückennerv. Ebenso deute ich die Verhältnisse bei 
Distomum eylindraceum Zed. (XXII, 6); auch hier gehen drei Nervenpaare 
nach hinten; das eine dorsale Paar hat nur das Besondere seiner grossen 
Länge, die beiden anderen liegen ventral, eins mehr nach der Mittellinie, 
eins mehr nach aussen; letzteres entspringt wie der entsprechende Nerv 
bei D. isostomum von den Seiten des Ganglions — es ist daher der Lage 
und Ursprungsstelle nach der sonst kurze, seitlich gerichtete Nerv andrer 
Formen; das ist um so wahrscheinlicher, als beiden Distomen ein kurzer 
seitlicher Nerv fehlt. Wir können demnach sagen: dadurch dass der 
seitliche Nerv bei einigen Arten eine grössere Entwieklung erfährt und 
sich nach hinten wendet, erhöht sich bei diesen Arten die Zahl der nach 
hinten verlaufenden Paare auf vier: 1. N. pharyngeus, der mit dem 
Mangel eines Pharynx wegfällt, 2. N. dorsalis, der meist nur kurz ist 
nnd gelegentlich auch fehlen soll, 3. N. ventralis, der Seitennerv oder 


Digenea. Nervensystem und Sinnesorgane. 685 


Hauptnerv der Autoren, richtiger der Bauchnerv, der stets am entwiekeltsten 
ist und 4. N. lateralis, welcher seeundär hinzukommt und aus einem 
seitlichen Nerven hervorgeht; ein kurzer, seitlicher Nerv fehlt dann ganz 
(bei D. isostomum und eylindraceum). 

Das Verbreitungsgebiet der hinteren Nervenpaare ist wohl hauptsäch- 
lich die Museulatur der entsprechenden Körperregion, doch gehen auch 
Aeste zur Haut und zu den verschiedenen Eingeweiden. 

Uebrigens lassen sich nicht alle Fälle unter das angenommene Schema 
bringen, so z. B. Amphistomum conieum, wenigstens nicht nach den Angaben 
Blumbergs (460); dieser Autor zählt jederseits im Ganzen sechs Nerven- 
stämme: 

1. kurz, aber stark, zum Oesophagus. 

2. 0,02 mm diek, zum Pharynx (N. pharyngeus). 

3. Zum Mundrande und den hier befindlichen Papillen (1. Gruppe). 

4. 0,031 mm stark zwischen Mund- und Geschlechtsöffnung sich 

verzweigend (2. Gruppe ?). 
5. Zu der die Geschlechtsöffnung umgebenden Museulatur. 

6. 0,092 mm. stark, an der lateralen Fläche der Darmschenkel 
nach hinten verlaufend und Musculatur, Eingeweide, sowie End- 
saugnapf versorgend (N. ventralis). 

Commissuren: Auch zwischen den Hauptnervenstämmen treten 
verschiedene Verbindungen, Commissuren auf, die bei einzelnen Arten 
in ausserordentlicher Weise entwickelt sind. Eine solche Commissur 
kennen wir schon durch Sommer (580) beim Leberegel und zwar 
zwischen den Pharyngealnerven; freilich fasst der Autor diese Verbindung 
anders auf, indem er sie als untere Schlundeommissur der oberen i. e. 
der Commissur zwischen den beiden Gehirnganglien gleich setzt und 
demnach zum Centralnervensystem rechnet; veranlasst ist diese Meinung 
wohl vorzugsweise dadurch, dass in der Mitte der Commissur ein Ganglion 
gesehen wurde, doch bemerkt Leuckart (777), dass er dieses sogenannte 
untere Schlundganglion nur für ein Gebilde von localer, also mehr unter- 
geordneter Bedeutung halten kann, da die daraus hervortretenden Nerven- 
fasern auf die nächste Umgebung beschränkt bleiben und nirgends zur 
Bildung von Strängen zusammentreten. Diese Ansicht gewinnt um so 
mehr an Geltung, als erstens einmal A. Lang (578) dieses Ganglion 
gar nieht erwähnt, Mac6 (590) dasselbe nur einmal gesehen hat, und als 
zweitens derartige Ganglien auch an anderen Stellen (XXXII, 2) zur Ent- 
wicklung kommen. Wir haben demnach allen Grund, hier nur von einer 
Commissur der Pharyngealnerven zu sprechen, die übrigens bei Distomum 
isostomum Baer ebenfalls vorkommt, aber doppelt ist. Eine andere noch 
weiter nach vorn gelegene Commissur, die einen Halbkreis darstellt, er- 
wähnt Poirier (687) zwischen den (vorderen) Saugnapfnerven bei Di- 
stomum clavatum (Menz.) (XXXII, 2). 

Bei Ogmogaster (860) und D. elavatum (Menz.) (681) verbinden sich 
die Haupt- oder Ventralnerven an ihrem hinteren Ende durch eine Com- 


636 Plathelminthes: I. Trematodes. 


missur; zu dieser kommt bei Distomum isostomum nach Gaffron (659) 
noch eine bogenförmige Verbindung der bei dieser Art abnorm langen 
Rückennerven. Eine weitere bogenförmige Verbindung erwähnt dann 
Heekert (771) bei Distomum macrostomum Rud., wo dieselbe unterhalb 
des Bauchsaugnapfes zwischen den Bauchnerven stattfindet; auch Poirier 
(681) spricht bei D. veliporum und insigne von einer solchen Verbindung. 
Endlich giebt es Formen, bei denen ein ganzes System von ringförmigen 
Commissuren zwischen den hinteren Nerven aufgetreten ist; hierher ge- 
hören Distomum isostomum Baer (XXXIL, 3) nach Gaffron (659) und D. 
clavatum (Menz.) nebst Verwandten (XXXII, 2) nach Poirier (681). Bei. 
den letzteren Arten haben wir zu unterscheiden die dorsalen Commissuren, 
wie sie unter den beiden Mundsaugnerven und in der Höhe des Bauch- 
saugnapfes doppelt zwischen den Hauptnerven auftreten, ferner die hintere 
Verbindung der Hauptnerven und endlich die kreisförmigen Commissuren 
zwischen den Haupt- und Rückennerven; im Ganzen sind 19 solcher 
Ringe erkannt worden, drei vor dem Bauchsaugnapfe und 16 hinter dem- 
selben, bis zum hintren Körperende sich erstreekend. Die Dorsalnerven, 
welche bei D. elavatum (Menz.) nur bis hinter den ziemlich vorn stehenden 
Bauchsaugnapf reichen, partieipiren nur an den vier vorderen Commissuren; 
die 15 hinteren treten ausschliesslich zwischen den Hauptnerven auf. Bei 
Distomum isostomum liegen die Verhältnisse weniger regelmässig: ab- 
gesehen von der Commissur zwischen den Pharyngealnerven, der hinter 
dem Bauchsaugnapfe auftretenden Verbindung der Bauchnerven allein und 
der hinteren bogenförmigen Anastomose zwischen den beiden Bauch- und 
Rückennerven, finden wir nur zwei völlig geschlossene Ringe vor dem 
Bauchsaugnapfe. Sie treten dadurch auf, dass die beiden Rückennerven 
sich dureh eine Quercommissur (dorsale Commissur) verbinden, dass ferner 
je eine nach rechts und links in gleicher Höhe zu den Lateralnerven ab- 
geht (dorsolaterale Commissuren), dass weiter entsprechend diesen solche 
auf der Ventralseite zwischen den Lateral- und Bauchnerven auftreten 
(ventrolaterale Commissuren) und dass endlich auch die beiden Bauch- 
nerven durch eine quere, ventrale Commissur in Verbindung treten. Da 
diese sechs Commissuren in gleicher Höhe liegen, so entsteht ein voll- 
kommener, langgezogener Ring. Derselbe wird aber beim dritten System 
dadurch unterbrochen, dass die Dorsalcommissur fehlt, resp. dass die be- 
treffenden Stämmchen, statt sich quer zu verbinden, einzeln zum Bauch- 
saugnapfe gehen. Hinter dem Bauchsaugnapfe kommt es nicht mehr zur 
Ausbildung geschlossener Ringe, theils weil die Dorsaleommissur (im 
vierten System) vor den anderen Commissuren entspringt, theils weil die 
Ventraleommissur (des vierten, fünften und sechsten Systemes) kein ein- 
heitlicher Strang ist, sondern sich netzförmig auflöst. Vorn in der Höhe 
der Gabelung des Darmes existirt noch eine besondere, dorsale Commissur 
zwischen den Anfangstheilen der Lateralnerven, wie diese sich auch in 
einem nach vorn ziehenden Bogen mit dem äusseren, vorderen Nerven- 
paare verbinden; auch stehen auf jeder Seite im hintren Körperende die 


Digenea. Nervensystem und Sinnesorgane. 6837 


Rückennerven durch einen Ast mit der sechsten Dorsolateraleommissur 
in Verbindung. 

Seeundäre Ganglien sind bei den Digenea nur selten entwickelt; 
die Ansicht Laurers (154) und die noch weiter gehende Blanchards 
(256), dass an den Abgangsstellen der Zweige der Bauchnerven Anhäufungen 
von Ganglienzellen und dadurch Nerven- oder Ganglienknoten zu Stande 
kommen, hat sich als irrig erwiesen; es bleiben nur wenige Fälle übrig, 
bei denen man von solchen Bildungen reden kann; dahin gehört das 
schon erwähnte Ganglion in der Commissur der Pharyngealnerven des 
Leberegels, das Sommer (530) entdeckt hat; es kommen hierzu 
2 Ganglien, welehe Lang (578) in den Bauchsaugnapfnerven von Disto- 
mum nigroflavum (XXXIL, 4) beschreibt; das Acetabulum wird hier von einem 
mit doppelter Wurzel aus jedem Bauchnerven entspringendem Aste versorgt, 
der nach seinem Eintritt in den Bauchsaugnapf, bevor er sich in kleinere 
Aeste spaltet, zu einem Ganglion acetabulare anschwillt. Endlich finden 
sich auch bei Distomum elavatum (Menz.) entsprechende Ganglien an 
der Abgangsstelle der beiden vor und hinter dem Bauchsaugnapfe ver- 
laufenden Commissuren zwischen den Bauchnerven (XXXII, 2). 

Eine bemerkenswerthe Asymmetrie des Nervensystemes hat 
Heckert (771) bei Distomum macrostomum Rud. aufgefunden; dieselbe 
ist darin gegeben, dass der linke Bauchnerv vorzugsweise den Bauch- 
saugnapf versorgt und in Folge dessen kürzer ist und einen anderen 
Verlauf nimmt, als der rechte, der mehr an die Geschlechtswerkzeuge 
und nach den hinteren Körperpartien hinläuft. 

Das Nervensystem von Aspidogaster conchicola Baer, dessen Existenz 
selbst Aubert (313) geleugnet und das auch Huxley (330) nicht hat 
auffinden können, erweist sich nach den Angaben Voeltzkow's (756) als 
sehr einfach. Der centrale Theil (XIX, 5) liegtin Form eines schmalen Bandes 
dem vorderen Ende des Pharynx auf; eine Verdiekung der Enden dieses 
Bandes ist kaum zu bemerken. Es treten ab nach vorn ein Paar Nerven 
für die Umgebung der Mundhöhle, nach hinten ein Paar Pharyngeal- 
nerven und endlich die beiden starken Bauchnerven, die zuerst neben den 
Exceretionsgefässen des Halses verlaufen, dann ventralwärts nach der 
Saugscheibe ziehen und dann neben den langen, röhrenförmigen Zipfeln 
der Exeretionsblase nach hinten gehen, wo sie allmählich schwächer 
werden; abtretende Aeste sind nicht bemerkt worden. 

b. Histologie des Nervensystems. 

Zunächst ist anzuführen, dass wenigstens bei einigen Arten nicht 
nur um den Centraltheil, sondern auch um die peripheren Nerven sich 
eine bindegewebige Hülle findet; Fischer (658) lässt dieselbe aus einer 
homogenen, glashellen und structurlosen Membran bei Opisthotrema be- 
stehen; dagegen schichten sich solche Lagen bei Distomum elavatum 
(Menz.) zu einer dieken Umhüllung, welche auch die kleineren Aeste, 
dann aber in bedeutend dünnerer Lage umgiebt; und von Distomum 
macrostomum ud. bemerkt Heckert (771), dass sich die bindegewebige 


688 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Natur der Umhüllung des ganzen Nervensystemes entwicklungsgeschicht- 
lich nachweisen lasse. 

Auch Lejtenyi (599) bemerkt, dass die Ganglien, die sie verbindende 
Commissur und die Nervenstämme bei Gastrodiseus eine zarte durchsichtige 
Faserhülle besitzen, der sich an den Ganglien und der Commissur von 
innen noch eine sehr feine, aus Fasern und Zellen bestehende Binde- 
gewebshülle anschliesst. Die Zellen dieser Hülle sind 0,003 mm gross, 
besitzen feinkörniges, helles Protoplasma und wandständigen Kern. 

Die Bestandtheile des Nervensystemes selbst sind Ganglienzellen 
und Nervenfasern oder Nervenröhren; erstere finden sich nieht nur in 
den Gehirnganglien, sondern auch an den Nerven, gelegentlich sogar in“ 
der Hirneommissur und endlich nach der Ansicht der meisten Autoren 
auch peripher im Körper zerstreut und besonders in muskelreichen Organen, 
wie in den Saugnäpfen und im Pharynx. Diese „peripheren Ganglienzellen“ 
einstweilen ausser Acht lassend, ist zunächst zu bemerken, dass nach 
Juel (789) bei den Apoblemen weder im Centraltheile des Nerven- 
systemes noch in den Nervenstämmen Ganglienzellen vorkommen sollen, 
sondern nur in den Saugnäpfen oder sonst im Körper, eine Bemerkung, 
die sehr einer Bestätigung bedarf; auch Voeltzkow (756) erwähnt Gang- 
lienzellen mit keinem Worte bei Aspidogaster, doch ist hierauf wohl 
weniger Gewicht zu legen, da der Autor die Histologie des Nervensystems 
dieser Art überhaupt nicht behandelt. 

In allen anderen Fällen sind sowohl in den Hirnganglien als im 
Verlaufe der Nervenstämme Ganglienzellen meist verschiedener Grösse 
beobachtet worden; ihre Zahl ist in der Regel selbst in den Ganglien 
eine geringe (XXXII, 7). Sie werden als uni-, bi- resp. multipolar be- 
schrieben und sind von verschiedener Grösse: 


Name | Autor | Grösse in mm Kern 
Opisthotrema cochleare | Fischer 658 | bis 0,006 0,0016 
Distomum palliatum | Looss 678 \ a) 0,0195 L, 0,0108 br. | 0,0072 

| b) 0,0126 1, 0,0054 br. , 0,0027 
Distomum reticulatım | Looss 678 0,0144— 0,0180 1. Il ZED 
0,0091— 0,0165 br. | 
Amphist. conicum Blumberg 460 0,02 ? 
Distom. hepaticum Sommer 580 0,035 0,008—0,01 
Ogmogaster plicata | Jägerskiöld 860 | 0,02 ? 
Gastrodise. polymastos Lejtenyi 599 0,014 —0,024— 0,08 | ? 


Auf einem Querschnitte durch einen der beiden Bauchnerven 
von Distomum elavatum (Menz.) bemerkt man nach Poirier (681) die 
aus concentrisch angeordneten Lamellen bestehende, ziemlich dieke Hülle, 
welche sich auf die abtretenden Nerven und deren Verzweigungen unter 
gleichzeitiger Verringerung ihrer Dicke fortsetzt. Sie färbt sich mit 
Pierocarmin dunkler, als das dieselbe umgebende Parenchym und als der 


Digenea. Nervensystem und Sinnesorgane, 689 


Nerv selbst; die einzelnen Lamellen haben eine Dieke von höchstens 
0,0014 mm. Der Querschnitt des Nervenstammes selbst bietet ein reti- 
eulirtes Aussehen dar; das Netzwerk wird von einer sehr widerstands- 
fähigen, homogenen Substanz gebildet, welche grosse Aehnlichkeiten mit 
der Hautschicht besitzt, aber wohl bindegewebiger Natur ist. Diese Sub- 
stanz umgrenzt verschieden grosse, rundliche oder ovale Räume, die von 
einer leicht granulirten, gelegentlich einmal einen kleinen Kern ein- 
schliessenden, Protoplasma-ähnlichen Masse erfüllt werden. In den 
grösseren Maschen bemerkt man noch als Innenschieht der homogenen 
Substanz eine sehr glänzende, dünne Membran, welche also der granulirten 
direct anliegt. Auf einem Längsschnitte überzeugt man sich nun, dass 
die Maschen, so verschieden gross sie auch sein mögen, die Schnitte von 
der Länge nach verlaufenden Röhren darstellen und dass der gelegent- 
lich auf dem Quersehnitte beobachtete Kern ein Strang ist, der die granu- 
lirte Masse der Länge nach durchzieht. Immer gehen diese Röhren in 
bipolare Ganglienzellen über, deren Verlängerungen nach vorn wie nach 
hinten sie darstellen; die ganze Röhre ist demnach als eine Nervenröhre 
aufzufassen, während der centrale Strang, der in manchen beobachtet 
wird, wohl nur ein Kunstproduet ist. Die Wandungen der Röhren bilden 
da und dort, oft nahe bei einander gelegene, ringförmige Verdiekungen. 
Der Durchmesser der Röhren ist nicht überall der gleiche; besonders da, 
wo Seitenäste aus dem Bauchnerven austreten, bemerkt man Längsver- 
diekungen der Wandung, welche die Röhre und die in ihr enthaltene 
nervöse Substanz theilen; auch verlaufen die Röhren nicht parallel, sondern 
kreuzen sich vielfach. 

Die Ganglienzellen, welche den Röhren den Ursprung geben, liegen 
im Allgemeinen auf der äusseren Fläche des Nerven; zwar über den 
ganzen Stamm vertheilt, findet man sie häufig an der Abgangsstelle der 
Seitenäste und besonders der Commissuren zwischen den Bauchnerven vor 
und hinter dem Bauchsaugnapfe, so dass hier in gewissem Sinne von 
Ganglienknoten geredet werden kann. Diese Ganglienzellen, die oft sehr 
gross sind, besitzen in der Umgebung des Kernes ein stark granulirtes 
Protoplasma; nach der Peripherie zu nimmt die Granulirung allmählich ab 
und die Fortsätze, welche die Röhren ausfüllen, sind nur schwach granu- 
lirt. Der grosse und kuglige Kern besitzt einen hyalinen Inhalt und 
einen grossen Nucleolus. 

Die abtretenden Seitenästchen besitzen die gleiche Structur, nur wird 
der Durchmesser der Röhren nach der Peripherie zu immer kleiner; eine 
besondere Stellung nehmen die beiden vorderen, zum Mundsaugnapfe 
ziehenden Nerven in so fern ein, als in dem Parenchym, welches die 
vordere Lippe des Saugnapfes bildet, eine beträchtliche Anzahl von 
Ganglienzellen vorkommen, deren nach vorn gerichtete Fortsätze sich in 
der Hautschieht verlieren; man darf dies wohl mit der besonderen Sensi- 
bilität dieser Stelle in Beziehung bringen. 

Die beiden Hirnganglien bieten eine entsprechende Struetur dar; eine 

Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IV. 1. 44 


690 Plathelminthes: I. Trematodes. 


dieke Lage concentrischer Lamellen umhüllt dieselben vollständig; be- 
sonders auf der Aussenfläche der Ganglien finden sich zahlreiche Ganglien- 
zellen, die in eine besondere, feinkörnige Substanz (Punktsubstanz) ein- 
gebettet sind; die gleiche Substanz findet man auch in einem kleinen 
medianen Ganglion der vor dem Mundsaugnapfe gelegenen Commissur, 
sowie an verschiedenen Punkten der Bauchnerven, wo Seitenäste von den- 
selben abtreten. Die Verlängerungen der Ganglienzellen des Hirns setzen 
sich direct, theils in die abgehenden Nervenstämme, theils in die Hirn- 
commissur fort; von hier treten sie, nachdem sie eine Strecke weit das 
entgegengesetzte (Granglion durchsetzt haben, in die von diesem ab- 
gehenden Stämme ein. Die letzteren bestehen also aus Röhren, die zum 
Theil von den Ganglienzellen derselben Seite, zum anderen Theile von 
denen der anderen Seite stammen. 

Die Nervenröhren der Hirnganglien sowie der Hirneommissur zeichnen 
sich durch geringe Dicke ihrer Wandungen und schwache Entwicklung 
der amorphen Substanz aus, welche diese Röhren zusammenhält und 
ihre Wandungen bildet. In der Commissur, deren Querschnitt dreieckig 
ist, finden sich nur wenige, vorzugsweise auf der Oberfläche gelegene 
Ganglienzellen. 

Alle gemachten Angaben beziehen sich zunächst auf Distomum 
clavatum (Menz.), doch sind die Verhältnisse bei D. veliporum Crep!., 
D. Megnini Poir., D. hepatieum L. und insigne Dies. die nämlichen (681). 

Gegen diese Angaben Poiriers wendet sich Moniez (700) auf 
Grund von Untersuchungen über Distomum ingens Mon., einer Form, die 
D. clavatum (Menz.) sehr nahe steht, wenn nicht mit ihr identisch ist 
(ef. Blanchard 854 und Moniez 862). Vor Allem findet Moniez keine 
aus concentrischen Lamellen bestehende Umhüllung, sondern nur eine 
Art von Umscheidung, die dadurch entsteht, dass das umgebende Paren- 
chym, wie das auch sonst vorkommt, um die Nervenstämme und Him- 
ganglien sich verdichtet und ein sehr engmaschiges und feines Reticulum 
bildet, das in unmittelbarem Zusammenhange mit dem umgebenden Gewebe 
steht. Weniger gross erscheint mir die Differenz in Bezug auf den Bau 
der Nervenstämme; Moniez sagt: „les cordons nerveux ne sont pas forme&s 
de tubes de nature amorphe, qui enfermeraient des cellules, mais bien 
d’un reseau....., qui menage des mailles, excessivement variables 
comme forme et comme dimension, mais qui sont generalement allongees 
dans le sens des nerfs“; in Wirklichkeit handelt es sich auch hier um 
langgestreckte Räume, die Poirier „tubes“ nennt und mit einer fein- 
körnigen, auf den Längsschnitten fibrillär erscheinenden Substanz erfüllt 
sein lässt, während Moniez in diesen Räumen kleine, stark lichtbrechende 
Kugeln sieht, die sich nicht färben, die Räume ausfüllen oder auch nur 
an der Wandung derselben liegen und nichts weiter als ein durch Aleohol 
bedingtes Gerinnsel der albuminoiden Körperflüssigkeit sein sollen. Dem- 
nach würden Nervenfasern nach Moniez fehlen, nach Poirier in der 
feinkörnigen, „‚protoplasmatischen“, einmal auch „amorph‘ genannten Masse 


Digenea. Nervensystem und Sinnesorgane, 691 


zu sehen sein, welehe die Röhren ausfüllt und in welche die Ganglien- 
zellen eingelagert sind; es erscheint diese Inhaltsmasse der Röhren als 
direete Fortsetzung der Zellen, ist also nervöser Natur. Moniez dagegen 
hat, wie sich aus seinen weiteren Mittheilungen ergiebt, die Vorstellung 
gewonnen, dass eine Function des Nervensystems ersichtlich „unmöglich“ 
ist, weil er die Elemente desselben deformirt und atrophirt gefunden hat. 
Auf den Gedanken, dass es sich auch hier, in den centralen Theilen um 
ein Kunstproduet handelt, scheint Moniez nicht gekommen zu sein, wohl 
weil er „die peripheren Ganglienzellen“ bei seinen Exemplaren so gut 
entwickelt fand, dass er in diese die ganze Nerventhätigkeit der er- 
wachsenen Thiere verlegt, die weniger Beziehungen zur Aussenwelt haben; 
für die frei lebenden Larvenformen giebt er die volle Function des Nerven- 
systemes zu. Dass eine solche Ansicht darin nicht begründet sein kann, 
dass Ganglienzellen und Nervenfasern bei grossen und nur in Alcohol 
eonservirten Exemplaren nur deformirt gefunden werden, liegt auf der 
Hand: Alles, was wir sonst wissen, sprieht auch dagegen. 

A. Lang (578) bemerkt vom Leberegel, dass im Gehirn und in 
den Nerven grosse und kleine Ganglienzellen und Kerne vorkommen. 
Die grossen Zellen sind meist bi- oder multipolar und ihre Fortsätze, die 
ebenso wie das Protoplasma der Zellen selbst ein körniges Aussehen haben, 
lassen sich relativ weit verfolgen. Starke Anhäufungen von Zellen und 
Kernen finden sich besonders in den seitlichen Anschwellungen des 
Gehirns, „weniger in seinen übrigen Theilen, mit Ausnahme seiner obersten 
Partien, wo man auf Schnitten beständig eine kleine Gruppe von schönen, 
grossen Ganglienzellen antrifft“. Den Bauchnerven, die zwischen Mund- 
und Bauchsaugnapf bis 0,1 mm diek sind, findet man in dieser Strecke, 
namentlich wo Aeste abgehen, Ganglienzellen in grösserer Anzahl an- 
gelagert. Nach Sommer (530) sind die Zellen der Hirmganglien des 
Leberegels gross, körnchenreich und umschliessen einen bläschenförmigen 
Kern mit glänzendem Nucleolus; sie sind jedoch nicht zahlreich und liegen 
durch zwischengelagerte Faserzüge getrennt. In der Commissur zwischen 
den Hirnganglien hat Sommer nie Zellen gefunden, wohl aber zuweilen 
in den Stämmen der Pharyngealnerven; das mediane, in der Commissur 
dieser liegende Ganglion enthält zahlreiche, aber nur halb so grosse Zellen, 
wie in den Hirnganglien. 

Nach Leuckart (777) besteht der weitaus grösste Theil der Hirn- 
ganglien des Leberegels aus einer Fasermasse, deren einzelne Elemente 
jedoch so wenig zu verfolgen sind, dass man bei mieroscopischer Be- 
trachtung mehr den Eindruck einer Streifung erhält; in der Hirncommissur 
geht diese Streifung einfach der Quere nach, während sie in den Ganglien 
einen eomplicirteren Verlauf hat. Die Ganglienzellen beschränken sich 
ausschliesslich auf diese letzteren und zwar liegen sie besonders auf der 
Rückenfläche in der Peripherie der Fasersubstanz, ein grosser Theil der- 
selben als „periphere“ in mehr oder minder grosser Entfernung von den 
Hirnganglien. „Das Protoplasma der grossen Ganglienzellen hat vielfach 

44* 


692 Plathelminthes: I. Trematodes. 


ein fibrilläres Gefüge; die Fibrillen verlaufen der Mehrzahl nach radiär, 
bilden aber in der Peripherie gelegentlich ein förmliches Netzwerk, bevor 
sie sich in einen einzigen oder in mehrere Ausläufer sammeln.“ Auch 
die Bauchnerven enthalten besonders in ihrer vorderen Hälfte Ganglien- 
zellen und an der Abgangsstelle der für den Bauchsaugnapf bestimmten 
Zweige sind sie so zahlreich, dass man von einem förmlichen Ganglion 
sprechen könnte. 

Aehnlich lauten die Angaben über andere Digenea (XXXII, 7); es 
erweist sich demnach die Structur des Nervensystemes dieser conform mät der 
bei den Monogenea; kein Grund besteht, ein Nichtfunetioniren der Central- 
theile anzunehmen. Freilich bleibt auch hier noch Vieles zu erforschen! 

c. Periphere Ganglienzellen. 

Ueber diese Gebilde ist, so weit sie wenigstens in den Saugnäpfen 
und im Pharynx vorkommen, schon oben (pe. 616 und 666) berichtet 
worden. 

Leuckart (777) findet sie beim Leberegel vereinzelt durch den 
ganzen Körper verbreitet, aber an manchen Stellen, namentlich solchen, 
die reich an Muskeln sind, häufiger als an anderen und einander mehr 
eenähert; so besonders im Vorderleibe, in der Peripherie des Oesophagus, 
des Cirrusbeutels, auch in demselben, in der Nachbarschaft des Uterus 
und unter dem Hautmuskelschlauche; das Gleiche wird auch bei Disto- 
mum lanceolatum Mehl. bemerkt. Juel (789), Poirier (681), Moniez 
(700) erwähnen sie bei den von ihnen untersuchten Arten; zahlreiche 
andre Autoren kennen sie nur aus den Saugnäpfen und dem Pharynx. 
Die Annahme, dass es sich in diesen meist grossen, spindelförmigen 
oder sternförmigen Zellen um Ganglienzellen handelt, gründet sich allein 
auf ihre Aehnlichkeit mit solchen; wiederholt wird bemerkt, dass ein 
Zusammenhang derselben mit Nervenstämmehen nicht nachzuweisen sei, 
ja wir kennen sogar positiv die Endigung der Nerven in den Saugnäpfen 
ohne Betheiligung dieser grossen Zellen. Es ist daher die Deutung, die 
man ihnen giebt, eine rein hypothetische und die Ansichten, dass Reste 
von Muskelbildungszellen oder Terminalzellen der Excretionsorgane vor- 
liegen, ganz ebenso berechtigt; ich für meine Person habe mich bei Di- 
stomum oblongum (Cobb.), das man in den Gallengängen von Phocaena 
communis der Ostsee nicht selten antrifit, überzeugt, dass diese Zellen 
mit den Exeretionscanälen in Verbindung stehen und zwar geschah dies 
zu einer Zeit, wo ich die Arbeiten Villot’s (543) und Mace&’s (590) 
noch nicht kannte. 

d. Endigung der Nerven. 

Ueber diese Verhältnisse wissen wir sehr wenig; meines Wissens ist 
der Erste, der hierher gehörige Angaben macht, ©. Blumberg; derselbe 
hat die feinsten Nervenfasern bei Amphistomum conieum (460), besonders 
deutlich an Präparaten, die mit Goldehlorid behandelt waren, zwischen 
den Muskeln hindurch zur Hautschicht und den Papillen derselben ver- 
folgen können; hier endeten sie mit kleinen, rundlichen oder kolben- 


Digenea. Nervensystem und Sinnesorgane, 695 


förmigen Verdiekungen; in jede den Mundrand besetzenden Papillen treten 
6—9 Nervenfäden und enden in gleicher Weise. Aehnlicher Verhältnisse 
gedenkt Fischer (658) bei Opisthotrema, dessen Genitalöffnung von etwa 
150 buckelförmigen Verdickungen der Hautschicht umgeben wird; in jede 
derselben tritt ein helles Fädchen, um in denselben in einen kleinen, 
0,004 mm im Durchmesser haltenden Kolben überzugehen. 

Der Eintritt von Nervenstämmehen in die Saugnäpfe ist wiederholt 
gesehen worden (XXIX, 5), aber nur Heckert (770) giebt Näheres über 
die Endigung derselben an; er konnte bei jungen Exemplaren von Di- 
stomum macrostomum Rud. (XXXII, 6) sehen, wie der eintretende Nerv 
sich in mehrere Fasern theilt, die in kleinen kolbenförmigen Zellen enden; 
das Protoplasma dieser zwischen den Muskeln liegenden Zellen färbt sich 
dunkel, während der Kern hell bleibt. Auch die „grossen Zellen“ des Saug- 
napfes sind gesehen worden, doch ohne jede Verbindung mit Nervenfasern. 

e. Sinnesorgane. 

Naturgemäss fehlen den Digenea im erwachsenen Zustande höher 
entwickelte Sinnesorgane. Von den bei den Larvenformen nicht selten 
vorkommenden Augen haben sich nur in Ausnahmefällen Reste erhalten ; 
mir ist nur ein solcher Fall bei einem geschlechtsreifen digenetischen 
Trematoden, dem Distomum oculatum bekannt, das Levinsen (602) im 
Darme von Cottus scorpius gefunden hat; hier liegt ein rundlieher 
Haufen von Pigmentkörnchen jederseits neben dem Oesophagus und dürfte 
sicher der Rest der Augen der zugehörigen Cercarien sein. Auch bei 
ganz jungen Exemplaren von Diplodiscus subelavatus (Goeze) aus dem 
Mastdarme unsrer Frösche hat Pagenstecher (346) nicht nur deutliche 
Reste von Pigment, sondern in einem Falle auch noch Bruchstücke einer 
Linse gesehen. Bei erwachsenen Thieren fehlt Beides; v. Linstow ent- 
deckte bei einer noch nicht geschlechtsreifen Form aus dem Darme von 
Anguis fragilis (D. anguis v. L.) ebenfalls einen Haufen von schwarzem 
Pigment jederseits neben dem Pharynx (677). 

Gehörorgane fehlen stets; die Angaben von ©. Vogt (269), dass 
die Embryonen von “spidogaster conchicola Baer Otolithenblasen besitzen, 
haben sich als irrig erwiesen; die betreffenden Organe stellten sich als 
zum Exeretionsapparat gehörig heraus (Aubert 313, Voeltzkow 756). 

Öefter sind besondere Tastorgane entwickelt; es müssen hierher 
gerechnet werden die Papillen von Amphistomum conieum (Zed.) und die 
von Opisthotrema Lkt. wegen der in ihnen nachgewiesenen Nervenendi- 
gungen (ef. oben pg. 595); höchst wahrscheinlich gilt dies auch von den 
„becherförmigen Organen“ von Aspidogaster conchicola Baer, die schon 
Dujardin (245) kennt; es sind nach Voeltzkow (756) flaschenförmige 
Organe, die unter der Haut der Saugscheibe am Rande derselben, in jeder 
Einkerbung derselben liegen (XIX, 10) und die Haut in Form von warzen- 
artigen Erhebungen emportreiben. „Sie bestehen aus einem kolbenförmigen 
inneren Stück (XIX, 6; 7) und einem halsartigen Theile, dem ein durch- 
bohrter massiver Kegel eingelagert ist. Das ganze Organ scheint hohl 


694 Plathelminthes: I Trematodes. 


zu sein. Der halsartige Theil mit dem Kegel kann ziemlich weit hervor- 
gestreckt und willkürlich hin und her bewegt werden. Ihre grösste Länge 
beträgt 0,054 mm, ihre grösste Breite 0,0216 mm. Das eigenthümliche 
Spiel der Organe, das beständige Hervorstreeken, Einziehen, Hin- und 
Herbewegen kann man nur sehen, wenn der Saugnapf etwas schräg liegt, 
so dass man gerade die Spitzen der äussersten Leisten im Profil erhält.“ 
Ueber den Bau anderer, vielleicht als Tastorgane zu bezeichnender Bil- 
dungen sind wir nicht orientirt (ef. oben pg. 575). 


10. Geschlechtsorgane. 


Die Geschichte unserer Kenntnisse über die Generationsorgane der 
Digenea knüpft ebenfalls an den Leberegel an; die Eier scheint schon 
Bidloo (18) gesehen zu haben, wenigstens spricht er von solchen; das 
heut als Cirrus bezeichnete Organ — dieser Name stammt von Fabri- 
cius (50) — hat ein Anonymus bereits gesehen und abgebildet (25), aber 
als Rostrum gedeutet. Erst Schäffer sah in diesem Organe eine auf 
Druck vorstülpbare, männliche Ruthe und deutete den Bauchsaugnapf 
als weibliches Geburtsglied, sowie die Uterusschlingen als Eierstöcke, 
womit die zwittrige Natur des Leberegels ausgesprochen war. Diese 
Verhältnisse bestätigte O. Fr. Müller (51) für andre Arten, Goeze (65) 
für den Leberegel und so finden wir diesen Umstand bereits bei Zeder 
(94) unter den Characteren der Saugwürmer angeführt. Freilich schwanken 
die Meinungen in Bezug auf die Lage der weiblichen Geschlechtsöffnung, 
für welche auch Rudolphi (96 und 104) den Bauchsaugnapf hielt, wäh- 
rend Zeder (94) den Austritt der Eier aus dem „Zeugungsgliede“ (Cirrus) 
gesehen haben will und Creplin (134) dieses geradezu für ein weibliches 
Organ erklärt. Die Frage wurde bald darauf von Mehlis (135) durch 
die Entdeckung des Porus femineus, der neben dem Cirrus liegt, für den 
Leberegel entschieden; vorher hatte schon Bojanus (125) bei Amphi- 
stomum subtriquetrum Rud. deutlich neben der Basis des Cirrus die 
Oefinung des Eierganges (Uterus) gesehen, übrigens auch beim Leberegel 
den Endabschnitt dieses Organes bis an das hintre Ende des Cirrus sicher 
verfolgt. Ueberhaupt erweisen sich die Angaben von Bojanus als recht 
werthvolle: die männlichen Organe hat er vollkommen richtig präparirt 
und ihren Zusammenhang unter einander gesehen, aber er ist in der 
Deutung der Organe ausserordentlich vorsichtig; die Ansicht, dass der 
Cirrus die männliche Ruthe, seine beiden Schenkel die Samengänge und 
die beiden Büschelkörper die Samenbläschen seien, will er nicht abweisen, 
aber noch nicht als erwiesen ansehen. „Deutlicher lassen sich die weib- 
lichen Geschlechtstheile nachweisen“, da man durch die dünnen Wände 
des spiralig verlaufenden Eierganges die Eier erkennen kann. Von Inter- 
esse ist es, dass Bojanus in der hinteren Region des Körpers jederseits 
neben dem hintren Ende des Eierganges eine körnige Masse erkannt hat, 
die er geneigt ist, für Eierkeime zu halten, die in einem vielleicht ästigen 


Digenea. Geschlechtsorgane 695 


Eierstocke entstehen. Die gleiche Deutung gab bereits Gaede (119) den 
Dotterstöcken des Leberegels, von dessen männlichen Organen ihm nur 
der Cirrus bekannt ist. 

Hier setzen nun die Untersuchungen Mehlis’s an Distomum hepa- 
ficum (135) und Laurer’s an Amphistomum conicum (154) ein; beide 
Autoren geben eine im Ganzen richtige Darstellung der Geschlechtsorgane 
der genannten Arten; als verfehlt ist nur zu bezeichnen, dass sie die weib- 
liche Geschlechtsdrüse nicht erkannt und als solche den traubigen Dotter- 
stock, demnach die Dottergänge als Oviduete angesprochen haben. 

Die Benutzung kleinerer, durchsiehtiger Arten zu seinen Unter- 
suchungen und die mieroscopische Analyse der einzelnen Organe führten 
v. Siebold (185) zur Auffindung des „Keimstockes“, eines Organes, 
welches schon frühere Beobachter gelegentlich gesehen, aber für einen 
dritten Hoden gehalten haben; Siebold erkannte, dass dasselbe die Keim- 
bläschen der Eier liefere, während deren „Dottermasse‘“ aus besonderen 
Drüsen stamme, die Siebold noch übereinstimmend mit den früheren 
Autoren Eierstöcke nennt; die nahe liegende Bezeichnung „Dotterstock“ 
stammt, so viel ich sehe, von Frey und Leuckart (263) und konnte 
erst angewandt werden, nachdem durch diese Autoren constatirt war, dass 
die Gebilde des Keimstockes Zellen und nicht nur Keimbläschen sind. 

Durch die oben erwähnte Arbeit Siebold's (185), der weitere An- 
gaben folgten (156 und 196), wird aber auch gleichzeitig der Grund für 
eine lange Zeit bestehende, jedoch irrige Ansicht gelegt; Siebold ent- 
deckte nämlich am Ausführungsgange des Keimstockes (zuerst bei Di- 
stomum globiporum) eine Spermatozoen enthaltende Blase, Vesicula semi- 
nalis posterior, die wir heut gewöhnlich Receptaculum seminis nennen; 
von der Basis der Blase sah er ein Gefäss ausgehen, das mit dem einen 
Hoden zusammenhängen sollte; da jede dieser Drüsen ein zum Cirrus 
resp. Vesicula seminalis anterior führendes Vas deferens entsendet, so 
nannte v. Siebold diese innere Verbindung des einen Hodens mit den 
weiblichen Organen das „dritte Vas deferens“, dessen Bedeutung für die 
innere Selbstbefruchtung er näher erörterte (186). Es hat über dreissig 
Jahre gedauert, bis Stieda (420) nachweisen konnte, dass dieser Canal 
beim Leberegel zwar existirt, auch von den weiblichen Theilen her 
seinen Ursprung nimmt, aber nicht zu einem der Hoden führt, sondern 
in der Mittellinie des Rückens ausmündet; da Laurer diesen Gang be- 
reits gekannt hat, so erhält derselbe von nun ab den allgemein angenom- 
menen Namen „Laurer’scher Canal“. Ueber seine Function wird noch 
zu handeln sein, hier sei nur angeführt, dass Stieda ihn zuerst als einen 
Gang betrachtete, der zur Abfuhr überflüssigen Dotters bestimmt sei, 
während später (456) übereinstimmend mit Blumberg (460) der Laurer- 
sche Canal direet als Vagina gedeutet wurde. 

Schon die Zeit vor Stieda, besonders aber die Folgezeit hat eine 
Fülle von Beschreibungen und auch histologischen Analysen des, wie bei 
allen Plattwürmern, so auch bei den Trematoden so hoch entwickelten 


696 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Genitalapparates gebracht, dass wir über eine grosse Menge Detailangaben, 
besonders in Bezug auf die nicht unbeträchtliche Verschiedenheit in den 
gegenseitigen Lagebeziehungen der einzelnen den Apparat zusammen- 
setzenden Drüsen und Canäle verfügen. Lücken bestehen freilich noch, 
besonders über die Genese der Geschlechtsproducte, doch werden diese 
sicherlich bald ausgefüllt werden. 

Auf einen Punkt sei noch kurz hingewiesen, auf die Entdeckung 
getrennt geschlechtlicher Trematoden; die ersten Angaben rühren 
von Kölliker her (268), weitere folgten von Bilharz (295), vergl. oben 
pag. 571. 


A. Der Genitalapparat der Digenea im Allgemeinen. 


Die Geschlechtsorgane der Digenea nehmen den grösseren Theil des 
Raumes zwischen den beiden Darmschenkeln ein; nur die Dotterstöcke 
liegen in der Regel seitlich und neben den Darmschenkeln oder wenigstens 
ventral von diesen, ausnahmsweise auch mit den übrigen Geschlechts- 
organen zusammen oder weit vorn. Wo die Darmschenkel sehr kurz sind 
und wie ein Paar rechtwinklig abgehende Anhänge des Oesophagus er- 
scheinen, findet man die Geschlechtsorgane ganz hinter denselben; und 
wo nur ein Darmschenkel resp. ein sackförmiger Darm vorkommt, liegen 
die Genitalien ventral von diesem. 

Männliche und weibliche Organe münden entweder durch eine ge- 
meinsame Geschlechtscloake oder doch dieht neben einander aus, meist 
auf der Bauchseite und zwar in der Nähe des vorderen Körperendes, 
seltener an einer Seite (links), oder ganz vorn (Cephalogonimus, Nemato- 
bothrium, Didymozoon) oder hinter dem Bauchsaugnapfe (Mesogonimus) 
oder am hinteren Körperende (Urogonimus, Opisthotrema, Holostomidae). 
Eine weitere, räumliche Trennung der beiden Geschleehtsöffnungen scheint 
nirgends vorzukommen, nur v. Linstow (577, 51) giebt an, dass bei 
Distomum spinosum v. Linst. (aus dem Darme von Sylvia rufa) der 
Uterus hinten auszumünden scheint; freilich fehlt eine direete Angabe über 
die Lage des Cirrus, doch heisst es, dass die Vesicula seminalis superior 
sich halbmondförmig um den Bauchsaugnapf herumschlägt, demnach muss 
die Ausmündung vorn vor dem Bauchsaugnapfe liegen. 

Stets getrennt von der Mündung des Cirrus und Uterus liegt die 
Ausmündung des Laurer’schen Canales und zwar immer auf der Rücken- 
fläche in der Mittellinie, meist in der vorderen Körperregion. Dieser 
Canal ist zwar bei vielen Gattungen bereits constatirt (Distomum, Amphi- 
stomum, Holostomidae, Gastrothylax, Gastrodiseus, Opisthotrema, Gastero- 
stomum, Cephalogonimus, Urogonimus), scheint aber bei anderen zu fehlen, 
so sicher bei den Apoblemen, vielleicht auch bei Monostomum, wenig- 
stens ist mir keine darauf bezügliche Angabe bekannt geworden. 

Die männlichen Organe bestehen gewöhnlich aus zwei, seltener 
einem oder mehrerer Hoden von kugliger, ovaler Gestalt; gelegentlich 


Digenea. Geschlechtsorgane. 697 


sind sie mehr oder weniger tief eingeschnitten und gelappt oder verästelt; 
sie liegen in gleicher Höhe oder hintereinander, meist hinter, doch ge- 
legentlich auch vor dem Keimstocke. Die aus ihnen entspringenden 
Vasa efferentia ziehen nach dem Cirrus hin, vereinigen sich früher oder 
später, oft unter Bildung einer Samenblase; das Vas deferens tritt nun 
in den meist vorhandenen und ausstülpbaren Cirrus ein und mündet an 
dessen Spitze aus. Der Cirrus, der den Apoblemen und einigen anderen, 
dureh die starke Rückbildung der Genitalien sich auszeichnenden Gat- 
tungen fehlt, ist ein verschieden langes, eylindrisches Organ, das durch 
die Thätigkeit eines besonderen Hohlmuskels, des Cirrusbeutels, aus- 
gestülpt werden kann. Mit dem Endabschnitte des männliehen Leitungs- 
apparates setzen sich meist noch besondere Drüsen, die Prostata, in Ver- 
bindung. 

Die weiblichen Organe bestehen stets aus einem Keimstocke 
(nur Distomum folium Of. soll zwei Keimstöcke besitzen [670], worüber 
unten bei Keimstock Näheres) und einem aus diesem entspringenden Keim- 
leiter, der gewöhnlich in der Mittellinie des Körpers die Ausführungs- 
gänge der Dotterstöcke aufnimmt. Letztere liegen meist symmetrisch an 
den Seiten des Körpers in Form von traubigen Drüsen, die sich über 
eine kürzere oder längere Strecke der Körperseiten ausdehnen und ge- 
legentlich vorn oder hinten zusammenfliessen. In Ausnahmefällen ist der 
Dotterstock unpaar, rosettenförmig und dann zwischen den übrigen Ge- 
schleehtsorganen im Mittelfelde des Hinterendes gelegen. Häufig ist vor 
der Einmündung des Dotterganges in den Keimleiter eine blasige Auf- 
treibung, das Dotterreservoir, entwickelt. 

Wo Dottergang und Keimleiter sich vereinen, findet man eine Menge 
radiär stehender, einzelliger Drüsen, die in toto als Schalendrüse oder 
Mehlis’scher Körper bezeichnet werden und in die Fortsetzung des ver- 
einigten Keim- und Dotterganges einmünden. Der Laurer’sche Canal 
tritt in der Regel vor der Vereinigung des Keimleiters und Dotterganges 
ab, um an der Rückenfläche auszumünden; auch findet sich an dieser 
Stelle nieht selten eine Samenfäden führende Blase, das Receptaculum 
seminis (der Name Vesieula seminalis inferior ist am besten aufzugeben, 
um Verwechselungen mit der Vesicula seminalis am männlichen Apparate 
zu vermeiden); sie führt Samen, der von der Begattung mit einem anderen 
Individuum herrührt, während die Vesicula seminalis nur ein Reservoir 
für das eigne Sperma darstellt. 

Nachdem die Vereinigung von Keimleiter und Dottergang erfolgt ist, 
entsteht ein gemeinschaftlicher Canal, der Uterus, in dessen Anfangstheile 
die Eier geformt werden, wie im Ootyp der Monogenea; doch nur selten 
ist nach den bisherigen Angaben diese Stelle bei den Digenea durch be- 
sondere Struetur und Weite ausgezeichnet. Der daran sich anschliessende 
und die Eier in verschiednen Entwicklungsphasen beherbergende Uterus 
gewinnt erst mit der Geschlechtsreife eine immer mehr zunehmende Aus- 
dehnung, die es mit sich bringt, dass dieser stets einheitliche Canal in 


698 Plathelminthes: I. Trematodes. 


verschieden stark ausgeprägten Windungen verläuft. Letztere erstrecken 
sich in mehr gradem Zuge von hinten nach vorn (Amphistomum) oder 
beschränken sich auf gewisse Körperstellen und bilden dann eine Rosette; 
oder der Canal geht, sich stark windend, zunächst nach hinten, biegt 
hier um und zieht mehr grade oder auch gewunden zum Genitalporus: 
bei manchen Arten erreicht er eine enorme Länge. 


B. Der männliche Geschleehtsapparat. 


An demselben unterscheiden wir die Hoden, deren Ausführungsgänge, 
die Vasa efferentia, das Vas deferens mit dem Endabschnitte Cirrus resp. 
Ductus ejaeulatorius, den Cirrusbeutel, die Prostata und die Vesicula 
seminalis. 


1. Hoden. Die Normalzahl für die männliche Geschlechtsdrüse der 
Digenea ist zwei; doch giebt es hiervon Ausnahmen: 


Einen Hoden besitzen: Aspidogaster (XIX, 9; XX, 1), Diplo- 
discus subelavatus (Goeze) nach Walter (321), v. Linstow (527) 
(XIX, 5); Distomum pachysomum Eysenh. (Stossich 696), D. -Benedenii 
Stoss. (732), D. monorchis Stoss. (311) *); auch Nematobothrium und Didy- 
mozoon sollen nur einen Hoden besitzen, der stark geschlängelt ist. Ob 
bei Didymozoon wirklich nur ein Hodenschlauch vorhanden ist, bleibt 
fraglich, da Taschenberg (555) zwei Vasa efferentia angiebt; auch 
Diplodiscus soll nach v. Linstow (527) zwei Ausführungsgänge an dem 
einen Hoden besitzen; andre Autoren haben nur ein Vas efferens gesehen. 


Mehr als zwei Hoden treffen wir bei Distomum Okeniü Köl. 
(= filicolle Rud.) und zwar vier (268); bei D. polyorchis Stoss. (744) und 
zwar 24 in zwei (oder4?) Längsreihen (XXIV, 10), bei D. Richiardii Lop. nach 
Monticelli (775), bei D. formosum Sons. (309) — eine Angabe über 
die Zahl der Hoden fehlt —, ferner bei D. cygnoides Zed. nach Pagen- 
stecher (346), der 12 Hoden in zwei Längsreihen (a 6) angiebt, während 
Pachinger (652) nur neun zählt, die in zwei Reihen (zu 4 und 5) nach 
innen von den Darmschenkeln liegen **), und endlich bei Bilharzia, 
die nach Bilharz (295) und Fritsch (754) 5 Hoden, nach Leuckart 
(403) 6 bis 8 besitzt. 


Wie gross die Zahl der Hoden bei Distomum reticulatum R. Wright 
(non Looss) ist, lässt sich nicht angeben; es heisst nur, dass bei dieser 
auf der Lungenoberfläche von Ceryle aleyon gefundenen Art die Hoden 


*) Die Angabe von Willemoes-Suhm, dass Polycotyle nur einen Hoden besitzt 
(458), hat sich nicht bestätigt (Poirier 708); ebenso unrichtig ist es, dass Monticelli 
Dist. filicolle unter den Distomen nur mit einem Hoden aufzählt (743); es sind 4 Hoden 
vorhanden! Auch die Angabe Jourdan’s (591), dass Distomum clavatum (Menz.) nur 
einen Hoden besitzt, ist nach Poirier (681) irrig, da zwei solcher Drüsen dieser Art zu- 
kommen. 

**, Die Angabe Pagenstechers (346), dass Distomum ceylindraceum „eine Anzahl“ 
Hoden besitzt, ist nach v. Linstow (798) irrig; es sind zwei Hoden vorhanden. 


Digenea. Geschlechtsorgane 699 


in der Form von verzweigten und unter einander anastomosirenden Röhren 
auftreten (563); die Zahl der Vasa efferentia ist unbekannt. 

Die Form der Hoden anlangend, so herrscht die Kugel- oder ovale 
Gestalt vor, wie die Durehmusterung der Tafeln XVIII—XXXI ohne 
Weiteres lehrt; besonders die kleineren Arten besitzen kuglige Hoden, 
grössere mehr ovale oder gestreekte, namentlich dann, wenn diese Organe 
nicht neben, sondern hintereinander liegen. In vielen Fällen treffen wir 
mehr oder weniger tief eingeschnittene oder gelappte Hoden bei ziemlich 
allen Gattungen, so bei Amphistomum (XVIH, 5), Gastrothylax 
(XVIII, 7), Gastrodiseus (XIX, 3), unter den Distomen z. B. bei 
D. simplex Rud.? (XXIV, 4), D. Miescheri Zsch. (XXIV, 6), D. refleeum 
Crepl. (XXV, 1), D. dimorphum Dies. (323), D. hians Rud. (v. Beneden 
427), D. longissimum Poir. (707), D. longissimum v. Linst. (651), D. globi- 
porum Rud. (Siebold 185), D. palliatum Looss (678), D. zanthosomum 
Crepl. (Wagener 338) und anderen Arten; ferner bei Opisthotrema 
(XXVI 3B), Ogmogaster (XXVI, 4B), Holostomum variabile (XXVIL, 1) 
u. s. w.; bohnenförmig ist der Hoden bei Aspidogaster conchicola Baer 
(XIX, 9), hufeisenförmig gebogen bei Hemistomum celathratum Dies. 
(XXVII, 6), röhrig ausgezogen und mehr oder weniger stark gewunden 
bei Didymozoon (XXVI, 8) und Nematobothrium. Bemerkenswerth ist 
die eigenthümliche Kreuzgestalt der Hoden mancher Arten (D. conostomum 
Ols. (XXIV, 5), D. sauromates Poir. und viverrini Poir. (707)), die mitunter 
Hand in Hand geht mit einer drei- oder vierstrahligen Gestalt des Keim- 
stockes, jedoch von letzterer nicht abhängig ist, wie D. mollissimum Lev. 
(XXIV, 7) lehrt. 

Endlich treffen wir auch reich verästelte Hoden, die, wie es scheint, 
auf die Distomen sich beschränken und hier besonders dem Leberegel 
und Verwandten, doch auch D. spathulatum Lkt. (771), D. Rathouisi Poir. 
(728), D. Westermanni Kerb. (596) ete. zukommen; andre grosse Arten, 
z. B. aus der Gruppe des Distomum celavatum (Menz.), besitzen zwar 
grosse, aber kuglige oder birnförmige Hoden (XXX, 2). 

Die Lage der Hoden im Körper ist auch recht verschieden; dass 
sie bald neben einander (bei kleineren Arten besonders mit breiterem 
Hinterende), bald hinter einander (bei grösseren Arten mit langem und 
schmalem Körper) liegen, ist schon erwähnt worden; meist liegen sie dicht 
bei einander, doch bei manchen Formen auch räumlich weiter getrennt, 
wie bei Distomum lorum Duj. (XXIV, 1), wo Keimstock und Genital- 
porus mit Adnexis zwischen die beiden Hoden sich einschieben. 

Vielfach trifft man die Hoden ganz im Hinterende, so bei Gastro- 
thylax (XVII, 7), Gastrodiscus (XIX, 3), verschiedenen Distomeen 
der Gruppe Echinostomum, bei Urogonimus, bei D. nodulosum (XXIII, 8), 
D.lorum (XXIV,1), D. choledochum v.Linst. (651), D. conus Crepl. (Wagener 
338), D. coronarium Cobb. (405), D. dimorphum Dies. (323), D. inerescens 
Öls. (435), D. inflatum Mol. (Stossich 684), D. leptostomum Olss. (532), 
D. lingua Crepl. (Olsson 532), D. neglectum v. Linst. (718), D. Linstowii 


700 Plathelminthes: I. Trematodes. 


(Stoss. S11). D. polyorchis (XXIV, 10), D. spathulatum ete., bei vielen 
Monostomeen (XXV, 12; XXVI, 4B) und den meisten Holostomiden 
(XXVIL, XXVII); häufiger nehmen die Hoden die mittlere Körperregion 
ein, allerdings, wo sie reich verästelt sind, bis ins hintre Körperende sich 
erstreckend (Leberegel und andre Arten). Selten liegen sie weit vorn, 
wie bei Distomum refleeum Crepl. (XXV, 1), oder ziehen sich, wie bei 
Nematobothrium und Didymozoon, fast durch den ganzen Körper. 

Auch in Bezug auf das Lageverhältniss der Hoden zum Keimstock 
bestehen Verschiedenheiten; in der Regel findet man die Hoden hinter 
dem Keimstocke gelegen, doch scheint bei den Amphistomeen das 
Umgekehrte mindestens recht häufig, wenn nicht die Regel zu sein 
(XVII, 5; 6; 7; XIX, 3; 4; 5); aber auch unter Distomeen kommen 
solche Fälle vor: z. B. bei Distomum lamceolatum Mehl., und luteum 
v. Ben. (XXIV, 8), D. Miescheri Zsch. (XXIV, 6), D. refleeum Crepl. 
(XXV, 1), D. bothryophoron Olss. (735), D. elaviforme Brds. (759), D. ovi- 
forme Poir., D. plesiostomum Linst. (651), allen Apoblemen (XXV, 4; 7) 
und unter den Monostomen bei M. cymbium Dies. (323) und M. spino- 
sissimum Stoss. (638). Zwischen den beiden Hoden (entweder auf gleicher 
Höhe oder schräg resp. der Länge nach hintereinander) finden wir den 
Keimstock z. B. bei Distomum turgidum Brds. (XXI, 1), D. Brusinae 
Stoss. (769), D. macrostomum Rud.(XX, 10), D. baceigerum Rud. (XXIII, 11), 
D. lorum Duj. (XXIV, 1) ete., sowie bei einigen Monostomen; einen 
Hoden auf gleicher Höhe mit dem Keimstocke, den anderen hinter dem- 
selben treffen wir bei Distomum singulare Mol. (391). 

Endlich giebt es einige Distomen, bei denen der Bauchsaugnapf 
weit nach hinten gerückt, so dass die Hoden wie bei Amphistomeen vor 
dem Bauchsaugnapfe liegen: Distomum turgidum Brds. (XXIII, 1), elavi- 
forme Brds. und singulare Mol. (391). 

Bau der Hoden. Alle Autoren stimmen darin überein, dass den 
Hoden der Digenea eine strueturlose Umhüllungshaut, die Membrana 
propria zukommt; nur Ziegler will bei Gasterostomum (655) gesehen 
haben, dass die Hoden dieser Art von flachen, zusammenhängenden Binde- 
gewebszellen wie von einer Haut begrenzt werden; „man sieht wenigstens 
auf Schnitten häufig gestreckte Kerne demselben (dem Hoden) anliegen 
und kann den Querschnitt der Umhüllungshaut auf kurze Strecken ver- 
folgen“; auch Schwarze (682) findet die Hoden des jungen Distomum 
endolobum von einer kernhaltigen Membran umgeben. Nach aussen von 
dieser Tunica propria liegen Muskelfasern, nach Sommer beim Leber- 
egel (580) in grösseren oder geringeren Abständen und in der Längs- 
richtung verlaufend; schwach entwickelte Längsmuskeln findet auch 
Kerbert (596) auf den Hodenlappen des Distomum Westermanni Kerb.; 
dagegen besitzt Opisthotrema nach Fischer (658) einen sehr dünnen 
Belag von Ringmuskeln auf den Hodenlappen, während Distomum cla- 
vatum (Menz.) und Verwandte eine innere Ring- und äussere Längs- 
muskellage erkennen lassen (Poirier 681); erstere besteht nur aus spär- 


Digenea. Geschlechtsorgane. 701 


lichen, in ziemlichen Entfernungen von einander liegenden, zarten Fasern, 
während die Elemente der äusseren Lage eine zusammenhängende Muskel- 
haut bilden. Auch Distomum hepaticum (L.) soll nach den Angaben 
Poirier’s (681) um die Hodenschläuche innere Ring- und äussere Längs- 
fasern besitzen, doch bedarf dies sehr einer Bestätigung, da weder 
Leuekart (777) noch Mac& (590) von diesen in entgegengesetzter 
Richtung verlaufenden Fasern etwas wissen. 

Allgemein kommen Muskelfasern auf den Hoden nicht vor, da zahl- 
reiche Autoren hierüber Nichts melden oder gradezu die Abwesenheit 
musculöser Elemente constatiren. 

Nach der Angabe mehrerer Autoren verdichtet sich endlich auch das 
Parenchym zu einer Hülle um die Hoden. 

Der Inhalt der Hoden wechselt je nach dem Zustande der Reife, in 
welchem sieh diese Organe befinden; wie Schwarze (682) mittheilt, be- 
steht die Anlage der Hoden bei der von ihm untersuchten Cercaria 
armata aus zwei rundlichen Haufen von Zellen, die in ihrem Aussehen 
den Zellen der Keimstockanlage völlig gleichen. Mit dem Beginne der 
Thätigkeit des Hodens, die früher eintritt als die der Keimdrüse, sondern 
sich zunächst die centralen Zellen von den peripheren, die unter dem 
Aussehen eines einschichtigen Epithels die Innenfläche der Tunica propria 
auskleiden und von verschiedenen Autoren bemerkt worden sind, nur mit 
der Differenz, dass Zellgrenzen in dieser Lage bald mehr, bald weniger 
deutlich oder gar nicht zu sehen sind (XX, 10H). 

Ueber die Entwicklung der Spermatozoen liegen mehrere Mit- 
theilungen vor, so von Sommer (530) und Leuckart (777) beim Leber- 
egel, von Kerbert (596) bei Distomum Westermanni Kerb., von 
Looss (678) bei Distomum ypalliatum Looss, von Schwarze (682) bei 
D. endolobum Duj., von Heckert (771) bei D. macrostomum Rud., von 
Poirier (681) bei D. clavatum (Menz.) und anderen Arten, sowie endlich 
von Monticelli*) bei D. megastomum Rud. Nach den Mittheilungen 
Schwarze’s und Heckert’s unterliegt es keinem Zweifel, dass zunächst 
die centraien Zellen der Hoden Samenfäden liefern und dass, wenn dieses 
Material aufgebraucht wird, neue Spermatoblasten aus der Wandschicht 
hervorgehen. Nach Schwarze (Heckert bestätigt seine Angaben) scheint 
der erste Schritt zur Spermabildung darin zu bestehen, dass das Kern- 
körperehen in den centralen Zellen schwindet und an seine Stelle zahl- 
reiche, kleine Chromatinkörner im Kerne, und zwar meist an der Peri- 
pherie desselben auftreten. Darauf theilt sich jeder Kern suecessive in 
bis 16 Theile, die sich ebenfalls peripher in den inzwischen gewachsenen 
Zellen anordnen. Die so entstandenen Spermatogemmen sind bei Disto- 
mum endolobum 15—20 u gross, bei D. maerostomum 0,05 mm; ihre Kerne 
haben bei der erstgenannten Art einen Durchmesser von 2,5—3 u; das 


*) Della spermatogenesi nei Trematodi, nota riassuntiva. (Bolletting della 
Soc. di Natural. in Napoli. ser ]. ann. 5. vol. V. 1891. fasc. 2. pg. 145—150.) 


702 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Protoplasma ist feinkörnig und blass. Aus den Theilkernen geht nach 
Schwarze je ein Spermatozoenköpfchen hervor, während das zugehörige 
Plasma sich in den Schwanz von 20-30 «u Länge umwandelt. Fraglich 
bleibt es, ob die Theilkerne vor dieser Umwandlung sich mit einem eignen 
Plasmahofe sowie mit einer Membran umgeben. 

Etwas anders beschreibt Leuc kart diese Verhältnisse beimLeberegel: 
hier lösen sich von der Wandschicht einzelne oder Gruppen von (3—5—8) 
Zellen ab und liegen dann frei im Inneren der Hodenröhrchen; auch diese 
Zellen vergrössern sich bis auf 0,009 mm und grenzen sich durch eine 
zarte Membran nach aussen ab. In dem halb so grossen Kerne lagert sich 
die bis dahin gleichmässig: vertheilte chromatophile Substanz an der einen 
Hälfte in Form einer Kappe an, der die übrige Kernmasse fast vacuolen- 
artie anliegt. Nun bläht sich der Kern auf, verliert seine frühere scharfe 
Begrenzung und die chromatische Substanz wandelt sich in ein Faden- 
knäuel um, dessen optische Durchschnitte sich als scharf gezeichnete 
Punkte markiren. Meist sind die Zellen, welche dieses Knäuel zeigen, 
isolirt, bisweilen aber auch noch mit anderen zu einem grösseren Ballen 
verbunden, ja selbst der Hodenwand noch anliegend. Aus diesen Zellen 
lässt nun Leuckart grössere Gebilde von 0,04— 0,06 mm Durchmesser 
hervorgehen, die mit Tochterzellen erfüllt sind; die Zahl der letzteren 
beträgt 135 —20 und noch mehr. Jede Tochterzelle ist 0,004 mm gross 
und besitzt einen einfachen Kern mit starkem Lichtbreehungsvermögen. 
Sie sind die Anlagen der Samenfäden, die durch Streekung und lineares 
Auswachsen aus ihnen hervorgehen. 

Auch Poirier spricht von solchen Kapseln mit Tochterzellen bei den 
von ihm untersuchten Arten, während Sommer beim Leberegel nur viel- 
kernige Zellen erwähnt, ebenso Kerbert. 

Monticelli findet die Hoden von Distomum megastomum gleichmässig 
erfüllt mit Zellen, die er Spermatogonien nennt; diese wandeln sieh direet 
in jungen Hoden durch Theilung in Spermatoeyten um, während sie in 
älteren ihren Ursprung von der Zellschicht der Wand nehmen. Es erfolgt 
darauf eine Theilung der Spermatocyten in zwei etwa kuglige, durch eine 
kurze Substanzbrücke verbunden bleibende Stücke; dureh nochmalige 
Theilung entstehen vier und darauf acht birnförmige Spermatoeyten, die 
in einem Punkte durch ihre Verlängerungen zusammenhängen. Die weiteren 
Theilungen sind nicht mehr so regelmässig, doch resultirt endlich eine 
Spermatomorula (Graff = Spermatogemma de La Valette St. George = 
Spermopolyplast Bloomfield) d. h. eine kuglige Masse von einzelnen 
verlängert birnförmigen Zellen, welche radiär stehen und im Centrum in 
einer gemeinschaftlichen, kernlosen Protoplasmamasse confundiren. Nun 
verlängern sich die Kerne in den Zellen, bis sie stäbehenförmig geworden 
sind; im Beginne dieser Gestaltveränderung löst sich die bis dahin netz- 
förmig angeordnete chromatische Substanz der Kerne auf und vertheilt 
sich so, dass die letzteren sich ganz gleichmässig färben. Die zugehörige 
protoplasmatische Substanz streekt sich ebenfalls, bis kleine, verlängerte 


Digenea. Geschlechtsorgane. 703 


Cylinder aufgetreten sind, die aber alle noch in einem Centrum zusammen- 
hängen. Ist die Stäbchenform des Nucleus gewonnen worden, dann treten 
in seiner Mitte wieder dunkler sich färbende Partikelchen auf; es sammelt 
sich allmählich die chromatische Substanz an dem nach dem Öentrum ge- 
richteten Ende des Kernes, während die periphere Hälfte heller bleibt. 
Die definitive Umwandlung zu den Spermatozoen geschieht durch eine 
stärkere Ansammlung der chromatischen Substanz an dem inneren Pole 
des stäbehenförmigen Kernes, während die äussere Hälfte sich immer 
mehr verkürzt und anschwillt. Gleichzeitig wächst auch das Protoplasma 
in einen Faden aus; das Spermatozoon besteht nun aus der kapuzen- 
förmigen chromatischen Kernsubstank (Kopf), der darauf folgenden, kug- 
ligen, achromatischen Substanz (Körper oder Hals) und dem Schwanze. 
Die aus einer Spermatomorula hervorgehenden Spermatozoen bleiben ge- 
wöhnlich vereinigt und bilden Büschel, die man im Inneren der Hoden 
und der Ausführungsgänge trifft. 

Vergleichende Untersuchungen haben Monticelli ergeben, dass die 
hier geschilderte Entwicklungsweise, von der frühere Autoren mehr oder 
weniger zusammenhängende Phasen bereits gesehen haben, für alle Trema- 
toden gilt. 

Ueber die Grössenverhältnisse der bei den Digenea von Siebold ent- 
deckten Spermatozoen giebt folgende Tabelle Aufschluss: 


Art | Autor | Länge in mm | Kopf 
l | 

Distom. hepaticum | Leuckart 777 0,09 ? 

2; e Sommer 580 0,076 | 0,0028 1., 0,0009 br. 

» Westermamni |Kerbert 596 0,06 | 0,003 1., 0,0009 — 0,001 br. 
Opisthotr. eochleare Fischer 658 0,2 | ? 
Amph. conicum | Blumberg 460 0,020 | 2 
Dist. macrostom. | Heckert 771 0,1 0,0065 dick 

„  eylindraceum ‚ Linstow 798 0,2 ? 
Gastrod. polym. | Lejtenyi 599 0,04 | ? 


Schwund der Hoden: Da die Hoden nach den übereinstimmenden 
Beobachtungen mehrerer Autoren. früher in Function treten, als die weib- 
liehen Organe und da unter den letzteren besonders der Uterus eine unter 
Umständen enorme Entwieklung erfährt, so ist es verständlich, dass mit 
zunehmendem Alter die Spermaproduetion schwächer wird und sistirt, ja 
dass in manchen Fällen die Hoden vielleicht ganz schwinden, wie dies 
bei vielen Cestoden allgemein ist. Man wird zu dieser Annahme genöthigt, 
wenn man sieht, welche Entfaltung der Uterus z. B. bei Distomum 
eylindraceum Zed. gewinnt, wo die hintre Körperhälfte „zu einem Eiersack 
entartet‘“‘ (v. Linstow 798). 

2. Der männliche Leitungsapparat besteht aus den beiden 
Vasa efferentia, die früher oder später zu einem Canale, dem Vas 
deferens verschmelzen; nach kürzerem, gradem oder geschlängeltem oder 
stark gewundenem Verlaufe tritt das Vas deferens in den bei den meisten 


704 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Formen vorkommenden Cirrusbeutel ein, um in demselben in den vor- 
streekbaren Cirrus überzugehen; das Verbindungsstück zwischen Cirrus 
und dem am Grunde des Beutels eintretenden Vas deferens wird auch 
Duetus ejaculatorius genannt. An dem Leitungsapparate bilden sich 
besondere Reservoirs für das Sperma, die Vesiculae seminales; auch 
sind vielfach Drüsen, namentlich am Endabschnitte beobachtet worden, sie 
gehen insgesammt unter dem Namen Prostata. 

Die Zahl der Vasa efferentia hängt von der Zahl der Hoden ab; doch 
ist schon oben bemerkt worden, dass bei Didymozoon, welches nach 
Taschenberg (555) nur einen Hodenschlauch besitzt, zwei Vasa efferentia 
aus diesem herausführen sollen. Auch in den Fällen, wo die Zahl der 
Hoden zwei übersteigt, dürften schliesslich zwei Vasa efferentia durch 
Zusammentritt der kleinen, aus den Hoden entspringenden Gänge resultiren, 
was mit dem Verhalten bei Monogenea übereinstimmen würde. 

Die Richtung des Verlaufes der Vasa efferentia ist von der Lage 
des Genitalporus resp. der männlichen Geschlechtsöffnung abhängig; wo 
diese vorn und median liegen, ziehen die Vasa efferentia nach vorn und 
vereinigen sich in der Mittellinie; anderen Falles ziehen sie nach vorn und 
einer Seite resp. nach hinten. 

Auch die Länge der Vasa efferentia steht in Beziehung zu der 
Entfernung der Hoden von der männlichen Geschlechtsöffnung; wo die 
Hoden hinter einander liegen, sind ihre beiden Ausführungsgänge ver- 
schieden lang *). 

Der Austrittspunkt der Vasa efferentia aus den Hoden ist zwar im 
Allgemeinen an jener Fläche der Hoden (seitlich oder in der Mitte) ge- 
lesen, die dem Genitalporus zugewandt ist und ihm am nächsten liegt; 
doch giebt es auch hiervon Ausnahmen unter den Distomen (ef. z. B. 
XXIV, 8) und allgemein bei den Holostomiden (XXVII, 1); liegt der 
eine Hoden vor, der andere hinter dem Genitalporus, so geht das vordre 
Vas efferens von der hintren Fläche des vordren Hodens, das hintre von 
der vorderen Fläche des hinteren Hodens ab (XXIV, 1). Bei den ver- 
ästelten oder lappigen Hoden entspringt der Ausführungsgang an der 
Stelle, wo die Lappen zusammentreten. 

Die Structur der Vasa efferentia ist nicht in allen Fällen die- 
selbe; einige Autoren finden nur eine homogene Membran, welche als 
directe Fortsetzung der Tunica propria der Hoden erscheint (z. B. 
Jägerskiöld [860] bei Ogmogaster); andre sehen Kerne und lassen die 
Wand der Vasa efferentia aus flachen Zellen zusammengesetzt sein 
(Ziegler bei Gasterostomum 655, Voeltzkow bei Aspidogaster 756) oder 

*) Es scheint häufiger der rechte, seltener der linke Hoden-nach hinten zu rücken; 
bei Amphistomen ist nach Blumberg (460) und Lejtenyi (XIX, 3) der rechte Hoden 
der hintere; ebenso beim Leberegel (Sommer 580), bei Dist. Rathowisi Poirier (728), 
D. spathulatum Lkt. (777), Cephalogonimus Poir. (XX, 9) ete., während bei D. palliatum 


Looss (678), D. Zanceolatum Mehl. (777) etc. der rechte Hoden der vordere ist; doch lässt 
sich dies nicht immer entscheiden. 


Digenea. Geschlechtsorgane. 705 


sehen selbst eine mehr oder weniger deutliche Epithellage nach Innen 
von der Tunica propria (Leuckart bei Distomum Westermanm 777). 
Endlich treten bei verschiedenen Arten noch Muskelfasern aussen auf 
der strueturlosen Intima auf, so bei Distomum hepaticum nach 
Sommer (580) eine einfache Schicht kleiner, in Abständen stehender 
Längsfasern, was auch für Distomum elavatum (Menz.) gilt (Poirier 681); 
Blumberg dagegen findet bei Amphistomum conieum Ringfasern (460), 
Leuckart (777) bei Dist. Westermanni und D. hepaticum Ring- und 
Längsfasern; bei Gastrodiseus sollen die Muskelfasern der Vasa efferentia 
theils einen longitudinalen, theils einen diagonalen Verlauf einhalten (599). 

Nach mehr oder weniger langem, gewöhnlich gradem Verlaufe ver- 
einigen sich die beiden Vasa efferentia der Hoden zu einem Canale, dem 
Vas deferens, auch Ductus ejaculatorius genannt; freilich liegt die Ver- 
einigungsstelle in manchen Fällen (z. B. D. hepaticum, lanceolatum, luteum 
(XXIV, 8), Zorum (NXIV, 1), Cephalogonimus (XX, 9 ete.) unmittelbar 
an dem Eintritte in den Cirrusbeutel, so dass man von einem ausserhalb 
des Cirrusbeutels liegenden Vas deferens nieht reden kann. Meist han- 
delt es sich um ein längeres, geschlängeltes oder stark gewundenes Rohr 
(XXI, 1; XXIV, 6; XVII, 5, 7; XIX, 3; XX, 10), das in der Regel 
durch die starke Entwicklung der Musculatur sich auszeichnet, im 
Uebrigen aber dieselben Structurverhältnisse darbietet, wie die Vasa 
efferentia. Die Weite dieses Canales übertrifft immer die eines Hoden- 
ausführungsganges, ja vielfach auch die der beiden Vasa efferentia, was 
darauf beruht, dass sich der Canal zu einem verschieden weiten Sammel- 
raume für das Sperma ausweitet. Dieser als Vesieula seminalis be- 
zeichnete Abschnitt kann fast die ganze Länge des Vas deferens umfassen 
(XX, 10) oder einen kleineren resp. grösseren Theil desselben (XIX, 9; 
XXIV, 6; XXV, 12; XXVII 3; XXVII, 1, 3). In vielen Fällen wird 
der Samenblase überhaupt gar keine Erwähnung zu Theil (vielleicht, 
dass sie nur temporär auftritt oder übersehen wurde), in anderen liegt sie 
innerhalb des Cirrusbeutels. Mitunter kann man von zwei Vesieulae seminales 
reden, die hintereinander liegen und durch eine verengte Stelle des Canales 
getrennt werden (Dist. rufoviride Rud., D. appendieulatum Rud. 739). 

In Bezug auf den Endabschnitt der männlichen Leitungswege, 
der im Allgemeinen gesagt als Begattungsorgan anzusprechen ist, 
finden sich bei den Digenea verschiedene Verhältnisse, die nicht leicht 
zu entwirren sind, da zweifellos verschiedene Theile nicht selten mit 
demselben Namen belegt werden. 

Gehen wir von Arten aus, die auch in dieser Beziehung gut bekannt 
sind, so finden wir z. B. beim Leberegel, bei Distomum lanceolatum 
und zahlreichen anderen Arten, dass entweder die beiden Vasa eflerentia 
oder auch das aus der Verschmelzung dieser beiden hervorgegangene Vas 
deferens in einen musculösen Beutel von verschiedener Form, aber ge- 


wöhnlich langgestreckter Gestalt eintreten und hier vielfach — aber nicht 
immer eine Vesicula seminalis bilden; dieselbe stellt einen erweiterten 
Bronn, Klassen des Thier-Reiehs. IV. ı. 45 


N 


706 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Abschnitt der Leitungswege dar, der in mehr oder weniger deutliche, 
spiralige Windungen zusammengelegt und strotzend mit Sperma gefüllt 
ist, vorausgesetzt, dass man Thiere auf der Höhe der geschlechtlichen 
Funetionen untersucht. Bei Distomum lanceolatum zeigen die Wandungen 
dieser Samenblase Längs- und Ringmuskeln, jedoch in lockerem Gefüge; 
nach Innen folgt eine dünne ceutieulaartige Membran und eine Lage von 
relativ grossen, Kerne führenden Zellen (0,015 mm), welchen Leuckart 
(777) secretorische Funetionen zuschreibt. 


Uterus und Cirrusbeutel von Cirrusbeutel des Leberegels. A. in vorge- 
Dist. lanceolatum Mehl. stülptem, B. in zurückgezogenem Zustande. 2°/,. 
»%/,. (Nach Leuckart No.777. (Nach Leuckart No. 777.) 


Jenseits dieser Samenblase (Fig. 5. 6.) setzt sich der Canal als ein 
schmälerer, aber diekwandiger Gang fort, durch dessen Wandungen die Aus- 
führungsgänge zahlreicher Drüsenzellen einmünden; da letztere allgemein 
als Prostata bezeichnet werden, so ist es ganz passend, diesen Theil, den 
wir auch beim Leberegel wieder finden, als Pars prostatica mit Poirier 
und Leuckart zu bezeichnen. Auch er liest im Ruhezustande des 
Organes mehr oder weniger spiralig gewunden und setzt sich schliesslich 
in das Begattungsorgan, den Cirrus, fort. Es ist dies ein eylindrisches, 
stark musculöses Organ, das je nach den Arten in Länge, Dicke, Form 
und Zusammensetzung manche noch zu erwähnende Verschiedenheiten 
darbietet und nach aussen mündet, entweder direet oder durch Vermitte- 
lung eines sogenannten Genitalsinus oder Geschlechtscloake, die sich als 
eine in der Regel nur flache Einsenkung der äusseren Hautschicht er- 
weist und dann auch die Mündung des Uterus (Fig. 6 B) enthält. Von Be- 
deutung ist es, dass der Endabschnitt des Vas deferens, der Cirrus, umge- 
stülpt werden kann, so dass die innere, oft mit Dornen, Haken oder Papillen 
besetzte Auskleidung des Lumens nach aussen zu liegen kommt (Fig. 6 A. 
pg. 706); das Eingehen dieser Lageveränderung setzt zweierlei voraus, 


Digenea, Geschlechtsorgane. 707 


erstens die Anwesenheit eines das Vas deferens resp. den Cirrus um- 
gebenden Hohlmuskels, der im Cirrusbeutel gegeben ist und zweitens 
eine Befestigung oder Verwachsung des im eingestülpten Zustande vordren 
Endes des Cirrus mit dem Rande des Cirrusbeutels. Würde eine solche 
Fixirung am Rande des Cirrusbeutels nicht zu Stande kommen, dann 
könnte der Cirrus nicht umgestülpt, sondern nur vorgestreckt werden. 

Obgleich auf diesen Umstand bisher kaum geachtet worden ist, so 
wissen wir sicher genug, dass beides — Umstülpen resp. Hervorstreeken 
vorkommt; ersteres können wir als eintretend in allen jenen Fällen an- 
nehmen, bei denen die Innenfläche des ruhenden Cirrus mit Papillen, 
Dornen, Stacheln, Haken besetzt erscheint, Bildungen, die nicht vorhanden 
wären, wenn sie nicht functioniren würden, die aber nur zur Function 
kommen können, wenn das Organ sich umstülpt. Daraus folgt nun aller- 
dings nicht, dass die Cimi mit glatter Innenfläche nicht auch umgestülpt 
werden, doch muss dies im einzelnen Falle erst durch die Beobachtung 
entschieden werden. In einer Mittheilung von Linstow (798), der ein 
Pärchen von Distomum eylindraceum Zed. in Copula beobachtet und 
dasselbe nach Fixirung auf Querschnitten untersucht hat, wird ausdrück- 
lich hervorgehoben, dass der bei dieser Art glattwandige Cirrus bei der 
Copulation nicht umgestülpt, sondern hervorgestreckt und so in den 
Endtheil des Uterus hineingeschoben wird. Es scheint dies nach der 
Abbildung auch bei Distomum elavigerum Rud. der Fall zu sein, welche 
Art Looss (678) in Copula gesehen hat, doch wird es nicht ausdrücklich 
im Texte angeführt. 

Keineswegs überall unter den Distomeen finden wir Cirrus und Cirrus- 
beutel; nicht selten fehlt letzterer z. B. bei den Apoblemen*), bei Amphi- 
stomum ete. und in einigen Fällen setzt sich nicht einmal das Ende des 
Vas deferens genügend scharf ab, um von einem Cirrus reden zu können, 
so z. B. bei Distomum Westermanni Kerb., D. heterophyes, D. spathu- 
latum, Holostomidae, Didymozoon, Nemathobothrium, Bilharzia u. a. Eine 
Umstülpung wird also hier gar nicht stattfinden können, da alle Be- 
dingungen zu derselben fehlen. 

Abweichende Verhältnisse besitzt Aspidogaster conchieola v. Baer; 
bei dieser Art mündet in die Geschlechtseloake (XIX, 9) ein beutel- 
förmiges, hohles Organ, das nach hinten anschwillt. Seine Wandung 
besteht aus einer äusseren, starken Lage von Länesmuskeln, der nach 
innen eine schwächere Ringmuskelschieht und eine Epithellage folgt. In 
der Achse dieses Beutels, den Voeltzkow (756) Penisschlauch nennt, 
der aber wohl dem Cirrusbeutel entspricht, liegt ein Rohr, dessen Wan- 
dung vorn mit dem Beutel verwachsen ist, im Uebrigen aber durch eine 
von Flüssigkeit erfüllte Höhle von derselben abgehoben wird. Man wird 
wohl nicht fehlgehen, in diesem Rohre, das nach den Angaben Voeltz- 
kow's beim Hervorstrecken umgestülpt wird, einen Cirrus zu sehen, der 

*) Anm. Was bei den Apoblemen Cirrus oder Penis genannt wird, entspricht, streng 
genommen, nur der Pars prostatica. 


45 * 


708 Plathelminthes: I. Trematodes. 


an seinem freien Ende eine Anzahl Papillen trägt. Bis so weit liegen 
die Verhältnisse conform mit denen anderer Trematoden — aber im 
Grunde des Beutels liegt ein eiförmiger, stark museulöser und der Länge 
nach durchbohrter Bulbus, der vorn in den Innenraum des Cirrus mündet 
und hinten die Vesicula seminalis aufnimmt. Das Sperma muss, um in 
den Cirrus zu gelangen, diesen Bulbus passiren und wenn es auch wahr- 
scheinlich ist, dass, wie Voeltzkow annimmt, der Bulbus als Spritz- 
apparat funetionirt, so fehlt diesem Gebilde doch jedes Homologon bei 
digenetischen Trematoden; man kann nur bei den Monogenea Ent- 
sprechendes finden (vergl. pg. 474 und ff.). 

Vielleicht finden sich auch bei diesen die Anknüpfungspunkte für 
das Verhalten bei den Holostomiden (XXVI, XXVII), deren Ge- 
schlechtsöffnungen am hinteren Körperende liegen. Das eine sehr lang- 
gestreckte Samenblase bildende Vas deferens tritt nämlich bei vielen 
Formen in ein eigenthümliches, weitmaschiges Parenchymgewebe (820) 
ein, das eine kugel- oder eiförmige Masse am hinteren Körperende bildet 
und auch vom Uterus durchsetzt wird. Dieser „Begattungskegel“ 
ist bei einigen Arten vorstreckbar, bei anderen, wo er eine festere Be- 
schaffenheit gewonnen hat, jedoch nicht. Die Mündung des Vas deferens 
und des Uterus liegt bald an der Spitze des Kegels, bald an einer Seite 
oder auch an seinem Grunde. 

Nun ragt der Begattungskegel nicht frei aus dem Körper hervor, 
sondern wird von einer lamellösen Hautfalte umgeben, die in ihrem Baue 
(XXVIl, XXVIII) sehr verschiedene Modificationen aufweist. Bald er- 
scheint diese „Bursa copulatrix“ nur als ein kleiner Vorhof, bald 
umgiebt sie den Kegel als eine kräftige, musculöse Röhre, oder sie stellt 
eine symmetrische Glocke dar oder ist unsymmetrisch angelegt. In letz- 
terem Falle kommen gewöhnlich an ihrer Innenfläche saugnapfartige Bil- 
dungen zur Entwicklung. Zweifellos steht dieses Organ in Beziehung 
zur Begattung und ist vielleicht aus einer (Geschlechtseloake hervor- 
gegangen, während der Begattungskegel auf eine Wucherung des Grundes 
derselben zurückzuführen ist. 

Structur des Cirrusbeutels: Grösse und Form des Organes unter- 
liegen je nach den Arten nicht unbeträchtlichen Schwankungen; auch ist 
die Grösse nicht abhängig von der Grösse des Thieres, denn kleine Arten, 
wie besonders die Echinostomen haben fast durchweg einen langen Cirrus- 
beutel und Cirrus; bei Ogmogaster ist der Cirrusbeutel 3 mm lang, 
während die ganze Länge des Thieres 6—7 mm beträgt (861); das be- 
deutend grössere Distomum insigne Dies. hat einen nur 2,5 mm langen 
und 1 mm breiten Cnrusbeutel (681), während dieses Organ beim Leber- 
egel nur 1,2 mm lang ist (777). Die Form wechselt von fast kugliger 
(XXIII, 7) zu mehr ovaler (XX, 10) oder spindelförmiger (XXIIL, 1) bis 
zur langgezogenen Walzengestalt (Gasterostomum, Echinostomum u. a.). 

Dem Baue nach erweist sich der Cirrusbeutel als ein Hohlmuskel 
mit gewöhnlich der Länge und der Quere nach verlaufenden Muskel- 


Digenea. Geschlechtsorgane. 709 


schiehten ; erstere sind meist die äusseren und stets die kräftigeren; nur 
Längsmuskeln werden von Gasterostomum angegeben (655). Allgemein 
oder wenigstens häufig treten an den Grund des Beutels dorsoventrale 
Muskelfasern in einem oder zwei Bündeln heran. 

Der Inhalt des Cirrusbeutels ist auch verschieden: in manchen Fällen 
(z. B. Aspidogaster XIX, 9) beherbergt er nur den Cirrus; in anderen 
auch noch die Prostatadrüsen und vielfach auch noch die Vesieula semi- 
nalis resp. das ganze unpaare Vas deferens (XXIII, 7 ete.). Eine mehr 
oder weniger reiche Menge von Parenchymzellen füllen die Lücken 
zwischen der Muskelwand und den übrigen Organen des Cirrus- 
beutels aus. 

Der Cirrus, dessen Länge und Form ebenfalls sehr verschieden ist, 
besteht in der Hauptmasse aus einer mehr fasrigen Bindesubstanz, der 
im ausgestülpten Zustande der Länge und der Quere nach verlaufende 
Muskelfasern und eine cutieulaartige Lage aufliegen, die häufig mit be- 
sonderen Cutieularbildungen — Schuppen, Stacheln, Dornen — besetzt 
ist. Im eingestülpten Zustande liegen diese nach innen und die Reihen- 
folge der Schichten ist dann natürlich umgekehrt. 

Besonders die Echinostomen zeichnen sich durch den Besitz von 
Cutieularbildungen in ihrem Cirrus aus, doch fehlen solche auch nicht 
anderen Arten, wie z. B. dem Leberegel, wo schuppenförmige Bildungen 
von 0,015 mm Länge und 0,007 mm Breite in diehten Querreihen stehen. 
Unter den Monostomen besitzen M. hippocrepis Dies., spirale Dies. und 
verrucosum (Froel.) Stacheln am Cirrus. Bei Gasterostomum fimbriatum 
v. Sieb. finden sich im Innenraume des eingestülpten Cirrus Papillen, die 
wohl aus Epithelzellen hervorgegangen sind (655), andre Arten haben 
Stacheln; auch Ogmogaster besitzt Papillen (861). 

3. Prostata. Es ist schon wiederholt darauf hingewiesen worden, 
dass in den Endabschnitt des männlichen Leitungsapparates ein Haufen 
grosser, einzelliger Drüsen einmündet, die man im Ganzen als Prostata 
bezeichnet. Wo ein Cirrusbeutel vorkommt, liegen dieselben in der Regel 
im Beutel selbst; anderen Falles umgeben sie wie z. B. bei den Apo- 
blemen fast den ganzen Ductus ejaculatorius (841) oder wie bei Amphi- 
stomum nur einen kleinen Theil desselben (460). Die Elemente sind ver- 
hältnissmässig grosse, gewöhnlich birnförmige Zellen, deren Substanz 
ziemlich homogen oder feinkörnig und getrübt erscheint. Ihre Grösse 
beträgt z. B. beim Leberegel 0,026 mm (580); ihr Kern ist meist sehr 
deutlich, kuglig und in dem aufgetriebenen Ende gelegen. Die umhüllende 
Membran setzt sich in einen feinen, beim Leberegel 0,0006 mm dünnen 
Ausführungsgang fort und alle Gänge durchbohren die Auskleidung des 
Duetus ejaculatorius resp. Canalis prostatieus, so dass diese siebartig durch- 
brochen erscheint. Nach Jägerskiöld (861) färben sich die Zellen mit 
Hämatoxylin, Jodgrün und Bismarkbraun sehr stark, weshalb dieser Autor 
geneigt ist, sie für Mueindrüsen zu halten. 

Bei den Holostomiden fehlen solche Drüsen am männlichen Lei- 


710 Plathelminthes: I. Trematodes. 


tungsapparate durchweg, doch besitzen die Diplostomeen ein besonders 
neben Uterus und Vas deferens ausmündendes Organ von langgestreckter 
Schlauchgestalt (XXVIL, 3, 4), an dem man einen grösseren, drüsigen 
Abschnitt von dem Ausführungsgange unterscheiden kann. Es liest dorsal 
(XXVIL, 2); sein Lumen ist von starken Ring- und Längsmuskeln um- 
geben, denen nach aussen dichtstehende, wirtelförmig angeordnete Drüsen- 
zellen folgen. Poirier (708) und Brandes (820) nennen das ganze 
Gebilde Prostata, eine Bezeichnung, deren Berechtigung immerhin noch 
fraglich ist. 


C. Der weibliche Geschlechtsapparat. 


Derselbe besteht aus dem Keimstocke und dessen Ausführungsgange, 
den Dotterstöcken und Dottergängen, dem Receptaculum seminis (Vesi- 
eula seminalis interior), dem Laurer’schen Canale, der Schalendrüse und 
dem Uterus, der entweder gemeinschaftlich mit dem Chrus in eine Ge- 
schleehtseloake oder doch unmittelbar neben demselben ausmündet. 

1. Der Keimstock, Germigen, vielfach auch Ovarium genannt, 
kommt ausnahmslos in der Einzahl vor, nur Distomum folium Olf.*) soll 
nach Zschokke (670) durch den Besitz von zwei, symmetrisch gelagerten 
Keimstöcken ausgezeichnet sein**). Sonst liegt das Organ gewöhnlich 
auf einer Seite (meist der rechten, ausnahmsweise auch der linken, z. B. 
Dist. brachysomum Crepl. Villot 543), seltener — wie bei Apoblema, 
anderen Distomen, Amphistomum, Monostomum — median. Nach 
Sommer (580) liest der Keimstock des Leberegels rechts, zuweilen 
aber (in 20°,) links und mitunter (in .6°,) bilateral symmetrisch; letz- 
teres dürfte wohl das primitive Verhalten darstellen. 


*) Diese Angabe kam mir von vornherein verdächtig vor und ist ebenso unrichtig, 
wie die von der Gabelung der beiden Darmschenkel derselben Art. Wie ich auf Grund 
der Untersuchung von Flächer- und Sagittalschnitten durch Exemplare dieser in der Harn- 
blase unserer Hechte lebenden Art mittheilen kann, existiren allerdings, wie Zschokke 
(670) richtig zeichnet, hinter dem grossen Bauchsaugnapfe zwei ovale Drüsen; dieselben 
sind aber die Dotterstöcke und nicht die Keimstöcke, was die mieroscopische Analyse 
ihres Inhaltes so wie der Umstand beweist, dass rechterseits zwischen Dotterstock und 
Hoden, zum Theil von letzterem verdeckt ein gelappter Keimstock vorkommt, den Zschokke 
übersehen hat. Die Seiten des ganz flachen Körpers einnehmende Dotterstöcke sind nicht 
vorhanden. Mit dieser Klarstellung fallen auch die sonstigen Besonderheiten im Genital- 
apparate von D. folium fort, wie die enorm langen und gewundenen Dottergänge, welche in 
Wirklichkeit Theile des Uterus sind, und die Einmündung dieser in den Uterus an einer 
Stelle, die von dem Uebergange des Keimleiters in den Uterus sehr entfernt liegt. Das 
als Schalendrüse von Zschokke bezeichnete Gebilde ist das Dotterreservoir; eine 
Schalendrüse kommt allerdings auch vor, liegt aber etwas mehr nach hinten an der 
normalen Stelle, wo der nicht genau in der Medianebene, sondern links von derselben 
und dorsal entspringende Laurer'sche Canal mit dem Keimleiter sich verbindet. 

**, Wenn ich eine Bemerkung Leuckart's (777, 233 Anm.) richtig verstehe, würde 
dies von Distomum Jacksoni gelten, das sich sonst an den Leberegel anschliesst, aber 
„nach Fitz eine doppelt symmetrische Eiröhre mit blinden Ausstülpungen“ besitzt; ich 
gewann den Eindruck, als ob Fitz (No. 514) die Dotterstöcke für den Eierstock gehalten 
hat, kann aber, da mir das Original nicht mehr zugänglich ist, die Sache nicht verificiren! 


Digenea. Geschlechtsorgane. 711 


Seine Lagebeziehungen zu den Hoden, in deren unmittelbarer Nach- 
barschaft der Keimstock sich fast immer findet, sind schon oben (pg. 700) 
erörtert worden. 

Der Keimstock ist gewöhnlich kuglig, oval oder birnförmig und meist 
kleiner als ein Hoden; Bildung von Lappen oder Verästelung kommt bei 
der weiblichen Geschlechtsdrüse seltener vor als bei den männlichen ; 
unter den Distomen sind Distomum conostomum Olss. (XXIV, 5), D. 
globiporum Rud. (135), D. gobü Stoss. (638), D. longissimum v. Linst. 
(651), D. mollissimum Lev. (XXIV, 7), D. ocreatum Rud. (391, 769), D. 
‚plesiostomum v. Linst. (651), D. palliatum Looss (678), D. simplex Rud. ? 
(435, 602) und wenige andere durch schwache Lappung des Keimstockes 
ausgezeichnet; tiefer eingeschnitten finden wir denselben bei D. pelluei- 
dum v. Linst. (476), D. Westermanni Kerb. (596) und hirschgeweihartig 
verästelt beim Leberegel und wohl auch dessen Verwandten. Auch bei 
anderen Gattungen sind die Keimstöcke in der Regel ungelappt, doch 
bei Opisthotrema (XXVI, 5B) gelappt, bei Ogmogaster (861) ziemlich 
tief eingeschnitten und bei Didymozoon und Nematobothrium lang- 
gestreckt und gewunden. 

Die Structur des Keimstockes anlangend, so ist derselbe in den 
meisten Fällen, wo überhaupt Angaben vorliegen, von einer homogenen 
und stark glänzenden Membran umgeben, welche bei Gasterostomum 
nach Ziegler (655) spindelförmige Kerne erkennen lässt. Meist ver- 
diehtet sich das umgebende Parenchym zu einer besonderen Hülle um 
den Keimstock, die aber ohne scharfe Grenze gegen das Parenchym selbst 
ist. Bei Amphistomum conicum soll der Keimstock nach Blumberg 
(460) von zwei dünnen, structurlosen Membranen umgeben sein, die von 
einander abstehen und in dem Zwischenraume kernhaltige Bindegewebs- 
zellen führen. 

Der Inhalt des Keimstockes besteht aus den Keimzellen in verschie- 
denen Entwicklungszuständen:; meist findet man die ganze Innenfläche 
der Membrana propria von einer Art Keimlager*) in epitheloider Anord- 
nung der Elemente bedeckt (Walter 351, Stieda 420, Sommer 580, 
Looss 678, Leuckart 777 u. A.) seltener besteht eine solche Zone, von der 
die Bildung der Keimzellen ausgeht, an dem dem Keimleiter entgegen- 
gesetzten Pole (Aspidogaster (Voeltzkow 756), Amphistomum conieum 
(Blumberg 460), Diplodiscus subelavatus und Distomum eygnoides 
(v. Beneden 444). Gewöhnlich sind in diesem Keimlager die Zellgrenzen 
deutlich vorhanden, nur Kerbert vermisst sie bestimmt bei Distomum 


*, Nach Juel (789) soll den Apoblemen ein „Keimlager oder Eierstocksepithel“ 
abgehen und grössere und kleinere Keimzellen im ganzen Organe neben einander liegen; 
nur bei Apoblema excisum und ruforiride soll sich eine rundliche Partie mit reifen 
Keimzellen in der Nähe des Ausführungsganges durch eine hyaline Membran von dem 
übrigen Inhalte des Keimstockes abgrenzen; diese Membran steht mit einer spärlichen, 
hyalinen Substanz zwischen den Zellen des Keimstockes in Verbindung und bildet eine 
Art Gerüstsubstanz. 


712 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Westermanni K. (596), v. Beneden bei Diplodiscus und Dist. cygnoides 
(444). Nach dem Centrum und dem Ausführungsgange zu findet man 
die Keimzellen vergrössert und mehr oder weniger dicht aneinander liegend, 
so dass sie sich gegenseitig durch Druck abflachen. Einige Beobachtungen 
an conservirten Keimstöcken, besonders aber am lebenden Organ deuten 
darauf hin, dass die Keimzellen schwacher amöboider Bewegung fähig 
sind. Bis auf Lejtenyi (599) und Blumberg (460) finden alle Autoren 
die Keimzellen der von ihnen untersuchten Arten hüllenlos; auch schildern 
Alle bis auf Blumberg (460) den Keimstock als von den Keimzellen 
ganz erfüllt — abgesehen von den spaltförmigen Lücken zwischen den 
reifen Zellen. Nur bei Amphistomum conieum soll (460) in der Mitte 
des Organes ein 0,21 mm grosser, gelber Fleck constant vorkommen, der 
aus einer unfärbbaren, moleculären Masse besteht; Laurer bildet ihn 
ebenfalls ab (154). 

Ueber die Bildung der Keimzellen liegen specielle Untersuchungen 
kaum vor, sondern nur gelegentliche Angaben, aus denen so viel hervor- 
geht, dass die Keimzellen sich durch Theilung aus dem wand- oder pol- 
ständigen Keimlager ablösen resp. abgrenzen und unter Vergrösserung 
ihres Leibes und ihres Kernes nach der Mitte rücken; bei Distomum 
eygnoides sollen sie sogar nach der Ablösung aus der Keimstätte sich 
noch theilen (444). Wie es scheint, werden schliesslich alle Elemente des 
Keimlagers aufgebraucht, so dass man ein solches bei älteren Individuen 
nicht immer findet. Nur Kerbert (596) stellt die Verhältnisse von 
Distomum Westermanni so dar, dass nur ein Theil der Zellen des Keim- 
lagers zu Keimzellen, andere aber zu Follikelzellen werden, welche die 
Keimzellen umhüllen, worin die genannte Art ganz isolirt unter den 
Trematoden stehen würde. 

Ueber die Grösse der reifen Keimzellen giebt folgende Tabelle 
Aufschluss: 


Durchmesser der | Durchmesser des 


= Eau Keimzellen in mm Kerns in mm 

Dist. hepaticum | Sommer 580 0,025 | 0,015 
spathulatum \ Leuckart 777 0,02 | 0,006 
lanceolatum | Y A 0,016 | 0,009 
"Westermanni Kerbert 596 0,02 | 0,01 

palliatum | Looss 678 | 0,0122 | 0,0072 

„ imacrostomum | Heckert 771 0,01 | 0,006 
„ elavatum Poirier 681 0,012 | ? 
„  Insigne | » e 0,030 | 0,017 
„ Megnini HM S 0,014 | 0,009 
Gasterost. fimbriatum | Ziegler 655 | 0,014 | ? 

Amphist conicum Blumberg 460 | 0,022 0,016 
Ogmog. plicata Jaegerskiöld St1 | 0,006 | ? 


Aspidog. conchicola | Voeltzkow 756 | 0,023 —0,027 | 0,013 


Digenea. Geschlechtsorgane. 713 


2. Der Ausführungsgang des Keimstockes, der Keimgang, 
Oviduet oder Germiduet, erscheint als eine direete Fortsetzung der Um- 
hüllung des Keimstockes und tritt in der Regel von der nach der Mittel- 
linie zu gerichteten Fläche, seltener von der hinteren oder vorderen Be- 
erenzung der Keimdrüse ab. Der Canal ist in der Regel sehr kurz 
(XVIL, 6; XIX, 2; XX, 1: 8; 9: 10 ete.); nur bei den Holostomiden 
gewinnt er eine grössere Länge, da er nach hinten bis zwischen die beiden 
Hoden sich fortsetzt (XNXVII: XXVII), wovon jedoch Polyeotyle 
(XXVIII, 3) auszunehmen ist. Der Verlauf ist daher auch meist ein 
ziemlich grader oder schwach gebogener, doch macht der Gang gelegentlich, 
wie bei Aspidogaster conchicola (XIX, 9) eine Schlinge. Die Struetur 
seiner Wandung ist verschieden: bei Distomum elavatum und anderen 
von Poirier (681) untersuchten Arten, bei D. macrostomum (Heckert 770) 
ete. besteht die Wand nur aus einer homogenen, dünnen Membran; ihr 
gesellt sich bei Amphistomum conicum (460) eine feine Ringmuskellage 
hinzu: die innere Auskleidung führt bei Distomum Westermanni Kerne 
(777), nach aussen ebenfalls Ringmuskeln; bei Dist. palliatum Looss 
zeigt die ziemlich dicke Wand eine undeutliche radiäre Streifung, auch 
ist dieselbe nach Innen zu eingekerbt und gezackt, so dass man den 
Eindruck eines Belages von nicht gleichmässig hohen Spindelzellen erhält 
(678): bei Aspidogaster conchicola (756) erscheint der Keimleiter als 
ein starker, musewlöser Schlauch, der einzelne Fächer enthält: letztere 
stehen unter einander durch einen axialen Gang in Verbindung, der es 
den Ke'mzellen ermöglicht, aus einem Fache nach dem anderen über- 
zutreten, was man bei Ausübung eines Druckes direet beobachten kann. 

Der Keimleiter tritt ziemlich auf dem nächsten Wege in den Complex 
der Schalendrüsen ein, nimmt hier den Laurer’schen Canal und den 
oder die Ausführungsgänge der Dotterstöcke auf und setzt sich dann als 
Uterus fort. Bei manchen Formen hängt an ihm selbst oder an der 
Vereinigungsstelle der drei Gänge oder auch am Laurer’schen Canale ein 

3. Receptaculum seminis (die Vesicula seminalis interior der 
Autoren); es ist dies eine kürzer oder länger gestielte, dünnwandige Blase 
von verschiedener Grösse und Form (ef. Fig. 7 und S pg. 714), welche 
übrigens bis jetzt nur bei einem Theile der Digenea beobachtet worden 
ist und zwar, so viel ich sehe, nur bei Apoblema, Cephalogonimus (XX, 5) 
und den Distomen, übrigens auch nicht bei allen Arten der letzteren 
z. B. nicht bei dem so gut bekannten Leberegel. In manchen Fällen 
wird das Receptaeulum seminis durch eine spindelförmige Auftreibung 
des Keimleiters ersetzt, so bei Gasterostomum (655) und den Holo- 
stomiden (XXVIII, 1). 

Bei den Apoblemen besitzt dieses Organ nach Juel 739 einen von 
dem gewöhnlichen Verhalten abweichenden Bau: bei Apoblema exeisum 
wird die Wandung von einer sehr dünnen hyalinen Membran gebildet; 
„an der gegen die Schalendrüse gekehrten Seite liegt in ihm ein anderes, 
kleineres Reservoir eingeschlossen. Dieses ist eiförmig mit einem Quer- 


714 Plathelminthes: I. Trematodes. 


durchmesser von ungefähr 40 u und ist von einer dünnen, hyalinen 
Membran umgeben. Diese geht in einen Ausführungsgang über, welcher 
die Wandung des grösseren (umhüllenden) Reservoirs durehbohrt und 
den Befruchtungsgang bildet. Der entgegengesetzte Pol des inneren 
Reservoirs ist mit einer Oeffnung versehen, durch welche es mit dem 
äusseren in Communication steht. An guten Präparaten sieht man leicht, 


\ 


Fig. 7. 


Fig. 8. 


Keimstock (oben), Recepta- 
culum seminis (unten) von 
Distomum spathu- 
latum; der nach unten ab- 

gehende Gang ist der \ 
Laurer'sche Canal, der nach Keimstock mit Receptaculum seminis, Laurer’schen 


oben ziehende der Anfangs- Canal, Schalendrüse, Anfangstheil des Uterus und 
theil des Uterus und die den Dottergängen von Distomumlanceolatum; 
von den Seiten eintretenden das gelappte Organ oben ist das hintere Ende des 
Gefässe sind die queren Hodens. 80,1. (Nach Leuckart No. 7177 
Dottergänge. (Nach Fig. 169.) 
Leuckart No. 777 
Fig 159) 


dass das äussere Reservoir nicht ausschliesslich mit Sperma erfüllt ist. 
Es zeigt sich, dass dasselbe keinen einfachen Hohlraum darstellt, sondern 
dass es eine protoplasmatische Gerüstsubstanz enthält. Diese ist überaus 
feinkörnig, fast homogen und grosse runde Zellkerne (9,5 «) mit Kern- 
körperehen, (3 «) liegen in derselben zerstreut“. In dieser Substanz 
finden sich grössere und kleinere runde Hohlräume mit glatter Wandung, 
die untereinander communieiren und mit Spermatozoen erfüllt sind; mit 
einem dieser Hohlräume steht das innere Reservoir in Verbindung. An 
einem lebenden Apoblema appendieulatum beobachtete Juel einen kleinen 
mit Sperma erfüllten Hohlraum, der sich rhytmisch zusammenzog und 
erweiterte; dabei strömte das Sperma durch eine Oeffnung hinein nnd 
dureh eine andre heraus. Der Autor vermuthet, das innere Reservoir des 
Receptaculum seminis beobachtet zu haben, doch gelang der Nachweis 
von Muskelfasern an demselben nicht. 

Mit Recht macht Juel auf eine wenig beachtete Bemerkung 
v. Linsto w’s aufmerksam (476), der bei einem jungen Distomum ovatum 
die erste Anlage des Receptaculum seminis durchsichtig, farblos und aus 
einer „Mutterzelle“ bestehend vorfand, die in ihrem Inneren zahlreiche 


Digenea. Geschlechtsorgane. 715 


Tochterzellen von verschiedener Grösse mit Kern und Kernkörperchen 
enthält; durch Auflösung dieser wird der Hohlraum des Receptaculum 
hergestellt. Ich verweise noch auf eine Abbildung bei Brandes (759) 
von Distomum heteroporum Duj. (XXII, 3), wo das Receptaeulum seminis 
wie eine grosse Zelle erscheint; im Text ist auf diesen doch einer näheren 
Untersuchung werth gewesenen Punkt nicht Bezug genommen. Durch 
Schwarze (682) erfahren wir Nichts über die Entwicklung des Recepta- 
eulum seminis, das einfach als eine Aussackung der Wand der Schalen- 
drüse bei Distomum endolobum und D. elavigerum bezeichnet wird. 

Das Organ dient als Behälter für das von einer Begattung herrührende 
Sperma und scheint nur temporär aufzutreten oder wenigstens nicht immer 
gefüllt zu sein. 

4. Der Laurer’sche Canal. Wie schon oben angegeben wurde, ist 
dieser Canal bei zahlreichen endoparasitischen Trematoden und stets in 
der Einzahl beobachtet worden; es ist derselbe Gang, den v. Siebold 
für das dritte Vas deferens nahm. Wir kennen den Laurer’schen 
Canal von folgenden Gattungen: 

Amphistomum (Laurer 154; Stieda 456; Blumberg 460). 

Diplodiscus (Walter 351). 

Distomum (Siebold 186; 196; Stieda 420; Bütschli 464; Linstow 

476; Fitz 514; Sommer 580: Poirier 681; 707; Looss 
678; Leuckart 705; 777 etec.). 

Cephalogonimus (Poirier 707). 

Gasterostomum (Ziegler 655). 

Gastrodiseus (Lejtenyi 599). 

Gastrothylax (Poirier 653). 

Holostomum (Linstow 5285; Brandes 749; 820). 

Diplostomum (Poirier 708; Brandes 749; 820). 

Polyeotyle (Poirier 708). 

Ogmogaster (Jaegerskiöld 861). 

Opisthotrema (Fischer 658). 

Urogonimus (Zeller 439; Heckert 770). 

Bilharzia? (Fritsch 754). 

Der Laurer’sche Canal fehlt sicher bei Apoblema (Juel 739; 
Monticelli 341) und Monostomum (mutabile nach eignen Unter- 
suchungen); auch bei einigen Angehörigen der Gattung Distomum wurde 
er vermisst (Monticelli 775 bei D. Richiardii). Für andre Gattungen 
bleibt seine Existenz resp. sein Fehlen einstweilen fraglich, wenn man 
auch vermuthen kann, dass er den Didymozoen und Nematobothrien 
abgehen wird. Bei Aspidogaster dagegen scheint er nicht ganz zu fehlen; 
Voeltzkow (756) beschreibt bei Asp. eonchicola einen Canal (XIX, 9), 
der vom Keimleiter entspringt, in schräger Riehtung dorsalwärts und nach 
hinten zieht, um hier in einer Blase blind zu enden. Bei jungen Thieren 
findet Voeltzkow in der Blase eine körnige Substanz, die wie Dotter- 
substanz aussieht, während bei alten Individuen die Blase leer ist und 


716 Plathelminthes: I. Trematodes. 


dasselbe Aussehen erhält, wie die nicht mehr funetionirenden Dotterstöcke: 
der Autor ist daher geneigt in dieser Blase ein zweites Dotterreservoir, 
Receptaculum vitelli, zu sehen. Wenn damit die physiologische Rolle 
des Organs auch erklärt sein mag, so doch nicht die morphologische 
Bedeutung, da nirgends sonst ein solches Gebilde vorkommt. Es liegt 
vielmehr nahe, nach Beziehungen zu anderen Organen zu suchen und da 
bieten sich zwei dar, die mit dem Keimleiter in Verbindung stehen, wie 
dieses Receptaculum vitelli, einmal das Receptaculum seminis und zweitens 
der Laurer’sche Canal. Dass es sich um ein Receptaculum seminis nicht 
handeln kann, beweist der Inhalt; man müsste dann einen nicht zu be- 
eründenden Funetionswechsel annehmen, der um so weniger verständlich 
wäre, als ein Dotterreservoir an der normalen Stelle, der Vereinigung der 
beiden Dottergänge (XIX, 9. D. bl.), vorhanden ist. So bleibt also nur 
die Annahme übrig, dass wir es mit einem Laurer’schen Canale*) zu 
thun haben, der seine dorsale Ausmündung verloren hat. Für diese 
Deutung spricht die Richtung des Verlaufes und die Einmündungsstelle 
in den Keimleiter; Structur und Inhalt sprechen wenigstens nicht dagegen, 
ja es könnte der letztere sogar ein Licht auf die Rolle des Laurer’schen 
Canales anderer Formen werfen, wenn besondere anf diesen Punkt ge- 
richtete Untersuchungen angestellt würden, die sicher stellten, ob Dotter 
in dem Receptaculum vitelli vorhanden und ob diese Substanz zur Bildung 
der Eier aufgebraucht oder aber resorbirt wird. In letzterem Falle würde 
die Meinung jener Autoren, welche im Laurer’schen Canale einen Aus- 
führgang für überschüssige Dottersubstanz sehen, eine nieht von der 
Hand zu weisende Bekräftigung erfahren. Wir wissen bisher nur 
(Voeltzkow 756), dass durch Druck der Inhalt der Blase in den Gang 
und in den Keimleiter getrieben werden kann und dass bei alten Thieren 
die Blase leer und ihre epitheliale Auskleidung degenerirt ist. Bei 
Aspidogaster Lenoiri (XX, 1) ist dieses Organ nicht beobachtet worden, 
übrigens damals noch nicht bekannt gewesen. 


Wenn wir von Aspidogaster absehen, so existirt überall eine stets 
auf der Rückenfläche gelegene Mündung für den Laurer’schen Canal; 
dieselbe liegt gewöhnlich median und je nach der Lage des Keimstockes 
resp. Schalendrüse bald vorn, bald hinten; bei einigen Formen, so bei 
Opisthotrema (XXVI, 3. B.), Gastrodiscus (XIX, 2), Distomum folium 
OIf. (eigne Untersuchung) und anderen liegt die Mündung des Laurer'schen 
Canales links neben der Medianebene, bei Dist. Westermanni dagegen 


*) Man könnte zunächst daran denken, jenen Gang als Laurer’schen Canal bei dieser 
Art anzusehen, den Aubert (313, 359) als Vas deferens zur Vesicula siminalis posterior 
(i ee. receptaculum seminis) anführt, ein Gang, der dem dritten Vas deferens Siebold's, 
das sich schliesslich als Laurer’scher Canal herausgestellt hat, entspricht; doch bemerkt 
Voeltzkow (756), dass er diesen Canal weder auf Schnitt- noch auf Totalpräparaten ge- 
sehen hat; er vermuthet, dass Aubert. der Flimmerung in dem Vas deferens posterior 
gesehen, einen Abschnitt der Exeretionsgefässe vor sich gehabt hat. 


Digenea. Geschlechtsorgane. 717 


rechts (777), beim Leberegel (Sommer 580) fällt die Oeffnung häufiger 
neben, als in die Medianlinie, bald rechts, bald links von ihr, was vielleicht 
von verschiedener Contraetion der Muskeln abhängt. 

Von der Mündungsstelle an zieht der Canal entweder grade oder in 
leichtem Bogen oder eine, selbst mehrere Spiraltouren bildend nach innen, 
nach der Bauchseite zu, um sieh gewöhnlich in den Schalendrüseneomplex 
einzusenken und mit dem Keimleiter oder mit dem unpaaren Dottergange 
zu verbinden. Nur bei den Holostomiden liegt nach Poirier (708) 
und Brandes (749; 820) die innere Mündung von der Schalendrüse ent- 
fernt (XXVII, 4; XXVIII, 1), doch macht Polycotyle hiervon eine Aus- 
nahme. Wie Brandes meint, handelt es sich bei den den Holo- 
stomiden nicht um eine Örtsveränderung des Laurer’schen Canales, 
sondern um eine exceptionelle Lage der Schalendrüse, die zwischen die 
beiden Hoden gerückt ist, eine Lage, die für alle Holostomiden, 
Polyeotyle (XXVIII, 3) ausgenommen, characteristisch ist. 

Wie schon erwähnt, wurde häufig genug am inneren Ende des 
Laurer’schen Canales ein Receptaculum seminis beobachtet, ja bei Opistho- 
trema ist das innere Ende des Canales selbst spindelförmig aufgetrieben (655) 
und bildet so ein Receptaculum seminis, wie das Ves deferens anderer 
Arten eine Vesicula seminalis. Auch Jaegerskiöld (860) findet eine 
solche Erweiterung bei Ogmogaster, Poirier (681) bei Distomum 
elawatum und Megnini. 

Die Dieke des Canales ist nieht unbeträchtlichen Schwankungen 
unterworfen: 


Art. Untersucher. | le eu Bemerkungen. 
in mm | 
Amphist. conieum Blumberg 460 0,03 dorsale Mündung 0,04 mm 
Diplost. siamense Poirier 708 0,07 Wanddicke 0,008 mm 
Dist. hepaticum Sommer 580 0,010 dors. Mdg. 0,022—0,025 mm 
3 Mace 590 0.035 
er Mr Poirier 681 a 
„  Westermanni Kerbert 596 0,016 dors. Mdg. 0,03 mm 
palliatum Looss 678 0,0144— 0,018 
{ Er äe n Wanddicke 0,003, 
„  elavatum Poirier 681 0,015 Lichtung 0,009 mm 
insigne Poirier 681 0,040 Wanddicke 0,010 mm 
„  Meenini Poirier 681 0,010—0,030 Wanddicke 0,005 mm 
„  eylindraceum Linstow 798 0,0062 ‚ Lumen 0,005 mm 
Rathouisi Poirier 728 0,.05—0.0) Wanddicke 0,01 mm 
spathulatum Leuckart 777 0,02 = Anderer Siee heise, 
es 0,2 mm und darüber? 
„  lanceolatum Leuckart 777 0,02 
Gastrodise. polym. Lejtenyi 599 0,014 


Gasterost. fimbr. 
Ogmog. plicat. 


Ziegler 655 
Jaegerskiöld S60 


0,003— 0,005 
0.004—0,008 


dors. Mdg. = 0,004 mm 


718 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Diese Zahlen können nur einen relativen Werth beanspruchen, da 
sie ausschliesslich durch Messungen an conservierten Thieren gewonnen 
wurden und der Canal, wie gleich zu erwähnen sein wird, in seiner 
Wandung Muskelfasern führt. 

Die Struetur des Laurer’schen Canales ist im Grossen und Ganzen 
überall dieselbe: seine Innenfläche wird von einer homogenen Schieht 
ausgekleidet, welche an der äusseren Mündung mit der Hautschicht in 
directer Verbindung steht; schon dadurch erweist sich diese Lage als 
ein modifieirtes Epithel, was durch eine Beobachtung Jaegerskiöld’s 
(561) und Ziegler’s (655) sich weiterhin bestätigt; ersterer fand bei 
Ogmogaster plicata (Crepl.) in grösserer Tiefe des Canales Kerne in 
dieser homogenen Lage und letzterer spricht bei der Erwähnung des 
Laurer’schen Canales von Gasterostomum fimbriatum v. Sieb. von einem 
wimpernden „Epithel“ des Canales, in dessen erweitertem Abschnitte er 
ebenfalls Kerne nachweisen konnte. Die Innenfläche wird überall als 
glatt angegeben, nur bei Ogmogaster erwähnt Jaegerskiöld kleine 
Stacheln auf derselben und Fischer sieht wie auf der Hautschicht so 
auch auf der Auskleidung des Laurer’schen Canales von Opisthotrema 
Ablagerungen von Häutungsproducten (658). Des Weiteren folgt auf die 
Hautschicht nach aussen die Museularis, die in der Regel aus inneren 
Ring- und meist schwächeren, äusseren Längsmuskelfasern besteht. Manche 
Autoren erwähnen schliesslich in der unmittelbaren Umgebung des Canales 
noch kleine Zellen oder Kerne, die sich lebhaft mit den gewöhnlichen 
Farbstoffen färben. 

Ueber die Beschaffenheit der äusseren Mündung des Canales werden 
in der Regel keine besonderen Angaben gemacht; Sommer findet die 
Öeffnung beim Leberegel kreisrund, mit einem Durchmesser von 
0,022—0,025 mm; sie erscheint ihm so scharf begrenzt, wie von einem 
Locheisen ausgeschlagen (580). Auch Kerbert spricht bei seinem 
Distomum Westermanni von einer kreisrunden, äusseren Mündung, um 
welehe herum er eine 0,025 mm Dicke Ringmuskellage, also einen Sphineter 
findet, ein Muskel, der sonst von keinem anderen Autor erwähnt wird (596). 
(rewöhnlich erscheint die Mündungsstrecke ein wenig trichterförmig er- 
weitert. 

Das innere Ende des Laurer’schen Canales tritt, wie bereits erwähnt 
wurde, bei einigen Formen mit dem Keimleiter in Verbindung, so z. B. 
bei Amphistomum conicum (XVII, 6), bei den Holostomiden 
(XXVII, 1) mit Ausnahme von Polycotyle, bei Distomum endolobum 
Duj. nach Bütschli (464) ete., während in anderen Fällen der Laurer’sche 
Canal sich in den unpaaren kurzen Dottergang einsenkt, wie nach Stieda 
beim Leberegel (420), nach Fischer bei Opisthotrema (658), nach 
Ziegler bei Gasterostomum (655) ete., endlich stossen mitunter alle drei 
Gänge, Laurer’scher Canal, Keimleiter und Dottergang in einem Punkte 
zusammen, wie z. B. bei Distomum macrostomum (XX, 10). Kerbert 
findet sogar bei Distomum Westermanni den Laurer’schen Canal in den 


Digenea. Geschlechtsorgane. 719 


Anfangstheil des Uterus einmündend (596), was aber nach Leuckart 
(777, 430) nieht der Fall ist; ebenso vermisste Leuekart das von Kerbert 
angegebene Receptaculum seminis am inneren Ende des Laurer’schen 
Uanales. 

Ohne schon hier auf die physiologishe Bedeutung des Laurer’schen 
Canales einzugehen, da diese zweckmässiger im Zusammenhange mit 
der Frage über den Begattungsact besprochen wird, möge doch schon an 
dieser Stelle über den Inhalt des Canales gehandelt werden. 


Art. Beobachter. Inhalt des Laurer’schen Canales. 
Amphist. conicum | Blumberg 460 | Samenfüden. 
Dist. hepaticum Stieda 420 Samenfäden. 
' Sommer 580 meist leer; wenn Inhalt vorhanden, bestand der- 


selbe häufiger aus Dottertröpfchen, seltener aus 
Samenfäden; doch hat S. zweimal bei Anwendung 
von Druck Samen aus der äusseren Mündung 
sich entleeren und in langem Streifen hervor- 
treten gesehen. 


„  endolobum , Bütschli 464 Samenfäden. 
„  palliatum Looss 678 ‚niemals Samenfäden. 
„  Westermanni Kerbert 596 Bei allen untersuchten Individuen stets strotzend 


mit Samenfäden gefüllt; nach Leuckart (777) 
| j „völlig leer“. 


„  spathul. \ Leuckart 777 „in der Regel in mehr oder minder grosser Aus- 
| dehnung mit Sperma gefüllt“. 
„  Janceol. Leuckart 777 |schliesst „wie die Vasa deferentia, meist eine 


grössere oder geringere Menge von Samenfüden 

| in sich ein“, 

„  elavatum | Poirier 681 bei jüngeren Thieren mit produeirenden Hoden am 

„ insigne häufigsten Spermatozoen, seltener Dottersubstanz, 

‚am seltensten Keimzellen; mitunter alle drei 

| Substanzen zusammen; bei voller Entwicklung der 

weiblichen Genitalien findet man im L. — Ü. be- 

| sonders Dotterkörnchen und bei guter Entwicklung 
| des Uterus besonders Keimzellen. 

eylindraceum  v. Linstow 79s | Dottersubstanz. 

Rathouisi \ Poirier 728 Zahlreiche Keimzellen mit wenigen Spermatozoen 

| und Dotterkörnchen. 

\ Jaegerskiöld $61 | stets leer. 


Ogmog. plicata 


Wie man aus dieser auf Vollständigkeit keinen Anspruch erhebenden 
Zusammenstellung ersieht, sind in den meisten Fällen im Laurer'schen 
Canale Spermatozoen gefunden worden, seltener Dottersubstanz, Keimzellen 
oder Eier; mitunter wurde der Canal auch ganz ohne Inhalt angetroffen. 

Die morphologische Bedeutung des Laurer’schen Canales kann 
keinem Zweifel unterliegen: er entspricht der sogenannten Vagina der 
(estoden und der Monogenea und ist aus dem paarigen Organe der letzteren 
durch Sehwund des einen Canales und allmähliges, dort nachweisbares 


720 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Verschieben der Mündung auf die Rückenfläche hervorgegangen (vergl. 
pg. 389); die gelegentlich auch bei den Digenea vorkommende Lage der 
Mündung neben der Mittellinie kann wohl auf den nicht vollendeten Ver- 
schiebungsprocess bezogen werden. 

5. Die Dotterstöcke und ihre Ausführungsgänge. Die Dotter- 
stöcke sind in der Regel paarige Drüsen von traubigem Baue, die sich, 
meist in grosser Ausdehnung, zu beiden Seiten des Körpers entwickeln 
und wie bei den Monogenea gewöhnlich seitlich von den Darmschenkeln 
liegen, doch diese auch ventral und selbst dorsal mehr oder weniger 
umgreifen. In der Regel treten die Ausführungsgänge dieser meist lang- 
sestreckten Drüsen nicht vom vorderen oder hinteren Ende, sondern mehr 
von der mittleren Partie, wenigstens bei den Distomen ab und wenden 
sich medianwärts (quere Dottergänge); ungefähr in der Mittellinie zu- 
sammenstossend bilden sie häufig ein Dotterreservoir, das durch einen 
gewöhnlich sehr kurzen, unpaaren Dottergang mit dem Keimleiter in Ver- 
bindung steht. Daraus folet, dass die queren Dottergänge, so wie ihre 
Vereinigung in beträchtlicher Nähe des Keimstockes liegen. Doch die 
queren Dottergänge entspringen in der Regel nicht direct aus den Dotter- 
stöcken, sondern gehen aus einem der Länge nach verlaufenden Sammel- 
gange hervor und zwar jederseits aus einem vorderen und einem hinteren 
longitudinalen Dottergange; in letztere ergiessen sich kleine, aus einzelnen 
oder aus Gruppen von Dotterstocks-Acini kommende Ausführungsgänge. 

Die hier gegebene Schilderung des Verhaltens der in Rede stehenden 
Organe ist von den Distomen hergenommen, gilt aber schon für diese 
nicht durchweg. 

Was zunächst die relative Grösse der Dotterstöcke anlangt, so ge- 
hören letztere zwar, wie gewöhnlich angegeben wird, zu den am stärksten 
entwickelten Organen des Körpers der Trematoden, aber doch nicht 
ausnahmslos. Berücksichtigen wir nur die Extreme in der Ausbildung der 
Dotterstöcke, so finden wir nicht selten bei nahe verwandten Formen be- 
deutende Differenzen so z. B. bei Amphistomum (XVII, 5) und 
Gastrothylax (XVII, 7), Distomum (XXU, 6; 8; 9; 10 etc.) und 
Apoblema (XXV, 4). Doch selbst innerhalb derselben Gattung kommen 
sehr grosse Unterschiede in dieser Beziehung vor; man vergleiche z. B. 
XXII, 3: D. conostomum XXV, 1 ete.; extrem kleine Dotterstöcke besitzen 
noch folgende Arten: Distomum baceigerum Rud. (769), D. Benedenii Stoss. 
(732), D. brachysomum Crepl. (5435), D. folium Olf. (vergl. pg. 710 An- 
merkung), D. luteum v. Ben. (XXIV, 8) (800), D. monorchis Stoss. (S11), 
D. Mülleri Lev. (602), D. pygmaeum Lev. 602), D. turgidum Brds. (XXIII, 1) 
(759) ete. Andrerseits führt die starke Entwicklung der Dotterstöcke zu 
einer Verschmelzung der ursprünglich getrennten Organe besonders am 
hintren Körperende (XXII, 5), ferner noch beim Leberegel, bei Distomum 
baeillare Mel. (732), D. faseiatum Rud. (684), D. mieracanthum Stoss. (769), 
D. pedicellatum Stoss. (733), D. Sophiae Stoss. (696), D. verrucosum Mol. 
(696) ete.; oder die Verschmelzung findet nur vorn (XXV, 8) bei einigen 


Digenea Geschlechtsorgane. 721 


Gasterostomen, oder hinten und vorn statt wie bei D. heterostomum 
Rud. (717), D. lingua Crepl. (532), D. mormyri Stoss. und D. obovatum 
Mol. (634) ete. 

Auch die Lage der Dotterstöcke im Körper ist nicht un- 
beträchtlichen Schwankungen bei den verschiedenen Formen ausgesetzt; 
in der Regel liegen sie an den Seiten in der mittleren Region des 
Körpers, resp. in der Höhe der Geschlechtsdrüsen, von da sich mehr oder 
weniger weit nach vorn resp. hinten ausdehnend; aber wir finden sie 
z. B. ganz vorn vor den Geschlechtsdrüsen bei Distomum baceigerum 
Rud. (769), D. medians Olss. (522), I. monorchis Stoss. (811) D. negleetum 
v. Linst. (718), D. oviforme Poir. (707), D. turgidum Brds. (XXIII, 1) ete., 
ferner bei einigen Gasterostomum-Arten (XXV, 8) und wenigen Holo- 
stomiden. 


Mehr oder weniger weit nach hinten gerückt und oft hinter den 
Keimdrüsen gelegen sind die Dotterstöcke bei Gastrothylax (XVIIL, 7), 
manchen Monostomen (XXVI, 1; 3 B), auch Ogmogaster (861), ver- 
schiedenen Holostomiden (821), den Apoblemen (XXV, 4) und einigen 
Distomen (D. botryophoron Olss. 455; D. brachysomum Crepl. 543; 
D.luteum v. Ben. (XXIV, 8); D. Miescheri Zsch. (XXIV, 6); D. Mülleri Lev., 
Pygmaeum Lev. 602 etec.). 

Hierbei rücken die Dotterstöcke gelegentlich aus den seitlichen 
Regionen nach dem Mittelfelde und liegen dann entweder ventral von 
Darmschenkeln (Opisthotrema (XXVI 3 B) und einige Apoblemen) 
oder ganz zwischen denselben (Apoblema). 


Die Zahl der Dotterstöcke beträgt gewöhnlich zwei; in manchen 
Fällen — auch abgesehen von den oben angegebenen Verschmelzungen 
kann man aber nur von einem Dotterstocke sprechen, wie bei manchen 
Apoblemen (XXIV, 7); bei einigen wenigen Distomen ist die Entwicklung 
der Aecini nur an den distalen Abschnitten der vorderen und hinteren longi- 
tudinalen Dottergänge vor sich gegangen, so dass die der Ursprungs- 
stelle der queren Dottergänge nächst benachbarten Abschnitte der ersteren 
freigeblieben sind; dann sind vier von einander in den secernirenden 
Abschnitten getrennte Dotterstöcke vorhanden, zwei vordere und zwei 
hintere, wie bei Distomum feroe Rud. (van Beneden 427). 

Noch höher scheint die Zahl der unterscheidbaren Dotterstöcke bei 
Distomum goliath v. Ben. zu steigen; von dieser noch so wenig bekannten 
Art berichtet E. Lönnberg (837): die auf der Dorsalseite liegenden 
Dotterstöcke erscheinen als rundliche Flecke von grauschwarzer Farbe; 
im hinteren Körperdrittel liegen dieselben in vier Reihen und nehmen 
die ganze Körperbreite ein. Vorne trennen sich die beiden medianen 
Fleckenreihen von einander und hören dann auf, so dass man ein medianes, 
helleres Feld an der Seite von einer Fleckenreihe begrenzt findet. Dieses 
von Dotterstöcken freie Feld hört aber vor den Geschlechtsöffnungen 
wieder auf, da die beiden medianen Reihen von Neuem auftreten und 

Bronn, Klassen des Thierreichs. IV. 1. 46 


22 Plathelminthes: I. Trematodes. 


nun also auch nach vorn zu vier Reihen vorhanden sind, die sogar noch 
dichter stehen, als am Hinterende. 

In Bezug auf die Form der Dotterstöcke wäre anzuführen, dass 
dieselben allerdings in der Regel den Eindruck einer acinösen Drüse 
machen, die bald reicher, bald weniger entwickelt ist; doch besitzen jene 
Arten mit extrem kleinen Dotterstöcken meist solche von kugliger oder 
ovaler Form (XXI, 3; XXV, 1; 4 ete.), mitunter sind die Dotterstöcke 
auch schwach gelappt (XVII, 7) oder radiär eingeschnitten, wie bei 
Distomum conostomum Lev. (XXIV, 1) und einigen Apoblema-Arten, 
bei welch letzteren das unpaare Organ eine regelmässige Rosette bildet 
(XXIV, 7). Aber auch unter den traubigen Dotterstöcken ist der Aufbau 
der Drüse nicht immer der gleiche: bald liegen die Acini in grösseren 
oder kleineren Gruppen zusammen und die aus den ersteren entspringenden 
Ausführungsgänge erster Ordnung vereinigen sich zu einem für die ganze 
Gruppe gemeinschaftlichen Gange (zweiter resp. dritter Ordnung); in 
grösserer Zahl vorkommend münden letztere auf beiden Seiten in die 
Loneitudinalcanäle (XVII, 5; XXII, 6); oder aber die einzelnen Acimi 
münden jeder für sich in die Sammelgänge auf beiden Seiten derselben 
(XXIL, 5; 9) oder nur auf der Aussenseite, was für manche Amphistomen 
(XIX, 2; 5) und Monostomen (XXV, 12; XXVI, 1) characteristisch 
ist. Schliesslich bleibt überhaupt nur eine Traube (XXV, 8) oder aber 
nur ein einziger Acinus jederseits übrig (XXII, 3) mit je einem Aus- 
führungsgange. 

Nicht immer kann man von Longitudinaleanälen sprechen, denn selbst 
bei etwas stärker entwickelten traubigen Dotterstöcken entstehen die 
sogenannten queren Dottergänge mitunter direet aus den Ausführungs- 
gängen zweiter resp. dritter Ordnung (XX, 8); Längscanäle treten erst 
bei grösserer Entfaltung der Drüse und Längsstreckung des Körper auf 
und auch da existiren nicht immer vordre und hintre Longitudinalcanäle, 
nämlich dann nicht, wenn der Dotterstock nicht vor resp. hinter dem 
Keimstocke entwickelt ist; in Distomum crocodili Poir. (707) D. Ion- 
gissimum v. Linst. (651) und anderen finden wir jederseits einen Dotterstock, 
aber hinter dem Keimstocke, in Folge dessen nur hintre Longitudinal- 
canäle; bei Amphistomum, Monostomum, Distomum_leptostomum 
Ols. (592) haben wir trotz starker Entwicklung der Dotterstöcke nur 
vordre Longitudinalcanäle. Endlich bleiben bei kleineren Dotterstöcken 
überhaupt nur zwei Canäle als Ausführgänge übrig, die oft genug nicht 
transversal, sondern schräg oder mehr longitudinal verlaufen. 

Die Stelle, wo die queren Dottergänge abtreten resp. die Haupt- 
Ausführungsgänge der Dotterstöcke sich vereinen, hängt von der Lage 
des Keimstockes ab; es geht dies besonders aus jenen Fällen hervor, wo 
die weibliche Keimdrüse eine von der Regel abweichende Lage besitzt, 
wie bei den Amphistomen (XVII, 5; 7; XIX, 2; XXI, 1), manchen 
Monostomen (XXV, 12; XXVI, 1) und den Holostomiden (XXVI; 
XXVII). Bei sonstigen normalen Verhältnissen liegt der Vereinigungs- 


Digenea, Geschlechtsorgane. 723 


punkt in der Nähe des Keimstockes; liegt dieser wie gewöhnlich vor den 
Hoden, dann finden wir den Zusammenstoss der Dottergänge auch vor 
den Hoden, im anderen Falle hinter den Hoden (XVIII, 6 ete.); selbst 
bei manchen Distomen z. B. Distomum brachysomum Crepl. (543) kommt 
dies vor. Ja es giebt sogar Fälle, wo die beiden Dottergänge sich 
zwischen den hinter einander liegenden Hoden, also zwischen vorderem 
und hinterem, vereinigen, so bei Distomum leptostomum Ols. (532), 
D. caudatum v. Linst. (476), D. lorum Duj. (XXIV, 1) ete. und unter 
den Holostomiden trifft dies für alle Gattungen (XXVIL 1; 6; 
XXVIII, 1) bis auf Polycotyle (XXVIIL, 3) zu. 

Die Vereinigungsstelle der beiden queren Dottergänge ist häufig 
durch eine Auftreibung ausgezeichnet, in welcher sich Dottersubstanz in 
grösseren Mengen anhäuft; dieses sogenannte Dotterreservoir kommt 
jedoch nicht bei allen Arten zur Entwicklung und wird gelegentlich durch 
eine sich mehr von dem eigentlichen Canale abhebende Blase ersetzt 
(z. B. Distomum Westermanni Kerb. 777), welche die gleiche Rolle spielt. 
In der Regel liegt das Dotterreservoir in unmittelbarer Nähe der Schalen- 
drüse oder bereits in derselben, so dass nur ein ganz kurzer Gang die 
Verbindung des Reservoirs mit dem Keimleiter herstellt (XX, 10); viel 
seltener ist dieser unpaare Dottergang von relativ beträchtlicher Länge, 
- wie ich dies bei Distomum folium Olf. gefunden habe. 

Histologische Structur der Dotterstöcke. 

Die einzelnen Dotterstocksbläschen, die von sehr verschiedener Grösse 
sind und mitunter als kaum sich absetzende blinde Enden der Aus- 
führungsgänge erster Ordnung erscheinen, sind wie die ausführenden 
Theile des Organes von einer in der Regel sehr dünnen und stets hyalinen 
Membrana propria umgeben. Nach Walter (351), E. van Beneden (444) 
und Kerbert (596) ist die Innenfläche der Membran in den Acinis von 
einer deutlichen Epithellage ausgekleidet; andere Autoren sehen kein 
echtes Epithel, sprechen aber doch von kleinen, hüllenlosen und noch von 
Dotter freien Zellen, die vorzugsweise peripher oder an dem blinden 
Ende der Acini liegen. In diesen Zellen treten nun zuerst sehr kleine, 
stark glänzende Körnchen, die Dotterkörner oder Dotterelemente, auf und 
zwar, wie es die Angaben Stieda’s (474) und van Beneden’s (444) 
lehren, zuerst im Umkreise der Kerne. Mehr und mehr erfüllen sie die 
ganze Zellsubstanz und vergrössern sich zu oft unregelmässig gestalteten 
Körpern. Gewöhnlich haben diese Körner bei durchfallendem Lichte eine 
gelbe Farbe, wenn sie in dünner Lage vorhanden sind; sie lösen sich in 
fettlösenden Agentien nicht auf, sondern sind stets auf allen Präparaten, 
die mit absolutem Aleohol, Terpentin, Xylol und verschiedenen Harzen 
behandelt worden sind, zu finden. Mit Kali bichromieum nehmen sie 
eine dunklere, braune Farbe an. Gegen die gewöhnlichen Farbstoffe 
(Carmin, Haematoxylin) verhalten sich die Dotterkörner indifferent, dagegen 
färben sie sieh mit basischen Anilinfarben, Bismarckbraun, Fuchsin und 
Saffranin ganz vorzüglich (Jaegerskiöld 361). Neben den Dotterkörnern 

46* 


724 Plathelminthes: TI. Trematodes. 


entstehen im Protoplasma der Dotterzellen wenigstens bei Distomum 
lanceolatum Mehl. (777, 374) noch grosse unregelmässig gestaltete 
Fettmassen. 

Während des Auftretens der bei den einzelnen Arten verschieden 
grossen und in verschiedener Menge gebildeten Dotterkörner nehmen die 
Zellen an Grösse zu, lösen sich von ihrem Mutterboden ab, erhalten eine 
Wandung und rücken mehr nach dem Centrum des Acinus resp. nach 
dem Ausführungsgange, dabei flachen sie sich ab, so dass sie polyedrische 
Gestalt besitzen. Viele Autoren geben an, dass während dieser Umwandlung 
nicht nur der Kern schwindet, sondern dass auch schliesslich die Dotter- 
zellen selbst sich auflösen, so dass man nur eben Dottermasse in den 
Ausführungsgängen und im Reservoir trifft, eine Masse, die dann secundär 
wieder zu Dotterballen unter Betheiligung eines Bindemittels zusammen- 
geballt wird (Sommer (580), Blumberg (460), Looss (678) und andere). 
Doch steht dem gegenüber die Möglichkeit, dass man — gut conservirtes 
Material voraussetzt — in den „Dotterballen“ bei Anwendung der Kern- 
färbemittel die Kerne nachweisen kann, selbst an dem Inhalte der Dotter- 
reservoirs (vergl. auch Leuckart 777, 236); es besteht demnach kein 
Grund, die genannten Veränderungen als regelmässig eintretende an- 
zunehmen, wenn auch einzelne Dotterzellen wirklich zerfallen. 

Bei dem Passiren der engen Ausführwege streeken sich die Dotter- 
zellen, an denen die Autoren bis auf Kerbert (596) und Poirier (681) 
eine Membran vermissen, zu kleinen Öylindern, nehmen aber, wenn sie 
in einen weiteren Raum gelangen, wieder ihre rundliche Gestalt an (XX, 10). 

Die Dotterzellen gehören zu den grössten Elementen des Trematoden- 
körpers und übertreffen mitunter die Keimzellen. 


A Be Grösse der Dotterzellen Grösse der Acini 
in mm. in mm. 

Amphist. conicum | lumberg 460 | 0,023 0,18 
Dist. hepaticum | Sommer 5850 | 0,025—0,032 0,035 —0,062 

„  spathulatum Leuckart 777 | 0,009 ? 

„  lanceolatum | x re | 0,008 0,02—0,04 

» Westermanni % 6; 0,05 0,016—0,1 

+ e- \ Kerbert 596 0,02—0,25 

„  elavatum \ Poirier 681 | ? 0,09 

„ Insigne hs “ 0,025 0,180 

” Megnini E) ” | 0,014 0,07 
Opisthotr. cochleare | Fischer 658 0,007 0,15 
Ogmog. plicata Jaegerskiöld 861 0,008 0,1 


Die Dottergänge selbst haben je nach den Arten ein verschiedenes 
Caliber; bei kleineren Formen besteht ihre Wandung nur aus einer hyalinen 
Membran, die als directe Fortsetzung der Membrana propria der Aeini 
erscheint. Bei Distomum spathulatum findet Leuckart (777, 348) die 
queren Dottergänge fast in ganzer Länge mit einem Muskelbelage ver- 


Digenea. Geschlechtsorgane. 725 


sehen; er erwähnt eine schwache Muskelschicht auch von den Dottergängen 
des Leber egels (777, 237), die noch dureh Fasern verstärkt wird, welche 
dem anliegenden Parenchymgewebe angehören und bei Dist. Westermanni 
(777, 432) findet Leuckart die Innenfläche des ganzen Leitungsapparates 
der Dotterstöcke von einem ziemlich dieken Epithelbelag ausgekleidet, 
dessen Zellen aber nur wenig scharf gegen einander sich absetzen; ihre 
Kerne besitzen nur geringe Grösse. Muskelfasern fehlen dieser Art, 
„dafür wird die das Parenchym durchsetzende Museulatur, soweit sie dem 
Leitungsapparate anliegt, durch dessen Füllung in einem solchen Grade 
zusammengedrängt, dass sie denselben scheidenartig umgiebt und auf die 
Inhaltsmassen einzuwirken vermag“. 

Das Dotterreservoir, das mitunter durch eine spindelförmige Auf- 
treibung der beiden queren Dottergänge ersetzt ist (z. B. Dist. spathulatum 
777, 348) oder sich zu einer grossen, sackförmigen Blase umgewandelt 
hat (Dist. Westermanni, wo dieselbe 1,5 mm lang und 0,7 mm breit ist 
[777]), lässt nach den Angaben mehrerer Autoren einen Epithelbelag resp. 
Kerne in einschichtiger Lage erkennen, so bei Ogmogaster (Jaegerskiöld 
861), Distomum Westermanni, D. hepatieum (Leuckart 777) ete. Bei 
Aspidogaster conchicola Baer ist das Dotterreservoir nach Aubert (313) 
und Voeltzkow (756) durch die Fähigkeit, rhytmische Bewegungen 
auszuführen, ausgezeichnet. 


6. Ein Canalis vitello — intestinalis (ef. oben pg. 490) ist bei 
den Digenea bisher nicht beobachtet worden. 

7. Der Uterus. 

Nachdem Keimleiter, Laurer’scher Canal und unpaarer Dottergang 
sich vereinigt haben, setzt sich der weibliche Leitungsapparat in einen 
langen, sich vielfach windenden Schlauch fort, der fertige Eier in ver- 
schiedenen Entwicklungszuständen beherbergt und gewöhnlich Uterus, 
auch Fruchthälter oder Eileiter genannt wird. Derselbe führt schliesslich 
durch eine unmittelbar neben der männlichen Geschlechtsöffnung gelegene 
Mündung nach aussen. Doch dem Anfangstheile des Canales kommt 
nicht nur physiologisch eine besondere Bedeutung insofern zu, als in 
in demselben die Keimzellen befruchtet und die Eier gebildet werden, 
sondern auch morphologisch, als wenigstens in manchen Fällen sich hier 
ein besonderer Abschnitt mehr oder weniger scharf absetzt, den man mit 
vollem Rechte dem Ootyp der Monogenea gleich setzen kann. 


Leuekart (403, 561) machte zuerst auf diese Stelle aufmerksam 
und nannte sie Centralraum der Schalendrüse (später „Eiergang“ 
777) ebenso Stieda (420). Beide Autoren berücksichtigen hierbei den 
Leberegel, bei dem es sich um einen langgestreckten, 0,12 mm weiten 
Raum innerhalb der Schalendrüse handelt. Von kugliger Gestalt fand 
v. Linstow diesen Theil bei Distomum pellueidum (476); er nennt 
ihn „Eibildungsraum‘“. Langgestreckt, erweitert und knieförmig ge- 
bogen finden wir den Raum bei Opisthotrema (658). In allen den 


726 Palthelminthes: I. Trematodes. 


genannten Fällen liegt er innerhalb der Schalendrüse selbst, bei Gaster- 
ostomum nach Ziegler (655) jedoch jenseits derselben; hier stellt er 
eine ovale Erweiterung dar, in der man gewöhnlich ein fertiges Ei und 
häufig neben demselben Spermatozoen sieht; die Wandung ist bei Gaster- 
ostomum peristaltischer Bewegungen fähig, Muskelfasern konnten jedoch 
nicht gefunden werden. x 


Seiner Structur nach erweist sich der Eibildungsraum fast überall 
etwas verschieden von dem Uterus selbst, in den er direet übergeht. 
Die Innenfläche wird von einer homogenen Membran gebildet, die bei 
manchen Arten Kerne erkennen lässt, und beim Leberegel nach 
Leuckart (777, 230) einen Besatz von Kolben und Spitzen trägt, der 
sich bis zur Verbindung mit dem Keimleiter verfolgen lässt. Die ganze 
Fläche wird von den einzelnen in erosser Zahl vorkommenden Aus- 
führungsgängen der Zellen der Schalendrüse siebartig durchbohrt. Nach 
aussen findet sich eine besondere Museularis, so bei Distomum palliatum 
Looss (678), D. eylindraceum Zed. (Linstow 798), D, clavatum (Menz). 
(Poirier 681) ete., während in anderen Fällen eine Muscularis vermisst 
wird; Stärke der Schieht und Richtung ihrer Fasern scheint immer von 
der des nächstbenachbarten Theiles des Uterus abzuweichen, dessen 
Wandung auch vielfach dicker ist. 


Nach Fertigstellung rücken die Eier aus dem Eibildungsraume in den 
Uterus oder Fruchthälter; derselbe stellt ein Anfangs engeres, sich 
aber bald erweiterndes Rohr dar, das dann seinen Durchmesser oft ziemlich 
constant beibehält oft, aber sinuöse Erweiterungen zeigt; in vielfach sich 
schlängelndem und windendem Verlaufe durchsetzt derselbe mitunter fast 
den ganzen Körper, gelangt schliesslich neben den Endabschnitt des 
männlichen Leitungsapparates und mündet hier aus. Die früher nicht 
selten geäusserte Ansicht, dass der Uterus der Digenea kein einheitliches 
Rohr darstelle, sondern wie bei vielen Taenien verästelt sei und Blind- 
säckchen besitze, hat sich nirgends als richtig erwiesen (Leuckart 405); 
wenn Küchenmeister neuerdings (Parasiten 2. Aufl. pg. 318) und 
auch Cobbold auf dieser Ansicht verharren, so haben sich beide täuschen 
lassen; das Gleiche gilt von Jaegerskiöld 4861), einem der neuesten 
Autoren auf dem Gebiete der Trematodenanatomie, der bei der Schilderung 
des Uterus von Ogmogaster wiederholt von dessen Blindästen spricht, 
unter denen er solche erster, zweiter „und selbst dritter Ordnung“ unter- 
scheidet. 


Der Verlauf des Uterus ist ein recht verschiedener bei den einzelnen 
Gattungen, ja selbst innerhalb einer Gattung. Verhältnissmässig einfach 
sestaltet sich derselbe bei den Amphistomen, deren Keimstock und 
Schalendrüse im hinteren Körperende liegen, von wo dann der aus der 
Schalendrüse heraustretende Uterus (XVII, 6) sehr bald die Rückenfläche 
eewinnt und in der Mitte zwischen den Darmschenkeln unter wenigen 
Windungen nach vorn zum median und ventral gelegenen Genitalporus 


Digenea. Geschlechtsorgane. 7127 


zieht (XVII, 5; 7; 8; XIX, 2; 4; 5). Die Monostomen verhalten sich 
ähnlich, nur ist der Uterus stärker geschlängelt (XXV, 12; XXVI, 1); 
bei Monostomum mutabile wird der Verlauf des Uterus bereits com- 
plieirter, da die Schlingen desselben sich nicht auf den Raum zwischen 
den Darmschenkeln beschränken, sondern seitlich über dieselben heraus- 
treten und weit dichter liegen, so dass fast die ganze Bauchseite von 
ihnen eingenommen wird (364 pl. XII. Fig. 1); immerhin ist aber auch 
hier die Richtung des Verlaufes im Allgemeinen nur nach vorn gerichtet. 
Dies gilt auch für viele Distomen, deren Uterus eine sogenannte 
Rosette bildet, wie dies beim Leberegel und Verwandten, bei Di- 
stomum palliatum Looss (678), D. tereticolle (XXIL, 5) und anderen 
Arten der Fall ist. Gewöhnlich beschreibt aber der Uterus bei Distomen 
und anderen einen Bogen, wobei, wie dies die Regel ist, der Keimstock und 
damit auch die Ursprungsstelle des Uterus ungefähr in der Körpermitte 
liegen. Wir sehen dann, wenn nicht eine Rosette gebildet wird, dass 
je nach der Lage des Genitalporus der Bogen nach vorn oder hinten 
offen ist. Bei vordrer Lage des Genitalporus zieht der Uterus zunächst 
nach hinten, wobei er mehr oder weniger ergiebige Windungen und Schlingen 
bilden kann, dreht hinten um und zieht nun erst nach seiner Mündung; 
auch auf diesem Wege bildet er mitunter recht starke Schlängelungen, die 
sich zum Theil mit den vorigen decken; nur der Endtheil verläuft grade 
oder wenig gebogen (XIX, 9; XX, 1; 8; XXII, 6; 8; XXV, 1). Liegt 
die Ausmündung hinten, wie bei Urogonimus (XXI, 1) Gasterostomum 
(XXV, 8), den Holostomiden (XXVIL, XXVIII) und Opisthotrema 
(XXVI), so ist der Bogen nach hinten offen, d. h. der Uterus zieht zuerst 
nach vorn und kehrt hier nach hinten um; in beiden Richtungen kann 
er Schlängelungen machen oder mehr gestreckt verlaufen, wie bei den 
Holostomiden. Ganz sonderbar liegen die Verhältnisse bei Distomum 
turgidum Brds. (XXIII, 1), wo der Genitalporus zwar hinter dem Keim- 
stocke, aber nicht am hintren Körperpole gelegen ist; da wendet sich der 
Uterus zuerst nach hinten, umgeht den Bauchsaugnapf, zieht dann auf 
der rechten Körperseite nach vorn, geht in weitem Bogen vor dem Mund- 
saugnapfe vorbei, bis er die linke Körperseite gewinnt und dann direet 
der Ausmündung zustrebt; der ganze Verlauf ist ein fast geschlossener 
(langgezogener) Kreis. 

Die stärksten Windungen im Verlaufe des Uterus kommen wohl bei 
Nematobothrium, Didymozoon (XXVI, 6; 8) und Distomum filieolle 
vor; auch einige andre Distomen (z. B. lanceolatum) sind in gleicher 
Weise ausgezeichnet. 

Manche Formen bilden einen Uterusknäuel, wie Distomum 
Westermanni, wo derselbe einen rundlichen Körper von mindestens 
0,6—0,7 mm Durchmesser darstellt und auf dem Durchschnitte S—10 
Lumina erkennen lässt (Leuckart 777, 434); auch Dist. pachysomum 
Eysenh. kann hier angeführt werden (XXI, 4). Leuckart hat für 
mehrere der beim Menschen vorkommenden Distomen die Länge des 


728 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Uterus geschätzt und die Menge der Eier, die in ihm Platz haben, be- 
rechnet: 


Zahl der Eier. 


Art. | 8 des we | Dorehmesen | 
— Tr —— Z——— 
Distom. hepaticum | 32 mm 0,5 oHlfal 45000 
„ lanceolatum 100 mm 0,07 | mehr als 1 000 000 
» Westermanni | 5—6 mm 0,3 | ? 


Es ist oben angegeben worden, dass der Endabschnitt des Uterus 
ziemlich direct nach der Ausmündungsstelle zustrebe und neben den 
männlichen Leitungsapparat, Cirrus resp. Cirrusbeutel zu liegen komme. 
Dies ist allerdings die Regel; bei einigen Distomen aber sehen wir 
die Endabschnitte des männlichen und weiblichen Leitungsapparates 
einzeln um den Bauchsaugnapf herum laufen und durch diesen von einander 
getrennt werden, so dass der Uterus auf der einen, der Cirrus auf der 
anderen Seite des Bauchsaugnapfes*) liegt; es wird dies voraussichtlich 
durch besondere Grösse und Tiefe des Saugnapfes bedingt, wenigstens 
trifft dies vielfach zu, so für Distomum aeglefini Müll. (v. Beneden 
450), D. fureigerum Olss. (602), D. polyorchis Stoss. (XXIV, 10), D. pristis 
Desl. (Stossich 696), D. simplew Rud.? (Levinsen 602, XXIV, 4), 
D. Sophiae Stoss. (696) ete., mitunter aber auch nicht: D. brachysomum 
Crepl. (Villot 545), D. megastoma Rud. (Willemoes-Suhm 458), 
D. monorchis Stoss (811), D. oculatum Lev. (XXI, 10) besitzen 
z. B. kleine Bauchsaugnäpfe und doch verlaufen die Endabschnitte um 
den Saugnapf herum, getrennt von einander, während bei D. scorpaenae 
Rud. (Stossich 684), D. umbrinae Stoss. (684), D. verrucosum Mol. 
(Stossich 696) und anderen beide Gänge neben einander verlaufen, 
obgleich der Bauchsaugnapf gross ist. Liegt der Genitalporus in der 
Mittellinie und vor dem Bauchsaugnapfe, so ziehen die beiden Gänge 
vielfach neben einander und dorsal vom Saugorgan, in anderen Fällen 
aber beide rechts oder auch beide links um den den Saugnapf herum. 

Bei einigen Formen bleibt die Lichtung des Uteruscanales nicht 
überall gleichweit, auch wenn man hierbei ven den Erweiterungen, wie 
sie gar nicht selten an den Umbiegungsstellen der Schleifen auftreten, 
absieht. Besonders ausgezeichnet ist in dieser Beziehung Opisthotrema, 
das vor dem gestreckt neben dem Cirrusbeutel verlaufenden Endtheile 
eine bis 0,4 mm weite und 4 bis 5 mal so lange Auftreibung besitzt 
(XXVI, 3. B.), in der sich die Eier anhäufen. Fischer nennt diese Stelle 
das „Eierreservoir‘ (658). Eine kleinere Erweiterung, aber weit näher der 
Ursprungsstelle des Uterus gelegen findet Linstow (476) bei Distomum 
pellucidum; sie ist bei jüngeren Thieren mit Sperma, späterhin mit Eiern 


*), Hierbei möge erwähnt sein, dass der Cirrus bald auf der rechten, bald auf der 
linken Seite des Bauchsaugnapfes verläuft und der Uterus dementsprechend wechselt, also 
links resp. rechts gefunden wird. 


Pr = uni mh 


Digenea. Geschlechtsorgane, 729 


gefüllt. Auch bei Dist. hispidum Abild. findet sich nach Stossich (684) 
eine solche Auftreibung, doch gehört dieselbe hier dem Endabschnitte 
des Uterus an. 

Jugendzustand des Uterus. Der Uterus erfährt seine starke 
Ausbildung erst mit zunehmendem Alter des Thieres, wie dies z. B. vom 
Leberegel (777, 229 und 290), von Distomum eylindraceum Zed. (XXI, 6 
und Pagenstecher 346 Taf. V. Fig. III) und anderen Arten bekannt ist. 

Struetur des Uterus. Mit Ausnahme des Endabschnittes, der noch 
besonders zu besprechen sein wird, finden wir in dem ganzen langen 
Uterus die Structur ziemlich gleich. Eine homogene, gewöhnlich Kerne 
führende oder deutlicher eine Zusammensetzung aus Zellen erkennen 
lassende Schieht kleidet die Innenfläche aus; sie ist meist ganz glatt, 
besitzt aber bei Ogmogaster (861) zerstreute Stacheln und Wülste. Ihr 
folgt dann eine mehr oder weniger dicke Tunica propria, mitunter auch 
eine Bindegewebslage und endlich eine Muscularis, deren Elemente vor- 
zugsweise eirculär verlaufen, auf grösseren Strecken auch fehlen können, 
während die Längsfasern, wenn überhaupt vorhanden, in der Regel nur 
spärlich entwickelt sind. Ausgenommen hiervon ist nach Blumberg 
Amphistomum conicum, das, wie es scheint, beide Muskellagen in gleicher 
Stärke ausgebildet hat. 

Das grade oder nur wenig gekrümmte Endstück des Uterus 
wird von den Autoren neuerdings vielfach Vagina genannt, da wiederholt 
beobachtet worden ist, dass dieser Theil zur Begattung benutzt wird, so kann 
gegen eine besondere Bezeichnung um so weniger etwas eingewendet werden, 
als in dem Endtheile in der Regel andre Structurverhältnisse auftreten, 
derselbe also auch einen morphologisch gesonderten Abschnitt darstellt. 
Doch würde es sich dann empfehlen, den Laurer’schen Canal nicht ebenfalls 
Vagina zu nennen, sondern einfach Laurer’schen Canal; wenig passend ist 
die für letzeren auch benutzte Bezeichnung „Stieda’sche Scheide“*). Die 
innere Auskleidung des Scheidentheiles des Uterus ist in der Regel kein 
Epithel, sondern eine aus einem solchen hervorgegangene, homogene und 
elastische Schicht, die bei solchen Formen, deren Cirrus bewaffnet ist, 
in der Regel ebenfalls Spitzen, Dornen, Schüppchen oder Papillen ent- 
wickelt hat; ich erwähne ausser den Echinostomen, bei denen dies 
oft vorkommt, noch Distomum oculatum Lev. (XXIL, 10), D. ferruginosum 
v. Linst. (528, 184), D. monorchis Stoss. (811), einige Apoblemen (789), 
Ogmogaster (861) und einige andere. Der cutieulartigen Auskleidung folgt 
eine stark entwickelte Muscularis, bei der vielfach die Ringmuskeln über- 


*) Mit Rücksicht auf die Monogenea und die Cestoden ist freilich die für den End- 
abschnitt des Uterus der Digenea gewählte Bezeichnung „Vagina“ keine besonders glück- 
liche zu nennen, da dann zwei morphologisch verschiedene und nur in der Function 
übereinstimmende Organ denselben Namen führen würden. So vielfach dies auch sonst 
vorkommt, so wenig ist es zu billigen, namentlich bei nahestehenden Gruppen; wir werden 
daher „End- oder Scheidentheil des Uterus“ statt Vagina setzen; Andere gebrauchen 
„Eierlegscheide*. 


Plathelminthes: I. Trematodes. 


730 


wiegen, sei es dass sie eine continuirliche Lage bilden oder an gewissen 
Stellen stärker entwickelt sind. Längsmuskeln werden vielfach angegeben, 
kommen jedoch nicht überall vor. Nach aussen findet sich dann noch 
eine dichtere Lage des Parenchymgewebes oder sich lebhaft fürbende 
Zellen; letztere werden es wohl veranlasst haben, dass Blumberg (460) 
und Poirier (681) in den Endtheil des Uterus von Amphistomum 
conicum vesp. verschiedener Distomen einzellige Drüsen einmünden 
lassen. Die starke Ringmusculatur wie die hohe Elastieität der inneren 
Auskleidung bedingen es, dass der Scheidentheil immer stark contrahirt 
und enger erscheint, als der Uterus selbst, ebenso dass er fast immer 
leer gefunden wird. Ersterer gleicht häufig in seinem Ausehen so sehr 
dem benachbarten Endabschnitte des männlichen Leitungsapparates, dass 
nur die Möglichkeit, durch Anwendung von Druck Eier in denselben 
hineinzuführen, eine sichere Unterscheidung zulässt. Uebrigens giebt es 
nicht wenige Fälle, wo der Endabschnitt des Uterus nicht durch besondere 
Strueturverhältnisse oder nicht in so hohem Grade ausgezeichnet ist, wie 
denn auch vielfach, namentlich die Museulatur nicht unvermittelt und 
plötzlich ihre Stärke an diesem Abschnitte gewinnt; nur wo Cutieular- 
bildungen in dem Scheidentheile aufgetreten sind, sehen wir diese nach 
hinten zu plötzlich aufhören; auch findet sich dann nicht selten eine 
ringförmige Verdickung der Innenfläche, so dass eine scharfe hintere 
Grenze des Scheidentheiles gegeben ist, wie letzteres durch die besondere 
Gestalt bei Aspidogaster (XIX, 9) der Fall ist. 

Zur besseren Illustration der Verschiedenheiten zwischen Scheidentheil 
und Uterus s. str. möge folgende tabellarische Zusammenstellung einiger 
gut bekannter Fälle dienen: 


Art. 


Uterus s. str. 


Scheidentheil des Uterus. 


Dist. hepat. 
(777) 


Dist, lanceolat. 


(777) 


Dist. 
Westermanni 


(777) 


Innenfläche bestehend aus einer von 


Kernen durchsetzten Membran, 
darauf folgen Tunica propria, schwach 
entwickelte Ring- und spärliche 
Längsfasern; grösste Weite 0,1 mm. 


Innenfläche: ein dünner und heller 
Belag mit sehr spärlichen Kernen; 
Musculatur: ringförmig verlaufende 
feine Fibrillen ; Durchmesser 0,07 mm, 


Innenfläche: flache, undeutlich sich 
abgrenzenlassende Epithelzellen ; sehr 
dünne Tunica propria; Museulatur: 


| Ringfasern ; Durchmesser bis 0,3 mm. 
I 


Innenfläche: Dicke cuticulaartige 
Lage ohne Kerne, in breiten Längs- 
wülsten sich erhebend, dann folgen 
kräftige Ringfasern und ein Beleg 
von chromatophilen Zellen. Durch- 
messer 0,07 mm, 


Innenfläche: deutliches Epithel, nach 
der Mündung in eine Cutieula über- 
gehend; Musculatur:; Ring- und 
Längsfasern ; Durchmesser 0,023 mm. 


Innenfläche: Dicke, eutieulaartige 
Lage ohne Kerne; dichtere Ring- 
muscnlatur, Belag von chroma- 
tophilen Zellen; Durchmesser 0,06 
oder etwas mehr. 


Digenea Geschlechtsorgane. 


731 


Art. | Uterus s. str. | Scheidentheil des Uterus. 
Dist. clavatum | Innenfläche: eine elastische Membran | Innenfläche wie im Uterus; Ring- 

(681) mit undeutlicher Zellstructur; dann | muskelschicht 0,003 mm dick; Be- 

Ringmusculatur (0,0013 mm dick), | lagschicht vorhanden; Durchmesser 
dann fein granulirte Bindesubstanz | —= 0,001; Wanddicke 0,02 mm. 
j mit Längsmuskelfasern ; Durchmesser 
d —= 0,2 mm, Wanddicke 0,005 mm. | 
| Dist. insigne |Innenfläche: eine 0,008 mm Dicke, | Innenfläche: cuticulaartige Membran 
(681) vielleicht wimpernde Zellschicht; | von 0,009 mm Dicke; darauf folgt 
darauf folgt eine 0,0015 mm dicke | eine 0,010 dicke Ringmuskellage und 
Ringmuskellage, die nach vorn zu | Längsfasern. Durchmesser 0,10; 
‚ schwindet. Durchmesser—0,250mn; | Wanddicke — 0,03 mm. 
‚ Wanddicke 0,015 mm. 
> Dist. Megnini | Innenfläche: abgeflachte Zellen in | Innenfläche: cylinderförmige Zellen ; 
(681) | homogener Substanzlage; dünne Ring- | Ringmuscularis 0,003 mm dick; dann 
| muskelschicht; Durchm. 0,03 mm. | Längsmuskeln und birnförmige Zellen 
Opisthotr, Innenfläche:nureinedünneMembrana | Innenfläche: Dicke, cuticulaartige 
eochleare (658) | propria; dünne Schicht von Ring- | Lage; dann in Abständen von 
‚und spärliche Längsfasern. Durch- | 0,002 mm stehende, 0,0008 breite 
messer 0,028 mm (Bnga von Ringmuskeln;, Durch- 
messer 0,023—0,039 mm. 
> Ogmog. plieat. | Innenfläche: eine 0,002—0,004 mm |Innenfläche: dicke Lage mit dicht- 
(681) \dieke Membran mit kleinen sehr stehenden Stacheln, die achtmal so 
\ zerstreuten Stacheln. Musculatur lang sind wie im Uterus; dicke 
fehlt. Durchmesser 0,1 mm und mehr. | Ringmusculatur, mehrere Lagen von 
Längsmuskeln. Durchmesser 0,02 
| bis 0,03 mm. 
Ampbhist. conic. | Innenfläche: ein 0,009 mm hohes | Innenfläche:die Cylinderzellen flachen 

(460) ‚ Cylinderepithel; einfache Lage von sich ab und gehen schliesslich in 

ı Ring- und Längsmuskeln — in eine Membran über; Canal wie bei 
der mittleren Partie derselben am | Opisthotrema in Strecken von 0,08mm 
‚ schwächsten. eingeschnürt; Ring- und Längs- 

‚ muskeln vorhanden. 
Aspidog. Uterus besteht aus einer dünnen | Scheidentheil birmförmig mit starken 
conchie. (756) | Haut mit wenigen Kernen; nur am | Ring- und Längsmuskeln, denen 
Uebergange in die Vagina Ring- nach aussen zahlreiche kleine Zellen 

muskeln, aufliegen (XIX, 9). 

! 8. Schalendrüse. 

Dieselbe wurde von Mehlis (135) beim Leberegel entdeckt (Nodulus), 
aber erst Leuckart (403) hat ihre Natur und ihr allgemeines Vorkommen 
erkannt. Mit Ausnahme von Aspidogaster (Voeltzkow (786) dürfte 
eine Schalendrüse wohl allen Gattungen und Arten zukommen, wenn sie 
auch nicht in allen Fällen bisher nachgewiesen worden ist. Sie besteht 
stets aus zahlreichen, birnförmigen Zellen, die ihre verjüngten, hohlen 
Ausläufer nach dem Eibildungsraum entsenden. 

hy 


132 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Man kann zwei Typen in der Ausbildung der Schalendrüse bei 
den Digenea unterscheiden: den compacten Typus, der am häufigsten 
ist, und den diffusen; in ersterem Falle bildet der ganze Complex der 
Schalendrüsenzellen eine einheitliche, nach aussen abgegrenzte Masse von 
meist kugliger oder auch langgestreckter Gestalt; zwischen den einzelnen 
Zellen findet sich nur eine sehr spärliche Zwischensubstanz. Dagegen 
behalten die Schalendrüsen bei dem diffusen Typus mehr ihre Selbständig- 
keit bei und sind, obgleich sie immerhin nahe bei einander liegen, doch 
durch eine parenchymatöse Zwischenmasse von einander getrennt; hierbei 
fehlt natürlich eine schärfere Abgrenzung nach aussen. Eine diffuse 
Schalendrüse finden wir bei den Holostomiden mit Ausnahme von 
Polycotyle (Brandes 749; 8320), ferner bei Gasterostomum (Ziegler 655) 
und einigen Distomen, z. B. bei Distomum spathulatum ljima, 702) 
D. lanceolatum (Leuckart 405; 777) (vergl. Abbildung 8 auf pg. 714). 
In allen diesen Fällen vereinigt sich der Laurer’sche Canal mit dem 
Keimleiter vor der Schalendrüse (vom Keimstocke aus gerechnet), während 
bei compacter Schalendrüse die Vereinigung innerhalb derselben statt- 
findet. Es ist schon oben darauf hingewiesen worden, dass die Schalen- 
drüse bei den Holostomiden (excel. Polycotyle) zwischen dem vordren 
und hintren Hoden gelegen ist. 


Die einzelnen Drüschen, welche die Schalendrüse zusammensetzen, 
sind birnförmige, verhältnissmässig grosse Zellen, deren Substanz reich 
an feinen Körnchen ist; sie besitzen einen ebenfalls grossen Kern, so dass 
sie lange Zeit (bis auf Leuckart 403) für Primordialeier gehalten worden 
sind. Eine sehr dünne Zellmembran umgiebt die einzelnen Drüschen und 
verjüngt sich an dem dem Eibildungsraume zugewandten Pole zu einem 
feinen Ausführungsgange. Wie Sommer (580) hervorhebt, steht keiner 
derselben mit einem benachbarten in Verbindung; „alle laufen getrennt von 
einander und münden jeder für sich in den Anfang des Leitungsrohres. Daher 
ist an der betreffenden Stelle die Wand des letzteren, ähnlich einem dicht 
gelochten Siebe von unzähligen, höchst feinen Oefinungen durchsetzt“. In 
dem Schalendrüsenhaufen gruppiren sich die einzelnen Elemente derart, dass 
die Zellleiber, dicht bei einander liegend, eine periphere Schicht bilden, 
während die ebenfalls dicht gedrängten Ausführungsgänge als radiär und 
gestreckt verlaufende Röhrchen im Centrum liegen. 


Der ganze Complex der Schalendrüschen ist in eine netzförmig an- 
geordnete Gerüstsubstanz eingesenkt, die aber nur sehr spärlich ist. An 
der Peripherie steht sie mit dem Körperparenchyme in unmittelbarem 
Zusammenhange. Die scharfe, periphere Abgrenzung kommt nicht durch 
eine besondere Membran zu Stande — das umliegende Parenchym bildet 
nur engere Maschen — sondern wird hervorgerufen durch die beim 
compacten Typus gleich weit nach aussen vorspringenden Körper der 
Schalendrüschen und deren Membranen; Mac& (590), Blumberg (460), 
Poirier (681) finden eine besondere Membran, 


Digenea. Geschlechtsorgane. 1733 


Wie Sommer (580) vom Leberegel anführt, wird das Secret in 
Gestalt von kleinen glashellen Tröpfehen entleert; dieselben sind zunächst 
sehr klein und ganz farblos, doch entstehen durch Verschmelzung 
Tröpfehen von grösserem Umpfange und glasigem Aussehen; doch auch 
diese unterliegen noch weiteren Veränderungen, in deren Folge sie diek- 
und zähflüssig, sowie in hohem Grade lichtbrechend werden und „eine 
kaffee- oder mahagonibraune Farbe annehmen“. Leuekart ist übrigens 
der Ansicht, dass die Verfärbung des Secretes der Schalendrüsen auf die 
Verschmelzung der Secrettropfen mit frei gewordenen gelben Körnern aus 
den Dotterzellen zurückzuführen ist (777, 232). 

Die Grösse der Schalendrüsenzellen schwankt nicht unbedeutend bei 
den einzelnen Arten: 


I 


BE Ber Grösse der Zellen Grösse der ganzen 

Bude | in mm. Ba Drüse in mm. 
Amphist. conie. | Blumberg 460 | 0,01 0,16 
Dist. hepaticum | Sommer 580 0,025— 0,031 | 1,5 (Leuck. 777) 

„  spathulat. Leuckart 777 0,025 | (diffus. Typus) 

„  lanceolat. | a = 0,03 nn 

»  _ Westermanni | = = 0,02 lang, 0,016 breit 0,5 dick, 1 lang 

„ eylindraceum | v. Linstow 798 0,015 ? 

„  elavatum Poirier 681 0,04 lang, 0,02 br. 0,7 

„ Insigne En n 0,03 lang 1,2 br. 0,55 dick 

„  Megnini r en 0,03 1., 0,017 br. 2 

„  Rathouisi „ms 0,03 1. ? 
Polycotyle ornata 708 0,01 1., 0,005 br. | ? 
Gastrod. polym. Lejtenyi 599 0,013—0,05 ? 
Ogmogast. plicat. Jaegerskiöld S61 | 0,032 1. 0,4 1., 0,32 br., 0,5 dick 
Opisthotr. cochleare | Fischer 658 0,003 1., 0,008 br. | 0,3 1., 0,19 br. 


9. Die Geschlechtsöffnungen. 


Die Ausmündungen der Geschlechtsorgane liegen bei den Digenea 
fast immer unmittelbar nebeneinander und zwar getrennt von einander 
entweder auf der äusseren Körperoberfläche oder in einem gemeinsamen 
Vorraume, Geschlechtsatrium oder Geschlechtseloake. Nur von Distomum 
spinosum v. Ol. finde ich bei v. Linstow (577, 51) die Angabe, dass 
der männliche Apparat vorn, vor dem Bauchsaugnapfe ausmündet, der 
Wierus dagegen „am hinteren Körperende zu münden scheint“; auch bei 
Distomum Miescheri Zsch. (XXIV, 6) sind die beiden Oefinungen nicht un- 
mittelbar neben einander gelegen, wenn auch nicht so weit getrennt, wie 
es bei Distomum spinosum der Fall sein soll; die weibliche oder Uterus- 
öffnung liegt ventral, dieht hinter dem Mundsaugnapfe, die männliche 
zwar in gleicher Höhe mit dieser aber „stark dorsal verschoben, der 
Rückenfläche sehr angenähert“ (XXIV, 6). Auch Dist. brachysomum Crepl. 
besitzt um mehr als 0,120 mm, das ist die doppelte Breite des Bauch- 
saugnapfes, von einander getrennte Genitalpori (Villot (543, pl. V. Fig. 7). 


734 Plathelminthes: I. Trematodes. 


Die Lage der Geschlechtsöffnungen resp. des Einganges in 
das Geschlechtsatrium ist sehr verschieden bei den einzelnen Formen: 
wir finden die Geschlechtsöffnungen ganz vorn oder ganz hinten, oder 
median auf der Bauchfläche mehr oder weniger in der Nähe des vorderen 
Körperendes oder in der Mitte oder in der hinterer Region der Bauch- 
fläche; doch sind auch Fälle von seitenständiger Lage, mehr vorn oder 
mehr hinten, rechts oder links nicht so selten. 

Ganz endständige Lage der Geschlechtsöffnungen und zwar am 
vorderen Körperpole trifft man bei Cephalogonimus Poirier (XX, 
9. G. p.); hier ziehen Cirrus und Uterus zunächst neben dem Oesophagus 
nach vorn, treten dann auf die Rückenfläche, median über den Mund- 
saugnapf und münden vor demselben an der Körperspitze aus. Doch 
Cephalogonimus Lenoiri Poir., die einzige Art dieses Genus bei 
Poirier (707), ist nicht die einzige Form, die hier anzuführen ist, 
Didymozoon verhält sich ganz ebenso (Taschenberg 555)*); bei 
Didymozoon scombri und thynni vagt sogar der Uterus vor dem Mund- 
saugnapfe wie ein kleiner Schornstein hervor. 

Hieran schliessen sich einige Distomen an, bei denen, soweit 
wenigstens die bisher vorliegenden Mitheilungen erkennen lassen, die 
Geschlechtsöffnungen ausserordentlich weit vorn, in der Höhe des Mund- 
saugnapfes, aber nicht vor ihm liegen; es sind dies Distomum ovatum 
Rud. und D. pellueidum v. Linst. Von ersterem bemerkt schon Rudolphi 
(104, 357): „Cirrus satis longus, parum flexuosus, pone porum termi- 
nalem exortus ete. und ebenso verhält es sich bei dem nahe verwandten 
Distomum pellueidum nach v. Linstow (476). 

Es folgen unter den Distomen dann jene Formen, deren Geschlechts- 
öffnungen in der Mittellinie der Bauchseite vor dem Bauchsaugnapfe 
liegen, was als typische Lage anzusehen ist, bei denen aber der Bauch- 
saugnapf und mit ihm die Geschlechtsöffnungen nahe an den Mundsaug- 
napf herangerückt sind. Hierher gehören z. B. Distomum  aeglefini 
(Müll.) (v. Beneden 450, 56), D. leptostomum Crepl. (Villot 543, 24) 
und andere Echinostomen, D. marginatum Mol. (391, 198), D. mega- 
stomum Rud. (Willemoes-Suhm 458, Taf. X1. Fig. IV), D. plesiostomum 
v. Linst. (651, 305), D. reflexum Crepl. (XXV, 1) und andere. Doch 
es giebt andre Arten, bei denen von einer solchen auch sonst aus- 
gesprochenen Abhängigkeit der Lage der Geschlechtsöffnungen von der 
des Bauchsaugnapfes nicht die Rede ist, deren Genitalpori mit anderen 
Worten verhältnissmässig weit vor dem Acetabulum ventrale liegen, wie 
bei Distomum baccigerum Rud. (Stossich (769 Fig. 59), wo die Mündungs- 


*, Hier wie in fast allen anderen Citaten dieses Abschnittes habe ich absichtlich 
nur Formen angeführt, von denen Abbildungen (l. c.) publieirt sind, auch wenn die Ab- 
bildung selbst nicht immer von mir eitirt worden ist. Aeltere Beschreibungen (doch auch solche 
jüngeren Datums) sind vielfach gar nicht zur Beurtheilung dieser Verhältnisse zu gebrauchen, 
da es in der Regel heisst: porus genitalis pone (oder prope) acetabulum, wobei der Genital- 
porus vor oder hinter, rechts oder links neben dem Saugnapfe liegen kann. 


Digenea. Geschlechtsorgane. 735 


stelle der Geschlechtsorgane unmittelbar am Hinterende des direet dem 
Mundsaugnapfe folgenden Pharynx sich befindet und der Bauchsaugnapf 
etwas vor der Körpermitte liegt; ähnlich verhalten sich Dist. laureatum 
Zed. (Olsson 532, 24 Fig. 52), D. leptostomum Olss. (532 Fig. 38), 
D. Miescheri Zsch. für die weibliche Geschlechtsöffnung (XXIV, 6), D. 
Milleri Levinsen (602, 56), D. oviforme Poirier (707), D. squamosum 
Vill. (XX, 7), D. varieum (Müll.) Levinsen 602, 54), D. veliporum Ürepl. 
(XXI, 10) ete., auch wenige Apoblemen. 

Diesen Fällen schliessen sich dann die meisten Amphistomeen und 
auch die meisten Monostomeen an, deren Geschlechtsöflnungen in der 
Mittellinie der Bauchseite und nahe dem vorderen Körperende gelegen 
sind. Die Mehrzahl der Distomen verhält sich ebenso und hier zeigt 
sich deutlich die oben angedeutete Abhängigkeit der Lage der Geschlechts- 
öffnungen von der des Bauchsaugnapfes, an dessen vorderen Rande sie 
gewöhnlich beobachtet :werden; je nach der Lage des Bauchsaugnapfes 
finden wir die Geschlechtsöffnungen bald mehr dem Vorderende, bald 
mehr der mittleren Region des Körpers genähert, mitunter sogar noch 
mehr nach hinten gerückt. 

Weiterhin giebt es eine Form, deren Geschlechtsorgane durch 
den Bauchsaugnapf ausmünden; so wenigstens giebt Levinsen (602, 
71) von Distomum somateriae Lev. (aus dem Darme von Somateria 
mollissima) an: „bursa penis elongata, pyriformis, simul eum utero per 
vestibulum genitale commune ...in acetabulum exitum capit* (XXV, 5). 
Es folgt dann das Genus Mesogonimus, das Monticelli (743, 92) auf 
Distomum reticulatum Looss (678) basirt hat, da hier die Ausmündungen 
der Geschlechtsorgane hinter dem Bauchsaugnapfe liegen; doch schon 
lange ist ein Distomum mit gleichem Character bekannt, das D. hetero- 
phyes v, Sieb. (295; 403, 613), das neuerdings auch Blanchard (864) 
untersuchen konnte; letzterer ist der Meinung, dass man diese seltene 
Form wegen der Lage des Genitalporus hinter dem Bauchsaugnapfe in 
das Genus Mesogonimus Montic. stellen muss; wahrscheinlich gehört 
hierher auch die von Wagener (287) als Distomum dimorphum Dies. 
bezeichnete Art aus dem Coecum: von Gallus domesticus, die Diesing 
(322, 64 Anm.) D. phasiani galli nennt; hier liegt ein als Penis gedeutetes, 
bestacheltes Organ weit hinter dem Bauchsaugnapfe, man darf daher 
wohl annehmen, dass es hier auch ausmündet. Sicher liegt auch bei 
bilharzia, sowie bei Distomum Westermanni Kerb. (526; 777) der 
Genitalporus hinter dem Bauchsaugnapfe, so dass also auch letztere 
Species zu Mesogonimus gehören müsste; obgleich dies durch Kerbert 
(596) lange vor Monticelli (743) bekannt war, ebenso wie bei D. 
heterophyes, so führt Monticelli doch nur D. retieulatum Looss bei 
seinem neuen Genus an. Es schliesst sich aber an D, Westermanni noch 
eine Species an, welche Natterer paarweise in der Lungensubstanz 
des brasilianischen Fischotters (Lutra brasiliensis) aufgefunden und 
Diesing (323, 66) als D. rude beschrieben hat; eine Form, die ebenso 


736 Plathelminthes: I. Trematodes. 


in der Lebensweise wie im Habitus als auch in der Lage des Genitalporus 
hinter dem Bauchsaugnapfe dem D. Westermanni nahe steht (cf. 323 
Tab. III. Fie. 9. 10). 

Endlich folgen dann Gattungen mit endständiger Genitalöffnung: 
Gasterostomum (XXV, 8), Opisthotrema (XX\-, 5 B), sämmtliche 
Holostomiden (XXVII; XXVIII, sowie unter den Distomen das 
ebenfalls von Monticelli (743, 92) creirte Genus Urogonimus, das er 
auf Distomum macrostomum Rud. gegründet hat (XXI, 1). 

Wenden wir uns nun zu Formen mit seitenständigen Geschlechts- 
öffnungen, so kommen hierbei nur Distomen in Betracht, die, wie 
man sieht, eine ungemeine Variabilität in diesem, wie in vielen anderen 
Punkten darbieten; fernerhin ist zu bemerken, dass zwischen rein medianer 
und ventraler Lage der Ausmündung der Geschlechtsorgane und rein 
lateraler eine Reihe von zunächst zu berücksichtigenden Uebergängen 
vorkommt. Schon unter den oben angeführten Formen finden sich einige, 
bei denen die Mündungen der Genitalien zwar ventral liegen aber nicht 
in die Mittellinie, sondern daneben fallen, ohne randständig zu sein. Es 
sind dies z. B. Distomum pellueidum*, D ovatum*, D. Westermanni, denen 
sich noch anschliessen D. laureatum * Zed. (Olsson 532 Fig. 52), D. 
macrophallos * v. Linstow (503, 190), D. medians * Olss. (532 Fig. 59—61), 
D. mormyri * Stossich (684 Tab. VI. Fig. 26), D. obovatum * Mol. 
(Stossich 684 Tab. VI. Fig. 27), D. polymorphum Rud. (Stein 348), 
D. pygmaeum * Levinsen (602 pe. 73), D. rastellus * Olsson (532, Fig. 
31—36), D. sauromates * Poirier (707), D. simplex * Rud.? (Levinsen 
602, 67) und andere. Liegen auch bei den meisten der genannten Arten 
die Geschlechtsöffnungen nahe dem Vorderende, so fehlen doch auch 
Arten nicht ganz, deren in Rede stehende Oefinungen mehr nach hinten 
zu gerückt sind. Auch zeigt es sich schon hier, dass dieses Heraustreten 
der Ausmündungen der Genitalien aus der Mittellinie der Ventralfläche 
selten nach rechts, häufiger nach links*) stattfindet (die mit * versehenen 
Arten haben die Geschlechtsöffnungen auf der Bauchfläche links von der 
Mittellinie); auch liegen dieselben bald dem Seitenrande, bald der Mittel- 
linie näher. Bei dem oben bereits erwähnten Distomum brachysomum 
Crepl. liegt die Uterusmündung rechts, der Cirrus links neben dem Bauch- 
saugnapfe in der hinteren Region des Körpers. Unter den Arten mit 
randständigen Geschlechtsöffnungen nenne ich zunächst solehe, deren 
Pori in der vorderen Körperhälfte liegen: Distomum acanthocephalum 
Stoss. (732 Tab. X. Fig. 40), D. Brusinae Stossich (769 Tab. XIV. 
Fig. 60), D. luteum * v. Ben. (XXIV, 8), D. negleetum * v. Linstow (718), 
D. singulare Mol. (391), D. elavigerum * Rud. ete., wobei wiederum die 
mit * versehenen Arten die Pori linkerseits führen; ihnen schiessen sich 


*) Da in den Erklärungen der Abbildungen nur ausnahmsweise von den Autoren an- 
gegeben wird, ob die dargestellten Objecte von der Bauch- oder Rückenseite gesehen 
wurden, so ist es nicht immer leicht, über rechts oder links sicher zu werden. Etwas 
mehr Accuratesse ist also auch hierin zu wünschen. 


Erklärung von Tafel XXI. 


(Urogonimus, Distomum.) 


u j 
. * 
a 


Fig. 


-ı 


10. 


11. 


Distomum Megnini Poir. aus einem unbekannten Fische, Vergr. 4. (Nach Poirier 
No. 681. pl. XXIII. Fig. Sa.) 

Distomum halosauni J. Bell. aus dem Ureter von Halosaurusmacrochir. Vergr. 3. 
(Nach Monticelli No. 785. pl. XXXIII. Fig. 4.) 

Distomum heteroporum Duj. aus dem Darme von Vespertilio pipistrellus; 
1—2,1 mm lang. (Nach Brandes No. 759. Taf. XVII. Fig. 4.) 


B.s = Bauchsaugnapf. K.st = Keimstock. 
D.st —= Dotterstock. M.s — Mundsaugnapt. 
E.xp — Exeretionsparus. Ph — Pharynx. 
G.p = Genitalporus. R.s = Receptaculum seminis. 
H = Hoden. Ut — Uterus. 


Distomum pachysomum Eysenh. aus dem Darme von Mugil sp.; 5—6 mm lang, 
(Nach Stossich No. 696. Tav. IX. Fig. 36.) Vergl. Text. pg. 578. 
Buchstaben wie in Figur 3. 
D = Darm. 
Distomum tereticolle Rud. aus dem Magen von Esox lucius; Vergr. 3—4. (Nach 
van Beneden No. 364. pl. VI. Fig. 3.) 
Buchstaben wie in Fig. 3. 
Ex.bl = Exeretionsblase. 
Ex.g = Sammelrohr. 
Distomum cylindraceum Zed. aus der Lunge von Rana temporaria; noch nieht 
ganz entwickelt, 4,5 mm lang. (Nach v. Linstow No. 798. Taf. VI. Fig. 1.) 
Buchstaben wie in Fig. 3. 


B.n = Bauchnerven. R.n = Rückennerv. 
Ex.bl — Exeretionsblase. Sch.d — Schalendrüse. 
G = Gehirn. Sp — Speicheldrüsen. 


Distomum (?) squamosum (Vill.) aus dem Darm von Strepsilas interpres. 
Vorderende von der Bauchseite gesehen; vergr. (die Länge des ganzen Wurmes—=5 mm). 
(Nach Villot No. 543. pl. V. Fig. 3.) Vergl. Text pg. 567. 
Distomum fasceiatwm Rud. aus dem Darme von Labrus mixtus; 2 mm lang. 
A. Von der Bauchseite. (Nach Stossich No. 684. Tav. V. Fig. 25.) 
B. Ei von Distomum faseiatum Rud. aus dem Darme von Serranus seriba. 408/1, 
(Nach Willemoes-Suhm No. 458. ,Taf. XI. Fig. VII) 
Distomum scorpaenae Rud. aus dem Darme von Seorpaena serofa; 5 mm lang. _ 
Von der Bauchseite. (Nach Stossich No. 684. Tav. V. Fig. 20.) Vergl. Text pg. 569. 
Buchstaben wie in Fig. 3. u 
V.s — Vesieula seminalis. 
Distomum oculatum Lev. aus dem Darme von Cottus scorpius; 2—2,5 mm lang. 
Von der Bauchseite. (Nach Levinsen No. 602. Tab. I. Fig. 7.) 
Buchstaben wie in Fig. 3. 
Oc — Augenflecke. 
Distomum nodulosum Zed. aus dem Darme von Perca fluviatilis; Vorderende, 
vergr. (Nach Zschokke No. 670. pl. X. Fig. 10.) Vergl. Text pg. 575. 
Buchstaben wie in Fig. 3. 
Distomum fwrcatum Brems. aus dem Darme von Mullus barbatus ete.; Vorder- 
ende vergr. (Nach Stossich No. 638. Tav. III. Fig. 11.) Vergl. Text pg. 576, 584. 
Buchstaben wie in Fig. 3. 


Tag. XXI. 


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Vermes. I. Plathelminthes. Trematoda. 


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LithAnst Julius Klinkhardt Leipzig 


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Erklärung von Tafel XXN. 


(Distomum.) 


Fig. 


or 


1 


Urogonimus macrostomum (Rud.) aus dem Mastdarm von Erythacus rubeeula(L.) 
Darm und Geschlechtsorgane. Vergr. 60. (Nach Zeller No. 489. Taf. XLVIL. 
Fig. 8.) 


B.sg = Bauchsaugnapf. H = Hoden. 
C = Cimus. K.dr — Kopfdrüsen. 
C.b — Cirrusbeutel. K.st — Keimstock. 
D = Darmschenkel. M.sgqg —= Mundsaugnapf. 
D.g = Dottergang. Ph — Pharynx. 
D.st — Dotterstock. Ut = Uterus. 


Distomum giganteum (Cobb.) aus den Gallengängen von Camelopardalis 
giraffa. Darmtractus. Vergr. 2!/,, (Nach Cobbold No. 405. pl. I.) 
Distomum insigne Dies. aus dem Magen von Echinorhinus spinosus. Von der 
Bauchseite gesehen. Nat. Gr. (Nach Villot No. 543. pl. V. Fig. 8.) 
Distomum Okenii Köll. aus Cysten in der Kiemenhöhle von Brama Raji. Nat. Gr. 
(Nach Kölliker No. 268. Tab. II. Fig. 7. 1. 3. 4.) Vergl. Text pg. 572. 

A. Das Weibchen. 

B. Das Männchen. 

€. Ein aus der Cyste herauspräparirtes Pärchen. 
Distomum Okenii Köll. =Monost. filicolle Rud.) aus Cysten in der Kiemenhöhle von 
Brama Raji. Vorderende des Weibchens, vergr. (Nach P. J. van Beneden No. 364 
pl. X. Fig. 8.) Der zwischen den Darmschenkeln verlaufende Canal ist der Uterus. 
Distomum claviforme Bräds. aus dem Rectum von Tringa alpina; 0,3—0,4 mm lang. 
(Nach Brandes No. 759. Taf. XVIL Fig. 1.) 

H = Hoden 

K.st — Keimstock. 
Distomum clavatum (Menz.) aus dem Magen von Xiphias gladius; 3 cm lang. 
(Nach Poirier No. 681. pl. XXII. Fig. 1.b.) 
Distomum laticolle Rud. aus dem Darme von Caranx trachurus. Vorderende. 
Vergr. 52. (Nach Monticelli No. 800. Tav. XXII. Fig. 1.) Vergl. Text pg. 576. 
Distomum verrucosum Poir. aus dem Magen von Thynnus. Vergr. ®/,. (Nach 
Poirier No. 681. pl. XXIII. Fig. 4a.) Vergl. Text pg. 576. 
Distomum veliporum Crepl. aus dem Darme von Squalus griseus. Nat. Gr. 
(Nach Creplin No. 225. Taf. IX. Fig. 1. 2.) 


Vermes.I.Plathelminthes.Trematoda. 00 Tab, 
; Fig.>. j 


Wr N 


| 


LitteAnst Julius Klinkhardt Leipnig 


Erklärung von Tafel XXIIL. 


(Distomum.) 


Fig. 


[57 


or 


—ı 


9. 


10. 


‚u 


Distomum turgidum Brds. aus dem Dünndarm von Rana esculenta; 2,5 mm lang. 
Von der Bauchseite gesehen. (Nach Brandes No. 759. Taf. XVII. Fig. 2.) 


B.s — Bauchsaugnapf. K.st — Keimstock. 
D.st — Dotterstock. M.s — Mundsaugnapf. 
G.p = Genitalporus. Sch.d — Schalendrüse. 

H = Hoden. Ut — Uterus. 


Distomum eroatieum Stoss. aus dem Dünndarm von Carbo graculus. (Nach 
Stossich No. 770. Tab. IV. Fig. 5. 6. 7.) 
4A. Vorderende, vergrössert. 
B. Eier, stark vergr. 
C. Thier in natürl. Grösse. 
Distomum acanthocephalum Stoss. aus dem Enddarm (nahe der Analöffnung) von 
Belone acus; 1,5—1,75 mm lang. (Nach Stossich No. 732. Tav.X. Fig. 40.) 
Distomum baculus Dies. aus dem Darme von Mergus albellus. Kopfende ver- 
grössert. (Nach v. Linstow No. 528. Taf. XIII. Fig. 15.) 
Distomum inflatum Mol. aus dem vorderen Theile des Darmes von Anguilla vul- 
garis, 5,5—7,5 mm lang. (Nach Stossich No. 684. Tav. IV. Fig. 16.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 
V.s — Vesieula seminalis. 
Distomum fureigerum Olss. aus dem Darme von Cottus scorpius; vergrössert. 
(Nach Levinsen No. 602. Tab. II. Fig. 5.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 
Ex —= Exeretionsgefäss. 
Distomum fureigerum Olss. ebendaher. Cirrus stark vergr. (Nach Levinsen 
No. 602. Tab. II. Fig. 6.) 
Ut = Üterus. 
V.e = Vasa efferentia. 
Distomum nodulosum Zed. aus Kapseln in Acerina cernua und Perea fluvia - 
tilis; vergrössert. (Nach v. Linstow No. 475. Taf. I. Fig. 10.) 
C = Cirrus. 
H = Hoden. 
K.st — Keimstock. 
Distomum bicoronatum Stoss. aus dem Därme von Umbrina cirrhosa. Stück 
des Körpers, vergr.; nat. Breite 0,75 mm. (Nach Stossich No. 638. Tav. 1.) 
Distomum bicoronatum Stoss. ebendaher; Vorderende vergr. (Stossich ibidem.) 
Distomum baccigerum Rud. aus dem Darme von Atherina hepsetus. Von der 
Bauchseite; 0,75 mm lang, 0,5 mm br. (Nach Stossich No. 769. Tav. XIV. Fig. 39.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 


Lan 


Vermes.Il.Plathelminthes.[rematoda. 


Lıth.Anst Julias Klınkhardt, Leipzig 


A 0% Erklärung von Tafel XXIV. 


(Distomum.) 


Fig. 
. Distomum lorum Duj. aus dem Darme von Talpa europaea; !%/,. (Nach Mel- 


or 


-ı 


nikow No. 410. Taf. III. Fig. a.) 


Bs — Bauchsaugnapf. G.p —= Genitalporus. 
C = Cirrus. K.st = Keimstock. 
D = Darmschenkel. M.s = Mundsaugnapf. 
D.st = Dotterstock. Ph — Pharynx. 
Ex.bl — Excretionsblase. Ut = Uterus. 


. Distomum squamula Rud. aus Cysten unter der Haut von Rana temporaria, 


Wimpertrichter, nach dem Leben und von der Seite gesehen (Hartnack Immers. X, 
Oeular 2). (Nach Fraipont No. 575. pl.. XVII. Fig. 6.) 
C = Capillare. 
O = Oeffnung des Trichters. 
W = Wimperflamme. 


. Distomum squamula Rud. ebendaher. Wimpertriehter nach Behandlung mit 


Reagentien, von der Fläche gesehen (Vergr. wie bei Fig. 2). (Nach Fraipont No. 575. 
pl. XVIH. Fig. 9.) 


© — Capillare. O = Oefinung des Trichters. 
D = Zwischenscheibe. Pr — Körper der Wimperzelle. 
N = Kern der Wimperzelle. W = Wimperflamme. 


. Distomum simplee Rud.? Olsson. aus dem Darme von Cottus seorpius und 


Phobetor ventralis; von der Bauchseite gesehen; 3—5 mm lang. (Nach Levinsen 
No. 602. Tab. II. Fig. 1.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 


. Distomum conostomum Olss. aus dem Oesophagus und der Kiemenhöhle von Core- 


gonus oxyrhynchus % maraena; Vergr. 18. (Nach Olsson No. 532. Taf. II. 
Fig. 37.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 


. Distomum Miescheri Zsch. aus dem Oesophagus von Trutta salar; 10—12 mm 


lang; von der Seite gesehen. (Nach Zschokke No. 761. Taf. XI. Fig. 2.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 
& = Männliche Geschlechtsöffnung. 
2 = Weibliche Geschlechtsöffnung. 


. Distomum mollissimum Lev. (Apoblema) aus dem Darme von Cottus scorpius; 


von der Bauchseite gesehen; 1—1,5 mm lang. (Nach Levinsen No. 602. Tab. II. Fig. 4.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 
r.s — Receptaculum seminis. 

V.s — Vesieula seminalis 


= 


. Distomum luteum v. Ben. aus dem Darme von Seyllium stellare; Vergr. = 53; 


von der Bauchseite gesehen. (Nach Monticelli No 800. Tav. XXII. Fig. 22.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 


. Distomum Giardii Stoss. aus Naucrates duetor; 2mm lang. (Nach Stossich 


No. 769. Tab. XII. Fig. 56.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 
D.bl = Vorderer Darmblindsack. 


. Distomum polyorchis Stoss. aus dem Darme von Corvina nigra; 3,5—6,5 mm 


lang. (Nach Stossich No. 769. Tav. XIV. Fig. 61.) 
Buchstaben wie in Figur 1. 


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medicinifch wichtigen Pflanzen. Ein Lehr- und Handbuch für höhere 
Unterrichtsanftalten umd zum Selbjtjtudium. Mit zahlreichen in den 
Tert eingedrudten Holzichnitten. Seite durchgejehene und vermehrte 
Auflage. gr. 8. geh. Preis 6 Mark 60 Bf. 
Beide Werke, welche die weitefte Verbreitung gefunden haben, wurden durchgängi 
von der Kritit mit großem Beifall aufgenommen. Exftere3 zeichnet fih befonders nıht 
allein wegen der dem Werte eigenthümlichen gleihmäßigen Behandlung der einzelnen 
Disciplinen aus, fondern auch vorzüglich der Re Berftändlicheit wegen, mit 
welcher die gründliche und ftreng wifjenfchaftliche Bearbeitung derfelden durchgeführt ift. 
Das andere Werk ift in gemeinfaßlicher Darftellung gefchrieben, enthält aber ganz daffelbe, 
was das erjtere giebt, md wird ebenfalls nicht leicht eine wefentlihe Frage unbeant- 
wortet lafjen, zumal da bei der Charakteriftif der einzelnen Pflanzengattungen jedesmal 
die zum befjern. Berftändniß unentbehrlihen Abbildungen beigefügt find. “ 


— Gramdrig der Botanik. Zum Schulgebrauche und als Grund- 
lage für Borlefungen an höheren Lehranftalten bearbeitet von 
Dr. 8. vd. Ahles, Brofefjer am Kgl. Bolytechnitum in Stuttgart. 
Fünfte Auflage Mit vielen in den Tert gedrudten Holzjchnitten. 
8. geh. Preis 1 Mark 80 Pf. 


Keller, Dr. E., Docent am der Umiverjität umd am jchwweizeriichen 
Polytechnitum im Zürich, Grnndichren der Zoologie für den 
öffentlichen und privaten Unterricht bearbeitet. Mit 576 in den Text 
gedruckten Holzjchnitten. Zweite, umgearbeitete Auflage. gr. 8. geh. 
Breis 3 Mar. 

Ein vortrefflihes, den heutigen Standpunkte der Wifjenfchaften in jeder Beziehung 
angepates Werk, ebenfo geeignet zum Unterricht, wie zum Selbjiftudium. Dafjelbe ift 
wei umd vorzüglich illuftrirt und fein Preis troßdem jo befcheiden, daß kaum ein 
zmeites Vehrbuch mit diejem wird concurriren können. 


Reynolds, Dr. J. E.. Leitfaden zur Einführung in die 
Experimental-Chemie. Deutsch von @. Siebert. Mit zahl- 
reichen Abbildungen. 16. In Callico. I. Einleitung. Preis 2 Mark. 
IH. Die Metalloide. Preis 3 Mk. III. Die Metalle. Preis 3 Mk. 
IV. Organische Chemie. Preis 4 Mark. 

Vorstehender Leitfaden bezweckt, dem Anfänger eine Reihe systematisch ge- 
ordneter Versuche vorzuführen; durch die inductive Methode, mit welcher dies 
geschieht, ist der Nutzen, welchen Studirende aus dem Werkchen zu ziehen ver- 
mögen, ein ausserordentlich grosser. Nach dem Urtheile von angesehenen Fach- 
männern kann dem Anfänger für das Studium der Chemie kein besserer Führer in 
die Hand gegeben werden, als dieser Leitfaden. Derselbe eignet sich sowohl zum 
Selbstunterricht als auch zum Unterricht in höheren Klassen. 


will. Dr. H., Professor in Giessen, Anleitung zur chemischen 
Analyse zum Gebrauche im chemischen Laboratorium zu Giessen. 
Zwölfte Auflage. Mit einer Spectraltafel. 8. geh. Preis 4 Mark 60 Pf. 


— Tafeln zur qualitativen chemischen Analyse. Zwöltte 
Auflage. 8. cartonnirt. Preis 1 Mark 60 Pf. 


Stern. M. A.. Lehrbuch der algebraischen Analysis. gr. 8. 
geh. Preis 6 Mark. 

Werner, I8., Optiihe Farbenichule für Familie, Schule, Gewerbe 
umd Kumft zu Luft und Lehre. Ein neuer Weg der Selbiterziehung 
des Auges für Farben. gr. 8. geh. Preis 1 Marf. 


Bergold, Eugen, Rrofefjor am Oymmafium zu Freiburg i. B., 
Ebene FERnerie mit einer furzen Gejchichte diefer Disciplin, 
einer Aufgabenfanmlung und erläuternden Bemerkungen. Für Gym= 
najien und Realjchulen bearbeitet. gr. 8. geh. Preis 1Marf 20 Bf. 


Spitz, Dr. Carl, Professor am Polytechnikum in Karlsruhe, Lehr- 
buch der ebenen Geometrie nebst einer Sammlung von 
800 Uebungsaufgaben zum Gebrauche an höheren Lehranstalten 
und beim Selbststudium. Neunte verbesserte und vermehrte 
Auflage. Mit 251 in den Text gedruckten Holzschnitten. gr. 8. 
geh. Preis 3 Mark. 


Anhang zu dem Lehrbuche der ebenen Geometrie. Die 
Resultate und Andeutungen zur Auflösung der in dem Lehr- 
buche befindlichen Aufgaben enthaltend. Neunte verbesserte und 
vermehrte Auflage. Mit 112 in den Text gedruckten Figuren. 
gr. 8. geh. Preis 1 Mark 50 Pf. 


TU Projeetion, die SIgnatura Temporum uarswenemu TB 


Spiß, Dr. Earl, Lehrbuch der ebenen A, nebft Be 
pielen und Uebungsaufgaben. Zweite verbefjerte Auflage. ä 
den Tert gedructen Figuren. gr. 8. geh. Preis 1 Mark 80 Sr ® 


Lehrbuch der Sterenmetrie nebjt einer Sammlung von 350 
Uebungsaufgaben. Sechite verbeijerte und vermehrte Surlay. Ei ”r 
a 


114 in den Tert gedrudten Figuren. gr. 8. geh. Preis 3 
— Anhang hierzu. Preis 80 Pf. 


Lehrbuch der ebenen Trigonometrie nebst einer Sammlung 
von 630 Beispielen und Uebungsaufgaben. Sechste verbesserte 
und vermehrte Auflage. Mit 47 in den Text gedruckten Figueh, ; 
gr. 8. geh. Preis 2 Mark. 


- Anhang hierzu. Preis 1 Mark. 


Lehrbuch der sphärischen Trigonometrie nebst via rn 
Beispielen über deren Anwendung. Dritte verbesserte und ver- 
mehrte Auflage. Mit 42 in den Text gedruckten Figuren. er: 8. 7 
geh. Preis 3 Mark 50 Pf. En 


Lehrbuch der allgemeinen Arithmetil. Erjter Theil, Die. & 

allgemeine Arithmetif bis einjchließlich zur Anwendung der Reihen 

ee die Sinfesyins- und Dntenreung, nebjt 2230 Beijpielen und 
BR E nn, Vierte verbefjerte und vermehrte Auflage 
gr. 8. geh. Preis 7 

—— Anhang hierzu. ie 1 Mark 60 Pf. 


Lehrbuch Der BUBeNDEIDEN Aritgmetit zum Gebrauche 
höheren Lehranftalten und beim Selbjtjtudium. IHN Theil: Di 
Combinationslehre, den binomijchen ah die Wahrjcheinlichfeitsrechnu 
die fich auf die menjchliche Sterblichkeit gründenden Rechnungsarten, die” 
höheren Gleichungen und die Einleitung zur Lehre von den Deter- 
minanten nebit 500 Beijpielen und ee enthaltend. Dritte 
verbefferte und vermehrte Auflage. gr. 8. geh. Preis 5 Mark. 


Anhang hierzu. Preis 80 Bf. 


—— Bie eriten Site vom Dreied nnd die Parallelen. Na E 
Bolyai’s Grundfägen bearbeitet. ine Beigabe zu des Verfafjers Yehr- 
buch der ebenen Geometrie. Mit 43 in den Text gedrudten Polos 3 
gr.8. geh. Preis 60 Pf. 


Erster Cursus der Differential- und Integralrechnung 
nebst einer Sammlung von 1450 Beispielen und Uebungsaufgaben. 
Mit 145 in den Text gedruckten Figuren. gr. 8. geh. Pre 
10 Mk. 50 Pf. 
ämmt he Lehrbücher zeichnen fich durch Klarheit, Beftimmtheit 
Bebiegenbeit dar ne Bi a fie 12 a de eh a 
Lehranftalten wie zum Selbitftudium eignen. i 


Wenc, Dr. %., Die jpnthetiihe Geometrie der Ebene. Ein 

Lehrbuch für den Schulgebrauch und Selbjtunterricht. Mit 243 Figuren. 

8. geb. Preis 4 Mark. 

Ein Lehrbuch fir Alle, welche die neuere oder fyuthetiiche Geometrie griindlich 
feinen lernen wollen und in welchen befonders die Anwendung der neueren Geometrie 
auf die darftellende hervorragend berücfichtigt ift. Bei dem großen Suterefie, welches 
die fonthetifhe Geometrie neuerdings beanfprucht, da von ihr die ausgedebntefte Aı 
wendung auf die tehnifhen Wifjenfchaften gemacht wird, dirfte dem Buche 
jedenfalls eine weite Verbreitung gefichert fein. ES eignet fic ebenfo fehr zum Selbit 
unterricht wie zum Gebraudhe an Yehranftalten und eriftirt ein derartiges Fehr 
buch zur Zeit nob nicht. 


Feldbaufch, F._S., Griehiihe Grammatik zum Schulgebrauche. 
Fünfte, in allen Theilen durchgejehene Auflage. gr. 8. Preis 3 Mark. 


—— Bie Epijteln des Horatins Flacens. Lateinisch umd deutic 
mit Erläuterungen. Neue wohlfeile Ausgabe. 8. Preis 2 Mark 80 Bf. 


Gertb, Dr. Bernhard, Prof. am Königl. Gymmafium zu Dresden- 
Neujtadt, Grichiiches Webungsbuch unter theilweiier Benußgung 
von Feldbaujh-Siüpfle’3 Chrejtomathie bearbeitet. Erfter 
Eurjus (Uuarta). Zweite Auflage. gr. 8. geh. Preis 1 Mark 60 Pf. 
Zweiter Eurjus (Ober-Tertia). Abjchluß der Formenlehre. gr. 8. 
geh. Preis 1 Mark 60 Bi. 


Schwarz und Eurtman, Lehrbuch der Grzichung,. Cin Hand- 
buch für Eltern, Lehrer und Geiftliche, herausgegeben von H. Freien- 
jehner, evang. Pfarrer. Achte Auflage. Erjter Theil. Allgemeine 
Erziehungslehre. gr. 8. geh. Zweiter Theil. Die Schul-Erziehungs- 
lehre. gr. 8. geh. Herabgejegter Preis für beide Theile 5 Mare. 

Eines der trefflichiten Bücher im unferer Literatur, das eine wahre Fundgrube 
pädagogijcher Weisheit genannt zu werden verdient. Dafjelbe bietet nicht hohle Bhrafen, 
fondern päbagogifce Urtbeile, geihöpft aus einer reihen Erfahrung, die immer ihre 

Geltung behalten werden. 

Briefe der Schule an das Haus. Baufteine zur Eintracht zwijchen 
häuslicher umd öffentlicher Erziehung, von einem Freunde der Volts- 
erziehung. 16. Wreis 60 R 


Dulon, Hud., Aus Amerika über Schule, deutsche Schule, amerikanische 
Schule und deutich-amerifanische Schule. 8. Preis 1 Mark 50 Bf. 


Pilz, Dr. Earl, Lehrer der IV. Bürgerfchule und Redacteur der 
Cornelia, Licht und Schattenbilder aus meinem Lehrerieben. 
Rüdblide auf drei Jahrzehnte im Dienfte der Schule. 8. geh. Preis 3ME. 

Ein Werk des allbefannten und hochgefhätten Pädagogen, weldes die gefammte 

Lehrerwelt lebhaft intereffiren und anregen wird; namentlich ven Lehrer- und Schul- 

bibliothekei werden vdiefe Tehrreichen und interejjanten, von einem gefunden Humor 

durchwebten Schilderungen aus einer Dreißigjährigen Lehrerpraris unentbehrlich fein. 


— Bie hödjite Aufgabe der Volfsjchnle oder welche umnabweis- 
baren Forderungen find an die Schule der Gegenwart zu ftellen Hin- 
Bar der Erwerbung, Pflege und Wahrung des jugendlichen Fort- 
ee Eine Schrift für Lehrer und Siudfeeandr. gr. 8. 

reis 2 . 


Proöjertion, Wie Srenatura Tempourum uandwonwnme men nn 


Pilz, Dr. Earl, Pädagogiihe Blüthen. Gejammelte Beiträge zur . 
Erziehungs= umd Unterrichts Reform. 8. Preis 1 Mart 20 Pi 


— Onintilianns. Ein Lehverleben aus der römischen Kaiferzeit. 
Nach Wahrheit und Dichtung entworfen. 8. Preis 1 Mark 20 Pf. S 


-——— Schulandachten an Feittagen und bei Feierlichkeiten. Den 
Zehrern und Erziehern gewidmet. Dritte, vermehrte umd umgearbeitete 
Auflage. 8. Preis 90 Pr. a 


Nudolpbi, Carol., Gemälde weiblicher Erziehung. 2 Theile. 
4. Aufl. 8. Preis 2 Mart 25. Bf. 


Stößner, H. E., Schulen für fOWEODETEING Kinder. Erfter 
Entwurf zur Begründung derjelben. gr. 8. is 60 Bf. ar 


re1$ 


EN + ——— 


In demselben Verlage sind ferner die nachstehenden, höchst 
beachtenswerthen Werke erschienen und durch alle Buchhand- 
lungen zu beziehen: 


Buckle, Henry Thamas, Geschichte der Civilisation in 
England. Deutsch von Arnold Ruge. 6. rechtm. Ausgabe. 
2 Bände. gr. 8. geh. Preis 13 Mark 50 Pf. : 


Huth, Alfred H.. Henry Thomas Buckle’s Leben und - 
Wirken. Auszugsweise umgearbeitet von Leopold Katscher, 
8. geh. Herabgesetzter Preis 1 Mark. 


Grün, Karl, Sllne geile des jchszchnten Jahrhunderts. 
8. geh. Preis 3 Meart. as 
Inhalt: Einleitung. Die Vorboten der Neformation. Die Renaiffance. Martin 
Luther umd fein Werk. Der Banernkrieg, Die Gegenreformation und die Sefuiten. 
Der Aufitand der Niederlande, Egmont, Don Carlos. Calvin und die Hugenotten m 
Franfreich, Elifabeth von England und Maria Stuart. Schluf. ro 


Willfomm, Prof. Dr. Morik, Forjtlihe Flora von Dentichland 
und Dejterreich oder forjtbotaniiche md pflanzengeographijche Be- 
jchreibung aller im Deutjchen Neich und Seiterreihiieien aferftaat 
heimischen und im Freien angebauten Holzgewächle. Nebjt einem 
Anhang der forjtlichen Unkräuter und Standortsgewächie. Für Fort 
männer jowie für Lehrer und Studirende au höheren Foritlehranftalten. 
Bweite vermehrte und verbejjerte Auflage Mit 82 Holz- 
jchnitten. gr. 8. geh. Preis 25 Mark. 


Blum, Hans, Hallwyl umd Bubenberg. Erzählung aus den 
Denen wider Karl den Kühnen. 8. geh. Preis 7 Mark, 
geb. 8 Mark. 


Lecky, W. E. H., Geschichte des Ursprungs und Einflusses 
der Aufklärung in Europa. Deutsch von Dr. H. Jolowiez. 
Zweite rechtmässige, sorgfältig durchgesehene und verbesserte 
Auflage. 2 Bände. gr. 8. geh, Preis 9 Mark. 

Geschichte Englands im achtzehnten Jahrhundert. Mit 
Genehmigung des Verfassers nach der zweiten verbesserten Auflage 
des englischen Originals übersetzt von Ferdinand Löwe, Ver- 
fasser der Uebersetzung ehstnischer Märchen und der poötischen 
Uebersetzung sämmtlicher Fabeln Krylöf’s. 4 Bände. er. 8. geh. 
Herabgesetzter Preis 12 Mark. 

— — Sittengeschichte Europas von Augustus bis auf Karl 
den Grossen. Nach der zweiten verbesserten Auflage mit 
Bewilligung des Verfassers übersetzt von H. Jolowicez. Zweite 
rechtmässige Auflage, mit den Zusätzen der dritten englischen 
vermehrt und durchgesehen von Ferdinand Löwe. 2 Bände. 
gr. 8. geh. Herabgesetzter Preis 4 Mark 50 Pf. 


Katscher, L.. Bilder aus dem chinesischen Leben. Mit 
besonderer Rücksicht auf Sitten und Gebräuche. gr. 8. geh. 
Herabgesetzter Preis 2 Mark. 


Keller, Dr. &,, Neijebilder aus Oftafrifn und Madngastar. 
Mit 43 Holzichnitten. gr. 8. geh. Preis 7 Mark. In Gallico 
gebön. 5 Mark. 

Die im vorliegender Schrift niedergelegten Schilderungen find im höchiten Grade 
anziebend und allgemein verjtändlich geihrieben; diefelben entjtammen durchweg eigener 
Anihauumg, da der Herr BVerfaffer Oftafrifa in den Jahren 1882 und 1886 jelbft 
bereifte. 

Mofcher, I8, und Jannafch, N., Kolonien, Kolonialpolitif 
und Auswanderung. Dritte vermehrte und verbejjerte Auflage. 8. 
geh. Preis I Mark. 

Donner, %. %. E., Sophofles. Deutich in den Bersmaßen Der 
Urchrift. Elfte Auflage. Zwei Bände. 8. geh. Preis 6 Mark. 
Sn Leinwand gebunden Preis 6 Mark 90 Bf. 

Daraus in feparaten Aborüden & 1 Mark: 

Untigone, König Dedipus, Dedipus in Kolonos, Philoftetes, Elektra, 
Der rajende Ajas, Die Trachinerinnen. 


Lazarus, Prof. Dr. M., Jdenle Fragen in Neden und Bor- 
trägen. Dritte, durchgejehene Auflage. gr. 8. geh. Preis 6 Mar, 
gebunden 7 Marf. 

— — Treu und Frei. Gejammelte Neden über Juden und Juden- 
thum. gr. 8. geh. Preis 6 Mark, gebunden 7 Mar. 


Müller, Adolf und Karl, Gejangenleben der beiten einheimiichen 
Singvögel. Bogelwirthen und Naturfreunden gejchildert. Mit einer 
fehrbegrifflichen Zujammenitellung und naturgeihichtlichen Beichreibung 
des Tsreilebens diejer Vögel. gr. 8. geh. Preis 2 Mark 40 Pf. 


Projection, die Signatura Temporum unswwuvnu. 


5 


Zhierbilder aus dem Walde, Zwanzi re von A. $ 
dv. Neumann u. Adr. Sch! 4 ai, ei g- Bimme 
Mit begleitendem Tert von A. E. Brehm. Folio. cart. Preis 


Miele, Eduard, Die Niejen der Pla Be wit 16 
Zufeln. Hoc-4. cartonnirt. Preis 2 Mar 40 Pf. 


Brehm und Die Thiere des Waldes. 
Erjter Band. Die Wirbelthiere des Waldes. Mit 20 Kupfer 1 
und 71 Holj ee zeichnet von T. $ Zimmermann, gejto 
von A. Krauße, eumann und WU. Schleid, gejehmitten 
Aarland, Sllner ah Wendt. gr. 8. geb. Preis 24 9 
Elegant gebunden in Leinwand 26 Marf. 


Zweiter Band. Die wirbellojen Thiere des Waldes 
3 Kupferftichen, gezeichnet von €. RL, sr von N. 
und 97 Holzj Gnitten, gezeichnet von E. wu gejchnitten 
B. Aarland. gr. 8., geh. Preis 14 Mark. Elegant gebu 
Leinwand 16 Mark. 


1piliv FZaimali. Memoiren eines Thierbändigers. 6 
von Paul Mantegazza, Profefjor der Anthropologie in” 
Autorijirte Ueberjeßung. 8. geh. Preis 1 Mark 20 


Liebig. Justus von, Chemische Briefe. Sechste Au 
Neuer unveränderter Abdruck der Ausgabe letzter Hand. 
geh. Preis 6 Mark. 


Reclam, Prof. Dr. Carl, Das Buch der vernünftigen gebe 
weije. Eine populäre Ynieine zur Erhaltung der Ge : 
Arbeitsfähigkeit. Dritte Auflage. 8. geh. Preis 5 Mark. 
wand gebunden Preis 5 Mark 90 Bf. 


—— Das Buch der vernünftigen ranfenpflege. Praktiich 
und Belehrungen für Leidende und Genejende. Meit theilweijer ; 
nugung von hinterlafienen Aufzeichnungen zu Ende di 
Dr. med. 3. Nuff. Mit 40 in den Text gedrucdten Ab 
8. geh. Preis 5 Mark. 


Griesbach, Dr. H.. Zum Studium der modernen Zoolh, g 
8. geh. Preis 60 Pf. 


gediegener und intereflanter Werke 


aus dem Verlage der 


.F Winter’ihen Werlagshandlung 


in Zeipgin. 


Inhalt: Geihichte, Philojophie, Medicin, Pädagogik u. U. 


ne 


Bezugsbedingungen: 


Betas der nachjtehend aufgeführten Werfe ift einzeln zum Pe Preije 
a begiehen. — Die Breife verjtehen fich gegen baare Zahlung und haben nur 
bis A re SEIEN 


Herabgefegter 
Ladenpreis. 


Blum, ein russischer Staatsmann, — Des Grafen Jacob Joh. Sievers M % 
ten zur Geschichte Russlands. 4 Bände. 8. 
Früherer Ladenpreis 33 Mk. 60 Pf. 9° — 


2 Graf von Sievers und Russland zu dessen Zeit. Mit 4 Kupfer- 


- stichen. gr. 8. Früherer Ladenpreis 9Mk. 2 25 
Boden, August, Ueber die Ehtheit und den Werth der zu Leifing’s Andenken 
n dur Heren Profefjor Dr. W. Wattenbach herausgegebenen Briefe von und 
an Elije Neimarus. Ein fritifcher Beitrag zur Kenntnif Lejjing’s, feines 

Lebens und Wirfens. gr. 8. Früherer Ladenpreis 1 ME. — 40 
Leffing und Sogze. Ein Beitrag zur Literatur und Kirchengefchichte des 

Be adtzehnten Jahrhunderts. gr. 8. Früherer Ladenpreis 6ME. 2 25 
 Bulwer, geschichtliche Charaktere. Uebersetzt von Dr. K. Lanz. 

EN #3  Talleyrand. 8. Früherer Ladenpreis 3 Mk. 60 Pf. 1 50 

2 — - do. II. Mackintosh, Cobbett, Canning. 4020.28. :BOrBR 211,550 
*; _ Criegern, Dr. H. F. v., Belven Amos Comenius als Theolog. 

Ein Beitrag zur Comeniusliteratur. gr. 8. Früherer Ladenpreis 6 Mk. 1 50 


Dankiwardt, 5., Advofat in Noftod, iychofogie und Criminalvedht. gr. 8. 
Früherer Ladenpreis 2 ME. 40 BP. 1 20 

u Nationalöfonomifd;- BEIRHNNE Studien. Mit einem Vorwort von 
Wilhelm Rojher. gr. 8. 2 Bde. Früherer Ladenpreis 6 ME. 10 VW. 2 25 

Doergens, Hermann, Grundlinien einer Wissenschaft der Ge- 

schichte. Erster Band. Zweite Ausgabe. Mit zwei das Wachsthum 

der Ideen in der Geschichte veranschaulichenden Schichtenkarten. — 

Zweiter Band. Zweite Ausgabe. Mit einem Anhange päpstlicher und 

i staatlicher Urkunden in ihren Urtexten sowie einer chronologischen 
+ Projeetion, die Signatura Temporum darstellend. gr. 8. 6 Mk. 60 Pf. 3. — 


ja 
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Er 


Dulon, Rud., Aus Amerifa über Schule, deutihe Schule, amerifantjche 
Schule und deutjch-amerifaniihe Schule. 8. 4 ME. 50 Bf. 
Feuerbach, Ludwig, in seinem Briefwechsel und Nachlass, sowie 
in seiner philosophischen Charakterentwickelung dargestellt von Karl 
Grün. Erster und zweiter Band. Mit dem Bildniss Feuerbach’s. 
gr. 8. 15 Mk. 60 Pf. 
Fuchs, Dr. C. W. C.. Docent an der Universität in Heidelberg, 
Die vulkanischen Erscheinungen der Erde Mit 2 lithographirten 
Tafeln und 25 in den Text gedruckten Holzschnitten. gr. 8. 11 Mk. 
Fürstenhagen, J.. Kleinere Schriften des Lord Bacon.. gr. 8. 4 Mk. 
Gagern, H. v.. das Leben des Generals Fr. v. Gagern. 3 Bände. 


er. 8. 6 Mk. 
Gizycki, Dr. Georg v.., Philosophische Consequenzen der Lamarck- 
Darwin’schen Entwickelungstheorie. Ein Versuch. gr. 8. 2 Mk. 
Die Philosophie Shaftesbury’s. gr. 8. 3 Mk. 60 Pf. 


Griesbach, Dr. H.. Zum Studium der modernen Zoologie. 8. 1 Mk. 
Grün, Karl, Kulturgefchichte des Sechzehnten Jahrhunderts. 8. 6 ME. 
Guth, Franz, Die Lehre vom Einkommen in dessen Gesammtzweigen. 
Aus dem Standpunkte der Nationaldkonomie nach einer selbstständigen 
theoretisch-practischen Anschauung. 2. Ausgabe. gr. 8. 5 Mk. 
Hanser, Deutschland nach dem dreissigjährigen Kriege. gr. 8. 
2 Mk. 25 Pf. 

Heuglin’s Reise in das Gebiet des Weissen Nil und seiner westlichen 
Zuflüsse in den Jahren 1862 bis 1864. Mit einer Karte, sowie 
9 Holzschnitten und 8 Tafeln. gr. 8. Cartonnirt. 12 Mk. 
Hitzig. Dr. Ferd.. Professor in a Die Psalmen. Ueber- 
setzt und ausgelegt. I. Band. — II. Band, . Hälfte und II. Band, 
9, Hälfte. gr. 8. 15 Mk. 
- Das Buch Hiob, übersetzt und ausgelegt. gr. 8. 8 Mk. 
Huth. Alfred H.. Henry Thomas Buckle’s Leben und Wirken. 
Auszugsweise umgearbheitet von Leopold Katscher. 8. 3 Mk. 60 Pf. 
Karsten, S.. Professor in Utrecht, Quintus Horatius Flaccus. Ein 
Blick auf sein Leben, seine Studien und Dichtungen. Aus dem 
Holländischen übersetzt und mit Zusätzen versehen von Dr. Moritz 
Schwach, Professor des römischen Rechts an der Universität zu 
Prag. 8. s 1 Mk. 80 Pf. 


Katscher, L.. Bilder aus dem chinesischen Leben. Mit besonderer. 


Rücksicht auf Sitten und Gebräuche. gr. 8. 6 Mk. 
Kohut, D:. Alexander, Oberrabbiner zu Stuhlweissenburg, Kritische 
Beleuchtung der Persischen Pentateuch-Uebersetzung des Jacob ben 
Joseph Tavus unter stetiger Rücksichtnahme auf die ältesten Bibel- 
versionen. Ein Beitrag zur Geschichte der Bibel-Exegese. gr. 8. 11 Mk, 
Leben, Da3 und der Tod. Todesahnungen, Todesanzeigen, Todeöfurct; 
die Ohnmacht, der Schein- und der wahre Tod. Zur Belehrung und Be 
ruhigung für Jedermann. Bon *r. 8. 90 Pf. 
Lecky. W. E. H., Geschichte Englands im achtzehnten Jahr- 
hundert. Mit Genehmigung des Verfassers nach der zweiten ver- 
besserten Auflage des englischen Originals übersetzt von Ferd. Löwe, 
Verfasser der Uebersetzung ehstnischer Märchen und der poetischen 
Uebersetzung sämmtlicher Fabeln Krylöf’s, 4 Bände. gr. 8. 31 Mk. 


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gas 
% 3 - is. 
tthes, &. A.. Phantom des Schenkelringes und Leistenkanales A % 
3 Blättern. Folio. Cart. 9.Mk. „21,25 
B\ ler, Wilhelm, Professor in Jena, Ueber den feineren Bau 
der Milz. Mit 6 Buntdrucktafeln. 4. 24Mk. 4 50 
4, Prof. Dr. Marimilian, Die fihtbare und die unfichtbare Welt, 
e esjeits und Senfeits. gr. 8. geh. us M 27 — 
e.-. Ohne die myjtiihen TIhatfachen feine erfchöpfende Piychologie. 8 8. 
er Me. — 40 


Een Erinnerungen aus dem Leben eines Natur: und Seelenforjchers bar neun: 


zehnten Jahrhunderts. Mit dem Bildnifje des Verfafjers. gr. 8. geh, MM. 1 — 
br —_ Die Natur im Lichte philofophifcer Anfchauung. gr. 8. geh. 11ML. 4 — 
 ——— Die Anthropologie als die Wifjenfhaft von dem förperlihen und 
 geiftigen Wejen des Menjhen. 2 Bände. gr. 8. geh. 53M. 6 — 
 — Anthropologifche Vorträge, gehalten im Winter 1862 > a in der 
Aula zu Bern. gr. 8. geh. AO Pf 2 — 
F —— Ueber das GSeelenleben der Thiere. Thatfahen und N 
Zweite umgearbeitete, jehr bereicherte Auflage. gr. 8. geh. 1M. 6 — 
— —— BVorfchule der Natumwiffenihaft nad ihren a She Gr- 
— Sheinungen. Mit 216 Holzichnitten. gr. 8 607 — 60 
— Die myftifchen Erfcheiningen der menschlichen Natur. en, und ge 
deutet. Zweite vermehrte und verbejjerte Auflage. 2 Bde. gr. 8. geh. 14 BE 
Der jesige Spiritualismus und verwandte Erfahrungen der Vergangenheit 
und Gegenwart. Ein Supplement zu des Verfafjers „Myftiiden Er: 
= Iheinungen der menjhliden Natur“. gr. 8. geh. ME 3 — 
 — Blide in das verborgene Leben des Menjchengeiftes. gr. 8. geb. 
Ki aM 50M 2° — 
Die Realität magifher Kräfte und Wirkungen des Menjchen gegen 
= die Widerjacher vertheidigt. Ein Supplement zu des Verfafjers „Myitiichen 
 Erfdeinungen der menfhlihen Natur“. gr. 8. geh. 1 ME. coPf. — 60 


®» 3, Dr. Carl, Die höchfte Aufgabe der Voltsjhule Eine Schrift für 


—  Kehrer und Schulfreunde. gr. 8. 0%. — 20 
| B- Maurerijhe Blüthen. Erzählungen, Neden und Gedichte aus dem 
ee. B3 2 ME. so Pf. 71T — 


— — Pädagogifhe Blüthen. Gejammelte Beiträge zur Erziehungs- und 
‚abe Unterrichts Neform. 8. ME. 10oP. 1 20 
: e- Schulandadten an Feittagen und bei Feierlichkeiten. Den EN und 
x — Exgiehern gewidmet. 8. ME. 590 
au, Dr. 8. H., Geh. Rath und PBrofefjor, Gefchichte des Pfluges. eb 
E Solsfäinitten. 8. Mm. —. 7 
Re: chlin-Meldegg. Dr. Kuno Freiherr von, Der Parallelismus 
er alten und neuen Philosophie. gr. 8. ı Mk. 50Pf. — 75 


Röder, Karl D. Ü., Beflerungftrafe und Befferungftrafanftalten als Nechts- 

Forderung. Eine Berufung an den gefunden Sinn des deutjchen BVoltes. 

2M. 109. 17 — 
— Der Strafvollzug im Geift des Nechts. Vermifchte Abhandlungen, 
entenden Nechtspflegern gewidmet. Nebjt einigen Auffäsen W. H. O©u- 
 tingar’s. gr. 8. 6 ME 30 Br. 
Rudolphi, Carol., Gemälde weibliher Erziehung. 2 Theile. 4. Auf: 
lager DL sm 1 — 


| 


Herabgejepter 


° Sadenpreis. 

Ruge, Arnold, Geschichte unsrer Zeit von den Freiheitskriegen bis MM % 

zum Ausbruche des deutsch-französischen Krieges. gr. 8. 5Mk. 2 — 
Sadler. C.. Die geistige Hinterlassenschaft Peters I. als Grundlage 

für dessen Beurtheilung als Herrscher und Mensch. 8. 90 Pf —: 40 

Schlojjer, Dr. und Geheimrath $. Chr., Dante, Studien. 8. ME — 75 


Schwarz und Eurtman, Lehrbud) der Erziehung. Ein Handbud) für Eltern, 

Lehrer und Geiftliche herausgegeben von 9. Freienjehner, evang. Pfarrer. 

Achte Auflage. Erjter Theil. Allgemeine Erziehungälehre. gr. S. Zweiter 

Theil. Die Schul-Erziehungalehre, gr. 8. Beide Theile 10 Mi. 3 —— 
Sharpe, Sammel, Gejchichte des Hebräifchen Voltes und feiner Literatur. 

Mit Bewilligung des Verfafjers berichtigt und ergänzt von Dr. 9. Jolomicz. 

8. 1 ME so Pi — 60 
Siegismund. R.. Die Aromata in ihrer Bedeutung für Religion, 

Sitten, Gebräuche, Handel und Geographie des Alterthums. gr. 8. 


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Siegmann, W., Kol. Sädf. Oberjt der Neiterei a. D., Gedanken über 
einige favalleriftifche Angelegenheiten. gr. 3. 2ME doPf. — 90 
Smitt, Fr. v.. Denkwürdigkeiten eines Livländers. (1790—1815.) 
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Feldherrenstimmen aus und über den polnischen Krieg von 1831. 
8. 2:Mk. 25 PLa2 117520 


- Suworow und Polens Untergang. 2 Theile. Mit Plänen. 8. 
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Zur Aufklärung über den Krieg von 1812. Mit einer lithogr. 


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Sontag, Dr. Karl Richard, Brofejjor der Rechte in Heidelberg, Die 

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Tenot. E.. Paris im December 1851. Histor. Studie über den Staats- 

streich. Deutsch von A. Ruge. gr. 8. 3Mk. — 75 


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Band. 1734—1850. gr. 8. Zweiter Band. 1830—1860. gr.8. SMk. 3- — 


Wiener, Dr. Chriftian, Die Grundzüge der MWeltorpnung. Zweite Aus- { 
gabe. gr. 8. GAME: DO. Dr. 7288 B 
Winteler. J.. Die Kerenzer Mundart des Kantons Glarus in ihren 
Grundzügen dargestellt. gr. 8. 5 Mki9 250 i 
Wittje. G.. Die wichtigsten Schlachten vom Jahre 1708 — 1855 - 

2 Bände. Lex.-8. 3-MkEH60, PL 7150 
De 4 


Beitellungen auf jämmtliche in diejem Verzeichnijje enthaltenen Werke werden 
von allen Buchhandlungen des In=- und Auslandes angenommen. 


/ €. I. Winter’idie Veriagshandlung in Seipzig. 


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Gedrudt bei E. Polz in Leipzig. 


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3 9088 00760 3079 il 


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In der ©. F. Winter’schen Verlagshandlung in Leipzig ist erschienen: 
Dr. H. &. Bronn’s 


wissenschaftlich dargestellt 


in Wort und Bild. 


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Heidelberg. 1.64. Lieferung ä 1 Mark 50 Pf. Cplt. in 3 Abthlen. 


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der Universität zu Greifswald. 82°/, Druckbogen. Mit 50 litho- 
graphirten Tafeln. Preis 43 Mark 50 Pf. 


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Von Dr. €. K. Hoffmann, Professor in Leiden. 45'/, Druckbogen 
Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holz‘ 
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Sechster Band, II. Abtheilung. Reptilien. Von Dr. €. K. 


Hoffmann, Professor in Leiden. Lieferung 1—69. (Liefrg. 1—41 a 


u. 43—69 ä& 1 Mark 50 Pf., Liefrg. 42 ä& 2 Mark.) Cplt. in 3 Unter- 
Abthlgn. I. 28 Mk. — 11.40 Mk. — III. 42 Mk. 

Sechster Band. IV. Abtheilung. Vögel: Aves. Von Dr. Hans Gadow 
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gesetzt von Dr. W, Leche, Prof. der Zoologie an der Universität 
zu Stockholm. (Bis jetzt 39 Lieferungen ä1 Mark 50 Pf. erschienen.) 


Doctor der Philosophie und Mediein, 0. 
Leuckart, Rudolph, ö. Professor der Zoologie u. Zootomie an 
der Universität Leipzig, Die Parasiten des Menschen und die 
von ihnen herrührenden Krankheiten. Ein Hand- und Lehrbuch 
für Naturforscher und Aerzte. 
Erster Band. 1. Lfg. Mit 130 Holzschnitten. Zweite Auflage. 
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Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs B