U] I} I mm Il III | Il II |] ’ q er & u "m d - j ur s R - r D" H. G. BRONN’S Klassen und Ordnungen THIER-REICHS, | wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Fortgesetzt von Prof. Dr. M. Braun in Königsberg i. Pr. Mit auf Stein gezeichweten Abbildungen. Vierter Band. Würmer: Vermes. 24., 25., 26. u. 27. Lieferung. 1892. Br \ ’.. HS nr ; >. x .. 217 4 e - £ 0) e E . z v Zur gefl. Notiznahme. In den Tafel-Erklärungen der vorigen Lieferung (21 — 23) dieses Bandes hat sich leider ein Fehler eingeschlichen und zwar sind die Erklärungen von Taf. XXI und XXII verwechselt worden, indem die- jenige von Taf. XXI zu XXII und diejenige von Taf. XXTI zu XXI gehört, was man vor dem Gebrauche gefl. zu berichtigen bittet. Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. Digenea. Geschlechtsorgane. 737 einige wenige Formen an, deren Geschlechtsorgane an der linken Seite und in der hinteren Körperhälfte ausmünden, so Distomum hurgidum Brds. (XXI, 1), wo der Genitalporus vor dem weit nach hinten gerückten Bauchsaugnapfe liegt, und Dist. lorum Duj. (XXIV, 1), dessen Geschlechts- organe weit hinter dem Bauchsaugnapfe ausmünden. Aber auch das gegenseitige Lageverhältniss zwischen dem männlichen und weiblichen Genitalporus ist nieht immer dasselbe; vielfach findet man die beiden Pori der Länge nach auf einander folgend, in anderen Fällen der Quere nach neben einander liegend oder schräg gegen einander verschoben, also weder in der Quer- noch in der Längsrichtung auf gleicher Höhe. Leider fehlen literarische Angaben in dieser Hinsicht häufig ganz oder sind nieht genau genug, auch lange nicht immer da, wo Abbildungen vorliegen, so dass eine Zusammenstellung kaum ein richtiges Bild von der Häufigkeit des Vorkommens der einzelnen Modi geben kann. - Wirfinden HintereinanderstellungderGeschlechtsöffnungen und zwar die männliche vor der weiblichen bei Amphistomen, bei Distomum Aloysiae Stoss., D. umbrinae Stoss., D. mormyri Stoss., D. obovatum Mol. (cf. für diese vier Arten die Abbildungen bei Stossich 684), D. folium Olf. (Zschokke 670), D. macrophallos v. Linstow (503, 190), D. medians Olss. (532), D. neglectum v. Linst. (718, 101), D. oviforme Poir., D. sauromates Poir. (707), D. pachysomum Eysenh. (Stossich 696), D. refleeum Crepl. (XXV, 1), D. verrucosum Mol. (Stoss. 696) ete., wobei Arten mit bauch- und seitenständigen Geschlechtsöffnungen genannt sind; auch einige Monostomeen verhalten sich ebenso, z. B. Ogmogaster (Jaegerskiöld 861). Umgekehrt finden wir den Uterus vor dem Cirrus ausmündend bei Distomum bacillare * Mol. (Stossich 732), D. eylindraceum * Zed. (XXIL, 6), D. hispidum * Abild. (Stossich 684), D. lorum Duj. (XXIV, 1), D. singulare Mol. (391, 200), D. turgidum Brds. (XXIII, 1) ete. (die mit * versehenen Arten haben bauchständige, die anderen randständige Geschlechtsöffnungen). Wo die Geschlechtsöffnungen schräg oder quer nebeneinander liegen, scheint meistens eine Geschlechtseloake entwickelt zu sein, die übrigens auch im anderen Falle vorkommt; in ihrem Grunde findet die Ausmündung des männlichen und weiblichen Apparates statt. Auch hier giebt es keine Constanz in den Lagebeziehungen der männlichen und weiblichen Oeffnung, indem bald die eine, bald die andre rechts resp. links liegt. 10. Die Geschlechtsceloake*) oder das Genitalatrium, (Sinus genitalis) erweist sich als eine mehr oder weniger tief erfolgte Einsenkung der Körperwand, welche abgesehen von dem Besitze von Stacheln, die Strueturverhältnisse jener ziemlich getreu wiederholt. In der Regel stellt die Geschlechtscloake eine nur flache Grube dar, deren Wandschicht bei *) Anm. Was Sommer (580) beim Leberegel „Geschlechtssinus‘“ nennt, ist der Cirrus dieses Thieres. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IV. 1. 47 738 Plathelminthes: I. Trematodes. einigen Formen die Zusammensetzung eines Saugnapfes (Ring- und Radiärmuskeln) erhalten hat (Distomum heterophyes (295). D. megastoma Rud. (458)), während in wenigen anderen Fällen nur Ringmuskeln in der Umgebung des Genitalporus angeführt werden. Ich bin in der Lage einen weiteren Fall von Ausbildung eines Genitalsaugnapfes anzuführen, an den sich, wie ich glaube, ein besonderes Interesse knüpft: es handelt sich um ein aus dem Magen eines Zebu (Bosindieus L.) aus Madagascar stammendes Amphistomum, das mir in mehreren Exemplaren zugegangen war; ich hielt die Form zunächst für das von Creplin (255) beschriebene Amph. erumeniferum, da hinter der Mundöflnung eine andre, von wulstigem Rande umgebene vorhanden war, die der Eingang in die Tasche der ÖCreplin’schen Art zu sein schien; doch liegt sie etwas weiter nach hinten vom Munde, während der Tascheneingang dicht neben demselben gelegen ist. Die zweite ebenfalls aus dem Magen des Zebu stammende Art, (A. explanatum), welche Creplin beschreibt (255) konnte schon wegen der Körpergestalt nicht in Frage kommen. Die Untersuchung auf Schnitten ergab nun, dass jene Oeffnung hinter dem Munde den Eingang in einen grossen Raum darstellt, in dessen Grunde, fast in der Mitte die Genitalien ausmünden. Die Eingangsöfinung ist bis 0,42 mm gross; die Tiefe des Hohlraumes beträgt in dorsoventraler Riehtung 0,7 mm und sein Durchmesser von vorn nach hinten 1,04 mm. Der ganze Raum ist kaum kleiner als die Höhlung des Endsaugnapfes, für den die entsprechenden Maasse sind: 0,52 resp. 1,1 resp. 0,7 mm. Die Körperwandung schlägt sich durch die Eingangsöffnung in den Hohlraum ein und kleidet ihn aus; sie ist hier mit zahlreichen kleinen Papillen versehen, wie solche auch bei Amphistomum conicum um die Geschlechtsmündungen herum vorhanden sind. In dem wulstigen, den Eingang umgebenden Rande verläuft ein auf dem Querschnitt 0,2 mm dieker Ringmuskel. Die Mus- eulatur, welche nach innen von der eutieulaartigen Auskleidung des Hohl- raumes liest, steht in direetem Zusammenhange mit dem Hautmuskel- schlauche; sie bildet eine dichte Lage von besonders aequatorial verlaufenden Fasern, die den Ringmuskeln des Körpers entsprechen. Von allen Stellen strahlen endlich zahlreiche Bündel der Parenchymmuskeln aus, die wie gewöhnlich an der Hautschicht pinselförmig auseinanderfahren. Der Länge nach verlaufende Meridianfasern sind nur sehr wenige vorhanden. Da die radiären Parenchymfasern in fast gleichen Abständen von der Innen- fläche der den Hohlraum bekleidenden Hautschieht entspringen, so ergiebt sich ein sehr regelmässiges Bild auf Längsschnitten, das noch dadurch gewinnt, dass Faserzüge parallel der inneren Fläche des Hohlraumes in gleichen Abständen verlaufen. Diese Züge dürften jedoch kaum zur Mus- eulatur zu rechnen sein, sondern die Grenzen der gestreckten Parenchym- zellen darstellen. In der Lichtung befanden sich unregelmässige bräunliche und grünliche Körperchen, die aus dem Mageninhalte des Wirthes stammen, sowie ebendaher rührende, parasitische Infusorien von leidlich guter Er- haltung. “ Digenea. Geschlechtsorgane. 739 Trotz der Grösse des Raumes wird man nicht fehl gehen, in demselben ein Geschlechtsatrium zu sehen, freilich von einer Grösse, wie sie sonst keiner anderen Form zukommt; aber grade diese scheint mir darauf hin- zuweisen, dass die Tasche des Creplin’schen Amph. erumeniferum und der beiden anderen hierher gehörigen Arten (Gastrothylax elongatum und Cobboldii Poirier 653) nichts Anderes ist als eine enorm nach hinten erweiterte Geschlechtsceloake; bei allen genannten Arten münden die Genitalien in die Tasche und erst durch den Eingang in diese nach aussen. Wenn wir noch die Verhältnisse bei Amphistomum _coni- cum berücksichtigen, so bekommen wir eine ziemlich eontinuirliche Reihe von dem ersten Auftreten einer Einsenkung der Körperwand in der Um- gebung der Geschlechtsmündungen bis zur Ausbildung der Tasche bei Gastrothylax. Die Geschlechtsöffnungen des Amphistomum conieum münden (Blumberg 460) auf einer vorstehenden Papille aus und diese wird an ihrer Basis von einer Ringfurche umgeben. Durch Vertiefung dieser Furche würden auch die nächst benachbarten Partien der Leibeswand sammt den sich hier findenden Sinnespapillen eingesenkt und der ganze Raum so tief werden können, dass die Papille, welche die Geschlechtsöffnungen trägt und bei der von mir untersuchten Art nur eben noch angedeutet erscheint, in die Tiefe des Hohlraumes zu liegen kommt; eine weitere Ausbildung würde dann zu Formen wie Gastrothylax führen, wobei sehr wohl mit der stärkeren Entwicklung des Hohlraumes nach hinten eine kleine Ver- schiebung des Einganges nach vorn stattfinden könnte. Somit lässt sich die Tasche bei Gastrothylax morphologisch in befriedigender Weise erklären d. h. auf eine Geschlechtscloake zurückführen. Nun liest es aber auf der Hand, dass die Tasche bei Gastrothylax, vielleicht auch die der von mir untersuchten Form, eine andere Function haben muss, als die einer Geschleehtseloake oder wenigstens neben letzterer noch eine andere; Poirier (653) denkt, wie schon oben pg. 576 angeführt worden ist, an eine Unterstüzung der Nahrungsaufnahme; wahrscheinlicher dürfte nun eine Function geworden sein, welche mit geschlechtlichen Leistungen in Beziehung steht, sei es dass diese Tasche eine besondere Rolle bei der Copulation oder bei der Eiablage spielt (Brutraum), doch bleiben alle diese Ansichten reine Vermuthungen *). Bei den Apoblemen bestehen nach Juel (789) besondere Verhält- nisse, indem hier zwischen der die Charactere der Körperwand besitzenden Geschlechtsceloake und der Ausmündung des Uterus und des Samenleiters resp. Cirrus sich ein ziemlich langer Gang einschiebt, das Vestibulum genitale commune. Dieses stimmt in seiner Struetur mehr mit dem Uterus überein und Juel nimmt an, dass es der Endtheil des Uterus ist, mit dem gemeinsam der Cirrus in die Geschlechtscloake (Sinus genitalis) *) Nachträglicher Zusatz: Die Untersuchung eines Amphıst. crumeniferum, die ich nach Absendung des Manuscriptes vornehmen konnte, erwies die Tasche. besonders in ihrem Grunde mit Eiern stark angefüllt. 47* 740 Plathelminthes: I. Trematodes. ursprünglich einmündete; durch Rückwärtsverschiebung der Cirrusmündung an diesem Endtheile entlang konnte sich derselbe zu einem besonderen Vestibulum genitale commune umwandeln, in dessen Grunde nun Uterus und Cirrus gemeinsam ausmünden. 12. Die Genitalien der getrennt geschlechtlichen Arten. Von den hier in Betracht kommenden Arten (vergl. oben pg. 571) ist eigentlich nur Bilharzia haematobia (Bilh.) genügend bekannt (295; 403; 722; 723; 738; 754: 764). Bei Männchen wie Weibchen münden die (Greschlechtsorgane dicht hinter dem Bauchsaugnapfe in der Mittellinie der Bauchseite aus. Die Hoden bilden eine dieht gedrängte Gruppe von 5 (mitunter wohl auch mehr) Drüsen, welche da liegen, wo die Seitenränder des Körpers sich einzurollen beginnen. Die aus ihnen entspringenden kleinen Vasa efle- rentia vereinigen sich bald zu einem Vas deferens, welches nach vorn zieht und an seiner linken Seite eine rundliche Vesicula seminalis trägt. Das Vas deferens mündet direct, ohne einen Cirrus zu bilden und ohne einen Cirrusbeutel zu erhalten, in der Tiefe des Anfangstheiles des Canalis gynaecophorus aus: die Oeflnung ist von einem wulstigen Rande umgeben. Bei dem Weibehen lieet der Keimstock dorsal und in der Mittel- linie kurz vor der Vereinigung der beiden Darmschenkel zu dem langen, medianen Blindsacke: es ist ein schwach gelapptes Organ, von dessen hinterer Fläche der Keimleiter entspringt, um ventral vom Keimstocke und neben dem nur membranösen, unpaaren Dottergange sich nach vorm zu begeben. Die Dotterstöcke liegen zu den Seiten des langen Darmblind- sackes, erreichen aber nicht das Hinterende. Der aus ihnen hervorgehende Dottergang verläuft zunächst gerade neben dem Keimleiter nach vorn, (darauf winden sich beide sowohl durch die Structur als den Inhalt zu unterscheidende Canäle umeinander. Endlich vereinigen sie sich und treten in die 0,6 mm vom Bauchsaugnapfe entfernt liegende Schalendrüse ein. Diese letztere stellt einen Hohlraum von ungefähr birnförmiger Gestalt, 0,08 mm breit und 0,15 mm lang dar, der auf dem unten (i. e. von hinten) in ihn einmündenden Gange aufsitzt wie die Frucht auf ihrem Stiele. Die Gestalt und Raumverhältnisse gestatten gerade einem reifen Eie des Wurmes bequeme Lagerung darin“ (754, 203). Der Schalendrüsenhohlraum setzt sich in den Uterus fort, der zwischen den Darmschenkeln ziemlich gerade und nach vorn verläuft. Vor der Ausmündung erweitert sich der Canal ampullenförmig (0,16 : 0,1 mm) zu einem Receptaculum seminis (?, Fritsch nennt diesen Theil Uterus, den übrigen Abschnitt Eileiter, Oviduct) und mündet endlich durch einen 0,18 mm langen, 0,03 mm breiten, musculösen Gang in einer Falte dicht hinter dem Bauchsaugnapfe aus. Von der Anwesenheit eines Laurer’schen Canales hält sieh zwar Fritsch (754, 212) überzeugt, konnte sich aber trotz „wiederholter, sorgfältiger Durchmusterung der Präparate ein klares Bild von ihm nicht verschaffen“. Digenea. Geschlechtsorgane. 741 Endlich verweise ich auf zwei Distomen, welche nach den bisher vor- liegenden Angaben eigenthümliche Verhältnisse in Genitalapparat dar- bieten; es sind dies Distomum retieulatum Looss, eine Jugendform aus dem Muskelfleische eines amerikanischen Welses, und das im geschlechts- reifen Zustande bekannte Euryeoelum Slwiteri Brock, aus dem Magen von Diacope metallieus (Java). Ueber Dist. retieulatum berichtet Looss (678) Folgendes: Die Hoden sind paarig vorhanden, sie liegen in der Mittellinie im letzten Dritttheil des Körpers als unregelmässige (rebilde, die jedes ein Vas deferens ent- senden, und zwar der weiter vorn geleeene Hoden nach hinten, der hintere nach vorn. Diese beiden Vasa eflerentia vereinigen sich nach ziemlich kurzem Verlaufe in der Mitte des Raumes zwischen den beiden Hoden zu einem gemeinsamen Vas deferens, das sehr bald in einen muskulösen Sack einmündet und sich in diesem aufknäuelt. Schliesslich mündet es in der Mitte eines ringförmigen Wulstes nach aussen. Diese männliche (reschleehtsöffnung ragt in eine hohlkugelförmige Oeffnung im Körper- parenehym hinein, in welche auch die weiblichen Geschlechtswege münden. Dieser Hohlraum steht aber noch nirgends und bei keinem meiner Exem- plare mit der Aussenwelt in Verbindung; wenigstens ist es mir nie ge- lungen, eine Communication nach aussen wahrzunehmen. Dagegen ist dem- selben von der ventralen Körperfläche her eine Einsenkung derselben, mit der Cutieula ausgekleidet, entgegengewachsen, manchmal mehr, manchmal minder weit, so dass in den ersteren Fällen nur noch eine dünne Scheide- wand zwischen dem Hohlraum und. der Aussenwelt vorhanden ist... Beim Uebergang in den definitiven Träger unseres Wurmes wird mit den Cysten jedenfalls auch die vorhandene Scheidewand zerstört, und wir haben dann eine typische Geschlechtseloake vor uns... . Die weibliche Ge- schlechtsöffnung . ... . führt in ein einfaches, gleichmässig weites Rohr, das sich schräg nach vorn und nach dem Rücken erhebt und hier in den Uterus einmündet. Auch dieser ist ein einfaches Rohr, das, in der Mittellinie des Thieres gelegen, stark seitlich comprimirt ist, und vorn dieht hinter dem Bauchsaugnapfe, hinten mehr oder weniger weit hinter dem zweiten Hoden blind endigt. Eine kurze Strecke vor dem Abeange des Aus- führungscanales entspringt aus diesem Fruchthälter ein enger Gang, der sich sofort nach der Bauchfläche wendet und hier unter dem vorderen Hoden hinweggeht; er erhebt sich dann wieder und knäuelt sich zu einem birnförmig gestalteten Körper, dessen diekeres Ende nach dem Rücken gerichtet ist, stark auf; nach seinem Austritt aus demselben tritt er sofort in das mehr dorsal gelegene Ovarium ein. Ein Laurer’scher Canal ist ebenfalls vorhanden . . . .* Die Mittheilungen Brocks (704) über Erwryeoelum lauten: „Während der Bau der Geschlechtsorgane und ihre allgemeine Zusammensetzung zu keinerlei Bemerkungen Veranlassung geben, fällt es auf, dass die Keim- drüsen nicht zu jeder Zeit, sondern nur temporär mit den ausführenden Gängen in Verbindung stehen. Beim Eierstock stellt sich die Verbindung 742 Plathelminthes: I. Trematodes. mit dem Oviduct schon früh her, um dann zu persistiren; bei den beiden Hoden indessen, deren Geschlechtsreife der der weiblichen Organe etwas vorausgeht, ist die Verbindung mit der Vesieula seminalis nur eine ganz vorübergehende, die nicht einmal während der ganzen Geschlechtsreife Bestand hat. Das nur temporär auftretende Verbindungsstück, ein feiner Canal mit anscheinend structurloser Wand, weicht dabei in seinem Bau nicht von dem des Vas deferens andrer Trematoden ab. Auch die Ver- bindung der Dotterstöcke, nebenbei bemerkt keine traubenförmigen Drüsen, sondern langgestreckte Schläuche, die asymetriseh dorsal gelagert sind —., mit dem Oviduct resp. der Schalendrüse stellt sich erst zur Zeit der weib- liehen Geschlechtsreife ein und endlich gewinnt auch der Uterus erst sehr spät, wenn er prall mit Eiern gefüllt ist, eine äussere Oeffnung, während er bis dahin an seinem distalen Ende blind geschlossen war. Diese äussere Mündung des Uterus und somit der weiblichen ausführenden Ge- schlechtsorgane bricht in den Grund des Cirrusbeutels (Penisscheide) durch, welche ihrerseits, wie bei den typischen Distomen ventralwärts vom Mund- saugnapfe nach aussen mündet. Ein gemeinsames Geschlechtsatrium fehlt also ganz. Obgleich der Uterus daher selbst während des grössten Theiles der weiblichen Geschlechtsreife blind geschlossen ist und eine Communi- cation mit den männlichen Geschlechtsorganen nirgends besteht, findet man gleichwohl in seinem proximalen Theile und dem Oviduct bis zum Eier- stock hin ....... schon sehr früh beträchtliche Mengen von Sperma“ und auf späteren Stadien „befruchtete Eier mit Embryonen in allen Entwicklungs- ‚ stadien‘. Woher kommt nun dieses Sperma? Nach Brock ist durch die mitgetheilten Thatsachen ebensowohl die Möglichkeit einer Selbst- befruchtung als die einer Wechselbefruchtung durch die äussere Geschlechts- öffnung ausgeschlossen. Der dritten Möglichkeit, der Wechselbefruchtung durch den Laurer’schen Canal, steht die Angabe entgegen, dass dieser Canal noch nicht aufgefunden worden ist. Nur bei einem ganz geschlechts- reifen Thier will Brock einen auf der Rückenfläche entspringenden und von der Cuticula ausgekleideten Gang aufgefunden haben, der direet auf die proximalen Uterusschlingen zuging, aber vor diesen blind endete; Brock nimmt demnach, wenn auch „mit der grössten Reserve“ an, „dass auch der Laurer’sche Canal nur vorübergehend und zwar nur ganz kurze Zeit besteht‘‘ und sich nach der Begattunng zurückbildet. Ein Recepta- culum seminis fehlt dem Canale. Ueber das Looss’sche Distomum retieulatum stehen mir eigene Er- fahrungen nicht zu Gebote, wohl aber verdanke ich der Güte des Herrn Geheimrath Ehlers in Göttingen die Möglichkeit, die Brock’schen Origi- nalpräparate untersuchen zu können, die im Göttinger zoologischen Insitute aufbewahrt werden. Es sind 22, zum Theil ganz vollständige Querschnitt- serien von Burycoelum in verschiedenen Altersstadien. Das Resultat meiner Untersuchung lässt sich in den wenigen Worten zusammenfassen, dass Eurycoelum Shwteri ein Apoblema ist und dieser Gattung oder Untergattung eingereiht werden muss. Dazu nöthigt die Anordnung der 22.2 ee ee Digenea. Geschlechtsorgane. 743 Geschlechtsorgane, das Exretionssystem und die Anwesenheit eines kleinen, vermuthlich einziehbaren Schwanzanhanges. Die Geschlechtsorgane des Euryeoelum zeigen die typische Anordnung der Apoblemen: am Hinterrande des Mundsaugnapfes liegt die gemein- schaftliche Geschlechtsöffnung, die in einen nach hinten ziehenden und sich erweiternden, von muskulöser Wandung begrenzten Gang führt (Penis- scheide bei Brock); hinter der Bifurcationsstelle des Darmes endet der Canal, aber hier erhebt sich aus seinem Grunde von der Dorsalfläche des- selben eine eylindrische Röhre, deren Querschnitte sehr bald vollkommen frei in dem zuerst erwähnten Gange liegen und nach vorn etwas über das Hinterende des Pharynx hinausreichen. Die eylindrische Röhre, deren Aussenfläche zwei Muskelschichten, aber von entgegengesetztem Verlaufe aufweist, als sie der dieselbe umhüllende Gang besitzt, ist im vorderen Theile von einem Lumen durchzogen, das auf der Spitze der Röhre offen ausmündet, aber im Verlaufe nach hinten auf der Höhe des sehr kurzen Öesophagus in zwei Lumina, ein dorsal und ein ventral gelegenes, zerfällt. Durch Verfolg der Seriensehnitte — ich habe, um ganz sicher zu gehen, eine Serie, welche Brock selbst als gut bezeichnet hatte, soweit sie den (renitalapparat betrifft, unter Hilfe des Prismas vollständig abgezeichnet und die übrigen Serien controlirt — ergiebt sich nun, dass das ventrale Lumen, in welchem man übrigens nicht selten ein oder das andere der kleinen Eier eingekeilt findet, sich schliesslich mit unzweifelhaften Uterus- schlingen verbindet, was auch Brock gesehen hat, während das dorsale in einen sich vielfach windenden und von einer Menge einzelliger Drüschen (Prostata) umgebenen Canal übergeht. Im weiteren Verlaufe des letzteren, nach hinten zu trifft man seine Verbindung mit der grossen und ge- wundenen Vesieula seminalis, an deren Hinterende die beiden Vasa effe- ventia der auf gleicher Höhe und vor dem Keimstocke liegenden Hoden neben einander einmünden. Diese Gänge entspringen nicht, wie gewöhnlich von der vorderen Cireumferenz der Hoden, sondern von der hinteren Partie ihrer medianen Fläche und sind in allen Fällen zu finden, auch bei ganz jungen Thieren, deren Hoden noch klein und ohne Spermatozoen sind. Von den weiblichen Organen haben wir den Uterus und dessen Ver- bindung mit dem männlichen Gange bereits kennen gelernt: die Schlingen des Uterus bilden im erwachsenen Zustande eine Rosette; bei jungen Thieren verläuft der Fruchthälter fast gerade von vorn nach hinten. Noch auf der Höhe der Hoden, jedoch hinter der Abgangsstelle der Vasa effe- rentia trifft man den Dotterstock, welcher, wie Brock richtig bemerkt. dorsal liegt und aus mehreren, leicht geschlängelt verlaufenden und nach einem Centrum zustrebenden Röhren besteht (Rosettenform). Weiter nach hinten endlich begegnet man in dem Raume, der ventral von den Uterus- schlingen, dorsal vom Dotterstock und lateral von den Darmschenkeln begrenzt wird, dem grossen, kugligen Keimstocke; am Vorderrande des Bauchsaugnapfes senkt sich der dünner werdende Uteruscanal in die linke neben dem Keimstocke liegende Schalendrüse ein. Der Keimleiter tritt links 744 Plathelminthes: I. Trematodes. von der hintern Partie der Medianfläche des Keimstockes ab und verbindet sich mit dem Uterus; der so entstandene eine Gang nimmt von der Dorsal- seite den Dottergang auf und steht nach hinten mit einem kugligen Sacke in Verbindung, den ich wegen seines Inhaltes als Receptaculum seminis bezeichnen muss. Die Röhren des Dotterstockes erstrecken sich nach hinten noch über das Receptaculum hinaus. Ein Laurer’scher Canal fehlt sicher; was Brock dafür angesehen hat, habe ich nicht gefunden; jedenfalls kann diese einmal gesehene Einsenkung der Hautschicht kein Laurer’scher Canal sein. Der hier geschilderte Genitalapparat des Eurycoelum stimmt sehr genau mit dem der Apoblemen, besonders mit A. exeisum Rud, überein, worüber Juel (789) des Näheren zu vergleichen ist; die Unterschiede sind so geringfügig, dass man sie nur als specifische ansehen kann, wie sie auch sonst bei den Arten dieses Genus bekannt sind. Typisch ist der Besitz des sogenannten „Vestibulum genitale‘‘, des rosettenförmigen Dotterstockes, die Lage der Hoden vor dem Keimstocke, der Mangel eines Laurer’schen Canales und eines eigentlichen Cirrus. Dazu kommt nun noch der Yförmige weite Sammelraum des Exeretionsapparates, den Euryeoelum mit den Apoblemen gemeinsam hat, wenn er auch bei den letzteren nicht die enorme Ausdehnung wie bei Eurycoelum erreicht. Zweifellos gehört demnach — der Mangel der Hautstachel spricht auch dafür — Eurycoelum zu Apoblema und zwar zu jenen Arten, deren Haut nicht ge- ringelt ist und die nur einen kurzen Schwanz besitzen. Die gegentheiligen Angaben Brock’s erklären sich theils aus Be- obachtungsfehlern (sie wären wohl sicher bei der in Aussicht genommenen ausführlichen Mittheilung ausgemerzt worden), theils aus der Thatsache, dass die Apoblemen erst durch die nach Brock’s Tode erschienenen Arbeiten Juel’s (789) und Monticelli’s (841) genau genug bekannt ge- worden sind. C. Entwicklungsgeschichte. 1. Zeit der Fortpflanzung. Es liegt wohl in der Natur der Sache, dass bei den endoparasitisch lebenden Trematoden die Fortpflanzungszeit weniger von klimatischen Verhältnissen beeinflusst wird, als bei den Monogenea (ef. oben pg. 495). Wenn es auch öfters in Folge der Lebensverhältnisse der Wirthe un- möglich sein mag, dass producirte und nach aussen gelangte Eier der sie bewohnenden Trematoden für ihre Weiterentwieklung günstige Ver- hältnisse finden oder in solche leicht gelangen können, so braucht deshalb an und für sich die Production von Eiern nicht aufzuhören und thut es auch nieht, höchstens nur ausnahmsweise, wie Jeder erfährt, der in ver- schiedenen Jahreszeiten endoparasitische Trematoden sammelt und unter- sucht: man findet zu allen Jahreszeiten geschlechtsreife Thiere und in ihrem Uterus Eier in den verschiedensten Entwicklungsstadien. So be- Digenea. Entwicklungsgeschichte. 745 richtet z. B. Schauinsland (654), dass er Distomum tereticolle Rud. von ‚Januar bis ‚Juli ziemlich häufig im Oesophagus von Esox lueius ge- funden und beim Zerzupfen ausgewachsener Thiere, die besonders in den Wintermonaten vorkommen, sämmtliche Entwicklungsstadien bis zum fertigen Embryo beobachtet habe: Zschokke (761) findet ebenfalls den Uterus der von ihm in Salmo salar während der Monate November, December und Januar beobachteten Distomen mit Eiern erfüllt u. s. w. Freilich fehlt es nicht an gegentheiligen Angaben: Ercolani (583) will sich überzeugt haben, dass Bildung und Ablage der Eier von Distomum hepatieum und lanceolatum nur im Frühling und Herbste vor sich geht, doch widerspricht diesem Leuckart (777, 246 Anm.), der jeder Zeit in der Gallenblase der infieirten Thiere Eier angetroffen hat und nur ge- legentlich, besonders im Winter auf Leberegel gestossen ist, deren Uterus nahezu eileer war und bei denen der Eibildungsprocess fast völlig sistirte (l. e. pg. 243); eine Periodieität der Eibildung und Eiablage kann aber aus diesen Beobachtungen kaum, höchstens für einzelne Arten angenommen werden. Anders liegen die Verhältnisse für die weitere Entwicklung der ab- gelegten Eier; diese findet in unseren Breiten, wenn auch wohl nicht ausschliesslich, in den wärmeren Monaten des Jahres statt, wo das thierische Leben weit reicher entwickelt ist, wo oft allein die in Frage kommenden Zwischenwirthe vorhanden sind und wo die Wärme einen notorischen Ein- fluss auf die Entwieklung auch der Trematodeneier ausübt, worüber weiter unten Näheres. 2. Begattung. Im Laufe der Zeit sind verschiedene Weisen der Begattung resp. Befruchtung bei den endoparasitischen Trematoden angenommen worden; 1. gegenseitige Begattung unter Benutzung des Endabschnittes des Uterus als Scheide; 2. einseitige Begattung unter Benutzung des Laurer’schen Canals als Scheide; 3. Selbstbegattung mit Einführung des Cirrus in den End- abschnitt des Uterus: 4. Selbstbefruchtung a. äusserlich ohne Zuhilfenahme von Copulationsorganen, b. innerlich durch Vermittlung des sogenannten „dritten Vas deferens“. Wie bereits oben (pg. 694) bemerkt worden ist, ist es J. Chr. Schäffer (34) gewesen, der die hermaphroditische Natur der Lebergel annahm, da er den Cirrus als männliche Ruthe, den Bauchsaugnapf als Geburtsglied und den Uterus als Eierstock deutete; er weist auf die durch Svammerdam genauer bekannt gewordenen Verhältnisse bei Land- und Süsswasser- schneeken hin zund vermuthet in Bezug auf die Begattung bei den Egeln das Gleiche wie bei den Schnecken. Seine Vermuthung wird ihm zur Gewissheit, da er einige Male ein paar Leberegel beobachtet hat, deren 746 Plathelminthes: I. Trematodes. Ci „wirklich ineinander geschlungen waren“, und dieser Cirrus „so gestaltet und gebauet ist, dass er bei seiner Umwicklung mit einem anderen seines gleichen in jene Bauchöffnung bequem kommen kann“. Die Un- möglichkeit, den als Eier erkannten Inhalt des Uterus aus der weiblichen Bauchöffnung (i. e. aus der Mündung des Bauchsaugnapfes) herausdrücken zu können, erklärt sich Schaeffer dadurch, dass drei Muskeln dieses Organes wie die Valvulae trieuspidales am menschlichen Herzen wirken und bei Druck von aussen die Oeffnung verschliessen. Es bleibt ihm sicher, dass die Leberegel „in ihren Zeugungsgliedern und in der Art, wie sie sich fortpflanzen, den Wasserschnecken gleichkommen“ (1. e.pg. 22). Genau die gleichen Ansichten entwickelt auch Goeze (65, 170), dem es noch gelungen war eine vermeintliche Begattung zu sehen, d. h. Leber- egel „dicht an einander klebend in den Lebergängen so zu finden, dass das männliche, wie ein Posthörnchen gekrümmte Glied des einen in dem weiblichen eines anderen, und umgekehrt steckte“. Dass aber weder Goeze noch Schäffer eine Begattung beobachtet haben, wie manche spätern Autoren, die diese Fälle eitiren, annehmen, liegt auf der Hand, wenn man berücksichtigt, dass das weibliche Glied der Bauchsaugnapf ist und die Ausmündung des Uterus erst von Bojanus (125) bei Am- phistomum subtriquetrum Rud. und von Mehlis (135) beim Leberegel entdeckt worden ist. Unsicher ist auch die der Zeit nach folgende Beobachtung von Ölfers (117, 45) an Distomum folium Olf.; er schreibt: „ante porum ventralem conspieitur tubereulum, forsan apex eirri, quem vero nunquam exsertum vidi; sed pluries vermes duos per inferiores corporis partes, potissimum circa porum ventralem cohaerere vidi, quorum alter, moribundi instar, seenes tantum motus edebat, alter vero alacerrimus, hue et illue collum elongatum protendens, illum secum trahebat, quod coitus causa factum, mihi (ex analogia cum limnaeis) probabile est. Zweifellos hat aber Nitzsch (121, 399) eine wechselseitige Begattung bei Holostomum serpens gesehen und auch als solche erkannt; „sie be- fruchten sich gegenseitig, indem sie sich mit der hinteren Oeffnung durch eine Art Ruthe vereinigen“; „jedes Individuum eines copulirten Paares agirt in beständiger Abwechslung bald männlich, bald weiblich, ohne dass ihre Verbindung während dieses Wechsels im mindesten gelöst wird, wie ich dieses merkwürdige Schauspiel an zwei copulirten Paaren des Holostomum serpens fast eine Stunde lang beobachtet habe.“ Es geht aus diesen Worten hervor, dass nicht beide Individuen gleichzeitig ihr Copulationsorgan, den „Begattungskegel‘“ gebrauchen, sondern abwechselnd und es ist fernerhin sicher, dass das Sperma durch die Bursa copulatrix direet in den Uterus gelangt. Selbst als zweifelhaft ausgegeben ist auch eine Beobachtung von Burmeister (178) an Distomum globiporum Rud.; er fand zwei in Wasser liegende Individuen in der Gegend der Genitalöffnung mit einander verbunden, ohne dass sie sich mit den Saugnäpfen gefasst hatten. Er Digenea. Entwicklungsgeschichte. 747 „hielt dies für Begattung, konnte aber, nachdem er die beiden Individuen getrennt hatte, keinen hervorragenden Cirrus bemerken, daher er dieser Erscheinung als Begattung nicht das Wort reden möchte“. In der Berichtigung, welche €. Th. v. Siebold (185) den sonstigen Angaben Burmeister’s (178) zu Theil werden lässt, taucht nun zum ersten Male das „dritte Vas deferens“ auf, welches von einem der beiden Hoden „mit einer besonderen Wurzel“ entspringend (d. h. also nicht gemeinsam mit dem zum Cirrus ziehenden Vas deferens desselben Hodens) „nach der Mitte des Leibes sich hineinschlängelt und dort mit einer birnförmigen Erweiterung, der Vesicula seminalis posterior, endigt, zu- gleich aber mit einem anderen Canale zusammenfliesst, nämlich dem Ausführungsgange des Keimstockes. Diese Verhältnisse glaubte v. Siebold nicht nur bei Distomum globiporum, sondern auch bei D. nodulosum, hepaticum und tereticolle gefunden zu haben, die demnach „sieh selbst durch einen in ihrem Innern unwillkürlich vor sich gehenden Process befruchten.‘ So sehr ein späterer Autor, Miescher (205, 18), geneigt war, den Angaben v. Siebold’s zu folgen und in dem dritten Vas deferens eine Erklärung für jene Fälle zu sehen, wo isolirt lebende Trematoden be- fruchtete Eier enthielten, so wenig war es ihm möglich, bei Monostomum faba Brems., das paarweise in Öysten auf Vögeln lebt, eine innere Ver- bindung zwischen männlichen und weiblichen Geschleehtsorganen auf- zufinden. Im Gegentheil lehrte ihn schon „die unverrückbare gegenseitige Lagerung der beiden in einem Balge zusammenwohnenden Individuen, dass die männliche Geschlecehtsöffnung des einen der weiblichen des anderen entspricht und umgekehrt.“ Thatsächlich fand dann auch Miescher gewöhnlich, wenn er das obere Drittel des umhüllenden Balges abschnitt, ohne die Insassen aus ihrer Lage zu bringen, „dass der papillen- förmig vorstehende männliche Cirrus des einen in die Vulva des anderen hineinragt und dieselbe verstopft“; sobald er den Cirrus aus der Vulva (Mündung des Uterus) entfernte, sah er in der Regel Eier aus letzterer hervortreten. Sehr häufig fand Miescher die Copulation gegenseitig, zuweilen jedoch hatte nur ein Individuum seinen Cirrus hervorgestreckt, in wenigen Fällen keins von beiden. Die Beobachtungen Miescher's sind an lebenden Monstomen gemacht worden und dürfen, obgleich ein Uebertritt des Sperma in den Scheidentheil des Uterus nieht bemerkt wird, als sichere angesehen werden. Anders liegt es mit den Angaben Aubert’'s (313), der in drei Fällen Aspidogaster conchieola v. Baer „als Pärchen mit ihren Bauchflächen aneinander haften und die Hälse verschränkt“ halten sah; auch bei Distomen des Frosches und bei Distomum perlatum der Schleie (Tinca vulgaris) hat Aubert dieses Aneinanderhaften, wodurch „eine Annäherung der Genitalen“ stattfindet, beobachtet. Da aber genauere Angaben fehlen, so sind diese Mittheilungen ziemlich werthlos, obgleich die Möglichkeit. dass Copulation wirklich stattgefunden hat, bestehen bleibt. 748 Plathelminthes: I. Trematodes. Noch kürzer und ebenso unverwerthbar ist die Bemerkung Cobbold's (385) unter Distomum conjunctum Cobb., wo es einfach heisst: „two of the worms were in copulation.“ Mehr steht auch nicht in No. 387. Wie man sieht war bisher gegenseitige Begattung in zwei Fällen (Nitzsch und Miescher) bei einem Holostomum und einem Monostomum wirklich beobachtet, während die Möglichkeit einer Selbstbegattung zu- gegeben und eine innere Selbstbefruchtung angenommen wurde; letztere beiden Möglichkeiten statuirt v. Siebold noch in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie ausdrücklich (264, 144 Anm. 17 und pe. 145). Dagegen bezweifelt Leuekart (403, 478) die Möglichkeit einer Selbst- begattung bei Trematoden und zwar wegen des Mangels einer Geschlechts- eloake, eines Organes, durch dessen Vermittelung er Selbstbegattung bei einem Cestoden (Taenia echinoeoceus) beobachtet hatte (406, 339. Fig. 88); die innere Selbstbefruchtung giebt Leuckart zu, jedoch mit der gegen Siebold gerichteten Einschränkung, dass sie nur bei einzelnen Trematoden vorkäme, da lange nicht alle das dritte Vas deferens besässen. Die Regel scheint aber gegenseitige Begattung unter Benutzung des Endtheiles des Uterus als Vagina zu sein, nicht nur weil dies beobachtet sei, sondern auch weil bei einigen Arten dieser Abschnitt durch besondere Structur und Weite sich auszeichne. Die Beurtheilung der Frage über Begattung bei den endoparasitischen Trematoden erhielt durch eine Entdeckung Stieda’s eine Erweiterung; er fand nämlich zuerst bei Distomum hepatieum (420), später auch bei Amphistommm conieum (456) einen Gang, der beim Leberegel vom Dotter- gange ausgehend nach dem Rücken führt und dort offen ausmündet. Zuerst geneigt diesen Canal als Ableitungsweg für überflüssig erzeugte Dottermasse anzusehen, sprach Stieda ihn später (456), nachdem er auch bei Amphistomum conicum entdeckt war und seine Uebereinstimmung mit dem sogenannten dritten Vas deferens sich herausgestellt hatte, als Scheide, Vagina, an. Diese Deutung, die auch Blumberg (460) vertritt, stützte Stieda durch die Angabe, mitunter ein Pärchen von Amphistomum conieum in Copula gesehen zu haben; jedes Mal hatte sich dann das eine Thier mittelst seines Bauchsaugnapfes an die Rückenfläche eines anderen befestigt; eine Befestigung an der Bauchfläche hat Stieda niemals beobachtet, so dass er die eben erwähnte Stellung als Copulationsstellung auffasst; leider reichen diese Angaben nicht aus, um alle Zweifel zu beseitigen, doch hatten sie immerhin zur Folge, dass zahlreiche Autoren sich in gleichem Sinne aussprachen z. B. Bütschli 464, Zeller 489, Fitz 514, v. Linstow 528 und andere, wie denn auch Blumberg (460) bestrebt ist, die Ansicht Stieda’s, die er übrigens als die seinige in Anspruch nimmt, durch mehrfache Gründe zu stützen; eine wirkliche Begattung durch den sogenannten Laurer’schen Canal ist aber weder von Blumberg noch von einem der anderen zahlreichen Autoren, die des genannten Canales gedenken, gesehen worden. Im Gegentheil statuiren die der Zeit nach folgenden Beobachtungen Digenea. Entwicklungsgeschichte. 749 das Vorkommen einer Selbstbegattung, womit freilich die Lehre von der Funktion des Laurer’schen Canales als Vagina nicht beseitigt worden ist. Schon Leuckart hatte bei Ephemeridenlarven Distomen, von der Cercaria virgula de Fil. abstammend beobachtet, welche einzeln in Cysten eingeschlossen waren, die Geschlechtsorgane entwickelt und Eier produeirt hatten (419); entsprechende Mittheilungen liegen von Pontaille (230), sastaldi (310), Wagener (303), Villot*) und von v. Linstow (465) vor, was Alles mit Nothwendigkeit auf eine Selbstbegattung hinwies, die Zaddach bereits 1861/62 in dem in Astacus fluviatilis eingekapselt lebenden Distomum eirrigerum v. Baer beobachtet hat, worüber aber erst 1881 Mittheilungen erfolgt sind (595). Zaddaeh sah bei einem jungen Thiere, das seine Geschleehtsdrüsen bereits entwickelt hatte, dass der Cirrus sich direet mit seiner Spitze in die benachbarte Mündung des Uterus hineinschob **), wobei ein Samen- erguss erfolgte. „Dann rollte er sich, indem er sich erst langsam etwas zurückzog, weiter ab und drang nun in vollständiger Erection tief in den Eileiter (i. e. Uterus) hinein bis zur ersten Krümmung desselben und damit erfolgte ein neuer, sehr heftiger Samenerguss“, wobei ein im Uterus befindliches Körnehen, das unregelmässig geformt war und aus Schalen- substanz bestand, „mit grosser Gewalt zurückgeschleudert wurde‘. Zaddaceh konnte den Strom des Samens bis zur dritten Biegung des Uterus verfolgen. Der Cirrus blieb in seiner Stellung mehrere Stunden hindureh, wobei das Sperma aber spärlicher floss, bis die Vesicula seminalis etwa zur Hälfte entleert war. Noeh vor Erscheinen der eben angeführten Beobachtungen, die das Vorkommen einer Selbstbegattung wenigstens bei einer Art sicher stellen, plaidirte Sommer für eine Selbstbefruchtung ohne Inanspruchnahme äusserer Begattungsorgane und stellte diese Fortpflanzungsweise als die allein mögliche beim Leberegel hin. Seine Gründe sind folgende: 1. hat Sommer den Cirrus niemals bei frischen Leberegeln hervorragend gefunden, sondern vielmehr bemerkt, dass das Heraustreten desselben nur bei absterbenden oder todten Individuen oder in Folge äusserer Einwirkung vor sich ging; 2. wendet sich das ausgestülpte Organ stets von der Uterus- mündung weg; 3. erscheint der ausgestülpte Cirrus an sich ganz ungeeignet zu einem Copulationsorgan, da er spiralig gedreht, auch bedeutend dicker ist, als der Endabschnitt des Uterus resp. der Laurer’sche Canal und endlich die ihn besetzenden Stacheln wegen ihrer Richtung ein mechanisches Hinderniss für die Einführung des Cirrus in irgend einen Canal abgeben. Es ist demnach Begattung mit einem anderen Individuum auszuschliessen *) Observ. de Distomes adultes chez les Insectes in: Bull. soe. statistique de l’Jsere 1868. T. ID. pe. 9. **) Voeltzkow hat ebenfalls „das Einstülpen des Penis in die weibliche Geschlechts- öffnung“ bei Asvidogaster conchicola und zwar nach Anwendung von gelindem Drucke mehrmals gesehen; von einer Ejaculation des Sperma wird jedoch nichts gemeldet (756, 270). 750 Plathelminthes: I. Trematodes. und nur äusserliche Selbstbefruchtung anzunehmen; für letztere sprechen nach Sommer beim Leberegel alle Verhältnisse: männliche und weibliche (reschlechtsöffnung liegen im Grunde einer kleinen Hauteinsenkung, des zenitalsinus, der nach aussen hin durch die Wirkung der Diagonalmuskeln leicht verschlossen werden kann; ist dies geschehen, „so ist die Leitung von den samenbildenden zu den eibildenden Organen eine continuirliche und dem männlichen Zeugungssecrete es möglich geworden, von der Stätte seiner Entstehung aus auf direetem Wege bis in die Anfänge des weiblichen Leitungsrohres zu gelangen“. Als treibende Kräfte werden Contraetionen der Parenehymmuskeln und der Hautmuseulatur sowie der eignen Muskeln des Cirrusbeutels resp. der Vesieula seminalis in Anspruch genommen. Alles dies sowie auch der Hinweis auf ähnliche Verhältnisse bei Cestoden sind jedoch mehr theoretische Betrachtungen, die erst durch die Beobachtung bestätigt werden müssen; in dieser Beziehung führt Sommer die mehr scheibenförmigen Leberegel an, die man einzeln zwischen den langgestreckten und lancettförmigsen Exemplaren findet. Bei ihnen ist der Eingang in den Genitalsinus nicht wie sonst eine breite, ovale Oefinung, sondern ein schlitzförmiger Spalt oder er ist geradezu verschlossen. Hellt man solche Thiere in geeigneter Weise auf, so findet man den Uterus fast frei von Eiern, nur ausnahmsweise einzelne Eier oder umfangreichere Eierhaufen in demselben; trotzdem sind die Wandungen des Canales nicht zusammengefallen, sondern werden von einer, besonders an den Umbiegungsstellen sich anhäufenden Masse erfüllt, die bei miero- seopischer Untersuchung sich als Hodensecret erweist. Dasselbe ist in weit grösserer Menge vorhanden, als die Samenblase auf einınal beher- bergen kann, muss also von einem länger dauernden Vorgange herrühren, also aus den männlichen Leitungswegen durch die nach aussen abge- schlossene Geschlechtseloake nach dem Uterus in längrer Zeit geflossen sein. Leider fehlt aber hier die Beobachtung des Vorganges selbst, die nicht ersetzt werden kann durch das vermeintliche Resultat desselben; der Einwand bleibt bestehen, dass die Spermamassen auch durch einen anderen Vorgang in den Uterus gelangt sein könnten. Daher kommt es wohl auch, dass die späteren Autoren zwar die Möglichkeit einer äusserlichen Selbstbefruchtung zugeben, dieselbe aber als noch nicht beobachtet hinstellen. Die jüngste Zeit hat nun noch zwei weitere Beobachtungen der gegenseitigen Begattung zweier Individuen gebracht und zwar zuerst durch L o0ss (678) bei Distomum clavigerum unserer Frösche, einer Form mit seitenständiger Geschlechtsöffnung. „Die Thiere liegen hier neben einander, mit dem Kopfe nach derselben Seite hin, dabei natürlich das eine mit der Rückenseite nach oben, das andre mit derselben nach unten. Der Zusammenhang scheint ein ziemlich fester zu sein; denn trotz des Druckes, den das Deckgläschen bei der Beobachtung ausübte, zog das eine Thier das andre nach allen Richtungen mit sich fort, sie drehten sich umeinander und selbst die schliessliche Abtödtung in Sublimat störte Digenea. Entwicklungsgeschichte, 751 die Verbindung nicht... der Penis ist bei beiden Individuen in die weibliche Geschlechtsöflfnung (i. e. Uterusmündung) des anderen einge- führt, diese selbst schliesst mit ihren Wandungen dieht an den einge- drungenen Körper an und erweitert sich erst weiter hinten bedeutend, um schliesslich ziemlich plötzlich sich in den Leitungsapparat (Uterus) zu verengern. In der blasig aufgetriebenen Vagina (Scheidentheil des Uterus) des einen Thieres befanden sich ausser einer Menge von Sperma auch einige reife Eier. Uebrigens war der Fruchthälter bei beiden Individuen ziemlich reichlich noch mit Eiern gefüllt, selbst im Receptaculum seminis befanden sich noch lebendige Samenfäden, so dass man hieraus auf eine mehrmalige Begattung unsrer Thiere schliessen kann“. Eine Abbildung (nach dem Leben?) illustrirt noch näher den interessanten und selten beobachteten Vorgang. Eine zweite Beobachtung der gegenseitigen Begattung konnte v. Linstow bei Distomum ceylindraceum Zed. (Lunge unsrer Frösche) machen: „Zwei Exemplare von Distomum eylindraceum aus derselben Lunge des Frosches hafteten mit den Bauchflächen an einander, und zwar waren sie mit den Bauchsaugnäpfen so verbunden, dass die Längsachsen der Körper einen spitzen Winkel mit einander bildeten; beim Einlegen in eine concentrirte Sublimatlösung zu Fixiren lösten sich die Bauchsaugnäpfe von einander, trotzdem aber blieben an einer Stelle nach vorn davon, den Geschlechtsöffnungen entsprechend, die Körper fest verbunden, so fest, dass sie für alle Manipulationen bis zum Schneiden mit dem Microtom fest an einander hafteten und eine Untersuchung der Querschnitte ergab, dass der Cirrus des einen Exemplares in die Vagina d. h. das Ende des Eileiters oder Uterus des anderen tief eingedrungen war und umgekehrt, oder mit anderen Worten, dass die Exemplare in wechselseitiger Begattung waren. Solche Begattungen müssen wiederholt stattfinden, denn beide Exemplare waren gross und enthielten schon viele befruchtete Eier‘. Ueberblicken wir das Mitgetheilte, so sind bisher unzweideutig beobachtet 1. gegenseitige Begattung unter Benützung des Endabschnittes des Uterus als Vagina (resp. der Bursa copulatrix) bei Holostomum serpens (Nitzsch 121) bei Monostomum faba. Brems. (Miescher 205) bei Distomum clawigerum Rud. (Looss 678) bei Distomum eylindraceum Zed. (v. Linstow 788). 2. Selbstbegattung unter Benutzung des Endabschnittes des Uterus als Vagina bei Distomum eirrigerum v. Baer (Zaddach 595). Für alle übrigen Modi, die oben aufgestellt worden sind, fehlen die Beobachtungen; was für dieselben vorgebracht worden ist, ist mehr oder weniger hypothetisch, doch bleibt zu prüfen, wie weit diese Gründe mit den thatsächlichen Verhältnissen in Einklang stehen. 752 Plathelminthes: I. Trematodes. Von vornherein muss die innere Selbstbefruchtung gestrichen werden, da der Weg, durch den sie zu Stande kommen soll, das so- genannte dritte Vas deferens als solches nicht existirt. Eine Begattung durch den Laurer’schen Canal ist bisher nicht beobachtet worden; sie wird als möglich angenommen, weil der dem Laurer’schen Canal der Digenea entsprechende Gang bei den Monogenea und Cestoden als Vagina dient, weil ferner der Laurer’sche Canal der nächste Weg ist, der Sperma aus einem Individuum in ein andres nach jener Stelle leiten könnte, wo es von letzterem zur Befruchtung der Ei- zellen gebraucht wird und sich vorräthig findet. Das an ihm in vielen Fällen vorkommende gesonderte oder nur als Ausbuchtung auftretende Receptaeulum seminis sowie der meist aus Spermatozoen bestehende Inhalt (ef. pg. 719) sind ebenfalls zu Gunsten seiner Function angeführt worden. Specielle Gründe zählt dann noch Kerbert (596) für das Distomum Westermanni auf, das immer paarweise in Öysten der Lungen- substanz beim Königstiger von ihm gefunden worden ist. Diese Art entbehrt, wie manche andere, einen Cirrus und Cirrusbeutel*) auch liegen die Verhältnisse nach Kerbert für die Annahme einer äusserlichen Selbstbefruchtung hier nicht so günstig wie nach Sommer beim Leber- egel, so dass diese eben so wenig wie Selbstbegattung anzunehmen sei. Es bleibe nur die Annahme einer Begattung durch den Laurer’schen Canal übrig und für diese spräche „bei Distomum Westermanni und bei anderen Distomeen die Thatsache, dass der Abstand zwischen dem Mundsaugnapfe und dem Porus genitalis an der Bauchseite vollkommen dem Abstande zwischen dem Mundsaugnapfe und der äusseren Oeffnung des Laurer’schen Canales an der dorsalen Seite gleich ist. Es leuchtet nun sofort ein, dass, wenn ein Individuum mit der concaven Bauchseite der eonvexen Rücken- seite eines anderen Individuum aufliegt — wie das von einigen Forschern bei anderen Trematoden beobachtet worden ist — dass in diesem Falle also die beiden Oeffnungen in gegenseitige und unmittelbare Berührung kommen, und die Mögliehkeit einer Uebertragung des Hodensecretes des einen Individuum in den Laurer’schen Canal des zu unterst liegenden Individuum vor der Hand liegt, um so mehr als der grössere Genitalporus mit seinem Ringmuskel die kleine, wulstartig sich erhebende Oefinung der Laurer’schen Scheide in sich aufzunehmen und zu umfassen im Stande ist“. (regen die angeführten Gründe lässt sich einzeln kaum Etwas anführen: dass der Laurer’sche Canal der Digenea der unpaaren oder paarigen Vagina der Monogenea und der unpaaren der Cestoden homolog ist, wird *) Beiläufig sei bemerkt, dass Levinsen (61$) auf eine bei Gasterostomum armatum und Distomum fureigerum vorkommende gestielte Blase aufmerksam macht, die er als Spermatophore ansieht; ein Penis soll den genannten Arten fehlen, Digenea. Entwicklung. Begattung. 755 wohl nicht bestritten *); selbstredend folgt aber aus der morphologischen Uebereinstimmung noch keine solche in der Funetion. Dass durch den Laurer’schen Canal die kürzeste Verbindung zwischen den männlichen Leitungswegen eines Individuum und der Stelle hergestellt werden kann, wo die Eier Sperma brauchen, ist ohne Weiteres einleuchtend, ebenso, dass das Receptaculum seminis auf diesem Wege leicht gefüllt werden kann. Auch gegen dasjenige, was von Kerbert über Distomum Westermanni angeführt wird, „lässt sich Nichts einwenden‘“ (Looss 678) und doch findet die Hypothese Stieda’s resp. Blumberg’s, dass der Laurer’sche Canal nieht nur morphologisch, sondern auch physiologisch Vagina sei, in der neuesten Zeit, besonders seit der Beobachtung der wechselseitigen Begattung (Looss) weniger Anklang. Man hat darauf aufmerksam gemacht (Looss 678, Leuckart 705), dass bei vielen endoparasitischen Trematoden das Lumen des Laurer’schen Canales viel zu klein sei, um den Cirrus aufnehmen zu können, welchem Einwurfe aber durch den Hinweis auf die grosse Fähigkeit der Canäle, sich ausdehnen und zusammenziehen zu können, begegnet ist**). Looss (678) hat ferner, speeiell mit Rücksicht auf eine Verallgemeinerung, die man dem an und für sich einwurfsfreien Gedankengange Kerbert’s zu Theil werden lassen könnte, ganz richtig bemerkt, dass die Entfernung der männlichen Geschlechtsöffnung auf der Bauchseite und die der Mündung des Laurer’schen Canales auf der Rückenseite vom Mundsaug- *) Leuckart scheint allerdings andrer Ansicht zu sein; er schreibt bei Besprechung der Scheide der Polystomeen (795, 58): „die Scheide von Polystomum integerrimum erscheint hiernach als ein Gebilde, welches, daesneben dem Laurer’schen Canale existirt, demselben nicht homolog sein kann. Er ist also nicht etwa blos durch seine Duplieität von dem- selben verschieden, sondern als ein morphologisch selbständiges Organ zu betrachten — es müsste sonst sein, dass das sog. dritte Vas deferens bei Polystomum mit Unrecht dem früher also bezeichneten Canale der Distomeen zur Seite gesetzt würde“. Zweifellos ist im Anfange des zweiten der wörtlich citirten Sätze ein Lapsus calami untergelaufen, es muss heissen: sie (die Scheide) ist also nicht etwa blos durch ihre Duplieität von dem- selben (dem Laurer’schen Canale — drittem Vas deferens — innerem Samenleiter) ver- schieden et. Wenn man den Nachsatz (es müsste sonst sein ete.) sowie die Anmerkung derselben Seite berücksichtigt, in der Leuckart auf die Entdeckung Ijima’s hinweist, dass nämlich der Laurer’sche Canal (drittes Vas deferens, innerer Samenleiter) bei Polystomum in Wirklichkeit nicht auf dem Rücken wie bei den Digenea, sondern in den Darm des Thieres selbst mündet, so hat damit Leuckart die im Text selbst schon durch den Nachsatz eingeschränkte Auffassung durch die wohl später hinzugefügte Anmerkung aufgehoben, womit andre Stellen seines Werkes übereinstimmen. Ich finde noch bei v. Linstow (763, 177) eine ähnliche Anschauung, da als Laurer’scher Canal ein Gang bezeichnet wird, der am Rücken und mitunter in den Darm mündet“. Mit Rücksicht auf die neueren Erfahrungen über diesen von den weiblichen Geschlechtswegen nach dem Darme führenden Canal der Monogenea (Canalis vitello-intestinalis, cf. No. 665; $19; S35; 852 und oben pg. 472, 485, 489 und 490) ist dies nicht berechtigt. **) Pintner Th: Neue Beiträge zur Kenntniss des Bandwurmkörpers. II. Zur Frage des Begattungsactes bei den Bandwürmern pg. 9%. Arb. a. d. zool. zoot Inst. d. Univ. Wien. T. IX. Heft 1. Wien 1590). Bronn, Klassen des Thierreichs. IV. 1. " 48 754 Plathelminthes: I. Trematodes. napfe oft sehr ungleiche sind, so dass „eine möglichst bequeme gegen- seitige Lagerung der beiden in Action tretenden Individuen“ unerreichbar ist. Doch auch diesem Einwande, wie überhaupt allen, die sich von Lageverhältnissen herschreiben, begegnet Pintner (l. ec.) mit dem be- rechtigten Hinweise auf „die so oft ganz paradox erscheinende Contracti- lität des Plattwurmkörpers“. Ja selbst die Meinung von Looss, dass bei Distomen mit seitenständiger Geschlechtsöffnung „eine möglichst bequeme gegenseitige Lagerung“ bei der Copulation durch den Laurer’schen Canal unmöglich erscheint, könnte man leicht durch die Beobachtung Zeller’s (XIV, 6) entkräften resp. abschwächen, da die sich begattenden Polystomen keine bequeme Stellung, wenigstens nach unserem Dafürhalten, bei diesem Acte einnehmen, eine solche auch gar nicht nothwendig erscheint — kurz man sieht, die Discussion solcher Gründe kann noch viel weiter ausgedehnt werden, ohne dass auf diesem Wege ein Resultat zu erwarten ist. Nicht viel besser steht es mit anderen Gründen; man führt noch gegen die Funetion des Laurer’schen Canales als Vagina an, dass derselbe mitunter ganz leer sei oder Substanzen, wie Dotterkugeln und Eier enthalte, die mit der angenommenen Function gar keine Beziehung haben; ferner soll eine Beobachtung von Looss an Distomum trigonocephalum , dessen Receptaculum seminis einmal leer gefunden wurde, während der Uterus Spermatozoen enthielt, dagegen sprechen, dass die letzteren den Laurer’schen Canal passirt hätten — diese Einwände liessen sich wenigstens abschwächen durch die Annahme abnormer, beim Conserviren eintretender Contractionen, was sicherlich nicht absurd ist. Auch die Thatsache, dass der Laurer’sche Canal bei manchen digenetischen Trematoden sicher fehlt, dürfte für die anderen, die einen solchen besitzen, Niehts praejudieiren. Ebenso ist der Umstand, dass bei Arten mit Laurer’schem Canale dieser trotzdem für die Begattung nicht benützt worden ist (z. B. Distomum cylindraceum nach v. Linstow 798) nicht ausreichend, um die Unmöglichkeit, auch den Laurer’schen Canal zur Begattung zu verwenden, darzuthun. Dass der Canal endlich, wie Brandes (820) meint, einen rudimentären Character trägt, kann in manchen Fällen vielleicht gelten, in anderen aber nicht. Je nachdem man nun den positiven oder den gegentheiligen Gründen mehr Gewicht beilest, fällt die Antwort über die Bedeutung des Laurer’schen Canales verschieden aus: Pinter z. B. (l. e.) hält die positiven Gründe für ausreichend genug und deutet demnach den Laurer’schen Canal der Digenea als Vagina auch im physiologischen Sinne; Leuckart dagegen bezweifelt, dass der Canal bei den Distomeen in Wirklichkeit auch als Scheide funetionirt; „man könnte darin höchstens eine supplementäre Vagina sehen — wie es ja auch bei gewissen Zwittern (Cirripedien) supplementäre Männchen giebt — ein Gebilde also, das nur unter gewissen Umständen, so zu sagen im Nothfalle, in Action tritt und auch dann nur in unvollkommener Weise“ (705, 57). u sau a A Be a ai ae Zu ie Au u u Digenea. Entwicklung. Laurer'scher Canal. 755 „Ich weiss sehr wohl“ — fährt nun Leuekart fort —, „dass diese Deutung wenig genügend ist, aber Gleiches gilt auch für die Annahme Sommer’s und Poirier’s, dass der Laurer’sche Canal eine Art Sicherheitsventil darstelle, durch welches die im Uebermaass erzeugten Dottermassen (vielleicht auch andre Zeugungsproducete) nach Aussen ab- geführt würden“. Dies führt uns zu einer anderen Deutung des viel- besprochenen Ganges, die sogar diejenige ist, welche überhaupt zuerst auftauchte. Stieda, der bei dem Auffinden des Canales bei Distomum hepaticum (420) gar nicht an eine Rolle desselben als weibliches Be- gattungsorgan dachte, sprach vermuthungsweise die Meinung aus, er sei zur Abfuhr überschüssiger Dottersubstanz bestimmt, eine Ansicht, die, trotzdem sie von ihrem Urheber selbst (456) durch eine andre ersetzt worden ist, doch in Sommer (580), Poirier (681) und Heckert (771) eifrige Fürsprecher gefunden hat. Auch hier kann zur Unterstützung dieser An- schauung, zu der man sich aber mit Rücksicht auf das, was wir vom Haus- halte der Thiere wissen, immer nur schwer verstehen wird, die Funetion herangezogen werden, die man dem ebenso räthselhaften Canalis vitello-inte- stinalis der Monogenea zuschreibt; ja es wäre nicht allzu schwierig, sich die Sache so zurecht zu legen, dass man den Vorfahren der Trematoden paarige Vaginen und einen Canalis vitello-intestinalis zuschreibt, wie sie die meisten Monogenea besitzen; bei einem Theile der letztern wäre dann eine Vagina atrophirt, die andre auf den Rücken gewandert, ohne ihre Function aufzugeben; von solchen Formen liessen sich dann die Digenea ableiten, deren Laurer’scher Canal Anfangs ebenfalls noch als Scheide gedient habe; doch mit der stärkeren Ausbildung des Uterus bei den Digenea, die durch die grössere Zahl der Eier bedingt war, hätte sich auch der Endabschnitt differeneirt und wäre zunächst nur gelegentlich zur Selbstbegattung oder Selbstbefruchtung benutzt worden. Allmählich hätte sich diese Function befestigt und der Endabschnitt des Uterus diente auch zur wechselseitigen Begattung; damit hörte, vielleicht nur in der Mehrzahl der Fälle, auch die primäre Function des Laurer’schen Canales auf, der dann dieselbe Rolle übernahm, wie der bei den heutigen Digenea nicht vorkommende Canalis vitello-intestinalis; mit einer Verkleinerung der Dotterstöcke, wie solche thatsächlich bei den meisten Arten, die des Laurer’schen Canales entbehren, vorhanden ist, deren Eintreten bei der ur- sprünglich vorhandenen Ueberproduction von Dotter nur verständlich wäre, ist dann endlich auch der Canal selbst geschwunden, da er auch seiner secun- dären Function überhoben war. Hiermit würde es ganz gut in Einklang zu bringen sein, wenn der Canalis Laureri bei einzelnen Arten noch immer oder nur gelegentlich und ausnahmsweise als Scheide dient. — Doch mit dem Gesagten soll die Kritik nicht herausgefordert, sondern nur gezeigt werden, wie man sich, ohne allzu gewagte Voraussetzungen machen zu müssen, Verhältnisse vorstellen kann, die beiden Anschauungen, welehe über die Function des Laurer’schen Canales geäussert sind, gerecht werden. Hoffentlich bleiben Beobachtungen nicht ans, die unzweideutige 48* 756 Plathelminthes: I. Trematodes. Klärung bringen. Vielleicht sind solche am leichtesten zu erhalten bei den paarweise in Uysten eingeschlossenen Formen; über die Begattung der getrennt-geschlechtlichen Arten wissen wir gar Nichts; was Fritsch hierüber äussert, entbehrt sicherer Begründung (694 und 754). Was endlich die äussere Selbstbefruchtung anlangt, wie sie Sommer für den Leberegel als allein vorkommend annimmt, so kann, wie dies von berufener Seite zugegeben wird, ihre Möglichkeit nicht bestritten werden, doch bleibt auch hier Bestätigung durch direete Be- obachtung abzuwarten; Arten mit mangelndem Cirrus werden hierzu besonders geeignet sein. 3. Bildung und Befruchtung der Eier. Die Zahl der Arbeiten, welche sich speciell mit der Eibildung der Digenea beschäftigen, ist eine geringe; auch die gelegentlichen Beobachtungen sind nieht besonders extensiv, so dass, obgleich im Grossen und Ganzen die Verhältnisse klar liegen dürften, doch auch noch grosse Lücken zu ergänzen sind. Aeltere Meinungen übergehend (cf. oben pg. 694) haben wir bei der historischen Untersuchung der Frage an die so überaus wichtige Arbeit v. Siebold’s (185) anzuknüpfen, in welcher durch die mieroscopische Untersuchung der Genitalien des Distomum globiporum der schon früher bei verschiedenen Arten gesehene dritte Hoden als zu den weiblichen Geschlechtsorganen gehörig erkannt worden ist. Den Inhalt dieser Drüse sah v. Siebold als Keimbläschen an, die erst durch das Secret der paarigen und traubigen „Eierstöcke‘‘ mit einer „Dottermasse“ umgeben und so den Eiern andrer Thiere gleich werden. Die gleiche Ansicht wird von demselben Autor auch an andrer Stelle (198, 206) vertreten und ausdrücklich bemerkt, dass bei der Bildung der Eier eine Partie der Dottermasse oder, wenn diese einzelne Häufchen bildet, mehrere Dotter- häufechen mit einem Keimbläschen von einer gemeinschaftlichen Eihülle umschlossen werden. Unabhängig von einander und fast gleichzeitig entdeckten Frey und Leuckart (263) sowie von Siebold (264), dass der Keimstock Zellen (Eikeime Siebold) enthalte; obgleich auch Aubert (313) in gleicher Weise sich aussprach, so blieben doch noch spätere Autoren bei der alten Siebold’schen Auffassung (z. B. Pagenstecher (346, P. J. van Beneden 364). Möglich, dass auch die Schwierigkeit, die Entwicklung der Eizelle genau genug zu verfolgen und hierdurch Klarheit zu erhalten, zu dieser Sachlage beigetragen hat; wie weiter unten gezeigt werden wird, hat E. van Beneden (444) zuerst sicher den Nachweis erbracht, dass nicht das Keimbläschen es ist, aus welchem, sei es durch Theilung oder durch endogene Zellbildung, der Embryo hervorgeht, sondern die Eizelle selbst sich theilt, während das umhüllende, oft aus Zellen bestehende Dottermaterial keinen directen Antheil am Aufbau des Embryo nimmt, im Laufe der Entwieklung aber mehr oder weniger aufgebraucht wird, also ernährende Functionen ausübt, wie der Dotter etwa im Vogeleie. Ja van Beneden hält sogar die Dottersubstanz der Trematoden und Digenea. Entwicklung. Eibildung. 757 andrer Plathelminthen für völlig gleichwerthig mit den Dotterkörnern oder Dotterplättchen, die im Protoplasma der Eizellen andrer Thiere auf- treten, was aber zweifellos nur in functioneller Beziehung gelten kann. Dass die Keimzellen mit ihrer Dottermasse erst secundär und zwar ohne Betheiligung des Eies oder des Embryo von der Schale umgeben werden, war von Siebold bereits bekannt (198, 206); er weiss, dass die anfangs farblose und weiche Hülle um die Eier sich später gelb und zuletzt bräunlich färbt und führt an einer anderen Stelle (264, 145 Anm. 19) als weiteren Beleg für das von der Keimzelle unabhängige Auftreten der Schalensubstanz, die abortiven Eier (Windeier) an, die durch Erhärtung der Schalensubstanz entstanden sind, ehe der normale Inhalt „herbei- geschaft war“. Die Schalensubstanz selbst lässt v. Siebold aus den Wänden der Tuba Fallopii, d. h. des Anfangstheiles des Uterus secernirt werden, was bis auf R. Leuckart (403) Geltung gehabt hat. Dieser erkannte, dass der schon von Mehlis angeführte Nodulus aus einer Summe von einzelligen Drüsen besteht (]. e. pg. 483), die beim Leber- egel einen kugligen Körper bilden, bei Distomum lanceolatum aber „über eine längere Strecke des Eierganges sich verbreiten“. Das Secret derselben wird für die Bildung der Schale in Anspruch genommen und (l. e. pg. 561) das ganze Organ „Schalendrüse“ genannt. Freilich lässt Leuckart der farblosen Eischale noch eine zweite, zuerst in kleinen Körnern auftretende Schale sich auflagern, Körner die später verschmelzen und die gelbbraune Schale bilden sollen; sie werden als Secret einer ziemlich dieken Zellschicht des Uterus hergeleitet. Trotz dieses Irrthums ist es zweifellos ein Verdienst Leuckart’s, den .„Nodulus“ durch die mieroscopische Untersuchung richtig gedeutet zu haben — Andre (Küchenmeister 317) sahen in den grossen Zellen der Schalendrüse Eier. Wie schon oben (pe. 731) bemerkt worden ist, ist Aspidogaster die einzige Form, bei der weder Aubert (313) nach Poirier (707) noch Voeltzow (756) eine Schalendrüse beobachtet haben; wir müssen daher annehmen, dass hier die Schale, da eine Betheiligung ihrer Bildung weder von Seiten des Eies noch des Embryos in Betracht kommt, von den Wänden des Anfangstheiles des Uterus secernirt wird. Auch bei einigen anderen Arten ist eine solche Thätiekeit des Uterus anzu- nehmen: schon v. Nordmann (158, 87) wusste, dass die Eier von Distomum rosaceum (— D. teretieolle Rud.) „von einer klebrigen, schleim- artigen Flüssigkeit umhüllt‘“ sind; Wagener (338) und Schauinsland (554) bestätigen, dass der gelben und gedeckelten Eischale noch eine ziemlich dieke gallertige Masse aufliest, die mit der Reife der Uteruseier allmählich an Dieke abnimmt. Diese Schicht wird man ebenfalls auf die Uteruswand zurückführen müssen. Der Ort, an welchem die Bildung der Eier vor sich geht, ist nicht bei allen Arten derselbe. Die Verhältnisse, wie sie Ziegler (653) von Gasterostomum schildert, schliessen direet an die bei den Monogenea an: der Keimleiter nimmt zuerst den Canalis Laureri, dann den unpaaren 758 Plathelminthes: I. Trematodes. Dottergang auf, hierauf wendet er schleifenförmig um, erhält die Aus- führungsgänge der Schalendrüsen und geht dann in einen spindelförmig aufgetriebenen Raum über, in welchem die Formung der Uteruseier vor sich zu gehen scheint, da hier gewöhnlich ein fertiges Ei, oft auch Samenfäden liegen. Wie die Zeichnung (l. e. Taf. XXXII. Fig. 27) aufs deutlichste ergiebt, liegt das Ei mit seinem Deckelende dem Genital- porus zugewendet, wie bei den Monogenea; auch peristaltische Bewegungen sind gesehen worden, so dass hier in der That ein Organ vorhanden ist, wie es die Monogenea in ihrem Ootyp besitzen. Von einem solehen spricht auch Voeltzkow bei Aspidogaster (756), doch ist es hier nicht so deutlich abgegrenzt, sondern stellt eine locale, dreiseitige Erweiterung dar. Looss (678), v. Linstow (798) und andre Autoren verlegen die Stätte der Eibildung in den Centralraum der Schalendrüse, der, wie schon oben erwähnt worden ist (pg. 725), von dem eigentlichen Uterus, in den er sich fortsetzt, durch besondere Structur und Gestalt unterschieden ist; gelegentlich (z. B. beim Leber- egel) setzt er sich gegen den Fruchthälter dureh eine Art Muttermund ab. Leuekart (777) und Sommer (580) betonen aber für andre Arten (Leberegel), dass die Eierbildung erst jenseits der Schalendrüse, also im Anfangstheile des Uterus stattfindet; auch für Distomum lanceolatum gilt dies nach Leuckart, obgleich hier das Verbindungsstück zwischen Keimleiter und eigentlichem Uterus, der sogenannte Biergang, eine recht beträchtliche Weite und Länge besitzt (vergl. oben pg. 714 Fig. 8). Bei Distomum pulmonale Bälz (= D. Westermanni Kerb.) scheint die Bildung von Eiern im ganzen Uterus vor sich zu gehen, da Leucekart (777, 436) in allen Abschnitten desselben „neben mässigen Mengen hartschaliger Eier allenthalben auch beträchtliche Massen von Dotterballen, ganz übereinstimmend mit jenen, die in den Dottergängen gefunden werden, und dazwischen sogar nackte Eierstockseier, sowie unregelmässig gestaltete Massen von Schalensubstanz‘“ beobachtet hat; einzelne „Bilder könnten sogar zu der Annahme verführen, dass die Bildungsstätte der Uteruseier bei dem Lungenegel keineswegs so locali- sirt sei, als sonst bei den verwandten Arten“. Ehe die Vorgänge bei der Bildung der Uteruseier geschildert werden sollen, haben wir die Frage über Reifung und Befruchtung der Keimzellen zu erörtern. In ersterer Beziehung ist freilich nur zu bemerken, dass wir darüber bei den Trematoden gar Nichts wissen; kein Autor erwähnt auch nur Richtungs- körperehen, so dass es fast den Anschein gewinnt, als ob hier die Dinge anders lägen als sonst; nicht einmal eine Veränderung des im Verhältniss zur ganzen Keimzelle grossen Kernes (Keimbläschen) ist bekannt, die man mit der Reifung in Beziehung bringen könnte; das Keimbläschen bleibt anscheinend ganz unverändert, gleichviel ob man die Keimzellen im Keimstocke oder nach ihrer Loslösung im Keimleiter oder im Eier- gange oder sogar in den Eischalen untersucht. Digenea. Entwicklung. Befruchtung. 759 Nicht besser steht es mit unseren Kentnissen der Befruchtungs- vorgänge bei den Trematoden‘; wir wissen nieht einmal sicher, wo und wann die Befruchtung stattfindet. Spermatozoen findet man allerdings in der Regel im Ueberschuss, besonders in dem Anfangstheile des Uterus, doeh sie sind auch im Keimleiter, selbst bis in unmittelbarer Nähe des Keimstockes gesehen worden und scheinen überhaupt ein ziemlich vaga- bondirendes Dasein zu führen, um Keimzellen zu befruchten, wo und wann sie sie finden. Allgemein nimmt man an, das die Befruchtung vor Bildung der Schale stattgefunden hat, ja haben muss, da die Schale undurchgängig ist — die Angabe E. van Beneden’s (444), dass die Schalen der Eier von Diplodiscus subelavatus eine Micropyle besitzen, ist irig; was van Beneden dafür ansieht, ist eine knopfartige Verdiekung von Schalen- substanz, nichts anderes, als das Rudiment eines Stieles, eines Filamentes, wie es die Eier des Monogenea fast durchweg besitzen. Leuckart (777, 245) glaubt in gewissen Veränderungen, die das Keimbläschen in den beschalten Eiern aufweist, einen Beweis für die vollzogene Befruchtung zu sehen (die Stelle des scharf eontourirten Keimbläschens nimmt „ein tropfenartig heller Fleck“ ein, der statt des eompaeten Keimfleckes eine Anzahl, sich intensiv färbender kurzer Schleifen in kranzartiger Gruppirung einschliesst) — doch nach den Mittheilungen v. Linstow’s (798, 185) wird die Befruchtung erst nach der Bildung der Schale vollzogen*), da erst dann der Spermakern in das Keimbläschen eindringt, wie dies aus den Abbildungen (l. e. Taf. VII Fig. 29. a. b. e.), die nach (mit Boraxcarmin) gefärbten Eiern hergestellt sind, aufs deutlichste hervorgeht. Wie kommt der Samenfaden in das Ei hinein? Durch die Schale führt kein Weg, er muss also mit dem sonstigen Inhalte ebenfalls in das Ei gelangen und man könnte daran denken, das eine Anzahl Spermatozoen mit den Dotterzellen und der Keimzelle zusammen von der Schalensubstanz um- geben werden, von denen dann eines die Befruchtung vollzieht. Doch v. Linstow stellt die Sache anders dar: wenn ein fertiges Ei aus dem Eibildungsraume (bei Distomum eylindraceum) in den Uterus gelangt ist, so „strömt eine kleine Samenmenge in den leer gewordenen Raum; von vorn tritt alsdann aus dem Keimstocke eine Keimzelle in den Eibildungs- raum, die soeben eingetretene Samenmasse vor sich herdrängend, die in den Anfangstheil des Uterus zurückgetrieben wird, bis auf ein Samen- fädchen, welches die Keimzelle umschlingt‘“ —- letzteres ist bildlich dargestellt. Wir müssen davon absehen, dass der Autor schon jetzt diesen Samenfaden eindringen und die Befruchtung vollziehen lässt, da dies mit der erst nach der Schalenbildung statuirten Verschmelzung von Spermakern und Keimbläschen nicht übereinstimmt. Nachdem also die Keimzelle von einem Samenfaden umschlungen ist, treten drei bis vier *, P.J. van Beneden sah einmal einen Samenfaden in Berührung mit der Keimzelle im Ei des Distomum aeglefini (3653). 760 Plathelminthes: I. Trematodes. Dotterzellen in den Eibildungsraum und es wird schliesslich die Schale gebildet. Leider erfahren wir nicht, ob die geschilderten Vorgänge am lebenden Object beobachtet oder — wie das auch oft genug und mit vollem Rechte geschieht — auf Grund der Beobachtung einzelner Phasen construirt worden sind; es muss daher Jedem überlassen bleiben, sich mit diesen Angaben, die manches Unwahrscheinliche tragen, abzufinden, wie er kann. Ueber die näheren Vorgänge bei der Befruchtung selbst wissen wir ebenfalls so gut wie Nichts: die kurzen, oben schon angeführten Be- obachtungen Leuckart's (am Leberegel), welche in ähnlicher Weise auch Sommer (580) schildert und die v. Linstow’s (an Distomum ceylin- draceum) sind meines Wissens das Einzige, was hierüber publieirt worden ist. Die Bildung der Uteruseier wird in der Regel so dargestellt, dass die aus Keim- und Dotterstöcken stammenden Producte sich in be- stimmter Weise an einander lagern, so dass an eine Keimzelle sich eine grössere oder geringere Anzahl von Dotterzellen oder Dotterballen anlagere und dass endlich dieser ovale Körper von dem zuerst in Tröpfehen auf- tretenden Secrete der Schalendrüsen umhüllt wird. So richtig dies auch sein mag, so erheben sich doch eine Reihe von Fragen, die auch dureh die sehr wenigen genaueren Untersucher dieser Vorgänge nicht be- antwortet sind. Es ist schon auffallend, warum immer nur eine Keimzelle von Dotterzellen umgeben wird und man muss zur Erklärung annehmen, worauf Sommer (580) schon hinweisst und was v. Linstow (798) eben- falls ausspricht, dass alternirend bald eine Keimzelle bald eine Anzahl Dotterzellen aus dem Keimleiter resp. dem unpaaren Dottergange in den Centralraum der Schalendrüse gelangen. Aber selbst unter dieser Annahme bleibt es räthselhaft, dass schliesslich eine ovoide Masse resultirt, bei welcher die Keimzelle an dem einen Pole gelagert ist. Die Form wird allerdings in jenen Fällen, wo die Eibildung in einer Art Ootyp vor sich geht, wie bei Gasterostomum, Bilharzia ete. einigermassen verständlich, doch in anderen Fällen fehlt ein solcher, die Form und Grösse bestimmender Raum. Wohl wissen wir, dass der Inhalt des Anfangstheiles des Uterus dureh die Contraetionen seiner musculösen Wandung lebhaft hin und her bewegt oder in anderen Fällen durch Wimpern in Rotation erhalten wird; möglich auch, dass die von v. Linstow (527) bei Diplodiscus sub- clavatus gesehene amoehoide Bewegung der Dotterzellen auch sonst noch vorkommt und die Vereinigung der letzteren mit der Keimzelle fördert — aber auch dies ist keine befriedigende Antwort auf die gestellten Fragen. Und doch muss man annehmen, dass irgend eine Einrichtung allen Arten gemeinsam ist, da das Resultat überall das gleiche ist. Genauere Angaben über die Einzelheiten der Eibildung des Leberegels hat Sommer (580) gemacht; bei der Wiedergabe derselben sehen wir von der imigen Deutung der Objecte, die den Autor zu dem Glauben verführte, dass die Keimzelle sich bereits im Uterus furcht, vollständig ab. Im Centralraum der Schalendrüse so wie überhaupt in dem kleinen | ubce Digenea. Entwicklung. Uteruseier. 761 Abschnitte des Uterus, der innerhalb der genannten Drüse liegt, hat Sommer niemals beschalte Eier gesehen, vielmehr Verhältnisse gefunden, die ein intermittirendes und abwechselndes Eintreten von Keimzellen, Dottermasse *), eventuell auch Sperma annehmen lassen. Jenseits der Schalendrüse aber begegnet man dem buntesten Durcheinander von Sperma, Dottersubstanz und Seerettröpfehen der Schalendrüse, dazwischen aber auch in grösserer oder geringerer Zahl Keimzellen, die von Dotter um- lagert werden. Häufiger als letztere trifft man bereits beschalte Eier von verschiedener Grösse; die kleinsten und jüngsten (0,06—0,08 mm lang) sind relativ selten, bald einzeln, bald zu zweien, seltner zu mehreren bei einander. Die Schalen sind dick, mahagonibraun und besitzen eine höckerige Oberfläche besonders an den Polen: hier findet man halbkuglig gestaltete Vorsprünge in grösserer oder geringerer Anzahl, doch fehlen “sie an der Peripherie des Eies auch nicht. Bemerkenswerth ist, dass die Dotterzellen eine Grössenzunahme zeigen, die es bedingt, dass die Eier sich allmählich vergrössern **). Hierdurch wird die Schale gedehnt, daher dünner und zarter. An den bis 0,1 mm lang gewordenen Eiern gestaltet sich auch der vordere Pol erheblich spitzer als der hintere; neue Schalen- substanz wird noch angelagert, nun aber fast ausschliesslich an den Polen. Die grössten beschalten Eier sind 0,130 mm lang und 0,070 breit ge- worden; sie häufen sich besonders an den Umbiegungsstellen in grösserer Menge an; ihre Schale ist dünn und durchsichtig und lässt nur aus- nahmsweise an dem vorderen, spitzen Pole noch Andeutungen von Un- ebenheiten erkennen. Dagegen ist der dem hinteren stumpfen Ende ent- sprechende Deckel mit zackigem Rande scharf von der übrigen Eischale abgesetzt; weder bei den kleinsten noch mittelgrossen beschalten Eiern liess sich eine Abgrenzung des Deckelabschnittes wahrnehmen, doch ist ein solcher wohl schon angelegt, da es bei Ausübung eines Druckes auf das Deckglas gelingt, das hintere Polsegment als einen kreisrunden und wenig gewölbten Schild von dem übrigen Theile des Eies abzusprengen. Der Inhalt des fertigen Eies besteht aus einer grösseren Menge von rundlichen, 0,019 mm im Durchmesser haltenden Dotterzellen (Kern 0,006 mm), welche fast die ganze Eischale ausfüllen; an dem Deckelende *) Auf eine eigenthümliche Veränderung der Dotterzellen des Leberegels macht Leuckart (777, 242) aufmerksam: während diese in den Dottergängen und auch noch im Centralraume der Schalendrüse neben Fettkörnern gelbe, sich nicht in Alcohol und Benzin lösende Partikel enthalten, fehlen letztere den Dotterzellen, die in den Anfangstheil des Uterus gelangt sind, mehr oder weniger vollständig; man findet sie dann in verschiedener Zahl und Grösse zwischen den übrigen Inhaltsmassen des Canales. **) Diese Vergrösserung ist bei einigen Arten eine recht bedeutende; so ist das Ei von Distomum megastomum Rud. (nach Willemoes-Suhm 458) nach seiner Bildung 0,028 mm lang, 0,021 mm breit, bei entwickeltem Embryo aber auf 0,056 mm Länge und 0,057 mm Breite angewachsen. Vergrösserung der Eier wird noch erwähnt bei Mono- stomum mutabile (van Beneden 444); Distomum cygnoides (Schauinsland 654) und Distomum sp. aus Mugil eapito (van Beneden 444); dagegen sollen die Eier von Dist. terelicolle nach Schauinsland (654) eine geringe Verkleinerung aufweisen, 762 Plathelminthes: I. Trematodes. liest, zum Theil von den nächsten Dotterzellen verdeckt, die befruchtete Keimzelle von 0,021 mm Durchmesser, die sich durch ihr homogenes Protoplasma leicht von den übrigen Zellen unterscheidet. Sie ist gewöhnlich kuglig, mitunter aber „auch unregelmässige und so gestaltet, dass das Protoplasma in Form mehrerer kurzer, mit breiter Basis entspringender und sehr spitz endender Fortsätze vom Zellenleibe erhoben war.“ Die Grösse der beschalten Eier nimmt übrigens nach Sommer in dem mittleren und vorderen Abschnitte des Uterus noch zu; sie erreicht 0,142—0,15 mm an Länge; auch färbt sich die Schale dunkler braun und die Dotterzellen lassen nicht mehr so scharfe Conturen wie früher erkennen; die Keimzelle liegt wie früher am Deckelpole, ist unregelmässig gestaltet und überhaupt seltener zu Gesicht zu bekommen, da sie in den Dotter einsinkt; ausnahms- weise will Sommer 2, selbst 3 helle und kuglige Zellen beobachtet haben, die sich in grader Linie an die Keimzelle nach dem Centralraum zu anschlossen (Furchungsstadien). Was von anderen Autoren über die Bildung der Eier der Digenea mitgetheilt wird; weicht von den obigen Angaben nicht wesentlich ab; es ist nur zu erwähnen, dass die Zahl der in die Eischale mit der Keim- zelle eingeschlossenen Dotterzellen je nach den Arten schwankt: beim Leberegel mindestens 30—40, bei Amphistomum conieum (460) 50—60 betragend findet man bei Distomum lanceolatum (777) und D. eylindraceum (798) deren nur 5—6. Auch soll die Auflösung der Dotterzellen, die schliesslich in den Eiern während der Embryonalentwicklung stets statt- findet, in einigen Fällen (z. B. Distomum cygnoides nach E. van Beneden 444) bereits früher in den Dottergängen eintreten, so dass man von An- fang an nur eben eine Dottermasse, nieht einzelne Dotterzellen in den Eiern trifft. Endlich noch ein Wort über die Bildung der Filamente, die, wie weiter unten zu erwähnen sein wird, bei mehreren Digenea vor- kommen; schon v. Siebold (264, 145 Anm. 19) wusste, dass diese Filamente bei Monostomum verrucosum nicht von Anfang an mit der Bildung der Schale vorhanden sind, sondern an den farblosen Eiern als zwei Knötchen an den Polen auftreten, „welche allmählich zu zwei un- gemein langen und sehr spitzigen Anhängen auswachsen“, richtiger wohl ausgezogen werden. Diese Beobachtung ist wiederholt auch für andere Formen bestätigt worden, so z. B. von P. M. Fischer (658) für Opistho- trema cochleare (XXVI, 3 a). Da bei manchen Arten nur ein Filament vorkommt (z. B. XXIL, 8 B; XXIII, 2 B) und wir annehmen dürfen, dass dasselbe in gleicher Weise erst als Knötchen auftritt und später lang gezogen wird, so ist damit wohl auch ersichtlich, dass das bei den Eiern vieler Digenea (auch bei Bothriocephalus) an dem dem Deckelende entgegengesetzten Pole beobachtete Knötchen in der Schale nur als Rudiment eines Filamentes betrachtet werden kann; dies ist um so wahrscheinlicher, als bei den Eiern einiger Arten an dieser Stelle sich ein grösserer, hakenförmig gebogener Anhang regelmässig findet (z. B. Digenea. Entwicklung. Form, Grösse der Eier. 763 Distomum atomon 540, Taf. VII. Fig. 7), während in anderen Fällen das Knötehen nur ausnahmsweise in einen schwanzartigen Anhang aus- gezogen ist (z. B. bei Distomum cylindraceum 798, Taf. VIII. Fig. 29 e). Bei sehr vielen Arten fehlt übrigens auch das Knötchen ganz. Ueber die chemischen Eigenschaften der Schalensubstanz fehlen besondre Angaben; wir kennen ihre ausserordentliche Resistenz- fähigkeit auch gegen stark wirkende Agentien und wissen, dass sie für Farbstoffe so gut wie undurchlässig ist; Schauinsland (654) bemerkt von den Eiern von Distomum tereticolle, dass bei langer Einwirkung starker alcoholischer Lösung von Bismarekbraum bisweilen auch durch die Eischale hindurch eine Kernfärbung erzielt werden kann — das gilt aber nur für Eier mit fertiger Schale; bei solehen mit frischer und noch dünner Schale gelingt die Durchfärbung regelmässig, selbst bei Eiern, die im mütterlichen Thiere eingeschlossen sind. Es deutet dies auf eine Veränderung der Substanz hin, die sich auch in ihrer Verfärbung ausspricht: das Secret der Schalendrüse wird, wie Sommer (580) berichtet, in Gestalt von kleinen, glashellen Tröpfehen abgesetzt; durch Verschmelzung mehrerer entstehen grössere, aber ebenfalls farblose Tropfen von glasigem Aussehen, die späterhin diekflüssig werden und eine kaffeebraune Farbe annehmen. In dieser Form lagern sie sich an die Haufen von Dotterzellen an und bilden eine Anfangs nur schwach gelbliche oder fast farblose Schale, die erst allmählich sich bräunt; bei einigen Arten (z. B. Distomum lanceolatam) entsteht sogar bei den reifen Eiern eine fast schwarze Nachfärbung. In optischer Beziehung ist der helle Glanz und die starke Licht- brechung allgemein bekannt; Fischer (658) erwähnt noch von Opistho- trema cochleare, dass die Schalensubstanz die merkwürdige Eigenschaft besitzt, die Schwingungsriehtung des Lichtes zu alteriren und mit grün- lichem Lichte hell zu leuchten, wenn man sie zwischen zwei Nikols bringt, deren Polarisationsebenen gekreuzt sind; in dieser Anordnung erscheint bekanntlich das Gesichtsfeld des Polarisations-Microscopes dunkel. 4. Form, Grösse und Zahl der Eier. Im Allgemeinen lässt sich sagen, dass die Monogenea verhältniss- mässig wenige, aber grosse Eier produeiren, die in der Regel mit zwei oder einem Filamente besetzt sind, während bei den Digenea die Zahl der Eier oft ausserordentlich steigt und diese Eier in der Regel klein sind und der Filamente entbehren. Was zunächst die Form der beschalten Eier anlangt, so dürfte bei den Digenea als Grundform die Ellipse oder das Oval gelten; freilich variirt bei beiden das Verhältniss des Längen- zum Querdurchmesser nicht unbeträchtlich, so dass die Eier je nach den Arten bald bauchig bald gestreckt erscheinen. Spindelförmige Eier besitzen Opisthotrema eochleare (658), Bilharzia bovis Sons. (520) und Distomum con- strietum, exquisit birnförmige Eier finden wir bei Distomum ceroaticum Stoss. (XXI, 2 B.); auch die von Distomum sinu- 764 Plathelminthes: I. Trematodes. atum Rud. könnte man so bezeichnen (Willemoes-Suhm 458). In wenigen Fällen ist eine Fläche der Eischale concav eingezogen; das Ei erscheint dann auf dem Längs- oder Querschnitt oder von der Seite nierenförmig, so bei Monostomum lanceolatum Wedl. (340) und Opisthotrema cochleare (XXVI, 3 a), im letzten Falle aber vielleicht nur im Jugendzustande, worüber der Autor (658) weder im Texte noch in der Tafelerklärung irgend eine Angabe macht. In der Mitte zwischen dem gewöhnlichen Verhalten und dem oben erwähnten steht Distomum lunceolatum, bei dessen Eiern Leuckart (777, 376) die eine Seitenhälfte flacher als die andere, nach der Zeichnung fast eben gefunden hat. Ob solche Fälle nicht weiter verbreitet sind, dürfte fraglich sein. Der Deckel der Schale ist meines Wissens zuerst von Mehlis (155) bei Monostomum flavum, Distomum hians und macrurum gesehen worden; sein allgemeines Vorkommen spricht v. Siebold (168, 81 Anm.) beiläufig aus. Das letztere gilt in der That: wir kennen nur eine Gattung, an deren Eiern man bisher vergeblich nach einem Deckel gesucht hat, das ist Bilharzia; was wir über das Austreten der bewimperten Embryonen aus den Eiern der Bilharzia haematobia wissen (ef. z.B. Chaker 795), bestätigt vollständig das Fehlen eines Deckels, die Eischale platzt nämlich der Länge nach und unregelmässig auf. Auch den Eiern des Distomum eygnoides soll nach Schauinsland (654, 492) ein Deckel fehlen. In der Regel fügt sich der Deckel den Configurationsverhältnissen der Schale an, so dass die Contouren ganz regelmässige bleiben; nur ausnahmsweise erscheint der Deckel abgeflacht und wie in die Schalen- mündung eingesenkt, so dass das ganze Ei am Deckelpole wie abgestutzt aussieht z. B. Distomum lanceolatum nach Leuckart (777, 376), D. atomon Rud. nach v. Linstow (540, 225. Taf. VII Fig. 7). Der Deckel nimmt übrigens bald einen grösseren, bald einen kleineren Abschnitt der ganzen Schale in Anspruch und sitzt bei den ovalen Eiern nicht immer am stumpfen Pole, vielmehr gelegentlich am zugespitzten, wie bei dem eben erwähnten Distomum atomom Rud. Die bei den Eiern der Monogenea so häufig vorkommenden Fila- mente finden sich unter den Digenea nur ausnahmsweise und auch da kaum in der gleichen Ausbildung; wie dort kommen auch hier Eier mit zwei und solche mit einem Filamente vor, die fast ausnahmslos pol- ständig sind. Zwei Filamente besitzen: Distomum constrietum Lear. (im Herzen von Chelonia midas) nach Canton (378) und Leared (397). Monostomum verrucosum Zed. (aus den Blinddärmen verschiedener Wasservögel) nach v. Siebold (168), Dujardin (245), v. Siebold (264) ete. Opisthotrema cochleare Leuck. (aus der Paukenhöhle von Halicore dugong) nach Fischer (658) ef. XXV1 3a. Digenea. Entwicklung. Filamente der Eischalen 765 Ogmogaster plicata (Crepl.) (aus dem Coeeum von Balaenoptera borealis) nach Jaegerskiöld (860), ef. XXVI 4 C. Nur ein Filament ist bekannt bei: Monostomum capitellatum Rud. (aus dem Darme von Box salpa) nach Wagener (335) und Stossich (638). Monostomum spinosissimum Stoss. (aus dem Darme von Box salpa) nach Stossich (638). Distomum croatieum Stoss. (aus dem Darme von Carbo graculus) nach Stossich (770) cf, XXIII 2 B). Distomum fasciatum Rud. (aus dem Darme von Serranus seriba) nach Willemoes-Suhm (458); ef. XXII, 8. Distomum gobii Stoss. (aus dem Darme von Gobius jozo) nach Stossich (638). Distomum polymorphum Rud. (aus dem Darme von Muraena anguilla) nach Wedl (320). Distomum sinuatum Rud. (aus dem Darme von Ophidium barbatum) nach Willemoes-Suhm (458). Distomum ovocaudatum Vulp. (aus der Rachenhöhle von Rana eseulenta) nach Vulpian (352). Distomum ovatum Rud. (aus der Bursa Fabrieii verschiedener Singvögel) nach Blanchard (764). Bilharzia haematobia (Bilh.) (aus den Blutgefässen des Unter- leibes des Menschen) nach Bilharz (295 und 326), Leuckart (403), Chatin (567) ete. Diese Filamente erreichen nur selten eine bedeutendere Länge, so bei Opisthotrema cochleare (XXV1 3a), Distomum eroatieum (XXIII 2 B), D. polymorphum Rud. (320), wo sie fadenartig dünn und biegsam sind, in anderen Fällen sind sie dieker, gerade oder wenig gebogen und an- scheinend steif. Als ein kurzer, dicker Dorn tritt das Filament bei der Bilharzia auf, bei der es übrigens oft mehr oder weniger weit über die Fläche der Eischale verschoben ist*), ein Umstand, der eine Zeit lang zu der Meinung verführt hat, dass zwei verschiedene Arten dieser Gattung beim Menschen schmarotzen. Nach Fritsch (754) liest dieser Ver- schiedenheit ein verschiedenes Verhalten der Einmündung des Eierganges in die Schalendrüse zu Grunde; in dem Üentralraume der letzteren wird anscheinend immer nur ein Ei gebildet, das wie der Ausguss des Hohl- raumes erscheint; der Dorn aber entsteht an der Einmündungsstelle des Eierganges in die Schalendrüse und ist endständig, wenn die Einmündung an der tiefsten Stelle stattfindet, seitenständig, wo sie „etwas aus der Achse gerückt ist.“ Das freie Ende der Filamente ist fast ausnahmslos zugespitzt, nur F *) Dies soll nach Fritsch (754) das normale Verhalten darstellen; die Eier mit Endstachel „sind jedenfalls sehr viel seltener.“ 766 2 Plathelminthes: I. Trematodes. bei Monostomum capitellatum ist nach Stossich (638) der Endtheil krummstabartig umgebogen und am Ende knopfförmig verdickt. Die Ausbildung der Filamente ist schon oben (pg. 762) beschrieben und dort auch bemerkt worden, dass die knopfförmige Verdiekung, die sich an einem Pole der Bier verschiedener Digenea findet, nur als Rudiment eines Filamentes gedeutet werden kann; in wenigen Fällen ist dasselbe etwas grösser und erscheint als kleiner, hakenförmiger Anhang so bei Distomum atomon Rud. nach v. Linstow (540) und bei Distom um ferruginosum v. Linst. (528), in beiden Fällen an dem dem Deckelende entgegengesetzten Pole. Grösse. Die Eier der Digenea erreichen die Dimensionen der Eier ihrer nächsten Verwandten nur in seltenen Fällen; Dujardin (245, 355) giebt eine Tabelle der Längenmaasse der Eier von Distomen, welche 56 Arten umfasst und in der Distomum hepaticum mit Eiern von 0,13—0,14 mm Länge obenan steht, während Distomum heteroporum mit 0,020 mm die Reihe schliesst. Diese Liste liesse sich nun unter Benützung der in- zwischen erschienenen Litteratur noch ganz bedeutend erweitern, doch glaube ich, dass an dieser Stelle nur die Extreme einen Werth haben und begenüge mich daher, anzuführen, dass der Leberegel nicht die längsten Eier unter den Digenea besitzt, sondern von einer Anzahl Arten noch über- troffen wird. Obenan stehen die Eier von Monostomum lanceolatum Wedl (Bauchhöhle von Himantopus rubropterus) mit einer Länge von 0,216 mm, einer Länge, welche die der Eier mancher Monogenea übertrifft (Wedl 340). Recht lang sind auch die Eier von Diplodisceus subelavatus, nach Dujardin (245) 0,13 mm, nach E. Setti (848) 0,190 mm, ferner die von Amphistomum conicum (nach Blumberg (460) 0,12 mm, nach Setti*) 0,160 mm). Verhältnissmässig gross sind auch die Eier der Holostomiden, doch werden sie von denen des Leberegels ein wenig übertroffen. Die kleinsten Bier dürften Distomum naja (0,013—0,02 mm) und D. mentulatum (0,015 mm) haben (654). Aus dem eben Mitgetheilten ergiebt sich ohne weitere Belege, dass die Grösse der Eier in gar keinem Zusammenhange mit der Körpergrösse der betreffenden Thiere steht. Im Allgemeinen erweisen sich Längen- und Breitendurchmesser der Eier ein und derselben Art als gar nicht oder nur in ganz geringen Grenzen variabel, worauf schon Dujardin (245) hinweist; dieser Umstand ist daher nicht blos für die Characterisirung, sondern auch für die Unter- scheidung der Arten von Bedeutung und ist auch in dieser Beziehung wiederholt benützt worden. Farbe. Die Eier fast aller Trematoden sind gelbbraun, heller oder dunkler, bis mahagoni- und kaffeebraun; fast schwarz erscheinen die Eier von Distomum lanceolatum und farblos die von Bilharzia haematobia und *) Die von Setti ebenfalls als extrem lang angeführten Eier von Bilharzia haematobia sind zu streichen, da in der Maassangabe der Stachel mitgerechnet ist Digenea. Entwicklungsgeschichte. 767 einigen anderen Formen. Nach Setti (848) sollen die Eier von Distomum aequale und Distomum retusum eine röthliche Färbung besitzen. Zahl. Mit geringfügigen Ausnahmen ist die Zahl der Eier der Digenea eine recht beträchtliche, worüber oben pg. 728 die kleine Tabelle zu vergleichen ist. Relativ wenige Eier produeiren die Holostomiden und noch tiefer ist anscheinend die Zahl der Eier bei Distomum oligoon v. Linst. (718) gesunken. Diese im Darme von Gallinula chloropus lebende Art, die nur 1,14 mm lang und 0,54 mm breit ist, enthält nach den Angaben Linstow’s gewöhnlich nur drei Eier im Uterus, die aller- dings verhältnissmässig gross sind (0,095 mm lang und 0,072 mm breit). Dass in den angegebenen Zahlen nicht die Zahl der Eier, die überhaupt von einem Individuum produeirt werden, gemeint sein kann, liegt auf der Hand. 5. Ueberblick über die Entwicklung der Digenea in historischer Folge. Der Entdecker einzelner Entwicklungsstadien der Digenea ist Joh. Swammerdam (29); er beobachtete in Paludina vivipara lebende Würmer, aus denen anders gestaltete Thierchen ausschlüpften, welche nach der gegebenen Abbildung zweifellos Cercarien waren. Spätere Be- obachter, so O. F. Müller (44; 63), Eichhorn (54), Hermann (59), Lamark (113) fanden diese Wesen frei im Wasser und hielten sie wie auch spätere Autoren für freilebende, selbstständige Organismen, die 0. F. Müller (44) mit anderen zum Theil in die schon vorher auf- gestellte Gattung Vibrio einreihte, während er für andere den Gattungs- namen Cercaria cereirte; zu Furcocerca stellte Lamark (113) Arten mit gegabeltem Schwanzende. Nitzsch (102) beobachtete bei einer anderen Form des süssen Wassers die Einkapselung, die ihm als eine „seltsame Todesart‘‘ erschien. Weitere Studien desselben Autors (114) führten zwar zu einer ganz eigenthümlichen Auffassung der Cercarien, constatirten aber die grosse Aehnlichkeit des Vorderkörpers derselben mit einem Distomum; gerade hierin sowie in der Verknüpfung eines solchen Wesens mit einem anderen (Vibrio, dem Schwanze) sah Nitzsch das Characte- ristische der Cercarien, von denen er alle nicht hingehörigen Formen ausschied. Wenige Jahre später folgte Bojanus (120) mit der schon von Swammerdam gemachten aber vergessenen Entdeckung, dass Cerearien in „königsgelben Würmern“ bei Limnaeus stagnalis und Paludina vivipara vorkommen und dort vielleicht entstehen; er be- obachtete auch, dass sie durch eine besondere Oeffnung die königsgelben Würmer, die mit einem Saugloche und zwei gestielten Saugwarzen ver- sehen, also wie Helminthen organisirt waren und auch als solche lebten, verliessen und ins Freie gelangten. Bei Oken, in dessen Zeitschrift „lsis® die Mittheilungen von Bojanus erschienen waren, tauchte der Gedanke an einen Zusammenhang der Cercarien mit Distomen zum ersten Male auf; er kleidete ihn in die Worte: man möchte nun wetten, dass 76° Q Plathelminthes: I. Trematodes. diese Öercarien Embryonen von Distomen seien, nur wollen die Augen nieht passen.“ Nitzsch selbst liess sich freilich in seiner Anschauung über Cercarien nicht irre machen (139), kann aber nicht leugnen, dass sie Parasiten in Schnecken sind; als solche betrachtete sie auch ©. E. v. Baer (140), dem der Nachweis ihrer Herkunft (aus Keimkörnern in verschieden gestalteten und mit Darm versehenen „Keimstöcken“, die ihm selbständig gewordene, weibliche Geschlechtsdrüsen zu sein schienen), mit grösserer Sicherheit als Bojanus gelungen war. In demselben wichtigen Werke (140) wird auch Bucephalus beschrieben und seine Verwandtschaft mit Trematoden, nicht aber seine Beziehungen zu Öercarien erkannt. Letztere werden übrigens nach wie vor verschieden beurtheilt: während sie Ehrenberg (157) zu den Entozoa stellt, sieht derselbe sie später (161) mit R. Wagner (159) für Infusorien an, bis er sie endlich (203) von diesen definitiv ausschliesst. In der Zwischenzeit waren aber eine Reihe anderer, wichtiger Mit- theilungen erfolgt, die theils noch frühere Entwicklungsstadien der Digenea theils den Zusammenhang dieser mit den königsgelben Würmern und dadurch mit den Cercarien betrafen. J. M. Frölich (73) vermuthete zuerst die Geburt lebendiger Jungen bei seiner Fasciola ranae (Diplo- discus subelavatus), die sich dann lebhaft im Wasser bewegten; sichere Beobachtungen hierüber folgten von Zeder (94) an derselben Art, während Mehlis (155) aus den Eiern von Distomum hians und Monostomum flavum, die bereits abgelegt waren, Junge hervorschlüpfen sah, was auch v. Nordmann bei Distomum perlatum und D. nodulosum, letztere mit Augenfleck (158), v. Siebold bei Distomum tereticolle, cylindraceum und cygnoides (168) beobachteten, Creplin (188) züchtete solche aus den Eiern des Distomum hepaticum. Allen Autoren erschienen diese Jungen „infusorienartig“, d. h. klein, ohne besondere Organe, jedoch mit Wimpern besetzt, mittelst deren sie sich im Wasser schwimmend recht lebhaft bewegten. An einen Zusammenhang dieser Jugendzustände mit den königsgelben Würmern dachte Niemand und konnte auch wohl kaum bei den Anschauungen, die noch ganz allgemein über die Entstehung der Helminthen herrschten, gedacht werden. Eine wichtige Beobachtung v. Siebold’s (168) änderte die Sachlage zwar nieht mit einem Male, bahnte aber Anschauungen an, die auf den rich- tigen Weg führten. Nicht nur dass v. Siebold den Weg erörterte, den die lebendig geborenen Jungen des Monostomum mutabile einschlagen, um ins Wasser zu gelangen, da „dieses Element ihr natürlicher Aufenthaltsort sein“ muss, sondern auch die Infeetionsart der Wirthe zu erklären ver- sucht, indem er annimmt, „dass die Jungen auf demselben Wege wieder zu ihrem Geburtsorte zurückkehrten, wenn die Zeit gekommen ist, das muntere Umherschwärmen aufzugeben, das Auge abzulegen und ein träges Leben in jenen finsteren Höhlen der Vögel fortzusetzen — Ge- danken, welche „die Entstehung dieses Monostomum in jungen Wasser- hühnern und jungen Gänsen recht gut erklären, ohne die Zuflucht zur nn Due Digenea. Entwicklungsgeschichte. 769 Generatio aequivoca nehmen zu dürfen“, Doch letzteres weist in dem beobachteten Falle eine Schwieriekeit auf: die ganz bewimperten und mit einem doppelten Augenflecke versehenen Jungen des Monostomum mautabile tragen ausnahmslos in ihrem Inneren einen Körper, der ausser- ordentlich selbständig ist, sich eontrahirt, sich um seine Achse dreht und wie ein Schmarotzer erscheint. Ist nun dieser Körper das eigentliche junge Monostomum, mit dem er nicht die geringste Aehnlichkeit hat oder — und darauf weist die Uebereinstimmung des „Binnenwurmes“ mit den „königsgelben Würmern“ hin, entwickeln sich in ihm erst späterhin die wirklichen jungen Monostomen, wie in den gelben Würmern die Cercarien? Die Frage blieb unentschieden und die Erfahrungen mehrten sich zunächst in anderer Riehtung: Carus beschrieb (179) das in Suceinea amphibia lebende Leueochloridium paradoxum, erkannte die in demselben entstehenden Distomen und verglich das Leueochloridium mit den „königsgelben Würmern“ und mit Bucephalus; King (183) constatirte, dass die Eier des Leberegels mit dem Kothe der Schafe nach aussen gelangen und v. Siebold (197) entdeckte Keimsehläuche mit Cercarien auch bei Lamellibranchiata des süssen und salzigen Wassers (Oyelas und Tellina), wie er selbst eine Darstellung der damaligen Kenntnisse über die Entwicklung der Helminthen gab (198). Doch wie weit war auch Siebold von der Erkentniss des Zusammenhanges noch entfernt! Die Oercarien sowie Distomum duplicatum Baer, Bucephalus und Leu- eochloridium werden bei den geschlechtslosen Helminthen neben Coenurus und Eehinococeus abgehandelt und über die Eier und bewimperten Jungen von Monostomum, Distomum bei den mit Geschlechtsorganen aus- gerüsteten Helminthen berichtet, ohne dass im ersten Theile der früher von Siebold selbst angedeuteten und im zweiten Abschnitte wiederholten Beziehungen, die zwischen dem „Binnenwurme“ der Jungen des Mono- stomum mutabile und den Bojanus’schen königsgelben Würmern existiren, gedacht wird. Die Cercarien erscheinen als Schmarotzer in den verschiedensten Organen von Mollusken; sie entwickeln sich aus Keim- körnern in besonderen „Keimschläuchen“ (Keimstock bei Baer, Redia bei Filippi), deren es so viele speeifisch verschiedene giebt, als Cercarien- arten existiren. Einige Arten dieser Keimschläuche, die man als eione Schmarotzer betrachten kann, zeigen keine besondere Organisation, be- wegen sich lebhaft oder gar nicht, andere sind mit Mund, Pharynx und Darmblindsack versehen: sie nehmen, wie direct beobachtet wurde, Theile ihres Wirthes als Nahrung auf und bewegen sich nur träge. Alle ent- halten Keimkörner, die sich aber nicht gleichzeitig zu Cercarien entwickeln. Die frei gewordenen Cercarien zeigen alle das Bestreben nach Abwerfen des Schwanzes, der sich einschnürt und zerfällt, sich zu „verpuppen“ und zwar durch ’Ausscheidung eines klebrigen Stoffes aus ihrem Körper, nicht durch eine Häutung, wie Nitzsch meinte; nur bei Cercaria armata wird eine Häutung angenommen, da hier der über dem Mundsaugnapfe Bronn, Klassen des Thier-Keichs, IV. 1. 49 770 Plathelminthes: I. Trematodes. liegende Stachel abfällt. Die verpuppten Cercarien bleiben in einzelnen Exemplaren lange Zeit (10 Wochen) am Leben, meist aber gehen sie früher zu Grunde. Ein besonderes Augenmerk richtete v. Siebold auf die bis dahin ganz dunkle Entstehung der Keimschläuche; den nahe liegenden Ge- danken, dass sie aus dem Körper oder dem Schwanze der Cercarien ihren Ursprung nehmen, kann Siebold nicht durch Beobachtungen belegen; vielmehr entdeckte er, dass die Keimschläuche von Cercaria ephemera und C. echinata neben Cerearien auch junge Keimschläuche hervorbringen und bei weiterem Suchen fand v. Siebold solche Jugendstadien auch zwischen den alten sowie Uebergänge von den kleinsten zu den er- wachsenen. Nieht unwesentlich ist, dass v. Siebold die Schwänze der Cerearien, den sackförmigen Anhang des Distomum duplicatum und die langen Fortsätze des Ducephalus für Bildungen erklärt, die „gewiss einerlei Zweck erfüllen‘; er vermuthet, dass sie wenigstens zum Theil die Ent- wieklung und das Wachsthum des Rumpfes, dem sie angehören, vermitteln. Endlieh pflichtet Siebold der Baer’schen Idee bei, dass „wenn man die belebten Keimschläuche als wirkliche Schmarotzerthiere be- trachten wolle, man die Cercarienbrut als ihre nothwendigen Schmarotzer ansehen müsse“, neben denen aber auch andre, „zufällige Schmarotzer“ vorkommen. Die Vermehrung der mit Geschlechtsorganen versehenen Trematoden geht dagegen durch Eier vor sich, die von den meisten Arten abgelest werden, ehe der Embryo seine volle Ausbildung erreicht hat; nur bei zwei Monostomen und sechs Distomen wird die Entwicklung im Uterus vollendet. Die aus den Eiern geschlüpften „Embryonen“ sind je nach den Arten verschieden gestaltet und gebaut, jedenfalls aber den mütter- lichen Thieren so unähnlich, „dass eine grosse Umgestaltung bei ihrer weiteren Ausbildung vorgehen muss“, welche aus „den infusorienartigen munteren Embryonen träge und plumpe Trematoden hervorbringt“. Nur kurz auf die Ansichten Miescher's (212) und Jaeobsen’s (226) hinweisend, wenden wir uns zu J. J. S. Steenstrup (229), der die Lehre vom „Generationswechsel oder die Fortpflanzung und Entwicklung durch abwechselnde Generationen“ als „eigen- thümliche Form der Brutpflege in den niederen Thierelassen“ aufstellte resp. wieder aufnahm und diese Erscheinung auch bei den endoparasitischen Trematoden erkannte. Steenstrup stellt die Entwieklung eines Distomum oder Monostomum etwa in folgender Weise dar: er nimmt an, dass aus dem bewimperten Jungen ein Keimschlauch hervorgeht, der, wie be- obachtet wurde, in sich eine Generation von Keimschläuchen erzeugt, ohne dass Geschlechtsorgane hierbei in Thätigkeit treten; in gleicher Weise entsteht in letzteren eine weitere Generation, die Cercarien, die man unmöglich als Parasiten der Keimschläuche, sondern als deren Brut auffassen muss. Die Cercarien verlassen durch eine besondere Oefinung die Keimschläuche und gelangen schliesslich aus den Schnecken in das Digenea. Entwicklungsgeschichte. 771 umgebende Medium, wo sie eine Zeit lang umherschwärmen, dann aber offensichtlich das Bestreben haben, wieder an Schnecken zu gelangen, um an diesen unter Verlust des Schwanzes sich zu verpuppen. Nach längerer Zeit endlich verlassen die jungen Distomen die Puppenhülle und siedeln sich in der Schnecke an, in welcher sie geschlechtsreif werden. Was Steenstrup’s Darstellung und Auffassung wesentlich von der seiner Vorgänger unterscheidet, ist die Deutung der Cercarien als Brut der Keimschläuche (wie sie allerdings auch Baer bezeichnet) als deren anders gestaltete und auch selbst nicht die Gestalt des Mutterthieres — etwa dureh eine spätere Metamorphose — annehmende Nachkommen- schaft, die aber zu Distomen sich umwandelt. Zwei bis drei verschiedene Generationen sind nothwendig, ehe aus den Jungen eines Distomum wieder ein Distomum hervorgeht, das sich geschlechtlich vermehrt; die da- zwischen sich einschiebenden Generationen von ganz andrer Gestalt, anderem Bau und anderer Vermehrungsweise werden als Ammen resp. Grossammen und die Cercarien als wahre Larven von Trematoden be- zeichnet. Das Leuweochloridium und der Bucephalus sind auch nur Ammen, die in den Entwicklungskreis irgend eines Trematoden gehören und ebenso die Diplostomen Larven, die wohl Holostomen werden. Wenn man das Beobachtungsmaterial, welches Steenstrup beibringt, genauer analysirt, so ergiebt sich die Thatsache, dass sehr vieles von demselben, falsch ist, d. h. theils nrig beobachtet, theils imig gedeutet ist; wesent- lich Neues hat Steenstrup nicht beobachtet und doch hat seine Lehre vom Generationswechsel so allgemeinen Beifall bis in unsre Tage hinein gefunden. Das kam daher, dass durch dieselbe eine Reihe scheinbar ganz verschiedener Verhältnisse bei niederen Thieren nun von einem Gesichtspunkte aus betrachtet werden konnten. Was nun speciell die Trematoden anlangt, so fehlte doch noch Manches an dem Entwicklungseyelus und Anderes erwies sich später als falsch; Siebold, dem in rebus helminthologieis eine grössere Er- fahrung zukam, sprach sieh sehr entschieden gegen die Annahme aus, dass die durch die Verpuppung der Cercarien entstehenden Distomen im selben Wirthe, der Schnecke, geschlechtsreif würden, sie müssten sicher erst wandern, d. h. in den Darm etwa von Vögeln gelangen, um dort die definitive Reife zu erfahren (230). Diese Meinung behielt Siebold auch später bei (241), obgleich er erfahren hatte, dass manche in Insecten- larven eingekapselten Distomen schon innerhalb der Kapsel ihre Geschlechts- organe entwickeln; auch beobachtete v. Siebold das Einwandern der Cer- caria armata aus Limnaeus stagnalis in die Larven von Ephemeriden und Perliden; aber erst, wenn solche eingekapselten Distomen mit ihren Trägern etwa von Vögeln oder anderen Thieren verzehrt worden sind, wird die Entwicklung der Geschlechtstheile vor sich gehen. Freilich war auch dies nur eine Annahme, aber eine solche von grosser Wahrscheinlichkeit, da eben geschlechtsreife Digenea fast ausschliesslich bei höheren, die 49* 772 Plathelminthes: I. Trematodes. eingekaspselten Jugendstadien bei niederen Thieren vorkommen. Uebrigens hielt Siebold (241) selbst diese passive Wanderung nicht in allen Fällen für nöthig; es schien ihm möglich, dass z. B. die (ercaria echinata direct, ohne sich zu verpuppen, in Wasservögel einwandern könne, um dort zu einem Echinostomum sich umzuwandeln, während an einer anderen Stelle (249) die Sache so dargestellt wird, dass der Import des Distomum echinatum in Gänse, Enten etc. dadurch erfolge, dass Limnaeen und Planorben, in denen die Cercaria echinata lebt, von den betreffenden Vögeln verschluckt würden. Zur weiteren Begründung wies v. Siebold auf Beobachtungen Dujardin’s (231) hin, die es wahrscheinlich machten, dass das bei Sorex araneus häufige Distomum advena Duj. (= D. migrans Duj.) aus Distomen stammt, die in der Leber von Limax leben. Passive Wanderung im eingekapselten Zustande wird für die Digenea auch durch andere Beobachtungen wahrscheinlich, so durch Leuckart's Bemerkung (284), dass das Distomum nodulosum der Raubfische einge- kapselt an den Kiemen bei Weissfischen vorkommt und mit den letzteren in den Darm der ersteren gelangt. Ferner weist Siebold selbst darauf hin, dass die Bewegungen der so auffallend gefärbten Keimschläuche des Leucochloridium paradoxum nur den Zweck haben können, die Aufmerksamkeit von Vögeln zu erregen; er vermuthet das definitive Stadium in dem Distomum holostomum der Rallus-Arten. Auch be- schrieben mehrere Autoren eingekapselte Distomen bei niederen Wirbel- thieren, so Pontaille (280) bei Triton, Günther (298) und Gastaldi (310) bei Rana, Leydig (302) und Leidy (307) bei Fischen, zu- sammenfassende Darstellungen des (Generationswechsels gaben Carus (270), Leuckart (277) und v. Siebold (306). Die wichtigen Arbeiten Filippi's (311; 312) und Moulinie’s (334), sowie einiger anderer Autoren (J. Müller 272, Lacaze-Duthiers 308) lehrten eine grosse Zahl von Cercarien und Keimschläuchen kennen, die Diesing (316) aber noch immer als selbständige Thiere betrachtete und in 9 Gattungen und 30 Arten unterbrachte. Endlich erhalten wir durch die Arbeit La Valette St.-George’s (321) auch den experimentellen Beweis, dass nur jugendliche eingekapselte Distomen in die geeigneten Wirthe überführt, ihre Kapsel ver- lassen und leben bleiben, dass dagegen die entsprechenden Cerearien unter den gleichen Umständen verdaut werden. So konnten durch Verfütterung eingekapselte Distomen, von Cercaria echinifera stammend, in Sperlingen in Distomum echiniferum und solche von Cercaria ephemera in ein Mono- stomum übergeführt werden, während aus der grossen Aehnlichkeit des Distomum echinatum aus Enten mit der Cercaria echinata für ersteres der gleiche Entwicklungsmodus angenommen wurde. Damit war eine Lücke in dem Entwicklungseyclus der Digenea, wie ihn Steenstrup auf- gestellt hatte, ausgefüllt, obgleich die Versuche des genannten Autors nicht vollkommen beweiskräftig sind. Sehr bald konnte G. Wagener auch eine zweite ergänzen, da es ihm gelang (338), das Eindringen der Digenea Entwicklungsgeschichte. 773 „Embryonen“ von Distomum eyqmoides in Cyelas und Pisidium, so wie die Umwandlung der „Embryonen“ in Keimschläuche zu beobachten, wobei ein Abwerfen der äusseren Körperschicht stattfindet. Weitere Fütterungsversuche folgten von Pagenstecher (346 und 347), welche Distomen und Amphistomen betrafen und von denen der letzte (347) bis zur Erziehung des geschlechtsreifen Thieres ausgedehnt worden ist. Schon v. Siebold hatte Keimsehläuche in marinen Thieren gefunden (Tellina baltica) und Lacaze-Duthiers solche aus Ostrea und Cardium beschrieben (308); diesen Mittheilungen reihen sich die Funde von Ch. Lespes (345), Graeffe (359) und Pagenstecher (401) an, während die Zahl der aus Süsswassermollusken bekannten Cercarien durch Filippi (370) vermehrt worden ist. Es folgt nun eine grössere Pause, in die zwar zahlreiche, doch mehr gelegentliche Beobachtungen über einzelne Entwieklungsstadien der Digenea fallen und Ansichten auch über die Zugehörigkeit anderer Ent- wicklungsstadien bekannt werden, wie z. B. die von Giard (482), dass Bucephalus zu Gasterostomum wird. Nur auf Leuckart's Parasitenwerk (403) ist besonders hinzuweisen, nicht nur, weil es das gesammte Wissen über die Entwicklung der Trematoden zusammenfasst, sondern weil hier- bei auch zahlreiche eiene und neue Beobachtungen mitgetheilt werden. Es schien somit ein gewisser Abschluss erreicht, der wohl die längere Pause in der entwieklungsgeschichtlichen Bearbeitung der Digenea mit bedingte. Von dem allgemein angenommenen Entwicklungsgange der letzteren erfahren wir durch Zeller eine Ausnahme, indem derselbe durch Ver- fütterung der in Leueochloridium paradoxum eingeschlossenen Distomen, die ja als solche den Cercarien entsprechen, in Singvögeln das Distomum macrostomum erzog (489). Zahlreiche kleinere Notizen der letzten Decennien übergehend, weisen wir nur auf grössere Arbeiten hin, sei es, dass die- selben einzelne Phasen des Entwicklungsganges genauer verfolgen oder mehr monographisch die ganze Entwicklung einer Art abhandeln. Unter den ersteren wären zu erwähnen: Biehringer (661), der besonders den Bau der Sporocysten und die Entwicklung der Cercarien in denselben verfolgte, und Schwarze (682), der neben diesem auch der Entwicklung der Organe in den Cercarien seine Aufmerksamkeit schenkte. Die ganze Entwicklung wird dargestellt durch Leuckart (625) und Thomas (646) beim Leberegel, durch Ziegler (655) bei Gasterostomum, dureh Heckert (771) bei Distomum macrostomum, durch v. Linstow (798) bei Distomum eylindraceum und durch Creutzburg (822) bei Disto- mum ovocaudatum. Recht umfassend und ausgedehnt sind auch die Arbeiten Ereolani’s (584 und 613), aber zweifellos in dem, was sie eigentlich beweisen sollen, verfehlt. Endlich ist noch eine wiehtige Erkenntniss hervorzuheben, welche auf v. Linstow zurückführt und die Entwieklungsweise der Holo- stomiden betrifft. Schon frühere Autoren (Steenstrup, v. Siebold, 774 Plathelminthes: I. Trematodes. Wagener) hatten die besonders von v. Nordmann als Diplostomen beschriebenen Thiere, ebenso die Tetracotyle-Arten als Larvenformen der Holostomiden vermuthungsweise bezeichnet; es musste auch auffallen, dass man unter den zahlreichen Keimschläuchen, die man in den verschiedensten Mollusken kennen lernte, niemals solche angetroffen hat, welehe aufH o1lo- stomiden bezogen werden können und so sprach v. Linstow (528) zuerst den Gedanken aus, dass bei den Holostomiden kein Genera- tionswechsel vorkommt, sondern die „Embryonen“ sich direet zu Diplo- stomum resp. Tetracotyle umwandeln, deren Import in geeignete Thiere die geschlechtsreife Form entstehen lässt. Letzteres wurde durch Fütte- rungsversuche erst von Ercolani (584), sowie von Brandes (820) belegt, doch die Embryologie der Holostomiden, wie die Umwandlung der „Embryonen“ in die Larvenformen ist so gut wie unbekannt. „Doch dadurch wird — sagt Leuckart (777, 163) — die Wahrscheinlichkeit kaum verringert, dass die Holostomeen an Stelle eines Generations- wechsels durch einfache Metamorphose sich entwickeln“ und des- halb kann man, streng genommen, die Holostomiden nieht als digene- tische Trematoden bezeichnen; Leuckart (777, 163 Anm.) schlägt vor, sie „metastatische“ Trematoden (d. h. mit Wirthswechsel) zu nennen, die in ihrer Entwicklungsweise und Lebensgeschichte zwischen den Digenea (im engeren Sinne) und den Monogenea stehen. Noch einfacher gestaltet sich die Entwicklung bei Aspidogaster, wenn man diese Form überhaupt hierher rechnen will, wie dies vielfach, jedoch nicht ohne Widerspruch geschieht; hier ist auch das eingekapselte Stadium ausgefallen und die Entwicklung, wie bei den Monogenea eine mehr direete, aber mit einer Metamorphose einhergehend. Absichtlich ist bis jetzt die Embryonalentwicklung übergangen worden; es ist zweekmässiger, die hierüber vorliegenden Arbeiten erst unter dem nächsten Capitel zu berücksichtigen. j 6. Specielle Entwicklungsgeschichte. Ueberblicken wir die Entwicklungsgeschichte der endoparasitischen Trematoden, so können wir drei verschiedene Modi der Entwicklung constatiren: 1. Entwicklung mit einer unbewimperten Larve (Embryo), die in das geschlechtsreife Thier direct übergeht; kein Wirthswechsel im gewöhnlichen Sinne, sondern Ueberwanderung auf andere Indivi- duen — bei Aspidogaster und wohl auch bei den Verwandten. . Entwicklung mit bewimperter Larve, die in andere 'Thiere (Mol- lusken, Hirudineen, Fische, Amphibien und Säuger) eindringt, sich in der Regel einkapselt und zu einer zweiten Larvenform umwandelt; einmaliger Wirthswechsel = metastatische Trematoden, Holostomidae. 3. Entwicklung mit bewimperter oder unbewimperter Larve (Embryo), die activ oder passiv in andre T'hiere (ausschliesslich Mollusken) [SS Digenea. Specielle Entwicklungsgeschichte. 775 gelangt und hier zu einem Keimschlauche auswächst, der ent- weder direet (Amme) oder (Grossamme) nach Erzeugung einer zweiten Generation Üercarien erzeugt; diese wandern in der Regel in andere niedere Thiere (wiederum Mollusken, doch auch Crustaceen, Inseeten, Fische, Amphibien und selbst Säuger) ein, wo sie sich unter Verlust aller larvalen Einrichtungen einkapseln; zweimaliger Wirthswechsel = digenetische Trematoden. Als Modificationen dieses Entwicklungsganges können die Verhält- nisse bei Distomum macrostomum vesp. Leucochloridium und bei Di- stomum ovocaudatum vesp. Cercaria cystophora betrachtet werden; bei ersteren sind sowohl das freischwimmende Cercarien-, als das eneystirte Distomum-Stadium ausgefallen, bei .Distomum ovocaudatum nur das letztere; der Wirthswechsel findet nur einmal statt. Wir haben demnach zu untersuchen: 1. Die Entwickinng des „Embryo“. 2. Die Umwandlung desselben. a. zum eingekapselten Diplostomum ete. (Holostomidae). b. zu einem Keimschlauche, Amme resp. Grossamme (eigentliche Digenea). . Die Bildung der Üercarien in den Grossammen resp. Ammen. . Die Einkapselung der Cercarien. . Die Entwicklung der geschlechtsreifen Form. a. aus dem Embryo direct (Aspidogaster), b. aus dem eingekapselten und zu einer Larve metamorphosirten „Embryo“ (Holostomidae). ce. aus den eingekapselten Jugendzuständen, eventuell aus nicht frei gewordenen oder aus freien Üercarien (eigentliche Digenea). Vor der Schilderung selbst noch ein Wort über die Benennungen der einzelnen Stadien; diese stammen bei den Trematoden, wie auch bei zahlreichen anderen Thieren aus einer Zeit, wo man nicht wusste, dass es sich um Entwicklungsstadien handelte; man belegte sie wie aus- gebildete Thiere mit einem Gattungs- und Speciesnamen, von denen wenigstens der erste (oft auch die letzteren) beibehalten worden ist, nun aber ein Entwieklungsstadium oder eine Generation bezeichnet; es lässt sich dagegen kaum etwas einwenden, da es practisch und allgemein üblich ist, solche mehr oder weniger scharf abschneidende Zustände auch besonders zu benennen; so gut man die Worte Cysticereus, Coenurus Echinocoeus, Pilidium, Aurieularia, Bipinnaria u. s. w. gebraucht, so gut kann man Üercaria, Sporocystis und Redia benützen. Bedauerlich bieibt nur, dass nicht schon längst der freischwimmende „Embryo“ seinen Namen erhalten hat, da das Wort sonst etwas ganz Anderes bezeichnet, als bei den Trematoden (Cestoden und Nemathelminthen); wer in aller Welt nennt sonst frei schwimmende Organismen, auch wenn sie nur Entwieklungszustände darstellen, „Embryonen‘“? Das ganz Unpassende OU © 776 Plathelminthes: I. Trematodes. solcher Benennung ist natürlich längst betont worden, aber der dafür proponirte Ersatz „Proscolex“ (P. J. van Beneden 364) ist nur von sehr wenigen Autoren angenommen worden, weil in ihm eine Beziehung ausgedrückt werden soll, die nieht existirt. Bei dieser Sachlage ist es geboten, einen neuen Namen zu wählen, der am Besten gar Nichts präjudieirt; durch meinen hiesigen Collegen Rühl, der selbst zoologische Kenntnisse besitzt, bin ich auf das Wort „Miracidium“ (usıwezidıon *) aufmerksam gemacht worden, welches mir ganz passend zu sein scheint, um den ausgebildeten „Embryo“ der Trematoden zu bezeichnen. a. Embryonalentwicklung. Historisches. Es liegt auf der Hand, dass die Beurtheilung der Vorgänge bei der Embryonalentwicklung der Trematoden von der richtigen Erkenntniss der Zusammensetzung ihrer Eier abhängt. So lange man in der Keimzelle nur ein Keimbläschen sah, konnte es geschehen, dass die Autoren eine Furchung am Trematodenei ableugneten und die Ent- stehung der Embryonalzellen auf „endogene Zellbildung“ zurück- führten. Aber selbst nachdem von v.Siebold (264), vonAubert (313) und anderen die wahre Natur des sogenannten „Keimbläschens“ erkannt war, erfolgte noch nicht eine riehtigere Auffassung der Embryonalentwieklung, was wohl durch die Ungunst des Objectes bedingt war; P. J. van Beneden 7. B. behauptet von den Eiern des Monostomum mutabile, dass nie eine sichtbare Furehung stattfindet (364) und Leuckart (405) lässt im Innern des Keimbläschens die Embryonalzellen entstehen. Erst Ed.vyanBeneden (444) schildert deutlich und unanfechtbar die Theilung der Keimzelle im Ei von Diplodiscus subelavatus und Distomum eygnoides: im letzteren Falle wird diese Theilung durch die Halbirung des Nucleolus und darauf folgende Theilung des Keimbläschens (Nucleus) eingeleitet; dann theilt‘ sich die Keimzelle selbst und diese Vorgänge wiederholen sich, jedoch nicht synehronisch, bis ein kugliger Haufen von Zellen entstanden ist, die alle kleine Kugeln von gleicher Grösse mit je einem Kerne darstellen. Die mit der Keimzelle im Ei eingeschlossenen Dotterzellen zerfallen all- mählieh und werden resorbirt: noch vor der vollständigen Resorption des Dotters erhalten die peripheren Zellen Wimpern, durch deren Schlag der Embryo in der Eischale rotirt. Die Furchung der Keimzelle im Ei von Distomum hians hat dann auch Willemoes-Suhm (481) verfolgt, ohne jedoch den Angaben van Beneden’s wesentlich Neues hinzuzufügen. Was wir jetzt Genaueres über die Embryonalentwicklung der Digenea wissen, ‘beruht fast ausschliesslich auf den umfassenden Studien Schauinsland’s (654), dessen Untersuchungen acht Distomen und Aspidogaster conchicola betreffen. Dazu kommen die Angaben >) Meigazidıor lässt sich kurz nicht verdeutschen; es bezeichnet einen jungen Burschen im Uebergange vom Knaben- zum Jünglingsalter, also etwa jenes Stadium beim Knaben. das wir bei Mädchen .„Backfisch“ nennen. Digenea. Embryonalentwicklung. IL Leuckart’s (777) über Embryonalentwieklung des Leberegels, die von Heckert (771) an Distomum macrostomum, die Voeltzkow’s (756) an Aspidogaster und gelegentliche kleinere Notizen. Einfluss äusserer Umstände auf die Entwieklung. Die Eier vieler Digenea entwickeln sich vollständig im Uterus, bei anderen werden die Eier noch vor der Furchung oder während derselben abgelegt, um meist im Wasser ihre definitive Ausbildung zu erfahren; nur im letzteren Falle kann von einem Einflusse äusserer Umstände auf die Ent- wicklung die Rede sein. Wir kennen einen solchen fast nur auf die Eier des Leberegels, die zunächst durch den verhältnissmässig langen Aufenthalt im Uterus eine gewisse Reife erfahren müssen, wenn sie sich überhaupt entwickeln sollen: die Erfahrungen Leuckart’s (777, 247 Anm.) sprechen wenigstens dafür, da die dem Uterus des Leberegels entnommenen Eier sich entweder gar nicht oder doch nur in geringer Zahl entwickeln, letzteres auch selbst dann nur, wenn sie den der Mündung nahe liegenden Uterusschlingen entstammen. Die Entwicklung geht nach Baillet (564) ebenso gut in reinem Wasser vor sich, wie in Wasser, das mit organischen Substanzen versetzt wird; ja der Aufenthalt im Wasser ist nicht einmal absolut nothwendig, da Baillet auch in Eiern, die in feuchter Erde ge- halten wurden, den Embryo sich ausbilden sah. Nach den weiteren Angaben dieses Autors beträgt die Entwicklungszeit im Sommer 50—52 Tage, im Winter 196 Tage. Dagegen bemerkt Leuckart (625 und 777), dass die Entwicklung während des Winters sistirt, da in Aquarien, die im Herbst oder Winter mit Eiern des Leberegels besetzt worden waren, selten vor Mitte oder Ende Juni freischwimmende Miracidien beobachtet werden konnten. Es behalten also die Eier des Leberegels während der langen Winterszeit ihre Entwicklungsfähigkeit bei, ja es scheint ihnen nicht einmal ein leichter Frost zu schaden, da Baillet (564) auch dann einzelne Eier sich entwickeln sah, wenn das Wasser, in dem sie gehalten wurden, gefroren war. Die Dauer der Entwicklung hängt von der Höhe der Temperatur ab: im Freien resp. in Aquarien, die während des Sommers im Zimmer stehen, dauert die Entwicklung 4 bis 6 Wochen; erhöht man die Temperatur auf 23 bis 25°R. z. B. durch Benutzung einer geheizten Brutmaschine, so kürzt sich die Entwicklungsdauer auf 10 bis 14 Tage ab (Leuckart 777); unter 8 bis 10° darf die Temperatur überhaupt nicht sinken, wenn die Entwicklung Fortschritte machen soll. Nach der Mit- theilung von Thomas (646) ist die günstigste Temperatur für die Ent- wieklung der Eier des Leberegels + 23 bis 26° C., die Entwicklung dauert dann 2 bis 3 Wochen; sie verlangsamt sieh auf 2 bis 3 Monate bei + 16° C. und sie sistirt ganz bei + 38° C., Auch die Höhe des Wasserstandes in den zur Cultur der Leber- egeleier benutzten Behältern ist auf die Dauer der Entwicklung von Einfluss: bei niederem Wasserstande in den Zuchtgefässen verläuft sie 178 Palthelminthes: I. Trematodes. weit rascher als bei hohem, selbst bei gleicher Wassermenge (Leuckart 777), was wohl eine Folge der intensiveren Einwirkung der Luft im ersten Falle ist. Auf das Ausschlüpfen der Miracidien übt in manchen Fällen das Licht einen unverkennbaren Einfluss (705, 66 Anm.): so lange die Eier des Leberegels im Dunkel der Brutmaschine bleiben, findet auch bei völlig entwickeltem Embryo das Ausschlüpfen nicht statt; sobald aber das helle Tageslicht einwirkt, schwärmen die Miracidien aus. Gleichfalls geschieht dies nach Leuckart (777, 252) sofort, wenn man ausgereifte Eier des Leberegels mit kaltem Wasser begiesst. Anders verhält es sich mit Dilharzia haematobia, deren Eier be- kanntlich mit dem Urin der infieirten Menschen entleert werden. Hier schlüpfen die Miracidien kaum aus, wenn die Eier in reinem Urin bleiben, dagegen nach weniger als einer Stunde, wenn der Urin mit Wasser ver- dünnt wird und endlich nach wenigen Minuten, wenn die Eier in reines Wasser übergeführt werden (Cobbold 466). An den Eiern von Distom um tereticolle machte Schauinsland (654) die Beobachtung, dass die Miracidien in reinem Wasser nach längerer oder kürzerer Zeit (einigen Tagen) ausschlüpfen, dass man aber diesen Vorgang bis auf eine halbe, selbst eine viertel Stunde abkürzen kann, wenn man reife Eier in eine !/,°%/,ige Kochsalzlösung bringt; in dieser bleiben die Miracidien noch etwa einen Tag lebend. Es sei ferner gleich hier bemerkt, dass die Miracidien mancher Arten auch im Wasser nicht ausschlüpfen, sondern erst unter der Bin- wirkung derDarmsäfte der Träger der aus den Miraeidien entstehenden Keimschläuche; sicher gestellt ist das z. B. von Heckert (771) für die Miraeidien von Distomum macrostomum und es wird auf Grund gewisser. Thatsachen von Leuckart (777) auch für Distomum lanceolatum an- genommen; in beiden Fällen ist dieses Verhalten auffallend genug, da die Miracidien beider Arten Wimpern tragen, demnach zu einem, wenn auch bald vorübergehenden Leben im Wasser organisirt erscheinen. Die näheren Vorgänge bei der Entwicklung des Eies der Digenea sind besonders an solchen Arten studirt worden, die ihre Eier noch im Uterus zur vollen Entwieklung bringen. Am genauesten ist die Embryonalentwicklung von Schauinsland (654) bei Distomum tereticolle Rud. (aus dem Vorderdarme von Esox lucius) verfolgt worden, weshalb diese Art als Beispiel geschildert werden möge (XXX11. 1—10). Das fertig gebildete Ei ist länglich elliptisch und ausser von der Anfangs dünnen und farblosen Eischale noch von einer ziemlich dicken Gallertmasse um- geben (XXXIIL, 1). An dem Deckelende liegt wie gewöhnlich die Keim- zelle, während der übrige Raum von der Dottermasse erfüllt wird; eine Zusammensetzung aus Zellen lässt sich am Dotter nicht mehr sehen, doch sind die Kerne wohl zu erkennen. Digenea. Embryonalentwieklung. 779 Die Keimzelle ist Anfangs kuglie und besitzt einen grossen Kern und ein Kernkörperchen (XXXII, 1); während sich nun der Kern selbst theilt — irgend welche feinere Details konnten hierbei nicht erkannt werden — streckt sich auch die Keimzelle in die Länge und zwar in der Längsachse des Eies und theilt sich schliesslich. Die Kerntheilung ist oft vollendet (XXXIIL, 2), ehe die Keimzelle zur Theilung sich anschickt; es liegen dann 2 Kerne in der kugligen Keimzelle und zwar neben einander wie hier und bei Aspidogaster (756) (XXXIIL, 17) oder, wie man es eigentlich erwarten sollte, unter einander, wie bei Distomum macrostomum (771). Die beiden Furchungszellen liegen meist hintereinander (XXXIIL, 3) in der Längsachse des Eies, was schon Sommer beim Eie des Leber- egels beobachtet hat, doch ist mitunter auch die eine um die andre ver- schoben; ebenso wechseln die Grössenverhältnisse: wenn auch in der Mehrzahl der Fälle eine der beiden Furchungszellen die grössere ist, so fehlen doch nicht solche, wo beide gleich sind. Grösser ist bald die am Pole gelegene, bald die andere. Auch die weiteren Furchungsstadien sind nicht so regelmässig, wie wir das sonst bei totaler und aequaler Furchung zu sehen gewohnt sind: man findet nach dem Zweizellenstadium ein solches mit drei Zellen, die entweder hintereinander in der Längsachse des Eies oder von denen eine am Pole, die anderen unter ihr liegen. Auch hier sind die Grössen- unterschiede der Zellen variabele und bisweilen recht beträchtliche, aber in keiner Weise, wie dies schon die Inconstanz des Grössenverhältnisses schliessen lässt und der weitere Verlauf erhärtet, praejudieirend. Schau- insland glaubt die Ursache hierfür in der mehr oder weniger lebhaften Ernährung der einzelnen Zellen durch den Dotter zu sehen, was um so wahrscheinlicher ist, als die Dottermasse sichtlich abnimmt, was Heckert (771) für die Eier des Distomum maerostomum besonders betont. Welche von den beiden primären Furchungszellen sich zuerst theilt, wird nicht angegeben; nach einer Abbildung vom Eie des Diplodisceus subelavatus, die E. van Beneden (444, pl. I. Fig. 16) publieirt, und einer solchen vom Eie des Distomum globiporum (Schauinsland) ist es allem An- scheine nach die untere Zelle. Ihr folgt dann die obere nach, so dass dann vier Zellen vorhanden sind, die bald ein Kreuz ‚bilden, bald so stehen, dass eine am Pole und drei unter ihr liegen. Diese unregelmässigen Theilungen gehen nun fort, aber der Verlauf ist bisher im Einzelnen nicht zu verfolgen gewesen: es liegt dies daran dass die Eier conservirt untersucht werden müssen, dass ferner die Furchungszellen kleiner werden und sich übereinander lagern so wie endlich, dass — wie es scheint individuell verschieden — die Zellerenzen oft gar nicht zu sehen sind; das erschwert die Untersuchung an dem an und für sich schwierigen Objecte ganz bedeutend. Ehe noch irgend eine Sonderung der Furehungszellen eintritt, kann ınan (bei Distomum tereticolle) „nicht selten neben den Kernen der Em- 780 Platheiminthes: I. Trematodes. bryonalzellen noch einige kleine durch Carmin äusserst intensiv gefärbte‘ Körperehen sehen, deren Bedeutung Schauinsland nicht klar geworden ist; vielleicht sind es Bruchstücke von Kernen der Dottermasse, die auf diesen Stadien schon ganz bedeutend abgenommen hat (XXXIII, 5). In allen späteren Furchungsstadien unterscheidet sich eine Zelle immer deutlich von allen übrigen dadurch, dass sie am Scheitel des länglichen Embryonalzellenhaufens gelagert bleibt und sich etwas mehr von den anderen abhebt (XXXIL, 5). Mit der Verringerung der Grösse der Furchungszellen flacht sich diese Zelle ab und wölbt sich uhrglas- förmig, so dass sie wie eine Kappe den langgestreckten, in anderen Fällen- mehr kuglisen Haufen von Furchungszellen deckt. Diese Zelle theilt sich sehr bald in zwei neben einander liegende, die zusammen Schalenform haben; ihre freien Ränder ziehen sich äusserst dünn aus und umwachsen allmählich den ganzen Zellhaufen bis zur Grenze der Dottermasse. Letztere verringert sich immer mehr, während der Haufen der Embryonalzellen an Grösse zunimmt: nun treten noch andere platte Zellen, oft paarweise auf und vergrössern die „Hüllmembran“ (XXXII, 6. 20), die schliesslich auch den Rest der Dottermasse umwächst. So wie dies geschehen ist. tritt auch an dem dem Deckelpole entgegen- gesetzten Ende eine uhrglasförmige Zelle auf, die in der Regel polständig ist und sich in zwei Zellen theilt; ihr Auftreten scheint aber nicht constant zu sein. Woher sie stammt, wird nicht erörtert; die übrigen Zellen der Hüllmembran leitet Schauinsland aus einer weiteren Theilung der ersten calottenförmigen Zellen ab. Diese Hüllmembran schmieget sich der Innenfläche der Eischale dieht an und bleibt beim Ausschlüpfen des Miracidium in derselben zurück (XXXIIL, 11) sie ist also eine rein für das embryonale Leben be- stimmte Bildung, die von den Embryonalzellen selbst geliefert wird. Schauinsland konnte ihr Auftreten bei allen von ihm untersuchten Arten*) constatiren;' bereits frühere Autoren haben sie gesehen, so v. Nordmann (158) bei Distomum tereticolle und D. perlatum, Creplin (185) bei Distomum globiporum, Leblanc und Faivre (331) beim Leberegel und P. J. van Beneden (364) bei Monostomum mutabie; von der Anwesenheit der Hüllmembran hält sich auch Leuckart (777) beim Eie des Leberegels überzeugt und erwähnt dieselbe ausdrücklich bei Distomum lanceolatum; Heckert (771) giebt sie bei Distomum macrostomum an. Man geht wohl nicht zu weit, wenn man das Auftreten der Hüllmembran als characteristisch für die Digenea hält; bei den Monogenea ist sie nicht bekannt. Das Verhalten der Dottermasse, die von der Hüllmembran um- wachsen wird, ist nicht in allen Fällen das gleiche; wo eine grössere Menge der Dottersubstanz vorhanden ist, lagert sich dieselbe an den *) Ausser Distomum tereticolle noch D. eygnoides, eylindraceum, globiporum, nodu- losum, signatum, naja, mentulatum und Aspidogaster conchicola. b 4 ) Digenea. Embryonalentwicklung 781 beiden Polen des Eies in je einem grossen Haufen an (XXXIIL, 19.20), so dass die Embryonalzellen central liegen; oder die Dottermasse umhüllt in mehreren Ringen die Embryonalzellen resp. den Embryo, wie dies schon v. Siebold an den sich entwiekelnden Eiern des Monostomum mutabile beobachtet hat (168). Im Eie des Leberegels umhüllt der Dotter, so lange er noch die zellige Structur erkennen lässt, den ganzen Embryo (Leuckart 777, 249); später zerfällt er in zwei grössere pol- ständige Massen und eine Anzahl kleinerer. Wenn auch der Dotter mehr und mehr während der Embryonalentwicklung schwindet, so geschieht dies doch nicht vollständig; kleinere oder grössere Mengen (Fig. 9) lassen sich auch bei vollständig ausgebildetem Miracidium und selbst nach dem Ausschlüpfen desselben in der Eischale nachweisen; recht beträchtlich ist die Menge des nicht verbrauchten, also überschüssigen Dotters im Eie des Leberegels. Während der Ausbildung der Hüllmembran ist auch der Furchungsprocess weiter vorgeschritten ; die Furchungszellen haben an Zahl zu- und an Grösse abgenommen; sie bilden eine compacte Masse, (lie den Nahrungsdotter immer mehr verdrängt und die Eischale resp. die Hüllmembran mehr oder weniger ausfüllt. Bei Distomum tereticolle stellt die Em- - bryonalmasse zu dieser Zeit einen elliptischen Körper Distomum hepaticum; Ei dar, der aus gleichartigen, kleinen, mit Kern und mit entwickeltem Mira- Kernkörperchen versehenen Zellen besteht. Die Zellen rer, sind sphärisch oder polyedrisch, so besonders nach ae an Einwirkung von härtenden Reagentien (XXXIII, 6). An diesem gleichmässigen Materiale tritt nun eine Sonderung der Art ein, dass auf der ganzen Oberfläche platte Zellen auftreten, die in einschichtiger Lage die übrig gebliebene, grössere Menge der Embryonal- zellen umhüllen (XXXIL, 7); damit sind die beiden primären Keimblätter — Eetoblast und Entoblast gebildet. In welcher Weise dieser Sonderungs- vorgang sich vollzieht, ist nicht ganz sicher; Schauinsland meint, dass das Ectoblast ebenso wie die Hüllmembran einem epibolischen Vorgange seinen Ursprung verdankt, bemerkt aber wenige Zeilen später, dass man vom Eetoblast zuerst nur platte, sich intensiv färbende Kerne an der Peripherie des Zellhaufens sieht und später erst die einzelnen Zellkörper (6 bis 8 auf dem Querschnitte) deutlich erkennt, welche Angabe in einem anderen Sinne gedeutet werden muss; es handelt sich allem Anscheine nach nicht um Epibolie, sondern um eine Sonderung der ganzen peripheren Zellenlage von den centralen. Wie sich dies auch verhalten möge, jedenfalls flachen sich (bei Distomum teretieolle) die Kerne der Eetodermzellen immer mehr ab, ihre Zellleiber verschmelzen miteinander und so entsteht eine überall gleich dieke Membran mit regelmässig angeordneten Kernen. Auch letztere 132 Plathelminthes: I. Trematodes. verschwinden grösstentheils wie die Zellerenzen (XXXIIL, 8), nur in acht Ectoblastzellen (XXXIIL, 9) ist dies nicht der Fall, wenigstens erhalten sie sich hier längere Zeit. Vier von diesen acht Zellen liegen symmetrisch am Deckelpole des Bies dem Entoblast auf, die vier anderen ebenso regelmässig ungefähr an der Grenze des zweiten und letzten Drittels des Embryos. Anfangs lagen die Kerne der vier oberen, am Deckelende gruppirten Zellen dieht neben einander um den Pol der Eiachse herum; später findet man sie tiefer liegend und stark hervorragend, während die übrigen Eetoblastkerne schon geschwunden sind. Auf den zu ihnen ge- hörigen Zellen bemerkt man dann eine feine Strichelung; nun verlieren auch diese Zellen ihre Kerne und nachdem ihre Anfangs aufgewulsteten Ränder verstrichen sind, verwandeln sie sich in vier mit starren Borsten besetzte Platten. Eine gleiche Umwandlung erfahren auch die vier unteren Zellen ; die aus ihnen entstehenden, Borsten tragenden Platten sind jedoch kleiner und schliessen nicht wie die vorderen dicht an einander, sondern sind durch ein Stück der aus den übrigen Eetoblastzellen hervorgesangenen Membran getrennt. Im Entoblast haben sich eine Anzahl Zellen regelmässig angeordnet und begrenzen einen in das Innere des Körpers bis zur halben Länge reichenden Darm, dessen Lumen von einer körnigen Masse erfüllt ist. Das vordere Ende bildet einen Rüssel, der, so lange der Embryo noch in der Eischale eingeschlossen ist, stets nach innen eingestülpt bleibt. Bei Distomum eygnoides schienen Bilder darauf hinzuweisen, dass der Darm sich durch Einstülpung von aussen her bilde, doch konnten genauere Untersuchungen darthun, dass über die Oeffnung der schein- baren Einsenkung die von den Ectoblastzellen gebildete Membran con- tinuirlich hinüberzieht, so dass man auch annehmen muss, der Darm bilde sich durch epithelartige Aneinanderlagerung einiger Entoblastzellen und Resorption der zwischen ihnen gelegenen Zellen. Letzteres wird dadurch wahrscheinlich, dass man noch auf einem ziemlich späten Stadium Kerne dureh Tinetion in dem körnigen Darminhalte nachweisen kann, die nicht aus dem Dotter stammen können, da dieser schon lange keine Kerne erkennen lässt. Zu Distomum tereticolle zuvückkehrend wäre noch zu bemerken, dass von den übriggehliebenen Entoblastzellen ein Theil sich dicht an die Innenfläche der von den verschmolzenen Eetoblastzellen gebildeten Membran anlegt (XXXIII, 10); diese unterscheiden sich von dem cen- tralen Reste kugliger, den Character der Embryonalzellen behaltender Zellen durch platte Form und regelmässige Anordnung. Der fertig gebildete Embryo macht innerhalb der Eischale schon recht energische Bewegungen und ein geringer Druck auf das Ei genügt, um ihn nach Aufsprengen des Schalendeckels und Zerreissen der Hüll- membran in Freiheit zu setzen. Die Hüllmembran bleibt meist im Ei zurück; sie hat ihre zellige Structur mehr und mehr verloren und Digenea. Embryonalentwicklung. 783 stellt am Ende der BEmbryonalperiode eine ganz «dünne, glashelle Membran dar, in der man nur mit Hilfe von Farbstoffen Kernreste nach- weisen kann. Beschreibung der Miracidien (Embryonen). Es liegt in der Natur der Sache, dass die ausgeschlüpften Miracidien der Untersuchung leichter zugänglich sind, als wenn sie noch in der Bischale eingeschlossen sind: wir kennen daher den Bau freier Miracidien besser, als das bei der Embryonalentwicklung Mitgetheilte erwarten lässt. Auch sind viele Arten so lückenhaft (die meisten überhaupt nicht) in ihren früheren Entwicklungszuständen bekannt, dass die Kenntniss der letzteren erst mit dem Miracidium - Stadium überhaupt beginnt, sehr oft auch damit abschliesst. Schon Wagener giebt (335) ein Verzeichniss der zu seiner Zeit bekannt gewesenen Miracidien und Willemoes-Suhm hat später (481) eine synoptische Tabelle publieirt, die aber schon lange veraltet ist; es geht nicht an, Gruppirungen der Miracidien vorzunehmen und hierzu Charactere zu benützen, deren Erkennen früheren Autoren unmöglich sein musste. Beide Autoren bilden zwei Hauptgruppen: Miraeidien mit und ohne Wimpern, eine Eintheilung, mit der bis jetzt im Ganzen wenig an- zufangen ist, da sie nieht einmal, wie wir heut wissen, auf das spätere Verhalten hinweist, viel weniger dasselbe sicher stellt, auch nicht etwa eine nähere Verwandtschaft der Arten begründet. Ich gebe zuerst ein Verzeichniss derjenigen Arten, deren Miracidien bekannt sind und füge die wichtigste Litteratur bei: Art. Wirth. | Beobachter. Aspidogaster conchieola Baer. Unio, Anodonta. Aubert(313), Schau- insland (654), Voeltzkow (756) Bilharzia haematobia (Bilh.) Homo. Bilharz (296), Cob- bold (558), Chatin (567). Diplodiscus subelavatus (Goetze). | Rana. Wagener (338). Distomum eygnoides Zed. Rana. Wagener (338), Schauinsland (654). en eylindraceum Zed. 1 Rana. Schauinsland (654), Linstow (798). folium Olf. Esox lucius. Willemoes-Suhm (481). * globiporum Rud. Perca fluviatilis. Wagener (337), Linstow (628). Schauinsland (b54). hepaticum (L.) Ovis aries. Leuckart (403; 625; 777), Thomas (626). 734 Plathelminthes: I. Trematodes. Art. Beobachter. Distomum hians Rud. 55 lanceolatum Mehl. en laureatum Zed. > longieolle. „ macrostomum Rud ” megastoma Rud. 3 mentulatum Rud. 5 naja Rud. Er nodulosum Zed. ” ovocaudatum Vulp. en perlatum v. Nordm. es signabum. I spathulatum Lkt. \ tereticolle Rud. en trigonocephalum Rud. ” varigatum Rud. 55 vivipara v. Ben. ” Westermanni. Gasterostomum cerucibulum Rud. 5; fimbriatum Sieb. _ Holostomum cornucopiae Mol. Monostomum capitellatum Rud. ss faba Bıs. ny filum? Du). 5 flavum Mehl. 5 lanceolatum Weäl. > mutabile Zed. 5; nigropumetatum Linst. Nematobothrium filarina v Ben. 2 ? ? 9 9 Ciconia a | Wirth. | Ovis aries. | | Trutta fario. ? Singvögel. Sceyllium catulus. Tropidonotus natrix.. Tropidonotus natrix | Perca fluviatilis. Rana esculenta. Tinca vulgaris. Tropidonotus natrix. Homo. Esox lueius. % Meles, Mustela, Lutra. | Rana. | Musil chelo. Homo. Conger vulgaris. Esox lueius. | Strix aluco. | Box salpa. Singvögel. Exocoetus exsiliens. Anas, Mergus. Himantopus rubropterus. Gallinula, Fulica, Rallus, Anser, Grus. Unbekannter Vogel. Sciaena aquila. Darm von Gadus lota. | Darm von Anas boschas. ‚Darm von Sterna cantiaca. | *) Ohne Abbildung und genauere Angaben. ‚ Willemoes- Suhm \ 81). Moulinie (334), ' Leuckart (403 und 777). Willemoes-Suhm (481)*). 'Siebold (264)*). ‚ Heckert (771). ‚ Willemoes-Suhm (458). ‚ Wedl (320), Schau- insland (654). Schauinsland (654). \ Liustow (475), ' Willemoes-Suhm (481), Schauins- land (654). | Yulpian (352), _ ‘ Creutzburg ($22). ' Wagener (337)*), Wedl (320), Schau- insland (654). Jjima (702). Wagener (338), Schauinsland (654). Linstow (560). Wagener (339). ‚ van Beneden (450). ' Leuckart (177). Willemoes-Suhm (451). Wedl (340). Linstow (528 u. 677). Wagener (338). Willemoes- Suhm (481) *). Wagener (303). | Wagener (337). ‚ Wedl (340). Siebold (168), Wagener (338), v. Beneden (364). v. Linstow (651). , E.van Beneden(449). ‚ Wagener (337). Wagener(337u.338). "La Valette St. George (321). Digenea. Embryonalentwicklung 755 Unsere Kenntnisse erstrecken sich also über nur 37 Arten und auch von diesen sind eine Anzahl ganz ungenügend bekannt und von anderen kennen wir nur das Exterieur, so dass die Zahl der ausreichend bekannten Miraeidien verhältnissmässig gering ist. Die Haut der Miracidien besteht entweder aus einer Fig. 10. homogenen, ziemlich dieken Schicht mit oder ohne Kerne, FR die bald Wimpern trägt, bald solcher entbehrt, oder sie wird von einem deutlichen einschichtigen und wimpernden Epithel gebildet (Fig. 10). Aus den Untersuchungen Schauins- land’s wissen wir, dass die homogene Hautschicht sieh eben- falls als ein einschichtiges Epithel anleet, dessen Zellen secundär verschmelzen und oft auch ihre Kerne verlieren. Wimpern tragen die Miraeidien folgender Arten: a. an der ganzen Oberfläche: i Bilharzia haematobia; Miracidium des Diplodiseus subelavatus; Pe Distomum eygnoides, eylindraceum*), folium Er e Ab: 3 ° Leuckart (777). globiporum, hians, laureatum, longieolle, mentu- latum, naja, nodulosum, signatum, spathulatum, trigono- cephalum, viviparum; und Westermanni; Monostomum eapitellatum, flavum, mutabile:; b. nur an einem Theile der Körperoberfläche: Distomum laneeolatum (Fig. 11)**), maerostomum ***); Holostomum cornucopiae T). Die Wimpern stehen immer in grösserer Kig. 11. Anzahl auf den einzelnen Zellen und mit- unter in regelmässigen Längsreihen, wie dies Schauinsland (654) von den Miracidien des Distomum cygnoides angiebt. Die Wimperhülle liegt entweder dem übrigen Körper dicht an oder ist von demselben durch einen grösseren oder kleineren Hohlraum ge- trennt, letzteres z. B. bei Distom um eygnoides. Miracidium des Distomum lan- Die Miraeidien des Distomum ceylindraceum ceeolatum; A. von der Seite. lassen nach Schauinsland ihre Wimper- B vom Rücken gesehen. (Nach hülle beim Ausschlüpfen in der Regel in rd) der Eischale zurück (XXXIIL, 11), was aber v. Linstow (798) bestreitet. Ausser Wimpern, die am vorderen Körperabschnitte in der Regel länger sind, als am hinteren, produeirt die Hautschicht in einigen Fällen Hartbildungen in Form von steifen Borsten. Mit Borsten sind versehen *), Nach Schauinsiand (654); v. Linstow (798) zeichnet den vorderen Theil frei von Wimpern. **) Auf dem vorderen Abschnitte des Rückens und auf der Bauchflüche. ***) Nur auf der Bauchfläche (XXXILU, 21). +) Nur der vordre, kleinere Abschnitt ist frei von Wimpern (XXXTIII, 15). Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IV. 1. 50 7S6 Plathelminthes: I. Trematodes. die Miraeidien von Distomum megastomum (458) am vorderen Körperende, die von Distomum tereticolle (338; 654) sowohl am vorderen Körper- ende als in einem Gürtel an der Grenze des mittleren und hinteren Körperdrittels, die von Distom um ovocaudatum am grösseren Theile der Körperoberfläche (822) und die von Monostomum filum? Duj. in einem Kranze um die Scheitelfläche des Kopftheiles (303). Fip. 12. Nervensystem und Sinnesorgane. \ Ueber das Vorkommen emes Nervensystems liest meines Wissens nur eine einzige Mit- theilung vor, welche das Miracidium des Leberegels betrifit; an diesem entdeckte R. Leuekart (777, 256) einen zweilappigen Ganglienknoten (Fig. 12) von ziemlich hellem Aussehen, der nahezu den halben Durchmesser des Vorderkörpers hat und zahlreiche, mässig grosse Zellen in seiner Substanzmasse er- kennen lässt. Jedes dieser Ganglien ent- Önersehnitt dreh Mikslerikier sendet nach hinten einen Nerven, der sich Körperende eines Miracidium des Mach kurzem Verlaufe mit der Leibeswand Leberegels mit Haut, Rüsse- verbindet; dagegen erhebt sich die Rücken- muskeln, Ganglienknoten und fläche in Form eines Zapfens, der verhältniss- Augen, sowie Darmquerschnitt mässig gross ist und die Augen trägt. Man (5/1. Nach Leuckart (777) darf wohl vermuthen, dass auch. die Augen tragenden Miraeidien anderer Arten ebenfalls ein Ganglion besitzen werden. VonSinnesorganen sind die sogenannten „Augenflecke“ weit ver- breitet und meist in der Zweizahl vorkommend: folgende Arten tragen Augen- flecke: Distomum hians, lJaureatum, nodulosum (XXXTIII, 22), trigono- cephalum (XXXIIL, 23), viviparum; Holostomum cornucopiae (XXXIII, 15): Monostomum capitellatum, flavum, lanceolatum, mutabile und nigropunetatum. Die Augen sind übrigens nicht so einfach, wie die Bezeichnung „Augenfleck oder Pigmentfleck“ erwaiten lässt; schon Wagener (338) wusste, dass der trapezförmige Pigmentfleck des Miracidium von Mono- stomum mutabile zwei linsenartige Körper trägt und W illemoes-Suhm (481) bildet eine Linse an dem Auge des Miracidium von Distomum nodulosum (XXXII, 22) ab. Neuerdings ist durch Thomas (646) und Leuckart (777) der bekannte kreuzförmige Augenfleck des Leberegel- Miracidium als aus zwei schalenförmigen Augen mit je einer Linse be- stehend erkannt worden; die Untersuchungen Leuckart’s stellen es auch sicher, dass die Augen nicht, wie man wohl allgemein angenommen hat, in der Hautschicht liegen, sondern tief im Körper (Fig 12) einem be- sonderen Ganglion aufgelagert sind, das direet mit dem Centralnerven- Digenea. Embryonalentwicklune. 187 system in Verbindung steht: sie verhalten sich also ebenso wie die Augen der rhabdocoelen Turbellarien. Andre Sinnesorgane sind nicht bekannt, doch dient der sogenannte Rüssel. der beim Darme zu erwähnen sein wird, nach den Schilderungen der Autoren auch als Tastorgan; er kann ausgestreckt und eingezogen werden und vollführt tastende Bewegungen. Museulatur. So vielfach auch Körpercontraetionen der Miracidien beschrieben worden sind (XXXILL, 12.13), so selten ist der direete Nachweis einer besonderen Museulatur gelungen; wir kennen solche und zwar Ring- und Längsmuskeln nur von den Miraeidien des Leberegels (Leuckart 625) und des Distomum ovocaudatum (Creutzburg 822); bei ersterem liegen die Muskelfasern an der Aussenfläche einer mit Körnern und kern- artigen Bildungen durchsetzten Substanzlage, die Leuckart als Leibes- wand bezeichnet: diese ist wiederum vom Hautepithel durch eine dünne Membrana limitans getrennt. Für die Bewegung der bei den Miraeidien des Leberegels vorkommenden Kopfpapille sorgen ein Anzahl kräftiger Muskelfasern (oder Bündel?), welche unter dem kragenartigen Halstheile nach vorn zur Papille ziehen und von der Körperwand ihren Ursprung nehmen (cf. Holzschnitt 12 pg. 756). Exeretionsapparat. Das Vorhandensein von „wasserhellen‘® Ge- fässen mit flackernden Stellen ist schon Wagener bekannt gewesen (337: 338): obgleich wir diesem Autor und einigen späteren Forschern eine ganze Anzahl hierauf bezüglicher Beobachtungen verdanken, sind wir doch noch weit entfernt von einem genügenden Einblick in die Ver- hältnisse, was bei der geringen Grösse der Miracidien und der Noth- wendiekeit, dieses Canalsystem vorzugsweise an dem sich rasch bewegenden, lebenden Objeete zu studiren, begreiflich genug ist. Einem Theile der bekannten Miracidien scheint der Exeretionsapparat zu fehlen (?), wogegen wir ihn bei anderen hoch entwickelt finden. Die Gefässe beginnen wie bei den erwachsenen Thieren mit den bekannten Terminalzellen, die nach Leuekart beim Miracidium des Leberegels (777) zu zweien, ungefähr in der Körpermitte, symmetrisch und zwar in einer nach Innen vorspringen- den Verdiekung der Leibeswand liegen; ausnahmsweise kommen auch drei und selbst vier solcher Wimpertrichter vor, deren Flimmerhaar übrigens schon während des embryonalen Lebens schwingt, wenn die Cilien der Körperbedeckung noch unbeweglich sind. Auch bei den Miracidien andrer Arten sind die gleichen Bildungen in derselben Anordnung, zu zwei in der Körpermitte, bekannt, so bei Distomum trigonocephalum (XXXILL, 23) (v. Linstow 560), D. teretieolle (Schauinsland 654), D. lanceolatum (Leuckart 777) und Holostomum cornucopiae (hier aber vier [XXXIII, 15] nach v. Linstow 528). Ausserdem kennen wir bei den Miraeidien zahl- reicher Arten ein mehr oder weniger entwickeltes Gefässnetz, in dem häufig genug zwei der Länge nach verlaufende Hauptstämme deutlich hervortreten (XXXIV, 22); auch wissen wir, dass in einzelnen Fällen (so 2. B. bei dem Miraeidium des Monostomum mutabile nach Wagener 338) 50* 7SS Plathelminthes: I. Trematodes. in den grösseren Stämmen Wimperlappen vorkommen, so dass auch in dieser Beziehung die Aehnlichkeit mit «dem Exeretionsapparat er- wachsener Thiere gross ist. Leider ist aber bis jetzt die Ausmündung der Gefässe bei den Miracidien ganz unbekannt, wenn wir dabei von einer nicht sicher gestellten Angabe Schauinsland’s (654) absehen; dieser Autor glaubt nämlich die Einmündung zweier Canäle in den Darm bei den Miracidien von Distomum teretieolle und D. eygnoides gesehen zu haben, giebt aber die Beobachtung selbst als noch der Bestätigung bedürftig. Nach den Zeichnungen Wagener’s scheint es, dass die beiden Hauptstämme gesondert am hinteren Körperende ausmünden, also ein Verhältniss wieder- holen, wie es in Bezug auf die Mündung für die Monogenea gilt. Darm. Auch hier ist es wiederum G. Wagener (337; 338), der bei einer grossen Zahl der von ihm studirten Miraeidien den Darm eonstatirt hat; immer handelt es sich um einen verschieden grossen, unpaaren Darmblindsack. Im entwieckeltsten Zustande kann man am Darme der Miraeidien einen vorderen Theil, den Rüssel, ferner den Oesophagus mit dem Pharynx und den Darmblindsack oder Magendarm unterscheiden. Was freilich Rüssel genannt wird, ist verschiedenen Ursprungs: man bezeichnet als Rüssel das sich zuspitzende und protractile Vorderende des Miraeidium selbst, es erscheint dann, wie bei Distomum cygnoides bewimpert; in anderen Fällen handelt es sich um den Anfangstheil des Vorderdarmes selbst, der vorgestreckt werden kann und, da der Darm keine Flimmerung auf- weist, auch nicht flimmert, so beim Miracidium des Leberegels (Fig. 15), des Distomum globiporum, D. eylindraceum und Fig. 13. einiger Monostomen. Die Mundöffnung liegt eanz terminal auf der Spitze des Rüssels resp. des vorderen Körperendes; in letzterem Falle bildet die Oeffnung einen kreuzförmigen Spalt, wie Wagener (337) z. B. von dem Miracidium aus dem Darme von Gadus lota, oder des Di- > stomum tereticolle (338) zeichnet. Vorderer Pol eines Eies Ein besonderer Pharynx, in dem die Radiär- des Leberegels mit aus- muskeln deutlich hervortreten, ist bei den Mira- eb En eidien einieer Arten gut entwickelt, so bei dem optischen Schnitte (75/1). = e SE Man bemerkt den Risgep der Art nach unbekannten Miraeidium aus dem mit Mund, Oesophagus und Entendarme (Wagener 333, Taf. XXXVI A. Darm, darunter das Fig. 6). ferner bei Distomum teretieolle (XXXIIL, Ganglion mit den Augen. 10), cygnoides (XXXIII, 14) und globiporum (Nach; Leuckart 777.) (Schauinsland 654), Monostomum flavum (Wagener 337) und wohl auch noch anderen Arten. Die Miracidien der Bilharzia besitzen nach dem Ausschlüpfen einen einfachen, flaschenförmigen Darm; jedoch bald nachher treibt der Oeso- phagus jederseits einen ziemlich grossen Blindsack (Cobbold, Chatin). Der Magendarm selbst wird von einer einschiehtigen Epithellage ge- Digenea. Embryonalentwicklung. 750 bildet, deren Zellerenzen bald deutlich sind, bald nicht (XXXILL, 13, 14), in letzterem Falle aber auf früheren Stadien erkannt werden konnten. Die Miracidien des Distomum lanceolatum (777), sowie die des Gastero- stomum erueibulum (481) besitzen am Bingange in den Darm einen kleinen Stachel. Körperwandung und Leibeshöhle. Die Körperwandung der Miracidien des Leberegels findet Leuckart (777) zusammengesetzt aus dem Hautepithel, einer darunter liegenden Membrana limitans und einer mehr homogenen, Körner und Kerne einschliessenden Substanzlage, in deren peripherer Schicht die Ring- und Längsmuskeln liegen. Bei anderen Arten sind wir über diesen Punkt nicht genügend orientirt: nachdem die Diflereneirung des Betoblastes stattgefunden hat (z. B. Distomum tereticolle nach Schauinsland 654), ist der ganze Innen- raum von gleichartigen Zellen erfüllt; ein Theil derselben giebt das zur Bildung des Darmes nöthige Material und von dem nun übrig bleibenden Reste lagern sich die peripheren Zellen wie ein Epithel der Innenfläche der Hautschicht (XXXIIL, 10, 13) an, so dass man — wie Schauinsland schreibt — in Versuchung kommen könnte, den Miracidien eine echte, mit Epithel ausgekleidete Leibeshöhle zuzuschreiben; aber dieser Verband ist kein dauernder, er wird bei den Contractionen des Körpers auf grössere oder kleinere Streeken unterbrochen, so dass die Hautschicht dann stellen- weise dieses Epithels entbehrt, während in anderen Fällen diese Zellen wieder dieht an einander gepresst werden. Als Leibeshöhle darf man wohl den Hohlraum be- zeichnen, der zwischen Darm- und Körperwand sich findet und in der Regel mit Zellen embryonalen Characters völlig ausgefüllt ist. Eine Ausnahme machen hiervon die Mira- cidien des Leberegels (verel. Fig. 12, pg. 786) in ihrem vorderen Körperabschnitte, wo der Raum nicht völlig vom Magendarm, Ganglion und den Rüsselmuskeln ausgefüllt wird. Im hinteren Theile dagegen finden wir auch hier (Fig. 14) die nicht weiter zum Aufbau des Körpers ver- wendeten Zellen, die man, da aus ihnen die nächste \ Generation sich entwickelt, als „Keimzellen“ zu be- Miracidium des zeichnen pflegt*); sie sind zum Theil sogar in weiterer Leberegels im Entwicklung zu den „Keimballen“ begriffen (Fig. 14). unz chez B ER ae : £ j Längsschnitt, Hier bei „Keimzellen‘ möge eine nicht unwesentliche ir Keimsellen, Beobachtung Wagener’s (337 und 335) angeführt sein, (Nach Leuckart die das der Art nach unbekannte Miracidium betrifft, das 777) er in einem retortenförmigen Eie im Darme von Anas boschas antraf; das ganz bewimperte und mit Darm und Exeretionsgefässen *) Die beiden kugligen Körper, welche die Miracidien des Distomum lanceolatum in ihrem hinteren Körperabschnitte führen (ef. Fig. 11 auf pg. 785), sind nach Leuckart (777) nicht Keimzellen, sondern wohl aus dem Dotter stammende Reservestoffe, deren das Miracidium bei seinem oft Monate langen Einschlusse in der Eischale zur Ernährung bedarf. 790 Plathelminthes: I. Trematodes. versehene Thier trägt nämlich vorn, auf dem Rücken eine Warze, welche sicher der Geburtsöffnung der Redien entspricht. Bildungen unbekannter Bedeutung sind bei den Miracidien einiger Arten von Sehauinsland (654) beschrieben worden; so besitzen die Miraeidien des Distomum globiporum im hinteren Leibesende ein schlauchartiges Gebilde (XXXIII, 12, 13), das bei Contraetionen des Körpers stark zusammengepresst wird, bei Streckungen sich ebenfalls in die Länge zieht. Irgend welche Struetur war nicht zu erkennen, wie denn auch die Entstehung dieses „Schlauches“ unaufgeklärt ist. Vielleicht handelt es sich um ein Organ, das vermöge seiner Elastieität als ein Anta- eonist der Körpermuseulatur wirkt und die Streekung des Thieres wenigstens erleichtert; wenn solche Schläuche nach Schauinsland auch bei gewissen Redien vorkommen, so würde dies gegen die obige Deutung kaum sprechen. Ferner beschreibt Schauinsland bei den Miracidien von Distomum cygnoides (XXXIII, 14) grosse, platte Zellen, die hinter und neben dem Darme liegen und die Keimzellen ins hintre Körperende drängen. Ent- stehung und Bedeutung ist auch hier unsicher. Der Miracidien (Larven) von Aspidogaster conchieola (XXXIIL, 16) ist noch nicht gedacht worden; sie sind 0,17 mm lang und 0,030 mm breit und unbewimpert. Am Vorderende tragen sie einen wohlentwickelten Mundsaugnapf von 0,040 mm Durehmesser und hinten, von einem 0,011 mm langen Schwanzanhange überragt, einen Bauchsaugnapf, der dem Mund- saugnapfe kaum an Grösse nachsteht. Dem letzteren schliesst sich nach innen ein kräftiger Pharynx an, dem dann der unpaare Magendarm folgt. Als Exeretionsorgan ist am hinteren Ende ein Bläschen mit zwei Con- cretionen vorhanden; aus demselben gehen die beiden eontractilen Längs- stämme beim ausgebildeten Thiere hervor. Das Körperparenchym, dessen Structur nicht geschildert wird, ist reich an noch unverbrauchten Dotter- körnehen. Biologische Bemerkungen. Schon innerhalb der Eischale führen die Miracidien Bewegungen aus, auch tritt schon eine Action der Wimpern ein. Diese Bewegungen, die durch die bereits oben erwähnten Um- stände (Licht, kaltes Wasser, Kochsalzlösung) an Energie gewinnen, bringen es mit sich, dass der Deckel der Schale sieh abhebt und dem Miracidium den Austritt ermöglicht; in den wenigen Fällen, wo ein Deckel am Eie fehlt (Bilharzia und Distomum eygnoides) platzt die Schale selbst. Die Miracidien des Leberegels bewegen nach Leuckart (777, 251) ihre Wimperhaare erst, wenn sie mit Wasser in Berührung kommen. Uebereinstimmend wird gemeldet, dass das vordre Körperende dem Deckelpole des Eies zugewendet ist und demnach beim Ausschlüpfen zuerst hervortritt. Die wohl überall vorkommende „Hüllmembran“ wird ebenfalls durehbrochen und bleibt in der Eischale ebenso zurück, wie die unverbrauchten Reste der Dottersubstanz. Bei einigen Arten bleibt aber auch das Wimperkleid in der Eischale zurück oder wird während des Auschlüpfens abgestreift (Distomum eylindraceum nach Schauins- Digenea. Embryonalentwicklung. 791 land 654)*); das Miraeidium ist dann, wie man sich auszudrücken pflegt, „nackt“. Ob alle unbewimperten Miracidien-Arten sich ebenso verhalten d. h. ob sie wenigstens während des embryonalen Lebens Wimpern be- sitzen, bleibt noch festzustellen. Unmittelbar nach dem Ausschlüpfen schwimmen die Miracidien des Leberegels nach der Schilderung Leuckart’s (777, 251) rastlos vor- wärts, bald gerade aus und dann beständig um ihre Längsachse’ rotirend, bald in Bogen und Kreisen; der Leib hat dann eine kegelförmige, schlanke Gestalt und eine Länge von 0,15 mm. Der Rüssel ist eingezogen, das vordre Körperende flach gewölbt, mit kragenartig übergreifendem Rande; nach hinten verjüngt sich der Körper allmählich. Stösst das Miraeidium an irgend einen im Wasser befindlichen Gegenstand, so zieht es sich zusammen und verweilt einen Augen- blick, wie zur Prüfung, bevor es seine Tour von Neuem beginnt. Wenn beim Schwimmen ein Bogen oder H Kreis beschrieben wird, so krümmt sich der Leib; k mitunter sieht man das Miracidium mit völlig ein- gekrümmtem Leibe sich ohne ÖOrtsveränderung um einen Punkt drehen. Haben diese Bewegungen längere oder kürzere Zeit, vielleicht einige Stunden gedauert, so nehmen sie allmählich ab und erlöschen endlich völlig. Auch lösen sich die Wimpern tragenden “Hautzellen, der Körper eontrahirt sich zu einem keulen- förmigen oder ovalen Gebilde, macht vielleicht auch einige peristaltische Bewegungen, als ob er kriechen wollte, kommt aber bald zur Ruhe und zerfällt. Miracidium des Leber- Die Miracidien des Distomum lanceolatum ges während des schlüpfen nach den Angaben Leuckart's (777, 384) im Wasser überhaupt nieht aus, auch wenn sie Monate “iR | lang darin liegen; wohl kann man durch Druck mit dem Deckglase den Deckel der Eischale lüften und so das Ausschlüpfen hervorrufen, aber es ist dies nicht der normale Vorgang: die reife Embryonen enthaltenden Eier müssen in den Darm geeigneter Zwischenwirthe gelangen, wenn die Miraeidien ausschlüpfen sollen. Hierfür erwiesen sich Wasserschnecken als untauglich, da die Eier meist unverändert den Darm passiren; dagegen findet das Ausschlüpfen in Nacktschnecken, jungen wie alten Indi- viduen statt, führt aber zu keiner Infection der Schnecken, da die Miracidien wenige Stunden nach dem Ausschlüpfen im Darme absterben. Die Be- wegungen der Miracidien im Darme werden durch den Schleim und sonstigen Darminhalt erschwert, so dass sie mehr einem Kriechen als einem TG > FEFE *) Diese Angabe bestreitet jedoch v. Linstow (798, 187); er hat die freien Mira- eidien der genannten Art stets bis auf den Rüssel bewimpert gesehen und vermuthet dass Schauinsland nicht die volle Entwieklung der Miracidien abgewartet hat; denn obgleich der Embryo sich bald nach der Ablage der Eier in diesen bewegt, sind doch noch drei Wochen nöthig, bis die Miracidien spontan ausschlüpfen. 792 Plathelminthes: I. Trematodes. Sehwimmen gleichen; das ändert sich aber, so wie Wasser zugesetzt ist: sie schwimmen dann meist in grader Richtung und sich fortwährend um ihre Achse drehend: Bogen- und Kreisbewegungen kommen auch vor; dabei wird der Rüssel mit seinem Stilet bald vorgestreckt, bald eingezogen. Mitunter sistirt das Schwimmen für kürzere oder längere Zeit, das Thier liegt dann auf seiner Bauehseite und unterhält mit den Wimperhaaren des Kopfzapfens, oft ohne jede Lageveränderung, eine mehr oder minder rasche Räderbewegung. Aber nach 10—15 Minuten Aufenthaltes im Wasser werden alle Bewegungen schwächer und sistiren endlich ganz. Mit kuglig contrahirtem Körper und buckelförmig vorspringendem Rüssel liegen sie ruhig da oder drehen sich langsam auf derselben Stelle. AN- mählich tritt Zerfall unter Vacuolenbildung ein. Die Miracidien gehen — abgesehen von Aspidogaster — nicht direct in die geschlechtsreife Form über; sie finden auch nieht im Wasser aus- reichende Bedingungen für ihr weiteres Fortkommen, da sie nach kurzer Zeit des Umherschwärmens zerfallen und absterben; erst ihre Uebertragung in andre, meist niedere Thiere sichert ihnen die Weiterentwicklung. Diese führt bei den metastatischen Trematoden direct zur Ausbildung einer eingekapselten oder auch frei in gewissen Organen lebenden Jugendform in einem Zwischenwirthe, durch dessen Genuss endlich der Wirth infieirt wird. Dagegen sind bei den digenetischen Trematoden (s. str.) die Miraeidien resp. die aus ihnen hervorgehenden Keimschläuche zu einer Vermehrung befähigt, die es mit sich bringt, dass aus einem Miracidium resp. aus einem Eie schliesslich eine grössere Anzahl geschlechtsreifer Thiere hervorgehen. Wir untersuchen zunächst: b. Die Umwandlung der Miracidien der metastatischen Trema- toden in die Jugendform (Tetracotyle). Directe Beobachtungen liegen hierüber nicht vor; auch sonst sind die Kenntnisse, auf denen wir fussen, recht dürftige, so dass eine Reihe von Beobachtungen hypothetisch verbunden werden müssen. Es ist v. Linstow*) gewesen (528), der nach Untersuchung der Miracidien von Holostomum cornucopiae Mol. (XXXIII, 15) kurz die Ansicht aussprach, dass Holostomum in der Art seiner Entwicklung in der Mitte zwischen Monogenea und Digenea steht, dass die Miracidien von Holostomum einen eingekapselten Larvenzustand durchmachen, der als Diplostomum und Tetracotyle lange bekannt ist. Der hierfür angeführte Grund ist einzig die Aehnlichkeit des Miracidium der genannten Art mit einer jungen Tetracotyle, was aber nur die Abbildung (XXXIII, 15) *, Vermuthet wurde die directe Entwicklung der Holostomen schon früher, so bereits von R. Leuckart (403, 525) und zwar unter Beibringung derselben Gründe, die. auch heute noch herhalten müssen (Grösse der Eier der Holostomen ete.). Digenea. Larven der metastatischen Trematoden 795 illustrirt; eine genauere Analyse der Organisation des Miraeidium fehlt bei v. Linstow und fehlt noch bis heut. Man muss daher selbst inter- pretiren, wie dies Brandes (820) bereits gethan hat. Das Miracidium des Holostomum cornucopiae Mol., das zu seiner Ent- wicklung im Wassernachv. Linsto w’sAngaben 50 Tage braucht, ist 0,15 mm lang und 0,66 mm breit; es trägt zwei schalenförmige Augen, vier Wimper- flammen und ist mit Ausnahme des vorderen Körperabschnittes ganz be- wimpert. Seine Hautschicht besteht aus einer ziemlich dicken, homogenen Lage; eine Musculatur unter derselben werden wir annehmen müssen, da lebhafte Contractionen ausgeführt werden — dieses Alles findet sich auch bei Miracidien anderer Gattungen. Das Besondere bei der in Rede stehenden Form sind Organe, die man ihrer Lage nach ziemlich sicher deuten kann: Das vordere, die Spitze einnehmende Organ ist ein Mund- saugnapf, die beiden unterhalb desselben liegenden elliptischen Körper entsprechen den Ausmündungsstellen von Drüsen bei Tetracotyle. Von den die Körpermitte einnehmenden Organen ist das vordre, kleinere wohl als Anlage des Bauchsaugnapfes, das hintere grössere als die des Drüsen- körpers zu deuten. Fraglich bleibt die Bedeutung des dreieckigen Organs im Hinterende; ich vermuthe darin die erste Anlage der Geschlechtsorgane, wie eine solche auch bei jungen Cercarien vorkommt; ebenso bleibt das Verhalten des Darmes fraglich; v. Linstow zeichnet allerdings im Vorder- theile des Miracidium einen grossen ovalen Körper, den man als Darmsack ansehen, der aber möglicherweise zugleich auch die Contouren des Gang- lienknotens wiedergeben könnte (XXXIII, 15). Zur Stütze der von v. Linstow aufgestellten Entwieklungsart des ‚Holostomum müssen daher noch andere Momente angeführt werden, auf welche Leuckart (777, 162) und Brandes (820) hinweisen. Das sind erstens die durchnittlich bedeutende Grösse der Bier der Holostomiden, die nach Brandes darauf hindeutet, dass das Miracidium auf einer be- deutend höheren Stufe, als es sonst der Fall ist, geboren wird. Weit bezeichnender ist aber der Umstand, dass man bisher niemals Sporocysten oder Redien gefunden hat, in denen auf Holostomiden bezügliche Ent- wicklungsstadien (Tetracotyle, Diplostomum) ihre Entstehung nehmen; was man gelegentlich in Sporocysten gefunden hat, sind einzelne Tetracotylen neben genuinen Entwicklungsstadien von Cercarien, zufällige Funde, die nicht in genetische Beziehung zum Keimschlauch gebracht werden können. Wir müssen daher annehmen, dass Tetracotyle, Diplostomum und andere Jugendformen der Holostomiden auf anderem Wege ihre Entstehung nehmen, als die Cerearien, denen sie biologisch entsprechen. Endlich findet man Tetracotylen und Diplostomen derselben Art in verschiedenen Grössen und verschiedener Ausbildung, was auf ein allmähliches Hervor- gehen aus einer noch weniger entwickelten Form, welche einwandert, hinweist. So, ist Tetracotyle colubri von Brandes 0,3 mm, von v. Linstow 0,54 mm gross gefunden worden: v. Nordmann (158) be- schreibt schon Distomen mit wenig entwickeltem oder fehlenden Kopf- 794 Plathelminthes: I. Trematodes. lappen und entsprechende Angaben macht auch Pagenstecher (346). So weist also Alles darauf hin, dass die Einwanderung in die Träger der Distomen und Tetracotylen direet in dem Zustande des Miracidium erfolet. Wir kennen dieses Stadium bisher nur von Holostomum cornucopiae Mol. dureh v. Linstow: möglicherweise gehört auch das von La Valette St. George im Darme von Sterna cantiaca gefundene Miraeidium hierher (321); es ist ganz bewimpert und besitzt Mund und Bauchsaug- napf. Zweifellos ist es aber nur zufällig in den Darm dieses Vogels gelangt. Dagegen (dürfte das Miraeidium, welches Wagener (337 und 338) beobachtet hat und das aus einem retortenförmigen Eie im Darme der Anas boschas hervorgegangen ist, nieht zu den Holostomiden gehören, da es nur die Organisation der Miracidien echter, digenetischer Trematoden besitzt. Schilderung der Zwischenform (Tetracotyle ete.). Die ersten Angaben über hierher gehörige Zustände rühren von v. Nordmann (158) her, der bei seinen Studien über die Binnenwürmer des Auges in diesem Organe, besonders bei Süsswasserfischen, doch auch bei marinen eine erosse Zahl bis dahin unbekannter Trematoden entdeckte; er creirte für diese in 58 Arten beobachteten Parasiten das Genus Diplostomum, dessen Aehnlichkeiten mit dem Nitzsch’schen Holostomum ihm nicht verborgen blieben. Das reiche, übrigens weder hier noch sonst von dem Autor ausführlich beschriebene Material (53 Arten) wird in zwei Gruppen ge- bracht; die eine Gruppe umfasst Formen mit eiförmigem Körper, dem vorn zwei ohrförmige, zurückziehbare An- hänge ansitzen, während nach hinten der Körper sich in eine Art von Sack verlängert (Typus Diplostomum volvens v. Nordm.); in der zweiten Gruppe werden mehr eylindrische Formen vereinigt, denen die ohr- förmigen Anhänge fehlen und deren Körper sich nach hinten allmählich verjüngt, ohne dass ein Wulst, wie bei der ersten Gruppe, den Vorderkörper vom Hinter- leibe abgrenzt (Typus Diplostomum elavatum v.N ordm.). Die Schilderung des Baues der Diplostomen ist eine für die damaligen Hilfsmittel ausgezeichnete und das Diplostomum volvens Richtige meist treffende; besonders ausführlich wird a das reich entwickelte Exeretionssystem behandelt, auch der Darm ist richtig beobachtet und nur in der Deutung des hinter dem Bauchsaugnapfe gelegenen, grösseren Körpers ist gefehlt worden, da hierin die Geschlechtsorgane, Eierschlauch und Hoden gesehen werden. Uebrigens war es schon v. Nordmann bekannt, dass die Diplostomen im Auge wachsen: in der ersten Entwieklungsstufe ist der Körper des Diplostomum volvens eylindrisch und ganz homogen, besitzt aber schon den gahligen Darm; in der zweiten verbreitert sich das Vorderende, der sackartige Hinterleib bildet sich, der Darmcanal wird dunkler und in der dritten Stufe erblickt man das Gefässsystem, die ohr- förmigen Anhänge und die Geschlechtsorgane. Digenea. Larven der metastatischen Trematoden, 795 Ausser diesen Diplostomen entdeckte v. Nordmann (158) noch zwei andere, hier anzuführende Formen, die er ohne Weiteres dem Nitzsch’schen Genus Holostomum einreihte: Hol. euticola in Kapseln auf der Haut verschiedener Cyprinoiden und Hol. brevicaudatum im Glas- körper von Perca fluviatilis; auch Henle (162) beschrieb eine ähnliche Form als Diplostomum rhachiaeum aus dem Wirbeleanale der Frösche. Tetracotylen sah zuerst Steenstrup (229) und zwar theils in Keim- schläuchen, theils frei in der Leber der Schnecken; er hielt sie aber für erwachsene Zustände der Cercarien, für „wirkliche Distomen,* was jedoch v. Siebold (230), sofort berichtigte; ebenso fehlte Schomburg (235), der Tetracotylen von und in Nephelis vulgaris sowie Clepsine complanata entdeckte und diese Formen Heptastomum hirudinum benannte. Wenig eingehender ist auch die Mittheilung Filippi’s, der in seiner ersten Arbeit (312) den Namen Tetracotyle aufstellt und diese Wesen, allerdings mit aller Reserve als die Erzeuger neuer Redien an- spricht und aus solchen wie die Cerearien hervorgehen lässt. Hiergegen wandte sich nun Moulini& (334), der auf verwandte Formen, die er selbst eingekapselt in Perca fluviatilis, Dujardin in Cyprinus idus ge- funden hatte, hinweisen und damit die Ansicht begründen konnte, dass es sich um eingekapselte Formen handeln müsse, die nach Uebertragung in einen Wirth ebenso geschlechtsreif werden, wie eingekapselte Distomen; ihr Vorkomen in Redien ist nur ein zufälliges. Filippi jedoch blieb (370) bei seiner Meinung, wenigstens soweit sie die Herkunft der Tetra- eotylen aus Redien betrifft, leugnet auch für sie die Möglichkeit, jemals geschlechtsreif zu werden. Beide Autoren haben übrigens, ebenso wie Claparede (341) und Pagenstecher (346), zur Klarstellung der ano- Fig. 17. Tetracotyle, eingekapselt in Limnaeus stagnalis nach Ercolani; vergröss. (Aus Leuckart 777, 160). tomischen Verhältnisse der Tetraeotylen beigetragen, wenn auch Manches noch irrthümlich blieb. Neue Formen, mit dem ausdrücklichen Zusatze, dass es sich um Larvenzustände von Holostomum handle, hat besonders v. Linstow (516; 528; 540) beschrieben, während endlich Ercolani (584) durch den Füttterungsversuch eine Tetracotyle aus Limnaeus stagnalis in ein Holostomum übergeführt hat. 796 Plathelminthes: i. Trematodes. Durch die Thätiekeit dieser und einiger anderer hier nicht besonders genannter Autoren ist eine ganze Anzahl von Formen aufgestellt resp. beschrieben worden, deren Auffassung als Larven der Holostomiden kaum einem Zweifel begegnen wird; es sind folgende: 1. 15. 16. Ile Codonocephalusmutabilis Dies. (=Amphistomum urnigerum Rud.) im Reetum sowie eingekapselt in verschiedenen Organen von Rana esculenta (273 und 356). Diplostomum brevicaudatum v. Nordm. (155) im Auge von Barbus fluviatilis. Diplostomum cuticola (v. Nordm.), eingekapselt, meist auf der Haut verschiedener Fische: Cyprinus carpio, Gobio fluviatilis, Squalius cephalus, Scardinius erythrophthalmus, Idus melanotus, Leueiseus rutilus, Phoxinus laevis, Chondrostoma nasus, Abramis brama, Blieca bjoerkna und Cobitis taenia; bei Cyprinus carpio auch im Auge beobachtet (158). Diplostomum lenticola v. Linstow in der Linse von Abramis vimba (540). . Diplostomum musculieola (W ald.) eingekapselt in der Museulatur des Scardinius erythrophthalmus und Abramis brama (382). . Diplostomum putorü v. Linst. eingekapselt am Oesophagus und im Darme des Foetorius putorius (528). Diplostomum volvens v. Nordm. im Auge von Perca Huviatilis, Acerina cernua, Lucioperca sandra, Lota vulgaris, Scardinius erythrophthalmus und Leueiscus rutilus (158). Monocerca heterobranchi Wed]. im Gehirne von Heterobranchus anguillaris (398), die einzige nicht europäische Art. Tylodelphis elavata (v. Nordm.) im Auge von Perea fluviatilis, Acerina cernua, Lucioperca sandra und Esox lucius (158; 275). Tylodelphis eraniaria Dies. im Schädel von Cobitis fossilis (356). Tylodelphis petromyzi fluviatilis Dies. im Gehirn von Petromyzon fluviatilis (217: 356). Tylodelphys rhachiaca (Henle*) im Wirbeleanale der Rana temporaria und esculenta (162). Tetracotyle colubri v. Linst. eingekapselt am Herzen von Pelias berus und im Bindegewebe von Tropidonotus natrix (528). Tetracotyle erystallina (Rud.) eingekapselt in der Museulatur der Rana temporaria (122; 346; 523). Tetracotyle echinata Dies. eingekapselt am Peritoneum der Acerina cernua und des Idus melanotus (341 und 356). Tetracotyle foetorü v. Linst. eingekapselt unter der Haut und in der Museulatur des Foetorius putorius (516). Tetracotyle percae flwviatilis Moul. eingekapselt am Peritoneum und zwischen den Muskeln der Perca fluviatilis (334 und 528). *) Zuerst beobachtet von Caldani: Memor. della soc. ital. Verona 1794. VII. pg. #12 bis 318. Tab. VII. Fig. 7. 8. Digenea. Larven der metastatischen Trematoden. 7197 18. Tetracotyle ovata v. Linst. eingekapselt am Peritoneum von Acerina cernua, Abramis brama, Blieca bjoerkna und Osmerus eperlanus (523). 19. Tetracotyle sorieis v. Linst. eingekapselt im Bindegewebe des Sorex tetragonurus (928). 20. Tetracotyle typieca Dies. eingekapselt am Darme des Cyprinus carpio, zwischen den Muskeln von Squalius cephalus und Idus melanotus, auf der Haut und im Innern von Nephelis vulgaris und Clepsine complanata, in den Keimschläuchen der Cercaria armata (Distomum endolobum), ©. echinata (D. echinatum), C. vesieulosa, C. echinatoides (D. trigonocephalum) sowie frei in der Leber resp. den Genitaldrüsen der Paludina vivipara und faseiata, des Limnaeus stagnalis und aurieularius sowie des Planorbis eorneus (235; 312; 334; 346; 370; 528 ete). Es ist natürlich, dass alle diese Namen nur provisorische sind und überflüssig werden, sobald die zugehörigen geschlechtsreifen Stadien durch Versuche erzogen sein werden; bis heut ist aber keine dieser Larvenformen auf irgend einen bekannten Vertreter der Holostomiden zurückzuführen, denn auch der Brcolani’sche Versuch hat nur bewiesen, dass Zetracotyle fypiea aus Paludina und Planorbis in ein Holostomum übergeht, das Ereolani mit Unrecht als Hol. erratieum Duj. bezeichnet. Bei dieser Sachlage ist es ganz verkehrt, die Larvenformen in verschiedene Genera unterzubringen, wenn es wahrscheinlich auch einmal möglich sein wird, generische Verschiedenheiten schon an den Larven zu econstatiren; dann können aber natürlich andre Gattungsnamen als diejenigen, mit denen wir die geschlechtsreifen Thiere bezeichnen, nicht angewendet werden. Es ist daher der Vorschlag von Brandes (820), alle Holostomidenlarven einfach mit dem Colleetivnamen Tetracotyle zu benennen, ganz angebracht, wobei immerhin bis auf Weiteres der Speeiesnamen der Larvenformen zur Unterscheidung der letzteren benützt werden kann; Zweideutickeiten könnten hierbei nieht auftreten, da bis jetzt die Species- namen für die Larven alle verschieden sind. In Bezug auf den anatomischen Bau der Tetracotylen können wir uns sehr kurz fassen; er stimmt mit dem erwachsener Holostomiden, abgesehen von den Genitalien ziemlich überein, nur die Anlage des Haftapparates, die schon bei den Tetraeotylen vorhanden ist, bietet der Deutung kaum zu überwindende Schwierigkeiten, weil die Einsicht in die Zusammensetzung der Anlage noch fehlt; was v. Linstow (516 und 525) hierüber mittheilt, bedarf erneuter Untersuchung. e. Umwandlung der Miracidien in Ammen (Digenea s. str.) Nachdem Steenstrup die schon vor ihm bekannten Keimschläuche, Redien und Sporoeysten, als Gebilde angesprochen hat, welche aus Mira- eidien hervorgehen, blieb es @. Wagener (338) vorbehalten, den Um- formungsprocess an den Miracidien des Distomum eygmoides selbst zu sehen; 1798 Plathelminthes: I. Trematodes. darauf folgten Leuckart (626) und Thomas (646) mit entsprechenden Beobachtungen am Leberegel, Heckert (771) an Distomum macrostomum Rud., Creutzburg (822) an D. ovocaudatum Vulp. und jüngstens Looss*) an Diplodiseus subelavatus (G0e2.e). 1. Distomum cygnoides. G&. Wagener fand in Pisidium und Üyelas Cercarien, die ihn so sehr an Distomum cygnoides erinnerten, dass es ihm „der Mühe werth schien, die Embryonen dieses Trematoden mit den ge- nannten Muscheln in Berührung zu bringen“. Zu dem Zwecke wurden frei schwimmende Miracidien der genannten Art mit frischen Fragmenten von Pisidien unter das Microscop gebracht und beobachtet. Das Miracidium schwamm lebhaft umher, drehte sich um seine Achse und schien seine Um- gebung einer näheren Prüfung zu unterwerfen. Mit immer thätigen, bald langsamer, bald schneller sich bewegenden Wimpern setzte es sich mit seinem spitzen, etwas vorgeschobenen Kopfende bald an ein Stück Leber, baldan ein Muskelfragment an, dasselbe jedoch stets nach einiger Zeit wieder verlassend. Endlich traf das Miraeidium auf eine lebhaft wimpernde Kieme: das Kopfende verlängernd und verkürzend untersuchte es das Organ an verschiedenen Stellen und heftete sich endlich mit den Kopfende fest an, so dass weder der durch den Schlag der Cilien bewirkte Wasserstrom noch der Strom eines hinzu- gefügten Wassertropfens das Miracidium ablösen konnten. Das Wimper- kleid, dessen Cilien unaufhörlich arbeiteten, hob sich erst an einer, dann an mehreren Stellen blasenartig ab, die Zellerenzen wurden erkennbar und bald darauf lösten sich die Zellen von einander — das Wimperkleid zerfiel. Das Miracidium lag nun als ein einfacher, lebhaft sich contra- hirender Sack an der Kieme; es war umgeben von einer dünnen, structur- losen Membran, deutlich war der kuglige Inhalt sowie der Schlag der beiden Wimperflammen zu sehen. Nach Verlauf der zweiten. Stunde der Beobachtung wurden die Contractionen schwächer und erlahmten schliesslich ebenso wie die Wimperflammen — der kleine Sack war, wie es unter den erwähnten Umständen zu erwarten stand, abgestorben. Doch Wagener hatte gleichzeitig eine Anzahl Pisidien mit reifen Eiern des Distomum cygmoides in ein Aquarium eingeschlossen und zwei Wochen lebend erhalten; bei der Untersuchung erwiesen sich auch diese infieirt und er konnte auch kleine, also wohl junge Keimschläuche auf- finden, die von dem kleinen Sacke, in den das Miracidium sich unter seinen Augen verwandelt hatte, sich nur durch die Grösse unterschieden. Die weiteren Untersuchungen ergaben, dass mit dem Grössenwachsthum dieser Keimschläuche in ihnen neue Keimschläuche (Sporoeysten) ent- stehen, aus denen dann erst die Cercarien hervorgehen. 2. Distomum hepatieum (L.). Nach den übereinstimmenden Berichten von Leuckart (625; 777) und Thomas (626 und 646) sind es junge *) Ueber Amphistomum subelavatum Rud. und seine Entwicklung. In Festschrift f. Leuckart Leipzig 1892 pg. 147—167 mit Taf. XIX und XX., eine wichtige Arbeit, die mir der Autor durch Uebersendung der Correcturbogen noch vor Erscheinen der Fest- schrift zugänglich machte. Digenea. Entwicklung der Ammen. 799 Exemplare des Limnaeus truncatulus Müll. (=L. minutus Drap.), in welche die Miracidien des Leberegels eindringen: mit Ausnahme von jungen Exemplaren des Limnaeus pereger werden andre Schnecken kaum an- gegangen oder, wenn es geschieht, so kommt die Entwicklung über die ersten Phasen nicht hinaus; nur in Limnaeus pereger kommt es wenigstens bis zur Bildung von Redien, aber nicht von Cerearien. Diese eigenthümliche Auswahl, welche die Miracidien treffen, will Leuckart (777, 264) durch die Annahme erklären, dass die Schnecken die schwärmende Parasitenbrut dureh besondere Reizmittel (vielleicht durch den von ihnen abgesonderten Schleim) anlocken, wie Monaden und Schwärmsporen niederer Pflanzen durch gewisse chemische Reize in ihren Bewegungen beeinflusst werden. Treffen die Miraeidien des Leberegels auf geeignete Schnecken — an anderen Gegenständen halten dieselben „wie zur Prüfung“ eine Zeit lang still und eilen dann weiter — so be- festigen sie sich mit Hilfe der langausgezogenen Kopfpapille überall an der freien Körperoberfläche, am Kopf, wie an den Fühlern, am Fusse und am Mantelrande; ein andrer Theil dringt durch das Athemloch in die Lungenhöhle ein, auch hier, besonders an der Decke derselben sich befestigend. Thomas hat direct beobachtet, dass die Kopfpapille sich lang auszieht und zwischen die Epithelzellen eindringt. Bald nach dem Festsetzen wird das Wimperkleid abgeworfen „und zwar dadurch, dass die Würmer einige kräftige peristaltische Bewegungen machen, die eine Lockerung des Zellenbelags zur Folge haben und denselben sodann durch eine starke Zusammenziehung absprengen“ (Leu ckart 777). Thomas (646) dagegen erwähnt, dass bald nach dem Anheften die äussere Wimperhaut sich löst, die einzelnen Zellen Wasser aufnehmen und als kuglige oder halbkugelige Körper über die Oberfläche hervorragen. Als wenn — fährt Leuekart fort — mit den sich ablösenden Zellen zugleich der gestaltgebende Panzer verloren gegangen ist, erscheinen die jungen Parasiten fortan mehr oder minder verkürzt und gedrungen; als Miraeidien 0,15 mm lang verkürzen sie sich bei und nach dem Abwerfen des Wimperkleides auf 0,07 (nach Thomas) resp. 0,08 mm (nach Leuckart). Aber sie verlieren ihre Bewegungsfähigkeit nicht: durch erneute peri- staltische Bewegungen drängen sie ihren schmieesamen Leib immer mehr in die Tiefe, freilich eben nur an solchen Stellen, wo die Beschaffenheit des Gewebes ein weiteres Endringen gestattet, so in der Umgebung der Lungenhöhle, besonders aber in dem Dache derselben. Dieses findet man bei stärkerer Infeetion in ganzer Ausdehnung von jungen Parasiten durch- setzt; sie liegen bald einzeln, bald gruppenweise in den Bluträumen des Daches der Lungenhöhle, bald mehr oberflächlich, so dass sie nur von einer dünnen Gewebsschicht bedeckt sind oder zapfenförmig in die Athemhöhle hineinragen. Einige Exemplare dringen auch direet in das Innere der infieirten Schnecken, um sich zwischen den Windungen des Darmes oder in der Leber anzusiedeln. Den Boden der Athemhöhle so wie die Körperwandung findet man fast immer frei; von der äusseren S00 Plathelminthes: I. Trematodes. Körperoberfläche fallen die anhängenden Würmehen bald ab, nachdem sie vergebliche Versuche zum Eindringen gemacht haben. Bald nach der Anheftung kommen die jungen Sporoeysten — mit solehen haben wir es zu thun, obgleich die Miracidien einen Darm be- sitzen — zur Ruhe; die Contraetionen werden langsamer und schwächer, bis sie nahezu völlig aufhören; ihr Leib ist mehr oder weniger kuglig, die beiden Augen rücken auseinander, doch erhält sich das Pigment noch lange Zeit; die Kopfpapille ist noch als kleiner Vorsprung zu erkennen; Darm und Gehirmganglion werden durch die wachsenden Inhaltsmassen nach vorn gedränet und zerfallen schliesslich. Fig. 18. A. Junge Sporocyste des Leberegels mit Augenflecken und Keimballen. 200/1. B. Etwas ältere Sporocyste des Leberegels mit einer jungen Redie 200/J. (Nach Leuckart 777.) Das Wachsthum der Sporoeysten ist Anfangs ein langsames; drei Tage nach der Infection findet man sie selten grösser als 0,1 mm, nach zehn bis vierzehn Tagen 0,5 mm und darüber lang. Sie entwickeln in sich etwa 12 bis 15 Redien, sind also selbst Grossammen, und in den Redien entsteht dann die Generation der Cercarien. Die ersten freien Redien findet man im Sommer bereits 14 Tage nach der Infection der Schneeken, im Spätherbst erst nach etwa 4 Wochen. Der Vorgang des Freiwerdens d. h. die Art und Weise, auf welche die Redien die Sporo- cyste verlassen, ist nicht beobachtet; Leuckart vermuthet, dass sie am Hinterende der Sporocyste hervorbrechen, weil man dieses nicht selten eingerissen findet. Die frei gewordenen Redien trifft man zunächst neben den Sporocysten, denen sie ihre Entstehung verdanken; aber ungleich agiler als diese be- geben sie sich alsbald auf die Wanderung und dringen, zum Theil unter Benutzung der Blutwege, in die Leibeshöhle ihrer Wirthe bis tief in die Leber, die ihr Lieblingssitz ist; hier wachsen sie bis auf 2 mm Länge und 0,25 mm Dicke an, womit ihre Bewegungsfähigkeit längst ge- schwunden ist. Digenea. Entwicklung der Ammen, sol 3. Distomum macrostomum Rud. Die Eier dieses in Singvögeln lebenden Distomum werden mit dem Kothe der Wirthe entleert; man findet sie aber weniger in den eigentlichen Faecalmassen als in der dieselben umgebenden, mehr flüssigen Harnsehicht. Fallen die Excremente auf ein Pflanzenblatt, so breitet sich die Harnschicht flächenhaft aus, mit ihr die Eier und diese werden dann von Schnecken verzehrt. Der ge- eignete Zwischenwirth ist die Bernsteinschnecke (Suceinea amphibia), die von Heckert (771) direct durch Salatblätter, auf welchen reife Eier des Distomum macrostomum sich befanden, inficirt wurde. Schon 10—15 Minuten nach der Infeetion findet man in dem Magen der Schnecken die lebhaft tlimmernden und unstät umherschwimmenden Miracidien (XXXII, 21): auch auf dem Objeetträger kann man die Mira- eidien, die im Wasser nie ausschlüpfen, aber lange Zeit ebenso wie in feuchter Luft lebenskräftig bleiben, durch Zusetzen von Magenflüssigkeit einer Suceinea zum Verlassen der Eischale bringen; nach einer Stunde sind fast alle reifen Miracidien ausgeschlüpft, was bei Erwärmung auf 15 — 20° noch mehr beschleunigt wird. Im Magen schwimmen die Miracidien lebhaft umher und versuchen, in ihnen sich entgegenstellende Hindernisse sich einzubohren; hierbei ‘wird ebenso wie beim Schwimmen der schwanzartige Anhang des Hinter- endes lang und dünn ausgezogen. Das Durchsetzen der Darmwand von Seiten der Miracidien ist von Heckert nicht gesehen worden, ebenso wenig gelang es ihm, die Miraeidien in den Bluträumen der Darmwand oder in anderen Organen aufzufinden. Was aber am lebenden Object misslang, gelang am conservirten. Die in der Darmwand aufgefundenen Miraeidien unterschieden sich von den frei im Mageninhalte schwimmenden durch kaum mehr als durch den Mangel der Wimpern; fraglich bleibt es, ob beim Durchdringen der Darmwand die gesammte Eetoblastbekleidung oder nur die bauchständigen Wimperzellen abgeworfen werden — das erstere ist wohl wahrscheinlicher. Die Wanderung führt die eingedrungenen Miraeidien in der Regel nieht weit: ein Theil gelangt allerdings bis in die Zwitterdrüse und die Leber, die meisten findet man in dem Bindegewebe der dem Anfangstheile des Darmes dicht anliegenden Organe. Da wo das Miracidium zur Ruhe kommt, wächst es zur Sporoeyste (Leucochloridium) aus; in den ersten Tagen nach ‚der Fütterung stellt diese einen 0,035 mm grossen Körper dar, der nur dureh die etwas bedeutendere Grösse und den Mangel von Locomotions- und Bohrorganen sich von einem Miracidium unterscheidet. Umgeben ist der Körper von einer zarten, Kerne führenden Membran und erfüllt von einer grossen Zahl kugliger Zellen. Innerhalb der ersten acht Tage bereits wird der bis dahin solide Körper zu einem Bläschen; die der kernhaltigen Hülle zunächst liegende Zellenschieht ändert sich und giebt Veranlassung zur Ausbildung einer besonderen Ringmuseulatur. Nach etwa 14 Tagen sind die Sporocysten 0,2 mm lang und 0,13 mm breit, also noch immer fast kuglig, auch treten Bronn, Klassen des Thierreichs, IV. 1. 5: 302 die ersten Keimballen auf. Innen von der Ringmuskellage eine Längsschicht; auch Plathelminthes: I. Tiematodes. In der dritten Woche bildet sich auch nach beginnt die Sporocyste kleine Buckel und Hervorragungen zu treiben, die bald zu kleinen Schläuchen werden: in der fünften Woche treiben diese einfachen Fig. 19. Leueochloridien aus der Schläuche Seitenzweige und zwar die ältesten zuerst von ihrem basalen Theile aus; das Wachsthum aller Verzweigungen findet immer nur in der Nähe der Spitze statt. Mit acht Wochen haben die ältesten Ausläufer bereits eine Länge von 3,5 mm erreicht; zahlreiche secundäre Seitenäste sind hinzugetreten, doch bleiben sie alle hinter der dritten und fünften Woche nach der Infeetion, nach Heckert 20/1. (Aus Leuckart 777, 106.) Spitze der primären Schläuche, die an ihrem Ende kolbig verdickt sind, zurück. Nach noch weiteren vier Wochen, also im Ganzen nach etwa einem Vierteljahre ist die Entwicklung der Sporoeyste in der Hauptsache vollendet, da die primären Schläuche bereits die schwanzlosen Cerearien enthalten und die weitere Thätigkeit der ganzen Sporocyste sich darauf beschränkt, neue Schläuche für die sich ent- wickelnden Cerearien zu bilden. Die ausgebildete Sporoeyste stellt nun eine mehr oder weniger grosse Masse verzweigter Fäden dar, die von einem Mittelpunkte ihren Ursprung nehmen und mit abgerundeten Spitzen endigen; ihre Dicke beträgt durchschnittlich 0,06—0,034 mm, ist jedoch nicht gleichmässig, da allenthalben an den Fäden Einschnürungen und seitliche Ausbuchtungen, letztere die Anlagen neuer Seitensprossen, vorhanden sind, die sich weiter entwiekeln und eine reichere Entfaltung des gesammten Schlauchwerkes bedingen. Alle Fäden sind hohl, von einer Flüssigkeit und den verschiedenen Entwicklungsstadien der Keim- zellen erfüllt; die Höhlung der Fäden setzt sich direct in die kolbig aufgetriebenen freien Enden der Sporoeyste fort. Einige dieser freien Enden wachsen noch länger aus und zeigen bereits die ersten Spuren der späteren, so auffallenden Färbung, deren definitive Ausbildung aber erst eintritt, wenn die Schläuche so weit mit Brut erfüllt sind, dass sie nach vorn in die Fühler des Wirthes eindringen. Nun beginnen auch die lebhaften Contractionen an diesen Schläuchen, die zuerst einfache, von der Spitze nach der Basis sich fortpflanzende peristaltische Bewegungen sind, später aber rhythmisch werden: Con- tractionen und Erweiterungen treten in regelmässigen Zeitabschnitten auf, Fig. 20. Das ausgebildete Leucochloridium 12/1. (Aus Leuckart 777, 98.) Digenea. Entwicklung der Ammen. 303 so dass eine Art Pulsation entsteht. Die Geschwindigkeit, mit der diese Pulsationen erfolgen, wechselt; sie ist im Sonnenlicht grösser als im Sehatten; Zeller salı 90 Contraetionen in einer Minute. Die völlig ausgebildeten, reifen Schläuche besitzen einen eylindrischen, nach vorn sich etwas conisch zuspitzenden Leib von 1,5 mm Durchmesser und etwa 10 mm Länge; in ihrer ganzen äusseren Erscheinung erinnern sie an gewisse Dipterenlarven, da sie wie diese geringelt erscheinen. Dieses Aussehen wird jedoch lediglich durch die Färbung bedingt: auf der Schlauchoberfläche finden sich in ziemlich regelmässigen Abständen pigmentirte Ringe von nur geringem Durchmesser, zu denen sich an der Schlauchspitze noch zwei breite, nach hinten durch eine Reihe schwarzer Punkte begrenzte Ringe von viel dunklerer Färbung hinzugesellen. Die Spitze selbst ist dunkelbraunroth gefärbt und mit einer Anzahl mehr oder weniger regelmässig gruppirter, buckelförmiger Erhebungen ausgestattet. In den meisten Fällen sind die Ringe lebhaft grün gefärbt, eine Färbung, die nach hinten allmählich in ein blasses Gelb übergeht; ausnahmsweise findet man auch braune Schläuche, mitunter sogar mit grünen in derselben Schnecke, doch gehören sie dann verschiedenen Sporocysten an. Gewöhnlich trifft man in den frei lebenden Schnecken nur einen oder zwei Schläuche entwickelt, die beide Fühler, ausnahmsweise auch zu- sammen einen Fühler besetzt halten; gelegentlich trifft man aber auch Schnecken, die bis acht Schläuche erkennen lassen; zwei von diesen liegen in den Fühlern, die übrigen im vorderen Körpertheile, in dem sie durch ihre Bewegungen auffallen. Die Lebensdauer der Sporocysten des Distomum macrostomum ist eine verhältnissmässig lange: Heckert (771) sah sie ein-, selbst zweimal mit ihrem Wirthe überwintern und ist der Ansicht, dass erst mit dem Tode des Wirthes das Leben seines Parasiten beendigt wird. 4. Distomum ovocaudatum Vulp. Auch diese Art gehört zu jenen, deren Eier sich nicht im Wasser öffnen (Leuckart 777), obgleich sie einen reifen Embryo führen. Das Miraeidium ist wimperlos, dagegen am vorderen, einstülpbaren Körperpole mit einem diehten Stachelkleide ver- sehen; es besitzt ferner unter der structurlosen Körperbedeckung ein wohl ausgebildetes System von Längs- und Ringmuskeln, einen kleinen Darm und zwei Wimperflammen. Als Zwischenträger dienen hier kleine Süsswasserschnecken*), welche die abgelegten Eier per os in ihren Darm aufnehmen, von wo die ausgeschlüpften Miracidien in die Leibes- höhle der Wirthe gelangen; hier werfen sie die äussere, Stacheln tragende Bedeckung ab, was vom Kopfpole aus beginnt, und verwandeln sich in eine Sporocyste, deren Darm eine Zeit lang erhalten bleibt. Die bis 3,0 mm lang werdenden Sporoeysten des Distomum ovocaudatum sind übrigens nach Leuckart recht lebhafte Thiere, die nach Naiden-Art *) Planorbis marginatus, carinatus, vortex, rotundatus und contortus; eine Infection des Planorbis nitidus gelang Creutzburg (822) nicht. ol 504 Plathelminthes: I. Trematodes. sich winden und umherkriechen. Die Keimballen dieser Sporoceysten entwickeln sich auch hier zu Redien und in diesen endlich entstehen die merkwürdigen ÜCercarien (C. cystophora), von denen weiter unten die Rede sein wird. 5. Diplodiseus subelavatus (Goeze). Entgegen den bisherigen Angaben ist die genannte Art nach Looss (cf. oben pg. 798 Anm.) nicht lebendig gebärend; die Eier gelangen ins Wasser, wo nach frühestens 4 Stunden die Miracidien ausschlüpfen — doch kann sich dies selbst auf Wochen hinaus verzögern. Als Zwischenwirthe dienen auch bei dieser Art die kleinen Planorbis-Arten*) unserer Gewässer. Die Miracidien schwimmen Anfangs, ohne die Umgebung besonders zu beachten, im Wasser umher, sie weichen selbst den genannten Schnecken wie anderen Fremdkörpern aus; nur wenn sie in enge Spalt- und Lückenräume gelangen z. B. zwischen ihnen in den Weg gelegte Schalenfragmente mit Weichtheilen von Schnecken, werden sie besonders lebhaft und die schwimmende Be- wegung wird durch eine eifrig schiebende und bohrende abgelöst. Ver- schiedene Beobachtungen haben Looss nun überzeugt, dass das Miracidium zwischen Mantel und Leib in die Athemhöhle der Schnecken gelangt und von dieser direct in die Leibeshöhle vordringt; hier trifft man dasselbe schon 24 Stunden nach dem Ausschlüpfen, selbst schon zwischen den Schläuchen der Leber oder bereits in der Zwitterdrüse. Seine Flimmerhaut hat es verloren und an ihre Stelle ist eine andre feine Haut mit spärlichen Kernen getreten. Die Sporocyste ist nach etwa 58 Wochen schon 0,48 mm lang; Darm und Nervensystem des Miracidium verschwinden nach und nach vollständig, jedoch bleibt das Gefässsystem mit den beiden am Hinterende getrennt von einander ausmündenden Haupteanälen bestehen, auch treten einige Seitenäste mit neuen Flimmertrichtern auf. Die im Innern befindlichen Keimballen wandeln sich auch hier zu Redien um, welche am Vorderende der Sporoeyste austreten; schon nach 3 Wochen trifft man die ersten reifen Redien, welche von Zeit zu Zeit ausgestossen werden. Die Dauer des Lebens der Sporocysten wird auf mindestens vier Monate angegeben, später zerfallen sie. Die mit Darm, Nerven- und Gefässsystem versehenen Redien treten als 0,2 mm lange Körper aus der Sporocyste heraus, die im Ganzen etwa 20 Redien produeirt und nur selten mehr als drei reife Redien auf einmal beherbergt. Die eben geborenen Redien begeben sich auf die Wanderung nach der Zwitterdrüse, in deren äusserstem Ende ihr Lieblingsaufenthalt zu sein scheint. Nach ungefähr acht Wochen, im Winter bei + 10°C. nach 11—12 Wochen erscheinen die ersten reifen Cercarien; es kann geschehen, dass schon die ersten Cercarien ausschwärmen, während die Sporocyste noch neue Redien produeirt. *, Pl. nitidus und vortex nach Filippi, Pl. marginatus nach Pagenstecher, Pl. rotundatus, spiralis und contortus nach Looss Digenea. Verhältniss zwischen Sporocysten und Redien, s05 Die Cercarien werden übrigens relativ früh geboren und wachsen noch auf ihrer Wanderung durch ihren Wirth, bis sie durch die Lungen- höhle nach Aussen gelangen. II. Verhältniss der Keimschläuche zu einander. Schon U. E. v. Baer (140) machte auf den Unterschied besonders aufmerksam, den die Keimschläuche in ihrem Baue aufweisen: neben anscheinend leblosen d. h. keine Bewegung vollführenden und keine Organisation besitzenden kannte er organisirte, mit einem Saugnapfe und Darm ver- sehene, die schon dem Bojanus bekannten „königsgelben Würmer“. Ph. de Filippi (193) hat für die darmlosen den Namen Sporocystis und für die mit Darm versehenen Keimschläuche den Namen Redia aufgestellt, ursprünglich generische Benennungen, die aber allmählich zur Bezeichnung der Bauunterschiede der Keimschläuche schlechtweg benutzt worden sind und jetzt allgemein gebraucht werden. Obgleich nun beide, kedien wie Sporoeysten, Keimschläuche, sich ungeschleehtlich vermehrende (renerationen darstellen, so besteht doch zwischen ihnen insofern noch ein wiehtiger Unterschied, als die Sporocysten die primäre, direet aus den Miracidien hervorgehende Generation sind, während die Redien stets seeundär entweder aus Sporocysten oder aus Redien, die aus Sporoeysten hervorgegangen sind, ihren Ursprung nehmen. Die früher, besonders durch G. Wagener (338) vertretene Ansicht, dass die mit Darm ver- sehenen Miracidien in Redien, die darmlosen in Sporoeysten übergehen, hat sich nicht bestätigt, wenigstens sprechen die bis jetzt gewonnenen Erfahrungen nicht dafür, wenn auch die Möglichkeit des directen Hervor- gehens einer Redie aus einem mit Darm versehenen Miracidium kaum bestritten werden kann. Man weist, um dies letztere zu belegen, gewöhnlich auf Monostomum mutabile und M. flavum hin, deren bewimperte Miracidien nach den Ent- deekungen v. Siebold’s (168) resp. Wagener’s (337) bereits einen Keimschlauch tragen, der bei Monostomum flavum Mehl. sicher, bei M. mutabile Zed. wahrscheinlich eine Redie ist. Doch in beiden Fällen ist die weitere Entwicklung nicht bekannt und es wäre mit Rücksicht auf das Verhalten der Sporocyste des Distomum ovocaudatum Vulp. (822), die verhältnissmässig lange Zeit ihren Darm beibehält, also zuerst eine Redie ist, auch hier möglich, dass mit der Entstehung der nächsten Generation (neuer Redien oder Cercarien) die Redie des Monostomum flavum und mutabile zur Sporocyste herabsinkt. Doch auch wenn dies nicht der Fall ist — und es ist wahrscheinlich nicht so — so ist zu be- rücksichtigen, dass die Redie der beiden Monostomen nicht direet aus deın Miraeidium hervorgeht, wie die Sporocysten nach Abwerfen der Hautschicht ihrer entsprechenden Miracidien, sondern sich schon während des intrau- terinen Lebens in dem sich entwickelnden Miracidium, wahrscheinlich aus einer oder mehreren Keimzellen bildet, wie sonst in Sporocysten Redien oder Cercarien oder in Redien neue Redien resp. Cercarien ent- stehen. Ist dies riehtie, dann wäre bei den genannten Monostomen die S06 Plathelminthes: I. Trematodes. die Ausbildung der Redie nur eine frühzeitige, gewissermassen antieipirte, sicherlich aber secundäre und zwar in einer Sporocyste, die als solehe mit dem Miracidium-Stadium zusammenfällt und anscheinend nur eine Redie bildet. In der Einzahl sowie in der frühen Ausbildung würde dann allein der Unterschied zu sehen sein, nicht aber — und das ist die Hauptsache — in der Art der Bildung. Die Redien einiger Monostomen entstehen demnach ebenso wie die der Distomen ete. „endogen“ und sind Nachkommen der Sporoeysten, stellen also die zweite Generation dar. Es behält also der obige Ausspruch, dass die Miracidien der Digenea s. str. sich überall in Sporoeysten umwandeln, seine Geltung; von diesem Zustande aus kann die Entwieklung freilich in verschiedener Weise vor sich gehen: 1) Es bilden sich in den Sporocysten gleich die Larven der ge- schlechtsreifen Form z. B. Distomum maerostomum (Heekert 771), Dist. eylindraceum (v. Linstow 798), Dist. endolobum (Schwarze 682). 2) Die Sporocysten bilden zuerst Redien und in diesen erst entstehen die Larven der geschlechtsreifen Form z. B. Distomum hepatieum (Leuckart 625; 771, Thomas 626; 646), Diplodisceus sub- clavatus (Looss 1. e.). 3) Die Sporocysten bilden zuerst Sporocysten, die ihrerseits den Larven der geschlechtsreifen Form den Ursprung geben z. B. Distomum eygnoides (Wagener 338), wo dies die Regel bildet, während es sonst nur gelegentlich vorkommt (Sporocysten der Cercaria armata Siebold). 4) Die Sporocysten bilden zuerst Redien, diese wieder Redien und diese erst die Cercarien z. B. Distomum hepaticum während des Winters (Leuckart 771). Doch hiermit sind die Möglichkeiten, welche zur Entstehung von Keimschläuchen führen, noch nicht erschöpft: die Sporoeysten, nieht aber die Redien, sind auch zur Vermehrung durch Quertheilung befähigt, wie dies zuerst de Filippi (311) bei ganz jungen Sporocysten der Cercaria vesiculosa (?) beobachtet hat*). Neben wiederholten Theilungen kommen auch Sprossungen vor, die nicht immer zur Ablösung der Sprossen, sondern zur Ausbildung eines Sporocysten-Genistes führen, wie bei den Sporocysten der Cercaria ornata aus Limnaeus stagnalis (Leuckart 777, 125), den Sporocysten verschiedener Landschnecken (Ercolani 584, 296), der Sporocyste des Gasterostomum (Baer 140; Wagener 337, 89) und dem Leueochloridium paradoxum (Heckert 771). Dagegen ist es dureh Nichts *) Thomas (646) hat auch bei ganz jungen Sporoeysten des Leberegels tiefe quer gehende Einschnürungen beobachtet und diese als Theilungszustände gedeutet, doch be- streitet Leuckart (777, 268) Theilungen, da man augenlose Sporocysten neben den noch Augen führenden nicht antrifft. Dies müsste aber bei vorgekommenen Theilungen der Fall sein, da die Augen der Miracidien des Leberegels sich in den Sporocysten lange er- halten und die Theilung eine quere sein soll. Digenea. Bau der Keimschläuche. S07 bestätigt, dass auch den Redien die gleiche Vermehrungsweise zukommt, wie Ercolani dies für die Redie des Distomum echinatum behauptet (584, 268); ebenso wenig ist es begründet, wenn gelegentlich seit Pagen- stecher (346) angegeben wird, dass sich Cerearien oder deren abgeworfene Schwänze in Keimschläuche sollen umwandeln können; das erstere wird mit dem gelegentlichen Vorkommen von Redien und Cerearien in demselben Keimschlauche begründet, was auf ganz andere Weise zu erklären ist, und das letztere ist mehr eine Vermuthung gewesen; gesehen hat dies Niemand (Ziegler 655, Schwarze 682). Ill. Bau der Keimschläuche. Die älteren Autoren haben weit mehr den Cerearien als den Keimschläuchen ihre Aufmerksamkeit ge- schenkt; genauere Nachrichten über die gewebliche Zusammensetzung der Keimschläuche sind erst jüngeren Datums. a. Sporoeysten. Die Gestalt derselben ist eine schlauchförmige, (las hintere Ende ist abgerundet, das vordre nicht selten eingezogen, so dass die älteren Autoren von einem Saugnapfe sprechen. Doch ist diese Einziehung nach Leuekart (777) weder constant noch auch ihrem Baue nach ein Saugnapf, sondern nur eine Einsenkung der Körperwand, ohne dass eine Verstärkung der Museulatur an dieser Stelle eingetreten ist (Biehringer 661). Die Länge schwankt zwischen 0,5 bis 3 mm in der Regel; längere Sporocysten kommen unter den unverästelten nur selten vor, wie ich selbst solche Riesen von 15 mm Länge als die Erzeuger der sogenannten „freischwimmenden Sporoeysten“ (R. Wright 686) in Limnaeus palustris var. corvus gefunden habe (834)*); anders bei den verästelten Sporoeysten, unter denen die des Gasterostomum eine colossale Länge erreichen. Die Oberfläche der Sporoeysten wird von einer sogenannten Cutieula gebildet, einer dünnen structurlosen Schicht, in der jedoch Biehringer (661), besonders bei jungen Exemplaren Kerne aufgefunden hat und zwar sowohl bei Sporocysten (einer Cercaria armata) aus Planorbis corneus wie bei einer Sporocyste aus Cyclas. Gleiches melden Heckert (771) von den ganz jungen Sporoeysten des Distomum macrostomum und Looss (l. e.) von denen des Diplodiseus subelavatus. Leider ist die Herkunft dieser Schicht dunkel, bei den Miracidien kennt man eine solche, die unter dem Hautepithel liegen müsste, nicht; Leuckart (777) erwähnt zwar, dass bei den Miracidien des Leberegels unter den Epithelzellen eine Membrana limitans liegt, doch kann diese nicht die Oberflächen- schicht der Sporoeyste sein, da sie viel dünner ist, auch der Kerne ent- behrt. Die Oberflächenschieht der Sporoeysten muss also nach dem Fest- setzen der Miraeidien erst sich neu bilden und, da sie Kerne trägt, aus Zellen hervorgehen; Biehringer wie Looss leiten sie aus Keimzellen des Miracidium ab, die an die Oberfläche treten und sich flach ausbreiten; *) Auch die /unverästelten Sporocysten der Cercaria acerca Biehr. müssen sehr lang sein, da sie die verschiedenen Organe eines Onchidium Carpenteri durchsetzten (Bieh- ringer 66). S0S Plathelminthes: I. Trematodes. möglicherweise reicht hierzu eine einzige oder wenige Zellen aus, die sich secundär vermehren; der Vorgang würde dann gleich zu setzen sein der Ausbildung der Hüllmembran während der Embryonalentwicklung. Unter der Aussenschicht liest die Musculatur; diese wird aus zwei Schichten zusammengesetzt, deren Fasern in verschiedener Richtung ver- laufen: zu äusserst ringförmig, also der Quere nach, nach Innen davon der Länge nach. Die einzelnen sehr feinen Fasern liegen ziemlich dieht aneinander, doch bei den Sporocysten der Cercaria maerocerca fand Biehringer (661) viel breitere, vereinzelter stehende, homogene und strueturlose Fasern, die oft durch Querbrücken unter einander verbunden waren. Die Museulatur ist im Allgemeinen bei den Sporocysten gering entwickelt, ja scheint in manchen Fällen ganz zu fehlen resp. schon früh- zeitig bald nach dem Festsetzen des Miracidium zu schwinden. In anderen Fällen, wo es sich um lebhaft sich bewegende Sporoceysten (z. B. des Distomum ovocaudatum) oder Theile solcher handelt, wie beim Leueochloridium paradoxum, der Sporoeyste des Distomum macrostomum, finden wir die Musculatur besser entwickelt. Nervensystem und Sinnesorgane fehlen resp. gehen nach dem Festsetzen zu Grunde, wie dies speciell aus den Angaben Leuckart's und Thomas für die Sporoeysten des Leberegels bekannt ist. Das Pigment der beiden Augen erhält sich zwar noch lange (cf. pg. 800 Fig. 15), aber die Linse ist verloren, das Nervensystem atrophirt und zerfallen, so dass von einer Function des Auges nicht die Rede ist, selbst wenn die anderen Be- dingungen hierzu vorhanden wären. Dass die Sporocysten eines Darmes ent- behren, ist schon oben bemerkt worden: wo ein solcher also bei den Miracidien vorhanden war, bildet er sich mit der Umwandlung desselben in die Sporocyste zurück, in der Regel sehr bald nach dem Festsetzen; nur bei den Sporoeysten des Distomum ovo- 3 B i caudatum bleibt derselbe nach Creutzburg BETEN res Me (822) lange bestehen und scheint anfangs, und Keimepithel. 50/1. (Nach Wo er noch eine beträchtliche Entwicklung Hecker ausser besitzt, bei der Ernährung der sich lebhaft 777, 101.) bewegenden Sporocysten „eine gewisse Rolle‘ zu spielen. Das Exeretionssystem fehlt, wie dies schon Wagener wusste, den Sporocysten nicht, ja es erfährt gegenüber dem einfacheren Aufbau beim Miracidium in einigen Fällen noch eine grössere Entfaltung, was sich in der vermehrten Zahl der Gefässe und der Wimperflammen aus- sprieht; so konnte Creutzburg bei 53 mm langen Sporocysten des Distomum ovocaudatum etwa 30 winzige Flimmertrichter (Terminalzellen) Junges Astende eines Leuco- Digenea. Bau der Keimschläuche. 09 zählen, deren Länge 0,016 mm, deren Durchmesser 0,006 mm beträgt. Dem entsprechend ist auch das Netzwerk der Gefässe ein grösseres; sie sammeln sich in zwei Hauptstämmen, die in der Nähe des hinteren Körperendes gesondert ausmünden. Das Gleiche berichtet auch Looss (l. e.) sowohl von den Miracidien als den Sporoeysten des Diplodiscus subelavatus (XXXIV, 1: 2). Die Angaben Thiry’s (371), dass bei den Sporoeysten der Cercaria macrocerca Fil. die Exeretionsorgane durch Triehter mit der Leibeshöhle in Verbindung stehen, welche wie die Trichter der Segmentalorgane der Anneliden gebaut d. h. vielzellig sind, hat sich nicht bestätigt, wenigstens hat Biehringer (661), der diese Form auch untersucht hat, Niehts davon gesehen, vielmehr den Eindruck gewonnen, dass nur eine lange, wellen- förmig schwingende Cilie, wie auch sonst in den Wimperorganen der Trematoden, vorkommt. Dass an dem Vorderende vieler Sporoeysten ein Saugnapf beob- achtet ist, ist schon oben erwähnt worden; wir kennen diese Bildung dureh C. E. v. Baer von den Sporoeysten seiner Cercaria I (140), durch Steenstrup bei denen einer Cercaria armata (229)*), durch de Filippi bei denen der Cercaria microcotyla (311; Wagener 338) und denen der Cercaria virgula (311), durch Wagener bei den Sporoeysten der Cercaria rigonocerea (334) und durch Pagenstecher bei denen der Cercaria cotylura aus Trochus einereus (401). Wie die Untersuchungen Biehringer’s (661) ergeben, gleicht die Structur des Saugnapfes vollständig derjenigen der Körperwand, so dass er nur als eine einfache Einstülpung derselben angesehen werden kann; nicht einmal eine Verstärkung der Muscularis ist zu constatiren. Trotzdem dient das einfache Organ zum Anheften an die Gewebe des Wirthes. In demselben aber den Darmapparat sehen zu wollen, wie Biehringer es thut, kann heut nicht mehr gerecht- fertigt erscheinen. Keimepithel. Nach Innen von der Museularis findet man eine Zellschieht, deren Elemente sich mehr oder weniger deutlich gegen ein- ander abgrenzen. Schon v. Siebold (198) beschreibt diese Lage als eine blasig-körnige Masse und Wagener (338) erkennt in ihr kern- artige Bildungen und einzeln eingestreute Zellen, aus denen er die Ent- stehung der Keimballen ableitet. Leuckart (403) findet diese Zellen- lage bei jüngeren und kleineren Ammen besonders deutlich, während sie bei den ausgewachsenen Exemplaren, deren Körperwand durch die in Menge angehäuften Keime stark gedehnt wird, beträchtlich, wenn auch nicht überall ganz gleichmässig verdünnt ist. Zellen lassen sich nur schwer isoliren und sind auch optisch wenig von einander gesondert; sehr deutlich fallen dagegen die 0,006 bis 0,007 mm grossen, bläschen- *) Es wird dies von v. Siebold (198) und Carus (270) nicht gemeldet resp. bestritten, ist aber nach Biehringer (661) doch der Fall; diese Differenz erklärt sich vielleicht daraus, dass mit Cercaria armata specifisch verschiedene Formen bezeichnet werden. s10 Plathelminthes: I. Trematodes. förmigen Kerne in die Augen, die bald diehter, bald weniger dicht liegen. Die neueren Untersucher haben dies Alles im Ganzen bestätigt (Leuckart 625 und 777; Thomas 646; Biehringer 661: Schwarze 682; Heckert 771 und Looss |. e.). Biehringer findet, dass das Epithel in der Mehrzahl der Fälle einschichtig ist und je nach den einzelnen Sporocysten-Arten eylindrisch oder eubisch oder platt erscheint. Zellgrenzen sind in der Regel nicht deutlich darzustellen; an einzelnen Stellen liegen die Kerne nicht nur dieht neben, sondern auch über einander, was auf eine local auftretende Mehrschichtigkeit des Epithels hinweist. Bei den älteren Sporocysten der Cercaria macrocerca besteht dieses Epithel nach Biehringer (661) aus grossen hellen, zum Theil gegen- seitig sich auskeilenden Zellen in einfacher oder mehrfacher Lage; nach aussen von ihnen bemerkt man eine grössere oder geringere Menge von Kernen, die in einer protoplasmatischen Grundsubstanz eingebettet sind, welche auf Flächenschnitten als ein anastomosirendes Netzwerk erscheint. Bei jungen Sporoeysten derselben Art fehlt diese Lage. Die Körperwand der Sporocysten begrenzt einen Hohlraum, der von den Entwicklungsstadien der folgenden Generation mehr oder weniger erfüllt ist. In wenigen Fällen wird aber dieser Hohlraum von einem parenchymatösen Gewebe erfüllt, so bei ganz jungen Sporocysten der Cercaria armata v. Sieb. (aus Limnaeus stagnalis) nach Schwarze (652); später schwindet dieses „weitmaschige Bindegewebe“. Ebenso meldet Creutzburg (822), dass die Leibeshöhle der Sporocysten des Distomum ovocaudatum von „fasrigen Strängen durchzogen‘ wird. Der Paletot. (XXXIV, 13.) Es ist schon lange bekannt, dass viele Sporocysten äusserlich noch von einer Hülle umgeben werden, deren Bedeutung und Entstehung verborgen blieb. Steenstrup bildet diese Hülle bei der Sporocyste der Cercaria armata ab (229, Taf. III, Fig. 1. e), Wagener erwähnt sie bei einer Amme aus Limnaeus stagnalis (338, 105, Taf. XXVIL, Fig. 6) und Filippi, der sie bei Sporoeysten in Bithynia tentaculata und Limnaeus pereger sah, hält sie für den Rest einer Grossamme, die in sich eine Amme erzeugt hätte; er nahm an, dass das Miracidium in diesem Falle nach Bildung der Amme nicht zu Grunde gehe, sondern mit ihr fortlebe, dass also hier die Amme ihren Erzeuger nicht verlässt (Sporocystophora 329 und 370, 204). Dagegen erkannte Leuckart (403, 506) ganz richtig, dass diese Schicht nicht zur Sporocyste gehört, sondern von den Geweben des Wirthes gebildet wird. Es lässt sich dies nach Biehringer (661) noch weiterhin dadurch begründen, dass sie ‚vielen Sporocysten-Arten fehlt, dass sie fernerhin auch bei einzelnen Exemplaren solcher Arten, denen diese Hülle in der Regel zukommt, ganz fehlen oder nur zum Theil ausgebildet sein kann, ohne dass dadurch die Lebensfähigkeit der Sporocyste beeinträchtigt wird. Endlich ist ihre Dieke, während sie sich bildet, eine sehr wechselnde und erst später erscheint sie in der Regel als eine gleichmässige, die Digenea. Bau der Keimschläuche. sıl ganze Sporoeyste umhüllende Haut, die mit den Geweben derselben nur in einem ganz lockeren Zusammenhange steht. Biehringer weist nun des Näheren nach, dass das Substrat, aus welchem diese die Sporoeyste mehr und mehr einhüllende Haut entsteht, das Blut des Wirthes und die Elemente, welche die Hülle zusammensetzen, Blutzellen sind. Diese siedeln sich auf der Sporocyste an, kriechen auf ihr umher und legen sich allmählich wie ein einschiehtiges Epithel um den Parasiten. Auch treten in ihrem Plasma gelbe Kügelchen auf, mitunter in soleher Menge, dass sie den Einblick in die Sporoeyste verdecken; bei älteren vereinigen sich die gelben Tröpfehen zu regelmässig oder unregelmässig begrenzten Flecken von rothgelber Farbe. b. Redien. Die Redien besitzen ebenfalls eine mehr oder weniger schlanke Schlauchform und eine durchschnittliche Länge von 1,5—2,5 mm, welche mitunter bis auf das Doppelte wächst. In den meisten Fällen setzt Fig. 22. sich ein verschieden langer Kopftheil durch einen ringförmigen Wulst von dem mittleren Körperstücke ab, auch verjüngt sich das Hinterende und er- scheint als schwanzartiger Anhang, vor dem bei den meisten Redien-Arten noch zwei zapfenförmige Anhänge (Warzen) stehen; diese dienen bei der Ortsbewegung, welche namentlich die jungen Redien vollführen, als Hilfs- apparate zum Aufstemmen. Diese Locomotionen sind recht ergiebige, führen sie doch z. B. aus dem Dache der Lungenhöhle infieirter Schnecken, wo die Redien aus Sporoeysten hervor- gehen, durch die Leibeshöhle bis in die Leber und Zwitterdrüse; hierbei spielt der Kopftheil der Redien eine bedeutende Rolle: er ist der beweg- liehste Körpertheil und kann um das Zwei Raten des Leheregels in var- Doppelte an Länge gestreckt werden, schiedenen Altersstadien. 200/1. (Aus so dass die die Mundöffnung um- Leuckart 777, 93.) gebenden Ränder, welche sich dann scheibenartig umschlagen und ein förmliches Saugorgan bilden, sich an entfernteren Punkten fixiren können; dann wird der Leib durch Con- traction seiner Muskeln nachgezogen. In der Zusammensetzung der Körperwandung wiederholen sich bei den Rediemw die Verhältnisse, wie sie oben von den Sporoeysten an- gegeben worden sind. Der Körper ist von einer kernhaltigen, sonst strueturlosen Schicht umgeben, unter der wiederum Ring- und Längs- 812 Plathelminthes: I. Trematodes. fasern folgen; sie erreichen ihre grösste Entwicklung im Kopftheile, wo die Längsfasern anscheinend ihren Verlauf ändern und sich wenigstens zum grössten Theile von dem gürtelförmigen Ringwulste erheben, um an den Pharynx und die Vorderfläche des Kopftheiles sich zu inseriren. Sie dienen als Retraetoren der genannten Theile und können mit den beim Miracidium des Leberegels vorhandenen Fasern, den Retractoren des küssels verglichen werden. Der Ringwulst selbst besteht nach Leuckart (626) zum grössten Theile aus einer Verdiekung der Oberflächenschicht, von der die Retraetoren ihren Ursprung nehmen; nach Thomas (646) dagegen ist er anscheinend eine Falte der Körperwand, die durch ein gürtelförmiges Band von Längs- muskelfasern hervorgerufen wird; die kurzen Fasern spannen sich zwischen dem vorderen und hinteren Rande der Falte aus und schliessen diese gewissermassen nach Innen ab. De la Valette St. George (321) beschreibt eine Redie, bei der statt des Gürtels vier Höcker vorhanden sind; dass bei manchen Arten der Ringwulst fehlt, ist schon oben erwähnt worden. Die Innenfläche des Muskelschlauches trägt auch hier eine Zellschicht, das Keimepithel, das besonders im hinteren Körpertheile ausgebildet erscheint, wenn die Leibeshöhle aufgetreten ist. Ursprünglich ist der ganze Binnenraum von Zellen erfüllt, von denen wohl nur ein Theil eine Art Parenchym bildet, das mit der Entwicklung der Brut mehr und mehr verdrängt wird, höchstens im Kopftheile sich erhält. Der Darm beginnt mit der endständig auf dem Kopftheile gelegenen Mundöffnung (XXXIV, 3; 4), die im einen kurzen Vorraum führt, dem dann der von einem kräftigen Pharynx umgebene Oesophagus folgt; un- mittelbar hinter dem Pharynx beginnt der einfache, flaschen- oder eylinder- förmige Darm, dessen Wandung von einem einschichtigen cubischen oder platten Epithel gebildet wird. Bei jugendlichen Exemplaren oft bis fast ans Hinterende sich erstreckend bleibt er beim Wachsthum des letzteren stehen, erscheint also relativ kleiner, scheint aber wirklich im Alter an Grösse abzunehmen. Nach Pagenstecher (346) giebt es auch Redien mit einem gablig getheilten Darm (Redie der Cercaria ornata aus Planorbis eorneus). Auf der Aussenwand des Pharynx sieht Leuckart (777) bei den Redien des Leberegels (Looss bei denen des Diplodiscus subelavatus) zahlreiche einzellige Drüsen, deren langgezogene Ausführungs- eänge nach vorn laufen und auf der Mundscheibe zwischen den hier in Menge vorkommenden kleinen Erhebungen ausmünden. Thomas (646) findet solche Zellen hinter dem Pharynx, möglicherweise sind das aber Theile des Nervensystemes, das Leuckart (405) bei den Redien auf- gefunden und später bei allen untersuchten Arten wieder gesehen hat; es stellt dasselbe ein „vornehmlich aus Ganglienzellen bestehendes queres Markband dar, welches dem halsartig verdünnten Anfangstheile des Magen- sackes aufliegt und an den Seitentheilen dieht hinter dem Pharynx zu einer verhältnissmässig ganz ansehnlichen Ganglienmasse entwickelt ist; Digenea. Entwicklung der Redien. s13 in günstiger Lage sieht man von hier auch einzelne Fasern an die Leibes- wände übertreten“. Auch bei den Redien des Diplodiscus subelavatus findet Looss (l. ce.) dieses Nervensystem (XXXIV, 4). Exeretionsorgane (XXXIV, 3; 4) sind schon von Filippi (312) und Wasener (416) an den Redien beobachtet worden: sie dürften überall vorhanden sein und sich in das allgemeine Schema fügen; die beiden Hauptstämme münden vor dem hinteren Körperende gesondert aus, so wenigstens nach Looss (l. e.) bei den Redien des Diplodiscus sub- clavatus. Die Zahl der Capillaren und der Wimpertriehter ist meist wohl eine grössere, Thomas (646) hat eine ganze Anzahl derselben bei den Redien des Leberegels constatirt. Endlich kommt den Redien durchweg noch eine besondere Oeffnung zum Austritt der sich in ihnen entwickelnden Brut zu, die sogenannte seburtsöffnung (XXXIV, 3): sie liegt jenseits des Halskragens, also in dem vorderen Körpertheile und dürfte dem Genitalporus der erwachsenen Formen entsprechen. IV. Entwicklung der Redien. Die Redien resp. deren Entwicklungs- stadien treten in den Sporocysten sehr früh auf, ja in manchen Fällen, wie beim Leberegel, besitzt bereits das Miracidium einige sich ent- wickelnde Keimballen (ef. Holzsch. 14 pg. 789) und bei Monostomum mutabile ist die Entwicklung der Redie überhaupt in die Embryonalperiode zurückverlegt. a. Keimzellen und Keimepithel. Die Entwieklung der Redien (und Cercarien) geht von sogenannten Keimzellen aus, welche nach Leuckart (626) nicht, wie man das früher meist annahm *), erst nachträglich entstehen, sondern von Anfang an vorhanden sind und Theilstücke des Embryo, also Embryonalzellen darstellen; sie dienen nieht wie dieübrigen zur Vergrösserung ihres Trägers, sondern geben sich, demselben immer mehr entfremdend, den Ausgangspunkt einer neuen Descendenz ab. Aehnliche Ansichten äussert auch Schauinsland (654); ihm sind ebenfalls die Keimzellen zurückgebliebene Furchungszellen, die sich innerhalb des alten Thieres zu neuen Organismen entwickeln, wie nach der Annahme einiger Autoren solche Elemente den Ursprung der Tochter- und Enkelgeneration des Gyrodactylus bilden. Thomas (646) leitet die Brut der Keimschläuche theils von grossen Zellen ab, die sich im Hinterende derselben befinden, theils durch Knospung vom inneren Epithel der Wandung entstehen. Biehringer (661) be- stätiet das letztere und zwar an den Keimschläuchen in Öyelas; an einer beliebigen Stelle des Epithels theilt sich eine Zelle in zwei, vier, *) Die älteren Autoren sahen die Brut der Sporocysten und Redien immer schon in einem vielzelligen Stadium in dem betr. Keimschlauche und führten ihre Entstehung auf eine endogene Keimbildung zurück; Wagener (338) dagegen und El. Metschnikoff (439) liessen die Cercarien aus Zellen hervorgehen, die im inneren Epithel der Ammen durch Knospung entstehen. s14 Plathelminthes: I. Trematodes. acht ete. Zellen, die als Zellhaufen sich aus dem Keimepithel herauslöst und in den Hohlraum des Keimschlauches fällt, um dort die definitive Entwicklung zu erfahren. Ebenso findet Heckert (771), dass bei 14 Tage alten Sporoeysten des Distomum maerostomum (Leucochloridium) schon eine grosse Zahl von Keimkörpern vorhanden ist, von denen sich leicht der Nachweis erbringen lässt, dass sie jedesmal aus einer einzelnen, dem inneren Epithel der Sporoeystenwand entstammenden Zelle hervorgehen. Schwarze dagegen (655) findet in den Sporocysten einer Cercaria armata (aus Limnaeus stagnalis) ein besonderes wandständiges Organ, von dem die Bildung der Keimzellen ausgeht; er nennt es „Keimlager“ und bemerkt, dass die dasselbe zusammensetzenden Zellen ein anderes Aussehen darbieten, als die Elemente der inneren Epithelschicht. Ein solches Organ constatieren Leuckart (777, 122) und Creutzburg (825) auch bei den Sporocysten des Distomum ovocaudatum Vulp., nach letzterem kommen sogar ge- legentlich zwei solche „Keimstöcke‘ in einer Sporocyste vor. Da nun diese Untersuchungen, die zu verschiedenen Resultaten oeführt haben, an verschiedenen Arten gemacht worden sind, so ist es nicht zu billigen, dass Schwarze auf Grund seiner Funde die Angaben Biehringer’s von vorn herein als irrige hinstellt; denn die Unterschiede können sehr wohl specifische sein, sich aber doch von einem Gesichts- punkte aus erklären lassen. Zu dieser Ansicht gelangt auch Looss (l. €.): die übrig gebliebenen Furchungszellen kleiden bei den jungen Sporocysten des Diplodiscus subelavatus den ganzen Leibesraum und besonders die Höhlung des Hinterendes aus; sie werden das eigentliche Keimlager, das Keimepithel, dessen Zellen jede einzeln sich zu einer Keimzelle umbilden kann, aber nicht muss; denn ein Theil derselben ist zum Ersatze der sich ablösenden Keimzellen bestimmt, ein Ersatz, der nur durch Theilung erfolgen kann. Mit dem Alter localisirt sich aber die Ausbildung der Keimzellen auf das wachsende Hinterende der Sporocysten (XXXIV, 1; 2) und auch bei Leueochloridium findet dies nach Heckert (771) später in den proliferirenden Theilen der Sporocyste statt. Bei den Sporoeysten des Diplodiscus findet man im Hinterende stets einige grosse, eiähnliche Keimzellen, wie bei Distomum hepaticum nach Thomas, und bei den Redien des Diplodiscus bilden diese Keimzellen einen nach Innen vor- springenden Körper; in diesem theilen sich die Zellen lebhaft auf mito- tischem Wege; ein Theil von ihnen wird zu Keimzellen, die sich bald in Keimballen verwandeln und sich ablösen; andre aber legen sich der Wand an und von diesen können wohl auch einzelne noch später zu Keimzellen werden. Wir haben also als Ausgangspunkt die Verhältnisse zu betrachten wie sie den jungen Sporoeysten des Diplodiscus zukommen, dessen ganze innere Zellschicht einzelne Keimzellen bilden kann; später findet dies nur am Hinterende statt und bei den Redien desselben Wurmes finden wir hier sogar ein besonderes Organ, welches fast aus- schliesslich die Keimzellen liefert. Dies ist nun aber auch bei den Digenea. Entwicklung der Redien. 815 Sporoeysten und Redien des Distomum ovocaudatum nach Leuckart und Creutzburg und (laut brieflicher Mittheilung von Looss) auch beimanchen Redien der zu Echinostomum sehörigen Distomen der Fall. Es wird nun auch nicht besonders auffallen, wenn diese Localisation der Keim- zellenbildung nicht auf eine Stelle sich beschränkt, sondern wie bei den Sporoeysten und Redien des Distomum ovocaudatum V ulp. gelegentlich an zwei, drei und selbst vier Punkten des inneren Epitheles nach Lo0ss auftritt; immer ist es eine Zelle des inneren Epithels (Keimepithel, Keim- lager), welche wie sonst den Keimballen, so hier den Keimorganen*) den Ursprung giebt. Ueber die morphologische Beurtheilung der sogenannten „Keimzellen“ der Sporoeysten und Redien kann kaum noch ein Zweifel bestehen; schon wiederholt ist von mehreren Seiten auf ihre grosse Aehnlichkeit mit den Keimzellen der Keimstöcke geschlechtsreifer Trematoden hin- gewiesen worden, eine Aehnlichkeit, die nicht nur das Aussehen des Zellleibes und Kernes, sondern auch die Grösse beider betrifft, es sind Keimzellen, die sich ohne Befruchtung, also parthenogenetisch entwickeln. b. Specielle Entwicklung der Redien. Die Verhältnisse sind am genauesten durch Leuckart (777, 116) an den Redien des Distomum hepaticum (L.) bekannt geworden: Die „Keimzelle“ zerfällt durch fortgesetzte Theilung, wobei karyokinetische Figuren nur selten zu beobachten sind, in einen Zellhaufen, Keimballen; die Theilung selbst ist zwar total, aber nicht aequal, denn schon bei vier oder acht Zellen unterscheidet man grössere und kleinere Klüftungskugeln, die letzteren kaum halb so gross wie die anderen, nebeneinander. Wenn die Ballen 0,02 mm gross geworden sind, wo sie dann aus etwa 10—12 Zellen bestehen, plattet sich eine der peripher gelegenen Zellen ab und lagert sich uhrglasförmig dem Keimballen auf. An einer anderen Stelle folgt der ersten Zelle eine zweite und dritte und noch mehr Zellen, die alle nach ihrer Abplattung mit ihren Ränden verwachsen und zu einer hellen und dünnen Umhüllungshaut werden, welche nur noch durch die in spärlicher Anzahl eingelagerten Kerne ihre Abstammung zu erkennen giebt. Auf späteren Entwicklungsstadien verschwinden die Kerne, die Haut ist cuticularisirt. Unterdessen ist aber durch weitere Theilungen eine grosse Zahl von rundlichen Zellen entstanden, die den Innenraum der Hautschicht völlig ausfüllen. Bei einer Grösse von 0,1 mm fängt der Keimballen an, sich in die Länge zu strecken, und das Zellenmaterial sondert sich in eine periphere und eine centrale oder axiale Masse — doch besteht keine scharfe Abgrenzung: die Achsenzellen treten zur Bildung eines cylindrischen Körpers zusammen, der zapfenartig von dem einen Ende des Gebildes, dem späteren Vorderende, nach hinten zieht. *) Es scheint mir richtiger, diese Organe nicht „„Keimstöcke* zu nennen, wie es neuer- dings geschieht, da dieser Name aus guten Gründen für die weibliche Geschlechtsdrüse der geschlechtsreifen Formen gebraucht wird; es ist schon misslich, von „Keimzellen‘ auch hier reden zu müssen, da ein anderer Ausdruck fehlt. s16 Plathelminthes: I. Trematodes. Mit der Zeit wird die Anfangs nur unbestimmte Abgrenzung schärfer, da die Zellen fester an einander schliesen und endlich auf ihrer Aussenfläche eine feine Membran ausscheiden; dann erkennt man auch im Inneren einen schmalen Spalt, der sich bald erweitert und den ursprünglich soliden Zellstrang in ein diekwandiges Rohr umwandelt; eine Einstülpung, die Leuckart (626) früher annahm, kommt hierbei nicht vor. Der innere Hohlraum öffnet sich nach Aussen erst auf einem sehr viel späteren > Entwicklung der Redie des Leberegels 400/1. (Aus Leuckart 777, 117.) Stadium, wenn der zunächst noch compacte vordre Theil der ganzen Anlage, der durch fortgehende Zelltheilungen zu einem kuglisen Körper seworden ist, seine definitive Ausbildung zum Pharynx erfahren hat. Die Zellen des kugligen Körpers sondern sich in eine periphere Schicht und eine centrale Masse, die beide einen verschiedenen Entwicklungsgang einschlagen: die peripheren Zellen ordnen sich fast alle in einer einzigen Schicht an, aus der die radiären Muskeln des Organes hervorgehen, während die centralen aus einander weichen und sich immer mehr ab- flachend der Muskelwand sich anlegen; sie liefern durch Verschmelzung, Verlust der Kerne und weitere Metamorphose ihres Protoplasma’s die euticula-artige Auskleidung des Pharynx. Nun erst bricht das Lumen desselben nach Aussen durch. Die dem Pharynx schon in seiner Anlage zukommende scharfe Begrenzung seiner Aussenfläche rührt von einer eutieula-artigen Hüllhaut her, die in derselben Weise aus einigen uhr- glasförmig sich abplattenden Zellen entsteht, wie die Hautschicht des Körpers. Während der Entwicklung des Darmes sondert sich die übrige Zell- masse in eine periphere Wandschicht von ziemlicher Dicke und einen mehr axial, in der Verlängerung des Darmes gelegenen Zellhaufen, der also den hinteren Körpertheil einnimmt. Seine stark granulirten, hüllen- losen Zellen (0,02 mm), die einen bläschenförmigen Kern einschliessen, bilden das Keimlager. Mit der allmählichen Grössenzunahme der Redien tritt auch um den Darm und das Keimlager ein Spalt auf, der die Anlage der Leibes- Erklärung von Tafel XXV. (Distomum, Rhopalophorus, Bilharzia, Gasterostomum und Monostomum.) Fig. tv or -ı 10. 11. Distomum refleeum Crepl. aus dem Oesophagus von Salmo salar; von der Seite gesehen, 5 mm lang. (Nach Zschokke No. 761. Taf. XI. Fig. 1.) B.s = Bauchsaugnapf. M.s = Mundsaugnapf. D = Darmschenkel. Oes — Oesophagus. D.st = Dotterstock. Ph = Pharynx Ex.bl = Exeretionsblase. Ut = Uterus. H = Hoden. V.e —= Vas efferens K.st = Keimstock. . Distomum halosauri Bell. aus dem Ureter von Halosaurus macrochir; Vorder- ende des Körpers; vor dem Mundsaugnapfe, in welchen auch der Pharynx einbezogen ist, noch ein seeundärer, kleiner Saugnapf. Vergrössert. (Nach Monticelli No. 785. Pl. XXXII. Fig. 5.) . Distomum somateriae Lev. aus dem Darme von Somateria mollistima; 0,5 mm lang. (Nach Levinsen No. 602. Tab. III Fig. 2.) Genitalporus im Bauchsaugnapfe! Buchstaben wie in Figur 1. V.s — Vesieula seminalis. . Distomum Stossichii Mont. (Apoblema) aus dem Oesophagus und Magen von Clupea pilehardus; 10 mm lang. (Nach Monticelli No. 841. Fig. 17.) Buchstaben wie in Figur 1. Cd = Schwanzanhang. Pens. V.s = Vesicula seminalis. . Distomum appendieulatum Rud. (Apoblema) aus dem Darme von Clupea alosa, etwa 5 mm lang. (Nach Wagener No. 383. Taf. VII. Fig. 3.) ;. Rhopalophorus horridus Dies. aus dem Dünndarme von Didelphis myosurus und D. philander. Vergröss. — 25. Von der Bauchseite gesehen. (Nach Diesing No. 322. Tab, I. Hiowia,) . Monostomum triseriale Dies. aus dem Diekdarme von Anas penelope L. Vergr. etwa 7. (Nach Diesing No. 176. Tab. XVI. Fig. 24 und 25.) A. Von der Bauchseite. B. Von der Rückenseite. . Gasterostomum armatum Mol. aus dem Darme und den Pylorusanhängen von Cottus scorpius. Vergrössert. (Nach Levinsen No. 602. Tab. II. Fig. 4.) Buchstaben wie in Figur 1. . Gasterostomum fimbriatum v. Sieb. aus dem Darme von Esox lueius. Vorder- ende mit ausgestreckten Fimbrien. Vergr. — 310. (Nach Wagener No. 338. Taf. XXIV. Fig. 2.) Bilharzia haematobia v. Sieb. aus dem Blutgefässsystem von Homo sapiens. Zwei Individuen in Capulation. Vergr. = 14. (Nach Fritsch No. 754. Taf. XI. Fig. 1.) Buchstaben wie in Figur 1. C.g — Canalis gynaecophorus des Männchens. Monostomum faba Brems. aus Hauteysten von Fringilla spinus L. Vergr. — etwa 10. (Nach Miescher No. 205. Fig. VII.) Buchstaben wie in Figur 1. . Monostomum trigonocephalum Rud. aus dem Darme von Chelonia midas. 12 mm lang. (Nach P. J. van Beneden No. 375. pl II. Fig. 5.) Buchstaben wie in Figur 1. D.gy —= Dottergang. Vermes.l.Plathelminthes.Trematoda. Taf. XV. RN 990 9908 220 208 © 89 :) 90: 0) 0° 50 090 °o8 958 E a } | 2 Lich. Anst Julius Alinkhardt Leipzig „ Erklärung von Tafel XXVL (Monostomum, Opisthotrema, Ogmogaster und Didymozoon.) Fig. . Monostomum petasatum Vill. aus dem Darme von Strepsilas interpres or 1 Vergr. = 10. (Nach Villot No.543. pl. V. Fig. 1.) D = Darmschenkel. G.p = Genitalporus. D.st = Dotterstock. M.s = Mundsaugnapf. Ex = Excretionsgefäss. Ph = Pharynx. Ex.bl = Exeretionsblase. Ut = Uterus. . Monostomum mutabile Zed. aus dem Sinus suborbitalis und der Leibeshöhle ver- schiedener Wasservögel, Ardea, Vanellus, Rallus, Gallinula, Fuliea, Anas ete.; bis 2 em lang. Darm und Exeretionsapparat. (Nach P. J. van Beneden No. 364. pl. XO. Fig. 3.) Buchstaben wie in Figur 1. Oes —= Oesophagus. . Opisthotrema cochleare Lkt. aus dem Cavum tympani von Halicore dugong; 9—11 mm lang. (Nach Fischer No. 658. Taf. I. Fig. 3 und 10.) A. Eier in verschiedenen Stadien der Entwicklung. B. Das Thier von der Bauchseite gesehen. C.b —= Cirrusbeutel mit dem N = Nervensystem. grade verlaufenden Cirrus. Oes — Üesophagus. H = Hoden. Sch.dr = Schalendrüse. K.st —= Keimstock. V.s = Vesieula seminalis. L.K = Laurer'scher Canal. Uebrige Buchstaben wie in Figur 1. . Ogmogaster plicata Crepl. aus dem Coeeum von Balaenoptera borealis und musculus; 6—7 mm lang. (Nach Jägerskiöld No. 860. Taf.I. Fig. le, Fig. 3 und Taf. II. Fig. 16.) 4A. Die Bauchseite dargestellt mit ihren Längsrippen. B. Darmcanal und Hoden. C©. Ein ausgebildetes Ei. . Didymozoon auwis Tschbg. aus Cysten an der Aussenseite der Kiemenblättehen von Auxis Rochei. Vergr. = 15. Zwei mit einander verwachsene Individuen aus einer Cyste. (Nach Taschenberg No. 555. Taf. VI. Fig. II.) . Didymozoon thnmni Tschbg. (= Monost. bipartieum Wedl.) aus Cysten an den Kiemenbögen von Thynnus vulgaris. (Nach Wagener No. 350. Taf. IX.) 4A. Ein Pärchen mit den beiden fadenförmigen Vorderleibern; nat. Gr. B. Das kleinere der beiden Thiere (Männchen?) von einem Pärchen wie A.; vergr. C. Das kleinste gefundene Thier (Weibehen ?); Vergr. — 16. D. Ein Pärchen in Umwachsung begriffen; Vergr. = 10. E. Die Umwachsung ist fast vollendet; Vergr. — 10. Vergl. Text pg. 573. . Didymozoonthynni Tschbg. ebendaher; Vergr. = 20). (Nach Wagener No. 350. Taf. IX. Fig. 3.) Kopfende eines der beiden Thiere von Figur 6. A. ?— Schlauch von unbekannter Bedeutung mit einer Mündung; vielleicht Vas deferens. 2? — Schlauch anscheinend ohne äussere Mündung; vielleicht Exeretionsrohr. Uebrige Buchstaben wie in Figur 1. . Didymozoon lampridis Lönnb. aus Cysten an den Kiemen von Lampris gattatus. Vergrössert. (Nach Lönnberg No. 837. Taf.I. Fig. 9.) 5 = Samen bereitender Apparat. . Didymozoon serrani Mont. Cyste an den Kiemen von Serranus fimbria tus. Nat. Grösse. (Nach Monticelli No. 785 pl. XXXIII. Fig. 6.) Vermes.lLPlathelminthes.Trematoda. Fig.t. Fig2. amuBlug,) ’ Lith.Anst Julius Klinkhardt, Leipzig Erklärung von Tafel XXVL. (Holostomidae.) Fig. 1. Diplostomum longum Brds. aus dem Darme eines brasilianischen Crocodiles; s— 10 mm lang; von der Ventralfläche. (Nach Brandes No. 820. Taf. NXXIX. Fig. 1.) B.s — Bauchsaugnapf. K.st —= Keimstock. D — Darmschenkel. M.s = Mundsaugnapf. Dj — Drüsen im Haftorgan. P = Papillen im Haftorgan. D rs — Dotterreseryoir. Ph = Pharynx. D.st — Dotterstock. Ut = Uterus. Ex 9 —= Exeretionsgefässe. V.d = Vas deferens. @.d — Germiduet. V.s = Vesieula seminalis. H = Hoden. 2. Diplostomum longum Brds. ebendaher; Querschnitt durch den hintren Körpertheil, hinter den Hoden. (Nach Brandes No. 820. Taf. XXXIX. Fig. 3.) Buchstaben wie in Figur 1. Pr = Prostata. . Diplostomum longum Brds. ebendaher; hintres Körperende von der Seite gesehen und median durehschnitten gedacht. (Nach Brandes No. 820. Taf. XXXIX. Fig. 2.) Buchstaben wie in Figur 1. und 2. B.c — Bursa copulatrix. Ex p —= Exeretionsporus. G.k = Genitalkegel. Sg = accessorischer Saugnapf. Ut.m — Uterusmündung. 4. Diplostomum abbreviatum Brds. ebendaher; 2—3 mm lang; Medianschnitt des hintren Körperendes. (Nach Brandes No. 820. Taf. XXXIX. Fig. 16.) Buchstaben wie bisher. L.M = Mündung des Laurer'schen Canals. 5. Diplostomum grande Dies. aus dem Darme von Ardea leuce (Brasilien); 3—4 mm lang; Medianschnitt durch den Haftapparat. (Nach Brandes No. 820. Taf. XXXIX. Fig. 14.) Buchstaben wie bisher. 6. Hemistomum clathratum Dies. aus dem Darme von Lutra brasiliensis; 7mm lang; von der Bauchseite gesehen. (Nach Brandes No. 820. Taf. XL. Fig. 6.) Buchstaben wie bisher. Dr.a = Drüsenausführungsgänge. Z = Zapfen. 7. Hemistomum pedatum Dies. aus dem Dünndarme von Didelphys myosurus und cancrivorus; 3—4 mm lang; Medianschnitt. (Nach Brandes No. 820. Taf. XL. Fig. 14.) Buchstaben wie bisher. X — der lamellöse Theil des Vorderkörpers. $. Holostomum erraticum Duj. aus dem Darme von Larus maculipennis (Brasilien); 6 mm lang. Vorderkörper von der Seite gesehen. (Nach Brandes No. 820. Taf. XLI. Fig. 3.) H = Haftgrube. Z.a — äusserer Theil des Zapfens. Z.l = Zapfenlappen. 9. Holostomum sphaerocephalum (Westr.) aus Anas moschata; 2—3 mm lang. Medianschnitt durch den Vorderkörper. (Nach Brandes No. 820. Taf. XLI. Fig. 20.) 2 — Ausserer sppoj] des Zi = innerer 10. Hemistomum celathratum Dies. aus dem Darme von Lutra brasiliensis; 7” mm lang; Querschnitt durch den vordren Körpertheil eines ausgewachsenen Exemplares. (Nach Brandes No. 820. Taf. XL. Fig. 9.) w Zapfens. Lith_Anst,Julme Klinkhardt Leipzig 1.8 Erklärung von Tafel XXVIH. (Holostomidae. Haut und Hautmuskelschlauch.) Fig. 1. Holostomum variabile Nitzsch, aus dem Darme verschiedener Strix- und Falco- Arten; 6 mm lang; median durchschnitten gedacht. (Nach Brandes No 820. Taf. XII. Rig. 1.) B.c = Bursa copulatrix. K.st = Keimstock. B.s = Bauchsaugnapf. L.C = Laurer'scher Canal. D.g = Dottergang. M.s = Mundsaugnapf. Dr = Drüse. Ph = Pharynx. Dr.a — Ausmündungsstelle von Sch — Schalendrüse. Drüsen. Ut — Uterus. D.st = Dotterstock. V.d = Vas deferens. G —= Genitalkegel. V.e = Vas efferens. G.d = Germiduct. V.s — Vesicula seminalis. H = Hoden. Za= Aeusserer Theil des Zapfens. Hft = Haftorgan. Z.x —= Innerer Theil des Zapfens. Z.1 — Zapfenlappen. . Holostomum bursigerum Brds. aus Larus ridibundus; 12 mm lang. Hinterende von der Seite gesehen. (Nach Brandes No. 820. Taf. XLI. Fig. 17.) Buchstaben wie in Figur ]. 3. Polyeotyle ornata Will.-Suhm. aus dem Darme von Alligator lueius; Vergr. 35. (Nach Poirier No. 708, D XIX. Fig. 1.) Buchstaben wie in Figur 1. D = Darmschenkel. Pr = Prostata. 4. Stichocotyle nephropis Cunn. (larva) aus Nephrops norwegicus; ein junges Exemplar mit nur 7 Saugnäpfen (später bis 16 Saugnäpfe). Vergr. 70. (Cunningham No. 664. pl. XXXIX. Fig. 4.) M = Mundöffnung. Stichocotyle nephropis Cunn. (larva) ebendaher; Darm und Exeretionsorgane. Vergr. 20. (Nach Cunningham No. 664. pl. XXXIX. Fig. 2.) D = Darm. E:x.g = Exeretionsgefäss mit Coneretionen. E:x.p = Exeretionsporus. 6. Distomum excisum Rud. aus dem Darme von Scomber, Längsschnitt durch die Pophn Sehichten des Schwanzes. Vergr. 300. (Nach Juel No. 789. ig. 3.) Gr = Hautschicht Is = Intermediäre Schicht. Retr = Retractoren. Rm = Ringmuskeln. S = Der Hautschicht aufgelagerte Masse. . Distomum excisum Rud. ebendaher. Längssehnitt der peripheren Gewebe des Rumpfes. Vergr. 300. (Nach Juel No. 789. Fig. 1.) Buchstaben wie in Figur 6. Dm = Diagonalmuskeln. Lm = Längsmuskeln. P = Parenchym. 8. Distomum verrucosum Poir. aus dem Magen eines Thynnus (nördl. atl. Ocean). Längsschnitt durch die peripheren Körperschichten des Halses. Vergrössert. (Nach Poirier No. 861. pl. XXXII. Fig. 2.) 15 © -ı Dm = Diagonalmuskeln. N = Nerv. EI = Elastische Fasern. P — Parenchym, Gr —= Hautschicht. Pın = Parenchymmuskeln. Lm = Längsmuskeln. Z = ovale Zellen unter der Hautschicht. 9. Distomum clavatım (Menz.) aus dem Magen von Scomber Ps Theil eines Querschnittes in der Höhe des Laurer'schen Canals; schwach vergrössert. (Nach Poirier No. 681 pl. XXIV. Fig. 5.) Buchstaben wie in Figur 8. D = Darmschenkel. D.st —= Dotterstock. Ex — Exeretionsgefäss. -Retr. ‚ Im Am Im \ LithAnst Julins Klinkhardt,Leipzig Erklärung von Tafel XXIX. (Digenea: Haut, Saugnäpfe, Parenchym.) Fig. or M.. = -ı . Distomum hepaticum (L); Längsschnitt durch die Hautschicht ete. eines in Aleohol gehärteten Exemplares. Vergl. 320. (Nach Ziegler No. 655 Taf. NXXII. Fig. 14.) H, = Öberflächliche Lage der P = Periphere Parenchymzellen (Drüsen- Hautschicht. zellen der Autoren). H,—Tiefere Lage der Haut- Rm — Ringmuskeln. schicht. ‚St — Hautstachel. Lm = Längsmuskeln. . Distomum hepaticum (L.). Querschnitt durch die Hautschicht ete. eines in Chrom- säure gehärteten Exemplares. Vergr. 320. (Nach Ziegler No. 655. Taf. XXXII. Fig. 15.) Buchstaben wie in Figur 1. Pm = Parenchymmuskeln. . Opisthotrema cochleare Lkt. aus dem Cavum timpani von Haliecore dugong; in Aleohol gehärtet. Querschnitt durch die peripheren Körperlagen. Vergrössert. (Nach Fischer No, 658. Taf. I. Fig. 4.) Buchstaben wie in Fig. 1. Dm = Diagonalmuskeln. Pm = Parenchymmuskeln mit spindelförmigen Körperchen. . Distomum Westermanni Kerb. aus den Lungen des Königstigers. Querschnitt durch das Parenehym in der Nachbarschaft des Darmes; Härtung in abs. Alcohol. Vergr. 720. (Nach Kerbert No. 596. Taf. XXVI. Fig. 8.) a — Parenchymzellen ce = verästelte Parenchymzellen. b—= Lücken im Parenchym. d = Reste von Parenchymzellen. Bm — Basalmembran und Längs- Dz Epithelzellen des Darmes (Basaltheile). muskeln des Darmes. . Distomum elavatum (Menz) aus dem Darme von Secomber pelamys. Medianschnitt durch den Körper in der Höhe des Bauchsaugnapfes. Schwach vergrössert. (Nach Poirier No. 681. pl. XXVI. Fig. 1.) D = Darmschenkel, Ex = Exeretionsgefässe, Lm = Längsmuskeln. M,.M,.M, — Die von aussen an den Saugnapf herantretenden Muskeln. M, = Radiärfasern M, = Aequatorialfasern (innere) M, — Meridionalfasern M, = Querfasern Pm = Parenchymmuskeln. N = Nerv mit einem Aste zur Haut und einem in den Saugnapf. Rm = Ringmuskeln. Ut = Uterus. | des Saugnapfes. ». Distomum palliatum Looss. aus den Gallengängen von Delphinus delphis; in abs. Aleohol eonservirt; Schnitt durch das Parenchym. Vergrössert. (Nach Looss No. 678. Taf. XXII. Fig. 5.) . Distomum verrucosum Poir. aus dem Magen eines Thynnus. Medianschnitt durch den Bauchsaugnapf eines jungen Exemplares. Schwach vergrössert. (Nach Poirier No. 681. pl. XXXI. Fig 1.) Buchstaben wie in Fig. 5. H = Hoden, M, = der schalenförmig um den Saugnapf K.st = Keimstock. sich herumlegende Muskel, L.C = Laurer'scher Canal. Sch — Schalendrüse. V.s = Vesieula seminalis. . Amphistomum conicum Rud. aus dem Magen von Bos taurus, Pa renchymzellen. Vergr. 300. (Nach Blumberg No. 460. Fig. 1.) Lith. Anst Julius Elinkharät Leipzig. Erklärung von Tafel XXX. enea: Parenchym, Saugnäpfe, Drüsen, Excretionsorgane.) Fig. . Ogmogaster plicata (Crepl.) aus dem Blinddarme von Balaenoptera musculus. iv —t Theil eines Querschnittes dureh den Körper. Mittelstarke Vergr. (Nach Jaegerskiöld No. 860. Taf. I. Fig. 9.) B.dr = Bauchdrüsen. L.C = Laurer’scher Canal. D = Darmschenkel. L.m — Längsmuskeln. Dtt.r = Dotterreservoir. Sch — Schalendrüse. H = Hoden. Ut = Üterus. . Opisthotrema cochleare Lkt. aus dem Cavum tympani von Halicore dugong. Parenchym aus dem hinteren Leibesende, Stark vergr. (Nach Fischer No. 658. Taf. I. Fig. 8.) . Gasterostomum fimbriatum v. Sieb. aus dem Darme von Perca fluviatilis. Median- schnitt durch den vorderen Saugnapf. Vergr. 190. (Nach Ziegler No. 655. Taf. XXXIN. Fig. 18.) N = Commissur zwischen den beiden Hirnganglien. Gasterostomum fimbriatum v. Sieb. ebendaher; Querschnitt durch den vorderen Saugnapf. Vergr. 190. (Nach Ziegler No. 655. Taf. XXXIII. Fig. 19.) 1—6=Die 6 Gruppen von Radiärfasern. . Distomum trigonocephalum Rud. Theil eines Schnittes aus dem Bauchsaugnapfe mit der durch Methylviolett dargestellten Muskelbildungszelle (Ganglien- resp. Drüsenzelle der Autoren) und die Verbindung ihrer Ausläufer mit kleinen Parenchymzellen; stark vergrössert. (Nach Looss No. 678. Taf. XXIII. Fig. 6.) ;: Hemistomum pileatum Brds. (= Holostomum erratieum autt.) aus dem Darme von Colymbus aretieus und Mergus merganser. Vorderende. Vergrössert. (Nach v. Linstow No. 528. Taf. XIII, Fig. 18.) A = Reservoirs d. Ausführungs- L.dr —= Leimdrüsen. gänge. Ms —= Mundsaugnapf. a — Ausführungsgänge. Ph = Pharynx D = Darmschenkel. . Distomum divergens Rud. aus dem Darme von Zoarces viviparus. Ein Paar der bei dieser Art immer zu zweien stehenden Wimpertrichter. Hartnack Imm. 10. Oe.2. (Nach Fraipont No. 605. pl. I. Fig 4.) . Distomum sgamula Rud aus Cysten unter der Haut von Rana temporaria. Junges Exemplar. (Hartnack Obj. 2. Oe. 2.) Exeretionssystem. (Nach Fraipont No. 575. pl. XVII. Fig. 2.) Vergl. Text pg. 647. Bs = Bauchsaugnapf. Ex.p = Excretionsporus. D = Darmschenkel. Oes — Oesophagus. Ex.bl = Exeretionsblase. Tr = Wimpertrichter. . Distomum sgamula Rud. ebendaher. Wimpertrichter in einer sternförmigen Lacune des Parenchyms. (Hartnack Imm. 10. Oc. 2.) (Nach Fraipont No. 575. pl. XVIH. Fig. 15.) . Distomum squamula Rud. ebendaher. Stück einer Capillare des Exeretionsapparates. (Hartnack Imm. 10. Oe. 2.) (Nach Fraipont No. 575. pl. XVII. Fig. 11.) Verne Pleite Trematoda. we en) a J Di N 0! 40 5 N I” ni LC. 19) Erklärung von Tafel XXXI. (Digenea: Excretionsapparat, Darm.) Fig. or 18 . Diplostomum abbreviatum Brds. aus einem Croeodilier Brasiliens; 2—3 mm lang. Hauptstämme der Exeretionsorgane. (Nach Brandes No. 820. Taf XXXIX, Fig. 17.) . Diplostomum vwolvens v. Nordm. (larva) aus dem Auge von Leueiscus rutilus. Exeretionsapparat. (Nach Fraipont No. 575. pl. XVII. Fig. 18.) Vergl. Text pg. 648. . Monostom um orbiceulare Rud. aus dem Darme von Box salpa; 3—4 mm lang, Exeretionsapparat. (Nach Parona No. 719. Fig. 1.) Vergl. Text pg. 650. D = Darmschenkel. H = Hoden. Ex.p = Exeretionsporus*). K.st = Keimstock. . Distomum palliatum Looss aus den Gallengängen von Delphinus delphis; Median- schnitt durch den Pharynx. (Nach Looss No. 678. Taf. XXIII. Fig. 17.) M.s — Hinterende des Mundsaugnapfes. Ph = Pharynx. Sp.dr — Speicheldrüsen. Distomum reticulatum Looss aus Cysten eines amerikanischen Siluroiden. Stück eines Excretiongefässes mit Wimpeılappen. (Nach Looss No. 678. Taf. XXIII. Fig. 20.) ;. Gasterostomum fimbriatum v. Sieb. aus dem Darmcanale von Esox lucius. Median- schnitt durch den Pharynx (Ph.) und Oesophagus (Oes.). Vergr. 395. (Nach Ziegler No. 655. Taf. XXXIIL Fig. 21.) . Monostomum spinosissimum Stoss. aus dem Darme von Box salpa; 2—3 mm lang. Exeretionsapparat. (Nach Stossich No. 638. Tav. DT. Fig. 8.) D = Darmschenkel. K.st = Keimstock. Ex.p = Exeretionsporus. M.s = Mundsaugnapf. H = Hoden. Ut = Uterus. . Gasterostomum fimbriatum v. Sieb. (noch im Bucephalus-Stadium aus Anodonten); vergröss. Exeretionsapparat. (Nach Ziegler No. 655, Taf. XXXTI. Fig. 3.) *) Nach einer soeben erschienen Mittheilung Brandes (Centralbl. f. Bact. und Paras. 92. II) liegt der Exeretionsporus auch hier am hinteren Körperende. Tal. XXX. Lith, Anst JuliusKlinkharät,Leipnig E E a 3 | ‚Klassen und Ordnungen des Thier- es: Erster Band, Protozea. Von Dr. 0. Bütschli, Professor in a 760 3087 ıı ie C. F\ Winter’schen N en in Das: zu erschienen: Dr. H. &. Bronn’s wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Heidelberg. 1.—64. Lieferung ä 1 Mark 50 Pf. Cplt. in 3 Abthlgn. Abthlg. I. 30 Mk. — Abthlg. II. 25 Mk. — Abthlg. IL 45 Mk Zweiter Band, Porifera. Von Dr. 6. C.J. Vommkek Mit 34 Tafeln (darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark. Zweiter Band. Il. Abtheilung. Coelenterata (Hohlthiere). Von Prof. Dr. Carl Chun. Lfg. 1—8 ä& 1 Mk. 50 Pf. \ Zweiter Band. 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