FOR THE PEOPLE

FOR EDVCATION

FOR SCIENCE

LIBRARY

OF

THE AMERICAN MUSEUM

OF

NATURAL HISTORY

MEMOIRES

DE LA

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE

DE FRANCE

POUR L'ANNÉE 1913

MÉMOIRES

DE LA '"^

f T

SOCIETE ZOOLOGIOUE

DE FRANGE

RECONNUE D'UTILITE PUBLIQUE

ANNEE 1913

TOME XXYl

PARIS

AU SIÈGE DE LA SOCIETE ZOOLOGIQUE DE FRANCE

28, RUE Serpente (Hôtel des SociÉTÉa savantes)

1913

/s éé fi (^0 ^/uxiél I

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT
DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON

PAR

Le D-- Robert PICQUÉ
Docteur ùs sciences. Agrégé du Val-de-Orâce.

L — IllSTORlQIE

Le pancréas des (ùyclosloiiics est i'(^sl('' loiii^trniii- iiii'Cdinni.

Dès 1821, BOJANUS cntrfvr.it, ù la liinili' (te l'inlrstiii iiiilrriciir
et de l'intestin moyen, un ofi^anc (|u"il lirsile à considérer connue
une glande ou comme nu uuisde.

En 1826, Ratukk décrit, chez Prfrointjzon fhiviatilis, une ix'tite
glande située sur l'intestin (intestin moyen), derrière la valvule
qui le sépare de l'œsophage (intestin aidérieur).

Loin de former un renllement ammlaire complet autour de
l'intestin conmie le pensait Bo-iams, c'est une masse ellipsoïdale,
liniilée au côté gauche, d'aspect granuleux et de consistance plus
molle que celle des glandes salivaires. Cette glande semble dé-
verser sa sécrétion dans Tintestin par plusieurs oritices. Mais,
(|uant à sa signilication, IIavhkI': considère comme peu vraisem-
blable qu'il s'agisse d'un pancréas, en raison de cette opinion,
alors en cours, que là oi^i existent, chez les Poissons, des glandes
salivaires on ne rencontre ni pancréas, ni appendices pylo-
riques.

Après A. MuLLER (1851), Lanueriians (1873), chez /^ Pbuirii.
considère cette glande comme un pancréas, en raison de ses
rapports immédiats avec le canal cli()lédo(|ui'. H l;i décrit connue
forinant, autour de l'origine de l'intestin nioyiMi, une sorte de
bague clievalière, dont le chaton regarderait en dehors et à
gauche et l'anneau à droite.

C'est une masse acineuse, comprise entre ta séreuse et la
couche circulaire de la musculeuse. au uulieu d'un tissu très
vascularisé d'apparence caverneuse.

Mais, Laxceruans ne parle ni des voies d'excrétion ni de la
structure interne de celte glande.

ScH\i-:!DF,u, en 1879, revoit le même organe, non seulement
chez Prlro)nijzon, ni;us aussi chez l'.Xmmocète. sa larve. .Mais,
liuidis que chez l'Ammocète. il décrit connue rate un auias de
follicules groupés dans la paroi intestinale remplis de cellules
rondes et dépourvus de canal excréteur, il considère, chez

6 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

Pelromyzon, cette même formation, incluse dans la masse du
l'oie et soudée à l'intestin à la base de la valvule spirale, comme
représentant le vestige des canaux hépatiques oblitérés.

Rappelons, en effet, cette particularité singulière de ce Gyclos-
tonie dont la larve Ammoccte est pourvue d'une volumineuse
vésicule biliaire intra-hépatique et de nombreux canaux hépa-
tiques collectés en un cholédoque ouvert dans l'intestin, tandis
que l'adulte Petromyzon montre un foie totalement dénué de
voies d'excrétion.

DuiMÉRiL, dès 1812, signalait l'absence de conduits hépatiques
chez P. marinus.

J. MÛLLER, en 1833, qui, après Baldner, sut reconnaître dans
l'Ammocète la larve de Petromyzon, constatait l'absence chez
l'adulte de la vésicule biliaire observée chez la larve.

Legouis, en 1881, dans des recherches consciencieuses sur le
pancréas des Gyclostomes, démontre l'existence, chez P. ma-
rinus, d'un pancréas bien différencié, auquel il distingue nette-
ment une portion principale massive, située au niveau oij
l'intestin adhère au foie, et une portion accessoire, diffuse dans
la paroi de l'intestin.

D'autre part, il conlirme l'absence de tout conduit excréteur,
non seulement hépatique, mais aussi pancréatique.

Nestleh, en 189U, suit, chez l'Ammocète, la transformation
progressive de la vésicule et des conduits hépatiques et cholé-
doque en un amas de follicules répondant à ceux décrits par
Schneider au niveau de la zone d'adhérence intestino-hépatique
et qu'il considère comme un pancréas.

Lauuesse, en 1890, retrouve chez de jeunes Lamproies le
pancréas massif de Langerhans, de Legouis et de Nestler.

Le pancréas, découvert chez Petromyzon, était bientôt, en
1896, décrit par Maas chez Myxine et chez BdcUostoma. Et l'exis-
tence de cet organe se trouvait ainsi confirmée dans trois genres
de Gyclostomes.

Mais son développement restait inconnu.

Gotte, qui, en 1890, montre avec netteté, chez P. lluviatUis,
l'origine du foie aux dépens d'une ébauche ventrale de l'intestin
'moyen, et la migration du canal cholédoque autour de la paroi
de l'intestin par suite de la torsion de celui-ci, n'observe aucune
formation pouvant être assimilée à un pancréas.

G'est Kupffer qui, le premier, en 1893, décrit le développe-
ment et les rapports réciproques du foie et du pancréas chez
l'Ammocète.

DU PANCnÉAS CHEZ l'ETROMYZON 7

D'après cet auteur, l'cbauclic licpaliquc ventrale se scinde de
bonne heure en trois diverticules, l'un médian et les autres
latéraux. Pendant quo l(>s latéraux bourgeoinicnt des tul)es tié-
patiques, le médian, restant simple, forme une vésicule biliaire,
et la portion counnune sert de conduit excréteur à la glande.

Mais, en regard de rél)auclie hépatique ventrale, sV-st formée
en même temps une évaginalion dorsale. Bifurfpiée dès Torigine,
elle progresse sur les côtés de rinlestin. mais inégalenieiil. Plus
active vers la droite, elle rejoint ])i(Mit(M le diverticule latéral
droit de l'ébauche hépati(iue. se fusiomie à lui et, se creusant
d'une lumière, devieid canal ''xci'élenr du foie destiné à rem-
placer le conduit hépaticpie primitif oblitéré.

Ainsi s'explique, pour KrerrHi;, le débouché dorsal du canal
hépatique primitivement ventral.

Vers la gauche, au contraire, le diverticule dorsal se dissocie
en un amas de cellules lymphoïdes.

Malgré cette destinée curieuse et différente des deux diverti-
cules de cette ébauche dorsale, KiiM'fkii n'hésite pas à considérer
celle-ci comme pancréatique.

Mais Brachet, en i807. re|)renaiil t'(Mii(le du di'velopixMiient
du foie et du pancréas chez r.\nnnocèt.e. retrouve l'ébauche
hépatique trilobée, il voit ses diverticules latéraux fournir exclu-
sivement du foie, comme chez les Sélaciens, et peut suivre les
différentes étapes de la migration ventro-dorsale du canal cho-
lédoque.

Mais il n'observe aucun diverticule pancréatique, ni dorsal
ni ventral.

Aussi en arrive-t-il à douter ûc l'existence même d'un pancréas
chez rAnmioccte. Il a bien suivi le développement des follicules
de Langerhans. qu'il considère comme des proliférations épi-
théliales se produisant en assez grand nombre aux dépens des
couches profondes de l'épithélium du tube digestif, sans parti-
cipation de la cavité intestinale, s(> montrant exclusivement sur
tout le pourtour du point où l'intestin antérieur se continue dans
l'intestin moyen.

Mais il ne croit pas qu'ils représentent un pancréas; tout au
plus pourraient-ils rappeler les îlots de Langerhan;? du pancréas
des Vertébrés supérieurs.

En somme, chez l'Ammocète, « le pancréas ne s'est pas encore
isolé en une glande spéciale », d'après cet auteur.

Et cei)êndant. à ce résultat négatif Giaconum vient op])Oser.
en 1900, la confirmation de l'existence d'un pancréas adulte chez

8 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DEVELOPPEMENT

P. marinus et P. Plancri. C'est un organe dépourvu de canaux
excréteurs, constitué de glandules isolées incluses dans la paroi
intestinale et d'une masse principale poussant du sommet de la
valvule spirale jusque dans le hile du foie.

GiACOMiNi y reconnaît deux variétés de cavités sécrétantes :
les unes sont des tubes peu ramifiés, à épithélium pancréatique
ordinaire, les autres des vésicules à épithélium sécréteur élevé,
comparables aux ilôts de Langerhans des Vertébrés supérieurs.

Laouesse, qui avait déjà vu, chez la Lamproie, le pancréas
massif de Gl\co\iini, se rallie, en 1906, à la description de l'au-
teur, après examen d'une de ses préparations.

Il discute la signification des vésicules épithéliales. qui forment
une partie de cet organe et furent considérées par Schneider et
par Nestler comme résultant de la transformation des canaux
hépatiques atrophiés, et pose la question de leur homologie avec
les pancréas accessoires décrits chez le Rat par son élève
Debeyre.

M. le professeur Julin nous a fourni l'occasion d'étudier, à
l'Institut zoologique de ITIniversité de Liège, la structure et le
développement du pancréas chez Petromyzon.

Nous sommes profondément touché du dévouement avec
lequel il a bien voulu nous offrir l'appui de sa haute expérience
et les précieuses ressources de son laboratoire, pour l'exécution
de ce travail.

M. le professeur Henneguy nous y a aidé de ses conseils éclai-
Vés : nous lui sommes vivement reconnaissant du bienveillant
accueil qu'il nous a réservé au Laboratoire d'embryogénie
comparée du Collège de France.

M. le professeur Pruvot nous fait l'honneur d'accepter la
présidence de notre thèse : c'est une dette de reconnaissance
bien agréable pour nous s'ajoutant au souvenir profond que
nous conservons de l'enseignement de ce maître.

II. — MATERIEL D'ETUDE

Nos observations ont porté d'abord sur une série de larves de
Petromyzon Plancri^ cultivées et préparées à la Station zoolo-
gique de Naples par M. le D" Robert Legros, et mises obligeam-
ment à notre disposition par M. le professeur Julin, qui en était
possesseur, savoir :

1. Jeunes Ammocètes de 35 jours, de longueur variant de
3 mm. 4 à 6 mm. 85.

2. Ammocètes de 40 jours, longues de 5 mm. 25 à 7 mm. 65.

DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON 9

Nous avons utilis»'" craiitrr pari loiil un uiah'i'icl di; larves de
P. lluvialilis recueilli aux euvu-ons de Lièi^e et prépai-é par M. le
professeur Jii.ix, et eonipreiiaul :

3. Amniocètes de 11 mm.

i. Amniocètes de 20 et de 21 mm.

5. Amniocètes de 34 mm.

6. Grandes Amniocètes de 12 cm.

7. Grandes Amniocètes de l'i cm.

l']nnn, nous avons étudié la strueinro du i)ancréas adulte :
d'une part, sur des préparations de /^ Plancri, (pie nous remer-
cions vivement M. le professeur ViALi.irutx d'avoir bien voulu
nous conuuuniquer et de nous autoriser à ntiliser pour notre
description; d'autre part, sur un individu de P. marinus recueilli
à Visé, près de Liège.

Nous indiquerons, en cours de route, pour chacun des élé-
ments de ce matériel, les particularités de conservation et de
coloration.

III. — STRUCTURE DU PANCRÉAS CHEZ L'ADULTE

DlvSCRnn'loN ANATOMIQUE

1" Chez Pcti'omyzon Plancri.

Nous devons à robligeance de M. le professeur 'Vialleton
d'avoir pu étudier le pancréas de P. Planeri adulte sur diverses
[)réparations appartenant à trois séries d'individus, débités en
coupes transversales, frontales et sagittales.

Comme nous l'a signalé M. Vialletox, il s'agit d'un matériel
ancien et tixé totalement, malgré la grosseur de l'animal, au
formol ou au liquide de Muller.

Bien que ne permettant pas d'observations cytologiques lines,
il permet de décrire la disposition d'ensemble et la structure
générale du pancréas.

Sur une coupe frontale (fig. i), dans la profonde échancrurc
qui sépare en arrière les deux lobes du foie (/), apparaît l'intestin
moyen (int.m.) libre à la partie inférieure, intimement uni. au
contraire, à la partie supérieure du lobe droit par un pont de
substance dont l'aspect diffère nettement de celui du foie et qui
représente le pancréas [paner.].

Il s'agit d'une niasse, triangulaire à la coupe, reposant par sa
base légèrement festonnée sur le foie, plongeant par son sommet
dans la paroi contiguë de l'intestin qu'elle déprime vers sa
lumière.

10

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

ù

COA^./tC l .

'/ru/r^

FiG.i. - PetromyzoH Planeri adulte (Liquide de Millier, hémafoxvline éosiiie)
20 diamètres. Coll. Vialleton. Coupe frontale intéressant la région du pan-
créas. — cari, ver., cartilage péricardique; cav.per., cavité péricardique;
cav. péril., cavité péritonéale; cpd., épiderme; epp., espace post-péricardique;
/., foie; inl.m.. intestin moyen; m. sp., muscle spinal ou de la paroi du corps;
or., oreillette; paner., pancréas; pgt., pigment; sv., sinus veineux; l., testicule;
val. s., valvule sinuauriculaire; vp-, veine porte; vtr., ventricule

DU PANCRÉAS CHEZ PETUOMYZON

6-

11

Cav.ruÏAA^.

FiG. II. -- /'. l'Laiiiri adiillc (Luiuide de Millier, hématoxyliiie. (Rosine), -20 dia-
mètres. Coll. ViALLETuN. Coupe .sagittale intéressant la portion cran ia le du
pancréas. — art. br.. artère branchiale; rait. br., cartilage hraïuhiai: aiil.iicr .
cartilage péricardi(iuo; rar. [leiit., cavité péritonéale: c/k/., épiderme; cpp..
espace p()st-i)éricardi(|iit': f , foie; L bi., lamelle branchiale de la 7" poclie bran-
chiale; m. /)((/(., muscle de la paroi antérieure du péricarde; w. s/' . muscle
spinal ou de la paroi du corps; n.pn.. 3 néphrostomes pronéphrotiques; or.,
oreillette; vaiur.. pancréas; [igt., pigment; png., pronéphros gauche; v.,
vaisseau.

A faible grossissement (20 diamètres), elle tranche nettement
sur le parenchyme hépatique voisin par sa coloration différente,
et par un aspect vacuole s'opposa nt au caractère dense du tissu
du foie.

On constate d'ailleurs aisément qu'elle eu reste séparée, ici par
une mince fente, prolongement de la cavité péritonéale, là par

12 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

une bande conjonctive, en sorte qu'en aucun point il n'existe
de continuité. II s'agit donc bien d'un organe distinct.

A

V.

FiG. ni. — P. Planeri adulte (Liquide de Millier, hématoxyline, éosine), 20 dia-
mètres. Coll. ViALLETON (figure 12 de la pi. iv). Coupe transversale intéressant
la portion crâniale du pancréas. — ao., aorte; cart. iicr., cartilage péricar-
dique; cav. péril., cavité péritonéale; c/i. d., chorde dorsale; epp., espace post-
péricardique; /., foie; iiit.m., intestin moyen; in.sp.. muscle spinal ou de la
paroi du corps; oi., oreillette; paner., pancréas; v., vaisseau; v-juy.d., veine
jugulaire droite; v.jwj.y., veine jugulaire gauche; v. p., veine porte; vtr.,
ventricule.

2" Gliez Peivomyzon marinus.

Nous avons étudié un individu adulte, recueilli dans la Meuse
au moment de la ponte et fixé au formol. La région duodéno-
hépatique extraite a été débitée en coupes transversales, colorées
alternativement par l'hématoxyline au fer et par les méthodes
de Mallory et de Gurtis.

Le pancréas présente des dispositions analogues à celles que
nous avons rencontrées chez P. Planeri.

DU PANCRÉAS CFIEZ PETROMYZON

13

Grânio-caiidalement suivons l'organe.

D'abord situé eutrc le foie et l'intestin, il constitue une masse
volumineuse, arrondie dans l'ensemble, mais tantôt régulière
et tantôt découpée en lobes inégaux.

Partout entourée d'un tissu conjonclif abondant que les mé-
thodes de Maliory et de Curtis mettent remarquablement en

J)

FiG. IV. — P. Plaiiert adulte (formol, hématoxyline. éosine), 20 diamètres. Coll.
V'IALLETON. Coupe transversale intéressant la portion moyenne para-liéi)ati(jne
du pancréas. -— ao, aorte; cav. périt., cavité péritonéale; cli.d.. clinnle dorsal;
/., foie; int. lit., intestin moyen; iianci., piuicréas; v. jug. il., veine jufîulaire
droite; v.jufj II . veine jugulaire gauche; v.p., veine porte.

évidence, le pancréas est uni par lui, d'un côté au foie, de l'autre
à rintestiii, donl la lumière, aplatie et frangée en des plis mul-
tiples, s'étale en disque à son pourtour.

Plus caudalement, nous voyons l'organe, s'éloignant un peu
du foie, séparer en deux la cou|)e de rintestin. 11 en déprime
donc la paroi et jilonge dans sa lumière. En nirine temps, pénétré
par les vaisseaux et par les cloisons émanées du tissu conjonclif
aud)iant, il se scinde en lobules de plus en plus nombreux, et
finit en s'essaimant en ilôts séparés au point où commence le
pli spiral.

La longueur totale de l'organe, mesurée dans le sens crânio-
caudal, est de 7 mm. 5.

14 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

3° Description d'ensemble.

Si nous comparons nos recherches sur la topographie du
pancréas d'une part chez P. Planeri, d'autre part chez P. ma-
rinus^ nous constatons qu'il y a lieu de lui distinguer trois
portions ; crâniale, moyenne et caudale.

Cjfvt^A >ve^i.L .

FiG. V. — P. marhius adulte (sublimé acétique, hématoxyline ferrique, éosine),
20 diamètres. Coll. Julin. Coupe transversale intéressant la portion para-hépa-
tique du pancréas. — caps, héi)., capsule hépatique; cav. périt., cavité péri-
tonéale; épith. péril., épithélium péritonéal; /., foie; int.m., intestin moyen;
paner., pancréas.

La portion moyenne adhère ù la fois à l'intestin moyen et au
lobe droit du foie (fig. i, iv et v).

La portion crâniale, surtout bien individualisée chez P. Pla-
neri, est séparée du lobe droit du foie par une fente cœlomique
(cavité péritonéale) (fig. ii et m).

Elle n'est pas conséquent adhérente qu'à l'intestin moyen
(fig. ni).

La portion crâniale, de même que la portion moyenne qui lui
fait suite, constituent le pancréas massif (fig. i à v).

Par contre, la portion caudale, surtout bien développée chez
P. marinus (fig. vi), constitue un pancréas disséminé {paner.),

DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON

15

qui est uniquonioiit en rapport avec la portion initiale de l'intes-
tin moyen. Elle est composée de lobules isolés, logés contre
répitliélium intestinal, dans le tissu conjonctil du pli spiral.

Ces deux parties, pancréas massif et disséminé, avaient été
{léj;\ distinguées par Legouis, chez P. mnrinns.

FiG. VI. — p. niariiius adulte (sublimé acétiiiuo, hématoxyline ferrique. éosine),
20 diamètres. Cuil. Jiîlin. Coupe transversale intére-ssant la portion caudale
(disséminée) du pancréas. — épith. périt., épitliélium péritonéal; Int. m., intestin
moyen-, paner . pancréas.

Gomme on le sait et ainsi que nos observations le confirment,
le pancréas de Petromyzon est dépourvu de tout conduit excré-
teur. C'est donc une glande purement endocrine.

TEXTURE

Les données que nous avons pu recueillir sur la texture de
Petrutiiyzon chez l'adulte sont fort incomplètes, ce qui est dû
en grande partie à la nature des réactifs fixateurs (liquide de
iMiiller et sublimé acétique) qui ont servi à la préparation du
matériel.

Nous les croyons cependant suffisantes pour établir qu'il s'agit
bien d'un organe glandulaire.

Chez P. Planeri adulte, le pancréas consiste en une série de
lobules et de lobulins essentiellement formés par des tubo-

16 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

alvéoles sécrétants. Ces tubo-alvéoles sont logés dans un tissu
conjonctif abondamment pourvu de capillaires sanguins. La
figure 12 (pi IV) représente, examiné à 800 diamètres, un frag-
ment de la coupe représentée par la figure m dans le texte
(P. Planeri).

Si on la compare à la figure 11 pi. IV), qui représente un frag-
ment du pancréas de l'Ammocète de même espèce et examiné
au même grossissement, on est frappé par ce fait que les tubo-
alvéoles ont un diamètre moindre.

Il en est de môme du foie : la cavité, dite vésicule biliaire, que
nous voyons chez TAmmocète, si développée sur certaines coupes
(fig. xii, ves.bil.), les conduits hépatiques que nous rencontrons
sur la figure vni (c./iép.), et le canal cholédoque dont nous
connaissons la migration périintestinale si intéressante pendant
les premiers stades du développement et dont nous voyons le
débouché au côté gauche de fintestin moyen; toutes ces voies
d'excrétion ont disparu chez Petromyzon. Le processus en est
malheureusement inconnu, comme beaucoup des phénomènes
qui accompagnent la métamorphose de rAmmocète. Quoi qu'il
en soit, le l'oie de l'adulte fonctionne donc comme glande endo-
crine.

Ce caractère des glandes annexes de l'intestin moyen, chez
Petromijzon, est un des points les plus remarquables de l'orga-
nisation de ces Gyclostomes, si particuliers à tant de points de
vue. La cause doit en être cherchée, évidemment, dans leur
éthologie et, en particulier, dans le semi-parasitisme qui a
produit leur dégradation.

Ce fait est dû sans doute, ainsi qu'on peut aisément s'en
apercevoir, à ce que la lumière des tubo-alvéoles est beaucoup
plus restreinte, et qu'elle ne renferme que peu ou point de pro-
duit de sécrétion.

L'épithélium sécrétant est prismatique simple et le cytoplasme
de ses cellules apparaît homogène, bien qu'il renferme de très
fines granulations uniformément réparties.

La fig. 13 (pi. IV) représente un fragment de coupe trans-
versale du pancréas de P. mannus adulte, qui, comme nous
l'avons dit, avait été fixé au sublimé acétique.

Il est dessiné au même grossissement (800 diamètres).

Ce fragment comprend deux cordons pleins et une dilatation
vésiculeuse.

L'un des cordons, a, est formé par des cellules claires dont le
cytoplasme renferme de très lins granules colorés en bleu par

DU PAXCRKAS CHEZ PETROMYZON 17

le Mallory, irrégulièreineiit tlisséiiiinés dans le cytoplasme, mais
surtout aboiidanls tiaiis une zone périnucléaire.

Dans la majeure partie de son étendue, ce cordon de cellules
sécrétantes est très inlimenient appliqué contre la membrane
basale. Toutefois, «mi un i)oint de son étendue, il existe, entre
la membrane basait' et la l'ace profonde des cellules sécrétantes,
un petit espace péricellulaire parcouru par un réliculum de fila-
ments granuleux dont les graïuilalioiis 1res fines sont colorées
en bleu.

Le cordon b, est, dans toute son étendue, circonscrit par un
espace péricellulaire traversé par un réliculum de filaments
granuleux colorés en bleu.

Dans les cellules de ce cordon, les lincs graïuilatious bleues
sont beaucoup plus abondantes que dans celles du cordon a.
Elles remplissent tout l'espace cellulaire.

Aussi ces cellules paraissent-elles plus foncées.

La dilatation vésiculeiise offre des caractères tout spéciaux.
Délimitant la lumière centrale, un bel épithéliuni de cellules
pyramidales, l^armi ces cellules, quelques-unes (trois) ont,
comme les cellules du cordon b, la totalité de leur cytoplasme
remplie de fines granulations que le Mallory a teintées en bleu.

Les autres cellules offrent à distinguer une zone apicale et
une zone basale. Leur zone apicale, comprise entre la lumière
et le noyau, est chargée de fines granulations colorées en bleu,
(jui même, dans quelques cellules, longent les parois latérales
de la zone basale. Cette dernière est très nettement colorée en
jaune et apparaît homogène.

Dans la lumière de la dilatation vésiculeuse aussi bien que
dans l'espace péricellulaire très large, on distingue une sorte de
coagulum formé par un réseau de filaments sur lesquels sont
disséminées de fines granulations colorées en bleu. Ces granu-
lations constituent même de véritables petits amas contre la
face profonde des cellules sécrétantes, dans l'espace péricellu-
laire seulement.

11 eonxient de faire ifiiiariiiier (jue tie n()iiii)reiix capillaires
sanguins existent dans la trame conjonctive qui sépare cordons
et vésicules.

Par la méthode de Mallory, toute la ch>arpente conjonctive
apparaît en bleu très foncé.

Et rien ne rappelle, dans celte structure, les ilùts de Langer-
hans des Vertébrés supérieurs.

Mém. Soc. Zuol. de i-raitic, 1913. XXVI. — 2

18 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

En résumé, les tubo-alvéoles pancréatiques semblent disposés,
ici, de façon à recevoir dans leur lumière le produit de sécrétion
des cellules qui en forment les parois. Or, nous savons l'absence
de canaux excréteurs.

Nous observons donc, chez Pctroinyzon, ce fait bien particu-
lier d'une glande bâtie sur le type exocrine et fonctionnant
suivant le mode endocrine.

Mais la structure histologique de cet organe mériterait, avons-
nous dit, de plus amples recherches.

IV. DÉVELOPPEMENT DU PANCREAS

Nous avons d'abord étudié toute une série de larves recueillies
et préparées de jour en jour, à partir du JO* jusqu'au 40" après
la fécondation.

Ce sont des larves de 35 à 40 jours qui nous ont montré les
premières ébauches du pancréas.

Il s'agit du matériel préparé par M. le D"" Legros à la Station
zoologique de Naples. Il avait été fixé au sublimé acétique :

Solution saturée de sublimé 100 parties.

Eau distillée iOO parties.

Acide acétique JO parties.

Les coupes ont été colorées sur porte-objet par la double colo-
ration hématoxyline ferrique et éosine.

I. — Larves de P. Plancri (Ammocète) de 35 à 40 jours (5 mm. 4
à 7 mm. 65) (pi. I, fig. i et 2).

Nous avons étudié deux séries d'individus de 35 et de 40 jours.

Comme il arrive fréquemment, les individus d'une même
série, bien que de môme âge, ont présenté des longueurs assez
dissemblables. Bien plus, des embryons d'âge différent se rap-
prochent par leurs dimensions équivalentes.

Série de 35 jours :

1" individu 5 mm. 4

2'' individu 5 — 36

3" individu 6 — 85

Série de 40 jours :

1"'' individu 5 mm. 25

2" individu 5 ^ — 42

3« individu 6 — 66

4« individu 7 — 65

Aussi étudierons-nous simultanément ces deux séries.

Les résultats de leur étude peuvent être rapprochés.

DU PANCRÉAS CIIKZ l'RTROMYZON 19

Nous nous ui'ciiiicniM,- des dispnsitidiis i'i'';ilis(''('s clic/, un ui<li-
vidu de 40 jouis. Innt; de .'j mai. 2.") pi. I. lii;. ! cl -J).

A co stade, le l'^ic csl couiplclcnicnl .-(■■|i;in''. à lu dfdilc t\i'
l'intestin moyen .luipicl il iTcst nill.iclu'' ipic [lai' le c;iiial clioli'-
doque. Celui-ci, après avoir cdnldiirnr' de droite à gaucluî la lace
dorsale de l'inleslin moyeu, delMuiclie sur la face latérale gauche
de ce dernier (lig. 'J, pi. 1).

(T(»st alors seultMiienl ([ue nous voyous apparaîlre Torgane
pancréatique pai- deu.\ gioupes (réhaiiches, intestinales et cho-
lédocienne.

A. Ebauche cholédocienne.

Un rendement se proiluit sur le pdurtdur vcnlral de la paroi
du cholédoque {éb. paner. ch., fig. i, pi. 1), |»eu eu avant .de
Tabouchemeut du canal dans l'intestin.

C'est un bourgeon plein, émanant de la seule [)aroi du coiidint
hépatique sans participation aucune de sa lumière.

Il pousse crànialement en s'isolant de la paroi qui lui a donné
naissance au point d'apparaîlre complètement séparé d'elle, à
son extrémité lil)re, comme on peut le constater sur la coupe
qui précède celle que nous avons représentée fig. 1. Sa longueur
est, à ce stade et sur l'individu examiné, de 25 [x depuis sa base
d'implantation jusqu'à son extrémité libre.

l'ne membrane conjonctive nette en limite le pourtour.

Les éléments cellulaires présentent les mêmes caractères cpie
dans la paroi du conduit hépatique; les noyaux sont clairs, fine-
ment chromatiques, mais s'entassent au nombre de G ou 7 par
coupe.

Ce bourgeon cholédocien est unique et, sur les sept individus
de 35 ou de 40 jours considérés, il se présente avec une situation
fixe et des caractères histologiques identiques.

L'existence d'ébauches pancréatiques cholédociennes chez Pc-
tromyzon n'avait pas été constatée par nos prédécesseurs.

Dans une communication à la troisième Assemblée de l'Union
zgologicpie italienne, 0IAC0^n\I t'ait allusion à la part minime
que prend le cholédoque, par quelques follicules glandulaires
issus de son épithélium, à la transformation de l'organe de
l.,angerhans de l'Aunnocètc en le pancréas de Petroinijzon.

La courte note du liendiconlo ejlratto ilal Moniforc zoolo-
(l'ico italiano ne nous a pas renseigné davantage sur les faits
observés par cet auteur.

B. Ebauches intestinales.

Pour en comprendre la disposition, il faut savoir que, au point

20 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

OÙ rintestin antérieur se continue avec l'intestin moyen, deux
bourrelets se forment aux dépens de l'intestin moyen, par suite
d'une sorte d'invagination de l'intestin antérieur dans ce dernier.
Ils sont à ce stade, orientés dorso-ventralement et de plus
caudo-crànialement, en sorte que, sur les coupes suivies d'avant
en arrière, c'est le bourrelet ventral qui se montre le premier

CGR.

©<

©,

Schéma montrant la disposition des bourrelets d'invagination de l'intestin anté-
rieur dans l'int.estin moyen. — ]. vue latérale gauche montrant la zone du
passage de l'intastin antérieur à l'intestin moyen; 2. coupe transversale suivant
a a' au niveau du bourrelet intestinal ventral; 3, coupe transversale suivant
b b' au niveau des bourrelets dorsal et ventral. — B. i. d., bourrelet intes-
tinal dorsal; B.i.v., bourrelet intestinal ventral; C.Ch., canal cholédoque;
LA., intestin antérieur; I.M., intestin moyen.

OU qui, plus caudalement, reste le mieux développé. C'est au
niveau de ces bourrelets que vont se produire les ébauches pan-
créatiques.

Observons leur mode de formation, sur les coupes transver-
sales suivies d'avant en arrière, à partir de la portion terminale
de l'intestin antérieur.

Avant que n'apparaisse le bourrelet ventral, nous voyons
poindre un bourgeon ovalaire, libre dans le mésenchyme inter-

DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON 21

posé ciili'c ri'iiillu'liimi r\{'\v de rmlostiii aiih'iii'iir l't l;i .sphmcli-
iioplcure. C'est une masse pleine, contenant mu- (li/;iiiic do
noyaux présentant les mêmes caractères que ceux de rébauciic
cholédocienne visible au môme niveau.

Puis le bourrelet se dessine (pi. I, fig. 1) {brt.int.v.), constitué
par une niasse d'éléments cellulaires, dont les noyaux sont
surtout caractérisés par un nucléole en général unicpie et assez
volumiiu'ux.

Ces cellules à gros karyosonics font manifesteniont partie de
répilhéliuni intestinal. Mais, à la périphérie du bourrelet, trois
îlots se dislnignenl |i;n' leurs iKiyiuix plus rélïingents, àeont<iurs
nets et à nucléttles petits et niuilii)les.

Ils sont arrondis, les mieux accusés oeeiipent les bni'ds du
bourrelet et. tiiiidis (pie \r droit est plein, au niveau du gauche
les éléments cellulaires se sont manifestement groupés antoui-
d'une lu!nièr(> eenlrale encore virtuelle : il s"agit dès lors d'un
cordon (lig. 1, i)l. 1, c.ixincr.inl.v.) dont le bourgeon plein,
observé sur la coupe précédente, n'était que le fond.

IjCS coupes suivantes nous conduisent en plein bourrelet. Ici,
les noyaux iinioinlirahles traiiclient aljsolument sur ceux de
réj)ithéliuin intestinal p;u' leur nucléole uni(iue, gros et de
volume croissant vers le dehors.

Or, à la périphérie du iMnirrelet. ciitro les éléments à nucléole
énorme (pie nous venons de décrire, s'en montrent d'autres à
noyau linement granuleux, les uns isolés en bordure, les autres
déjà groupés en îlots. Il est facile de suivre leur continuité avec
les amas précédemment décrits. Ils en sont l'origine.

Mais, en même temps, commence à se montrer le bourrelet
dorsal et, à son niveau, d'abord amas conglomérés puis éléments
isolés marquent fébauche pancréatique, moins développée
comme le bourrelet lui-même 'lig. 2, pi. 1).

Les ébauches intestinales iirocèdent donc, au niveau des bour-
relets, d'une sorte de bande de prolifération continue, étalée à
la périphérie, et j)oussanl crànialement en bourgeons pleins.

Sur un individu de '.u} j(tiirs, long de ."') mm. 'i, nous surpre-
nons, en el'Iet. le (!('■! ml de cette prolifération. Ici, les cellules de
l'assise profonde de lépithélinm intestinal commencent à se
différencier, pour constituer la première ébauche des deux
bandes i)ancréatiques intestinales. Mais il n'existe pas encore de
dilatation, et toute la bande fait encore partie, dans toute sa
longueur et dans les deux bourrelets, de l'épithélium intestinal.

22 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

Une disposition semblable se voit sur la figure 2 (pi. I) {cell.
paner.), qui représente une coupe intéressant le bourrelet dorsal
de la même larve (40 jours) que celle de la figure 1. Remarquons
que les bandes pancréatiques sont ici situées à la périphérie des
bourrelets, en dehors d'eux par rapport à l'axe de l'intestin. Nous
les verrons, plus tard, se disposer en dedans des bourrelets,
c'est-à-dire vers l'axe de l'intestin.

En résumé, chez P. Planerl les premières ébauches du pan-
créas apparaissent simultanément chez des larves de 35 à 40 jours
après la fécondation.

Ces ébauches sont au nombre de trois : deux s-ont intestinales,
la troisième cholédocienne.

L'ébauche cholédocienne est un cordon plein qui se forme aux
dépens de l'épithélium du cholédoque à la face ventrale de ce
canal, au voisinage de son débouché dans l'intestin moyen.

Les deux ébauches intestinales procèdent, par délamination do
l'assise des cellules basales, de deux bourrelets que forme Tépi-
thélium de l'intestin moyen au voisinage de sa continuité avec
l'intestin antérieur.

A ce stade donc, les formations que nous considérons comme
le pancréas dérivent :

D'une part de la face ventrale de la paroi du cholédoque au
voisinage du débouché ;

D'autre part, de l'épithélium des bourrelets d'invagination de
l'intestin antérieur dans l'intestin moyen. L'ébauche, unique sur'
le cholédoque, est double sur l'intestin. Les deux sont contem-
poraines.

De ces deux bourrelets intestinaux, l'un est dorsal et l'autre
ventral, celui-ci plus étendu.

Les ébauches pancréatiques intestinales correspondantes qui,
comme nous le verrons dans la suite, deviendront les deux cor-
dons pancréatiques intestinaux, sont par conséquent, par leur
situation, l'une dorsale moins étendue, l'autre ventrale plus
étendue. Elles regardent en dehors de l'axe des bourrelets.

Ces dénominations n'ont rien à voir avec les expressions con-
sacrées de pancréas ventral et de pancréas dorsal ; elles sont
purement topographiques. D'ailleurs, et nous discuterons ce
point dans la suite de ce travail, à notre avis les expressions de
pancréas dorsal et pancréas ventral sont défectueuses et les
termes de pancréas intestinal et pancréas cholédocien doivent
leur être préférés.

DU PANCRKAS CFIEZ PETROMYZON

23

II. Lauvks ni; P. lluviatilis (Ammocètl:) Il iiiiii. (fig. vu dans
le texte et pi. II fig. 3).

Cette larve, de môinc que les autres AmiuocMos de P. lluv'uitiUs
que nous allons cxaiiiincr, ont été recueillies libremeiil dans la
vase. Klles ne provioiinciil. donc, pas, comme nos larves de
P. Phincri, (runc ciilhu'ç organisée ni('lliodi(|uciii(Mit.

D

'/umct.vn^.v

FiG. VU. Larvo de /'. fluridliUs (Amnioccte), longue de 11 mm. isublimc, carmin
l)()r;ui(iue). KKl diamètres. Coll. Julin (figure 3 de la pi, U). Coupe transversale
intéressant l'oiigine de l'intestin moyen. — On distingue, dans le bourrelet
intestinal dorsiil. l'ébauche du cordon pancréatique correspondant, que la coupe
intéres.se dans presque toute son étendue. L'ébauche du cordon pancréatique
intestinal ventral, par contre, n'est intéressée qu'à l'extrémité gauche du
bourrelet correspondant. — ao., aorte; brt.int. d., bourrelet intestinal dorsal;
brt.iiit.v., bourrelet intestinal ventral; c- paner, int. tl., cordon pancréatique
intestinal dorsal; c. ixtiicr. inl.v., cordon i>iuicréati(jue intestinal ventral;
r. IV'i.. iX)rtion du canal de Wollf interposée entre le proncpliros et le méso-
néphros; cav. pciif., cavité péritonéaie: eh. (t., chorde dorsale: cixl.. épiderme;
/., foie; y.sp., ganglion spinal; int. ni., intestin moyen; l. lymi'li, tissu
lymphoide; v., vaisseau; v. p., veine porte.

Bien que ses organes soient scnsiblcincnl au nicme stade df
développement que ceux de la larve de 'lO jours, longue de
5 mm. 25, de P. PInncri que nous venons de décrire, la larve tic
P. iluviatilis qui nous occupe maintenant, non seulement est de

2i RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

taille double, mais son ébauche pancréaLique cholédocienne ne .
se montre pas encore.

D'autre part, ses ébauches pancréatiques intestinales dorsale
et ventrale sont à peine aussi développées que chez la larve de
40 jours de P. Planeri.

L'une et l'autre ne nous montrent encore, indépendante et
détachée de l'épithélium de l'intestin moyen, que l'extrémité
gauche du futur cordon pancréatique, dirigée vers le canal
cholédoque (fig. 3, pi. II, c. paner. int.v.).

Dans le reste de leur étendue, les deux ébauches ne sont encore
rejirésentées, sur les coupes, que par des groupes de cellules
différenciées [celLpancr.) de l'assise profonde des deux bour-
relets ventral et dorsal {brt. int.v. et brt.int.d.) de l'intestin
moyen (int.m.).

Néanmoins, ces groupes cellulaires forment dans leur en-
semble une bande à peu près continue, ce dont on peut s'assurer
en comparant toutes les coupes successives qui les intéressent.

Nous sommes tenté de considérer cette différence comme un
caractère spécifique.

Si notre manière de voir est exacte, d'en résulterait que, chez
P. iluviatilis, les ébauches des deux cordons pancréatiques intes-
tinaux apparaissent d'une façon plus précoce que l'ébauche
cholédocienne; ainsi que nous le verrons, cette dernière existe,
manifestement et déjà bien formée, chez l'Ammocète de P. flu-
viatiUs, longue de 20 à 21 mm.

III. Larves de P. lluviatUis (Ammocète), de 20 et 21 mm.
(fig. VIII, IX, x, XI et XII dans le texte; planche II, flg. 4, 5 et 6;
pi. 111, fig. 7 et 8).

Les individus, fixés au sublimé puis coloré en masse au carmin
boracique, ont été débités en coupes transversales, sagittales et
frontales.

Les coupes transversales (fig. vin) donnent, à faible grossis-
sement (66 diamètres), une idée el'ensemble de la topographie
des organes.

Le foie occupe la partie droite de la cavité péritonéale et dé-
borde ventralement la ligne médiane vers la gauche.

Le tube intestinal, au niveau de la zone de passage de l'intestin
antérieur à l'intestin moyen, montre simultanément à la coupe :

1° Dorsalement, face à la chorde et à l'aorte, l'intestin antérieur
{inl. a.) reconnaissable à la hauteur et au plissement de son
épithélium ;

DU PANCRKAS CHEZ l'HIUuMV/oN 23

2" Les diui.N 1m»iiii('I('Is (riiiviiginalioii dr riiilcslin inoycii

[hrl.iiil.r.) l'iiii Nriilro-di'dil plus (l(''V('l(i|)|i(''. (•(•sl-ù-dirc appiini

])lii.s cràiiiiili'iiiriit. l'aiitrc ilijrsn-uaiiclir [hil.iiil.il.]. en rdiail.

u.

Fk;. VIII. — Larve de /'. fliividUlis (Aramocète), longue de 20 mm. (siiblimô. carmin
lioraciqiic), 00 diamètres. Coll. JuLiN. Coupe transversale intéressant tangen-
llellement les Liourrelets ventral et dorsal de l'intestin moyen, ainsi (ine le.s
cordons iian(rêati(iues correspondants. Ces derniers proéminent dans le tissu
conjonctif (pii remplit le sillon interposé entre le déliouclié de l'intestin anté-
rieur dans l'intestin moyen. — ao., aorte; brt. tnt.v , bourrelet intestinal
dorsal: bit. lut. v.. bourrelet intestinal ventral; c. ch., canal cholédociue; c. hcji.,
conduits hépatiques; r. iiaitcr. irit. d., cordon pancréatique intestinal dorsal:
c. pniur. hit. v.. cordon pancréatique intestinal ventral: c. W^., portion du
canal de Wolff interpo.sée entre le pronéphros et le mésonéphros ; cav. périt.,
cavité péritonéale: ch.d., chorde dor.sal; c/>d., épiderme; /., foie; int.a.. Intestin
antérieur; in.sp.. muscle spinal ou de la paroi du corps; t. lijinpii., tissu
lymphoïde; v.. vaisseau; v. rard. p. d., veine cardinale postérieure droite; v
cuid.p.y., veine cardinale postérieure gauche; v. p.. veine porte.

L"iin et l'autre sont coupés tangenliellenient.
3" Kntre les bourrelets, rextréinitc antérieure du tissu lym-
phoïde {t.lijinph.) entoure complètement la veine porte et eiii-

26

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DEVELOPPEMENT

brasse on demi-anneau le cholédoque avant son débouché dans
rintestiji moyen.

, La topogTaphie d'ensemble connue, étudions maintenant les
coupes sagittales (fig. ix, x et xi dans le texte, pi. Il, fig. 4, 5 et 6).

a.

d.t>

V

C cÂ

FiG. IX. — Larve de /'. fluvitilHis (Ammocète), longue de 21 mm. (sublimé, carmin
Ijoraci(iue), 5i diamètres. Coll. JuLiN (flg. 4 de la planche II). Coupe sagittale
intéressant le cordon pancréatique intestinal dorsal et l'ébauche cholédocienne
du pancréas. — hr.int.d., bourrelet intestinal dorsal; brt.iitt. v., bourrelet
intestinal ventral ; c. eh., canal cholédoque ; c. paner, int. d., cordon pan-
créaticiue intestinal dorsal; c. W^.. partie du canal de Wolff correspondant au
mésonépliros; car. ttciit., cavité péritonéale; ch. d., chorde dorsale: cb. paner,
cil., ébauche cholédocienne; epd., épiderme; /., foie; int. a., intestin antérieur;
int. m.., intestin moyen; m. sp., muscle spinal ou de la paroi du corps; rncson.,
mésonéphros; s. v., sinus veineux; t. lymph., tissu lymphoïde; v., vaisseau;
V. card. p. g., veine cardinale postérieure gauche ; v. hep., veine hépatique ;
V. p., veine porte.

DLi l'.WCHKAS C.IIK/, PF/IUf )MV/,()N

27

Nous y voyons la pariio du Iracdis inlostinal i-époiidaiil à l'iii-
lestin anlrricur [inl.d.) et à riiUesUii moyen [uti.m.). iiitcii)()séo

a

e.c —

X /ui/ti.c-% i 71,1 J

cat'd fia.

FiG. X. — Larve de /'. lUirialilis (Ammocète), longue de -21 mm. (sublimé, carmin
Iji)raci(iue), Si diamètres. Coll. Julin (fig. 5 de la pi. II). Coupe sagittale inté-
ressant le cordon pancréatique intestiiuil dorsal et lébauclie cholédocienne du
pancréas. Cette figure représente la coupe immédiatement voisine de la pré-
cédente (fig. ix). — M. /((•/)., artère liéi)ati(iue; bit. inl . i\. bourrelet intestinal
ventral; c.vh., canal cholédoque; c. tidiirr. vit. d , canal pancréalicpie intes-
tinal dorsal; r. H'2.. partie du canal de Wolff correspondant au mésonéphros;
(•(IV. iiciit.', cavité péritonéale ; cli.d., chorde dorsale; ch. puiicr. ch., ébauche
cliolédocienne : e/nl. épidcrme ; f., foie; iiit.a., intestin antérieur; inl. m.,
intestin moyen; //(. si)., muscle spinal ou de la paroi du corps; iiicson., méso-
néphros; t. lympli., tissu lymphoide; v., vaisseau; v. tard. ii. <j., veine cardinale
postérieure gauche; v. i)., veine porte.

entre le foie ventralement (/) et dor&alenienl coite région des
bourrelets urinaires qui, reliant le pronéphros ù rébauche .du

28 RECHERCHES SLR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

nu''sonéi)lii'os iinéson.). esl iii)ii|uenienl lormûe par le canal de
Wolff.
Entre le débouché de Tinteslin antérieur dans l'intestin moyen,

c;u

Q

FiG. XI. — Larve de P. fluviatUis (Ammocète), longue de 21 mm. (sublimé, carmin
boracique), 54 diamètres. Coll. Julin (flg. U de la pi. II). Coupe sagittale inté-
ressant le cordon pancréatique intestinal ventral et une faible partie du cordon
dorsal. — a.hép.. artère hépatique; c.ch., canal cholédoque; c. paner, int. d.,
cordon pancréatique intestinal dorsal; c. paner, int. v., cordon pancréatique
intestinal ventral; cav. périt., cavité péritonéale; ch. cl., chorde dorsale; epd.,
épiderme; /.. foie: int. a., intestin antérieur; int. m., intestin moyen; m. s. p.,
muscle spinal ou de la paroi du corps; incson., mésonéphros; t. lympli., tissu
lymphoïde; v., vaisseau; v. card p. y., veine cardinale postérieure gauche; v.p.,
veine porte.

se montre un sillon délimité par les bourrelets d'invagination,
le .ventral {brl.int.v.) en avance.

DU PANCRI^AS r.IIEZ PF/I IIOMYZON

29

f'omnii' nous lavons vu précédemnioiit sur le dorsal {bit.
inl.d.), CCS coiipos stinl iiai'liciilirrciiicnt diMiioiisIralivcs pour'

Fio. XII. — Larve de /'. ffiivialilis (Ammocète), Imigue de -21 mm. (siihlimé, riirmiii
l)()raci(iiie). 5'i diamètres. Coll. Jllin (flg. 7 et 8 de la pi IIl). Coupe frontale
intére-ssant le cordon pancréatique intestinal ventral. — br.inl.v.. bourrelet
inte.stinal ventral; c.cli., canal cholédoque; c.W^.. partie du canal de Wolff
con-espondant au mésonéphros; c. initier, int. v.. canal pancréaticiue intestinal
ventral; can.br., cartilage branchial; cinL, épiderme; /., foie; m. s. p.. muscle
spinal ou de la paroi du corps; irs.. oesophage; n7\. oreillette; p.ii.d.. proné-
phnw droit; p.>i.(j., proiiéphrus gauche; v.a.v., valvule auriculo-ventriculaire;
V. card. p.d., veine cardinale postérieure droite; ves. bil., vésicule biliaire: v.p..
veine porte; vtr., ventricule.

la mise en évidence des ébauches cliolédocienno et intt^stinnles,
dont relflorescence est, à ce stade, complète.

no RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

A. Ebauche choléclocienne (fig. ix et x dans le texte ; pi. II,
Jig. 'i (H 5, éb. paner. ch.).

Elle apparaît comme un diverticule plein de l'épithélium de
la paroi ventrale du cholédoque, sorte de cordon qui pousse
crànialement en entourant toute la demi-circonférence du canal.
Dans sa partie initiale (pi. II, fig. 'i), ce cordon se soulève en
pente douce; puis sa saillie s'accentue progressivement, au point
de surplomber en cimier la partie antérieure du canal.

Son extrémité terminale, devenue très volumineuse, est pé-
nétrée par un capillaire sanguin {cap. s.) qui la clive en deux
parties. Le bourgeon qui apparaît, sur la pi. II, lig. 4, accolé à
la paroi dorso-cràniale du cholédoque, n'est que l'extrémité
avancée de ce long cordon ansiforme.

Les rapports de cette ébauche avec la paroi cholédocienne
méritent d'être précisés. A son origine, elle se détache nette-
ment de l'épithélium dont les noyaux semblent faire éruption
pour la former, sans qu'aucune membrane puisse être décelée
entre les deux.

Vers l'avant, au contraire, la limitante externe de l'épithélium
reparaît, et le bourgeon pancréatique ne lui est plus qu'accolé,
jusqu'à le surplomber franchement à sa terminaison.

D'où l'impression d'un bourgeon qui, né d'un point limité de
la paroi cholédocienne ventrale, a contourné, en s'accroissant,
la face dorsale du canal.

Quant à sa texture, cette ébauche consiste en un cordon d'élé-
nients ôpithéliaux assez mal limités, dont les noyaux, peu chro-
matiques, tranchent par leur état clair sur ceux plus foncés de
l'épithélium cholédocien.

Il est très remarquable que, sur deux coupes successives, nous
observions, dans l'épithélium du cholédoque, quatre cinèses
répondant toutes à la zone de prolifération '. c'est un indice
uianifeste de l'activité formatrice de ces éléments.

En somme, à ce stade, une ébauche pancréatique, déjà assez
allongée, se détache d'un point limité du cholédoque et pousse
de là en un cordon qui en contourne la paroi dorsale.

B. Ebauches intestinales.

Les mêmes coupes sagittales nous montrent, à des niveaux
différents, les ébauches naissant de l'un et l'autre bourrelet in-
testinal. Ces ébauches qui : 1° au stade de 5 à 7 mnu, occupaient
la périphérie des bourrelets, orientées par conséquent en dehors
de l'axe, et se rejoignaient presque à leurs contins; 2° qui, au
stade de li nnn., tendaient déjà à converger vers le cholédoque;

m' PANCRKAS CHEZ PETROMYZON 31

se iiKtiiliviil, au stade de 20 el 21 imii., d'une paii localisées au
puui'luur ci'ùiiial de ces l)()Ui'releLs, d'aulic [lart orientées vers,
l'axe dans la direcUuii du canal choléduque, et cela d'autant plus
que la proéminence du bourrelet est plus accentuée; c'est ainsi
(pic nous observons cette conversion plus nette au niveau du
Ijourrclet veidral, en avance nous le savons sur le bourrelet
dorsal.

Cette topogi'apliie très reniar((ual)le des él)au(hes intestinales
est en relation cvidente avec le (h'vcloppcMuent des bourrelets (pii
leur donnent naissance. Il laid iiiiat^iner, en elTet, (pie les
ébauches nées à leur pourtour se sont trouvées peu à peu eii-
traîné(!s vers l'axe par leur invagination même.

Elles se présentent sous la l'orme d'une calotte occupant le
culmcn du bourrelet, et constituée par une série d'éléments ana-
logues aux bourgeons isolés des stades précédents, mais rap-
prochés ici en un cordon moniliforme, irréguli(''i'einent l)our-
souflé vers l'extérieur, fondu au contraire sur le bourrelet,
auquel il s'adapte en le déprimant légèrement suivant une ligne
sinueuse (Cf. fig. ix, x et xi dans le texte; iîg. 4, 5 et G, pi. II).

Leur texture est la même que celle de l'ébauche pancréatique :
il s'agit de bourgeons pleiiis.

Sur la pi. Il, fig. 5, le plus volumineux des renflements semble
creusé d'une lumière; il ne s'agit en réalité, comme nous l'avons
obsiTvé au niveau de l'ébauche cholédocienne, que de la tra-
versée du cordon par un capillaire sanguin dont l'endothéliimi
est reconnaissable.

Mais, sur les coupes sagittales que nous venons d'étudier, les
cordons pancréatiques se sont montrés, sur l'un et l'autre bour-
relet, séparés de l'épithélium intestinal par une membrane limi-
tante nette, et rien ne nous a permis de préciser leur origine.

Les coupes frontales vont être, à ce point de vue, plus instruc-
tives (fig. XII dans le texte).

La première observée (pi. III, lig. 7) montre déjà sur le bour-
relet intestinal ventral {brt.int.v.), à côté d'un bourgeon péri-
phérique régulièrement arrondi, très nettement contouré et sans
coidinuité avec l'épithélium sous-jacent, tout le reste du cordon
à peine séparé de l'épithélium par une limite extrêmement vague
et, en tout cas, entamant celui-ci d'une façon évidente.

Sur la coupe suivante (fig. 8), toute trace de limitation a dis-
paru. Bien plus, les éléments du cordon sont connue incorporés
à l'épithélium dont la membrane profonde passe maintenant
nettement à leur surface, vallonnée par leur soulèvement même.

32 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

Le cordon pancréatique donne donc l'impression nette d'émaner
de l'épitliélium intestinal.

L'étude de sa texture va nous le démontrer (flg. 7 et 8, pi. III).
Partons, en effet, de l'épitliélium intestinal. A distance du bour-
relet, celui-ci apparaît formé d'une assise unique de cellules très
élevées, parmi lesquelles il est aisé de reconnaître deux variétés;
les unes, à protoplasma clair et à noyau ovalaire allongé suivant
l'axe; les autres, à protoplasma granuleux et à noyau arrondi
pourvu d"un gros karyosome.

Or, en une zone répondant strictement au cordon pancréa-
tique, brusquement Tépithélium change de caractères. Il se
stratifié en une bande d'éléments cellulaires qui semble s'irradier
en gerbe de la lumière de l'intestin vers son pourtour, s'alignant
même sur les confins en rangées plus ou moins régulières et
parallèles. Et, à ce niveau, les noyaux présentent tous le même
aspect : arrondis ou ovalaires, ils sont clairs et pourvus d'un
nucléole petit et unique. Certains d'entre eux, voisins de la sur-
face, petits et très chromatiques, semblent au stade de télophase.
Et l'on passe insensiblement de ces éléments, appartenant encore
à l'épithélium intestinal, à ceux qui constituent l'ébauche pan-
créatique et ne s'en distinguent que par le volume plus consi-
dérable des noyaux.

Nous nous sommes demandé si une obliquité de coupe ne
pouvait pas produire cette apparence de stratification de l'épi-
thélium du bourrelet; mais, nous voyons celle-ci s'édifier en une
zone répondant au cordon pancréatique, strictement limitée à
ses extrémités et, à son niveau, les noyaux présenter les carac-
tères très particuliers que nous venons de décrire.

Nous nous trouvons donc en présence d'un « cône d'émission »
pancréatique caractérisé par une prolifération active des élé-
ments de l'épithélium intestinal, sans participation aucune de
la lumière du canal et limité exactement aux bourrelets d'inva-
gination. Tel est le mode de ces ébauches pancréatiques d'origine
intestinale.

Chez l'Ammocète de P. Iluviatilis, longue de 20 à 21 mm., le
pancréas est donc caractérisé :

1" D'une part, par le développement progressif des deux
ébauches pancréatiques intestinales observées chez la larve de
11 mm.;

2° D'une part, par la présence d'une ébauche cholédocienne
distincte de celle observée au stade de 5 mm., déjà bien déve-

DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON 33

loppéc et ayant dû apparaître chez les larves de longueur supé-
rieure à 1 1 et intérieure à 20 mm.

iNûus avons niriiic nbsorvé l'ébauche cholédocienne sur une
larve de IS rniii. ddiit nous ne doinion.s pas IMniage.

IV. Lau\i; 1)i: 1\ Huvialilis (.A.mmocète), longue de 34 mm.
(fig. 9, pi. III et lig. 10, pi. IV).

Ce stade est intéressant en ce qu'il montre, le processus de
bourgeonnement une lois achevé du cùté de l'intestin comn>c
du côté du cholédoque, la disposition d'ensemble de l'organe
pancréatique.

Sur les coupes transversales successives, on distingue des
cordons pleins, les uns plus rétrécis, les autres plus volumineux.
On les voit fréqucnnnent en continuité les uns avec les autres.
Ils encadrent dillérents points du pourtour du canal digestif, à
la limite entre l'intestin antérieur et l'intestin moyen.

Plongés dans une trame de conjonctif lâche interposée entre
le derme de la nuiqueuse intestinale et l'épithélium péritoiiéal
(fig. 10, pi. IV), mais sans continuité avec l'épithélium, ces
cordons sont en rapport immédiat avec de nombreux capillaires
sanguins. Ils sont circonscrits par une couche à peu près con-
tinue de cellules pigmentaires.

Une reconstruction graphique (pi. III, fig. 9) en précise la
signiOcation, ainsi que la disposition générale du pancréas à ce
stade du développement.

Cette reconstruction montre, en effet, que, loin de constituer
des éléments distincts, les renflements ne sont que les bourgeons
collatéraux de deux cordons pancréatiques continus répondant
l'un, toujours plus développé, au bourrelet ventral, l'autre moins
étendu au bourrelet dorsal (fig. 9, pi. III).

Ces deux cordons, à ce stade, restent encore distincts. Ils se
rapprochent à droite, au point de devenir presque contigus. Ils
restent séparés à gauche par toute la largeur du tissu lymphoïde
(jui, entourant le canal cholédoque au voisinage de son débouché
et la veine porte, constitue l'extrémité antérieure du tissu lym-
phoïde du pli spiral de l'intestin. Ces deux cordons, sinueux et
à diverticules renflés, sont manifestement le produit de la
transformation des deux ébauches intestinales primitives qui se
sont complètement et délinitivement détachées de la partie de
l'épithélium intestinal dont elles procèdent.

Remarquons que les cordons pancréatiques, dont Tébauche
s'est formée sur le pourtour externe des bourrelets intestinaux,

Mém. Soc. Zool. de France, 1913. XXVI. — 3

34 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DEVELOPPEMENT

sont devenus, à ce slacle, internes à ceux-ci, en raison de leur
développement progressif, et forment une collerette répondant
topograpliiquement au sillon d'invagination du débouché do
l'intestin antérieur dans la portion pyloriciue de l'intestin moyen.

Mais qu'est devenue, à ce stade, l'ébauche cholédocienne ?
A-t-elle été englobée par l'expansion vers elle des cordons intes-
tinaux. Ou faut-il en voir la trace dans la masse pancréatique
pleine que nous trouvons, sur une seule coupe, ventralement
au cholédoque, isolée et nettement circonscrite (fig. 9, pi. Ifl,
éb.pancr.ch.y} Nous ne pouvons trancher ce point.

Néanmoins, en raison de l'importance de l'ébauche cholédo-
cienne constatée au stade de 20 à 21 mm., comparée à la petitesse
(le l'amas que nous voyons au voisinage du cholédoque au stade
de 34 mm., nous sommes plutôt porté à admettre que la première
s'est unie à l'un des deux cordons pancréatiques intestinaux, et
que le bourgeon paracholédocien isolé représente un bourgeon
cholédocien tardif, né à un stade intermédiaire, sorte de pancréas
accessoire, notion que nous aurons à développer ultérieurement.

Dès ce stade, l'organe pancréatique est complètement ébauché.
Il l'orme un amieau à peu près complet de cordons pleins. Les
modifications ultérieures vont avoir trait à la texture de l'organe
et à l'agencement topographique résultant de son accroissement.

(Juant à la texture de ces cellules sécrétantes, elle n'est guère
modifiée.

Leur noyau est volumineux, leur cytoplasme, d'aspect homo-
gène, est en réalité uniformément formé de très fines granula-
tions (hg. 10, pi. IV).

\'. Larve de P. lluviatUis (Ammocète), de 12 cm. (fig. xiii dans
le texte; fig. 11, pi. IV).

La disposition générale des cordons pancréatiques n'a pas
varié : dans l'ensemble, ils occupent les 4/5 du pourtour de
l'intestin, ne laissant libre que la zone de pénétration du cholé-
doque sur le côté gauche.

Mais ils se sont considéra])lement accrus et, sur chaque coupe,
se montrent entassés en deux ou plusieurs couches. De ce fait,
leur forme est devenue irrégulière.

Ils sont enchevêtrés les uns dans les autres et offrent à dis-
tinguer des dilatations parfois très volumineuses et creuses,
réunies par de courts tubes plus étroits dont la lumière peut
même être effacée au point de les faire apparaître comme des
cordons pleins.

DTI PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON

35

Tout cet oiisoniblc du |);iucr(';is, qui loruic, autour de la partie
initiale de l'intestin moyen, un amas massif (fig. xiii dans le
texte), a rasjiect d'une i-iande tubo-alvéolaire.

Les tubo-alvéoles sont nettement séparés par luh' trame de
tissu conjonctif {Cig. Il, pi. IV) parcourue par de nombreux
capillaires sanguins.

La texture des Uibo-alvéoles s'est en même temps profondé-
ment modillée au niveau des rcnllcments. ils se sont creusés
d'un(^ lariZ'e lumière.

Fio. XIII. — Larve de P. tluvialilis (Ammocète), longue de 12 cm. (sublimé, carmin
bnraciquo). .so diamùtres. CoU. Julin (flg. Il de la pi. IV). Coupe transver.sale
int.érps.sant. à rorigirie de l'iiitestiii moyen, l'anneau pajicréatique. Le pancréas
est représenté par des cordons pleins, creusés, sur certains points de leur
étendue, en tubo-alvéoles. Le tissu lymphoïde est constitué par une masse prin-
cipale entourant la veine porte et par un réseau de cordons irréguliers dis-
tribués entre les cordons et tubo-alvéoles pancréatiques. Dans la masse prin-
cipale du tis.su lymphoïde, e.xistenl de nombreux capillaires sanguins, dont
nous n'avons repré.<enté que les plus volumii<eux. Les cordons lymphoides sont
en rapport immédiat avec de très nombreux capillaires logés dans une trame
conjonctive (rate?). Ces capillaires n'ont pas été représentés. — c.ch., canal
cholédoque; vord. ixiiicr.. cordons pancréatique.s; éijith. iJèrlt., épithélium péri-
tonéal; inl.iii., intestin moyen; Liuinpli.. tissu lymphoïde; tub. alv. paner.,
tubo-alvéoles pancréatiques; v. p., veine porte.

La membrane propre présente de distance en distance des
noyaux aplatis (fig. Il, pi. IV).

Leur épitbélium est formé d"uiie assise unique de cellules sur-
baissées, à noyaux volumineux assez chromatiques.

Leur cytoplasme apparaît homogène, bien qu'il semble con-
tenir de très fines granulations disséminées dans toute retendue

36 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

du corps de la cellule. Il ne faut pas oublier que la coloration en
masse au carmin boracique ne peut suffire à mettre en évidence
des grains de sécrétion, en tout cas très minimes chez l'espèce
qui nous occupe.

La cavité des dilatations vésiculeuses est partiellement remplie
par une sorte de coagulum se présentant sous la forme d'un
réseau plus ou moins serré de filaments granuleux, dont les
granulations ont légèrement fixé le carmin (fig. 11, pi. IV).

Partout où ces filaments arrivent au contact des cellules de
l'épithélium sécrétant, la paroi superficielle de ces dernières est
très peu nette, et il semble que les filaments se continuent avec
elle.

Au sein du coagulum de l'une des vésicules, on distingue des
noyaux et même des fragments de cellules, mais jamais d'hé-
maties.

Parmi ces noyaux de tailles diverses, il en est deux qui
semblent en pycnose et simulent deux lymphocytes. Un petit
nombre de cellules de l'épithélium sécrétant semblent se dé-
tacher pour proéminer dans la lumière.

Ajoutons enfin que le tissu lymphoïde est constitué par une
masse principale entourant la veine porte, et par un réseau de
cordons irréguliers distribués entre les cordons et tubo-alvéoles

(flg. XIII).

Dans la masse principale du tissu lymphoïde, existent de
nombreux capillaires sanguins dont nous n'avons représenté
que les plus volumineux.

Les cordons lymphoïdes sont en rapport immédiat avec de
très nombreux capillaires logés dans une trame conjonctive
lâche envahie par de nombreux lymphocytes (rate ? fig. 11,
pi. IV). Ces capillaires n'ont pas été représentés.

Le stade de J2 cm. se caractérise donc par le grand dévelop-
pement des cordons pancréatiques. Le pancréas se présente
comme une glande tubo-alvéolaire volumineuse purement endo-
crine, entourant complètement dans toute son étendue la partie
initiale de l'intestin moyen.

L'ensemble de l'organe constitue une masse unique , dans
laquelle il est devenu impossible de distinguer comme au stade
précédent une indépendance relative manifeste des différentes
ébauches qui lui ont donné naissance.

Enfin, elle est en pleine activité sécrétoire.

DU PANCREAS CHEZ PETROMYZON

37

VI. l>.\it\Ks Di: P. lluvialiUs (A.m.mocète), de 14 cm. {l\'^. xiv
et XV).
Elles nous niunli'eiit la subdivi.^ioii du pancréas en une portion

__ tixcJ-^.pfyi-oé

t-nf. '7, J

/

i ùymji/i.

tu/> (X^-if /l^yru^

FiG. XIV. — Larve de /'. Ihtviiililis (.^rninocéte). longue de l'i cm. (formol, lionia-
toxyline et éosine). GO diamètres. Coll. Julin. Coupe transversale intéressant la
portion cràniale du iiancréas. Le pancréas est pres(iue totalement représenté
par des tul)o-alvéoles. Le tissu lymplioido est beaucoup plus réduit f|ue chez
l'individu de 12 centimètres, 11 n'est plus repré.senté que [tar sa masse principale
entourant la veine porto. Les capillaires (aii'-) logés dans la trame conjonctive,
interposée entre les tubo-alvéoles pa.ncréatiiiues, se sont fortement dilatés et
sont bourrés de nombreux lymphocytes. Nous navons représenté ([ue les plus
volumineux d'entre eux. — c.ch., canal cholédoque; caji. s., capillaire sanguin;
él>i(li. i)ciit , épitbélium péritonéal; /.. foie; int.a., intestin antérieur; t.luini'h-,
tissu lymplioide; tub. (i(v. t'^i'i'i' , tubo-alvéoles pancréatuiues; r. />., veine porte.

antérieure et une portion postérieure telles que nous les trou-
verons réalisées chfv. r;i(liilt(\

En effet, une coupe transversale, passant par la partie anté-
rieure ou cràniale de Torgane (fig. xiv), nous montre les tubo-

38

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DEVELOPPEMENT

alvéoles entassés autour de la demi-circonférence droite de
l'intestin. Par contre, dans la partie postérieure ou caudale
(fig. xv), les tubo-alvéoles sont répartis en deux amas ventral et
dorsal. La face latérale droite de l'intestin moyen est libre de

iid.

f

Il i ù a il 'na net. .

tuv. UCV /Ul-n\.

FiG. XV. — Larve de /'. fluviatUis (Ammocète), longue de 14 cm. (formol, héma-
toxyliiie et éosine), so diamètres. Coil. Julin. Coupe transversale intéressant la
portion caudale du pancréas. Le pancréas est subdivisé en deux masses latéro-
intestinales gui convergent vers le tissu lymphoide prolongeant vers l'avant le
pli spiral. Ce tissu présente la même disposition que dans la figure xiv. Il en
est de même pour les capillaires dilatés cjui entourent les tubo-alvéoles pan-
créatiques. — c. (h., canal cholédoque; cap. s., capillaire sanguin; épith. périt.,
cpitliélium péritonéal; /., foie; int.a., intestin antérieur, tub. alv. paner., tubo-
alvéoles pancréatiques.; v. p., veine porte.

toute connexion avec le tissu pancréatique et n'est plus séparée
du foie que par la cavité péritonéale réduite à l'état d'une mince
fente.

Di; PANCRÉAS CHEZ rETnOMVZON 39

Nous (levons Vdir, évidciiiiiiciil. dans rcUf disposilion riiidicc
do la subdivision du panc['(''as en iiiif poiiion inassivo et un(!
portion disséminée, telle que nous robscrvons chez l'adulte.

Dans les deux parties de Toi gane, les luljo-alvéoles plongent
dans une trame conjonctive, parcourue pir de nombreux capil-
laires sanguins, mais dépourvue de ces cordons de tissu lym-
plioïde que nous observions au stade précédent (fig. xui).

Ce stade se caractérise donc, non seulement par le fait que les
tubo-alvéoles sont devenus coniijlèleinenl ei-eux. mais encore
par l'énorme développement des capillaires cpii les entourent.
Ces capillaires, de calil)re très irrégulier, sont bourrés de lym-
phocytes, (pi'ils ont sans doule puisés dans le tissu lymplioïde
qui précédennneid les entourait de toutes parts sous l'orme de
cordons.

Ils semblent donc fonctiomier ct)mme de véritables capillaires
lymphatiques, et c'est, à notre avis, de cette façon que nous nous
expliquons la disparition des cordons lyniphoïdes.

Sur les figures xiv et xv, nous n'avons représenté que les plus
volumineux de ces vaisseaux.

Le tissu lymphoïde n'est plus représenté que par sa masse
l)rincipale entourant la veine porte et en continuité en arrière
avec l'amas lymphoïde du repli spiral.

Le tissu conjonctif forme actuellement une cloison épaisse
circonscrivant le cholédoque.

Quant aux cavités des tubo-alvéoles, elles sont maiidenanl
considérablement distendues. Sur l'individu que nous avons
étudié et qui avait été fixé au formol, l'épithélium sécrétant est
plus dissocié qu'au stade précédent, et de nombreuses cellules
s'en sont plus ou moins complètement détachées, pour proé-
miner dans la lumière qu'il délimit-e.

Toutefois, on est en droit de se demander s'il s'agit d'un état
normal ou plutôt dun défaut de conservation du tissu glandu-
laire pancréatique, il convient cependant de remarquer que les
tissus voisins, intestin et foie notamment, ont conservé un aspect
bien normal.

Sur un exemplaire de P. Planeri adulte qu'a bien voulu nous
confier AL le professeur Vialleto-N, et qui lui aussi avait été
conservé au formol, on retrouve une disposition semblable de
l'épithélium sécrétant du pancréas.

40 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DEVELOPPEMENT

V. — CONCLUSIONS GENERALES RELATIVES
AL DEVELOPPEMENT DU PANCREAS DE PETROMYZON

Nos études relatives aux premières phases du développement
du pancréas de Pctroimjzon ont porté, d'une part sur des em-
bryons et des larves provenant d'une culture de P. Planeri,
d'autre pai't sur des larves de P. Iluviatilis.

Tout ce matériel était en excellent état de conservation.

Dans un premier paragraphe du présent chapitre, nous expo-
serons les considérations générales résultant de nos études sur
les premières phases du développement de l'organe qui nous
occupe.

Le second paragraphe sera consacré à des considérations gé-
nérales concernant les phases ultérieures.

I, — ■ Premières phases du développement

C'est au stade de 5 mm., chez P. Planeri, le foie déjà complè-
tement séparé de l'intestin sauf au niveau de l'abouchement du
cholédoque, qu'apparaissent, tardivement par conséquent, les
trois ébauches de l'organe que nous considérons comme le
pancréas.

Elles se forment sinmltanément. Deux d"entre elles, les ébau-
ches intestinales, dorsal^ et ventrale, naissent respectivement
d'une zone ventrale et d'une zone dorsale de l'intestin moyen, à
la partie initiale de ce dernier.

Le troisième, l'ébauche cholédocienne, naît d'un point bien
déterminé de la paroi épithéliale ventrale du cholédoque.

Chez P. Iluviatilis, les ébauches intestinales ventrale et dorsale
se montrent chez une larve de 11 nmL Quant à l'ébauche cholé-
docienne, elle apparaît plus tardivement encore, mais pourtant
avant que la larve ait atteint 18 mm.

A. Ebauches intestinales.

Les ébauches intestinales émanent de l'origine de l'intestin
moyen, au niveau de deux zones répondant aux bourrelets d'in-
vagination de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen.

Elles débutent par une différenciation des cellules profondes
de l'épithélium intestinal, qui, d'abord plus ou moins isolées,
se groupent ensuite en deux bandes, l'une dorsale l'autre ven-
trale, qui croissent plus tard caudo-crànialement.

En se développant, ces deux bandes deviennent de véritables
cordons pleins, qui prennent un aspect moniliforme.

DU PANCRÉAS CHEZ PETROMVZON il

Au fur et à mesure de leur acci'oisseuieiil, ces cordous su-
bissent une sorte de rotation de dehors en dedans (i)ar rapijori
à l'axe de la lumière intestinale), qui, de la périphérie des bour-
relets, les porte d'abord à leur souimet (stades de 20 et 21 nnu.),
puis en dedans dans le fond du sillon (riuvagination (stade de
.j'i mm.).

Ce déplacement des cordons pancréatiques est tonction du
développement nirine des bourrelets, accru peut-être par la
différenciation de la i)orlion terminale de rintostin antérieur en
estomac.

La poussée se fait d'une façon continue pendant une assez
longue période du dévelopi)ement. si nous nous en référons du
moins à ce qui se passe chez P. iluvintilis, où nous avons pu
la poursuivre depuis le stade de il mm. jusqu'à 21 mm. Au stade
où la larve est longue de 34 mm., elle a cessé et les deu.x cordons
pancréatiques intestinaux sont complètement détachés de leur
lieu de formation.

La formation des cordons pancréatiques d'origine intestinale
résulte de la différenciation, au niveau des bourrelets, d'un véri-
table (( cône d'émission » nettement localisé.

Au niveau (]u lieu d'origine des ébauches pancréatiques intes-
tinales, l'épitlK'liuni des cônes d'émission se délamine en une
assise profonde di^ cellules claires, dont les noyaux moyenne-
ment chromatiques sont intermédiaires entre les noyaux à gros
karyosome et les noyaux pâles des cellules de l'épithélium
avoisinant. Il est impossible de dire si les éléments cellulaires
pancréatiques proviennent des cellules à gros karyosome ou des
cellules à noyau pâle qui constituent l'épithélium intestinal
l)rismatique simple.

Nous sommes pourtant assez tenté d'admettre qu'ils pro-
viennent plutôt des cellules à gros karyosome.

Les ébauches pancréatiques sont donc, dès le début, des
ébauches pleines et non des diverticules creux de l'épithélium
de l'intestin moyen.

B. Ebauche cholédocienne.

L'ébauche cholédocienne iMuane de la paroi ventrale du cho-
lédoque, au voisinage de ral)ouchement de ce conduit.

Rlle atteint son apogée. chez les larves de 20 à 21 nun. de
P. fluiùntilis, au moment même oi^i les deux ébauches intestinales
sont le plus développées.

Enfin, à cette ébaïu'he cholédocienne principale s'en ajoute-t-il
ultérieurement une autre ? Nous le pensons, pour avoir constaté,

'l2 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

au stade de 34 mm., une vésicule paracholédocienne isolée, née
sans doute précédemment du conduit hépatique. C'est, en tout
cas, hypothèse vraisemblable, en considération des faits observés
chez d'autres Vertébrés, où ces formations ont reçu le nom de
pancréas accessoires.

Gomme les cordons d'origine intestinale, l'ébauche cholédo-
cienne constitue un bourgeon plein résultant de la prolifération
de l'épithélium du canal hépatique. En aucun cas, il n'y pénètre
de diverticule de la lumière de ce conduit. Nous avons pu croire
le contraire au début de nos observations, en remarquant, sur
certaines coupes transversales au stade de 20 mm., une légère
pointe de la lumière du canal vers le bourgeon pancréatique.

Il ne s'agissait, en réalité, que de vagues échancrures ou
failles, impossibles à interpréter dans le sens de diverticules
vrais, et attribuables sans doute à un étirement artificiel du
mince épithélium canaliculaire par le volumineux bourgeon
proliférant.

II. — Phases ultérieures du développement

Que se passe-t-il, du stade de 2i mm. qui nous montre la
formation des deux groupes d'ébauches pancréatiques : cholé-
docienne et intestinales, jusqu'à celui de 12 cm. oi^i nous obser-
vons la constitution d'une colerette périintestinale occupant,
dans le sillon d'invagination, les 4/5 du pourtour de l'intestin.

Evidemment, la jonction et l'interpénétration par croissance
des deux ordres d'ébauches, que nous voyons déjà se dessiner,
au stade de 21 mm., par la progression des cordons intestinaux
vers le canal cholédoque.

Mais, nous n'avons pas saisi sur le fait ce processus, qu'il
serait intéressant d'étudier ultérieurement.

Quoi qu'il en soit, l'anneau pancréatique, à la formation. duquel
nous venons d'assister, va en se compliquant anatomiquement
et en se différenciant histologiquement.

Anatomiquement, les cordons pancréatiques se multiplient et,
bourrant l'intervalle entre l'épithélium intestinal et la splanchno-
pleure, se groupent topographiquement : partie du côté du foie,
où ils formeront, chez l'adulte, le pancréas massif; partie du côté
du tissu du pli spiral, où ils s'essaimeront en îlots séparés.

Bien que très éparses et fort incomplètes soient les données
que nous avons pu recueillir sur la sécrétion dans les tubo-
alvéoles du pancréas chez FAmmocète de P. Iluviatilis et chez

DU l'ANCRÉAS CHEZ PETROMYZON ^l3

radulLo (le /^ Phninl cl de P. niarinus^ elles sunl ccpeiukinl
suffisantes poui' nmis permettre de conclure que, dans les cel-
lules épithéiiales, se forment de Pmes granulations. Kn dépit de
la sécrétion purement endocrine de l'organe, les cellules sécré-
tantes du pancréas de P. marinus montrent, dans les alvéoles
dilatés, un cône apical Ixiu rré de Pmes granulations, ra|»i)elanl
les grains de zymogène des cellules pancréatiques, tels qu'on
les observe chez la i)liip;n'l des antres Vertébrés.

Le matériel que nous avons en à notre disposition ne nous a
pas permis de résoudre la question de savoir comment s'exécute
le foncfiiinncmont de cette glande si particulière : construite sur
le type exocrine, et pourt<int dépourvue de conduits excréteurs,
elle ne peut fonctionner (pie comme glande endocrine. Or rien,
dans sa structure, ne permet de démontrer l'homologie qu(!
GIACO^^^•I a essayé d'établir entre les vésicules sécrétantes de
rAmmocète et les îlots de Langerhans des Vertébrés supérieurs.

Au point de vue toi)ograpbique, les ébauches pancréati(iues
se produisant, chez P. Planrri et [luviatilis, à une épof(ue où la
rotation du cholédoque s'est effectuée et a reporté à gauche
l'abouchement du canal, il ne peut être question de pancréas
ventral, et la dénomination morphologique de pancréas cholé-
docien est ici aussi préférable.

VI. — VALEUR MORPIIOLOGTQUE DU PANCRÉAS
CHEZ PETROMYZON

Nous venons de décrire, chez Petiomyzon, le déveloijpement
d'un organe que nous avons considéré connue le pancréas. 11
s'agit maintenant d'en fournir la démonstration.

Le premier argument en faveur de l'existence d'une glande
pancréati(iue chez l'Ainniocète. est. en toute logique, la consta-
l-ation. chez Petromyzon adulte, d'un pancréas bien différencié.

En effet, tant que la signification de l'organe décrit par Lan-
gerhans chez P. Plnneri, puis par Legouis chez P. marinus, resta
imprécise, l'étude de son développement manqua de base solide.
Et, quand les résultats obtenus dans ce sens par Kltffer, en
i89o, eurent été controuvés par Brachet, en i897, cet auteur put
ém(>ttre un doute sur l'existence d'un pancréas chez l'Ammocète,
et conclure que cet organe « ne s'y est pas encore isolé en une
glande spéciale. »

Mais, depuis, GIAC0^nNI a, en 1900, décrit avec précision, chez
P. marinus^ un organe cjui est un pancréas par sa situation et

44 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DEVELOPPEMENT

par ses rapports autant que par sa structure. Laguesse, après
examen d'une préparation de Giacomini, croit que « l'organe est
bien le représentant du pancréas. »

Nous constatons une structure identique sur l'individu de
P. marinus que nous avons examiné. Et nous retrouvons le
même organe chez P. Planeri.

Un pancréas existe donc chez les Pétromyzontides.

Bien plus, Maas décrit, en 1896, un organe pancréatiforme
chez les Myxinoïdes : Mycine et Bdellostoma.

Anatomiquement, le pancréas des Gyclostomes adultes est
donc hors de conteste à l'heure actuelle.

Il est, dès lors, logique d'en chercher l'homologue, embryo-
géniquement, dans l'organe que nous voyons se dessiner topo-
graphiquement en la même région, et dont nous suivons les
principales étapes jusqu'à la constitution de l'organe adulte.

Considérons à ce point de vue le développement morpholo-
gique de l'organe.

considérations MORPHOLOdlQUES

L'organe que nous décrivons apparaît, à l'origine de l'intestin
moyen, en la zone de différenciation, habituelle chez tous les
Vertébrés, des glandes annexes, et il y forme avec le foie une
zone annulaire hépato-pancréatique, suivant l'expression de
Weber.

Bien plus, il y naît par deux groupes d'ébauches : intestinales
et cholédocienne, qui nous rappellent aussitôt les pancréas, dit
dorsal et ventral, des autres Vertébrés.

Nous savons, en effet, que dans tout le phylum des Vertébrés,
le pancréas se développe par deux sortes d'ébauches :

1° Les unes, évagination de la paroi dorsale de l'intestin ;

2° Les autres, émanation du canal cholédoque ou de la portion
contiguë de la paroi ventrale de l'intestin.

Chez les Sélaciens, l'ébauche intestinale ou dorsale existe
seule, comme s'accordent à le démontrer les travaux de Balfour,
de Hammar, de Brachet, de Mayr, et de Choronshitzky chez
Torpédo, ceux de Laguesse chez Acanthias.

Il en est de même chez un Ganoïde {Acipenser rutlicnus)
(Nicolas).

Chez tous les autres Gnathostomes, une ébauche dorsale,
intestinale simple ou double, et deux ébauches ventrales, le plus
souvent cholédociennes, parfois intestinales (Laguesse, chez
Truttn), l'une d'elles, la gauche, parfois atrophiée (Brachet, chez
Lacerta et chez le Lapin), s'unissent pour former le pancréas.

DU PANCRl^.AS CHEZ PETROMYZON 45

Nous observons doiic, drs les Cyelostonies, les deux groupes
(l'ébauclies paiicrciitKiin's (pif nous retrouverons chez tous les
(jîuathoslonies sanl les SrUu-ieiis i;l VAcipcnser (seules exceptions
connues jusqu'à présent). lOtudions donc, chez les Cyclostonies,
chacune d'elles au poinl de vue de son liuniologie avec celle des
autres Vertébrés.

Les ébauches pancréalupics sunl lialiiLuellenieiiL dénommées :
dorsale et veidralc, en raison de leur topugrapliie preniièr(;. Kt
ces termes équivalent aussi respectivement à ceux de : ébauches
intestinales et cholédociennes.

Or, nous avons vu cpie, chez les Gnathostomes, les ébauches
ventrales pouvaient dériver, non du cholédoque, mais de la
portion contiguë de Tintestin (Laguessi-:, chez Trutta) ; dans
d'autres cas, leur i)oinl d'inii)lantation précis est dil'licile à dé-
terminer.

D'autre paiL nous avons observé, chez P. Plancri ei llufialilis,
la naissance des ébauches pancréatiques à une période relati-
vement tardive du tlévelojjpement où la torsion de l'intestin et
la rotation du cholédoipie se sont faites, de telle façon que les
dénominations topographiques : dorsal et ventral n'ont plus de
signilication.

Nous proposons donc de désigner, chez les Gyclostomes et
chez les autres Vertébrés, les ébauches connue intestinales et
cholédocienne, et de substituer aux dénominations de pancréas
dorsal et ventral celles, plus morphologiques, de pancréas in-
testinal et cholédocien.

Etudions maintenant la valeur de chacune d'elles chez les
Gyclostomes.

A. Panci'éas inteslinal.

A une époque du développement où le foie est formé et déjà
isolé, la torsion de l'intestin effectuée et la rotation du choh'doque
achevée, le pancréas apparaît par différenciation de la portion
initiale de l'intestin moyen sous forme de deux bourrelets
d'épaississement orientés dans le sens dorso-vehtral, se rejoi-
gnant presque à droite, restant au contraire séparés à gauche
par l'épaisseur du pli spiral.

L'épithélium s'y stratifié, y prend des caractères particuliers
que nous avons définis, et les cordons pancréatiques y naissent
de cellules spéciales, d'abord disséminées sous la membrane
propre, puis conglomérées en amas pleins.

Il semble de plus que, des deux variétés de cellules qui cons-
tituent l'épithélium intestinal, les cellules granuleuses à gros

^S RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

karyosome, vraisemblablement de fonction glandulaire, donnent
naissance à des cellules pancréatiques.

Nous observons donc, cliez les Gyclostomes, ou tout au moins
chez les Pétromyzontides, le passage des cellules de Tépitliélium
intestinal aux cellules pancréatiques. Mais, déjà chez ces Ver-
tébrés considérés comme les plus inférieurs, nous voyons la
l)i'olifération pan créa togène, non point « étendue à tout le pour-
tour du point où l'intestin antérieur se continue dans l'intestin
moyen » connue le pense Braciiet, mais localisée en deux zones
])ien déllnies, les cônes d'émission ou pseudo-bourrelets d'inva-
gination.

La différenciation de l'organe pancréatique s'est donc déjà
affirmée et nous éloigne du type primitif conçu par Mayr, dans
lequel, chez les ancêtres des Sélaciens, aurait existé non une
glande pancréatique distincte, mais un épithéliuui différencié
dans le sens sécrétoire, une « zone pancréatique » de l'intestin.

C'est cette conception que Kupffer a étendue à toutes les
glandes annexes de l'intestin moyen, issues, pour cet auteur,
d'une différenciation fonctionnelle et morphologique d'une for-
mation fondamentalement unique, s'étendant le long de l'intestin
moyen, et à laquelle Laguesse a donné corps en appliquant aux
ancêtres des Vertébrés le terme d' a hépato-pancréa§ » qui
désigne, chez les Invertébrés, une glande semble-t-il corres-
pondante au foie et au pancréas.

Néanmoins, nous retrouvons, chez Petromyzon, la trace très
évidente de cette extension primitive de la région pancréatique.

Kupffer, tout en décrivant chez l'Ammocète trois ébauches
pancréatiques dorsale et ventrales, a éloigné les Gyclostomes du
type primitif qu'il avait conçu, en limitant ces ébauches à des
évaginations localisées, l'intestinale en particulier à la partie
médiane de la paroi dorsale de l'intestin.

Au contraire, en constatant l'existence de deux zones de pro-
lifération, étendues d'abord aux trois quarts de la circonférence
intestinale, puis massées dans les bourrelets dorsal et ventral,
nous surprenons sur le fait le processus initial de différenciation
glandulaire de l'épithélium intestiniil en voie de localisation.

Les Gyclostomes nous offrent, dès lors, une transition inté-
ressante entre le type primitif supposé et celui des autres
Vertébrés.

Chez tous lès Gnathostomes, en effet, le pancréas intestinal
naîtra désormais d'une ébauche dorsale miique et localisée.

DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON M

Hâtons-nous cepcnihml de signaler les reslrictions ù ce schéma
classique.

D'abord au point de vue du nombre : eu elTet, dans certains
cas, il est dillicile de saisir la part qui revient au cholédoque ou
à l'intestin lui-même dans la formation des ébauches ventrales;
chez Trulta, Lacuesse montre celles-ci naissant l'raiichement de
l'intestin.

I^nsuite, ;ui \)o\\]l di' mic de la localisation : il fiiul imayinci'.
en ('Het, (pi'imc cNagination limiléo de l'inLcslin c.sl pi'écédr»' par
un épaississement de sa paroi parfois fort étendu.

Laguesse montre, chez les Sélaciens, l'ébauche dorsale du
pancréas constituée, au début, par un épaississement de la paroi
épithéliale sur une certaine longueur, précédant l'apparition
d'une gouttière, d'abord sans limites nettes, puis creusée en
diverticule. C'est le « stade prcdivcrticnlaire » (Weuer).

Weber est parti de cette notion i)0ur rechercher, chez les
Amniotes, à une période où le rudiment de l'organe n'est pas
encore isolé sous forme de diverticule, les traces de la dilTéron-
ciation glandulaire de l'épithélium. C'est ainsi qu'il a pu melli'e
en évidence, dans rontogénèse des Vertébrés supérieurs, l'exis-
tence d'une « zone anmilaire-hépalo-pancréatique » analogue à
la zone hépato-pancréalique admise par Mayp. et Kupi fku comme
le typ(; phylogénique des 'Vertébrés.

Poussant pins loin l'analyse, cet auteur est parvenu à déceler
une disposition segmentaire des ébauches hépato-pancréatiques :
le pancréas dorsal des Amniotes, en particulier, dériverait de
quatre paires de segments.

Remontant de ces constatations à une conception d'ensemble,
il imagine, hypothétiquement, que la formation indifférenciée
considérée par Klpffeu connue représentant, chez les ancêtres
des 'Vertébrés, les glandes annexes de l'intestin moyen, était
essentiellement constituée par des séries d'unités glandulaires,
segmentaires ou « adénomères, » diverticules de la région anté-
rieure de l'intestin moyen, en rapport soit avec la corde, soit
avec le cœlome, soit avec le système veineux intestinal.

II serait peut-être possible de retrouver, chez les Cyclostomes,
un arrangement segmentaire dans les cellules basâtes que nous
voyons à l'origine des cordons pancréatiques.

Nos études n'ont pas été poussées dans ce sens.

Quoi qu'il en soit, les ébauches intestinales doubles des Pétro-
myzontides nous apparaissent connue les homologues du pan-
créas dorsal des autres Vertébrés.

48 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

Aussi proposons-nous de substituer à cette dénomination
topographique celle morphologique de pancréas intestinal.

Elles en diffèrent en ce qu'il s'agit, chez les Cyclostomes, de
bourgeons pleins sans participation aucune de la lumière intes-
tinale, par opposition aux diverticules creux qui les constituent
chez les autres N'ertébrés. Mais la différence s'atténue si l'on
considère, chez ces derniers, la période prédiverticulaire.

B. Pancréas cholédocien.

Tandis que, chez les Gnathostomes, les ébauches pancréa-
tiques, dites ventrales, se présentent comme deux évaginations
creuses du canal cholédoque, nous nous trouvons en présence,
chez P. Planeri et chez P. Iluviatilis, de bourgeons pleins déve-
loppés sur la paroi.

Considéré à un stade déterminé, le bourgeon est unique et
constitue une ébauche contemporaine des ébauches intestinales.

Bien plus, nous observons, à un stade tardif (3i mm.), une
vésicule panacholédociennc isolée, qui nous donne l'impression
d'un de ces bourgeons pancréatiques accessoires tardifs décrits
par Debeyhe chez le Rat.

Quelle est sa destinée ?

Sépiirée de ses connexions cholédociennes, s'ajoutera-t-elle à la
masse principale ou fonctionnera-t-elle isolément comme masse
endocrine ? Nous ne pouvons naturellement le préciser.

Quoi qu'il en soit, nous voyons dans cette particularité un
rapprochement entre le mode de développement de la glande
des Cyclostomes et celui du pancréas de certains Vertébrés supé-
rieurs, qui resserre encore l'homologie.

Nous savons que, chez Mijjine et chez BdcUostoma^ le pan-
créas cholédocien est, à l'état adulte, le seul existant.

Or, chez Myxine, il se montre formé d'une série de vésicules
abouchées isolément dans le cholédoque, et appendues à sa
paroi d'une façon qui rappelle singulièrement les figures de
Debeyre concernant les bourgeons accessoires.

Chez Bdellostoma^ un degré de plus s'est produit dans la
différenciation de l'organe : les vésicules se sont groupées en
lobules et lobulins s'ouvrant dans des conduits diverticulaires
du cholédoque.

Ces variétés sont encore intéressantes à rapprocher des faits
précédents.

Au point de vue topographique, les ébauches pancréatiques
se produisant, chez P. Planeri et fluviatilis, à une époque où la
rotation du cholédoque s'est effectuée et a reporté à gauche

DU PANCRIÎAS CIIKZ PETROMYZON ''i9

rabouchenieiit du canal, il ne peut cire question de pancréas
ventral, et la dénomination morphologique de pancréas cliolé-
docien est ici aussi préférable.

CONCLUSIONS

Le pancréas, chez les Cyclostomes, est resté longtemps ignoré.
A l'heure actuelle, sa structure reste imprécise et son dévelop-
pement méconnu. C'est à son étude chez Pelroimjzon (]ue nous
nous sommes attaché.

I. — Le pancréas, chez Pctioinijzon, est un organe glandulaire,
situé à l'origine de l'intestin moyen et l'orme de deux portions :

L'une, antérieure ou cràniale, conglomérée, logée dans une
échancrure du foie et séparée de cette glande, soit par un pro-
longement du péritoine, soit par une mince lame conjonctive :
c'est le pancréas massil, intra-hépatique.

L'autre, postérieure ou caudale, dissociée en lobulins épars
dans les plis de la muqueuse intestinale et Unissant en îlots
séparés dans le tissu lymphoïde qui prolonge en avant le pli
spiral : c'est le pancréas disséminé, périintestinal.

Cette disposition topographique se retrouve chez beaucoup de
Poissons osseux.

llistologiquement, c'est une glande formée de tubo-alvéoles
sécrétants, logés dans un tissu conjonctif abondamment pourvu
de capillaires sanguins : ils sont tapissés d'un épithélium pris-
matique simple, disposé de façon à déverser le produit de sécré-
tion dans la lumière des alvéoles. R,ien ne rappelle les îlots de
Langerhans du pancréas des Vertébrés supérieurs.

Cette glande, construite sur le type exocrine, est cependant
totalement dépourvue de conduits excréteurs. Elle fonctionne
donc sur le mode endocrine et rappelle, à cet égard, le corps
thyroïde.

Des recherches spéciales seraient d'ailleurs nécessaires pour
en préciser la structure.

Nous avons eu surtout en vue le développement morpholo-
gique.

IL — Le pancréas, chez l'Ammocète, se développe par doux
groupes d'ébauches : intestinales et cholédocienne.

Les ébauches intestinales, résultant d'une différenciation des
cellules basales de l'épithélium intestinal, se condensent en deux
cordons, dorsal et ventral, réi)ondant aux bourrelets d'invagina-
tion de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen.

Mém. Soc. Zoul. de France, 1913. XXVI — *

50 RE,CHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

L'ébauche cholédocienne se forme par bourgeonnement de la
paroi du cholédoque, au voisinage de l'abouchement de ce
conduit dans l'intestin moyen.

A cette ébauche principale s'ajoutent peut-être un ou plusieurs
bourgeons accessoires tardifs, analogues à ceux décrits par
Deueyre, chez le Rat.

Nous pensons en avoir observé un chez la larve longue de
34 mm.

Toutes ces ébauches sent pleines, sans aucune participation
de la lumière du canal.

En se réunissant, elles forment une collerette pancréatique
périintestinale, qui pousse crànialement (pancréas massif) et
caudalement (pancréas disséminé), en même temps que les cor-
dons, pleins à l'origine, se creusent secondairement d'une
lumière plus accentuée en certains points, d'où la glande tubo-
alvéolaire de l'adulte.

III. — L'organe que nous décrivons, chez Petromijzon, est
morphologiquement un pancréas parce qu'il naît, distinct du
foie, à l'origine de l'intestin moyen, en la zone de différenciation
habituelle des glandes annexes de l'intestin moyen, par deux
ordres d'ébauches, intestinales et cholédocienne, analogues aux
pancréas dorsal et ventral des autres Vertébrés, qu'il vaudrait
mieux dénommer pancréas intestinal et pancréas cholédocien

Mais rien ne nous permet d'affirmer que cet organe, évidem-
ment glandulaire, fonctionne réellement comme un pancréas :
son étude histo-physiologique est à faire.

IV. — En résumé, les faits que nous apportons, concernant le
pancréas chez Petromyzon. sont, en dehors de la confirmation de
l'existence de cet organe encore insuffisamment connu chez
l'adulte, son mode de développement aux dépens de deux
groupes d'ébauches intestinales et cholédocienne.

Les ébauches intestinales, inexactement interprétées par
KupFFER, entrevues depuis par Braciiet, n'avaient pu être affir-
mées par cet auteur comme représentant le pancréas chez l'Am-
mocôte.

Les divers stades de leur développement n'avaient pas été
suivis.

L'ébauche cholédocienne n'avait pas été décrite (une ligne de
GiACOAnM permet seule de penser que cet auteur en connaissait
l'existence).

DU PANCRKAS CHEZ PETROMV/.ON 51

De la connaissance de ces deux groupes d'ébauches, nous
concluons morphologiquement à l'homologie entre l'organe de
Pctrouuizon el le pancréas des autres Vertébrés.

De plus, une ébauche cholédocienne tardive semble pouvoir
être rapprochée des bourgeons pancréatiques accessoires décrits
par Dkmkvkk die/ le Rat.

EXPLIGx\TION DES PLANCHES I.-IV.

Lettres ronnivims à toiitfs It'x fîgvres.

0-0 aorte.

art. br artère braiir'iiale.

a. hèp artère hépatique.

lirt.int.d bourrelet intestinal dorsal.

brt.int.v bourrelet intestinal ventral.

c.ch canal cholédoque.

c. }rei) canau.x hépatiques.

c. paner, int. ft... cordon pancréatique intestinal dorsal.

c. paner, int.v.. cordon paii:réatique intestinal ventral.

e r. s cellule rouge du .sang.

c.W^ portion du canal de Wolff interposée entre le pronéphros et le

mésonéphros.

C.W^ partie du canal de Wolff correspondant au uiésonép.'iros.

cap. s capillaire sanguin.

caps, hép capsule hépatique

cart. br cartilage branchial.

cart. pér cartilage péricardi<iue.

cav.pér cavité péricardique.

cav. périt cavité péritonéale

cell. bas cellules basales.

cell. kar cellules à karyoscme.

cell.n.p cellules à noyau pâle.

cell. paner cellules pancréatiques.

tell.pgt cellule pigmentaire.

eh. d chorde dorsale.

rurd. paner cordons pancréati(iues.

il.m.i derme de la mu(iueuse int&stinale.

ûb. paner, ch ébauche cholédocienne.

épith. péril épithélium péritonéal.

e.p.p espace post-péricardiquo.

est estomac.

/ foie.

g.sp ganglion spinal.

int. a intestin antérieur.

int. m intestin moyen.

t. br lamelle branchiale do la 7« poche liranchiale.

lijniph lymjjhocytes.

m. p. a. p muscle de la paroi antérieure du péricarde.

m.s.p muscle spinal ou de la paroi du corps.

mèsoji mésonéphros.

n.pn 3 néphrostomes pronéphroliques.

or oreillette.

52 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

œs œsopùage.

paner pancréas.

P- (1- 1 pigment.

pn d pronéphros droit.

pn.g pronéphros gauche.

s.v sinus veineux.

t te.sticule.

t.Ujmph tissu lymphoïde.

tub. alv. paner... tubo-alvéoles pancréatiques

V vaisseau.

v.a.v valvule auriculo-ventriculaire.

v.card.p.d veine cardinale postérieure droite.

V. card. p. g veine cardinale postérieure gauche.

V. hép veine hépatique.

v.jug.d veine jugulaire droite.

v.j.g veine jugulaire gauche.

V. p veine porte.

val. s \alvule sinuauriculaire.

ves.bil vésicule biliaire.

vtr ventricule.

FiG. 1. — Larve de Petromyzon Plnnerl (Ammocète), longue de 5 mm. 25, recueillie
40 jours après la fécondation (sublimé acétique dilué, hématoxyline
et éosine). Coll. Julin. Coupe transver.sale intéressant les ébauches
pancréatiques intestinale ventrale et cholédocienne. Ces deux ébau-
ches sont encore en continuité avec leurs lieux de formation.

FiG. 2. — Larve de P. Pl.aneri (Ammocète), longue de 5 mm. 25, recueillie 40 jours
après la fécondation (sublimé acétique dilué, hématoxyline ferrique
et éosine), 750 diamètres. Coll. Julin. Fragment de coupe transversale
passant au voisinage du débouché du cholédoque et intéressant les
ébauches pancréatiques intestinales ventrale et dorsale chez la même
larve que celle de la flg. 1. La figure montre les deux espèces de
cellules décrites dans l'épithélium intestinal, ainsi que les cellules
basales formant les premiers rudiments des ébauches pancréatiques
intestinales, encore situées sous la membrane propre de l'épithélium.

FiG 3. — Larve de P. fluvialUis (Ammocète), longue de 11 mm. (sublimé, carmin
boracique), 265 diamètres. Coll. Julin (flg. vu dans le texte). Frag-
ment de coupe transversale passant par les bourrelets intestinaux
dorsal et ventral et intéressant les ébauches pancréatiques corres-
pondantes. Ce stade du développement du pancréas intestinal cor-
respond sensiblement à celui représenté dans les figures 1 et 2. Les
deux cordons pancréatiques intestinaux ventraux commencent à se
détacher de l'épithélium intestinal à l'une de leurs extrémités. Dans
cette espèce, bien que la larve soit plus avancée dans son développe-
ment général, il n'existe pas encore d'ébauche pancréatique cholé-
docienne.

FiG. 4 et 5. — Larve de P. fluviatilis (Ammocète), longue de 21 mm. (sublimé,
carmin boracique), 265 diamètres. Coll. Julin. Fragments des coupes
sagittales représentées à faible grossissement respectivement par les
fig. IX et X dans le texte, pages 26 et 27. Ces figures, qui repré-
sentent deux coupes successives de 6//, sont destinées à montrer le
cordon pancréatique intestinal dorsal, ainsi que l'ébauche cholédo-
cienne du pancréas. Les deux figures montrent, en a, le point de
naissance de l'ébauche cholédocienne en continuité avec le cholé-
doque. En l'approchant les deux figures 4 et 5, on s'assure que cette
ébauche constitue un cordon plein appliqué contre la paroi crâniale
du cholédoque.

Fig. g. — Larve de P. fluviatilis (Ammocète), longue de 21 mm. (sublimé, carmin
boracique), 265 diamètres. Coll. Julin. Fragment de la coupe sagittale
représentée à faible grossissement par la figure xi dans le texte,
page 28. Cette figure est destinée à montrer le cordon pancréatique
intestinal ventral.

[)V p.\Nnu;\s c.uKz petromy/on 53

l'"lG. 7 ft s. — L.irve il" /'. Ihii'iulilis i Ainninrctc). loii^jiio do '.'I iiiiu. siilil liiii^,
carmin boracique), 2C5 iliamùtres. Cuil. Julin. Kragmoiits de deux
coupes frontales successives, dont lune (flg. 7) est r('i)résentée à
faible grossissement i)ar la figure xii dans le texte, page 29. ("es
deux figures sont destinées à montrer que les cordons pancréatiques
intestinaux (le ventral sur la figure) naissent i)ar délamination de
l'assise iirufonde du bourrelet intestinal et commencent à se détacher
par leurs extrémités.

FiG. 9. - Larve de P. Iluvialllis (.Vmmoccle). longue de 31 mm. (sui)limé, carmin
boraci(iue), 200 diamètres. Coll. Julin. Reconstrucfiim grapliique de
douze coupes transversales de 10 ;x . de.stinées à montrer le pancréas
dans son ensemble, à ce stade du développement. L'intestin antérieur
(face criiniale du modèle) e.st dirigé vers rol)scrvateur. La lumière
de l'intestin moyen, telle qu'elle se présente sur la 12« coui)e, ainsi
que le dêl)ou(lié du canal cholédoque à ce niveau, .sont indiquées par
un i)ointiIlé. Le pancréas, complètement détaché des deux bourrelets
intestinaux dorsal et ventral, se trouve situé dans le sillon d'inva-
gination formé par le débouché de l'intestin antérieur dans l'intestin
moyen; il se montre encore nettement constitué par ses trois ébau-
ches. L'él)auche cholédocienne est représentée par une vésicule isolée
contre la face ventrale du cholédoque, au voisinage du débouche
de ce canal dans la partie initiale de l'intestin moyen. Les deux
cordons pancréatiques intestinaux dorsal et ventral sont formés l'un
et l'autre par un cordon épithélial présentant des dilatations alter-
nant avec des rétrécissements. Dilatations eî, rétrécissements sont
pleins, ainsi que le montre la figure 10 (pi. iv).

Fio. m. -^ Larve de P. fluviatilîs (Ammocète), longue de 34 mm. (sublimé, carmin
boracique), 800 diamètres. Coll. Julin. Fragment du cordon pan-
créatique intestinal ventral, pris sur l'une des coupes qui ont servi
à la reconstruction graphique (flg. 9). Les dilatations, aussi bien que
les rétrécis.s.?men1s du cordon pancréatique, sont directement limités
par une membrane propre, contre laquelle sont appliquées des
cellules pigmentaires. ILs sont logés dans une trame de tissu
conj(mctif lâche, dans laquelle on distingue de nombreux lympho-
cytes, et qui renferme de nombreux capillaires gorgés à la fois de
cellules rouges du sang et des lymphocytes. Les cellules pancréa-
tiques ont un noyau volumineux; leur cytoplasme qui ixirait homo-
gène, est en réalité uniformément chargé de très fines granulations.

Fir.. 11. — Larve de /'. ftiiviatitis (Ammocète). longue de 12 cm. (sublimé, carmin
boracique). soo diamètres. Coll. Julin. Fragment de la coupe trans-
versale représentée par la fig. xiii, dans le texte, page 35, La coupe
montre deux dilatations du pancréas devenues vésiculeuses. L'épi-
thélium sécrétant est simple. Le cytoplasme paraît homogène, bien
qu'il renferme de très fin&s granulations uniformément réparties
dans le corps de la cellule. La lumière de la vésicule est partielle-
ment remplie par une sorte de coagulum se présentant sous la forme
d'un réseau i)lus ou moins serré de filaments granuleux, dont les
granulations ont légèrement fixé le carmin. Partout où ces filaments
arrivent au contact de l'épilbélium sécrétant, la paroi superficielle
de ces dernières e^t très peu nette, et il semble que les filaments ,se
continuent avec elle. Au sein du coagulum de l'une des vésicules,
on distingue des noyaux et même des fragments de cellules, mais
jamais de cellules rouges du sang. Parmi ces noyaux de tailles
diverses, il en est deux qui semblent en pycnose et simulent deux
lymphocytes. Un petit nombre de cellules de lépithélium sécrétant
semblent se détacher pour proéminer dans la lumière. La membrane
basale. très nett€ et parfois décollée de la charpente conjonctive
ambiante, montre de distance en distance un noyau aplati et
homogène.

5ï RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

FiG. l'i. — P. l'Ianeri adulte, 8<X) diamètres (liquide de Millier, hématoxyline et
éosirn?). Coll. Vialleton. Fragment de la coupe transversale repré-
sentée par la figure m dans le texte. La lumière des tubo-alvéoles
est beaucoup plus restreinte que dans la figure ii. Elle renferme très
peu de produit de sécrétion. C'est en partie à cette circonstance
sans doute qu'il faut attribuer le fait que les tubo-alvéoles ont un
diamètre moindre et que la paroi superficielle des cavités sécrétantes
est nette. L'aspect du cytoplasme de ces dernières est le même que
dans les deux figures précédentes.

FiG. 13 — P. mnrimis adulte (sublimé acétique, coloration de Mallory), 800 dia-
mètres. Coll. JULIN. Fragment d'une coupe transversale du pancréas.
Ce fragment comprend deux cordons pleins et une dilatation vési-
culeuse. L'un des cordons, a. est formé par des cellules claires dont
le cytoplasme renferme de très fins granules colorés en bleu par le
Mallory, irrégulièrement disséminés dans le cytoplasme, mais sur-
tout abondants dans une zone périnucléaire. Dans la majeure partie
de son étendue, ce cordon de cellules sécrétantes est très intimement
appliqué contre la membrane basale. Toutefois, en un point de son
étendue, il existe, entre la membrane basale et la face profonde
des cellules sécrétantes, un petit espace péricellulaire parcouru par
un réticulum de fllament.s granuleux dont les granulations très fines
sont colorées en bleu. Le cordon b est, dans toute son étendue, cir-
conscrit par un espace péricellulaire traversé par un réticulum de
filaments granuleux colorés en bleu. Dans les cellules de ce cordon,
les fines granulations bleues sont beaucoup plus abondantes que
dans celles des cordon a. Elles remplissent tout l'espace cellulaire.
Aussi ces cellules paraissent-elles plus foncées. La dilntatinn vcsi-
culeuse (c) offre des caractères tout spéciaux. Délimitant la lumière
centrale, un bel épithélium de cellules pyramidales. Parmi ces
cellules, quelques unes (trois) ont, comme les cellulss du cordon h,
la totalité de leur cytoplasme remplie de fines granulations que le
Mallory a teintées en bleu. Les autres cellules offrent à distinguer
une zone apicale et une zone basale Leur zone apicale, comprise
entre la lumière et le noyau, est chargée de fines granulations
colorées en bleu, qui même, dans quelques cellules, longent les parois
latérales de la zone basale. Cette dernière est très nettement colorée
en jaune et apparaît homogène. Dans la lumière de la dilatation^
vésiculeuse aussi bien que dans l'espace péricellulaire très large, on
distingue une sorte de coagulum formé par un réseau de filaments
sur lesquels .sont disséminées de fines granulations colorées en bleu.
Ces granulations constituent même de véritables petits amas contre
la face profonde des cellules sécrétantes dans l'espace péricellulaire
seulement. Il convient de faire remarquer que de nombreux capil-
laires sanguins existent dans la trame conjonctive qui sépare cordons
et vésicules. Par la méthode de Mallory, toute la charpente conjonc-
tive apparaît en bleu très foncé.

DU PANCRÉAS CHEZ PETROMVZON 55

BIBLIOGRAPHIE

liiiACiiET. — Sur le (léveloppciuonl du l'oie el sur le iKUicr'éu.s du TAui-
iiiucôle {Anal. Anz., XIII, N« 23, 1897, p. 621).

Id. — Die Entwicklung und Histogenèse der Lehcr uiid des l'ankreas
{Ergcbn. Anat., VI, 189G, p. 739-799).

Id. — Recherches sur le développement, du pancréus et du foie (Séla-
ciens, Reptiles, Maiiuuifèrcs) {J. Aval. l'InisiuL, 189(i, p. Cù'D-TDO,
3 pi.).

l)i-;nKVRE. — Les bourgeons pant'réaliques accessoires (ai'dil's {'\'\\. IJlIc

1904).
LllACOMiNl. — Sul |)ankn'as dri l'cliDiiiN/.onli cou parlicolare riguardo

al pankreus di l'cIntutiizDii nidiinus (Anal. A/c., W'III, 1900, p. 4-i-

52, 4 flg.).

Id. — Relazione Ira il pancréas deil" Ainmococles e del L'clromijzim.
Rendiconti délia 3 Assemblea ordin. e del Convegno deir Unione
Zoolog. liai, in Hoiua {Monit. Zool. ilal, Suppl. 49, 1902).

GruTE. — Ahliandlungen zur Entwicklungsgeschichte der 'J'iere,
Hell \'. lùilwickelungsgcscli. des Flussneunauges (1890, Tlieil I).

JouBiN. — Développement des canaux pancréatiques (Th. Lille, 1895).

KuPFFER. — Ueber das Pankreas bei Amniocoetes {Mûnchen rncd.
Abh. (7), 1893, Ileft 5).

Id. — Ueber die Entwickelung von Milz uud Pankreas {Mimclirn incd.
Wochenschr., 1892, p. -i-87-491, 7 fig.).

Laouesse. — Développement du pancréas chez les Sélaciens (Bibliofj.
.\naL, 1894).

Id. — Noie sur la rate et le pancréas du Protoptère et de la Lamproif-
(C. n. Soc. BioL, 1890, p. 425-426).

Id. — Développement du j)ancréas chez les Poissons osseux (./. Anal.
Phijsiol., XXX).

Id. — Structure du pancréas et pancréas intra-hépa tique ciiez les
Poissons (C R. Ac. Sci.).

Id. — Le Pancréas {Rev. gén. Histologie de Renaut, Lyon, 1900).

Langerhans. — Untersuchungen ueber Pelroniijzon Planeri (Th. I""rei-
burg, in Br., 1873).

Legouis. — Recherches sur le pancréas des Cyclostomes {Ann. Snc.
scicnliiiqur Bruxelles, 6" année, 1881-1882, p. 247-269; 8« année, 1883-
1884, p. 187-304-, 1 pi.).

i\Ia\s. — Ueber ein pankreasàhnliches Organ bei Mijxine [SB. Ges
Munchen, 1896).

56 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT

Id. — Ueber ein pankreasâhnliches organ bei Bdelloslonia {Anal. Anz.,

XII, 1896, p. 570-573, 2 fig.)-
Mayr. — Ueber die Entwickelung des Pankreas bei Selacliiern {Anal.

Hefle, VIII, 24- Heft., p. 75-151, 16 fig.).

MiJLLER (A.). — Mullefs Archiv., 1850.

Nestler. — ■ Beitrage zur Anatomie iind Enlwicklungsgescliichte von
Petromyzon Planeri {Arch. Naturg., 1890).

Nicolas. — Recherches sur le développement da pancréas, du foie et
de la rate chez le Sterlet {Acipenser ruthenus) {Arch. Biol., 1903,
p. 425-460, 3 pi.).

Piper. — Die Entwicklung von Leber, Pankreas und Milz bei den
Vertebraten (Th. Friburg in Br., 1902).

Rathke. — Bemerkungen ueber den innern Bau der Pricke oder des
Petromyzon lluviatilis (Dantzig, 1826).

Schneider. — Beitrage zur vergleichenden Anatomie und Entwicke-
lungsgeschichte der Wirbelticre (Berlin, 1879).

ScHULTZE. — Die Enlwickelungsgeschiche von Pclromijzon Planeri
{Preisschrift Haarlem, 1856).

ScoTT (W. B.). — Beitrage zus Entwickelungsgeschichte der Pelro-
myzonten {Morphol. Jahrb , VII, 1882, p. 101-173).

Vjalleton. — Etude sur le cœur des Lamproies {Arch. Anal, micr.,
VI, 1903-1904, p. 283).

Weber. — L'origine des glandes annexes de Tintostiii moyen chez les
Vertébrés {Arch. Anat. micr. V, 1902-1903, p. 485-727, 10 pi.).

VOYAGE DE CH. ALLUAUD ET R. JEANNEL EN AFRIQUE
ORIENTALE (1911-1912).

POISSONS DU LAC VICTORIA

PAR

le D"- Jacques PELLEGRIN.
l'I. V.

J'ai d(\ià étudié à diverses reprises dans le Bulletin ou les"
Mémoires de la Société zoologique do Franec (1) les nouiltrcux
matériaux ichtyolog-iqucs rapportés par M. Cli. Alm'aii) de ses
diverses expéditions dans l'Afrique orientale. C'est le lac. Victoria
qui a fourni les résultats les plus intéressants, car, ainsi que
je l'ai montré (2), sa faune présente une physionomie assez
particulière dans l'ensemble relativement homogène des eaux
douces africaines et il possède en propre un nomi)r(' élevé d'es-
pèces qu'on ne retrouve pas dans le Nil dont il eonstilue
cependant une des sources principales.

Lors d'un premier voyage, en 1903-i90'i, M. Alluaid avait
rapporté du lac Victoria 18 espèces, parmi lesquelles 5 décrites
par moi : le ParatUapia profjnalha, le P. Victoriana, VAstaloli-
lapia Guiarti, V Aslatoroochromis Alluaudi et le NeohoJa argcntcu
étaient nouvelles pour la science, ainsi qu'une, due à M. Bou-
LKXGEH, le Clarias Alluaudi.

Lors d'une deuxième; expédition, effectuée en 1908-1909,
M. Ar.LUAi'n, en dehors de quelques documents fort intéressants
sur la faune si peu connue du mont Ruwenzori, avait récolté
dans le Victoria même, encore 22 espèces. Parmi celles-ci, deux
se trouvaient être nouvelles : VAstatotihipia nigresccns et le
Tilapid Prrrieri^ ainsi cju'une variété, le Tilapia Skinleyi Bou-
lenger, var. unilormis.

(1) D"" J. PELLEGRIN. — Diagnoses iiréliminaires de Poissons nouveaux du lac
Victoria recueillis par M. AUuaud (Bull. Soc Zool. France, 1904, p. 1S4).

D"" J. PELLEGRIN. — Mission de Vh. AUuaud en Afrique orientale (juin 1903-
mai 1904). Poissons, II. Systématique {Mcm. Soc. Zool. France, XVII, 1904 (1905),

p. 174, pi. XVI).

Dr J. PELLEGRIN. — Poissons du Nil bleu récoltés par M. Cli. .\lluaud (Bull. Soc.
Zool. France. 1906, p. 125).

D"" J. PELLEGRIN. — Djagnoses préliminaires de Poissons de l'Afrique orientale
anglaise recueillis par M. .\lluaud (Ibid., 1909, p. 156).

D"" J. PELLEGRIN. — Mission scientifique de Ch. AUuaud en Afrique orientale
(1908-1909). Poissons. {Méiii. Soc. Zool. France. XXII. 1909, p. 281, pi. xiv).

(2) J. PELLEGRIN. — Sur la faune ichtyologique du lac Victoria (C. U. Ac. Sci.,
1909, p. 166).

58 D'' J. PELLEGRIN

La collection de Poissons du Victoria éludiéc ici et qui a été
recueillie par M. Alluaud dans son récent voyage de 1011-19 12,
accompli en compagnie de M. Jeannel, est, comme on le verra
plus loin, d'un intérêt sensiblement égal à celui des précédentes.
Le nombre des espèces rencontrées s'élève à 17, parmi lesquelles
4 sont encore nouvelles pour la science (1). C'est là un résultat
remarquable, d'autant plus que la plupart des autres Poissons
rencontrés appartiennent à des formes rares ou récemment
décrites.

Mais, avant d'aborder l'étude détaillée de ces matériaux, il
n'est pas sans intérêt de jeter un coup d'œil- d'ensemble sur
l'état actuel de nos connaissances concernant la faune ichtyo-
logique du Victoria Nyanza, en y incorporant les nouvelles
données acquises dans ce mémoire ainsi que celles provenant
des plus récents travaux de M. Boulenger. I^e distingué ichtyo-
logiste de Londres, continuant l'étude des importantes collec-
tions faites par le D"" E. Bayon dans l'Ouganda, a été amené, en
effet, à décrire récemment un certain nombre de formes nou-
velles du lac Victoria (2). De plus, grâce à la possession de
matériaux provenant de l'émissaire du Victoria, le Nil Victoria,
entre les premières chutes (Ripon Falls) et les dernières chutes
(Murchison Palis), il est arrivé à cette constatation intéressante
que les espèces du lac se retrouvent dans sa décharge ainsi que
dans le lac Kioga(3). Ce sont donc les chutes Murchison qui
marquent la limite entre la faune du Victoria et celle notable-
ment différente du bassin du Nil projjrement dit.

On réunira par conséquent aujourd'hui, dans une même étude,
les Poissons du Victoria à ceux du Nil Victoria jusqu'aux der-
nières chutes précédemment citées. Voici par familles la liste
des espèces actuellement connues du vaste bassin lacustre ainsi
compris.

LEPmosiRENn).E ... *1. Protopterus aîthiopicus Heckel (4).
MoRMYRiDE 2. Petrocephalus Dcgeni Boulenger.

(1) Des tliagnose'5 préliminaires ile ces espèces nouveUes ont été données {Bull.
Sor. Zool. France. 191-2, p. 311).

(2) G. -A. Boulenger. - Ann. Mus. Genova (3), IV. 1908, p. 5; ihUl.. 19U9, p. 302;
V. 1911, p. 64.

(3) C'est ainsi Que M. Boulenger a retronvé dans le Nil Victoria plusieurs
espèces décrites par moi du lac même, le Parutilaiiia progiiatluc Pellegrin. le
P. victoriana Pelleg., V.Astatntilotna Guiarli Pelleg., l'A. iiigrescens Pelleg.,
r.lstatoreochromis Alluaudi Pelleg.

(4) Les espèces rapportées du Victoria par M. Alluaud de l'une quelconque de
ses trois expéditions sont précédées du signe *. Les noms des genres ou espèces
spéciaux au bassin du Victoria sont imprimés en italiques.

POISSONS Dl LAC VICTORIA 5'.)

MoHMVuiD.E 3. Marcuscnius nigricans Boni.

— *''i. Gnathoncmus macrolepidolus Putors (1).

— 5. — longiharhis Hilgondorf.

— G. iMormyrus kannumc Forskal.

Gharacinid.i-: *7. Alostes Sndleri Boul.

— *8. — nurse Ruppoll.

(]vi'mMi).i; *'.). Liibro cicloiianu.s JJoiil.

— 10. Disco^niathus Johnstoni Itmil.

— 11. Harlxis /o/;of/rn//.s' Boni.

— *12. — /^/(/c7)7/i Boiil.(2).

— *13. — Bayoni Boul. (3).

— l-'i. — nummilcr Boul.

— *15. — paludinosus Pok'i's ('i).

— 16. — Minrhiin Boni.

— *17. — Lrispiloplcura Boul.

— 18. — Doggelti Boul.

— *19. — Mngdalenss Boul,

— *20. Noobola argmiica Pellos".

SiMRiD.E 21. Glarias anguillaris jjinno.

— *22. — niossanibicus Peters.

— 23. — Garsoiii Boul.

— *24. — AUuaudi'Qo\\\.

— 25. — Werneri Boul.

— *26. Schilbe niystus ]j.

— *27. Bagrus dociiiac Poi'sk.

— 28. — Degeni Boul.

— 21). S\ii(i(|()nlis Victonir P>()iil.

— 30. — airo-FischciiUW-j;.

(^.YPRiNonoNTiD.E. . 31. h'iiiidulus taeniopvgus ïïilg.

— .. 32. Haplochilus pumilus Boul.

Anabantid.e *33. Anabas Murici Boul. (5).

(I) M. BouLENCER (The Fishes of the Mie, 1907, p. 153) regarde les Pdissums
rapportés par moi à ceUe espèce comme intermédiaires à G. macrolc-indotus Pcters
et G. cyprinoides L.

(9) Cette espèce est tout à fait voisine de linrhus marequensis A. Smith du sud
de r.\frique à laquelle j'avais primitivement rapporté l'exemplaire de M. Alli'.mid.

(3) Cette espèce est intimement liée au B. intcrmedius Rùppell du lac Tsana, des
liauts tributaires du Nil bleu, de l'Omo et du lac .Abaia.

(4) M. lîoiLENGER (Cat. Fresh-wat«r FLshes Africa. II, 1911, p. 11.5), se rangeant
à ma manière de voir, fait rentrer dans le B [laludinosus son B. tnacroiiristis du
lac Victoria.

(5) Cette espèce a été .séparée par M. Boulenger {Aiin. Nat. Hisl. (7) XVIII. 1906,
p. 3'i8) de l'Aunbns Petlicrici Oiinther, au(iuel j'avais rapporté en 1905 l'exemplaire
récolté par M. Alluaud.

60 D'' J. PELLEGRIN

CiCHLiD/E *34. Paratilapia longirostris Hilg.

— *35. — prognatha Pelleg.

— *36. — maculipinna Pelleg.

— 37. — Bayoni Boul.

— 38. — parvidens Boul.

— *39. — serranus Pfeffer.

— 40. — pectoralis Boul.

— .. *41. — irictoriana Pelleg.

— *42. — Granti Boul.

— 43. — cinerea Boul.

— 44. — bicolor Boul.

— 45. — vetrodens Hilg.

— 46. — poiyodon Boul.

— 47, — cvdssilabris Boul.

— 48. — (icstri Boul.

— 49. — chïlotes Boul.

— 50. Pelmatochromis caviirons Hilg.

— 51. — Speki Boul.

— 52. — llavipinnis Boul.

— 53. — microdon Boul.

, — 54. — riponianus Boul.

— 55. — obesiis Boul.

— 56. Platylœniodus Degeni Boul.

— *57. Astatotilapia Jeanneli Pelleg.

— *58. — Guiarti Pe\\eg.{i).

— *59. — Boherti Pelleg.

— 60. — percoides Boul. (2).

— *6l. — nigrescens Pelleg.

— 62. — strigigena Pfeffer.

— 63. — Desfontainesi Lacépède.

— *64. Astatoreochromis Alluoiidi Pelleg.

— *65. Tilapia Stanlcyi Boul. (3).

— *66. — Ishmaeli Boul.

— *67. — nucliisquamulala Boul.

— *68. — Martini Boul.

— 69. — Bayoni Boul.

— 70. — pallidaBoul.

. — *71. — lacrimosa Boul.

(1) M. BouLENGER met cette espèce dans le genre Paratilapia.

(2) M. BoiiLENGER place cette espèce et les sept suivantes dans le genre Haplo-
chromis Hilgendorf.

(3) J'ai distingué dans cette espèce en dehors des formes typiques une variété
spéciale la var. unilormis Pellegrin, 1909.

POISSONS DU I,AC VICTORIA 01

CiniiLiDK 72. 'I'il;)|)i;i macrops Boni.

— *73. — Perrieri Pellc{5^

— 74. — liumiLior Boni.

— *75. — nubila Boul.

— 76. — nigricans Boul.

— 77. — simotes Boul.

— *78. — nilotica L.

— *79. — galilaea Artédi (1).

— 80. lleinitilapia Bayoni Boul.

— *81. — materlamilias Pell('l,^

— 82. Bayonia xenodonta Boul.

Mastacembelid/E. 83. Mastacembelus Victori[v Boul.

On arrive ainsi aujourd'hui, non plus comme en 1909, au total
de 05 espèces de Poissons habitant le lac Victoria, mais bien
de 83, dont 64 spéciales.

Il n'est pas sans intérêt d'examiner maintenant comment les
l'ornies se répartissent proportionnellement à rimportance de
chaque famille et de comparer la faune du Victoria (2) à celle du
reste de rAfrique (3).

La petite l'amille des Lépidosirénidés qui ne compte en Afrique
que trois espèces, est normalement représentée dans le Victoria
|)ar une forme de l'Afrique orientale à habitat assez étendu,
le Protoptère éthiopien. Ces animaux semi-terrestres, — puis-
(ju'ils passent la saison sèche enfouis dans la vase, — ne
présentent d'ailleurs que peu d'intérêt au point de vue de la
distribution géographiiiue ; leurs mœurs, en effet, leur per-
mettent daller assez facilement d'un bassin dans un autre.

Les Mormyridés particuliers à l'Afrique et si différenciés dans
le bassin du Congo sont assez réduits dans le Victoria avec
\ genres et 5 espèces.

Les Gharacinidés sont encore plus pauvres avec i genr(> cl
2 espèces seulement. C'est un fait ijui mérite d'attirer l'altention
car les Characinidés sont excessivement réi)andns el \ariés dans
les grands fleuves africains tropicaux.

(1) BotiLENOER considère comme une espèce spéciale au Victoria le T. variabilis
Uoiil. qui serait une forme intermédiaire entre le T. uilotira et le T. gaUlifa. U
mo semble (pie ce Poisson ne peut guère constiiue4' qu'une variété de colorât ion
de la dernière de ces deux espèces.

(2) Dr J. Pellegrin. — Nouvelle contribution à la faune iclityologique du lac
Victoria (C. R. Ac. Sci., CLV, 23 décembre 1912. p. l^M).

(3) l)r J. Pellegrin. — Les Poissoits d'eau douce d'.\fri(pie et leur distribution
géographiciue \('. R Ass. fr. Av. Sci), Dijon, 19(1. Publications séparées.

62 D'' J. PELI.EGRTN

Les Cyprinidés présentent un développement relativement
médiocre avec 4 genres et 12 espèces. Il n'est pas étonnant de
voir arriver en tête le genre Barbeau, avec 9 espèces dont
7 spéciales; ce genre, en effet, est encore à l'heure actuelle en
pleine évolution en Afrique où on en compte près de 200 espèces.

Les Siluridés, également si nombreux dans les grands fleuves
africains tropicaux ne sont pas mieux partagés que les Cypri-
nidés avec 4 genres et 10 espèces. Les Clarias aux habitudes
semi-terrestres dominent avec 5 espèces dont une seulement
spéciale, le Clarias Alluaudi. Les migrations à terre de ces
Poissons expliquent, comme i)0ur les Protoptères, leur disper-
sion plus ou moins étendue.

Les Cyprinodontidés sont très réduits avec 2 genres et 2 es-
pèces banales, les Anabantidés avec une espèce aussi non par-
ticulière au lac, les Mastacembelidés avec une espèca spéciale.

A noter jusqu'ici l'absence dans le Victoria des Polyptéridés,
Notopléridés, Ostéoglossidés, Gromeriidés, Ophiocéphalidés,
Serranidés, Gobiidés, Tetrodontidés, qui existent pourtant dans
le bassin du Nil. .

Ce sont les Cichlidés seuls qui présentent un développement
extraordinaire dans le lac. Le genre Paratilapia y compte, en
effet, maintenant 1(3 espèces spéciales ; les Pelmatochromis, 6 ;
les .[sUitotilapia, 7, dont 5 particulières; les Tilapia. 15, dont 13
propres au lac; les Uemitilapia, 2, aussi localisées. Enfin 3 genres
ne comprenant qu'une espèce, Platylseniodus, Daijonia et Asta-
toreochromis^ sont jusqu'ici particuliers au lac. C'est donc un
total de 8 genres et de 49 espèces parmi lesquelles 4 seulement
se retrouvent ailleurs; la famille des Cichlidés constitue à elle
seule plus de la moitié des formes connues du lac.

La conclusion qui se dégage de ces faits, c'est que le nombre
des familles représentées dans le lac Victoria est relativement
faible. Des familles très importantes en Afrique, connue les Mor-
myridés, les Characidinés, les Cyprinodontidés n'y comptent que
(juelques espèces, les Cyprinidés et Siluridés ne sont guère
plus favorisés. La différenciation porte presque exclusivement
sur les Cichlidés qui, là comme dans le Nyassa et surtout le Tan-
ganyika, semblent n'avoir pas encore atteint un état d'équilibre
stable et sont en quelque sorte demeurés en pleine évolution
actuelle, comme je l'ai déjà remarqué dans mes précédents
mémoires. Ainsi se trouve justifiée, pour les trois grands lacs
de l'Afrique orientale, la création d'une sous-région zoogéogra-

POISSONS or I.AO VICToiUA 63

phique parliculicre, ou incydiimniquc cquatoriale (jul' j'ai pro-
posée en 1911 (I).

Ces coiisidéraliûiis générales une l'ois (lonné(.'s sut' la fainic
iclilyologiquc du lac. Victoria, il y a lieu d'aborder inainlcnani
r(''lii(lc particidicre des matériaux rapportés de leur dernier
voyage par MM. Alluai d et Jfannkl. Tous les Poissons ont élé
capturés dans la baie de Kavirondo, à Port-Florence, gare ter-
minus de riiganda raihvay, au nord-est du lac.

ClLVRACLNlDyE.

*1. Alesfks Sadleri Boulenger. li»0() (2).

pix-luiit spécimens de 05 f 15 = 8U à 70 h 18 = 88 milli-
mètres (3).

Cette espèce est spéciale au lac Victoria et à son émissaire.
Klle a été signalée, en elïet, récemment par Boulenger (4) à Jinja
(Ripon falls), Kakindu (Nil Victoria) el Bululo (Lac Kioga).

CYPRIN ID.E

*2. BAiiurs Bayoni Boulenger, !i)ll.

Vn spécinuMi de 82 + 10 (caudale mutilée) = 92 millimètres.

D. III 9; A. III 5; Sq. ^^/'S'i/o^

Ce Poisson n'était juscpi'ici connu que par les 3 exemplaires
types provenant de Jinja et de Kakindu. 11 est intéressant de
le retrouver dans le lac même, dans la baie de Kavirondo.

*3. Barbus Macdalene Boulenger, 1900.

Quatre spécimens de 'lO + 10 -=50 à 43 -i- 11 = 54 millimètres.
Celle petite esjjèce n'a élé rencontrée jusqu'ici que dans le lac
même.

*4. Neoroi.a aruentea Pellegriii. 190'».

Cent soixanle-dix-sept spécimens de 17 + 3 = 20 à 'i8 + 9
= 57 millnnètres.

{\) J. Pellegkin. — La ilistrihiition des Poissons d'eau douce en Africpie {(". li.
Ac. ScL, 2'. juillet. 1911).

(2) Les espèces figurant déjà dans les deux premiers envois de M. Alluaui) sont
I)récédées du signe *.

(3) Le premier chiffre indique la longueur du corps, le second celle de la
nageoire caudale, le troisième la longueur totale.

(4) Cl. -A Bui^LENGEH. — On a third collection of FIslies made by D"" K. Bayon
in Uganda, 1909-1910 (Ann. Mus. Geiwva (3) V. (XLV), % maggio I9il, p. 64).

64 D'' .1. PELr.EGRIN

Ce joli petit Poisson parait excessivement abondant à certaines
époques dans le nord du lac Victoria et constitue une ressource
alimentaire importante pour les indigènes.

GIGHLID^.

*5. Paratu.apia longirostris Hilgendorf, 1888.

Un spécimen de 85' + 18 = 103 millimètres.

M. BouLENGER vlcnt de signaler cette espèce à Jinja et Bululo.

*6. Paratilapia prognatha Pellegrin, 1905.

Deux spécimens de 128 + 27 = 155 et 90 +. 18 - 108 milli-
mètres.

Des individus rapportés par M. Boulenger à cette espèce ont
été recueillis par le D"" E. Bayon à Bussu (lac Victoria), à Jinja
(Ripon faits) et à Kakindu (Nil Victoria).

7. Paratilapia maculipixna Pellegrin, 1912.
(PI. V, fig. 1).

La hauteur du corps égale la longueur de la tête et est con-
tenue 2 fois 3/4 dans la longueur sans la caudale. Le diamètre
de l'œil égale la longueur du museau et est contenu 3 fois 1/5
dans la longueur de la tète, l'espace interorbitaire ne fait que
les 3/4 du diaïnètre de l'œil, qui dépasse notablenieiit la hauteur
de la partie écailleuse de la joue. La mâchoire inférieure est très
fortement proéminente. Le maxillaire s'étend juste sous le bord
antérieur de l'œil. Aux mâchoires se trouvent une rangée externe
de dents pointues, plus volumineuses, suivies de deux rangées
de petites dents coniques. 11 y a 3 rangées d'écaillés sur la joue,
de grandes écailles operculaires. Les branchiospines modérées
sont au nombre de 10 à la base du premier arc branchial, les
inférieures sont coniques, les supérieures en forme d'enclume.
Les écailles cténoïdes sont au nombre de 33 en ligne longitu-
dinale, 6/12 en ligne transversale, 16 autour du pédicule caudal.
La ligne latérale supérieure perce 19, l'inférieure 13 écailles. La
dorsale comprend 15 épines à peine croissantes à partir de la
sixième, la dernière faisant le 1/3 de la longueur de la tête, et
8 rayons mous. L'anale possède 3 épines croissantes, la dernière
plus forte, mais pas plus longue que la dernière dorsale et
8 rayons mous. La pectorale pointue égale presque la longueur
de la tête et atteint l'anale. Le rayon externe de la ventrale arrive
à l'anale. Le pédicule caudal est 1 fois 1/3 plus long que haut.
La caudale est subtronquée, légèrement arrondie.

POISSONS DU LAC VICTORIA Go

La coloration est brunâtre au-dessus, argentée sur les cotés
et au-dessous avec une tache loncée operculaire fort nette et des
traces de 5 barres foncées transversales sur les flancs ainsi
qu'une ligne longitudinale médiane dans la moitié postérieure
du corps. Sur la membrane interradiaire, dans toute l'étendue de
la dorsale, on distingue deux rangées longitudinales de i>etites
taclies noires arrondies. 11 en existe une rangée transversale sur
la caudale et une sur l'anale molle.

D. XV 8; A. III 8; P. 13; V. I 5; Sq. 6/33/12.

N° 12 - 258. Coll. Mus. — Porl-I-'Iorcncc (Victoria Nyanza) :
Alluaud et Jeannel.
Longueur : 125 + 31 = 150 millimètres.

Par sa mâchoire très proéminente, ce Poisson se rapproche
de P. longirostris Hilgendorf et de P. prognatha Pellegrin, mais
son œil est beaucoup plus grand proportionnellement, sa pec-
torale plus longue, sa coloration différente; la dentition offre
des rapports également avec celle de P. parvidcns Bout, de Jinja
(Ripon falls), mais chez ce Poisson les mâchoires sont égales,
l'œil plus petit.

Le prognatliisine de notre espèce ne semble pas anormal, mais
il peut être rapproché dans une certaine mesure de ce que l'on
observe d'une façon tératologique chez divers Poissons domes-
tiques (Carpes, Perches, etc.), déformation que l'on désigne sous
le nom de Poissons à tète de Dogue ou à tête de Dauphin et pour
laiiuelle j'ai proposé le terme de dclpltinisme {[).

Il y aurait, chez certains Paralïhipia du Victoria, une différen-
ciation dans le sens du prognathisme dont les termes seraient
P. serranus Pfeffer, P. longiroslris Ililg., P. prognolha Pelleg.,
P. iiutcuUpinua Pelleg.

8. Paratilapia Oranti Boulenger, lOOtî.

Deux spécimens de 90 + 20 = 110 et 80 + 20 = 100 milli-
mètres.

Chez ces individus les dents sont coniques, au nombre de 5
ou G rangées â chaque mâchoire. Il existe trois taches ocellées
sur l'anale molle.

Cette espèce spéciale au lac Victoria est connue de BimjaKo,
d'Kntebbé et de liuganga. Elle est aussi citée de Jinja (Bipon
falls).

(1) Df J. Peli-Ecrin. — Sur uiio race nioiistnieuse de Perclios ilauphins observée
en Seine à Pyrt-Vine/ (Bull. Soc. .l(iui(uUiiri-. l'JOS, p. 42).

Mém. Soc. Zoûl. de France, 1913. XXVI — :.

66 D"" J. PELLEGRIN

*9. AsTAToTii.APiA Gliarti Pellegriii, 1905.

Un spécimen de 114 + 26 = 140 millimètres.

L'individu porte une couvée entière dans la gueule; c'est une
femelle mais à ovaires excessivement réduits. Les petits alevins
à vésicule ombilicale complètement résorbée occupent toute la
cavité bucco-branchiale, étroitement, pressés les uns contre les
autres et dans les positions les plus diverses. Ils sont tous de
grandeur sensiblement égale et mesurent 12 + 3 = 15 milli-
mètres de longueur. Ils sont exactement au nombre de 26.

J'ai déjà eu l'occasion de signaler l'incubation buccale dans
cette espèce (1) chez une femelle de 147 mm. à deiits bi- et tricus-
pides prédominantes. Chez l'individu étudié ici les dents de la
série externe sont aussi bicuspides, les internes tricuspides.
C'est là une raison de plus pour ranger ces Poissons dans le
genre AstatotHapia et non Paratilapia, comme le fait M. Bou-
LENGER. Je ne serais pas éloigné, d'ailleurs, de penser que chez
la femelle il y ait tendance marquée au bi- ou tricuspidisme, mais
le matériel n'est pas encore suffisant pour se prononcer avec
certitude.

Ce Poisson a été mentionné par M. Boulenger à Kidumino
(6 milles de Bussu, lac Victoria), à Jinja et à Kakindu (Nil Vic-
toria). Il atteindrait une longueur de 200 mm.

10. AsTATOTiLAi'iA RoBERTi Pellcgrin, 1912,

(PI. V, fig. 2).

La hauteur du corps est égale à la longueur de la tête et est
comprise 2 fois 4/5 dans la longueur sans la caudale. Le diamètre
de l'œil égale l'espace interorbitaire et la hauteur de la partie
écailleuse de la joue et est compris 3 fois 1/2 dans la longueur
de la tête. Le museau -est un peu plus long que l'œil. La mâchoire
inférieure est très légèrement proéminente. Le maxillaire visible
quand la bouche est fermée atteint presque le dessous du bord
antérieur de l'œil. Les dents sont au nombre de 4 rangées aux
mâchoires, la rangée externe plus volumineuse composée gé-
néralement de dents bicuspides, les trois internes de dents tri-
cuspides. On compte 5 rangées d'écaillés sur les joues; il y a de
grandes écailles operculaires. Les branchiospines coniques sont
au nombre de 7 à la base du premier arc branchial. Les écailles
sont clénoïdes, au nombre de 32 en ligne longitudinale, 5/12

(1) Mém. Soc. Zool. France, 1909, p. 291.

POISSONS nr i,.\c Victoria 67

en ligne transversale, IG auluur du ])éaicuk; caudal. La ligne
latérale supérieure perce 20 écailles, Tinférieure 13. La dorsale
comprend 15 épines légèrenieiit croissantes et 10 rayons mous,
la dernière épine est contenue 2 fois i/3 dans la longueur de la
lète. L'anale est lorniée de 3 é[)ines fortes et croissantes, la
dernière aussi longue que la dernière dorsale et de 9 rayons
mous. La pectorale pointue fait les -'i/o de la longueur de la tête
et atteint l'anale. La ventrale à premier rayon mou lilamenteux
arrive aussi à l'anale. Le pédicule caudal est l fois 1/2 aussi
long que haut. La caudale est tronquée.

La coloration est olivâtre sur le dos, argentée sur les côtés,
blanc jaunâtre sur le ventre. 11 existe une tache opercuiaire bien
nette et 10 fasciatures noires sur les côtés. La dorsale molle et
la caudale sont ponctuées de foncé, les ventrales et l'anale
jaunes.

D. XV 10; A. III 9; P. 14; V. I 5; Sq. 5/32/12.

N° 12 - 265. Coll. Mus. — Port-Florence (Victoria Nyanza) :
Alluaud et Jeannel.
Longueur : 94 + 21 = II") millimètres.

Cette espèce que je me fais un plaisir de dédier au dévoué
secrétaire général de la Société zoologique de France, M. Robert,
se rapproche de VAstatotUai)la Guiarll Pellegrin, mais son corps
est plus court et plus élevé, ses branchiospines moins nom-
breuses à la base du premier arc, sa coloration dilférenle. Elle
offre aussi des affinités avec Tilapia nucliisqiunnulidii Ililgen-
dorf, mais dans cette espèce les branchiospines sont en plus
grand nombre (8-10), le pédicule caudal plus court, les fascia-
tures moins nombreuses.

il. AsTATOTiLAPiA Jeanneli Pellegrin, 1912.

(PI. V, fig. 3).

La hauteur du corps égale la longueur de la tète et est com-
prise 3 fois environ dans la longueur sans la caudale. Le diamètre
de l'œil, un peu supérieur à la largeur interorbitaire, fait près du
double de la i>artie écailleuse de la joue et est contenu 3 fois
dans la longueur de la tète ou presque. Le museau est plus
court que l'œil. Les lèvres sont développées; l'inférieure est
interrompue en dessous. Los mâchoires sont de même longueur.
Le maxillaire, à peine visible quand la bouche est fermée,
s'étend jusqu"un peu au delà du bord antérieur de l'œil. Aux
mâchoires les dents sont en 5 ou G rangées, les externes plus

68 D'" J. PELLEGRIN

volumineuses ; les dents sont généralement coniques, mais
peuvent être bi- ou tricuspides ; leur disposition présente aux
deux mâchoires la l'orme d'un fer à cheval. Il y a 4 rangées
d'écaillés sur les joues, de grandes écailles operculaires. Les
branchiospines modérées, coniques, sont au nombre de 8 à la
base du premier arc. Les écailles sont cténoïdes. On en compte
32 à 34 en ligne longitudinale, 6/12 en ligne transversale, 16 au-
tour du pédicule caudal. La ligne latérale supérieure perce 20
ou 21 écailles, l'inférieure 12 ou 13. La dorsale est composée de
15 épines subégales à partir de la 5^ ou 6^ la dernière contenue
2 fois 1/2 dans la longueur de la tête, et de 9 rayons mous.
L'anale comprend 3 épines croissantes, la troisième plus forte
et égalant la dernière dorsale et 8 ou 9 rayons mous. La pec-
torale pointue égale presque la longueur de la tête et atteint
l'anale. Le rayon mou externe de la ventrale arrive aussi à
l'anale. Le pédicule caudal est 1 fois 1/5 plus long que haut. La
caudale est tronquée.

La coloration est fort jolie. Le dos est olivâtre, les flancs et
le ventre argentés. Il existe 2 lignes longitudinales noires sur
les côtés, l'une en haut un peu au-dessus de la ligne latérale
supérieure, l'autre médiane, nette et régulière s'étendant de la
tache operculaire au milieu de la caudale. Les pectorales, les
ventrales, l'anale et la caudale sont d'un beau jaune citrin. Il
existe mie ou deux taches ocellées à la partie molle de l'annle.

D. XV 9; A. III 8-9; P. 13; V. I 5; Sq. 6/32-34/12.

N" 12 — 2(52 et 263. Coll. Mus. — Port-Florence (Victoria Nyanza) :
Allu.\ud et Jeannel.

Longueur : 75 + 18 = 93 et 70 + 17 = 87 millimèlres.

Chez les jeunes, les séries de dents bi- ou tricuspides sont
moins nombreuses, la disposition en fer à cheval beaucoup
moins nette. L'œil est compris 2 fois 1/2 à 2 fois 3/4 dans la
longueur de la tète. Les deux lignes longitudinales noires existent
déjà, mais elles sont barrées transversalement par 8 à 10 fas-
ciatures foncées.

N° 12 — 264. Coll. Mus. 7 ex. — Port-Florence (Victoria Nyanza) :
Alluaud et Jeannel.
Longueur : 20 + 4 = 24 à 40 + 8 = 48 millimètres.

Ce Poisson offre certains rapports d'aspect et de coloration
avec Tilnpia Martini Boni., mais la dentition est différente, le
pédicule caudal plus court. La disposition des dents chez l'adulte
indique des afflnités avec le Platytœniodus Degeni Boulenger,

POISSONS I)L LAC VICTORIA 69

1UU(). l'^ncoi'c mie de ces formes de passage si nombreuses dans
le lac Victoria 1

Je diVlio bien volontiers celte espèce à M. Jrannki. qui accom-
pagnait M. Alluaiu dans sa dernière expédition.

12. TiLAPiA IsiiMAKi.i Boulenger, 1906,

Quatre spécimens de no + 12 = G2 à 91 + 23 = ll'i milli-
mètres.

Cette espèce i\\\r M. lioi LKNCioex md dans \(\ geni-c llaplo-
cluomis, mais (|ue je crois mieux à sa i)lace avec les TUa\na,
habite le Victoria Nyanza où elle a été recueillie à Buiijako, Va\-
tebbé, aux îles Sesse, à Bussu. à Jiuja, et le Nil Victoria où elle
a été rencontrée à Kakiudu. KUe {iratique rineubalioii buccale.

*lo. Tu.APiA Stam.kvi Boulenger, var. uNn"0u>ns Pellegrin, 1909.

Un spécimen de 05 + 15 = 80 n.iillimètres.
Cette variété avait déjà élé recueillie par M. Alli aid lors (.le
SCS deux précédents voyages.

*l-'i. Tn.APiA Nrc.uisQiiAMir.ATA Ililgendorf. 1S,S8.

Cinq spécimens de 78 + 17 = 95 à 95 + 22 =^ 1 17 millimètres.

('ctte espèce est une tics loianes spéciales du lae \ictoria les
plus anciennement coimues et elle y est des plus comnmnes.

*15. TiLAPiA LACHiMo.^ Rouleugcr, 1900.

Un spécimen de 90 + 20 = 110 millimètres.
Ce Poisson a élé signalé récemiiifiil par Bonjv\(;i;it à lUissu,
Kidumino, Jiuja et Bululo (lac Kioga).

*16. Tn.M'IA NILOTFCA LiiMié, I7()(i.

Un spiM-imen de .'lO + 7 = 'i'\ millimèlres.

Je crois pouvoir raiiporhu' à celle espèce ce tout jeune individu.

17. Hii>UTU.AeiA MATi;iuA.MU>iAs Pellegrin, 1912.
(PI. V, fig. 4).

La hauteur du corps est contenue 2 fois 1/2 à 2 fois 'i/^ (\'à\\)r,
la longueur sans la caudale, la longueur de la tète 2 fois 3/''i à
3 fois. Le profil supérieur est arrondi. Le diamètre de l'oeil égale

70

D"" J. PELLEGRIN

FiG. 1. — Dentition
û'Hctnitilaina niaterfainilias.

OU est un peu inférieur à l'espace interorbitaire et à la longueur

du museau et est contenu 3 fois à

3 fois 1/2 dans la longueur de la tête.
Les lèvres sont bien développées,
l'inférieure largement interrompue
en dessous. La mâchoire supérieure
est légèrement proéminente. Le ma-
xillaire visible quand la bouche est
fermée s'étend jusque sous le bord
antérieur de l'œil. La mâchoire infé-
rieure, vue en dessous, est arrondie,
non aiguë. On compte 5 ou 6 rangées
de dents à la mâchoire supérieure,

4 ou 5 à l'inférieure (fig. 1); l'externe
constituée par des dents plus volumi-
neuses en forme de massue, à cou-
ronne oblique, dirigée vers l'extérieur; les intei'nes de même
forme surtout sur le côté ou coniques ou plus ou moins bicus-
pides. Le nombre des dents est de 15 à 17 de chaque côté à la
rangée externe de la mâchoire supérieure. 11 y a 3 ou 4 rangées
d'écaillés sur la joue, de grandes écailles operculaires. Les bran-
chiospines coniques sont au nombre de 8 ou 9 à la base du
premier arc branchial. Les écailles sont cténoïdes, au nombre
de 31 à 33 en ligne longitudinale, 6-7/11-12 en ligne transversale,

'16 autour du pédicule caudal. La ligne latérale supérieure perce
19 à 22 écailles, l'inférieure 12 à 14. La dorsale est composée
de 15 ou 10 épines légèrement croissantes, la dernière comprise
2 fois 1/4 à 2 fois 1/2 dans la longueur de la tète et de 9 rayons
mous. L'anale comprend 3 épines fortes, croissantes, la troisième
à peine plus courte que la dernière dorsale et 8 ou 9 rayons
mous. La pectorale pointue atteint les rayons mous de Tanale
et est égale ou un peu supérieure à la longueur de la tête. La
ventrale à rayon externe filamenteux arrive à l'anale. Le pédi-
cule caudal est 1 fois 1/4 aussi long que haut. La caudale est
tronquée.

La coloration est olivâtre sur le dos, argentée sur les côtés
et le ventre, avec 7 ou 8 fasciatures foncées sur les flancs et une
ligne longitudinale médiane noire plus marquée eu arrière. La
tache operculaire est très nette. La dorsale et la caudale sont
grisâtres, cette dernière plus ou moins maculée de foncé. Les
pectorales, les ventrales sont jaunes, ainsi que l'anale dont la
partie molle est souvent marquée de quelques ocelles.

POISSONS Dr I.AC VlCTdHIA 71

D. X\-X\l '.»; A. III S-'.): i\ 13: V. 1 5; S({. G-7/;3l-3:]/l 1-J2.

N° 12 — 278 à 281. Cx.ll. Mus. i- ex. — Porl-FIoroiice (Vicluti.i
Nyanza) : Ai.i.i'AUD et .Ieannel.

Lon{,'ueiir : 110 i 28 = 138, lUO + 22 = 122, llX) + 22 = 122 et
•JG + 21 = 117 iiiilliiiiùircs.

(^cttc espèce, la troisième connue du genre, se rapproche de
l'Hcinililapia IJtiijoni Boulcnger (1) de Bugala, dans les îles Sesse
(Victoria Nyanza). Elle en diiïère cependant par sa dentition
(15 ù 17 dents de chaque côté en haut, an lieu de 27-.'5()), son
proTil supérieur arrondi, sa pectorale plus longue, son pédicule
caudal plus court.

Chez 17/. o.rijiliijiiclnts Boulenger (2) du lac Nyassa le museau
est très pointu.

L'un des individus types de noire espèce (12-278) a encore dans
le fond de la cavité buccale 15 alevins de 10 + 1 = 11 millimèlrcs.
à vésicule ombilicale presffue résorbée ; ceux-ci ne constiluenl
([u'une couvée incomplète. L'autopsie montre une femelh^ à
ovaires médiocrcMuent développés, les ovules les plus volumi-
neux atteignant au plus 1/2 millimètre de diamètre.

J'ai donné le nom de nintcrfamilias (8) à cette intéressanle
espèce pour rappeler la particularité physiologi(ine curieuse
qu'on retrouve chez bon nombre de femelles de Cielilidés afri-
cains ou syriens et qui consiste à assurer le dévelnpi^'uicnt des
lenl's et des jeunes en les abritant dans la cavité bucco-bran-
chiale.

En dehors de ces Poissons du lac Nictoria. MM. Almai n et
jE.\N.MiL ont recu(Mlli dans l'île de Zanzibar, aux grottes de Man-
gapwani, une Anguille. C'est ['AïKjuUhi vircsccns Peters, que
dans son travail récent Max Welîer ('i) place dans la synonymie
de \'An(juiU(i anslnilis Pxirhardson, espèce indo-pacilique à ha-
bitat très étendu.

(1) Ann. Mus. Genovu (3i, IV (XLIV), 10 novembre 1908, p. 6.

(2) Ann. Nat. llist. 7 (X) 1902, p. 70.

(3) LoRTKT (C. R. Ac. Sci., LXXXI. 1S75. p. 1197) avait donné le nom de Chroinis
tidlrrfwiiiilhts à une Tilapie, le THaitid Simonis Cîunther du lac de Tibériade. J'ai
montré {.M cm. Soc. Zool. France, 19<>3 ( 190/1). p. 70) que dans cette espèce, ain.si que
dans l'immense ma,jorité, sinon la totalité des Cichlidés africains incubateurs,
c était la femelle et non le mâle (|ui se chargeait des œufs et des jeunes.

(4) Max Weder. — Versuch einer Revision der indopaciflschen Anguillidae (Zool.
Jahrb. Supi). XV-I, 1912, p. 5931.

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES NEREIS DE LA RÉGION
DE ROSCOFF

PAR

Emile REGNARD

INTRODUCTION

Dans ce travail, je n'ai pas la prétention de donner une liste
complète des espèces de Nereis vivant dans la région de Roscoff,
étant donné le peu do temps, un mois environ, que j'ai pu
passer dans cette station. Je ne pouvais non plus, dans un si
court laps de temps, compter faire une révision systématique
avec les matériaux forcément assez restreints que je recueille-
rais, ni trouver des espèces ou variétés nouvelles à la région,
étant donné, d'autre part, que la faune des Nereis a déjà été
étudiée d'une manière très approfondie dans la Manche . Je
citerai en particulier les travaux de de Saint- Joseph (1888, 1895,
1898, 1906) portant sur la région de Dinard et sur divers points
de la côte bretonne dont certains très proches de Roscoff, Pem-
poull et Brignogan, par exemple,

A Roscoff même, la faune des Vers et en particulier celle des
Nereis a été également étudiée par plusieurs auteurs dont voici
les principaux :

Grube (1870), dans une liste des Invertébrés marins de Saint-
Malo et Roscoff, cite Nereis irrorata, N. DumeriU, N. cultrilera,
N. Marioni.

M. le professeur Pruvot (1897) cite pour la région de Roscoff
la Nereis Dumerili dans les Gystosires, la N. cultrilera dans le
faciès sableux de la zone littorale (horizon supérieur) et éga-
lement dans le faciès d'estuaire de la même zone, enfm la
A^. Vaillanli dans la région côtière Dans le tableau général qu'il
a annexé à son travail, il cite en réalité un plus grand nombre
d'espèces, mais ce tableau porte sur toute la Manche occidentale
et non spécialement sur Roscoff.

AuGENER (1910) énumère plusieurs espèces qu'il a étudiées dans
la collection de Roscoff et qui sont Nereis pelagica, N. fucata,

N. dwcrsicolor, N. cullrifeva, M. (Leonnates) pusillus Lang'li. et
identifie cette dernière espèce avec celle que de S.MNT-JosErn
a décrite sous le nom de Loptonerr.is Vaillanti.

Je me propose simplement d'étudier, au point de vue de leur
répartition et de leur fréquence, les Nereis que j'ai trouvées tant
à Roscoff que dans ses environs immédiats. Je crois utile d'y
adjoindre un exjiosé rapide des principaux caractères différen-
tiels de ces espèces, en revenant avec un peu plus de déUiil sur
quelques points, où mes observations m'ont conduit à un résullul
différent de celui des observations antérieures.

Je ferai précéder l'étude de chaque espèce d'un résumé de sa
synonymie, en citant, outre les créateurs de nouveaux noms de
genres ou d'espèces, les principaux auteurs d'ouvrages de déter-
mination et ceux (fui ont fiiit iiorlor leurs études sur la Manche.

Cei)en(lant ces quelques données ne suffiraient pas à justifiei-
ce travail. Aussi ai-je adjoint à ce dernier une étude morpholo-
g-ique et anatomique plus approfondie de la Micronereis varic-
tjat'a, sur laquelle peu de travaux ont été faits jusqu'ici.

J'espère avoir i)lus tard l'occasion de compléter ce travail tant
par la recherche de nouvelles espèces que par l'étude de la
métamorphose si curieuse dos Ncrcis en Helcronereis, exception
faite pour la Nereis Dumerili étudiée par IIempelmann (1911).

Je n'ai pu, en effet, examiner les formes hétéronéréidiennes
recueillies qu'au point de vue de leur morphologie externe. <>i-
il serait très intéressant de suivre les transformations internes
;iu moment de la métamorphose, parallèlement à l'étude de
M. C.MLr.EKY et Mesn'u, (1898) sur les formes de Dodccaceria
concharum évoluant vers la forme épitoque.

Qu'il me soit permis, en terminant, d'exprimer toute in;i re-
connaissance envers mes excellents maîtres. iMM. Delage et
HÉROi'ARi) pour le bienveillant intérêt qu'ils n'ont cessé de me
témoigner au couis de mes études, et envers MM. Pruvot et
Robert, qui ont bien \oulu accepter de juger ce travail.

Je tiens à exjjrimcr également toute ma reconnaiss;ince à
M. P. DE BEA^c^A^n' dont l'expérience et les conseils m'ont été
si utiles j)our mes recherches.

74 EMILE REGNARD

Nerels (s. str. Kbg.) pelagica L.

Ncreis pckujica Linné, 17i6; Joiinston, 1830, 18'i0, J865; Grube,
1851, 1870-2, 1874; Quatrefages, 1865; Malmgren, 1867;
Ehlers, 1868; Mac Intosh, 1874, 1885, 1902, 1910; Giard, 1890;
Malaquin, 1890; de Saint-Joseph, 1895, 1898, 1906; Fauvel,
1900; Elwes, 1909; Augener, 1910.

Lycoris margaritacea Leach, Johnsïon, 1828, 1834.

Nereis niargarilacca Audouin et Edwards, 1833; Qlatrefages,

1865; Grube, 1870-2.
Lycoris viridis Johnston, 1828.
Nereis renalis — 1840.

Heteronereis renalis Johnston, 1865; Quatrefages, 1865.
Nereis iulgens Dalyell, 1853.

— diversicolur JoimiiTON, 1865 (excl. syn.).

— limbriata — —

Nereilepas fimbriatus Quatrefages, 1865 (excl, syii.)-

Nereis Rcynaudi — —

— Bowerhanki — —
arctica — —

■ — assiiïiilis OErst. — —

— (jrandifolia Maum, 1865, 1874.
procera Ehl., de Saint-Joseph, 1888.

Aspcet extérieur. — A première vue, cette espèce se reconnaît
facilement par le grand allongement de la tête et des palpes
terminés par un article globuleux. Le segment buccal est éga-
lement allongé, cylindrique, sensiblement plus étroit que les
I)remiers segments sétigères, séparant ainsi nettement la tête et
ses appendices du reste du corps. Les cirres tentaculaires sont
très courts, les plus longs atteignant à peine le bord supérieur
du second segment sétigère.

Le corps long de 70-90 mm. comprend environ 70 segments.
Dorsalement il est brun rougeâtre. La surface ventrale est pâle
et irisée.

Trompe. — Le groupe V de paragnathes manque seul.

Parmi les groupes présents, quatre sont importants à consi-
dérer :

1° Le groupe I qui est constitué par 2-4 paragnathes disposés
les uns derrière les autres. Le plus souvent il n'y en a que deux
et un certain nombre d'auteurs donnent exclusivement ce

M':iit:is w: uoscoff 75

iioiiibic. Kii LoiKs cds les jciragnaUics suiiL tmijoiirs en lile cl
c'est la seule espèce (jne j'aie vue présenter une disposition
constante du groupe I. Mais celle-ci ne saurait rli'c prise comme
caractère spccirupie absolu, car certains ccliiiiilillons d";iutrcs
espèces possédant ce groupe peuvent la ré.ilisor : .V. divrrsi-
color, N. cultriicrd.

2" Le groupe M (jui es! représente de chaipie cnlé sous les
palpes par '1-5 |)aragnatties.

3" Les gron})es VII et \'II1 réunis en une bande de denlicuies
dont les anléi'ieui's sonl sensiblem(Mit plus gros, les suivants
devenant de |)lus en pins pelits d'avani en arrière.

P(ty(i\t()(U's. ■ — Peu de \.iii.di(ins d'un Ixuit à l'aulre du corjis.
(lirre dorsal dépassant beaucoup la languelte sujtériciu'c, l'iné-
galité s'accroissant dans la région postérieure du corps. Cirre
ventral dépassant légèrement la languette ventrale.

Les soies en serpe hétérogomi)hes appartenant aux faisceaux
sujiérieur et inférieur de la rame ventrale sont très fortes et
colorées en jaune ambré. Leur article terminal est court, obtus
à son extrémité et n'est pectine que sur un peu plus de la moitié
de son bord concave. A j)artir du 20-25® segment sétigère, une
grosse soie homogomphe de forme spéciale apparaît an faisceau
de la rame dorsale à côté des soies en arête homogomphes, qui,
en avant, constituaient uniquement le faisceau supérieur. Cette
soie, d'un jaune ambré, est constituée par une forte hampe
souvent un peu renflée vers son milieu et dans l'extrémité de
Ia(juelle s'enchâsse profondément un court article terminal
aplati, obtus à son extrémité libre et qui ne dépasse la hampe
que du tiers environ de sa longueur; sa surface est légèrement
striée, mais je ne retrouve pas les quatre on cinq cils signalés
par DK Saint-Joseph (1898).

Plus loin, on trouve deux de ces soies, puis trois ou (jiialie,
constituant tout le faisceau de la l'ame dorsale.

Cette soie est très caractéristique de la N. pelagico. La N. divri-
sicolor présente bien aussi une soie particulière, mais sa situa-
tion n'est pas la même, et. connue je le montrerai, elle appartient
au type hétérogomphe.

Hi'parliliun. — J'ai recueilli un assez grand nombre d'exem-
plaires de cette espèce pendant les grandes marées de mi-sej)-
tembre, dans les Laminaires, à Perroch et aux roches Duon.
Elle se cache en compagnie de \. IJumerili à l'intérieur des replis
lamelleux du bulbe de Sacchorhiza bulbosa. Elle y est d'ailleurs

76 EMILE REGNARD

assez abondante et l'on trouve presqu'à coup sûr deux ou trois
exemplaires dans chaque Algue. Elle habite aussi les crampons
de Laminaria llexicauUs au milieu des débris de coquilles et du
gravier pris dans ses crampons.

Enfm, M. de Beauchamp m'en a remis un exemplaire qu'il
avait trouvé dans des Corallines à Estellen.

Aucun de ces exemplaires ne contenait de produits sexuels;
d'autre part, je n'ai pas trouvé la forme hétéronéréidienne.

Cette espèce a été signalée un peu partout dans des points
très différents du globe. Elle est, en particulier, connue du
Groenland à la Méditerranée.

Nereis (Hediste) diversicolor Miill.

Ncreis diversicolor Mûller, 1776 ; Grube, 1851 ; Quatref\ges,
1865 ; Ehlers, 1868; Grube, 1870-2 ; Mac Intosh, 1902, 1910 ;
Mendthal, 1889 ; Giard, 1890 ; Fauvel, 1900 ; Augener, 1910.

Hediste diversicolor Malmgren, J867; Mac Intosu, 1874; Mala-
Qi;iN, 1890.

Nereis versicolor L., Dalyell, 1853.

Lycoris viridis Johnston, 1829.

Nereis viridis — 1840, 1865.

Lycoris margaritacea Johnston, 1834.

Ncreis pclagica — 1839.

Nereis hrevimanus — 18'j0, 1865; Quatrefages, 1865.

Nereis Sarsii Rathke, Quatrefages, 1865.

Aspect extérieur. — Cette espèce se distingue très nettement
de la précédente par sa partie antérieure large et ramassée. La
tête, de faible longueur, est tricuspide sur son bord antérieur,
les cavités comprises entre les pointes servant à l'insertion des
deux petites antennes. Les palpes présentent un article basilaire
épais et court dont la large extrémité distale supporte un article
terminal petit. Le péristomium, peu élevé, déborde largement
la tête et porte de courts cirres tentaculaires, les plus longs attei-
gnant le cinquième ou sixième segment sétigère.

Cette Nereis est d'un brun verdâtre, mais avec des tons va-
riables, suivant que le brun ou le vert prédomine. Ce dernier
cas explique le nom de N. viridis qui lui a été donné. Quelquefois
la couleur est uniforme, mais très souvent aussi le corps et les
parapodes présentent des tons différents, d'où le nom de diver-
sicolor. Le corps est alors foncé, brun ou brun verdâtre et les
parapodes d'un vert clair tirant sur le Jaune.

NEREIS DE ROSCOFF 77

Les cxenii)l;tiics ciiic j'ai recueillis ont 8 à 10 cm. de long.

Trompe. — Les luàclioires sont grêles et transparentes. Les
paraynathes sont petits. Le groupe V manque. Le groupe I est
représenté par 2-6 paragnathes affectant une disposition trrs
variable; lorsqu'ils se montrent en file, il devient difficile, i)ar
le seul examen de la trompe, de différencier cette Nereis de
A^. pcUujica; les autres groui)es affectent, en effet, des disi)Ositions
analogues chez l'une et l'autre. Il est vrai que les paragnathes
sont plus petits chez N. diversicoloi\ mais on ne peut guère se
fonder sur ce caractère, si l'on ne possède simultanément les
deux espèces. Même remarque pour la légère différence de dis-
position dans la cciiiliire basilaire ventrale formée par les
groupes MI et \III; cette différence consiste en ce (lue, chez
N. (licersicolôr, un certain nombre de denticules se disposent
sur un rang, les autres de même taille ou un peu plus forts
s'éi)arpillant au-dessus, tandis que, chez N. pelagica, les para-
gnathes sont disposés sur plusieurs rangs avec diminution pro-
gressive de taille des supérieurs aux inférieurs.

En deiiors des différences signalées plus haut dans l'aspect
extérieur, il faut chercher les caractères distinctifs des deux
espèces dans les parapodes et dans les soies.

Parapodes. — Dès le troisième segment sétigère, la rame
dorsale comprend nettement trois languettes, tandis que chez
N. polagica, elle n'en possède que deux.

A l'aide des soies on peut aussi facilement distinguer les deux
espèces. Les soies en serpe hétérogomphe de N. diversicolor ont,
en effet, un article tei-minal allongé, rectiligne et se recourbant
légèrement en crosse à son extrémité, le bord tourné vers le côté
dorsal tie ranimai étant 1res Onement pectine sur prescpie toute
sa longueur.

Un autre caractère très important peut être tiré des soies spé-
ciales (jui, VOIS le quarante-ciiHjiiième segment, apparaissent à
la i)arli(' inférieure du faisceau supérieur de la rame ventrale.
Llles sont d'un jaune ambré et, au premier abord, semblent
d'une seule pièce. Un examen plus attentif permet d'y distinguer
une hami)e et un article terminal, mais ces deux pièces sont
pres(|ue entièrement soudées et il est impossible de voir nette-
ment le mode d'articulation.

De S.\iNT-J(tsEPU (1898) la considère comme soie homogom[)he,
en la comparant à la soie i>articulière de A', pclagica et il la dis-

78

EMILE REGNARD

tingue de cette dernière simplement par un article terminal plus
allongé.

Mais j'ai pu observer tous les passages entre cette soie et les
grosses soies en serpe hétérogomphe (fig. 1) qui existent avant
le quarante-cinquième segment dans la même position. Ces der-
nières ont la même forme générale que les soies en serpe hété-
rngomphes du faisceau inférieur, mais elles sont beaucoup plus
fortes et plus foncées. Xevs le quarante-deuxième segment, ces
soies se modifient de façon très intéressante. La serpe se rac-
courcit et son extrém'ité en crosse s'épaissit en englobant peu

^. J. 2. 1.

Fio. 1. — Passage de la soie en serpe hétérogomphe (1) à la soie spéciale (4), chez
Nereis diversicolor (x510).

à peu d'avant en arrière les dents devenues transparentes et
incolores. On arrive ainsi à la formation d'un article massif non
pectine, sur le bord concave duquel on distingue nettement une
zone plus claire correspondant aux dents englobées. En même
temps l'article terminal se soude à sa hampe et la soie semble
bientôt d'une seule pièce, bien qu'au niveau de la soudure un
changement de direction des lignes marginales permette encore
de distinguer les deux articles.

NEREIS DE ROSCOFF 79

Celte soie n'esl donc pas homogomi)he, c'est une soie dérivée
d'une soie en serpe hétérogoinphe.

Répaitilion. — N. dircrsicvlor est une espèce d'eau saumàtre.
Je la trouve eu extrême abondance, habitant des galeries en forme
d'U, dans la vase et lo sable vaseux constituant les bords du
ruisseau i|iii coule derciric la digue de Per Ilaridy, dans des
endroits recouverts de végétation piianérogamique. De là elle
accompagne le ruisseau sur le sable de l'anse de Per ilaridy et
s'étend d'abord de part et d'autre jusqu'à 30 m. environ, les
individus les plus éloignés étant les plus enfoncés. Dans les
sinuosités du ruisseau, elle est plus abondante sur le bord situé
du côté de la digue.

Ces animaux peuplent ainsi une bande contiiuie jusqu'à 350
ou 400 m. de la digue, endroit où la bande s'amincit et se
termine en pointe enserrée par du sable à Arénicoles, avec au
(contact un léger mélange de ces deux Vers. Mais les N. diversi-
color reparaissent par places dans tous les îlots formés par le
ruisseau, et quelquefois en grande abondance, jusqu'à un kilo-
mètre de la digue, endroit où elles disparaissent pour faire place
définitivement aux Arénicoles.

Je l'ai trouvée aussi en très grande quantité dans les bancs de
vase du lit de la Penzé que j'ai exploré du viaduc au village de
Penzé. Je l'ai retrouvée partout sur ce parcours. M. le professeur
Pruvot (1897) n'ayant signalé dans le lit de cette rivière que la
N. cultrile.ra que je n'ai pas trouvée dans ce parcours, je pense
que cette dernière espèce remplace N. diversicolor en aval du
viaduc, mais je n'ai pu constater le fait, faute de temps.

Les échantillons recueillis contenaient des produits sexuels.

La répartition géographique de cette espèce est très étendue
dans les eaux saumâtres d'Europe. D'autre part, de Saint-
Joseph (i898) signale sa présence dans des marais salants. C'est
donc surtout une espèce adaptée aux variations de salure.

NeREIS (PeRINEREIS) CUr.TRIFERA Gr.

Nereis cultri(era Grube, 1840, 1851, 1870-/; Qi atrefages, 18(55;

Ehlers, 1868: Mac Intosh, 1874, 1902, 1910;

Pai'VEL, 1900; Eiaves, 1909; Ai'oener, 1910.

Perinercis — Lanoeriians. 1879; de Saint-Joseph, 1898, 190(5.

Lipephik — Ci.aparède, 1870; de Saint-Joseimi, 1888, 1895;

GlARD, 1890.

80 EMILE REGNARD

Nereis bilineata Johnston, 1840; Quatrefages, 1865.

Nereis margaritacea Leach, Milne-Edwards, 1849; Rour.E, 1890.

Lipephiie — Malmgren, 1867.

Nereis lobulata (Lycoris) Sav., Grube, 1851.

Heteroncreis lobulata Johnston, 1865.

Nereilepas lobulaius Quatrefages, 1865.

lledyle lobulata Malmgren, 1865, 1867; Ehlers, 1868.

Nereis Beaucoudrayi Kef., Quatrefages, 1865.

Nereis cœrulœa L,, Johnston, 1865.

Nereis fulva (Lycoris) Sav., Quatrefages, 1865.

Nereis ventilabrum {Spio) Del. Chiaje, Quatrefages, 1865.

Nereis incerta Quatrefages, 1865.

Nereis viridis (Lycoris) Johnst., Quatrefages, 1865.

Aspect extérieur. — La tète est piriforme, arrondie antérieu-
rement, portant deux courts tentacules et de forts palpes dont
l'article basai présente une ronstriction vers son tiers distal;
l'article terminal est petit. Le péristoinium large et assez haut
(deux fois plus haut que les segments suivants) déborde lar-
gement la tête de chaque côté et porte deux paires de cirres ten-
taculaires assez courts, les plus longs atteignant le 5" segment.

La couleur variant avec rhabitat, je l'étudierai à propos du
paragraphe de répartition. La longueur de mes é&hantillons
varie de 15 à 20 cm.

Trompe. — Les groupes de paragnathes sont au complet et
certains sont intéressants à considéi'er. Cette espèce, très com-
mune, se caractérise en effet aisément, même sans avoir recours
à la loupe, par les groupes VI, VII et VIII.

Le groupe VI consiste de chaque côté en un seul gros para-
gnathe transversal et cultriforme. Mais cette disposition est
également réalisée chez N. Marioni ; je n'ai pas trouvé person-
nellement cette espèce, mais Grube (1870) la cite dans la faune
de Roscoff et c'est elle, sans doute, qui a été retrouvée en 1911
dans des tubes de Sabellaria par M. Attems, le nom de A^. lon-
çjipes attribué à l'échantillon en question étant synonyme,
d'après Mac Intosh (1910), de N. Marioni.

C'est aux groupes VII etVIII que nous devons alors nous
adresser. Tandis que N. Marioni possède plusieurs rangées de
paragnathes inégaux en grandeur et en nombre. A', cultrifera
présente deux rangées régulières comprenant le même nombre
ou des nombres presque égaux de paragnathes tous de même
taille.

NEliEIS DE ROSCOFF g|

En dehors des groupes pi'écédenls, il peut ôti'e utile de men-
tionner que le gcoupe \' présente assez constannnent trois para-
ynalhes disposés en triangle.

Parapodes. — Les i)arapodes comprennent deux languettes à
chaque rame. Ces languettes, très arrondies anlérieurenicnl,
deviennent assez aiguës vers rextrémité du corps.

Les soies en serpe ont un article terminal assez allongé et
pectine sur pres(iu(' toute sa longueur.

Répartition. — Cette espèce est très abondante. Aussi les
pécheurs l'emploient-ils souvent sous le nom de Ver de roche.
Elle habite surtout Thorizon supérieur à Fucus de la zone litto-
rale, dans le sable à gros éléments et entremêlé de pierres qui
forme le substratum des régions parsemées de blocs déplaçables
à la main et recouverts de Fucus. Il suffit de déplacer un de ces
rocs pour apercevoir les orifices de nombreuses galeries conte-
nant des individus de cette espèce. Ceux-ci se trouvent géné-
ralement à deux ou trois décimètres de profondeur, mais ils
s'enfoncent très rapidement et disparaissent entre les pierres,
sitôt qu'on les a découverts. C'est l'espèce la plus mobile que j'aie
rencontrée. Elle est particulièrement abondante au voisinage
du laboratoire et surtout à fouest de celui-ci.

Dans ces conditions d'habitat, elle présente une couleur rose
sur laquelle tranche vivement le vaisseau dorsal et une légère
teinte veite se manifeste seulement sur la partie antérieure du
corps.

Je l'ai trouvée aussi de temps en temps en compagnie de
A', irrorafa dans le sable vaseux et la vase recouverts de Zostères
de l'horizon moyen. Mais dans ce cas sa partie dorsale est colorée
en vert très foncé et le vaisseau dorsal n'est plus visible.
.luuNSTON en lit une espèce à part, la N. bilineata^ parce que, sur
l'échantillon qu'il décrit, deux lignes blanches dorsales tran-
chaient sur le fond sombre; ces bandes sont d'ailleurs générale-
ment absentes.

Enlm j'ai recueilli de petits exemplaires dans les fentes des
rochers, à Primel notamment, et dans une vase formée en grande
partie de débris de coquilles de Moules au Beclem.

Je ne lai jamais trouvée dans le sable pur. Les exemplaires
recueillis ne contenaient pas de produits sexuels; d'autre paît
je n'ai pas rencontré la forme hétéronéréidi-i^nne.

Cette espèce se construit un iube muqneux transparent, trop
fragile pour que l'on puisse constater son existence dans le sable

Uém. Soc. Zool. de France. 1913. XXVI. — tj

82 EMILE REGNARD

OU dans la vase, mais que j"ai observé nettement avec des échan-
tillons placés dans des Liihothamnion du mœrl, au laboratoire
de zoologie à la Sorbonne. Au moment où je termine ce travail,
un de ces échantillons, vivant depuis deux mois et demi environ
au laboratoire, s'est métamorphosé en Heteronereis.

Cette espèce est connue depuis la Norvège jusque dans la
Méditerranée.

Nereis (Praxitheâ) irrorata iMgrn.

Praxithea irrorata Malmgren, 1867; de Saint-Joseph, 1888, 1895.
Nereis irrorata de Saint-Joseph, 1898, 1906; Fauvel, 1900; Mac

JNTOSH, 1902; Elwes, 1909.
Heteronereis Schmardœi Qfgs., Grube, 1868, 1870-y et 2.
Nereis Schmardœi Mac Intosh, 1910.
Nereis rubicunda Ehlers, 1868.

Aspect extérieur. — Cette espèce présente un corps large attei-
gnant presque sa plus grande largeur dès sa partie antérieure.
Les parapodes sont serrés en raison de la faible hauteur des
segments.

La tête tronquée en avant porte, outre ses deux tentacules
assez longs, deux gros palpes ovalaires à article terminal bien
distinct. Le segment buccal est élevé, embrassant largement la
tête, et son bord inférieur est moins large que son bord supérieur,
ce qui produit une échancrure à l'extrémité antérieure du corps.
Les cirres tentaculaires sont longs, les plus longs atteignant les
14^-15* segments.

Le corps est coloré d'un fin pointillé rouge. On voit nettement
à partir du 15^ segment environ, une, puis deux glandes blanches
annexées au pied.

L'animal est long de 12 à 15 cm.

Trompe. — Les groupes de paragnathes I et V sont absents.

Nous aurons un très bon caractère distinctif de cette espèce
par la considération des groupes VII et VIII. Ces groupes com-
prennent, en effet, une rangée supérieure très régulière d'une
dizaine de gros paragnathes espacés et facilement visibles à l'œil
nu et au-dessous une seconde ligne de paragnathes plus petits
et quatre à cinq fois plus nombreux.

Parapodes. — Les parapodes varient fortement de forme sui-
vant le niveau des segments. Tandis qu'en avant ils présentent
des rames à languettes arrondies en gros lobes avec un mamelon

NEREIS DE ROSCOFF 83

sétigère assez développe pour la rame dorsale, en arrière ces
laiigueUes s'étireiil et s'aiiiiiicis.seiiL coiisidérubleiiit'iiL surlout il
la rame dorsale et reusemble présente une l'urnie très caracté-
ristique.

Les soies en taux possèdent une liamijc l'ortemenl renllée à son
extrémité articulaire qui porte un appendice court et trapu dont
le crochet s'amincit en lame sur le bord concave.

Forme hrtéiouriridii'iiiie. — J'ai trouvé également deux formes
hétéronéréidiennes mâles de cette espèce. De SaiiNT-Joseimi (1895)
donne une description détaillée de ces l'ormes.

Dans les exemplaires que j'ai recueillis, la différenciation
liétéronéréidienne est moins avancée que celle des individus
recueillis par de Saint-Joseph. En effet, les pieds de la région
liétéronéréidienne ne présentent que des soies néréidiennes
jusqu'au 32^ segment (7^ de la région liétéronéréidienne), où
apparaît le faisceau dorsal des soies natatoires; d'autre part, on
trouve des soies néréidiennes jusqu'à l'extrémité postérieure.
De plus la région antérieure occupe beaucoup moins que le tiers
du corps; elle n'en occupe guère en effet que le cinquième.

Au point de vue de l'aspect extérieur, je ferai observer que
le contraste si frappant entre les deux régions de cette forme
ne tient pas seulement à des différences de couleur et de largeur
du corps, ni au changement de la forme générale des parapodes
(ce changement ne se fait d'ailleurs pas brusquement comme
on pourrait le supposer); il tient beaucoup aussi à ce que, dans
la seconde région, le bord dorsal des parapodes se prolonge en
un pli saillant jusqu'au voisinage de la ligne médiane qui est
occupée par une étroite bande lisse laissant apparaître le vaisseau
dorsal.

En examinant par transparence les parapodes de la région
antérieure du corps, j'ai constaté un renforcement de l'appareil
de soutien qui comprend trois, quatre et même cinq acicules.
Peut-être faudrait-il attribuer ce renforcement au fait que les
deux tiers des parapodes sont devenus inutilisables pour la
reptation. En effet, malgré la présence des soies natatoires, cette
forme ne doit nager qu'un temps très court. Je l'ai d'ailleurs
trouvée dans des tubes enfoncés dans la vase, comme les formes
néréidiennes.

A propos des pieds hétéronéréidiens, de Saint-Joseph men-
tionne que le cirre dorsal est subulé. En réalité, les preiniiM-s
pieds hétéronéréidiens, jusqu'au quarantième environ, portent
un cirre dorsal présentant un brusque rétrécissement vers son

84 EMILE REGNARD

tiers distal. Au delà le cirre s'elTile régulièrement. Enfin le grand
lobe suborbiculaire annexé à la languette supérieure de la rame
ventrale n'entoure pas, à proprement parler, cette languette,
mais lui est accolé postérieurement.

Des coupes transversales dans ces parapodes montrent une
disposition intéressante des soies natatoires qui prennent nais-
sance en arrière de l'acicule et des soies néréidiennes dans les
segments, où celles-ci persistent encore. La coupe de leur hampe
présente une forme de 6 et c'est suivant le grand axe de ce 6 que
s'insérera plus tard la palette natatoire. Ces 6 sont alignés très
régulièrement sur des rangées transversales superposées. Dans
la rame dorsale, le faisceau a une forme ovale et les rangées,
superposées au nombre d'une vingtaine, comprennent dans la
plus grande largeur sept à huit soies et, comme direction géné-
rale le petit axe du 6 coïncide avec le plan de symétrie du para-
pode.

Au contraire, dans la rame ventrale, le faisceau a la forme
d'une bande et chacune des rangées superposées également au
nombre d'une vingtaine comprend trois soies; mais ici c'est le
grand axe du 6 qui coïncide avec le plan de symétrie du parapode.

Les palettes des soies sont donc respectivement perpendicu-
laires dans les deux rames. Il est intéressant d'ailleurs de cons-
tater que cette disposition s'accompagne d'une séparation très
nette des rames qui se sont pédiculisées, la languette supérieure
de chacune d'elles entraînant dans ce mouvement la languette
inférieure, qui ne semble plus qu'une dépendance de la première.
Bien que je n'aie pas constaté le fait sur le vivant, il y a lieu de
supposer que la rame dorsale sert ainsi aux mouvements en
profondeur, tandis que la rame ventrale servirait à la progres-
sion. Tout au moins les palettes supérieures, par leur large
surface, s'opposeraient à la chute de l'animal en natation.

Sur la coupe, le grand lobe suborbiculaire se montre très
lacuneux et sert sans doute à la respiration.

Répartition. — Celte espèce est commune dans le sable vaseux
recouvert de Zostères, entre les racines desquelles elle se cons-
truit un tube membraneux noir et épais dans lequel elle englobe
des grains de sable, arrivant à lui donner ainsi une assez grande
consistance.

. Je l'ai trouvée dans cette situation à Primel et au pied des
rochers du Cerf et du Beclem. Quelquefois aussi, mais plus rare-
ment, on trouve son tube accolé à la face inférieure des pierres.

SfllElS DE ROSCOFF 85

J'iii été assez étonné de ne pas retrouvci' celle espèce devant
le laboratoire, où les sni-faces recouvertes de Zostères ne man-
(juent pas. Peut-être celte absence ou tout au moins cette rareté
tiennent-elles à ce que le sable ne contient pas une assez forte
proportion de vase, les courants du chenal emportant les
matières organiques en décomposition.

Cette Screis est extrêmement fragile et j'ai eu beaucoup de
peine à obtenir un ou deux échantillons entiers, d'autant plus
qu'à cette époque de l'année, ils étaient bourrés de i)roduils
sexuels. Pour les avoir entiers il est nécessaire de les prendre
avec leur tube.

D'après Mac Intosu, ce serait plutôt une forme méridionale.
Elle a été trouvée cependant en Suède.

Nereis (Platynereis) Dlmerili Aud. et Edw.

S'crcis huwnilii Aroorix cl Kdwards, J833. 183'i ; Johnston,
18iO-I8iJ5; Grube, 18i0, 1851, 1870-/ et 2 ;
Quatre PAGES, 1865 ; Ehlers, 1868 ; Mac
Intosu, 1874, 1885, 1902, 1910; Marion et
BoiiRETZKY, 1875; llACOvrrzA, 1896; Fauvel,
1900; Elwes, 1909; Hempelmann, 1911.

Plnlfjuercis - - (Kbg. 1865) de Saint-.Iosepu, 1898, 1906.

Lconlis — Malmgren, 1867 ; Claparèue, 1870 ; Langer-

HANS, 1881 ; DE Saint-Joseph, 1888, 1895 ;
Malaquin, 1890.

Nereis zostcricohi OErsted, 1843.

Heteronercis lucicuhi OErsted, 1843 ; Quatrefages, 1865 ; Cla-

parède, 1870.

Nereis — Grube, 1851.

Iphinereis — Malmgren, 1865-1867.

Nereilepns vnriabilis OErsted, 1843.

Nereis periloncalis Glaparède, 1868.

Ucteronereis Mnlmarcni Glaparède. 1868.
— viridis Malm, 1874.

Aspect extérieur. — La tête porte sur son large bord antérieur
des antennes assez longues; les palpes sont bien développés et
leur article terminal est grand et ovale. Le péristomium, deux
fois aussi haut que les segments suivants, a la forme d'un tronc
de cône dont la grande base donne insertion au prostomium,
la petite au premier segment du corps. Il en résulte que l'en-
semble de la tête et du péristomium est nettement séparé du

86 EMILE REGNARD

reste du corps, d'autanl plus que les premiers segments séti-
gères croissent rapidement en largeur. Le péristomium porte
de longs cirres tentaculaires dont les plus longs atteignent
généralement le 12*'-t3'' segment. Il est à noter que certaines
descriptions, comme celle de Mac Intosh (1910), donnent une
longueur plus grande pour les tentacules atteignant 1/5 et pou-
vant aller jusqu'à 1/3 de la longueur du corps.

Certaines formes de cette espèce ne dépassent pas 2-3 cm.,
tandis que d'autres vont jusqu'à 5-7 cm.

Trompe. — La trompe est très caractéristique par la dispo-
sition de ses paragnathes qui diffère sensiblement de celle des
autres espèces. En effet, les paragnathes très petits, aigus et
de couleur claire, sont disposés les uns contre les autres en
lignes serrées, constituant ainsi des peignes. Le nombre des
groupes est d'ailleurs assez variable : la face dorsale ne présente
généralement qu'une ou deux petites lignes transversales de
paragnathes sous les palpes, correspondant au groupe VL La
face ventrale est plus riche. Le groupe IV est toujours repré-
senté de chaque côté par un certain nombre de lignes obliques
ou curviformes. C'est le groupe le plus facilement visible. Le
groupe III présente généralement quelques peignes épars.
Enfm les groupes VII et Mil sont généralement représentés par
cinq peignes disposés sur une ou deux lignes transversales.

Parapodes. — Les parapodes varient peu de forme d'un bout
à l'autre du corps. Ils présentent une rame dorsale avec deux
languettes .allongées, tandis que la rame ventrale a des lan-
guettes courtes. Ils sont munis de glandes peu visibles sur le
vivant, mais très nettes dans les échantillons conservés dans
l'alcool qui les fait noircir. Ces glandes sont au nombre de deux,
l'une en dessous du cirre dorsal, l'autre en arrière et, à partir
du tiers antérieur du corps environ, il apparaît une troisième
glande en arrière et au-dessus du parapode, glande qui peut se
dédoubler dans les segments postérieurs.

Les soies en serpe hétérogomphes possèdent une forte hampe
portant un article terminal court et pectine seulement sur une
certaine fraction (souvent la moitié) proximale de son bord
concave; au point où s'arrête la pectination, prend naissance une
lame qui rejoint le sommet du crochet. Cette lame très mince
s'épaissit sur son bord externe, de sorte que l'on a l'apparence
d'un très fm diverticule du crochet tendu comme une corde
entre celui-ci et les dernières denticulations.

\Efli:iS OK ROSCOFF

XI

Ôii trnuvc souvonl, uiitrc les soies en sor])e hétérogomphcs,
une soie en serpe liomofromphe à article terminal en forme d'S
au faisceau de la rame dorsale. Ci-aparède CI870) signale son
aj)parition vers le vingtième segment. Sur les divers échantillons
examinés, je n'en ai rencontré que beaucoup i»lus loin (trente-
neuvième segment chez une petite forme de cin(iu;inte-('inij
segments environ et mesurant un centimètre et demi, et soixante
dixième chez une forme bien plus grande de ({uatre-vingts seg-
ments environ). Cette soie est intéressante en raison de la
rareté des soies en serpe homogomphes.

Forme hctéronrréidicnnc . ~ Il existait dans lii collectidu do
Roscoff de petites formes épitoques de Nercis indéterminées
recueillies en août 1908 dans les lignes de débi'is de varech du
courant du flot, près d'Astan. J'ai reconnu qu'elles appartenaient
à l'espèce A'. DumcrWi et qu'elles correspondaient à la petite
forme hétéronéréidienne
décrite par Glaparède
(I8f)8) sous le nom û'Hete-
roncrcis Malmgreni et
reconnue plus tard par
kii-même (1870) comme
forme hétéronéréidienne
de N. Dumerili. Les échan-
tillons en question sont
mâles.

Sur un dessin donné
pour Vlleleronereis Malm-
greni, Glaparède figure
les palpes rabattus sur la
bouche comme d'un seul
tenant. En réalité les
deux articles restent bien
distincts et l'article ter-
minal prend un dévelop-
pement énorme , deve-
nant aussi important que
l'article basilaire. Il est vrai que, dans un imuxcau dessin dnnné
cette fois pour la forme hétéronéréidienne de A'. Dumerili, la
séparation est indiquée, mais l'article terminal a un développe-
ment plus grand qu'il ne le figure.

Les premiers parapodes n'ont pas été représentés par Gla-
parède, mais plus tard, Mac Intosh (1910) a donné une figure

FIO. 2.
Premier iiarapode de la forme hétéronéréi-
dienne mâle de N. Duinerili (xl20).

88 EMILE REGNARD

du premier. Cette figure n'est en réalité qu'une silhouette. Il
dessine, en effet, la languette médiane, c'est-à-dire la languette
supérieure de la rame ventrale, comme simple, alors qu'elle est
très nettement bifurquée en deux lobes, l'un antérieur court et
renfermant l'acicule, l'autre postérieur et environ deux fois plus
long (fjg. 2). Cette disposition persiste jusqu'au cinquième pied,
où la branche postérieure devient plus courte que l'antérieure. De
plus, dans les deux premiers parapodes et surtout dans le
second, la languette supérieure est généralement contournée,
formant ainsi une sorte de crochet.

Comme autres différences avec la description de Claparède,
je signalerai que, sur mes échantillons, le cirre ventral prend la
forme subulée dès le cinquième segment au lieu du sixième,
et que le grand cirre dorsal bifurqué n'existe que sur le septième
segment, au lieu d'exister sur les deux segments 7 et 8.

Enfm, contrairement à ce que figure Claparède (1868), les
palettes des soies rémigères extrêmement transparentes ne sont
denticulées que sur un bord, comme j'ai pu m'en rendre compte
en regardant à l'immersion des soies colorées par un produit
qui m'a été indiqué par M. Hérouard et dont voici la formule :

Iode 0gr.05

lodure de potassium 0 gr. 50

Eau 4gr.OO

Chlorure de calcium 16gr. 00

Eoolutioii de la N. Dumerili. — Hempelmann (1911), précisant
les données de Claparède (1870), a fait une étude très intéres-
sante sur le cycle évolutif de Nereis Dumerili. Il distingue di-
verses formes et les caractérise par des lettres grecques. 11
donne d'autre part des figures du cycle évolutif.

Forme a. — Le jeune provenant soit de parents ncréidiens,
soit de par'ents hétéronéréidiens arrête sa croissance de très
bonne heure et devient mûr sexuellement.

Forme ê. — L'animal grandit un peu plus que dans le cas
précédent et se transforme en petite forme hétéronéréidienne
pour acquérir la maturité sexuelle. Certains individus qui
s'étaient déjà reproduits en tant que forme a peuvent aussi subir
cette métamorphose.

Forme y- — La croissance dure beaucoup plus longtemps ou
reprend à partir de la forme a et nous arrivons à une grande

N EH El s DK ROSCOKF X9

forme néréiclicniic qui ne se reproduiia (iir;i|)rcs luétainorphnsc
en grande forme liétéronéréidienne y.

Forme licnnaphrodilc 5. — D'aprrs Tauleiir, cl'IIc. foiiiii' ii(.'
serait sans doulc (luiiiie variété.

J'ai trouvé à Roseoff de petites formes néréidicnnes. miiis
n'ayant pas constaté de façon certaine la présence d'éléments
reproducteurs, je n'ai \)u ni'assurer que j'avais bien affaire à la
forme %.

J'ai eu aussi entre les mains de petites formes hétéronéréi-
diennes €, comme je l'ai déjà signalé.

Knfin j'ai recueilli un grand nombre de grandes formes néréi-
dicnnes de 5 à 6 cm. de long. Ces échantillons étaient i)res(iue
tous dépourvus d'éléments sexuels; mais les exceptions sont
l)articulièrement mléressantes.

Déjà Glaparède (1870) n'admettait de reproduction directe
sans stade hétéronéréidien que pour les petites formes possédant
nu maximum cinquante segmenis, les formes plus grandes ét.'int
toutes destinées à se transformer en lléléronéi'éides i)our la
reproduction et il fait remarquer que, si les grandes formes
néréidicnnes renferment parfois des éléments sexuels, ceux-ci
n'arriveront à maturité que lors de la phase hétéronéréidienne.

Hempelmann, comme on a i)U 1(^ voir ci-dessus, conserve les
idées de Glaparède, mais il signale (jue de Saint-Josepii a trouvé
en Bretagne des formes néréidicnnes mûres mesurant 60 à
65 mm. et, d'après les observations de quelques autres auteurs,
il conclut à une a'ugmentation de la taille des foi'mes a (celles
de Naples ne dépassent pas 35 mm.) lorsqu'on remonte du sud
vers le nord.

Or, comme je l'ai dit, j'ai trouvé à Roscoff des individus néréi-
diens de 60 mm. environ (ce qui correspond à la taille donnée
par les auteurs précédents pour la grande forme), présentant
des produits sexuels et j'en ai même trouvé un qui abritait dans
son tube un grand nombre de jeunes. Il ne saurait être question
d'individus c. plus grands à Roscoff qu'à Naples, car, d'après le
cycle d'IlEMPELMANN, la forme 6 résultant d'individus plus
grands que les individus a. il serait nécessaire que cett^ forme 6
fût, elle aussi, sensiblement plus grande à Roscoff qu'à Naples.
Oi' les échantillons fjue j'ai observés ont la même taille que ceux
de cette dernière station.

A moins qu'il n'y ait là qu'une différence locale, il semble
donc que la forme a puisse grandir au delà de la taille où

90 EMILE REGNARD

s'opère la transformation en Ileteronereis 6, sans pour cela
perdre la faculté de se reproduire directement, ou bien, puisque
Hempelmann pense que la grosse forme hétéronéréidienne y,
qu'il n'a pas eue entre les mains, peut provenir d'individus
s'étant déjà reproduits directement, on pourrait supposer que
cette reproduction a lieu à une taille plus grande que celle des
individus devant aboutir à la forme 6.

lUpartUion. — Cette forme, très répandue à Roscoff, habite
toujours un tube muqueux transparent. Dans l'eau peu aérée,
elle détermine un courant dans son tube par des ondulations
transversales.

Sa répartition en hauteur est la plus étendue que j'^iie observée
{)our les Nereis. Les petits exemplaires se trouvent très abon-
damment dans les touffes d'Algues, principalement dans les
Gystosires, de sorte que l'on en a à volonté en laissant pourrir
des Gystosires dans l'eau de mer.

De plus gros échantillons peuvent être pris à la face inférieure
des pierres recouvertes de varech, quelquefois aussi, mais plus
rarement, dans le sable. La plus grande que j'aie recueillie sous
les pierres mesure entre 57 et 60 mm., la partie postérieure du
corps manquant.

Dans cet habitat la couleur est jaune orangé.

J'en ai trouvé également en assez grande abondance à Perroch
et à Duon dans les grandes Laminaires qu'elles habitent en
compagnie de A', pclagica. Elles sont là aussi de grande taille,
mais présentent une couleur franchement rouge. Ayant rapporté
un de cQs échantillons avec son tube, j'ai vu sortir de ce dernier
une très grande quantité de jeunes possédant treize paires de
rames et l'ébauche de la (juatorzième, tandis que Hempelmann
les a vus quitter le tube maternel avec dix paires de rames seu-
lement.

Une dernière remarque sur la forme hétéronéréidienne 6. —
Hempelmann signale qu'à Naples son essaimage se fait de février
à avril et que l'on renconti'e des exemplaires isolés d'octobre
à février. Il est à remarquer qu'à Roscoff les époques où l'on
rencontre cette forme doi^•ent être différentes, iniisque les échan-
tillons de la collection du laboratoire ont été recueillis au mois
d'aoïjt.

La répartition géographique de cette espèce est très étendue.
Elle est abondante en particulier en Europe et surtout dans la
région méditerranéenne.

NEREIS DE ROSCOFF 9|

Nereis (Nereilepas) fucata Sav.

Lycoris fucata ^avigny, 1820.

Nereis — Audouin et Euwaiujs, 1833, 1834; JoiiiNsnix, iS'iO;
Grube, 1851, 1869, 1870-2; Quatrefages, 1865; Ehlers, 18(58,
1908; {D. inqriUina) Wirk.n, 1888; Malaquin, 1800; ije Saint-
Joseph, 1898; Fage, lOO'i; Giard, 1908; Aiigeneu, 1910; Che-
VREIJX, 1910.

Nereilepas — Jomnston, 1865; Mai.mgren, 1807; Mac Intosii,
1874, 1902, 1910; Goupin, 1895; Elwes, 1909.

Nereis podopJujUa Audouin et Edwards, 1833, 183i.
— bilineata Johnston, 1839; Grure, 1870-2.

Nereilepas [imbriatus Olathefages, 1865.
— ■ margaritaccus — —

Ileteroncreis marcjaritacea Johnston, —

Nereis imbecillis — —

Heteronereis renalis — —

— glaucopis Malmgren, 1865, 1867.

Cette espèce commensale du Pagure est très rare à Rnscoff.
Le seul échantillon que j'aie entre les mains provicnl de la
plage de Pempoull et mesure 8 cm. J'ai cherché à me procui'(îi'
de nouveaux exemplaires, mais, pour une centaine cVEupdiju-
rus bernhardus examinés, je n'ai pu en trouver un seul. Celte
rareté avait été d'ailleurs déjà constatée à Roscoff.

N'ayant donc qu'un seul échantillon, je me bornerai aux quel-
ques caractères donnés dans le tableau d'ensemble (p. 107).

La A^. fucata est signalée depuis la Norwège JLis(}ue dans h\
Méditerranée.

MICRONEREIS A'ARIEGATA Clpd.

La Micronereis variegata a été peu étudiée jusqu'ici. Les pre-
mières descriptions sont dues à Claparède. Celui-ci fonde le
genre et l'espèce, en 1863, à Saint- Vaast-la-Hougue et doime une
étude de la morphologie externe de l'animal. Dans une seconde
description (1864) à Port-Vendres, il signale avoir retrouvé la
Micronereis, qui diffère par quelques caractères de celle obser
véc à Saint-Vaast.

Cette Micronereis a été citée ensuite dans un certain nombre
de travaux, mais seulement d'après la description de Clapa-
rède.

De Saint- Joseph (1888) la trouve à Dinard dans des Corallines
et précise quelques détails sur la structure des soies.

92 EMILE REGNARD

Racovitza (1893) fait à Banyiils un travail très intéressant sur
le dimorphisme sexuel de cette Annélide, avec observations sur
la fécondation et la ponte. L'année suivante (1894) le même auteur
étudie les amibocytes, rovogénèse et la ponte.

Caullery et Mesnil (1898) mentionnent la présence de la
Micronereis au cap de la Hague.

Pauvel (1900) la signale à Cherbourg.

Elwes (1909) la trouve entre Oddicombe et Babbicombe et en
donne une étude morphologique.

Enfin, Mac Intosh (1910) signale qu'elle a été trouvée, en
1868, à Guernesey, et donne, lui aussi, une étude de l'animal.

Je dois les exemplaires qui m'ont servi à faire ce travail à
mon camarade et ami M. Zachs, qui les a trouvés au rocher
du Cerf, dans les Gorallines, entre le laboratoire et l'île Verte,

D'après le travail de M. Racovitza, les exemplaires que j'ai
entre les mains sont des femelles. Celles-ci ne contiennent d'ail-
leurs pas de produits sexuels.

L'animal. est de petite taille, ne dépassant pas 4 mm. Il porte
à la partie antérieure du corps quatre paires de cirres tentacu-
laires et quatre yeux. L'échantillon que j'examine possède
vingt-deux segments sétigères, ce qui est contraire aux données
de Glaparède, de Racovitza et d'ELWES qui n'en signalent que
vingt-et-un, mais ce qui est conforme aux observations de de
Saint-Joseph. Il semble donc bien que le nombre de segments
ne soit pas rigoureusement constant. Enfin, le corps se termine
par deux cirres anaux.

Morpholo{iiie externe. — Le prostomium, à bord antérieur
rétréci, à bord postérieur large et hémisphérique, ne possède
ni tentacules, ni palpes. A première vue cependant il semble
bien que l'on ait deux palpes ventraux immédiatement sous le
prostomium et accolés l'un à l'autre suivant le plan de symétrie
de l'animal. Mac Intosh (1910) signale ainsi des formations qui
lui semblent être des palpes rudiment-aires (traces of palpi). Il
fait cependant la restriction que ces formations pourraient être
en rapport avec la trompe.

Sur des coupes, on peut se rendre compte que c'est la dispo-
sition suivante qui donne cette apparence. Le prostomium est
légèrement bifurqué à son extrémité antérieure; de plus, le
sillon qui sépare les deux lobes latéraux se prolonge sur la face
ventrale suivant le plan de symétrie et se voit par transparence
du côté dorsal; il vient se perdre en s'élargissant aux environs

NEREI.^ DE ROSCOFF

93

de la bouche, isolant à droilo ul ù. gauche deux surfaces proémi-
nentes.

Le péristomiuni mérite également de nous rc^tenir quelque
temps. Jusqu'ici, en effet, on a considéré qu'il portait, outre
les cirres tenl>aculaires, une paire de parapodes uniramés et
les auteurs se sont basés pour la délimitation de ce segment
sur les sillons de l'extrémité antérieure. Mais si l'on regarde
de très près, au microscope binoculaire, l'animal i)ar la face
dorsale (fig. 3), on constate que les cirres tontaculaires s'insr-
rent tout près de la tète sur une surface légèrement (lé[)rimée
qui l'entoure latéralemejit et inférieuremeut. Cette surface

Fio. 3. — Extrémité antérieure de MicTonerels varief/nta, vue par la face dorsale. —
p, prostoniiunr, sb, segment buccal; t, cirres teiUaculaires; / i)remipr segment
du corps (>c70 environ).

extrêmement mince inférieurement, et à peu près réduite à un
sillon bordant la base de la tète, s'élargit latéralement pour don-
ner insertion aux cirres tentaculaires. A la suite vient un seg-
ment qui, sur les côtés, se délimite nettement de la surface
précédente et au niveau duquel s'insère ventralement la pre-
mière paire de parapodes.

En examinant par la face ventrale, les choses sont moins
nettes car les sillons séparant les segments sont, en général,
bien moins marqués. Je dois signaler cependant qu'un léger
sillon, visible latéralement seulement, semble bien séparer le
bord de la bouche de la première paire de parapodes, mais je
ne saurais être affirmatif sur ce point.

Je divise donc l'ancien segment péribuccal en segment péri-
buccal proprement dit, très réduit, donnant insertion aux cirres
tentaculaires et formant ventralement une étroite bande bordant
la bouche, et en premier segment sétigère portant une paire
de parapodes uniramés.

94

EMILE REGNARD

Le second segment sétigère (premier jusqu'ici) porte égale-
ment une paire de parapodes uniramés.

Cette manière de voir est d'ailleurs absolument conforme à
la morphologie des appendices chez les Néréidiens. Chez ceux-
ci, en effet, le segment péribuccal résulte de la fusion de deux
segments dont les parapodes se transforment, chacun donnant
deux cirres tentaculaires. Jamais ce segment ne porte de rames,
qui ne pourraient provenir que d'un troisième segment fusionné

Fifi. 4. — Partie antérieure de Micronereis varicgata, vue par la face ventrale.
i, pièce impaire médiane (x70 environ).

aux deux précédents. Enfm, chez les Néréidiens, les deux pre-
mières paires de parapodes sont également uniramées.

La rame unique des deux premiers paraj)Odes, chez la Micro-
nereis, correspond, non pas à la rame dorsale des parapodes
biramés, comme le dit Ci.aparède (1863), mais bien à la rame
ventrale.

D'ailleurs, en décrivant les parapodes biramés, cet auteur les
a renversés en donnant pour rame supérieure la rame inférieure
et vice-versa. Il est facile de s'en rendre compte en examinant
l'insertion très différente des cirres ventral et dorsal sur leurs
rames respectives.

NKIIhlS DK ROSCOFF

95

Ce renversement a amené une certaine confusion entre la
description de Glaparède et l'un de ses dessins. En effet, la
description concorde bien avec le dessin de parapode isolé, la
rame dite supérieure contenant seule un acicule, mais elle ne
s'accorde plus avec le dessin général de la partie antérieure du
corps où Facicule est llgiiré dans la rame inférieure.

Enlln, en dehors de ce renversement, les rapports dos rames
supérieure et inférieure sont inexacts, aussi je crois utile de
refaire la description et le dessin des parapodes.

Fio. 5. — Parapode 7 gauche.

a c, acicules; c d, cirre dorsal; c v, cirre ventral
(xl20).

Les deux rames bien développées et sensiblement égales, sont
nettement séparées. Chacune d'elles possède un acicule bien
développé, mais transparent, ce qui explique que l'un d'eux ait
échappé à Claparède. Ces acicules très longs tendent fortement
les rames et déterminent dans leur contour extérieur un angle
très marqué. Le cirre dorsal s'insère dans une échancrure du
bord externe de la rame et se trouve en dessous et en arrière
du point d'émergence de plusieurs soies du faisceau supérieur.
Le cirre ventral s'insère vers le milieu du bord inférieur de
la rame ventrale. Il se trouve au niveau et un peu en arrière
du point d'émergence de plusieurs soies du faisceau inférieur.

96 EMILE REGNARD

Ces deux cirres n'ont donc pas la situation morphologique des
cirres des Nereis et Claparède les considère comme représen-
tant plutôt des languettes.

Gomme je l'ai dit plus haut, la rame unique des deux pre-
miers parapodes représente non pas une rame dorsale, mais
une rame ventrale. En effet, cette rame s'insère au niveau des
rames ventrales des parapodes biramés et elle porte son cirre
exactement dans la même position que les rames ventrales.

Les soies transparentes sont très fines et très longues; elles
sont toutes semblables et appartiennent au type homogomphe.
Contrairement aux soies des Nereis, leur hampe n'est pas striée;
leur article terminal, beaucoup plus long sur mes échantillons
que ne le figure Claparède, n'est pas pectine, ou "du moins je
ne vois pas de pectination même aux plus forts grossissements.
En effet, de Saint-Joseph en signale une sur les échantillons
qu'il a recueillis à Dinard.

Ces soies forment quatre faisceaux, deux par rame de part
et d'autre de l'acicule. Elles sont au nombre de six à dix par
faisceau.

Mâchoires et inèce impaire médiane. — En examinant par
transparence la partie supérieure du corps, on constate la pré-
sence de deux fortes mâchoires fortement incurvées vers la face
ventrale et munies, à leur extrémité, de cinq dents. Un peu
au-dessus d'elles, se trouve une formation chitine-use. Clarapède
ne l'avait pas observée dans l'échantillon de Saint-Vaast, d'après
lequel il a créé le nouveau genre et la nouvelle espèce. Mais il
la mentionne, l'année suivante (1864), sous le nom de pièce
impaire médiane dans un échantillon recueilli à Port-Vendres.
Depuis les auteurs ne l'ont pas revue.

Or, chez les cinq échantillons que j'ai pu examiner, cette
pièce était très nettement visible. Ce n'est pas une dent bifur-
(juée, comme le figure Claparède, mais plutôt une barre chiti-
neuse transversale dont je préciserai la position dans la suite.

En examinant un échantillon vivant, j'ai pu constater cer-
tains mouvements exécutés par les mâchoires. Celles-ci à l'état
de repos sont légèrement dressées; au début du mouvement, on
voit leurs pointes s'écarter, ce mouvement étant accompagné
d'un rétrécissement du pharynx. Puis les pointes s'abaissent,
s'affrontent et, le mouvement continuant, les deux pièces arc-
boutées déterminent l'élargissement du pharynx. Enfin les
mâchoires reviennent à l'état de repos. Mais à aucun moment
on ne constate la projection d'une trompe portant les mâchoires

NEREIS DE ROSCOFF

97

au dehors comme chez les Nereis. Il est à nolur, d'diilre part,
qu'aucun auteur ne signale avoir observé la protraction de ce
qui est généralement appelé la trompe, et que les dessins de
la partie antérieure de l'animal figurent toutes les mûchoires
vues par transparence à l'intérieur du corps. L'étude anato-
mique nous montrera aussi qu'il est peu probable (|U(.' hî pharynx

V...

a^ z[

Fio. G. — Coupe sagittale médiane. — n. muscles abaisseurs; b, bouche; r, cer-
veau; d, denticules en diaflôme: e. épithélium du tube digestif; i, pièce
impaire médiane: / //*. intestin moyen;. )ii, mâchoires,- v, enveloppe externe du
pharynx; p, prostomium; s s, ganglion sous œsophagien.

soit dévaginable, au moins dans sa totalité comme chez les
Nereis.

Cette non-protractilité du pharynx et les mouvements des
mûchoires pouvaient donner l'idée d'un rapprochement avec les
Euniciens; mais une élude plus approfondie ne confirme pas

Mém. Soc. Zool. de 1 nince. 1912.

xxvr.

98

EMILE REGNARD

cette manière de voir. Le pharynx est, en effet, directement
superposé à l'intestin moyen et la masse musculaire l'entoure
complètement, tandis que chez les Euniciens le pharynx n'est
qu'une dépendance ventrale du tube digestif.

Cavité buccale, pharynx. — Le tiibe digestif est entouré d'un
parenchyme qui comble la cavité générale du corps. Au-dessus

Fio. 7. — Coupe sagittale paramédiane. — Mêmes lettres que précédemment. En
plus : dp, adducteurs de la pointe; dp, processus dorsal; pv, processus ventral.

de l'intestin moyen, il se divise nettement en deux parties, l'une
supérieure que j'appellerai cavité buccale, l'autre inférieure à
parois très musculeuses à laquelle je réserverai le nom de pha-
rynx. La pièce impaire médiane se trouve exactement à la limite
de séparation de ces deux parties (fig. 6).

La cavité buccale fait suite à une bouche en forme de fente
sagittale. Elle est très surbaissée et présente de nombreux replis
surtout dans son plafond. Une épaisse cuticule, dont dépend

NiïniaS DK ROSCOFF 1)9

une assez grande quantité de formations chitineuses spéciales,
la revêt. Ces t'orniations chitineusi!S, non décrites jusqu'ici, con-
sistent en une courte colonnette à la partie supérieure de
laquelle s'insèrent des épines aiguës; celles-ci forment une sorte
de diadème, quatre d'entre elles étant plus développées (pie les
auti-es. Ces rniiiiiilioiis. (|ii(' nous apixellerons denticules en
diadème^ jKiuiraient étie envisagées comme homologues des
paragnathes, mais ils ne semblent pas avoir de disposition bien
régulière. Un processus ventral pair et un processus dorsal
impair viennent bientôt limiter cette première cavité et le pro-
cessus dorsal porte dans une échancrure médiane la pièce cliiti-
neuse impaire (fig. 8 A et 10).

Le pharynx, occupant presque toute la largeur de la partie
antérieure du corps, est limité extérieurement par une enve-
loppe se colorant en vert par le Litchtgrun, probablement de
nature chitineuse, et se refermant en haut et dorsalement sur
la pièce impaire médiane. II possède une important(> nmscula-
ture dont une grande partie est annexée aux mâchoires. Sa
lumière très étroite, réduite presque tout le temps à une fente
sagittale, est revêtue comme la cavité buccale d'une cuticule
é|iaisse, mais ne jtrésentant pas de différenciation spéciale. A
la partie supérieure, on trouve l'extrémité dentée de chaque
mâchoire qui fait seule saillie dans la lumière, celle-ci s'élar-
gissant un peu dorsalement à ce niveau. Tout le reste de la
mâchoire est contenu dans la paroi du pharynx et la base vient
jusqu'à l'enveloppe externe. Sur des coupes, les mâchoires sont
creuses avec des parois assez minces. Elles sont ouvertes à la
base au voismage de laquelle leur paroi devient sinueuse, comme
on peut s'en rendre compte sur la coupe transversale n" 2
(fig. 8 B).

Le pharynx débouche dans un caecum ventral de l'intestin
moyen.

Nous avons vu qu'il était peu probable que le pharynx fût
entièrement dévaginable comme chez les Nereis. Cette hypo-
thèse s'appuie sur le fait que le pharynx n'est pas libre dans
la cavité générale, mais qu'il est relié à la paroi du corps par
un tissu conjonctif assez lâche qui peut lui permettre certains
mouvements, mais non, semble-t-il, une protraction complète.
La partie buccale seule, avec ses denticules en diadème, doit
être capable de se dévaginer.

Musculature annexée aux mâchoires. — Les mâchoires sont,
comme nous l'avons vu, munies d'une forte musculaluro, dont

100

ÉMTLE REGNARD

j'ai fait l'étude pour me rendre compte des mouvements observés
sur le vivant. Quelques coupes montreront la disposition de cette
musculature.

A.

niy

FiG. 8. — A. Coupe transversale au niveau de la pièce impaire médiane. — Mêmes
lettres que précédemment; en plus: en, chaîne nerveuse. — B. Coupe trans-
versale au niveau de la base des mâchoires : d h, adducteurs de la base.

La figure 7 représente une coupe sagittale paramédiane inté-
ressant deux faisceaux musculaires importants, l'un dorsal,

NEItFlS DE ROSCOFF -JOl

l'aulro ventral cl réunissant chacun la niàclioiro droilc ;"i in
partie inférieure du pharynx, où ils s'insèrent sur rciivclôppc
cxtcrno. Ces muscles, s'insérant d'autre part non loin de la
partie libre des mâchoires, ont pour effet d'abaisser la pointe (1(;
ces dernières; aussi les nommerai-je muscles abaisseurs. Un
voit aussi sur cette coupe, à la partie tout k fait inférieure du
pharynx, l'amorce de nouvelles rd)res musculaires (pii, un peu
|)his i)rès de la liyne médiane, iront s'insérer sous la mâchoire,
réunissant ainsi les deux faisceaux abaisseurs ventral et dorsal.
L'amorce d'autres faisceaux ayant les mômes rapports, mais
s'insérant plus haut que les faisceaux précédents et vcntrale-
ment, se voit également sur cette coupe. Ces nmscles, cjui s(>r-
vent à coucher les mâchoires sur leur face ventrale, se verront
mieux sur une des couiies suivantes.

En dehors de la musculature, la coupe passe ;iu travers d'un
dos replis de la cavité buccale et montre la disposition des den-
ticules en diadème.

La coupe transversale représentée par la figure 8 B est pra-
tiquée au niveau de la base des mâchoires. Celles-ci sont
sinueuses, comme je l'ai dit plus haut, et donnent insertion à
de forts faisceaux musculaires se rendant vers l'étroite lumière
sagittale du pharynx. Par leur contraction, ces faisceaux atti-
rent vers le plan de symétrie la base des mâchoires en rétrécis-
sant le pharynx et en ouvrant sa lumière. Par ce mouvement,
la pointe des mâchoires se trouve redressée. C(>s muscles
existent sur toute la longueur de la base et, l'animal étant
regardé par transparence, ou les voit formant un éventail s'épa-
nouissant du plan de symétrie vers la périphérie. Je les nom-
merai adducteurs de la base.

Je représente également une coupe transversale pratiquée
cette fois au-dessus des mâchoires au niveau de la pièce impaire
médiane (lig. 8. A) pour montrer la disposition de cette pièce.
La musculature qui remplit toute la partie dorsale n'a pas d'in-
sertion sur les mâchoires.

La coupe coronale (fig 9), pratiiiuée entre les processus
ventraux et le processus dorsal, montre la conmiunication de
la cavité buccale avec la lumière du pharynx. Elle intéresse les
mâchoires qui sont coupées tout près de leur bord supérieur.

L'autre coupe coronale (fig. 10) intéresse les mâchoires à un
niveau moins élevé. Ici le processus dorsal est coupé au niveau
de la pièce impaire médiane.

102

EMILE REGNARD

Dans l'échantillon qui m'a servi pour ces coupes, les mâ-
choires étaient couchées sur la face ventrale. Cette position
est due au jeu de faisceaux musculaires qui vont de la partie
inférieure de la section des mâchoires, c'est-à-dire de leur face
ventrale vers la ligne médiane et vers la paroi ventrale du pha-
rynx. On peut les appeler adducteurs de la pointe. Ils ont pour
antagonistes des fibres dorsales ne semblant pas avoir de dispo-

<h> ^--

cl/)

FIG. 9

Coupe coronale passant entre les processus dorsal et ventraux. —
Mêmes lettres.

sition bien régulière. On voit aussi sur ces coupes l'amorce des
abaisseurs et, vers la périphérie, la coupe des adducteurs de la
base. La première coupe nous montre en outre un faisceau
reliant le bord supérieur des mâchoires à la paroi externe. Ce
faisceau, relevant la pointe des mâchoires en l'écartant du plan
de symétrie, mérite le nom d'abducteur supérieur par opposi-
tion aux muscles que je nomme abducteurs intérieurs et qui,
de la paroi externe du pharynx, vont en remontant s'insérer à

N EU El s DE ROSCOFF

i(i;{

riiid'Ticiir (le la hase des inàclioires. Ces derniers, ikmi i'(>|ii(''-
seiilés sur les coupes, servent égalemeiil ù relever la pouiU; des
fiiàchoires.

La seconde coupe comprend une série de muscles rciiKuilanl
de la face dorsale des mâchoires à la partie supérieui'c du pha-
rynx. Ils ont sans doute pour effet d'élever FenscMuhle de la
mâchoire que le jeu des adducteurs de la base a fait descendre.

rf n V

'//j

FIG. 10.

Ctjupe CDronale au niveau de la ]>ièce impaire. — INIêmes lettres et
c l, muscles ôlérateurs.

J'ai essayé sur un schéma d'ensemhle de représenter les prin-
cipales directions musculaires. Bien qu'en réalité les l'aisceau.x
ne soient pas bien distincts, nous séparerons les muscles de
la façon suivante :

Adducteurs :

1° Adducteurs ventraux. — Adducteurs de la base relevant la
pointe des mâchoires et rétrécissant le pharynx.

104

EISIILE REGNARD

Adducteurs de la pointe couchant les mâchoires sur leur face
ventrale.

2° Adducteurs dorsaux. — On retrouve à peu près les muscles
symétriques de ceux de la face ventrale, mais leur distinction
en faisceaux n'est guère possible à établir.
Ahaisseurs :

Faisceau ventral et faisceau dorsal abaissant la pointe des
mâchoires.

Elévateurs :
Faisceau dorsal élevant les mâchoires dans le pharynx.

Abducteurs :
Abducteur supérieur et abducteurs intérieurs relevant la
pointe des mâchoires.

Le reste de la musculature pharyngienne, réparti surtout du
côté dorsal, comprend essentiellement des fibres transversales

FiG. 11. — Schéma montrant la disposition de la musculature annexée aux
mâchoires. — Mêmes lettres : b i, abducteurs intérieurs; b s, abducteurs
supérieurs.

servant à rétrécir le pharynx et des fibres longitudinales ser-
vant au contraire à l'élargir en diminuant sa hauteur. D'autres
fibres, se rendant de la paroi à la lumière, servent sans doute
à ouvrir et fermer cette lumière.

NEIiElS DE ROSCOFF 105

Exléricuremcnl, In iiiusculature longitudinale du corps :5'iii-
sère en partie sur le pharynx.

CONCLUSIONS

Je résume dans les i)aragraphes suivants les résiill;i!s iiu\-
qiiels m'a conduit l'étude des quelques Nercis que j'ai trouvées
à Roscoff.

Systématique.

J'ai donné une diagnose pour chaque espèce rencontrée par
moi, en j)récisant les caractères pouvant servir le plus commo-
dément h sa détermination. Pour une détermination rapide sur
place, j'ai essayé de préciser la forme du péristomium, lorsque
la trompe est invaginée. J'espère que ces données, jointes aux
caractères des tentacules, des palpes et du prostomium, pour-
ront être utiles.

Les paragnathes fournissent certainement les meilleurs carac-
tères dont on puisse se servir dans la systématique, attendu
qu'ils ne sont pas atteints par la métamorphose héléronéréi-
dienne. Kinberg (1805) s'en servit le premier. De Saint-.Iosei'u
(1898) et Gravier (1901) les ayant utilisés pour établir des genres
et sous-genres d'après leur disposition générale, leur forme, la
présence ou l'absence de certains groupes, je me suis efforcé,
dans la mesure du possible, d'en tirer encore parti pour les divi-
sions spécifiques, en examinant la disposition particulière dans
chaque groupe.

Je n'ai pu malheureusement me borner à ce oaractcre. En
effet, la disposition des paragnathes n'est jamais identique dans
deux espèces, mais les différences sont quelquefois trop faibles
pour permettre de les séparer à coup sûr. Dans ce dernier cas,
je me suis adressé aux parapodes et surtout aux soies. Ainsi la
présence des soies de forme particulière chez N. pclagica et A^.
diversicolor m'a été très commode pour séparer ces deux
espèces.

Je reconnais d'ailleurs que, lorsqu'on ne peut s'adresser aux
paragnathes, il faudrait, pour être complet, ajouter une dia-
gnose pour la forme hétéronéréidienne. Malheureusement,
comme je l'ai dit plus haut, mon court séjour à Roscoff ne m'a
permis de rencontrer que la forme hétéronéréidienne de N. irro-
rata.

106

EMILE REGNARD

Je donne ci-dessous un tableau pouvant servir à une déter-
mination rapide sur place, en me servant, autant que possible,
des caractères extérieurs les plus faciles à constater sur le
vivant. Ces caractères seront en italique et je complète par
d'autres caractères plus rigoureux, mais aussi moins visibles,
que le lecteur devra rechercher pour une détermination plus
précise. Ces derniers seront en lettres ordinaires. Je donne ci-
dessous, d'après Mac Intosh (1910), des figures indiquant le
numérotage des groupes de paragnathes que je ne désignerai
que par leur numéro (fig. 12).

Je fais figurer dans ce tableau trois espèces que je n'ai pas
trouvés personnellement à Roscoff, et je donne leur diagnose

D.

V.

FiG. n.

Numérotage des groupes de paragnathes (d'après Mac Intosh).
D, face dorsale; V, face ventrale.

d'après la littérature. Leurs noms sont suivis d'un astérisque.

Parmi elles, deux ont été trouvées de façon certaine à Roscoff.
Ce sont A^ Mniioni (1) qui ne serait autre, d'après Mac Intosh,
que la N. longipes St-Jos., qui avait été signalée d'autre part
à Roscoff, et A^. Vmllnnti que je n'ai pas eu l'occasion de ren-
contrer dans les différents dragages auxquels j'ai assisté pen-
dant mon séjour.

Quant à la N. floridana, j'introduis cette espèce d'après un
échantillon de la collection, en assez mauvais état, déterminé
avec doute par M. Pruvot, et provenant du dragage n° 37.

(1) Au moment où je termine ce travail, je reconnais deux exemplaires de cette
espèce dans des échantillons de Nereis que me remet M. de Beauchamp et qu'il a
recueillis dans une tourbière de l'anse des Roches Jaunes.

Nh:nFlS DK HOSCOFF

107

D Tj

i M

■w <u

g'U

-'-'

08 *;>

+

a. : ^ . =

> es

■~ tJO

2 Ç

3 V, ^

§"•§ (3
S :2 -i>

*î 9

3 g

S f:^

^ a

g e«

-- • i S 3
îu o

5 <u

H 03

ûQ

se

^

Ji ^

•ï S '

ce a)

a

î^ 3 o

Tj <U -i— >

o a 5
o- =

c« ce
o, o- Il

es

=« a 03
ce "^ w

(2S-

a-a

<5 c ^ s

s.

* l'a -S -S ~ '-^
^ a, es a rs -

? S!>

S S

a "^^

c3 o

a «
ri

<U

0 "= es

? «. r- îJ -o

-5 •« ■« -r-

-a p

M

cy w 5^

5 R

00 C , u t£

m g. es
en -liî cS

%^^ >
S q a

«s cS
in y «H

.-1 a<

o

'S

T3

î^ C3 -* *-•

S '2 ce 9

s H J3 o

« OJ o, :«

"^ ■" a «^

s «> o s

C .s 2 o

^ o su ^

~, -<D -M

03

-a>

es ?>

c a
5 o

M 0-^

_1 f-l

S- i£ s-Sf 0) fcr

<^ a r- ;5

tû

^ = p s I

r tJO es _ I ^

•r^ oj a s;

c ^ M a

a s

ce . ,

y =! ^ es 3 a

t; 3 ûh'^ ^

àS^HOOC)'^ O'^^

Il O

Il 00

2 S ïi t*

o 3

<S 2^

^- vl^ .S W SD^iS es Jj, O M -6

S, co ^

=0 s ç. ^ ;" 2

ce ^

s ^

&£ -1^

^

^ eS

oS

t! ^

00

% bo

0)

s.vi)i)urii).iml S'^i

£

S

-a>

«rs

K

•«J

00

c a.

=0

a

S;

g^

S

0

*«i*

^

-S S

os

ce

s

« îi

«J

5 . 4:

« >0 .«s

ec

,S

-f^ >:

s^djDd s\^p ;^ s,mwi}xm s.^p pa)]uod ummofso.i,f

^

hn

-„

0

a

'

0

Xi

s

0

«o 0)

S s

-2 ^
S b

S «

s s

108 EMILE REGNARD

Ethologie.

Au point de vue de la répartition des espèces recueillies, je
suivrai les divisions bionomiques établies par M. Pruvot (1897).
Toutes ces espèces appartiennent à la zone littorale et c'est
A^. Dumerili qui a la plus grande répartition verticale. N. pela-
gica appartient aussi à des niveaux assez différents, mais les
autres sont assez étroitement cantonnées à des niveaux et dans
des faciès bien déterminés. Voici cette répartition.

A. — Faciès rocheux.

1° Horizon supérieur. — On y trouve en très grande abon-
dance A^. crdtrifera dans les graviers grossiers entremêlés de
blocs de pierres. A^. Dumerili se trouve aussi très abondante
à ce niveau sous les blocs déplaçables à la main et recouverts
de Fucus; c'est la grande forme qui se trouve dans ces condi-
tions. Enfm, N. pelagica habite les Corallines, c'est-à-dire la
partie inférieure de cet horizon.

2° Horizon moyen. — Les Gystosires abritent en grand
nombre des petites formes de A^. Dumerili.

3° Horizon inférieur. — Les Laminaires contiennent A'. Dume-
rili (grande forme) et A', pelagica.

B. — Faciès sableux.

En bêchant dans les herbiers de Zostères, on rencontre sur-
tout N. irrorata, quelquefois aussi A^. cultrifera. C'est aussi au
niveau moyen habité par Eupagurus bcrnhanlus qu'il faut rap-
porter N. fucata.

G. — Faciès d'estuaire.

N. diversicolor forme une population extrêmement dense dans
la vase des bords des ruisseaux ou rivières, même assez loin
au-dessus de leur embouchure et également sur une certaine
distance au-dessous, dans des endroits recouverts par les
marées.

Evolution.

J'ai signalé que certains échantillons de N. Dumerili^ appar-
tenant à la grande forme néréidienne décrite par Glaparède
(1870) et Hempelmann (1911) dans le golfe de Naples, possédaient
des produits sexuels et qu'une femelle, trouvée dans les Lami-
naires, présentait même de nombreux jeunes dans son tube.
Gett« forme peut donc se reproduire directement sans passer
par une phase hétéronéréidienne, contrairement à l'opinion des
auteurs précédents.

NEREIS DE ROSCOFF 109

Morphologie.

J'ai insisté particulièrement sur les rectifications ou complé-
ments que j'ai cru devoir apporter à des descriptions antérieures
notamment au sujet de la soie spéciale de N. divcisicolor (soie
considérée comme homogomphe par de Saint-Joseimi et qui est
en réalité dérivée d'une soie en serpe hétérogomphe), au sujet
du cirre dorsal et de la disposition des soies natatoires chez
A^. irrorata, forme épitoque, enfin au sujet du premier parapode
et des soies natatoires de N. Dumerili, forme épitoque.

Morphologie et anatomie de la Micronereis variegata.

Au point de vue du prostomium, sa légère bifurcation supé-
rieure continuée par un sillon médio-ventral ayant été assimilée
à une ébauche de palpes, cette assimilation ne m'a pas semblé
justifiée. Je reconnais d'ailleurs qu'une étude minutieuse du
système nerveux pourra seule trancher définitivement la ques-
tion.

J'ai montré aussi que le segment buccal tel qu'il a été décrit
jusqu'ici, c'est-à-dire portant à la fois des cirres tentaculaires
et une paire de rames, devait être divisé en deux parties, l'une
segment buccal proprement dit portant les cirres tentaculaires
et l'autre premier segment du corps portant une paire de rames.
La séparation de ces deux segments est bien visible, au moins
sur la face dorsale de l'animal.

J'ai dû rectifier la description de Glaparède (1863) au sujet
des parapodes qui avaient été retournés, et j'ai retrouvé la pièce
impaire médiane signalée par cet auteur (1864), pièce qui n'avait
pas été revue depuis.

Après une description des mouvements des mâchoires sur le
vivant, l'étude de la partie supérieure du tube digestif m'a
amené à faire une distinction en cavité buccale munie de denti-
cules en diadème non décrits jusqu'ici et en pharynx propre-
ment dit. L'étude de ce dernier m'a fait penser qu'il n'était pas
protractile.

La description de la musculature du pharynx et, en parti-
culier, de la musculature annexée aux mâchoires termine ce
travail. Je distingue essentiellement des faisceaux adducteurs
(•adducteurs de la pointe et adducteur de la base), des faisceaux
abaisseurs, élévateurs et abducteurs (abducteurs supérieurs et
abducteurs intérieurs).

En somme, la Micronereis variegata n'est pas aussi différente
des Nereis qu'on aurait pu le croire au premier abord.

110 EMILE REGNARD

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1!)10. AuGENER (H.). — Bemerkungen tiber einige Polychâten von
Roscoff {Zool. Anz. XXXVI, pp. 232-239).

1898. Caullery (M.) et F. Mesnil. — Les formes épitoques et l'évo-
lution des Cirratuliens {Ann. Univ. Lyon^ XXXIX, 198 p.,
G pi.).

1863. Claparède (Ed.). — ^ Boobaclitungen uber Anatomie und Ent-

wicklungsgeschichte wirbelloser Tliiere (Leipzig, 110 p., 18 pi.).

1864. Claparède (Ed.). — Glanures zootomiques parmi- les Annélides

de Port-Vendres {Mém. Soc. Genève, XVII, 2^ partie, p. 463-

600, 9 pL).
1868. Claparède (Ed.). — Les Annélides chétopodes du golfe de Naples

(1" partie, p. 313-570, pi. 1-16).
1870. Claparède (Ed.). — Les Annélides chétopodes du golfe de Naples

(Supplément, p. 365-531, pi. 1 à. 14).
1868. Ehlers (E.). — Die Borstenwiirmer (Leipzig; un volume in-8°).

1909. Elwes (E.-V.). — Notes on the littoral Polychaeta of Torquay,

Part. II (J. Mar. Biol. Ass., N. S., p. 347-358).
190(1. Fauvel (P.) — Annélides polychètes recueillies à Cherbourg

{Mém. Soc. Cherbourg, XXXI, p. 305-319).
1890. Gl\rd (A.). — Le laboratoire de Wimereux. Recherches fan-
niques {BulL Sci. France-Belgique, XXII).
1902. Gravier (Ch.). — Sur la classification des Néréidiens de Quatre-

fages {Bull. Mus. Paris, VII, p. 350-357).
1870. i. Grube (E.). — Mittheilungen uber Saint-Malo und Roscoff,

und die dortige Meeres. Besonders die Annelidenfauna

{Abh. Schlesisch Ges., 1869-1872, p. 75-146, pi. 1 et 2).
1870. 2. Grube (E.). — Bemerkungen iiber Anneliden des Pariser

Muséums {Arch. Naturg., XXXVI, p. 281).
1874. Grube (E.). — Die familie der Lycorideen und die Aufsteliung

von Gruppen in der Gattung Nereis {Jahresber. Schlesisch.

Ges., 1873, p. 56-73).
1911. Hempelmann (F.). — Zur Naturgeschichte von Nereis Dume-

rilii {Zoologica, Stuttgart, XXV, 1, Heft 62, 135 p., 4 pi.).

1865. JoHNSTON (G.). — A catalogue of the British non parasitical

Worms in the collection of the British Muséum (London,
366 p., 20 pL).
1865. Ktnberg (J.-G.-H.). — Annulata nova {Ofv. Ak. Fôrh., 1865).

1910. Mac Intgsh (W. Garm.). — The British Annelids, vol. II, part. IL

Polychœta : Syllidœ to Ariciida^, p. 233-524, pi. li-lvi et
Lxxi-Lxxxvii (Ray Society, London).

NEREIS DE ROSCOFF -JH

1890. Malaquin (A.). — Les Annélides polychètes des côtes du Bou-
lonnais {Rcr. binl. Nord France, II, p. 175-185, 275-285, 380-
392 et 435-439).

\8(Zk Malmgren (.\.-J.). — Nordiska Ilafs Annulater {Ofv. Ah. Fôrh.,
1865, Part. I, p. 51-110, pi. viii-xv; Part. Il, p. 181-192;
Part, m, p. 355-410, pi. xviii-xxix).

18(»7. MALMr.Rf:N (.\.-J.). — Annulata nova Spelzbergioe, Groenlandiœ
Islandiœ et Scandinavue hactenus cognila (Ilelsingfors, 127 p.,
14 pi.).

1897. Pruvot (G.). — Essai sur les fonds et la faune de la Manche

occidentale roniparés h ceux du golfe du Lion. {Arch. Zool.
exp. (3), V, p." 511-660, pi. xxi-xxvi).
1865. Quatrkkacks (A. m:). — Histoire naturelle des Annelés (T, 588 p.,
pi. I à XX).

1893. Racovitza (E.-G.). — Micronereis variegata. Anatomie du mâle

et de la femelle [C. R. Ac. Sel, CXVI, p. 1390-1392).

1894. Racovitza (E.-G.). — Sur les amibocytes, l'ovogénèse et la ponte

chez la Mieronereis variegaia [C. R. Ae. Scî., GXVIII,
p. 153-155).
1888. Saint Joseph (Baron de). — Annélides polychètes des côtes de
Dinard (Ann. Sel Nat. (7), V, p. 141-328, pi. vi à xiii).

1895. Saint Joseph (Baron de). — Annélides polychètes des côtes de

Dinard {suite) {Ann. Soi. Nat. (7), XX, p. 185-272, pi, xi-xm).

1898. Saint Joseph (Baron de). — Annélides polychètes des côtes de

France {Ann. Sci. Nal. (8), V, p. 209-320, 451-464, pi. xiii àxxiii).
190G. Saint Joseph (Baron de). — Annélides polychètes des côtes de
France {Ann. Soi. Nat. (9), III, p. 145-260, pi. i-v).

A PROPOS DE L'ARTICLE DE JOHN W. TAYLOR F. L. S. SUR
LA DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES MOLLUSQUES,
DANS SA MONOGRAPHIE DES MOLLUSQUES TERRESTRES
ET FLUVIATILES DES ILES BRITANNIQUES.

PAR

E. CAZIOT.

Le problème de l'origine des espèces, et particulièrement la
distribution géographique des Mollusques terrestres, est l'un
des plus intéressants objets d'étude que les naturalistes se
soient proposé.

Tous les êtres vivants ne sont pas distribués au hasard à la
surface du sol. La répartition de chaque espèce vivante dans
une contrée est un fait bien établi, et l'association de genres et
d'espèces, considérés au point de vue de leur distribution géo-
graphique, a pour résultat la constitution de régions ou pro-.
vinces géographiques plus ou moins étendues, suivant des
limites ou des barrières déterminées par les conditions phy-
siques de la contrée.

Dans sa récente et admirable monographie des Mollusques
terrestres et fluviatiles des îles Britanniques (année 1900 et sui-
vantes), M. John Taylor a consacré tout un chapitre au déve-
loppement de ses idées à ce sujet mais, avant d'en donner le
résumé, je crois utile et nécessaire d'indiquer les travaux de
ses devanciers et de rappeler comment Fischer, dans son
Manuel de conchyliologie et de paléontologie conchyliologique
de 1887, définit les provinces zoologiques.

Il y a lieu de faire remarquer, tout d'abord, qu'il est téméraire
actuellement de discuter un problème aussi sérieux et aussi
complexe. On sait que la distribution géographique actuelle
des espèces est à peine ébauchée et que l'histoire géographique
de l'époque quaternaire et de la fin de la période nummulitique
sont choses encore mal élucidées; on en est réduit à des hypo-
thèses plus ou moins hasardées. Celles que je présente sont
dans ce cas.

Une province zoologique (i) est un espace dans lequel il y a
eu une véritable manifestation de la puissance créatrice, c'est-

(1) Extrait du Manuel de conchyliologie du docteur Fischek.

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES MOLLUSQUES 113

à-dire un espace où uiiL été appelés à vivre les types premiers
des animaux el des plantes. Pour qu'on puisse lui donner le
nom de région un ])i(iviiice zoologique, on considère comme
nécessaire que la nioilié au moins des espèces (plantes et ani-
maux) lui soient spéciales.

Certaines espèces sont restreintes à de petites aires, tandis que
d'autres sont plus largement répandues.

Les espèces qui caractérisent des régions spéciales sont
appelées endémiques. VAles ne possèdent que de faibles moyens
de développement. Celles appelées sporadiques possèdent de
grandes facilités pour se répandre.

L'espace sur lequel une espèce est distribuée s'appelle un
centre, ou mieux, une aire spécifique. Les centres spéciliques
sont les points dans lesquels on suppose que les différentes
espèces ont été créées lorsqu'on adopte l'hypothèse de ceux qui
croient que chacune d'elles provient d'une souche commune.

Les groupes naturels d'espèces, que ce soient des genres, des
familles, ou des ordres, sont distribués d'une manière tout à
fait semblable aux espèces. Les aires subgénériques ou sous-
centres sont ordinairement plus petites que les aires génériques.

Les subdivisions du globe en régions zoologiques terrestres
ont d'abord été établies par Swainson, en 1835.

Les divisions de Woodward datent de 1856 ; celui-ci admet,
})our la région paléarclique, deux divisions : i° région germa-
nique: 2° région lusitanienne . La région germanique comprend
toute la France, à l'exception de la côte océanienne, jusqu'au
Finistère, l'Angleterre et l'Irlande, ainsi que toute l'Europe
septentrionale.

La région lusitanienne est formée de tout le nord de l'Afrique
jusqu'au Sahara, du Portugal et de l'Espagne jusqu'à la ligne
de faîte des Pyrénées françaises; de l'Italie, y compris la Corse
et la Sardaigne; de la péninsule hellénique; de la Turquie d'Eu-
rope et la Turquie d'Asie.

Pour Schlater (1857), la région paléarctique embrasse toute
l'Europe, l'Afrique septentrionale, i'Asie-Mineure, la Perse, les
régions de l'Asie situées au sud de l'Himalaya, la Chine septen-
trionale et le Japon. Ces divisions sont trop étendues, ainsi que
nous le verrons plus loin.

BouRGUiGNAT, daus sa Malacologie de l'Algérie (186i), admet
trois centres de création pour le système européen : 1° le centre
taurique (T); 2" le centre alpique (A); 3° le centre hispanique (H).

Mém. Soc. Zool. de France, 1913. XXVI. — 8

H4 E. CAZIOT

Chaque centre possède une faune spéciale. Au nord du centre,
Taréa des espèces est immense; au sud, au contraire, il est très
borné.

Au nord des centres, le rayonnement s'est effectué du midi
au nord; le rayonnemoni du centre A a embrassé presque toute
l'Europe, celui du centre H a été très faible; celui du centre T
a été presque nul.

Au midi des centres, au contraire, l'espèce se trouve localisée;
de plus, elle est spéciale.

L'espèce est tellement spéciale à une contrée, qu'elle ne peut
se rencontrer dans une autre, à moins qu'elle n'ait été soumise
à rinfluence maritime ou à une acclimatation accidentelle.

L'intluence maritime est nulle dans les régions du nord et
du centre (à l'exception des côtes françaises de l'ouest où, sous
l'action des vapeurs tièdes du Gulf-Stream, l'influence maritime
se fait encore sentir).

Au midi des centres, au contraire, l'influence maritime se
fait sentir avec une telle énergie, que ces Mollusques sont de-
venus les témoins irrécusables d'un littoral au sud des centres.

Les espèces transportées accidentellement, à l'exception tou-
tefois des espèces soumises à l'inlluence maritime, ne peuvent
être acclimatées : i° que du nord au midi, et non du midi au
nord; 2° que d'orient à occident, et non d'occident en orient, en
raison inverse de la rotation de la terre.

La population conchyliologique des grands centres de création
est toujours bien moins nombreuse que celle des centres insu-
laires; enfin toute île séparée dès l'origine du continent possède
des espèces qui lui sont propres.

D'après ces principes, en les appliquant au nord de l'Afrique
et notamment à l'Algérie, Boi'Hguignat reconnaît :

1° Que le nord de l'Afrique, ne possédant pas de types parti-
culiers de forme, mais seulement des espèces ou des modifica-
tions de types de Mollusques espagnols, dépend, par conséquent,
du centre hispanique;

2° Que le nord de l'Afrique n'a jamais formé une île à l'ori-
gine, puisque sa population conchyliologique est bien inférieure
à celle des centres insulaires, mais qu'elle est, au contraire,
dans les proportions réelles d'une faune continentale;

3° Que les espèces soumises à l'influence marine, en se retrou-
vant sur tout le littoral méditerranéen et à la limite septen-
trionale du Sahara, au sud de la chaîne du grand massif de

DISTRllU TION (JKOlWiAIMnuUK DES MOLF.LSQUES 115

TAllas, sont les léiiiuiiis irrécusables que le nord de l'Afrique
l'oniidiL une presqu île, de l'Espagne;

4° (jue le Sahara, ne possédant pas de faune spéciale, mais
seulement des espèces acclimatées accidentellement, est une
preuve qu'à l'origine de la période actuelle de vastes régions
étaient recouvertes par les eaux.

BouRuuiGNAT énoiice, ici, une particularité qui a été tranchée
négativement par M. Pojmel (1). Celui-ci, en effet, indique que,
si cette submersion a eu lieu, elle n'a porté que sur une très
petite partie du Sahara, celle qui avoisine les grands chotts.

Dans ses contributions à l'étude de la faune malacologique du
N.-O. de l'Afrique, M. Pali.miy a fait aussi rem.irquer que,
malgré les éléments hétérogènes de la faune marocaine, encore
incomplètement connue, les particularités qu'elle présente ne
sont pas suflisantes pour constituer une faune spéciale. Comme
tous les malacologistes qui se sont occupés du Maroc, il recon-
naît l'absence complète de types qui peuvent être rapportés à la
faune africaine proprement dite.

Il résulte de ces données, qu'au commencement de la période
actuelle, le nord de l'Afrique (Tunisie, Algérie, Maroc) était une
presqu'île de l'Espagne; qu'à cette époque, le détroit de Gibraltar
n'existait pas, et que la Méditerranée communiquait avec l'Océan
par le Sahara, qui était alors une vaste mer.

Il y a lieu de faire remarquer qu'à l'époque néogène, la com-
nmnication de l'Ucéan avec la Méditerranée avait lieu par la
vallée du Cnadalquivir, par le sud des montages contiguës de
la province de Murcie et au sud du Rif, au Maroc. A l'époque
plaisancienne, la communication se faisait par le détroit de
Gibraltar, plus largement ouvert qu'à notre époque (2). Au plio-
cène supérieur, un grand mouvement négatif offrit le larges
communications entre l'Europe, l'Afrique et les grandes îles
méditerranéennes. Elles expliquent la diffusion des faunes et des
races humaines. Pendant le piéistocène la mer subit de nouvelles
vicissitudes. Un les constate aux différents niveaux marins de
cette époque sur certains points de la Méditerranée. C'est le
moment de la grande extension des glaciers et de la grande
activité des agents d'érosion et d'alluvionnement.

D'après Bourgluinat (3), à l'origine de cette époque, aucune
des espèces qui vivent actuellement en Europe n'existait : l'Eu-

(1) Voir Rolland, Rev. scL, 6 décembre I8S4.

(2) Gentil et Hergeron, Bull. Soc. géol. France (4), IX, 1909, p. 220 et sulv.

(3) Boi:rguignat. Statigraphie malacogique des espèces du département de
l'Hérault, iii Hist. malacol. du département de l'Hérault par A. Moitessier, 1868,
ln-80.

H6 E. CAZIOT

rope n'avait pas, rrailleurs, la configuration de no? jours, ajoute
cet auteur, qui indique que la presque totalité du continent,
surtout sa partie septentrionale était sous les eaux, ou commen-
çait à émerger ; mais, en revanche, une longue série de mon-
tagnes s'étendait de l'Asie à l'Atlantique et formait une puissante
arête, presque continue, et il arriva alors que cette puissante
arête devint le chemin des espèces, la ligne d' acclimatation qjie
suivirent, peu à peu, les êtres, à la suite des siècles.

Parties des montagnes ouest du grand plateau central de
l'Asie, les espèces s'avancèrent et se propagèrent petit à petit,
d'orient en occident, en suivant la ligne montuense, se modifiant
peu à peu, suivant la climatologie du pays, suivant l'influence
des milieux nouveaux, dans lesquels elles étaient forcées de
vivre.

Ce fut ainsi que, de modifications en modifications, l'espèce
finit par présenter une rjuantité de formes possédant, il est vrai,
toujours leur caractère atavique, mais offrant des signes dis-
tinctifs différents ; de telle sorte que depuis l'extrémité des
Pyrénées jusqu'aux hautes montagnes de l'Asie, on peut suivre
la dégradation d'un type et reconstituer la filière de ses accli-
matations successives.

Mais, lorsque, à la suite des siècles, des ruptures comme, par
exemple, celle des Dardanelles, eurent lieu, amenant des solu-
tions de continuité dans cette puiss-ante arête montueuse, il
advint que les espèces, arrêtées dans leur marche incessante
d'orient en occident, demeurèrent, par ces causes majeures,
internées dans certaines parties de la chaîne de montagnes. Les
espèces, forcément localisées, prirent donc, à la suite des siècles,
les caractères nécessaires à leur genre de vie et finirent par
acquérir des signes distinctifs tout spéciaux à leur nouvelle
patrie.

De là, pour Bourgukïnat, trois grands centres de création
correspondant à la chaîne anatolique du Taurus, à la chaîne
alpique, enfin à la chaîne hispanique.

En dehors de ces centres, quelques autres petits existaient
encore, témoin le centre gallique, pour le massif de l'Auvergne
et des Cévennes; mais, comme les espèces de ce centre, ou celles
des autres, ont été détruites ou presque anéanties, le grand
malacologiste regarde ces petits centres comme tout à fait se-
condaires.

Chez chacun de ces trois centres, les espèces se propagèrent
de tous côtés, se modifiant suivant les milieux, sélectant les

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES MOLLUSQUES 117

caractères les plus appropriés à leur existence; au nord, elles
s'étendirent jusqu'aux parties les plus scpl'Mitrionales de l'Eu-
rope, au sud, jusqu'aux dernières ramifications montueuses de
la chaîne d'acclimatation.

Mais il advint (|ue les espèces qui s'étaient jiropagées au nord
de ces centres ne purent s'y perpétuer indéfiniment. Plusieurs
fois obligées de reculer devant renvahissoment des glaces, aux
phases glaciaires, maintes fois, elles furent détruites par de
grands courants, alors qu< , par suite de défauts d'équilibre entre
les glaces boréales et australes, une partie de la masse liquide,
sollicitée par les lois de l'attraction, se projeta d'un hémisphère
à l'autre.

Ces grands courants, résnilaiil d'une déhaelo boréale, balayè-
rent toutes les contrées basses, surmontèrent tous les petits
ol»stacles, anéantissant tous les êtres et ne s'arrêtèrent que
contre les grandes chaînes de montagnes dont ils ne purent
surmonter les puissantes sommités (I).

Toutes les espèces acclimatées au nord de cette grandi; ligne
montueuse furent détruites, tandis que les autres, au sud, pro-
tégées par les montagnes, furent préservées. De là l'uniformilé
de la zone septentrionale, de là la cause de la constante variation
des espèces méridionales.

Au nord, en effet, les espèces périodiquement détruites par
les grandes débâcles, se réacclimatant toujours, lorsque le
calme renaissait, n'avaient pas un assez grand laps de temps,
entre chaque extinction, pour se modifier de localité en localité.
Au sud, au cojitraire, les espèces, à ral)ri des débâcles boréales,
acclimatées dès l'origine, eurent le temps de se modifier et de
reprendre des caractères plus nets et plus tranchés.

Ainsi, au nord, les Hélix incamata, frulicum, par exemple,
existaient avec les mêmes signes distinrtifs. des Alpes jusqu'en
Laponie. Elles occupent un aréa inanense. Au sud, au contraire,

(U L'hypothèse, présentée par Bourguignat est plus qu'audacieuse, elle est en
contradiction avec idées actuellement en cours. L'ép<ique quaternaire, qui com-
prend les temps pléLstocônes, et les temps actuels, a débuté par un climat froid et
humide pendant lequel vivaient l'Eléphant anti(iue et le Rhinocéros de Merl<.
C'est la deuxième pjraiule période glaciaire (la première s'est produite pendant le
pliocène supérieur, à l'époque de l'Eléphant méridional et du dépôt des alluvions
des plateaux. Les alluvions des trrasses se produisirent au pléistocène supérieur).
C'est pendant le pléistocène moyen, ou l'âge du Mammouth, qu'eut lieu le rem-
plis.sago des grottes, avec un climat froid et humide qui succéda à un climat
doux et humide. Le pléistocène supérieur est caractérisé par un climat froid et
sec et par la présence du Renne et du Saïga. Il s'est produit, à cette époque, une
graiule activité volcanique, de grands mouvements du sol et de grands effon-
drements dans la région méditerranéenne.

118 E. CAZIOT

chaque Hélice est localisée dans une vallée, dans un canton ou
une province; les caractères de chacune des Hélices se sont
tellement appropriés, à la suite des temps, aux milieux, que
ces coquilles semblent être des formes spéciales au pays, bien
qu'elles se soient acclimatées.

En France, les espèces qui s'étaient propagées peu à peu des
grands centres asiatiques jusqu'à notre pays s'étaient également
répandues dans nos vallées, sur nos collines et sur nos mon-
tagnes. Mais, lorsqu'arriva un de ces déluges d'équilibre (on en
compte 4, depuis le commencement de la période quaternaire) (I)
entre les glaces des deux pôles, les eaux balayèrent toute la
surface de la France. Les hauteurs, comme celles des Alpes et
des Pyrénées, furent seules épargnées, le niveau des eaux
n'ayant pu atteindre leurs sommets. Ce fut donc, seulement,
sur ces deux chaînes de montagnes que restèrent les espèces,
tandis que partout ailleurs elles furent anéanties.

Or. il advint que chaque fois que la cause perturbatrice était
passée, les espèces de ces deux chaînes descendaient peu à peu,
se propageaient insensiblement de localité en localité, puis, à
la longue, finissaient par repeupler toutes les contrées.

La chaîne alpique a fait sentir son inflnence sur la plus grande
partie de la France. La chaîne hispano-pyrénéenne n'a rayonné
que sur les départements du midi, à peu près jusqu'à la Garonne,
mais, dans l'ouest, sous l'inlluence maritime, les espèces his-
paniques sont remontées jusqu'en Bretagne.

Ainsi, en France, à l'exception de quelques espèces de l'ancien
centre gallique, il n'y a pas d'espèces spéciales au sol, il n'y en
a pas de propres au pays, il n'y a qu'une faune d'emprunt,
qu'une faune d'acclimatation. Cette faune d'emprunt, cette faune
d'acclimatation provient des deux grands centres alpiques et
hispaniques. Telle est la théorie présentée par Bourguignat.

(1) L'étude des phénomènes relatifs au développement des glaciers, au creuse-
ment des vallées a fait beaucoup de progrès, depuis l'époque oîi Bourguignat
écrivait ces lignes, mais les explications qu'on a données des dits phénomènes ne
satisfont pas tous les géologues; le nombre des périodes glaciaires a été augmenté.
M. James Geikie en admet 6, :\JM. Penk et Buchner en comptent, au moins,
4 dans les Alpes. L'accord, néanmoins, règne pour les trois périodes principales.
On admet, généralement, que les périodes interglaciaires correspondent à des
périodes de creusement des vallées, et les phases glaciaires à des périodes de
remblaiement. Quant au surcreusement des vallées principales de nos Alpes il ne
faut pas, comme Bourguignat, l'attribuer exclusivement à l'action glaciaire. Les
érosions fluviatiles, provoquées par une cause agissant de l'aval vers l'amont ont
approfondi les vallées principales. Le façonnentent glaciaire, dû au retour du
glacier dans la vallée surcreusée, produisant les formes topographiques spéciales
considérées comme caractéristiques des vallées glaciaires (profil en V, roches
moutonnées vers l'amont, etc.) (Kilian).

DIMKIIM IKIN (il':(i(il!.\l'lllnl !•: DKS M( Jl^LUSQL'ES J 1'.)

En 1870, llusscl Wallace, dans . « The g-eographiciil distri-
bution of anininls, >' divise la province palrarct'uiur de Schlateii
en ([nafre sous-régions. C'est sensiblement la même classilica-
tion (jue celle adoptée par ce dernier auteur. Les grandes divi-
sions sont identiques :

1" Sous-rc{iion europémiie, comprenant toute l'Europe septen-
trionale, bordée au sud par les Pyrénées, les Alpes, les Balkans,
la mer Noire, le Caucase, la Caspienne (y compris l'Islande) ;

2" Sous-région méditerranéenne, comprenant l'Espagne, l'Ita-
lie, la Grèce, l'Asie Mineure, le nord de l'Arabie, la Perse,
l'Afghanistan, le nord de l'Afriffue, l'Egypte, le Sahara ;

3° Sons-région sibérienne : Asie septentrionale et centrale,
Turkestan, Thibet, jusqu'à la Mongolie et la Mandchourie, avec
une sous-division mnndcliourienne : nord de la Chine, territoire
de l'Amour; Japon.

La même année, 1876, A. Fischer (1), dans sa Répartition des
Mollusques dans les Pyrénées, divise ainsi ({u'il suit le domaine
de la l'aune malacologique des espèces vivantes du système
européen (terrestre et lluviatile). Ce domaine comprend quatre
zones parallèles :

1° province arctique boréale;

2" province germanique (Scandinavie, Russie moyenne);

3° province alpique, comprenant le Tau rus, la chaîne des
Alpes en entier et la sous-province ibérique;

A° province méditerranéenne, divisée en : A, méditerra-
néenne (nord de l'Afrique, sud de l'Espagne); B, sub italique;
G, dalmate; D, grecque; E, d'Asie Mineure; F, levanto-syrienne.

Six ans après, en 1882, Paul Fischer, dans son a Manuel de
conchyliologie », p. 196, subdivise la région terrestre paléarc-
tique de la façon suivante : 1, septentrionale; 2, circa-méditer-
ranéenne; 3, asiatique centrale; 4, chinoise; 5, japonaise; 6,
atlantidienne.

La région septentrionale comprend tout le nord de l'ancien
continent et se divise en deux sous-régions : européenne et
asiatique.

Le nord, le centre et l'est de la France appartiennent à la
région septentrionale. L'ouest, le midi, la plus grande partie des
Pyrénées ai)partieniient à la région circaniéditcrranéeiuie; cette
dernière est divisée en :

(1) A. Fischer, 1876, J. ConchyL, p. 51-54.

120 E. CAZIOT

A. — Sous-région occidentale ou atlantique, ou mieux encore
lusitanienne (Woodward, 1856). — On rencontre, on le sait, sur
la bordure occidentale de l'Europe, du Portugal à l'Irlande et
à la Grande-Bretagne, les restes d'une faune ancienne qu'on a
appelée, faute d'une meilleure détermination, atlantique ou lusi-
tanienne. Cette faune est probablement originaire du sud-ouest
de l'Europe, ou, plus vraisemblablement, du continent disparu,
l'Atlantide de Platon, dont MM. NEoms (1), L. Germain (2) et
Termier (3) certifient l'existence en rattachant sa disparition aux
divers épisodes de l'époque glaciaire. L'Atlantide nous a envoyé,
probablement à l'époque tertiaire, peut-être miocène, en tout,
cas anté-glaciaire, la faune lusitanienne qui s'est étendue depuis
le Maroc jusqu'à l'Irlande et l'Angleterre.

Quelques représentants sont restés cantonnés sur la bordure
océanique, par exemple les Geomalacus, Testacella Maugei,
Hélix quimperiana, Hélix revelata, Hélix lusca, Hélix ignota,
Lauria anglica. D'autres se sont étendus plus ou moins vers l'est,
tels que les Arions, plusieurs Testacelles et peut-être aussi la
Lauria umbilicata. Les vestiges de cette faune ont encore une
certaine importance. Leur dispersion est discontinue, ce qui est
une preuve d'ancienneté. Ce sera le sujet d'un travail particulier.

Le D' Fischer, dans son Traité de conchyliologie, a relaté les
espèces qu'on trouve en Portugal et aux Asturies, en mention-
nant que les versants français et espagnols, ainsi que le bassin
de la Garonne, possédaient des espèces lusitaniennes : je ferai
remarquer à ce propos que les Pyrénées ont certainement eu
aussi un ou plusieurs centres de création. Des Mollusques
terrestres rayonnant vers le sud sont allés peupler la péninsule
hispanique et n'ont envoyé que peu d'émigrants dans les plaines
qui s'étendent à leurs pieds, dans la direction du nord.

Le versant espagnol est exposé au midi et appartient au bassin
de l'Ebre, qui se jette dans la Méditerranée; sa faune est plutôt
méridionale qu'occidentale.

Le versant français se divise, lui, en trois régions naturelles :

a) les Pyrénées occidentales (bassin de l'Adour);

b) les Pyrénées centrales (bassin de la Garonne);

c) les Pyrénées orientales (bassin du Tech et du Têt).

(r) Ph. Negris, 1905. La question de rAUantide de Platon (Congrès international
d'archéologie, session d'Athènes).

(2) L. Germain, c. B. Ac. Sci., 20 novembre 1910.

(3) Termier, 1912 (30 novembre). Conférences faites à l'Institut océanographique
de Paris (tirage à part).

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES MOLLUSQUES 121

Les Pyrénées orientales seules, appartiennent à l.i région
méridionale; les autres se rattachent à la région occidenlale.

PA<i0T, en 1891, dans son Histoire nialacologiquc des Pyré-
nées françaises et espagnoles, donne bien la topographie, la
géologie, l'orographie et l'hydrographie des deux versants pyré-
néens, mais il n"a pas établi la réparlilion des Mollusques qu'on
y trouve. Ceux-ci sont bien distincts de ceux des Alpes et ne
peuvent pas être rattachés à des ancêtres communs. Quelques-
uns sont remarquablement localisés et l'on peut distinguer deux
faunes assez différentes, l'une occidentale (pour le versant
atlantique), l'autre orientale (pour le bassin de la Méditerranée).

A la première, on peut rattacher les HyaUnia incerta, Pui)a
r'mfiejis, Piiptt pyrrnaïca; et, à la seconde. Hélix pyrenaïca,
Pupa (iflinis et Pupa cylindrica.

Le département des Pyrénées-Orientales renferme un grand
nombre d'espèces méditerranéennes qu'on n'a jamais recueillies
dans les Basses-Pyrénées. Je citerai, parmi les plus abondantes,
les Heli.i splondidn, Coinponyoi. explanata, apicina, pyramidata,
eleqnns, cnnoïdcn, le Ferussacia folliculus, le Pupa aHinis et le
Poinatias patidus.

Les espèces communes aux Alpes et aux Pyrénées se montrent
toutes deux dans un grand nombre de localités, à une faible
altitude et dans des régions diverses. La principale exception
à signaler est le Pvpa megachcilos de l'Italie boréale, qui est
représenté dans la chaîne des Pyrénées par les Pupa birfor-
riensis. goniostoma, etc. Quant à VHelix carascalensis^ des
Hautes et des Basses-Pyrénées, qui appartient au groupe si
intéressant des Campylœ, ses affinités le rapprochent de quel-
ques espèces des Alpes, telles que les Uelix alpina, glacialis et
Fontenilli.

Les Pyrénées ne constituent pas une région naturelle. Les
formes de ses Mollusques peuvent se décomposer ainsi qu'il
suit :

1° Formes répandues dans toute la province européenne :
Arion rufus; HyaUnia alliaria: Hclix nemoralis, aspersa, rofun-
data, pulcheUa, ericetorum; Zua subcylindrica; Clausilia hiden-
tatn: PupiUa musconun: Lauiiti umbilicata.

2° Formes montagneuses, provenant les unes de l'ouest {Hclix
constricta, quimperiana, cantabrica. Buvignieri), les autres de
l'est de la chaîne {Hélix rnngiana, pyrenaïca, Moulinsi).

3° Formes httorales de la région méridionale ou circuni-médi-
terranéennes.

122 E. CAZIOT

En résumé, les Pyrénées sont peuplées d'espèces circum-
méditerranéennes appartenant à la sous-région occidentale ou
atlantique.

B. — Sous-région méditerranéenne; faune hispano-barba-
res que. — La péninsule ibérique se divise en deux régions bien
distinctes :

J" Le nord et Touest, qui appartiennent à la sous-région
atlantique ;

2° Le sud et l'est, dont la faune est essentiellement méditer-
ranéenne.

L'Algérie, la Tunisie sont habités par une faune essentielle-
ment méditerranéenne dont les affinités sont plus marquées
avec celles du sud de l'Espagne qu'avec celles de Sicile. La
communication ancienne entre la Sicile et le nord de l'Afrique
est attestée par la présence, dans les deux pays, d'espèces médi-
terranéennes manquant au sud de l'Espagne {Hélix aperta,
melanostoma).

Le Maroc a une faune assez hétérogène. Si elle présente des
particularités assez remarquables, elles sont toutefois insuffi-
santes pour constituer une faune spéciale (Pallary). Il existe
néanmoins une certaine ressemblance entre quelques espèces
de ce pays et celles de l'Atlantide (1).

La faune de la Tunisie est sensiblement la même que celle
de l'Algérie, avec quelques formes spéciales (2). La faune du
Sahara est très pauvre.

L'Egypte (faune égypto-syrienne) renferme une faune para-
doxale. Les Mollusques terrestres de cette contrée ont le carac-
tère syrien et quelques-uns de ses Mollusques fluviatiles sont
africains.

La faune syrienne est très riche et très variée, et la haute
Mésopotamie possède une faune malacologique semblable à
celle de la Syrie avec adjonction de quelques espèces de l'Ana-
tolie, de l'Egypte et de la Transcaucasie.

Faune hellado-anatolique . — La faune de l'Asie Mineure a de
grands rapports avec celle de la Syrie.

(1) En 1898, dans sa deuxième Contribution à l'étude de la faune malacologique
du N.-O. de l'Espagne, M. Pallary a montré que la faune du Maroc était peu
connue, assez néanmoins pour établir yu'il existe de réels rapports entre la faune
marocaine, celle du midi de l'Espagne et la faune syrienne. Il a reconnu
l'absence complète de types pouvant être rapportés à la faune africaine propre-
ment dite et n'a établi aucun rapport entre la faune du Maroc et celle des îles
de l'Atlantide, citant toutefois, certaines espèces qui ont un degré de parenté avec
celles existant aiix CaJiajies.

(2) Ce fait a été reconnu par L. Germain dans son Etude sur les Mollusques
recueillis par M. Gadeau de Kerville pendant son voyage en Khroumlrle, 1908, p. 130.

DISTRIBUTION (iKf XiHAI'lliniK DKS .M()l,l.r;SUliI<:S 123

Faune italo-dnlmntv. — La Dalmatie et les pays voisins M'ur-
niolo-Cariiithle-nroatie) ont des caractères mixtes (jni les rap-
proclient des faunes italiennes et pontiqnes.

* *

Après avoir exposé les théories présentées par les diiïércnls
auteurs que je viens de citer, je donne, ci-après, le résumé des
chapitres ayant trait au même sujet, dans l'ouvrage de
M. W. Tayi.or, dont il a été question à la première page de ce
travail, de façon à bien indiquer comment cet auteur envisage
la question du lieu d'origine des Alollusques terrestres et leur
dispersion géographique.

Si les formes primitives cl .'■iniplemcnt organisées sont main-
tenant si répandues sur le globe, c'est à cause de leur grande
ancienneté, car la dispersion des Mollusques est très lente. Plus
une espèce ou un groupe est simple, plus ancienne est son
origine et plus son aréa est grand. Les formes plus complexes
et plus récentes ont une distribution plus dense, mais compa-
rativement restreinte.

Les changements climatériques qui ont eu lieu sur le globe
ont influé sur leur mode de distribution; mais ce qui a été la
cause la plus sérieuse de leur dispersion c'est l'existence de
formes plus fortes, mieux organisées, d'espèces que l'auteur
anglais appelle dominantes..

Les recherches classiques de Pilsbry, Semper et autres au-
teurs, relatives à l'organisation des Helicidœ, ont conduit
M. Taylor à indiquer le lieu d'origine, qu'il dit à peu près
certain, des principaux types vivants, non seulement des Hcli-
cjrfa?, mais encore d'autres groupes importants et d'esquisser
la route probable qu'ont suivie les Mollusques pour peupler la
terre. Ce lieu d'origine est pour lui l'Kurasie qui constitue la
plus grande masse de terre du globe et qui contient toutes les
espèces tempérées de l'ancien monde.

Le climat doux et fortifiant, la variété des conditions terrestres
dont jouit le nord-central de l'Europe, tendent à conférer un
degré marqué d'adaptabilité aux espèces qui habitent cette ré-
gion. La proximité d€ la mer et les vents propices de l'ouest,
qui apportent l'humidité et la chaleur d'un océan, dont la tem-
pérature est modifiée par le Gulf-Stream: un climat non sujet
aux grands écarts de froid et de chaleur qui se produisent en
Sibérie, dans l'Asie centrale et même dans le nord de l'Europe,
peuvent procurer aux êtres qui y vivent des bénéfices particu-
liers. Toutes ces considérations amènent l'auteur anglais à

124 E. CAZIOT

considérer ce nord-central comme le point où ont pris naissance
les principaux types vivants, occupant actuellement les parties
terrestres du globe.

C'est la région oii il y a évolutioii continue des formes vitales
les plus adaptables et les plus dominantes, et que la lutte pour
la vie fait inévitablement évoluer; ce n'est pas le cas pour les
espèces de grandes dimensions et d'éclatant coloris qui vivent
sous les tropiques et M. Taylor n'admet pas, pour lieu d'origine
des Mollusques et autres organismes terrestres, la région de
l'Asie centrale, parce que, dit-il, « la présence daiis cette région
d'un nombre maximum de certains genres appartenant à des
formes de vie plus généralisées que celles de l'Europe, la
découverte de fossiles plus nombreux ou dans des strates plus
anciennes que celles d'Europe contenant de semblables reliques
et l'absence d'évidence que les formes maintenant confmées en
Asie aient jamais habité l'extrême nord ou l'extrême sud de
l'Europe » montrent bien que l'hypothèse de l'Asie centrale
comme lieu d'origine n'est pas exacte.

Quoiqu'un groupe soit dominant en certains points, son
habitat primitif n'est pas indiqué par la présence actuelle de
beaucoup de ses représentants en ce point; il peut très bien ne
plus exister une seule espèce de ce groupe au véritable lieu
d'évolution, parce que celles-ci ont été bannies ou chassées par
des formes mieux organisées et par conséquent plus robustes.
Celles-ci, à leur tour, céderont, dans l'avenir, leur présent ha-
bitat à des formes encore plus avancées, à des races dominantes,
chassant devant elles vers la montagne ou les déserts, les occu-
pants antérieurs. L'étendue occupée par une espèce dominante
est ainsi géographiquement continue, tandis que celle des
espèces plus faibles devient discontinue ou bien celles-ci sont
détruites.

La distribution verticale ou hypsométrique et bathymétrique
des Mollusques et des autres êtres organisés est sujette aux
mêmes lois que celles régissant la dispersion horizontale. Les
espèces aquatiques plus fortes habitent les eaux moins pro-
fondes et chassent les faiïïles dans les profondeurs.

Les routes par lesquelles s'est effectuée probablement la dis-
persion des espèces à partir du centre d'évolution de M. Taylor
sont signalées sur des cartes établies par cet auteur. Une d'entre
elles indique que la route principale suivie par nos Mollusques
pour l'occupation de l'Asie et de l'Amérique est la région étroite,
comparativement fertile, qui se trouve au nord du désert et des
plateaux montagneux de l'Asie centrale.

DISTRIBUTION r.KOr.RAPHIQl'E DES MOLLUSQUES 125

En arriviiiit aux l)ords de TOcéan Pacifique, iino division se
produisit : niic partie se répandit dans l'Amérique du Nord, puis
dans le sud, à luuest de la grande cliaine de inonlagnes qui
occupe le cuiitiuent entier après avoir traversé le pont aléoutien
(îles Aléou tiennes); fautre partie s'avança vers le sud, occupa
la Chine, i)énélra dans Tarcliipel malais, l'Australie et vers
l'ouest de llnde. Un autre groupe important d'émigrants, pro-
venant toujours du nord-central de lEurope, occupa la France,
les îles Ijritamiiques, les péninsules ibérienne et italienne, les
Balkans, l'Asie Mineure, passa par les anciens ponts terrestres
(Ml .'vfriciue et nnaleineut trouva son chemin par la vallée du Nil
jusiiu'au sud de la vaste barrière du Sahara en ouvrant aux
iiuniigranls faiicicu cuntiucnt africain, pendant que les immi-
grants caucasiens se pressaient plutôt vers l'est, par la Perse
et l'Afghanistan, en parcourant plus lentement les contrées
arides et élevées du nord de la Perse et celles situées à l'est de
la mer Caspienne.

Ld légion inclémente du nord, la partie la plus inhospitalière
du grand plateau de l'Asie centrale et les autres districts sem-
llables ont été plus lentement occupés par les races compara-
tivement plus faibles qui ont été forcées de s'éloigner par suite
de l'arrivée d'immigrants plus forts; elles ont dti s'adapter aux
conditions plus dures d'existence ou bien se sont éteintes.

Bien que la direction générale de cette immigration d'espèces
ne soit pas discutable, dit M. Taylor, les formes les plus rap-
prochées par la similitude de leur nourriture et de leur manière
de vivre, ajoute cet auteur, étant, par cela même, en état de
rivalité, se sont dispersées dans différentes directions ; nous
avons ainsi l'explication de leur marche dans un sens déterminé
et leur prise de possession de différentes étendues occupées déjà
par d'autres formes. Ainsi Vllelix hortensis tend à devenir plus
septentrionale que VHelix nemoralis: VHelix aspersa plus orieii-
Uile ({ue iUclix pomatia. Bien que ces espèces se trouvent quel-
quefois associées, cette association n'est pas permanente, car
les espèces faibles doivent succomber à la moindre éventualité.
A l'appui de ses exposés, M. Taylor a publié des cartes montrant
la vaste distribution géographique des genres hautement orga-
nisés, le progrès de l'expulsion des espèces plus faibles et le
commencement de discontinuité de leur habitat.

BouRGUiGNAT, dit-il, en aflirmant que les Mollusques peuvent
seulement s'acclimater avec succès du nord au sud ou de l'ouest
à l'est se référa sans doute à ses propres observations en France;

126 E. CAZIOT

dans ce cas on ne doit envisager que l'introduction d'une race
forte pénétrant dans un milieu où vit une faune relativement
faible. Gela est arrivé quand on a introduit le Moineau, le
Lapin, etc., dans l'Amérique du Nord. En Australie, en Nouvelle-
Zélande, l'acclimatation de \ Hélix aspersa s'est faite facilement
pour la môme raison.

Après avoir indiqué que le lieu d'origine .des différents
groupes vivants des Mollusques est le nord-central de l'Eurasie,
M. Taylor propose les régions géographiques suivantes, dans
lesquelles il place la famille des Helicitlœ en se basant sur leur
organisation, en mentionnant que les espèces qui ont des organes
perfectionnés occupent un aréa beaucoup plus grand que celui
occupé par les races faibles.

11 lait remarquer que les Belogona Siphonadenia sont les Hélix
les plus fortement organisés. Ils sont reconnaissables à leur
dard très développé et leur gland vaginal digitiforme. Les Hélix
nemoralis et aspersa sont des exemples de ce groupe. Il est
caractéristique de la région européenne où se trouvent d'ailleurs
les espèces les plus robustes. Les plus anciennes et les moins
perfectionnées sont les formes Siphonadeniata, comme les Fru-
ticicola^ les Hclioinaras^ etc.

Les Belogona Euadenia constituent un groupe moins forte-
ment organisé. Ils possèdent un dard simple et un gland en
forme de sac sur la poche à dard. Ce groupe atteint son plus
grand développement dans l'est de l'Asie. Le genre Helicostyla
a pénétré dans les îles tropicales et dans la région indo-malaise.
Il existe aussi dans la région méditerranéenne et dans l'Asie
centrale, reculant toutefois devant les Siphonadenia (M. Taylor
donne une reproduction des organes représentatifs d'une espèce
de ce groupe : Hélix traski. variété caramacensis Hemphill),
excepté toutefois le dégénéré Hélix iruticum, qui demeure seul
en Europe, le représentant de cette race.

Les Epiphallogona semblent des formes plus précoces ; elles
sont remarquables par un flagellum additionnel à leur organe
mâle, par le développement d'un epiphallus et par le manque
total de dard. Les Epiphallogona vivent dans le sud-est de l'Asie,
du Japon à l'Inde; ils occupent maintenant principalement les
îles équatoriales et tropicales de la région indo-malaise et les
îles adjacentes à l'Australie. Us ont précédé les Euadeniata en
Amérique, lesquels les ont chassés vers le sud avec les Euadenia.

DISTRIBUTION GKUGRAPHIQUE DES MOLLUSQUES 127

Les Piologona, dont lùLyniolcgie csl prcinicre semence, sont
toujours des formes très simples; ils possèdent le plus simple
des appareils génitaux, sans aucun organe accessoire, comme
sac du dard, epii)liallus ou llagellum sur le pénis. Ce groupe
cccupail autrefois le globe presque entier; il est d'une très an-
cienne origine. Il a été chassé entièrement de riiémisphère nord
du vieux monde par une série de formes plus évoluées. 11 ne
se trouve plus que dans les régions éloignées, souvent séparées
par la mer, les montagnes ou les déserts, régions de difticile
accès. Un en trouve aussi aux extrémités sud de rAlri(|U(', du
sud de rAinéri(iue, en Australie, en Tasmanio et daus les îles
les plus éloignées de Tlndu-Malaisie. UileLix inllecla de iSaz est
de ce groupe.

Les llaplofjona (simple semence) sont les plus inférieures des
Ilelicidie à cause de la simplicité de leur organisation. Ils sont
d'une grande antiquité et ont une très large distribution. Ils
ont des représentants dans les régions arctiques. On les trouve
en abondance aussi dans la Nouvelle-Zélande, en Tasmanie, à
Textrême sud de l'Amérique, de l'Australie et de l'Afrique et
dans les îles océaniques de la Polynésie, etc. VHeli.v rotundata
et VUelij: rupestris sont des petites espèces de ce groupe. Dans
le nord de l'Amérique, les Haplogonn sont représentés par de
belles formes qui occupent les parties élevées et désertes des
.Montagnes Rocheuses.

Les régions géographiques adoptées par Al. Tavlor sont les
régions arctique, pahi'arctique, néarctique, éthiopienne, palaeo-
tropicale, néotropicale et austialasienne.

La région australasienne embrasse l'Australie, les îles adja-
centes au large équatorial, la Nouvelle-Zélande et les îles de
Polynésie, l^lle est caractérisée par la présence des Eudodonta.

La région néotropicale comprend le sud-Amérique et les îles
de l'ouest des Indes occidentales. Dans ces îles il y a un mer-
veilleux développement d'Operculés et d'une section primitive
des Epiphallogona.

La région orientale comprend l'Inde (Purther India) et les îles
adjacentes à l'équateur. C'est la véritable patrie des Operculés
et des Epiphallogona.

La région éthiopienne embrasse le sud de l'Arabie, toute
l'.Vfrique du sud, le Sahara et la sous-région malagasicnne. Les
Mollusques caractéristiques qu'on trouve dans cette région
montrent une remarquable affinité avec ceux de l'Austi^alie et
autres régions primitives.

128 E. (vVZIOT

La région arctique est circumpolaire. La faune est principa-
lement composée de Mollusques fluviatiles, d'Hélices et d'autres
genres de petites dimensions, mais néanmoins capables de
résister au climat rigoureux de cette région. Ils ont pu se ré-
pandre dans la région canadienne du nord, et, par migration,
dans le nord de l'Europe.

La région néarctique comprend le nord-Amérique, le sud de
la région arctique. Elje peut être subdivisé en trois sous-régions :
Cdlifornienne, centrale et alleghanienne.

La région paléarctïqne est la région zoologique la plus vaste.
Elle est comprise entre le sud de la région arctique et le Sahara,
embrassant toute l'étendue de l'hémisplière est, de l'Atlantique
au Pacifique. Les Euadenia sont dominants dans cette région,
tandis qu'ils sont en état de dégénérescence dans la région
néarctique. Elle se subdivise en trois sous-régions : mongolienne.^
méditerranéenne et européenne.

Le savant auteur anglais s'occupe ensuite de la distribution
des Mollusques dans le temps et déclare que celle-ci obéit aux
mômes lois que celles qui règlent leur distribution dans l'espace,
en faisant remarquer que les fossiles représentent non seulement
les évolutions successives d'une même forme, mais aussi leur
extinction éventuelle ou graduelle, extinction due, d'après lui,
à l'envahissement des régions qu'elles habitaient par des espèces
plus vigoureuses : c'est sur ce principe d'ailleurs qu'il a établi
toutes ses hypothèses et ses théories.

Je ne partage certes pas les théories de Bourguignat sur les
centres et les sous-centres et, tout en admettant des centres de
création où les espèces ont pris naissance, je les comprends
d'une manière différente. Je partage encore moins celles expri-
mées par notre collègue M. Ta.ylor, et j'estime que le docteur
Fischer se rapproche beaucoup de la vérité.

Nos Mollusques de France sont d'âge et de provenance assez
variés. Quelques-uns doivent être les descendants un peu mo-
difiés, d'espèces fort anciennes, qui ont vécu dans notre pays
aux temps tertiaires. C'est une hypothèse que j'émets, sans avoir
de preuves convaincantes à donner : ce seraient les restes de ces
formes tertiaires, si riches et si variées, aujourd'hui toutes
éteintes, et qui ont dû émigrer vers des régions aux climats
plus chauds. I^n très petit nombre d'espèces a pu se maintenir
en se transformant, malgré les changements de climat, lors-

l)IS'IRIIîiri(t.\ (iK(Mil{\l'|l|(Jl K DES MOLI.rSQl.'ES 120

qu'elles habitaient uiu' stutiun privilégiée dOù elles ont pu
rayonner quand les coiidilions de température, dliumidité, etc.,
leur sont devenues plus l'avorablcs. (.)n peut les cunsidérer, avec
un point d'interrogation, cuninie autoclithones ou, du moins,
vivant sur notre sol depuis des âges fort reculés, on peut inscrire
dans ce groupe le Zonites ulgirus, les Uclix icsiriluin et iiicicnsis,
le Cijclosloina cieijuns et C. aulcaluin.

Les Alpes ont aussi donné naissance à beaucoup d'espèces qui
se sont répandues plus ou moins.

11 est donc permis de parler d'un centre alpique ou plutôt des
centres alpiques, car il faut admettre que tous les Mollusques
alpiques ne sont pas nés sur un même point, mais bien sur
plusieurs points de la grande chaîne. Les espèces débutent
vraisemblablement dans le tertiaire ; leur migration date pro-
bablement de la lin de cette ])ériode. Elle est certainement anté-
rieure à l'époque glaciaire. La faune indigène de la Corse est,
en effet, d'origine alpique, lu séparation de cette île avec le
continent a eu lieu après la lin du pliocène et avant la
période glaciaire, c'est-à-dire pendant le pleistocène (époque
chelléenne (1). Les espèces alpiques y sont nombreuses. On peut
citer beaucoup de Campylées. des Frulicicoles, des Clausilies,
VOrcula doliurn, le Papa sccale, i'Lliui niont«ina, des Poma-
lias, etc.

La Sardaigne forme, avec la Corse, un tout inséparable.
Beaucoup d'espèces sont en partie identiques. On trouve, quoi-
que différentes de forme, des Campylées dans les deux îles ;
celles-ci sont, néanmoins localisées en Sardaigne dans le massif
des montagnes de l'est, tandis qu'en Corse on les trouve partout,
quoique peu comnmnes. Des Clausilies, du sous-genre Clause
liastra, se trouvent dans les deux îles, ainsi que des Xerophila,
des Frulicicola et des Iberus. Ces derniers indiquent leur liaison
avec l'Italie, à une période antérieure. Elles étaient réunies à
l'époque pliocène, mais le détroit de Bonifacio existait à l'époque
néolithique (2). La disparition du massif s'est produite, je le
répète, pendant l'époque chelléenne.

Le sous-centre alpique est donc bien caractérisé et la faune
malacologi(iue actuelle de l'Allemagne ne semble pas antérieure
au pleistocène, mais y remonte sûrement. Sur lii espèces, énu-

(1) Voir à ce sujet, C. Ferton ; Observations sur la faune Corse (Bull. Soc.
entomol. Franc, 1901), et Caziot, Etude sur la faune des Mollusques vivants de
Corse, p. 48 (1902).

(2) Ferton : Histoire de Bonifacio à l'époque néolithique {Bull. Soc. Bordeaux,
1890, et C. R. Ass. fr., congrès d'Ajaccio, 1901.

Mém. Soc. Zool. de France, 1913. XXVI. — 9

130 E. CAZIOT

mérées par Fischer (Manuel de conchyliologie, p. 200), 76 vivent
actuellement sur une surface assez étendue des Alpes, 3 ou 4
sont spéciales à cette contrée et une vingtaine seulement sont
éteintes.

Les Pyrénées ont eu, également, un ou plusieurs centres de
création de Mollusques terrestres qui, rayonnant vers le sud,
sont allés peupler la péninsule hispanique, mais n'ont envoyé
que peu d'émigrants dans les plaines qui s'étendent au nord et
à leurs pieds. Ces espèces sont bien distinctes de celles des
Alpes et ne peuvent pas être rattachées à des ancêtres communs;
quelques-unes sont remarquablement localisées et l'on peut
distinguer deux faunes bien différentes : l'une occidentale (pour
le versant atlantique, lusitanirnne), l'autre orientale (pour le
versant de la Méditerranée : Espagne, Portugal nord de
l'Afrique) (1).

A la faune lusitanienne on peut rattacher la Hyalinia incerta,
Pupa pyrenaïca, Pupa affi.ms. Pupa cijlindrica. Il y a lieu de
faire remarquer, toutefois, que la HyaUnia incerta se trouve
depuis Pampelune jusqu'aux Pyrénées-Orientales et que le Pupa
pyrenaica vit au mont Alaric. c'est-à-dire sur le versant de la
iNIéditerranée.

Le climat de l'Europe occidentale étant devenu plus sec et
moins froid, au pleistocène supérieur (époque magdalénienne),
la plupart des espèces tauriques envahirent nos régions. C'est
la période connue sous le nom de xérothermique, période pen-
dant laquelle pénétrèrent les Hélix pomatia et aspersa, ïEnn
detrita, les Chondrula tridens et qiiadridens, VOrcula doliolum,
le Pnpilla tripJicata, etc., etc., surtout les espèces xérophiliennes,
dont on retrouve des traces dans les dépôts pleistocènes supé-
rieurs; il n'y a qu'à Nice, dans le pleistocène récent, qu'on
trouve des traces de petits xérophiles que les Anglais placent
dans le groupe des Virgata. En tous cas, leur invasion est pos-
térieure à la période glaciaire, lorsque les principales vallées
étaient déjà découpées jusqu'au cœur des massifs montagneux
et avaient leur fond tapissé d'alluvions et de graviers, tandis que
sur les plateaux s'étendaient des limons.

Il y a eu, alors, prédominance de formes alpiques (la zone
alpestre correspondant à la zone arctique). Hélix harpa, Vertigo
alpestris, Vertigo arctica, etc.

(1) Voir la distribution géographique des espèces pyrénéennes, page 4 de ce
même travail.

DISTRIBl TION ('.KUliR APIIIOLE DES MuLLLSQUES 131

L'invasion des Xérophiles paraît avoir commencé après les
périodes glaciaires, en suivant la zone circa-méditerranénne.
Ils paraissent originaires en partie de l'Asie centrale, en partie
des régions orientales de la Méditerranée et, enlin, pour une
partie plus restreinte, des régions occidentales méditerra-
néennes.

Celte invasion se cuntimiu encore sous nos yeux. L'aire de
beaucoup d'espèces s'est considérablement élargie depuis les
temps hislori(]ues. Combien d(? Xérophiles sont aujourd'hui
parfaitement acclimatés dans des localités où les premiers
malacologistes ne les ont pas rencontrés.

L'inlluence de l'homme est, néanmoins, pour beaucoup dans
l'extension gé()graphi(iue de ces espèces méditerranéennes. Les
verrait-on se maintenir et se propager si leur puissance d'expan-
sion était épuisée? Des bords de la Méditerranée elles ont gagné
les bords océaniques où, sous l'inlluence du climat marin, elles
sont remontées vers le nord, jusqu'à l'Irlande et la Grande-
Bretagne. Elles pénètrent, peu à peu, dans l'intérieur des terres,
en suivant le cours des grands lleuves.

Ces hypothèses sont basées sur des observations déjà faites
par quelques auteurs; elles ne présentent pas des vérités abso-
lues ne pouvant pas être discutées. Comme je l'ai énoncé à la
première page de ce mémoire, le problème est complexe, l'étude
est à peine ébauchée, il est donc, je le répète, téméraire de le
considérer comme résolu.

OBSERVATIONS ORNITHOLOGIQUES
FAITES SUR LE LITTORAL BELGE EN 1877-1878

PAR

Xavier RASPAIL.

La publication dans le tome XXV (1912) des Mémoires de la
Société zoologique de France, d'une « Nouvelle revue des
Oiseaux de la Belgique », par le D"" Alph. Dubois, m"a fait sou-
venir que je possède une relation d'un séjour que je fis en 1877-
1878, sur le littoral belge, duraut lequel je me consacrai à relever
la présence des Oiseaux qui y sont sédentaires, de passage
régulier ou n'y font que d'accidentelles apparitions.

A cette époque, il n'existait qu'un seul ouvrage concernant
les Oiseaux de la Belgique, « La Faune belge », pu^bliée en 1842
par réminent naturaliste de Sélys-Longchamps.

Il s'est donc trouvé que j'ai fait mes observations à une
période exactement égale entre 1842 et 1912, dates de la publi-
cation des deux ouvrages sus-mentionnés. Si, sur bien des
points, j'ai relevé des données qui concordent avec celles de ces
deux ornithologistes, sur d'autres, j'ai été à même de constater
soit des divergences, soit des lacunes et c'est ce qui m'amène
à publier ces observations dans l'espoir qu'elles pourront servir
d'appoint à l'histoire de l'ornithologie belge, en ce qui concerne
surtout les Echassiers et les Palmipèdes.

Ces deux auteurs, en effet, parlent, d'après les renseigne-
ments qu'ils ont recueillis, des passages qu'effectuent les
Oiseaux au printemps et en automne, mais sans donner aucune
indication sur les conditions qui président à ces passages, et
c'est justement ce que j'ai été à même d'étudier, me trouvant
dans une situation que bien peu d'ornithologistes peuvent réa-
liser, c'est-à-dire en permanence sur le terrain d'observation,
d'un bout de l'année à l'autre et pour ainsi dire à toutes les
heures de la journée.

Mais auparavant, je crois nécessaire de rappeler ce qu'était
la côte belge du temps oii de Sélys-Longchamps écrivait sa
« Faune belge », ce qu'elle était encore lors de mon long séjour
et ce qu'elle est devenue aujourd'hui.

OBSERVATIONS ORMTHOLOGIQUES 133

La côte belge forme une ligne droite depuis la frontière de
la Hollande, jusqu'à celle de la France, suivant une direction
allant du N.-K. au S.-O. En 18'i2, sauf le port dOstendc qui
coupai* au milieu Tuniforme alignement de la dune, la solitude
de la plage élait complète; il y avait bien quelques villages de
pêcheurs, dont les bateaux à fond plat s'échouaient sur le sable,
mais ces villages étaient construits en deçà des dunes, à l'abri
des vents de la mer et des atteintes des grandes marées. Tels
étaient les villages d'Ifeyst et de Blankenberghe. Lorsqu'à
partir de 1855, le goût des bains de mer devint à la mode, ils
commencèrent à (Mre fréquentés par les baigneurs qui ne trou-
vèrent d'abord à se loger que dans les maisons de pêcheurs,
puis dans un modeste hôtel construit à la hâte où le confortable
était des plus rudimentaires. C'est, néanmoins, dans ces condi-
tions que Blankenberghe devint le séjour favori, pendant la
saison balnéaire, du prince Guillaume de Prusse qui devait
devenir, à la suite de nos revers de 1870, l'empereur d'Alle-
magne. Ces deux localités prirent rapidement un grand déve-
loj)pement et quand j'arrivai à Heyst, en janvier 1877, je fus
surpris de trouver construites, en front de mer, sur une superbe
digue, des constructions comportant jusqu'à deux étages et les
combles et dont les propriétaires avaient rivalisé à qui appor-
terait dans leur édification le plus de luxe architectural.

Quant à Blankenberghe. que j'avais visité en 1858, alors qu'on
montait sur la dune par un grossier escalier de bois pour
gagner, par un sentier tracé dans le flanc de la dune, la plage oîi
une demi-douzaine de cabines étaient à la disposition des bai-
gneurs, et que, sur la dune de sable, était construit un café
n'ayant qu'un rez-de-chaussée, dénommé pompeusement le
Casino, je fus encore plus émerveillé du changement féerique
qui s'y était produit, le faisant rivaliser avec Ostende en tant
que station balnéaire.

En 1877. les dunes qui ne formaient plus depuis la frontière
hollandaise jusqu'à Ostende. qu'une faible barrière contre les
assauts que leur livrait la mer à chaque grande marée, furent
sur plusieurs points emportées par la grande tempête d'ouest
du 24 janvier 1877. une des plus fortes du siècle, au dire des
vieux loups de mer du pays. Une villa en construction, sur la
digue d'iieyst. s'écroula et la toiture du clocher fut emportée
comme un toit de chaume allant tomber d'un bloc, dans une
prairie, à 50 mètres de distance. Pour prot-éger les terres géné-
ralement plus basses que le niveau de la mer, il fallut recourir

134 XAVIER RASPAIL

sur toute cette étendue, aux travaux hydrauliques dans les-
quels la Hollande et la Belgique ont acquis la suprématie sans
conteste, travaux qui permirent d'établir une digue de mer pour
relier, en ligne droite, Heyst, Blankenberghe et Ostende, for-
mant une large et superbe chaussée qui doit être unique au
monde.

Par contre, si en descendant d'Ostende vers la France, les
dunes atteignent en certains endroits 1500 mètres de largeur et
forment ainsi un rempart inexpugnable contre la mer, de nou-
velles stations balnéaires se sont fondées, rompant la solitude
qu'offrait aux Oiseaux la plage entre Ostende et la frontière
française, notamment à Middelkerke, à Goxyde et surtout à
Nieuport-Bains qui, lorsque je vins m'y établir, ne comprenait
que deux hôtels et une dizaine de villas habitées seulement
pendant la saison des bains et construites sur la dune. Aujour-
d'hui, c'est une petite ville.

A l'heure actuelle, il serait difficile aux personnes qui se
rendent sur le littoral de la Belgique, de se douter de ce qu'il
était il y a seulement une quarantaine d'années Quant à cette
transformation qui s'y est opérée, elle a dû avoir pour consé-
quence d'éloigner de la plage jadis déserte, des Oiseaux qui
venaient s'y arrêter et de faire dévier leurs passages, soit au-
delà des dunes, soit au large en mer. C'est un passé dont le
souvenir tend à disparaître et on ne saurait plus retrouver les
conditions telles qu'elles existaient du temps de Sélys-Long-
CHAMPS et même de celui de mon séjour, pour espérer refaire,
avec profit, les mêmes études ornithologiques.

Lorsque je vins m'installer, en janvier 1877, à Heyst, les résul-
tats que j'obtins ne répondirent pas à mes desiderata. A part
les petits Echassiers, véritables coureurs des grèves, les Cor-
beaux mantelés qui fréquentaient assidûment la plage, du mois
d'octobre au mois de mai. oii ils trouvaient une nourriture aussi
abondante que variée, plusieurs espèces de Goélands, des Hui-
triers et quelques Courlis cendrés qui venaient butiner les
Vers et les Crevettes dans les brise-lames, je ne fis de captures
et de rencontres un peu intéressantes qu'aux Zwin (prononcez
fouine). On appelle ainsi un marais, en partie submergé aux
grandes marées, qui se trouve à cinq kilomètres d'Heyst et qui
est coupé par la ligne frontière de la Hollande, sur le milieu
de l'emplacement oîi, il y a quelques siècles, existait un chenal
passant devant la petite place forte de l'Ecluse et conduisant
les navires à Bruges, alors petit port de commerce; ce chenal

OBSERVATIONS ORNITHOLOniQUES 135

fui ciiMilii \)[\r ics sables (|iii' l.i iikt cnlm-nit aux dunos cl que
le fouranl venait refouler et accumuler sur ce point.

De Ileyst, j"allai me fixer à Nieu|)orl-Bains (|ui me fui indiqué
comme l'endroit le |ili)^ fr('M|iirnl('' i)ar les Oiseaux de mer à
cause du chenal profond (pii le relie à Nieuport-Ville, situé à
(piatre kiloméli'cs. Le clieuid es| bordé, du ccMé sud, par une
jetée que les jjronirncui-s uliliscnl pour venir à la plage ; du côté
nord, par une lari^c |)laiii(' de vase, découverte dès que la mer
redescend et séparée des dunes qui s'étendent assez loin paral-
lèlement au chenal, par nue jirairie submersibhï aux fortes
marées. A certains momenls. des bandes nombreuses d'Echas-
siers venaient s'aballic sur les vases, dès qu'elles étaient
découvertes par le rellux.

Mais, ce qui rendait le séjour de Nieuport-Bains exception-
nellement favorable pour faire des observations lors des migra-
tions du prinlemps. c'était l'estacade qui s'avance en mer de
plusieurs centaines de mètres au-delà de la limite des marées
ordinaires et qui se termine par une plate-forme carrée dési-
gnée sous le nom de Mnsoir. Le parapet p(>rmettait de se
masquer et d'attendre, pour les tirer à bonne portée lorsqu'elles
venaient franchir l'estacade, les bandes d'Echassiers et de Pal-
mipèdes (pii se suivaient sans interruption pendant la durée des
vents d'est.

Les Migrations des Oiseaux

Trois causes principales amènent les Oiseaux à émigrer .
le besoin de trouver en toutes saisons leur nourriture, les condi-
tions favorables à la reproduction et la température atmos-
j)hérique. Mais il serait plus juste de les résumer en une seule
formule : la nécessité jiour les Oiseaux de trouver les conditions
nécessaires à leur existence et par suite à leur reproduction.
Les migrations se font à l'automne et au printemps uniquement
dans ce but.

Les oiseaux abandonnent les contrées septentrionales à
l'approche de l'hiver, parc(» (qu'ils savent que, couvertes de neige
et de glace, elles ne leur offriraient ni nourriture, ni abri contre
l'intensité (\u froid. Beaucoup de ceux qui ne sont point insec-
tivores ni baccivores. s'arrêtent pour hiverner dans nos contrées
tempérées, alors que de nombreuses espèces, qui y sont venues
pour s'y reproduire et dont l'aire de dispersion est limitée plus
ou moins vers le nord, les quittent à leur tour beaucoup plus
tôt, certaines dès le mois d'août, pour gagner l'Afrique qui leur

136 XAVIER RASPAIL

fournira la nourriture animale que l'hiver ne leur aurait pas
permis de trouver en Europe.

La même cause agit en sens inverse pour le retour, c'est-à-
dire alors des migrations du printemps. Les Oiseaux, qui sont
allés hiverner en Afrique, quittent ce continent quand l'ap-
proche des chaleurs torrides y stérilise pour ainsi dire la vie
animale; ils traversent de nouveau la Méditerranée, remontent
vers le nord pour s'arrêter et se disperser selon les habitudes
ancestrales et les besoins de chaque espèce, à des latitudes
différentes.

Mais ce qui est remarquable, c'est cette grande poussée, vers
les immenses espaces qui s'étendent jusqu'aux Monts Oural,
de certaines espèces qui sont sédentaires en France, comme
l'Alouette des champs, le Pinson ordinaire, la Linotte vulgaire,
qui vont se reproduire dans ces solitudes hospitalières oîi elles
trouvent plus de sécurité pour procéder à la reproduction; la
cause de cette dualité dans les mœurs d'une même espèce serait
bien difficile à déterminer, mais elle doit s'être perpétuée de
temps immémorial.

Pour effectuer ces migrations, les individus qui ont passé sur
un point de territoire à l'automne, y repassent ensuite au prin-
temps, suivant ainsi la même route à l'aller et au retour. Mais,
il ne s'ensuit pas que le même chemin soit suivi par l'espèce
tout entière. Ne sait-on pas que, de l'ouest à l'est, suivant u'ne
ligne allant des côtes de la Manche jusqu'au pied des Vosges,
on constate, lors des migrations d'automne, le passage d'une
espèce sur tous les points de cette étendue, en suivant une
direction identique, celle du nord-est au sud-ouest. 11 faut en
trouver la raison dans ce que toutes les bandes de cette espèce
quittent directement la région où elles se sont reproduites, dans
les contrées septentrionales, à différentes latitudes, pour suivre
le même itinéraire adopté par leurs ancêtres, mais toujours
parallèlement aux modes réguliers de leurs congénères.

J'ai dit en débutant, et très intentionnellement, que les Oiseaux
savent reconnaître l'époque où ils doivent entreprendre leur
voyage, pour s'assurer les moyens d'existence et les meilleures
conditions pour se reproduire, alors que bien des naturalistes
ne voient en cela qu'un instinct inconscient, parce que, depuis
longtemps, je pense avec Palmen, auteur d'un livre estimé sur
cette question, que ce qui ne semble à certains esprits qu'un
instinct merveilleux et aveugle, n'est en réalité qu'une connais-
sance des lieux que les générations se transmettent comme une

OBSERVATIONS ORMTHOLOGIQUES 137

Iciidiliiin ('( lin soiiNciiir (|iii les r.iiiiriic !;"i m'i elles nul [X'ocréé,
là où elles sont nées.

C'est ainsi (juc leurs migrations se fonl siiivani la même
direetion invariahlcmcnl adoptée par leurs anccMres el qu'ils
profitent loujonr's pour' cnti'cprrnilrc de Iimiiîs par'rours. ries
vents d'est qui facilitent leur vol.

l'n savant ornitlniloyiste de la honne (m^oIc. (Vu le hiiron
n'll.\Mo.\vn>f.K, a noté dans la ré.yion qu'il habitait en Meurthe-
et-iMoselte, einquante-trois espèces (|ui toutes ont effectué leurs
migrations par ces vents d'est.

J'ai traité très succinctement la question des passages, les
observations que j'ai faites sim' le lilloral belge ayant snrluut
porté sur les Echassiers et les Palmipèdes, les(|uels. IduI
en se conformant aux mêmes règles qui président aux migra-
tions des Oiseaux en général, sufvent pour le plus grand nombre
les bords de la mer.

Ainsi, les grands passages du printemps ne se font que par
les vents d'est, (pii sont les moins fréquents et souvent de très
courte durée. Pour en profiter, il est de toute nécessité de se
trouver en permanence sur place.

Dès le petit jour, depuis la fin de mars jusqu'aux premiers
jours de mai, ma première préoccupation, en me levant, était
de regarder la girouette» qui surmontait l'Hôtel de la Plage, et
si j'avais la bonne surprise, attendue quelquefois pendant des
semaines, de la voir pointée à l'est, j'emplissais un sac de car-
touches et j'allais en toute hâte prendre position sur l'estacade
où je ne tardais pas à voir apparaître des bandes d'Rchassiers
et de Palmipèdes qui arrivaient en rasant la vague venant
s'étaler sur la plage, pour faire un crochet sur le sable avant de
s'élever et de franchir l'estacade; tandis que les Canards et
autres Palmipèdes ne quittaient pas la mer et ne passaient au-
dessus que si le niveau de l'eau au flux ou au retlux, se trouvait
au tiers de la longueur de l'estacade: autrement ils passaient
au delà du Musoir, hors de portée de fusil.

Par contre, je devais recourir à la longue-vue pour distinguer
au large, des Oies, des Grèbes, des Macreuses, des Spatules
blanches et des Avocettes. Quant aux Rapaces et aux Passe-
reaux, ils suivaient la crête de la dune.

Ces grands passages ne duraient quelquefois qu'une demi-
journée; ils cessaient instantanément dès que le vent changeait
de direction, même s'il remontait seulement au N.-N.-E. ou s'il
descendait vers le S.-E.

138 XAVIER RASPAIL

Ainsi que je l'ai fait remarquer, ces journées g-ratifiées du
vent d'est sont plutôt rares et voici les quelques-unes dont il
m'a été donné de profiter :

98 mors. — A deux heures de l'après-midi, le vent tourne
brusquement à l'est; à partir de quatre heures, commencent à
passer des Pelidnes, des Gravelots, des Goélands rieurs dont
les bandes se succèdent jusqu'à la nuit.

29 mars. — Le vent s'est maintenu à l'est-nord-est; pluie fuie
persistante mélangée de neige fondue. Fort passage depuis le
petit jour; c'est une procession ininterrompue de bandes nom-
breuses d'Echassiers et de Palmipèdes. Je citerai Pelidne cincle,
à collier, Cocorli, Gravelot hiaticule, de Kent, Chevalier gam-
bette, Barge égocéphale, Goéland rieur, Canard sauvage, Sar-
celle d'été, Sarcelline, Marèque Pénélope, Chipeau bruyant.
En mer, passaient des Oies, d'autres Oiseaux dont je ne pus
reconnaître l'identité et dans l'après-midi, alors qu'une éclaircie
s'était produite dans le ciel, deux petites bandes ^'Avocettes.

A cinq heures, le vent saute au N., instantanément, tout
passage s'arrête.

9 au 12 avril. — Vents E. et E.-S.-E. modérés; temps superbe,
printanier. Passage moins fourni et plus espacé qu'au 29 mars,
mais plus varié.

Aux espèces précédemment citées, s'ajoutèrent : Combattant
ordinaire, Sanderling des sables, Maubêche canut, Bernache
cravant ; parmi les Rapaces : Faucon hobereau, F. crécerelle.
Buse changeante; le 11, j'abats un Balbuzard. Plusieurs espèces
de Passereaux passent également en grand nombre : Corbeau
mantelé, C. corneille. Pinson ordinaire, Linotte vulgaire,
Alouette des champs, Pipi des arbres, P. des prés, Hochequeue
grise. Bergeronnette printanière.

Le 12, à deux heures de l'après-midi, plus rien ne passe, le
vent s'étant mis au nord-ouest.

21 avril. — Vent variable le matin avec pluie; vers dix heures,
il se fixe à l'est et à une heure, un passage commence : bandes
de Gravelots hiaticules^ de Kent, Pelidne cincle, à collier,
minute, Chevalier gambette, quelques Courlis corlieux, divers
Goélands, quelques Sarcelles. Mais, vers quatre heures, les
nuages viennent de l'ouest et le vent souffle de l'ouest-nord-
ouest, immédiatement, cessation de tout passage.

OBSERVATIONS oiiM ii|( tLOCiQUES i39

l/iiilliii'iicc des vents d'csl sut' les grandes nuLTidions des
Oiseaux est dune nettement démontrée.

Cependant, en deliurs de ces vents, qui sont assez, rares
( nmme on vient de le voir et don! les Oiseaux prontenl [loui'
ellecluer d'une seule ti'aitc de loiij^s pareonrs, rémii^ralion ne
se l'ait pas moins; mais alors elhî s'opère lent,(Mneni. par 6ta{)es,
à j)etit<^'s journées, les Oiseaux s'arrèlant pour se l'eposer et
pour manger. Ce qui le prouve, c'est que j'ai rencoidré jus-
ipi'au nnlieu lie mai, sur la i)lag'e et sur la plaine de vase, le
long (\\\ che"nal de .N'ieuport, ainsi (piaux Zwiii. de petites
ti'oupes d'P^chassiers qui allaient se reproduire dans les régions
les plus septentrionales et dont il était pourtant passi' un
nombre considérable pendant les quelques journées où le veid
avait donné de l'E.-N.-K. au S.-R.

Il faut noter que. lors des migrations accidentelles occasion-
nées, surtout en hiver, par les grandes tombées de neige qui
chassent devant elles les Oiseaux vers des parages plus clé-
ments, jusque dans les premières heures de la nuit, les bandes
d'Alouettes des champs se succèdent, fuyant toujours du N.-E.
au S.-O., en même temps que j)assent, par petites troupes, les
quelques espèces qui, comme le Pinson, étaient également
restées, jusqu'alors, dans les mêmes contrées du nord.

Cette direction, suivie par les oiseaux dans leurs migrations
régulières de l'automne et du printemps ou accidentelles, par
suite des perturbations atmosphériques qui les chassent des
contrées où jusqu'alors ils trouvaient leur nourriture, est donc
une règle immuable.

Par exemple, les migrations d'autonnic des Echassiers ne se
font pas comme celles du printemps; je ne les ai jamais vus
descendre du nord comme ils y étaient remontés par les vents
d'est en bandes n()nd)reuses et se succédant sans relâche. J'ai du
reste constaté que i)res<|ue toutes les espèces d'Echassiers, (jui
passent en avril pour aller se reproduire dans les contrées
septentrionales, ramenaient leurs jeunes dès la fin de juillet,
et dans le courant d'août. C'est ainsi que certains jours, la plaine
de vase du chenal était peuplée de petites bandes d'Echassiers
variés qui avaient dû s'y arrêter après avoir voyagé de nuit. La
descente des jeunes, qui ne pourraient supporter les fatigues
de longs parcours d'une seule traite, comme les adultes au prin-
temps, doit donc se faire par étapes pour leur permettre de
s'arrêter sur les points favorables à la recherche de leur
nourriture.

140 XAVIER RASPAIL

Du reste, les passages, en automne, se font principalement la
nuit, ce dont témoigne le nombre considérable d'Oiseaux de
toutes sortes qui viennent se tuer sur les phares. Bien souvent.
la nuit, j'entendais les cris de Passereaux passant dans l'air.

Je dois mentionner également, vu qu'on pourrait peut-être y
trouver les indications pour l'avenir de l'aviation, qui n'a cer-
tainement pas encore acquis tout ce que le gé'nie de l'homme
peut lui apporter d'améliorations pour en faire le similaire du
vol des Oiseaux, comment les Goélands passaient en bandes
nombreuses de plusieurs centaines d'individus en suivant exac-
tement la crête de la dune. On les voyait s'avancer de très loin,
les ailes étendues sans exécuter le moindre battement ; ils
approchaient comme s'ils glissaient dans l'air. La tempête
avait beau redoubler de violence, les rafales se succéder, ils ne
déviaient pas d'une ligne de leur route, se tenant toujours à la
même hauteur. Le vent, en les prenant de biais, sous un angle
de 45° environ, les portait et les faisait naviguer, comme ne
pourrait le faire un bateau pour passer à mi-travers du vent,
malgré l'orientation de sa voile et de son gouvernail, sans être
obligé de louvoyer et ce qu'on appelle tirer des bordées. Il est
vraiment merveilleux de voir ces gros Oiseaux se soutenir ainsi
dans l'air, malgré la violence de la tempête, sans faife le
moindre mouvement, ni des ailes, ni de la queue.

Mais, lorsque, posté dans une anfractuosité de dune, je les
voyais arriver de loin et que je tirais le premier qui apparaissait
au-dessus de ma tête, il en résultait une débandade et, en un
clin d'œil, ils se trouvaient rejetés à plus de cent mètres en
arrière, mxalgré leurs vigoureux coups d'ailes pour reprendre
leur équilibre; il leur fallait lutter un certain temps contre le
vent avant de reconquérir leur vol plané et de poursuivre leur
route, que j'avais si malencontreusement interrompue.

Liste des Oiseaux
dont fai constalé la présence et le passage de janvier 1877

à juin 1878.

Pour établir cette liste, j'ai adopté la classification de Degland
et Gerbe que j'ai toujours considérée comme la plus simple et
la plus rationnelle. Je me suis contenté d'inscrire sous le titre
de chaque ordre, les Oiseaux selon leur rang dans la classifi-
cation, de façon à ne pas augmenter inutilement le texte.

OBSERVATIONS ORNITHOLOGIQUES iM

Bien que mou IjiiL rl.nl de iiroccuper plus spécialciucul des
Echassiers et des Paliuipùdes, j'ai néanmoins mentionne quol-
(|nes Oiseaux de proie et des Passereaux, de façon à citer
(|uelqucs particularités les concernant.

D'autre part, pour indiquer les mois pendant les(]uels j;ii tiré
les Oiseaux dont j'établis la liste, j'ai pensé qu'il seruil i)lus
simple de désigner ces mois en les nnméroUmt de 1 pour janvier
à 12 pour décembre.

OISEAUX DE PROIE DIURNES

PVliAHOlE ORDINAUiE. — UaluFtUS (llbicilluS. il.

Cette Pygarguc lit un séjour de deux semaines en
novembre 1877, dans les dunes entre Nieuport-Bains et
Uoxyde. Elle avait adopté une haute éminence d'où (»ii
l'apercevait de très loin. Elle lit une grande consommation
de Lapins de garenne. Je n'ai jamais pu arriver à l'appro-
cher à portée de fusil, malgré toutes les précautions que
je prenais pour dissimuler ma présence.

Baijuzaud FLUVIATU.E. — Pandlou halùvtus. 5.

Passait par un temps calme, vent à l'est, se dirigeant
vers le nord, au-dessus de la plage, en suivant une ligne
droite, à égale distance de la mer et de la dune.

Bi;sE VULGAIRE. — Httteo vulgaris. 5, 12.

La Buse, tirée en déeembre, était en train de manger
un lapin.

Faucon hobereau. — Falco subbuteo. 4, 5.

Le 8 mai 18'77, par une très belle journée, j'ai vu passer
neuf Hobereaux, dont quatre que j'ai pu tirer, avaient
chacun un Oiseau dans leur estomac : deux Alouettes des
champs, un Pipi des arbres et une Bergeronnette.

— cresserelle. — F. tinninculus. 3, 4.

Se dirigeant, comme le Hobereau, vers le nord, suivant
en partie la crête de la dune, en partie le bord de la mer,
j'en ai compté 42 le 25 mars 1877. Journée ensoleillée et
temps calme.

ErERViER ORDINAIRE. — Acclpiter nisus.* 5.

Passait en suivant la crête de la dune, se dirigeant vers
le nord.

142 XAVIER RASPAIL

PASSEREAUX

(loi cou GRIS. — Cuculus canoris. 5.

Venait fréquemment voltiger au-dessus de la mer,
même assez loin de la plage.

iMartin-pècheur vllcaire. — Alcedo ispida.

Passant souvent, en toutes saisons, d'un vol rapide, le
long- de la plage dans les environs du canal débouchant
en mer à Heyst, je ne l'ai jamais vu ,se poser le long de
la dune ni sur les brise-lames.

Corbeau corneille. — Curvus corone. 4.

Il s'en faisait un passage en avril, par grandes bandes,
suivant la dune, sans jamais s'arrêter sur la plage.

— freux. — C. irugilegus.

Gomme le précédent.

— MANTELÉ. — C. cornix. 1, 2, 3, 4, 5, 10, 11, 12.

Pendant ces huit mois, ce Corbeau, véritable familier
de la plage, y arrivait de bonne heure pour n'en quittei'
que le soir, mais se tenait toujours solitaire.

— CHOUCAS, c. monedula.

Plusieurs couples venaient établir leur nid dans les
cheminées des villas qui sont en front de mer à Nieuport-
Bains, ce qui obligeait à faire de véritables travaux pour
arriver à déblayer l'amas de bûchettes qu'ils y avaient
entassées et pouvoir ainsi faire du feu.

PiE-GRiÈCHE écorcheur. — Lanius collurio. 5, 8.
Commune dans les dunes.

Etourneau VULGAIRE. — Stumus vulgaris.

Sédentaire. Passe par grandes bandes en octobre, en
môme temps que les Alouettes et en suivant la même
direction. Plusieurs couples nichaient sous le toit du
hangar où était remisé à Heyst le bateau de sauvetage.

Plectrophane des neiges. — Plectrophanus nivalis. 11, 12.

Commun tous les ans et souvent formant des bandes
nombreuses sur les prairies submersibles à Nieuport-
Bains. Je ne l'ai pas rencontré dans les Zwin et il m'a été
assuré qu'on ne l'y avait jamais vu.

— M0NTAIN. — PL lapponicus. 2.

Tiré un jeune mâle qui se trouvait avec des Otocoris
alpestres, le long du chenal de Nieuport.

OnSERVATlONS ORNITHOLOGIQUES 143

AlikeitI': des champs. - Maudd an-i'unls.

On en rencojilrc en lii\er de gi-andes bandes dans les
Zwin el le long du chenal de Nieuporl on elle se mêle
sonvent avec rotocoris alpestre,

Ontr.oHis ALPESTRE. — Otocovis alpestris. 1, 2, 3, 4, 11, 12.

Je ne Tai jamais renconti'é dans les Zwin. Par contre,
pendant six mois, de nuvcmbii' ii avril, je Tai suf ii
Nieuport-Hains où elle formait soiivciil des bandes assez
nombreuses. Klle se mêlait avec rAlnuetle des champs et
le Plectropliane des neiges. Les vieux chasseurs du pays
m'ont assuré qu'ils avaient toujours vu l'Alouette hausse-
col dans la prairie et même sur la gi-ève de Nieuport
durant l'hiver et jusqu'au commencement du printemps.

Tous les auteurs ont considéré cette Alouette comme ne
faisant que de rares apparitions en Belgique. De Sélys-
LoNGCHAMPS, dans sa u Faune belge », dit : « Bien que
je ne possède pas d'individus de cette espèce tirés en
Belgique, je crois devoir la mentionner ici parce qu'il est
impossible qu'elle n'y soit pas de passage accidentel. » De
leur côté, Degland et Gerbe font remarquer que cette
espèce « se trouve dans toutes les collections de France,
mais très peu des sujets qui y figurent ont réellement été
tués en Europe, souvent môme la vraie Otocoris alpestre
s'y trouve représentée par celle de l'Amérique du Sud. »

Enfin, 71 ans après la publication de la u Faune belge »,
de DE SÉLYS-LûNGCHAiMPS, ct 35 aus après l'observation
que j'ai faite de la présence de l'Utocoris alpestre à Nieu-
port, le D"" Alph. Duuois. dans sa « Nouvelle revue des
Oiseaux de la Belgiiiue M) », en parle ainsi : « Assez rare,
mais se montre régulièrement dans les Flandres en au-
tomne et en hiver; on en prend tons les ans dans les
prairies de Nieuport-Bains, dans le Limbourg belge et
parfois aux environs de Bruxelles. » Je crois me souvenir
que j'ai signalé au D'' Alph. Dubois cette présence de
rotocoris alpestre pendant six mois à Nieuport-Bains.

Pour ma part, j'aurais pu la fournir à tous les musées
et collections de France, car il m'est arrivé, lorsque je
voulais en mettre quelques-unes en peau, d'en abattre une
demi-douzaine à la fois.

CocHEVis HUPPÉ. — Galerida cristata.
Toute l'année.

(1) Mémoires Soc. zool. de France, XXV, 1912.

144 XAVTER RASPAIL

De SÉr.YS-LoNGCHAMPS le donne comme rare et de pas-
sage accidentel dans la plus grande partie de la Belgique;
j'ai constaté, ainsi que l'indique le D'' Alph. Duoois, que
cet Oiseau est sédentaire et comnmn tout le long du littoral
belge, mais il se tient solitaire, excepté au moment de la
reproduction.

Pipi obscur. — Anthus obscurus. 3, 4, 5.

Pendant ces trois mois, je l'ai rencontré assez commu-
nément, mais toujours solitaire et se tenant au pied de
la dune où il devait clierclier sa nourriture au milieu des
débris amenés par la mer.

Hochequeue d'Yarrell. — Motacilla Yarrelli. 4.

Rencontrée le 25 avril 1878, à iNieuport-Bains, le long
de la dune. De Sélys-Longchamps dit que deux ou trois
individus seulement ont été vus en Belgique, dans la
Campine anversoise ou en Flandre. Dans sa récente «Nou-
velle revue des Oiseaux de la Belgique, » le D"" Alph.
Dubois la signale comme se montrant très accidentelle-
ment en I:ielgique où on en a prjs plusieurs fois dans les
Flandres.

Dans le Bulletin de la Société zoologique de France de
1891, j'ai signalé la reproduction de cette espèce dans
rOise; on la rencontre du reste fréquemment en France,
au printemps.

ECHASSIERS

Pluvier doré. — Pluvialis ajmcarius. 9.

Ce Pluvier s'est montré très rare pendant tout mon
séjour sur le littoral belge, bien que le D'" Dubois le donne
comme commun aux passages et qu'un certain nombre
hiverne quand l'hiver n'est pas rigoureux; or, ce n'est pas
la cause de la rareté que j'ai constatée, car les hivers de
1877 et 1878 ont été extrêmement doux.

— VARIÉ. — Fluvialis varius. 4, 5, 10.

Connu sur le bord de la mer sous le nom de Vanneau
suisse, le Pluvier varié y était commun pendant ces trois
mois. Il se tenait généralement, par petites troupes de
cinq à six individus, sur le sable encore humide après le
retrait de la mer. Je l'ai vu surtout se poser sur la plage
d'Heyst.

t>Hsi:ii\.\ri(t.\s (lUMiiiDi.odiunvs 145

GUIGNARU l»!:: SlMRRlE. — Moiilirilus sihii iciis. '.).

•le liai rciiconiré cet Oiseau iiiriiiie seulo l'ois, le
10 septcnihic 1(S77. liic petite bande de six individus s'était
posée sur la prairie i)ur(iant le chenal. Kii ayani abattu
un, tous les autres revinrent tourner autour et se seraient
tait tuer jusqu'au dei-nier sans s'épouvanter des coups de
fusil. (iC l'ait a été signalé i)ar Dkgi.and et Gerije.
Gravei.ut iiiAiir.iLE. - Clinindiiiis hiiiiiniln. 3, 4, 5, 0, 7. S, 9,
10, 12.

Commun i)res(iue toute raiinée. An printemps, il passe
en bandes nombreuses par les vents d'est.

— DE Kent. — Cli. canlianas. j, 3, 'i, 5. 7, 8.

Psiclie régulièrement, mais en petit nombre, à Nieuport-
Bains, parmi les coquillages de la grève (1). Les poussins
courent avec une vélocité telle et font de si brusques cro-
chets qu'il est presque impossible de les capturer à la
main.
Van.neai m fpe. — Vanellus crislalus. 3. 5, 6, 8.

Niche dans les Zwin.
IIurHiEu PIE. — Ha'inatopus ostnilegus. 1, 9, 10.
Commun toute l'année.

TOIÎRNE-IMERRE VILGAIRE. — StiepsUds inlfipiCS . 8, 9.

Assez commun i)endant ces deux mois.
Courus cendré. — .Wniwnius arqunta. 1, 2, 3, 'i, 7, 9, 10, 12.
Un habitué des plag'(\s.

— CoRLiEi . — .\'. })1ur()i)}is. 4, 5, 7, 8, 10.

Au mois de mai, vers la tombée de la imit, des bandes
de Corlienx venaient, en suivant le bord du chenal de
l'intérieur des terres pour g-agnei' la plage.
Barge égocéphale. — JÀuiosd n'fiarcjtluihis. 3. '».

— rousse. — Limosa ruia. 3, 5.

Moins commune, lors des passages, que la précédente.

(1) Plusieurs auteurs disent que le Pluvier à collier inteirompu ou Grauelot de
Kent dépose ses œufs à même le gravier ou les coquillages de la plage, or je les
ai invariaMemenl ti'ouvés au centre d'une petite surface circulaire de douze centi-
mètres environ de diamètre, légèrement concave et préparée avec des débris extrê-
mement fins de coquillages.

Ces œufs m'ont toujours paru abandonnés pendant le jour à la seule influence
de la température de l'air, car malgré toute l'attention que j'y ai apportée en
surveillant de loin avec la longue-vue l'emplacement où se trouvait le nid, je n'ai
jamais surpris ces Oiseaux occupés à couver. Peut-être le font-ils la nuit.

Ce qui est à noter, c'est la vive sollicitude que ces Oiseaux montrent pour la
protection de leurs œufs; elle les Jette dans un trouhle extrême lorsqu'on s'en
approche, ils courent, volent, crient devant vous, comme s'ils cherchaient à se
faire poursuivre et à vous éloigner des parages de leur nid.

Mem. Soc. Zool. de trance, 1913. XXVT — lo

146 XAVIER RASPAIL

Dans le courant de mai, j'ai tiié une Barge rousse qui se
tenait en compagnie d\in Courlis corlieu le long d'un
brise-lames.

BÉCASSINE ORDINAIRE. — GaUinafjo scoLopacinus. 12.

Pendant les 17 mois de mon séjour sur le littoral belge,
je n'ai rencontré que trois Bécassines, alors qu'un chas-
seur de Nieuport-ville m'affirmait, qu'une dizaine d'années
auparavant, il lui arrivait d'en tirer, certains jours, dans
les marais autour de la ville, jusqu'à quarante. Cette
rareté devait être générale en 1877 et 1878, dans toute la
Belgique et même dans le département du Nord, car je
les ai vu payer 5 et 6 francs chez les marchands de gibier
de Tournai. Mais ce ne devait être qu'une éclipse passa-
gère; le D' Alph. DuROis indique qu'elle est commune aux
passages.

— SOURDE. — G. gallinula. 5.

Assez commune dans les marais autour de Nieuport-
Ville.
Sanderling DES SABLES. — CoUdris arenavia. t, 5, 8.

Se tient sur la plage humide.
Maubêche canut. — Tringa cunutus. 4, 5, 8,

— maritime. — Tr. maritima. 12.

Piare; je n'ai rencontré qu'un individu le l^*" décembre.
Il était posé entre les pilotis du musoir de l'estacade sur
les gros blocs de pierre qui servent à amortir le choc des
vagues, lorsqu'elles déferlent par les fortes marées. Je ne
l'ai jamais vue, lors du passage des I^]chassiers au prin-
temps.
Pelidne cocorij. — Pelidna subarquata. 3, 5, 9.

Dans le courant de mars 1877, j'ai vu, dans les Zwin,
de fortes bandes de (^ocorli volant en masses serrées en
exécutant, avant de se poser, des circuits analogues aux
ébats qu'exécutent les Pigeons autour de leur colombier.
D"une bande qui me passa ainsi à portée, j'en abattis du
premier coup 19 et du second 7.

— ciNCLE. — p. cinclus. 1, 3. 4, 5. 7, 8, 9, 10, J 1, 12.

Les Pelidnes, vulgairement appelés Bécasseaux, Bécots,
Alouettes de mer, sont excellents à manger, mais à la con-
dition de savoir les préparer, autrement ils sont abso-
lument immangeables. Après les avoir écorchés et vidés,
on les plonge, pendant une minute, dans l'eau bouillante

OBSERVATIONS OHM I ll< iLOUIOLîES 147

à la surface de laquelle monte aussitùl iinc écume ver-
dàtre; on les relire de l'eau, on les entmiic dniic [y.inU^
de lard et on les fait rolir. C'est alors un tii(Ms dclicieux.
La variété à collier du Pelidiie cinclc {Pi-lidna loi(nuila)
est aussi commune.

Pelipne au m le. — P. minuta. 2. 3, 7. 8, 9.
Commune en seplembrc.

— TEMNIA. - P. Triinninckii. 3, 4, 8.

Je ne l'ai jamais rencontré isolé, tous ceux que j'ai tirés
faisaient partie de bandes de Pelidnes cincles.

Combattant ordinaire. — Machetes pugnax. 4, 8.

A la lin de juillet, les jeunes redescendent et on les
trouve par petites troupes sur les vases découvertes du
chenal de Nieuporl.

Chevalier gris. — Totanus fjriseus. 7, 9.

Assez rare le long du chenal; cependant j'entendais
assez fréquemment, à la tombée de la nuit, le silllement
très reconnaissable d'individus passant, au vol, au-dessus
des dunes.

— brun. — T. iuscus. 4, 7, 8.

De Sélys-Longchamps, (lui considérait le Chevalier gris
ou à pieds-verts comme rare en Belgique, a indiqué le
Chevalier brun comme commun sur les côtes de la Bel-
gique à son double passage. De son côté, le D"" Alph.
Dubois l'indique comiiie généralement commun. Pour ma
part, je n'ai rencontré qu'un individu à la fm d'avril et
trois pendant les mois de juillet et d'août.

— gambette. — T. calidHs. ?>. 4, 5, 7, 8, 9, 10, il.

Très commun. Il se tient surtout sur les vases salées.
On le fait venir de loin en imitant son sifllemeni, ce qui
est très facile. On attire de même, avec cetlc note de
rappel, plusieurs autres Echassiers qui ont un cri à peu
près analogue, tels que le Chevalier brun, les Barges, le
Pluvier varié.

— cuL-BLANC. — T. ochropus. 4, 9, 10.

Jamais rencontré sur le bord de la mer ni sur le chenal.
A son double passage, se tient sur les petites mares d'eau
qui subsistent assez longtemps après les pluies dans les
bas fonds des dunes.
Guignette vulgaire. — Actitis hypoleucos. 4, 5, 7, 8.

Mém. Soc. Zool. de France, 1913. XXVL — 10»

148 XAVIER RASPAIL

Recurvirostre avocette. — Recurvirostra avocelta. 4, 6.

C'est aux Zwiii que j'ai eu roccasion d'en tirer plusieurs
en les surprenant , sur le bord d'une petite lagune entourée
de monticules de sable. A Nieuport-Bains, je ne l'ai jamais
vue le long- du chenal, mais lors des passages du prin-
temps, par les vents d'est, j'en voyais, à l'aide de ma
longue-vue, des bandes passer au loin, en mei', en même
temps que des Spatules blanches.

HÉRON CENDRÉ. — Ardeo. cinerea.

Levé souvent dans les Zwin et, une seule fois, le long
du chenal de Nieuport.

Aigrette garzette. — Egretta garzetta. 4.

Excessivement rare en Belgique. Tirée en avril 1878 sur
le bord du chenal de Nieuport. M. le D^Alph. Dubois cite
cette capture en même temps que deux autres à Heyst en
mai 1895 et sur l'étang de Viselle,s en 1897.

Blongios nain. — Ardeoln minuta. 6.

Assez commun à Nieuport, sur les ruisseaux qui re-
çoivent les eaux des plaines au delà des dunes.

Butor étoile. — Botaums steUaris. 3.

Rencontré le 24 mars 1878, sur le chenal, près de Nieu-
port-Ville.

Spatule blanche. — Platalea leucorodia. 4.

Au printemps, par les vents d'est, passe au large, ne se
rapprochant pas de la côte: exceptionnellement, j'ai pu
en avoir une à portée de fusil, en face le miisoir de l'esta-
cade, à la marée haute.

l^ALMIPEDES

Fou de Bassan. — Sula bassona. 1 .

Le lendemain de la forte tempête du 25 janvier 1878,
j'aperçus, péchant en face du musoir de l'estacade, trois
Fous, dont un jeune en plumage de première année. J'eus
la chance d'arriver à les avoir à portée et d';ibattre ce
dernier. Les naturalistes belges, à qui j'en parlai, furent
d'avis de considérer cette capture d'un jeune Fou comme
rarissime sur les côtes de Bclgi(|ue, où jusqu'alors on
n'avait vu que des adultes. Les pêcheurs en rapportent
souvent, qui se sont pris dans les filets à Harengs.

oi!si;i{\ \riM\s (iisMiiiDi.dcint'Es IV.)

(l'iliMoiîAX DitDI.NAIlti;. Plidlorrocordi ((iiho. I.

Tiiô i'i rciilico (lu clienal de i\i(Mi|Mtil |m'ii(I;iiiL la Irm-
ptMc (ToLicsl (lu y jaiivi(M' 1878.
Goiii.AM) itdi ucMKSTUK. LdiHS fjJaucus. :].

AIjallii à ll('\sl. le 8 mars 1877, au milieu (riinc ^^randcî
bande do (loClands marins. ar^'(Mit(>s et rieurs se dirigeant
vers le nord en suivant la eix'le des dunes, .leune de
deux ans.

— MAIU.N. — L. indrinus. 1, 2, 3, 'i, 5, 0, 10, II, 12.

Très connu un.

— nm N. — L. fnscus. o. 5, 7, 9, l<\ II. I2.

Hemonle souvent le chenal pniii' voler jusqu'aupi'ès des
quais de la \ il le.

— ARfJENTÉ. !.. (ir(jftll(llus. 1, 2, 3, 'i. 11. 12.

— CENDUi':. — L. raniis. 1. 2, 3, 4, 7, 8. 9, 10, 11.

Très commiMi. depuis raulnnuie jus(in"au prinleinjjs.

— TKID.VCTYLE. - /.. Iiidaclijlus. 1, 3, il, 12.

— HiEUU. — /.. rulihumlus. 1, 2, 3, 4, 7, 9, J2.

Très conmnni, de l'automne au printemps.

— PYGMÉE. — L. minuliis. 1.

Le 25 janvier 1878, à Nieuporl-Bains. \y,\v une l'oi'le leni-
pèle de sud (micsI, li'ois individus volaient contr(> le vent
entre la nier e! la dinie. En les poursuivant, je jiai'vins à
en abattre deux. Les ehasseiirs dn pays, à qui je les
montrai, ne connaissaient pas cette espèce.

De SÉi.YS-IjONfiCiiA.xu's et le D"" Alpti. Dubois lindifiueiit
comme étant de passage très accidentel sur les cotes
belges et en petites ti'oupes.

Ces trois individus étaient adultes.
SiEUNE iiANsEL. — Stcma anfjlica, 6.

lienconli'ée sur la plage entre Middeikerke et Nieuport-
Bains, je parvins à la tirer après l'avoir poursuivie l'es-
pace de doux kilomètres.

— C.\UJEK. — Stcnia cunlidca. 6, 7, 8.

Lorsqu'on abat une Sterne canjek, celles qui évoluent
au loin en mer, viennent directement sur le chasseur (jui
» peut ainsi en fusillei- tout à son aise. Un mouchoir blanc

que Ton jette en l'air et (|ue le vent roule sui' le sable,
produit le même elïel <ur cet Oiseau, qui croit que c'est
un des siens (jui se débat sur le sable.

— HiR0Ni)EiJ-E. — Si. hirundn. 1, 5, 8.

Comnnnie en mai et septembi-e.

150 XAVIER RASPAIL

Sterne naine. — St. ininuia. 8.

Je n'ai rencontré qu'une seule fois cette Sterne formant
une petite troupe de sept individus posés sur le sable
humide où la mer, en se retirant, avait laissé de petites
flaques d'eau.

GiiiFFETTE NOIRE. — Hijdrochelidon nigra. 4.

Tiré un individu passant au-dessus de l'estacade.

Cygne sauvage. — Cijgnus férus. 3.

Un individu se posa, dans la matinée du 5 mars, le long
d'un brise-lames, près d'Heyst; il y resta plusieurs heures
et prit son vol lorsqu'il m'aperçut, cherchant à l'appro-
cher. Le temps était cahiie et la température douce; il
partit dans la direction de la haute mer.

Oie cendrée. — Anser cinereus. 1, 4.

Tirée aux Zwin, le 24 janvier 1877 et à Nieuport-Bains
en avril, passant au-dessus du chenal. De Sélys-Long-
champs l'a inscrite comme rare, tandis que le D' Alph.
Dubois l'indique comme commune, lors des passages. En
avril, en effet, j'ai vu passer au large, par les vents d'est,
des bandes assez nombreuses d'Oies paraissant appar-
tenir à cette espèce, autant que j'ai pu les examiner à l'aide
d'une longue-vue.

Plusieurs fois, j'ai constaté que, pendant la nuit, des
Oies étaient venues pâturer sur le,s plaines submersibles
aux hautes marées, le long du chenal de Nieuport.

Bernaciie gravant. — Bernicla brenta. 3, 4.

Je ne l'ai vue qu'en mars et avril, assez fréquemment sur
le chenal.

Tadorne de Belon. — Tadorna Beloni. 5.

Tiré un superbe mâle le 4 mai 1878, eu bordure du
chenal.

Canard sauvage. — Anas boschas. 1, 3, 4, 11, 12.
Commun. Niche dans les dunes.

Chipeau bruyant. — Chaulelastnus strepera. 3, 12.

Ce Canard se présente assez fréquemment sur la côte.

Marèque Pénélope. — Marera penelope. 2, 11.

J'ai surpris souvent, à la tombée de la nuit, ce Canard,
connu sous le nom de Canard siffleur, sous l'estacade
même oij l'eau est maintenue à marée basse par les blocs
de pierre couverts de moules.

OMSKMNATIO.NS (Ill.MTHOLUGlQUES 131

I^ii.ET AcijTir.AiîDE. — Dnllhi UCUld. 'i.
Sarcelle d'été. — Querquedula circ'ui. ;j. \.

— SARCELLiNE. — Q. greccu. 1, \\ 4, 12.

Ces deux Sarcelles passent au prinleiuits, [tar baudi's
considérables, en suivant l.i l.itiK; (|ui vient s'étaler sur
la plage et paraissant de hiiii l;i riiscr. halles volent très
serrées et ne s'élèvent i\\\v poiii- IVaiicliir l'estacadc
M. Prévost, qui tenait l'hôtel de la plai^'-e et qui était un
chasseuî- doublé d'un taxidermiste très habile, abattit
devant moi ipiatorze S;ircelles d'été, d'un coup de fusil.
Fi LioTLE NULoi IN. — FiiUgiiUi leviiKi. o.

Je n'ai eu qu'une occasion de le liier.
(jîARUOT M i.oAiRE. — Clangulo glnucion. :{, 'i.

De passage au [trinlemps. Ne .s'arrête jamais sur le
chenal.
MAcuErsio oRDiNAUUv — Oich'inia nifjra. 2. 3, 'i, '.>, 10. Il, 12.

Extrèmcmciil abondante, de r;iulniiine au commence-
ment du y)rinlemps, elle se tient ;in liii'ge en mer où elle
forme souvent une ligne noire occiqtant juscpi'à des Ivilo-
mètres en largeur.
M.4CREUSK nRiNE. — Oidcmid fusca. 2, 12.

Rencontrée ;issez rré(]uemment pendant ces deux mois,
nageaid à marée hante, an milieu i\\i chenal.
IIarle hièvrk. Mn-gits ningansar. 2, 12.
.\ssez commun.

— IMETTE. — Mcrgas albcUits. 3, 10.
Grèbe huppé. — Podiccps crislalus. I, 2. 12.

Ce Grèbe se tient au large, jam;iis il ne vient sur le
chenal. Pour le tirer, il faut lui donner la chasse en mer.
J'ai pu fain; plusieurs captures, en montant des barques
de pêche.

— oreillard. — P. auritus. 3.

Passait au bout du niusoir de l'estacade, à portée île
fusil.

— castagneux. — P. ilunatilis. H.

Tiré au vol, comme il traversait le chenal près de Nieu-
port-Ville. Commun sur les canaux ((ui viennent se
déverser dans le port.
Plongeon cat-marin. — Colymbus septeiUrionalis. 2.

Bien que oe Sélys-Longcramps, en 1842, et le D"" Alph.
Dubois, en 1912, s'accordent à le donner comme commun

152 XAVIER RASPAIL

en hiver sur les côtes belges, je ne l'ai rencontré (iirune
seule fois.

Guillemot troïle. — Uria troile. 3, 12.

Mergule nain. — Mergulus aile. 1.

Trouvé, après la tempête du 2."5 janvier 1878, mourant
sur la grève au pied de la dune.

Macareux arctique. — Fratercula artica. 2.
Tiré en mer, le 10 février 1878.

Pingouin torda. — Alca torda. 1.

N'est pas rare sur le littoral belge, mais se tient tou-
jours au large et ce n'est que très rarement qu'on peut
avoir la chance de le tirer, par les grandes tempêtes; c'est
ce qui m'est arrivé à Heyst, lors de la grande marée du
24 janvier 1877, la plus forte du siècle.

Pendant ce séjour de dix-sept mois, sur le littoral belge, au
cours duquel je n'ai fait que de rares et -courtes absences, je
suis convaincu que bien peu des espèces indiquées, par les
auteurs, comme rares pour la Belgique, auraient pu échapper à
mon attention, si elles étaient venues faire des apparitions
durant cette assez longue période où je me suis tenu en perma-
nence à surveiller le bord de la mer.

Malheureusement, je n'ai pas été favorisé par les deux hivers
passés à Heyst et à Nieuport-Bains; ils ont été exceptionnelle-
ment doux, ce qui m'a enlevé les chances de trouver des Oiseaux
que les grands froids seuls amènent sur le littoral. C'est à peine,
si j'ai compté deux ou trois gelées blanches: quant à la neige,
elle ne tomba que pendant une matinée, à la fin de février 1877
et fondit au fur et à mesure que les flocons touchaient la plage.

Par contre, l'hiver de 1875 avait été très rude; les fortes gelées
faisaient se congeler la vapeur d'eau à l'endroit où venait
s'éteindre la vague et il s'était formé des blocs de glace attei-
gnant, en certains endroits, plus d'un mètre de hauteur. Les
Palmipèdes qui tenaient la mer et surtout les Canards, ne trou-
vant plus les animaux qui servaient à leur nourriture, lesquels
s'étaient retirés de la surface par suite du froid et enfoncées
hors de leur atteinte, venaient dans le chenal s'abattre sur les
vases que le reflux découvrait; tirés par les chasseurs de Nieu-
port-Ville, ils retournaient en pleine mer pour revenir bientôt,
poussés par la faim. M. Prévost que j'ai déjà eu l'occasion de
citer précédemment et un de ses amis, appelé par dépêche pour

OBSERVATIONS ORNlTHOr^OGlQUES 153

jinilitcr (iiiiir (le ces occasions cynégétiques qui ne se rencon-
trent pas souvent dans lu vie d'un chasseur, se postèrent sur
Testacade, à l'entrée du clienal et ne cessèrent de brûler des
cartouches sur les bandes qui passaient et repassaient en
suivant le cours du clienal. Jls abattirent en deux jours
290 pièces, dont plus de 200 Canards; parmi ces derniers, ils
trouvèrent plusieurs espèces rares pour la liel,L;i(|ue d d'inté-
ressantes variétés du Canard sauvage. M. I^uévost dut passer
une partie des nuits à préparer les plus intéressantes captures.
J'en ai vu de très beaux spécimens dans sa collection d'Oiseaux
tués et adniirablemenl naturalisés par lui. Grand amateur de
chasse, ce qui le faisait passer Thiver à Nieuport-Bains, mais
peu versé en (»rnithok)gie, des espèces, pouvant présenter de
l'intérêt par leur rareté en Belgique, ont pu lui échapper.

J'ai donc eu à regretter de ne pas avoir été favorisé d'ini
iiiver rigoureux semblable.

La chasse à la hutt€ ne se pratique pas sur le littoral de la
Belgique qui, du reste, ne se prêterait pas lacilement à son
établissement. Elle aurait très probablement pu me procurer
des Oiseaux qui ne s'arrêtent la nuit, que pour disparaître avant
le jour.

C'est grâce à cet affûtage que le D"" Marmottan a pu fornu^r
cette belle et précieuse collection dont il a fait le don magni-
fique au Muséum d'histoire naturelle de Paris. M. Meneoaix,
assistant au Muséum, en a dressé un superbe catalogue en 1912.

Le plus grand nombre des Kchassiers et des Palmipèdes qui
y ligurent en spécimens nombreux, a été tué dans la baie de
la Somme, principalement au Crotoy où se pratique, dans tous
les envii'ons, cette chasse à la hutte. Tous les huttiers ne man-
(juaient jamais d'apporter au D"" Marmottan ou de lui faire
envoyer à Paris, tous les (jiseaux qu'ils tuaient sur leur mare,
se conformant sciiipuleusement à ses instructions.

IMPRIMERIE OBERTHUR, Rennes— Paris

(685-13)

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS

II

RECHERCHES SYSTÉMATIQUES

SUR QUELQUES ESPÈCES APPARTENANT AUX GENRES

CHIBOGALE ET MICROCEBUS (I)

l'AK

Max KOLLMANN

SOMMAIRE

Etude rritiqne des genres Chirogalo et Microcebus ir»(;

Remarques sur les mesures crâniennes 159

Chirogale major E. Geoffroy :

Caractères extérieurs 1 < > 1

Caractères dentaires I • >-

Caractères osléologiqu s 103

Diagnose 104

Distrihu I ion géograpliique 1 05

Microcebus {urcifcr Blainville :

Caractères extérieurs 1()5

Caractères dentaires 1 07

Caractères osléologiqu( 's 1 07

Diagnose 108

Distribution géographique 10!)

Microcebus coquereli (Grandidier) :

Caractères ext érieurs 1 09

Caractères dentaires 1 70

Caractères ostéologiques 170

Diagnose 17'2

Distribution géographique 172

Microcebus saiiiati (Grandidier) :

Klude critique de Tespèce I7ti

Caractères ext érieurs 1 75

Caractères de la dentition 17()

Caractères o-stéologiqucs 17()

Diagnose 177

Distribution géograpiiiquc Il 7

(1) Voir : Etudes sur les Lémuriens. I. — Le larynx et le pliarynx piir Max
KoLLMANN et Louis Papin (Anii. Sci. mil.. Zoolouie. 191/i. p. i3r)-3-2I, -2 pi.).

Mém. Soc. Zool. de France, 1913. XXVL — 11

J5G MAX KOLLMANN

Microcebus minor Geoffroy :

Etude critique de Tespèce 178

Caractères extérieurs 183

Caractères dentaires 183

Caractères ostéologiques 184

Description des sous-espèces 185

Index bibliographique 187

Explication de la planche 189

Le grand et intéressant groupe des Lémuriens est presque
entièrement confiné à Madagascar. Aussi, en raison de cette
distribution restreinte, est-il resté très mal connu, tant au
poinl de vue anatomique qu'au point de \ue systématique,
jusqu'à l'apparition de la monographie magistrale de A. Milne-
Edvvards et A. Grandidier (1875-1890).

Malheureusement, ce grand travail est resté inachevé. Un
certain nombre de genres n'ont pas été revisés et c'est le cas
de ChiTorjale, Microcebus et Opolemur. Les espèces comprises
dans ces trois genres sont assez peu nombreuses. Mais, des
descriptions imparfaites et hâtives, des confusions multiples
avaient prodigieusement embrouillé la question.

Dans un travail publié il y a près de vingt ans, Forsyth-
Major (1894), s'est efforcé de remettre un peu d'ordre dans ce
chaos. On trouvera dans son mémoire l'historique et la syno-
nymie complète de chaque espèce.

A mon tour, j'ai pu disposer d'une assez nombreuse série de
spécimens conservés dans les collections du Muséum. Je suis
donc en mesure de compléter et de rectifier sur quelques points
le travail de P. -Major.

Enfm, pendant l'impression de ce travail, nous est parvenue
une « Review o/ the Primates » par D. G. Ei.liot, sur laquelle
nous aurons à revenir plus loin. L'auteur admet la validité des
trois genres précédents avec cette restriction que, selon lui, le
terme dOpolemur n'est pas acceptable ; il le remplace par celui
(ïAUilUemur.

ETUDE CRITIQUE
DES GENRES CIIIROGALE ET MICROCEBUS.

Dans son travail déjà cité, 1". -Major s'arrele à rétablissement
de trois genres, Cliirogalc, Opolemur et Microcebus, com-
prenant environ 12 espèces. Ces trois genres sont extrêmement

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 157

voisins les uns des autres, de leile surit' ({iTil est à peu près
impossible d'en donner iiiic diagnose dilTérentielle.

F.-AIa.iok a cherché dans les particularités crâniennes des
caractères pernuittant de les distinguer. Mais il résulte du
tableau (pi'il a dressé (jue le Liciire Opoletiinv est cxaclemenl
Intcnncdianç entre les deux autres. iJe fait, F.-Ma.ior ne cite
aucun caractère qui lui soit propre ; de sorte qu'en bonne
loyi(|ue, il l'aiidrait réunir (li'tnxiale^ Opolemur et Microccbus
en un seul geiu't!. .

Ei.i.ioT (1912) ne justille i>as davantage Tinstilution du genre
Opoloimv (Alt'dilemur) : « Queue coinque, rostre très large com-
parativement à sa longueur, boite crânienne longue, large en
arrière... etc., etc. », fp. 111) rien de tout cela n'a quelque valeur
générique. Et en effet, nous verrons plus loin que les formes
('raniennes varient énormément et qu'elles peuvent être diffé-
rentes dans les animaux id('nli({ues quant aux caractères
extérieurs.

('ependant, considérant d'une part, (pi'on ne peut conserver
le genre Opolemnr pour lequel il est impossible de citer un seul
caractère particulier, et d'autre part, que Opolemur samati
semble se rapprocher davantage de Microccbus, nous admettrons
ici deux geyres : Chiro(jale et Microccbus s. s. {Microccbus s. s.
+ Opolemur). Montrons d'abord qu'on doit rapprocher. Opo-
lemur et Microccbus.

Gomme nous le verrons plus loin, VOpoIcmur samali présente
une assez grande variabilité dans ses formes crâniennes. Ce
l)hén(imrne se retiouve identique dans M. ininor, mais jamais
chez les Cltirodalc.

Tandis que les molaires de Chirogcde sont pourvues de tuber-
cules mousses, au contraire, chez Opfdvniur comme chez Micro-
ccbus les tubercules sont tranchants et pointus. Chez Opolemur,
la largeur des frontaux mesurés inmiédiatement en arrière des
apophyses post-oi'bitaires atteint un peu plus du doul)le de la
moindre largeur mesui'ée entre les orbites. La disproiiortion
est plus grande che;^ MicroceJ>iis ; eli(! l'est beaucou[> moins
chez Cliirogale.

Les prolongements aliformes qui limitent les fosses ptéry-
goïdes sont à peu près parallèles chez ChiroQalc. Au contraire,
dans Opolemur, connue dans Microccbus, les prolongements
externes divergent, les internes sont convergents et les fosses
ptérygoïdes sont larges. lOnfin, le trou occipital atteint en avant
le ni\eau postérieur des bidles auditives ou le dépasse chez

158 MAX KOLLMANN

Opolemur ; il le dépasse ioiijoiirs chez Microcebus, tandis qu'au
contraire il existe toujours un intervalle cliez Cliirogaie,

Il faut donc rapprocher Microcebus et Opolemur. Le nom de
Microccbus ayant la priorité, c'est celui qui doit être adopté

DiAGNOSES DE CIIIROGALE ET DE MICROCEBUS. — Les

diagnoses ne peuvent être établies que sur des caractères
crâniens. C'est bien ce que P. -Major avait nettement reconnu.
Mais, parmi les caractères qu'il invoque il en est qu'il faut
éliminer parce qu'ils n'ont pas de valeur différentielle.

La forme du profil est extrêmement variable dans une même
espèce {V. Microcebus samati et minor). La largeur des trous
palatins antérieurs et postérieurs est dans le même cas. Les
apophyses paraoccipitales ne peuvent fournir de caractère
différentiel, car leur développement varie, surtout avec l'âge.
Enfm, la hauteur de l'apophyse coronoïde, sa forme et ses dimen-
sions sont variables, et ne sauraient servir à caractériser deux
genres. C'est ainsi que dans deux Ch. major ayant l'un et l'autre
53 mm. de longueur condylo-basale, l'apophyse coronoïde
mesurait respectivement il mm. et 7 mm. de hauteur.

En ce qui concerne la dentition, je crois qu'il faut faire des
réserves sur un point. Il est bien vrai, en effet, que chez l'adulte
les deux premières molaires supérieures de Micro'cebus s. l.
(= Opolemur + Microcebus) possèdent des tubercules supplé-
mentaires dont Chirogale est dépourvu. Mais il convient de
faire remarquer que les jeunes Ckirogale major ont des molaires
à tubercules beaucoup moins mousses que les adultes car chez
ces animaux, les dents subisssent une usure précoce. Si, d'autre
part, nous remarquons que le cingulum de la deuxième molaire
supérieure de Chirogale présente à son angle postéro-interne un
épaississement net, il semblera bien probable que l'absence du
tubercule supplémentaire est uniquement due à l'usure précoce.
Je n'ai malheureusement pu examiner de spécimen assez jeune
pour pouvoir afiirmer catégoriquement le fait. Avec ces réserves,
on peut continuer à dire qu'il n'y a pas de tubercule supplé-
mentaire chez Chirogale adulte.

CHIROGALE. — Taille en général grande. — Largeur minima
des frontaux égalant plus de la moitié de la largeur maxima. —
Fosses ptérygoïdes étroites. Prolongements aliformes internes
un peu convergents, externes parallèles. — Bulle auditive rela-
tivement petite, plus ou moins sphérique. — Région mastoï-
dienne et parties voisines du squamosal plates ou même

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 159

coiicnvcs. INiiiil !<• plii^ iiiih'TiiMir du Iroii occipital ii'aLl('ig"iiaiit
jamais la liiiiilc pdsh'iiciin' «les ImiIIcs auditives.

Chez ïddidlc, dénis à Lubcrciiles mousses. Les trois molaires
supérieures trituberculcuses, avec un très grand tubercule
intci-nc. Pas de tiilxM'ciilc accessoire.

MlCHOCKIiL'S s. 1. (= Microccbiis + Opolemnr). — Taille
moyenne ou faible. — f.argeur minima des frontaux égalant au
plus la moitié de la largeur maxima, généralement beaucoup
moins. - Fosses ])lér\goïdes larges. Prolongemenls aliformes
internes convergents ou au moins iiarallôles, les externes forte-
ment divergents, (("lie/. M. luvciler les prolongements externes
sont relativement peu di\ergents, mais cette espèce est d'ailleurs
facilement reeonnaissable à ses caraclères très particuliers). —
Huile auditive ovalaire. — Région mastoïdienne et parties voi-
sines du squamosal plus ou moins convexes. — Point le plus
antérieur du trou occipital dépassant en avant ou au moins
atteignant la limite postérieure des bulles auditives.

Dents à tubercules tranchants et pointus même chez l'adulte.
Les deux premières molaires supérieures ont au moins un
tubercule sujiplémentaire, en itosition postéro-interne. La
troisième molaire est seule trituberculeuse, car elle est dé-
pourvue de tubercule supplémentaire.

REMARQUES SUR LES MESURES CRANIENNES

Rien de plus variable cpie les mesures crâniennes adoptées
par les différents auteurs. Rien de plus imprécis que la manière
dont ces différentes mesures sont prises. H en résulte que les
comparaisons sont souvent diniciles et que les mesures crâ-
niennes, loin de constituer des caractères facilitant la distinction
des espèces, ne font qu'augmenter l'incertitude et la confusion.
C'est pour remédier à ce fâcheux état de choses que Thomas
(1895) a proposé une série de mesures à points de repère bien
définis dont j'ai fait usage dans le présent travail.

Mais ces mesures ne suffisent ])as. Les longueurs basale,
basilaire, etc., définissent seulement la grandeur générale du
crâne. Elles permettent de préciser par des chiffres les expres-
sions vagues de grande taille, petite taille, etc., etc. Mais elles
ne permettent pas en général de distinguer entre des crânes
d'animaux voisins dont la taille à l'état adulte est sensiblement
la même. C'est pourquoi il faut adjoindre aux mesures que
j'appellerai générales une autre série de mensurations destinées

160 MAX KOLLMANN

à délinir d'une manière précise les caractères que la simple
observation permet de constater.

Gesmesures sont naturellement différentes suivant les groupes
et on ne saurait proposer une série absolument universelle. En
ce qui concerne les Chirogale et les Microcehus, les caractères
à préciser sont au nombre de deux : 1" le degré de divergence
des arcades dentaires pour lequel j'ai mesuré la distance trans-
versale des canines supérieures et des secondes molaires ;
c'est en ce dernier point, en effet, que les arcades dentaires
présentent leur maximum d'écartement ; 2° le rapport entre la
moindre largeur et la largeur maxima des frontaux.

Voici donc la série des mesures que j'ai relevées, avec leurs
points de repère :

Longueur basale. — Du point le plus antérieur du trou occi-
pital jusqu'à l'extrême pointe des prémaxillaires.

Longueur condylo-bnsale. — Du plan postérieur des condyles
à la pointe extrême des prémaxillaires, parallèlement au plan
de symétrie. La différence entre cette longueur et la précédente
varie avec la forme du trou occipital et l'inclinaison du plan
occipital. Elle est donc assez caractéristique d'un crâne donné.

Longueur maxima. — Parallèlement au plan de symétrie
entre les points extrêmes antérieur et postérieur. 11 est toujours
fait abstraction des incisives quand elles sont proclives.

Longueur des nasaux, frontaux, pariétaux. — La longueur
palatine est inutile, car elle varie énormément d'un individu
à l'autre.

Largeur zygoinatique. — Largeur maxima du crâne prise
entre des plans tangents aux arcades zygomatiques et parallèles
au plan de symétrie.

Largeur au niveau des canines et des secondes molaires.

Largeur des frontaux entre les orbites et immédiatement en
arrière des apophyses post-orbitaires.

Longueur totale de la mandibule entre deux plans tangents
aux condyles et au point le plus antérieur de la symphyse.

Distance du condyle à Vangulaire. — Il n'est pas utile de
relever la hauteur totale de la mandibule, car la forme et les
dimensions de l'apophyse coronoïde varient beaucoup dans une.
même espèce.

Longueur de la symphyse mandibulaire.

Longueur de la série des prémolaires et des molaires infé-
rieures et supérieures.

ÉTI DIvS SIR LES LKMIHIENS IGl

ni! non A Lh: ma.ioh k. Geoffroy

Muki lidiii KL (ii;i)i iiioy-Saint-IIilaihe et Fr. Cuvikr, 1821.
Clieirogalcus maior E. Geoffroy, 1812 ; Elliot, 1912.
Chcirofjaleus milii Et. Gkoffroy-Saint-IIilairk, 1828 ; Is. Gkof-

froy-Saint-IIilairf, 1851; Gervais, 1854; Gray, 1883;

Mivart, 186'i et 1867; Schlegel, 1876.
(liirofidle mUii Forsytii-Ma.ior, 1894.
Mijsi>itltf<:us tijpus Fr. Cuvier, 1833.

Cheiro(jab;Lis tijpicus SMrrii, 1833 : J. E. Gray, 1843. 1863, 1870.
Miciocchiis lijpicns Minaut, I86'i.
Chiro<jalcns (ulipicauddlas A. Grandidier, 1868.
Lemur inilii Blainville, 18U.
Opolemar luUii Gray, 1872.

Iconoyraphk'. — Extérieur : Elliot (1892), vol. J, pi. v. — Crûne et
dents de profil : de Blainville (18-11), pi. vu. — CrAne dessus et
dessous, dents de face : Forsyth-Major (1894), pi. ii, lig. 1, 8, 9.

r4ette espèce a été décrite sous cinq noms : maloi\ milii, tijpus^
tijpicus, ndipicauâatus. L'identité de ces cinq types ne fait
aucun doute .

Caractères extéru^airs. — Cli. maior est le plus grand repré-
sentant du petit groupe qui nous occupe. Les poils sont longs
et laineux sur tout le corps sauf sur la tête. Le dos, le cou, le
dessus de la tête sont d'un gris roussâtre à reflets argentés. Les
poils sont en effet gris cendré à la base, roux au milieu et
terminés par une pointe blanche. La région antérieure du front,
une partie des joues, l'espace interoculaire et le nez sont d'un
roux plus franc et plus clair. Schlegel (1878) remarque même
(]ue dans les individus do la côte ouest, la tête prend une teinte
rousse particulinrement prononcée. L'extrémité du museau est
dépourvue de poils. Enfin, les yeux sont entourés d'un cercle
noir assez étroit.

La région ventrale et la face interne des membres sont d'un
blanc d'abord un peu grisâtre, puis plus argenté à mesure qu'on
se rapproche de la ligne médiane, par suite de fabscnce de la
base cendrée des poils, qui est présente sur les côtés. Le menton,
la conmiissure des lèvres et souvent une partie de la lèvre supé-
rieure sont blancs. Enfin, sur les côtés du cou, la teinte blanche
qui couvre la gorge remonte en formant un collier incomplet,
ouvert du côté dorsal.

Les oreilles sont courtes, ovales, presque glabres. Selon l'état
du pelage, les oreilles sont plus ou moins cachées dans la

162

MAX KOLLMANN

fourrure et les quelques poils qu'elles portent sont plus ou
moins longs et touffus.

Enfin, la queue, qui atteint à peu près la même longueur que
le corps, est couverte de longs poils laineux, semblables à ceux
du dos sur le dessus, mais plus clairs en dessous. Sur la ligne
médiane inférieure, les poils sont très courts de sorte que vue
en dessous, la queue paraît être distique.

Cette queue se charge pendant la saison humide d'une très
abondante réserve de graisse. Aussi son diamètre varie-t-il de
20 à 45 mm. Cette réserve est utilisée pendant la saison sèche
à peu près comme la graisse du Loir, de la Marmotte ou de
rOurs pendant le sommeil hivernal.

Mesures. — Ces mesures se rapportent à trois individus
montés conservés dans les galeries du Muséum. Le second et
le troisième contiennent leur crâne et le squelette de leurs
membres. Le troisième ne se prêtait pas à la mesure de la
longueur du corps et de la queue en raison de la forme singu-
lière qui lui a été donnée au montage.

De rextrémité du museau à la base de la

queue

Queue

Longueur de roreille

Largeur de roreille ,

Avant-bras

Main

Doigt le plus long (4'^)

Jambe

Pied

Doigt le plus long (4^)

340

310

310

320

18

19

12

13

45

35

19

70

55

18

17
13
U
36
21
68
51
19

Caractères dentaires. — La dentition de Ch. major se fait
remarquer par la forme mousse de tous les tubercules. Il y a
lieu de remarquer cependant que cette apparence n'est réalisée
que chez les adultes. Chez les jeunes, les tubercules sont plus
pointus et plus tranchants. Le régime de Ch. major particulière-
ment frugivore (Shavv, 1877) est peut-être la cause de cette usure
précoce. Quoi qu'il en soit, l'adulte est particulièrement carac-
térisé par la forme mousse de ses tubercules dentaires.

Les incisives supérieures internes ne sont ni fortement
dirigées en dedans ni fortement proclives. Chez les individus
âgés elles deviennent même complètement verticales. Les
canines (6 mm. en moyenne) ne sont pas très longues compara-
tivement à la grandeur de l'animal ; leur pointe est toujours très

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 163

usée chez Tadulte. Les deux premières prémolaires unicuspides
sont séparées par un petit diasième. Tout au moins peut-on dire
qu'elles ne se touchent pas tandis que les autres molaires sont
toutes en contact intime. La troisième prémolaire est munie
d'un volumineux tubercule interne, arrondi, bas, formant une
sorte de talon.

Les deux premières molaires, semblables et de taille égale,
sont formées de deux tubercules externes et d'un très volumineux
tubercule interne à surface basse et arrondie. La dent est
entièrement entourée d'un cingulum aux dépens duquel se
développe un tubercule supplémentaire postéro-interne qui,
chez l'adulte, est complètement arasé et ne se manifeste plus
que par un épaississement localisé. Enfin, la dernière molaire est
plus petite, triangulaire, trituberculeuse, entourée d'un cin-
gulum, mais certainement dépourvue de tubercule supplémen-
taire.

Les incisives et canines inférieures doivent s'user assez vite,
car elles sont courtes chez l'adulte (4-4,5 mm.). La première
prémolaire est unicuspide, la seconde et la troisième sont
également pointues, mais nmnies d'une partie postérieure
formant talon. Enfin, les trois molaires ont une couronne plate,
où les quatre tubercules primitifs usés jusqu'à la base sont
confondus en une sorte de bourrelet entourant une fossette
centrale d'ailleurs peu profonde. Les deux premières molaires
sont carrées, la dernière est triangulaire.

Caractères ostéologiques. — Le crâne de Cli. major est
remarquable par sa grande taille. La longueur condylobasale
atteint en moyenne 53 mm. tandis que la largeur zygomatique
oscille autour de 35 à 38 mm. La boîte crânienne est un peu
aplatie verticalement. La largeur des frontaux mesurée entre les
orbites atteint plus de la moitié de cette même largeur mesurée
immédiatement en arrière des apophyses post-orbitaires. Les
crêtes pariétales sont beaucoup mieux marquées que dans n'im-
porte quelle autre espèce, Ch. coquereli excepté. D'ailleurs, sui-
vant une loi qui paraît générale, l'intervalle qui sépare ces deux
crêtes semble diminuer à mesure que l'animal vieillit. Chez un
adulte, elles étaient espacées de 16 mm. ; chez un très vieux type
l'intervalle ne mesurait plus que 10 mm. Le plan occipital est
presque vertical. Les bulles auditives n'atteignent pas en
arrière le niveau du trou occipital. Les fosses ptérygoïdes sont
étroites ; les prolongements aliformes internes sont légèrement
convergents, les externes presque parallèles.

164

MAX KOLLMANN

Les arcades dentaires supérieures forment un angle assez
accentué, plus ouvert que dans les autres espèces de même
taille {M. coquereli et M. furcifer). Enfm, les apophyses post-
orbitaires sont minces, surtout chez les adultes, et plus encore
chez les vieux individus.

La mandibule atteint en moyenne .35 mm. de longueur totale.
La symphyse mesure 15 mm.; elle est convexe vers l'avant et
peu relevée vers l'arrière (45° au plus).

Mesures du crâne. — Les exemplaires qui ont fourni les
mesures ci-dessous étaient tous deux mâles. Chez le premier,
les sutures coronale, sagittale et naso-frontale étant entièrement
oblitérées, je n'ai pu mesurer la longueur des nasaux, des
fi'ontaux et des pariétaux. Chez le second, 4e bord antérieur du
trou occipital était arraché, je n'ai donc pu mesurer la longueur
basilaire.

Longueur basale

— condylobasale ,

— maxima

— des nasaux

— des pariétaux

— des frontaux

Largeur zygomatique

— au niveau des canines

— au niveau des secondes molaires

— des frontaux en arrière des apophyses

postorbitaires

— des frontaux entre les orbites

Longueur totale de la mandibule

Distance du condyle à l'angulaire

Longueur de la symphyse mandibulaire

Prémolaires supérieures

Prémolaires inférieures

Molaires s upérieures

Molaires inférieures

49

»

53

53

56,5

58

»

20

»

16

»

19

36

37

11,5

IL 5

20

20,5

13

14 ]

9

9

35

35

10,5

10,5

8,5

8

8

8

9,5

10

9

9

11

11

DiAGNosE. — On peut caractériser facilement Ch. major au
moyen des particularités suivantes qui semblent constantes :

Taille grande, 320 mm. en moyenne.

Queue de même longueur moyenne tantôt plus longue, tantôt
plus courte que le corps.

Oreilles courtes.

Poils longs et laineux, gris roussâtre sur le dos, blancs sur
les régions ventrales et la face interne des membres. Collier
blanc autour du cou, incomplet sur le dos.

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 165

Queue de même teinte que le dos, distique en dessous.

Molaires supérieures à tubercules internes très développés.

Crâne de 53 mm. de longueur condylobnsale moyenne.

Moindre largeur des frontaux égalant plus de la moitié de la
largeur maxima.

Arcades dent;dres sui)érieures formant un angle bien marqué.

Prolongements aliformes internes légèrement convergents,
les externes parallèles.

Distribution géographique. — Madagascar, dans la région
nord-est et la région sud et sud-ouest. Probablement aussi dans
toute la région orientale.

MICROCEBUS FURCIFER (BL AIN VILLE).

Lemur lurdler de Blainville, 1841.

Cheirogaleus lurcifer Is. Geoffroy, 1850 ; P. Gervais, 1854 ;

Wagner, 1855 ; Giebel, 1856 ; Ijrandidier, 1867 ; Schlegel,
. 1868 (>t 1876 ; Mivart, 1873.
Lepilemur lurcifer Gray, 1863, 1870.
Phanev lurcifer Gray, 1870, 1872 ; Schlegel, 1876.
Microcebus furcifcr Mivart, 1864 ; Porsyth-Major, 1894 ;

Elliot, 1912.

Iconographie. — Extérieur : Schlegel et Pollen (1868), pi. xiv. —
Gervais (1854), p. 172. — Crâne : Mivart (1867), flg. 1-4, Schlegel et
Pollen (1868), pi. xvn.

Cette espèce est une des mieux définies du groupe, non seule-
ment par ses caractères extérieurs mais encore par son ostéologie.
Aussi, n'a-t-elle jamais été confondue avec aucune autre. Elle
a été fondée par de Blainville (1841) sur les caractères ostéo-
logiques et décrite sommairement par Is. Geoffroy en 1850 ;
jervais la figure en 1854. Retrouvée à Madagascar par Grandi-
dier puis par Schlegel et Pollen, elle a été sommairemeni
décrite par ces derniers (1868). Enfin, on doit quelques
remarques osteologiques à Gray, à Mivart et à P. -Major. Ce=^
deux derniers auteurs ont distrait cette espèce du genre Chiro-
gaJe pour la verser dans le genre Microcebus. Il semble que ce
soit avec raison.

Caractères extérieurs. — M. furcifer est immédiatement
reconnaissable à la raie brune qu'il porte sur le dos. Cette raie
débute à quelque distance de la base de la queue ; d'abord peu
distincte et étroite, elle s'élargit progressivement et atteint son
maximum sur les épaules. E;ile se continue sur le cou et la tête,

166

MAX KOLLMANN

puis se bifurque au niveau des oreilles. Les deux branches
s'écartent, s'élargissent, contournent en dedans la base des
oreilles, puis se terminent au niveau des yeux qu'elles entourent
complètement. La largeur de la raie dorsale varie entre cer-
taines limites. Elle peut aussi s'effacer partiellement en certains
points, surtout au niveau du cou. Iln'y a là que des différences
individuelles, peut-être même saisonnières.

J^'angle compris entre les deux branches de la fourche cépha-
lique est occupé par une aire en forme de massue et de la même
couleur que les lianes et parfois un peu plus claire. Les régions
ventrales, gorge, cou, poitrine, ventre, ainsi que la face interne
des membres sont d'un gris roux plus ou moins blanchâtre
suivant les individus. La gorge et la mâchoire inférieure sont
d'un blanc particulièrement pur.

Les parties dorsales sont gris-jaunàtre, passant peu à jieu au
blanc roussâtre du côté ventral et au noirâtre à mesure qu'on
se rapproche de la ligne médiane dorsale. Enfm, les mains et
les pieds sont presque toujours pl\is foncés que le reste des
membres, d'une teinte d'ailleurs très variable, Brune, rousse
ou simplement grisâtre.

La queue, qui varie de grosseur suivant les spécimens (elle
peut se charger de graisse), est couverte de poils assez longs, de
la couleur du dos sur le dessus, plus clairs dessous. La teinte
générale s'obscurcit à mesure qu'on s'éloigne de la base, de telle
sorte que la moitié distale est brune comme la bande dorsale.
D'après Schlegel et Pollen (1876), quelques individus ont le
bout de la queue blanc.

Enfm, les oreilles sont petites, nues du côté externe, à peine
couvertes de quelques poils du côté interne.

Mesures. — Deux mâles adultes conservés dans l'alcool.

De l'extrémité du museau à la base de la queue.

Queue y compris le pinceau terminal

Longueur de l'oreille

Largeur de roroille

Bras

Avant-bras

Main

Doigt le plus long {i")

Cuisse

Jambe

Pied

Doigt le plus long (4^)

280

270

290

320

27

27

23

23

43

45

47

48

3i

33

23

23

6:5

66

74

74

58

60

21

20

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 167

Habitudes. — Nous soiiiincs fort mal rensoiyiK's sur les
mœurs et habitudes des Cliirugales. Schlegel et Pollen
rapportent quelques oJjservations sur M. lurciler. Cet animal
est purement nocturne. Il niche dans le creux des arbres et
ne craindrait pas, paraît-il, le voisinage des Abeilles. 11 est en
effet assez friand de miel. Sun agilité à sauter de branche en
branche est extraordinaire, aussi il est très dilTicile de s'en
emparer.

CaHAUTÈRES DENTAUIES (pi. \1, llg. 1, 2 Ct 3. — lls SOUt

extrêmement nets. Les incisives supérieures internes sont au
moins deux fois plus larges que les externes, très fortement
proclives et convergentes. lueurs dimensions absolues sont plus
élevées que dans les espèces de môme taille [Ch. milii et M. co-
quercii) : 3 mm. de long sur 3,5 de large. Les canines sont gran-
des et pointues mesuraiit 'i nun. a la base sur 7 ou 8 de long. La
première prémolaire est très caractéristique, elle est canini-
forme et plus de moitié aussi longue et aussi largo que la vraie
canine. Les deux dernières j)rémolaires sont beaucoup plus
petites, la troisième seule possède un tubercule interne.

Les deux premières molaires sont égales, carrées, tritiiber-
culeuses, et pourvues dim tubercule postéro-interne supplé-
mentaire. Quant à la troisième molaire, elle est plus basse,
mais ne possède pas de tubercule supplémentaire.

A la mâchoire inférieure, les incisives et les canines sont très
longues (6-7 mm.) et disposées presque horizontalement. La
première prémolaire est remarcjuable par sa largeur (3 mm. au
moins à la base) et par sa longueur (5-6 mm. quand la pointe
n'est pas usée).

\ peine la dernière pi-émolairc moutre-t-elle une vague indi-
cation de talon. Les molaires sont carrées et quadritubercu-
leuses.

CAiiACTh:RES osTÉOLOGiQUES (pi. VI, llg. 1, 2 ct 3. — Le crâne
a été dessiné par de Blainville, puis décrit sommairement et
figuré de nouveau par Salnt-Georges Miv.xrt (1864 et 1867). A
leur tour, Sculegel et Pollen en ont donné une figure d'ailleuis
assez mauvaise (1868).

Dans son ensemble, la tête osseuse est remarquable par sa
faible largeur relative. Si on la compare à celle de Cli. maior par
exemple, on constate que la différence entre les dimensions
transversales est beaucoup plus marquée qu'entre les dimen-
sions longitudinales. Le profil est très caractéristique. Les

168

MAX KOLLMANN

fioiitaux forment une très forte saillie un peu en avant des
apophyses post-orbitaires, immédiatement suivie d'une dépres-
sion située dans la partie la plus étroite de l'intervalle orbitaire.
A leur tour, les nasaux sont fortement convexes. Enfm le museau
présente de chaque côté une forte saillie qui correspond à
l'alvéole de la canine et de la première prémolaire.

Les arcades dentaires sont à peu près parallèles, et c'est là
une disposition très caractéristique. Une forte dépression est
creusée dans le palais à la base de la canine et de la prémolaire.
Elle loye la pointe de la première prémolaire inférieure. Les
intermaxillaires sont fortement projetés en avant, de telle sorte
que leur pointe dépasse de 2 mm. environ l'extrémité des
nasaux. Enfm, la moindre largeur des frontaux égale la moitié
au plus de la largeur maxima. Le trou occipital est arrondi.
La mandibule est étroite et son bord inférieur est fortement
concave. Les apophyses coronoïdes sont très déjetées vers l'exté-
rieur de sorte que la région d'insertion du masséter est rorte-
ment concave. La suture mandibulaire' est très inclinée en
arrière et en bas.

Mesures du crâne. — Les deux premières séries se rapportent
au crâne des individus dont j'ai donné plus haut les dimensions
extérieures.

Longueur basale

— condylobasale

— maxima

— des nasaux

— des frontaux

— des pariétaux

Largeur zygomatique

— au niveau des canines

— au niveau des secondes molaires

— des frontaux en arrière des a] o-

physes postorbitaires

— des frontaux entre les orbites

Longueur totale de la mandibule

Distance du condyle à l'angulaire..

Longueur de la symphyse mandibulaire

Prémolaires supérieures

Molaires supérieures

Prémolaires inférieures

Molaires inférieures

45

43

47. 0

46

53

53

IS

18

18

18

18

18

33,5

32,5

12

12

14

14

20

19

31

30

9

11

7

))

7,5

8

8

S

7

7

7

7

42

47

52

18

18

16

32,5

12,5

14

19

7,5
29
10

7

7

7,5

7

7,5

DiAGNOSE. — On reconnaîtra facilement Microcebus furcifer
à l'ensemble des caractères suivants.

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 109

Taille relativement grande (27 à 28 cm.).

Queue toujours plus lunguo ({ue le corps de 2 à 3 cul

Raie brune très apparente tout le long d(^ la ligne médiane
dorsale, se bifurquant au niveau de la région occipitale. Parties
dorsales gris jaunâtre ; vpntr|iles, blanchûtres.

Crâne assez long ('i(j-'ir) iiini. de long. Cdiidylobasale) mais
rt'IaliveuKMil étroit (82 mm. larg. zygomaliquc).

Arcades dentaires supérieures parallèles.

Première molaire supérieure grande et caiiiuit'oniie.

Dlstruu'tion géourapiiique. — Sur toute la cùlc de xMada-
gascar. sauf peut-être dans le sud.

Mirnochiics coorEniuj (grandîdier).

Chcirfujdlt'iis cùiiucrcli (\\\.\\\n\)\VÀ\, 18()7.

M'uvorcbus coquercli Mivart, 18(37 et 1873 ; Schlegel et

Pollen, 1808 ; Porsyth-Ma.tor, 181)'i : Klliot, 1912.
Mirza coquercli Gray, 1870 et 1872 ; .Schlegel, 1876.

Iconogniphic. — P^xférienr : Schlegel et Pollen (1868), pi. vl —
Crâne : id., pL \ii. lig. 2 a, 2 d.

Celle espèce est très bien caractérisée. Son altrdjulion au
genre Mierocehus admise par Mivart et acceptée par F. Major
ne fait aucun doute. Elle a été découverte par A. Grandîdier
et décrite sunuMairemeut en 1807. Schlegel et Pollen, 1808,
et Schlegel, 187(), en ont donné une description plus complète.
Divers détails demandent à être précisés, notamment dans
rosléologie. \

Caractères e^érieurs. — Le pelage est doux et touffu. La
région fronlo-nasale est grisâtre. Toute la région dorsale
ainsi que la face externe des membres, excepté les mains et les
I)ieds, sont d'un roux brun, tirant souvent sur le grisâtre, un
peu plus foncé sur la ligne médiane dorsale. La région ventrale,
les joues et la face interne des membres, ainsi que les quatre
extrémités sont d'un lilanc s;de roussùtre ou grisâtre.

La queue est coiivert(> de longs, poils, de la couleur du dos,
à sa base et devenant de plus en plus foncé à mesure cpi'on
s'éloigne vers rextrémité. En général, elle est très notablement
plus longue que le corps. Sans doute peut-elle comme chez les
autres Microcebus se charger pendant la saison humide d'une
abondante réserve de graisse. Mais aucun auteur n'a fait
mention de cette particularité que nous n'avons pas observée

170

MAX KOLLMANN

(iavanlage sur les spécimens que nous avons eu entre les
mains. Enfin, les oreilles sont de taille moyenne, cle couleur
claire et cle foi'me régulièrement ovale.

Mesures. — Les mesures suivantes se rapportent à des
spécimens montés conservés dans les galeries du Muséum. Les
longueurs des membres sont donc approximatives.

Du museau à la base de la queue.

Queue

Longueur de roreillc

Largeur de l'oreille

Avant-bras

Main

Doigt le plus long (4«')

Cuisse

Jambe

Pied

Doigt le plus long .*

260

270

260

270

320

350

360

330

20

27

27

26

19

17

17

20

47,5

42

»

»

29

31

»

»

20

18

18

18

50

56

))

»

71

70

70

70

53

55

55

54

22

21

21

21

260

310

29

20

18

»
70
55
21

Gauactères dentah^es (fig. 4 et 5). — Ils ont été sommaire-
ment indiqués par F. -Major {ISWi). Les incisives internes sont
seulement un peu plus grandes que les externes et très
incurvées en dedans. Les deux premières prémolaires supé-
rieures sont unituberculeuses. La troisième est pourvue d'un
tubercule interne bien développé. Ce tubercule est parfois
légèrement indiqué sur la seconde prémolaire.

Les deux premières molaires supérieures sont semblables,
trituberculeuses. entourées d'un cingulum, aux dépens duquel
se développent à, l'intéiieur deux tubercules supplémentaires ;
l'antérieur est généralement très petit ; le postérieur est beau-
coup mieux développé.

La première prémolaire inférieure est caniniforme et assez
forte. Les deux suivantes sont également pointues mais munies
d'un tubercule postérieur, formant presque talon à la troisième
prémolaire.

Les deux premières molaires inférieures sont carrées, qua-
drangulaire et quadri tuberculeuses. La troisième est également
pourvue de quatre tubercules. Mais le tubercule postéro-interne
est développé eu une crête transversale chez le jeune. Chez
l'adulte cette crête est arasée. Toute la partie postérieure de
la dent forme alors une sorte de talon.

Caractères ostéologiques (fig. 4 et 5). — Le crâne et la
mandibule ont été figurés sans description par Schlegel et

KTiDEs sru i,i:s i.kmi hie.vs

ITi

Poi.lI':n (1888), U'iiis ligures sont d'ailleurs Lits iinparfailos;
F.-Ma.ioh (18i)'i). eu a ilomir iino doscriplion nipide. Contraire-
ment à Scni.KiiKi. cl l'Di.i.KN, c[ il semble être dans le vrai,
F. -Major pense iiiic rcsprcc (uii lunis occuj)e se ra{)proehe |)lus
des Miciocchiis ijnc ilc:^ Cliiiotjtih'.

La Ixiilc ('l'anicinK' i'.--l |)r('S(iue spliéri(.[ue. Le pdiiil le plus
élevé du pi'ulil se trtju\e à {)eu i)rès au niveau de la lencuidre
des sutures eoiouale et sagittale. La partie antérieure des
fi'ontaux et aussi la pnilinn adjaceuh» i\e<: nasaux sont renllées
(en raison ilu dévelo|)])eiuenl, dit Forsyth-Major, d(>s sinus
aériféres sous-jaoents), de telle sorte que le prolil erànien
présente en ce point un ri^ssaul assez caractéristique. Cette
disposition existe non seuleuieiil chez les jeunes et les femelles,
mais se rencontre aussi chez les mâles adultes. La largeur
minima des frontaux est égale à un peu plus tiers, iainais à la
moitié de leur largeur maxima.

L'angle des arcades dentaires supérieures est peu accentué.
A ce point de vue M. coquereli se place entre CJi. major et
M. furcifer (Au niveau des canines iJ ;\ 12 mm. ; au niveau des
seconde.-5 molaii-es 17 à 17,5).

Les fosses ptérygoïdes sont larges, les prolongements ali-
formes internes con\ergents, les externes très di\ergents. Enhn,
le point le jtlus anlérieiu' du linu oceipilal dépasse |)eu eu a\ant
le niveau postérieur des bulles auditives.

Ajoutons (pie les trous palatins semblent pai'ticulièrement
grands, surtout les antérieurs (3 nnn. environ).

MESIRES CRANIENNES :

Longueur basale

— condylobasaie

— maxima

— des nasaux

— des frontaux

— des pariétaux:

Largeur zygomatique

— au niveau des canines

— au niveau des secondes molaires

— des frontaux en arrière des apo

physes postorbitaires

— des frontaux entre les orbites...

Longueur totale de la mandibule

Distance du condylo à fangulaire

Longueur de la symphyse mandibulaire..

Mém. Soc. 7.01)1. de l-Knwe, 1913.

4'i

il

48, 2

48

r)2

;i3

18

18,:i

i(),:i

17

17

17

32, :■)

32

! L r.

17

12
17

10

17

G,;)

7

32

31

ii;

k;

S

7

44

i7, o

:;2

18
18
14

33
12

17,:-.

17, :i

()

3Ln

i:;

8

xxvi.

12

10,5

8

8

8, ri

8

8

8,5

9

8

9,5

9

8,5

I t2 MAX KOI.LMANN

Prémolaires supérieures

Molaires supérieures

Prémolaires inférieures

Molaires inférieures

DiAGNOSE. — Microcebus coqucreli est essentiellement carac-
térisé par l'ensemble des particularités suivantes:

Taille moyenne (26-27 cm.). Queue toujours plus longue que
le corps de 3-6 cm.

Régions dorsales, face externe des membres roux brun
grisâtre. Régions ventrales, face interne des membres, mains
et pieds blanc sale, roussâtre ou grisâtre.

Oreille environ 28 mm.

Crâne mesurant environ 48 mm. de longueur condylo-basale.

Fosses ptérygoïdes très larges, prolongements aliformes de
chaque paire très divergents ; moindre largeur de frontaux
oscillant entre le 1/3 et la 1/2 de la largeur maxima.

Arcades dentaires très peu divergentes.

Distribution géographique. — Côte occidentale de Mada-
gascar.

MICROCEBUS SAM ATI (A. GRANDIDIER).

? Cheirogaleus médius E. Geoffroy, 1812 :
Chirogaleus samatii A. Grandidîer, 1868 ;
Opolemur milii Gray, 1872 (p. parte).
Opolemur thomasi Forsyth-Major, 1894.
Altililemur médius D. G. Elliot, 1912.
AltHilemur thomasi D. G. Elliot, 1912.

Iconographie. — Extérieur : Gray (1872), pi.
Major (1894), pi. i, fig. 1. — Crâne et dents :
fig. 2 et 11. -— Er.LiOT, vol. I, pi. xv.

MiVART, 1873.

SCHLEGEL, 1876.

LXX, fig. 1 ; FORSYTH-
FORSYTH-MaJOR, pi. II,

Cette espèce a été découverte à Madagascar par A. Grandidîer
(18()8). Elle se rapproche vaguement de Ch. m.aior par ses carac-
tères extérieurs. Mais elle est de taille constamment plus faible
et sa dentition est assez dissemblable. Il n'y a donc aucune
confusion possible. Comme F. Major l'a montré (1894), YOpo-
lemur milii de Gray (1872) se confond avec le M. samati.

Nous rattachons également à cette espèce 0. thomasi de
P. -Major (1894). Cette forme nouvelle a été décrite sur trois
spécimens du Bristish Muséum dont deux seulement étaient
adultes. Mais nos obsei-vntions sur les spécimens rapportés de

F/rUDES SUR LES LÉMI'IUEN.S 1711

i\hi(l;if^iisc,.ir par (i. riUANDiuiEii inoiilrciit que O. Iliumusi no
suLiraiL rÀiv i-u\\<i'i\r coinmc espèce disliiicte.

Tdiil. dalidid, la dcsciiplidii des caractères oxlérieiirs de
O. Ihoiiiiisi donnée par l"\ Ma.ior s'applique parfailemeiiL bien
;inx individns tijpes de O. samati rapportés et décrits par
A. Ga.\Minin;n (18G8) ot dri)oscs dans les ccdlections du
Muséum. 11 y a identi(é parlaite.

Restent les caractères osléologiques. D'après F. -Ma.ior, il y
aurait toute une série de différences dans les formes crâniennes.
En vérité, ces dissemblances sunl inlininienl minces et de plus,
elles ne sont pas toujours concortlantes.

D'après la forme du prolll crânien, on peut distinguer deux
séries. L'une où le i)ojnl U\ plus élevé du prolil se trouxe à peu
près au niveau de la sulure enrunale, Taulrc où ce point se
trouve déplacé vers l'avant au niveau des racines des apophyses
posl-orbiiaires. La première forme est caractéristi(iue d'après
F. Ma.ioii de O. samati, la seconde de 0. tliomasi.

Il est bien vrai, d'autre part, que les crânes de la première
série semblent un peu plus petits que ceux de la seconde. Mais'
on jx'uL L['(iu\er tous les passages entre les deux profils crâniens.
F^e i)()iid culminant i)eut se déplacer (pi. VI, fig. 8) depuis le
milieu de la suture sagiltale jus(|u'à la ligne qui joint les racines
des apophyses post-orbitaires (iig. 9).

La forme des nasaux invoquée par P.-Myvior n'a rien de carac-
téristique. Il en est de même de la place de dimension transver-
sale maxima du crâne. Enfm, le profil du bord inférieur de la
mandibule est extrêmement variable en on n'y saurait trouver
un caractère spécifique.

Il en est encore de même des caractères dentaires. J'ai
examiné un crâne à proUl intermédiaire semblant par laplatis-
sement de la boîte crânienne se rapprocher davantage de
0. tlioinasi. La troisième prémolaire supérieure était plus petite
([ue celle des crânes à profil « samati » typique. Or, d'après
I<\-Ma.m)R, les 0. tliomasi ont une troisième prémolaire plus
grande. Le diastème qui existerait chez 0. samati entre la
première et la seconde prémolaire est très inconstant. On peut
le trouver sur des crânes de forme quelconque. Parfois, on le
trouve d"un côté et non de l'autre. Quant au tubercule de la
seconde prémolaire supérieure (jue 0. Ihomasi posséderait seul,
voici ce ({U(> j'ai observé : sur un crâne à profil « thomasi » il
était bien dé\elo[)pé de cIkuiuc côté ; sur un autre il était com-
plètement absent. Sur plusieurs « samati », le cingulum était

JT'l MAX KOLLMANN

réuni à la pointe de la dent par une crête interne bien marquée,
possédant h sa base une indication de tubercule. Sur ini dernier
(( saniati » entin, les tubercules étaient bien marqués.

Tous ces caractères sont susceptibles de varier autour d'une
forme d'équilibre moyenne. Ces variations n'étant pas concor-
cordantes, on ne saurait caractériser deux espèces différentes.

I^our donner une idée de la variabilité des formes crâniennes
de ces animaux, je signalerai deux observations. Le profil
« thomasi » s'accompagne en général d'un aplatissement de la
boîte crânienne. Or, le crâne à profil intermédiaire dont j'ai
parlé plus haut est pliis aplati (]ue les « thomasi » typiques.
D'autre part, la limite postérieure du palais osseux peut varier
depuis le niveau postérieur des dernières molaires jusqu'à trois
millimètres en arrière de ce niveau sans que cette variation soit
aucunement en concordance avec celle du profil crânien.

En résumé, deux caractères seulement varient corrélative-
ment : la forme du profil crânien et la taille. Il y a peut-être
l'indication de deux sous-espèces en voie de formation. Mais en
présence de l'identité parfaite des caractères extérieurs, nous
estimons qu'il n'y a pas lieu de distinguer deux formes, et de
créer deux noms différents.

Le nom spéciiique prête ici à discussibn. Dans notre note de
1910, nous avons admis Microcebus samati (Grandidier 1868) ;
Elliot (1912) restaure au contraire le nom plus ancien de Altili-
lemur médius (E. Geoffroy 1812). Il nous semble que c'est bien
à tort. Il est possible, presque probable, même que l'animal
décrit par Geoffroy en 1912 soit en effet le Cheirorjaleus samati
Grandidier, mais nous n'en avons nullement la preuve. D'une
part, la description et la figure de Geoffroy ne sont point du
tout démonstratives ; d'autre part, le type qui devait exister au
Muséum de Paris est actuellement perdu; du moins, il n'y existe
qu'un spécimen qui, en raison des indications confuses qu'il
possède, est très suspect et qui semble plutôt être le type du
Ch. samati Grand, que du Ch. mcfJius Geoff.; Elliot le reconnaît
lui-même.

En fait, cet auteur s"api)uie uniquement sur une phrase d'un
mémoire de Mtvart (1873) oîi ce dernier rapporte que A. Milne-
Edwards lui a affirmé que Ch. samati et Ch. médius sont iden-
tiques. A supposer que cela soit exact (ce qui est presque pro-
bable), il n'en est pas moins vrai que nous n'avons là qu'une
afllrmation dépourvue de preuve, et que cette preuve est d'ail-
leurs impossible à fournir. Nous ne savons donc pas exactement

ÉTl DES KIR LES LEMLIUENS

175

quel aiiinial (ii'.oiiiîdv avait sous les yeux quand il a décril sou
Ch. victliris. Il Ile iKiiis reste plus qu'à supprimer le vieux noui
restauré sans raison par Ki.liot.

C\HACTÈiu-:s E\TKiui:i us. — Micruccbus sanuiti [S. l.j est de
la taille d'un Kcureuil. La tète est ronde et raiipolle celle d'un
jcniu' Chat. Toutes les |)arties sui)érieures sont uniformément
colorées en irris un i>eu roussàtre ou brunâtre. Selon l'incidence
de la lunnère, la teinte paraît plus ferrugineuse ou plus grise.
Cet effet est dû à la consliliilion des poils qui >oii! cendrés à la
base, puis brun clair, enliii terminés par unt^ jioinle blanche.
Selon ruicidence. la pointe l'ellète plus ou moins la lumière et
la teinte du |)elage se modilie. La face externe des membres
présente la même teinte que le dos.

Toutes les parties inférieures, menton, gorge, cou, poitrine et
abdomen, ainsi (jue la face interne des membres sont d'un blanc
assez pur. II en est de même des quatre extrémités. Une sorte
de collier blanc incomplet ouvert à la partie dorsale entoure
le cou de l'animal.

Les joues sont entièrement blanches, l'nc tache Iilanche,
souvent peu distincte, est située sur le front au dessus des yeux.
Klle se relie à une large bande blanche ipii occupe l'intervalle
oculaire et se prolonge jus([u'à l'extrémité du nez.

Les yeux sont enloiii(''s d'un cercle noir se reliant à une taclie
noirâtre occu[tant tes côtés du museau et de ta lèvre supérieure.
Les oreilles sont courtes, ovales, glabres, sauf une bande de
poils jji'uns qui borde la eoncpie auditive du côté interne.

La (jucue est assez longue, de la couleur du dos sur le dessus,
s"éclaii'cissanl un peu vers l'extrémité. La face inférieure est
couverte de poils entièrement blancs ou blanc grisâtre. Elle peut
se charger de graisse et acquérir un diamètre considérable
(30 nnn.). Elle est alors un i)eu conique et légèrement aplatie.
Ce caractère avait déjà été signalé par Grandidier.

Mesures. — Spécimens conservés dans l'alcool. 3 cf.

De l'extrémité du mnsean à la base de la

queue

Queue '.

Bras

.•\vant-brns

Main

Doigt le plus long (4«)

Cuisse

Jambe

Pied 33

210
170
26
26
23
13
39

li)0
100

2:>

23
2i
14
38
45
33

220
200
30
30
22
13
42
48
35

176

MAX KOLLMANN

Caractères de la dentition (pi. VI, fig. 7, 8, 9). — Les
incisives supérieures latérales sont extrêmement petites. Elles
atteignent à peine 3/4 de mm. de largeur. Les canines sont
faibles.. Les deux premières prémolaires sont unicuspides. En
ce qui concerne le tubercule inconstant de la seconde prémo-
laire, nous renvoyons à ce que nous avons dit plus haut. La
troisième prémolaire, de même que les trois molaires, sont
trituberculeuses. Mais les deux premières molaires sont munies
dim tubercule accessoire postéro-interne dépendant du cin-
gulum, mieux développé sur la première que sur la seconde.

Les canines inférieures sont petites (4 mm. au plus). La
première prémolaire est caniniforme. Les deux suivantes
sont encore pointues, mais ont un talon bien développé. Chez
l'adulle, des quatre tubercules qui constituent les molaires le
postéro-interne est toujours plus usé que les autres.

Caractères ostéologiques (pi. VI, fig. 6, 7, 8, 9). — Comme
nous l'avons expliqué plus haut, les formes crâniennes de
Microccbiis samati sont très variables. La longueur condylo-
basale atteint emiron 38 mm. et la largeur zygomatique 27 mm.
La racine des canines détermine une forte éminence à la
surface des maxillaires. La longueur maxima des frontaux
atteint un peu plus du double de la moindre largeur mesurée
entre les orbites.

Les arcades dentaires forment un angle peu accentué. Les
fosses ptérygoïdes sont larges ; les prolongements internes
sont parallèles, les externes très divergents. Enfin, la symphyse
mandibulaire est peu inclinée en arrière (45°).

Mesures du crâne. — Le premier et le dernier des trois
crânes dont les mesures suivent appartiennent aux formes
extrêmes. Trois individus cf.

Longueur basale

— condylobasale

— maxima

— des nasaux

— des frontaux

— des pariétaux

Largeur zygomatique

— au niveau des canines

— au niveau des secondes molaires.

— des frontaux en arrière des apo-

physes postorbitaires

des frontaux entre les orbites....

34, 5

36,5

37

39,5

40, 5

42, 5

13

14

13

i:;

13

\o

27

29,5

8,5

9

14

24

il

13

6

6,5

35

38,5
41
14
14
14

26,5
8,2
14

13
6

ETUDES SLR LES LEMUKIEXS

177

Longnoiir tolalo de la niantlibul(>

Dislance du coiidylt' à l'angulaire

Longueur de la symphyse inandihiilaire.

Prémolai res supéric u l'es

Molaires supérieures

Prémolaires inférieures

Molaires inférieures

2ï
S, ;■)
<;
">

s

8

2(1

23, i

:i,s
f'i

DiAGNOSE. — Taille i!H»\('iino 17-21 cm. Queue égale au corps
ou un i)eu plus couiie.

Paiiics supériiMiros du corps gris roussàtre ou brunâtre.

Face venirale, face interne des membres, pieds et mains
blancs. Collier blanc incomplet autour du cou.

Oreilles petites. Cercle noir autour des yeux.

Queue de la couleur du dos, plus claire dessous.

Crâne de \^'!^ nnn. environ de longueur basale. Caractères crâ-
niens de Microcebus.

Distribution géographique. — Madagascar, côte occidentale
(Mouroundava). Côte sud-est (Fort Dauphin).

MlCli()CI':miS MINOR (E. GEOFFROY).
.1/. iniiior minor.

Micioccbus ininor K. Ovjuvm^y. 1812.

Microcebus murinus Maiitin, 1835 ; Watehuouse, 18:58 ; (Jkay,

1870, 1872 : Elliot, 1912.
Galago minor Gray, 18')2, 18'iû.
Chirogairns tninnr Mivart, 1873.
OtolicHus miiior Wagner, 1855.
Chirof/dlt IIS fjliroidcs A. Grani)U)IKI!, 18(58.
Microcclms iniiinr P^()hs\ rn-M a.ior, 1894 (p. p.j.

M. minor (jriseoruliis s. sp. nov.
Cheirogaleus miio.dnus Schlegel, 1876.
Microcebus minor F. Major, 1890 (p. p.).
Microcebus murinus Ei.i.ioi'. 1012.

M. minor miiorinus Peters.
Microcebus mijorinns Peters. 1852 ; Elijot t912.

M. minor smitlii Waterhouse.
.1/. pusiUus Waterhouse. 1838; Peters, 1852; MiVAirr. 1807

(p. p.), Schlegel, 1876 (p. p.).
Cheirogaleus smithu Gray. 18V2, 1843, 1863 : Wagner, 1855 ;

Mivart, 1873.

178 MAX KOLLMANN

Microcehus smilhii Mivart, 186'». 1867.
Azema smithii Gray. '870, J872.
Microcehus smilhi Forsyth-AIa-kir, 1894 (p. p.).
Microcebus murinus Elliot 1912.

M. minor ruius Wagner.

(( Microcèbe roux » E. Geoffroy Saint-Hti.aire.
Microcebus rulus Wagxer, 1840.
Microcebus smitJii Forsyth-Major. 1894 fp. p.).
Iconographie. — Voir plus loin ù la description des sous-espèces.

Etude critiqi^e de e'espèce. — Comme on le voit, la syno-
nymie de cette espèce est extraordinairement compliquée. Nous
réunisssons ici trois espèces que F. -Major, dans le travail déjà
cité, considère comme distinctes. Ce sont : Microcebus minor
Gray, M. mijoxinus Peters, et M. smithi Gray.

J'ai pu disposer d'une très nombreuse série de spécimens,
pour la plupart conservés dans l'alcool. Je me suis convaincu
qu'on peut trouver tous les passages entre les types les plus
différents et qu'on doit réunir ces trois espèces en une seule.

Ce travail était terminé depuis longtemps et envoyé depuis
peu à rimprimerie quand nous reçûmes l'ouvrage de D. G.
Elliot : .4 Review of the Primates.

En ce qui concerne les Microcèbes. le résultat du travail
d'ELLioT semble quelque peu incohérent et, fait plus grave, ne
tient aucunement compte de ma note de 1910, pas plus que du
travail antérieur de Forsyth-Major. et cela sans seulement les
discuter.

Elliot n'admet parmi les petit Microcèbes que deux espèces :
Microcehus murinus (Miller) et M. mijoxinus (Peters). Les noms
de pusiUus, smithi. minor, gliroides, rufus et d'autres encore
tombent en synonymie. Cependant, les types auxquels s'appli-
quent les decriptions originales correspondant <à certains au
moins de ces noms sont loin d'être semblables.

Aussi Elliot admel-il que l'espèce qui nous occoupe est très
variable et peut présenter deux phases, l'une rousse, l'autre
grise.

Mais il ajoute en parlant de ma note de 1910 : ^ Evidently,
Miller's description of murinus was unknown to the author,
as was also the bibliography of the species of Microcebus, as
some reinstated, e. g. smithi, ru(us^ which hâve been long since

ÉTUDES SLR LES LÉMURIENS 179

relegated to the syiioptical lisl. The paper is one apt to lead inves-
tigators astray, iiy the récognition vï individual exemples net
eutitled to any dislindive rank, while Microcebus coquereli
(Cîrandidier), Ihe tvjie ol' wiiieh is in the Paris Muséum, is not
meidioned at ati. »

M. I^LLiOT pourrait se (hspenser daflirmer que je ne, connais
pas la b!l)liographie des Microcèbes. il n'a pas la prétention de
m'apprendre «pie tout travail scientillque doit être précédé de
IVxamen bil)tiographique de la question. Le présent mémoire
était d'ailleurs terminé dès 1910 au moment de la |)Ublication de
ma note, c'est-à-dire très longtemps avant l'apparition du livre

d'ELLIOT.

Mais lui-même use singulièrement des données bibliographi-
ques. Je n'ai pas cru devoir retenir le nom de niuriiuis Miller,
car, connue le dit 1". -Major, il y a un doute sur la nature réelle
de l'animal examiné par Mu.ler. Cette description est si impar-
faite qu'il est impossible (\'en tenir compte.

D'autre part, il est bien vrai que les espèces smithi, ruius,
ndnor, gliioicles, pusillus ont été considérées par Mivart (1873)
connue identiques. Mais, comme dans le cas de Ch. samati et
Ch. médius, c'est sur la simple opinion, non motivée, de
A. MiLNE-l^DWARDs. Eufin et surtout, dans un travail très posté-
rieur, F.-M.AJ0R (1894) rétablit les formes minor, mijoxinus, et
smilhi entre lesquelles il existe, dit-il, des différences cranienn:s.

Pourquoi Elliot semble-t-il considérer le travail de P.-M.\jor
comm(> nul et non avemi ? Avant de réunir toutes ces formes
sous un seul nom s{)écifique, au moins aurait-il dû montrer —
ce que nous avons fait — que les variations crâniennes des petits
Microcèbes n'ont aucune signalicafion spécifique. En même
temps, Elliot aurait vu que l'espèce mijoxinus n"a pas plus de
valeur que les autres et il l'aurait également supprimée. D'ail-
leurs pourquoi l'a-t-il rétablie sans démontrer que les raisons
pour lesquelles je l'avais supprimée en 1910 n'ont aucune
valeur ?

Et du reste, à s'en tenir à l'examen des formes extérieures et
de la coloration, cette espèce apparaît comme plus qu'inconsis-
tante. Elliot ne dit-il pas (p. 107) : « This species is about the
size of Miciocebus niurinus and is not unlike that form in ils
gênerai appearance. In fact, so neaiiy do they resemble each
other that I hâve found wheii a Mammalogist had no personal
Knowledge of .1/. myoriniis and depended entirely upon descrip-
tion that the nanie ot this species had been given to examples

180 MAX KOLLMANN

of M. murinus. » Voilà donc une espèce qui défie la description !

Une étude comparative des différentes formes nous montrera
qu'on ne doit admeltre qu'une seule espèce.

M. îiiijorinus de Peters est caractérisé par la couleur rousse
de son dos et de sa queue et par ses grandes oreilles. Or, j'ai
rencontré dans mes collections un assez grand nombre de
spécimens qui, aux grandes oreilles de M. myoxinus, joignent
une teinte grisâtre des parties dorsales. Il peut y avoir tous les
passages entre le gris et le roux le plus franc. Par contre, tous
ces individus, ont la queue plus ou moins rousse, et toujours
plus claire que le dos.

Ce sont ces formes qui ont été décrites par Schlegel (1876),
sous le nom de M. myoxinus Peters. Il les décrit en effet comme
ayant « le dessous d'un blanc presque pur et non lavé de rous-
sâtre, les autres parties non pas d'un roux plus ou moins
prononcé, mais d'un gris plus ou moins faiblement lavé de
roussàtre. Cette dernière teinte prédomine toutefois un peu sur
la queue ».

Supposons uiainlenant que la queue à son tour devienne grise
ou tout au moins ne conserve plus qu'une très légère teinte
rousse. Alors, nous avons un animal qui répond point par point
aux Cli. gliToides Grandidier, dont les types sont conservés dans
les galeries du Muséum. Le M. gUroides Grandidier se relie
donc par une série ininterrompue d'intermédiaires à M. myoxi-
nus Peters. Or, F. -Major (1894), rapporte M. gUroides Grandidier
et le M. rnyo.riruis Peters de Schi.egel au M. minor de Mivart
et de Gray qui est certainement Fanimal qu'Et. Geoffroy
désignait sous ce nom.

Quels sont donc les caractères différentiels de M. minor et
M. myoxinus ? ]I suffit d'examiner la ligure de P. -Major et de
lire sa description pour constater que par leurs formes (taille,
oreifles, etc.), M. minor et M . myoxinus sont parfaitement iden-
tiques. Seule, la teinte est différente ; elle est grise, comme chez
M. gliroïdes, au lieu d'être rousse. Les oreilles sont peut-être
aussi un peu plus petites. Or précisément les oreilles de M. gli-
roïdes sont un peu plus petites que celles de M. myoxinus. Il y
a donc tous les intermédiaires entre M. myoxinus Peters et
M. minor E. Geoffroy.

P. -Major admet enfin une troisième espèce, M. smitM Gray
ipii différerait de .1/. myoxinus par des oreilles beaucoup plus
courtes, une teinte plus foncée, l'extrémité du nez noire, etc.
Je n'ai pas rencontré dans nos collections de spécimen corres-

ÉTUDES SUR LES LÉMURIENS 181

pondant exactement à cette description, mais j'ai pu examiner
des individus à oreilles courtes et à teintes rousses qu'on ne
saurait assimiler exactement soit à M. niijoxinus soit à M. smithi
et qui sont réellement interm.édiaires entre les deux.

Les collections du Muséum renferment des individus à oreilles
courtes et à robe rousse désignés sous le nom de Cli. muiinus,
var. rulus G. Saint-Hilaire. Or, P. -Major assimile, avec doute
il est vrai, le « Microcèbe roux » de Geoffroy avec M. smithi
Gray, bien que, d'après les descriptions originales, ce dernier
soit plutôt gris.

Mais il y a mieux, Schlegel (1876), décrit sous le nom de
M. pusiUus E. Geoffroy, des animaux qui ont, dit-il, les oreilles
courtes (4 lignes), le dessous et la face interne blanc roussâtre,
et les autres parties du pelage d'un roux plus ou moins intense.
Il n'y a pas de doute que les animaux de Schlegel ne soient
identiques au « Microcèbe roux » de Geoffroy. Pourtant
P. -Major assimile le M. pusillus de Schlegel à M. minor. Toutes
ces divergences montrent combien ces prétendues espèces sont
voisines.

Résumons cette discussion forcément très confuse. On
connaît : 1° des foi'mes entièrement rousses à grandes oreilles
{M. mijoxinns Peters) ; 2° des formes à pelage roux grisâtre à
queue rousse et à grandes oreilles (M. myoxinus Peters de
Schlegel) ; 3° des formes entièrement grises, sauf la queue, qui
est très légèrement roussâtre (M. gliroides Grandidier) ; 4° des
formes à petites oreilles et à robe rousse [M. rufus "Wagner) ;
5" enfin des foi'mes à p(>(ites oreilles et à robe foncée
[M. smithi Gray\

Tout cet ensem])le dont les divers termes sont reliés par des
intermédiaires ne forme ([u'une espèce.

La considération des caractères crâniens conduit à la même
conclusion. D'après P. -Major, M. myoxinus Peters diffère de
M. minor Gray par quelques particularités. Le museau est plus
court, de même que la partie postérieure de l'arcade zygoma-
tique ; le trou auditif externe ainsi que la bulle auditive sont
reportés en avant. L'interpariétal est plus large et plus court,
la région mastoïdienne et la partie avoisinante du squamosal
sont plus rentlés ; enfin, la troisième prémolaire supérieure est
plus carrée, son tubercule interne étant plus fort.

.1/. smithi Gray à son tour se distingue des deux espèces pré-
cédentes par les particularités suivantes. Le bord orbitaire est

182 MAX KOLLMANN

très épais, de telle sorte que l'espace interorbitaire est assez
fortement concave et que la dépression s'étend souvent jus-
qu'aux nasaux. L'arcade zygomatique est plus large dans sa
portion maxillaire. Les crêtes pariétales sont plus éloignées
Tune de l'autre ; la capsule crânienne est large et sphéroïdale ;
le plan occipital est à peu près vertical. Les incisives supérieures
internes sont plus petites; la première prémolaire est séparée
de la canine et de la seconde prémolaire par un petit intervalle.
Chez M. minor et mijoxinus, existe seul l'intervalle canine-
prémolaire. La différence de taille entre les tubercules antérieurs
et postérieurs des molaires inférieures est plus grande chez
.1/. smithi que chez .1/. rmjoxinus et M. minor, etc., etc.

J'ai pu disposer d'une nombreuse série de crânes et constater
qu'en présence de la variabilité des formes crâniennes toutes
les différences sisnalées ci-dessus n'ont aucune importance. Si
on classe la série de crânes suivant le degré de développement
d'un caractère déterminé, on constate que la série ainsi réalisée
ne correspond nullement à celle qu'on pourrait établir, soit
avec les caractères extérieurs soit avec les autres caractères
crâniens.

Le crâne peut être bas et surbaissé dans la région pariéto-
occipitale. Alors le j)oint le plus élevé du profil se trouve sur le
frontal exactement au niveau des apophyses post-orbitairés
(pi. VI, flg. 15). nuand. au contraire, la région pariéto-occi-
pitale est renllée, le point le plus élevé du profil se trouve
reporté en arrière à la jonction des sutures sagittale et coronale
ou même au delà (pi. \'I, fig. 11). Entre ces deux formes si
dissemblables, il y a tous les passages possibles (fig. 11 à 15) et
on ne saurait tracer une ligne de démarcation nette. Je me hâte
d'ajouter (ju'ii n'y a pas là de différence sexuelle.

Ce n'est pas tout : la largeur du crâne dans la région pariétale
est plus ou moins accentuée, mais la largeur ne varie nullement
avec le profil crânien. Il en résulte en définitive que la forme de
la boîte crânienne est tout à fait variable.

Or, la longueur de l'arcade zygomatique, la position des
bulles auditives, l'obliquité plus ou moins grande du plan
occipital, tous ces caractères considérés comme spécifiques par
Forsyth-Major dépendent de la forme générale du crâne. Si
enfin on compare la forme du crâne avec les caractères exté-
rieurs, on constate qu'ils ne varient pas corrélativement, autre-
ment dit, que des animaux presque semblables par leurs
couleurs peuvent avoir des crânes très différents et inversement.

ETUDES SUR LES LEMURIENS

183

Caractères extérieurs. — l'etile Uiillo (au plus 150 mm.).
Toutes les parties dorsales de même que la face externe des
membres sont d'une teinte variant du roux franc au grisâtre en
passant par tous les intermédiaires. Les poils sont toujours
cendrés à leur base.

Les parties ventrales, menton, gorge, poitrine et ventre ainsi
.{ue la face interne des membres sont d'un blanc plus ou moins
pur et parfois lavé de roussàtre. Les mains et les pieds sont
toujours blancs.

('ne bande l)lan('lie prend naissance entre les yeux et se
continue jus(ju"à l'extrémité du museau. La lèvre supérieure est
entièrement blanche. Les yeux sont entourés d'un cercle noir
souvent à peine visible. Les oreilles, de taille variable, sont
blanches à l'intérieur, roussâtres à l'extérieur et parcimonieuse-
ment recouvertes de quelques poils blancs ou brunâtres.

La queue est couverte d'un bout à l'autre de poils assez courts,
roux ou grisâtres, mais toujours plus claiis et plus roux que
sur le dos.

Mesures. — J'ai rassemblé dans le tableau ci-dessous des
mesures se rapportant aux quatre sous-espèces que j'ai pu
examiner.

De la tête à la queue

Queue

j^nseo-ruliis

niliis

iiiiiiur

130
160

»

»

20

8
»

28
10
20
15

lujoxiuiis

130

130

»

29

17

9

31

36

28

10

21

15

133

140

20

26

18

9

28
35
30
10
14
12

145
133

»
26
18
10
31
39
30
11
21
17

Bras

Avant-bras

Main

Doigt le plus long (4^)

Cuisse

Jambe

Pied

Doigt le plus long (4^)

Longueur de l'oreille

Largeur de l'oreille....

Caractères dentah^es. — Les incisives supérieures sont très
petites, les internes légèrement convergentes. Les canines sont
assez larges à la base (2 mm. au moins), mais courtes (2 mm.).
Les deux premières prémolaires sont unicuspides, mais
entourées d'un cingulum parfaitement net. Un double inte^^-

184 MAX KOLLMANN

valle plus ou moins inconslanl sépare la première prémolaire
de la canine et de la seconde prémolaire. La troisième pi'é-
molaire est munie d'un tubercule interne bien développé.

La première molaire est tuberculeuse ; elle comporte de plus
deux tubercules supplémentaires, l'un très petit antéro-interne,
l'autre beaucoup mieux développé postéro-inierne. Ce second
tubercule supplémentaire est seul développé à la seconde
molaire. La troisième molaire est dépourvue de tubercule
supplémentaire.

Les incisives et canines supérieures sont horizontales, assez
courtes. Les deux premières prémolaires sont unituberculeuses.
La troisième présente de plus un talon plus ou moins développé.
Les deux premières molaires sont quadrituberculeuses et de
l'orme carrée. La troisième est allongée dans le sens antéro-
postérieur et munie d'un cinquième tubercule, postérieur. Il est
juste d'ajouter que, par l'usure, le tubercule postéro-interne et le
cinquième tubercule confluent rapidement en une sorte de
crête transversale.

Caractères crâniens (pi. VI, lig. iO-15). — Taille toujours
faible, la lontrueur condylobasale atteig-nant au maximum
33 mm., la largeur 'zyg-joniatique 24 mm. La capsule crânienne
peut être, soit isodiamètrique et globuleuse, soit ellipsoïdale et
aplatie dans le sens vertical. Dans le premier cas, le point le
plus élevé du profil se trouve entre les apophyses post-orbitaires;
dans le second il est rejeté en arrière. Il y a d'ailleurs tous les
passages entre les deux types. La largeur minima des frontaux
atteint au plus 1/3 et peut s'abaisser à 1/5 de la largeur maxima
mesurée en arrière des apophyses post-orbitaires (fig. 10). Le
bord postérieur des bulles auditives dépasse toujours en arrière
le point antérieur du trou occipital. Ce dernier est arrondi ou
plus long que large. Les prolongements aliformes internes
sont convergents, les externes très fortement divergents. Les
arcades dentaires forment un angle assez marqué.

Mesures crâniennes. — Nous rassemblons dans le tableau
ci-dessous plusieurs séries de mesures qui se rapportent la
première et la seconde à deux crânes de M. minor griseorulus
choisis parmi les plus différents, les autres à trois des sous-
espèces que l'on trouvera décrites ci-dessous.

ETL'DES SUR LES LEMURIENS

185

t/iiinir

Longueur basale

— condyloba sale

— maxima

— des nasaux

— des frontaux

— des pariétaux

Largeur zygonialique

— au nheau des canines

— au niveau des secondes mo-

laires

— des frontaux en arrière des

apophyses postorbitaires.

— des frontaux entre les or-

bites

Longueur totale de la mandiblile...
Distance du condyle à l'angulaire....

Symphyse mandibulaire

Prémolaires supérieures

Molaires supérieures

Prémolaires inférieures

Molaires inférieures

27,:;

30
32
9
12,5

y

21

5,5

11

11

3,8
18,5
5
4
4
5
4,5

;)/. m.

l/riseii-
rufim

27
30,5
33,5
M
12
11,5
20
5

10

10,5

3

18,5
fi

4,5
4
6

M. m

j/risra-
rufus

28
31
33

9
12
12
21

G

10,5

11

3
19

5

4,5

4,5

5

5

5

M. m

mi/u.ri-
i/ns

26

27

31

9

10,5
11
20

11

3

17 ?
5

4,5
4,5
5

M. m.

rii/'ii.i

29
32
35,5
11,5
13
11

23,5
6

12

13

4,5
20
5,7
4,5

4,7

6

4,7

Dlstribution géogr.aphique.

Madaeascar. Probablement

toute la côte occidentale. Surtout répandu dans la région méri-
dionale. A été également rencontré dans l'intérieur.

Description des sous-espèces. — Dans le cas de M. samati
il nous a été impossible de distinguer des sous-espèces. Ici, il
n'en est plus de même et M. minor peut être subdivisé au
moyen des caractères extérieurs en un certain nombre de
sous-espèces. Il faut d'ailleurs bien se rappeler qu'il y a toutes
les transitions ])ossibies entre ces diverses sous-espèces qui
représentent en quelque sorte des formes d'équilibre plus parti-
culièrement f]'é(iuenles d'une espèce en voie de variation
constante.

D. G. Elliut n'admet pas ces sous-espèces. Pourtant, il
conserve M. myoxinus comme une espèce spéciale. De plus, il
distiingue dans M. muriniis {minor) deux c( phases », l'une grise,
l'autre rousse.

Cependant, quand on considère un nombre assez considérable
de M. minoi\ on constate que l'espèce varie dans des sens divers

186 MAX KOLLMANN

et qu'il existe des formes extrêmes qui, mises côte à côte, ne se
ressemblent nullement.

Il y a lieu de désigner ces formes extrêmes par un nom parti-
culier ; c'est d'ailleurs à elles que, dans le principe, s'appli-
quaient les qualificatifs de rulus, myoïinus^ etc. Nous les consi-
dérerons comme autant de sous-espéces. Cette dernière unité de
classification n'a pas été instituée pour autre chose. Je sais bien,
qu'en général, on restreint les noms sous-spécifiques à la dési-
g-nation de « variétés » géographiques. C'est qu'en effet l'in-
lluence du climat est une des causes de variation les plus puis-
santes. Mais en fait, il n'y a aucune raison pour réserver des
noms particuliers aux formes déterminées par les conditions
géographiques et à en refuser à celles qui sont le résultat de
causes différentes.

Quant à la forme inyo.rinus^ nous nous sommes suffisamment
expliqués sur son cas. ci-dessus. 11 est impossible d'en faire une
espèce particulière. Mais c'est l'une des formes extrêmes dont
nous parlons ci-dessus et nous en ferons une sous-espèce.

M. niinor minov (E. Geolfroy), 1812

Iconographie. — Extérieur : Forsyth-Major (189i), pi. i, fig. 2. —
Crâne et dents : id., pi. n, flg. 5-7, 14 et 15.

Correspond au M. niinor (îray de F.-Ma.ior. M. filiroides
Grandidier appartient à cette sous-espèce.

Greilles assez grandes. Régions dorsales et queue entièrement
grisâtres. Parfois très légère teinte rousse à la queue.

Côte sud et sud-ouest de Madagascar.

M. ininor griseorufus s. sp. nov.

Nous réunissons dans cette espèce tous les types à grandes
oreilles à dos gris roussàtre et à queue également roussàtre,
mais toujours plus claire que le dos. Le M. myoxinus de
ScHLEGEL (1878) appartient à cette sous-espèce. Comme le nom
de M. myoxinus est préoccupé par une autre espèce que nous
abaissons au rang de sous-espèce ; nous avons dû créer une
dénomination nouvelle.

Côte sud-est, sud et sud-ouest de Madagascar; Fort Dauphin,
A n te va mena, T u 1 1 e a r .

M. niinor myoxinus Pelers, 1852.

Iconographie. — Extérieur : Peters (1852). pi. ui. — Ciàne et dents,
pi. IV, fig. 6-9.

ÉTUDES SUR 1,ES LÉMURIENS 187

Cirandes oroillcs, eiititTorenl rtuix. Dc.sslis blanchâtre. C'est
le type décrit par Peters.
Côte sud-ouest de Madagascar.

M. minor smithi Gray, 1842.

Iconographie. — Crâne : Gray, 1872, flg. 4. — Crâne et dents : pi. ii,
lig. 3, 4, 12, 13.

C/esl le suiillii (le F.-Ma.ior. IJ'après la description de Peters,
l'cproduile par Majoi{, les oreilles sont courtes, la couleur
(!st foncée (,yrise ?r') et la (pieue est de la même teinte que le dos.
Je n'ai i)as rencontré cette forme dans les collections qui ont été
à ma disposition.

Côtes sud-esl,. sud et sud-ouest de Madagascar et district de
Betsileo.

M. minor ruius Wagner, 1840.

C'est le type môme du « Microcèbe roux » de G. Saint-llilaire,
et des CJi. inurinus v. rulus des collections du Muséum.

lilntièremeut roux sur les parties dorsales. Parties ventrales
blanc roussàtre, queue rousse ; oreilles petites.

Côte sud-ouest de Madagascar : Fort Dauphin.

L'ex])loi'alion incomplète de Madagascar ne permet pas de
décider si les cinq sous-espèces précédentes diffèrent dans leur
distribution géographicpie. Mais, comme on a pu le voir, elles
semblent exister côte à côte dans les mêmes régions.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.

On trouvera la bibliographie complète dans le travail de
P\-Major (1894;. Le texte ci-dessous comprend seulement les
(tuvrages que j'ai eu l'occasion de citer. Voir aussi: Elliot (1912).

1841. Blainville (de). — Ostéographie des Mammifères (f^ans).

1821. CuviER (Fr.) et Gegffroy-Saint-Hilaire (E.). — Histoire natu-
relle des Mammifères (Paris).

1912. Elliot (D. G.). — A review of the Primates {Mouographs hf Ihc
amer. Mus. nat. Hlst.).

1894. Forsyth-Major (C. I.). — Ueber die Malagassischen Lemuriden-
Gattungen Microcebus, Opolemur und Chirogale {Novit. Zool.,
I, p. 7).

1795. Geoffrov-Saint-Hilaire (E.). — Observations sur une petite
espèce de Maki {Bull. Soc. Philom.).

Mém. Soc. Zool. de Fiance. 1913. KXVI. — 13

188 MAX KOLLMANN

1851. Geoffroy-Saint-Hilaire (Is.). — Catalogue des Primates du

Muséum (Paris).

1854. Gervais (Paul). — Histoire naturelle des Mammifères (Paris).

1867a Grandidier (A.). — Mammifères et Oiseaux nouveaux décou-
verts à Madagascar {Revue et Mag. ZooL, XIX).

1867b Grandidier (A.). — Notes sur les Mammifères et les Oiseaux
observés à Madagascar {Revue et Mag. Zool, XIX).

1890. Grandidier (A.) et Milne Edwards (A.). — Histoire naturelle
de Madagascar. Mammifères (Paris).

1842. Gray (J.-E.). — Descriptions of some new Gênera and fîfty

unrecorded of Mammalia {Anu. Nat. Hist., X).

1843. Gray (J.-E.). — List of the spécimens of Mammalia in the collec-

tion of the British Muséum (London).

1863. Gray (J.-E.). — Revision of the Species of Lemuroid Animais

with the description of some new Species [P. ZooL Soc,
London).
1870. Gray (J.-E.). — Catalogne of Monkeys, Lemurs, and Fruit catengu
Bats in the Collection of the British Muséum (London).

1872. Gray (J.-E.). — Notes on Propithecus, Indris, and other Lemurs,

in the British Muséum [P. Zool. Soc, Lo)idon),

1875. GiJNTHER (A.). — Notes on some Manmials froiu Madagascar

(P. Zool. Soc. London).
1910. KoLLMANN (Max). — Note sur les genres Chirogale et Microcebus
{Bull. Mus. Paris, XVI, p. 301).

1864. MiVART (Saint-Georges). — Notes on the crania and dentition

of the Lemuridae (P. Zool. Soc, London).
18G7. Mivart (Saint-Georges). — Addilional notes on the Osteology
of the Lemuridae (P. Zool. Soc, London).

1873. Mivart (Saint-Georges). — On Lepilemur and Chirôgaleus, and

on the Zoological Pvank of the Lemuroidea (P. Zool. Soc.
London).

1852. Peters (W.). — Naturwissonschaftliche Reise nach Mossam-

bique. Zool. Saugethiere (Berlin).

1876. Schlegel (H.). — Singes du Musée de Leyde.

1868. Schlegel (H.) et Pollen (Fr.). — Recherches sur la faune de

Madagascar et de ses dépendances, 2^ p., Mammifères et

Oiseaux.
1879. Shaw (G. A.). — A few notes upon from Species of Lemurs,

spécimens of which were brought above to England in 1878

(P. Zool. Soc. London).
1833. Smith (A.). — .\n epitome of African Zoology {South Alrican

Quaterlij .Journal).

KTIIDES SUR LES LÉMURIENS 189

EXPLICATIONS DE LA PLANCHE VI

FiG. 1. — Microcebus luicifer (Blainville). Crâne face supérieure.

FiG. 2. — 1(1., face inférieure.

FiG. 3. — Id.. vue latérale, montrant la première prémolaire caninifoi'me.

FiG. 'i. — Microcebus cuqucieli (Grandidier). Crâne face inférieure.

FiG. 5. — Id., crâne face supérieure.

FiG. 6. — Microcebus saniatl (Grandidier). Crâne face supérieure.

FiG. 7. — Id., crâne face inférieure.

FiG. 8. — Id., face latérale.

FiG. 9. — Id., lace latérale; comparer le |)rofil de ce crâne à celui de la figure

précédente.
FiG. 10. — Microcebus minor yriseorufus M. Kollm. Crâne, face dorsale.
FiG. 11 à 15. — Microcebus minor [E. Geoff.). Série de crânes montrant la transfor-
mation progressive du profil.

contribution a l'étude de l'urceolaria
synapta: (guénot).

PAK

Nicolas-L. COSMOVICI.

Pendant l'été 1912, faisant des recherches sur les Synaptes,
notre attention fut attirée par un Urceolaire, qui vit à l'intérieur
de la région digestive de l'intestin de ces animaux et s'y trouve
parfois en nombre considérable.

Nos observations furent établies d'une part in vivo — ayant
recours à l'ultramicroscope — d'autre part sur des pièces fixées
et sur des coupes.

Technique. — Les Infusoires ont été fixés suivant les diffé-
rentes méthodes : méthode de Schaudinn, méthode de Flemming
et par un procédé personnel, avec lequel nous avons obtenu
de très bons résultats, surtout pour la prépai'ation des Infu-
soires in loto.

Le dernier procédé a l'avantage de n'altérer en rien la forme
du corps des arîimaux et de conserver intacts les cils les plus
fins. Il consiste à :

1° tuer rinfusoire brusquement à l'aide d'une solution d'acide
osmique à 1 % ou 2 % ;

2" fixer pendant 1-2 heures dans un mélange de 20 ce. formol
à 6 % et 2 gouttes acide acétique glacial. Pendant la durée de
fixation, renouveler une ou deux fois la sokition ;

3° suivre ensuite toute la série, alcool, xylol, paraffine ou
baume, selon qu'il s'agit de faire des coupes ou des préparations
in toto.

4" La coloration à l'hématoxyline ferrique, avant de passer à
falcool, peut être très utile. C'est en suivant cette méthode que
nous avons pu faire une élude cytologique très approfondie.

Description. — L'intiisoire se présente avec la forme d'un
tronc de cône et c'est la petite base qui répond à la région péri-
stomienne, la grande base à l'appareil adhésif aboral. Ce dernier
ayant une situation oblique par rapport à l'axe longitudinal du
corps — comme chez Vrceolaria mitra — détermine deux faces
inégales. L'Iiri'usoire, regardé par la face la moins étendue,

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE L^'URCEOLARIA

191

présente son appareil adhésif aboral vers l'observateur et nous
appellerons cette orientation : vue de face (fig. 2).

La lorme du corps chuni^e d'un moment à l'autre, g-ràce à la
contractilité qu'il possède, mais toujours il présente sept plis-
sements assez visibles à l'extérieur.

Grâce aux couronnes ciliaires qui entourent l'appareil adhésif
aboral, l'Infusoire est doué de mouvements très vifs et peut se
déplacer avec grande facilité, dirigeant toujours cet appareil
eu a^ant. Le déplacement n'est jamais rectiligne; le plus souvent
il est en spirale, ou bien l'animal tourne sur lui-même. Quand
il se déplace rapidement, il évagine son appareil adhésif aboral
(fig. 1) et la coui'oune ciliaire bat avec vivacité, le courant ciliaire
étant en sens inverse des aiguilles d'une montre.

Appareil adhésif aboral. — Il est très complii|ué et sert à
l'Infusoire de ventouse pour se fixer aux parois de l'intestin de
l'animal dont il est parasite (tig. I). Il a la l'orme d'une urne
très développée, dont le bord est
incurvé, portant une couronne de
cils longs, fins, plus on moins
coalescents par leurs bases, cils
doués généralement de mouve-
ments très rapides (c, fig. I, 2 et 3).
Quand ces cils se meuvent lente-
ment, ils apparaissent sous forme
d'une membrane ondulante et les
ondes régulièrement entretenues
sont dirigées en sens inverse des
aiguilles d'une montre.

En allant vers le centre de l'excavation, nous rencontrons
successivement : a) une région de protoplasma granuleux ;
b) une autre striée radiairement. Les stries sont dues à la pré-
sence de myonèmes {Hinghand des Trichodines) qui s'irradient
du centre de la ventouse en suivant la paroi; ils sont situés sur
plusieurs plans {m.r., fig. 2, 3 et 4). A la limite externe des
myonèmes. sous la forme d'un cercle séparant cette région de
la précédente, se trouve une deuxième couronne de cils bien
développés, à proprement parler des cirres et qui correspondrait
aux Kranzcirren {Urceolaria. Cijclochœta).

Sur les myonèmes prennent appui tout un ensemble de pièces
courbes, à direction très oblique par rapport aux myonèmes,
formant un tore extensible. Ces pièces peuvent se rapprocher

<5,

FIG. I. .

L'Infusoire fixé aux parois
de l'intestin (mêmes lettres que
dans la planche).

192 N. L. COSMOVICI

ou s'écarter, l'écartement pouvant être très prononcé et dans
ce cas l'ensemble prend l'aspect denticulé, la pointe des pièces
tournée vers l'extérieur (périphérie) de la coupe, tandis que par
leur extrémité interne elles se rapprochent à tel point qu'elles
semblent former une ligne continue, un véritable cercle. Ces
pièces donnent une grande résistance à la ventouse et forment
la partie essentielle de l'appareil de fixation. Contrairement à la
description donnée par Guénot, nous avons pu observer que les
myonèmes ne s'arrêtent pas au niveau du cercle proximal de
ces pièces, mais passent au-dessous d'elles tout en leur servant
de point d'appui (fig. 4). Ainsi seulement peut s'expliquer le
rôle physiologique des myonèmes qui, par leur contraction,
facilitent plus ou moins le jeu des pièces.

Le fond de la coupe est tapissé de cils vibratiles animés de
mouvements actifs, surtout au moment où l'iufusoire évagine
sa ventouse pour nager plus vite. Ces cils correspondent aux
éléments hatonoïdes de Schneider.

La question pouvait se poser : s'agil-il de véritables cils vibra-
tiles, ou simf)lement de Spirilles ? Nous avons eu l'ecoui's à une
série d'expériences (|ui nous ont permis de conclure qu'il
s'agissait bien de cils :

l" une goutte d'acide osmique, très dilué, ralentit les nu)uve-
ments des cils qui couvrent la bordure, tandis qu'elle arrête
complètement ceux du fond de l'urne :

2° un choc brusque porté sur la lamelle arrête ceux-ci en
même temjos que les cils marginaux ;

3° tous les extMnplaircs observés en étaient pourvus ;

4° si nous détruisons un Infusoire par pression de la lamelle,
nous n'avons jamais vu s'en détacher un cil pour aller nager
librement ;

5° enfin il nous semble que s'il s'agissait de Spirilles, ceux-ci
n'iraient pas se localiser seulement à l'intérieur de l'urne mais
aussi à la .surface du corps, comme dans le cas de Trichodi-
nopsis paradoxa.

Il y a encore une membrane ondulée, constituée par des cils
épais, isolés, à direction parallèle à l'axe longitudinal du corps,
cils immobiles, ou animés de mouvements très vifs; elle entoure
comme un collier la base de l'urne (c', fig. I, 2 et 3) et est
homologue à la couronne ciliaire externe de Trichodinopsis
paradoxa (voir c\ fig. 7 et 9, pi. L\, Cépède et Willem) ou à la
membrane péripédieuse du Trichodina. Pour nous elle corres-

CONTRIBUTION A L ETUDE DE L'URCEOLARIA

193

fîondrait aussi à la couronne qui apparaît temporairement à la
même place chez les Vorticelles à l'état de zoo'ifl.

En ce qui concerne les pièces de l'anneau do soutien, nous
n'avons rien de particulier à signaler ; elles sont identiques à
celles de Trichodinopsis paradoxa.

Vestibule (cytopharynx ?). — De forme triangulaire plus ou
moins oblique à l'axe longitudinal du corps, sa situation dépend
de l'état de contraction du péristome. La paroi du vestibule,
proximale par rapport à l'axe du corps, se soulève en une crête
légèrement incurvée en S, cette crête — bilfurquée à son origine
en X entre les branches duquel se trouve le cytostome (l'orifice
buccal) — suit la paroi droite du vestibule, en le séparant ainsi
en deux couloirs inégaux, le plus large qui sert au passage des
aliments, l'autre, plus étroit, pour conduire au dehors les
matières rejetées; crête pourvue de longs cils, agités d'un mou-
vement ondulatoire continu (fig. II).

Le cercle ciliaire péristomien
très réduit forme une courte
spire, plutôt un cei-cle. Les cils,
en général immobiles, ne sont
en mouveuient que lorsque
l'animal reste immobile, mou-
vement absolument indépen-
dant de l'activité de la vacuole
contractile et du vestibule, ne
pouvant donc être interprété
comme une action passive due
au courant provoqué par l'éva-
cuation de l'eau au moment de leur contraction.

La vacuole contractile, très dilatable, s'ouvre à la base du
vestibule par un très court canal.

Le macronucléus^ moniliforme, s'étent dans l'axe du corps,
terminé par une extrémité parallèle à l'appareil adhésif aboral,
et s'appliquant par l'autre extrémité sur le fond du vestibule
(fig, 2).

Par les colorations au bleu de méthylène-éosine, il nous
montre des masses claires comme des vacuoles qui prennent
l'éosine et très souvent à leur intérieur se trouve encore un
gros granule compact, réfringent, fortement coloré en rouge
(éosinophile).

/"---

a:--/--

FIG. II.

Coupe longitudinale tlu vestibule.

194 N. L. COSMOVICI

Nous avons eu la chance de trouver un stade de division, mais
très avancé : la dernière phase (fig. 5).

La coupe, dont nous donnons la figure (fig. 6), parle plutôt
pour une conjugaison, que pour une division; les individus étant
inégaux — le plus grand correspondrait au macrogamète et le
petit au microgamète; — la forme des noyaux semble confirmer
cette hypothèse.

Le micronucléus apparaît au repos, comme une masse homo-
gène, logée dans une excavation de l'extrémité aborale du
macronucléus (fig. 3j.

L'absence d'un corps péripharyngien (?), la présence de trois
couronnes ciliaires, ainsi que la présence des cils au fond de
l'urne s'expliquent aisément par la vie que mène notre Infusoire,
vie toute différente de celle des autres Urceolaires, comme
médium, car il nage plutôt entre les grains de sable du lumen
du tube digestif de la Synapte, oii l'eau circule incessamment,
qu'il ne se lixe sur la muqueuse intestinale.

La présence des cils au fond de rurne. caractère ancestral,
la forme très simple, triangulaiic du \estil)ule. comme le fait
qu'il .s'agit d'un Infusoire mariu nous le font considérer comme
une forme primitive paruii les Urceolaririiv.

I^es travaux faits sur les Trichodina, Urceoiaria, Cyclo-
chœta, etc., ne nous permettent pas d'établir les homologies et
de faire les déductions que nous aurions souhaitées, car les
observations des auteurs ,sont absolument insuffisantes pour un
tel essai; toute leur attention étant concentrée sur l'appareil
adhésif aboral, caractère secondaire, acquis par la vie parasitaire
et non sur l'appareil péristomien, caractère essentiel chez les
Protozoaires.

Pour ces raisons nous nous sommes borné pour le moment
à donner de notre animal une description rigoureuse, sans
essayer de nous prononcer sur le nom qu'il faudrait lui donner
et la place qu'il faudrait lui assigner dans le groupe des Urceo-
larinœ.

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DE L' URCEULARIA £95

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1805. Blochmann (H"" Fr.). — Uic niikroskopische Plaiizeii- nnd Thier-

welt des Sûsswassers.
1855. BuscH (W.). — Ziir Analomie (1er Trichodina {Miillcfs Archiv,

p. 357).
1883-1887. BûTSCHLi (D"" O.). — Bronn's Klassen vind Ordiiungen des

Tliierreichs I Protozoa.
1887. C.\RRiÊRE (von J.). — Trichodina (sp.) Schinarotzer im Seiten-

canal von Cottus gobio {Arch. rnikr. .4/m/., XXXIII, p. 407-415,

pi. xxiv).

1911. Cépède (C.) et V. Willem. — Obser\ allons sur TrichodinoiJsis

paradoxa {Bull. Sci. France Belgique (7), XLV).
1858-1861. Claparède (E.) et J. Lachmann. - — Etudes sur les Infu-

soires et les Rhizopodes {Mém. Inst. Genev., V-VII).
18G7. Claparède (E.). — Sur les Lichnophora, nouveau genre de la

famille IJrceolarina {A)in. Sci. Nal. (4), VIII).
1866. Clark (James). — (Mein. Roslo)i Soc, I, p. 114-130 et .1?!/;. tial.

hist. (3), XVII, p. 401-415).

1912. CosMOvici (N. L.). — Contribution à l'étude de la faune proto-

zoaire de la Roumanie (Bull. Soc. Zool. France, XXXVII,

p. 205).
1891-1892. CuÉNOT. — ^Rev. Biol. nord France, III, p. 28 et V, p. 6).
1912. Id. — Contribution à la faune du bassin d'Arcaebon. \\ Ecliino-

dermes (Btill. Slalion Arcachon, XIV).
1896. Délace (Yves) et Edg. Hérouard. — Traité de zoologie concrète.

I. La cellule et les Protozoaires.
1841. DujARDLN. — Histoire naturelle des Zoophytes Infusoires. Suite

à Buffon (Paris).
1840. Ehrenberg (C. G.). — Beobachtungen von 274 Infnsorien-Arten

[Monats. Berl. Alîad.).
1888. Fabre-Domergue. — Etude sur Forganisation des Urcéolaires

(./. Anal. Physiol. Paris, X.XIV, p. 214-260).
1909. Fauré-Fp.emiet (E.). — (Cr. U. Soc. Biol, LXVII, p. 113).
1909. Id. — Sur un cas de symbiose présenté par un Infusoire cilié

(C. R. Soc. Biol., 10 juillet).
1906. Issel [R.]. — Intorno alla struttura ed alla biologia dell' Infu-

sorio Trichodinopsis paradoxa (Ann. Mus. Genova, XLII).
1875. Jackson (W. A.). — on a new Peritrichous Infusorium Cijclo-

chœla spongiUœ [Q. J. Micr. Sci., new ser., XV, n° 69).

196 N. L. COSMOVICI

1881. Kent (W. Saville). — Mannal of the Infusoria, II.

1852. Pritchard (Audren). — A History of Infusorial animalcules

(London).
1878. Schneider.— Trichodinopsis paradoxa (C. R. Ac. Sel, LXXXVII,

p. 537-538).
1849. SiEBOLD (Th.). — Ueber einzellige Planzen und Thiere {Zeilschr

Wiss. ZooL, I).
1878. Stein (Fr.). — Der Organismus der Infusionsthiere Leipzig.
1881. Vejdovsky (S. B. bôhui. Ges. Prag, p. 115-120).

Wallengreen (H.). — Zur Kenntnis der Gattung Trichodina

Ehrb. (Uiol. Cenirlbl, XVII, p. 55-65, 6 fig.).

EXPLICATIONS DE LA PLANCHE VII

Urccolaria st/iiaptip.

FiG. 1. — Infusoii-e en pleine nage.

Fig. 2. — Exemplaire vu de face.

Fig. 3. — Coupe oblique d'un exemplaire (oc. 3, 1mm. homog. 1/12, Reicherl.

Ch. claire).
Fig. 4. — Portion du cercle de .soutien de la ventouse, vu de lace.
Fig. 5. -»Un stade do division (oc. 3, clij. 4 b. Reichert. Ch. claire).
Fig. 6. — Un stade de conjugaison ? (oc. 3, ohj. 5. Nachet. Ch. claire).

Lettres communes à toutes '.ts JlQures de la inanche et du texte.

a, appareil ae soutien de la ventouse.

b. cytostome (orifice buccal).

e. couronne ciliaire du bord de la ventouse.

C, couronne ciliaire qui entoure comme un collier la base de l'urne.

c", cils du fond de l'urne.
cir, couronne des cirres.
m. r., myonèmes radiaires.

iV, macronucléus.

11, micronucléus

P, péristome.
p. a., pièces de l'appareil de soutien de la ventouse.

pi, plissements de la paroi du corps.

V, vestibule (cytopharynx).

vc. vacuole contractile.

ESQUISSE D'UNE MONOGRAPHIE BIONOMIQUE
DE LA PLAGE DE TERRÉNÈS

P. DE BEAUCHAMP et I. ZACHS

(Planches VIII et IX).

AVANT-PROPOS

Parallèlement au travail d'ensemble de l'un de nous sur la
zone des marées dans la région de Roscoff, qui sera paru eu
même temps que ces lignes (de Beaucfiamp, 1914 6), il anrail.
été désirable d'entreprendre une série de monographies détail-
lées portant sur des points restreints, surtout en ce qui concerne
les faciès non rocheux où les traits généraux des associations et
les causes de leur extension ne se laissent pas aisément mettre
en évidence. La petite an,se de Terrénès, située sur le liane K.
de la baie de Morlaix, nous avait pai'u par la variété de ses sédi-
ments, la richesse biologique de certains et la présence de
quelques formes rares un des points désignés pour un travail
de ce genre. Elle a, sur d'autres plages classiques de la région,
celle de l'Aber à l'ouest de Roscoff ou celle de Penpoull au fond
de la baie du même nom, l'avantage d'être relativement petite
et bien délimitée naturellement par des promontoires rocheux
vis-à-vis des autres plages et herbiers adjacents; en même temps
elle paraissait, dès les premières explorations, ])lus variée
qu'elles, plusieurs faunes de sable différentes s'y juxtaposant,
ce qui pouvait faire espérer quelque découverte sur les causes
inconnues de cette diversité.

Comme toujours en pareil ca,s, il a fallu beaucoup rabattre des
espérances et du programme primitifs ; le séjour sur place,
indispensable pour une étude approfondie, n'a pu être aussi
prolongé ni aussi commode qu'il eût été nécessaire. D'autre part,
les différences entre les types de faune ont paru, examen fait,
moins absolues que nous ne l'avions cru au premier abord et
leurs relations peu nettes avec la nature des sédiments. Un
projet qui dut aussi être abandonné était celui d'une analyse
physique et chimique sommaire de ceux-ci à mettre en parallèle
avec les données sur leur bios (proportion de sable et de vase,
de calcaire, de matières organiques). En l'absence d'une tech-

198 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

nique déjà établie (celle employée par PRu^■OT, 1894, est très
précise, mais beaucoup trop compliquée pour servir à un grand
nombre d'échantillons), et d'un laboratoire spécialement outillé,
elle eût entraîné une perte de temps disproportionnée aux résul-
tats généraux qu'on en pouvait attendre sur un matériel aussi
limité. C'est un ordre de recherches non encore effleuré et qui
réserve des surprises à qui aura la patience de l'appliquer systé-
matiquement dans une vaste région.

L'anse de Terrénès (1) est située sur la côte N. du département
du Finistère, au bord E. de la baie de Morlaix. Elle est le
premier accident qui interrompe ce bord, quand depuis l'em-
bouchure de la rivière de Morlaix, qu'on peut définir par celle
de son dernier affluent, le Dourdu, on remonte vers le N. en
le suivant dans la direction de Primel. L'anse est créée par la
presqu'île de Barnenez, rattachée à la terre par un isthme étroit
et faisant face à la pointe de Penn Lann sur la rive opposée de
la baie; à elles deux elles séparent de celle-ci, ouverte et semée
d'écueils, la rade proprement dite de Morlaix. L'apophyse ter-
minale de la presqu'île, infléchie vers l'E. et qui porte le nom
de pointe de Perrohan, limite l'entrée de l'anse qui nous occupe
avec l'étroite pointe de Terrénès, détachée de la terre ferme et
portant le hameau du même nom. Elle est très allongée du S.
au N., et un épi de galets partant de la rive E. la sépare en deux
parties inégales réunies par une passe étroite; le lit du ruisseau
qui se jette au fond et la parcourt dans toute sa longueur à mer
basse y trouve juste sa place. On compte en direction N.-S.
1 km. 250 de Terrénès a l'épi, et i km. 800 de Terrénès à l'extrême
fond; la largeur maxima est de 0 km. 670 et celle de l'entrée
0 km. 310 seulement. Au point de vue géographique, la position
exacte de la pointe de Terrénès en son endroit le plus rétréci
est 48°40'36" lat. N. et 6°1J'23" long. W. Paris.

Pétrographiquement, d'après les indications de la carte géo-
logique au 80.000*" (feuille dressée par Barrois\ la presqu'île
de Barnenez est constituée par les schistes cristallins et épidio-
rites de Lannion, tandis (jue la rive E. l'est au niveau de
l'arrière-fond par le granit porphyroïde de l'Aber-Ildut et à celui
de la baie principale par l'épidiorite de Plougasnou (avec une
intercalation de microgranulite). La pointe même de Terrénès

(1) Orthographe de la carte marine, feuillet 9.50 au petit point et 951 au grand
point : nous ne prenons pas sur nous de décider si elle est plus correcte que
celle de la carte du Service géographique de l'armée (SO.OOOe, feuille 40, Lannion,
S.-O.) qui porte » Térénez » ; ni Tune ni l'autre ne parait tout à fait exacte
étymologiquement .

MONOr.liAI'IIIK l»K L\ l'I.AfiF: DR TRMRKNI^S 100

l't la oùlit |)liis ;iii iN. stiiil roi'iiK'cs pai' lu giMiiiilitt' de VWf (Iraiulf,
Mais les collines qui dominent l'arricTC-l'ond sunl lorniées ijonr
une partie de sédiments fluviaux, sables et galets entremêlés,
(|iii alleignent une puissance d'nne vingtaine de mèti-es et
l(''moiynent de Tcxislence ancienne d'une rivière beaucoup plus
nii[)uitante. Des deux côtés de l'entrée seulement, la roche
«uinpacte descend un peu profondément dans la zone des
niarées ; quant à la répartition des sédiments dans celle-ci, nous
rétndierons en même temps que Inns associations or,t.'ani(|ucs.

La carte ([ue nous doimons (pi. VIlli est pour le tracé un simple
agrandissement à 3/2 de la carte marine au grand point (t'i-'iOCj;
des teintes au lavis, de plus en plus foncées à mesure que les
sédiments se rapprocheid de la vase pure, indiquent les varia-
tions de ceux-ci, des signes spéciaux, le revêtement organique
ou inorganique de la surface (gravier, Fucus, Zostères, coquilles
vides). Ces indications ont été repoitées sur place à l'aide de
points de repère et ne prétendent donc pas à la précision géo-
désique ; les limites d'un sable plus vaseux à un sable moins
vaseux, d'ailleurs modiliées par chaque marée ou crue un peu
forte, celles de l'extension d'une Annélide fouisseuse, ne sont
point par elles-mêmes assez précises pour justifier le travail
considérable qu'entraînerait un levé par les méthodes usuelles.
La rigueur est néanmoins très suffisante pour permettre d'ap-
précier les changements à longue échéance : nous en indique-
rons de notables par rapport à la carte, beaucoup plus petite,
de l'ouvrage de Pruvot (1897). Il en est de même au point de
vue hypsométrique : les lignes pointillées tracées dans la baie
ne sont pas des courbes de niveau exactes, mais les aspects
successifs du bord de feau au cours de la masse descendante,
qui dépendent aussi du temps d'écoulement; quebjues chiffres
enq)runté,s aux sondes de la carte marine ou obtenus par la
méthode île l'iuMcr 1) serviroid de ]»oiiit de repère.

.\u point de \ue [jropi'ement bionomique, nous nous limitons
en jtrincipe à la plage, c'est-à-dire aux faciès non rocheux, le
faciès rocheux étant d'ailleurs dans la baie banal et de i)eu
d'intérêt ; mais bien entendu, outre les intermédiaires créés par
les graviers de diverse taille, il a été souvent nécessaire de citer
les Algues revêtant les cailloux et les animaux en partie fouis-
seurs (jue l'on trouve à leur contact quand le sal)le les entoure.

(1) Pour le calcul des marées et leur hauteur, nous avons pris les chittres
fournis par l'Annuaire pour le Château du Taureau, situé en face de Terrénès
dans la baie de Morlaix.

200 P. DE BEArCHAMP ET [. ZACIIS

Le groupe sur lequel oiiL i)orté nos principaux efforts, comme
le plus varié et le plus important en .semblable circonstance,
est celui des Annélides Polychètes dont l'un de nous (I. Zachs)
a spécialement assumé les déterminations ; quelques espèces
d'ailleurs, récoltées antérieurement par nous au môme point,
avaient déjà été identifiées par M. le professeur Pruvot et sont
aujourd'hui dans la collection du Laboratoire de Roscoff. Nous
devons aussi des remerciements spéciaux à MM. E. Lamy pour
avoir revu et complété nos déterminations de Mollusques,
Hariot pour nous avoir fixé sur l'état civil de quelques Algues
î'ares, Ghevreux enfin pour avoir fourni les noms de trois
Ampliipodes. Ceux-ci n'ont par malheur pas été recueillis sys-
tématiquement partout, non plus que les formes submicrosco-
piques dont il est d'ailleurs dif licite de tenir compte aujourd'hui
pour établir les types généraux d'associations. Le travail
sur place a été fait pour la plus grande partie aux grandes
marées du milieu et de la fm de septembre 1913; mais l'un de
nous (P. DE B.)avait déjà recueilli les premiers documents durant
les étés 1910, 1911 et 1912. Bien entendu nous avons dû laisser
entièrement de côté les variations saisonnières de la plage.

Le plan suivi sera fort simple : nous décrirons successivement
l'arrière-fond qui forme un tout à part, appartenant au mode
saumâtre, puis les plages supérieures (zone II, voir de Beau-
champ, 1914 a et h) qui bordent la jetée naturelle et tout le tour
de la baie, puis la plage inférieure qui remplit le centre et
l'entrée de celle-ci et nous conduit naturellement à celle située
immédiatement au N. de ia pointe de Terrénès; ses caractères
un peu spéciaux rendent utile de l'étudier par comparaison.
Enfin, après des remarques systématiques et éthologiques sur
quelques-unes des formes citées, nous résumerons les caractères
des principaux » types » observés. Par type nous entendons un
ensemble à peu près homogène défini à la fois par les modalités
précises du niveau, du laciès et du mode (de B., loc. cit.) aux-
quels il appartient et par la composition exacte de sa faune et
de sa flore; un type donné peut évidemment être retrouvé dans
des stations non continues entre elles et plus ou moins éloignées
topographiquement : ainsi celui des herbiers vaseux de niveau
supérieur à petits Zostères, etc. qui existe à la fois dans les
angles N.-E. et S.-E. de l'anse de Terrénès et pourra, c'est vrai-
semblable, être reti'ouvé en dehors. Mais on ne pourra rapporter
au môme que des formations presque absolument identiques
comme conditions physiques et composition du bios. Chacun

MONoGRAr-MIE DE I.A PI.AGE DE TERMÉNÈS 201

des types princij»aiix que nous étuditins aujouidliui lecevra
dès l'abord un numéro spécial, porté dans tous les points où
il exisli' sur la carte et sur les photographies de la pi. IX.

1'' Uarrivre-fond.

L'épi qui sépare en deux parties Tanse de Terrénès n'est point
presque droit comme le feraient croire les cartes existantes ;
partant de la rive abrupte de l'est, il se dirige d'abord vers le
S.-W, puis se coude brusquement vers l'W. et finit par un cro-
chet court et arrondi orienté en plein vers le S. (phot. 3, pi. IX).
Il est uniquement formé, sauf le sable et la vase qui les empâtent
en bas, de galets de taille médiocre et assez uniforme. La surface
supérieure, parfaitement plane, est couverte d'un gazon assez
maigre mêlé de Spergulaires et autres plantes halophiles ; il
forme sur la phot. 3 une bande sombre bordée de deux bandes
blanches et poi-te d'habitude quelques las de goémon; un lour
à soude pour l'incinération des Laminaires y est creusé près
de son extrémité. La pente des lianes, très régulière, est plus
abrupte au S. et à l'extrémité, où elle fait face à la pente plus
douce de l'isthme de Barnenez très surbaissé à ce niveau.
Presque à toutes les marées basses il ne subsiste là qu'un luis-
seau de quelques décimètres de profondeur.

Le débit de ce ruisseau serait d'ailleurs insignifiant s'il ne
drainait à ce moment toute l'eau dont la vase s'est imbibée à
marée haute; en effet, les deux petits cours d'eau qui se réunis-
sent au fond pour le constituer peuvent être franchis d'une
enjambée pendant l'été et le seul affluent notable que reçoive
le chenal principal, beaucoup plus sinueux que ne le ferait
croire la carte marine (ses méandres ont été marqués sur la
pi. \'IIIj paraît lui-même un simple ruisseau de drainage ne
recevant l'eau de la terre ferme que par infiltration. C'est l'en-
semble de ces dispositions qui donne à cet arrière-fond un
caractère bionomique très particulier et bien à part dans la
région : d'une part les vagues extérieures ne s'y font sentir à
aucun degré, pas plus que dans les parties hautes des grands
estuaires ; d'autre part, à l'inverse de ces derniers, le courant
n'y est sensible que dans la passe et les parties adjacentes du
chenal, et la dilution de l'eau de mer par les apports du ruisseau
n'est notable, en dehors des mortes-eaux de la saison pluvieuse,
que pour les parties qu'il arrose à mer basse.

Son chenal se creuse à travers une surface uniforme de vase
noirâtre à l'état humide, très molle, tout à fait analogue exté-

202 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

j ieureinent à celle de Testuaire de la Penzé et renfermant encore
comme celle-ci (\oir Pruvot), une forte proportion de sable fin.
Il est bordé par des talus incui'vés et ravinés où elle se trouve
à nu et son fond, comme il est habituel en pareil cas, est tapissé
de graviers, résidus du lavage par le courant; c'est le seul endroit
où Ton puisse marcher sans enfoncer jusqu'au genou. Pourtant
dans la partie W., près du conlluent, la vase ne forme qu'un
mince revêtement superliciel et déchiré par place recouvrant un
fond de sable grossier et rougeàtre, sorte d'arène peut-être
formée par désagrégation sur place. C'est ce que Pruvot a
représenté dans sa carte par une bande brun clair tranchant sur
le gris de la vase.

La surface, plane et à peu près horizontale à l'œil entre les
méandres du ruisseau, présente de loin une teinte verte due à
la présence d'un véritable herbier de Zostères d'une très petite
taille — nous reviendrons sur eux en les retrouvant dans la baie
proprement dite. Plus encore que dans celle-ci, ils se trouvent
à un niveau très élevé par rapport à celui que cette association
atteint d'habitude dans la région. Il ne nous a pas été possible
de le fixer avec précision, car la méthode de Pruvot n'est pas
applicable ici, l'écoulement des eaux montantes et descendantes
subissant dans la passe un retard considérable. D'après les cotes
inscrites sur la carte marine, il doit être compris entre 5 et 6 m.
au-dessus du 0. Le revêtement n'est d'ailleurs pas dense et tout
ce qui de loin paraît vert n'est pas Zostère : des surfaces assez
étendues, surtout dans la partie W. au niveau du sable dont
nous a\ons parlé, sont aussi couvertes d'un feutrage de filaments
très fins d'Entéromorphes, Gladophoracées et Siphonées (sans
préjudice des Algues bleues), fréquent dans des faciès analogues
et qu"U ne nous a pas été possible d'analyser en détail.

Un petit nombre de rochers émergent de la vase, le plus
remarquable porté sur la carte marine dans l'angle N.-E.; de
même que le bas de l'épi de galets, il porte les Fucacées des
zones supérieures normalement développées ; quelques autres
se trouvent dans le chenal même, baignés par l'eau douce toute
la marée basse, et portent conformément à la règle que l'un de
nous a indiquée, des Fucus ceranoides h. typiques, forme liée
à l'existence d'un courant d'eau dessalée. Mais la même station
nous offre, seule de la région, une forme beaucoup plus rare et
plus intéressante, le F. lutarius Kiitz. en touffes abondamment
ramifiées, étalées sur le plateau de vase où elles s'implantent
sans aucun substratum solide; nous y reviendrons par la suite.

MONUGIIAI'IIIK DR LA l'LAfiE DE TEimÉNÈS 203

Les paquets d'Kiitri'omoi-jjlios ne sont pas oxli-rnicrnciil nom-
breux, sauf sur les cailloux du ruisseau.

La faune des vases de Tarrièi'e-fond est, par rapport aux faciès
analo^ nos de la baie proprement dite, d'une pauvreté, habituelle
au mode saumàlre, mais qui ne sendjle pas en proportion avec
la (|uan(i|{'' d'p.iu doiicc reçue par lui et la persistance des her-
biers; il faul il csl \rai Iriiir compte aussi du niveau élevé auquel
elles se trouxcnl. A la sinlace, de jeunes Liltorines des espèces
citées plus l)as et d'innombrables l*<'riii(ii(i nioa' l'eMn.,se Irouveut
seules parmi les Zostères; en i)iocliant on y découvre encore, près
de l'entrée et jusque vers le milieu, quelques individus deMelinna
cristala (Sars) [Polych.] que nous l'elrouverons dans la riche
association des hei'biers de la baie. Sous les galets de la jetée,
on peut encore ti()u\er la l'aune à Ajuluainhi et Pliascu(osoiiia
que nous éludioi'ons. Dans la vase nue (jui borde le eliejial s'ob-
servent de nondjreuses Scrobicuhirid piperata (Gmel.) [Lam. ] (1),
forme d'eau saunifdi'e l)ien connue, des Cnrdium edule L.,
vivants jusqu'au tond, dont les coquilles vides se trouvent
souvent en place dans la vase; des Carcinus mœnas (Penn.) y
courent et s'y creusent des terriers. Les Polychètes sont repré-
sentées, connue dans la vase de la Penzé avec laquelle l'analogie
est très grande, par de petites Arenicula marina (L.) et Nephthys
Ilombcrgi Aud. et Edw. et par la ^^el■c^■^ {llcdiste) diversicolor
Millier qui ne s'écarte guère du ruisseau.

Les formations vaseuses de l'arrière-fond forment une unité
bionomique qu'il n'y a pas nécessité de subdiviser et à laquelle
nous donnerons le n" 2, réservant le n° 1 aur bords, que la mer
ne mouille qu'aux grandes marées. Le long- des deux rives se
trouve une bordure, plus continue sur le bord Iv, de Juncus
iiiaritiinus Lmk. insérée sur un gravier qui se mêle à la vase à ce
niveau. Des brins décolorés d'Kntéromorphes s'accrochent à
eux. Tous les cailloux un peu plus gros qui leur sont mêlés
porterd de petites toulTes de Pelrctia canaliculata (L.) et Fucus
platijcarpus Thur., tout à fait en place. Ce n'est qu'au fond de
la baie que cette associalion devient un véritable schorre en
saillie sur une slikkc sablo-vaseuse où la végétation gazonnante
habituelle (voir de B., 19i'i) s'associe aux Joncs. Deux Algues

(1) J()i:bin iiwis!) et Vlès (1909) indiquent tous deux dans le fond de la baie
de Terrénès une station de Mua arenaiia L. que la carte du premier localise
même dans la passe, à l'extrémité de l'épi ; nous avons cherché vainement à
vérifier cette indication et n'avons même aperçu ni une coquille, ni un trou
caractéi'lstique de l'espèce. On sait d'ailleui"s que de semblables gisements sont
assez facilement anéantis.

Mém. Soc. Zool. de France, 1913. XXVI. — 14

204 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

encore, Boslnjcliia scorpioidcs (Ag.) accrochée à cenx-ci et
Grateloupia lurcala (forme jeune, dichotomisée deux ou trois
fois), mêlée au gazon même y jouent un rôle important; bien
entendu de nonjbreux filaments d'Entéromorphes prennent part
au feutrage. A la surface se promènent encore des Péringies
avec des Littorines, L. liiorea (L.) et L. saxatilis Olivi. La faune
fouisseuse subterrestre, si développée sur les bords de la Penzé
ou de rOdern, fait ici à peu près défaut; du moins n'avons nous
rencontré qu'une Orchestie, sans doute 0. medlterranea Costa
qui en fait partie habituellement. Bien entendu partout où la
vase est maintenue humide par un filet d'eau abonde l'inévitable
Nereis diversicolor.

Au même niveau on observe aussi, dans l'angle de la jetée et
le long de la rive W., des sables assez fins et sans végétation ;
comme ils ne sont peuplés que par un Oligochète que nous
n'avons pu étudier, nous n'y insisterons pas autrement.

2° Les zones supérieures au pourtour de la baie.

Nous commencerons par examiner les types assez variés jux-
taposés ,sur le flanc N. de l'épi de galets. Ce flanc porte à sa
base, du moins sur une partie de sa longueur, une mince bande
de Fucacées (bien visible sur la phot. 3), où prédominent les
F. platycarpus Thur, et vesiculosus L. (peu de Pelvéties); au-
dessus, quelques Chthamales épars sur les cailloux. De nom-
breux suintements d'eau saumàtre, celle de l'arrière-fond qui
s'égoutte, s'y font, bien entendu, sentir à marée basse. Un peu
au-dessus des Fucus, là où se promènent quelques Trochoco-
chlea crassa (Penn.), [Prosobr.] au milieu des Eiitéromorphes des
suintements, et où il existe à peine un peu de sable entre les
galets, on rencontre en écartant ceux-ci :

DÉCAP. Carcinus mœnas (Penn.), jeune.
Amphip. Gammarus cf. marinus Leach.
Lam. Anomia ephippium h. (j.).
Amphin. Lepidopleurus cincreus (L.).
GÉPH. Pliascolosoma elongaiuni Ivef.
PoLYCL. Leptoplana tremellaris (Mûller).
NÉM. Lineus cf. ruher (Muller).
PoLYCH. Nereis Dumerili Aud. et Edw.

Ophiodromus llexuosus (Chiaje).

Ghjcera convoluta Kef.

Polyrnnia nebulosa (Mont.).

MONOCUAPIIIb: DE F. A PI.AC.K DE TERRÉNÈS 20r)

P. nesidensis (tlliiajc).
Aialoiiinia tcnlucidald ^^Moiil.)-
(ii'iiii K. \nii)liiiirti siiiKiiinilu (CJikijo).

Si l'on descend au niveau des galets couverts de Fucus de
rextréniité E., on les trouve beaucoup plus mêlés de sédiments
nienbles, vase surtout, et reposant à une profondeur de 1 ou
2 dm. sur le limon jaune et compact si caractéristique des plages
de la région. Les espèces non fouisseuses y dis[)araisseut à peu
près; les plus conuuunes à ce niveau sont :

FoLVCu. Util iin>lli()<' sijiiiiiiLi' S'-.Jos.

Scrcis Duincriii Aud. et Edw.

Glijccra convoluta Kef.

Aniphilrite gracills (Gr.).

Audouinia lenlaculata (Mont.).
GÉFH. Phascolosoma elongaluin Kef.
AcT. Gereus pedancalatus Penn.

Edii-nrdsia Beaiilempsi Quatref.

.\u même niveau, tout à fait dans l'angle de la jetée, les galets
ont été recouverts par une couche de sable fin, micacé, dont la
surface porte des graN iers épars et des traînées de ruissellement.
De petits tortillons dWrenicola marimi (L.) qui l'habile à peu
près seul s'y remarquent aussi.

Si la faune des galets, qui fera partie de ce (jne nous appelle-
rons le type 0, est très semblable à elle-même tout le long de
l'épi, il n'en est pas de même pour la plage proprement dite
qui lui fait suite et montre une juxtaposition remarquable de
sédiments et de faunes. Je parle de la bande de quelques dizaines
de mètres située entre la limite empirique de 3 m, au-dessus
du 0 (moyenne des basses-mers de morte-eau) et le talus de galet
dont la base est au plus de 1 m. à 1 m. 50 au-dessus de ladite
limite.

.V son extrémité, ce talus plonge directement dans la vase du
ruisseau sur laquelle nous allons revenir, et recèle dans sa
jiai'tie ennoyée une faune analogue à celle (jue Udus xcnons de
signaler a\et' prédominance L\\\ud<m'inia et Pliascolusonia. Juste
au nord de ce point, on rencontre une petite plage (7 des carte
et photos) couverte de gravier irrégulier, non arrondi, et pro-
venant par conséquent sans doute des roches décomposées sur
place, un peu encroûté de vase, et donnant insertion à de nom-
breuses l'iva Uictuca h. [Ghloroph.]. Parmi elles émergent du
sable de très nombreux tubes de Lanice conchilega (Pall.) ter-

206 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

minés par leur petite arborisation, et d'autres, moins abondants,
de Sabelia pavonina Sav. (phot. 1, pi. IX). Ce type est tout à fait
analogue à celui que l'un de nous (de B., 1914) a signalé sur
la plage de Penpoull où il est lié également à la présence de
roches pourries ; l'abondance en ce dernier point cVHiimenia-
cidion caruncula Bow. [Spong.] l'en distingue presque seul.
Gomme faune fouisseuse, nous avons trouvé :

Amphip. Leucothoc incisa Roberts.
PoLYCH. Stlienelaïs boa Johnst.

A'ereis cultniera Gr.

Leiochone clijpeata {[) S*-Jos.

Lanice concldlega (Pall.).

Sabelia pavonina Sav.
Géph. Pliascolosonia elongatum Kef.

Ge faciès, très caractéristique, se prolonge jusqu'au coude
médian de la digue de galets, avec quelques modilications; une
première intercalation de sable inégalement vaseux, ne montrant
guère que des coquilles vides de Cardium edule h. le sépare
d'une .seconde plage à peu près semblable; puis vient une surface
analogue, mais couverte d"eau en permanence par les nombreux
ruisselets qui sourdent sous l'épi. Malgré le niveau élevé, et l'eau
dessalée d'une façon très appréciable, même au goût, de ces
ruisseaux, il s'y est développé un grand nombre d'Algues telles
que Chondrus crispus (L.), Coralliîia oUicinalis L., Laminaria
saccharina L. qu'on ne trouve pas d'ordinaire au niveau de la
plage supérieure; les exemplaires sont de petite taille, mais bien
vivants. Elles sont associées à une série d'autres formes plus
habituelles en semblables conditions, telles qu'L^/ua lactuca L.,
Gracilaria conicrvoides (L.), etc. Au delà de ce point, les graviers
laissent peu à peu la place à un sable un peu vaseux comme
celui qui garnit tout le fond de la baie; Marphysa Belli Aud. et
Edw.) [Polych.J est assez abondante à la limite, mais des ani-
maux cités plus haut ne subsistent guère que les Lanice raréfiées
et les Leiochone qui se multiplient au contraire; des Synaptes
et d'autres formes sur lesquelles nous reviendrons s'y ajoutent.

[i] Cette espèce est très probablement identique à la Leiochone leiopygos Grube,
que cet auteur signale dans l'Aber près ùe Roscoff, où la forme de Terrénès est
très abondante comme sur toutes les plages sableuses; nous préférons employer
le nom de de Saint-Joseph qui répond à une diagnose beaucoup plus précise et
assurant l'identification. Elle est à Terrénès très fréquemment parasitée par un
Copépode, Antaria tatericia Gr. [= Hersiliodes Pelseneeri Canu]; Pérez l'a trouvé
également sur elle à Arcachon. Un Copépode tout différent du même hôte n'a
pu encore être étudié par nous.

MONOCRAIMIIK 1)K F. A l'I.AGK DK TKRRÉNÈS 207

Les .\!ôllns(iues Cardium edule f^., Tapes decussatus (L.),
T. auri'Ks (Gniel.) y sont ;ili(in(liilifs. snrloiil (rnilloui's à l'état
de coquilles vicies.

Tout l'angle S.-E. de l;i baie est occupé par un heibier sur
fond de vase assez molle, bien délimité par rapport au sable
en question (n° 3). Il ne remonte pourtant pas jusqu'aux galets à
Fucacées de la digue, dont le sépare une étroite bande de vase
plus salileuse, (pii devient noire à 1 cm. de profondeur et repose
à 1(1 cni. sur le limon déjà signalé en ce point. Sa surface fai-
bk'uicnt mamelonnée porte des traînées de Zostères morts, des
bulillons d"Aiénicoles et des coquilles vides de Cardium, Tapes
et Scrobicularia (espèces citées). Comme Annélides on y ren-
contre :

Arenicola marina (L.). Aricia Miillevi Rathke.

Leiochone chjpeata S*-Jos. Pf/fjospio seticornls (OErst.).

Ilannolhoe sijnaptœ S*-Jos.

Nous arrivons alors à l'herbier, peu fourni et présentant de
larges creux où apparaît une vase semblable à la piécédente,
mais plus molle, mamelonnée et noirâtre, avec des Arénicoles
peu abondants. Les Zostères appartiennent tous uniformément
à une forme à feuilles étroites, pas plus de 2 mm., la même que
dans l'arrière-fond et diins l'herbier du port que nous décrirons
tout à l'heure. Sur le nom spécifique qu'il convient de lui attri-
buer nous n'avons malheureusement pas une certitude absolue.
Sur place et d'après les caractères de l'appareil végétatif au
moins, ils nous avaient paru appartenir non à la Zostera nana
Roth.. d'ailleurs rare dans la Manche, mais à ce que la Flore
de iji.ovn appelle la /. an<iustifolia aud. de la Z. marina L. ;
nous n'avions pu les distinguer des petits individus qu'on trouve
souvent sur le bord des grands herbiers de cette espèce et qui
lui sont reliés par tous les intermédiaires possibles; la lecture
du travail de Sauvageau sur les Fucus d'Arcachon a fait naître
en nous de nouveaux doutes. La description par cet auteur des
petits herbiers vaseux à Z. nana et F. lutarius du Bassin s'ap-
plique si parfaitement à l'arrière-fond oîi l'on trouve cette
dernière espèce que par l'écologie seule on conclurait à la
détermination de l'autre. Malheureusement nous n'avions plus
en ce moment d'échantillons pouvant être soumis à un botaniste
compétent, et nous sommes forcés de laisser la question ouverte.
Il se peut d'ailleurs qu'une étude de la variabilité des Zostères
conduise à des résultats analogues à ceux qu'a fournis dans
ces dernières années celle des Fucus. D'autre part le niveau

208 P. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

atteint par l'espèce en ce point, sans être aussi haut que celui
cle Farrière-fond, est très supérieur à la limite habituelle des
herbiers qui, d'après Pruvot, dont nous avons toujours vérifié
les chiffres, ne dépasse pas ceîle de la plage inférieure, soit 3 m.
du 0; celle de la station dont il s'agit en ce moment est vers
4 m. 50.

Entre les brins espacés, où s'attachent quelques pontes de
Bulléen dont nous n'avons pas trouvé Fauteur, on ne rencontre
guère comme organismes sessiles qu'une petite Eponge jau-
nâtre; comme 'espèces errantes, les Gibbula obliquata (Mont.),
Litorina litorea L. et litoralis L.; une Gromie d'assez grande taille
parmi les débris de feuilles qui s'amassent par points. Quelques
petits blocs de roche isolés portent des Patelles, Chthamales et
Spirorbes avec des individus cVActinia equina (L.) et cVAnemonia
sulcata (Penn.). Gomme formes fouisseuses, nous avons ren-
contré :

Lam. Caidium edule L.

Tapes dccussatvs L.).

T. aureus (Gmel.).
PoLYCH. Harmothoe scnaptse S*^-Jos.

Nephthys Ilombergi Aud. et Edw.

Marphysa Belli (Aud. et Edw.).

Nematonereis unicornis (Gr.).

Ophiodromus flexuosus (Ghiaje).

Polydora flava Glap.

Johnstonia clymenoides Quatrcf.

Notomastns latericeus Sars.

Amphitrite gracilis (Gr.).

Terebellides Strômi Sars.

Polycirnis ourantiacus Gr. (1).

(1) Nous avions d'aboi'd cru voir clans cette forme une espèce nouveUe. carac-
térisée par des soies différentes de celles qui ont été décrites jusqu'à présent.
Mais M. le professeur Fauvel, qui a bien voulu examiner nos échantillons et à
qui nous en présentons ici tous nos remerciements, nous écrit : « ... en examinant
celles des P. uurantLactts de Cherbourg et des environs de Monaco, j'ai trouvé
ejactemenl la même structure. Sur un même individu, parfois dans un même
parapode, on trouve des soies avec cette structure épineuse, à peine visible à
l'immersion, tandis que d autres la monti^ent avec la plus grande netteté avec un
simple grossissement de 500 diamètres « sec. En réalité ces soies présentent à
lextrémité un limbe très étroit de chaque côté. Les épines paraissent provenir
de la dissociation des fines fibrilles composant la soie. Parallèles dans la hampe,

elles divergent vers l'extrémité et font saillie au dehors Ces soies épineuses

ne constituent même pas un caractère de variété, car il est probable qu'elles
existent sur tous les P. aurantiacus. Ce caractère est, peut-être, un peu plus
marqué sur les spécimens de la Manche que sur ceux de la Méditerranée, et
encore! cela parait plutôt dépendre de la taille de l'animal. Mais jusqu'ici, "à
ma connaissance, personne n'avait encore signalé cette structure des soies, et,
pour ma part, je ne l'avais pas encore constatée, ne les ayant jamais examinées
à un très fort grossissement. »

MONOGRAPIIIK DE LA Pr,AGE DE TEnRÉNÈS 209

Branchiomma vesiculosum (Mont.).
GÉPii. Phascolosoma vulanrr Rlain\'.
/'. clongalum Kof.

l.ii ii\e Vj. de la baie est assez complexe, niais de peu d'inlûrèt
pour nous; elle est en effet bordée sur pres(iue loute son étendue
I)ar un cliami» de blocs d'une assez petite taille, entremêlés de
quelques pointements encore compacts, et couverts des Fucus
noi-maux, (pii s'étendent jusqu'au chenal bordant la i)lage sa-
bleuse. La faune proprement rocheuse ne nous appartient pas,
et celle des p'i'avici's qui s'y méleiil, d'aillouis pauvre, présente
la plus grande analogie avec ce que nous avons trouvé sous les
cailloux de la digue. Au-dessus règ-ne un cordon littoral de
galets plus ou moins roulés, qui n'est guère interronq)u tju'au
niveau de la pointe rocheuse s'avançant entre deux petites
vallées. Vers la plus au S., on trouve au-dessus de lui des bandes
de sable pur à Talilrus saltator (Mont.) [Amphip.]. nuelques
petites plages sableuses et sablo-vaseuses se trouvent au milieu
des Fucus. Voici à litre d'indication la faune de l'une d'elles,
située dans la partie siqu-rposée à l'herbier du port :

PoLYCU. Seplithijs lloni})rrfji Aud. et Edw.
Ncuiatoncrcis iinicornis (Gr.).
Aricia Mûlleri Rathke.
Leiochone chjpeata S*-Jos.
Notomastus latcriceiis Sais.

Arcuirohi marina L.). Ghjcpra convoluta Kef., Sijnapta Gal-
lieuïici {\) Herap. se montrent aussi dans des intercalations
sableuses situées très haut et touchant la terre ferme; les suin-
tements d'eau douce, d'ailleurs rares, car les deux ruisseaux
portés sur la carte ne coulent pas pendant l'été, sont habités
par Sereis diversicolor MuUer et même Ophiodromus lleiuosus
(Chiaje). Mentionnons encore pour ses rapports avec celle des
graviers envasés la faune des fentes de roc « pourri », où .4m-
philrite graciUs (Gr.) et Cin-atulus cirratus (Muller) deviennent
prédominants.

Nous arrivons ainsi jusqu'à Thcrbier qui occupe tout l'angle
N.-E. de la baie jusqu'au port proprement dit; une allée à fond
de gravier (phot. 2) le sépare nettement du champ de cailloux
dans sa partie inférieure, tandis que la supérieure est séparée

(1) Nous l'avons trouvée en ce point accompagnée d'un commensal fréquent,
Harmothoe lunulata (ChlaJe) (voir Cuénot) ; il est probable que celle-ci existe
aussi avec elle dans la plage centrale, bien que nos notes ne nous permettent
pas de rafflmier.

210 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

de la terre par une bande qui prolonge celui-ci et porte encore
des Fucacées. Bien que beaucoup plus étendu, cet herbier a
exactement les mêmes caractères que celui du fond : vase aussi
molle, plus molle même, petits Zo.stères semblables, encore
fleuris à la mi-septembre. Comme niveau, il remonte un peu
moins haut que celui du fond, mais descend beaucoup plus bas
puisque sa partie inférieure en banquette borde directement le
ruisseau qui ne se vide qu'après toute la plage; il chevauche
donc sur les zones II et III (de B., 1914), et c'est sans doute la
cause de sa richesse en formes fouisseuses plus grande que celle
du précédent; il y a néanmoins peu de différence entre le haut
et le bas et il n'est point possible de le scinder. L'absence
d'Algues et de formes sessiles autres que quelques Eponges
leur est commune. Nous énumérerons :

Phylloc. Nebalia bipes (Fabr.).
Lam. Cardium exiguum Ginel.

Tapes aureus (Gmel.).

T. pullaster (Mont.).

Lucina lactea L.
PoLYCH. Sthenelaïs boa Johnst.

Ilarmothoe spinilera (1) Ehl.

Hormothoe synaplas (2) S'-Jos.

Nephthys Hombergi Aud. et Edw.

Nereis cultrilera Gr.

Glijcfira convoluta Kef.

Marphysa Belli (Aud. et Edw.)

Lumbriconereis Latreiliei Aud. et Edw.

Nonatonereis unicornis (Gr.).

Ophiodromus llexuosus (Chiaje).

Clymene lumbricoides Quatref.

C. OErstedi Glap.

Johnstonia clymenoides Quatref.

Noto)uastus latericeus Sars.

Amphilrite gracilis (Gr.).

A. Edwardsi (3) (Quatref.).

Poiy cirrus aurantiacus Gr.

Melinna cristata Sars.

(1) Commensale d'ArnphUrite gracilis.

(2) Commensale de Polycirrus aurantiacus.

(3) Cette grosse espèce, si caractéi-istique de l'herbier vaseux à Penpoull, était
en 1910 très abondante en ce point, en 1&13 des recherches minutieuses ne nous en
ont pas procuré une seule.

MONOGRAl'HIK DE LA PLAGE DE TERRÉNÈS 211

Sabella pnvonina Sav.

nranrliionitna resiculosnni (Mont.).
Nkal Tuhuhmus poUjmorptms Reii.

(JÉi'iL l'Iidscolosoma vulqurc Hlaiiiv.

/^ rlonijatani Kef.
AcT. Edininhut lif(iutcini)si Qiiatrcf.

Iltihuiin 11(1 (■liriisdiilhclhnn (iosso.

Au N.-W. rherhiiT lail l)iiis(iiH'inent place à un sable vaseux,
très irré^iilirremciit mêlé de va.sc molle et mamelonnée, où les
torlillons d'Arénicoles deviennent énormes, et semé dans le bas
d"iin iKtmhre considérable de coquilles vides qui font passage aux
dépôts (pie nous signalerons tout à l'heure dans le fond du
chenal. On y rencontre :

L\.\L Cardiuiii edule L.

Tapes aureus Gmel.

T. decussatus (L.).
PoLYCH. PliijUodoce maciilata ([>.).

.\eplithys lloinbcrfji Autl. et Edw.

Nematoncreis unicornis ((îr.).

Aricia MuUeri Rathke.

Arenlcohi marina (L.).

Lcioclmnc cli/pcata S*-Jos.

Notomastus lati-iiccus Sars.

Pohjcinus aaianliacns Gr.

Nous nous arrêtons pour le moment à la jetée du port qui
descend jusqu'au chenal, assez profond en dehors d(>s basses
mers exceptionnelles.

Nous n'insisterons pas longtemps sur la bordure W. de
la baie; elle présente des caractères analogues à ceux de la
bordure E., mais avec beaucoup moins de gravier et de blocs
à Fucus et beaucoup plus de sable, inégalement vaseux. Des
traînées très pures alternent avec des platjucs de vase molle ;
les coquilles roulées et leurs débris (Littorines et Trorpies aussi
bien q'ue Lamellibranches) abondent par place, .surtout à une
profondeur de 10 cm. environ. Comme exemple de faune nous
pouvons rilcr :

ycpJiflifis llnnibcrfji And. et Edw. Aricia Miillcri Rathke.

Mai plnj^a sanguinea (Mont.). Leiochone clijpeata S*-Jos.

M. Bclli (Aud. et Edw.). Notomastus latericeus Sars.
Nerine foliosa Aud. et Edw.

212 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

Les Arénicoles apparaissent un peu partout, mais sont surtout
gros et abondants dans les endroits purement vaseux, en se
rapprochant du ruisseau. Les petits tubes rougeàtres, formés
de sable agglutiné, de Pygospio seticornis (OErst.) qui existaient
déjà près de la digue sont abondants en dessous de la saillie
médiane de la côte qui porte quelques touffes de Joncs comme
ceux de Farrière-fond. On voit également des plaques de
quelques dmq. couvertes de petits Zostères ; ce sont les restes
sans doute du grand herbier qui, sur la carte de Pruvot, occupe
toute cette région (cet auteur n'a par contre point indiqué nos
deux herbiers de TE., ni ceux de l'afrière-fond). Enfui, en face
même l'extrémité de la jetée, un sable grisâtre, immédiatement
noir en profondeur et mêlé de cailloutis à Fucus renferme :

Glyccra convoluta Kef. Nerine cirratulus Glap.

Bien entendu quelques .suintements à Nereis diversicolor se
trouvent aussi dans ces points.

3° La plage inlérieure.

La grande plage de sable qui remplit tout le centre de la baie
est en apparence fort homogène et il est difficile de la décom-
poser en types distincts, comme de lui trouver des limites
nettes avec les faciès semblables des niveaux supérieurs. Dans
sa partie S. le ruisseau, sortant de la passe, se partage en plu-
sieurs bras irréguliers qui la sillonnent, le plus à gauche étant
le plus important. Cette région est d'ailleurs pour une part
au-dessus de notre limite de 3 m. Au N. du léger étranglement
créé par les deux pointes rocheuses ({ui se font vis-à-\is, la
structure est plus simple : la plage est régulièrement inclinée
de rw. à l'E., de sorte que par les hauteurs d'eau de 2 m. 50
à 3 m., toute la moitié confluant au grand champ de blocs à
Fucus paraît régulièrement couverte (phot. 1 et 2, pi. IX). Quand
l'eau continue à baisser, elle se vide à son tour et l'on voit se
dessiner le chenal du ruisseau longeant le champ en question,
puis l'herbier, s'infléchissant enfm pour passer sous le port et
doubler la pointe. 11 garde toujours en ces points une profondeur
de 40-50 cm. Son coude principal est déterminé par la présence
d'une pointe surélevée de sable pur, en dos d'âne, qui est l'ex-
trémité de la plage occidentale, mais en relief même sur elle.
Au contraire, un peu au S. de celle-ci, se trouve une partie plus
creuse et subdivisée par plusieurs vallonnements ; la région
située à l'W. s'égoutte mal, il y subsiste sur le sable des flaques

MONOGHAPIIIK DK F. A l'I.AGK DK TERRÉNÈS 213

très pou [iiorondcs iT.iilUMii's, et les l'ipplo-inark.-^, conmiiiiis sur
toute la plage, y sont très accentués. Toutes ces parlicularités
se remar(|Mont fori bien sui' los phnt. 1 et 2.

An |Hii!il (le \iic des sédiinciils, les l)ords du ruisseau à son
drlxaiclir i\r la |)asse sont formés do la vase molle et mame-
lonué(\ à piatuls Arénicoles, que nous connaissons déjà. A ce
niveau les b'ucus qui poussent sur quelques blocs rocheux dans
son lit sont couverts par le Bryozoaire Boirctlxinhid iniJninita
(Adams) aussi dévelopj)é que dans la Penzé oîi les conditions
sont analogues. I.a même vase se mélange irrégulièrement au
sable, siirldiil |)rès du elienal. jusipie vers le milieu de la baie
et disparaît à peu près dans le reste, en faisant abstraction de
l'herbier N.-K., du port et des plaques de la rive gauche que
nous avons signalées. Il est impossible de donner sur la carte
une idée exacte de ce mélange qui varie à chaque instant par la
lutt« entre le ruisseau et le (lot. La proportion des coquilles vides
éparses à la surface, ou brisées et mêlées au sable (surtout dans
la partie W.), croît régulièrement jusqu'à rentrée et la plage
est partout criblée des trous des Lamellibranches, Clyméniens,
Synaptes, etc., avec des proportions différentes suivant les
points. Nous n'insistons pas sur les animaux errants à la sur-
face [Carcinus marnas (Penn.), Pagures surtout Eupagurus bern-
hnrdus (L.)], ou nageant dans les flaques et le lit du ruisseau
(Mysidacés, Gnbiiis mimitus Pal!., petites Plies) parce qu'ils ne
diffèrent en rien de ce qui s'observe sur toutes les plages de la
région et que cette faune est nettement moins riche qu'à Pen-
poull i)ar e\em|ile.

Poui- arriver aux animaux fouisseurs, nous allons éuumérer
d'abord les espèces comnumes sur toute l'étendue de la plage
centrale et caractérisant le type 9, et insister ensuite sur les
particularités de certaines et les formes plus localisées :

Ami'Uii'. r>(itJuiporcia pelagica Sji. B.
Lam. Cardiuui edule L.

Lucina lactea L.

TcUina crassa Peiin.

T. sfjualida Pult.

Tapes decussatus (L.).

T. aureus Gmel.

Cytherea chione (L.).

214 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

Dosinia cxoleta (1) L.

Pau dora vostrata Lmk. (2).

Solen vagina L.

S. ensis (3) L.

Latraria lutraria (L.).
PoLYCH. Sigalion Mathildœ (Cuv.).

Pliyllodoce maculata (L.).

Nejdithys Hornbergi Aiid. et Edw.

.4nc(rt Mûlleri Rathke.

Arenicola marina (L.).

Leiochone clijpeata S*-Jos.

Notomastus latericeus Sars.

Lanice conchilega (Pal].)-

Polycirrus aurantiacus Gr.
HoLOTH. Synapta Galliennei Herap.
AcT. Ccreus pedunculatiis Penn.

Les formes en question peuvent être rencontrées partout, avec
de faibles variations dues au niveau. Comme il est naturel, les
espèces que nous avons eu déjà à signaler. Cardimn edide,
Aricia Mûlleri^ Arenicola marina prédominent surtout dans les
points les plus élevés, et la dernière est spécialement abondante
dans les endroits vaseux. Les autres variations paraissent très
contingentes. Un tube unique de Lagis Koreni Malmgr., Anné-
lide très rare aussi à Penpoull, a été recueilli vers le centre.

Sur la pointe sableuse située en face du port que nous avons
nieiitionnée tout à l'heure, la faune est très pauvre, les Lamelli-
branches y manquent presque totalement, et ceci ne paraît pas
dû uniquement à son niveau assez élevé. Au contraire, la partie
plus creuse située au S. de celle-ci est le point où ceux-ci
atteignent la plus grande abondance ; aux espèces déjà citées
s'ajoutent Mactra solida L., Tellinn tennis da Costa qui s'éparpille
un peu dans le reste mais est beaucoup plus abondante en une
station dont nous allons reparler. 11 faut y joindre un Opistho-
branche qui accompagne la même faune sur les plages clas-
siques de Penpoull et d'An-neret, et paraît même plus constant
d'année en année que dans ces localités, Philine aperta (L.).

(1) Cette espèce est loin d'avoir la prépondérance numérique qu'elle possède
dans l'Aber par exemple.

(2) N'est bien entendu pas fouisseuse, citée ici pour compléter la faune des
Lamellibranches. Aussi commune qu'à Penpoull où d'ailleurs elle se raréfie
certaines années.

(3) Plus abondant que l'autre dans la partie sud de la plage.

MONOr.nAPFIIR DE \.\ IM.ACF, DE TERRÉNÈS 2i5

Gomme l'iil\ili('li's. deux Aricia de grande taille, .1. jn'lïda
niap. et .1. Lalrrillri Aiid. et l-^dw. caractéi isenl une région un
peu dilTéi'enle. Ce sniil deux espèce? fort semblables, très fragiles
et très difriciles à obtenir entières, qu'on ne peut distinguer sur
le vivant qu'à l'odeur très persistante et désagréable (analogue
à celle de la Trarisia Forbesi dont nous parlons plus loin) de
la première d'eiilic elles. Leur l'é.tiion d";d)oiidance maxima est
le |)(iiiit ni;ir(iiié l(i' sur la eiirle et la [diol 1, au bord W. un peu
au S. (le rcrrolian. où sur un sable grossier et très mêlé de
co(pulles brisées subsistent les llaques d'eau dont nous avons
parlé. Elles y sont associées à Sijnapta (iallicnnri plus abondante
que partout ailleurs, dont les trous criblent les iipi)]e-marks
(voir plus loin) et à quelques-unes des Annélides l)anales, sui-tout
les Lriochont\ au contraire clairsemées. Les Lamellibranches
vivants y sont rares {Solen). De ce poiiil les .\ricies l'ayonnent
vers l'K. et. le S.-E. où elles vont jusqu'au ruisseau, mêlées à la
faune énumérée tout à l'heure, mais disparaissent dans tout le
tiers 8. de la plage; ce n'est pas une ([iiesdoii de iii\eau car le
long de la rive W. elles remoulent nettement dans la plage
supérieure. Comme beaucoup d'animaux fouisseurs, mais rela-
li\ement moliiles, elles sont sujettes à des déplacements liés sans
doute aux intempéries; le 15 septembre 1913 nous ne pûmes en
ti'ouver une seule dans la région où elles abondaient la veille
et réapparurent les jours suivants.

Des localisations analogues, plus précises encore, nous sont
olfei'tes par ce qu'on peut appeler le sable à Ophéliens (type 10),
qui occupe toute l'entrée de la baie à l'W. du ruisseau et plus
bas que le précédent qu'il continue sans démarcation nette. Il
se ju'olonge, sans changer de caractère, au-dessous du niveau
des plus basses mers. Sa surface est assez vallonnée, les creux
l'estant humides et rassem.blant les petits débris de coquilles
qui y sont mêlés. Ses formes caractéristiques sont :

Lwi. TiUiiKi tennis da G.

Uuua.i cillat)is da G.

Maclni sulldu L.
PoLYCu. Travisia Forbesi Johnst.

OplirJia ncglecta \. Schn.

Mais on peut y trouver, raréfiées, la plupart des Annélides
citées dans la liste commune {\cpJitJiys, Sigalion, Pohjcirrus en
particulier). Au même endroit ont été trouvés plusieurs Déca-
podes fouisseurs (voir ScuLEOEr. 1012 et 1913) : Corijstes cassi-

216 P. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

velaunus (Penn.), Poriunus marmorcus Leach, Axius stirhyn-
chus Leach, CalUanassa subtcrranea (Mont.), d'ailleurs assez
rares de sorte qu'on ne peut affirmer qu'ils y sont localisés. Le
Lançon Ammodijtes tanceolatus Lesauv. y est commun, mais
remonte au delà; nous l'avons vu parfois pêcher à la senne en
compagnie de quelques Loligo média (L.). Les Tellines et les
Travisies sont surtout communes et celles-ci, qui ne se ren-
contrent pas dans le reste de la plage, même aux niveaux coi-
respondants, particulièrement caractéristiques. Elles ne remon-
tent guère plus haut que 1 m. 50 du 0, où elles cèdent la place
aux Aricies. Les Ophélies remontent moins — elles ne dépassent
que peu i m. et sont sujettes à des variations : en 1913 nous
avons eu grand peine à en trouver 2 individus là où on en
ramassait des centaines les années précédentes. L'un de nous
(de B., 1913), en publiant l'étude du curieux Sporozoaire Rlnjti-
ducystis Henneguyi de B., par lequel elles étaient constamment
infectées, a déjà fourni les données écologiques et systématiques
intéressant cette espèce rare, bien décrite par de Saint-Joseph.
Les Donax et les Mactres sont moins communs que les Tell,
tennis^ et sujets également à des variations annuelles, mais
s'irradient comme elles dans le reste de la plage.

Avant de quitter ce point, nous devons faire une mention
spéciale de la pai'tie N.-E. de la plage que nous venons de décrire,
séparée d'elle par le débouché du ruisseau, élargi et peu profond.
Immédiatement sous-jacente à la pointe de Terrénès, elle s'étend
entre le début de l'herbier extérieur et la petite jetée du port
contre laquelle remonte le sable poussé par le flot; elle est mêlée
d'un peu de vase vers cette extrémité. Un ruisselet imperceptible
perpendiculaire au chenal principal la partage elle-même en
deux parties à peu près égales, absolument au même niveau et
dont le sol ne présente pas dans sa nature de différence appré-
ciable. Pourtant à l'E. de cette ligne c'est un sable à Ophéliens,
avec .ses ripple-marks conservant un peu d'humidité, aux creux
remplis d'une poussière de coquilles, hanté par une grande
(luantité de Tellina tennis et de Travisia Forbesi {Aricia LatreiUei
y a été aussi rencontrée). Chose plus intéressante, en août 1910
furent trouvés en ce point de nombreux Echinocardium cor-
datum (Penn.) [Echin.] et quelques Sipunculus nudus L. [Géph.].
Nous reviendrons sur ce fait, que malheureusement nous
n'avons pu véi'iller en 1913 où les recherches les plus minu-
tieuses n'ont montré aucun individu de ces deux espèces. Le
sable qui s'étend à l'W. du ruisselet, plus plan et plus sec

MONdC.UAIMIIK l»K LA l'LAdK DK TKIlllÉNÈS 217

cl'app;ireiic(\ iii;iii(|iic, Inlulciiiciil di' 'l'iiiNisics cl de 'l'clliiies,
mais sa siirlacc csl (•l'ildcc des pcLd.s iiioidiciilcs caracléi'isliques
de Lcioclionr chuiciiia df S'-.lus., ([iii y est abondante avec
les autres Aiuiélides de la plage centrale, et de trous des Luiuel-
libranclies banals Tapes, Solen, Cijthcrea, etc., qui manquaient
à peu près de l'autre côté. En sonmie nous avons là, côte à côte,
sui- un espace (lui n'a pas ICM) m. de large, les deux types de
plages auxquels nous avons alliil)iié les n"^ 9 et 10, et leur jux-
tapositiim nous dcniuiUrc qu'il s'agit là récllemcut du deux
associations distinctes dont nous entievoyons à peine les raisons
d'occurrence : saus doute un écart (ju'une analyse approfondie
uieltrait seule en évidence dans la nature du sédiment.

Pour en Unir avec la plage centrale, nous n'avons plus à
signaler que deux petits faciès secondaires. Le pi'emier est celui
des herbiers de grands Zostères sur fond sableux, bien différents
de ceux que nous avons décrits jusqu'à présent. Ils sont réduits
dans la baie à quelques petites plaques dont les plus dévelopi)ées
se trouvent sur la rive R., au ni\cau de la pointe rocheuse, sur
le bord du cailloutis à Fucus et en saillie au-dessus du ruisseau.
Leur niveau ne dépasse pas la limite normale des herbiers. Les
Zostères y sont espacés, certains morts récemment avec leurs
rhizomes à nu dans le sable, très noir et riche en matières orga-
niques. Quelques pontes de Sepia oflicinalis L. [Géphal.], qui
mamiuent sur les petits Zostères, y étaient adhérentes en sep-
tembre 1913. La faune d'Annélides n'a pas à beaucoup près la
richesse de celle des herbiers vaseux :

\ephlhijs Ilombergi Aud. et Edw. \oloinastus latericeus Sars.
Ghjceia convoluta Kef. Mij.iicola modcsta Ren.

La dernière espèce, très caractéristique des cuvettes et bords
d'herbiers où le sable se mélange a la vase, est seule à remar-
quer.

Un autre point à signaler est Tainas de co([uilles qui occupe
le fond du chenal dans sa partie la i)lus [nofonde, juste au-
dessous de la jetée du port, et remonltï un peu plus haut se mêler
à la vase de celui-ci. (Juekiues touffes de grands Zostères et de
nondii-eiix terriers de Poulpes, d'ailleurs coninmns snriout sur
la plage en 1U13, se trouvent à ce niveau. Il renferme toutes \eà
espèces que nous avons signalées dans la baie et quelques autres
(pie nous n'avons jamais vues en place comme Cardium echi-
naluin L., t\ nuricc(jicum Speugl., etc. En effet, il y a certai-
luunent à ce niveau apport par le Ilot de débris venant d'une
plus grande profondeur; on trouve aussi sur la plage à Ophéliens

218 p. DE BEArCHAMP ET 1. ZACHS

adjacente de nombreuses coquilles, Pecloncles par exemple,
souvent fixées à des Algues qui les ont entraînées, des Cystosires
chargées d'Ascidies composées qui ne peuvent venir que de
trous d'herbiers assez profonds, etc.; nous y avons même observé
parfois des débris de mœrl comme ceux qui se mêlent au sable
de Roc'h-Velen sur la côte de Penpoull, ce qui est assez remar-
quable, car d'après Pruvot le banc de mgerl le plus rapproché
se trouve dans l'axe de la baie de Morlaix, à près d'un mille de là.

3° La plage extérieure.

Il nous reste à parler d'un ensemble de fonds situé en dehors
de la baie proprement dite mais continu avec les précédents
aux très fortes marées tandis que le pi'emier promontoire ro-
cheux au N. de Terrénès, la pointe Saint-Samson, le sépare des
autres petites plages de la côte de Primel. Par les différences
mêmes qu'ils présentent avec l'intérieur de la baie, ils nous ont
paru compléter heureusement notre étude.

Si nous examinons cette région au bas de l'eau de la marée
la plus forte dont nous ayions profité (30 septembre 1913, 0 m. 25
environ au-dessus du 0), nous voyons la passe émergée jusqu'à
une ligne transversale sensiblement tangente à l'angle N. de la
pointe de Terrénès (terre ferme). A l'E., la ligne s'incurve vers
le N. et laisse à nu un grand herbier qui remplit, avec une
plage sableuse qu'il entoure en partie et le cailloutis à Fucus
qui le surmonte toute l'anse très ouverte dont nous avons parlé.
On peut aisénient se rendre compte à ce moment que l'herbier
se prolonge sous l'eau et qu'à un mètre peut-être au-dessous
du 0 il va rejoindre celui qui entoure à l'W. l'île Sterec, continu
lui-même avec les immenses herbiers plus ou moins vaseux de
la baie de Morlaix. iMais cette partie n'exonde point, ou très
exceptionnellement, et le sable à Ophéliens vient seul à sec au
milieu de la passe. La limite de la zone des marées indiquée
sur la carte marine ne paraît donc plus absolument exacte
aujourd'hui; celle que nous avons tracée le 30 septembre est
déjà plutôt au delà, surtout vers l'W. et la ligne du 0 (qui sur-
passe encore de 1 dm. le minimum effectif de la région) doit
l'être sensiblement plus. Au contraire nous n'avons pas aperçu
l'amorce de sédiments meubles indiquée par elle sous Perrohan.
Mais toutes ces mesures sont trop approximatives pour qu'on
en puisse tirer quelque chose de précis quant aux modifications
des fonds.

Le grand herbier, qui commence à partir de la petite plage
signalée plus haut sous la pointe et s'entremêle à ce niveau de

Md.NnGlîAl'Illi: 1)1-: LA PLAGE DE TEItRÉNÈS 219

quelques graviers el blocs de roche (Ij, esl iuiplanlé sur un fond
de sable inégalement vaseux; il l'est beaucoup sur cette bordure,
notablement moins au centre où il apparaît sous forme d'une
assez grande plage entourée par les Zostères. Ceux-ci sont des
Z. marina L. typiques et de grande laillc, très fournis, qui, dans
les parties les plus hautes et les moins lav orables passent insen-
siblement à des échantillons petits, difliciles à distinguer de
nos petits Zostères de tout à l'heure. Mais ils remontent beau-
coup moins haut, ne dépassant guère i m. 50 au-dessus du 0.
Cet herbier ne dilTère en rien comme aspect des herbiers clas-
siques du chenal de Roscolï, sauf qu'on n'y observe pas le
développement exubérant d'Ascidies qui caractérise ceux-ci.
Aussi n'insisterons-nous pas sui' les espèces animales et végé-
tales implantées à sa surface; la principale est l'Algue Chorda
lilum (L.) qui forme de vastes traînées au milieu des Zostères.
La faune fouisseuse, qui ne présente pas de différences appré-
ciables suivant la proportion de vase, conii)rend :
Amphip. Acidosloma laticorne G. 0. Sars.
PoLYCFL SUienelaïs boa Johnst.

Hdiinothoe sijnaptx S*-Jos.

Plioioc minuta Malmgr.

Glijcera convoluta Kef.

Marphysa Belli (Aud. et Edw.).

Nematonereis unicornis (Gr.).

Opliiodromus [lexuosus (Ghiaje).

Clymene OEistedi Clap.

Notomastus latcriceus Sai'S.

Amphitrite gracilis (Gr.).

Polijcirrus aurantiacus Gr.

TcrcbcUides Strômi Sars.

Melinna cristata (OErst.).

Branchiomma vesiculosum (Mont.).

Spirorjrapliis Spallanzanii \iv.
Géi'U. PhascoJosoma eJongatum Kef.
AcT. Edwardsia Beautempsi Quatref.
La plage qu'entoure cet herbier nous reporte, par son aspect,
à la plage centrale de la baie. Elle renferme une abondance
extrême de Lamellibranches à l'état vivant, leurs trous criblant
le sol h l'état de coquilles vides ou brisées. Le sable y gagne

(1) C'est à cet endroit qu'on observe la disparition brusque des HUnantlvilia,
remplacées par une zone fort nette de Biiurcarui tuberciilata (Huds.) sur laquelle
l'un de nous a insisté.

Mém. Soc. Zool. de France, 1913. XXVL — 15

220 P. DE BEAUCHAÎMP ET I. ZACHS

une haute teneur en calcaire et des gabares viennent en grande
marée, comme au banc du Loup, le récolter en guise d'amen-
dement. On peut établir comme suit la composition de la faune :

Lam. Cardium edule h.

Tellina crassa Penn.

T. squalida Pult.

Tapes decussatus (L.).

î'. aureus Gmel.

Mactra corallina L.

Cytherea chione (L.), abond.

Dosinia exoleta (L.), abond.

Solen ensis L.

S. vagina L.

Thracia papijracea (Poli).

Lutrarid lutraria (L.).
PoLYCii. Pholoe -minuta Malmgr.

NepJttiiijs cœca (Fabr.).

Aricia Latreillei Aud. et Edw.

Arenicala marina (L.), rare.

Leiochone clypeata S*-Jos.

Notomastus latericeus Sars.

Pista crislata (Millier), abond.

Gnjmœa Bairdi Malmgr.
HoLOTH. Synapta inhœrens (Mûller).

On remarr{ue tout de suite la présence d'un certain nombre
de formes manquant dans la baie, en particulier Nephthys cœca,
Pista cristata, Grymœa Bairdi. Synapia inhœrens. Au N. de
l'herbier, entre lui et la pointe Saint-Samson, existe encore une
portion de plage appartenant au même type; il ne nous a pas
été possible de l'étudier en détail, mais nous y avons noté en
1911 l'existence de Philines. Enhn, pour en fmir avec cette côte,
signalons contre la terre ferme et au-dessus du cailloutis à
Fucus, une bande de sable très pur où abonde Nerinc cirratulus.

4° Remarques éccdorjiques et systématiques sur certaines
des formes citées.

AciDOSïOMA LATicoRNE G. 0. Sars. — M. Chevreux, auquel
nous avions soumis un individu de cet Amphipode, recueilli
dans riierbier extérieur où il n'est sans doute pas rare, nous
envoie à son sujet les remarques suivantes : (( ... Sars Fa dragué
près des îles Lofoten, par l.l.oO mètres. Della Valle en a

MONOGRAniIE DE r,A PLAPiE DE TEimKNES

221

i-(^|ii'is l;i il('scii|ilMiii (liiiurs des exemplaires trouvés duns ie
yijHe iU' Naph's, sur uue AcUuie : Cvrcaclis (iiuunliacd. .Feu ai
dj'a/^ué mi jeuiu! exciniiiaire daus la baie de Nillelraucho. ]*eul-
ètre avez vous aussi li'Ou\é le vôtre sur C. aurunliaca, cpii existe
sur la cùte de lirelagne ?... Votre exemplaire dVl. taticorne
corresj)ond à la foriue méditerranéenne, qui possède des
org'anes |)arlic'uliers de vision, tandis que la forme aiclitiue est
aveugle ».

Nous n"a\()ns pas de données précises sur la présence dans
la région de Roscolï, et siniout dans la zone des marées, de
Cerpiiclis auranlincti (Cliiaje) ; elle doit au moins y être tort rare
(voir Nafuaan, 1912). D'autre part il n'est point impossible que
rAmpliipode soit en rapport avec une autre Actinie banale,
Edicardaia Beautetapsi Quatref. ou Cereus pcdunculalus
Penn. qui existent dans llierbier en question ; c'est à rechercher
à l'occasion. Quant à la présence d'yeux dans notre échantillon,
elle est évidemment liée au fait qu'il menait comme dans la
Médileri'anée une existence littorale, tandis qne la forme de
la station d'origine est abyssale.

Hahmothoe svnapt/E de Saint-Joseph. — L'espèce que nous
avons trouvée très fréquemment, quelquefois seule, au contact

FiG. 1. — llniiiKittiix' sijimpLx S' Jos., tête, face dorsale; a, antennes; p. palpe;
c, cirrhes tentaculaires.

di; l'ulijcirvus auraiiltdcua Ur, appartient au groupe si intéressant
et si confus î'i l'heure actuelle des Ilarmnthoe commensales de
divers Invertébrés ; les élytres. la forme et la répartition des

Mém. Sov. Zool. (/«' France, 1913.

XXVI.

222 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

tubercules à leur surface, sont très semblables à ce qu'il en est
chez Malingrenia castanea Mac-Intosh (1900, pi. XXXIII, ûg. 10),
Acholoe astericola (Ghiaje) (ibid. ûg. 15), mieux encore chez
H. marphysœ M. Int. (ibid. fig. 13) et H. LumUata (Ghiaje).
GuÉNOT (1912) veut mettre en synonyme avec cette dernière
espèce, commensale de Sijnapta Galliennei^ VHarmothoe synaptœ
décrite par de Saint-Joseph (1900) sur un seul exemplaire trouvé
à Sainl-Jean-de-Luz. Pourtant notre Harmothoe des Polycirrus
se rapproche de cette dernière espèce plus que toute autre, et
est certainement bien distincte de VH. lunulala que nous avons
rencontrée également à Terrénès sur les Synaptes et qui semble
avoir été signalée aussi sur des Polycirrus. Nous préférons donc
la décrire jusciu'à plus ample informé sous le nom de de
Saint-Joseph.

L'animal ne dépasse pas la longueur de 20 mm. La tête, d'un
rouge foncé, montre des palpes plus longs que dans H. lunulata,
d'après Guénot, couverts de tout petits tubercules visibles à
un très fort grossissement. L'antenne médiane est plus courte
qu'eux, cylindrique et acuminée, les latérales, très courtes, avec
la base renflée et l'extrémité ellîlée. Ces appendices ainsi que les
cirrhes tentaculaires (qui ont la forme et la dimension de
l'antenne médiane), les cirrhes dorsaux et les cirrhes ventraux
sont couverts, sauf à l'extrémité, de papilles assez grandes, peu
nombreuses, irrégulièrement réparties. De Saint-Joseph n'en
indique pas sur les cirrhes ventraux, et c'est la principale diffé-
rence entre notre description et la sienne, jointe au fait que
dans la tête de nos échantillons le sillon longitudinal médian
(pourtant bien développé) ne va pas jusqu'à la base de la plaque
céphalique.

Le corps, incolore sur le vivant, possède en tout 37 segments.
Les élytres sont insérées comme d'habitude chez les Harmothoe,
la dernière paire sur le 32^ laisse à nu les trois ou quatre
derniers. Nous n'avons pas vu de cirrhes sur le segment anal,
mais il est très probable que ces appendices fragiles s'étaient
détachés. Les élytres sont insérées comme d'habitude chez i'es
Harmothoe, la première est arrondie, les autres réniformes,
quelques-unes plus étroites à. l'extrémité supérieure. Le bord
concave est couvert sur une petite étendue de tubercules espacés.
p]lles sont à peu près incolores (différence importante, reconnue
par Guénot, avec H. Lunulata) ; la première seule dans un indi-
vidu bien conservé porte un peu de pigment brun dont la
répartition n'est pas caractéristique.

MONOGRAPHIE DE I.A Pf.AGE DE TERRÉNÈS

223

niiaqiie parapode coiiiidciid : le cirrhe dorsal ou l'élytie, le
notopodiiini réiliiil à une Ijotiisouflure, le rieuropodium beau-
coup plus long avec une languelle rudimenlaire, un petit cirrlio
ventral, beaucoup plus long sur le 2° parapode. Les soies noto-
podiales sont légèrement recourbées, courtes, peu nombreuses ;
les plus rapprochées du cirrhe ou de l'élytrophore (une ou deux
seulement) sont plus courtes encore, leur partie terminale
considérablement élargie, les rangées transversales d'écaillés

FiG. 2. — Harmollioc sijikiiiIu' St Jos. I, soie normale du notopodium, x 454
II, l'extrémité de la môme, x 1524 (1); ITT, soie spéciale du notopodium, x 454
IV. soie dorsale ilu lu-uropudium {id.); V, soie médiane du neuropodium (id.)
\l. extrémité de la même, x 1524.

iprelles portent moins nombreuses. Les auties ont 21 à 23 de
ces rangées qui vont jus([irau bout, sur une palette très peu
élargie.

Les soies neuropodiales, presque de la même grosseur que les
dernières, sont deux ou trois fois plus longues, toutes bidentées
avec la dent infiMieure droite et pointue. Il y en a deux vai'iétés :

(1) C'est par erreur cpie la dernière rangée d'écaillés n'est pas figurée.

224 P. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

les dorsales ont la partie terminale plus longue et plus mince,
la dent supérieure moins recourbée et moins forle, 12-14 ran-
gées d'écaillés (de Saint-Josepu en indique jusqu'à 17). Les
ventrales plus nombreuses et d'ailleurs reliées aux précédentes
par des intermédiaires, sont plus robustes, avec 8 à 10 rangées
d'écaillés. Les bords des élytres ne couvrent qu'une partie des
soies notopodiales, laissant voir tout le reste du pied. La lon-
gueur des cirrhes dorsaux dans les segments moyens ne dépasse
pas celle des soies ventrales. Nous renvoyons aux figures de
Mac-Intosh pour les différences très importantes que montrent
les soies chez //. lunulata, entre autres la présence de soies
unidentées au neuropodium et le nombre au moins double de
rangées d'écaillés ; ces nombres étant très constants méritent
d'être regardés comme spécifiques. Nous avons pu les constater
chez nos échantillons de lunulata\ chez ceux-ci la dent inférieure
des soies bidentées était plus courte et plus arrondie que d'après
cet auteur.

Grym/EA Bairdi Malmgren. — Nous avions pris d'abord ce
Térébellien pour un Theiepus, mais les tubercules sétigères
commençant sur le premier segment branchifère, qui est le
deuxième du corps, en font sans contestation une Grymœa. Il
est abondant sur la plage extérieure, mais la fragilité des
segments abdominaux rend difficile d'en avoir un échantillon
entier. 11 habite un tube peu consistant de sable fm auquel
s'agglutinent parfois de petits graviers, doublé d'une membrane
mince mais solide.

Certains des tentacules peu nombreux, épais, mais plus
longs que sur la figure de Malmgren, possèdent une coloration
tirant sur le noir gris. En arrière d'eux on voit de nombreuses
petites taches oculaires disposées comme chez Gr. persica
Fauvel et qui n'ont point été signalées dans notre espèce. Les
uncini commencent bien sur le 5° segment (4° séligère) comme
le trouve Willey (1905) chez les individus de Norwège, non sur
le 6° (5° sétigère) comme le figure Malmgren. Les écussons
ventraux sont relativement plus larges que chez G7\ persica
Fauvel et G. cespitosa Willey. Les branchies, très rouges sur le
vivant, sont assez variables quant au nombre de leurs filaments.
Les soies et les uncini sont identiques à ce que figure Malmgren,
sauf que le limbe des premières est très légèrement strié dans
le sens oblique. Le plus complet de nos échantillons a 44 mm.
de long sur 2 2/3 de large (dans la portion thoracique) et possède

MONOC.RAPHIR DE LA VL.\r,E DE TERRKNÊS 225

32 segments, y coni|M-is lo céphalique et le premier Ihoracique,
achète.

iMei-inna cïustata (Sars). — Les Ampharétiens, abstraction
laite du TerebcUidrs Sliômi qu'on y a longtemps rangé et que
nous avons égahMuont rencontré (il a été trouvé une fois ou
deux déjà à lioscoff), sont très rares dans la Manche (voir
ivauvel IS07), et la Mrlinna cristata n'y a pas encore été trouvée,
alors que V. palmata Grube est connue de Saint-AIalo. Nous
nous bornons à (juelques données écologiques, la morphologie
ayant été bien étudiée par plusieiii's auteurs. C'est dans l'herbier
de petits Zostôres du port que l'espèce est le plus abondante,
mais nous l'avons rencontrée aussi dans le grand herbier exté-
rieur et même dans l'arrière-fond saumàtre (deux individus
dont les tubes émergeaient de 1 cm. 5 environ de la vase, près
des Zostères), chose assez curieuse étant donné que cet animal
a jusqu'ici été trouvé surtout à des profondeurs assez grandes.

Les tubes ressemblent beaucoup à ceux de ïAmjiharete Gruhei
Malmgr. décrits par Fauvel : couche interne mince de matière
cuticulaire. couche externe beaucoup plus épaisse, de vase et
de sable agglutinés, qui rend l'ensemble cassant et empêche
l'orifice de se replier quand l'animal rentre comme chez certains
Sabelliens. Près de lui différents débris d'Algues s'y mêlent,
connue dans les tubes rapportés par la croisière arctique du
Duc d'Orléans et décrits par Fauvel (1911). La partie inférieure
au contraire est plus claire et plus mince. La longueur du tube
dépasse considérablement celle de l'animal, son diamètre est à
peu près égal au sien au niveau de la membrane thoracique.
En le fendant attentivement, on trouve l'individu qui y est
contenu avec son abdomen replié sous le thorax, ce qui permet
de croire qu'il peut se retourner à l'intérieur conmic Fauvel
l'a décrit pour Amjjharete.

De ranima] lui-même, nous n'avons que peu de chose à dire :
le bord de la lèvre supérieure est très légèrement découpé en
3 lobes, conti-airement à ce que trouve cet auteur chez des
individus Scandinaves, mais le lobe médian n'est pas proé-
minent. La membrane thoracique est nettement dentelée, ces
denticules égaux et au nombre de 9-10. Celui des segments
abdominaux est 'i9. I^es branchies, plus courtes que ne le
figure MALMonEN, sont reliées par une membrane jusqu'au
tiers de leur hauteur, colorées en vert olivâtre par 7 ou 8 taches
quadrangulaires que coupe la mince bande rouge du vaisseau
médian vu par transparence. La taille atteint 50 mm. sur 3 de
largeur maxima.

226

p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

Ajoutons enfin que ce même été 1913 un individu a été trouvé
dans les herbiers vaseux de Penpoull et un autre à Locquémeau,
dans un herbier plus sableux. Ce dernier a vécu un mois dans un
cristallisoir avec un peu de sable ; il abandonnait fréquemment
son tube pour en construire un nouveau. L'animal était capable
de rabattre ses branchies sur son dos comme Ampharele d'après
Fauvel et nous avons observé un jour l'émission d'un mince
filet de sperme blanchâtre projeté avec force, pendant un peu
plus d'une minute, entre les deux groupes de branchies.

M. cristata paraît commune dans les mers froides ; Malmgren
la cite de plusieurs points de la côte norwégienne, Webster la
trouve en Amérique du N., enfin la Belgica la drague dans le
port de Kara (Nouvelle-Zemble) en grande quantité à la pro-
fondeur de 135 m. (Pauvei, 1911). Moore (1905) signale parmi
les Annélides de l'Alaska une M. crisUito différente de celle de
Sars et à laquelle il conserve néanmoins ce nom ! Elle se dis-
tingue par la denticulation plus fine de la membrane thoracique,
le nombre plus grand des segments, etc.

Synapta inh/Erens (0. F. Mùller) et S. Galliennei Herapath.
— C'est tout récemment (1912) que Cuénot a appelé l'attention

FiG. 3.

Plaques et ancres des deux Synaptes de Terrénès, x 220. I, S. inhœrens
(Millier); II, S. Galliennei Herapath.

sur l'existence le long des côtes de France de deux Synaptes
très voisines généralement confondues sous le nom spécifique
inhœrens, et démontré que la plus commune à Roscoff (où il
met en doute la présence de l'autre) doit s'appeler S. Galliennei

MONOGRAPHIR DE LA Pf.AGE OF- TERRKNRS 227

Herap. Depuis lors l'un de nous a eu l'occasion d'y trouver la
vci'ital)lo .S. inh^rrens dans trois stations au moins (ju'il cite
d'anlio pai(. l'iolitons de leur présence simultanée à Terrénès
[inur insister sur ces deux formes, l'our un reil prévenu, la
N. iiilucrcns se distingue assez lacileniont sur place de la
S. Gnllicnnei par sa taille plus petite et sa teinle grisâtre au
lieu d'èlre franchement rose. Sans parler d'une légère diffé-
rence, dilTicile h constater avec précision, dans les pinnules des
tentacules, et des caractères anatomiques indiqués par Cuénot,
l'examen des plaques calcaires lève tous les doutes et permet
l'identillcation sur ini fragment, si petit soit-il, de l'animal.
L'auteur cité n'ayant llguré que celles de S. GaUiennei nous
donnons côte à côte les ligures de deux plaques des individus
de Terrénès. Malgré leur variabilité, surtout dans cette dernière,
les dilïérences sont toujours nettes : S. Gallicnnei peut n'avoir
(voir les ligures de Cuénot) qu'un nombre de trous principaux
à peine supérieur à celui de S. inhxrens, mais ils restent tou-
jours plus petits, moins régulièrement disposés, mêlés de trous
accessoires ; la denticulation, du bord peut manquer sur une
partie du pourtour, jamais sur la totalité. Les proportions de
l'ancre sont également différentes.

Au point de vue écologique les deux espèces ne montrent que
de légères différences pouvant expliquer renchevètrement de
leur répartition : S. GalUennci à Roscoff est un hôte constant de
la plage inférieure et du bas de la supérieure, dans tous les
sables, fins et gros, purs et vaseux ; elle se trouve exception-
nellement dans les graviers (la baie de Terrénès en offre une
station sur le bord E., à uh niveau élevé), jamais dans la vase
pure ni sous les herbiers denses. S. inhœrens parait plus amie
du gravier : c'est là qu'on la rencontre à Saint-Vaast d'après
CuÉxoT, et nous l'avons trouvée de même dans un sédiment très
grossier sur le liane E. de l'île (^allnl. Au contraire sur le banc
de l'île de Bas elle vit dans le sable ordinaire mêlée à S. GaUicn-
nei, tandis qu'à Terrénès nous voyons sans cause appréciable
leur répartition s'exclure. Nous ne voulons bien entendu pas
allirmer qu'il soit impossible ilo trouver celle-là dans la baie et
celle-ci au-dessus de la pointe, mais l'opposition n'en est pas
moins nette comme résultat de recherches assez minutieuses ;
même si elle n'est pas constante au cours des années successives,
le phénomène garde un grand intérêt, car là où il ne saurait être
question de barrière à la répartition des larves il faut bien
pailer de conditions de milieu qui nous sont inconnues.

228 P. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

Nous ajoutons quelques remarques au sujet du terrier des
Synaptes. Guénot n'a signalé aucune saillie qui le fasse aper-
cevoir à la surface du sol(l); les personnes habituées à la re-
cherche des animaux fouisseurs en Bretagne (la chose avait été
indiquée à l'un de nous, à son premier séjour à Roscoff, par le
regretté Marty"), savent bien que sa présence y est décelée par un
petit nu')nticule portant une fente irrégulière, vaguement cruci-
forme. C'est l'apparence la plus commune, mais des observations
approfondies montrent qu'elle n'est pas typique. Sur une plage
de sable assez compact, et restant à peine humide au bas de
Teau, conditions assez rares, on observe les apparences sui-
vantes. Qu'on imagine un orifice à bords relevés, ayant presque
le diamètre du pouce, à travers lequel a été exprimé un cylindre
de sable de même calibre ; qu'on suppose de plus qu'un obstacle
quelconque se soit opposé à la sortie du cylindre au niveau
d'une de ses génératrices. On verra alors la base supérieure très
oblique, touchant presque la terre de ce côté tandis que l'opposé
est soulevé de 1 ou 2 cm. au-dessus d'un (lanc incurvé ; entre
celui-ci et le rebord du trou suljsiste une fente linéaire, en
croissant. Telle est l'apparence normale. Mais dès que le sable
est un peu meuble ou garde à sa surface un millimètre d'eau,
ce qui est le cas général, le cylindre s'éboule et se confond avec
le monticule qu'il surmontait ; la fente en croissant persiste
augmentée d'une ou deux fissures qui s'y sont formées, d'où
l'apparence en T. en croix, etc., assez variable mais qu'un œil
exercé ne confond jamais avec les trous circulaires et les tortil-
lons des Vers et autres formes, les fentes allongées ou les trous
géminés des Lamellibranches. Un accident nous empêche
malheureusement de reproduire une bonne photographie de
ces aspects.

Le monticule que nous venons de décrire correspond, nous
nous en sommes assurés à plusieurs reprises, à l'extrémité
anale de l'animal; malgré son diamètre plus grand que celui du
corps de celui-ci, il est formé, comme le tortillon de l'Arénicol'e,
de sable ayant traversé l'intestin, moulé dans un orifice élargi
par ses contractions répétées. Il semble y avoir une contradiction
absolue entre cette observation et celle de Guénot qui parle d'un
orifice oii viennent s'épanouir de temps en temps les tentacules

U) Tout ce que nous allons dire se rapporte à i'. GuUiennei: nous n'avons pas
eu le loisir d'approfondir les choses pour S. Inhiereiis, où elles paraissent très
analogues. La description de Petit (ISSi) qui d'après Guénot aurait vu cette
dernière indique des faits absolument semblables à ceux que nous allons exposer.

MONOC.liAI'Illl'. liK l,\ ri.AOF- DE TERRl'îNÈS 229

de ranimai. Mais il existe un moyen de les ronrilier, c'est
d'admettfe tiiie le torrior de la Synai)(e est en réalité en U,
comme celui de IWiiMiirolc Iduidiirs, ol (|ue l'un ou l'autre de
ses orilices attire Tallention sui\ant les circonstances. A Arca-
chon. le monticule anal n'est sans doute pas développé (il suffit
(Tailleurs pour cela que le sa,ble ne soit pas expulsé pendant la
marée basse): à Hoscolï le trou céplialique est l'aroment observé
(peut-être se bouche-t-il aisément), mais nous sommes cependant
convaincus de l'avoir vu eu certaines stations. A Terrénès même,
au niveau de la station des Aricies décrite plus haut, on observe
un sable criblé à la lois des monticules caractéristiques et de
petits trous à bords nets et un peu évasés, parfaitement ciicii-
laires, 1res analogues à ceux (pii décèlent la présence de VEchi-
nocarclium conhiluui. Pourtant, en bêchant, on ne trouve au-
dessous rien d"autre (|ue les Synaptes, et il est très probable
({u'il s'agit de forilicc d'entrée. Nous n'avons malheureusement
pas réussi, vu l'abondance tiuMue de l'espèce, à démontrer s(m
rapport avec l'extrémité céiilialiiiue, ni à suiM'e dans sou entier
le trajet d'un terrier.

Nous fei'ons l'emarijucr encore (|u'à rinxerse de Ciénot. ([ui
t l'Olive les .S. Galliennei d'Arcachon bourrées de produits géni-
taux en août-septembre, nous n'avons jamais rencontré celte
espèce sexuellement mûre à cette date, et qu'elle paraît se
reproduire plus tôt dans la saison.

Flcls lutarils Kiilzing. — Cette très intéressante forme a
fait l'objet d'une monographie récente de M. le professeur Sau-
VAGEAU à laquelle nous renvoyons ; il a bien voulu, avec
M. Hariot. examiner notre échantillon et vérifier notre déter-
mination. D'après lui, l'espèce n'est connue sur les côtes de
France que des îles Chausey, du Morbihan et du Croisic, sur
les données anciennes de Chauvin et de Lloyd; enfin du Bassin
d'Arcachon où il l'a étudiée en détail. Nous-mêmes ne l'avons
jamais observée ailleurs dans la région de Roscoff et il est assez
aisé d'en deviner les causes. Sa présence est liée partout aux
surfaces vaseuses, de niveau élevé et aux eaux légèrement des-
salées; d'aiitie pail. dépourvue de crampon et toujoui's implantée
à même le sol par de minces tilaments radiculaires, elle ne peut
subsister cpie dans des points parfaitement calmes; les violents
courants de marée qui balayent les estuaires comme celui de
la Penzé l'entraîneraient innnédiatement. Il a donc fallu les
conditions toutes particulières créées dans l'arrière-fond de
Terrénès par l'épi de galet qui le sépare et le faible débit du

230 P. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

ruisseau pour lui permettre de s'implanter en ce point — ou
peut-être d'y prendre naissance aux dépens d'une autre forme,
car, comme les recherches de Stomps tendent aujourd'hui à le
faire admettre pour F. platycarpus et F. ceranoides^ il se pour-
rait qu'un germe de F. vesiculosus prît une forme différente et
spéciale dans un ensemble de conditions bien déterminées. En
tous cas nous serons heureux si ces lignes peuvent attirer sur
une station intéressante l'attention du botaniste qui prendra la
tâche d'élucider une des plus intéressantes questions de la
biologie des Algues.

CONCLUSIONS

Les travaux de bionomie descriptive conduisent rarement à
des résultats bien nets sur le point capital, la cause des faits de
répartition qu'ils signalent, laquelle ne pourra être déduite que
du rapprochement d'une grande masse de documents joint à
des études expérimentales. A'oici en attendant comment nous
pouvons résumer l'essentiel de ce travail.

Notre description nous a conduit à distinguer dans l'anse de
Terrénès un certain nombre de types bionomiques déllnis à la
fois par leur niveau, mode et faciès et pai' les principales espèces
animales et végétales qui s'y rencontrent. En schématisant un
peu, nous pouvons numéroter ainsi les principaux (pour les
animaux nous nous bornerons aux espèces fouisseuses).

i . Schorre de l'arrière-fond (niveau très élevé, mode saumâtre.
fond vaso-sableux ou petits graviers) : Juncus maritimus,
Spergularia marginatn, Glijceria maritima^ etc., Pelvctia
cdnaliculata, Fucus platycarpus, Orchestia mediterranea.

2. Vase molle et noirâtre, assez sableuse pourtant, de l'arrière-

fond à tous ses niveaux, également saumâtre : petits
Zostères (voir plus haut) clairsemés. Fucus lutarius, Scro-
bicularia piperata, Cardium edule, Nephthys Homhergi
(forma), Arenicola marina (forma), Nereis diversicolor,
Melinna cristata.

3. Herbiers sur vase très analogue dans les coins de la baie

même, de 4 m. 50 au-dessus du 0 jusque vers 2 m. ou
2 m. 50 : Petits Zostères confluents, Cardium exiguum.,
Tapes pullaster, Stheneloïs boa, Nephthys Hoinbergi,
Glycera convoluta, Marphysa Belli, Lumbriconereis La-
treillei, Nematonereis unicornis, Ophiodroraus llexuosus,
Clymene lumbricoides, C. OErstedi, Johnstonia clyme-

MONOGRAI'HIK DK L\ PI.AGE DE TERRÉNÈS 231

noides, Notomastus latericcus, Ainphitrite rjracUis^ Pohj-
cirrus auranliacns, Terebellides Strômi, Mclinna cristata,
Sobella pavonina, Dronchiotnma vesiculosian, Phascolo-
soina vuUjarc^ P. clongaluin, Edivardsia licantnnpsi,
Ilalcainpa chnjsanlhelluin, etc.

I. Vase des bords du ruisseau (au-dessus do la limite de la
plage inférieure) : Cardhim edidc, Arenicola marina
(iioinbioiix et grands), Pygospio seiicornis, Aiicia MûUeri,
\cplttlms Iloinbi'igi^ Glyccra convoluta^ Leiochone chj-
pcala, i\otoniastus lalcriceus, etc.

.-). Sable plus ou moins gros, au même niveau : Cardium edule,
Tapes dccussatus^ Lucina laclea, T. aureus^ les mômes
Annélides (moins d'Arénicoles), plus Ijinicr c()iichilcga{i),
Sfinaptd GalUcnnei, etc.

(). (iraviers et galets de taille diverse, plus ou moins mêlés de
vase, toujours au même niveau : Phascolosomn elongatum,
Aiidoninia lenlaciilala^ Glyccra conrohita, Amphilrilc
gracUis, Ophiodionnis llcniosus, Polyinnia nebulosa^
P. nesidensis, Edicardsia licautcïnpsi, Ccrcus peduncu-
latns^ etc.

7. (iraviers mêlés de sable et de vase, localisés près de l'extré-
mité de l'épi : Lanicc conchilega très abondante, Sabclla
pavonina, Nereis cidlrifera, Sthencla'is boa, Phascoîosoma
clongatuni.

S. Herbiers sur fond sablo-vaseux, ne dépassant pas la limite
de 3 m., en dehors de la baie sauf les petiles plaques du
bord E. : Sthenelaïs boa, Pholoe minuta, Glyccra convo-
luta, Marphysa Belli, Nematonereis unicornis, Ophiodro-
mus llexuosiis, Chjmene OErstedi, Notomastns latericeus,
Amphitrite gracilis, Polycirrus aurantiacus, Mclinna cris-
tata, Terebellides Strômi, Myxicola modcsta, Spirographis
Spallanzanii, Branchiomma vesiculosum, Phascolosoma
elongalum, Edwardsia Beautempsi, etc.

9. Sable légèrement vaseux, de Ja page inférieure au centre de
la baie : Cardium edule, Lucina lactca, l^ellina crassa,
T. sgnalida. Tapes decussatus, T. aiireus, Dosinia exoleta,
Cyliicrea chione. Solen vagina, Solen ensis, Lutraria lu-
Iraria, Sigalion Mathildœ. Phyllodoce tnaculata, Nephthys

(1) U faudrait ajuiiter les deux Nerine, assez locaUsées et qui pourraient servir
ultérieurement à la création de types nouveaux dans la zone supérieure.

232 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

Hombergi^ Aricia Mulleri, Arenicola inarina, Leioclione
cUjpeala, Notomastiis latericeus, Lanice conchilega^ Po-
lycirrus aurantiacus, Sijnapta Galliennei.

iO. Sable plus pur, mêlé de débris de coquilles, de l'entrée de
la baie, à un niveau ne dépassant pas 1 m. 50 : Tellina
tenuis, Donax mttatus, Mactra solida, Travisia Forbesi^
Ophelia neglecta, MepJithys Hombcrgi., Ammodijtes lan-
ceolalus^ et une partie des formes précédentes, plus rares.

10' Comme appendice à celui-ci dont il est la partie supérieure,
sable à Aricia fœHda, A. Latreillei, Synapta Galliennei très
abondante, et mélange avec le n° 9.

11. Sable de la plage extérieure, très analogue à 9. Mêmes
l^amellibranches plus Thracia papyracea ; Pholoe minuta^
^'ephtliys cœca, Aricia LatreiUei, Pista cristata, Grymœa
Bairdi et les Annélides banales, Synapta inhœrens.

Si nous cherchons à nous rendre compte de ce que suggèrent
ces listes, nous aperce\ons d'abord qu'un grand nombre d'ani-
maux sont communs à plusieurs d'entre elles ; nous avons
d'ailleurs, en les rédigeant, opéré, par rapport aux listes primi-
tives données dans le corps de l'ouvrage, un certain nombre
d'éliminations : formes tout à fait ubiquistes ou formes résultant
à coup sûr de la « contamination » d'une station peu étendue
par celles qui l'entourent, phénomène très net : présence de
Cardium edule, Tapes aureus et decussatus^ Arenicola marina,
qui manquent dans les grands herbiers, au milieu du petit dans
le coin S.-E., (TAmphitrite gracilis et Nematonereis unicornis
dans le sable au voisinage des herbiers, faune des vases du port
empruntant des éléments à la fois à l'herbier voisin et au sable
de la plage inférieure, diffusion des formes localisées comme
Tellina tennis, Aricia Latreillei et foetida, etc. Inversement il
existe des différences qui sont certainement contingentes : nous
avons inclus dans le type général des herbiers à grands Zostères
la Myxicola modesta, observée seulement dans leur petite
station de la baie, parce qu'elle existe à coup sûr dans le grand
herbier extérieur, ayant été trouvée aussi dans sa prolongation
auprès de l'île Sterec et dans tous les faciès analogues ; par
contre nous n'avons pas osé y citer Phascolosoma vulgare, Lum-
briconereis Latreillei, Chjmene lumbricoides, Sabella pavonina,
qui paraîtraient d'après nos notes localisées aux herbiers à petits
Zostères; ils y existent sans doute comme dans tous les ana-
logues et la différence est imputable au fait que nous avons pu
consacrer un temps insuffisant à ce gi'and herbier.

MONOGli.MMIlK \)E LA IM,A(1E DE TEHRÉNÈS 233

Mais ces cas (îxcIus, il osL ccilaiii (jn'il y a une i^raiidc dilTc-
reiice dans la rcpaitition de la plnpaiL des l'ui'nies : tandis (iiie
Nephlhijs Uomhcrgi (à un moindre degré i\olomastiis lalcriceus)
se trouve à i)eu près dans tous les niveaux et faciès, sauf pour
la plage extérieure où N. ca'ca paraît la remplacer complètement,
Mclinna cristata, lirancJiioinina vcsiculosu}n et quelques autres
paraissent localisés aux herbiei'S quel qu'en soit la nature et le
substratum. Ainj)liilril(' firarUis hante à la l'ois ceux-ci et les
graviers plus (mi munis vaseux, Sigalion Mathildx caractérise le
sable aux niveaux inlcricin^s, tandis que Polycirruf; aurantiacus
est commun à lui et à l'hoi-bier, mais ne remonte pas dans la
plage supérieure. A mesure qu'on s'avance vers les niveaux
élevés ou les régions arrosées d'eau douce s'opère un appauvris-
sement sélectif sur lequel il n'y a pas à insister et que ne com-
pensent pas la plus grande abondance de quelques formes
banales, ni rai)parition de rares espèces spéciales {Nereis diver-
sicolor).

Toutes ces paiticularités se rallaclicnt assez aisément aux
conditions physiques requises .par chaque espèce et nous per-
mettent de les soupçonnei'; beaucoup plus intéressants, parce
qu'impossible actuellement à expliquer, sont les cas de faunes
différentes développées en des points voisins et des conditions
en appai-ence identiques : Terrénès nous en a offert des exemples
en quelque sorte schématiques, soit qu'on considère l'ensemble
de deux associations conbigues comme nos types 9 et 10, sable
à Ophéliens et Tell, tenuis, sable à Lamellibranches et Annélides
banales, soit qu'on s'attache au balancement entre certaines
formes {Nephthijs cœca et N. margaritacea, Synapta inhœrens et
6\ Galliennei) et aux barrières qui paraissent limiter l'extension
de quelques-unes (P/(o/oc minuta, Grymœa Bairdi, Pista cristata
manquant dans la baie). Pour ces dernières et pour les Ophéliens
on peut, il est vrai, faire valoir que ce sont des formes de niveau
très bas, et que dans la baie les points correspondants sont
léchés pendant la marée basse par l'eau un peu dessalée du
chenal. Mais cette explication ne serait pas valable partout :
elle ne s'appliquerait pas aux localisations analogues des Ophé-
liens au banc du Loup ou à Roc'h-Velen, et ne saurait rendre
compte de la raréfaction des espèces banales : on ne peut guère
parler de concurrence. Nous nous sommes quelquefois demandé
si la présence de ces derniers et de leurs associés n'était pas
liée à celle de la poussière calcaire, formée de coquilles broyées,
dont le sable renfeinie une forte proportion dans tous les points

234 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

OÙ nous les connaissons. C'est ce ({ue pourrait élucider une
longue série d'analyses. En tous cas la diversité de l'aune entre
des sables presque identiques comme aspect s'oppose à l'uni-
formité relative de celle des herbiers dans son ensemble,
uniformité qui paraît d'autant plus grande que chacun d'eux a
été plus exploré.

Ceci nous amène aux comparaisons qu'on peut faire entre
les types de Terrénès et ceux des autres points de la région; elles
devront malheureusement être superficielles; car, bien que l'un
de nous ait cité ailleurs les formes communes dans la plupart
de ces points, une étude méthodique comme la présente n'a
encore été faite nulle part. En ce qui concerne les herbiers,
comme nous venons de le dire, nos herbiers vaseux, diffèrent
certainement peu des herbiers (vaseux aussi, mais à grands
Zostères) de Penpoull et de la baie de Morlaix, dont l'immense
étendue enferme d'ailleurs à coup siir plus d'un type. Il y a
pourtant des différences : Polyninia ncbulosa et Audouinia ten-
taculata jouent dans l'endroit le plus fréquenté de la baie de
Penpoull un rôle considérable tandis qu'AmpIntrite gracilis et
Johnstonia clytnenoides ont à Terrénès une importance qu'ils
n'avaient pas là-bas; on ne saurait d'ailleurs affirmer l'absence
de ces dernières formes à Penpoull et réciproquement, car elles
existent dans chaque cas en des faciès contigus et il peut ne
s'agir que d'une différence de proportions. De même les herbiers
sablo-vaseux du chenal de Pioscoff et du pourtour de Callot ne
montrent, on l'a dit ailleurs, que des particularités de cet ordre
comme notre herbier extérieur. C'est par ces différences, mal-
heureusement difficiles à bien évaluer, (ju'on pourra séparer
de nombreux types d'herbier; ils resteront peu tranchés. Pour
montrer que les proportions de chaque espèce suffisent à en
caractériser un, rappelons que l'abondance extraordinaire de
Lanice conchilega et de Sabclla paconina fait reconnaître un
type de gravier absolument spécial et très délimité qu'on re-
trouve avec de faibles modifications en un point restreint sur
la plage de Penpoull.

Pour les sables, en dehors des niveaux supérieurs qui sont
très banals, on peut dire que la grande plage centrale est la
plage à Lamellibranches classique de Penpoull et d'An-néret,
qui tranche sur les autres plages inférieures de la région
uniquement par la plus grande abondance de ceux-ci, le fond
étant le même. Les quelques formes spéciales de ces stations,
Pandora rostrata, Plnline aperla s'y trouvent de même et

MONOGRAlMIIi; DK LA IM-ACU-] DE TERRÉNÈS 235

d'autres coniiiu' hrnhdiuni cuUtlc (Ij.), [Scai)li.J, Anureila ros-
covita Lac.-Dulli. [Asc] y seraiont peut-être rencuiitiées. L'abon-
dance si remarquable à Penpoull des gros Pagures et de leurs
commensaux, Eponges, Ilydraires, Actinies, est sans doute en
raj)port d"une part avec le grand nombre de coquilles de Buccins
et de Natices, d"aulre part avec le voisinage de vastes herbiers.
Vers TE. nous retrouvons encore un type analogue sur une
grande partie de la plage de Locquirec. Pour les Annélides il est
difficile actuellement d'établir des oppositions précises ; il
semble que la plage de PeiipduU ait plus d'espèces comnmnes
avec l'herbier voisin.

La question la plus intéressante est celle de ce que nous avons
appelé le sable à Ophéliens (et à Tellina tenuis), type bien délini
dont les autres stations citées ailleurs (banc du Loup, banc de
l'Ile de Bas, Roc'h Velen) présentent des caractères très ana-
logues. L'étude minutieuse de la baie de Terrénès nous a montré
de façon précise combien il se séparait du type précédent en
général contigu. Nous avions espéré pouvoir démontrer là ses
affinités avec un autre type, celui des plages de l'E. à Echino-
cardiiDii covdatum, Sipunculus nudus, etc- (Locquijec, Locqué-
nieau, voir ue B., Il)i4), affinités que nous soupçonnions depuis
longtemps, vu l'abondance de Tel. tenids dans les deux cas et
l'existence de ces deux formes sous la pointe de Terrénès; leur
disparition actiielh; ne nous pernieL de rien affirmer. Quant à
la plage extérieure, elle se distingue de la plage à Lamelli-
branches par la présence de certaines formes rares, quelques-
unes connues sporadiquement dans la région, dont une explo-
ration minutieuse pourra faire connaître la véritable dispersion.
La découverte des autres {Melinna cristata^ Gnjinu'a Bairdi,
Acidostoiiia lalïconie)^ nouvelles pour la Manche et d'affinités
arctiques ou abyssales, fournit de sûres prémisses des surprises
([u'une sendjlable exploration réserve à qui l'entreprendra.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1913. Beauchamp (P. de). — Recherches sur les Rliytidocystis, para-
sites des Ophélics {Àrcli. Protistenk., XXXI, p. 138-168, pi. xi-
xn).

lOlia II). — Aperçu sur la répartition des ôtres dans la zone des marées
à Roscoff {Bull. Soc. Zool. France, XXIX, p. 39-43).

19116 Id. — Les grèves de Roscoff. Etude sur la répartition des êtres
dans la zone des marées (Paris, L. Lhomnie, 1 vol. 8°).

236 p. DE BEAUCHAMP ET I. ZACHS

1010. CtiÉNOT (L.). — Contributions à la faune du Bassin d'Arcachon.

V. Echinodernies {Bull. Slat. biol. Arcachon, XIV, p. 1-100).
18!j7. I'"au\'el (P.). — Recherches sur les Ampliarétiens {Bull, scient.

France et Belgique, XXX, p. 277-488).
1911a Id. — Annélides polychètes du Golfe Persique {Arch. Zool. Exp.

[51, M, p. 353-439, pi. xix-xxi).
1911b Id. — Annélides (Campagne arctique du duc d'Orléans, 1907,

Bruxelles).
18G0. GauBE. — Beschreibung neuer oder wenig bekannter Anneliden

{Arch. Naturgesch., XXVI, 1, p. 110-118).
1908. JouBiN (L.). — Etudes sur les gisements de Mollusques comes-
tibles des côtes de France. La côte N. du Finistère {Bull. Inst.

Océanogr., n° 115, 20 p.).
1884. Langerhans. — Die Wurmfauna von Madeira. IV {Zeitschr.

wiss. Zool., XL, p. 2i-7-285, pi. xv-xvii).
1897. Lloyd (J.). ^ Flore de l'ouest de la France (5^ éd., Nantes,

Guist'hau, 1 vol. 12°).
1865. Malmgren (A. -,!.). — Nordiska Hafs-annulater (O/u. Vet. Akad.

Fôrhandl.).
1910. Mac-Intosh (\\\). — British Annelids : II, 2, Amphinomidae to

Sigalionidse (London, Ray Society, 4°).

1905. MooRE. — New specie of Polychœts from the Northern Pacific,

chieHy from Alaskan waters (P. Acad. nat. Sci. Philadelphia,
LVIT, p. 525-554).

1912. Nafilyan (G. Z.). — Matériaux pour la faune des Actinies des

côtes de France. Les Actinies de Roscol'f {Mém. Soc. Zool.
France, XXV, p. 5-44).
1884. Petit (L.). — Remarques sur la Sijnapta inhœrejis O. F. MuUer
{Bull. Soc. philom. Paris [7], VIII, p. 51-54).

1913. Regnard (E.). — Contribution à l'étude des Nereis de la région

de Roscoff {Mém. Soc. Zool. France, XXVI, p. 72-111).
1894, Pruvot (G.). — Essai sur la topographie et la constitution des

fonds sous-marins de la région de Banyuls {Arch. Zool. Exp.

[3], II, p. 599-672).
1897. Id. — Essai sur les fonds et la faune de la Manche occidentale,

comparés a ceux du Golfe du Lion {Ibid. [3], V, p. 511-617,

pi. xxi-xxvi).
1888. Saint-Joseph (Baron de). — Les Annélides Polychètes des côtes

de Dmard, 2« partie [Ann. Sci. nat. Zool. [7], V, p. 141-338,

pi. VI-XIIl).
1894. Id., id., 3^ partie {Ibid. [7], XVII, p. 1-395, pi. i-xiu).

1906. Id. — Les Annélides Polychètes des côtes de France {Ibid. [9],

III, pi. 145-260, pi. i-v).
1908. Sauvageau (C). — Sur deux Fucus récoltés à Arcachon {Trav.
Lab. Stat. biol. Arcaclion, XI, p. 05-224).

MOMMiHM'IlIR ])E LA PLACE KK rKimÉNÈS 237

1912. Srin.EGEL (C). — Recherches fauiii.sliques «ur los Crustacés

Décapodes Brachyoures de la région de RoscolT (Mém. Soc.
Zool. France, XXIV, p. 133-179).

1913. In. — Recherches faunistiques sur les Crustacés Décapodes

lieplanlia de la région de RoscotT. II. Palitiuru, Aslacuia,

Anoiniira {Thalassinidea et Galatheidea) {Ibid., XXV, p. 233-

252).
1910. \lès (F.). — Monographie sommaire de la Mye {Mya arenaria L.)

(Mém. Soc. Zool. France, XXII, p. 90-142).
UKJG. W'iLLEY (A.). — Report on Ihe Polychœla collecled 1)>- prof.

Herdmann at Ceylon in 1902 (Ceylon Pcarl Oystcr l'ish.

Rop., IV, p. 243). '

TABLE DES MATIERES

Bf.auchamp (P. de) et I. Zachs. — Esquisse d'une monographie

bionornique de la plage de Terrénès (2) 197

Caziot (E.). — A propos de l'article de John W. Taylor, F. L. S.
sur la distribution géographique des Mollusques, dans sa
monographie des Mollusques terrestres et fluviatiles des
îles Britanniques (1) 112

CosMOvici (Nicolas-L.). — Contribution à l'étude de VUrceolaria

synaptse (Cuénot) {2) 190

KoLLMANN (Max). — Etudes sur les Lémui^iens. II. Recherches
systématiques surquelques espèces appartenant aux genres
Chirogaie et Microcehus (2) 155

Pellegrin (D'' J.). — Voyage de Ch. Alluaud et R. Jeannel en

Afrique orientale (1911-1912). Poissons du lac Victoria (1)... 57

PicQUÉ (D"" Robert). — Recherches sur la structure et le déve-
loppement du pajjcréas chez Petromyzon (1) 5

Raspail (X.). — Observations ornithologiques faites sur le littoral

belge en 1877-1878 (1) 132

RÉGNARD (Emile). — Contribution à l'étude des Nereis de la région

de Roscoff (1) 72

(1) Fascicules 1 et 2, parus le 8 septembre 1913.
v{2) Fascicules 3 et 4, parus le 25 juin 1914.

luip. Oberthur, Rennes-Paris (1345-14).

D

c.W.

Fis. 1.

DÉVELOPPEMENT DU PÂMÉ

Mém. S. Z. F. t. XXVI. 1913.

PI. I.

D

c. paner, iiit. d.

ct'U. II. p.

cil. paner.

ciil. paner,
(■pitli. périt.

hn. inl. d.

^ /. lymph.

Cfll. paner.

bri. int. v.

V.

Fis. 2.

ÉAS DE PETROMYZON

Phototypie E. Hcllemans, L'rii.\i'lk's.

Cr.

cnv. périt.

brt. in t. v. _

V.

iv.pe'rit.

t. lympli.

c. paner, in

brt. int

Fig. 4.

c.W

cell. paner, ^rr

Dr.

cell. paner

Fig. 3.

—^' c.paner. int.
brt. int. V.

■II. paner.

DÉVELOPPEMENT DU PANC

Méni. S. Z. F. t. XXVI. 1913.

PL 11.

Cr.

brt. iiit. V.

cb. paner, ch.
t. lympli.

V.

j£È^^^-

ë

fis. o.

cav. périt.

Q.

Cr.

. int. V.

. If'

Fi". 6

Q.

\S DE PETROiMYZON

Cr.

cav. périt.

V

tfa.a

t^t.t

o cocooooi

,-r -C. 0|© c^^- ?

■fe

o ci^— r^o.(^ c. paner, int.

-I brt. int. v.

««-«V'sv^

|>||** UM 5 ^^el4^ J'f .:,:$i;; \^ Dr,

ï:}*^'''?^

Lfti. rti.

^/M^'^^.^

/•'/>. 7.

Cr.

rai'. /7<7-//.

P raz'. /)f>7/.

f. paner, int. v.

/^/.e. 5'.

Dr.

/)/•/. int. V.

Q.

DÉVELOPPEMENT DU P/tf

Mém. S. Z. F. t. XXVI. 1913.

PI. III.

D.

c. paner, int. d. inl. m.

l'pith. périt.

^ f'b. paner, eh.

G.

e. paner, int. v

Fig. 9.

:réas de petromyzon.

Pliototypie E. Hclleman.<;, Bru.xelles.

lymph.

cell.pa

t. lymph

V*^ Mn oo(
/■7e. IQ

o

s J

O

oo

,o^

/. lymph.

93

o o o - O ° 9900 ^ô. ?© aif »^

lymph.

cap. s

TEXTURE DU PANCRIS

Méni. S. Z. F. t. XXVI. 1913.

PL IV

f'pitli. périt.

Fis. 12

e'pith. périt.

lié m. II.

Fig. 13.

^ DE PETROMYZON.

Phototypie E. Hellcmans. Bruxelles.

Mcm. S. Z. F., XXVI, ipij.

PI. V.

-xTv:^,

J. Pellegrin dir.

E=SSK»Sâ2i

F. Anghl ck-1.

1 . Panuilapia maculipiiina.

2. Astatotilapia Roberti.

3. Astatotilapia Jeanneli.

4. Hemitilapia mateifaniilias.

Mnu.S.Z.F., XXVI 1913.

H
^•S^

\-.é^3^t^

•^^

11

12

10

«IIV 1 ECERF. HOUEN

PI \l

■'^i^

14

15

[em.S.Z.F. XXVI. 1813.

PI VU.

-TT"':il!'ll"vi''"'*^

Fuj. 0.

p. a.

%

û.

^v/ ■-■

Fi^./.

FÙ/.6.

../v.

.V. Z . Cvs?notncb <tei .

Jnip L. I.a/ôrvitvut^ , Pu ri*.

Mon,. S. Z. F., XXYI, 1913.

l'i,. Mil.

♦ ( tri/'Urniffi!.iim,ii(H(iiiuii\thii/((

iM'.llfl
UlUJ

■.u\iainiilliiinnh

>e>

lll(

;l|,';i 1

^>;

)lll

[>â

mU

'iMCliii
l'MUllll

Mcni.S.Z.F., XXVI, ic)ij.

PlK.T. 1.

Phot. 2.

Deux vues de l'entrée de la baie de Terieius, prises du point inanjui' di' deux
(lèches sur la carte précédente. L'inférieure montre, au-dessus de la pointe et du
hameau de Terrénès, la pointe Saint-Samson. Les chillVes indiquent les différents
types de faciès et d'associations (voir le texte). Vue i)rise le 30 septembre 1913,
à9h.40du matin; hauteur de la marée, descendante, 2 m. 70 environ à ce moment.

p. UE BlîAVCHAMP PHOT.

IX.

l'iK.i. ;i.

\ uo de I ,.p, ,i,. gj.lols Mra.uiit la bair .le ^iuii uii irie-l.,,..!, |,nM- du j.oii.t inarmu-
.1 ..I... ( .-d,e snr la carte. Par-doss„s la p.vsqu'iio ,!.> Harnon.v., ..„ apo.ruil la l.aio
do .Mo.laix. \iR. priso le ::Î0 soplnnl,,- l!li:;. a !H.. :!(. dn ...aliri; tn„„- .v.tr partie
foinpiolpiiit'iit vidée, saiil' le clieiial.

l'ia.i;.' a Laince du lyi'f Tfpliui. pi Vv.-d.Milf). iimmiIiiiiiI i.'s iii.ii.iMvii-
salions des liil.cs de L. conihilef/n {'allas au milieu des pravieis.

IM" LICfa' Rouil

MÉMOIRES

DE LA

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE

DE FRANCE

(rtECOIVIVUE DUTILITÉ F»UBIL,IQLJE)

ANNÉE 1913

TOME XXVI

PARrS

AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE DE FRANCE

28, RUE Serpente (Hôtel des Sociétés savantes)

1913